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2. TRANSPIRACION
La transpiracion se define como la pérdida de agua en la
planta en forma de vapor. Aunque se puede perder una
pe- queña cantidad del vapor de agua a través de
pequeñas aberturas (denominadas fenticelas) en la
corteza del tallo y en las ramas jovenes, la mayor
ficies externas de una hoja tipica de planta vascular
estân recubiertas por un deposito céreo dispuesto en
yarias capas, denominado cuticufa. El componente
principal de la cuts- cula es la cutina, un polimero
heterogéneo de âcidos grasos hidroxilados de cadena
larga (caracteristicamente, 16 o 18 carbonos). La
formation de ésteres entre grupos hidroxilos y
carboxilos de âcidos grasos proximos forma un
entramado, originando una extensa red de
polimeros.
La red de cutina se encuentra inmersa en una
matriz de ceras cuticulares, que son mezclas
complejas de hidro- carburos de cadena larga (hasta
37 âtomos de carbono), alcoholes, aldehidos y
cetonas. Debido a que las ceras cu- ticulares son muy
hidrofobas, ofrecen una resistencia muy elevada a la
difusion, tanto de agua liquida como de vapor de agua
procedente de las células subyacentes. Por tanto, la
cuticula sirve para restringir la evaporation del agua
de las superficies externas de las células epidérmicas
foliares, y protege a las células epidérmicas y a las del
mesofilo subya- cente de una potencial desecacion
letal.
La integridad de la epidermis y de la cuticula
que la recubre es interrumpida por los estomas. El
interior de la hoja estâ constituido por células
fotosintéticas del mesofilo: la disposition algo dispersa
de estas células origina un sis- tema interconectado de
espacios aéreos intercelulares. Este sistema puede
llegar a ser muy extenso, constituyendo en algunos
casos hasta un 70°/ del volumes foliar total.
Las zonas de evaporacion estân localizadas tanto en
las cavidades subestomâticas, sobre todo en la pared
epidér- mica interna proxima al poro estomâtico, como
en las paredes celulares externas de las células
epidérmicas, siempre que no exista un engrosamiento
secundario importante (Fig. 3-1). Esto se ha deducido
a la vista de la gran diferencia de densi-
41
Figura 3-1. Ruta del agua a través de la hoja. £1 agua fluye desde el xilema hacia las paredes celulaYes del inesâfilo, donde se evapora en los e
dad de vapor creada entre esos puntos, asi como por la para el movimiento de agua liquida a través del tejido es
dife- rente suberizacion de las paredes de las células del
la diferencia de potencial hidrico ( ΔΨ), pero la fuerza
mesofilo. Una superficie mojada, expuesta al aire, cede
motriz para el movimiento del vapor de agua es el
tanto rnas vapor de agua por unidad de tiempo y area
gradiente de concentracién o presién de vapor que,
cuanto mayor sea el gradiente de presién de vapor ademâs de elevado, a menudo es constante. Por tanto,
entre la superficie y el aire. Por otra parte, la radiacion lo que determina el ftujo variable de vapor de agua en la
intensa calienta la superficie foliar, lo que origina un transpiracion es la resisten- cia a la difusion de vapor
gradiente de presion de vapor mas acusado. Por tanto, hacia el exterior, o resistencia di- fusiva (r) (s m- ).
las propiedades radiativas de la hoja (especialmente su (Frecuentemente se utiliza 1/r = conduc- tancia, g, m s-'.)
albedo) desempeñan un pa- pel esencial en la La transpiracion difiere de la evaporacion en que el
evaporacion del agua en el mesofilo. La transpiracion y el escape del vapor de agua estâ controlado, en gran
movimiento del agua a través de la planta se presentan medida, por las resistencias foliares a la difusion, las
incluso en condiciones de humedad elevada, cuales no participan en la evaporacion de una superficie
cuando el aire estâ saturado con vapor de agua. de agua libre. Utilizando la ley de Ohm, que es un
A lo largo de la vida de una planta, aproximadamente anâlogo eléctrico a la ley de Fick de la difusion,
un tendremos:
95% del agua absorbida pasa simplemente a través de ella 273 ρ e/ - e,
y se pierde por transpiracion. No obstante, hay que decir h ’ [3-1aj
T - ' PT rt + r,
también que la evaporacion del agua en las hojas propor-
ciona la mayor parte de la energla para el movimiento del a
Fq -F F,
agua, dado que establece el gradiente de potential motriz
hidrico (Capitulos 2 y 4).
3.1. Los estomas son poros situados a) Pueden alterar râpida y reversiblemente su
en la superficie foliar que permiten turgencia (es decir, su contenido hidrico) y, a
medida que esto sucede, el volumen de la
el intercambio de gases y cuyo célula cambia.
diâmetro varia por cambios en la
turgencia
de las células oclusivas
Los estomas se encuentran en las partes aéreas de prâctica-
mente toda la flora terrestre, incluyendo los esporofitos
de musgos, helechos, gimnospermas y angiospermas.
Aunque son mas abundantes en las hojas, también se
encuentran en otros tejidos verdes tales como tallos,
frutos y partes de in- florescencias (por ejemplo, aristas de
gramlneas y sépalos de angiospermas). Tienden a ser mas
frecuentes en la superficie inferior de las hojas y, en
algunas especies, especialmente de ârboles, solo se
encuentran en la epidermis inferior. Las hojas con
estomas en ambas caras se denominan anfiesto-
mâticas, y las que solo los tienen en la epidermis inferior
se denominan hipoestomâticas.
El estoma consta de un poro u ostiolo rodeado de
dos células oclusivas o de guarda (Fig. 3-3) en forma de
riñon o, en las gramineas y ciperâceas, en forma de pesas
de gimnasia. En muchas especies, los estomas poseen
estructuras protecto- ras especiales, o el poro esta
parcialmente ocluido por ceras que contribuyen a
aumentar la resistencia difusiva. Tanto la frecuencia
como el tarnaño pueden variar en funcion de la posicion
foliar y de las condiciones de crecimiento; incluso dentro
de una misma especie puede existir un gran compo-
nente genético de variacion entre los diferentes ecotipos.
Los movimientos estomâticos depended de cambios
en la presién de turgencia, tanto de las células oclusivas
como de las células epidérmicas adyacentes. Estas
iiltimas a ve- ces se modifican para formar célutas
anexas diferentes. El conjunto de células oclusivas y
anexas recibe el nombre de aparato estomâtico. Los
cambios de turgencia pueden deberse a una
modificacion en el potential hldrico ( Ψ) de las células
oclusivas (mecanismo hidropasivo), o bien a cambios
activos en el potential osmotico (Ψs) (mecanismo
hidroactivo). Ambos mecanismos implican el movimiento
del agua hacia dentro o fuera de las células oclusivas. El
diâmetro del poro estomât1co depende de la forma de
las células oclusivas que, a su vez, depende de las
propiedades de las paredes celulares y de su turgencia,
en relacion con la turgencia de las células
circundantes.
Los cambios en el tamaño del poro se deben a ciertas
propiedades peculiares de las células oclusivas:
b) La forma de la célula oclusiva, a turgencia elevada y
baja, depende de las propiedades de la pared. En las
paredes de las células oclusivas las rnicrofibrillas de
celulosa se disponen de forma que la pared interna
(proxima al poro) es menos elâstica, en sentido lon-
gitudinal, que la pared externa. Esto se debe, funda-
mentalmente, a la orientacion de las microfibrillas,
pero también a que la pared interna se halla a me-
nudo engrosada. De esta forma, cuando la turgencia
y el volumes celular aumentan, la pared externa se
alarga mas que la pared interna, y las células oclu-
sivas adquieren forma de arco (poros «abiertos»);
cuando la turgencia disminuye, las células estân mas
o menos rectas (poros «cerrados») (Fig. 3-3).
c) El arqueado de las células oclusivas se produce por-
que alcanzan un mayor contenido de solutos y, por
tanto, una mayor turgencia que las células epidér-
micas circundantes. Los estudios sobre mecanismos
estomâticos han demostrado que, en muchos casos, las
células anexas poseen una ventaja mecânica sobre
las oclusivas, de tal modo que aumentos iguales de que depende directamente de un bornbeo protonico activo.
presion en las células oclusivas y anexas provocan La absorcion de K* se produce a través de canales de potasio
el cierre estomâtico. Esto implica que el cierre no selectivos en la membrana plasmâtica, que estân «abiertos»
se puede presentar como una simple respuesta
hidrâulica a la disminucion del estado hidrico de la
hoja y que, ordinariamente, todos los movimientos
estomâticos son consecuencia de un proceso
activo.
d) Normalmente, las células oclusivas difieren del
resto de las células adyacentes en otras
caracterlsticas: no estân comunicadas con las
células adyacentes por me- dio de plasmodesmos y,
por lo general, los cloroplas- tos son menos
abundantes, mas pequeños y de dife- rente
morfologia que los de las células del mesofilo. Si
se observa al microscopio una tira de epidermis
foliar, se comprueba que las células oclusivas suelen
ser las dnicas células verdes presentes.
los niveles de sacarosa, as1 como el paso de la fase del En segundo lugar, a nivel fisiologico, ¿cuâles son las
pota- sio a la de la sacarosa, pero se sabe que esta señales ambientales que controlan la abertura
ultima siempre sigue a la primera: asi, por ejemplo, si estomâtica*
mediante manipu- lation experimental se retrasa hasta
la tarde la abertura estomâtica, una fase dependiente de
K* precede a la fase de sacarosa. Aun no se ha 3.2. A lo largo del tiempo geolégico
dilucidado por qué las plantas poseen dos formas de ha existido una relacién inversa
regulacion osmotica para las células oclusivas; por entre fa concentraci6n atmosférica
consiguiente, vamos a considerar otras cues- tiones. En
primer lugar, y a nivel evolutivo, ¿cual es el papel de los
de C0,
estomas?, es decir, ¿por qué las plantas los poseen? y la densidad estomâtica
25
Se ha sugerido que las plantas terrestres desarrollaron
2.25
esto- mas debido a presiones selectivas, para restringir la
Coloracion K* (% area) O
0 25
E 1200
o Origen de plantas terrestres
20
900
c- 15 ”
600
O Qqj 10
• O ••
”= 300
Qg g O
i‹-
500 400 300 200 100 0
Tiempo (Ma AP)
Figura 3-6. Densidad estoinâtica en restos fâsiles (ba fras) y niveles estimados de C0 en las épocas correspondientes a los restos fâsiles (linea continua), re
10
1000
8
Abertura estomé tica (anchura de poro, //m)
750
intéticamente activa (400-700 nm) (Mmol m-" s-')
6
PAR
500
4
250
2
0 -j 0
5.00 9.00 13.00 17.00 21.00
Hora del dfa
a abertura estotnâtica del envés de hojas de Vicia faba y en la cantidad de rddiaciñn /otosintéticamente activa (PAR) incidente a nivel 6e la hoja. (Adaptado de Sr
CITOSOL
Luz azul
K*
Malato K* “
Luz ct A ATP
Bajo CO,
——- H*
e
pH bajo lumen sadero
VIO ” ZEA
pH alto lumen Forma
activa ADP + P;
Oscuridad
Alto CO,
CLOROPLASTO
Figura 3-9. Hodelo de Zeiper y Zhu pard explicat câmo la luz azul ptovoca la abertura estomâtif0. (1) £1 pigmento cloYoplâstico
ligado a la memhrann zeaxantina, Z, absofbe la fun azul y la convierte en una Korma que inicia una cascada de reacciones. (2) La
cascada activa la botnba protânica de la inembfana plasmâtica, a través de un segundo inensajero, y se produce la hidfolisis de
altnidân A, que proporciona inalato o, posiblemente, sacarosa. En cualquiera de los casos, o en a mbos casos, pueden awnentar los
niveles de solutos en las células oclusivas. (3) Los niveles de zeaxantina en los cloroplastos dependen del pH en el lumen del tilacoide.
Un pH bajo (provocado a la luz
por la fotosintesis y por el bajo nivel de C0 ), eshmula la /ormaciñn de zeaxantina (Z£A) a pair de la violaxantina (W0),- un pH elevado
(pfovocado po( la oscuridad o por un nivef de C0 eleva6o, o ambos) estim ula la reacciân inverse. (Segun Zeiger y Zen, 1998.)
fotosistema de la luz azul. En esta planta, que se dia, cuando se libera âcido mâlico procedente de las
desarrolla en sombra acentuada, la fotosintesis esta vacuolas y, posteriormente, se descarboxila para producir
limitada por la disponibilidad de luz, y no de C02 Por C0„ los niveles elevados de
tanto, una abertura estomâtica amplia, via sistema PAR,
serta innecesaria para obtener suficiente C0
La funcion de la zeaxantina en el control
estomâtico esta muy alejada de su papel en el ciclo
protector de las xantofilas (Capitulos 13 y 29): sin
embargo, la zeaxantina interviene en otras respuestas
a la luz azul, entre ellas la orientation de los tallos hacia
la luz (fototropismo), que se trata en el Capitulo 24. Las
respuestas râpidas de los estomas a la luz anticipan la
demanda fotosintética de C0, y pueden considerarse, por
tanto, como respuestas de «an- tealimentacion» (circuito
abierto).
Aunque en la mayoria de las plantas los estomas se
abren en presencia de la luz y se cierran en la oscuridad,
en plan- tas que poseen la v1a fotosintética del
metabolismo âcido de las crasulâceas (CAM) ocurre lo
contrario (véase el Capitulo 12). En esas plantas, la
abertura maxima tiene lugar en la oscuridad,
especialmente al cornienzo del periodo nocturno. En este
caso se contrarrestan completamente las respuestas
normales a la luz, pero el C0, y la humedad continiian
siendo reguladores estomâticos importantes. Durante la
noche, se produce la fijacion y el almacenamiento (como
âcido mâlico vacuolar) de C0, y, por tanto, la C; serâ
baja, estimulândose la abertura estomâtica. Durante el
C0, interno estimularân el cierre estomâtico. La
elevada humedad atmosférica nocturna también
tiende a estimular la abertura estomâtica,
contribuyendo al ajuste preciso de los movimientos
estomâticos.
plantas se denominan hidrolâbifes o anisohidricas (véase hidrâulica (I,) de la raiz por la tarde, como parte de un
el Capitulo 4, apartado 5), nombre que hace referencia a ciclo diario de la I, radical, cambio que reducirâ el
que el potencial hidrico foliar no es constante, sino movimiento del agua hacia las hojas y, por tanto, la
que depende de la disponibilidad de agua en las raices. transpiracion. El resultado final es que el potencial hidrico
La aber- tura estomâtica se relaciona con la foliar permanece constante durante el dia. La llegada del
conductancia, de forma que conductancias elevadas se ABA a las células oclusivas puede aumentar, porque se
corresponden con aberturas amplias. Cuando las plantas incorpora menos ABA a las células del mesofilo y, en
estân bien regadas, los estomas muestran la pauta tipica conjunto, estas plantas parecen regular la conductancia
de abertura por la mañana, perma- necen muy abiertos estomâtica por una interaction en- tre el suministro de
durante todo el dia y se cierran por la tarde. Con un agua, la [ABA# ilema] y la tasa de pérdida de agua. Si estos
déficit hidrico moderado, los estomas estân muy abiertos controles finos de la abertura estomâtica fallan y las
solo por la mañana, se cierran parcialmente al mediodia hojas alcanzan el punto de marchitez incipiente, entonces
y permanecen ask hasta el cierre completo. Con un funciona un mecanismo de emergencia: el ABA se sintetiza
déficit hidrico edâfico acusado, los estomas se abren en el interior de las células foliares, liberândose en
ligeramente por la mañana y permanecen casi cerrados grandes cantidades y provocando un cierre estomâtico
du- rante el resto del dia. Se ha confirmado que la [ABA] instantâneo.
xilema regula la conductancia estomâtica, y que las
variaciones de Ψh‹. y de humedad atmosférica tienen
poco efecto sobre la conductancia en las plantas
3.3.3. La heterogeneidad de la
anisohidricas. Este tipo de comportamiento se presenta en conductancia estomâtica, la
almendros, melocotoneros, girasol, soja, cebada, trigo y temperatura y otros
otras especies (véase el Capi- tulo 4, apartado 5). /actores también afectan a la
No obstante, en otras plantas el potencial hidrico abertura estomâtica
foliar durante el dia permanece constante,
independientemente de la disponibilidad hidrica del Heterogeneidad de la conductancia estomât1ca.
suelo. Estas plantas se co- nocen como hidroestables o Estudios realizados sobre el efecto de la aplicacion de
isohidricas, y entre ellas se encuentran el altramuz, el ABA en ho- jas sugirieron que no tema una accion
maiz, el âlamo, el guisante y la cana de aziicar. Las inhibidora directa sobre la fotoslntesis, aunque la
plantas isohidricas cierran progresiva- mente los estomas supresion de la abertura estomâtica podia ejercer un
por la tarde, a medida que las hojas se calientan, efecto indirecto, al restringir la difusion de C0,. Ulteriores
desciende la humedad atmosférica y tiende a aumentar anâlisis de la relation existente entre las tasas de
la tasa transpiratoria. No obstante, también se ha visto fotosintesis y la concentracién de C0, intercetufar (C ),
que en tales plantas se reduce la conductividad en hojas a las que se habia suministrado ABA exogeno
para provocar el cierre estomâtico, sugerlan
que la C; permanecia constante o, incluso, aumentaba. probablemente conlleva
Estos resultados no dejaban de ser sorprendentes, ya que
lo logico hubiera sido que la C; disminuyera a medida que
los estomas se cerraban. Al no ser asi, se dedujo que la
exposicion breve al ABA podia tener un efecto inhibidor
directo sobre la foto- sintesis, independientemente del
cierre estomâtico.
Actualmente se sabe que la contradiccion aparente
es consecuencia de los errores que se cometen cuando
se uti- liza el método convencional de estimacion de la C;
a partir de los datos de intercambio gaseoso. La tasa
transpiratoria se calcula como un promedio para toda la
superficie foliar (véanse los apartados 2.1 y 2.2); esto
proporciona la base para estimar la conductancia total de
la hoja al vapor de agua (gw)• A partir de ese valor se
calcula la relacion:
PAR, T, c, Alt
Contenido hi
Suministro agua
Figura 3-12. Factores que contfolan la conductancia estomâtica. PAR, radiaciân fotosintéticamente activa; Tz, temperatura /ofiar; C, y e„ concen traciân
PROBLENAS Y CUESTIONES
Una planta de alubia crecio bajo una campana de Seleccione aquellos factores que pueden aumentar
vidrio, con atmosfera saturada de vapor de agua a 25 la tasa transpiratoria. En cada factor seleccionado,
°C. Al incidir la radiation solar sobre la planta, su indi- que como actda para estimular la
tem- peratura aumento 10 °C por encima de la del transpiracion.
aire, que se mantuvo a 25 °C. Otra planta similar
crecio a la sombra a 25 °C y con una humedad a) Viento fuerte.
relativa del 70 %. b) Baja velocidad del viento.
¿Cual de las dos plantas transpiro mas* Los c) Humedad relativa baja.
valores de las resistencias a la difusion de agua d) Humedad relativa elevada.
fueron: r, = e) Temperatura foliar por encima de la
0.5 s cm-', r, = 1 s cm-' y r, = 45 s cm '. temperatura ambiente.
Suponemos que la resistencia del mesofilo (r ) es f) Temperatura foliar por debajo de la temperatura
despreciable. Las concentraciones de vapor de ambiente.
agua de saturacion a 25 y 35 °C son 23 x 10-° y 40 g) Estomas cerrados.
x 10-^ g H,0 cm-’, respectivamente. h) Estomas muy abiertos.