Вы находитесь на странице: 1из 434

Б А К А Л А В Р И А Т

фгос 3+

О.А. Коровкин

БОТАНИКА
Допущено
УМО вузов Российской Ф едерации по агроном ическом у образованию
в качестве учебника для подготовки бакалавров
по направлениям 35.03.03 «Агрохимия и агропочвоведение»,
35.03.04 «Агрономия», 35.03.05 «Садоводство»,
35.03.07 «Технология производства и переработки
сельскохозяйственной продукции»

BOOK.ru
ЭЛЕКТРОННО-БИБЛИОТЕЧНАЯ СИСТЕМА

КНОРУС • МОСКВА • 2016


УДК 58(075.8)
Б БК 28.5я73
К68

Рецензенты:
Н.И. Шорина. проф. кафедры ботаники Московского педагогического государст­
венного университета, д-р биолог, наук, проф.
И.Г. Тараканов, заведующий кафедры физиологии растений РГАУ-МСХАим. К.А. Ти­
мирязева, д-р биолог, наук, проф.

Коровкин О.А.
К68 Ботаника :учебник/ О.А. Коровкин — М .: КНОРУС, 2016. — 434с.—
(Бакалавриат).
ISB N 978-5-406-04139-0
D O I 10.15216 /9 78-5-406-04139-0
Содержит современные данные о внешнем и внутреннем строении растений,
их жизнедеятельности, способах размножения, взаимоотношениях с окружающей
средой, закономерностях распределения по поверхности планеты и хозяйственном
значении. Сведения о систематике представлены в эволюционном аспекте и пока­
зывают значение растений в природе и жизни человека. Представлены материалы
по географии растений, геоботанике, включая агрофитоценологию. При изложе­
нии материалов основное внимание уделено хозяйственно значимым растениям.
Соответствует ФГОС ВО 3+.
Д>я студентов бакалавриата по направлениям подготовки «Агрономия», «Агрохи­
мия и агропочвоведение», «Садоводство», «Ландшафтная архитектура», «Технология
производства и переработки сельскохозяйственной продукции», «Лесное дело», «Био­
логия», «Биотехнология».
УДК 58(075.8)
ББ К 28.5я73

Коровкин Олег Алексеевич


БОТАНИКА
Сертификат соответствия № РОСС RU. АЕ51. Н 16604 от 07.07.2014.
Изд. №7966. Подписано в печать 01.07.2015. Формат 60x90/16.
Гарнитура «Newton». Печать офсетная.
Уел. печ. л. 27,5. Уч.-изд. л. 24,0. Тираж 500 экз.
ООО «Издательство «КноРус».
117218, г. Москва, ул. Кедрова, д. 14, корп. 2.
Тел.:8-495-741-46-28.
E-mail: office@knorus.ru http://www.knorus.ru
Отпечатано в ООО «Контакт».
107150, г. Москва, проезд Подбельского 4-й, д. 3.

© Коровкин О.А., 2016


ISBN 978-5-406-04139-0 © ООО «Издательство «КноРус», 2016
СОДЕРЖАНИЕ

Введение.................................................................................................................. 9

Раздел I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ


СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Глава 1. Вегетативные и генеративные органы р а стен и й ...................... 12
Контрольные вопросы............................................................................................. 16
Глава 2. Строение зародыша и проростка семенных р астен и й ............ 16
Контрольные вопросы............................................................................................. 18
Глава 3. Корень и корневые с и с т е м ы ........................................................... 18
3.1. Функции к о р н я ............................................................................................. 18
3.2. Классификация ко р н ей ............................................................................... 19
3.3. Классификация корневых с и с т е м ............................................................. 20
3.4. Метаморфозы корн я..................................................................................... 22
Контрольные вопросы............................................................................................. 31
Глава 4. Побег и побеговые системы............................................................. 31
4.1. Функции, образование и особенности строения п о б е га...................... 31
4.2. С тебель............................................................................................................ 32
4.3. Л и с т .................................................................................................................. 35
4.4. Почка................................................................................................................ 42
4.5. Ветвление побега и нарастание побсговых си стем ................................ 45
4.6. Соцветия......................................................................................................... 49
4.6.1. Структура соцветия........................................................................... 49
4.6.2. Классификация соцветий................................................................. 50
4.6.3. Моноподиальныс соцветия............................................................. 51
4.6.4. Симподиальныс со цветия............................................................... 53
4.7. Метаморфозы п о б ега................................................................................... 55
4.7.1. Надземные метаморфозы п о б е га ................................................... 55
4.7.2. Подземные метаморфозы п о б ега................................................... 66
Контрольные вопросы............................................................................................. 73
4

Глава 5. Ж изненные формы растений........................................................... 74


Контрольные вопросы............................................................................................. 78
Глава 6. Гистология с основами цитологии................................................. 78
6.1. Растительная клетка..................................................................................... 78
6.1.1. Общие представления о строении растительной к л е т к и .......... 78
6.1.2. Протопласт......................................................................................... 80
6.1.2.1. Ц итоплазма........................................................................... 82
6.1.2.2. Ядро......................................................................................... 90
6.1.3. Производные протопласта............................................................... 92
6.1.3.1. Физиологически активные вещ ества.............................. 93
6.1.3.2. Клеточные включения......................................................... 94
6.1.3.3. Клеточный сок и вакуоли................................................... 98
6.1.3.4. Клеточная стен ка................................................................. 102
6.1.4. Деление растительной клетки......................................................... 108
6.1.5. Онтогенез клетки............................................................................... 111
6.2. Ткани растений............................................................................................. 113
6.2.1. Понятие о ткани. Классификация растительных тканей.......... 113
6.2.2. Образовательные ткани, или меристемы....................................... 114
6.2.3. Постоянные ткани............................................................................. 116
6.2.3.1. Покровные тк ан и ................................................................. 116
6.2.3.2. Поглощающие тк ан и ........................................................... 123
6.2.3.3. Ассимиляционные т к а н и ................................................... 124
6.2.3.4. Запасающие тк а н и ............................................................... 125
6.2.3.5. Аэренхима (воздухоносная ткань)..................................... 126
6.2.3.6. Механические т к а н и ........................................................... 127
6.2.3.7. Проводящие ткани и комплексы...................................... 130
6.2.3.8. Выделительные т к а н и ......................................................... 138
6.2.3.9. Основная паренхима........................................................... 142
Контрольные вопросы............................................................................................. 143
Глава 7. Анатомия вегетативных о р г а н о в ................................................... 143
7.1. Анатомия корня............................................................................................. 143
7.1.1. Апекс и зоны корня........................................................................... 143
7.1.2. Первичное строение к о р н я ............................................................. 145
7.1.3. Вторичное строение корня............................................................... 148
7.1.4. Анатомия корнеплода....................................................................... 150
7.1.5. Ветвление к о р н е й ............................................................................. 151
7.1.6. Роль перицикла в ко р н е................................................................... 152
• 5

7.2. Анатомия с теб л я ........................................................................................... 152


7.2.1. Строение апекса п о б ега................................................................... 152
7.2.2. Первичное анатомическое строение стебля................................ 154
7.2.3. Строение стебля однодольных растений....................................... 156
7.2.4. Строение стебля травянистых двудольных растен и й ................ 159
7.2.5. Строение стебля многолетнего двудольного
древесного растения......................................................................... 163
7.2.6. Особенности анатомического строения стебля
древесных хвойных растений........................................................... 168
7.2.7. Возрастные изменения у стволов древесных растений.............. 169
7.2.8. Использование древесных т к а н е й ................................................. 171
7.3. Анатомия л и с т а ............................................................................................. 172
7.3.1. Анатомия типичного листа покрытосеменных растений.......... 172
7.3.2. Особенности анатомического строения листа
хвойных растений............................................................................. 177
7.3.3. Старение листьев и листопад........................................................... 178
Контрольные вопросы............................................................................................. 180
Глава 8. Размножение р астен ий..................................................................... 181
8.1. Типы размножения растен ий..................................................................... 181
8.2. Бесполое размножение................................................................................. 182
8.2.1. Вегетативное размнож ение............................................................. 182
8.2.2. Собственно бесполое размножение............................................... 186
8.3. Половое размнож ение................................................................................. 187
8.4. Чередование ядерных фаз и поколений..................................................... 189
Контрольные вопросы............................................................................................. 190

Раздел II. СИСТЕМАТИКА ЦАРСТВА РАСТЕНИЯ — PLANTAE


Глава 9. Систематика как наука..................................................................... 191
9.1. Введение в систематику............................................................................... 191
9.2. Обшая характеристика растений как объектов систематики................ 193
Контрольные вопросы............................................................................................. 195
Гтава 10. Низшие растения, или Водоросли — Algae.............................. 196
10.1. Общая характеристика водорослей......................................................... 196
10.2. Цитологические особенности водорослей............................................. 198
10.3. Размножение водорослей........................................................................... 199
10.4. Чередование поколений у водорослей..................................................... 200
10.5. Значение водорослей................................................................................. 201
Контрольные вопросы............................................................................................. 202
6

Глава 11. Общая характеристика высших растений — Em bryobionta. . . 203


Контрольные вопросы............................................................................................. 205
Гтава 12. Высшие споровые р а с т е н и я ......................................................... 205
12.1. Отдел Проптсридофиты — Propteridopliyta............................................. 205
12.2. Отдел Моховидные — Bryophyta............................................................... 206
12.3. Отдел Псилотовидные — Psilotophyla....................................................... 211
12.4. Отдел Плауновидные — Lycopodiophyta................................................... 212
12.5. Отдел Хвощевидные — Equisetophyta....................................................... 214
12.6. Отдел Папоротниковидные — Polypodiophyta......................................... 217
Контрольные вопросы............................................................................................. 221
Гтава 13. Высшие семенные р а с т е н и я ......................................................... 222
13.1. Отдел Сосновые — Pinophyla, или Голосеменные — Gymnospermae .. 223
13.1.1. Общая характеристика голосеменных растений...................... 223
13.1.2. Размножение голосеменных растений....................................... 224
13.1.3. Систематика отдела Сосновые — Pinophyta.............................. 228
13.1.3.1. Класс Семенные папоротники — Pteridospermatopsida. . . 228
13.1.3.2. Класс Беннсттитовыс — Bennetiiiopsida............................ 229
13.1.3.3. Класс Саговниковые — Cycadopsida.................................. 229
13.1.3.4. Класс Кордаитовые — Cordaitopsida.................................. 230
13.1.3.5. Класс Гинкговыс — Ginkgoopsida......................................... 231
13.1.3.6. Класс Сосновые, или Пинопсиды — Pinopsida................ 232
13.1.3.7. Класс Гнетовыс — Gnetopsida............................................... 239
13.2. Отдел Магнолиевые — Magnoliophyta,
или Покрытосеменные — Angiospermae................................................... 242
13.2.1. Общая характеристика покрытосеменных растений.............. 242
13.2.2. Цветок............................................................................................... 245
13.2.2.1. Общие особенности строения ц в етка.............................. 245
13.2.2.2. О колоцветник....................................................................... 248
13.2.2.3. Андроцей................................................................................. 252
13.2.2.4. Гинецей................................................................................... 255
13.2.2.5. Семязачаток........................................................................... 258
13.2.3. Ц ветен ие......................................................................................... 261
13.2.4. Опыление......................................................................................... 264
13.2.5. Оплодотворение............................................................................. 268
13.2.6. С е м я ................................................................................................. 270
13.2.7. Прорастание семян......................................................................... 275
13.2.8. П л о д ................................................................................................. 280
13.2.8.1. Принципы классификации плодов.................................. 280
• 7

13.2.8.2. Основные типы п л о д о в ....................................................... 282


13.2.8.3. Распространение плодов и семян....................................... 296
Контрольные вопросы............................................................................................. 299
Глава 14. Систематика отдела М агнолиевые,
или Покрытосеменные, —
Magnoliophyta, или Angiosperm ae..................................................299
14.1. Системы покрытосеменных и принципы классиф икации................ .299
14.2. Класс Магнолиопсиды — Magnoliopsida,
или Двудольные — Dicotyledoneae..............................................................302
14.2.1. Подкласс Магнолииды (Magnoliidae)..........................................303
14.2.2. Подкласс Ранункулиды — Ranunculidae......................................304
14.2.3. Подкласс Кариофиллиды — Caryophillidae................................ .307
14.2.4. Подкласс Дилленииды — Dilleniidae............................................311
14.2.5. Подкласс Розиды — Rosidae..........................................................319
14.2.6. Подкласс Ламииды — Lamiidae....................................................332
14.2.7. Подкласс Астсриды — Asteridae....................................................339
14.3. Класс Лилиопсиды — Liliopsidae,
или Однодольные — Monocotyledoneae......................................................344
14.3.1. Подкласс Лилииды — Liliidae........................................................345
Контрольные вопросы............................................................................................. .357

Раздел III. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ


Гтава 15. Экология растений как н а у к а ....................................................... 358
Контрольные вопросы............................................................................................. 361
Гтава 16. Абиотические экологические ф а к т о р ы .....................................361
16.1. Свет как экологический ф актор................................................................361
16.2. Температура как экологический ф актор..................................................367
16.3. Вода как экологический ф актор................................................................370
16.4. Воздух как экологический ф акто р ............................................................376
16.5. Почвенные, или эдафические, факторы ..................................................378
16.6. Орографические ф акторы ......................................................................... .381
16.7. Биотические факторы................................................................................. .382
Контрольные вопросы............................................................................................. .386
Гтава 17. Ж изненные формы, или биоморфы............................................. 386
Контрольные вопросы............................................................................................. 389
Гтава 18. Экология популяций......................................................................... 389
Контрольные вопросы............................................................................................. 392
8

Раздел IV. ОСНОВЫ ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ


Глава 19. Учение об а р еал ах........................................................................... 393
Контрольные вопросы............................................................................................. 397
Глава 20. Учение о флоре................................................................................... 397
Контрольные вопросы............................................................................................. 401
Глава 21. Культурная ф лора............................................................................. 401
Контрольные вопросы............................................................................................. 403

Раздел V. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ


Глава 22. Растительное сообщество, или фитоценоз.............................. 404
Контрольные вопросы............................................................................................. 409
Глава 23. Агрофитоценоз................................................................................. 410
Контрольные вопросы............................................................................................. 411
Глава 24. Классификация и география растительности........................ 411
24.1. Классификация растительности...............................................................411
24.2. География растительности......................................................................... 412
Контрольные вопросы............................................................................................. 413

Предметный указатель....................................................................................... 414


Указатель русских названий родов и семейств растений........................ 427
Рекомендуемая литература............................................................................... 434
ВВЕДЕНИЕ

Ботаника (от греч. «ботанэ» — зелень, трава) — наука о растительных


организмах. Знания о растениях стали накапливаться уже с самых пер­
вых этапов существования человечества. Ведь они играли в жизни людей
весьма важную роль: давали легкодоступную пищу, позволяли защищаться
от непогоды, излечивали раны и болезни. Именно поэтому люди должны
были ради своего выживания научиться отличать полезные растения среди
окружающего их огромного многообразия растительного мира. Прошло
много тысячелетий до того времени, когда накопленные сведения о расте­
ниях положили начало ботанике как науке, причем одной из древнейших
мировых наук.
Считают, что наука ботаника возникла около 2,4 тыс. лет тому назад.
Ее основоположниками были выдающиеся ученые Древнего мира — Ари­
стотель и Теофраст, жившие в IV в. до н.э. Эти ученые могли уже различать
более 600 видов растений, не только европейских, но и завезенных из дру­
гих частей света. Теофраст был учеником Аристотеля и оказался первым,
кто сумел обобщ итьнакопленные сведения о растениях в виде письменных
трактатов. Поэтому его часто называют отцом ботаники.
Все организмы нашей планеты для обеспечения своего существования
используют два источника энергии. Одни из них, называемые гетеротроф­
ными, способны извлекать энергию из органических веществ, созданных
другими организмами. Типичные гетеротрофы — большинство бактерий,
грибы и животные. Другие организмы способны самостоятельно синте­
зировать органические вещества из неорганических, используя для этого
либо энергию, получаемую в процессе окисления неорганических веществ
(хемоавтотрофные организмы ), либо энергию света (фотоавтотрофные
организмы). Ф отоавтотрофные организмы представлены пурпурными
бактериями, цианобактериями и растениями. Именно растения — основ­
ные поставщики органического вещества на Земле.
Как биологическая наука ботаника изучает растения на разных уровнях
их структурно-функциональной организации. Молекулярный, или суборга-
низменный, уровень — самый нижний и наиболее древний; по нему про­
ходит граница между неживой материей и организмом. Следующий уро­
10 • Введение

вень более высокого ранга — клеточный. Закономерности строения клетки


и биохимических процессов, в ней проходящих, сходны у всех организмов,
имеющих клеточное строение. Из клеток слагаются ткани и органы ра­
стения — это уже органный уровень организации. Организменный уро­
вень — уровень целостного организма с присущими ему основными свойст­
вами: способностью к размножению, изменчивостью и наследственностью.
Растительные организмы не существуют поодиночке — растения одного
вида живут группами — популяциями, составляя популяционно-видовой
уровень организации. Н аивы сш ий уровень организации живой мате­
рии — экосистемный, или биосферно-биоценотический. На этом уровне
сообщества всех организмов — биоценозы — составляют единый комплекс
с их средой обитания — экосистемы.
Растения как автотрофные фотосинтезирующие организмы составляют
основу экосистемы и являются продуцентами, т.е. организмами, способ­
ными синтезировать органические вещества из неорганических. Образо­
вавшиеся органические вещества в экосистеме потребляют гетеротрофные
организмы — консументы. После отмирания и продуцентов, и консументов
их органические останки используют гетеротрофные редуценты (бактерии
и грибы), превращая их снова в неорганические (минеральные) вещества,
используемые растениями-продуцентами в процессе синтеза органиче­
ских веществ. Таким образом в экосистеме происходит круговорот веществ
и энергии.
Возникнув как единая наука, ботаника активно развивалась, накапли­
вала со временем все больше новых сведений о разных сторонах жизнеде­
ятельности растений. Это привело к тому, что ботаника разделилась па ряд
самостоятельных конкретных наук. Одной из первых сформировалась
и обособилась морфология — наука о внеш нем и внутреннем строении
растений. Морфологию можно разделить на макроскопическую и микро­
скопическую. Макроскопическая морфология, или органография, изучает
внешнее строение растений и их органов, их изменение в процессе инди­
видуального (онтогенез) или исторического (филогенез) развития, а также
под действием условий внешней среды. М икроскопическая морфология
исследует строение органов растения с помощью микроскопической тех­
ники и включает в себя такие разделы, как цитология — учение о строении
клетки, гистология — учение о растительных тканях, анатомия — учение
о внутреннем строении органов растения, эмбриология — учение о законо­
мерностях развития зародыша растительного организма. Владение знания­
ми о внешнем и внутреннем строении растений — залог грамотной, твор­
ческой работы агронома.
Несколько позже выделился еще ряд ботанических паук. Систематика
разрабатывает научно обоснованную классификацию растительных орга­
низмов, выявляет родственные связи между ними, устанавливает, к какому
В ведение • 11

виду, роду, семейству, классу и отделу относится растение; дает названия


новым видам. Большой вклад в развитие систематики растений внес вели­
кий ученый агроном и ботаник Н.И. Вавилов. Основная задача географии
растений, или фитогеографии, — изучение закономерностей распростране­
ния растений и растительных сообществ (фитоценозов) на пашей планете.
Фитоценология, или геоботаника, изучает растительные сообщества — фито­
ценозы. Исследуются закономерности развития как фитоцепозов естест­
венных (леса, луга, болота, степи, тундры), так и искусственных (поля,
сады, огороды, парки). Большое значение для практического растение­
водства имеет экология растений — наука, изучающая взаимоотнош ения
и взаимовлияние растительных организмов и окружающей среды. Важные
задачи экологии растений — выявление закономерностей, определяющих
устойчивость фитоцепозов, и разработка научных основ природоохранных
мероприятий. Разработкой интересных проблем занимаются такие бота­
нические науки, как физиология растений и палеоботаника, и ряд других.
Таким образом, современная ботаника представляет собой комплекс био­
логических наук о растениях.
Сегодня человек, как и тысячелетия назад, весьма зависим от мира ра­
стений. Растения для него — это пища, одежда и кров, корм для домашних
животных, сырье для промышленности, ценные лекарства, средства эсте­
тического воздействия. Население Земли быстро растет, и, чтобы обеспе­
чить его потребности, необходима интенсификация аграрного производ­
ства, в частности расширение ассортимента и повыш ение урожайности
возделываемых растений. Эти задачи должны решать прикладные науки —
растениеводство (в широком понимании) и земледелие, базирующиеся
на достижениях фундаментальных наук, среди которых одно из первых
мест занимает ботаника.
Так как для агронома приоритетным бесспорно является знание морфо­
логии возделываемых растений, построение учебника несколько отличает­
ся от традиционного. Обычно в вузах курс ботаники начинают с подробно­
го изучения цитологии растений, а их морфологию изучают лиш ь в конце
первого семестра — в декабре, и в весьма сжатые сроки, с использованием
таблиц и гербария. Изучение морфологии вегетативных органов растений
в начале курса ботаники (сентябрь — октябрь) позволяет делать это более
основательно и значительно расширить набор демонстрационных мате­
риалов, используя в их качестве еще вегетирующие живые растения. Более
эф ф ективному освоению материала могут способствовать и экскурсии
на природу, во время которых особенности морфологии растений изуча­
ются непосредственно в местах их произрастания. Именно по такому изме­
ненному плану уже более десяти лет автор читает курс лекций по ботанике
в РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева.
РАЗДЕЛ

МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ
СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Глава 1. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ


ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
Важ нейш им собы тием в эволю ции растительного мира был выход рас­
тений на сушу. П роизош ло это более 400 млн лет тому назад, в начале
палеозойской эры. П редш ественникам и наземных растений были водо­
росли, возни кш ие в водной среде и обитавш ие в ней м ного м иллионов
лет. Ж и зн ь в достаточно однородной водной среде не способствовала
их м орф ологической эволю ции — тело водорослей так и осталось с м о­
мента их возни кн овен ия до наш их дней не разделенны м ни на органы ,
ни на ткани . Такое тело растений, не ди ф ф ер ен ц и рован н ое на органы
и ткан и , назы ваю т талломом, или слоевищем.
Выход растений на сушу сопровож дался серьезны м и изм ен ен иям и
условий их обитания и к обособлению у них двух полю сов питания —
почвенного и воздуш ного, что привело к значительной перестройке
организац ии их тела. У первы х назем ны х растений произош ло разде­
ление тела на органы . Орган — часть тела растения, выполняющая опре­
деленные ф ункции и имеющая определенное строение. Н адзем ная часть
растений обеспечивала прохож дение процесса фотосинтеза, и у первых
назем ны х растений — рин и о ф и то в — была вначале представлена си с ­
тем ой ци линдрических осей — теломов, которы е позж е у их потом ков
тран сф орм и ровали сь в настоящ и е побеги. Н иж няя часть тела первых
растений, находивш аяся в заболоченной почве побереж ий, об есп ечи ­
вала их почвенное питание — поглощ ение воды с растворенны м и в ней
м инеральны м и вещ ествам и. С начала растения поглощ али воду с п о ­
мощ ью ризоидов — м ногоклеточн ы х или одноклеточны х нитевидны х
вы ростов, которы е образовы вались на ниж ней части их тела. Позже на
появивш ихся побегах стали развиваться органы , отвечаю щ ие за погло­
щ ение воды, — корни. К орни, образую щ иеся на побегах, называю т п ри­
Глава 1. Вегетативные и генеративные органы растений • 13

даточны м и. Таким образом , в м орф ологи ческой эволю ции растений


корни появились позж е побегов, а первы е корни были придаточны ми.
Побеги и корни — вегетативные органы растения. И з них состоит
тело растения, они вы полняю т основн ы е ф ункц ии его ж и знедеятель­
ности. Теофраст считал, что тело растений состоит из трех вегетативных
органов — корн я, стебля и листа. Такое представление о строении тела
растения сохранилось до наш его врем ени. О днако соврем енны е м ор­
ф ологи считаю т более верны м говорить о наличии у растения всего двух
вегетативны х органов — корн я и побега, исходя из того, что стебель
и лист образую тся из одной верхуш ечной м еристемы (образовательной
ткани ) и друг без друга в теле растения никогда не встречаются.
Кроме вегетативны х органов у вы сш их растений вы деляю т генера­
тивные, или репродуктивные, органы. К ним относятся цветок, плод
и сем я. Генеративны е органы обесп ечиваю т воспрои зведени е особи
в ряду последую щ их поколений.
О рганам растений присущ и некоторы е общ ие свойства: полярность,
симметрия, тропизм.
Полярностью назы ваю т м орф ологические и ф изиологические р аз­
л ичия между противополож ны м и кон цам и (полю сам и) организм а или
органа. П олярность обы чно проявляется вдоль оси организм а или о р ­
гана. Н аиболее слож ная полярность наблю дается у вы сш их растений
в связи с их ж изнью в двух средах. П олярность у них проявляется в об о­
соблении двух полю сов питания и разделении тела на корень и побег.
П роявляется она и в различиях между
ни ж ни м (базальны м ) и верхним (ап и ­
кальны м) концам и какого-либо органа.
М орф ологические и ф изиологические
р азличия четко п р о явл яю тся, н а п р и ­
мер, у побеговы х черенков, которы м и
часто разм нож аю т многие культивиру­
емые растения. Если такой ч ерен ок п о ­
садить в почву верхней частью , то из ее
п азуш ны х п о ч ек н ачнут разви ваться
п обеги, а на н и ж н ей части чер ен ка,
находящ ейся над зем лей, образую тся
придаточны е корни (рис. 1).
П од симметрией п о н и м аю т такое Рис. 1. Черенок ивы (Salixsp.),
полож ение частей предмета в простран­ ориентированный нормально (А)
стве, при котором п лоскость си м м ет­ и нижним концом вверх (Б)
рии разделит предмет на две зеркально (по В. Пфефферу, 1881)
14 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

подобны е половины . У растительного организм а сим м етрия п роявл я­


ется как во внеш нем , так и во внутреннем строении. Она проявляется
в р асп о л о ж ен и и л и стьев о тн о си тел ьн о стебля или расп о л о ж ен и и
проводящ их пучков в стебле. Выделяю т несколько ти п ов сим м етрии
(рис. 2). С им м етрия назы вается радиальной, если через предмет можно
провести более двух плоскостей сим м етрии. У растений такой тип си м ­
метрии типи чен для стебля прям остоячего (ортотропного) побега, ак-
ти н ом о р ф н о го цветка. П ри билатеральной (двухсторонней) си м м ет­
рии через предмет м ож но провести только две плоскости сим м етрии.
Такая сим м етрия характерна, наприм ер, для стебля кактуса опунции,
зароды ш а двудольных растений. М оносим м етричны у растений дорсо-
вентральны е л и стья, стебли плаги о тр о п н ы х побегов, зи гом орф н ы е
цветки — через них можно провести только одну плоскость сим метрии.
К райне редко у растений встречаю тся асим м етричны е органы , через
которы е нельзя провести ни одной плоскости си м м етрии, нап рим ер
цветок канны инди йской , листья вяза, бегонии.

Рис. 2. Виды симметрии (по В.Х. Тутакж, 1980, с изм.):


А — радиальная симметрия плода лим она ( Citrus Union); Б — билатеральная
симметрия семени ореха грецкого (Juglans regia); В — радиальная симметрия
стебля клевера ( Trifolium sp.); Г — радиальная симметрия цветка водосбора
(Aquilegia sp.); Д — асимметрия листа вяза ( Ulmus sp.); Е — моносимметрия листа
платана восточного (Platanus orientalis)

Тропизмами назы ваю т особен ности ростовых д виж ени й растений,


с пом ош ью которы х они ориентирую тся в пространстве по отнош ению
к важ нейш им ф акторам внеш ней среды. Н азвание тропизм а обуслов­
л ен о ф актором , его вы зы ваю щ им . Н аиболее четко у растений п р о яв­
ляю тся ф ототропизм (реакц ия на свет), геотропизм (реакция на зем ­
Глава 1. Вегетативные и генеративные органы растений • 15

ное п р и тяж ен и е), хем отроп изм (р еакц и я на хим и чески е вещ ества),
гидротропизм (реакция на воду) и т.д. Если рост организм а или органа
идет навстречу раздраж аю щ ем у фактору, тропизм назы ваю т п олож и­
тельны м , если в противополож ную сторону — отрицательны м . Н ап ри ­
мер, обы чно корни растут в направлении к центру Зем ли, т.е. для них
типи чен полож ительны й геотропизм , а побеги — наоборот: стремятся
к солнцу, т.е. они обладаю т отрицательны м геотропизм ом и п олож и­
тельны м ф ототропизм ом (гелиотропизм ом ). Н аправление роста орга­
нов обуславливается действием горм онов — регуляторов роста, кото­
рые синтезирую тся сам им растением (ауксинов, ц и ток и н и н ов и др.).
Регуляторы роста влияю т на скорость деления клеток и ин тенсивность
их роста в длину лиш ь на одной из сторон органа, что и вы зы вает его
изгиб и изм енение направления роста. О рганы растения, растущ ие вер­
тикальн о относительно поверхности зем ли, назы ваю т ортотропны м и
(нап р и м ер прям остоячие побеги). О рганы , располагаю щ иеся п арал ­
л ел ьн о повер х н о сти зем л и , назы ваю т п л аги о троп н ы м и (н ап р и м ер ,
л истья, ползучие и стелю щ иеся побеги).
Д ля побегов м ногих р астен ий хар актер н о свойство апикального
доминирования, при котором конус нарастания побега, находящ ийся
в верхуш ечной почке, подавляет развитие побегов из боковы х почек,
находящ ихся в пазухах листьев. У одних растений апи кальное д о м и н и ­
рование вы раж ено очень сильно, у других значительно слабее. П ола­
гают, что рост побегов из пазуш ны х почек зам едляется гормоном аук­
син ом , которы й вы рабаты вается клеткам и конуса нарастания побега
и, спускаясь по стеблю, торм озит процесс ветвления. В растениеводстве
при вы ращ ивании растений, продуктивны е органы которы х — листья,
апикальное д о м и нирован ие может приводить к значительны м потерям
урожая. Д ля устранения этого негативного явления прим еняю т сп е ц и ­
альны й прием — декапитацию, заклю чаю щ ийся в удалении верхушки
побега. В преж ние врем ена декапитаци ю проводили вручную (м ехани­
ческая д екапитация), что было весьма трудоемко. Сегодня декапитацию
проводят, обрабаты вая посевы или посадки хим ическим и вещ ествами
(хим ическая декапитаци я).
Вегетативные органы растения часто могут в сильной степени видо­
изм ен яться в связи с вы полнен ием определен ны х ф у н кц и й , о б есп е­
чиваю щ их лучш ее приспособление растений к условиям окруж аю щ ей
среды. Такие наследственно закреп лен ны е изм ен ен ия ф орм ы и ф у н к ­
ции органов назы ваю т метаморфозами. Сущ ествуют метаморф озы кор­
ня, побега в целом или его частей — стебля или листа.
16 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Исходя из происхож дения органов, их разделяю т на аналогичны е


и гомологичны е. Аналогичные органы вы полняю т одинаковы е ф ункции
и м орф ологически похож и, но имею т разное происхож дение. Н ап р и ­
мер, колю чки, защ ищ аю щ ие растения от поедания ж и вотн ы м и, могут
представлять собой видоизм енения (м етам орф озы ) побега, листа или
корн я. К лубень картоф еля и батата представляю т собой соответст­
венно м етам орф озы побега и корн я. С ходство аналогичны х органов
обусловлено явлением кон верген ции — появлением сходных п р и зн а­
ков у разны х органов в связи с приспособлением к одинаковы м усло­
виям внеш ней среды.
Гомологичные органы имею т одинаковое происхож дение, но различ­
ны м орф ологически и вы полняю т разны е ф ункц ии. Это м етам орф озы
какого-нибудь одного органа. Н априм ер, колю чка б ояры ш н и ка и усик
огурца — видоизм ененны е побеги.

Контрольны е вопросы
Что т акое орган раст ения ? Какие органы раст ения называют вегет а­
тивными? Что т акое полярность? Какие типы симметрии встречаются
у раст ений? Что т акое апикальное доминирование? Чем гомологичные
органы отличаются от аналогичных?

Глава 2. СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША


И ПРОРОСТКА СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
Онтогенез (и н ди ви ду ал ьн о е разви ти е р астен и я от в о зн и к н о в ен и я
до отм ирания) сем енного растения начинается с ф орм ирования заро­
дыша в сем ени. Этап онтогенеза, в течение которого происходит ф о р ­
м ировани е зароды ш а, назы ваю т эмбриональным периодом онтогенеза.
Зароды ш развивается из зиготы, образую щ ейся в результате сл ияния
двух половы х клеток (гамет) — яй ц ек л етк и и сперм ия. В сф о р м и р о ­
вавш ем ся зароды ш е залож ены зачатки будущих вегетативных органов
растения — корн я и побега (рис. 3, А, Б). В нем м орф ологически явно
обособлены зародышевый корешок и зародышевый побег. Зароды ш евы й
кореш ок представлен конусом нарастания, прикры ты м корневы м чех-
ликом . Зароды ш евы й побег состоит из оси — зародышевого стебелька,
зародышевых лист ьев — семядолей и зародышевой почечки, состоящ ей
из конуса нарастания и нескольких зачатков листьев главного побега,
Глава 2. Строение зародышам проростка семенных растений • 17

которы й из нее впоследствии разовьется.


Зону оси зароды ш а, от которой отходят
сем яд оли, назы ваю т семядольным узлом.
Часть оси, располагаю щ ую ся между сем я­
дольн ы м узлом и зароды ш евы м к о р еш ­
ком , назы ваю т подсемядольным коленом,
или гипокот илем . У п о к р ы то сем ен н ы х
растен и й зароды ш о б ы чн о им еет л и б о
две (класс Д вудольны е), либо только одну
сем ядолю (класс О днодольн ы е); у голо­
сем ен н ы х х во й н ы х р астен и й зароды ш
мож ет им еть н еск о льк о сем ядолей. Н а­
пример, у зароды ш а сосны обы кновенной
образуется до 1 0 -1 2 семядолей.
П ри прорастан и и сем ени из зар о д ы ­
ш а ф орм и р у ется проросток (рис. 3, В).
Первы м обы чно трогается в рост ги п о ко ­
Рис. 3. Схема строения
тиль — удли няясь, он вы талкивает зар о ­ двудольного растения
д ы ш евы й к о р еш о к за пределы сем ени. (поТ .И . Серебряковой и др.,
Р а зв и в а ю щ и й с я из за р о д ы ш ев о го к о ­ 2006, с изм.):
А — молодой зародыш;
реш к а главны й ко р ен ь (ко р ен ь первого
Б — зрелый зародыш;
порядка) закр еп ляет п р оросток в почве. В — проросток; Г — молодое
Д ал ьн ей ш ее ф о р м и р о в а н и е п р о р о стка растение; 1 — семядоли;
у разны х р астен и й м ож ет идти п о -р а з ­ 2 — зародышевый корешок;
3 — конус нарастания главного
ному. О бы чно при пр о р астан и и сем ени
побега; 4 — прокамбий;
ги п о к о т и л ь (п о д с е м я д о л ь н о е к о л ен о ) 5 — гипокотиль; 6 — главный
акти в н о растет в д ли н у и, д угооб разно корень; 7 — боковые корни;
изгибаясь, первы м появляется на поверх­ 8 — придаточные корни;
9 — верхушечная почка;
ности почвы. П осле этого из-за более и н ­ 1 0 — боковые почки; черным
тенсивного деления клеток на его ниж ней показаны очаги меристем,
стороне гипокотиль вы прям ляется и вы- заштрихованы растущие части
носит сем ядоли и зароды ш евую почечку
на поверхность почвы. Разрастаясь и зеленея, семядоли становятся пер­
выми ф отосинтезирую щ им и органам и растения. О бразую щ иеся в них
вещ ества обеспечиваю т рост главного побега растения, развиваю щ е­
гося из зароды ш евой почечки. Развитие главного побега начинается
с образования его первого листа или нескольких листьев (в зависимости
от типа листорасп олож ени я). Ч асть стебля главного побега, находящ а­
яся между сем ядольны м узлом и первы м его узлом, назы вается эпико-
тилем, или надсемядольным коленом. П роростком растение назы ваю т
18 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

до тех пор, пока оно не см ож ет осущ ествлять ф отосинтез, т.е. не станет


автотроф ны м организм ом .
У м олодого растения бы стро ф орм ирую тся корневая и побеговая
систем ы (рис. 3, Г). К орневая систем а образуется в результате ветвле­
ни я главного корн я — появляю тся боковы е корн и сначала второго,
а позднее — более вы соких порядков. С овокупность всех этих корней
составляет систем у главного корня. Н есколько позж е начинается вет­
вление главного побега — из его боковы х почек образую тся побеги вто­
рого, а в результате их ветвления — последующ их порядков; в результате
ф орм ируется систем а главного побега. На гипокотиле, сем ядольном
узле, а часто и на эпикотиле у м ногих растений бы стро начинаю т разви ­
ваться придаточны е корни — образуется систем а придаточны х корней.

Контрольны е вопросы
Из ка ки х частей состоит зародыш семенных раст ений? К акие органы
растения развиваются из зародышевой почечки и зародышевого кореш ка?
Что называют проростком? Какова роль гипокотиля при формировании
проростка?

Глава 3. КОРЕНЬ И КОРНЕВЫЕ СИСТЕМЫ


3.1. Ф ун кц и и корня

Корень — один из основны х вегетативны х органов растения. Ф ункции


его весьма разнообразны . Главные из них — почвенное питанием закреп­
ление раст ения в почве. К орень не только поглощ ает из почвы воду
с растворенны м и в ней м инеральны м и вещ ествам и, но и проводит ее
в побеговую систем у растения. Вода в побеги поступает из корн я уже
под давлением , которое назы ваю т корневы м и которое, по сути, пред­
ставляет собой осм оти ческое давлен ие. Зак р еп л яя растение в почве,
корен ь дает возм ож ность вертикально растущ им побегам (ортотроп-
ны м ) достигать больш ой высоты и огром ной массы. Н априм ер, к о р ­
невой систем е одного из сам ы х вы соких растений в мире — секвойи
удается удерж ивать 100-метровый ствол м ассой выш е 1 тыс. т!
Кроме вы полнения этих важнейш их ф ункций корень может служить
местом отлож ения запасны х вещ еств, обеспечивать вегетативное р аз­
множ ение (у корнеотпры сковы х растений), синтезировать многие орга­
нические вещ ества (гормоны, аминокислоты, алкалоиды и др.), которы е
Глава 3. Корень и корневы е системы • 19

поступаю т в другие органы растений или вы деляю тся во внеш ню ю сре­


ду. Н априм ер, такие горм оны , как цитокинины и гиббереллины, си н тези ­
руемые меристемой корня, активно участвуют в регуляции развития по-
беговой систем ы растения. Выделение корн ям и в почву органических
вещ еств — основной ф актор ф о р м ирования ризосферы — сф еры п р и ­
корневой ж изни. Рядом с корн ям и не только охотно живут, но и всту­
паю т с ним и в ко н так т п очвенны е грибы и бактерии. Н еобы чны м и
ф ункц иям и отличаю тся корни, встречаю щ иеся у растен и й -эп и ф и тов,
живущ их в кронах деревьев дождевы х тропических лесов. Эти воздуш ­
ные корни могут зеленеть и как побеги заним аться ф отосинтезом!
Я вляясь осевы м органом , корень обладает радиальной симметрией.
Теоретически он м ож ет неопределенно долго нарастать в длину за счет
д еятельности апи кальной (верхуш ечной) м еристемы . Основные от ли­
чия корня от побега, отсутствие метамерного строения, невозможность
образовывать лист ья (почки на корне могут быть.), наличие корневого
чехлика, защищающего верхушечную меристему, эндогенное ветвление
(боковые корни закладываются во внутренних т канях корня предыдущего
порядка).

3.2. Классиф икация корней

Существует два при н ц и п а кл ассиф икации корней — по происхождению


и по внешнему строению (м орф ологии). По происхож дению корн и б ы ­
вают главны м и, боковы м и и придаточны м и. Главный корень у растения
всегда один — он развивается в начале онтогенеза растения из зароды ­
ш евого кореш ка. Придаточные корни образую тся на побеге (на стебле,
листьях и почках). Эти корни играю т особен но больш ую роль в ж изни
м ноголетн их тр авян исты х растен ий (о собен но однодольны х) и кус­
тарников, у которы х корневая систем а представлена в основн ом этим
типом корней. В ы раж енная скл о н н о сть к об разованию придаточны х
корн ей обы чно связан а с вы сокой способностью растен ий к вегета­
тивном у разм нож ению . Это свойство вы соко ценится и у культивиру­
емых растений, особен но у тех, которы е сам остоятельно вегетативно
разм нож аться не могут, но легко разм нож аю тся искусственны м путем
(побеговы м и или листовы м и черенкам и). П ридаточны е корни на стеб­
ле заклады ваю тся эн догенн о — у двудольны х из кам бия паренхим ного
происхож дения в зоне сердцевинны х лучей, у однодольны х — из п а­
ренхим ы , окруж аю щ ей проводящ и е пучки. Важно подчеркнуть, что
придаточны е корни в эволю ции вы сш их растений появились первыми.
20 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Сущ ествует точка зрени я, что корн и, образую щ иеся в ниж ней зоне
старых, обы чно м ноголетних корней тоже м ож но рассм атривать не как
боковы е, а как придаточны е.
Третий тип корней по происхож дению — боковые корни. О ни об ра­
зую тся на главном и придаточны х корн ях в результате их ветвления.
Первы е боковы е корни считаю тся корн ям и второго порядка; в резуль­
тате их ветвления образую тся корн и следую щ его — 3-го порядка и т.д.
О бы чно ветвление корней идет до 4 - 5 - г о порядков. Естественное о т­
м ирание или повреж дение верхуш ки корня способствует более и н тен ­
сивному его ветвлению. В растениеводстве это свойство корней обычно
учитываю т при вы ращ ивании декоративны х растений — для получения
более разветвленной корневой системы обрезаю т кон чи ки корней.
По внеш нему строению корни могут быть цилиндрическими, ш нуро­
видны м и, нитевидны м и, четковидны м и, коническим и, ш аровидны м и,
веретеновидны м и и др.

3.3. Классиф икация корневы х систем


К орневая система — совокупность всех корней растения. Ф ормируется
она главны м образом за счет ветвления корней. Ветвление — процесс
образования однотипных элементов раст ения, связанных меж ду собой
и в той или иной степени повторяющих друг друга. Сущ ествую т два типа
ветвления корн я — верхушечное и боковое. П ри верхушечном ветвлении
(более прим итивном , архаичном ) новые корни образую тся в результате
разделен ия конуса нарастания (апекса) корн я преды дущ его порядка
и об о со б л ен и я новы х корневы х апексов. Если апекс корн я делится
на два новы х (наиболее часто встречаю щ ийся вариант), ветвление н а­
зы ваю т дихотомическим, на три — трихотомическим. С реди вы сш их
растений дихотом ическое ветвление корней встречается редко, н ап р и ­
мер у плаунов, саговников.
Д ля больш инства вы сш их растений ти пи чн о боковое ветвление к о р ­
ней, при котором новы е корн и заним аю т боковое полож ение на корне
предыдущ его порядка. Образуются боковы е корни в результате деятель­
ности пери цикла — первичной боковой м еристемы , располагаю щ ейся
д остаточн о глубоко от поверхности корн я. П оэтом у говорят, что для
корн я характерно эндогенное боковое ветвление.
К ак и корн и, корневы е системы разделяю т на типы по происхожде­
нию и внешнему строению (форме). П о происхож дению выделяю т сле­
дую щ ие типы корневы х систем.
Система придаточных корней — наиболее древн ий и прим итивны й
тип корн евой систем ы . П оявивш ись в ходе эволю ции растений п ер ­
Глава 3. Корень и корневы е системы * 2 1

вой, она свойственна вы сш им споровы м растениям . Среди вы сш их с е­


м енны х растений только придаточную корневую систему имею т пред­
ставители сем ейства О рхидны е, у которы х в сем ени отсутствует четко
д и ф ф ер ен ц и р о ван н ы й зароды ш , в связи с чем развитие их нач и н ает­
ся с ф о р м и р о ван и я протокорм а (зароды ш евого клубня), на котором
и образую тся первы е придаточны е корни.
Система главного корня ф орм ируется в результате ветвления глав­
ного корн я, развиваю щ егося из зароды ш евого кореш ка, и его боковы х
корн ей. Т ип ичн а для сем ен н ы х р астен ий. Только систем а главного
корн я развивается у м ногих деревьев, однолетних (реже м ноголетних)
двудольны х трав.
Н аиболее расп ростран ен н ы й тип корн евой систем ы — смешанная
корневая система. У растения, развиваю щ егося из сем ени, сначала ф о р ­
мируется система главного корня, но очень быстро начинаю т образовы ­
ваться придаточны е корни. О бы чно придаточны е корни по мощ ности
развития превосходят главны й. У м ногих м ноголетних растений си с­
тема главного корн я через несколько лет отмирает, и они живут только
за счет деятельности придаточны х корней. Таким образом, в онтогенезе
таких растений происходит изм енение типа корневой системы: система
главного корн я — см еш ан ная корневая систем а — систем а придаточ­
ных корней.
По ф орм е корн евы е систем ы д елят на стерж невую и м очковатую
(рис. 4). С терж невой назы ваю т корневую систему, у которой главный
корень по длине и диам етру значительно превосходит боковы е, а при
см еш анной корневой системе — и придаточны е корни. Если все корни,
образую щ ие корневую систем у (главны й, боковы е или придаточны е),
прим ерно одинаковы по величине, то такая корневая система назы ва­
ется м очковатой. С истем а главного корн я и см еш ан ная корневая си с ­
тема по ф орм е могут бы ть разны м и, а придаточная корневая система
всегда м очковатая.
В пределах корн евой систем ы р астен и я корн и могут отличаться
ф ун кц и ям и и ф орм ой. Выделяю т скелетные корни — наиболее круп­
ные и прочны е, которы е вы полняю т опорную ф ункц ию , удерж ивая р а­
стение в почве. С лабоветвяш иеся ростовые корни отличаю тся быстры м
ростом. Тонкие сосущие корни поглощ аю т из почвы воду и м инеральны е
вещ ества, они ин тен си вно ветвятся, но недолговечны.
Глубина п р о н и к н о в е н и я корн ей в почву зави си т от типа почвы ,
на которой обитает растение. Н априм ер, на тяж елых подзолисты х поч ­
вах лесной зоны основная часть корней располагается в поверхностном
их слое — на глубине 10—20 см. А вот корневы е системы растений сте­
пей и пусты нь добы ваю т д еф ицитную здесь влагу по-разному. П оверх-
22 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

А
Рис. 4. Корневые системы (по В.Х. Тутаюк, 1980):
А — стержневая; Б — мочковатая;
1 — главный корень; 2 — боковые корни; 3 — придаточные корни

ностны е корневы е систем ы использую т талую воду и ранн евесенн ие


осадки (р астен и я эф ем еры и эф ем ер о и д ы ). К о р н и , п ро н и каю щ и е
на глубину до 1 0 -2 0 м, достигаю т уровня грунтовых вод (верблю жья
колю чка). У саксаула корн и, располагаясь в разны х горизонтах почвы,
могут поглощ ать из них воду, как поверхностную , так и грунтовую.
К орневая систем а у м ногих растений бы вает развита значительно
мощ нее, чем их надземная часть. Н апример, у лю церны побеги достига­
ют высоты 6 0 -8 0 см, а длина корней превы ш ает 6 м. К орневы е системы
разрастаю тся не только в глубину, но и в ширину. П роизводя подкорм ки
плодовы х деревьев, следует учитывать, что диам етр их корневой систе­
мы нам ного превосходит диам етр кроны . П оэтому удобрения вносят
в почву по периметру кроны и за ее пределами — туда, где располага­
ются молодые всасы ваю щ ие корни. С келетны е же корни яблони могут
уходить на глубину до 4—5 м. Д лина всех корней одного растения может
быть очень больш ой. Н априм ер, у четы рехм есячного растения ржи п о ­
севной она достигает 600 м.

3.4. Метаморфозы корня


У м ногих растений корни способны м енять свой обы чны й вид в связи
с вы полнением определенны х ф ункц ий. Н аследственно закрепленное
Глава 3. Корень и корневы е системы • 23

Рис. 5. Корневые клубни (по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003):


А — лилейник рыжий (Hemerocallisfulva); Б — маниок (Manihot esculenta) ;
В — георгина (Dahlia sp.)\ Г — батат (Ipomoea batatus);
I — запасающая часть корня; 2 — контрактильная часть корня;
3 — всасывающие боковые корни; 4 — почки возобновления

ви д оизм енен ие к о р н я, вы званн ое см еной ф у н к ц и й , назы ваю т м ета­


м орф озом . Среди м етам орф озов корня наиболее распространены сле­
дующ ие.
Запасающие корни. О тлож ение в корн ях запасны х вещ еств вы зы ­
вает значительное изм енение их ф орм ы — они становятся очень тол ­
сты м и, иногда даж е ш аровидны м и из-за м ощ ного развития основной
т к а н и — зап асаю щ ей п арен хи м ы . Ч ащ е всего утолщ ается н и ж н яя
(базальная) часть корн я, а на остальном протяж ении он имеет обы чное
строение. В качестве запасны х вещ еств в корнях могут откладываться:
крахмал (у батата, м аниока, кислицы клубненосной), инулин (у геор­
гины , ц и ко р и я), сахара (глю коза у батата, сахароза у м оркови, репы,
свеклы ).
Различаю т два типа запасаю щ их корней — корневые клубни и корне­
плоды. К орневы е клубни (иногда их назы ваю т корневы ми ш иш кам и) —
видоизм енения придаточных, реже — боковых корней (рис. 5). Клубень
представляет собой утолщ енную часть корн я, в которой откладываю тся
24 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

запасны е вещества. Растения, образую щ ие корневы е клубни, часто вы ­


ращ иваю т как ценны е пищ евы е культуры. Н априм ер, батат, или слад­
ки й картоф ель, — представитель сем ейства Вью нковы е — настолько
ш и ро ко распространен в тр о пических странах, что входит в пятерку
наиболее важ ны х пи щ евы х р астен ий мира. Родина батата — т р о п и ­
ческая А м ерика. На его ползучих побегах д л и н о й до 5 м образую тся
узловы е придаточны е корни, в ниж ней зоне которы х и отклады ваю тся
запасны е вещ ества — крахмал и глю коза (последняя придает клубням
сладковаты й вкус). К орневы е клубни батата могут достигать массы 1 кг.
На клубнях образую тся придаточны е почки, что позволяет исп ользо­
вать их для вегетативного разм нож ения растения. Ш ироко распростра­
нено в тропиках ещ е одно клубненосное растение — м аниок, из сем ей ­
ства М олочайны е. Родина м аниока — Ю жная А м ерика, но его ш ироко
вы ращ иваю т в Азии и А ф рике. Прежде чем изготовлять из клубней м а­
ни ока (длиной до 1,5 м!) крахмалистую «муку» — топиоку, их вы м ачи­
вают с целью удаления содерж ащ ихся в них ядовиты х вещ еств. В тро­
пических странах культивируют и ям с (растения нескольких видов рода
д иоскорея из сем ейства Д и оскорей ны е). К орневы е клубни этих лиан
содерж ат очень м ного крахмала (до 30%) и сахаров (до 17%), достигаю т
1 м в длину. Есть в них и ядовиты е вещ ества, но они разруш аю тся при
терм ической обработке.
Среди растений, образую щ их корневы е клубни и культивируемых
в условиях ум еренного клим ата, наиболее известны георгина и л и л ей ­
ник. Клубни у них ф орм ирую тся в результате утолщ ения придаточны х
корн ей. Так как на клубнях этих растен ий не образую тся п ри даточ­
ные почки, вегетативное разм нож ение их клубням и невозм ож но. При
искусственном вегетативном разм нож ении у отделенной части расте­
ни я долж на об язательн о сохраняться н и ж н яя часть п рош логоднего
побега с пазуш ны м и почкам и возобновления.
Корнеплод — м етам орф оз см еш анного происхож дения, в ф о р м и р о ­
вании которого в больш ей или м еньш ей степени при н и м ает участие
утолщ енная базальная часть главного корн я (рис. 6). Кроме главного
корн я в состав корнеплода входит утолщ енны й гипокотиль и разрос­
ш аяся базальная часть стебля главного побега. В агроном ии часть к о р ­
неплода, развиваю щ ую ся из стебля главного побега, назы ваю т головкой
(на ней располагается розетка листьев). Ч асть корнеплода, ф орм иру­
ющ ую ся из гипокотиля, назы ваю т шейкой, а ниж ню ю его часть, об ра­
зую щ ую ся из б азальной части главного ко р н я, — собственно корнем.
К орневая часть корнеплода определяется по наличию на ней боковы х
к орн ей . С о о тн о ш ен и е частей ко р н еп л о д а р азн ого прои схож ден и я
Глава 3. Корень и корневы е системы * 2 5

си л ьн о варьируется не только у растен ий разны х видов, но и среди


сортов одного вида. У округлых по ф орм е корнеплодов больш инства
сортов свеклы , репы и редьки основн ая их часть ф ормируется из гипо-
котиля (рис. 6, Г, Д ). Удлиненные (часто конусообразны е) корнеплоды
м оркови, сахарной свеклы , редьки развиваю тся в основном из главного
корня — доля гипокотиля и стебля главного побега в них незначительна
(рис. 6, А, Е).

Рис. 6. Корнеплоды моркови посевной — Daucus salivus (А, Б),


репы — Brassica гара (В, Г), свеклы обыкновенной — Bela vulgaris (Д, Е, Ж)
(по Т.Н. Серебряковой и др., 2006, с изм.). На поперечных срезах ксилема
показана черным, пунктирной линией обозначена граница корня

В корнеплодах в качестве запасны х вещ еств обы чно отклады ваю тся
сахара. О собенно велико их содерж ание у созданны х селекционерам и
соврем енны х сортов сахарной свеклы — более 20%. Ж елтую и о р а н ­
жевую окраску корнеплодам м оркови и репы придаю т ж и рораствори­
мые пигм енты — каротиноиды. К орнеплод свеклы окраш ен пигментом
бетаином из группы водорастворим ы х пигм ен тов-антоци анов.
Следует отм етить, что терм и н «корнеплод» нельзя п ри знать удач­
ным — ведь никакого отнош ен ия к плоду он не имеет. П равильнее этот
м етам орф оз назы вать клубнем см еш ан н о го происхож дения. О днако
этот термин так приж ился и в агроном ии, и в ботанике, что исклю чение
его из употребления в ближайш ее время представляется маловероятным.
Контрактилъные (втягивающие) корни. Так называю т корни, способ­
ны е, сокращ аясь по дли не, втягивать побеги растения в почву на о п т и ­
мальную глубину. Это необходим о для создания оптим альны х условий
развития растений, защ ищ ает их почки возобновления от вы м ерзания
в зи м н и й период. О бы чно в почву втягиваю тся основани я надзем ны х
побегов с почкам и возобновления, луковицы , клубнелуковицы , корне-
26 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 7. Опорные столбовидные корни баньяна (Ficus benghalensis)


(по Т.Н. Серебряковой и др., 2006)

вищ а. П роцесс заглубления этих органов в почву назы ваю т геофилиеи.


П роисходит он благодаря закреплению верхней, сильно разветвленной
части корн я в почве и сокращ ению его неветвящ ейся базальной части,
что обы чно внеш не вы раж ается в появлении на последней поперечны х
скл ад о к. В тягиваю щ ие ко р н и м огут со кр ащ аться о ч ен ь си л ьн о —
на 10-70% от их первон ачальной длины . Геофилия — обы чное яв л е­
ние для м ноголетн их тр авян и сты х р астен ий, как д икорастущ и х, так
и культивируемы х. О на н ач и н ает пр о явл яться уже с первы х этапов
развития растений. За счет деятельности контрактильны х корней ро-
зеточны е побеги одуванчика и подорож н ика всегда плотно приж аты
к почве, а луковицы луков, ли л и й , тю льпанов, клубнелуковицы ш аф ­
ранов и гладиолусов, корн евищ а ириса и купены всегда располож ены
на нуж ной глубине. И ногда слиш ком ин тен си вная геоф илия приводит
к негативны м последствиям . Н априм ер, у растущ их на хорош о окуль­
туренной рыхлой почве тю льпанов луковицы заглубляю тся так сильно,
что развиваю щ иеся из них побеги не цветут. И м енно поэтому луковицы
этих растений рекомендуется еж егодно вы капы вать и вы саж ивать за ­
ново на оптим альную глубину.
П роцесс геоф илии кром е контрактильны х корней могут об есп ечи ­
вать и обы чны е корни — главны й, придаточны е и боковы е, но со к р а­
щ ение их не столь заметно.
Ряд м етам о р ф о зо в ко р н я о тли чается более я р к о вы раж ен н ы м и
оп орн ы м и ф у н кц и ям и . Столбовидные корни (корни-подпорки) р азв и ­
ваются у некоторы х тропических ф икусов, наприм ер ф икуса бен галь­
ского (бан ьяна). У этого ф икуса некоторы е из придаточны х корн ей,
образую щ ихся на его ветвях довольно вы соко над зем лей, растут вниз,
внедряю тся в почву и ин тен си вно в ней ветвятся. Со временем си л ь­
но утолщ аясь (могут бы ть диам етром больш е 1 м!), они превращ аю т­
ся в м ощ ны е сто лб о ви д н ы е опоры . Б лагодаря таки м ко р н ям крон а
ф икуса разрастается вш ирь и м ож ет п окры вать площ адь более 1 га.
Глава 3. Корень и корневы е системы • 27

П ри этом число опорн ы х ко р н ей , образовавш ихся на ветвях одного


старого дерева, мож ет достигать 3 тыс.! П оэтом у часто баньян н азы ­
вают деревом -лесом (рис. 7).
О порную ф ункц ию вы полняю т и досковидные корни, характерны е
для деревьев верхнего и среднего ярусов тропических дождевы х лесов.
Эти корн и представляю т собой м етам орф озы боковы х корн ей, у кото­
рых сверху по всей дли не образуется п лоски й гребневидны й вырост.
Н аибольш ей высоты этот вы рост достигает на базальной части корня —
возле ствола дерева. Разрастаясь, он достигает ствола и подним ается
вдоль него вверх на 3—5 м, обесп ечивая ему д ополнительную опору.
П остепенно ум еньш аясь в высоту, д осковидны е корн и отходят в сто­
роны от ствола прим ерно на такое же расстояние. Толщ ина д оск ови д ­
ных вы ростов не превы ш ает 10 см. Вокруг ствола обы чно образуется
несколько досковидны х корн ей, им ею щ их вид огром ны х треугольных
пластин. М естное население охотно использует досковидны е корни как
ценны й строительны й материал.

Рис. 8. Корневые системы у деревьев мангровых зарослей


(поТ.И . Серебряковой и др., 2006):
1 — дыхательные корни с пневматофорами у авиценнии;
2 — ходульные корни у ризофоры; Ил — поверхность илистого дна;
От и Пр — уровень океана во время соответственно отлива и прилива

Н азначение ходульных корней — поддерж ивать и удерживать кроны


р астен и й м ан гр о в, о б и таю щ и х на п о с т о я н н о зат о п л ен н о й почве
(рис. 8, 2). М ан гр ам и н азы в аю т с о о б щ еств а р а стен и й , ж и вущ и х
во влажных тропиках в приливно-отливной полосе океанов. О сновные
обитатели м ангров — вечнозелены е деревья вы сотой 5 - 7 м, которы е
постоянно подвергаю тся воздействию огром ны х волн и сильны х вет­
ров. Х одульные корни — м етам орф озы придаточны х корн ей, которые
образуются на главном побеге с первых этапов его развития. У типичных
обитателей м ангров — растений видов рода ризоф ора эти корн и могут
28 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

образовы ваться на их стволе на вы соте 2—3 м — по уровню прилива.


Так как у взрослых растений часто происходит отм ирание главного кор­
ня и ниж ней части ствола, сохраняю щ аяся крона растения удерж ива­
ется после этого только сильноветвяш и м ися придаточны ми корн ям и ,
т.е. стоит как бы на ходулях.
Д ы хат ельны е корни (пневматофоры) образую тся у растений, об и та­
ю щ их на сильно заболоченны х, бедных кислородом почвах (рис. 8, /).
О ни представляю т собой боковы е корни с отрицательны м геотропиз­
мом. Выходя на поверхность почвы , пневм атоф оры достигаю т высоты
0,5 м. У одного р астен и я м ож ет об разовы ваться несколько д есятков
и даж е сотен таких корн ей. У ды хательны х корн ей хорош о развита
воздухоносная паренхим а — аэренхим а с больш им и м еж клетникам и.
Их ф ункц ия — обеспечение газообмена и снабж ение корневой системы
кислородом . П невм атоф оры встречаю тся у растений мангров, н ап р и ­
мер ави ц ен и и , у болотного кипариса, ж ивущ его на болотисты х почвах
полуострова Ф лорида.
Воздушные корни типичны для тропических травянистых эпиф итов —
главны м образом представителей сем ейств Бром елиевы е и Орхидные.
Э пиф итам и называю т растения, обитаю щ ие на ветвях высоких деревьев
влажных тропических лесов. Не являясь паразитам и, эпиф иты исп оль­
зуют их как средство приближ ения к солнечному свету. Воздушные кор­
ни представляю т собой придаточны е ко р н и , которы е свободно висят
в воздухе, никогда не достигая почвы (рис. 9). О ни способны поглощ ать
воду в виде дож дя или росы благодаря образованию на их поверхности
особой губчатой ткан и — веламена. Веламен — мертвая м ногослойная
ткань, стенки клеток которой имею т спиральны е или сетчатые утолщ е­
ния. Так как клетки этой ткан и м ер­
твы , они заполнены воздухом, кото­
ры й легко м ож ет зам ещ аться водой,
что и о б ъ я с н я е т п о гл о щ аю щ у ю
способность веламена. И з веламена
вода по коре корн я поступает в п р о ­
водящ ие ткани , которые разносят ее
по всем органам растения.
К летки коры воздуш ных корней
могут содерж ать хлоропласты , что
позволяет им заним аться ф о то си н ­
тезо м . Ф о т о с и н т ези р у ю щ и е в о з­
Рис. 9. Воздушные корни эпифитов душ ны е корни отличаю тся зел ен о­
(по В.Х. Тутаюк, 1980) ватой окраской.
Глава 3. Корень и корневы е системы • 29

К м етам орф озам часто относят


видоизм енения корней, связанны е
со вступлением их в сим биоз с поч­
венны м и организм ам и — грибами
или бактериям и. С им биоз с гриба­
ми приводит к образованию м и к о ­
ризы , или гр ибокорн я, а сим биоз
с б ак т е р и я м и — к о б р азо в ан и ю
на корнях клубеньков.
Микориза. П од м икоризой п о ­
н и м аю т со во ку п н о сть то н ки х
око н ч ан и й корн ей и оплетаю щ их Рис. 10. М икориза (по И.И. Андреевой,
Л.С. Родман, 2003):
их гиф грибов (рис. 10). Благодаря А — эктотрофная микориза дуба
си л ьн о м у в етвлен и ю гиф гриба (Quercussp.); Б. В — эндотрофная
у корней с м икоризой значительно микориза ятрыш ника (Orchissp.)
(Б — нити гриба, заполняющ ие всю
повы ш ается всасы ваю щ ая поверх­ клетку, В — более поздняя стадия)
ность. И з гиф грибов растение п о ­
лучает воду и м инеральны е вещ ества, а гетеротроф ны е грибы добываю т
из растения продукты ф отоси нтеза — органические вещ ества. Кроме
этого грибы снабж аю т растен ия стим уляторам и роста, горм онам и,
витам инам и и ф ерментам и.
О бы чно м и к о р и за развивается с участием всасы ваю щ их корн ей
и л о кал и зо ван а в коровой части их зоны всасы ван ия (зоны делен ия
и роста грибам и, как правило, не затрагиваю тся). Выделяют два типа
м икоризы — внеш ню ю и внутренню ю . Если м ицелий гриба (совокуп­
ность гиф) покры вает кор ен ьто л ько снаружи и п рон и каетл и ш ь в н еко­
торы е поверхностны е м еж клетники, то м икоризу назы ваю т наруж ной,
или эктомикоризой (см. рис. 10, А). О на чащ е встречается у древесны х
растений. Когда же гиф ы прон икаю т внутрь клеток тканей корн я, го­
ворят об эндомикоризе (см. рис. 10, Б. В). О на типична для кустарничков
(брусники, черн ики, вереска) и м ногих трав. К орни с эн дом икоризой
внеш не мало отличаю тся от обы чны х всасы ваю щ их корней.
Микоризообразующие грибы обы чно к самостоятельной ж изни не сп о ­
собны . Растения, п р и способи вш и еся к м икоризны м грибам , без них
тоже растут плохо. О днако бы вает и так, что гифы гриба переварива­
ются клеткам и ко р н я, в которы е они прон икли . И ногда и грибы п о ­
глощ аю т из растения слиш ком м ного органических вещ еств, угнетая
его развитие. В этих случаях взаим оотнош ения растения и гриба носят
характер взаимного паразитизма.
30 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

М икориза распространена очень ш ироко.


О бы чно к каж дому виду растения при сп особ ­
лен определенны й вид гриба. Зн аком ы е м н о ­
гим съедобны е ш ляпочны е грибы (боровики,
п о д б ер езо в и к и , м асл ята, ры ж и к и , л и си ч к и
и др.) тоже способны об разовы вать м и к о р и ­
зу с определенны м и видами лесны х деревьев.
О пы тны е грибники знают, под каким деревом
какой гриб искать.
Клубеньки. В корнях бобовых растений п о ­
селяю тся азотофиксирую ш ие бактерии из рода
Rhizobium. О ни проникаю т в кору корн я через
ко р н евы е волоски. П о сел яясь в п ар ен х и м ­
ных клетках и бы стро разм нож аясь, бактерии
вы зы ваю т активное деление этих клеток, что
при води т к об разован ию бактероидной т к а ­
Рис. 11. Клубеньки ни. О бразование такой ткани сопровож дается
на корнях люпина ф орм ированием на поверхности корня ж елва­
(Lupinus sp.) ков, которы е назы ваю т клубеньками (рис. 11).
(по И.И. Андреевой,
Л .С. Родман, 2003) П о сел и в ш и сь в ко р н е и исп ользуя для
своей ж и зн ед еятел ьн о сти ор ган и ч ески е ве­
щ ества растен и я, б актерии начинаю т ф и кси р о вать азот почвенного
воздуха, переводя его в связанное состояние: сначала образуя ам м иак,
а из него — ам иногруппы . С интезируемых азотистых веществ достаточ­
но и для бактерий, и для бобового растения. После отм ирания растения
клубеньки разруш аю тся и обогащ аю т почву азотом. С им биоз бобовых
растений с азотоф и ксирую щ и м и бактериям и вы соко ценится в п р ак ­
ти ч еско м растен иеводстве. Р астен ия сем ей ства Б обовы е — цен ны е
пищ евы е и корм овы е культуры; получая допол н и тел ьн ы е азотисты е
вещ ества, они отличаю тся повы ш енны м содерж анием белка и в вегета­
тивны х органах, и в семенах. Кроме этого вы ращ ивание бобовых культур
обогащ ает почву азотом . О днолетние виды л ю п ина (л. белы й, л. ж ел­
ты й, л. узколи стн ы й) обы чно вы ращ иваю т в качестве растений-сиде-
ратов. С идератам и назы ваю т растения, которы е возделываю т им енно
для обогащ ения почвы азотом. К ак только эти растения зацветают, их
запахиваю т в почву.
В сим биотические отнош ен ия с бактериям и вступает и ряд других
растений. Клубеньки м ож но обнаруж ить на корнях ольхи, облепихи,
лоха и некоторы х других растений.
Глава 4. Побег и побеговые системы * 3 1

Контрольны е вопросы
Каковы функции корня? Какими бывают корневые системы по происхож­
дению и строению? Какие существуют метаморфозы корня? Чем по стро­
ению корнеплод отличается от корневого клубня? У каких растений мет а­
морфозы корня используют в пищ у? Что такое м икориза? Чем вызвано
образование клубеньков на корнях ряда растений? Что такое сидераты?

Глава 4. ПОБЕГ И ПОБЕГОВЫЕ СИСТЕМЫ


4.1. Ф ун кц и и, образование и особенности строения побега
Побег — вегетативны й орган растен ия, состоящ ий из стебля с р асп о­
лож енн ы м и на нем листьям и и почкам и. О сновн ая ф ункц ия побега —
ф отосинтез. К ром е этого побег может обеспечивать вегетативное р аз­
м нож ен ие р астен ий, бы ть м естом отлож ения запасны х питательны х
вещ еств, вы полнять защ итны е ф ункц ии и даж е участвовать в снаб ж е­
нии растения азотосодерж ащ им и вещ ествами.
Кажды й побег развивается из почки. П ервы й побег растения, р аз­
виваю щ и йся из почечки зароды ш а, н азы ваю т главным побегом. Все
остальн ы е побеги — боковые побеги. О дни из них, ф орм и рую щ и еся
из п очек в пазухах листьев, назы ваю т пазушными побегами. Вторые,
образую щ иеся из придаточны х почек, ф орм ирую щ ихся на лю бой ч а­
сти растения кром е пазухи листа, назы ваю т придаточными побегами.
Побег, ф орм ирую щ ийся в течение одного периода вегетации, называю т
годичным побегом. Если побег ж ивет несколько лет, то его назы ваю т

А В В
Рис. 12. Метамерное строение побега:
А — схема строения побега злаков, расчлененного на метамеры;
Б — схема строения побега; В — схема строения метамера
(по В.Г. Хржановскому, 1972, О.А. Коровкину, 2007):
1 — стебель; 2 — узел; 3 — лист; 4 — междоузлие;
5 — пазуха листа; 6 — пазушная почка; 7 — верхушечная почка
32 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

многолетним . Рост годичного и м ноголетнего побегов осущ ествляется


за счет деятельности верхуш ечной (апикальной) м еристем ы , находя­
щ ейся в верхуш ечной почке побега.
В отличие от корн я для побега характерно метамерное строение —
повторяемость слагаю щ их его элем ентов вдоль оси от основания до вер­
хуш ки (рис. 12, А). Метамером, или фитомером, назы ваю т структурную
единицу побега, состоящ ую из м еж доузлия, узла, листа (нескольких
листьев) и пазуш ной почки (нескольких почек) (рис. 12, Б, В).
По о собен ностям роста и полож ению в пространстве побеги р аз­
деляю т на прям остоячие (лен, подсолнечн ик, рожь), вью щ иеся (вью ­
нок, хмель), цепляю щ иеся (горох, виноград, чина), стелю щ иеся (арбуз,
клю ква, ты ква) и ползучие (клевер ползучий, вербей ник м онетчаты й).
В отличие от стелю щ ихся ползучие побеги способны укореняться —
на их стебле образую тся придаточны е корни (рис. 13).

Рис. 13. Типы побегов по направлению роста (по О.А. Коровкину, 2007):
А — прямостоячий; Б — приподнимающ ийся; В — вьющийся;
Г — цепляющ ийся; Д — ползучий; Е — стелющийся

Развитие побега обы чно заверш ается ф о р м и р о ван и ем верхуш еч­


ного цветка или соцветия. Если побег зацветает в первы й же год ж изни,
то его назы ваю т моноциклическим, если зацветает на второй год — ди-
циклическим, на третий год — трициклическим. П обеги, развиваю щ иеся
в течение нескольких лет, назы ваю т полициклическими. Побег, цвету­
щ ий и плодоносящ и й один раз в ж и зн и , назы ваю т монокарпическим,
несколько раз (за счет ф о р м и р о ван и я пазуш ны х цветков) — поликар-
п и ческ им.

4.2. Стебель
Стебель — осевая часть побега. Он обеспечивает оптим альное р асп о­
лож ение в пространстве листьев и цветков. По стеблю осущ ествляется
передвиж ение воды, м инеральны х и органических вещ еств между к о р ­
Глава 4. Побег и побеговые системы • 33

невой систем ой и листьям и. Во внеш нем строении стебля четко вы де­


ляю тся узлы — места отхож дения от стебля листьев и располож енны е
между узлами междоузлия. По ф орм е стебель у больш инства растений
цилиндрический, но он м ож ет бы ть четырехгранным (крап ивны е, яснот-
ковы е) или трехгранным (о со ко вы е). Ч асто встречаю тся ребристые
стебли (хвощ , ты ква). У некоторы х растений на стеблях образую тся
плоские продольны е вы росты , увеличиваю щ ие ф отосинтезирую щ ую
поверхность побега; такие стебли назы ваю т крылатыми (чина, карто­
ф ель) (рис. 14). О бы чно стебель бывает вы полнен ны м , т.е. зап о л н ен ­
ным ткан ям и , но встречаю тся и полы е стебли — с хорош о вы раж енной
полостью внутри (злаки, сельдерейны е). П олы й стебель злаков принято
назы вать соломиной.

1 2 3 4 5

6 7 8 9 10

11 12 13 14

Рис. 14. Формы стебля (по О.А. Коровкину, 2007):


1 — цилиндрический; 2 — сплюснутый; 3 — трехгранный; 4 — тупотрехгранный;
5 — выгнутотрехгранный; 6 — четырехгранный; 7 — пятигранный;
8 — восьмигранный; 9 — ребристый; 10 — бороздчатый; / / — узловатый;
12— членистый; 1 3 — четковидный; 1 4 — крылатый

В зави си м о сти от степ ен и вы раж ен н ости м еж доузлий по дли не


стебля у тр авян исты х р астен ий вы деляю т н еск ольк о ти п ов побегов
(рис. 15). У безрозеточного побега все междоузлия стебля хорош о зам ет­
ны (подсолнечн ик, георгина). У розеточного побега междоузлия стебля
очень короткие, едва зам етны е; поэтом у все листья такого побега рас­
полагаю тся почти на одном уровне — скученно, как говорят, в виде р о ­
зетки (одуванчик, подорож ник). Так как все листья розеточного побега
располагаю тся бли зко к корн ям , то их розетку назы ваю т прикорневой.
Редко м ож но встретить розетку листьев на верхушке побега — присо-
цветную розетку (циперус). У м ногих растений образую тся полурозе-
точные побеги, у которы х больш инство листьев образует прикорневую
розетку, но некоторы е располагаю тся и на располож енной выш е удли­
34 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

нен ной (цветоносной) части стебля (зем лян ика, салат, щ авель, укроп,
редис). Безлистную удлиненную часть стебля розеточных побегов, н е­
сущую на себе соцветие, иногда назы ваю т стрелкой (лук, одуванчик,
подорож ник). Стрелку, несущ ую соцветие, не следует путать с дли н н ой
цветонож кой одного цветка (тю льпан).

3-

Р
/
Рис. 15. Типы побегов по степени выраженности междоузлий стебля
(по О.А. Коровкину, 2007):
А — безрозеточный; Б — полурозеточный; В—Л — розеточные
(В, Г — с прикорневой розеткой, Д — с присоцветной розеткой)

У древесны х растений по степени вы раженности междоузлий стебля


различаю т удли ненн ы е побеги — ауксибласты и укороч ен н ы е поб е­
ги — брахибласты (рис. 16). Брахибласты образуются не у всех растений.
О бы чно с образованием брахибластов связана генеративная ф ункц ия
растения — у покры тосем енны х растений на них ф ормирую тся цветки,
а затем и плоды. Х орош о, наприм ер, вы раж ены брахибласты у наш их
плодовы х растений — яблон и и груши. В плодоводстве они известны
под названием плодуш ек.

Рис. 16. Типы укороченных побегов: А — яблоня (Malussp.);


■лжелиственница (Pseudolarixsp.); В — сосна обыкновенная (Pinussylvestris)
Глава 4. Побег и побеговые системы • 35

Листорасположение (филлот ак-


сис). П обеги отличаю тся за к о н о ­
м ер н о стям и р асп о л о ж ен и я л и с ­
тьев на стебле — ф иллот аксисом
(рис. 17). Н аиболее р а с п р о с т р а ­
н ен о очередное, или спиральное,
листорасполож ение, при котором
от каж дого узла стеб ля отходит
л и ш ь один л и ст (я б л о н я , горох, А Б В Г
м орко вь, кар то ф ель, п о д со л н еч ­
Рис. 17. Типы листорасположения
ни к). Если при очередном л и с т о ­ (по Л .И. Лотовой, 2000):
расп о л о ж ен и и все л и стья р а с п о ­ А — спиральное (очередное);
л агаю тся в одной п ло ско сти , Б — супротивное; В — накрест
то говорят о двурядном очередном супротивное; Г — мутовчатое
листорасполож ении (м ятликовы е,
ирисовые). На трехгранном стебле осок листья располагаются в три ряда
(трехрядное очередное листорасположение).
При супротивном листорасполож ении от каж дого узла отходят два
листа, располагаю щ ихся напротив друг друга (клен, сирень, георгина).
У растений с четы рехгранны м стеблем выделяю т особы й тип супротив­
ного листорасп олож ени я — накрест супротивное (м ята, ш алф ей, к р а­
пива). Реже встречается мутовчатое листорасположение, при котором
от каж дого узла стебля отходят более двух листьев (хвощ , молочай).

4.3. Лист

Ф ункции лист а. Л ист — боковой плоский структурны й элем ент побега


(часть м етам ера), вы п о л н яю щ и й ф у н кц и и ф о тоси н теза, газообм ена
и транспирац ии. В процессе ф отосинтеза в листьях образую тся из воды
и диоксида углерода органические вещ ества, главны м образом сахара.
П обочны й продукт ф отосинтеза — кислород выделяется в атмосферу.
Сахара в виде раствора переносятся по проводящ им тканям растения
ко всем растущ им органам , где служат источн икам и эн ергии и стро­
ительного материала. И нтен си вн ость ф отоси нтеза — основа продук­
ти вности сельскохозяйственны х растений. Чем лучш е будет развита
листовая поверхность растения, чем м еньш е она будет повреж дена б о ­
л езн ям и и вредителям и, тем более вы сокий урожай мож но получить.
Т ранспирация — регулируемое испарение, обеспечиваю щ ее подъем
воды с растворен ны м и м ин еральн ы м и вещ ествам и из корн евой си с ­
темы в листья. К ром е этого тр ан сп и р ац и я обесп ечивает охлаж дение
36 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

растения на 5—7 °С по сравнению с тем пературой окруж аю щ его воз­


духа, что создает оптим альны е условия для процесса ф отосинтеза (при
слиш ком вы сокой температуре он прекращ ается). Т ранспирация идет
очень активн о — нап рим ер, одна береза испаряет в ден ь до 200 л воды.
Газообмен обеспечивает ф отосинтез и ды хание растений. П ри ды ха­
нии растение поглощ ает ки слород, а вы деляет в атм осф еру д и окси д
углерода. Д ля осущ ествления ф отосинтеза растение поглощ ает из воз­
духа д и окси д углерода, а вы деляет в него кислород. Ф отосинтезирую ­
щ ие растения — основны е поставщ ики кислорода в атмосф еру наш ей
планеты .
Кроме основны х, названны х вы ш е, листьям свойственны и другие
ф ункц ии. В идоизм еняясь в чеш уи, они могут стать местом отлож ения
запасны х вещ еств (луковицы ) или защ ищ ать зимую щ ие почки от и с­
суш аю щ его д ей стви я м ороза. С пом ощ ью листьев, превративш ихся
в колю чки, растения защ ищ аю тся от травоядны х животных. Усики л и с­
тового происхож дения, при крепляя побеги к опорам , обеспечиваю т им
нуж ное располож ение в пространстве.
Размер листьев. Размер листьев сильно варьируется: от нескольких
м иллим етров (у р астен ий-эф ем еров) до 1 0-15 м (у некоторы х пальм).
О бщ ая листовая поверхн ость культивируемы х растен ий мож ет бы ть
очень больш ой. На одном гектаре кукурузного поля общ ая поверхность
листьев мож ет достигать 12 га, а картоф ельн ого — 40 га. О тнош ен ие
площ ади поверхности листьев растений к единице площ ади, которую
они занимаю т, назы ваю т индексом лист овой поверхности. У кукурузы
он равен 12, у картоф еля — 40. С реди лесны х растений один из самых
вы соких у ели — до 12 (недаром еловы й лес — сам ы й тем ны й).
Продолж ительность жизни лист ьев. У больш ин ства листопадны х
растен ий ум еренного клим ата листья ж ивут недолго: от нескольких
дней до нескольких месяцев, и осенью все они массово отм ираю т и опа­
дают. У вечнозелены х растений продолж ительность ж изни листьев тоже
ограничивается нескольким и м есяцам и, реже годами, но смена листьев
там м енее зам етн а, так к ак происходит постепенн о. Н аиболее долго
ж ивущ ие листья у голосем енного растения вельвичии удивительной:
они ф ункц иони рую т всю ж и зн ь растения, т.е. более 200 лет!
Строение лист а. Л ист обы чно состоит из основания, черешка и пла­
стинки (рис. 18). Пластинка — плоская расш иренная частьли ста, в к о ­
торой происходит процесс ф отосинтеза. Черешок — относительно узкая
ч асть л и ста, соединяю щ ая пластинку с основанием . Благодаря н ерав­
н ом ерн ом у росту череш ка обесп ечивается оп ти м альн ое располож е-
Глава 4. Побег и побеговые системы • 3 7

Рис. 18. Особенности строения простых листьев


(по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003, с изм.):
Листья: А — черешчатый; Б — сидячий; В — с подушечкой в основании;
Г — с влагалищем; Д — со свободными прилистниками; Е — с приросшими
прилистниками; Ж — с пазушными прилистниками: 1 — основание;
2 — прилистники; 3 — влагалище; 4 — черешок; 5 — пластинка; 6 — пазушная
почка; 7 — интеркалярная меристема

ние п л астинки по о тнош ен ию к свету. Л истья с череш ком назы ваю т


черешчатыми, а без него — сидячими. Основание — часть листа, соеди ­
няю щ ая его со стеблем. О но может бы ть незам етны м или разросш им ся
в виде валика, в последнем случае его назы ваю т листовой подуш кой.
В результате разрастания о сновани я у листа могут образовы ваться еще
некоторы е части. Листовое влагалище представляет собой трубку, охва­
ты ваю щ ую на том или ином протяж ени и вы ш ележ ащ ее междоузлие.
Ф ункции его: защ ита вставочной меристемы, находящ ейся в основании
меж доузлия, и пазуш ной почки (почек). Если края влагалищ а не ср а­
стаю тся между собой, его назы ваю т открытым (у м ятликовы х), в слу­
чае их срастан ия — закрытым, или замкнутым (осоковы е). Л истовое
влагалищ е чащ е встречается у однодольны х растений — в семействах
Л илейн ы е, М ятликовы е, О соковы е, среди двудольны х оно вы раж ено
у растений сем ейства С ельдерейны е. У б ан ана, л у ка-п о р ея и других
растений листовы е влагалищ а, охватывая друг друга, ф орм ирую т л о ж ­
ны й стебель (рис. 19).
Прилистники — боковы е выросты основания листа. Известны только
у двудольны х растений (сем ейства Розовы е, Бобовые и др.). К ак п р а­
вило, ли ст им еет два п р и ли стн и ка, которы е могут бы ть свободны м и
(вика) или прирастать к череш ку листа (клевер). У растений семейства
Гречиш ные в результате р азрастан и я о сн о в ан и я листа ф орм ируется
пленчаты й раструб, охваты ваю щ ий основание вы ш ележ ащ его м еж до­
узлия.
38 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Так как у типи чн ого листа с плоской п л а­


стинкой хорош о вы раж ены верхняя и ниж няя
сторона, то его назы ваю т двусторонним — би-
фациальным. У односторонних (унифациальных)
л и стьев вы р аж ен а то л ь к о од н а с то р о н а —
верхняя (н и ж н яя вы член яется при развитии
листа). К уни ф ац иальны м относятся трубча­
ты е листья лука репчатого, листья ириса.
Простые и сложные лист ья. Л истья делят
на простые и сложные. П ростой лист н езави ­
сим о от степени рассеченности его п л астин­
ки, отм ирая, опадает целиком , не распадаясь
на части. С лож н ы й л и ст опадает по частям:
он распадается на части — л источки, из кото­
рых состоит его пластинка.
Ф о р м а п л асти н к и простого ли ста оч ен ь
Рис. 19. Ложный стебель р азн о о б р азн а. О на м ож ет бы ть игловидной,
(по И.И. Андреевой,
линейной, продолговатой, ланцет ной, оваль­
Л.С. Родман, 2003):
А — схема строения; ной, округлой, яйцевидной, обрат нояйцевид­
Б — банан (Musasp.y, ной, ромбической, лопатовидной, почковидной,
В — лук-порей стреловидной, копьевидной, струговидной и др.
(Allium porrum)
П о характеру края п л асти н к и л и стья д елят
на цельнокрайние (сирень), зубчатые (яблоня),
пильчатые (ви ш н я), выемчатые (осина), городчатые (герань) и др.
В зависимости от степени рассеченности пластинки просты е листья
бы ваю т лопастными, раздельными и рассеченными. Если глубина выреза
меньш е % полуш ирины пластинки, лист назы ваю т лопастны м , больш е
'/з , но м еньш е 2/з — раздельны м , более 2/з — рассеченны м. В названии
ли ста учиты вается и характер р ассечен и я п л асти н к и — трой ч аты й ,
пальчатый или перистый. В итоге выделяют 11 типов простых листьев:
с цельной п л асти н к о й , тр о й ч ато -л о п астн ы й , тр ой ч ато-разд ел ьн ы й ,
т р о й ч ато -р ассеч ен н ы й , п ал ьч ато -л о п астн ы й , пал ьч ато-разд ельн ы й ,
п ал ь ч а то -р а с с е ч е н н ы й , п е р и с т о -л о п а с т н ы й , п ер и ст о -р а зд е л ьн ы й ,
парн оперисторассеченны й и неп арн оперисторассеченны й. Части п ла­
стинки лопастны х листьев назы ваю т лопастям и, раздельны х — долям и,
рассеченны х — сегм ентам и (рис. 20).
С реди слож ны х листьев различаю т тройч ато-сл ож н ы е, п альч ато­
слож ны е, парноперистослож ны е, непарноперистослож ны е. У перисто­
слож ны х листьев вы деляю т ещ е одну часть листа — рахис, от которого
отходят листочки. Л источки могут бы ть сидячим и или иметь череш очек
(рис. 20, 21).
Глава 4. Побег и побеговые системы • 39

Рис. 20. Типы расчленения пластинки простого листа и типы сложных листьев
(по И .И . Андреевой, J1.C. Родман, 2003, с изм.)

5,

-3
-2
1
А Б

Рис. 21. Сложные листья (по И.И. Андреевой, J1.C. Родман, 2003, с изм.):
А — пальчато-сложный; Б — непарноперистосложный; 1 — основание;
2 — прилистники; 3 — черешок; 4 — рахис; 5 — листочки

Ж илкование лист а. Х арактер п р охож дени я п ро во д ящ и х пучков


(ж и лок) по листо во й п л астинке назы вается ж и л ко ван и ем (рис. 22).
У листьев однодольны х растен ий ж и лковани е бы вает параллельны м
40 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 22. Ж илкование листьев (по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003.):
А — дихотомическое у гинкго двулопастного ( Ginkgo biloba);
Ь — дуговидное у подорожника (Plantago sp.); В — пальчатое у клена {Acer sp.);
Г — перистое у вяза ( (Jimus sp.); Д — параллельное у ржи (Secale sp.)

(п ш ен и ц а, кукуруза, просо) и дуговы м (ланды ш , куп ена, тю льпан );


у двудольны х — перистое (яблоня, виш ня) и пальчатое (герань, клен).
При перистом ж илковании хорош о вы раж ена крупная главная ж илка,
от которой отходят меньш ие боковые. При пальчатом ж илковании оди­
наковы е по размерам ж и лки расходят­
ся от о сн о ван и я п л асти н ки в разны х
направлениях. В обоих случаях развет­
вления ж и лок соединены между собой
перем ы чкам и. Типы ж и лковани я л и с ­
тьев у двудольных растений считаю тся
более соверш енны м и.
Ф ормации лист ьев. С овокуп н ость
л и сть ев о д н о го поб ега, р а с с м ат р и ­
ваем ы х в п о р я д ке их о б р а зо в а н и я ,
назы ваю т листовым рядом. П ри этом
на р азн ы х этап ах р а зв и ти я побега
у него развиваю тся разны е по строе­
нию и разм ерам листья (рис. 23). Так
Рис. 23. Три формации листьев как ф орм ирование побега начинается
у ландыш а майского (Convallarici с о б р азо ван и я поч ки , первы е листья
majalis) (по О.А. Коровкину, 2007): побега — п о ч ечн ы е чеш уи, которы е
1 — низовая (катафиллы); „ ,
?_nnp.nuuuna
Z и и С Д И п п и л
относят к н и зовои ф орм ац и и листьев.
(фотосинтезирующие листья); К этой ф орм ац ии относят и чеш уевид-
3 — верховая (брактеи) ные листья подземны х побегов — кор-
Глава 4. Побег и побеговые системы * 4 1

невищ , клубней, луковиц. Л истья низовой ф орм ац ии назы ваю т ката-


ф и ллам и . О сн о вн ы е ф у н к ц и и этих л и стьев — защ и тн ая (почечн ы е
чеш уи) и запасаю щ ая (чеш уи луковицы лилии ). Катаф иллы — листья
метам еров с укороченны м и меж доузлиями.
После катаф иллов у побега начинаю т ф орм ироваться листья ср е­
д и н н о й ф о р м ац и и — ф о то с и н т ези р у ю щ и е л и с т ь я , т и п и ч н ы е для
растений какого-ли бо вида. О бы чно листья этой ф орм ац ии составля­
ют больш ую часть листьев побега. О ни отличаю тся наибольш им и р аз­
мерами и м аксим альн ой степенью рассеченности пластинки. Л истья
среди нной ф орм ац и и , как правило, относятся к метамерам с хорош о
вы раж енны м и междоузлиями.
Л истья верховой ф орм ац ии развиваю тся в верхней части побега —
это его последние листья. От листьев среди нной ф орм ац ии они о тли ­
чаю тся м еньш им и разм ерам и и простотой ф орм ы (чащ е чеш уевидной).
О бы чно листья верховой ф орм ации — это листья, образую щ иеся в зоне
соцветий; их назы ваю т брактеям и. Брактеи представлены крою щ им и
листьям и соцветий, прицветникам и и прицветничкам и, т.е. вы полняю т
защ итную ф ункцию . И ногда ярко окраш енны е листья верховой ф орм а­
ции способны привлекать насеком ы х-оп ы ли телей, наприм ер у иван-
да-м арьи.
У побегов многих растений хорош о выражена гетерофиллия — разно-
листность, которая проявляется в различиях по размеру и ф орм е между
л истьям и среди нной ф орм ац ии (рис. 24). К ак правило, гетероф иллия
связана с развитием побега в разны х условиях среды. Х орош о выражено
это явление у стрелолиста — растения, обитаю щ его по заболоченны м
берегам водоемов. П одводны е его листья — лентовидны е, плаваю щ ие
на поверхности воды — череш чаты е с овальной п ластинкой, надвод­
ные — со стреловидной пластинкой. Гетерофиллия типична для побегов
инж ира и ш елковицы .

Рис. 24. Гетерофиллия у инжира (Ficus carica) (по В.Х. Тутаюк, 1980)
42 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

4.4. Почка

Почка — зачаточны й побег. О на состоит из конуса нарастания (верху­


ш ечной меристемы ) и нескольких молодых м етамеров побега, у кото­
рых очень короткие м еж доузлия, а листья представлены в виде зачат­
ков — листовы х при м ордиев; в их пазухах уже залож ены пазуш ны е
почки. П ри развитии из почки побега м еждоузлия м етамеров сильно
удлиняю тся, а из листовы х прим ордиев развиваю тся взрослые листья.
Благодаря делению клеток конуса нарастания ф орм ирую тся новы е м е­
тамеры побега, т.е. происходит его рост.
Зимую щ ие почки защ ищ ены снаружи почечны м и чеш уями — л и с ­
тьям и н и зовой ф о р м ац и и (катаф и л лам и ), которы е обы чно покры ты
снаружи слоем пробки и восковой кутикулой. Такие чеш уи полностью
перекры ваю т доступ воздуха внутрь почки и надеж но защ ищ аю т ее
от иссуш аю щ его действия мороза. У некоторы х растений (береза, к о н ­
ски й каш тан, тополь) для более надеж ной заш иты зим ую щ ие почки
снаружи покры ваю тся см олисты м и клейким и вещ ествами, а чеш уи п о ­
чек ивы густо опуш ены волоскам и. В л етн ий период почки покры ты
более тонки м и чеш уями, защ ищ аю щ им и их от вы сыхания и солнечны х
ожогов.
У древесны х и кустарниковы х растений новые побеги развиваю тся
из почек побегов преды дущ их порядков ветвления, располагаю щ ихся
над уровнем почвы. О бразование м олоды х побегов обеспечивает н ара­
стание побеговой систем ы — ее дальн ейш ее р аспространение в п р о ­
странстве. У травян и сты х м ноголетн их р астен ий надзем ны е побеги
ежегодно осенью почти полностью отмирают. На следую щ ий год новые
побеги — побеги возобновления ф орм ирую тся из почек подзем ны х орга­
нов растения — корневищ , клубней, луковиц или остаю щ ихся живы ми
ниж них частей прош логодних побегов. П очки, даю щ ие начало побегам
возобновления, назы ваю т почками возобновления.
К.1ассиф икация почек. С ущ ествует неско лько п р и н ц и п о в к л асси ­
ф и кац и и почек. П очки разделяю т по м естоп олож ению на растен ии,
по составу, по степени защ ищ ен ности, по ф ункц иям и т.д. По м ест о­
положению почки бы ваю т верхушечными и боковыми. Верхуш ечные н а­
ходятся на верхуш ках побегов. Боковы е почки представлены пазуш ­
ными и придаточными (адвентивными). П азуш ны е почки развиваю тся
в пазухах листьев — обы чно по одной, но иногда и группами (рис. 25).
У двудольны х р астен ий (ам о р ф а, ж и м олость, грецкий орех) группа
почек в пазухе листа располагается в виде вертикального ряда — друг
над другом. Такое располож ение почек назы ваю т сериальным. У о д н о ­
Глава 4. Побег и побеговые системы • 4 3

дольны х растен ий (гладиолус, чесн ок) несколько п очек в пазухе листа


с ш ироки м о сновани ем образую т горизон тальны й ряд (коллат ераль­
ное расположение). У некоторы х двудольны х растений коллатеральное
располож ение почек может возни кн уть в результате ветвления ед и н ­
ственной почки, залож ивш ейся в конусе нарастания побега. Н апример,
в средней части клубня картоф еля в пазухе разросш егося основани я
листа («бровки») обы чно находятся три почки, но центральная зн ач и ­
тельно превосходит по размерам боковы е, которые формирую тся позже
в пазухах ниж них чеш уй этой почки, т.е. они являю тся боковы м и по от­
нош ению к ней. Такие почки иногда назы ваю т ложно коллатеральными.

А
А
АЛА,

А Б В
Рис. 25. Типы расположения пазушных почек (по О.А. Коровкину, 2007):
А — одиночное; Б — сериальное; В — коллатеральное

У м ногих растений боковы е почки образую тся не только в пазухах


листьев, но и на других органах растен ия — на меж доузлиях стебля,
листьях, корнях. Такие почки назы ваю т придаточными, или адвент ив­
ными. На стебле о ни образую тся из кам б и я, на листьях — из клеток
фотосинтезирую щ ей паренхим ы , на корнях — из перицикла. А ктивное
образование придаточны х почек м ож но наблю дать на пнях срубленных
деревьев (березы, вяза, дуба, липы ). И з таких почек быстро развиваю тся
очень мощ ны е придаточны е побеги с огром ны м и листьям и — так н азы ­
ваемые водяные побеги. П обеги на пнях могут образовы ваться и из с п я ­
щ их почек. С о вокуп н ость развиваю щ ихся на пне побегов назы ваю т
пневой порослью.
Побеги, развиваю щ иеся из придаточны х почек на корнях, называю т
корневыми отпрысками, а растения, у которы х они образую тся, корне­
отпрысковыми растениями. К орнеотпры сковы м и растениям и бываю т
какдер евья и кустарники (виш ня, слива, облепиха, бояры ш ни к, осина,
сирень), так и травы (бодяк, вью нок, осот, хрен). К орневую поросль
культивируемых растений м ож но использовать для вегетативного р аз­
м нож ен ия растений. Н екоторы е корнеотпры сковы е м ноголетние тр а­
вы — трудн оискореняем ы е со р н яки , сильно засоряю щ ие поля (осот,
бодяк).
44 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Д
Рис. 26. Строение почек бузины кистевидной — Sambucus racemosa (А—Д)
и калины гордовины — Viburnum lantana (£) (по Jl.И. Лотовой, 2000, с изм.):
А — вегетативные почки; Б — вегетативная почка в продольном разрезе;
В — цветочные почки; Г — цветочная почка с зачатком соцветия
в продольном разрезе; Д — постепенный переход от почечных
чешуй к листьям; Е — голая почка: 1 — волоски; 2 — верхушка почки;
3 — зачаток листа; 4 — конус нарастания; 5 — кроющие чешуи;
6 — листовые рубцы; 7 — наружные листья; 8 — пучки листовых следов;
9 — стебель; 1 0 — зачаток соцветия; 11 — чечевичка

П ридаточны е почки на листьях образую тся редко (каланхоэ, сер ­


д еч н и к). П ри и скусственн ом вегетативном р азм н о ж ен и и растен ий
специ альны м и прием ам и м ож но вы звать ф орм ирование придаточны х
почек на листьях распространенны х д екоративны х растений: бегонии,
глоксин ии, сенполии.
По составу различаю т почки вегетативны е, генеративны е (цветоч­
ны е) и вегетативно-генеративн ы е (см еш анн ы е) (рис. 26, А —Д ). Веге­
тативны е почки содерж ат только зачатки м етамеров побега. П оэтому
растения с таким типом почек зацветаю т обы чно не ранее второй п о ­
Глава 4. Побег и побеговые системы • 4 5

ловины лета (липа, георгина, хризантема).


В генеративны х почках находятся только
зачатки соц вети й , которы е развиваю тся
в соцветия сразу ж е после сбр асы ван и я
почечны х чеш уй; таки е почки типи чн ы
для растений, зацветаю щ их ранней весной
о д ним и из первы х (ива, волчеягодн ик).
С м еш ан ны е (вегетативно-генеративны е)
п очки содерж ат как зачатки м етам еров
с л и с т ь я м и ср е д и н н о й ф о р м а ц и и , так
и зачатки цветков или соцветий (яблоня,
сирень, ланды ш , черемуха). Рис. 27. Годичные следы
По степени защищенности в зи м н и й спящей почки в стебле
период почки делят на закрытые и откры­ (по В.Х. Тутаюк, 1980)
тые (голые). Закры ты е почки защ ищ ены почечны м и чеш уями, а у о т­
крытых их нет. Голые почки встречаются у растений наш ей флоры редко.
О ни характерны для бузины , барбариса, калин ы -гордовин ы , круш ины
лом кой (рис. 26, £). Отсутствие у растений почек с защ итны м и чешуями
свидетельствует о происхож дении их из областей с более теплы м кли м а­
том. У тропических и субтропических растений почки обы чно голые.
Н екоторы е пазуш ны е почки, длительное время (несколько д есят­
ков лет!) оставаясь ж и вы м и, не развиваю тся в побеги. О ни еж егодно
нарастаю т стеблевой частью на величину годичного при роста ветви
или ствола, оставаясь вблизи от их поверхности (рис. 27). Такие почки
назы ваю т спящими почками. Ф ун кци я их весьма важна — побеги из них
образую тся после сильного повреж дения побеговой систем ы растения
в результате подм ерзания, обгорания, объедания ж ивотны м и и т.д. П о­
беги, развиваю щ иеся на стары х стволах или ветвях из спящ их почек,
назы ваю т волчками. П оявлен ие больш ого числа волчков у плодовых
деревьев — п р и зн ак их старения. С ильная обрезка таких деревьев п о ­
зволяет сф орм ировать у них новую крону на базе оставленны х н аи б о­
лее м ощ но развиты х волчков. О брезка, стим улирую щ ая образование
больш ого числа волчков, прим еняется в декоративном садоводстве при
создании загущ енны х ж ивы х изгородей.

4.5. Ветвление побега и нарастание побеговы х систем

Ветвление побега. У величение числа побегов у растен ия происходит


в результате ветвления побегов (см. ветвление корня). К ак и у корн я,
вы деляю т два типа ветвления побега — верхуш ечное и боковое (рис. 28,
46 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

А, Б). При верхушечном ветвлении (более прим итивном , древнем ) новые


побеги образую тся в результате разделения конуса нарастания (ап ек ­
са) побега предыдущ его порядка и обособления новых апексов. Если
апекс побега делится на два новы х (наиболее часто встречаю щ ийся ва­
риант), ветвление называю т дихотомическим, на три — тритом ическим ,
на м ного — политом ическим . Среди высш их растений дихотомическое
ветвление побегов встречается редко, нап рим ер у плаунов, п ап оротн и ­
ков. (У низш их растений — водорослей — за счет верхушечного ветвле­
ния происходит увеличение осей у м ногоклеточны х таллом ов.)

А Б

Рис. 28. Ветвление вегетативных органов и нарастание побеговых систем


(по О.А. Коровкину, 2007):
А — верхушечное ветвление побега (а) и корня (б); Ь — боковое ветвление
побега (а) и корня (о); В — схемы моноподиального (а), симподиального (б)
нарастания побеговой системы, а также симподиального нарастания побеговой
системы при супротивном листорасположении у побегов (<?):
1 — боковые побеги; 2 — боковые корни; 3 — побеги продолжения;
I—V — порядок побегов; х — прекращение роста побега; | — растущий побег

При боковом ветвлении побега новы е побеги образую тся из боковы х


почек. Так как почки, из которых развиваю тся новые побеги, находятся
на поверхности стебля, то боковое ветвление побега (в отличие от к о р ­
ня) назы ваю т экзогенны м . В зависим ости от интен си вности развития
б оковы х д о чер н и х побегов вы деляю т три типа б окового ветвления:
базитонию, мезотонию и акротонию. П ри базитонном типе ветвления
наиболее м ощ ны е боковы е побеги развиваю тся из пазуш ны х почек
Глава 4. Побег и побеговые системы • 4 7

н и ж ней (базальн ой) зоны м атер и н ско го побега, при м езотон н ом —


средней, при акротонн ом — верхней. Бази тон ное ветвление ти пи чн о
для м ноголетних трав и полукустарников — оно обеспечивает располо­
ж ение почек возобновления вблизи поверхности почвы , что позволяет
им переж ить зи м н и й период под защ итой листового опада и снеж ного
покрова. У древесны х растений чащ е встречается акротон и я, при к о ­
торой боковы е побеги оказы ваю тся располож ен ны м и ближе к свету.
М езотония более характерна для плагиотропны х побегов — стелю щ их­
ся и ползучих, а такж е для корневищ .
Б ази тон ны й тип бокового ветвления характерен и для побегов м н о ­
гих культивируемых злаков (пш еница, рожь, ячм ень). В растениеводст­
ве ниж ню ю часть главного побега этих растений, на которой прои схо­
дит активное образование боковы х побегов, назы ваю т узлом кущ ения.
Так к ак боковы е побеги развиваю тся не на од н ом , а на нескольких
сближ енны х узлах, то правильнее говорить не об узле, а о зоне кущ е­
ния. Все три типа бокового ветвления (акротони я, м езотония и базито-
ния) встречаю тся у плодовы х растений (яблоня, груша) и учитываю тся
как важ ны е сортовы е п р и зн аки , позволяю щ ие (с учетом ряда других
особенностей побегообразования) отличить один сорт от другого даже
в зим ний период.
Нараст ание побеговой сист емы. Н ар астан и е побеговой систем ы
растения происходит за счет образования новы х побегов в результате
ветвления уже им ею щ ихся. Так как растения в отличие от ж ивотны х
растут в течение всей ж и зн и , и нарастание побеговой системы п р о и с­
ходит непреры вно вплоть до старения и отм ирания растительной особи.
В процессе эволю ции у вы сш их растений слож ились два типа нараста­
ния побеговых систем — моноподиальное и симподиальное (рис. 28, В).
При моноподиальном нарастании главный побег (реже один из б о ­
ковых побегов) нарастает неограни ченн о долго, ф ормируя еди н ствен ­
ную основную хорош о вы раж енную ось побеговой системы растения.
Боковы е побеги значительно уступают главном у по мощ ности р азви ­
тия. П о то м у же при нци пу нарастаю т боковы е системы побегов (ветви)
растения. М оноподиальны й тип нарастания прекрасно выраж ен у ели,
сосны , пихты. Среди покры тосем енн ы х растений он встречается как
у деревьев (дуб, оси н а), так и у трав (клевер луговой, гравилат). Д ере­
вья с м оноподиальны м нарастанием побеговой систем ы особо вы соко
ценятся в лесном хозяйстве и деревообрабаты ваю щ ей п ром ы ш л ен н о­
сти — из их дли нны х ровны х стволов (у секвойи д ли ной более 100 м!)
м ож но получать вы сококачествен ны й строительны й материал. И здав­
на хорош о известны корабельны е сосны , из стволов которых изготов­
л яли дли нны е и прочны е доски для постройки кораблей.
48 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

При симподиальном нарастании побеговой систем ы каж ды й побег,


нач и н ая с главного, отно си тел ьн о бы стро заверш ает развитие ф о р ­
м ировани ем верхуш ечного цветка или соцветия (реже его апекс о тм и ­
рает), а процесс нарастания продолж ается за счет одного из боковы х
побегов следую щ его порядка — побега продолжения, которы й растет
в том же нап равлени и, что и преды дущ ий побег. Говорят, что при таком
типе нарастания побеговой системы постоянно идет процесс перевер-
шинивания. Так как обы чны е боковы е побеги мало отличаю тся от побе­
гов продолж ения, то хорош о вы раж енной главной оси у побеговой си с­
темы в этом случае нет.
С им подиальное нарастание наблю дается у больш инства древесны х
и травян исты х растен ий, в том числе и культивируемых (зем л ян и ка,
картоф ель, виш ня, см ородина, яблон я и др.). Биологическое значение
этого типа нарастания побеговой систем ы весьма велико — оно зн ач и ­
тельно повы ш ает ж изнеспособность растения за счет увеличения числа
реализую щ ихся в побеги почек. Это приводит к росту числа листьев
и цветков, а в конечном итоге возрастанию продуктивности растения.
При сим подиальном типе нарастания побеговая система растения легче
и бы стрее восстанавливается после нан есен ия каких-либо повреж де­
ний (засы хание, обм ораж ивание, объедание ж ивотны м и).
И ногда в учебной и научной литературе м ож но встретить неудач­
ны й терм ин «ложно дихотом ическое ветвление». Следует пом нить, что
в этом случае речь идет не о ветвлении побега, а о сим подиальном н а­
растан ии побеговой систем ы при супротивн ом л и сторасп олож ен и и .
У таких растений (клен, кон ский каш тан, сирень) на верхушке каждого
побега продолж ения развиваю тся не один, а два супротивны х побега
продолж ения следую щ его порядка. Так как находящ аяся между ним и
верхняя часть побега предыдущ его порядка (обы чно верхуш ечное с о ­
цветие), на котором они образовались, бы стро засыхает и разруш ается,
то внеш не создается видим ость дихотом ического ветвления побега.
В онтогенезе м ногих растений, как древесны х, так и травянисты х,
м ож но наблю дать см ену ти п ов нарастания побеговой системы: в п ер ­
вые годы ж изни оно может бы ть м оноподиальны м , а позднее смениться
на сим подиальное.
Н арастание побеговой систем ы растения следует отличать от н ара­
стания побега. Побег, явл яясь одноосны м органом , нарастает в длину,
во-первы х, за счет образования новы х м етам еров в его конусе нараста­
ния и, во-вторых, благодаря удлинению междоузлий стебля в результате
деятельности вставочной меристемы. И злиш не (что иногда встречается
в литературе) говорить о м о ноп одиальн ом н арастан и и побега — как
Глава 4. Побег и побеговые системы • 4 9

одноосны й орган, развиваю щ ийся из одной верхуш ечной м еристемы ,


побег по-другом у — си м п о д и ал ьн о — нарастать не может. Терм ины
«м оноподиальное» и «симподиальное» нарастание м ож но прим енять
только для хар актер и сти ки осо бен н о стей ф о р м и р о ван и я побеговой
системы растения.

4.6. Соцветия
4.6.1. Структура соцветия
У покры тосем енны х растений всегда пространственно и м орф оло­
гически обособлена специ ф и ческая часть побеговой системы , несущ ая
на себе репродуктивны е органы — цветки. Ц ветки располагаю тся п о ­
о диночке край н е редко (м ак, п и о н , тю льпан ). О бы чно они собраны
в группы, которы е назы ваю т соцветиям и. Соцветие — видоизмененная
однолетняя часть побеговой системы покрытосеменных растений, несу­
щая цвет ки. М ож но сказать, что соцветие — особы й тип побеговой
системы . Биологическое преимущ ество соцветий перед одиночны м и
цветками состоит в повы ш ении гарантии опы ления цветков как у ветро­
опы ляем ы х растений, так и у растений, цветки
которы х опы ляю т ж и вотн ы е (главны м о б р а­
зом насекомы е). П осещ ая соцветия с ком п акт­
но располож енны м и цветкам и, насеком ое или
птица успевает за единицу врем ени обследо­
вать гораздо больш ее число цветков, чем при
их одиночном располож ении. Н ем аловаж ны й
ф акто р у спеш ного о п ы л ен и я — н е о д н о в р е ­
м енное распускание цветков одного соцветия.
К роме того, крупны е м ногоцветковы е со ц ве­
тия о б ы чн о более зам етн ы , чем о д и н о ч н ы е
цветки.
Ч исло цветков в соцветии у разны х расте­
ний сильно варьируется: от одного до трех — Рис. 29. Строение
у гороха до нескольких сотен ты сяч — у ага­ сложного соцветия
(по И.И. Андреевой,
вы и рогоза. У пальмы кориф ы оно достигает
Л .С. Родман, 2003):
6 млн. С ам ы м и больш им и со ц вети ям и тоже 1 — главная ось;
отличаю тся пальмы — до 12 м (каламус). 2 — боковая ось частного
Структурной единицей соцветия, как любой соцветия; 3 — узлы;
побеговой систем ы , является побег (рис. 29). 4 — междоузлие,
_ _ _ / 5 — прицветник;
Стебли побегов, образующ их соцветие (оси со- ^ _ цветоножки;
цветия), бы ваю т д ли нны м и или сильно укоро- 7— цветки
50 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

ц енны м и, а их листья могут бы ть среди нной или верховой ф орм ации.


Часто листья полностью редуцированы . Верхуш ечная меристема п ере­
ходящ его к цветению побега обы чно полностью реализуется при ф о р ­
м ировани и элем ентов цветка, поэтом у такие побеги после об разова­
ния верхуш ечного цветка уже не способны к дальнейш ем у развитию .
У соцветий вы деляю т главную ось, боковые оси возрастаю щ его порядка
и конечные оси — цветонож ки, несущ ие цветки. Л истья, в пазухах к о ­
торы х образую тся цветки, назы ваю тся прицветниками, или кроющими
листьями. Если листочки образую тся у цветонож ек, их назы ваю т при-
цветничками (у однодольны х развивается один п ри цветничек, у дву­
дольны х — два).

4.6.2. Классификация соцветий


К л ассиф икац ия соцветий основана на степени разветвления осей,
типе их нарастания и ф орм ац ии листьев.
В зависим ости от характера ветвления соцветия делят на простые
и слож ны е. У простых соцветий на главной оси располагаю тся цвет­
ки — на цветонож ках или сидячие (см ородина, подорож ник, черемуха),
т.е. ветвление их ограничивается двумя порядкам и. У сложных соцве­
тий на главной оси располагаю тся не цветки, а парциальны е соцветия,
т.е. они ветвятся до третьего и более вы соких порядков (м орковь, п ш е­
ни ца, овес, ряби на, сирень).
По типу нарастания соцветия делят на м оноподиальны е и сим по-
диальны е.
Моноподиальные соцветия. У соцветий этого типа главная ось н ара­
стает неопределенно долго за счет деятельности апи кальной м еристе­
мы. Все цветки боковы е. О ни распускаю тся или сни зу вверх (в акро-
петальном н ап равлени и), или центрострем ительно, если ось соцветия
сильно укорочена и уплощ ена. М оноподиальны е соцветия назы ваю т
ботрическими (от греч. «ботрион» — кисть), рацемозными (от лат. «раце-
мус» — кисть), неопределенными (неизвестно, сколько цветков образует
верхуш ечная м еристема), открытыми (ничто, как правило, не огран и ­
чивает образование боковы х цветков верхуш ечной меристемой) и боко-
цветниками (все цветки боковы е).
Симподиальные соцветия. П ри сим подиальн ом нарастании соц ве­
тие нарастает за счет разны х осей (побегов) возрастаю щ его порядка.
Каждая из осей бы стро заканчивает развитие ф орм ированием терм и ­
нального (верхуш ечного) цветка. Распускание цветков идет по мере
ф орм ирования осей: первы м распускается цветок на оси первого п о ­
рядка, вторым — на оси второго порядка и т.д. Если все оси сим поди-
Глава 4. Побег и побеговые системы * 5 1

ально нарастаю щ его соцветия располож ены в одной плоскости, то рас­


пускание цветков идет в центробеж ном направлении. С им подиальны е
соцветия назы ваю т цимозными, или цимоидными (от лат. «цима» — полу-
зонтик), определенными (на каждой оси ф орм ируется только один цве­
ток), закрытыми (формируя верхуш ечный цветок, м еристема перестает
ф ункц иони ровать) и верхоцветниками (все цветки верхуш ечные).
Исходя из особенностей развития листьев, вы деляю т три типа с о ­
цветий: ф ронд озны е, брактеозны е и эбрактеозны е. Фрондозными, или
олиственными, назы ваю т соцветия, у которы х при цветники представ­
лены листьями срединной ф орм ац ии (вербейник, купена, ф иалка, ф ук­
сия, яснотка). Брактеозными называю т соцветия, в которых прицветни­
ки представлены листьям и верховой ф орм ац ии — брактеями (ландыш ,
сирень). У эбрактеозных, или голых, соцветий при цветники полностью
редуцированы (капустны е).

4.6.3. Моноподиальные соцветия


Простые моноподиальные соцветия. Эти соцветия различаю тся д л и ­
ной и ф орм ой главной оси, а такж е вы раж енностью цветонож ек. П ред­
ставлены кистью , колосом , початком , щ и тко м , зон ти к ом , головкой
и корзинкой (рис. 30, А).

А в
Рис. 30. Типы ботрических соцветий (по О.А. Коровкину, 2007):
А — простые соцветия: а — кисть; б — колос; в — початок; г — зонтик;
д — корзинка; е — головка; ж — щиток;
Б — сложные соцветия: а — метелка; б — щитковидная метелка
(сложный щиток); в — сложный колос; г — сложный зонтик

Кисть — соцветие с то н ко й и дли н н ой главной осью , по всей д л и ­


не которой располагаю тся цветки с относительно равны м и по длине
ц ветонож кам и. К исти бы ваю т ф р о н д о зн ы м и (ф и ал ка трехцветн ая),
брактеозны м и (лю п ин, черемуха), эбрактеозны м и (капуста, пастуш ья
сумка). К исть — основной тип простых м оноподиальны х соцветий, все
последую щ ие — ее производны е.
Колос — соцветие, у которого на оси располагаю тся сидячие цветки
(подорож ник).
52 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Сережка — поникаю щ ий колос; соцветие, содерж ащ ее только одно­


полые цветки. П осле цветения обы чно опадает целиком (ива, тополь).
Х арактерна для древесны х ветроопы ляем ы х растений.
Початок — соцветие, отличаю щ ееся от колоса значительно утол­
щ ен ной осью (аир, антуриум, б елокры льник). О бы чно початок окру­
ж ен крупны м листом разнообразной ф орм ы и о краски , которы й н азы ­
вают покры валом .
Щиток — соцветие, сходное по располож ен ию цветков с кистью ,
но отличаю щ ееся от нее разной д ли ной цветонож ек (у ниж них цветков
они значительно дли н н ее, чем у верхних). П оэтому все цветки расп о­
лагаю тся в одной плоскости (груша, яблоня).
Зонтик — соцветие с сильно укороченной главной осью и прим ерно
одинаковой д ли ной цветонож ек (виш ня, ж еньш ень, примула, ч и сто­
тел).
Головка — соцветие с ш аровидно утолщ енной главной осью , на к о ­
торой располагаю тся сидячие цветки (клевер, лю церна).
Корзинка — соцветие с блю дцевидно расш иренной осью, на которой
очень плотно располож ены сидячие цветки, распускаю щ иеся в центро­
стрем ительном н ап равлени и (от пери ф ерии к центру соцветия). Ось
корзинки назы ваю т ложем соцветия. Снаруж и оно окруж ено оберткой,
состоящ ей из присоцветны хлистьев верховой ф орм ации. Листья оберт­
ки защ ищ аю т молоды е ко р зи н к и , а такж е могут способствовать рас­
пространени ю плодов, ц еп ляясь крю чковидно изогнутой верхуш кой
за ш ерсть ж ивотны х или одежду (лопух). К орзин ки (особенно м алень­
кие, как, нап ри м ер, у ты сяч ел и стн и к а) часто п ри н и м аю т за цветки ,
считая листочки обертки чаш елистикам и, а яркоокраш ен н ы е краевые
цветки — венчиком.
Сложные моноподиальные соцветия. Эта группа соцветий представ­
лена слож ной кистью , слож ны м колосом , слож ны м зонтиком , слож ­
ным щ итком и м етелкой (рис. 30, Б).
Сложная кисть — соцветие, на главной удли ненн ой оси которого
располагаю тся бо ко вы е (п ар ц и ал ьн ы е) со ц вети я — просты е кисти.
У д войной кисти на главной оси располагаю тся простые кисти, т.е. вет­
вление осей идет до третьего порядка (вероника простертая, дон н и к);
у тройной — ветвление осей идет до четвертого порядка (алоэ, вайда,
хрен).
Сложный колос — соцветие, от главной оси которого отходят п ро­
стые колосья, которы е назы ваю т колоскам и (пш ениц а, рожь, ячм ень).
Сложный зонтик — соцветие с сильно укороченной главной осью,
на которой в виде розетки располагаю тся брактеи, образуя в совокуп ­
Глава 4. Побег и побеговые системы • 53

ности обертку соцветия. И з пазух этих брактей выходят оси парц иаль­
ных соцветий — просты х зо н ти к о в , которы е назы ваю т зонтич кам и .
Цветки зонтичков образую тся часто тоже в пазухах брактей, составля­
ю щ их оберточку зонтичков. Н аличие обертки и оберточки — важный
п ри знак, учиты ваем ы й при определении растений. С лож ны е зонтики
характерны для сельдерейны х (м орковь, петруш ка, укроп и др.).
Сложный щиток — соцветие, от главной оси которого отходят п р о ­
стые щ и тки , т.е. оси которого ветвятся до третьего и более вы соких
порядков. Все цветки этого со ц вети я, к ак и простого щ итка, р а сп о ­
лагаю тся в одной плоскости (калина, рябина). Часто слож ны й щ иток
назы ваю т щ итковидной метелкой.
Метелка — соцветие, отличаю щ ееся от слож ной кисти более и н тен­
сивны м ветвлением , а такж е тем , что ни ж ние парц иальны е соцветия
развиваю тся значительно сильнее верхних. Это приводит к тому, что
метелка им еет обы чно вы раж енную пирамидальную ф орму (кукуруза,
м ятлик, сирень).
Ч асто у р астен и й ф о рм ирую тся слож ны е соц вети я н еоб ы чн ого
строен ия, в которы х просты е соцветия одного типа собраны в соц ве­
тия другого типа. Н априм ер, у ты сячелистн ика и пиж мы просты е к о р ­
зин ки собраны в слож ны й щ иток, у полы ни — в метелку, а у суш еницы
топ ян о й — в колос. У плю щ а же ф орм ируется кисть зонтиков. Такие
соцветия назы ваю т агрегатными, или составными.

4.6.4. Симподиальные соцветия


С им подиально нарастаю щ ие соцветия (цим озны е, или цимоиды ) —
слож ны е, закры ты е, с невы раж енной главной осью. В таких соцветиях
первы м и раскры ваю тся верхуш ечные цветки осей более низких поряд­
ков. И сходя из числа о сей, продолж аю щ их ось преды дущ его п оряд ­
ка, различаю т три типа цим оидов: м онохазий, дихазий и плейохазий
(рис. 31).
Монохазий, или однолучевой верхоцветник, — ци м озн ое соцветие,
у которого каж дая предыдущ ая ось продолж ается только одной осью
следующего порядка. В зависимости от направления роста осей продол­
ж ения вы деляю т два типа м онохазиев — завиток и извилину. У завитка
все оси направлены в одну сторону, и поэтом у его ещ е назы ваю т ули т ­
кой (картофель, л и л ей н и к, незабудка). Завиток с сильно укороченны м и
осям и назы ваю т клубком (гры ж ни к голый).
У извилины наблюдается законом ерное изм енение направления роста
осей продолжения: они поочередно растут то в одну, то is другую сторону
(н ори чн и к, петуния).
54 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

а ' б в
А

Б В

Рис. 31. Типы цимозных соцветий (по О.А. Коровкину, 2007):


А — монохазии: a — извилина; б — завиток; в — двойной завиток;
Б — дихазий; В — плейохазий

Дихазий, или двулучевой верхоцветник, — соцветие, у которого каж ­


дая ось предыдущ его порядка продолж ается двумя осям и следую щего
порядка. Дихазий обы чно развивается у растений с супротивным л и сто­
располож ением у побегов (гвоздичны е).
Плейохазий, или многолучевой верхоцветник, — соцветие, у которого
каждую ось преды дущ его порядка продолж аю т более двух осей следу­
ющ его порядка (родиола).
У м олочайн ы х ф орм ируется особы й тип ци м оидн ого соцветия —
циаций. состоящ ий из раздельнополы х цветков. Ц иаций им еет верху­
ш ечны й ж енский цветок (остатка редуцированного соцветия с ж ен ск и ­
ми цветкам и) и пять ты чин ок (остатков пяти редуцированных соцветий
с муж ским и цветкам и). О бертка ц и ация состоит из прицветников п ар ­
циальны х соцветий.
Н ередко у растений встречаю тся соцветия, сочетаю щ ие оба способа
нарастания — м оноподиальное и сим подиальное. Такие соцветия н а­
зываю т тирсам и.
Тирс — слож ное соцветие с м оноп одиальн о нарастаю щ ей (откры ­
той) главной осью и сим подиально нарастаю щ им и (закры ты м и) п ар ­
ц и альн ы м и б оковы м и со ц вети ям и — цим оидам и . Ц им оиды обы чно
представлены д и х ази я м и , степ ен ь р азви ти я которы х, к а к прави ло,
ум еньш ается в акропетальном нап равлени и — от ниж них к верхним.
П оэтом у тирсы часто им ею т кон ическую (пи рам и дальную ) форму.
Тирсы типи чн ы для яснотковы х (лаванда, мята, пусты рник, ш алф ей),
Глава 4. Побег и побеговые системы • 55

березовы х (береза, ольха), буковы х (дуб, бук). С ильн оразветвленн ы е


тирсы (плейотирсы) характерны для крапивы .
У д ревесн ы х р астен ий после п л о д о н о ш ен и я соцветия отм ираю т
и, как правило, опадают. У травянисты х растений отм ерш ие соцветия
не опадают. О бы чно они отмираю т вместе с побегами, на которых обра­
зовались.

4.7. Метаморфозы побега


К ак и корен ь, побег м ож ет вы полнять кром е о сн овн ой (ф о то си н те­
за) ещ е целы й ряд дополнительны х ф у н кц и й , т.е. он тоже пластичен
и многоф ункционален. Д иапазон видоизм енений побега весьма широк:
от незначительны х отклон ен и й от типи чн ого облика до сильнои зм е-
н ен н ы х ф о р м , в которы х трудно узнать побеговую природу. Для вы пол­
нен ия каких-либо ф ункц ий побег может изм еняться или полностью ,
или изм ен ен ия касаю тся лиш ь отдельны х его частей — стебля или л и с ­
та. Различаю т надзем ны е и подзем ны е м етам орф озы побега.

4.7.1. Надземные метаморфозы побега


Колючки вы полняю т защ итную ф ункц ию — предотвращ аю т поеда­
ние растения травоядны м и ж ивотны м и. Чащ е они свойственны расте­
ни ям , обитаю щ им в районах с сухим и ж арким клим атом . Различаю т
колю чки побегового происхож ден ия (в колю чку превращ ается весь
побег полностью ) и листового происхож дения (колю чкам и становятся
только листья).
Колючки побегового происхождения более разн ооб разн ы (рис. 32).
О ни обы чно л иш ены листьев (листья бы стро отм ираю т), но могут быть
и олиственны м и. У одних растений колю чки побегового происхож де­
ния неветвящ иеся (б ояры ш ни к, апельсин, ли м о н ), у других — с и л ьн о ­
разветвленны е (гледичия). Часто в колю чку превращ ается не весь побег,
а л и ш ь его верхняя часть. В плодоводстве такие заостренны е на вер­
хуш ке побеги назы ваю т копьецам и, они характерны для дикорастущ их
видов груши и яблон и, а такж е для абрикоса, алы чи, облепихи, сливы.
Наиболее дли н н ы м и (до 40 см ), прочны м и и сильноветвящ и м ися к о ­
лю чкам и вооружена гледичия: у этого вы сокого дерева колю чки разви ­
ваются на стволе из спящ их почек.
Колючки лист ового происхож дения ти п и ч н ы для кактусов. К ром е
защ итной ф ункц ии колю чки этих растений способны в ночное время
конденсировать на себе водяны е пары воздуха, улучш ая таким образом
снабж ение растений водой. Еще одна выгода от превращ ения листьев
56 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 32. Колючки побегового происхождения


(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
А: 1 — группа колючек на стволе гледичии ( Gleditschia sp.);
2 — молодая колючка с листьями; Б — сеянец акантосициоса (Acanthosiciossp.);
В — понцирус трехлисточковый (Poncirus trifoliata); Г — терн (Primus spinosa);
Д — бояры ш ник (Crataegussp.)

в колю чки — ум ен ьш ен и е и сп ар яю щ ей поверхн ости р астен и я, что


в условиях пустыни очень важно. Среди растений умеренного климата
колю чкам и листового происхож дения защ ищ ается, наприм ер, барба­
рис — они развиваю тся на его удлиненны х побегах (рис. 33). У многих
растений в колю чки превращ аю тся л и ш ь части листа. Х орош о извест­
ны колю чки, развиваю щ иеся из п ри ли стн иков (акац ия, держ и-дерево,
м олочай, роб и н и я). О ни бы стро одревесневаю т и ещ е м ного лет п о ­
сле опадения листьев, частью которы х они бы ли, сохраняю тся на узле
стебля. К олю чкой может стать и рахис пери сто-слож ного листа после
опадения его листочков (астрагал, карагана, эспарцет).
Глава 4. Побег и побеговые системы • 57

Рис. 33. Колючки листового происхождения


(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
А — спаржа (Asparagus sp.); Ь — альфредия (Alfredia sp.);
В — акация (Acacia sp.); Г — молочай блестящий (Euphorbia milii);
Д — робиния лжеакация (Robiniapseudacacia);
Е — разные виды барбариса (Berberissp.) (1—3)

Не следует путать колю чки с шипами — выростами клеток покровной


ткани эпидерм ы . Ш ипы могут покры вать не только стебли, но и листья
растений, развиваясь на них в больш ом числе и располагаясь без какой-
либо закон ом ерности (еж евика, кры ж овник, м алина, роза).
Усики характерны для лазаю щ их лиан. О ни чувствительны к п р и ­
косновению , что позволяет им закручиваться вокруг опоры при со п р и ­
косн овении с ней и поддерж ивать побег в вертикальном полож ении.
К ак и колю чки, усики бы ваю т побегового и листового происхож дения.
Усики побегового происхож дения образую тся у растен ий сем ейств
Т ы квенны е и В иноградны е (рис. 34). О ни могут быть неветвящ им ися
58 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 34. Усики побегового происхождения


(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
А — виноград культурный ( Vilis vinifera): участок побега и схема его строения;
Б — сложные усики кабачка ( Cucurbitaреро);
В — простые усики момордики (Momordica sp.)

(огурец, д ы н я, б риони я) и ветвящ им ися (ты ква, арбуз, эхиноцистис).


О кон чан ия усиков винограда и партеноциссуса (девичьего винограда)
могут бы ть диско ви дн о расш ирены и вы полнять роль п ри сосок, с п о ­
мощ ью которы х побеги этих растений могут взбираться даже по стеклу.
Выделяемые присоской клейкие вещ ества очень прочно прикрепляю т
ее к опоре — легче порвать усик, чем
оторвать присоску.
Усики листового происхож дения
ти п и ч н ы для р астен и й сем ей ства
Бобовы е (рис. 35). В уси к м ож ет
видоизменяться как весь лист (чина
б е з л и с т н а я , ви д ы го р о х а ), т а к
и верхняя часть рахиса и отдельные
ли сто чк и п ер и сто -сл о ж н о го листа
(вика, чечевица). У хохлатки усико-
носной в усики превращ аю тся верх­
ние сегм енты перисто-рассеченны х
Рис. 35. Усики листового л и с ть е в . П р ев р ащ е н и е л и ст о в о й
происхождения (по И.И. Андреевой, п л астинки в усик обы чно к о м п ен ­
Л.С. Родман, 2003):
си р у ется с и л ь н ы м р азр ас та н и е м
А — горошек ( Vicia sp.); Б — чина
(Lathyrussp.); В — ломонос п ри ли стн иков, которы м приходит­
(Clematis sp.) ся заним аться ф отосинтезом .
Глава 4. Побег и побеговые системы • 59

П роисхож дение колю чки или усика м ож но определить по следую ­


щ им п ри знакам . Если о ни листового происхож дения, то в их пазухе
будет находиться пазуш ная почка. Если колю чка или усик — ви д о­
изм ен ен ны е побеги, то они располагаю тся в пазухе листа, после о п а­
д ен ия которого под ним и остается хорош о зам етны й листовой рубец.
Столон представляет собой ниж ню ю (базальную ) часть вы сокоспе­
ц и али зированн ого побега вегетативного разм нож ен ия (рис. 36, А, 1).
Д ля столона типичны дли нны е тонки е междоузлия и чеш уевидные л и ­
стья низовой ф орм ац ии. На стебле столона могут образовы ваться п р и ­
даточны е корни (обы чно узловы е). Ж и зн ь столона коротка — он отм и ­
рает уже осенью (реже весной будущего года), обеспечивая отделение
от м атеринского растения органа вегетативного разм нож ения — п р и ­
корневой розетки. Этот орган представляет собой вторую часть побе­
га вегетативного р азм нож ен ия, образую щ ую ся позж е столона. И з нее
развивается новое, дочернее растение. Таким образом, столон сначала
отдаляет дочернее растение от м атери нского, сн и ж ая кон курентны е
отнош ен ия между ним и, а потом, отм ирая, отделяет их друг от друга,
обеспечивая вегетативное разм нож ение. Н адземны е столоны образуют
зем л ян и к а, кам н елом ка, м олодило и др. С толоны могут быть и п од ­
зем ны м и.

Рис. 36. Вегетативное размножение земляники (Fragaria sp.)


(по О.А. Коровкину, 1999):
А — побег вегетативного размножения; Б — ус (симподий,
состоящий из побегов вегетативного размножения возрастающего порядка):
I — столон; 2 — прикорневая розетка; 3 — цветоносная часть побега

Ус — м етам орф оз побеговой систем ы , обеспечиваю щ ий вегетатив­


ное разм нож ение и распространение растений. Он представляет собой
си м п о д и й , обр азо ван н ы й н еско льки м и побегами вегетативного р аз­
м нож ения возрастаю щ его порядка, у каждого из которы х н и ж няя часть
представлена столоном , а следую щ ая — прикорневой розеткой (рис. 36,
А, Б). У растений зем ляники, наприм ер, благодаря однонаправленном у
60 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

росту столонов к концу периода вегетации образуется систем а побегов


вегетативного разм н ож ен и я возрастаю щ его порядка с хорош о вы ра­
ж ен ной центральной осью , представленной столон ны м и частям и этих
побегов, — ус. У зем ляники такой ус обы чно состоит из четырех — семи
побегов вегетативного разм нож ения возрастаю щ его порядка и может
достигать дли ны 1,5 м. В результате ин тенсивного ветвления побегов
вегетативного разм нож ения у одного растения образуется м ного си м ­
подиев-усов, растущ их в разны х направлениях. Вегетативное р азм н о­
ж ение происходит из-за отделения при корневы х розеток вследствие
бы строго отм ирания столонов. Кроме зем ляники усами размнож аю тся
кам нелом ка, м олодило, хлорофитум и др.

Рис. 37. Кладодии и филлокладии (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
А — кладодии мюленбекии плосковеточной (Muehlenbeckia platyclada);
филлокладии: Б — иглицы (Ruscussp.); В — семелы (Semeta sp.);
Г — спаржи (Asparagussp.); Д — коллеции (CoHetia sp.)

Kiadoduu и филлокладии представляю т собой видоизм ененны е б ез­


листн ы е побеги с листо ви д н о уплощ енны м стеблем , вы полняю щ и м
ф ункц ию ф отосинтеза (рис. 37). Kiadoduu — побеги с плоским и зеле­
ны м и стеблям и, способны м и к длительном у росту, и хорош о вы раж ен­
ным м етамерны м строением (м ю лленбекия плосковеточная, опунция).
Филлокладии ещ е более похожи на ли ст ограниченны м ростом и отсут­
ствием вы раж енн ой м етам ерии (иглиц а, к о л л ец и я, спарж а). Ф орм а
Глава 4. Побег и побеговые системы * 6 1

ф иллоклади ев мож ет бы ть различной — игловидной , л ан ц етн ой , л и ­


н ей ной, яйцеви дн ой и др. К ладодии и ф иллокладии встречаю тся у р а­
стен ий, приспособивш ихся ж ить в условиях деф иц ита воды, — ксеро­
ф итов. Встречаются они в аридны х областях всех континентов.

Рис. 38. Надземные клубни (по И .И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003):
А — кольраби (Brassica oleracea var. gongyloides);
Б — туберидии эпифитных орхидей

Клубень — видоизм ененны й побег, стебель которого сильно разрас­


тается, стан о вясь м ясисты м и сочн ы м , в связи с накоп л ен и ем в нем
запасны х вещ еств. У ряда растений клубень м ож ет такж е вы полнять
ф ун кц и и органа возобновления или (и) вегетативного разм нож ения.
П обеговы е клубни могут бы ть надзем ны м и и подзем ны м и. Надземный
клубень, ф орм ирую щ ийся в результате разрастания средней части стебля
главного побега, хорош о вы раж ен у капусты кольраби (рис. 38, А). С ле­
дует подчеркнуть, что листья главного побега в ф орм ировании клубня
этой капусты участия не приним аю т — он стеблевого происхождения.
На сф орм ировавш ем ся клубне хорош о заметны рубцы от опавш их л и с ­
тьев срединной ф орм ац и и , на нем располагавш ихся.
Н адземны е клубни побегового происхож дения ф орм ирую тся у м н о ­
гих орхидеи-эпиф ит ов, о б и таю щ и х в дож девы х и м уссонны х лесах
А м ерики и Ю го-В осточной Азии (дендробиум, каланте, цимбидиум).
Эпиф ит ами назы ваю т р астен и я, п о сел яю щ и еся в крон ах деревьев,
62 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

используя их только в качестве опоры и субстрата. П обеговы е клубни


эп иф итны х орхидей, состоящ ие из одного или нескольких метамеров,
назы ваю т туберидиями (рис. 38, Б). О ни представляю т собой утолщ ен­
ные стебли побегов и могут достигать разм ера от нескольких м и лли ­
метров до четверти метра. Ф орм а их разнообразна — веретеновидная,
ш аровидная, цили ндрическая и др. В туберидиях запасается главным
образом вода, а такж е питательны е вещества.

Рис. 39. Листовые суккуленты (по Т.Н. Серебряковой и др., 2006):


А — алоэ (Aloe sp.)', Б — очиток (Sedum sp.); В — агава (Agavesp.);
Г — молодило (Sempervivum sp.)

С реди ксер о ф и то в вы деляю т особую группу растен и й , которы е,


ж и вя в засуш ливы х м естностях, научились запасать воду в побегах.
Такие растения назы ваю т суккулентами (рис. 39, 40). Листовые сукку­
ленты запасают воду в толстых мясистых листьях (агава, алоэ, молодило,
оч и то к), стеблевы е — в клубневидно утолщ енн ы х стеблях (кактусы ,
м олочаи). У стеблевых суккулент ов с р ед уц ированн ы м и до колю чек
листьям и зелены й стебель вы полняет и ф ункц ию ф отосинтеза.
Кочан представляет собой м етам орф оз почки (рис. 41). Он может
ф орм ироваться как из верхуш ечной почки побега (капуста кочанн ая),
так и из пазуш ной (капуста б р ю ссельская). К очан , как сил ьн о р аз­
росш аяся почка, состоит из сильно укороченного стебля — кочерыги
Глава 4. Побег и побеговые системы • 63

Г Д
Рис. 40. Стеблевые суккуленты (по Т.Н. Серебряковой и др., 2006):
А — схема строения побегов кактуса; левая половина соответствует побегу
пейрескии (Paireskia sp.), 1 — ареолы; Б — часть побега и цветок кактуса;
В — часть побега и соцветие молочая (Euphorbia sp.);
Г — солерос (Salicomiasp.); Д — опунция (Opuntiasp.)

и большого числа мясистых зачатков листьев (листовых примордиев),


прикрывающих и защищающих конус нарастания. В многочисленных
зачатках листьев накапливается много воды и сахаров: например, мас­
са кочана у позднеспелых сортов кочанной капусты может превышать
10 кг. Капуста кочанная — двулетнее растение. В первый год жизни у нее
формируется кочан, из конуса нарастания которого будущей весной
развивается цветоносная часть глав­
ного побега. Родина кочанной капу­
сты — Средиземноморье. Полагают,
что его жаркое и сухое лето стало
причиной формирования такого ме­
там орфоза суккулентной природы,
как водозапасающая почка.
К метаморфозам почки можно от­
нести и выводковые почки, обеспечи­
вающие вегетативное размнож ение
растений (рис. 42, 43). Из этих почек
непосредственно на растении могут
образовываться маленькие растения,
которые, опадая, быстро укореняют­ Рис. 41. Строение кочана капусты
ся и дают начало новым растениям. кочанной (Brassica oleracea
var. capitata)
В большом числе выводковые почки (по О.А. Коровкину, 2014):
образуются по краям листа каланхоэ. А — конус нарастания;
Выводковые почки могут быть пред- Б — зачатки листьев; В — стебель
64 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 42. Выводковые почки (по И. И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003):


А — лист каланхоэ Дегремона (Kalanchoe daigremontiana) с выводковыми
растениями; Б — увеличенный фрагмент края листа

Рис. 43. Выводковые и зимующие почки


(по Т.Н. Серебряковой и др., 2006, с изм.):
1 — развитие растений из выводковых почек вайи папоротника асплениума
(.Asplenium sp.); 2 — горец живородящий ( Polygonum viviparum); 3 — его отдельная
почка; 4 — лук голубой (Allium coeruleum); 5 — мятлик луковичный (Рои bulbosa):
а — соцветие с выводковыми почками вместо колосков, б — отдельная почка

ставлены маленькими луковичками (булъбиллами), которые могут ф ор­


мироваться либо в пазухах листьев (лилия тигровая), либо в соцветии
вместо цветков (лук голубой, мятлик луковичный). В виде маленьких
клубней (бульбочек) они представлены у горца живородящего.
Кроме названных выше (колючка, усик) встречаются и другие инте­
ресные метаморфозы листа. Ловчие аппараты листового происхождения
образуются у насекомоядных растений как приспособление к жизни
Глава 4. Побег и побеговые системы • 65

Рис. 44. Ловчие аппараты насекомоядных растений (по В.Х. Тутаюк, 1980):
А — непентес (Nepenlessp.); Б — росянка (Drosera sp.);
В — мухоловка (Dionaea sp.); Г — саррацения (Sarracenia sp.)

в условиях недостаточного минерального питания, в частности азот­


ного питания (рис. 44). Являясь автотрофными фотосинтезирующими
организмами, эти растения с помощью ловчих аппаратов используют
богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая тела
пойманных животных. Известно около 450 видов насекомоядных ра­
стений, обитающих в основном на верховых болотах и в пресновод­
ных водоемах тропических и умеренных широт. Обитатель торфяных
болот — росянка ловит насекомых с помощью железистых волосков,
покрывающих верхнюю сторону листовой пластинки и выделяющих
клейкую слизь, к которой и прилипают насекомые. Чувствительные
к прикосновению волоски способны изгибаться, прижимая пойманное
насекомое к пластинке листа. Выделяемые
желёзками кислота и фермент, подобный
пепсину, растворяют ткани жертвы и обес­
печивают их поглощение клетками листа.
Ловчие аппараты, способные к движению
при ловле насекомых, есть также у вене­
риной мухоловки, жирянки, пузырчатки.
У тропических лиан рода непентес ли ­
стья видоизменяются в более соверш ен­
ный ловчий аппарат — ярко окрашенный
кувш инчик с крыш ечкой длиной от 10
до 50 см. Кувшинчик формируется из пла­
стинки листа. Усиковидный черешок листа
удерживает кувш инчик в воздухе, закру­
Рис. 45. Филлодии акации
чиваясь вокруг ветвей соседних растений,
(Acacia sp.)
а разросшееся уплощенное основание лис­ (по И.И. Андреевой,
та занимается фотосинтезом. Крышечка Л.С. Родман, 2003)
66 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

(верхняя часть листовой пластинки) не может закрываться — она лишь


препятствует попаданию воды в кувшинчик, что важно для поддержа­
ния нужной концентрации пищеварительных ферментов, расщепляю­
щих органические вещества попавшего в кувшинчик насекомого.
Филлодий — уплощенный черешок листа, выполняющий функцию
листовой пластинки, которая полностью редуцируется (рис. 45). Фил-
лодии типичны для многих видов так называемых филлодийных ака­
ций, живущих в сухих саваннах юго-запада Австралии. Можно обнару­
жить филлодии и у некоторых чин Южной Европы и Кавказа.

4.7.2. Подземные метаморфозы побега

У многих растений побеги растут не только над землей, но и весьма


успешно развиваются в почве, причем на довольно большой глубине.
Такие подземные побеги помогают растениям выживать при неблаго­
приятных условиях внешней среды (низкой температуре, засухе), а так­
же обеспечивать им вегетативное размножение. Конечно, жизнь в почве
вызвала значительные изменения в строении подземных побегов, что
выразилось в появлении у них ряда метаморфозов: корневищ, клубней,
луковиц. Эти метаморфозы подземных побегов часто представляют со­
бой те продуктивные органы культивируемых растений, ради которых
их и выращивают.
Корневище — самый распространенны й подземный метаморфоз
побега. Этот многолетний побег отличается сильной редукцией лис­
тьев — они представлены обычно чешуевидными листьями низовой
формации — катафиллами. Кроме этого на стебле корневища обычно
образуются придаточные корни. Запасные вещества (обычно крахмал)
откладываются в стебле. Корневища обычно плагиотропны — растут
параллельно поверхности почвы (ирис, ландыш, пырей, сныть), но из­
вестны и вертикально растущие (ортотропные) корневища (гравилат,
земляника, щавель). У некоторых растений они могут уходить на глу­
бину более 1 м (хвощ). Часто корневище внешне похоже на корень.
Но его можно отличить от корня по метамерному строению (наличию
закономерно располагающихся узлов, междоузлий, листьев и почек).
Корневище характерно для многолетних трав (крапива, ландыш, пырей,
сныть), кустарничков (брусника, черника), полукустарников (малина)
и кустарников (бересклет, шиповник).
Весной из верхушечной и ряда пазушных почек успешно перезимо­
вавшего корневища развиваются надземные фотосинтезирующие побе­
ги возобновления. Они цветут, образуют плоды и семена, а после этого
Глава 4. Побег и побеговые системы • 67

Рис. 46. Корневища (по Т .И . Серебряковой и др., 2006, с изм.):


А — эпигеогенное земляники лесной ( Fragaria vesca)\
Ь — гипогеогенное пырея ползучего (Elytrigia repens)

осенью отмирают. Из других пазушных почек корневища летом форми­


руются подземные побеги — новые корневища, которые, разрастаясь
и ветвясь, занимают новые территории. Благодаря этому будущей вес­
ной новые побеги возобновления появятся уже на другом месте. В ре­
зультате отмирания более старых частей корневища оно распадается
на несколько самостоятельных частей — происходит естественное веге­
тативное размножение, и растение начинает существовать в виде клона.
Корневище, изначально развивающееся как подземный видоизме­
ненны й побег, называют гипогеогенным (крапива, ланды ш , пырей,
сныть). Эпигеогенное корневище образуется в результате постепенного
естественного погружения надземного побега в почву (гравилат, земля­
ника) (рис. 46). В зависимости от длины междоузлий стебля корневища
могут быть удлиненными и укороченными (рис. 47). Выделяют коротко­
корневищные и длиннокорневищные растения. Короткокорневищные рас­
тения (имбирь, ирис, купена) отличаются короткими толстыми кор­
невищами, нарастающими ежегодно всего на несколько сантиметров.
Их главные функции — накопление запасных веществ и обеспечение
ежегодного образования побегов возобновления. Живут такие корне­
вища десятки лет, старые их части подолгу не отмирают, и поэтому
вегетативное размножение происходит медленно. Дчиннокорневищные
растения, предпочитающие расти на рыхлых, достаточно увлажненных
почвах, напротив, отличаются очень интенсивным вегетативным раз­
множением. Стебли их не долгоживущих корневищ имеют длинные
68 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 47. Корневища (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):


А — удлиненное ландыш а майского ( Convallaria majalis); Б — укороченное купены
лекарственной (Polygonalum officinale): 1 — корневище с рубцами от цветоносных
побегов, 2 — цветоносный побег

и тонкие междоузлия, что обеспечивает очень большой ежегодный при­


рост корневищ — до 1,5 м (мать-и-мачеха, пырей, свинорой, сныть).
Главные функции таких корневищ — вегетативное размножение и за­
хват территории. Именно длиннокорневищные растения представляют
собой трудноискоренимые весьма вредоносные сорняки (пырей, сви­
норой, сныть).
Корневища некоторых растений съедобны (имбирь, лотос, рогоз,
тростник) или используются как лекарственное сырье (лапчатка, роди-
ола розовая).
Столон — метаморфоз побега, который бывает не только надзем­
ным, но и подземным. С формирования подземных столонов начина­
ется развитие побегов вегетативного размножения картофеля, топи­
намбура, чистеца, гладиолуса, лилии и др. У этих растений столоны
отдаляют и отделяют от материнского растения клубни, луковицы или
клубнелуковицы, из которых развиваются дочерние растения.
Клубень — орган вегетативного разм нож ения и возобновления
(рис. 48). Как и столон, он представляет собой часть побега вегетатив­
ного размножения, развивающуюся вслед за столоном. Побеговые под­
земные клубни формируются у растений не только разных семейств,
но и разных классов. Среди двудольных растений они формируются
Глава 4. Побег и побеговые системы • 69

у паслена клубненосного (картофеля), подсолнечника клубненос­


ного (топинамбура, или земляной груши), чистепа Зибольда, кислицы
клубненосной, среди однодольных растений — у стрелолиста обы к­
новенного. Это служит ярким примером проявления конвергенции —
образования в процессе эволюции сходных структур у растений разных
систематических групп.


2 Л А /\

Рис. 48. Подземные клубни побегового происхождения (по О.А. Коровкину, 2005):
А — топинамбура (Helianthus luberosus); Ь — стахиса Зибольда (Stachyssiebo/dif):
I — образующиеся; 2 — сформировавшиеся

У клубня запасные вещества откладываются в стеблевой его части,


листья мелкие, чешуевидные, часто быстро отмирающие (картофель).
На верхушке клубня находится верхушечная почка. Пазушные почки
располагаются в соответствии с листорасположением: по спирали
(картофель, кислица клубеносная), супротивно (топинамбур), накрест
супротивно (чистец Зибольда). У клубня картофеля пазушные почки
находятся в углублениях, образующихся в результате разрастания осно­
ваний рано опадающих листьев. В растениеводстве пазушную почку
или группу ложно коллатеральных пазушных почек, образовавшихся
в результате ветвления основной, называют глазком, а располагающе­
еся под ними разросшееся основание листа — бровкой.
В результате отмирания осенью столонной части побега вегетатив­
ного размножения у всех вышеназванных растений клубни оказыва­
ются изолированными от материнского растения — происходит есте­
ственное вегетативное размножение. Так как материнские растения
к зиме полностью отмирают, то на будущий год возобновление расте­
ний произойдет тоже только с помощью клубней — из их почек разо­
вьются новые надземные побеги. Таким образом, клубень представляет
70 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

собой не только орган вегетативного размножения, но и орган возоб­


новления.
Кроме подземных клубней побегового происхождения у некоторых
растений формируются подземные клубни гипокотильного происхож­
дения (рис. 49). В формировании таких клубней не принимают участие
ни главный корень, ни главный побег. Однолетний клубень гипоко­
тильного происхождения образуется у редиса, многолетние — у ценных
декоративных растений: бегонии клубневой, глоксинии, цикламена.

Рис. 49. Гипокотильные клубни


(по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003; О.А. Коровкину, 2014):
А — многолетний цикламена (Cyclamen sp.);
Б — однолетний редиса (Raphanussativus)

Луковица — подземный метаморфоз побега, выполняющий ф унк­


ции возобновления и вегетативного размножения (рис. 50). Накоплен­
ные в луковице запасные вещества позволяют растению пережить не­
благоприятное время года. У луковицы в отличие от клубня запасные
вещества откладываются не в стебле, а в листьях или в пазушных поч­
ках. Короткий и плоский стебель луковицы называют донцем. На нем
образуются придаточные корни. По структуре луковицы весьма разно­
образны. Их можно разделить на простые и сложные. Простая луковица
представляет собой один видоизмененный побег, а сложная — видо­
измененную систему побегов. Простые луковицы делят на пленчатые
(туникатные) и черепитчатые (имбрикатные). У простых пленчатых лу­
ковиц запасные вещества откладываются в разрастающихся подземных
влагалищах зеленых фотосинтезирующих листьев срединной форма­
ции. После отмирания фотосинтезирующей части листа его влагалище
Глава 4. Побег и побеговые системы * 7 1

Рис. 50. Луковицы (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):


А — пленчатая лука репчатого (Allium сера); Б — ее продольный разрез:
1 — донце; 2 — верхушечная почка; 3 — мясистые чешуи; 4 — сухие чешуи;
5 — придаточные корни; В — черепитчатая лилии (Lilium sp.)

остается в составе луковицы в виде ее сочной чешуи. Наиболее старые


внешние чешуи отмирают и, превращаясь в сухие чешуи, выполняют
защитную функцию (лук репчатый). Чешуи пленчатой луковицы могут
быть замкнутыми, т.е. сросшимися своими краями, в результате чего
каждая предыдущая чешуя полностью охватывает последующую — они
оказываются как бы вложенными одна в другую (гиацинт, лук репча­
тый, подснежник). Если чешуи луковицы не замкнутые, то каждая
предыдущая чешуя не полностью охватывает последующую (пролеска,
хионодокса).
У черепитчатых луковиц запасные вещества откладываются в чешуе­
видных листьях низовой формации (катафиллах). Располагаясь на стеб­
ле по спирали, эти чешуи соприкасаются лиш ь краями, черепитчато
налегая друг на друга (лилия). Число чешуй в луковице может варьи­
роваться от одной (кандык сибирский, птицемлечник) до ста и более
(лилия Кессельринга).
Луковица может быть однолетней (кандык, лук, тюльпан) и много­
летней (амариллис, гиацинт, нарцисс, подснежник). Однолетняя луко­
вица ежегодно замешается новой, сформировавшейся из одной из па­
зушных почек. Если замещающих луковиц образуется больше одной,
то имеет место естественное вегетативное размнож ение растения.
72 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

У многолетних луковиц ежегодно образуются новые чешуи, а наибо­


лее старые отмирают. Нарастание многолетней луковицы может быть
моноподиальным за счет долговременного функционирования верху­
шечной почки (цветоносные побеги формируются из пазушных по­
чек), например у нарцисса, подснежника. Симподиально нарастающая
многолетняя луковица формируется за счет боковых побегов продолже­
ния возрастающего порядка, у каждого из которых быстро образуется
верхушечный цветок или соцветие (рябчик).
У некоторых луковичных растений (виды лука, тюльпана) из почек
в пазухах луковичных чешуй образуются маленькие дочерние лукович­
ки — так называемые детки. Детки представляют собой специализиро­
ванные органы вегетативного размножения. Они могут образовываться
как на столонах, так и без них.
У сложной луковицы запасные вещества откладываются в сильно раз­
росшихся пазушных почках, по сути — молодых дочерних луковицах
(рис. 51). Поэтому сложная луковица представляет собой разветвлен­
ный побег или видоизмененную систему побегов. Например, у слож­
ной луковицы чеснока (лука посевного) в пазухе засохшего замкнутого
влагалища всего лиш ь одного листа развивается несколько сильно раз­
росшихся коллатеральных почек, которые
мы в обиходе называем дольками или зуб­
ками.
Клубнелуковица п редставляет собой
подземную утолщенную часть стебля над­
земного ортотропного фотосинтезирую ­
щего побега (рис. 52). Внешне она похожа
на луковицу, но накапливает запасные ве­
щества не в листьях, а в разрастающемся
стебле с очень короткими междоузлиями.
Снаружи клубнелуковица защ ищ ена су­
хими чешуями, представляющ ими собой
разросшиеся основания (влагалища) л и с­
тьев срединной ф ормации. На нижней
Рис. 51. Сложная луковица
ее части образуются придаточные корни.
чеснока (Allium sativum) Исходя из особенностей строения, было
(по И.И. Андреевой, бы точнее называть этот метаморфоз по­
Л .С. Родман, 2003, с изм.): бега не клубнелуковицей, а луковицевид­
1 — стебель; 2 — засохшие
основания листьев; ным клубнем. Клубнелуковицы образуются
3 — разросшиеся пазушные у многих многолетних однодольных расте­
коллатеральные почки ний целого ряда семейств: Амариллисовые,
Глава 4. Побег и побеговые системы • 73

Ароидные, Ирисовые, Л илейны е,


Осоковые и др. Ш ироко известны
такие ценны е клубнелуковичные
декоративные растения, как безвре­
менник, шафран (крокус), шпажник
(гладиолус).
Клубнелуковица — орган возоб­
новления и вегетативного разм но­
жения. Живет она обычно один год.
Из пазушных почек перезимовав­
шей клубнелуковицы весной раз­
виваются один или несколько по­
бегов возобновления. После того Рис. 52. Клубнелуковица шпажника,
как все запасные вещества клубне­ или гладиолуса (Gladiolussp.)
(по В.Г. Хржановскому, 1972, с изм.):
луковицы используются растущ и­
1 — укороченный утолщенный
ми побегами возобновления, она стебель; 2 — отмершие чешуи;
отмирает. На смену ей образуются 3—4 — верхушечная почка:
молодые клубнелуковицы, которые 3 — зачатки листьев; 4 — зачаток
соцветия; 5 — пазушные почки;
формируются в результате утолще­
6 — придаточные корни
ния нижней части стебля побегов
возобновления. После того как побеги возобновления отцветут и на них
образуются плоды с семенами, их надземная часть полностью отми­
рает — живой остается только нижняя часть побега в виде сформиро­
вавшейся клубнелуковицы. Поэтому на верхушке клубнелуковицы,
сформировавш ейся у отцветшего побега, нет верхушечной почки —
на ее месте есть лиш ь рубец от его отмершей надземной части.
У некоторых клубнелуковичных растений (шпажника, или гладио­
луса, тритонии, фрезии и др.) из нижних пазушных почек (часто колла­
теральных) развиваются маленькие клубнелуковички-детки, представ­
ляющие собой органы вегетативного размножения. Как правило, они
образуются на столонах. Побеги, развивающиеся из таких клубнелу-
ковичек, зацветают обычно только на третий-четвертый год. У клубне­
луковиц, формирующихся из еще не цветущих побегов, есть верхушеч­
ная почка. Благодаря способности к вегетативному размножению все
клубнелуковичные растения существуют в виде клонов.

Контрольные вопросы

Что такое побег? Какие выделяют побеги, исходя из их происхождения?


Что такое метамерное строение побега? Из каких частей состоит побег?
74 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Что такое стебель? Чем отличаются типы листорасположения у злаков


и осок? Из каких частей состоит лист? На каких признаках основана
классификация листьев! Какие формации листьев существуют? Что та­
кое гетерофиллия? £//ио такое почка? На каких признаках основана клас­
сификация почек? Какими бывают побеги по направлению роста? Какие
типы ветвления побега выделяют? /Гкакому варианту ветвления относят
кущение побегов злаков? Какие типы нарастания побеговых систем выде­
ляют? Что такое соцветие? На каких признаках основана классификация
соцветий? Чем цимозные соцветия отличаются от ботрических? Какое
соцветие называют тирсом? Какое соцветие называют агрегатным? Со-
цветия каких растений используют в пищу ? Какие надземные метамор­
фозы побега существуют? На каких признаках основана классификация
луковиц! Чем пленчатая луковица отличается от черепитчатой? Почему
клубни топинамбура могут зимовать в почве, а клубни картофеля — нет?
'/ей клубнелуковица отличается от луковицы? Какие метаморфозы
побега используют в пищу?

Глава 5. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ


В процессе морфогенеза (формообразования) вегетативных органов
растения формируется его внешний облик — габитус. В большей сте­
пени он определяется особенностями развития побеговой системы рас­
тения. Жизненная форма, или биоморфа, — это внешний облик растений,
отражающий их приспособленность к условиям внешней среды. Существу­
ют различные классификации жизненных форм растений. Одна из наи­
более распространенных — эколого-морфологическая классификация
жизненных форм И.Г. Серебрякова, воснове которой лежат такие приз­
наки, как форма роста и длительность жизни надземных вегетативных
органов (рис. 53). Согласно этой классификации, основные категории
жизненных форм следующие.
1. Древесные растения (деревья, кустарники и кустарнички).
2. Полудревесные растения (полукустарники и полукустарнички).
3. Травянистые растения (многолетние и однолетние травы).
Древесные растения имеют многолетние надземные побеги с почка­
ми возобновления. Деревья отличаются наличием многолетнего одре­
весневшего побега — ствола. Высота деревьев варьируется от 2 до 150 м
(секвойя, эвкалипт). Продолжительность жизни достигает 5 тыс. лет
(сосна остистая). Иногда встречаются многоствольные деревья (ольха
черная). Деревья со стелющимся стволом называют стланцами (кедро-
Глава 5. Жизненные формы растений * 7 5

150"

Рис. 53. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних


и отмирающих частей (схема) (по Т.Н. Серебряковой и др., 2006, с изм.):
1 — дерево; 2 — кустарник; 3 — кустарничек; 4 — полукустарничек; 5 — трава.
Многолетние части показаны черным; отмершие ранее — двойным пунктиром;
отмирающие в текущем году — пунктиром; цифрами с индексами обозначен
примерный возраст осей побеговых систем

вый стланик). Кустарники — растения с несколькими стволами, жизнь


которых значительно короче жизни растения (от двух до 40 лет). Такие
сменяющие друг друга недолговечные стволы кустарников называют
стволиками. Высота кустарников — 0,8—6 м (барбарис, ирга, лещина,
шиповник). Кустарничками называют низкорослые кустарники (высо­
той от 0,2 до 0,6 м) с побегами, живущими от пяти до десяти лет (брус­
ника, голубика, черника). Деревянистые лианы не способны самостоя­
тельно поддерживать вертикальное положение и используют в качестве
опоры другие деревья, обвиваясь вокруг них или прицепляясь к ним
крючкообразными шипами, усиками (актинидия, виноград, лимонник
китайский, пальма ротанг, плющ). Длина таких лиан может достигать
нескольких десятков метров в основном за счет длинных междоузлий
стебля, но диаметр их стволов относительно невелик. Особенно ценятся
за высокое качество плодов виноград и актинидия китайская (киви).
У нолудревесных растений ежегодно отмирает верхняя часть побе­
гов. Ежегодное возобновление происходит за счет почек, находящихся
на высоте более 5 см над уровнем почвы. К полудревесным растениям
относятся полукустарники (малина) и полукустарнички (лаванда, по­
лынь, шалфей). В отличие от полукустарников, у которых отмирают
76 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

лиш ь верхушки побегов, у полукустарничков многолетней является


только самая нижняя зона побега, а большая его часть зимой отмирает.
Высота полукустарников достигает 2 м, у полукустарничков она зна­
чительно меньше. Для полудревесных растений, обитающих в крайне
суровых условиях внешней среды, характерна подушковидная форма
существования.
Травянистые растения, или травы, не имеют многолетних надзем­
ных побегов. Их делят на однолетние, двулетние и многолетние. Одно­
летние травы живут один период вегетации и полностью отмирают
после плодоношения. Некоторые из них способны пройти жизненный
цикл всего за 20—30 дней. Такие растения называют эфемерами, они
типичны для полупустынь и пустынь. Именно эфемеры смогли пер­
выми образовать семена в условиях космической станции. Двулетние
травы проходят онтогенез за два периода вегетации. К ним относятся
важнейшие овощные культуры: капуста кочанная, морковь, петрушка,
свекла. Среди двулетних сорных растений наиболее известны борщевик
Сосновского и лопух. Если у этих растений ежегодно удалять соцветия
(например скашивать), то они становятся многолетними — будут жить
до тех пор, пока не образуют семена.
Некоторые однолетние растения приспособились переносить суро­
вые условия зимы. Семена их прорастают осенью, побеги перезимовы­
вают под снегом в виде прикорневой розетки, а весной они уже цветут
и образуют семена. Подобные озимые формы существуют и у таких важ­
нейших сельскохозяйственных растений, как пшеница и рожь. Озимые
сорта более урожайны, чем яровые (развивающиеся весной и летом).
Среди озимых растений много сорных (пастушья сумка, ярутка и др.).
Многолетние травы могут прожить несколько десятков лет. М ного­
летними у них являются подземные или приземные побеги либо части
побегов с почками возобновления. Все надземные побеги или части
побегов у них односезонные — начиная развиваться весной, полностью
отмирают осенью. Среди многолетних трав, исходя из особенностей
строения их подземных органов, выделяют следующие ж изненны е
формы. Стержнекорневые имеют во взрослом состоянии хорошо выра­
женный (часто запасающий) главный корень, проникающий в почву
на значительную глубину (одуванчик, мак восточный, клевер горный).
Кистекорневые травы во взрослом состоянии не имеют главного корня.
Корневая система мочковатая. Придаточные корни толстые, часто за­
пасающие или втягивающие, сосредоточены в виде кисти на неболь­
шом участке стебля подземной части побегов (колокольчик, купальни­
ца, люпин многолистный, лютик едкий, подорожник, флокс). Коротко­
Глава 5. Жизненные формы растений « 7 7

корневищные травы имеют короткое корневище (часто эпигеогенное),


у которого длина междоузлий стебля обычно не превышает их диамет­
ра. Корневая система придаточная. Возраст живой части корневища
может достигать 20 лет (купена). К короткокорневищ ным относятся
гравилаты, ирисы, купена, манжетки. Дчиннокорневищные травянистые
растения отличаются длинным, обычно гипогеогенным корневищем.
Стебель корневища имеет длинные и относительно тонкие междоузлия.
Корневая система придаточная, быстро сменяющаяся. Приросты корне­
вища могут жить от полутора-двух лет (у длиннокорневищ ных злаков)
до десяти лет и более (у грушанок, ландыша, майника). Дерновинные
многолетние травы — интенсивно кустящиеся короткокорневищ ные
злаки и осоки, многолетняя побеговая часть которых представлена
системой многочисленных пеньков от отмерших надземных побегов.
Различают плотнокустовые злаки (белоус, ковыль, щучка) и рыхло­
кустовые злаки (овсяница луговая, тимофеевка). К клубнеобразую­
щим травам относят растения, способные образовывать клубни раз­
ного происхождения: гипокотильного (бегония клубневая, глоксиния,
цикламен), корневого (георгина, ятрыш ник), побегового (картофель,
топинамбур). Луковичные травы имеют многолетние органы в виде
луковиц разного строения (гиацинт, лилии, луки, нарциссы, тюльпа­
ны). Наземно-ползучие и наземно-столонные травы отличаются форми­
рованием относительно долго живущих (двы-три года) плагиотропных
ползучих побегов (вербейник монетчатый, будра) или быстро отмира­
ющих столонов (живучка ползучая, земляника). Ш ироко представлены
многолетние травы с подземными столонами (картофель, стрелолист,
топинамбур, чистец и др.).
Все представленные группы многолетних трав можно также разде­
лить на вегетативно неподвижные (стержнекорневые, кистекорневые),
вегетативно малоподвижные (короткокорневищ ные) и вегетативно
подвижные (наземно-ползучие и столонообразующие). Следует учи­
тывать, что среди многолетних трав могут встречаться и смешанные
жизненные формы, например корневищно-стержнекорневые и др.
Среди травянистых растений особую группу представляют травя­
нистые лианы. Они могут быть однолетними (горох, огурец, фасоль,
чина душистая) и многолетними (повой заборный, хмель). Травяни­
стые лианы обычно забираются на опоры с помощью вьющихся (вью­
нок полевой, повой заборный, фасоль, хмель) и цепляющихся (горох,
огурец, чина душистая) побегов. У многих многолетних травянистых
лиан хорошо развиты длинные сильноветвящиеся корневища (повой
заборный, хмель). В сельскохозяйственном производстве широко куль­
78 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

тивируют такие травянистые лианы, как огурец, фасоль, хмель, чина


душистая (душистый горошек). Большой вред приносит вьюнок поле­
вой, оплетающий побеги хлебных злаков и вызывающий их полегание,
что приводит к значительной потере урожая.
Еще одной из наиболее распространенных и универсальных клас­
сификаций жизненных форм растений является экологическая класси­
фикация, предложенная в начале X X в. датским ученым К. Раункиером.
Она рассмотрена в разделе «Основы экологии растений».

Контрольные вопросы

Что такое жизненная форма растения? На каких признаках основана


классификация жизненных форм И. Г. Серебрякова? Чем кустарники отли­
чаются от деревьев? Чем полукустарники отличаются от кустарников?
Какие биоморфы выделяют среди многолетних трав? Какие растения
называют озимыми? Чем эфемероиды отличаются от эфемеров? Какой
жизненной формой представлены картофель, топинамбур?

Глава 6. ГИСТОЛОГИЯ
С ОСНОВАМИ ЦИТОЛОГИИ
6.1. Растительная клетка

6.1.1. Общие представления о строении растительной клетки

Клетка представляет собой основную структурную единицу всех


представителей царства Растения — одноклеточных, колониальных,
многоклеточных. Типичная растительная клетка, выполняющ ая все
жизненные функции организма, характерна только для одноклеточных
водорослей. У высших растений клетки выполняют только какие-то
определенные функции, поэтому они сильно различаются по форме
и строению. Обычно клетки представляют собой четырнадцатигран-
ники, у которых восемь граней — шестиугольники и шесть — четырех­
угольники. Однако встречаются клетки, форма которых не поддается
геометрическому описанию. Размер растительных клеток варьирует­
ся от 10 до 100 мкм (микрометр — одна тысячная доля миллиметра).
Многообразие форм растительных клеток принято сводить к двум ос­
новным типам: паренхимным и прозенхимным клеткам (рис. 54).
Паренхимные клетки называют изодиаметрическими, так как все
их диаметры примерно одинаковы. Паренхимные клетки, в которых
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 79

Ри с. 54. Растительные клетки (по И .И . Андреевой, J1 .C . Родман, 2003, с изм.):


А, Б — паренхимные; В — прозенхимные: 1 — ядро с ядрышками;
2 — цитоплазма; 3 — вакуоль; 4 — клеточная стенка

происходит отложение запасных веществ, особенно велики. Н апри­


мер, клетки запасающей ткани плодов апельсина, арбуза, томата могут
достигать размера более 1 мм. Прозенхимные клетки вытянуты в длину,
которая превышает их ширину в 5 раз и более (до 100!). Примером про-
зенхимной клетки может служить волосок хлопчатника, который при
длине в 5—6 см имеет диаметр всего в 50 мкм. Типичными прозенхим-
ными клетками представлены волокна конопли, крапивы, льна.
Несмотря на большое разнообразие клеток высших растений, все
они представляют собой в той или иной степени измененные варианты
единого типа организации, унаследованного от своих предшественни­
ков — зеленых водорослей. Прежде всего эти клетки эукариотические,
т.е. имеющие ядро. Основные отличия растительной клетки от клеток
других эукариотических организмов — грибов и животных — заключа­
ются в следующем:
1) наличии жесткой целлюлозо-пектиновой клеточной стенки;
2) наличии пластид;
3) хорошо развитой системе вакуолей с клеточным соком;
4) отсутствии центриолей при делении;
5) использовании в качестве запасного вещества крахмала;
6) преобладающем образовании молекул А Т Ф в хлоропластах в процессе
фотосинтеза.
80 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Живое содержимое растительной клетки — протопласт, включаю­


щий ядро и цитоплазму (рис. 55). Именно в нем проходят основные
процессы обмена веществ. Продуктами жизнедеятельности протопла­
ста, его производными являются клеточная стенка, физиологически
активные вещества, продукты обмена веществ.

Рис. 55. Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия)


(по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003, с изм.):
1 — ядро; 2 — ядерная оболочка; 3 — ядерная пора; 4 — ядрышко;
5 — хроматин; 6 — ядерный сок; 7 — клеточная стенка; 8 — плазмалемма;
9 — плазмодесмы; 10 — агранулярная ЭПС; 11 — гранулярная ЭПС;
12— митохондрии; 13 — свободные рибосомы; 14 — лизосомы;
15 — хлоропласт; 16 — диктиосома аппарата Гольджи; / 7 — гиалоплазма;
18— тонопласт; 19— вакуоль с клеточным соком

6.1.2. Протопласт

Протопласт представляет собой сложную коллоидную систему,


состоящую из жидкой дисперсионной среды — воды, в которой нахо­
дится дисперсная фаза — крупные молекулы или группы молекул
органических веществ. Химический состав протопласта очень сложен,
постоянно изменяется и зависит от ф ункций, выполняемых клет­
кой. Для протопласта характерно большое содержание воды (до 90%).
Основные органические вещества протопласта — белки, нуклеиновые
кислоты, липиды и углеводы.
От продуктов своей жизнедеятельности протопласт отделен биологи­
ческими мембранами: от клеточного сока — тонопластом, от клеточной
Глава 6. Гистология с основами цитологии * 8 1

стенки — пдазмалеммой. Биологические мембраны играют большую


роль в организации и функционировании протопласта (в наиболее ак­
тивных клетках они составляют до 90% их сухого вещества). Биологиче­
ские мембраны образованы липидами и белками, но в их состав также
могут входить полисахариды и пигменты (рис. 56). Вода составляет 30%
массы мембраны. Она определяет структурную ориентацию молекул
веществ, входящих в состав мембраны, и способствует переносу через
мембрану гидрофильных веществ. Мембрана представляет собой тон ­
чайшую пленку (5 -1 0 нм), основу которой составляет бимолекуляр­
ный слой фосфолипидов. Неполярные гидрофобные концы молекул
фосфолипидов располагаются в середине мембраны, а их полярные
гидрофильные группы ориентированы наружу. Молекулы мембран­
ных белков мозаично расположены по обеим сторонам липидного слоя
или частично внедрены в него на различную глубину; некоторые из них
пронизывают мембрану насквозь (транспортные, туннельные белки),
обеспечивая перенос через мембрану определенных веществ. Набор
липидов и белков, их соотношение и расположение у разных мембран
определяется их функциями. Большинство мембранных белков — ф ер­
менты. Разные стороны мембраны могут отличаться составом белков
и их функциями.
Б Фл

Рис. 56. Модель трехслойной биологической мембраны


(поТ.И . Серебряковой и др., 2006):
Б — молекула белка; Фл — молекула фосфолипида

Важнейшее свойство биологических мембран — полупроницаемость,


т.е. они способны проводить одни вещества и задерживать другие.
Благодаря такой избирательной проницаемости мембраны способны
пропускать вещества даже против градиента концентрации, если они
82 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

необходимы клетке. Эти свойства позволяют самым крупным мембра­


нам клетки — плазмалемме и тонопласту — осуществлять барьерные
функции для протопласта в целом.
Являясь местом локализации биологически активных веществ (фер­
ментов, световоспринимающих пигментов), мембраны обеспечивают
синтез многих жизненно важных веществ, например образование АТФ
на мембранах митохондрий и хлоропластов. Крупнейшая мембрана
клетки — плазмалемма не только регулирует проникновение веществ
в клетку, но и обеспечивает полимеризацию и ориентацию молекул цел­
люлозы при формировании клеточной стенки. Мембрана вакуоли —
тонопласт, играя барьерную роль, во многом определяет ход физиоло­
гических процессов в клетке.
С помощью биологических мембран, образующих оболочки орга-
нелл протопласта, достигается дискретность (самостоятельность) по­
следних. Мембраны также разделяют протопласт на отдельные изо­
лированные отсеки, в которых независимо друг от друга могут идти
различные биохимические процессы. Таким образом, мембраны обес­
печивают компартментацию протопласта — распределение функций
между его участками и органеллами, т.е. разделение функций на суб­
клеточном уровне.

6.1.2.1. Цитоплазма

Ц итоплазма — основная часть протопласта клетки, в которой


проходят все процессы клеточного обмена веществ, кроме синтеза
нуклеиновых кислот, происходящего в ядре. Основу цитоплазмы, ее
бесструктурный матрикс называют гиалоплазмой. Гиалоплазма — бес­
цветная коллоидная система, обладающая ферментативной активно­
стью и обеспечивающая взаимодействие всех органелл цитоплазмы.
Гиалоплазму пронизывают микротрубочки и микрофиламенты, совокуп­
ность которых составляет цитоскелет растительной клетки. Цитоскелет
влияет на перемещение внутриклеточных структур и определяет форму
растущей клетки. Микротрубочки — надмолекулярные агрегаты дли­
ной в несколько микронов с упорядоченным расположением молекул
белка тубулина. Способны к самосборке и самораспаду. Принимают
участие во внутриклеточном транспорте веществ, а также в формиро­
вании жгутиков, ресничек, ахроматинового веретена деления. Микро­
филаменты — способные сокращаться нити белка актина. Образование
и распад микротрубочек и микрофиламентов вызывают обратимые
переходы участков цитоплазмы из золя в гель.
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 83

С гиалоплазмой связано важное свойство цитоплазмы — способ­


ность к движению, которое регулирует обмен веществ. Скорость дви­
жения цитоплазмы — 1—2 мм/с. С повышением интенсивности дея­
тельности цитоплазмы скорость ее движения увеличивается. Различают
два типа движения цитоплазмы: струйчатое (в молодых клетках) и вра­
щательное, или круговое (в более старых клетках с большой вакуолью
в центре).
М ногообразные функции цитоплазмы клетки выполняют распо­
лагающ иеся в ее гиалоплазме обособленные структуры — органеллы
(органоиды). Цитоплазма одной растительной клетки может содержать
220 пластид, 700 митохондрий, 400 диктиосом, 500 тыс. рибосом. Все
органеллы клетки можно разделить на три группы: не имеющие мем­
бранного строения, одномембранные и двумембранные.
К органеллам, не имеющим мембранного строения, относятся
рибосомы — универсальные органеллы, содержащиеся во всех клет­
ках. Функция рибосом — биосинтез белка. Каждая рибосома состоит
из двух субъединиц — большой и малой. В состав рибосомы ядерных
организмов входят четыре молекулы рибосомальной РН К (рРН К )
и белки (около 100 видов). Образование субъединиц рибосом проис­
ходит в ядре. Покидая ядро, они поступают в цитоплазму, где на моле­
куле информационной РН К (иРН К ) происходит их сборка в рибосому.
Одни рибосомы при помощи специфических белков связаны большой
субъединицей с эндоплазматическим ретикулумом. Они синтезиру­
ют белки, которые через эндоплазматический ретикулум поступают
в аппарат Гольджи и выделяются за пределы клетки (секретируются).
Другие рибосомы, находящиеся в гиалоплазме и не связанные с эндо-
плазматической сетью, синтезируют белки, необходимые самой клетке.
Совокупность рибосом (в числе от четырех до 40), располагающихся
на одной молекуле иРН К , называют полирибосомой, или полисомой.
Чем активнее идет в клетке синтез белка, тем больше в ней полисом.
К одномембранным органеллам клетки относятся эндоплазматиче­
ский ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы.
Эндоплазматический рет икулум (ЭР), или эндоплазматическая
сеть, — непрерывно изменяющаяся трехмерная система субмикроско-
пических цистерн, канальцев и пузырьков, отделенных от гиалоплазмы
элементарной мембраной и заполненных бесструктурной энхилемой.
Канальцы ЭР непосредственно переходят в наружную мембрану ядер-
ной оболочки, благодаря чему осуществляется связь ядра с цитоплаз­
мой. Канальцы ЭР, переходящие из одной клетки в другую и обеспечи­
вающие связь между ними, называют плазмодесмами. Таким образом,
84 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

эндоплазматическая сеть обеспечивает транспорт веществ как внутри


клетки, так и между клетками.
Длинные канальцы с гладкой поверхностью (агранулярный, или глад­
ки, ЭР) принимают участие в синтезе углеводов, жиров, эфирных масел,
смол, каучука, стероидных гормонов, а также в накоплении и выве­
дении ядовитых веществ. Цистерны, короткие канальцы и пузырьки,
на поверхности которых располагаются рибосомы, представляют собой
гранулярный, или шероховатый, ЭР. Его главная функция — транспорт
и накопление белков, синтезированных рибосомами. Агранулярный
ЭР в клетках обычно развит слабо, но в клетках выделительных тканей
он выражен очень хорошо.
Аппарат Гольджи получил свое название в честь открывшего эту
органеллу итальянского ученого К. Гольджи. Аппарат Гольджи состоит
из отдельных диктиосом (телец Гольджи) и пузырьков Гольджи. Диктио-
сомы представляют собой стопки плоских круглых цистерн (пять —
семь, иногда до 20), отделенных от гиалоплазмы одной мембраной
и заполненных матриксом. По краям цистерны переходят в состоящую
из трубочек сеть, от которой отчленяются пузырьки Гольджи. Диктио-
сомы имеют два полюса. С одной их стороны (образующей) происходит
постоянное образование новых цистерн из канальцев ЭР; с другой (сек-
ретирующей) — старые цистерны распадаются на пузырьки Гольджи,
которые направляются к плазмалемме или тонопласту — двум погра­
ничным мембранам клетки.
В цистернах диктиосом завершаются многие обменные реакции,
проходящие в клетке. В них, в частности, накапливаются, конденси­
руются и упаковываются для транспортировки вещества, которые не­
обходимо удалить из цитоплазмы, например ядовитые, — пузырьки
Гольджи переносят их в вакуоли. Одна из важнейших функций аппарата
Гольджи — синтез полисахаридов (пектинов, гемицеллюлоз, слизей),
идущих на построение клеточной стенки. Упакованные в пузырьки, эти
вещества доставляются к плазмалемме. Мембраны пузырьков встра­
иваются в плазмалемму, обеспечивая ее поверхностный рост, а их содер­
жимое, поступая за пределы плазмалеммы, используется для построе­
ния клеточной стенки. Важна роль пузырьков Гольджи при образовании
новых плазмалемм и клеточных стенок после деления клетки.
Лизосомы — одномембранные органеллы округлой формы, в мат­
риксе которых содержатся гидролитические ферменты — гидролазы,
способные расщеплять органические вещества, в том числе и био­
полимеры. В отличие от грибов и животных в клетках растений лизо­
сомы встречаются реже. В растительной клетке гидролитические ф ер­
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 85

менты могут находиться в разных ее органеллах и зонах, образуя так


называемый лизосомный клеточный компартмент. Основная функция
лизосом — внутриклеточное переваривание, автолиз: разруш ение
отдельных участков цитоплазмы собственной клетки, заканчивающе­
еся образованием на их месте цитоплазматической вакуоли. Лизосомы
очищают клетку от уже не работающих органелл. Образующиеся при
лизисе низкомолекулярные соединения могут снова использоваться
в процессе обмена веществ, поддерживая жизнеспособность клетки.
Гидролитические ферменты лизосом способны очищать полость клетки
после отмирания протопласта, например при формировании члеников
сосудов.
Пероксисомы (микротельца) встречаются в большинстве типов кле­
ток растений и грибов. Они представляют собой мелкие (0,2—1,5 мкм)
одномембранные органеллы сферической формы. Их плотный матрикс
состоит в основном из окислительно-восстановительных ферментов.
Функции определяются типом клеток, в которых они находятся. На­
пример, при прорастании семян пероксисомы, находящиеся в клетках
запасающих тканей, обеспечивают превращение жирных масел в са­
хара; в клетках же фотосинтезирующих тканей в них проходят реак­
ции светового дыхания — поглощение кислорода, выделение двуокиси
углерода, синтез аминокислот.
Органеллы цитоплазмы двумембранного строения — митохондрии
и пластиды.
Митохондрии — постоянно перемещающиеся органеллы округлой,
цилиндрической или нитевидной формы. Относительно крупный раз­
мер (длина — до 10 мкм, диаметр — 0 ,2 -1 мкм) позволяет видеть их
в световой микроскоп. Число, расположение, форма и размеры мито­
хондрий постоянно меняются. С овокупность митохондрий клетки
называют хондриомом. Внутренняя мембрана митохондрии образует
выступающие в ее матрикс трубковидные выросты — кристы, что уве­
личивает внутреннюю активную поверхность органеллы. В матриксе
находятся кольцевые молекулы митохондриальной дезоксирибонукле­
иновой кислоты (Д Н К ), специфические иРН К и тР Н К и рибосомы
прокариотического типа, отличающиеся от цитоплазматических мень­
шими размерами. Это позволяет митохондриям самостоятельно синте­
зировать белки для своих мембран.
М итохондрии — энергетический центр клетки. На поверхности
внутренней мембраны, в матриксе и межмембранном пространстве
идут процессы внутриклеточного дыхания — окисление органических
веществ кислородом воздуха до диоксида углерода и воды. Значитель­
86 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

ная часть выделяемой при этом энергии накапливается в синтезируемых


молекулах аденозинтрифосфата (АТФ) — универсального аккумулятора
и переносчика энергии в живых клетках. Образование АТФ происходит
в результате присоединения остатка фосфорной кислоты к молекуле
аденозиндифосфата (АДФ). Молекулы АТФ переносят энергию в ме­
ста наиболее активного обмена веществ, где она высвобождается при
отсоединении остатка фосфорной кислоты и превращении молекулы
АТФ снова в молекулу АДФ. При отсоединении от АТФ остатка ф ос­
форной кислоты разрываются фосфорно-кислородные связи, в резуль­
тате чего высвобождается много энергии. Поэтому эти связи называют
макроэргическими.
В митохондриях химическая энергия метаболитов трансформиру­
ется в энергию макроэргических фосфатных связей АТФ и АДФ, ко­
торая используется клеткой в процессе жизнедеятельности. В клетке
митохондрии обычно располагаются около ядра, хлоропластов, жгу­
тиков, т.е. там, где особенно велики расходы энергии.
Увеличение числа митохондрий в клетке происходит в результате
деления перешнуровкой по кристам, которому предшествует рост этих
органелл и самоудвоение их ДНК. Несмотря на то что в митохондриях
есть собственная Д Н К , деятельность их находится под контролем ядра
клетки.
Пластиды. Пластиды — двумембранные органеллы, встречающи­
еся в любой растительной клетке. По окраске и строению выделяют
три типа пластид: бесцветные — лейкопласты, зеленые — хлоропласты,
желтые, оранжевые или красные — хромопласты. Совокупность всех
пластид клетки называют пластидомом. Ф орма, размеры и строение
пластид каждого типа неодинаковы. Обычно в клетке присутствует
лиш ь один тип пластид.
Пластиды образуются из пропластид — двумембранных округлых
структур, заполненных матриксом. В матриксе содержатся кольцевая
Д Н К и мелкие рибосомы прокариотического типа. Пропластиды пе­
редаются в новый растительный организм через яйцеклетку, т.е. от ма­
теринского организма. Обычно они содержатся в клетках зародыша
и образовательных тканей. Пропластиды могут делиться. Из них обра­
зуются все три типа пластид. На свету в клетках листьев, стеблей, пло­
дов из пропластид формируются хлоропласты. В клетках запасающих
тканей из пропластид образуются лейкопласты. Хромопласты обычно
образуются из хлоропластов и лейкопластов, но иногда могут форми­
роваться и из пропластид.
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 87

Хлоропласты содержатся во всех клетках растения, находящихся


на свету. Особенно много их в клетках листьев и незрелых плодов, где
они могут занимать основной объем клетки. Основная функция хлоро­
пластов — фотосинтез. Фотосинтез — процесс, проходящий за счет ис­
пользования энергии света, в результате которого из диоксида углерода
и воды образуются углеводы и выделяется свободный кислород. Обще­
биологическое значение фотосинтеза огромно и заключается в том, что
в результате только этого процесса энергия света преобразуется в хими­
ческую энергию углеводов, а впоследствии и в энергию всех остальных
органических веществ организмов, населяющих нашу планету.
Хлоропласты высших растений имеют форму двояковыпуклой лин ­
зы. Их размер сопоставим с размером митохондрий: длина 5—10 мкм,
диаметр 2 - 4 мкм. Число хлоропластов в клетках высших растений
сильно варьируется — от пяти до 100 и более. Более разнообразные
по форме, размеру и набору пигментов хлоропласты водорослей назы­
вают хроматофорами. Положение хлоропластов в цитоплазме зависит
от степени освещ енности — при прямом солнечном свете они пере­
мещаются к боковым стенкам клетки и поворачиваются к источнику
света ребром.
Хлоропласты содержат до 75% воды, белки, липиды, нуклеиновые
кислоты, ферменты. Они содержат зеленый пигмент морофилл, суще­
ствующий в нескольких формах, а также пигменты из группы кароти-
ноидов: желтый ксантофилл и оранжевый каротин. Каротиноиды хло­
ропластов, а также синие, красные и бурые пигменты хроматофоров
водорослей называют вспомогательными ферментами, так как они мо­
гут передавать поглощенную световую энергию молекулам хлорофил­
ла. Хлорофилл поглощает энергию красно-оранжевой части светового
спектра, каротиноиды — сине-фиолетовой.
В процессе эволюции хлоропласты приобрели достаточно сложное
строение (рис. 57). При их развитии из пропластид происходит обра­
зование большого числа хорошо выраженных выпячиваний (складок)
их внутренней мембраны, называемых тилакоидами. Система тилако-
идов состоит из гран — стопок дисковидных тилакоидов и отдельных
уплощенных канальцевидных тилакоидов стромы, связывающих граны
между собой. Хлорофилл и каротиноиды находятся только в тилако-
идах, входящих в состав гран. В строме (матриксе) хлоропластов име­
ется кольцевая Д Н К и прокариотические рибосомы, т.е. они способны
самостоятельно синтезировать свои белки, необходимые для роста ти-
лакоидной системы. Кроме этого в строме хлоропластов встречаются
88 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

9 " " 14
А

Рис. 57. Хлоропласт (по Т.Н. Серебряковой и др., 2006):


А — хлоропласт и митохондрия в клетке мезофилла листа табака под электронным
микроскопом (схема); увел. 20 ООО; Б — схема строения хлоропласта в объемном
изображении; В — схема строения хлоропласта на срезе: 1 — внутренняя
мембрана оболочки хлоропласта; 2 — грана; 3 — нить Д Н К; 4 — крахмальное
зерно; 5 — митохондрия; 6 — наружная мембрана оболочки хлоропласта;
7 — оболочка хлоропласта; 8 — пластоглобула; 9 — плазмалемма; 10 — рибосомы
хлоропласта; / / — строма; 12 — тонопласт; 13 — тилакоид граны; 14 — тилакоид
стромы; 1 5 — центральная вакуоль

пластоглобулы — включения жиров, зерна первичного крахмала, бел­


ковые кристаллы.
Хлорофилл и каротиноиды хлоропласта поглошают энергию света,
которая обеспечивает прохождение как светозависимых (световая фаза
фотосинтеза), так и темновых (темповая фаза фотосинтеза) реакций.
В световую фазу на мембранах тилакоидов гран осуществляется пре­
образование энергии света в химическую энергию макроэргических
связей АТФ и восстановленного НАДФН2. Проходит фотолиз воды —
расщепление ее молекулы на водород и кислород. Водород присоеди­
няется к универсальному переносчику энергии — НАДФ, восстанавли­
вая его, а кислород выделяется в атмосферу. Темновая фаза проходит
в строме хлоропласта, где за счет энергии, накопленной в световую фазу
в молекулах АТФ и НАДФН2, происходит восстановление С 0 2до глю­
козы, а затем и крахмала. В процессе фотосинтеза могут образовы ­
ваться жиры, жирные кислоты, аминокислоты, органические кислоты.
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 89

Лейкопласты — бесцветные пластиды сферической формы, в кото­


рых накапливаю тся запасные питательные вещества. По строению
лейкопласты сходны с пропластидами, из которых они образуются.
Тилакоиды, образованны е внутренней мембраной, развиты очень
слабо. Кроме Д Н К и рибосом в строме лейкопластов содержатся ф ер­
менты, осуществляющие синтез и расщепление (гидролиз) запасных
веществ, главным образом крахмала. В лейкопластах запасной крахмал
синтезируется из водорастворимых углеводов, образовавшихся в хлоро-
пластах в процессе фотосинтеза. Лейкопласты, в которых синтезируется
и запасается крахмал, называют амилопластами, или крахмальными зер­
нами, белки — протеинопластами, масла — олеопластами. Л ейкопла­
сты обычны в клетках запасающих тканей клубней, корневищ, семян.
Транспорт углеводов из клеток фотосинтезирующих органов в клетки
запасающих тканей обеспечивают проводящие ткани растения.
Хромопласты характерны для клеток лепестков, плодов, корне­
плодов, осенних листьев. Это пластиды оранжево-красного и желто­
го цвета, образующиеся из лейкопластов и хлоропластов в результате
накопления в их строме каротиноидов. Накапливаясь в большом ко­
личестве, каротиноиды способны кристаллизоваться. Такие кристал­
лы разрывают двумембранную оболочку, и хромопласты принимают
их форму: зубчатую, игловидную, пластинчатую, ромбическую и т.д.
В хромопластах клеток осенних листьев образуются крупные пласто-
глобулы, в жирных маслах которых растворены каротиноиды.
Значение хромопластов заключается в привлечении животных для
опыления цветков и распространения плодов и семян.

Как считается, в историческом развитии (филогенезе) исходным


типом пластид были хлоропласты, из которых в связи с дифф еренци­
ацией органов растений по функциям (их специализацией) произош ­
ли лейкопласты и хромопласты. В индивидуальном развитии пластид
(онтогенезе) возможные взаимопревращения пластид выглядят иначе.
Обычно хлоропласты превращаются в хромопласты при созревании
плодов и осеннем пожелтении листьев. Изменение окраски осенних
листьев с зеленой на желтую или оранжево-красную объясняется раз­
рушением в хлоропластах хлорофилла под действием короткого дня
90 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

и низких температур, в результате чего он перестает маскировать каро­


тиноиды. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позелене­
ние на свету клубней картофеля) и в хромопласты. Хлоропласты могут
трансформироваться в лейкопласты при помещении растений в темно­
ту. Трансформация пластид сопровождается изменениями их размеров
и набора пигментов, перестройкой их внутренней структуры. Хромо­
пласты — конечный этап развития пластид.

6.1.2.2. Ядро
Ядро — центральная органелла клетки, регулирующая все процессы
ее жизнедеятельности. В ядре находится и воспроизводится наследст­
венная информация, заш ифрованная в хромосомах и определяющая
все признаки не только клетки, но и всего организма в целом. Ядро
контролирует работу всех органелл клетки, определяет интенсивность
и направление проходящего в ней обмена веществ. Вся жизнь клетки
зависит от состава и количества ферментов. Так как все ферменты —
белки, то передача наследственных признаков и свойств от клетки
к клетке заключается в передаче сведений именно о тех белках, кото­
рые клетке придется синтезировать в ее жизни. Среди органелл клетки
полуавтономны лиш ь митохондрии и пластиды, способные выполнять
часть своих функций независимо от ядра. При удалении ядра клетка
погибает.
Обычно в клетке находится только одно, окруженное цитоплазмой
ядро. Размер его зависит от типа клетки, вида растения и варьируется
в пределах 10-25 мкм. Наиболее крупные ядра у делящихся клеток
образовательных тканей. Ядро, как и цитоплазма, представляет собой
коллоидную систему, но более вязкой консистенции. По химическому
составу оно значительно отличается от других органелл клетки очень
высоким (15-30% ) содержанием Д Н К . Ядро содержит 99% Д Н К клет­
ки. В нем находятся также рибонуклеиновые кислоты. Рибосомальная
РН К (рРН К ) входит в состав ядрышка и образующихся в ядре субъ­
единиц рибосом. Информационная РНК (иРН К ) несет информацию
о строении молекул белков клетки. Ф ункция также синтезируемой
в ядре транспортной РН К (тРН К) — доставка аминокислот, необхо­
димых для синтеза молекулы белка. В ядре много белков, с которыми
Д Н К образует соединения — дезоксирибонуклеопротеиды.
Строение ядра одинаково у всех ядерных организмов. Оно состоит
из ядерной оболочки, ядерного сока (кариолимфы, или нуклеоплазмы),
ядрышка и хроматина.
Глава 6. Гистология с основами цитологии * 9 1

Ядерная оболочка состоит из двух мембран, между которыми нахо­


дится перинуклеарное пространство, заполненное матриксом. Внеш­
няя мембрана ядерной оболочки, к которой часто прикрепляются ри­
босомы, соединена с канальцами ЭР, благодаря чему ядро оказывается
связанным не только с цитоплазмой, но и с другими клетками. Ядерная
оболочка не сплошная, а прерывистая — в ней естьядерны е поры. Эти
поры могут открываться и закрываться, регулируя связь между ядром
и цитоплазмой (кариолимфой и гиалоплазмой). Число открытых пор
зависит от интенсивности процессов синтеза, происходящих в клетке.
Ядерный сок (кариолимфа, нуклеоплазма) — активный компонент
ядра, в котором осуществляется деятельность остальных компонентов
ядра. Это прозрачный коллоидный раствор, содержащий ферменты,
необходимые для синтеза всех трех видов PH К, а также для образования
субъединиц рибосом.
Хромосомно-ядрышковый комплекс. Важнейшая часть ядра — хро­
матин, который представляет собой молекулы Д Н К , заключенные
в белковые футляры. Скручивание этих структур (дезоксирибонуклео-
протеидов) в спираль позволяет размещаться в ядре очень длинным
(до 2 см) молекулам ДНК. Хроматин
представляет собой диспирализован-
ные и гидратированные хромосомы,
сохраняющие свою индивидуальность.
Таким образом , хроматин — это
особая форма сущ ествования хро­
мосом, их ф ункционально актив­
ная форма. Хромосомы можно н а­
блюдать в клетке лиш ь во время ее
деления, когда происходитспирали-
зация нитей (фибрилл) хроматина,
в результате чего хромосомы утол­
щаются, укорачиваются и становят­
ся хорошо заметными (рис. 58).
Перед делением клетки (в конце
интерфазы) каждая хромосома со- _
Рис. 58. Схема строения спутничнои
стои т их двух п о л о в и н о к хрома- хромосомы (по И.И. Андреевой,
тид. У х р о м о с о м ы е с т ь с у ж е н н а я л . С. Родман, 2003, с изм.):
ч а с т ь — первичная перетяжка, к о - / — хроматиды; 2 — хромонемы
торая делит ее на два плеча. Если , (по две в каждой хроматиде);
3 — хр
перетяжка находится посередине, xp0M0C0MbI; 5 - первичная перетяжка
хромосому называют равноплечей, с центромерой; 6 - вторичная
если она смещена в сторону — раз- перетяжка; 7—спутник хромосомы
92 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

ноплечей. У некоторых хромосом на одном из плеч выражена вторич­


ная перетяжка, отделяющая небольшой ее участок — спутник. Такие
хромосомы называют спутничными.
Совокупность всех хромосом ядра называют хромосомным набором.
Хромосомный набор может быть гаплоидным — одинарным (п), когда
в ядре находится только по одной хромосоме определенного размера,
формы, состава Д Н К , диплоидным (двойным) — когда таких хромосом
по две (2п), триплоидным — по три (3п) и т.д. Организмы с трипло-
идным и более высоким набором хромосом называют полиплоидными.
Хромосомный набор постоянен для каждого вида организмов. В клет­
ках тела растений (соматических клетках) он чаще бывает диплоидным
(2/?), а в половых клетках (гаметах) — гаплоидным (п). Например, в по­
ловых клетках пшеницы по 14 хромосом, а соматических — 28; у зем­
ляники лесной в гаметах по семь хромосом, а в клетках тела — по 14.
Парные хромосомы называют гомологичными хромосомами. Совокуп­
ность всех признаков хромосомного набора (число, форма и размер
хромосом), типичную для вида, называют кариотипом.
Ядрышко — плотное сферическое тельце, обычно образующееся
в области вторичной перетяжки спутничных хромосом. В ядре содер­
жится от одного до нескольких ядрышек диаметром 1—3 мкм. Разме­
ры ядрыш ек зависят от интенсивности процесса биосинтеза белков.
Главная функция ядрышка — синтез рРН К. Соединяясь с белками, по­
ступающими из гиалоплазмы, рРН К образует субъединицы рибосом,
которые через поры в ядерной оболочке перемещаются в цитоплазму,
где из них на молекулах и PH К происходит самосборка рибосом.
Таким образом, ядрышки играют немаловажную роль в биосинтезе
белков клетки. При делении клетки, когда хроматин трансформиру­
ется в хромосомы, ядрышки распадаются, а после окончания деления
формируются вновь.

6.1.3. Производные протопласта

Производными протопласта называют совокупность всех продуктов


его жизнедеятельности. Основная их часть сосредоточена в цитоплаз­
ме. Лишь некоторые, например клеточная стенка, откладываются за ее
пределами. Продукты жизнедеятельности протопласта представлены:
1) физиологически активными веществами (белками, ферментами,
фитогормонами, витаминами и т.д.);
2) продуктами обмена веществ — клеточными включениями (крахмаль­
ными зернами, кристаллами и др.) и веществами клеточного сока;
3) клеточной стенкой.
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 93

6.1.3.1. Физиологически активные вещества

Рост и развитие клетки, как и всего растения в целом, регулируются


группой веществ, вырабатываемой протопластом. Эти вещества пред­
ставлены ферментами, витаминами, фитогормонами, фитонцидами,
которые могут находиться в протопласте или выделяться за его пределы.
Важнейшая особенность всех этих веществ — способность сохранять
свою активность за пределами клетки при ее разрушении, что позволяет
широко использовать их в медицине и промышленном производстве.
Ферменты (энзимы) представляют собой специфические белки, при­
сутствующие во всех органеллах и компонентах клетки. По сути, это
органические катализаторы белковой природы. Действие их избира­
тельно — каждый фермент определяет ход лиш ь определенной реак­
ции. Число ферментов в клетке может достигать 2 тыс.
Фитогормоны — вещества, регулирующие физиологические процес­
сы в клетке — ее рост, прохождение фаз развития, деление. Образуют­
ся фитогормоны в активно растущих клетках образовательных тканей,
располагающихся на верхушках побега и корня. Поступая в другие ча­
сти растения, они регулируют происходящие в них физиологические
процессы, причем биологически активны они в весьма малых коли­
чествах. Фитогормонами регулируются важные стороны развития как
отдельных органов, так и всего растения. Выделяют несколько групп
фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины и др.
Ауксины ускоряют ростовые процессы и вызывают увеличение раз­
меров клеток, побегов, корней. В агропроизводстве их обычно приме­
няют для стимуляции корнеобразования у черенков, при клональном
микроразмножении растений.
Гиббереллины — тоже гормоны роста. Они стимулируют рост клеток,
тканей, органов, цветение у длиннодневных растений, ускоряют про­
растание пыльцы, прерывают естественный покой семян, клубней, лу­
ковиц.
Цитокинины убыстряют деление клеток, стимулируют развитие по­
бегов из пазушных почек, устраняя действие апикального доминиро­
вания, продлевают жизнь срезанных побегов.
Этилен ускоряет созревание плодов и старение листьев. Абсцизовая
кислота задерживает развитие боковых побегов и пазушных почек.
Витамины — коферменты , обеспечиваю щ ие контакт фермента
и вещества, на который он воздействует. Витамины — органические
вещества различной химической природы; они участвуют во всех био­
химических и физиологических процессах, происходящих в клетке.
Потребность в витаминах испытывают клетки всех живых организмов,
94 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

но лиш ь растения способны их самостоятельно синтезировать. В орга­


низм человека большинство важнейших витаминов поступает имен­
но с растительной пищей. Известные на сегодняшний день витамины
(около 40) принято обозначать буквами латинского алфавита: А, В,
С и т.д. Витамины делятся на две группы: растворимые в воде (В, С, РР
и др.) и растворимые в жирах (A, D, Е). Первые из них накапливаются
в клеточном соке, вторые — в цитоплазме.
Витамины группы В содержатся в зародыше семян и проростках, наи­
более высокой концентрацией витамина С отличаются плоды ш ипов­
ника, черной смородины, лимона, витамина Е много в томатах и плодах
цитрусовых, а витамина К — в корнеплодах моркови, листьях крапивы.
Фитонциды вырабатываются клетками высших растений в целях
самозащиты. Обладая бактерицидными свойствами, они предохраня­
ют растения от поражения бактериальными и грибными заболевани­
ями. Могут даже задерживать рост растений-конкурентов и растений-
паразитов. Ф итонциды выделяются в виде летучих веществ или в виде
растворов. Много фитонцидов производят лук, чеснок, хрен, черемуха,
лимон и др.

6.1.3.2. Клеточные включения


У растений в отличие от животных нет специализированных орга­
нов выделения. Поэтому каждой клетке растительного организма
приходится хранить в себе (в гиалоплазме, органеллах, вакуоле и даже
клеточной стенке) все продукты обмена веществ: как временно выве­
денные из обмена (запасные вещества), так и конечные его продукты
(ненужные «отбросы»). Избыточное накопление таких веществ сопро­
вождается их отложением в аморфном виде или в виде кристаллов —
клеточных включений. Запасные питательные вещества — продукты
первичного обмена, все остальные — вторичного.
Запасные питательные вещества откладываются в клетке в виде
крахмальных и белковых (алейроновых) зерен, капель жира. Как пра­
вило, они накапливаются в клетках запасающих тканей плодов, семян,
корневищ, побеговых и корневых клубней, луковиц, клубнелуковиц.
Основное запасное вещество растений — крахмал. Он запасается
во всех органах растений. Легко расщепляясь до растворимых в воде са­
харов, которые в виде раствора могут перемешаться по всему растению,
крахмал широко используется растением для синтеза других органиче­
ских веществ и как источник энергии. Различают ассимиляционный (пер­
вичный) и запасной (вторичный) крахмал. Первичный крахмал синтези­
руется в хлоропластах из молекул глюкозы, запасной — откладывается
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 95

в лейкопластах (амилопластах). Крахмал, гидролизуемый до сахаров


и в их виде перемещающийся по растению, называют транзиторным.
Заполненные вторичным крахмалом лейкопласты называют амило-
пластами, или крахмальными зернами (рис. 59). Выделяют три типа крах­
мальных зерен: простые, полусложные и сложные. В простых зернах —
один центр крахмалообразования, вокруг которого откладываются слои
крахмала. В полусложных зернах несколько центров, вокруг каждого
из которых образуются сначала индивидуальные слои крахмала, а позд­
нее — общие. В сложных зернах каждый центр имеет только свои слои
крахмала — общих нет. Простые крахмальные зерна типичны для ку­
курузы, пшеницы, ржи; сложные — для гречихи, овса, риса. В клетках
запасающей ткани клубня картофеля можно встретить все три типа
крахмальных зерен. Размер, форма и тип крахмальных зерен специ­
фичны для каждого вида растения. Проведя анализ муки, состоящей
в основном из крахмала, можно по виду крахмальных зерен определить,
из какого растения она получена и есть ли в ней примеси муки иного
происхождения. Наблюдаемая в микроскоп слоистость крахмальных
зерен объясняется различным содержанием воды в слоях: в темных —
ее меньше, в светлых — больше. Это связано с неравномерностью по­
ступления крахмала в течение суток, определяющейся в свою очередь
интенсивностью проходящего в листьях фотосинтеза.

Рис. 59. Крахмальные зерна (по В.Х. Тутаюк, 1980):


1 — сложные овса (Avena sp.); 2 — картофеля (Solarium tuberosum)',
3 — молочая (Euphorbia sp.); 4 — герани ( Geranium sp.); 5 — фасоли (Pluiseolus sp.);
6 — кукурузы (Zeamais); 7 — пшеницы (Triticumsp.)
96 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Особенно большое значение в жизни человека играет крахмал, со­


держащийся в зерновках злаков (кукуруза, пшеница, рис, рожь), запа­
сающих тканях клубней картофеля и батата, плодов банана.
Жиры (липиды) — второй по значимости для растений тип запасаю­
щих веществ. Будучи вдвое калорийнее белков и углеводов, они пред­
ставляют наиболее энергетически эффективную (выгодную) группу
органических веществ и преобладают в клетках запасающих тканей
относительно мелких органов растения — семян, реже — плодов.
Жиры как основное запасное вещество содержатся в семенах растений
подавляющего числа видов (около 90%) покрытосеменных растений.
Например, семена арахиса могут содержать более 40% масел от массы
сухого вещества, подсолнечника — более 50%, клещевины — более 60%.
В плодах маслины доля масла может достигать 50%.
Жиры откладываются в цитоплазме, как правило, в виде липидных
капель, которые иногда рассматривают как одномембранные органел-
лы и называют в этом случае сферосомами. Могут они откладываться
и в лейкопластах (олеопластах). Во время прорастания семян жиры
гидролизуются с образованием растворимых углеводов, необходимых
для развития проростка.
Из семян получают основную массу растительных масел, многие
из которых используются как пищевые: подсолнечное, кукурузное,
льняное, горчичное, конопляное. Особо высоко ценится масло, извле­
каемое из плодов маслины, — оливковое масло.
Запасные белки (протеины) обычно встречаются в виде алейроновых
зерен (белковых телец). Алейроновые зерна имеют разную форму и раз­
меры (от 0,2 до 20 мкм) и представляют собой многочисленные мелкие
высохшие вакуоли, заполненные белками, находящимися в ам орф ­
ной и кристаллической формах. Алейроновые зерна бывают простыми
и сложными. Простые алейроновые зерна содержат только аморфный
белок и типичны для бобовых растений, гречихи, кукурузы, риса. Слож­
ные алейроновые зерна содержат аморфный белок альбумин, в который
погружены кристаллоиды белка глобулина и глобоиды фитина — веще­
ства, содержащего важные для растения ионы фосфора, калия, магния
и кальция. Такие алейроновые зерна образуются в клетках запасающих
тканей семян льна, тыквы, подсолнечника.
При прорастании семян алейроновые зерна, находящиеся в клетках
их запасающих тканей, набухают, и белки с фитином расщепляются
на более простые вещества, необходимые для формирования проростка.
Продукты вторичного обмена. Часть конечных продуктов обмена
веществ может накапливаться в специализированны х клетках или
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 97

в особых вместилищах. Среди них наиболее распространены эфирные


масла, смолы, оксалат кальция и др.
Эфирные масла представляют собой смесь органических безазоти-
стых летучих соединений (терпенов и их производных — альдегидов,
кетонов, спиртов и др.). Они содержатся в тканях цветков, листьев,
семян, плодов, не участвуя в обмене веществ. Насчитывают около
3 тыс. видов растений, образующих эфирные масла. Многие из них
используют в медицине, косметологии, парфюмерной промы ш лен­
ности. Особо высоко ценятся эфирные масла лаванды, розы, мяты,
цитрусовых растений и др.
С м о л ы — комплексные соединения, накапливаю щиеся в виде ка­
пель в цитоплазме или клеточном соке. Они могут выделяться и за пре­
делы клеток. Будучи непроницаемыми для воды и обладая антисепти­
ческими свойствами, смолы выполняют функции защиты растения,
покрывая иногда поверхности его органов. Растительные смолы ис­
пользуют в промышленности и медицине. Особо ценится окаменевшая
смола вымерших хвойных растений — янтарь.

Рис. 60. Формы кристаллов оксалата кальция


(по Т.И. Серебряковой и др., 2006):
1 ,2 — рафиды в клетке недотроги (Impatiens sp.) (1 — вид сбоку,
2 — вид на поперечном срезе); 3 — друза в клетке опунции ( Opuncia sp.)',
4 — кристаллический песок в клетке картофеля (Solatium tuberosum);
5 — одинокий кристалл в клетке ванили ( Vanilla sp.)

Оксалат кальция кристаллизуется в клеточном соке (рис. 60). В отли­


чие от кристаллов органических вешеств он уже не включается в обмен
веществ, а является его конечным продуктом. Образуя оксалат каль­
ция, растение выводит из обменных процессов излишки кальция. К ри­
сталлы оксалата кальция представлены: одиночными многогранниками
(сухие чешуи луковицы лука), рафидами — пучками мелких игольчатых
кристаллов (листья винограда), друзами — шаровидными структурами,
98 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

образованными сросшимися кристаллами (корневище ревеня, клубень


батата), кристаллическим песком (листья пасленовых).
В клетках растений можно встретить цистолиты — гроздевидные
образования, возникающие на выступах клеточной стенки и представ­
ляющие собой кристаллы карбоната кальция (типичны для крапивных
и тутовых).

6.1.3.3. Клеточный сок и вакуоли


Клеточный сок — водный раствор различных веществ. В основном
это продукты жизнедеятельности протопласта, появляющиеся и исче­
зающие на разных этапах жизни клетки. Химический состав и концен­
трация клеточного сока зависят от вида растения и типа ткани, к кото­
рой относится клетка. Обычно клеточный сок имеет кислую реакцию.
В его состав входят водорастворимые органические и неорганические
вещества. В клеточном соке широко представлены запасные питатель­
ные вещества: простые белки и водорастворимые углеводы; вещества,
обеспечивающие защиту клетки и ее кантакты с другими организмами:
алкалоиды, гликозиды, пигменты; осмотически активные соединения:
соли неорганических и органических кислот. Здесь же изолируются не­
нужные протопласту конечные продукты обмена веществ.
Т абли ца 6.1
Вещества клеточного сока
1. О рган ические вещ ества
Азотосодержащие
Белки (просты е — п роте­ С ем ен а со и , гороха, ф асо л и , п ш ен и ц ы , клубни
ины ) картоф еля
Аминокислоты П очки древесн ы х растений
Алкалоиды:
ан абази н (и н секти ци д ) А набазис безлистны й
атропин Б елладон на, дурм ан, ско п о л и я
кокаи н П лоды и листья коки
коф еи н С ем ен а какао , коф е, листья чая
м орф и н М лечны й со к м ака снотворн ого
н и к оти н Л истья табака
хи нин К ора хи нн ого дерева (ц и нхон ы )
эрготин С кл ср о ц и и (рож ки) гриба сп оры н ьи
Гликоалкалоиды:
солан ин Ягоды, листья, позеленевш ие клубни картофеля
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 99

Окончание
Безазотистые вещества
Углеводы:
м оносахариды (глю коза Плоды арбуза, вин ограда, груш и, зем л ян и к и ,
и ф руктоза) ябл о н и и др.
дисахариды (сахароза) К орнеплоды свеклы , стебли сахарного тр о ст­
н и к а и др.
полисахариды (ин ули н ) Клубни георгины , стахиса, топ ин ам бура,
корнеп лоды ц и ко р и я и др.
пектины Плоды груш и, см ород ин ы , я б л о н и , стебли
кактусов и др.
Гликозиды:
ам игдалин С ем ен а абр и ко са, в и ш н и , миндаля
дигитали н П обеги н аперстянки
кум арин П обеги д о н н и к а , душ истого колоска
сап они н Плоды м ы льнянки
си ни грин С ем ен а горчицы , корни хрена и др.
Пигменты.
ф лавон оид ы (антохлор, Ж елты е цветки георгины , л ь н я н к и
ан тоф еи н )
ан тоци аны П лоды ви ш н и , сливы , см ород ин ы , ч ер н и ки ,
цветки василька, клевера, ш и п о вн и к а
бетаин К орнеп лод столовой свеклы
Дубильные вещества К орка дуба, ольхи, листья бадана, чая, ш алф ея,
(катехи ны , тан и н ы ) плоды хурмы
Органические кислоты:
бен зой н ая П лоды брусн и ки , клю квы
л и м о н н ая П лоды л и м о н а , зем л ян и к и и др.
сали ци ловая П лоды и побеги м али ны , побеги ивы
яблочн ая П лоды барбариса, м ал и н ы , яблони
Соли органических кислот:
оксалат кальция Л истья винограда, чеш уи л укови цы лука
оксалат натрия П обеги солероса, со л ян к и
2. Н еорган ические вещ ества
К арбон ат кальция П обеги арбуза, огурца, ты квы
Н итраты кал и я, натрия П обеги гороха, лебеды , крапи вы и др.
(селитры )
Ф осф аты к ал и я, н атрия, Растущ ие органы растений; листья лука,
кальция клубни георгины и др.
Й од, бром Таллом бурых и красны х водорослей
100 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Среди веществ, входящих в состав клеточного сока, больше всего


водорастворимых углеводов. Особое значение имеют сахара: глюкоза,
фруктоза, сахароза. Они служат основны ми источниками энергии
в клетке и представляют собой типичные запасные вещества. В ваку­
олях клеток запасающих тканей клубней топинамбура (подсолнечника
клубненосного) и стахиса Зибольда накапливается много водораство­
римого полисахарида инулина, что, значительно повышая концентра­
цию клеточного сока, предотвращает его замерзание в зимний период
и позволяет клубням зимовать в почве.
Роль содержащихся в клеточном соке гликозидов (эф ироподоб­
ных соединений моносахаридов со спиртами и другими веществами)
не совсем ясна. Некоторые из них, безусловно, могут защищать расте­
ния от поедания животными своей токсичностью (амигдалин, диги-
талин), горьким вкусом (синигрин) или неприятным резким запахом
(кумарин). Относящ иеся к гликозидам пигменты клеточного сока
обеспечивают окраску цветков и плодов, способствуя соответственно
их опылению и распространению. Наибольший интерес представля­
ют пигменты антоцианы, способные изменять окраску в зависимости
от реакции клеточного сока. В кислой среде она красная, в нейтраль­
ной — фиолетовая, в щелочной — синяя. Именно этими пигментами
обычно обусловлена столь разнообразная окраска цветков (василек,
герань, дельфиниум, мак, пион, ш иповник) и плодов (виноград, виш ­
ня, слива, смородина). Красно-фиолетовый пигмент бетаин окраш и­
вает листья и корнеплоды столовой свеклы.
Накапливающиеся в клеточном соке дубильные вещества, обладая
антисептическими свойствами, защищают растения от патогенных бак­
терий и грибов. Очень много дубильных веществ содержится в корке дуба
и в листьях чая (до 20%). Благодаря противовоспалительному и вяжу­
щему действию их применяют при лечении ожогов, кожных болезней,
воспалительных процессов в ротовой полости, горле, пищеварительной
системе. Издавна дубильные вещества используются для дубления кож.
Алкалоиды (органические основания, содержащие азот) находятся
в клеточном соке в виде солей органических кислот. Сильноядовитые
и жгучие на вкус, они, очевидно, как и гликозиды, защищают растения
от травоядных животных. Обладая высокой физиологической активно­
стью, оказывают сильное воздействие на организм человека. Ш ироко
применяются в медицине каклекарства разного действия: болеутоляю­
щего (кокаин, морфин), антималярийного (хинин), сосудорасширяю­
щего (атропин) и др. Инсектицидными свойствами обладают анабазин
и никотин.
Глава 6. Гистология с основами цитологии « 1 0 1

Вакуоли. Клеточный сок накапливается в вакуолях — полостях,


образуемых цистернами ЭР. В образовании вакуолей принимает учас­
тие и аппарат Гольджи, в диктиосомах которого изолируются продукты
вторичного обмена. С помощью пузырьков Гольджи они доставляются
к вакуоли, где содержимое пузырька пополняет состав клеточного сока,
а мембрана пузырька обеспечивает поверхностный рост мембраны
вакуоли — тонопласта. В процессе жизнедеятельности клетки много­
численные мелкие вакуоли сливаются между собой, образуя одну боль­
шую центральную вакуоль. В зрелой клетке она занимает до 70—90%
ее объема (протопласт располагается в такой клетке постенно).
Вакуоль — не только место хранения разнообразных веществ. Она
играет важную роль в поддержании клетки в состоянии тургора и регу­
ляции водно-солевого обмена. При достаточной оводненности клетки
вода поступает в вакуоль путем диффузии — движением молекул из об­
ласти их высокой в область их низкой концентрации, т.е. по градиенту
концентрации. При выравнивании концентрации движение молекул
останавливается. Диффузию воды через мембрану по градиенту кон­
центрации называют осмосом. В результате осмоса молекулы воды
перемещаются из раствора с низкой концентрацией растворенных ве­
ществ (гипотонического) в раствор с более высокой их концентрацией
(гипертонический) до тех пор, пока концентрации растворов не срав­
няются (они станут изотоническими).
Ведущую роль в осуществлении осмоса в растительной клетке играет
вакуоль. Если концентрация клеточного сока выше, чем у гиалоплазмы,
то вода из нее будет поступать в вакуоль. Увеличиваясь при этом в раз­
мерах, вакуоль начинает давить на протопласт, прижимая его к клеточ­
ной стенке и тем самым создавая так называемое тургорное давление.
Достаточно упругая клеточная стенка оказывает в этом случае обратное
давление на протопласт — тургорное натяжение. Оно увеличивается
по мере поступления воды в клетку. Поступление воды в клетку лим и­
тируется растяжимостью эластичной клеточной стенки — при дости­
жении ее предела вода перестает поступать в клетку. Напряженное со­
стояние клеточной стенки, создаваемое внутриклеточной жидкостью,
называется тургором. Клетка в состоянии тургора имеет наибольший
объем, наименьшую концентрацию клеточного сока и максимальное
тургорное натяжение.
Состояние тургора — нормальное физиологическое состояние клет­
ки. Оно играет огромную роль в жизни растения. Благодаря тургору
органы растения поддерживают свою форму и сохраняют нужное поло­
жение в пространстве, противостоя различным механическим воздей­
102 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

ствиям. При помещ ении клетки, находящейся в состоянии тургора,


в раствор с более высокой концентрацией, чем концентрация ее кле­
точного сока (с более высоким осмотическим давлением), вода начнет
быстро покидать клетку. Уменьшение объема вакуоли приводит к пони­
жению ее давления на протопласт, а последнего — на клеточную стенку.
Сокращение поверхности клеточной стенки приводит к уменьшению
размера клетки. Когда размер клетки достигает минимума, а умень­
шение объема протопласта из-за потери воды продолжается, то, сж и­
маясь, он может сначала локально — местами, а потом и полностью
отделиться от клеточной стенки. Такое противоположное тургору со­
стояние клетки называют плазмолизом. Если клетку в состоянии плаз­
молиза поместить в чистую воду, то она может вернуться в состояние
тургора, т.е. произойдет детазмолиз. В этом случае имеет место обра­
тимый плазмолиз. Когда протопласт из-за потери воды полностью от­
деляется от клеточной стенки, клетку в состояние тургора вернуть уже
невозможно — наступает необратимый плазмолиз, в результате которого
протопласт погибает.
Последствия плазмолиза можно наблюдать при недостаточном по­
ливе растений — листья их поникают и увядают. Об осмотических осо­
бенностях клеток следует помнить и при внесении удобрений. Высокая
концентрация вносимых удобрений может так сильно повысить кон­
центрацию почвенного раствора возле корневых волосков, что вода
начнет покидать клетки корня, а не поступать в них.

6.1.3.4. Клеточная стенка


Клеточная стенка является производным протопласта, т.е. образу­
ется в процессе его жизнедеятельности (рис. 61). Она придает клетке
определенную форму, защ ищ ает протопласт и, противостоя внутри­
клеточному давлению, предотвращает разрыв клетки. Выполняя функ­
ции внутреннего скелета растения, стенки клеток придают его органам
необходимую механическую прочность.
Клеточные стенки хорошо пропускают солнечный свет, по ним лег­
ко перемешаются вода и растворенные в ней минеральные вещества.
Между стенками соседних клеток находится срединная пластинка —
пектиновая прослойка, которая, являясь, по сути, межклеточным ве­
ществом, скрепляет между собой стенки соседних клеток. В тех местах,
где клеточные стенки соседних клеток не смыкаются, образуются за­
полненные водой межклетники. Процесс разрушения межклеточного
вещества, в результате которого стенки соседних клеток разъединяются,
называется мацерацией. Естественную мацерацию можно наблюдать
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 103

Рис. 61. Клеточная стенка (по J1.C. Родман, 2001):


А — схема строения клеточной стенки; Б — схема участия аппарата Гольджи
в построении клеточной стенки; В — детальная структура клеточной стенки:
1 — срединная пластинка; 2 — пора; 3 — вторичная стенка;
4 — первичная стенка; 5 — диктиосома; 6 — пузырьки Гольджи;
7 — плазмалемма; 8 — клеточная стенка; 9 — макрофибрилла;
1 0 — микрофибрилла; 11 — мицелла; 1 2 — молекула целлюлозы;
13 — строение фрагмента молекулы целлюлозы

в перезревших плодах яблони, рябины, дыни и др. Искусственную ма­


церацию проводят, например, при вымачивании стеблей льна для от­
деления из них лубяных волокон; происходит она и при термической
обработке плодов.
В состав клеточной стенки входят полисахариды: пектины, геми-
целлюлоза и целлюлоза. Очень длинные молекулы целлюлозы упорядо­
ченно располагаются параллельно друг другу (по 40—60), образуя ми­
целлы. Мицеллы собраны в пучки — микрофибриллы, представляющие
собой основную структурную единицу целлюлозы. М икрофибриллы
в свою очередь объединены в макрофибриллы — очень тонкие волок­
на неопределенной длины. М акрофибриллы целлюлозы погружены
в сильнообводненный матрикс, состоящий из пектинов, гемицеллю­
лоз и некоторых других веществ. Прочность клеточной стенке придают
104 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

эластичные микрофибриллы целлюлозы, которые по прочности на раз­


рыв близки к стали. Прочность и эластичность клеточной стенки лежат
в основе ее способности обратимо растягиваться. Благодаря пектинам
и гемицеллюлозе клеточная стенка высокопроницаема для воды — вода
и растворенные в ней вещества легко передвигаются по ней от клетки
к клетке.
Клеточная стенка прилегает снаружи к плазмалемме, которая ак­
тивно участвует в ее росте. Молекулы пектинов, гемицеллюлозы, цел­
люлозы и других веществ синтезируются и накапливаются в цистер­
нах диктиосом аппарата Гольджи. Пузырьки Гольджи доставляют их
к периферии протопласта — к плазмалемме. В месте контакта пузырь­
ка и плазмалеммы последняя растворяется, и содержимое пузырька,
оказываясь снаружи плазмалеммы, идет на строительство клеточной
стенки. М ембрана пузырька не только восстанавливает целостность
плазмалеммы, но и обеспечивает ее поверхностный рост. Рост кле­
точной стенки осуществляется за счет ферментативной деятельности
плазмалеммы.
Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они со­
держат много воды (60-90% ), в их сухом веществе преобладают пекти­
ны и гемицеллюлоза — целлюлозы в нем не более 30%. При делении
клетки в телофазе митоза происходит разделение материнской клет­
ки на две дочерние в результате формирования в ее экваториальной
плоскости перегородки — срединной пластинки. С двух сторон от сре­
динной пластинки каждая из двух дочерних клеток начинает создавать
свою первичную клеточную стенку. Рост срединной пластинки и пер­
вичных стенок двух дочерних клеток идет в центробежном направле­
нии — от центра материнской клетки к ее периферии. Срединная пла­
стинка очень тонкая и состоит из пектина.
Образовавшаяся в результате деления новая клетка начинает расти,
при этом объем ее может увеличиваться в 100 и более раз. Рост клетки
идет в основном путем растяжения за счет поглощения воды и увели­
чения объема вакуолей. Возникающее внутреннее давление растягивает
первичную стенку, в которую легко внедряются мицеллы целлюлозы,
пектины и гемицеллюлоза. Способ роста клеточной стенки путем внед­
рения строительного материала между имеющимися структурами назы­
вается интуссусцепцией.
В первичной клеточной стенке изначально имеются более тонкие
участки, где фибриллы целлюлозы располагаются более рыхло, — пер­
вичные поровые поля. Первичные поровые поля стенок двух соседних
клеток обычно совпадают. Здесь из одной клетки в другую проходят
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 105

канальцы эндоплазматического ретикулума — плазмодесмы. Пути, ко­


торыми плазмодесмы проходят из одной клетки в другую, называют
плазмодесменными канальцами. Через эти канальцы соединяются между
собой и гиалоплазмы соседних клеток. По плазмодесмам осущ ест­
вляется межклеточный транспорт веществ (гормонов, аминокислот,
АТФ, сахаров и др.). Объединенные в единое целое при помощи плазмо-
десм протопласты клеток организма называют симпластом. Транспорт
веществ по плазмодесмам называют симпластическим. (Совокупность
клеточных стенок, срединной пластинки и межклетников называют
апопластом, по ним идет апопластический транспорт веществ.)
После заверш ения роста клетки ее стенка может оставаться тон ­
кой первичной (у клеток образовательных тканей) или начинать расти
в толщину (у клеток постоянных тканей). Рост клеточной стенки в тол­
щину называется вторичным утолщением. В результате его на внутрен­
нюю поверхность первичной стенки откладывается вторичная стен­
ка, которая растет путем аппозиции — наложения мицелл целлюлозы
на уже имевшуюся стенку. При этом наиболее молодые слои вторичной
клеточной стенки располагаются рядом с плазмалеммой. Вторичная
клеточная стенка выполняет в основном опорные, механические функ­
ции. В ее составе значительно меньше воды, чем в первичной, а в сухом
веществе преобладает целлюлоза (до 50%). Например, во вторичных
стенках одноклеточных волосков хлопчатника и лубяных волокон льна
содержание целлюлозы может достигать 95%.
Вторичное утолщение клеточной стенки происходит неравномерно.
Участки вторичной клеточной стенки в местах расположения первич­
ных поровых полей обычно остаются неутолщенными. Такие неутол­
щенные места клеточной стенки называют порами. Поры в стенках двух
соседних клеток, как правило, совпадают, формируя пару пор. Поро-
вый канал, образованный парой пор, перегорожен замыкающей пленкой
поры — перегородкой, состоящей из срединной пластинки и двух пер­
вичных стенок соседних клеток. Замыкающая пленка поры прониза­
на многочисленными плазмодесменными канальцами, через которые
проходят плазмодесмы.
Различают поры простые и окаймленные (рис. 62). У простых пор диа­
метр их участка порового канала одинаков по всей длине, т.е. он цилин­
дрический по форме. Простые поры типичны для паренхимных клеток.
Окаймленные поры характерны для стенок клеток, проводящих воду
с растворенными минеральными веществами, — трахеид и члеников
сосудов. У таких пор их участок порового канала имеет форму ворон­
ки, которая широкой стороной прилегает к замыкающей пленке поры.
106 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

В клетках проводящих тканей хвойных замыкающая пленка поры про­


ницаема для воды только по краям, так как ее центральная дисковидно
утолщенная и одревесневающая часть — торус — воду не пропускает.
Торус играет роль клапана. Если давление воды в соседних клетках
неодинаково, замыкающая пленка отклоняется и торус перекрывает
движение воды по поровому канату.

Рис. 62. Различные пары пор (по Г.В. Гуляеву, 1965):


А — простые; Б — окаймленные; В — полуокаймленные:
1 — замыкающая пленка; 2 — поровый канал; 3 — торус

В стенках проводящих воду клеток кроме пор могут образовываться


перфорации — сквозные отверстия (членики сосудов, водозапасающие
клетки мха сфагнума).
Видоизменения клеточной стенки. В зависимости от выполняемых
клеткой функций ее стенка может видоизменяться благодаря отложе­
нию в ней каких-либо веществ. Обычные ее видоизменения: одревес­
нение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.
Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация, происходит в ре­
зультате отложения в межмицеллярные промежутки лигнина — веще­
ства ароматической природы со сложным химическим строением.
Прочность и твердость стенки при этом возрастают, но эластичность
ее уменьшается. Одревесневшие стенки способны пропускать воду
и воздух. При одревесневшей клеточной стенке протопласт клетки мо­
жет оставаться живым, но обычно отмирает. У некоторых древесных
растений в древесине накапливается до 30% лигнина. Лигнин может
накапливаться и в стенках клеток стареющих побегов трав, что значи­
тельно снижает их кормовую ценность и определяет сроки заготовки
сена. В процессе получения из древесины целлюлозной массы, необ­
ходимой для производства бумаги, проводят искусственное раздре­
веснение. Естественное раздревеснение клеточной стенки возможно,
но встречается редко.
Опробковение, или суберинизация, — отложение в клеточную стенку
стойкого жироподобного аморфного вещества суберина (гидрофоб­
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 107

ного полимера). Опробковевшие стенки клетки непроницаемы для


газов и воды, что вызывает гибель протопласта. Клетки с опробковев-
шими стенками надежно защищают растения от потери воды, экстре­
мальных температур, патогенных бактерий и грибов.
Кутинизация — отложение в стенках клеток кутана (вещества, близ­
кого по химическому составу к суберину). Кутин обычно откладывается
в поверхностных слоях наружных стенок клеток и на их поверхности.
В виде пленки — кутикулы — он покрывает, например, поверхность
клеток покровной ткани — эпидермы.
Минерализация стенки клетки происходит благодаря отложению
в ней солей кальция и кремнезема. Эти вещества придают стенке твер­
дость и хрупкость. Особенно хорошо выражен процесс минерализа­
ции в стенках клеток эпидермы побегов злаков, осок, хвощей. По этой
причине побеги осок и злаков рекомендуется скашивать до их цвете­
ния — позднее из-за сильной минерализации они грубеют, что снижает
качество сена.
Ослизнение — превращение целлюлозы и пектинов клеточной стен­
ки в особые полисахариды — слизи и камеди, способные к сильному
набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение стенки наблю­
дается у клеток кожуры семян, например у айвы, льна, огурца, подо­
рожника. Клейкая слизь может способствовать распространению семян
(подорожник); при прорастании семян слизь, поглощая и удерживая
воду, защищ ает их от высыхания. В корневом чехлике слизи играют
роль смазки, облегчающей прохождение корня между комочками
почвы. Слизи и камеди могут образовываться в значительных количе­
ствах при растворении клеточных стенок вследствие их повреждения.
У вишни и сливы часто наблюдается выделение камеди при поранении
ветвей и стволов. Так называемый вишневый клей представляет собой
застывающую в виде наплывов камедь, которая покрывает поверх­
ность ран, морозобоин, предотвращая проникновение в них инфекции.
Ослизнение такого характера называют гумозом и считают явлением
патологическим.
Так как вторичные клеточные стенки выполняют роль внутреннего
скелета растения, придавая необходимую прочность его органам (что
особенно актуально для наземных растений), часто они способны зна­
чительно утолщаться — локально или полностью — с целью придания
большей прочности ткани, а значит, и органу растения. Утолщение
стенки клетки происходит за счет отложения целлюлозы.
Функции клеток часто выполняются исключительно их стенками,
так как протопласты клеток отмирают. Это касается клеток пробки,
108 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Профаза

Рис. 63. М итотический цикл (по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003)

трахеид, члеников сосудов, волокон механической ткани. Д ревеси­


на, занимающая большую часть огромных стволов деревьев, состоит,
например, в основном из одревесневших стенок клеток, протопласты
которых давно отмерли.
Клеточные стенки играют большую роль в нашей жизни. Из них
получают текстильное сырье (волоски семян хлопчатника, волокна
льна и др.) и сырье для получения канатов и веревок (волокна коно­
пли, канатника, сизаля и др.). Целлюлоза, извлекаемая из клеточных
стенок, идет на изготовление бумаги (древесина ели, осины), ацетат­
ного шелка, вискозы, пластмасс, целлофана и многого другого. Ткань,
состоящая из мертвых клеток с опробковевшими стенками, — пробка
издавна используется как ценный водо- и воздухонепроницаемый те­
плоизоляционный материал и находит все более широкое применение
в современном строительстве.

6.1.4. Деление растительной клетки

Деление растительной клетки связано прежде всего с делением ядра.


У растений, как и у других эукариотов, наблюдаются два типа деления
ядра: митоз, или кариокинез, и меиоз.
Митоз представляет собой универсальный тип деления ядра, во
многом сходный у растений и животных. Происходящее в результате
митоза деление клеток приводит к увеличению числа соматических
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 109

6 7 8 9 10

Рис. 64. Фазы митотического деления клетки в апексе корня лука


(Allium sp.) (по В.Х. Тутаюк, 1980):
1 — интерфаза; 2—4 — профаза; 5 — метафаза; 6 — анафаза;
7—9 — телофаза; 10 — цитокинез

клеток (клеток тела) организма. Из одной материнской клетки обра­


зуются две дочерние с тем же самым набором хромосом. Митоз, как
и мейоз, осуществляется при прохождении клеткой ее митотического,
или клеточного, цикла.
Митотический цикл — жизнь клетки от одного деления до другого,
включая само деление. Клеточный цикл состоит из интерфазы, митоза —
деления ядра и цитокинеза — деления клетки (рис. 63). Под интерфазой
понимают период жизни клетки от ее возникновения до следующего
деления.
Интерфаза и первые фазы митоза у растений и животных сходны
(рис. 64).
Различия начинают проявляться в конце анафазы — начале тело-
фазы, когда из микротрубочек, на которые распадается ахроматиновое
веретено деления, в экваториальной полости клетки формируется осо­
бая структура — фрагмопласт. Фрагмопласт, контролируя перемещение
пузырьков Гольджи, обеспечивает формирование срединной пластинки
и первичных клеточных стенок двух дочерних клеток из доставляемых
ими полисахаридов (пектинов, гемицеллюлозы, целлюлозы). Мембра­
ны пузырьков Гольджи обеспечивают рост плазмалеммы. Образование
срединной пластинки, первичных клеточных стенок и плазмалемм
начинается с центра материнской клетки и идет в центробежном на­
правлении.
Таким образом в телофазе — конечной фазе митоза растительной
клетки — завершается деление ядра — кариокинез. После этого осу-
110 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

шествляется цитокинез — разделение цитоплазмы, в результате кото­


рого из одной материнской образуются две дочерние клетки. В отли­
чие от животной клетки эти процессы обеспечиваются фрагмопластом.
Иногда фрагмопласт понимают более ш ироко — как совокупность
не только микротрубочек, но и пузырьков Гольджи.
После завершения цитокинеза дочерние клетки, вступая в пресинте-
тический период интерфазы, активно растут и достигают размера мате­
ринской клетки. В дальнейшем они могут снова делиться (для этого они
должны перейти в синтетический период интерфазы) или в процессе
дифференциации приобрести специфические черты строения и стать
клетками какой-либо постоянной ткани (как правило, оставаясь всю
жизнь в пресинтетическом периоде интерфазы).
Мейоз. Мейоз так же универсален, как и митоз, и встречается у боль­
шинства видов организмов. Сущность мейоза, или редукционного деле­
ния ядра, состоит в двукратном уменьшении (редукции) числа хромосом
у дочерних клеток по сравнению с материнской. Значение мейоза —
сохранение постоянного числа хромосом в клетках организмов при их по­
ловом размножении. Образующиеся в результате мейоза половые клетки
(гаметы) содержат в отличие от диплоидных (2п) клеток тела организма
гаплоидный (п) набор хромосом. При половом процессе в результате
слияния двух гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота, из ко­
торой развивается новый организм с таким же, как и у родителей, д и ­
плоидным набором хромосом в клетках тела. У растений мейоз чаще
проходит не при формировании гамет, а при образовании спор.
Мейоз — непрерывный процесс, состоящий из двух последователь­
ных делений ядра, приводящих к тому, что из одной материнской клетки
образуется четыре дочерние с уменьшенным в два раза числом хромосом.
В каждом делении выделяют те же фазы, что и в митозе: профазу, мета­
фазу, анафазу и телофазу. Обоим делениям предшествует одна интер­
фаза. Собственно редукционным, приводящим к уменьшению числа
хромосом, является первое деление, в анафазе которого к полюсам
материнской клетки расходятся не хроматиды, а двухроматидные гомо­
логичные хромосомы. Второе деление идет по типу обычного митоза.
В профазе первого мейотического деления спирализованные гомо­
логичные хромосомы конъюгируют и между ними происходит обмен
гомологичными участками — кроссинговер.
Следует подчеркнуть, что при мейозе кроме кратного уменьшения
числа хромосом происходит обмен генетической информацией между
гомологичными хромосомами (кроссинговер), а также их перекомби-
нация вследствие случайного расхождения к полюсам клетки. В резуль­
Глава 6. Гистология с основами цитологии « 1 1 1

тате в каждой дочерней клетке (споре или гамете) возникают новые,


ранее не существовавшие сочетания генов. Таким образом, благодаря
мейозу повышается генетическое разнообразие организмов, что рас­
ширяет возможности естественного, а в селекции — и искусственного
отбора.
Полиплоидия — наиболее распространенный тип геномных мутации.
Это наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении
числа наборов хромосом в клетках тела растения. Она возникает в ре­
зультате нарушения расхождения хромосом к полюсам клетки в митозе
или мейозе. Подобные нарушения могут происходить в результате воз­
действия на растение различных мутагенов: химических веществ, иони­
зирующих излучений, экстремальных температур и др. Полиплоидные
клетки могут быть тетраплоидными (4л), ... гексаплоидными (6л), ...
октоплоидными (8л) и т.д. Полиплоидные растения обычно отличаются
от диплоидных более мощным ростом и крупными размерами. Полага­
ют, что полиплоидия сыграла важную роль в эволюции дикорастущих
и культивируемых растений. Получение полиплоидных форм — одна
из важных задач современной селекции. Многие высокоурожайные
и устойчивые к болезням и вредителям сорта зем ляники, кукурузы,
пшеницы, томатов и других культур — полиплоиды.
Амитоз, или прямое деление, происходит в результате деления ядра,
а потом и всей клетки путем перетяжки пополам. При этом не проис­
ходит спирализация хроматина, не образуется ахроматиновое веретено
деления. Цитокинез не всегда следует сразу за кариокинезом — по­
этому в результате амитоза часто образуются многоядерные клетки.
У растений амитозом обычно делятся клетки, заканчивающие разви­
тие, — больные или специализированные (например клетки запасаю­
щей ткани клубней, плодов и др.).

6.1.5. Онтогенез клетки

У многоклеточного растительного организма образовавшиеся в ре­


зультате митоза клетки имеют одинаковый набор генов, а следователь­
но, обладают одинаковыми наследственными свойствами. Из каждой
из них может развиться целый организм. Свойство клеток реализовы­
вать всю генетическую информацию , содержащуюся в хромосомах,
обеспечивающую их дифференцировку, т.е. способность становиться
клеткой любой ткани организма, и даже развитие до целого организма,
называется тотипотентностью. Благодаря тотипотентности из зиготы
в ходе своего онтогенеза (жизненного цикла) развивается многоклеточ­
112 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

ное растение со многими типами разных по строению и выполняемым


функциям клеток.
Онтогенез (жизненный цикл) клетки — это развитие клетки от ее
возникновения до следующего деления или отмирания. В нем можно
выделить пять фаз: инициальную, фазу роста, фазу дифференциации,
фазу зрелости, фазу старения, заканчивающуюся отмиранием клетки.
В инициальной фазе находятся клетки образовательных тканей (ме­
ристем), онтогенез которых совпадает с митотическим циклом. Среди
них выделяют инициальные клетки, постоянно сохраняющие способ­
ность к делению, и производные инициальных клеток, деление кото­
рых ограничено определенным числом раз.
В фазу роста переходят клетки, переставшие делиться и остановив­
шиеся в пресинтетическом периоде интерфазы. Объем таких клеток
значительно увеличивается (иногда в 100 раз) в основном за счет уве­
личения объема вакуолей и формирования одной центральной вакуоли,
окруженной цитоплазмой. Ядро регулирует деятельность клетки с по­
мощью белков-ферментов.
У клеток, вступивших в фазу дифференциации, начинают образовы­
ваться структуры, специфические для клеток какой-либо постоянной
ткани растения, в составе которой клетка будет ф ункционировать
в дальнейш ем. В клетках фотосинтезирую щ ей ткани развиваются
хлоропласты, а у клеток механической ткани значительно утолщаются
вторичные клеточные стенки.
Клетки, находящиеся в фазе зрелости, имеют хорошо выраженные
особенности строения, отражающие их функции. Продолжительность
этой фазы различна у клеток разных тканей. Клетки поглощающей
ткани корня (ризодермы) живут всего несколько дней, клетки покров­
ной ткани побега (эпидермы) — один вегетационный период, а клетки
запасающих тканей могут прожить несколько лет.
Фаза старения клетки характеризуется ослаблением протекающих
в ней жизненных процессов и прогрессирующим упрощением строе­
ния. Объем цитоплазмы уменьшается, а число органелл сокращается
в результате их самопериваривания (работает лизосомный клеточный
компартмент). В конечном итоге протопласт полностью отмирает
и в результате автолиза исчезает — от клетки остается только ее стенка.
Таким образом, клетка растения, как и любая другая живая система,
рождается, растет, приобретает специфическое строение, ф ункциони­
рует и отмирает в определенные сроки.
Важно подчеркнуть, что выход растительной клетки из митоти­
ческого цикла, ее дифференциация и функционирование в качестве
Глава 6. Гистология с основами цитологии « 1 1 3

клетки постоянной ткани могут быть временными. В случае необходи­


мости (при повреждении органов растения) клетки постоянных тканей
дедифференцируются: у них исчезает центральная вакуоль и специф и­
ческие органеллы (например пластиды). Эти клетки переходят в син­
тетический период интерфазы и полностью проходят свой клеточный
цикл, образуя дочерние клетки, т.е. они возвращаются в инициальную
фазу онтогенеза. Благодаря работе этих клеток нанесенные растению
раны зарастают новыми постоянными тканями. Способность к дедиф­
ференциации — важное свойство растительных клеток, обеспечиваю­
щее регенерацию растения (восстановление из какой-либо отделенной
части) и его вегетативное размножение.

6.2. Ткани растений

6.2.1. Понятие о ткани. Классификация растительных тканей

Переход растений от относительно однообразных условий жизни


в водной среде к наземным сопровождался процессом разделения их
тела на органы — корень и побег. Это стало предпосылкой к глубо­
кой внутренней дифф еренциации тела растения и появлению в нем
устойчиво повторяющихся комплексов клеток, имеющих специф и­
ческое строение и выполняющих определенные функции, — тканей.
Ткань — это устойчивый, закономерно повторяющийся комплекс клеток,
сходных по происхождению, строению, местоположению в теле растения
и выполнению одной или нескольких функций.
Существует несколько классификаций тканей. Наиболее распро­
странена классификация, построенная на функциональной основе еще
в середине XIX в., однако и она в достаточной степени условна, так как
многие ткани полифункциональны. Тем не менее у растения реально
существуют четко различимые ткани с рядом характерных признаков.
Ткань, состоящую из одинаковых однотипных клеток, называют
простой. Если ткань состоит из клеток разных типов, располагающихся
в строгой закономерности относительно друг друга, ее называют слож­
ной. Кроме того, в теле растения выделяют устойчивые сочетания тка­
ней — комплексы тканей.
В настоящее время у находящихся на вершине эволюции раститель­
ного мира покрытосеменных растений выделяют около 80 различных
типов клеток. Клетки специфического вида, с определенными функ­
циями, располагающиеся поодиночке среди клеток какой-либо ткани
с другими функциями, называют идиобластами.
114» РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Наука, изучающая ткани, называется гистологией.


Классификация тканей. Как правило, сегодня различают следующие
типы тканей: 1) образовательные (меристемы); 2) покровные; 3) погло­
щающие (всасывающие); 4) ассимиляционные; 5) проводящие; 6) механи­
ческие; 7) выделительные', 8) воздухоносные и 9) запасающие. Все ткани
за исключением образовательных называют постоянными. Конечно,
полный набор тканей встречается далеко не у всех растений.
Исходя из происхождения и общего сходства в строении клеток,
ассимиляционны е, запасаю щие и воздухоносные ткани во многих
учебных пособиях рассматривают как разновидности одной ткани —
основной паренхимы. Однако в последнее время их предпочитаю т
рассматривать как отдельные типы тканей, а основной паренхимой
называть ткань с неопределенной функциональной спецификой, но зани­
мающую наибольший объем в теле растения.

6.2.2. Образовательные ткани, или меристемы


Цитологические особенности меристем. Рост в течение всей жизни
растениям обеспечивают образовательные ткани, клетки которых,
делясь митозом, образуют все новые и новые клетки организма. Д ея­
тельность меристем в течение всей жизни растения (иногда тысячи лет)
объясняется наличием у них инициальных клеток (инициалей), способ­
ных делиться неограниченное число раз (см. онтогенез клетки). Клетки
меристем — изодиаметрические, не разделены межклетниками. Кле­
точная стенка первичная, тонкая, с низким содержанием целлюлозы.
Густая цитоплазма окружает крупное, расположенное в центре прото­
пласта ядро. В цитоплазме много митохондрий и рибосом, обеспечи­
вающих синтез белков и других веществ, и мелких вакуолей. Клетки
меристем потенциально благодаря своей тотипотентности могут
превращаться в клетки любой ткани растения.
Классификация меристем. В зависимости от происхождения образо­
вательные ткани делят на первичные и вторичные, хотя это подразделе­
ние довольно условно.
Первичные меристемы происходят непосредственно из меристем
зародыша, развивающегося из зиготы, и характеризуются изначальной
способностью к делению. В результате деления клеток предзародыша
(эмбриональных клеток) на двух полюсах формирующегося зароды­
ша — зародышевом корешке и зародышевой почечке — обособляются
группы инициалей, обеспечивающие рост главного корня и главного
побега в длину — апикальные (верхушечныемеристемы). У взрослых рас­
тущих корней и побегов они находятся только на их верхушках. У побега
Глава 6. Гистология с основами цитологии « 1 1 5

первичные меристемы сохраняются также в основаниях междоузлий


стебля, черешках листьев и пазушных почках. Первичные меристемы,
обеспечивающие рост корня и стебля побега в толщину, возникают в не­
посредственной близости от апикальных меристем этих органов и в свя­
зи с ними. Эти меристемы представлены прокамбием и перициклом.
Вторичные меристемы возникают позже первичных. Образуются они
или из перестающих функционировать первичных меристем — про­
камбия и перицикла, — или из клеток постоянных тканей, прошедших
дедифференциацию. Они представлены камбием, феллогеном и раневыми
меристемами.
Постоянные ткани, образованные первичными или вторичными
меристемами, называют соответственно первичными или вторичными.

Второй принцип классификации меристем — по положению в теле


растения. Различают верхушечные (апикальные), боковые (латераль­
ные), вставочные (интеркалярные) и раневые меристемы.
Верхушечные (апикальные) меристемы, как уже отмечалось выше,
располагаются на верхушках корня и побега, образуя их конусы нара­
стания, или апексы. Эти меристемы выражены уже у зародыша (пер­
вичны по происхождению) и обеспечивают верхушечный, или апикаль­
ный, рост органов растения: удлинение корня и образование новых
метамеров побега.
Боковые (латеральные) меристемы располагаются по окружности
корня или стебля побега в виде тонкостенного полого цилиндра и обес­
печивают их рост в толщину. Первичные боковые меристемы — про­
камбий и перицикл, вторичные — камбий и феллоген. Из прокамбия
и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена — покровный
комплекс тканей перидерма, из перицикла в стебле образуется механи­
ческая ткань склеренхима, в корне же его роль более значима и разно­
образна (см. анатомия корня).
Вставочные (интеркалярные) меристемы — первичные меристемы,
находящиеся в основаниях междоузлий стебля, реже — черешков лис­
тьев и обеспечивающие их рост в длину (вставочный рост). Особенно
хорошо выражены у представителей семейства М ятликовые (Злаки),
в частности у бамбука, обуславливая совместно с верхушечной мери­
стемой очень быстрый рост его побегов.
116» РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Раневые меристемы возникают при повреждении органов растения.


Клетки постоянных тканей, окружающие травмированный участок,
дедифференцируются и начинают делиться, т.е. образуется вторичная
раневая меристема. В результате ее деятельности формируется кал­
лус — плотная белая ткань, состоящая из беспорядочно расположенных
паренхимных клеток, покрывающая поврежденное место. В каллусе
могут образовываться придаточные корни и почки. Каллус образуется
при размножении растений прививками, обеспечивая срастания подвоя
и привоя. При размножении растений с помощью черенков побегового
или листового происхождения каллус образуется на их основании —
на месте среза. Клетки каллуса используют также при размножении
растений методом культуры тканей.

6.2.3. Постоянные ткани

6.2.3.1. Покровные ткани


Покровными называют ткани, располагающиеся на поверхности
органов растения и защ ищ ающие их от потери воды и воздействия
неблагоприятных условий внешней среды. Исходя из происхождения
из разных меристем и особенностей строения, можно выделить две по­
кровные ткани: эпидерму и феллему.
Эпидерма. Эпидерма — первичная покровная ткань, состоящ ая
обычно из одного слоя клеток и образующаяся из наружного слоя
клеток конуса нарастания побега (рис. 65). Эпидермой покрыты лис­
тья, зеленые стебли молодых побегов, части цветков, плоды и семена.
Эпидерма не только препятствует испарению воды из тела растения,
но и защищает его от болезнетворных организмов, выделяет во внеш ­
нюю среду воду, соли, эфирные масла и др. Эпидерма может придавать
дополнительную прочность органам растения и даже функционировать
как поглощающая ткань.
Эпидерма — сложная ткань. Она состоит из основных клеток, замы­
кающих и побочных клеток устьиц, трихом.
Основные клетки эпидермы плотно сомкнуты — межклетников нет.
Боковые их стенки (перпендикулярные поверхности органа) обычно
извилистые, что обеспечивает более плотное их смыкание и прочность
сцепления. Наружные стенки толще остальных. Вся внешняя поверх­
ность эпидермы покрыта сплошной кутикулой, состоящей в основном
из кутина, а также воска. Воск хорошо заметен (в виде сизой пленки)
на плодах винограда, сливы, листьях позднеспелой капусты. Удаление
воскового слоя негативно сказывается на сохранности плодов. У расте-
Глава 6. Гистология с основами цитологии « 1 1 7

Рис. 65. Строение эпидермы различных растений (по В.Х. Тутаюк, 1980):
А — хлорофитума (Chlorophytum sp.) — однодольного растения;
Б — плюща обыкновенного (Hedera helix); В — герани душистой
(Pelargoniumgraveolens); Г — шелковицы белой (Morus alba):
I — замыкающая клетка устьица; 2 — устьичная щель

ний, обитающих в засушливых условиях, кутикула наиболее толстая;


у водных растений ее нет.
Стенки основных клеток эпидермы могут одревесневать (кукуруза,
рожь), пропитываться кремнеземом (острые края листьев осок и злаков),
содержать слизи (семена мальвы, льна, огурца).
Протопласт основных клеток эпидермы отличается развитым ЭПР
и аппаратом Гольджи, в нем нет пластид. Эти клетки хорошо пропу­
скают свет.
Устьица — специализированные структуры эпидермы, осущ ест­
вляющие газообмен и транспирацию (рис. 66). Устьице состоит из двух
замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель.
Под ней располагается подустьичная, или дыхательная, полость — боль­
шой межклетник. К замыкающим клеткам примыкают две или не­
сколько побочных клеток. С овокупность замыкаю щ их и побочных
клеток — устьичныи аппарат. Исходя из количества и характера рас­
положения побочных клеток, выделяют несколько типов устьичных
аппаратов, встречающихся у растений разных видов.
Стенки замыкаю щ их клеток устьица утолщены неравномерно:
обращенные к устьичной щели значительно толще остальных. Кроме
118 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 66. Строение устьица на поперечном срезе листа


(по В.Х. Тутаюк, 1980, с изм.):
1 — замыкающая клетка; 2 — устьичная щель; 3 — передний дворик;
4 — задний дворик; 5 — воздушная полость; 6 — основная клетка эпидермы;
7 — кутикула; 8 — хлоропласта

этого протопласты этих клеток содержат хлоропласта. Эти структур­


ные особенности замыкающих клеток позволяют устьицу открываться
и закрываться. На свету в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках
повышается концентрация сахаров, в результате чего в них увеличи­
вается осмотическое давление. За счет всасывания воды из основных
клеток эпидермы (фотосинтез в них не проходит) объем замыкающих
клеток значительно возрастает и тонкие участки стенки сильно рас­
тягиваются, увлекая за собой ее утолщенный участок. Это приводит
к значительному увеличению устьичной щели — устьице открывается.
В темноте при прекращении фотосинтеза сахара покидают замыкаю­
щие клетки, концентрация клеточного сока в них снижается, а вслед
за ней и осмотическое давление. Из-за потери воды замыкающие клетки
приобретают первоначальный объем, и устьичная щель уменьшается —
устьице закрывается.
Устьица обычно открыты на свету и при достаточной насыщенности
тканей растения водой. Они очень эффективно регулируют транспи­
рацию — выделение воды в парообразном состоянии. При полностью
открытых устьицах транспирация идет с такой же эффективностью, как
если бы эпидермы вовсе не было. Число устьиц на единице поверхности
листа у разных растений сильно варьируется — от нескольких десятков
до нескольких тысяч на 1 мм2. У большинства культивируемых расте­
ний оно колеблется от 100 до 700.
Трихомы — различные по размерам, форме, строению и функциям
одно- или многоклеточные выросты эпидермы. Трихомы бывают кро­
Глава 6. Гистология с основами цитологии « 1 1 9

ющими и железистыми. Кроющие трихомы представлены просты­


ми (яблоня, картофель), ветвящимися (коровяк) и звездчатыми (лох)
волосками (рис. 67). В железистых волосках образуются различные
вещества, которые могут выделяться в окружающую среду. Поэтому
их рассматривают в составе выделительных тканей.

Рис. 67. Волоски (по И.И. Андреевой, J1.С. Родман, 2003):


Л — простые многоклеточные листа картофеля (Solatium tuberosum);
Б — звездчатые листа лоха (Elaeagnussp.), В — простые одноклеточные
листа яблони (Malussp.); Г — то же листьев хлопчатника ( Gossipium sp.);
Д — ветвистые многоклеточные листа коровяка ( Verbascum sp.)

Отмершие волоски обычно заполняются воздухом и защищают рас­


тение от сильной инсоляции, излишнего испарения воды и колебаний
температуры. Особенно сильным опушением отличаются высокогор­
ные растения (эдельвейс). Отмершие волоски эпидермы семян хлопчат­
ника достигают длины 6 см и используются текстильной промышлен­
ностью. Волоски способствуют распространению плодов (одуванчик)
и семян (ива, тополь). Ж есткие и густые волоски способны защитить
растения от насекомых-вредителей.
Кроме волосков у эпидермы образуются эмергенцы, в формирова­
нии которых участвуют не только клетки эпидермы, но и более глубоко
лежащие ткани (субэпидермальные). К эмергенцам относят шипы еже­
вики, крыжовника, малины, шиповника.
Эпидерма обычно живет лишь один вегетационный период. В конце
лета — начале осени она замещается образовавшейся под ней фелле-
мои (пробкой). У некоторых тропических растений (бегония, фикус),
живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой, эпидерма
120 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

может состоять из нескольких слоев клеток (2—15). Предполагают,


что многослойная эпидерма выполняет водозапасаюшую функцию.
От многослойной эпидермы следует отличать гиподерму — слой клеток,
прилегающих к эпидерме изнутри, но возникающий независимо от нее
и отличающийся по строению от глубже лежащих тканей. Гиподерма
усиливает защитные и механические свойства эпидермы.
Феллема (пробка). Феллему — вторичную покровную ткань — обра­
зует вторичная латеральная меристема — феллоген («пробковый кам­
бий»), Он возникает из клеток фотосинтезирующей паренхимы, рас­
полагающихся непосредственно под эпидермой (бузина) или глубже
(вишня, малина, смородина), реже — из клеток самой эпидермы (груша,
ива) (рис. 68, А). Как правило, феллоген закладывается в стеблях по­
бегов древесных растений в середине лета. Клетки феллогена делятся
параллельно поверхности стебля (тангентально), образуя наружу
от себя несколько слоев (2—25) клеток покровной ткани феллемы,
а внутрь — один-два (редко больше) слоя клеток фотосинтезирующей
паренхимы — феллодермы (рис. 68, Б, В). Феллема (покровная ткань),
феллоген (боковая меристема) и феллодерма (фотосинтезирующая па­
ренхима) — три разные по функциям простые ткани — вместе представ­
ляют собой единый покровный комплекс тканей — перидерму. В учебной
ботанической литературе можно встретить и иное толкование термина
«перидерма». Одни авторы называют ее сложной тканью. Другие, под­
черкивая нелогичность трактовки перидермы как ткани, предлагают
определять ее как анатомо-топографическую зону.

Б В

Рис. 68. Образование перидермы (по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003):
А — заложение феллогена; Б — формирование феллемы и феллодермы;
В — опробковение стенок и отмирание протопласта у клеток феллемы:
1 — эпидерма; 2 — феллоген; 3 — феллодерма; 4 — феллема;
5 — основная паренхима
Глава 6. Гистология с основами цитологии « 1 2 1

Функции перидермы определяются феллемой (пробкой), представ­


ляю щ ей ее основную часть. Клетки феллемы плотно сомкнуты —
межклетники не выражены. Стенки образовавшихся клеток быстро
утолщаются. Ф ормирую щиеся при этом вторичные стенки состоят
из чередующихся слоев суберина и воска, не пропускающих воздух и воду.
В результате этого протопласты клеток отмирают и разрушаются —
клетки оказываю тся заполненны ми воздухом. В процессе замены
эпидермы пробкой первоначально зеленый цвет стебля побегов и з­
меняется на коричневый. Побеги, у которых к зиме сформировалась
многослойная пробка, считаются вызревшими и готовыми к зимовке.
Заполненные воздухом клетки феллемы имеют низкую теплопровод­
ность и более эффективно по сравнению с эпидермой защищают ра­
стение от потери воды и перепадов температур, что особенно актуально
в зимний период.

А в
Рис. 69. Чечевички (по И .И. Андреевой, J1.С. Родман, 2003;
Т.И. Серебряковой и др., 2006):
А — внешний вид чечевичек на ветке бузины (Sambucus sp.)\
Б — строение чечевички черешни (Cerasus avium):
I — замыкающий слой; 2 — выполняющая ткань; 3 — феллоген

Газообмен и транспирация через перидерму осуществляются с по­


мощью чечевичек. Чечевички представляют собой участки перидермы
с рыхло расположенными паренхимными клетками (рис. 69). Ф орми­
рование чечевички начинается весной, когда феллоген в некоторых
местах (обычно там, где были устьица у эпидермы) начинает вместо
клеток пробки образовывать очень рыхло расположенные паренхим­
ные клетки — выполняющую ткань чечевички. Под напором этих кле­
ток располагающиеся над ними слои пробки разрываются, обеспечивая
прохождение по межклетникам выполняющей ткани газов и водяных
паров. На поверхности стебля молодых побегов древесных растений
чечевички выглядят как небольшие бугорки округлой или вытянутой
(чечевицевидной) формы, с чем связано, очевидно, их название. Все
122 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

лето чечевичка функционирует, а осенью феллоген перекрывает ее,


образуя под ней слой пробки — замыкающий слой. Весной этот слой
пробки снова будет разорван образующимися клетками выполняю ­
щей ткани. Таким образом, в отличие от устьица с его суточным ритмом
работы у чечевички ритм работы сезонный — она открывается весной
и закрывается осенью.
По мере утолщения ветвей дерева чечевички могут растягиваться:
у осины они становятся ромбовидными, у березы — в виде штрихов.
У березы клетки пробки заполнены белым смолоподобным вещест­
вом — бетулином, придающим перидерме (бересте) белый цвет.
У древесных голосеменных и двудольных растений перидермой по­
крыты ветви, стволы, корни, почечные чешуи. У двудольных трав она
образуется на корнях, корневищах, клубнях. Проведенные недавно иссле­
дования показали, что перидермой могут быть покрыты и зрелые плоды
позднеспелых сортов яблони — яблоки, чем, очевидно, и объясняется
их лучшая сохранность в период хранения.
Степень сформированное™ перидермы оказывает влияние на со­
хранность овощей. Корнеплоды моркови с тонким слоем пробки из-за
опасности высыхания рекомендуется хранить в песке. От толщины
пробкового слоя зависит сохранность побеговых клубней картофеля.
У клубней позднеспелых сортов пробковый слой толще. У молодых
растущих клубней пробку легко снять — тонкостенные клетки фелло-
гена рвутся, обеспечивая ее отрыв. В зрелых, закончивших рост клубнях
феллоген полностью дифференцируется в постоянные ткани, и пери­
дерма с них уже не снимается. А в период хранения перидерма надежно
защищает вызревшие клубни картофеля от проникновения в их ткани
патогенных организмов. В отличие от клубней картофеля клубни то­
пинамбура покрыты эпидермой и в выкопанном виде хранятся очень
плохо — они высыхают и загнивают.
В промышленных масштабах используют пробку средиземномор­
ского пробкового дуба. Первую высококачественную пробку срезают
с тридцатилетних деревьев, а затем делают это через каждые 10-15 лет.
Лучшей считается пробка, получаемая от марокканских дубов. В нашей
стране в народных промыслах широко используют перидерму березы —
бересту.
У некоторых деревьев (бук, осина, платан, эвкалипт) стволы по­
крыты перидермой в течение всей жизни растений. У большинства же
из них на смену перидерме приходит третичный покровный комплекс
ритидом, или корка. У стволов яблони она формируется на восьмой —
десятый год жизни, березы, дуба, сосны — на 20—25-м году.
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 123

Ритидом, или корка, образуется


в результате формирования в коро­
вой части стволов нескольких пери­
дерм, каждая из которых находится
глубже предыдущей (рис. 70). Распо­
лагающиеся между ними живые тка­
ни коры, изолированные мертвой
пробкой, также отмирают. Таким
образом, корка представляет собой
совокупность нескольких перидерм
с находящимися между ними выну­
жденно отмершими тканями коры.
Р азличаю т два ти п а корки:
кольцевую и чешуйчатую. Кольце­
вая корка образуется, когда каждая
из перидерм полностью опоясывает Рис. 70. Корка дуба (Quercus sp.)
ствол, отрезая от коры цилиндриче­ (по Т.И. Серебряковой и др., 2006,
ские участки. Кольцевая корка пе­ с изм.): 1 — перидерма; 2 — волокна;
3 — первичная кора; 4 — вторичная
риодически сбрасывается на всем
кора; 5 — друзы оксалата кальция
протяжении ствола. Это важно для
древесных лиан (винограда, лимонника, жимолости каприфоли), так
как при сбрасывании корки уменьшается их масса.
Чешуйчатая корка формируется, если перидермы закладываются
не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами. Это наиболее
распространенный тип корки.
По мере утолшения ствола не способная растягиваться мертвая кор­
ка растрескивается и ее наиболее старые внешние участки постепен­
но сбрасываются. Корка надежно предохраняет стволы, старые ветви
и корни деревьев от механических повреждений и лесных пожаров.
Особенно надежна в этом отношении корка деревьев-великанов — сек­
войи и секвойядендрона, толщина которой может достигать 30 см.

6.2.3.2. Поглощающие ткани


Поглощающие, или всасывающие, ткани представлены ризодермой
и веламеном.
Ризодерма, или эпиблема, — первичная однослойная ткань. Она
представляет собой наружный слой клеток молодых участков корней.
Основная функция ризодермы — поглощение (всасывание) из почвен­
ных растворов воды с растворенными в ней минеральными вещест­
124 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

вами. Через ризодерму из корня в почву могут выделяться некоторые


вещества, например кислоты, которые, воздействуя на субстрат, делают
его более пригодным для жизнедеятельности корней.
Плотно сомкнутые клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цито­
плазмой и большим числом митохондрий. Поглощающая поверхность
ризодермы многократно увеличивается (в 10 раз и более) за счет обра­
зования корневых волосков. Корневой волосок представляет собой вы­
рост клетки ризодермы длиной 1-3 мм (до 8 мм). При формировании
корневого волоска наружная стенка клетки выпячивается и ядро пере­
мещается в его растущую верхнюю часть. У одних растений все клетки
ризодермы образуют корневые волоски, у других — уже на ранних эта­
пах развития ризодермы выделяются клетки двух типов: способные
образовывать корневые волоски трихобласты и не способные к этому
атрихобласты.
Веламен представляет собой многослойную ткань, покрывающую
поверхность воздушных корней однодольных растений-эпифитов
(орхидеи, бромелии). В результате быстрого отмирания протопластов
плотно сомкнутые разные по форме клетки веламена заполнены возду­
хом, который во время дождей может замешаться водой. Вода поступает
в клетки веламена не осмотическим путем (в них нет протопласта), а ка­
пиллярным — через крупные поры и перфорации в стенках наружных
клеток. Стенки клеток веламена имеют сетчатые или спиральные утол­
щения, придающие им жесткость и предотвращающие их смыкание.
Как поглощающие ткани можно рассматривать всасывающий слой
клеток щитка (видоизмененной семядоли) зародыша злаков и внутрен­
ней поверхности ловчих аппаратов насекомоядных растений, а также
гаустории (присоски) растений-паразитов.

6.2.3.3. Ассимиляционные ткани


Ставная функция ассимиляционных тканей — фотосинтез. Поэтому
их еще называют фотосинтезирующими паренхимами. Располагаются
они в листьях и в стеблях молодых побегов под прозрачной эпидер­
мой, а также в цветках и плодах. Фотосинтезирующую паренхиму
можно встретить и в воздушных корнях растений-эпифитов (орхидей),
и корнях водных растений, т.е. корнях, которые развиваются на свету.
Именно эти ткани придают зеленую окраску листьям и стеблям. Асси­
миляционную паренхиму стебля называют х,юренхимой, листа — ме­
зофиллом. В верхней части листовой пластинки обычно располагается
столбчатый, или палисадный, мезофилл, состоящий из плотно сомкну­
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 125

тых клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности листа и распо­


лагающихся в один или несколько рядов; в нижней части пластинки
сосредоточен губчатый мезофилл, отличающийся более или менее изо-
диаметрическими клетками и большим числом крупных межклетников.
Фотосинтезирующие паренхимы первичны по происхождению и име­
ют простое строение. Они состоят из относительно однородных парен­
химных клеток с тонкими стенками. В постенном слое цитоплазмы
много хлоропластов, общий объем которых может достигать 80% объ­
ема протопласта. В зависимости от условий освещенности хлоропласта
могут перемешаться в цитоплазме, занимая наиболее оптимальное по­
ложение (недостаточное или избыточное освещение тормозит процесс
фотосинтеза). Иногда увеличение поверхности постенного слоя цито­
плазмы, а следовательно, и числа хлоропластов в клетках мезофилла
листа достигается образованием вдающихся внутрь клетки складок
ее стенки. Это можно наблюдать у многолетних игловидных листьев
(хвоинок) сосны. Такой мезофилл называют складчатым.

6.2.3.4. Запасаю щие ткани


К накоплению запасных веществ способны все живые клетки
растения. Когда же запасающая функция является для клеток ткани
основной, говорят о запасающих тканях (запасающих паренхимах).
Запасающие паренхимы могут быть первичными и вторичными по про­
исхождению. Они состоят из живых тонкостенных изодиаметрических
клеток, особенности строения которых зависят от типа запасных ве­
ществ. Если это крахмал, то клетки содержат много лейкопластов (ами-
лопластов, или крахмальных зерен)', если сахара или инулин, то в клетках
есть крупная вакуоль, а если белок — много мелких вакуолей, образу­
ющих со временем алейроновые зерна. В качестве запасного вещества
в стенках клеток может откладываться гемицеллюлоза (у семян ф и ни ­
ковой пальмы).
У растений-суккулентов, обитающих в засушливых местах (агава,
алоэ, кактусы), в клетках запасающей паренхимы накапливается вода.
В этом случае в вакуолях водоносных клеток часто содержатся слизи,
обладающие высокой водоудерживающей способностью.
В запасающих тканях растений накапливаются вещества, широко
используемые человеком. Пищевые сортовые растения обычно отли­
чаются очень хорошо развитыми запасающими паренхимами, нахо­
дящ имися в разных их органах. В запасающей паренхиме корнеплодов
моркови, редьки, репы, свеклы, корневых клубней батата, кочанов капу­
сты, луковиц лука, стеблей сахарного тростника накапливаются сахара;
126 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

в побеговых клубнях стахиса и топинамбура — инулин, втакихж е клубнях


картофеля, зерновках кукурузы, пшеницы, риса и других культивиру­
емых злаков — крахмал. Благодаря усилиям селекционеров в запаса­
ющих тканях семянок масличных сортов подсолнечника содержится
более 50% масла — намного больше, чем у их дикорастущих родствен­
ников.

6.2.3.5. Аэренхима (воздухоносная ткань)


В растениях довольно часто встречается ткань с большим числом
очень крупных межклетников — аэренхима (рис. 71). Соединяясь между
собой, ее межклетники образуют единую вентиляционную сеть. Поэтому
эту ткань иногда называют вентиляционной. Газовый состав межклет­
ников значительно отличается от состава атмосферного воздуха, так как
клетки в процессе своей жизнедеятельности выделяют в межклетники
одни газы и поглошают другие. От условий обитания и особенностей
строения того или иного растения зависит характер циркуляции газов
по межклетникам, обеспечивающий нормальную жизнедеятельность
растительного организма. Проходя по всему телу растения от корней
до листьев, аэренхима выполняет
вентиляционны е и отчасти ды ха­
тельны е ф ун кц и и , обеспечивая
близлежащие ткани растения кис­
лородом. Газы в аэренхиме пере­
мещаются только путем диффузии.
Аэренхиму можно рассматривать
как модификацию паренхимы. Од­
нако форма ее клеток очень разно­
образна. Они могут быть округлыми
(цветоножка кубышки), звездчаты­
ми (стебель ситника) и др.
Аэренхима — первичная ткань.
Ее клетки имеют тонкие первичные
стенки, покрытые со стороны меж­
клетников слизью, уменьшающей
Рис. 71. Воздухоносная паренхима
в стебле рдеста блестящего транспирацию . Вакуоли крупные,
(Potamogeton lucens) цитоплазм а занимает постенное
(по В.Х. Тутакж, 1980): положение и содержит много мел­
1 — кутикула; 2 — эпидерма; ких лейкопластов.
3 — клетки воздухоносной
паренхимы; 4 — воздухоносная Аэренхима хорошо развита в ор­
полость; 5 — эндодерма ганах водных и болотных растений:
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 127

в цветоножках кубышки, стеблях белокры льника, пушицы, рдеста,


ситника, корнях камыша. У водных растений аэренхима выполняет
не только вентиляционные функции. Воздушные полости в стеблях
и листьях уменьшают удельный вес растений, позволяя им свободно
плавать в воде.

6.2.3.6. М еханические ткани


Освоение растениями суши было связано с образованием у них
специализированных механических тканей. Прочность этих тканей
обусловлена либо повышенным тургорным давлением (гидроскелетом),
либо прочностью стенок их клеток. Механические ткани обеспечивают
необходимую прочность органам растения, позволяя им занимать не­
обходимое положение в пространстве и противостоять действию ф ак­
торов внешней среды: ветру, снегу, вытаптыванию животными и т.д.
Подвергаясь постоянным меняющимся нагрузкам, органы растений
благодаря механическим тканям действуют подобно пружинам, воз­
вращающимся в исходное состояние после снятия нагрузки. Механи­
ческие ткани обычно выполняют свои функции только в сочетании
с остальными тканями растения, образуя среди них жесткий каркас,
или арматуру. Поэтому эти ткани называют арматурными. В корне
и побеге механические ткани располагаются по-разному. У корня,
испытывающего в основном нагрузки на разрыв, они сконцентриро­
ваны в центре; у стебля побега, подвергающегося нагрузкам на излом
и изгиб, — по периферии.
Характерная особенность клеток механических тканей — сильно
утолщенная клеточная стенка, которая сохраняет опорную функцию
и после отмирания протопласта. У высших растений в ходе эволюции
сформировались два типа механических тканей: колленхима и скле­
ренхима.
Колленхима. Колленхима — первичная ткань, развивающаяся в по­
бегах двудольных растений (у однодольных — редко). Обычно она рас­
полагается в виде сплошного тонкостенного цилиндра по периферии
стебля или отдельными тяжами вдоль его ребер. Колленхима состоит
из живых клеток — удлиненных, т.е. типично прозенхимных. Основной
их объем занимает центральная вакуоль, в постенной цитоплазме много
хлоропластов, благодаря чему колленхима фотосинтезирует, но менее
активно, чем хлоренхима.
Прочность колленхимы обусловлена главным образом тургором ее
клеток. Дополнительную прочность ей придают неравномерно утол­
щенные стенки клеток. В утолщенных участках стенок слои целлюлозы
128 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

чередуются с сильнообводненными слоями, богатыми гемицеллюлозой


и пектинами. Долго растущие, с целлюлозными стенками, клетки кол­
ленхимы не только придают необходимую прочность молодым органам
растения, но и, что особенно важно, не сдерживают их дальнейшего
роста.
В зависимости от характера утолщения стенок и особенностей их
соединения различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму
(рис. 72). Уголковая колленхима имеет стенки, утолщенные в углах клеток.
Утолщения трех, четырех или пяти соседних клеток сливаются, образуя
трех-, четырех- и пятиугольники. Этот вид колленхимы обычно встре­
чается под эпидермой над главной жилкой листа, по ребрам травяни­
стых стеблей (стебли георгины и тыквы, черешки листьев свеклы и др.).

Рис. 72. Типы колленхимы (по В.Х. Тутаюк, 1980):


А — пластинчатая колленхима побега дуба черешчатого ( Quercus robur);
Б — пластинчатая (/) и уголковая (2) колленхимы в стебле баклажана (Solatium
melongena); В — уголковая колленхима в черешке листа бегонии (Begonia sp.);
Г — рыхлая колленхима в черешке листа лопуха (Arctium sp.)

Пластинчатая колленхима отличается утолщением стенок, парал­


лельных поверхности органа (тангентальных), и чаще встречается
в виде сплошного тонкостенного цилиндра по периферии стебля (бак­
лажан, клевер, подсолнечник и др.).
Рыхюя колленхима — ткань с крупными межклетниками. Утолща­
ются лиш ь те части стенок ее клеток, которые к ним прилегают. Рыхлая
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 129

колленхима образуется в черешке листьев баклажана и лопуха боль­


шого, в стебле ваточника. Она более типична для побегов болотных
и водных растений.
Склеренхима. Склеренхима отличается от колленхимы тем, что со­
стоит из клеток с равномерно утолщенными, обычно одревесневшими
стенками и рано отмирающим протопластом. Таким образом, склерен­
хима выполняет свои механические функции, будучи уже мертвой тка­
нью. Механические ее свойства полностью обусловлены прочностью
клеточных стенок, толщина которых может занимать до 90% площади
поперечного сечения клетки.

Рис. 73. Склеренхима (по В.Х. Тутаюк, 1980, с изм.):


А — волокна склеренхимы; Б — склереиды косточки незрелого плода
алычи растопыренной (Prunus cerasifera): I — цитоплазма;
2 — утолщенная вторичная стенка; 3 — ветвистый поровый канал

Склеренхима — первичная или вторичная ткань, свойственная боль­


шинству семенных и высших споровых растений. Выделяют два типа
клеток склеренхимы: волокна — длинны е веретеновидные клетки
и склереиды — клетки паренхимной формы (округлые, удлиненные,
ветвистые) (рис. 73). Склеренхимные волокна обеспечивают сохране­
ние целостности органов растений при воздействии на них нагрузок
на разрыв, сжатие, изгиб. Прочность волокон близка к прочности стали
и обусловлена тем, что фибриллы целлюлозы располагаются в их стен­
ках, винтообразно закручиваясь. Концы волокон могут быть заострен­
ными (лен), тупыми (крапива), ветвистыми (конопля).
Склеренхимные волокна могут располагаться в растении в виде
отдельных клеток (элементарное волокно) или, соединяясь друг с дру­
130 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

гом (по 10-50), образовывать пучок волокон (техническое волокно).


Для получения волокна используют стебли рами с длиной волокон
до 40 см (!), льна (4 -6 см), кендыря (5 см), конопли (до 4 см), кена­
фа (12 мм). Волокна из побегов растений выделяют с помощью выма­
чивания («мочки») или механическим путем. Лучшие результаты дает
вымачивание, при котором окружающие волокна паренхимные ткани
разрушаются бактериями. Получаемые из двудольных растений волок­
на используют обычно для изготовления тканей. Из листовых волокон
однодольных растений (абака, новозеландский лен, сизаль) делают ка­
наты, веревки, маты.
Склереиды — паренхимные клетки первичного происхождения —
могут располагаться в растении плотными группами или поодиночке.
Это мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими клеточными
стенками. Стенки настолько утолщены, что соседние поровые кана­
лы могут сливаться друг с другом, образуя ветвистые поровые канаты.
Склереиды могут быть представлены каменистыми клетками и ветви­
стыми клетками. Каменистые м ет ки, или брахисклереиды, — распола­
гающиеся группами изодиаметрические клетки. Из них состоят косточ­
ки абрикоса, вишни, сливы, околоплодник ореха лещины. Встречаются
они и в мякоти сочных плодов айвы, груши, рябины, среди тонкостен­
ных клеток корней хрена. При созревании плодов у некоторых сортов
груш можно наблюдать раздревеснение клеточной стенки каменистых
клеток. Ветвистые клетки, или астросклереиды, отличаются много­
лучевой звездообразной формой. Как правило, они встречаются по­
одиночке среди клеток других тканей (как идиобласты) в листьях каме­
лии, маслины, чая, в стеблях побегов водных растений, где выполняют
опорную функцию.

6.2.3.7. Проводящие ткани и комплексы


Проводящие ткани обеспечивают передвижение веществ по телу рас­
тения. Возникли они вследствие приспособления растений к жизни
на суше, когда у них четко обособились два полюса питания: почвенный
и воздушный. В связи с этим появилась необходимость обеспечивать
транспорт веществ в двух противоположных направлениях. От корней
к побеговой системе растениям нужно проводить воду с растворенны­
ми в ней минеральными солями (восходящий ток веществ). Из побегов
к корням, обеспечивая их рост, необходимо транспортировать орга­
нические вещества, образованные листьями в процессе фотосинтеза
(нисходящий ток веществ). Ткани, обеспечивающие восходящий ток
веществ, представлены трахеальными элементами, а нисходящий ток —
Глава 6. Гистология с основами цитологии « 1 3 1

ситовидными элементами. При изучении проводящих тканей следует


учитывать, что понятия «восходящий ток» и «нисходящий ток» д о­
вольно условны. Например, у ампельных растении со свешивающимися
вниз побегами эти понятия приобретут совершенно противоположное
толкование: нисходящим будет ток воды с минеральными веществами,
а восходящим — ток органических веществ от листьев к корням.
Проводящ ие ткани обеспечиваю т дальний транспорт веществ.
На небольшие расстояния (например в пределах одной ткани) веще­
ства могут перемещаться по симпласту и апопласту. Такое медленное
и эффективное только на коротких расстояниях перемещение веществ
называют ближним транспортом.
Трахеальные элементы. К трахеальным элементам относятся трахе-
иды и трахеи (сосуды). Трахеиды представляют собой типично прозен­
химные клетки с заостренными или округлыми концами, одревеснев­
шими стенками и быстро отмирающим протопластом. Вода переходит
из трахеиды в трахеиду только через окаймленные поры, сосредото­
ченные на их концах. Трахеиды встречаются у всех высших растений,
но у большинства плаунов, хвощей, папоротников и голосеменных
растений вода проводится только ими, т.е. они являются у этих расте­
ний единственной водопроводяшей тканью.
Трахеи (сосуды) — многоклеточные трахеальные элементы. Они об­
разованы вертикальным рядом клеток, каждая из которых представляет
собой членик сосуда. Обычная длина сосуда — около 10 см. В соприка­
сающихся поперечных стенках члеников сосуда имеются сквозные от­
верстия — перфорации, через которые вода переходит из одного членика
в другой. Поперечные (концевые) стенки члеников сосудов с перфора­
циями называют перфорационными пластинками. Наиболее совершенна
простая перфорация, которая образуется в результате полного растворе­
ния поперечной стенки у членика сосуда и занимает почти всю площадь
перфорационной пластинки.
По сосудам передвижение воды идет значительно легче и быст­
рее, чем по трахеидам. Сосуды сформировались в процессе эволюции
из трахеид в результате уменьшения их длины, увеличения диаметра,
замены пор на поперечных стенках перфорациями. Сосуды типичны
для покрытосеменных растений. В виде исключения они встречаются
у некоторых плаунов, хвощей и папоротников, а также голосеменных
растений (класс Гнетовые).
По трахеальным элементам растворы могут перемешаться и в гори­
зонтальном направлении — через окаймленны е поры, имеющиеся
в их боковых стенках, и через неутолщенные участки стенок. Так они
132 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 74. Трахеальные элементы (по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.):
А — типы сосудов: кольчатый (/), спиральные (2—4), сетчатый (5); Б — закупорка
сосуда (/) выростами клеток древесинной паренхимы (2) — тилами (3)

попадают из одного трахеального элемента в другой или в живые клетки


соседних тканей. Вторичные стенки трахеальных элементов неравно­
мерно утолщены, что придает им прочность. В зависимости от характера
утолщений и формы окаймленных пор на боковых стенках выделяют
кольчатые, спиральные, лестничные и точечно-поровыетрахеальные эле­
менты (рис. 74, А).
При образовании трахеальных элементов развитие клетки меристе­
мы в трахеиду или членик трахеи проходят очень быстро (иногда в те­
чение нескольких часов). На первых этапах онтогенеза этой клетки в ее
протопласте много органелл, занимающихся построением клеточной
стенки (ЭР, диктиосомы, микротрубочки). С ростом клетки ее боко­
вые стенки значительно утолщаются, а на поперечных (перфорационных
пластинках) образуются перфорации. Затем под действием гидролити­
ческих ферментов лизосом осуществляется лизис (растворение) всего
протопласта. От мертвой клетки остается только стенка, а ее полость
заполняется проводимыми растворами (рис. 75).
Трахеальные элементы могут функционировать достаточно долго,
но не бесконечно. Рано или поздно их полости закупориваются раз­
личными веществами. У трахеид хвойных они заполняются живицей
(раствором смол в эфирных маслах), у лиственных пород — минераль­
ными или органическими веществами. У ряда лиственных деревьев
(например робинии, или белой акации) в полость трахеальных эле­
ментов через поры врастают расположенные рядом клетки паренхимы,
образуя пузыревидные тилы, перекрывающие ток веществ (рис. 74, Б).
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 133

Рис. 75. Формирование члеников сосуда


(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 1999)

После того как сосуды перестают проводить воду, они выполняют толь­
ко опорные функции.
Ксилема, или древесина. В проведении воды с растворенными в ней
минеральными веществами участвуют не только проводящие ткани,
представленные трахеидами и трахеями, но и другие ткани растения.
Весь комплекс тканей, обеспечивающий восходящий ток веществ, на­
зывается ксилемой, или древесиной. В ксилеме находятся живые клетки
древесинной паренхимы и древесинные волокна, которые выполняют в ней
механические функции (их совокупность называю т либриформом).
По окружающей трахеальные элементы паренхиме идет радиальный
транспорт веществ, в ее клетках накапливаются запасные вещества.
Весной эти вещества, превращ аясь в сахара, поступают в сосуды
и по ним поднимаются к пробуждающимся почкам. Таким образом,
весной сосуды, отступая от правил, проводят не воду, а растворы орга­
нических веществ — так называемую пасоку (например всем известный
березовый сок). Исходя из особенностей строения, ксилему называют
либо проводящим комплексом тканей, либо сложной тканью.
По происхождению ксилема может быть первичной и вторичной.
Первичную ксилему образует прокамбий, вторичную — камбий.
Несмотря на то что транспорт воды обеспечивают неживые трахе­
иды и сосуды, ксилема выполняет свою водопроводящую функцию
только до тех пор, пока в ней содержатся живые клетки.
Ситовидные элементы. Ситовидные элементы представлены в теле
растения ситовидными клетками и ситовидными трубками. В отли­
134 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

чие от трахеальны х элементов


они представлены живыми клет­
ками, по протопластам которых
осущ ествляется транспорт орга­
нических веществ (нисходящ ий
ток). Ситовидными их называют
потому, что в их стенках имею т­
ся группы мелких сквозны х от­
верстий (перфораций), похожих
на сито. Участок стенки с группой
перфораций обычно бывает окру­
жен утолщ ением в виде валика
и называется ситовидным полем.
Ситовидные клетки — прозен-
Рис. 76. Схема строения ситовидной химные (сильно вытянуты в дли­
трубки и клетки-спутницы ну), с ситовидными полями, рас­
(по И .И . Андреевой, J1.С. Родман,
п олагаю щ и м и ся по боковы м
2003, с изм.):
1 — членик ситовидной трубки; стенкам. Это наиболее примитив­
2 — митохондрия; 3 — гладкий ные ситовидны е элементы , ха­
ЭР; 4 — пристенный слой рактерные для высших споровых
цитоплазмы; 5 — клеточная стенка;
и голосеменных растений.
6 — сложное крахмальное зерно;
7 — каллёза; 8 — ситовидная С итовидная трубка — много­
пластинка; 9 — Ф -белок; клеточная структура, представля­
10— клетка-спутница; 11 — вакуоль; ющая собой вертикальны й ряд
12 — ядро; 13 — гранулярный ЭР;
14 — диктиосома; 15 — рибосомы удлиненных клеток — ее члеников
(рис. 76). Ситовидные трубки зна­
чительно короче сосудов (150-300 мкм). Поперечные стенки члеников
ситовидной трубки преобразованы в ситовидные пластинки с несколь­
кими (реже одним) ситовидными полями с более широкими перфора­
циями. Если на ситовидной пластинке имеется несколько ситовидных
полей, ее называют сложной, если только одно — простой. На боковых
стенках члеников сохраняются ситовидные поля. Ситовидная пла­
стинка обеспечивает лучший контакт между протопластами члеников
ситовидной трубки, чем одиночные ситовидные поля на продольных
стенках ситовидных клеток. Естественно, что транспорт ассимилятов
по ситовидным пластинкам идет более активно. Рядом с каждым чле­
ником ситовидной трубки находится клетка-спутница, тесно связанная
с ним и структурно, и физиологически.
Онтогенез ситовидной трубки более сложен и интересен, чем у со­
суда. Клетка меристемы, из которой образуется членик сосуда, делится
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 135

продольно. Образовавшиеся две дочерние клетки сохраняют между


собой тесную связь через плазмодесмы. Из более крупной из них раз­
вивается членик ситовидной трубки, а из другой — клетка-спутница.
Клетка-спутница может поделиться еще раз, в результате чего число
клеток-спутниц рядом с члеником трубки увеличится до двух (иногда
и до трех).
Клетка, из которой развивается членик трубки, растягивается, стен­
ки ее слегка утолщаются, но остаются неодревесневшими. Поперечные
стенки превращаются в ситовидные пластинки. Стенки пронизы ва­
ющих их канальцев (перфораций) выстланы полисахаридом каллёзой.
По канальцам проходят тяжи цитоплазмы из одного членика в другой.
По мере развития членика ситовидной трубки в нем образуется круп­
ная центральная вакуоль и цитоплазма начинает занимать постенное
положение. В ней интенсивно образуются и накапливаются флоэмные
белки ( Ф-белки), которые, сливаясь в тяжи, переходят из членика в чле­
ник через перфорации ситовидных пластинок. Позднее протопласт
разрушается: исчезает ядро, клеточный сок сливается с цитоплазмой,
в которой исчезают важнейшие органеллы — рибосомы и диктиосомы,
распадается ЭР. При всем при этом клетка остается живой и способной
проводить органические вещества.
Это оказывается возможным за счет деятельности клеток-спутниц,
у которых активно функционируют все органеллы, в том числе круп­
ное ядро с ядрышками, рибосомы и митохондрии. Роль последних осо­
бенно важна, так как транспорт веществ по ситовидным трубкам идет
с затратами энергии, поставляемой клетками-спутницами. При гибели
клетки-спутницы ее сестра — членик ситовидной трубки тоже быстро
отмирает.
Осенью перф орации, пронизы ваю щ ие ситовидную пластинку,
полностью затягиваются каллёзой и ситовидная трубка перестает про­
водить вещества. У большинства растений этот процесс необратим,
т.е. ситовидные трубки функционируют у них всего один вегетацион­
ный период и ежегодно заменяются новыми. Если каллёза, перекры­
вавшая перемещение веществ по канальцам ситовидной пластинки,
весной растворится, деятельность ситовидной трубки может продлить­
ся до двух (виноград) или тех-четырех (липа) лет.
Ситовидные трубки как функционально наиболее совершенный тип
проводящей ткани типичны только для покрытосеменных растений.
Флоэма, или луб. Ситовидные элементы (как и трахеальные) обычно
не располагаются в теле растения сами по себе, а входят в состав прово­
дящего комплекса тканей — флоэмы, или луба. По составу тканей ф ло­
136 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

эма близка к ксилеме: кроме проводящих тканей в ней представлены


лубяная паренхима и лубяные волокна. Тонкостенные клетки паренхимы
участвуют в ближайшем транспорте веществ или выполняют запаса­
ющие функции. Лубяные волокна имеют опорное значение. Однако
по набору гистологических элементов флоэма все же отличается от кси­
лемы наличием клеток-спутниц. Как и ксилему, флоэму можно рассма­
тривать как сложную проводящую ткань.
Как и ксилема, флоэма может быть первичной или вторичной по про­
исхождению, образуясь соответственно из прокамбия или камбия.
Понятия «флоэма» и «луб» — равнозначны, такж е как понятия «кси­
лема» и «древесина». Но термины «луб» и «древесина» принято при­
менять по отношению к древесным растениям. Совокупность тонко­
стенных неодревесневших элементов флоэмы называют мягким лубом,
а совокупность ее толстостенных одревесневших элементов — твердым
лубом.
Важно подчеркнуть, что в эволюции высших растений возникнове­
ние и развитие трахеальных элементов ксилемы и ситовидных элемен­
тов флоэмы шло параллельно. Одноклеточные трахеиды и ситовидные
клетки преобразовались в многоклеточные проводящие структуры —
сосуды и ситовидные трубки. Перфорации сосудов и перфорирован­
ные участки стенок члеников ситовидных трубок сконцентрировались
на их поперечных стенках (да и сами эти стенки из косых стати гори­
зонтальными). На поперечных стенках члеников (перфорационных
пластинках) наиболее совершенных сосудов образовались простые пер­
форации, а наиболее совершенных ситовидных пластинок — простые
ситовидные пластинки.
Проводящие пучки. В теле растения ксилема и флоэма, как правило,
располагаю тся рядом, образуя так назы ваемы е проводящие пучки
(рис. 77). Образуются они из прокамбия, закладывающегося в конусе на­
растания корня и побега. Клетки прокамбия, располагающиеся ближе
к периферии органа, дифференцируются в элементы первичной ф ло­
эмы, остальные — в элементы первичной ксилемы. Если все клетки
прокамбия превращаются в клетки постоянных тканей, то дальней­
ший рост такого пучка невозможен и его по этой причине называют
закрытым пучком. Закрытые пучки типичны для большинства споро­
вых растений и для всех однодольных цветковых растений, встречаются
они и в органах двудольных покрытосеменных (например в листьях).
Однако у пучков, находящихся в корнях и стеблях побегов двудольных
растений, между первичными ксилемой и флоэмой сохраняется слой
клеток прокамбия. Из этих клеток образуется вторичная латеральная
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 137

9 ? § О®©
1 2 3 4 5 6
А

Рис. 77. П роводящие пучки (по И .И . Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.):
А — схемы проводящих пучков разных типов: 1 — коллатеральный закрытый;
2 — коллатеральный открытый; 3 — биколлатеральный открытый;
4, 5 — концентрические закрытые (4 — амфивазальный, 5 — амфикрибральный);
6 — радиальный тетрархный. Ф лоэма — белая, ксилема — черная, камбий
заштрихован; Б — закрытый (слева) и открытый коллатеральные пучки:
7 — флоэма; 8 — ксилема; 9 — камбий

меристема — камбий. Клетки камбия делятся параллельно поверхности


органа (тангентально), образуя кнаружи от себя элементы вторичной
флоэмы, а внутрь от себя — элементы вторичной ксилемы, в резуль­
тате чего размеры проводящего пучка начинают увеличиваться. Такой
способный к росту пучок называют открытым.
Выделяют несколько типов проводящих пучков, различающихся
расположением ксилемы и флоэмы относительно друга друга. В наи­
более часто встречающихся коллатеральных пучках ксилема и флоэма
располагаются рядом (бок о бок), причем флоэма всегда кнаружи
от ксилемы. Эти пучки могут быть закрытыми и открытыми. В откры­
тых биколлатеральных пучках, типичных для растений семейств Вьюн­
ковые, Пасленовые, Тыквенные, кроме внешней флоэмы (первичной
и вторичной) есть еще и внутренняя (первичная), находящаяся внутрь
от ксилемы. В закрытых концентрических пучках либо ксилема окру­
жает флоэму (амфивазальный пучок), либо наоборот (амфикрибральный
пучок). К онцентрические пучки типичны для корневищ . В корнях
всех растений образуются радиальные пучки, в которых ксилема и ф ло­
эма располагаются по радиусам. По числу участков (лучей) ксилемы
138 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

и флоэмы радиальные пучки бывают диархные (по два участка ксилемы


и флоэмы), тетрархные (по четыре), пентархные (по пять) и полиархные
(более пяти участков флоэмы и ксилемы). Для однодольных покрыто­
семенных растений характерны полиархные пучки, у двудольных чаще
встречаются тетрархные и пентархные (диархные — редко).

6.2.3.8. Выделительные ткани


Выделительными называют ткани, которые выделяют вещества,
исключающиеся из дальнейшего обмена веществ, проходящего в рас­
тительном организме. Обычно это конечные или побочные продукты
метаболизма, подлежащие либо выделению во внешнюю среду, либо
изоляции внутри тела растения. Выделительные ткани сильно различа­
ются по строению и местоположению в растениях. Химическая приро­
да выделяемых ими веществ очень разнообразна, а о значении многих
из них в жизни растений можно только догадываться. Какие-либо об­
щие цитологические особенности этих тканей назвать трудно. Обыч­
но это клетки с тонкими стенками, паренхимные или прозенхимные.
Набор их органелл определяется спецификой выделяемых веществ.
Например, в клетках, где идет синтез смол, каучука, эфирных масел,
хорошо развит ЭР, а где синтезируются слизи — много диктиосом.
Выделяемые растениями вещества представлены эфирными масла­
ми, смолами, бальзамами и даже каучуком. Назначение эфирных ма­
сел заключается в привлечении насекомых-опылителей, отпугивании
травоядных животных, уменьшении прозрачности и теплопроводности
воздуха с целью зашиты растений от перегрева и излишней транспира­
ции. Смолы и бальзамы могут предотвращать загнивание тканей расте­
ния. Роль каучука в жизни растений до настоящего времени не ясна.
Растения могут выделять воду, соли, сахара (например в составе
нектара). Образуемые в процессе метаболизма ядовитые вещества (на­
пример оксалат кальция, алкалоиды, гликозиды) изолируются во внут­
ренних структурах.
Процесс отделения выделяемых веществ от протопласта называют
секрецией, а сами эти вещества — секретами. Нужно подчеркнуть, что
термин «секреция» здесь применяется в широком его значении, вклю­
чая экскрецию — выделение веществ за пределы организма.
Выделительные ткани делят (достаточно условно) на две группы
в зависимости от того, выделяют ли они секретируемые вещества
во внешнюю среду или оставляют их в своем теле.
Наружные выделительные структуры. Эти структуры представлены
железистыми волосками, желёзками, нектарниками, осмофорами,
Глава 6. Гистология с основами цитологии • 139

Рис. 78. Ж елезистые волоски и пельтатная (щитовидная) желёзка


(поТ.И . Серебряковой и др., 2006):
1 — волосок пеларгонии ( Pelargonium sp.) с экскретом, выделенным в кутикулу;
2 — волосок розмарина ( Rosmarinus sp.); 3 — волосок картофеля (Solatium
tuberosum); 4 — пузырчатые волоски лебеды (Atriplex sp.) с водой в вакуолях:
5 — пельтатная желёзка листа черной смородины ( Ribes nigrum)

гидатодами и переваривающими желёзками. Все они эволю ционно


связаны с покровными тканями.
Железистые волоски и желёзки представляют собой многоклеточные
трихомы (волоски) эпидермы (рис. 78). Они состоят из живых клеток,
образующих их длинную одно- или многоклеточную ножку и такую же
по строению округлую головку. Клетки головки выделяют секрет под
покрывающую ее кутикулу. При повреждении кутикулы вещества выте­
кают наружу. После образования новой кутикулы процесс повторяется.
Железистые волоски обычно выделяют эфирные масла (пеларгония,
душистый табак и др.). Сидячие волоски с одноклеточной головкой,
образующие мучнистый налет на листьях мари и лебеды, выделяют воду
и соли. Желёзки отличаются от волосков очень короткой ножкой, обра­
зованной несекретирующими клетками, и многоклеточной головкой
(имеют вид щитка на ножке). Ж елёзки типичны для лаванды, мяты,
полыни, черной смородины.
Когда в формировании желёзок участвует не только эпидерма,
но и клетки более глубоко лежащих (субэпидермальных) тканей, такие
желёзки называют эмергенцами (например жгучие волоски крапивы).
Нектарники. Эти выделительные структуры очень разнообразны
по форме (представлены дисками, чашами, головками, нитями и т.д.).
Обычно они образованы клетками эпидермы, реже — и клетками суб­
эпидермальных тканей и покрыты кутикулой. Нектарники состоят
из живых клеток с густой цитоплазмой и высокой интенсивностью
обмена веществ. Вырабатываемый ими нектар — водный раствор са­
140 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

харов (глюкозы, фруктозы и сахарозы), содержание которых сильно


варьируется, с небольшой примесью белков, спиртов и ароматических
веществ. К нектарникам могут подходить проводящие пучки.
Обычно нектарники образуются в цветках, но у ряда растений их
можно обнаружить на цветоножках, осях соцветия, прилистниках
и даже листьях (растения из семейства Яснотковые). У одних растений
нектарники располагаются в цветке открыто и доступны для больш ин­
ства насекомых (у сельдерейных), у других глубоко спрятаны и «обслу­
живают» только избранных (клевер). Нектароносные растения, охотно
посещаемые домаш ними пчелами, называют медоносами (гречиха,
донник, иван-чай, липа и др.).
Осмофоры представляют собой или специализированные клетки
эпидермы, или особые желёзки, в которых синтезируются ароматиче­
ские вещества. Эти вещества состоят из смеси сложных органических
соединений, основу которой составляют эфирные масла, и придают
цветкам растений разных видов их неповторимый индивидуальный
аромат.
Гидатоды, или водяные устьица, в отличие от обычных устьиц выде­
ляют капельно-жидкую воду с растворенными в ней солями. Если в теле
растения накапливаются избытки воды, через гидатоды осуществляет­
ся гуттация — выделение воды из внутренних тканей растения на его
поверхность. Вода к гидатодам поступает по трахеидам, находящимся
на концах проводящих пучков. Обычно гидатоды представлены устьи­
цами, утратившими способность регулировать ш ирину устьичной
щели (настурция, рожь). Более сложное строение можно наблюдать,
например, у гидатод, находящихся между зубцами края листа земля­
ники и камнеломки. Здесь под гидатодой образуется многоклеточная
ткань — эпитема, через которую проходит вода по пути из трахеиды
к самому водяному устьицу. Эпитема играет очень важную роль — она
предохраняет растение от проникновения в него патогенных микро­
организмов.
Переваривающие желёзки типичны для листьев насекомоядных рас­
тений (венериной мухоловки, непентеса, росянки и др.). В выделяе­
мой ими жидкости содержатся пищеварительные ферменты и кислоты,
способные расщеплять белки и другие органические вещества жертвы.
Расщепление белков позволяет растениям получить столь необходи­
мый для их нормальной жизнедеятельности азот.
Внутренние выделительные структуры. Внутренние выделительные
ткани или отдельные секреторные клетки, находящиеся среди клеток
других тканей (идиобласты), накапливают синтезированные вещества,
Глава 6. Гистология с основами цитологии * 1 4 1

1 2 3 4
А Б

Рис. 79. Выделительные ткани (по И .И. Андреевой, J1.С. Родман, 2003, с изм.):
А — вместилища выделений на поперечном срезе: 1 — схизогенный смоляной
ход хвоинки сосны (Pinus sp.); 2 — лизигенное вместилище в экзокарпии
мандарина ( Citrus unschiu); Ь — млечники: 3 — членистый у латука (Lactuca sp.);
4 — нечленистый у молочая (Euphorbia sp.)

не выделяя их за пределы растения. Эти вещества очень разные по хи­


мической природе. Особенно часто встречается оксалат кальция в виде
друз, рафид и кристаллов. В тканях хвойных накапливаются смолы
и бальзамы, у растений из семейства Бобовые — слизи, камеди и смолы.
Внутренние выделительные структуры очень разнообразны по стро­
ению, наиболее часто они представлены секреторными вместилищами
и млечниками.
Выделяют два типа секреторных вместилищ: схизогенные и лизи­
генные (рис. 79, А). Схизогенные вместилища возникают вследствие рас­
хождения клеток и формирования большого межклетника, выстланно­
го живыми эпителиальными клетками и заполненного выделяемыми
ими веществами. К ним относятся смоляные ходы хвойных растений,
а среди покрытосеменных растений — у представителей семейств Ара­
лиевые, Астровые, Сельдерейные. Лизигенные вместилища образуются
на месте группы клеток, растворившихся (автолизис) после накопле­
ния продуктов секреции. Лизигенные вместилища с эфирными масла­
ми типичны для околоплодника плода цитрусовых — гесперидия, или
померанца (апельсин, грейпфрут, лимон, мандарин).
Млечники (млечные трубки) могут быть нечленистыми и членистыми
(рис. 79, Б). Нечленистый млечник представляет собой одну гигантскую
живую клетку, которая, возникнув в зародыше, непрерывно растет,
удлиняясь и ветвясь (молочайные, тутовые и др.). Членистые млечники
формируются из многих клеток, у которых растворяются смежные
стенки, а протопласты и вакуоли сливаются (астровые, колокольчико-
вые, маковые). В сформировавшемся млечнике протопласт занимает
142 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

постенное положение, а полость млечника заполнена млечным соком —


латексом.
Латекс — эмульсия молочно-белого или (реже) оранжевого цвета.
Его основу составляет клеточный сок, в котором находятся в раство­
ренном или взвешенном состоянии углеводы (у астровых — сахара,
у молочайных — крахмальные зерна), жиры, таннины, слизи, каучук,
эфирные масла. Среди каучуконосных растений (их более 12 тыс. видов)
практическое значение имеет растущая в тропиках гевея — представи­
тель семейства Молочайные. В ее латексе содержится до 50% каучука.
В млечном соке опийного мака содержится до 20 алкалоидов, среди
них — ценные для медицины морфин, кодеин, папаверин и др. Опием
называют затвердевший млечный сок незрелых коробочек опийного
мака.
Одноклеточные внутренние выделительные структуры представ­
лены также идиобластами или небольшой их группой в эпидерме,
основной паренхиме, паренхиме флоэмы. Масляные клетки типичны
для представителей семейств Кирказоновы е, Лавровые, Перечные.
После накопления большого количества масла их протопласт отми­
рает и разрушается, а клеточная стенка нередко опробковевает. Слизе­
вые клетки заполнены слизью, образующейся в процессе химической
трансформации всего протопласта; они характерны для кактусовых,
липовых, мальвовых и др. Мирозиновые клетки заполнены ферментом
мирозином\ они встречаются в вегетативных органах капустных, переч­
ных, резедовых. Фермент мирозин участвует в образовании горчично­
го масла. Кристаллоносные клетки обычны для вегетативных органов
многих растений. Обычно они содержат кристаллы щавелевокислого
кальция (оксалата кальция). Углекислый кальций откладывается в клет­
ках в виде гроздевидных цистолитов. Цистолиты разной формы встре­
чаются у растений семейств Бурачниковые, Крапивные, Тыквенные.

6.2.3.9. Основная паренхима


В теле растения большой объем занимает ткань, функции которой
определить невозможно. Обычно она состоит из клеток с тонкой не­
одревесневшей стенкой, хорошо выраженной вакуолью и постенной
цитоплазмой с обычным набором органелл. Из пластид здесь наиболее
часто представлены лейкопласты.
У некоторых органов растения стенки клеток этой ткани могут утол­
щаться и одревесневать, выполняя, очевидно, механические функции
(например в стебле клевера). Такую тканье невыраженной морфолого­
функциональной спецификой принято называть основной паренхимой.
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 143

К онтрольны е вопр о сы

Клетка. Чем растительная клетка отличается от животной? Какова


роль пластид? Каково субмикроскопическое строение хлоропластов?
Что такое крахмальные зерна? В чем заключается трансформация
пластид? Какие функции выполняет ядро и ядрышки? '///го называют
кариотипом? Какие органеллы клетки принимают участие в образова­
нии клеточной стенки? Чем вторичная клеточная стенка отличается
от первичной? '//wo такое пора? Какие вещества вызывают видоизмене­
ния клеточной стенки! Каковы функции вакуоли? '///го называют турго­
ром и плазмолизом? Какие вещества входят в состав клеточного сока?
'///го такое алейроновые зерна? Какие запасные и биологически активные
вещества растительной клетки используются человеком?
Ткани, '///го такое ткань? Каковы функции меристем и принципы их
классификации! Что понимают под тотипотентностыо клеток? Какие
органы растения покрыты эпидермой? Яй чей основан механизм рабо­
ты устьиц! Как образуется перидерма и из каких тканей она состоит?
Л^/с образуется корка"! Каково строение ризодермы? 5 чей заключаются
особенности строения аэренхимы? Чем объясняется разное положение
механических тканей в стебле и корне?
A"fl/c используются человеком волокна склеренхимы"! Какие гистологи­
ческие элементы входят в состав флоэмы и ксилемы"! Как ксилема и фло­
эма используются человеком"! Каковы функции выделительных тканей?
Какие ценные для человека вещества содержатся в латексе"!

Глава 7. АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ


7.1. Анатом и я корня

7.1.1. Апекс и зоны корня

Зоны корня. Рост корня осуществляется за счет деления клеток его


апикальной меристемы — апекса, или конуса нарастания. Клетки апек­
са с тонкими первичными клеточными стенками защ ищ ены от воз­
можных повреждений при контакте с почвой своеобразным защитным
чехлом — корневым чехликом, или калиптрой. Так как клетки апекса
постоянно делятся митозом, то эту зону корня называют зоной деления
(рис. 80). Протяженность ее — около 1 мм. У большинства покрыто­
семенных растений инициальные клетки апекса располагаются в три
ряда, от одной до четырех клеток в каждом. Эти ряды клеток называют
144 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

IV

III

II

L- 9

Рис. 80. Общий вид (А) и продольный срез (Б) верхушки корня
(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.):
I — зона деления; II — зона растяжения; III — зона всасывания, или зона
дифференциации; IV — зона проведения: 1 — ризодерма; 2 — перицикл;
3 — эндодерма; 4 — первичная кора; 5 — экзодерма; 6 — центральный цилиндр;
7 — корневые волоски; 8 — формирующийся боковой корень;
9 — корневой чехлик (калиптра)

гистогенами — зонами апекса, из клеток которых образуются опреде­


ленные ткани корня. У большинства двудольных растений из самого
наружного слоя инициалей — протодермы, или дерматокалиптрогена,
развиваются и корневой чехлик, и однослойная поглощающая ткань
корня ризодерма, или эпиблема. Но у однодольных и некоторых дву­
дольных растений наружный слой инициалей образует только корне­
вой чехлик (калиптру), и поэтому его называют калиптрогеном. Из кле­
ток гистогена, занимающего в апексе среднее положение, — основной
меристемы, или периблемы, развиваются ткани первичной коры, или к ор­
текс а. У однодольных и некоторых двудольных основная меристема
дает начало и ризодерме. Из самого верхнего, занимающего в апексе
центральное положение, гистогена — прокамбия, или плеромы, образу­
ются ткани центрального цилиндра (стелы) корня.
Защищающий апекс корня корневой чехлик состоит из живых кле­
ток, постоянно выделяющих слизь, которая облегчает продвижение
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 145

корня в почве. Эти клетки живут несколько дней, после чего отмирают
и отслаиваются. Им на смену приходят новые клетки, образующиеся
за счет деятельности дерматокалиптрогена или (у однодольных) калип-
трогена.
Над апексом располагается зона корня, в которой клетки перестают
делиться и начинают активно расти, причем большей частью в длину —
растягиваться вдоль оси корня, проталкивая его апекс в более глубоко
лежащие слои корня. Из-за своеобразного роста клеток эту зону корня
называют зоной растяжения; ее протяженность — несколько милли­
метров.
Следующая зона корня — зона всасывания. Она хорошо отличается
от остальных зон наличием корневых волосков — выростов клеток ризо­
дермы. Название этой зоны отражает ее функции. Корневые волоски
живут от пяти до семи дней и отмирают. В молодой части этой зоны им
на смену постоянно образуются новые корневые волоски. Протяжен­
ность зоны всасывания — от нескольких миллиметров до нескольких
сантиметров.
Последняя, четвертая зона корня — зона проведения. Она начинается
выше зоны всасывания — там, где исчезают корневые волоски, и охва­
тывает всю остальную часть корня. По ней вода и растворенные в ней
минеральные соли, поглощенные корневыми волосками, проводятся
в побеговую систему растения.
Таким образом, у типичного корня четко выделяются четыре зоны:
деления, растяжения, всасывания и проведения. Эти зоны корня вы­
полняют разные функции и отличаются специфическим строением.
Процесс дифференциации образованных апикальной меристемой
клеток начинается в зоне растяжения и заканчивается в зоне всасыва­
ния. Именно в этой зоне можно уже обнаружить все постоянные пер­
вичные (образованные первичной меристемой) ткани корня. Поэтому
анатомическое строение корня в зоне всасывания называют первичным.

7.1.2. Первичное строение корня

При первичном строении корень состоит из трех анатомо-топогра-


фических зон — ризодермы, первичной коры и центрального цилиндра
(рис. 81).
Ризодерма, или эпиблема, — поглощающая ткань, клетки которой
образуют всасывающие корневые волоски (см. поглощающие ткани).
Длительность функционирования ризодермы зависит от вида растения
и условий внешней среды и обычно измеряется днями, редко — неделя­
146 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

ми. После отмирания старые клетки


ризодермы сбрасываются.
Первичная кора. В первичной коре
выделяют внеш ний слой клеток —
экзодерму, основную многослойную
массу клеток — мезодерму и внутрен­
ний слой клеток, прим ы каю щ ий
к центральному цилиндру, — эндо­
дерму. Ко времени сбрасывания от­
мерших клеток ризодермы находя­
щийся под ней внешний слой клеток
первичной коры — экзодерма берет
защитные функции на себя. Стенки
ее плотно сомкнутых клеток опроб-
ковевают, а полости в результате от­
мирания протопласта заполняю тся
Рис. 81. Первичное строение корня
на поперечном срезе воздухом. У некоторых пальм клетки
(по В.Г. Хржановскому, 1976, с изм.): экзодермы могут предварительно по­
1 — остатки ризодермы; делиться тангентальными перегород­
2 — экзодерма; 3 — мезодерма;
4 — эндодерма; 5 — перицикл; ками, в результате чего она становит­
6 — первичная флоэма; ся многослойной. Похожая на пробку
7 — сосуды первичной ксилемы; экзодерма отличается от нее происхо­
8 — пропускная клетка эндодермы
ждением (развивается не из феллоге-
на) и характером расположения клеток. Экзодерму часто рассматрива­
ют как вид покровных тканей. Особенно велика ее роль в жизни корней
однодольных растений.
Мезодерма первичной коры состоит из паренхимных клеток с обычно
хорошо развитыми межклетниками (особенно у водных корней). В ме­
зодерме корней некоторых пальм встречаются волокна и склереиды.
Клетки мезодермы обеспечивают ризодерму пластическими веществами
и участвуют в проведении поглощаемых ею веществ в радиальном на­
правлении как по симпласту, так и по апопласту.
Эндодерма — самый внутренний слой клеток коры — выполняет
очень важную роль, являясь своеобразным «таможенным барьером»
между корой и центральным цилиндром, который осуществляет конт­
роль за перемещением веществ между ними. Эндодерма состоит из од­
ного ряда плотно сомкнутых клеток специфической формы — слегка
вытянутых в радиальном направлении и квадратных в поперечном
сечении. В молодых корнях у стенок ее клеток формируются утолщен­
ные участки, опоясывающие клетки посередине в виде рамки, — пояски
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 147

Каспари. Откладывающиеся в этих структурах вещества, химически


сходные с лигнином и суберином, перекрывают транспорт веществ меж­
ду первичной корой и центральным цилиндром по апопласту (сово­
купности клеточных стенок, срединных пластинок и межклетников).
У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений изменение
строения стенок у клеток эндодермы этим и заканчивается.
У однодольных растений клетки эндодермы продолжают видо­
изменяться. Процессы утолщения, суберинизации и лигнификации
распространяются на всю их стенку за исключением ее внешнего участ­
ка. В результате формируются подковообразные утолщения клеточной
стенки, вызывающие отмирание протопласта клеток. Естественно, что
такие изменения полностью лишают клетки эндодермы способности
проводить какие-либо вещества. Однако некоторые клетки эндодермы
сохраняют эту способность, так как остаются на стадии поясков Кас­
пари. Их называют пропускными клетками. Как правило, они распола­
гаются напротив лучей первичной ксилемы полиархного радиального
пучка корня.
Видоизменения стенок клеток эндодермы, перекрывающие транс­
порт веществ через апопласт, имеют важное значение для всего рас­
тения. Ведь при перемещении веществ через протопласт клеток они
два раза должны пройти через плазмалемму — при входе и при выходе
из клетки. Являясь биологической мембраной, плазмалемма облада­
ет важнейшим свойством — избирательной проницаемостью, т.е. она
пропускает одни вещества, но задерживает другие. Это ее качество
и определяет барьерную роль эндодермы в корне, которая в основе
своей является защитной.
Центральный цилиндр (стела) формируется из прокамбия. Он состоит
из перицикла и радиального проводящего пучка. Перицикл — первичная
латеральная меристема, примыкающая к эндодерме и довольно долго
сохраняющая меристематическую активность.
Радиальный проводящий пучок состоит из лучей первичной кси­
лемы и первичной флоэмы, которые закладываются и развиваются
центростремительно — от периферии пучка к его центру. Так как кси­
лема обгоняет флоэму, то она первой занимает центр корня. Таким
образом, в центре корня любого растения всегда находится первичная
ксилема (исключения крайне редки).
Первые элементы флоэмы и ксилемы, возникающие около пери­
цикла, называют соответственно протофлоэмой и протоксилемой. Более
поздно возникаю щие их участки (располагающиеся ближе к центру
корня) составляют метафлоэму и метаксилему.
148 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Следует подчеркнуть, что флоэма начинает развиваться из прокам­


бия раньше ксилемы. Это объясняется тем, что именно по протофлоэме
к апексу корня поступают пластические вещества, необходимые для
его деятельности.
Занимая центр корня и расходясь от него в виде лучей, первичная
ксилема на поперечном срезе корня выглядит в виде звезды. Между ее
лучами находятся участки первичной флоэмы. Число лучей ксилемы
(соответственно и участков флоэмы) в пучках разное: от одного (у не­
которых папоротников) до 30 (в толстых корнях некоторых злаков, л и ­
лейных, пальм). Оно может варьироваться и у корней одного растения.
У папоротников, плаунов и хвощей, а также однодольных покрыто­
семенных растений первичное строение корня сохраняется в течение
всей его жизни. У голосеменных и двудольных покрытосеменных в кор­
нях очень рано начинают работать вторичные латеральные меристемы,
в результате чего формируется совсем иное — вторичное строение корня.

7.1.3. Вторичное строение корня

Переход ко вторичному строению начинается с образования камбия


из остаточного прокамбия, сохранившегося между участками ксилемы
и флоэмы. Образовавшиеся камбиальные прослойки между ксилемой
и флоэмой сначала изолированы друг от друга. Но вскоре клетки пери-
цикла, находящиеся против лучей ксилемы (рядом с протоксилемой),
начинают делиться и формируют дополнительные участки камбия,
которые соединяют уже имевшиеся между собой. Так образуется сплош­
ной камбиальный слой (камбиальное кольцо), полностью охватываю­
щий всю первичную ксилему. Камбий прокамбиального происхождения
начинает откладывать внутрь вторичную ксилему, а кнаружи — вторич­
ную флоэму. Камбий перициклического происхождения не может обра­
зовывать ксилему и флоэму — он производит только паренхимные
клетки, формирующие радиальные лучи. Поскольку камбий образует
ксилемы намного больше, чем флоэмы, то довольно быстро угловатое
камбиальное кольцо приобретает все более правильную форму (это хо­
рошо видно на серии поперечных срезов корня) (рис. 82).
Чем дольше в корне функционирует камбий, тем больше будет диа­
метр корня. Однако обособление годичных приростов ксилемы (годич­
ных колец) в многолетнем корне выражено намного слабее, чем в стеб­
ле многолетнего побега. По этой причине установить возраст корня
по его анатомическому строению затруднительно.
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 149

3

46

5
6
7

Рис. 82. Вторичное строение корня тыквы (Cucurbita sp.)


на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, J1.C. Родман, 2003):
1 — первичная ксилема; 2 — вторичная ксилема;
3 — паренхимный луч; 4 — камбий (а, б — соответственно перициклического
и прокамбиального происхождения); 5 — вторичная флоэма;
6 — первичная флоэма; 7 — перидерма

Переход ко вторичному строению сказывается и на судьбе первич­


ной коры. Утолшение корня, происходящее в результате деятельности
камбия, приводит к ее растрескиванию. Одновременно с образованием
камбия перицикл кнаружи от себя откладывает феллоген, из которого
быстро формируются феллема и феллодерма, т.е. развивается вторич­
ный покровный комплекс — перидерма. Уже растрескавш аяся пер­
вичная кора теперь оказывается еще и изолированной мертвой проб­
кой от проводящих тканей. В результате всего этого первичная кора
отмирает и сбрасывается — происходит так называемая линька корня.
Это важное изменение в строении корня хорошо заметно по внешним
признакам: корень становится более тонким, чем в зоне всасывания,
а образование перидермы придает ему коричневатую окраску.
Таким образом, вторичное анатомическое строение корня возни­
кает в результате образования камбия и феллогена и сбрасывания
первичной коры. В центре корня вторичного строения находится пер­
вичная ксилема, окруженная вторичной ксилемой, которая пронизана
радиальными паренхимными лучами, располагающимися против лу­
чей первичной ксилемы. Далее идет камбий, а за ним вторичная и не­
большие остатки сплющенной первичной флоэмы. Вторичную флоэму
150 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

пронизывают радиальные лучи (значительно более широкие, чем в зоне


вторичной ксилемы). Снаружи корень покрыт перидермой. Совокуп­
ность тканей корня, расположенных кнаружи от камбия, и называют
вторичной корой.
Естественно, что у многих метаморфозов корня наблюдаются опре­
деленные отклонения от его типичного анатомического строения.
О некоторых из них уже упоминалось при рассмотрении внешнего
строения метаморфозов корня. Подробнее остановимся на особенно­
стях анатомии одного из них — наиболее важного в прикладном отно­
шении.

7.1.4. Анатомия корнеплода

Корнеплоды наиболее широко выращиваемых растений — морко­


ви, петрушки, свеклы, репы, редьки и других — представляют собой
метаморфозы корня вторичного анатомического строения. Они покры­
ты перидермой, среди их тканей преобладают запасающие паренхимы,
а механические ткани развиты крайне слабо. У всех корнеплодов диарх-
ная первичная ксилема. Все корнеплоды делят на две группы: моно-
камбиального и поликамбиального строения. Корнеплоды, образующиеся
у растений семейств Капустные и Сельдерейные, — монокамбиального
строения, т.е. у них есть только одно камбиальное кольцо (рис. 83). Раз­
личия между ними состоят лишь в том, что у капустных (редька, репа,
брюква, турнепс) в корнеплодах большее место занимает запасающая
паренхима ксилемы (древесинная паренхима), а в корнеплодах сельде­
рейных (пастернак, петрушка, морковь, сельдерей) — запасающая па­
ренхима флоэмы (лубяная паренхима).

2 2

Рис. 83. Вторичное строение корней редьки посевной Raphanussalivus (А)


и моркови посевной Daucus salivus (Б) на поперечном срезе
(по И .И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
1 — первичная диархная ксилема; 2 — первичная флоэма; 3 — камбий;
4 — вторичная флоэма; 5 — вторичная ксилема; 6 — перидерма
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 151

К корнеплодам поликам биаль-


ного строения относится корнеплод
свеклы (рис. 84). О собенность его
строения заключается в следующем.
О сновной кам бий в корнеплоде
свеклы ф у н кц и о н и рует недолго.
В дальнейшем утолщение корнепло­
да происходит за счет деятельности
дополнительных (добавочных) камбиев.
Первый из них образуется из пери­
цикла, а далее каждый добавочный
камбий дает начало следующему.
В результате последовательного ф ор­ Рис. 84. Вторичное строение корня
мирования новых добавочных кам ­ свеклы (Beta sp.) на поперечном
биев их число в корнеплодах урожай­ срезе: 1 — первичная диархная
ксилема; 2 — первичная флоэма;
ных сортов свеклы может достигать 3 — основной камбий, образо­
восьми и более. вавший вторичные ксилему (4)
Добавочные камбиальные кольца и флоэму (5); 6 — дополнительные
образуют небольшое число мелких камбии; 7 — проводящие пучки;
8 — запасающая паренхима;
открытых коллатеральных пучков, но 9 — перидерма
главным образом — запасающую па­
ренхиму. Возникновение добавочных камбиальных колец связано с раз­
витием главного побега растения. Установлена закономерность: число
добавочных камбиев в корнеплоде свеклы приблизительно равно числу
листьев у ее розеточного главного побега, деленному на два.

7.1.5. Ветвление корней

У подавляющего большинства растений можно наблюдать боковое


ветвление корней. Образование боковых корней у корня любого проис­
хождения (главного, бокового или придаточного) происходит эндоген­
но (внутриродно) за счет деятельности перицикла (рис. 85). Заложение
боковых корней происходит вблизи от конуса нарастания — обычно
в зоне всасывания (см. рис. 80). Причем в корнях двудольных растений
(с ди-, три-, тетра- и пентархной ксилемой) они возникают напротив
лучей первичной ксилемы, а в корнях однодольных с полиархной кси­
лемой — напротив участков первичной флоэмы. В результате боковые
корни располагаются на корне предыдущего порядка (материнском
корне) вертикальными рядами, число которых определяется строени­
ем его радиального пучка.
152 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Первые этапы развития боковых


корней проходят в первичной коре.
На поверхность м атеринского их
корня они выходят уже значительно
выше зоны всасывания — в зоне про­
ведения. Иногда у двудольных рас­
тений боковые корни появляю тся
на старой части материнского кор­
ня — между ранее возникшими (еще
функционирующими или уже отми­
раю щ ими) корням и. В результате
этого расположение боковых корней
Рис. 85. Последовательные
этапы формирования на материнском в виде правильных
бокового корня (схема) вертикальных рядов нарушается.
(по Т.Н. Серебряковой и др., 2006) У некоторы х растений корни
не ветвятся, например у гиацинта.

7.1.6. Роль перицикла в корне

Выше уже упоминалось о той важной роли, которую играет пери-


цикл в жизнедеятельности корня. Итак, перицикл в корне:
■ образует камбий при переходе корня ко вторичному анатомиче­
скому строению;
■ образует феллоген при переходе корня ко вторичному анатоми­
ческому строению;
■ обеспечивает ветвление корня, формируя боковые корни;
■ образует на корнях придаточные почки у корнеотпрысковых рас­
тений;
■ участвует в формировании корнеплода поликамбиального стро­
ения.

7.2. Анатом и я стебля

7.2.1. Строение апекса побега

Анатомическое строение стебля как осевой части побега соответ­


ствует выполняемым им функциям. В нем развита сложная система
проводящих тканей, связывающая между собой не только все части
побега, но и все органы растения. Механические ткани стебля обеспе­
чивают выполнение им опорных функций. Стебель способен нарастать
как в длину, так и в толщину за счет деятельности верхушечных (апикаль­
ных), боковых (латеральных) и вставочных (интеркалярных) меристем.
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 153

Заложение новых структурных единиц побега — метамеров проис­


ходит благодаря деятельности его верхушечной меристемы — апекса
побега (рис. 86, II). Во время формирования метамера происходит и за­
ложение участков стебля — узла и междоузлия. При этом узлы вычле­
няются раньше, а развитие междоузлий запаздывает.

0,5 мм

Рис. 86. Конус нарастания побега (по И .И . Андреевой, Л .С. Родман, 2003, с изм.):
I — схемы строения апексов с одной (А) и несколькими (Б) инициальными
клетками: 1 — инициали; 2 — туника, 3 — корпус; II — формирование листовых
зачатков на конусе нарастания сельдерея (Apium sp.)

В апексе побега семенных растений находится группа инициальных


клеток, способных к делению неограниченно долго. Производные
инициалей сохраняют способность к делению относительно недолго
и различаются расположением в конусе нарастания и направлением
плоскостей деления. Делящиеся перпендикулярно поверхности и уве­
личивающие поверхность апекса клетки наружных слоев называют ту­
никой. Клетки, находящиеся под туникой и делящиеся во всех направ­
лениях, называют корпусом (рис. 86, I). Как и в апексе корня, в апексе
побега выделяют три основных гистогена: протодерму, основную мери­
стему и прокамбий. Протодерма представляет собой производное внеш­
154 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

него слоя клеток апекса, а основная меристема и прокамбий — его бо­


лее глубоко расположенных клеток. Зону апекса, в которой начинается
формирование зачатков листьев в виде листовых бугорков, называют
инициальным кольцом, или периферической меристемой. Именно на уров­
не инициального кольца происходит заложение и трех гистогенов по­
бега. При образовании листового бугорка здесь же одновременно про­
исходит закладка тканей стебля, с этим листом связанных.
Из протодермы формируется эпидерма, покрывающая стебель и л и ­
стья побега.
Основная меристема, располагающаяся между протодермой и про­
камбием, дает начало первичной коре стебля, а основная меристема,
находящаяся внутрь от прокамбия, образует паренхиму сердцевины.
Прокамбий может закладываться в апексе в виде отдельных тяжей —
пучков или сплошным тонкостенным цилиндром. Прозенхимные клетки
прокамбия, продольно делясь, дают начато первичной ксилеме и первич­
ной флоэме, образующим проводящий пучок. В стебле и зачатке будущего
листа — листовом бугорке или зачатке пазушной почки прокамбий за­
кладывается одновременно. В датьнейш ем он образует основу прово­
дящей системы всего побега, связывающей листья, пазушные почки
и стебель.
Строение стебля, сформировавшееся в результате деятельности пер­
вичных меристем апекса побега, называется первичным.

7.2.2. Первичное анатомическое строение стебля

В стебле первичного строения выделяют следующие анатомо-топо-


графические зоны: покровную ткань, первичную кору, центральный ци­
линдр (стелу) и сердцевину (рис. 87).
П окровная ткань представлена эпидермой, защищающей стебель
от потери воды. В располагающейся под эпидермой первичной коре
хорошо выражена фотосинтезирующая паренхима (х,юренхима) и кол­
ленхима (у двудольных растений). Экзодерма и мезодерма в отличие
от эндодермы обособлены слабо. Эндодерма (внутренний слой клеток
первичной коры) содержит крахмальные зерна (амилопласты). Поэтому
ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Так как крахмальные
зерна могут оседать под действием силы тяжести, существует гипотеза,
что эндодерма может играть роль в геотропическойреакции побега, яв­
ляясь своеобразным «органом равновесия». Содержащийся в эндодер­
ме крахмал растение не использует даже при голодании.
Как и в корне, центральный цилиндр стебля начинается с перицикла.
Но в отличие от корня, где клетки перицикла долго сохраняют мерис-
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 155

тематическую активность, в стебле


перииикл представлен уже образо­
ванными им постоянными тканя­
ми — склеренхимой и паренхимой.
Склеренхимные волокна образуют
сплош ной слой или располагают­
ся рядом с проводящими пучками
кнаружи от них.
Основу центрального цилинд­
ра составляю т проводящие пучки,
сформировавш иеся из тяжей про­
камбия и располагаю щиеся в п а­
ренхиме центрального цилиндра.
При образовании пучка д и ф ф е­
ренциация клеток прокамбия идет
Рис. 87. Первичное строение стебля
центрострем ительно: первичная (п оЛ .С . Родман, 2001 с изм.):
ксилема развивается от внутрен­ I — первичная кора;
ней части пучка к центру, первич­ II — центральный цилиндр;
ная флоэма — навстречу ей. Если III — сердцевина: 1 — эпидерма;
2 — колленхима; 3 — хлоренхима;
прокамбий полностью превращ а­ 4 — крахмалоносное влагалище
ется во флоэму и ксилему, обра­ (эндодерма); 5 — склеренхима;
зуется закрытый коллатеральный 6 — первичная флоэма;
пучок. Такие пучки типичны для 7 — закладывающийся камбий;
8 — первичная ксилема;
однодольных растений. Если между 9 — паренхима сердцевины
флоэмой и ксилемой остается слой
прокамбия, то он может дать начало камбию, который начнет форми­
ровать вторичные проводящие комплексы, и пучок будет открытым.
При заложении прокамбия отдельными тяжами формируется пучковое
строение стебля.
Если прокамбий закладывается в апексе побега в виде полого тон ­
костенного цилиндра, то развивающиеся из него первичные флоэма
и ксилема тоже представлены вложенными друг в друга цилиндрами.
Такое строение стебля называют непучковым, или сплошным (хвойные,
двудольные покрытосеменные). При любом типе строения в стебле
раньше формируются элементы флоэмы.
В центре стебля в отличие от корня всегда находится лучше или хуже
развитая сердцевина. Довольно часто тонкостенные паренхимные клетки
сердцевины рано отмирают, заполняются воздухом, между ними воз­
никают большие межклетники. В этом случае сердцевина становится
белой и рыхлой, как, например, у бузины, кукурузы, подсолнечника.
156 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Если сердцевина отмирает раньше, чем заканчивается рост междо­


узлий, то она разрывается и в центре стебля образуется полость. Такие
полые стебли злаков называют соломинами. Полые (дудчатые) стебли
характерны для зонтичных и тыквенных.
В отличие от корня в стебле первичного строения больш ий его
объем занимает центральный цилиндр, а первичная кора относительно
небольшая (особенно у однодольных). Как уже отмечалось при харак­
теристике механических тканей, они занимают в корне и стебле неоди­
наковое положение в связи с разной нагрузкой, испытываемой этими
органами.
Первичное строение стебля сохраняется в течение всей жизни
побегов однодольных растений. У побегов хвойных голосеменных
и двудольных покрытосеменных растений его можно наблюдать лишь
на ранних этапах их развития. В связи с образованием и деятельностью
вторичных латеральных меристем — камбия и феллогена — у этих расте­
ний происходит изменение первичного строения стебля на вторичное.

7.2.3. Строение стебля однодольных растений

Для стеблей побегов всех однодольных растений характерно пуч­


ковое строение (рис. 88). Многочисленные закрытые коллатеральные
пучки располагаются разбросанно по всему стеблю. Поскольку вторич­
ные меристемы у этих растений отсутствуют, покровные ткани пред­
ставлены только эпидермой. Первичная кора выражена в значительно
меньшей степени, чем у двудольных, — часто представлена всего од-
ним-двумя слоями клетокхлоренхимы или даже ее фрагментами, разде­
ленными тяжами склеренхимы перициклического происхождения, подхо­
дящими к эпидерме (в стебле побегов злаков). Эндодерма не выражена.
Центральный цилиндр представляет собой основную паренхиму, про­
низанную проводящими пучками. В коллатеральных пучках располага­
ющаяся ближе к центру стебля ксилема подковой охватывает флоэму.
Часть протоксилемы может разрушаться, образуя водоносную полость.
Пучки окружены склеренхимной обкладкой, что увеличивает прочность
стебля. Чем ближе пучок к периферии стебля, тем более мощную скле-
ренхимную обкладку он имеет.
Из листьев в стебель входит большое число пучков. Наиболее круп­
ные пучки располагаются ближе к центру стебля, наиболее мелкие —
ближе к его краю. Сохраняя на протяжении нескольких нижележащих
междоузлий автономность, пучки сливаются со входящими в стебель
пучками ближайших листьев.
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 157

Рис. 88. Строение стебля кукурузы (Zea mays) на поперечном срезе


(по И .И . Андреевой, J1.C. Родман, 2003 с изм.):
А — общ ий вид: 1 — эпидерма; 2 — хлоренхима первичной коры;
3 — склеренхима перициклического происхождения;
4 — центральный цилиндр (паренхима и проводящие пучки);
Б — закрытый коллатеральный пучок: 5 — первичная флоэма;
6 — клетка-спутница; 7 — ситовидная трубка; 8 — пористый сосуд;
9 — трахеида; 10 — кольчатый сосуд; 11 — паренхима;
12— водоносная полость; 1 3 — склеренхимная обкладка пучка;
14 — паренхима центрального цилиндра

Как уже отмечалось, в результате разрушения паренхимы у злаков


формируется особый стебель — соломина. У соломины паренхима оста­
ется лиш ь в узлах, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушной
почки и вышележащих междоузлий. В соломине многих злаков (пш е­
ницы, ржи и других) проводящие пучки располагаются вокруг полости
в два ряда в шахматном порядке (рис. 89). При этом пучки внутреннего
ряда крупнее, чем внешнего. Склеренхимные обкладки пучков сли­
ваются со склеренхимой перициклического происхождения, образуя
тянущийся вдоль стебля сплошной цилиндр склеренхимы.
Хлоренхима первичной коры со временем утрачивает хлоропласты,
а стенки ее клеток одревесневают. В стеблях старых побегов одревесне­
вают и стенки клеток эпидермы. В результате ко времени созревания
зерновок стебель за счет одревесневших тканей приобретает значитель­
ную дополнительную прочность, что предохраняет его от полегания.
158 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

А Б

Рис. 89. Строение соломины ржи (Secalesp.) на поперечном срезе


(по И .И . Андреевой, Л . С. Родман, 2003):
А — схема расположения проводящих пучков в стебле; Б — анатомия стебля:
1 — эпидерма; 2 — склеренхима; 3 — хлоренхима; 4 — устьице; 5 — паренхима
центрального цилиндра; 6 — закрытый коллатеральный пучок; 7 — первичная
ксилема; 8 — первичная флоэма; 9 — склеренхимная обкладка пучка

У подавляющего большинства однодольных растений вторичного


утолщения стебля не происходит из-за отсутствия вторичных меристем.
Значительная толщина стебля у некоторых из них (пальмы, бамбуки)
объясняется закономерными изменениями апикальной меристемы.
По мере развития побега его апекс может сильно увеличиваться в объ­
еме и в результате этого формировать все более мощные метамеры по­
бега, а следовательно, более толстый стебель. Когда апекс достигает
максимально возможного размера, диаметр стебля становится посто­
янным на протяжении всех последующих метамеров побега.
Однако у некоторых однодольных — древесных агав, алоэ и драцен —
можно наблюдать значительное вторичное утолщение стебля за счет об­
разования меристематической зоны на периферии стебля. В результате
деления групп клеток в этой зоне формируются амфивазальные прово­
дящие пучки и межпучковая паренхима. Формируя проводящие пучки
и обеспечивая рост стебля в толщину, меристематическая зона остается
примерно на одном и том же расстоянии от поверхности стебля.
Таким образом, для стебля побегов однодольных растений типич­
ны: 1) первичное строение; 2) пучковый тип строения стебля; 3) наличие
только первичной покровной ткани — эпидермы', 4) небольшая первичная
кора\ 5) разбросанное расположение закрытых проводящих пучков по цен­
тральному цилиндру, 6) концентрация механических тканей по периферии
и отсутствие их в центре.
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 159

7.2.4. Строение стебля травянистых двудольных растений

На первых этапах развития побегов двудольных трав их стебель


имеет типичное первичное строение. Он покрыт эпидермой, за которой
располагаются первичная кора, центральный цилиндр и сердцевина.
Эпидерма отличается небольшим числом устьиц и, как правило, по­
крыта кутикулой. Ткани первичной коры представлены колленхимой,
которая располагается под эпидермой либо сплошным кольцом, либо
отдельными участками. У ребристых стеблей она сконцентрирована
внутри выступов, образующих ребра (побеги тыквы). Основную часть
первичной коры занимает хлоренхима. Эндодерма представлена крах­
малоносным влагалищем.
Центральный цилиндр начинается со склеренхимы и паренхимы
перициклического происхождения, примыкающих к крахмалоносно­
му влагалищу. Остальная его часть заполнена паренхимой, в которой
в один круг располагаются проводящие пучки. Проводящие коллате­
ральные пучки разделены тяжами межпучковой паренхимы, которые
связывают первичную кору с лежащей в центре стебля сердцевиной.
Эти паренхимные тяжи называются первичными сердцевинными лучами.
Сердцевина паренхимы часто разрушается, формируя в центре стебля
воздухоносную полость.
Как и в радиальном пучке корня, в коллатеральных пучках стебля
двудольных растений в отличие от однодольных не все клетки прокам­
бия дифференцирую тся в первичную ксилему и первичную флоэму.
Оставшиеся недифференцированными клетки дают начато камбию,
который начинает активно работать, откладывая в центробежном на­
правлении вторичную флоэму, а в центростремительном — вторичную
ксилему, в результате чего пучок начинает расти. Таким образом, у дву­
дольных растений проводящие пучки стебля открытые. Деятельность
камбия — вторичной латеральной меристемы — обеспечивает переход
от первичного ко вторичному строению стебля.
У двудольных трав существуют два основны х типа вторичного
строения стебля: пучковое и непучковое, или сплошное, различающиеся
типом заложения прокамбия (пучкового или сплошного) и особен­
ностями деятельности образовавшегося камбия. Однако этими двумя
типами разнообразие анатомического строения стебля у двудольных
трав не ограничивается — у некоторых из них наблюдается еще один
его вариант — переходное строение (рис. 90).
Пучковое строение стебля встречается у достаточно большого числа
травянистых растений, относящихся к разным семействам, — клеве-
160 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 90. Типы строения стеблей двудольных растений


(по И .И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
А — пучковый; Б — непучковый; В — переходный (а — конус нарастания,
- первичное строение, в — вторичное строние); 1 ,2 — первичная и вторичная
ф лоэма; 3 — камбий; 4 — вторичная ксилема; 5 — первичная ксилема

ра, лютика, укропа и др. (рис. 91). Возникает оно при пучковом типе
заложения прокамбия. В располагающихся одним кругом пучках кам­
бий, находящийся между ксилемой и флоэмой, называют пучковым
камбием. В результате его деятельности образуются вторичная флоэма
и вторичная ксилема, которые как бы отодвигают первичную ксиле­
му и первичную флоэму от камбия, в результате чего они оказываются
на краях пучка. Понятно, что рост пучков не может не сопровождаться
ростом межпучковой паренхимы. Это происходит благодаря образо­
ванию из клеток межпучковой паренхимы участков вторичной ме-

Рис. 91. Пучковое строение стебля клевера


( Trifolium sp.) на поперечном срезе
(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003);
1 — эпидерма; 2 — пластинчатая
колленхима; 3 — хлоренхима;
4 — крахмалоносное влагалище
(эндодерма); 5 — склеренхима
перициклического происхождения;
6 — открытый коллатеральный пучок:
а — флоэма, б — пучковый камбий,
в — вторичная ксилема, г — первичная
ксилема; 7 — межпучковый камбий;
8 — одревесневшая паренхима;
9 — паренхима сердцевины
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 161

Рис. 92. Переходное строение стебля


петрушки (Petroselinum sp.)
на поперечном срезе
(по И . И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003):
1 — эпидерма; 2 — колленхима;
3 — хлоренхима; 4 — паренхима;
5 — крахмалоносное влагалище;
6 — склеренхима перициклического
происхождения; 7 — одревесневшая
паренхима; 8 — первичная
и вторичная флоэма; 9, 10 — камбий
в дополнительном и основном пучках;
11 — первичная
и вторичная ксилема; 12 — добавочный
пучок; 13— паренхима сердцевины 13

ристемы — межпучкового камбия. Сливаясь, вторичные меристемы,


находящиеся в пучках и между ними, образуют единое камбиальное
кольцо, деятельность которого и обеспечивает равномерный рост стеб­
ля в толщину. Происхождение камбия сказывается на его деятельности:
пучковый камбий, возникш ий из прокамбия, производит вторичную
ксилему и вторичную флоэму, а межпучковый камбий, имеющий па­
ренхимное происхождение, может образовывать только паренхиму.
При этом за счет пучкового камбия растут пучки, а за счет межпуч­
кового — межпучковая паренхима. За счет образуемых межпучковым
камбием паренхимных клеток происходит рост первичного сердцевинного
луча, связывающего первичную кору с сердцевиной и обеспечивающего
передвижение веществ между ними (в радиальном направлении).
У клевера и некоторых других бобовых межпучковый камбий кроме
паренхимы откладывает внутрь от себя (к сердцевине) склеренхимо­
подобные клетки — прозенхимные, с утолщенной одревесневающей
стенкой. Чем старше побег, тем больше таких клеток будет содержать
его стебель и тем ниже будут его кормовые качества. По этой причи­
не заготовку высококачественного клеверного сена нужно проводить
своевременно.
У некоторых растений (например астровых, сельдерейных) пучко­
вый тип строения стебля может смениться непучковым, или сплошным
(рис. 92). Это связано исключительно с особенностями деятельности
межпучкового камбия. У этих растений он образует не паренхиму, как
при пучковом типе строения, а, как и пучковый камбий, вторичную
флоэму и вторичную ксилему. В результате между основными форми­
руются дополнительные пучки — тоже коллатеральные. Однако допол­
нительные пучки будут отличаться от основных важной структурной
162 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

особенностью — в них не будет первичной флоэмы и ксилемы. Со вре­


менем дополнительные пучки, увеличиваясь в размерах, сливаются
с основными, образуя сплошные, как бы вложенные друг в друга, ци­
линдры ксилемы, камбия и флоэмы. Так как образование дополнитель­
ных проводящих пучков и их деятельность — процессы медленные,
то у побегов названных растений сплошное анатомическое строение
стебля можно обнаружить только в ниж ней, более старой его зоне,
в верхней же оно будет пучковым. По всей длине стебля сверху вниз
идет постепенный переход пучкового строения к сплошному. Поэто­
му этот тип анатомического строения стебля побегов двудольных трав
называют переходным. Переходный тип строения стебля впервые был
описан у подсолнечника. Поэтому его еще называют Helianthus-TvmoM,
т.е. по латинскому названию этого рода.
Еще один тип строения стебля, встречаю щ ийся у двудольных
трав, — сплошной, или непучковый (рис. 93). Он возникает в результате
заложения прокамбия в конусе нарастания не отдельными тяжами,
а сплошным цилиндром (на поперечном срезе — кольцом). Из д и ф ­
ференцирующихся клеток прокамбия к периферии стебля в виде тако­
го же сплошного цилиндра развивается первичная флоэма, а к центру
стебля — первичная ксилема. Вторичные изменения в строении стебля
вызываются работой камбия, который образуется из сохраняющегося
между ксилемой и флоэмой прокамбия. Делясь, клетки камбия дают
начало вторичной ксилеме и вторичной флоэме, причем первой они
образуют в 10—20 раз больше, чем второй. В некоторых местах камбий
откладывает и внутрь и кнаружи от себя только паренхимные клетки,
из которых формируются первичные сердцевинные лучи — тяжи паренхи-

1 Рис. 93. Сплошное (непучковое) строение


,2 стебля льна (Linum sp.) на поперечном срезе
3' (по И.И. Андреевой, J1.C. Родман, 2003):
4
1 — эпидерма; 2 — паренхима;
5 3 — крахмалоносное влагалище;
6
4 — волокна лубо-перициклического
происхождения; 5 — флоэма; 6 — камбий;
7 — вторичная ксилема; 8 — первичная ксилема;
9 — сердцевина
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 163

мы, связывающие сердцевину с корой стебля. По древесине они прохо­


дят в виде узких тяжей, но в лубе значительно расширяются.
С особенностями сплошного строения стебля трав можно познако­
миться на примере ценнейшего прядильного растения — льна. В стебле
льна выделяют эпидерму, кору, центральный цилиндр и сердцевину.
Эпидерма с большим количеством устьиц покрыта кутикулой. У зре­
лых побегов стенки ее клеток могут одревесневать. Первичная кора
представлена рыхлой хлоренхимой и хорошо выраженной эндодермой
(крахмалоносным влагалищем). Колленхимы в ней нет. Центральный
цилиндр начинается с волокон склеренхимы с расположенными меж­
ду ними клетками паренхимы. Склеренхимные волокна имеют разное
происхождение — одни из них образованы перициклом, другие, вхо­
дящие в состав флоэмы (луба), — прокамбием. Так как границу между
ними обнаружить невозможно, их принято называть волокнами лубо-
перициклического происхождения. Отношение длины волокон (4 -6 мм)
к ихдиаметру (12—35 мкм) — около 1000. Все волокна отличаются очень
толстыми неодревесневающими клеточными стенками, состоящими
на 75—90% из целлюлозы. Стенки их состоят из многих слоев различно
ориентированных фибрилл целлюлозы, в них мало пор. Это придает им
очень большую прочность. После максимально возможного утолщения
стенки протопласт клетки обычно отмирает и разрушается. Пучки во­
локон называются техническим волокном. Волокно льна очень высоко
ценится в текстильной промышленности.
За волокнами лубо-перициклического происхождения в централь­
ном цилиндре располагается очень небольшой слой вторичной флоэмы
(луба). За лубом идет камбий и очень мощный блок вторичной ксиле­
мы (древесины). Относительно небольшая первичная ксилема распо­
ложена в виде участков, примыкающих к сердцевине. При интенсив­
ном росте побега льна сердцевина его стебля разрушается — в центре
стебля образуется полость. Сердцевина связана с коровой частью стебля
первичными сердцевинными лучами, значительно более ш ирокими
в зоне коры.

7.2.5. Строение стебля многолетнего


двудольного древесного растения

Для стеблей побегов всех древесных двудольных растений типично


только сплошное (непучковое) строение. Камбий у древесных растений
функционирует не один период вегетации, как в стебле побегов трав,
а в течение сотен и даже тысяч лет — на всем протяжении их жизни
(у секвойядендрона диаметр ствола за тысячи лет его жизни может
164 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

достигать 12 м). Этим и определяются в основном структурные осо­


бенности внутреннего строения стволов древесных растений.
Ежегодный ритм деятельности камбия не меняется. С весны до осе­
ни в результате деления клеток камбия в стволах деревьев образуются
элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Как и у двудоль­
ных трав, ксилемы ежегодно образуется намного больше, чем флоэмы.
Поскольку флоэма (луб) проводит органические вещества только один
год, ее ежегодное образование камбием особо важно для растения. В от­
личие от луба ежегодные приросты древесины функционируют гораздо
дольше. Так как камбий ежегодно образует гораздо больше ксилемы,
чем флоэмы, а флоэма живет недолго, в стебле древесного растения
древесина занимает наибольший объем. В состав ее входят проводящие
элементы — трахеиды и трахеи — и волокна склеренхимы и паренхима.
Более старая, переставшая проводить воду древесина продолжает иг­
рать в жизни растения огромную роль. Одревесневшие стенки ее мерт­
вых клеток придают необходимую прочность стволам и ветвям дерева,
позволяющую им выдерживать массу огромной кроны.
Вторичные изменения в стебле побегов древесных растений затра­
гивают и покровные ткани. К осени у годичных побегов под эпидер­
мой закладывается еще одна вторичная меристема — феллоген, кото­
рый образует вторичный покровный комплекс — перидерму. Входящая
в ее состав пробка надежно защищает ткани побегов в зимний период.
Ставшая ненужной эпидерма осенью отмирает. Побеги, стебли кото­
рых к зиме не успевают образовать перидерму (по терминологии плодо­
водов — невызревшие), зимой погибают из-за иссушающего действия
мороза. Многолетние стволы и скелетные ветви дерева защищены бо­
лее надежным покровным комплексом — коркой.
В учебной литературе принято рассматривать анатомию стебля дре­
весного растения на примере трехлетнего побега липы (рис. 94). Стебель
такого побега покрыт перидермой, под которой располагается первич­
ная кора. Так как пробка, входящая в состав перидермы, хорошо про­
пускает свет, в первичной коре представлены две фотосинтезирующие
ткани: механическая — пластинчатая колленхима — примыкает к пери­
дерме, а ассимиляционная — хлоренхима — занимает всю оставшуюся
часть коры. Эндодерма есть, но выражена нечетко — ее клетки доста­
точно разбросаны. Совокупность тканей, находящихся между камбием
и первичной корой, называют вторичной корой. Она начинается с воло­
кон склеренхимы перициклического происхождения, располагающихся
в виде небольших участков над первичной флоэмой. Основная часть
вторичной коры представлена трапециевидными (на поперечном сре­
зе) участками флоэмы, разделенными треугольными участками первич­
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 165

ных сердцевинных лучей, в зоне вторичной коры представленными фото­


синтезирующей паренхимой и развитыми особенно хорошо. По мере
утолщ ения стебля их клетки способны значительно растягиваться.
В древесине сердцевинные лучи резко сужаются и идут до сердцеви­
ны в виде узких тяжей. Их роль заключается в перемещении веществ
в радиальном направлении. Кроме того, в их клетках осенью могут от­
кладываться запасные вещества (крахмал, масло), которые растение
использует в начале весеннего роста.
8 7

в
Рис. 94. Строение стебля трехлетнего побега липы ( Tilia sp.) на поперечном срезе
(по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003, с изм.):
А — кора (а — первичная, б — вторичная); Б — древесина; В — сердцевина:
I—III — годичные приросты древесины: 1 — остатки эпидермы; 2 — перидерма;
3 — колленхима; 4 — паренхима; 5 — склеренхима перициклического
происхождения; 6 — флоэмная часть первичного сердцевинного луча;
7 — лубяные волокна; 8 — мягкий луб; 9 — камбий; 1 0 — весенняя древесина;
11 — осенняя древесина; 12— ксилемная часть первичного сердцевинного луча;
13 — первичная ксилема; 14 — паренхима сердцевины
166 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Флоэмные участки вторичной коры представлены в основном вто­


ричной флоэмой. Находящаяся на их периферии небольшая первичная
флоэма примыкает к волокнам склеренхимы перициклического про­
исхождения. Вторичная флоэма неоднородна. Образующий ее камбий
откладывает поочередно участки мягкого и твердого луба. Мягкий луб
представлен ситовидными трубками с клетками-спутницами и лубяной
паренхимой, твердый луб — мертвыми лубяными волокнами. Мягкий
луб обеспечивает транспорт органических веществ и может быть мес­
том отложения запасных веществ (крахмала, сахаров, масла). Твердый
луб придает дополнительную прочность стволу. Между приростами
луба, ежегодно образуемыми камбием, видимых различий (значит,
и границ) нет.
Таким образом, вторичная кора нарастает за счет деятельности кам­
бия, который образует вторичную флоэму и паренхиму сердцевинных
лучей. Первичная кора и вторичная кора в совокупности составляют
кору стебля. Доля коры в стебле относительно невелика.
Большую часть стебля (9/io его объема) составляет ксилема, или дре­
весина, располагающаяся внутрь от камбия и представленная в основ­
ном вторичными элементами. Первичная ксилема в виде небольшого
числа узкопросветных кольчатых и спиральных сосудов располагает­
ся вокруг сердцевины. Вторичная ксилема состоит из трахеид, тра­
хей (сосудов), древесинной паренхимы и либриформа (древесинной
склеренхимы). У всех клеток древесины, независимо от их функций,
одревесневшие стенки. В отличие от луба в древесине обычно хорошо
выражены границы ее годичных приростов. Образованный камбием го­
дичный прирост древесины называется годичным кольцом. Разграничение
годичных колец объясняется неодинаковой деятельностью камбия в те­
чение периода вегетации. Весной, в период образования огромного чи­
сла новых листьев, потребности растения в воде особенно велики. В это
время камбий образует в основном широкопросветные сосуды и мало
паренхимных клеток. Летом, после завершения роста листьев, воды ра­
стению требуется меньше и камбий начинает формировать более узко-
просветные сосуды. В конце лета — начале осени, когда деятельность
камбия ослабевает, он формирует в основном трахеиды и древесинные
волокна (либриформ). Именно различия в составе весенней древесины
одного года и осенней древесины года предыдущего создают четкую
границу между ее годичными приростами.
Древесина с хорошо выраженными годичными кольцами называется
кольцесосудистой. Она типична для вяза, дуба, каштана, шелковицы,
ясеня и других древесных пород. У иных растений, например березы,
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 167

груши, клена, тополя, яблони, закономерных изменений в работе кам­


бия в течение периода вегетации не наблюдается и крупнопросветные
сосуды разбросаны по всему годичному приросту древесины. Такую
древесину называют рассеянно-сосудистой (рис. 95). Определить воз­
раст дерева по такой древесине значительно труднее. Предполагают,
что кольцесосудистый тип древесины — более высокоспециализиро­
ванный (проводит воду в 10 раз быстрее). Он встречается у относитель­
но небольшого числа видов, в основном обитателей северной умерен­
ной зоны.

Рис. 95. Строение стебля двухлетнего побега яблони (Mainssp.)


на поперечном срезе (по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003, с изм.):
А — кора (а — первичная, б — вторичная); Б — древесина: В — сердцевина:
1 — перидерма; 2 — колленхима; 3 — паренхима; 4 — волокна лубо-
перициклического происхождения; 5 — вторичная флоэма; 6 — камбий;
7 — сердцевинный луч; 8 — вторичная ксилема второго года жизни;
9 — вторичная ксилема первого года ж изни; 1 0 — первичная ксилема;
11 — паренхима
168 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Ш ирина годичного прироста древесины определяется возрастом


растения, его состоянием и условиями внешней среды. Узкими годич­
ными кольцами отличаются стволы растений, живущие на бедных,
сухих или заболоченных почвах. Ежегодные приросты древесины за­
висят и от погодных условий. Поэтому стволы многолетних деревьев
содержат ценную информацию для метеорологов и экологов. Анализ
их годичных колец позволяет ученым составить представление об изме­
нении погодных условий в местах произрастания деревьев в течение
веков и даже тысячелетий.
У древесных растений, живущих во влажных тропических лесах, где
нет резкой смены времен года, камбий в течение года работает равно­
мерно и годичные кольца в древесине не выражены.
Разделенные камбием луб и древесина пронизаны в радиальном
направлении не только первичными — сердцевинными, но и вторичны­
ми — лубо-древесинными лучами. Лубо-древесинные лучи образуются
позже сердцевинных — уже при вторичном строении стебля. Они бо­
лее короткие и, располагаясь во вторичном лубе и (большей частью)
вторичной древесине, никогда не доходят до сердцевины.
В центре стебля липы находится небольшая сердцевина, окружен­
ная, как уже отмечалось выше, первичной ксилемой.
Таким образом, на поперечном срезе стебля липы можно различить
следующие анатомо-топографические зоны, перидерму, кору (первич­
ную и вторичную), камбий, древесину и сердцевину.

7.2.6. Особенности анатомического строения


стебля древесных хвойных растений

У голосеменных хвойных растений (ель, лиственница, пихта, сосна


и др.) анатомическое строение ствола в целом сходно с его строением
у покрытосеменных древесных двудольных. Отличия заключаются
в структуре флоэмы и ксилемы (рис. 96). Ф лоэма состоит только
из ситовидных клеток и лубяной паренхимы, ксилема — только из тра-
хеид (такую древесину называют гомоксилярной). Весной камбий обра­
зует широкопросветные водопроводящие трахеиды, осенью — узкопро-
светные, выполняющие механическую функцию. Поэтому годичные
кольца в древесине хвойных выражены обычно хорошо. Кроме этого
в коре и древесине хвойных имеются вертикальные и горизонтальные
смоляные ходы.
Несмотря на то что вода по древесине хвойных поднимается значи­
тельно медленнее, чем по древесине покрытосеменных древесных рас­
тений, этот процесс у них не менее эффективен. Именно по трахеидам
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 169

4 5 6

Рис. 96. Древесина сосны (Pinussp.) на поперечном срезе


(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
1 — широкопросветные весенние трахеиды; 2 — граница годичного прироста;
3 — узкопросветные осенние трахеиды; 4 — смоляной ход;
5 — древесная паренхима; 6 — сердцевинный луч

поднимается вода в кроны самых высоких деревьев планеты — стомет­


ровых секвой и секвойядендронов.
Считают, что образование сосудов в эволюции древесины могло
быть одним из факторов, способствовавших быстрому расцвету и рассе­
лению покрытосеменных растений по различным условиям обитания.

7.2.7. Возрастные изменения у стволов древесных растений

С возрастом в стволе многолетних деревьев происходит ряд анато­


мических изменений (рис. 97). Покрывающая их перидерма заменяется
более толстой и надежной коркой. Образование корки на стволах и ста­
рых скелетных ветвях у растений разных видов происходит в разном
возрасте (см. покровные ткани). Так как феллоген закладывается в коре
все глубже и глубже, то вся первичная кора, а затем и более старые (пе­
риферийные) участки вторичной коры вынужденно отмирают и пере-
170 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 97. М акроскопическое строение ствола дерева


(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003):
А — поперечный срез; Б — продольный радиальный срез; В — продольный
тангентальный срез: 1 — слои перидерм; 2 — отмершие ткани коры;
3 — трещины; 4 — корка (ритидом); 5 — камбий;
6, 7 — древесина; 6 — заболонь; 7 — ядро; 8 — сердцевинные лучи

ходят в состав корки. В результате у старых стволов кора представлена


относительно тонким слоем вторичной флоэмы. Ежегодно количество
образуемой камбием работающей флоэмы примерно равно количеству
уже не функционирующей флоэмы, которое переходит в состав кор­
ки. Таким образом, толщина луба, располагающегося между камбием
и коркой, в течение всей дальнейшей жизни ствола остается почти не­
изменной. Нарастая изнутри, корка постепенно разрушается снаружи.
Ее внеш няя старая часть растрескивается под давлением растущего
в толщину ствола и, распадаясь на фрагменты, постепенно опадает.
Поэтому с возрастом толщ ина корки у ствола дерева увеличивается
незначительно.
Постепенно прекращают проводить воду более старые, располага­
ющиеся ближе к центру ствола участки древесины. У ряда лиственных
пород (грецкий орех, дуб, робиния, или белая акация, шелковица) сосу­
ды и трахеиды закупориваются тылами, у остальных (береза, вишня,
клен и др.) — минеральными или органическими веществами (про­
дуктами обмена веществ). Перемещению воды по трахеидам хвойных
препятствует живица. Перекрывающие ток воды структуры и вещества
не только представляют собой преграду на пути растущих гиф грибов-
паразитов, но и защищают древесину от загнивания. Откладывающиеся
во всех элементах старой древесины дубильные вещества (обладающие
бактерицидными свойствами) часто окрашивают ее в темный цвет.
Глава 7. Анатомия вегетативных органов « 1 7 1

У ряда древесных пород (вяз, граб, дуб, ясень и др.) находящаяся


в центральной части ствола более старая древесина в результате перечи­
сленных изменений может хорошо отличаться от более молодой и еще
функционирующей древесины более темной окраской и большей проч­
ностью. Такую нефункционирующую древесину называют ядровой, или
просто ядром. Остальную — более молодую и еще функционирующую
древесину, которая окружает ядро, называют заболонью. Растения, обра­
зующие ядровую древесину, называют породами с твердой древесиной.
Ядровая древесина начинает образовываться у растений в разное время:
у дуба — в девять-десять лет, у сосны — в 25-30. У многих растений она
очень красива. Ядровая древесина вишни — темно-красная, сливы —
розоватая, дуба — коричневая, барбариса и бересклета — желтая.
Образование корки и формирование ядровой древесины имеют
важное значение для дерева — они значительно продлевают его жизнь.
Растения, не образующие ядровой древесины, называют породами
с мягкой древесиной (бук, ель, ива, липа, осина, тополь и др.). У этих
растений более старая, переставшая проводить воду древесина внешне
не отличается от функционирующей. Эту сухую древесину называют
спелой. Обычно она мягкая, довольно легко режется и легко поддается
разрушительной деятельности бактерий и грибов. Породы со спелой
древесиной называют спелодревесными. В стволах таких деревьев легко
образуются дупла. Недостаток одного из ценнейших растений, ш иро­
ко используемого при создании искусственных ландшафтов, — липы
как раз и заключается в мягкой, легко разрушающейся под действием
патогенных организмов древесине. Не подвергавшиеся своевременной
грамотной формировке деревья становятся дуплистыми и начинают
представлять опасность для посетителей парка или сквера.
Признаки древесины постоянны и очень устойчивы у каждого вида
древесного растения. По небольшому ее кусочку можно определить,
растению какого вида она принадлежит.
Таким образом, на поперечных спилах крупных стволов и ветвей
деревьев четко различаются пять анатомо-топографических зон: корка,
функционирующий луб, камбий, древесина и сердцевина.

7.2.8. Использование древесных тканей

Во все времена человеческой истории древесина имела огромное


практическое значение. Она и сегодня находит все более широкое
применение, не уступая первенство ни металлам, ни синтетическим
материалам. Прежде всего древесина — строительный материал и сы­
172 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

рье для деревообрабатывающей промышленности. У разных пород она


значительно отличается по технологическим качествам, требует раз­
ной обработки и имеет разные области применения. Она может быть
твердой и прочной у дуба, очень тяжелой — у самшита (тонет в воде),
мягкой и легкой — у липы, гибкой — у ивы, ломкой — у осины.
Древесина ели и осины с длинными и мягкими волокнами, содержа­
щая мало лигнина и смол, служит ценным материалом для получения
целлюлозной массы — сырья для получения бумаги, картона, целлофана,
спирта, синтетического каучука и т.д. В результате сухой перегонки дре­
весины получают ацетон, уксусную кислоту, деготь и др.
Ш ироко используются и декоративные качества древесины, также
определяемые ее анатомическим строением. Древесина, применяемая
при производстве мебели, должна обладать красивым цветом и текс­
турой (характерным рисунком годичных слоев и сердцевинных лучей).
Очень прочная и красиво окрашенная ядровая древесина многих расте­
ний высоко ценится художниками по дереву.
Не только древесина, но и кора многих древесных растений издав­
на используется человеком. Одной из наиболее ценных всегда счита­
лась кора липы (лыко), легко снимаемая со ствола весной (по камбию).
Как встарь, так и сегодня из нее плетут лапти, короба, туеса, корзины,
правда, сегодня — в основном декоративные.

7.3. Анатом и я листа

7.3.1. Анатомия типичного листа покрытосеменных растений

Важнейшей тканью листа как основного фотосинтезирующего ор­


гана растения является хлорофиллоносная фотосинтезирующая парен­
хима — мезофилл, занимаю щ ая его основной объем. Покрываю щая
поверхность листа эпидерма защищает лист от излишней потери воды
и осуществляет процессы газообмена и транспирации. Механические
ткани (колленхима и склеренхима) придают пластинке листа необходи­
мую прочность и позволяют листу занимать определенное положение
в пространстве. Входящие в состав проводящих пучков (жилок) кси­
лема и флоэма обеспечивают поступление к клеткам мезофилла воды,
необходимой для фотосинтеза, и отток ассимилятов (органических ве­
ществ, образованных мезофиллом) из листа. Как правило, все ткани
листа — первичные.
Образование всех этих тканей проходит в ходе морфогенеза листа —
процесса его формообразования (рис. 98). Каждый лист побега н а­
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 173

чинает развиваться из листового бугорка, формирующегося на конусе


нарастания побега в зоне инициального кольца. Листовой бугорок, состо­
ящ ий из активно делящихся меристематических клеток, разрастаясь,
превращается в зачаток листа — листовой примордий. Одновременно
закладывается тяж прокамбия, переходящий из листового примордия
в формирующуюся стеблевую часть побега. Боковые тяжи прокамбия
возникают из меристематических клеток, находящихся в средней зоне
зачатка листа. По мере развития листа из тяжей прокамбия образуются
проводящие пучки листа, а из остальных зон меристемы формируются
эпидерма, механические ткани и ассимиляционная паренхима. Разме­
ры, форма и характер рассеченности пластинки листа определяются
особенностями деления клеток краевой, или маргинальной, меристемы,
из которой она формируется. Маргинальная меристема располагается
в виде двух валиков вдоль осевой части листового примордия. Если ее
клетки делятся равномерно, то формируется лист с цельной пластин­
кой, если нет — с лопастной, раздельной или рассеченной.

Рис. 98. М орфогенез листа (по И.И. Андреевой, Л .С. Родман, 2003, с изм.):
1 — основание листа; 2 — прилистники; 3 — черешок; 4 — листовая пластинка

Образование сложного листа связано с возникновением на оси л и ­


стового зачатка бугорков второго порядка. Лист в отличие от побега
всегда растет не верхней частью, а своим основанием. Рост листа осу­
ществляется как за счет деления клеток, так и за счет их растяжения.
У большинства растений лист достигает своих максимальных размеров
в течение нескольких дней или недель. Однако встречаются и исклю­
чения из этого правила. Например, голосеменное растение вельвичия
удивительная имеет всего два листа, которые нарастают своими основа­
ниями (интеркалярный рост) в течение всей ее жизни — более 200 лет.
174 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Эпидерма покрывает лист втечение всей его жизни (рис. 99). Эпидер­
ма, покрывающая верхнюю сторону листа, отличается более крупными
клетками, чем эпидерма, расположенная на его нижней стороне. Верх­
няя эпидерма, в большей степени подвергающаяся воздействию сол­
нечных лучей, обычно покрыта и более толстой кутикулой и отличается
более густым опушением. У листьев с горизонтально расположенной
пластинкой устьица находятся, как правило, лиш ь на нижней стороне
листа. При вертикальном положении пластинки устьица распределены
равномерно по обеим ее сторонам. У плавающих листьев водных расте­
ний устьица образуются лиш ь у верхней эпидермы. Строение эпидермы
может сильно варьироваться в зависимости от местообитания растений.

Рис. 99. Объемное изображения фрагмента пластинки дорсо-вентрального листа


(по Т.И. Серебряковой и др., 2006, с изм.):
1 — верхняя эпидерма; 2 — железистый волосок; 3 — кроющий волосок;
4 — колленхима; 5 — столбчатый мезофилл; 6 — губчатый мезофилл;
7 — ксилема; 8 — флоэма; 9 — склеренхимная обкладка;
1 0 — клетки обкладки пучка; 11 — нижняя эпидерма; 1 2 — устьице

Мезофилл — фотосинтезирующая паренхима листа — может быть


однородным или разным по структуре (см. ассимиляционные ткани).
Клетки однородного мезофилла могут располагаться по-разному. На­
пример, у многих злаков они располагаются в виде кругов вокруг про­
водящих пучков (жилок). Такой мезофилл называют корончатым. Чаще
в листе встречается мезофилл двух видов — палисадный (столбчатый)
и губчатый.
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 175

Столбчатый мезофилл располагается с верхней стороны листа


и представлен одним (клевер, мята, огурец) или двумя-тремя (редька,
чай) слоями клеток. Его вытянутые в длину клетки располагаются
параллельно солнечным лучам. Несмотря на кажущуюся плотность
расположения, они контактируют с межклетниками, что необходимо
для осуществления транспирации и газообмена. Как уже отмечалось,
хлоропласты способны по мере необходимости перемещаться по цито­
плазме клеток. Днем они обычно концентрируются у стенок клетки,
обращенных к межклетникам, по которым поступает необходимый для
фотосинтеза диоксид углерода.
Губчатый мезофилл занимает нижнюю половину листа и представляет
собой рыхлую ткань, состоящую из двух - семи слоев паренхимных
(часто неправильных по форме и даже лопастных) клеток с крупными
межклетниками. Участвуя в процессе фотосинтеза, губчатый мезофилл
главным образом обеспечивает газообмен и транспирацию, так как его
межклетники связаны с устьицами нижней эпидермы. Число хлоро­
пластов в его клетках в 2 -6 раз меньше, чем в клетках столбчатого ме­
зофилла, что объясняет более светлую окраску нижней стороны листа.
Площадь суммарной поверхности всех клеток мезофилла (внутрен­
няя поверхность листа) очень велика и во много раз превышает площадь
поверхности самого листа.
Если с разных сторон пластинки бифациального (двустороннего)
листа располагается разный по строению мезофилл, то такой лист назы­
вают дорсо-вентральным, т.е. имеющим дорсальную — спинную (ниж ­
нюю) и вентральную — брюшную (верхнюю) стороны. Такие листья
наиболее типичны для наземных двудольных растений. У растений,
живущих в засушливых местах, и у листьев с вертикально располага­
ющейся пластинкой палисадный мезофилл может находиться с двух
сторон листовой пластинки, делая их похожими по строению. Листья
с одинаковым анатомическим строением обеих сторон пластинки на­
зываются изолатеральными (рис. 100).
Встречается у растений и односторонний, унифациальный лист, ко­
торый можно рассматривать как модификацию изолатерального. Речь
идет о цилиндрических или трубчатых листьях, у которых при их раз­
витии полностью редуцируется (исчезает) верхняя сторона, как, на­
пример, у листа лука репчатого. У трубчатого листа лука столбчатый
мезофилл располагается под эпидермой по всей его поверхности.
Пронизываю щ ие всю листовую пластинку ж илки представляют
собой одиночные проводящ ие пучки или совокупность нескольких
проводящих пучков. Обычно все пучки закрытые. Лишь в основании
176 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

Рис. 100. Строение изолатерального листа проса (Panicum sp.)


(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.):
1 — верхняя эпидерма; 2 — клетки обкладки пучка; 3 — ксилема; 4 — флоэма;
5 — нижняя эпидерма; 6 — склеренхима; 7 — устьице; 8 — проводящий пучок;
9 — корончатый мезофилл; 10 — двигательные клетки

наиболее крупных пучков долгоживущих листьев может возникнуть


камбий, но он малоактивен. Сильнее камбиальная активность может
быть выражена в листьях некоторых вечнозеленых растений. У череш-
чатых листьев в черешке обычно имеется несколько коллатеральных
пучков, располагающихся в виде полукольца (конский каштан, орех,
платан). Но в нем может находиться и один пучок, причем разных ти ­
пов: коллатеральный (бересклет, камелия), биколлатеральный (тыква)
или концентрический (апельсин, лимон и др.).
В проводящ ем коллатеральном пучке ксилема всегда обращена
к верхней стороне листа. В пучках (за исключением самых мелких)
в ксилеме имеются трахеи, а во флоэме — ситовидные трубки. В мел­
ких пучках ксилема представлена трахеями, а флоэма — паренхимными
клетками. Находящиеся по краям пластинки окончания жилок состоят
лиш ь из одной-двух трахеид. Проводящие пучки окружены однослой­
ной обкладкой из паренхимных клеток, проходящей до конца пучков
и отделяющей их от мезофилла. Она значительно увеличивает поверх­
ность контактов между проводящими тканями пучка и клетками ме­
зофилла. Обкладка пучка может быть представлена и склеренхимой.
Пучки обычно располагаются в верхнем слое губчатого мезофилла.
Самые мелкие пучки пронизывают все области фотосинтезирующей
паренхимы листа и в ней заканчиваются.
Механические ткани особенно важны для листьев с плоскими пла­
стинками — пронизывая все ткани пластинки, они придают ей необхо­
димую прочность и позволяют противостоять факторам внешней среды
(ветер, дождь, град и т.д.). Колленхима находится обычно в черешке,
не мешая ему благодаря своей пластичности изменять положение в про­
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 177

странстве. В листовой пластинке она встречается только у двудольных


растений — располагается под верхней эпидермой над самыми крупны­
ми жилками. У некоторых растений (фикус) она может образовываться
и подж илками. Склеренхима тоже обычно приурочена к пучкам — она
огибает флоэму. В некоторых случаях склеренхима может развиваться
и над ксилемой. У однодольных (особенно злаков) она может окру­
жать весь пучок. С возрастанием порядка ветвления жилок количество
механических тканей вокруг них уменьшается. Вокруг мелких жилок
механических тканей нет.
В листьях однодольных растений склеренхима образуется не только
в виде обкладки вокруг пучков, но и в виде обособленных тяжей, напри­
мер у пальм. У обитателя засушливых степей — ковыля склеренхимные
обкладки пучков и связанные с ними вертикальные тяжи склеренхимы
образуют своеобразные балки, пронизывающие толщу пластинки листа
и придающие ей жесткость и прочность. Более того, именно наличием
этих склеренхимных балок объясняют сегодня способность листа ко­
выля скручиваться в трубку при дефиците влаги. У некоторых растений
(ирис, синеголовник) тяжи склеренхимы могут располагаться под эпи­
дермой по краю листовой пластинки.
В тканях листа в виде идиобластов встречаются и отдельные склере-
иды. Размеры и форма их разнообразны. В мезофилле листьев камелии
и чая можно обнаружить многолучевые астросклереиды, названные так
из-за звездообразной формы. У растений с зубчатым или пильчатым
краем листовой пластинки (земляника, лапчатка и др.) склереиды рас­
полагаются в глубине вырезов, снижая риск ее разрыва.

7.3.2. Особенности анатомического строения


листа хвойных растений

Хвоинки — многолетние игловидные листья хвойных (ели, сосны,


пихты и др.) имеют свои анатомические особенности, во многом свя­
занные с их способностью неоднократно успешно перезимовывать
(рис. 101). Вот в чем заключаются эти особенности у хвоинки сосны
лесной. Эпидерма сосны покрыта снаружи толстой кутикулой. Стенки
ее клеток очень толстые и одревесневшие. Одревесневают даже стен­
ки замыкающих клеток сильно заглубленных устьиц. Под эпидермой
располагается еще один защитный слой клеток — гиподерма. Стенки ее
клеток также равномерно утолщаются и одревесневают. Особенно хо­
рошо развита гиподерма в ребрах хвоинки — здесь она состоит из двух­
трех слоев клеток. Эпидерма и гиподерма придают хвоинке жесткость
и прочность, надежно защищают ее ткани от потери воды.
178 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

1 2 3 4

Рис. 101. Строение хвоинки сосны (Pinussp.) на поперечном срезе


(по И.И. Андреевой, Л.С. Родман, 2003, с изм.):
1 — проводящий пучок; 2 — эндодерма; 3 — трансфузионная паренхима;
4 — гиподерма; 5 — ксилема; 6 — устьице; 7 — склеренхима; 8 — смоляной ход;
9 — луб; 10 — складчатый мезофилл; 11 — эпидерма

Мезофилл в хвоинке сосны однородный, но особый — складчатый.


Складки образуются двумя путями: образованием выростов на вну­
тренней поверхности стенок клеток и за счет втягивания (инвагинации)
стенок внутрь клеток. Такая особенность строения клеток значительно
увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хло-
ропластами, а значит, и фотосинтезирующую поверхность всего мезо­
филла (внутреннюю поверхность листа). В мезофилле под гиподермой
находятся схизогенные смоляные ходы, однослойные стенки которых
состоят из толстостенных, но не одревесневших волокон. Смоляные
ходы выстланы эпителиальными клетками, вырабатывающими смолу.
В центральной части хвоинки, отделенной от мезофилла эндодер­
мой, находятся два коллатеральных пучка, ксилемная часть которых
обращена к плоской (значит, верхней) стороне хвоинки. Между пуч­
ками на уровне флоэмы расположен тяж склеренхимы. Пространство
между эндодермой и пучками заполнено трансфузионной тканью, обес­
печивающей перемещение веществ между мезофиллом и проводящими
тканями пучков.

7.3.3. Старение листьев и листопад

Период функционирования листьев у разных растений неодинаков.


Его продолжительность варьируется от нескольких недель (у растений-
эфемеров) до десятков (сосна остистая) и более лет. Рано или поздно
у всех растений листья стареют и отмирают. Стареющий лист в связи
с разрушением хлорофилла желтеет или краснеет — проявляются мае-
Глава 7. Анатомия вегетативных органов • 179

кировавшиеся хлорофиллом каротиноиды и антоиианы. Из отмираю­


щих листьев оттекают в другие органы растения органические вещества
(углеводы, аминокислоты и др.). В то же время в нем накапливаются
вещества, подлежащие удалению из растения, главным образом кри­
сталлы ядовитого оксалата кальция.
У однодольных и большинства двудольных травянистых растений
отмерший лист долго остается на стебле, постепенно сгнивая и разру­
шаясь. У древесных двудольных растений отмершие листья опадают.
Сбрасывание растениями старых отмерших листьев называют листопа­
дом. Растения, обитающие в областях с умеренным климатом, освобо­
ждаются от листьев ежегодно перед наступлением холодного периода.
У покрытосеменных растений субтропиков и тропиков старые листья
тоже регулярно опадают, но по очереди, а не все сразу. Поэтому эти
растения называют вечнозелеными — на них всегда есть листья. В реги­
онах умеренного климата своей «вечнозеленостью» нас радуют только
голосеменные хвойные (кроме лиственницы и метасеквойи).
Опадению листа предшествует образование отделительного слоя
в основании его черешка (рис. 102). Целлюлозные стенки мелких кле­
ток отделительного слоя быстро ослизняются, и клетки легко разъеди­
няются. В результате именно по этому слою лист и отделяется от стеб­
ля. Предварительно сосуды проходящих
через череш ок пучков закупориваются 1 2
/пилами, камедями или слизями, ситовид­
ные трубки — каллёзой. В итоге лист ока­
зывается висящим на проводящих пучках, 5
которые скоро разрываются, не выдержав
тяжести листа и порывов ветра. На месте
отделения листа от стебля остается листо­
вой рубец, поверхность которого защ ищ е­
на пробкой. Защ итный пробковый слой
возникает еще до опадения листа в ре­
зультате суберинизации стенок у клеток,
примыкающих к отделительному слою из­ Рис. 102. Образование
отделительного слоя у листа
нутри. На листовом рубце бывают хорошо (по Л.С. Родман, 2001, с изм.):
заметны следы от проводящих пучков — 1 — проводящие ткани
листовые следы. стебля; 2 — перидерма
Л и ст о п а д н о ст ь — в ы р а б о т а н н о е стебля; 3 — пазушная
почка; 4 — пробковый слой
в процессе эволю ции приспособление, под основанием листа;
позволяющее растениям переносить не­ 5 — проводящий пучок;
благоприятный период изменения кли­ 6 — отделительный слой
180 • РАЗДЕЛ I. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

матических условий, сохраняя жизнеспособными внутренние ткани


осевых органов. Она позволяет значительно уменьшать испарение воды
в условиях ее дефицита, снижает риск поломки ветвей под тяжестью
снега. У вечнозеленых растений, живущих в условиях теплого и влажно­
го климата, значение опадения листьев заключается только в удалении
из растения ненужных веществ и обновлении фотосинтезирующего
аппарата.
Своевременное сбрасывание листьев — залог успешной перезимовки
плодовых деревьев и кустарников. Так как опадение листьев связано
с действием определенных гормонов, синтезируемых растением в ответ
на изменяющиеся условия внешней среды (сокращение светового пе­
риода, понижение температуры и т.д.), оно может быть вызвано искус­
ственно. Обрабатывание растений специальными веществами — дефо­
лиантами вызывает дефолиацию — сбрасывание листьев. В некоторы