Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
1. ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ 5
1.1. Экология, предмет и задачи 5
1.2. Экология особей 12
1.3. Основные закономерности действия экологических
факторов 17
1.4. Понятие популяций в экологии. Основные
свойства популяций 19
1.5. Колебания численности, динамика и гомеостаз 21
популяций
1.6. Экология сообществ 27
1.7. Строение и свойства биосферы 33
1.8. Основные экологические проблемы современности 36
1.9. Пути решения экологических проблем 40
2. БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 103
4
5
1. ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
6
рассматривал как «…изучение взаимоотношений организма (вида) со
средой его обитания, изучение приспособлений и противоречий
между особенностями вида и элементами этой среды, именуемыми
факторами, задачей экологического исследования является познание
«условий существования» вида, т.е. тех факторов среды, которые
являются необходимыми для существования вида». В эти годы
занимаемая Д.Н.Кошкаровым позиция существенно отличалась от
распространённого в это же время среди учёных течения,
представители которого рассматривали экологию как науку о
приспособлениях (адаптациях) животных и растений к условиям
окружающей неорганической и органической среды и призвана
заниматься изучением различных форм адаптации и их
закономерностей.
Проблемы ухудшения состояния окружающей среды
существовали еще в доиндустриальное и даже доисторическое время.
В древности жители пещер подвергались воздействию дымовых газов,
которые образовывались при работе их примитивных устройств для
обогрева и приготовления пищи. В античные времена человек, мало
задумываясь о последствиях, для удовлетворения своих нужд
уничтожил на больших площадях лес, тем самым буквально «вырвал у
себя почву из под ног», нарушив равновесие между почвой, лесом и
водой, что привело к ухудшению плодороднонсти почв и их
заболачиванию. Это явилось причиной того, как в полагают в
настоящее время многие экологи, что многие античные города были
покинуты своими жителями ещё в древности и люди, изгнанные со
своей родины ухудшением окружающей среды, селились в других,
более пригодных для жизни местах, которых в то время на земле было
ещё предостаточно. Серьёзные трудности возникали и с плохим
состоянием средневековых городов, а также с проблемой
водоснабжения и качеством питьевой воды. Стал уже хрестоматийным
пример из периода расцвета Древнего Рима, когда свинцовые
водопроводные трубы и такая же посуда для приготовления и приёма
пищи, привели, по данным уже современных анализов, к
хроническому свинцовому отравлению высших слоев римского
общества. Поскольку, как установлено уже в наше время, свинцовая
интоксикация характеризуется ухудшением умственных способностей
и психическими расстройствами, связанными с нарушением функций
нервной системы и поражением головного мозга, возникли теории,
что именно свинец стал причиной упадка Римской империи. Попытки
бороться с ухудшением состояния окружающей среды, вызванного
7
урбанизацией и развитием в то время ремесленных производств, были
предприняты уже многие столетия назад. Появление знаменитого
лондонского тумана под названием смог (производное от английских
слов smoke — дым и fog — туман), которое было отмечено ещё в XI
в., явилось тогда причиной издания первого известного нам закона об
охране окружающей среды. Этим законом было запрещено кузнечное
производство, которое, как полагали тогда, являлось причиной
появления таких туманов. Однако эти мероприятия не привели к
какому-либо значимому результату, о чём хотя бы свидетельствует
постоянное присутствие смога в больших городах, от которого в том
же Лондоне в 1951 г. скончалось несколько тысяч человек.
Экология в первую очередь как фундаментальная наука в
рамках биологии развилась на основе ботанических исследований, в
дальнейшем к этим проблемам подключились зоологи, в том числе
гидробиологи и энтомологи, причем каждый из них рассматривал
экологические проблемы со своей точки зрения и в своём аспекте.
Человек в рамках экологии, практически на протяжении целого века,
вплоть до 1960-70-х годов, как правило, не рассматривался, считалось,
что его взаимоотношения со средой подчиняются не биологическим, а
социальным закономерностям.
Экологии с практической точки зрения можно определить как
науку о проблемах, она – дитя нужды и в первую очередь выполяет
социальный заказ, кончная цель которого достаточно глобальная -
сохранить всю природу Земли и ближайшее окружение человека ради
здоровья и жизни людей. В настоящее время экология превратилась в
науку о выживании человека в окружающей его среде, благодаря чему
она уже перестала быть фундаментальной дисциплиной и смысл её
структуры практически утерян. Как соверешенно справедливо
замечает Н.Ф. Реймерс, сейчас все стали «экологами», появилась
профанация знания, а сам термин «экология» вошел в обиходную речь
и стал употребляться в случаях весьма далёких от его истинного
смысла. Связями организмов со средой занимаются и другие науки.
Так, физиология изучает реакции организма на внешние
раздражители; этология (наука о поведении) тоже занимается
взаимодействиями организмов и среды. Эволюционная теория
рассматривает влияние разных компонентов среды как факторы
отбора. Экология рассматривает те же процессы и явления, что и
перечисленные науки, но с особой точки зрения.
Задача экологии — изучить закономерности размещения
живых организмов в пространстве, изменения численности
8
организмов, потока энергии через живые системы и круговорота
вещества, происходящего при участии живых организмов.
Рассматриваемые в данном случае основы экологии в общем виде,
могут быть отнесены к общей экологии и иерархическая структура
которой может быть в общем виде представлена в табл. 1.
Таблица 1
Иерархическая структура общей экологии
Разделы общей Содержание разделов
экологии
Факториальная Экология факторов среды.
экология Изучает физические, химические и
биологические факторы среды и
закономерности их действия на организмы
Аутоэкология Экология организмов.
Изучает взаимодействие между отдельными
организмами и факторами окружающей
среды
Демэкология Экология популяций
Синэкология Экология сообществ
Биогеоценология Экология биогеоценозов
13
Абиотическое факторы – компоненты неживой природы. К
ним относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер,
давление и др.), геологические (землетрясения, извержения вулканов,
движение ледников, радиоактивное излучение и др.), орографические
(рельеф местности), эдафические, или почвенно - грунтовые
(плотность почвы, структура, рН, гранулометрический состав,
химический состав и др.), гидрологические (вода, течение, соленость,
давление и др.). Иначе абиотические факторы делят на физические,
химические и эдафические.
Биотические факторы – воздействие живых организмов друг
на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между
популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть
внутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и
межвидовыми (между особями разных видов). В зависимости от
воздействующего организма биотические факторы делят на
фитогенные, зоогенные и микробогенные.
Антропогенные факторы – деятельность человека,
приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к
изменению среды их обитания. При этом различается воздействие
человека как биологического организма и его хозяйственная
деятельность (техногенные факторы). Экологические факторы могут
оказывать на организм как прямое, так и косвенное воздействие.
Косвенное воздействие осуществляется через другие экологические
факторы. Например, высокая температура может вызвать ожог
(прямое воздействие), а может привести к обезвоживанию организма
(косвенное воздействие).
Изменения факторов среды могут быть периодическими и
непериодическими. Периодические факторы регулярно повторяются
во времени (смена времен года, приливы и отливы и т.д.). Бывают
факторы, действующие без строгой периодичности, но регулярно
повторяющиеся во времени и в пространстве (погодные явления,
ураганы, наводнения, извержение вулканов и т.д.). Это
непериодические факторы, которые кроме этого могут нести
направленное действие, примером которого может быть
заболачивание, потепление климата и др. Во всех этих случаях
организмы могут приспособиться к воздействию окружающей среды
или, по крайней мере, стараться выжить. Но самыми опасными для
организмов и сообществ являются факторы неопределенного действия
– это, как правило, антропогенные факторы.
14
Ответной реакцией организмов на изменение условий
окружающей среды являются адаптации. Адаптации – различные
приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в
процессе эволюции. Они проявляются на разных уровнях организации
живой материи: от молекулярного до биоценотического и являются
одним из основных свойств живой материи. Адаптации развиваются
под действием трех основных факторов: наследственность,
изменчивость и естественный отбор.
Существует три основных пути приспособления организмов к
окружающей среде: активный путь, пассивный путь и избегание
неблагоприятных воздействий.
Активный путь – усиление сопротивляемости организмов,
развитие процессов в организме, позволяющих выживать не в
оптимальных условиях среды. Например, поддержание постоянной
температуры тела у теплокровных животных, оптимальной для
протекания биохимических процессов в клетках.
Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма
изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных
условиях среды в состояние скрытой жизни, когда обмен веществ в
организме очень сильно замедляется (зимний покой растений,
оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.)
Избегание неблагоприятных воздействий – выработка
организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют
избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные
миграции животных.
В каждой среде действует своя совокупность абиотических
факторов. Некоторые из них играют важную роль во всех трех
основных средах (в почве, воде и на суше) или в двух.
Температура и ее влияние на биологические процессы.
Температура – один из важнейших абиотических факторов. Во-
первых, она действует везде и постоянно. Во-вторых, температура
влияет на скорость многих физических процессов и химических
реакций, в том числе и на процессы, идущие в самих живых
организмах и их клетках.
С повышением температуры до определенного предела
скорость реакции увеличивается, а при дальнейшем повышении
температуры резко падает. Вот почему температура влияет на
скорости различных физиологических процессов, от пищеварения до
проведения нервного импульса. Слишком низкие и слишком высокие
значения температуры губительны для клеток.
15
Общие закономерности воздействия температуры. Любой
организм способен существовать лишь в определенном диапазоне
температуры. Этот диапазон ограничен нижней летальной
(смертельной) и верхней летальной температурой. Температура,
наиболее благоприятная для жизнедеятельности и роста, называется
оптимальной.
Биохимические адаптации к температуре. Важную роль в
приспособлении к температуре играет теплоустойчивость белков и
клеточных структур. Особенно важны биохимические адаптации для
микроорганизмов и растений, которым труднее избежать воздействия
неблагоприятной температуры, чем животным. С биохимическими
процессами связана и морозоустойчивость.
Акклимация. Пределы толерантности (устойчивости) зависят
от того, при какой температуре до этого содержался организм. Такие
изменения пределов выносливости под влиянием предшествующих
условий называют акклимацией. Пример акклимации – «закалка»
растений. Осенью морозоустойчивость растений постепенно
повышается вследствие накопления в клетках углеводов. При
оттепелях в конце зимы морозоустойчивость резко снижается: если
вслед за оттепелью наступают сильные морозы, растения могут
погибнуть. Акклимация связана с перестройкой различных
биохимических процессов. Например, у многих животных в ходе
акклимации в организме изменяется состав липидов.
Морфологические адаптации к температуре. Наиболее
известный пример морфологической адаптации животных к
температуре – так называемое правило Бергмана. Согласно этому
правилу, при продвижении на север средние размеры тела в
популяциях теплокровных животных увеличиваются. При увеличении
размеров уменьшается относительная поверхность тела, а значит, и
теплоотдача. Другой пример морфологической адаптации у животных
– развитие густого и длинного меха у млекопитающих, когда их
выращивают при низкой температуре. У растений одно из важнейших
приспособлений к температуре - форма роста. Там, где тепла мало, – в
Арктике, в высокогорье — много подушковидных растений, растений
с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Растения
улавливают максимум тепла солнечных лучей и используют тепло
нагретой поверхности почвы.
Физиологические адаптации. На основе физиологических
процессов многие организмы могут в определенных пределах менять
температуру своего тела. Эта способность называется
16
терморегуляцией. Обычно терморегуляция сводится к тому, что
температура тела поддерживается на более постоянном уровне, чем
температура окружающей среды.
Более разнообразны по способностям к терморегуляции
животные. Все животные делятся по этому признаку на
пойкилотермных (греч. poikilos — различный, переменный и therme —
тепло) и гомойотермных (греч. homoios — подобный и therme —
тепло). Гомойотермные животные имеют практически постоянную
температуру тела, независимо от температуры среды. У
пойкилотермных температура тела непостоянна.
Настоящие гомойотермные животные — большинство птиц и
млекопитающих, в том числе и человек. Все остальные организмы
пойкилотермные. Однако среди них некоторые способны к
терморегуляции при определенных условиях. Шмели, бражники,
крупные вараны, некоторые рыбы (например, тунцы) могут повышать
температуру тела в периоды высокой мышечной активности.
Особенно совершенны механизмы терморегуляции у
гомойотермных животных. Они способны к химической и физической
терморегуляции. Химическая терморегуляция — это способность
регулировать теплопродукцию за счет изменений обмена. У
млекопитающих есть специальная ткань, «ответственная» за
теплопродукцию, — бурый жир.
Физическая терморегуляция — способность регулировать
теплоотдачу. В ней участвуют изменения морфологии, поведение и
физиологические реакции. Например, зимой у птиц увеличивается
масса перьев. Многие животные к зиме накапливают жир, и
подкожный жировой слой обеспечивает теплоизоляцию. В
выступающих или поверхностных частях тела у ряда животных
(например, в ластах китов, в лапах некоторых птиц) есть
замечательное приспособление — «чудесная сеть». Это сплетение
сосудов, в котором вены тесно прижаты к артериям. Текущая по
артериям кровь отдает тепло венам, оно возвращается к телу, а
артериальная кровь поступает в конечности охлажденной. При этом
конечности, по существу, пойкилотермны, зато температуру
остального тела можно поддерживать с меньшими затратами энергии.
Чтобы снизить температуру, животные используют испарение
жидкости с поверхности тела. У человека для этого служит
потоотделение, у собак и многих птиц — учащенное дыхание;
некоторые сумчатые в жару обмазывают шкуру обильной слюной. У
животных есть разнообразные поведенческие адаптации к
17
температуре. Пожалуй, наибольшее значение они имеют для
животных пустыни, где днем поверхность почвы может нагреваться
до 60-70 °С. Днем на раскаленном песке почти не увидишь животных.
Насекомые, рептилии и млекопитающие проводят жаркое время,
зарывшись в песок или спрятавшись в норы: в глубине почвы
температура не так резко колеблется и не такая высокая.
Влияние влажности на наземные организмы. Все живые
организмы испытывают потребность в воде. Биохимические реакции,
идущие в клетках, протекают в жидкой среде. Вода для живых
организмов служит «универсальным растворителем»: в растворенном
виде транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся
вредные продукты обмена и др.
Адаптации растений и животных к влажности.
Необходимость экономить воду вызвала к жизни многие
приспособления, которые во многом похожи у растений и животных.
У тех и других имеются специализированные покровные ткани, слабо
проницаемые для воды. Дыхание осуществляется через небольшие
отверстия, ведущие во внутренние полости — это также уменьшает
потери влаги.
Наземные животные ищут или сами активно создают
микроклиматические условия с подходящей влажностью. Например,
некоторые пустынные животные при большой сухости воздуха
закрывают вход в нору: воздух в ней быстро насыщается водяными
парами, и это предотвращает дальнейшие потери влаги.
Большинство растений основную часть влаги получают из
почвы. Этот процесс может регулироваться благодаря изменению
роста корней (усиления или ослабления ветвления, изменения числа
корневых волосков). Растения засушливых мест экономят влагу
благодаря меньшему испарению. Это достигается в основном за счет
особого строения листьев (малая поверхность, толстый восковой слой
и др.).
20
изучаются изменения численности, то приходится рассматривать и
головастиков, и лягушек как единую популяцию.
Популяционная структура вида. Вид, как правило, включает
множество популяций. Изоляция между ними почти никогда не
бывает абсолютной: между отдельными популяциями происходит
обмен особями благодаря миграциям. Степень изолированности
популяций зависит от способности особей к расселению, от наличия
географических преград в пределах ареала вида, а также от характера
местообитаний. Например, растение, обитающее только под пологом
деревьев, в лесостепной зоне будет представлено отдельными
изолированными популяциями; в лесной зоне тот же вид может иметь
сплошное распространение и здесь границы между его популяциями
провести трудно. Изолированность популяций может зависеть от
численности вида. Например, при вспышках численности грызунов
происходит их активное расселение, и территории, занятые
отдельными популяциями, могут сливаться.
В пределах вида существуют обособленные группировки
особей разного «ранга». Так, популяции многих млекопитающих
состоят из семейных групп или стад. Растения в лесу образуют
отдельные «пятна». В зависимости от задач исследования такие
группы особей могут рассматриваться и как части одной популяции, и
как отдельные «микропопуляции».
Структура и динамика численности популяции. Особи в
популяциях сложным образом взаимодействуют между собой.
Специфические внутривидовые взаимодействия — это отношения
между особями разного пола и между родителями и потомками,
связанные с продолжением рода. Кроме этих отношений в популяциях
наиболее развиты два противоположных типа взаимосвязей —
конкуренция и взаимопомощь; иногда может иметь место
хищничество внутри вида (каннибализм) и другие формы
взаимодействия особей. От взаимоотношений особей в популяции
между собой и со средой обитания зависят структура популяции и
динамика численности.
Структура популяции — это ее подразделенность на части
(или группы) и соотношение этих частей. Структура популяции может
изучаться в разных аспектах. Возрастная структура — это
соотношения численностей особей разного возраста. Половая
структура — это соотношение количества самцов и самок.
Генетическая и фенетическая структура — соотношение в популяции
особей с разными генотипами и фенотипами.
21
Пространственная структура популяции — особенности
размещения особей в пространстве. Она зависит от свойства
местообитания и от биологических особенностей вида. Часто особи
одного вида образуют скопления или группы. У многих животных
семейные группы, стаи или отдельные особи постоянно держатся на
определённой территории. Таким животным свойственно
территориальное поведение. С помощью специальных сигналов
животные показывают, что участок занят, и часто охраняют его,
изгоняя вторгшихся особей такого же вида. Другие животные
(например, северные олени, куланы) кочуют по обширным
пространствам, придерживаясь определённых путей миграции. При
этом территории, используемые отдельными стадами, могут сильно
перекрываться. Пространственная структура популяции может
изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности
популяции, от возрастной структуры и др.
Динамика численности — это изменение числа особей в
популяции. Численность, или поголовье — это общее число особей в
данной популяции. Чаще всего на практике определить общую
численность популяции невозможно, и определяют плотность
популяции — число особей, приходящихся на единицу площади (или
объёма, если особи обитают в толще воды или почвы).
Даже при постоянной численности популяция обновляется
вследствие смены поколений и миграций. Изменения численности
зависят от соотношения прибыли новых особей благодаря рождению и
вселению из других популяций и убыли в результате гибели и
выселения особей. Изучая эти процессы и их зависимость от факторов
среды, экологи пытаются установить, чем определяются изменения
численности или её сохранение на том или ином уровне. Результаты
этих исследований имеют важное практическое значение: они ложатся
в основу предсказаний вспышек численности вредителей, позволяют
оптимально использовать популяции промысловых животных и др.
24
Рождаемость и смертность. Возрастная структура и
кривые выживания. В популяциях микроорганизмов удельная
скорость роста зависит от скорости деления клеток. Исходные клетки
делятся на дочерние, что и определяет прирост численности. В
популяциях многоклеточных организмов удельная скорость роста
зависит от рождаемости и смертности. Рождаемость характеризует
частоту появления новых особей в популяции.
Различают рождаемость абсолютную и удельную.
Абсолютная рождаемость - это число особей, появившихся в
популяции за единицу времени. Удельная рождаемость выражается в
числе особей на особь в единицу времени. Например, для популяций
человека как показатель удельной рождаемости обычно используют
число детей, родившихся в год на 1000 человек.
Смертность (абсолютная и удельная) характеризует скорость
убывания численности популяции вследствие гибели особей от
хищников, болезней, старости и др.
В замкнутых популяциях (таких, в которых нет миграции)
полное изменение численности определяется соотношением
рождаемости и смертности. Если рождаемость выше смертности, то
удельная скорость роста положительная. Если же смертность выше
рождаемости, то удельная скорость роста становится отрицательной, и
численность популяции начинает убывать.
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую
связаны с возрастной структурой популяции. Чтобы описать
возрастную структуру, в популяции выделяют возрастные группы,
состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность
каждой из этих групп. Результат обычно представляют в виде
диаграмм или пирамид. Если в популяции размножение происходит
постоянно, то по возрастной структуре можно установить,
сокращается или увеличивается численность. Если основание
диаграммы широкое, это значит, что рождается больше потомства,
чем в предыдущий период, рождаемость превышает смертность и
численность растет. Если же особей младших возрастных групп
меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться. У
видов с периодическим размножением (например, раз в год)
возрастная структура популяций резко различается в разные сезоны.
Условия существования особей разного возраста в популяции
часто резко различны. Различна и их смертность, например, личинки
многих беспозвоночных и рыб подвержены гораздо более высокой
смертности, чем взрослые особи.
25
Чтобы предсказать изменения численности реальной
природной популяции, нужно знать ее возрастную структуру, половой
состав (ведь численность потомства зависит от процента самок), а
также плодовитость особей разного возраста. Математические модели,
учитывающие эти показатели, достаточно сложны и требуют
применения достаточно мощных компьютеров.
Колебания численности популяций и их причины. В
природе численность популяций испытывает колебания. Амплитуда и
период этих колебаний зависят от особенностей вида и от условий
среды обитания.
У многих крупных позвоночных животных при относительно
постоянных условиях внешней среды численность колеблется всего в
несколько раз. В основном она держится на постоянном уровне,
отклонения от которого возникают в случайные моменты времени.
Так, наблюдения орнитологов за популяциями серой цапли в ряде
районов Англии показали, что после особенно холодных зим
численность птиц снижалась, а в последующие несколько лет вновь
достигала обычного уровня. При этих колебаниях общая численность
менялась всего в 2-3 раза.
В популяциях многих насекомых даже ежегодные колебания
численности около среднего значения имеют гораздо большую
амплитуду — численность колеблется в 40-50 раз. В отдельные годы
при возникновении особо благоприятных условий возникают резкие
вспышки численности, когда она возрастает в десятки тысяч и даже в
миллионы раз. Например, наблюдения за странствующей саранчой за
последние 300 лет показывают, что ее массовое размножение
происходит через случайные интервалы времени, в среднем один раз в
сорок лет.
Кроме подобных нерегулярных колебаний, у ряда организмов
выявлены периодические колебания численности с достаточно
постоянной длительностью цикла. Во всех этих случаях на
численность влияют различные факторы. Например, для очень многих
позвоночных показано, что их численность в основном зависит от
обеспеченности пищей. Численность многих насекомых сильно
зависит от погодных условий.
Факторы, зависящие и не зависящие от плотности
популяций. Разнообразные факторы, влияющие на численность
популяции, делят на зависящие и не зависящие от её плотности.
К не зависящим от плотности относят абиотические факторы.
Такие факторы, как суровая зима, сильный шторм или
26
продолжительная засуха могут привести к резкому снижению
численности самых разных популяций независимо от их исходной
численности. Например, длительные летние дожди, во время которых
насекомые прячутся, нередко приводят к гибели птенцов стрижей, а
также и других птиц, выкармливающих потомство взрослыми
насекомыми. Длительные снегопады и жесткий наст приводят к
гибели птиц, кормящихся зимой на земле. При этом фактор,
вызвавший изменение численности, сам не испытывает влияния этих
изменений.
К зависящим от плотности относится большинство
биотических факторов: конкуренция, влияние хищников,
обеспеченность пищей, распространение инфекций и др. В целом ряде
случаев биотические факторы зависят от плотности монотонно: чем
выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов.
Например, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они
затеняют друг друга. Зависимость от плотности может быть и более
сложной. Так, при невысокой плотности популяций мелких
млекопитающих или птиц их численность может поддерживаться на
постоянном уровне вследствие воздействия хищников. Однако при
вспышке размножения жертв хищники уже не могут «держать под
контролем» их численность: скорость размножения хищников часто
заметно ниже, чем у жертв, и количество уничтожаемых ими особей
становится значительно меньше, чем прирост числа новых особей
жертв.
Механизм действия факторов, зависящих от плотности.
Обратные связи и гомеостаз в популяциях. Важная особенность
зависящих от плотности факторов состоит в том, что их воздействие
обычно сглаживает колебания численности; при возрастании
плотности популяций способствует возвращению ее к среднему
уровню. Таким образом, эти факторы действуют как механизм
регуляции, способствующий поддержанию численности на
определенном уровне, т.е. гомеостаза популяции. Рассмотрим
подробнее, как действуют зависящие от плотности факторы.
При росте плотности популяции снижается обеспеченность
пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит
плодовитость: при увеличении плотности популяции плодовитость
падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.
Важный фактор, зависящий от плотности, — распространение
заболеваний. Обычно вероятность передачи инфекций возрастает с
ростом плотности популяций. При высокой плотности часто
27
возникают массовые заболевания, и смертность от них приводит к
падению численности.
Важную роль в регуляции плотности популяций у животных
играют поведенческие факторы. Например, в популяциях многих
грызунов при достаточно высокой плотности, когда особи слишком
часто встречаются друг с другом, у них нарастает агрессивность и
возникают гормональные расстройства, в частности у самок
происходит рассасывание эмбрионов, численность перестает
нарастать, что предотвращает перенаселение.
Другая форма поведения, приводящая к регуляции
численности, — территориальность. Часто почти вся территория,
занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки.
Молодые или слабые особи, не имеющие участка, как правило, не
участвуют в размножении. При территориальном поведении
численность популяции может быть значительно ниже ёмкости среды.
Во всех этих случаях факторы, действие которых усиливается при
увеличении плотности, снижают рождаемость или повышают
смертность организмов. Ситуация, когда увеличение первой величины
(плотности) вызывает рост второй величины (силы воздействия
фактора), а этот рост, в свою очередь, приводит к уменьшению первой
величины, называется действием по принципу отрицательной
обратной связи.
В сообществах существуют сложные взаимодействия между
видами, работающие по принципу отрицательной обратной связи. На
численность популяции каждого вида влияют воздействия многих
видов — хищников и паразитов. Например, численность насекомых
при невысокой плотности регулируется воздействием многоядных
хищников. При более высокой плотности эти хищники уже не могут
регулировать рост численности, но размножаются
специализированные хищники и паразиты, также сдерживающие
дальнейший рост. Если темп роста еще увеличился, популяция вышла
и из-под их контроля. Численность может понижаться вследствие
вспышки инфекционных заболеваний. Множественность механизмов
регуляции численности приводит к тому, что в природных
сообществах очень редко происходит катастрофический рост
численности, подрыв ресурсов и гибель популяции.
28
Биоценоз – совокупность популяций разных видов,
обитающих на определенной территории. Растительный компонент
биоценоза называют фитоценозом, животный – зооценозом,
микробный – микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе
является фитоценоз. Среда обитания биоценоза – биотоп –
определенная территория со свойственными ей абиотическими
факторами среды обитания (климат, почва). Все организмы
приспособлены к комплексу условий среды в биоценозе и тесно
связаны друг с другом, поэтому в разных биоценозах со сходными
условиями встречаются одинаковые виды. Различают видовую,
пространственную и экологическую структуру биоценоза.
Видовая структура биоценоза – число видов, образующих
данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. Все
виды биоценоза можно подразделить на массовые, малочисленные и
редкие. Массовые виды, их еще называют доминантными,
преобладают по численности, составляют основное ядро биоценоза,
являются средообразователями и определяют главные пищевые связи
в сообществе. Малочисленные и редкие виды, обладающие
незначительной численностью в данном биоценозе, составляют резерв
сообщества: в существующих условиях они не могут реализовать свои
возможности размножения, как правило, в связи с некомфортными
условиями некоторых факторов среды обитания, но в изменившихся
условиях могут включаться в состав доминантов.
Пространственная структура – распределение разных видов в
пространстве (по вертикали и по горизонтали). Образована
пространственная структура, прежде всего, фитоценозом.
Вертикальная структура представлена ярусностью, а горизонтальная –
мозаичностью.
Экологическая структура биоценоза – соотношение
организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной
экологической структурой могут иметь разный видовой состав в связи
с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты
сходными по экологии, но далеко не родственными видами
(замещающие виды).
Мы уже останавливались на понятии экологическая ниша, но
необходимо расширить представление об этом понятии.
Экологическая ниша – это место вида в природе, включающее не
только его положение в пространстве и отношение абиотическим
факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего
трофический статус). Экологическую нишу характеризуют следующие
29
основные параметры – границы выносливости по отношению к
разным факторам, характер связей с другими видами, образ жизни,
распределение в пространстве. Для характеристики экологической
ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и
степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных
видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной
степени. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит:
«Два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их
экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно
должны быть разобщены в пространстве или во времени». Виды,
занимающие одинаковые ниши в разных географических областях,
называются экологическими эквивалентами. Примером могут служить
крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и
антилопы Африки и т.д.
Воздействие одного вида на другой может быть
положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны
разные комбинации типов воздействия. Различают хищничество,
паразитизм, конкуренцию, мутуализм, симбиоз, комменсализм,
аменсализм, нейтрализм.
Хищничество – взаимоотношения, когда хищник умерщвляет
жертву и использует его в качестве пищи. Состояние популяции
хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при
сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник
переключается на другой вид.
Паразитизм – взаимоотношения, когда паразит не убивает
своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания
и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные
бактерии, грибы, паразитические черви и т.д.
Конкуренция – взаимоотношения, при которых организмы
соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды
при их недостатке (пища, убежища, половой партнер, свет и т.д.).
Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию.
Внутривидовая конкуренция – это соперничество между особями
одного вида, она является более жестким видом конкуренции, т.к.
особям одного вида нужны одинаковые условия жизни и ресурсы
внешней среды. Межвидовая конкуренция – соперничество между
особями разных видов, но экологически близкими. Конкуренция
приводит к естественному отбору.
Мутуализм – межвидовые отношения взаимовыгодного, но не
обязательного сотрудничества, пользу из которого извлекают все
30
участники. Например, раки-отшельники и актинии (актинии
защищают раков от хищных рыб, а раки перемещают актиний,
увеличивая их кормовое пространство).
Симбиоз – взаимовыгодное сожительство, когда-либо один из
партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например,
травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии,
обитающие в желудке и кишечнике травоядных копытных.
Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям
питательные вещества и среду обитания.
Комменсализм – взаимоотношения, когда один из партнеров
получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого
безразлично. Различают две формы комменсализма: квартиранство
(актинии и тропические рыбки, которые укрываются от хищников
среди щупалец актиний) и нахлебничество (взаимоотношения
крупных хищников и падальщиков).
Аменсализм – взаимоотношения, когда один организм
воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам при
этом не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны
подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса, когда плотная
крона ели препятствует проникновению солнечных лучей.
Нейтрализм – сожительство двух видов на одной территории,
не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных
последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга
значительных воздействий.
В биоценозах организмы связаны не только друг с другом, но
и с окружающей неживой природой, связь осуществляется через
вещества и потоки энергии. Отсюда возникает более правильное
понятие – понятие биогеоценоза, как совокупности биоценоза и
биотопа. Кроме того, в экологии пользуются еще и понятием
экосистемы – система живых организмов и окружающих их
неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и
круговоротом веществ. «Экосистема» и «биогеоценоз» понятия
близкие, но не синонимы. Биогеоценоз – это экосистема в границах
фитоценоза. Экосистема – понятие более общее. Каждый биогеоценоз
является экосистемой, но не каждая экосистема может быть
биогеоценозом. Природные экосистемы могут быть разного размера:
лужа, океан, луг, пруд, тайга и т.д. Единая экосистема нашей планеты
называется биосферой, которая является экосистемой высшего
порядка.
31
Экосистема может обеспечивать круговорот веществ только в
том случае, если есть 4 составные части: запасы биогенных элементов,
продуценты, консументы, редуценты. Питаясь друг другом, живые
организмы образуют цепи питания. Цепь питания –
последовательность организмов, по которой передается энергия,
заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено
цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень
– продуценты, из биогенных элементов создают органические
вещества (автотрофы создают органические вещества с
использованием солнечной энергии, а гетеротрофы – с
использованием энергии химических связей). Второй трофический
уровень – консументы первого порядка (растительноядные
животные). Третий трофический уровень – консументы второго
порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными
животными). Четвертый трофический уровень – консументы
третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными
животными). Все консументы потребители живого органического
вещества, перерабатывающие его в новые формы. Последний
трофический уровень – редуценты (сапрофитные бактерии и грибы).
Они осуществляют минерализацию – превращение органических
остатков в неорганические вещества. Различают два типа пищевых
цепей. Цепи выедания (пастбищные) начинаются с живых
фотосинтезирующих организмов. Например, зеленые растения –
гусеницы – насекомоядные птицы – хищные птицы. Цепи разложения
(детритные) начинаются с отмерших остатков растений, трупов и
экскрементов животных. Например, листовой опад – дождевые черви
– землеройки – лисы. В сообществах пищевые цепи сложным образом
переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида
входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою
очередь может служить пищей нескольким видам. В результате
благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного
вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.
Итак, в экосистеме органические вещества синтезируются из
неорганических продуцентов. Затем эти органические вещества по
пищевым цепям потребляются консументами. И, далее, отмершая
органика и продукты жизнедеятельности организмов подвергаются
минерализации редуцентами. Эти неорганические вещества могут
быть вновь использованы продуцентами для синтеза органических
веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ. В то
же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы.
32
Поток энергии, заключенной в пище, в экосистеме передается
однонаправлено от продуцентов к консументам и редуцентам.
Следует отметить, что при передаче вещества и энергии с
одного трофического уровня на другой большая часть энергии (90%)
рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом
термодинамики), и только около 10% переходит к очередному
потребителю (правило 10%). В результате, пищевые цепи можно
представить в виде экологических пирамид. Пирамида чисел отражает
уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом
следующем трофическом уровне. Для наземных экосистем пирамида
биомасс имеет широкое основание и сужается кверху. И, наконец,
пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и
отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в
продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.
Наиболее актуальным вопросом на сегодняшний день
является вопрос устойчивости биоценозов. По большому счету
устойчивость биоценозов зависит от двух составляющих:
многообразия видов и от прочности внутренних связей биоценоза.
При ослаблении внутренних связей между продуцентами,
консументами и редуцентами происходит разрушение биоценоза.
Ослабленный биоценоз может разрушиться внезапно из-за
незначительных причин. Например, недостаток редуцентов в почве
приводит к накоплению листового опада, минеральное питание
растений нарушается, деревья ослабевают и становятся более уязвимы
для вредителей. Малочисленные виды, которые составляют основную
часть пищевых сетей, являются самой уязвимой частью биоценоза. Их
популяции находятся на пределе выживания, исчезают в первую
очередь, ухудшая условия существования биоценоза.
Правило Тинеманна гласит: чем выше отклонения условий
биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а
численность особей отдельных, составляющих его вводов выше. Чем
разнороднее и сложнее биоценозы, тем выше устойчивость и
способность противостоять различным внешним воздействиям.
Поступательные изменения в биоценозах, в конечном счете, приводят
к смене этих биоценозов.
Сукцессия – последовательная смена биоценозов (экосистем),
выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.
Например, зарастание озер, образование болот, опустынивание степей
и т.д.
33
В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза,
сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и
аллогенные. Природные сукцессии происходят под воздействием
естественных причин, а антропогенные сукцессии обусловлены
деятельностью человека. Аутогенные сукцессии возникают вследствие
внутренних причин (изменение среды под действием сообщества).
Аллогенные сукцессии вызваны внешними причинами (изменение
климата).
В своем развитии система стремится к устойчивому
состоянию. Основной причиной неустойчивости экосистем является
несбалансированность круговорота веществ в экосистеме, т.е. если в
природе деятельность одних видов не компенсируется деятельностью
других, то условия среды изменяются, и происходит заселение
территории новыми видами. Процесс идет пока не сформируется
устойчивое сообщество. Для саморазвития экосистем характерен ряд
закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия,
смена доминирующих видов, усложнение цепей питания, увеличение
доли видов с длительными циклами развития и т.д.
37
Изменение состава атмосферы и климата. Одно из
наиболее разрушительных воздействий деятельности человека на
сообщества — выделение загрязнителей. Загрязнитель - любое
вещество, попадающее в атмосферу, почву или природные воды и
нарушающее идущие там биологические (иногда и физические или
химические) процессы. Загрязнителями можно также считать
радиоактивное излучение и тепло. Загрязнение среды — одна из
самых острых экологических проблем.
В атмосферу вследствие деятельности человека поступают
углекислый газ СО2 и угарный газ СО, диоксид серы SO2, метан СН4,
оксиды азота NO2, NO и N2O. Основные источники их поступления —
сжигание ископаемого топлива, выжигание лесов и выбросы
промышленных предприятий. При использовании аэрозолей в
атмосферу поступают хлорфторуглероды, в результате работы
транспорта — углеводороды (бенз(а)пирен и др.).
За счет газов антропогенного происхождения образуются
кислотные осадки и смог. Кислотные осадки — серная и азотная
кислоты, образующиеся при растворении в воде диоксидов серы и
азота и выпадающие на поверхность Земли вместе с дождем, туманом,
снегом или пылью. Попадая в озера, кислотные осадки могут вызвать
гибель рыб и даже всего животного населения. Они также вызывают
повреждения листвы, а иногда и гибель растений, ускоряют коррозию
металлов и разрушение зданий. Кислотные дожди наблюдаются в
основном в районах с развитой промышленностью: капельки воды
быстро удаляются из атмосферы. Однако они все же
распространяются на сотни километров от производящих выбросы
промышленных предприятий и теплостанций.
Смог — результат сложных химических реакций смеси газов
(главным образом окислов азота и углеводородов, содержащихся в
выхлопных газах автомобилей), протекающих в нижних слоях
атмосферы под действием солнечного света. В результате образуются
различные вещества, снижающие видимость и крайне вредные для
живых организмов. Один из основных вредных компонентов смога —
озон (О3). При образовании смога в крупных городах его естественная
концентрация (1х10-8) повышается в 10 раз и более. При этом озон
начинает оказывать вредное воздействие на легкие и слизистые
оболочки человека и на растительность.
С антропогенными изменениями состава атмосферы связано
разрушение озонового слоя. Озон играет главную роль в поглощении
губительного для живых организмов коротковолнового
38
ультрафиолетового излучения. Главные «виновники» разрушения
озонового экрана — хлорфторуглероды СFС13 и CF2Cl2, используемые
в холодильной промышленности и при производстве аэрозолей. Они
разлагаются в стратосфере с выделением атомов хлора, которые
катализируют превращение озона в кислород. В нижних слоях
атмосферы хлорфторуглероды сохраняются в течение десятилетий.
Отсюда они поступают в стратосферу, где в настоящее время их
содержание ежегодно увеличивается на 5%.
Очень быстрыми темпами растет содержание в атмосфере
метана и углекислого газа. Эти газы обусловливают так называемый
«парниковый эффект». Они пропускают солнечный свет, но частично
задерживают тепловое излучение, испускаемое поверхностью Земли.
За последние 100 лет концентрация в атмосфере углекислого газа
выросла на 25%, а метана — на 100%. Это сопровождалось
глобальным повышением температуры примерно на 0,5 °С. В
ближайшие годы выбросы в атмосферу метана и углекислого газа
будут расти. Большинство ученых считают, что из-за парникового
эффекта в ближайшие 50 лет средняя температура на Земле может
вырасти на 2-5 °С. Это потепление может привести к повышению на
0,5-1,5 м уровня мирового океана, причем окажутся затопленными
многие густонаселенные прибрежные районы. Общее количество
осадков увеличится, однако в центральных районах материков климат
может стать более засушливым. Уже сейчас в Африке и Северной
Америке участились катастрофические засухи, возможно, связанные с
глобальным потеплением.
На примере загрязнения атмосферы видно, что даже слабые
воздействия могут приводить к крупным неблагоприятным
последствиям для природных систем.
Загрязнение природных вод. В настоящее время водным
ресурсам грозят истощение и порча. Человечество почти полностью
зависит от поверхностных вод суши — рек и озер. Эта ничтожная
часть водных ресурсов подвергается наиболее интенсивному
воздействию. Вода рек и озер покрывает потребности человечества в
питьевой воде, используется на орошение в сельском хозяйстве (на это
уходит 73 % всей пресной воды), используется в промышленности,
служит для охлаждения атомных и тепловых электростанций.
Потребление воды постоянно растет, и одна из опасностей -
исчерпание ее запасов. Так, забор воды на орошение из рек Средней
Азии привел к обмелению Аральского моря, которое фактически
39
перестало существовать. Соль со дна высохшего моря разносится
ветром на сотни километров, вызывая засоление почв.
Не менее грозное явление — загрязнение пресных водоемов.
Ядовитые загрязнители нередко вызывают гибель водных организмов
и делают воду опасной для здоровья людей. Среди основных
загрязнителей пресных водоемов — соли тяжелых металлов (ртути,
свинца, цинка, меди и др.). Они накапливаются в иле на дне водоемов
и в тканях организмов, составляющих пищевые цепи. При попадании
в организм человека соли тяжелых металлов вызывают тяжелейшие
отравления.
С полей в водоемы попадает органика, минеральные
удобрения, применяемые в сельском хозяйстве ядохимикаты. При
разложении органики затрачивается кислород, его содержание в воде
снижается, и многие животные гибнут. Минеральные удобрения
вызывают бурное развитие водорослей, часто приводящее к
ухудшению качества воды и исчезновению наиболее ценных видов
рыб. Многие ядохимикаты весьма устойчивы и накапливаются в
тканях организмов; в организмах каждого следующего трофического
уровня их содержание в несколько раз повышается.
Морские воды тоже подвергаются загрязнению. С реками и со
стоками прибрежных промышленных предприятий в моря ежегодно
выносятся миллионы тонн химических отходов. Из-за аварий танкеров
и нефтедобывающих установок в океан попадает 5 млн. т нефти в год.
Нефть испаряется с поверхности воды и разлагается бактериями, но до
этого успевает погубить многие виды водных животных, а также
морских птиц.
Загрязняются и грунтовые воды. В них просачиваются
минеральные удобрения и вещества со свалок химических отходов.
Истощение и загрязнение почвы. Почвы — еще один
ресурс, подвергающийся чрезмерной эксплуатации и загрязнению.
Основная причина сокращения площади плодородных почв -
несовершенство сельского хозяйства. Распаханный плодородный слой
часто смывается осадками или реками (водная эрозия) или
развеивается ветром (ветровая эрозия). Распашка обширных степных
площадей в США и нашей стране стала причиной пыльных бурь и
гибели миллионов гектаров плодороднейших земель. Избыточное
орошение, особенно в условиях жаркого климата, может вызывать
засоление почв. Это также одна из основных причин их выпадения из
сельскохозяйственного оборота.
40
В основном на почвы воздействует опасное радиоактивное
загрязнение. Долгоживущие радиоактивные элементы сохраняются в
экосистемах сотни лет. Они накапливаются в организмах животных и
растений, вызывая различные заболевания.
Сокращение природного разнообразия. Чрезмерная
эксплуатация, загрязнение, а иногда и просто варварское уничтожение
природных сообществ, приводит к резкому снижению разнообразия
живого. Мы являемся свидетелями вымирания, которое может стать
крупнейшим в истории жизни на Земле.
За последние 300 лет с лица Земли исчезло больше видов птиц
и млекопитающих, чем за предшествующие 10000 лет. Вымирание
крупных животных драматично, и они подлежат охране. Однако
главный ущерб разнообразию состоит не в их гибели. В нашем
столетии в связи с расчисткой новых площадей для
сельскохозяйственного производства, развитием промышленности и
загрязнением среды площади многих природных экосистем
стремительно сокращаются или оказываются нарушенными, При этом
вымирают десятки и сотни тысяч видов животных и растений,
большинство из которых так никогда и не будут описаны наукой.
Особенно ускорился этот процесс, в связи с уничтожением
тропических лесов, площадь которых за последние 200 лет
сократилась почти вдвое и продолжает уменьшаться на 1% ежегодно.
Из-за этого каждый год с лица Земли безвозвратно исчезает несколько
десятков тысяч видов. Они больше никогда не появятся и никогда не
станут известны человеку. Почти полностью исчезли степи в Евразии
и прерии в США. Интенсивно разрушаются сообщества тундры. Во
многих районах под угрозой коралловые рифы и другие морские
сообщества.
В нарушенных, обедненных из-за воздействия человека
сообществах, на наших глазах уже возникают новые виды с
непредсказуемыми свойствами, и этот процесс будет лавинообразно
нарастать. При внедрении этих видов в «старые» сообщества может
произойти их разрушение — экологический кризис.
45
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК