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I.Généralités...................................................................................................................................................4
b.Devenir des nutriments lors d'une période de jeûne (de courte durée)...............................................5
2.Notions d'énergétique..............................................................................................................................6
3.Les coenzymes........................................................................................................................................9
a.Rappel :...............................................................................................................................................9
1.La glycogenèse......................................................................................................................................14
2.Glycogénolyse.......................................................................................................................................14
3.La glycolyse..........................................................................................................................................14
c.Cycle de Krebs..................................................................................................................................18
a.Désamination oxydative....................................................................................................................21
b.Réaction de transamination...............................................................................................................21
c.Réaction de décarboxylation.............................................................................................................22
d.Couplage désamination-transamination............................................................................................23
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
e.Devenir de l'ammoniac......................................................................................................................23
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Cours de Biologie, Enseignant : P. HARDOUIN , 29/07/2018
I. Généralités
1. Devenir et utilisation des nutriments dans l'organisme
a. Devenir des nutriments après le repas
E
A.A. E Glc
Lipogénèse
Glc
Glc
Glycogénogénèse
Glycogène Glc Glc Fru-Gal-Glc
(Energie) Lipogénèse
Les triglycérides :
Le glucose :
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
b. Devenir des nutriments lors d'une période de jeûne (de courte durée).
Glc
A.A.
néoglucogénèse
néoglucogénèse
glycogénolyse
Glycogène
Problème essentiel : maintenir la glycémie constante car le système nerveux ne peut utiliser que le
glucose comme source d'énergie. Or le glucose n'est plus absorbé au niveau du tube digestif (période de
jeûne). Les sources de glucose sanguin sont au nombre de 4 : Glucose hépatique et les 3 voies de la
néoglucogenèse. Les Triglycérides sont la première source d"énergie utilisée en cas de jeûne. Si la période
de jeûne est de courte durée, les réserves de glycogène suffisent.
Si la période de jeûne est de longue durée, il se produira une protéolyse afin de transformer les acides
aminés en glucose et tous les organes (sauf le cerveau) utiliseront les acides gras comme source d'énergie
afin d'épargner au maximum la glycémie.
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Cours de Biologie, Enseignant : P. HARDOUIN , 29/07/2018
2. Notions d'énergétique
SANG
ENZ. DIGESTIFS
Aliments Nutriments CELLULE
[tube digestif]
Nutriments
ENERGIE CHIMIQUE
énergie potentielle
énergie spontanée
énergie cinétique
énergie non spontanée
Les deux énergies sont inter-convertibles soit de façon spontanée (c'est la pierre qui tombe et qui passe de
son niveau énergétique haut à son niveau énergétique bas = réaction exergonique), soit de façon non
spontanée (c'est la pierre qui remonte vers son niveau énergétique haut : il faut pour se faire apporter de
l'énergie à la pierre = réaction endergonique).
Toutefois, pour libérer l'énergie potentielle et transformer celle-ci en énergie cinétique il faut une énergie
d'activation (eg : la clé que l'on tourne dans la voiture démarre le moteur)
énergie d'activation
énergie
potentielle
énergie cinétique
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
Couplage énergétique : Les réactions endergoniques sont couplées à des réactions exergoniques.
E 30 kJ
Chaleur
oxydation
C6H12O 6 + 6 O 6 OH 2 + 6 CO2
2
sucre réducteur 2815 kJ
E chimique forte Réaction exergonique
E E chimique faible
30,5 kJ
38 OH 2 + ATP 38 ADP + Pi
E chimique forte E chimique faible Réaction endergonique
1656 x 100
rendement des pertes= =58 ,8 %
2815
c. La molécule énergétique :
A = Adénosine (Adénine + Ribose) A = Adénosine
T = Tri D = Di
P = Phosphate P = Phosphates
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Adénine
Ribose P P P
NH2
C N
N C adénine
CH
HC C N
N H2 O O O
C O P O P O P OH
OH OH OH
O
HC CH
ribose
H C CH
OH OH
adénosine
AMP
ADP
ATP
L'ATP (au niveau cellulaire) ne sert pas vraiment à stocker de l'énergie (dans la cellule on stocke l'énergie
sous forme de glycogène) ; par contre c'est une molécule de transfert énergétique : elle peut transporter
l'énergie là où l'on en a besoin.
On a besoin de sous pour vivre. Le lieu de stockage est la banque (foie) qui stocke sous forme de lingots
d'or (glycogène). Nous, non ne paye pas en lingots mais en petites pièces (ATP). Nous dépensons en
fonction de nos besoins. Nous avons besoin de ressources pour fournir l'argent à la banque (petit-déjeuner,
déjeuner…).
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
3. Les coenzymes
Le métabolisme énergétique (eg : réaction d'oxydation cellulaire du glucose :
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O) ne s'effectue pas en une seule étape mais nécessite l'intervention de
nombreuses réactions enzymatiques. Les principales étant des réactions de déshydrogénation et de
décarboxylation. Les deux réactions se font par le biais d'enzymes décarboxylases et déshydrogénases.
Ces enzymes ne peuvent travailler seules. Il leur faut l'aide de coenzymes.
Qu'est-ce qu'un coenzyme ? C'est quelque chose qui aide l'enzyme à fonctionner.
Dinucléotide : 2 riboses
NH2 H O
C N NAD + = NAD sous
N C NH2 forme oxydée
CH H2 O O H2
HC C N
N O C O P O P O C N+
O
HC CH 5 OH OH
1
HC CH
OH OH OH
2 H , 2 e-
+
NAD = transporteur de protons
NH2 O
H H
C
N C N NH2
CH H2 O O H2
+
HC C N H
N O C O P O P O C
O N NADH + H + = NAD sous
HC CH OH OH forme réduite
H C CH
OH OH OH
+
NADP oxydé
NH2 O
+ -
H H 2 H ,2e
C N
N C NH2
CH H2 O O H2 +
H
HC C N
N O C O P O P O C N
O
HC CH OH OH +
NADPH, H réduite
H C CH
OH OH
O
HO P O
OH
a. Rappel :
Equation enzymatique : E+SESE+P
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Une coenzyme est une molécule organique spécifique thermostable et de faible poids moléculaire.
L'ensemble enzyme & coenzyme constitue l'holoenzyme (apoenzyme + coenzyme). La coenzyme peut
être liée de façon covalente ou non à l'apoenzyme. Si la coenzyme est liée de façon covalente on parlera
de groupe prosthétique (eg : hémoglobine le fer est le cofacteur, le coenzyme).
Oxydoréductases
Transférases
Isomérases
Ligases
Hydrolases
Lyases
La coenzyme est souvent envisagée comme cosubstrat de la réaction ou second substrat réactionnel :
NADH + H + NAD +
O OH
H 3C COOH Pyruvate acide lactique H C C COOH
3
enzyme = déshydrogénase H
+ +
2H + NAD + NADH + H
D -G CoE A -G
G G
D Co-G A
Coenzymes élémentaires
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
élément enzymes
Fe2+ / Fe3+ Cytochromes, peroxydases, catalases
Cu+ / Cu2+ Cytochrome oxydase, tyrosinase
Mg2+ Phosphotransférase
Mn2+ Arginase, enzyme à biotine
Zn2+ Alcool déshydrogénase, anhydrase carbonique
K+ Pyruvate kinase
Na+ Pompe sodium – potassium
Mo3+ / Mo6+ Xanthine oxydase, sulfite oxydase
Se Glutathion peroxydase
Cl- -amylase, enzyme de conversion
Ni2+ Uréase
Ca2+ Phosphorylase kinase
COENZYMES ORGANIQUES
Coenzyme et abréviation Vitamine ou facteur de Principales fonctions
croissance apparente
COENZYMES DES OXYDOREDUCTASES
I- Nicotinamide-adénine-dinucléotide (NAD)
Tryptophane, nicotinamide
Nicotinamide-adénine-dinucléotide-phosphate
(NADP)
Oxydoréduction (déshydrogénase,
II- Flavine-mononuclétide (FMN) oxygénases, transporteurs de la chaîne
Vitamine B2 ou riboflavine respiratoire)
Flavine-adénine-dinucléotide (FAD)
III- Groupement prosthétiques des cytochromes
IV- Coenzymes quinoniques (ubiquinones)
V- Tétrahydrobioptérine Aucun Hydroxylation Phe, Tyr, Trp
COENZYMES DES AUTRES CLASSES
I- Carboxylations, décarboxylations
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NH2 O NH
N N H N O
H2 O O
N N H H H
O C O P O P O C C C C C N N H
H2 H
OH OH OH OH OH 2
OH OH ribitol
H3C CH 3
- 2H , 2e -
+ +
FAD oxydé 2H , 2e FMN
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
GLYCOGENOLYSE GLYCOGENOGENESE
PYRUVATE
en anaérobiose en aérobiose
LACTATE ACETYL-CoA
CYCLE
DE
KREBS
+
CHAINE
RESPIRATOIRE
FERMENTATION RESPIRATION
Foie
stockage = glycogénèse
Glucose
alimentaire muscle
énergie = ATP 3 réactions :
cytoplasme cellulaire - Glycolyse (respiration anaérobie)
mitochondries - Cycle de Krebs (respiration aérobie)
"centrale énergétique" - Phosphorylation oxydative
de l'organisme
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1. La glycogenèse
ADP UDP
Glycogène
( C6H 10O5)
UTP ramifié n+1
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2 : phosphoglucomutase = mutase
3 : UDP glucophosphorylase
4 : Glycogénosynthase
5 : Enzyme branchante
2. Glycogénolyse
Glycogène
linéaire membrane
(C H O ) 1 hépatocyte
6 10 5
n
2 3
G1 P G6 P Glc Glc sanguin
( C6H10O 5 )
n-1
Seul le Glc est capable de passer la membrane cytoplasmique, G1P ou G6P sont capables de sortir de la
cellule.
1 : Phosphorylase
2 : Phosphoglucomutase
3 : Glucose phosphatase
La glucose phosphatase n'existe que dans le foie. Dans le muscle il y a aussi une réserve.
3. La glycolyse
S'effectue dans toutes les cellules sauf les adipocytes (utilisent les acides gras) et le foie (utilise les acides
aminés).
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
glucokinase
ATP ADP ATP ADP ATP ADP
DHAP
Glucose Glc G6 P Glycolyse Glc G6 P F6P F1-6 diP isomérase
G6-phosphatase
isomérase phosphofructokinase
[Glycéraldéhyde-3P]
+
mutase 2 NAD Pi
+
G1 P 2ADP 2ATP 2 NADH, H G3P-déshydrogénase
UTP 2(1-3-diphosphoglycérate)
Glc 2 pyruvate
PPi 2ADP
+ + 3-phosphoglycératekinase
UDP-Glucose 2NAD 2NADH,H 2 ATP
glycogène
glycogène 2(3-phosphoglycérate)
synthase
UTP
2ATP 2ADP
Glycogène
2 pyruvate (PEP)2 (2-phosphoglycérate)2 mutase
énolase
pyruvate kinase
+ +
2 NADH, H 2 NAD
2 pyruvate 2 lactate
lactate déshydrogénase
O OH
H3 C H3C COOH
COOH
H
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glycolyse 2 lactate
+ +
2NADH,H 2NAD
2 pyruvate
O mitochondrie
H 3C S CoA acétyl-CoA
cycle de Krebs
b. La chaîne respiratoire
(régénération des co-enzymes réduits)
Les co-enzymes sont dans la matrice mitochondriale. La chaîne respiratoire va permettre de régénérer les
co-enzymes réduits.
1 + 1 1
CoE H O2 NADH,H O2 FADH O2
réduit 2 2 réduit 2 réduit 2 2
oxydé oxydé oxydé
But de la chaîne respiratoire : faire passer des protons et des électrons d'un potentiel le plus électronégatif
vers un potentiel le plus électropositif.
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
Pyruvate
Pyruvate
C.K.
matrice AcétylCoA
Les protons libérés dans l'espace inter membranaire par le CoEQ ressortent vers la matrice de la
mitochondrie via un complexe F0/F1.
F1 = complexe ATP/synthétase
Le transfert des 2 protons au travers de F0 permet de faire fonctionner F1 et donc de fabriquer une
molécule d'ATP
2 ADP Gycolyse
+
2ATP 2 NADH, H 6 ATP
2 pyruvate
+
2 NADH, H 6 ATP
2 acétylCoA
2 ADP
2ATP
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c. Cycle de Krebs
Dans la matrice de la mitochondrie
acétylCoA
CoASH
citrate synthétase
oxaloacétate
+ OH2 citrate
NADH, H OAA
aconitase
NAD + malate
déshydrogénase
malate
isocitrate
+
fumarase CYCLE DE NAD
isocitrate CO2
KREBS déshydrogénase
OH2 +
NADH, H
alpha-cétoglutarate
fumarate
CoASH
NAD +
succinate CO2
FADH2 déshydrogénase
alpha cétoglutarate déshydrogénase
+
NADH, H
FAD OH2
Succinate succinylCoA
succinate thiokinase
ATP ADP+ Pi
CoASH
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
Glucose (C6H12O6)
2 ADP + 2 Pi
2 ATP
2 NAD+
déshydrogénase
+
2 NADH, H membrane membrane
externe interne
2 acides pyruviques
CYTOPLASME
MITOCHONDRIE
2 acides pyruviques
2 NAD+
+
2 NADH, H complexe
déshydrogénase-décarboxylase
2 Coenzyme A
2 acétylcoenzyme A acides aminés
CO 2
décarboxylases
+ CYCLE DE
2x4 NADH, H KREBS
+ 2 CO2
2x4 NAD
2 CO 2
déshydrogénases
2 ATP 2 ADP + 2 Pi
crête
6 O2
ADP + Pi
+ membrane
2H interne
membrane
externe
n NAD+ chaîne respiratoire ATP 6 OH2
ATP synthétase
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Pool d'acides
Glucides
aminés Lipides
T
NH3 T T
Composés azotés
(acides nucléiques)
Acétyl-CoA T
Energie T= transamination
Le "turn-over" des protéines tissulaires est de 1 à 2%. C'est à dire que 1 à 2% des protéines tissulaires sont
dégradés en acides aminés. 75% des acides aminés obtenus servent à synthétiser d'autres protéines. Le
reste est soit dégradé sous forme de déchets (urée), soit on en fait des glucides ou des corps cétoniques.
Ce qui signifie que la perte nette journalière en protéines est de 30/40g. Pertes en azote de 5 à 7g/jour.
Protéines tissulaires
CATABOLISME ANABOLISME
20 à 35 g d'N/jour 15 à 25g d'N/jour
acides aminés
Pertes
5 à 7g d'N/jour
urine selles
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
H O
R COOH + OH 2 + coenzyme R COOH + NH 3 + coenzyme-2H
NH 2
acide aminé acide cétonique ammoniac
Eg :
Glutamate
Glutamate déshydrogénase
Glu + OH 2 + NAD + alpha-cétoglutarate + NADH, H +
Ac. glutamique
NH 3
Cycle de Krebs
b. Réaction de transamination
réaction de transfert de la fonction amine
H O O H
R1 COOH + R2 COOH R1 COOH + R2 COOH
NH 2 NH 2
Figure 18 : transamination
Eg :
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NH 3 NH 3
c. Réaction de décarboxylation
H décarboxylase
R NH 2 R C NH 2 + CO 2
H2
COOH
COOH
acide aminé
Figure 20 : décarboxylation
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
d. Couplage désamination-transamination
Coenzyme Coenzyme-2H
OH 2 désamination NH 3
oxydative
COOH
H COOH O
C C C COOH
H 2 H2 C C C COOH
NH2 H2 H 2
acide glutamique acide alpha-cétoglutarique
transamination
O H
H3C C COOH
H3C C COOH
acide pyruvique
NH2
alanine
e. Devenir de l'ammoniac
Cycle de l'urée : consomme 4 molécules d'ATP par mole d'urée synthétisée
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CO2+NH3
2 ATP
2 ADP+Pi
H2N O
O H2N
P
H2N
urée carbamyl-phosphate
ornithine
Pi
OH2
Cycle de
arginine l'urée citrulline
H
HOOC C C COOH
H
NH2 2
aspartate
ATP
fumarate arginino-
succinate
AMP + P-P
Cette voie est consommatrice d'ATP : l'organisme doit dépenser de l'énergie pour ce processus de
détoxication.
Cellule
Désamination oxydative
Acides Acides
aminés cétoniques
NH3
Ammoniac
Sang
Ammoniac Foie
CO2
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
glycolyse
-oxydation des acides gras (matrice mitochondriale), les réactions se font en chaîne et on l'appelle
"hélice de Lynen".
acylCoA déshydrogénase
FADH2 O
transdéhydroacyl-CoA H3 C C C C S CoA
H2 n-2 H H
OH2
hélice de transhydratase
H H O
Lynen
L-hydroxyacyl-CoA H3C C S CoA
+ H2 n-2
NAD OH H
NADH+H +
hydroxy-acylCoA déshydrogénase
O O
CétoAcyl-CoA H3C C C S CoA
CoA-SH H2 n-2 H2
O
céto acyl thiolase
H3 C C S CoA
H2 n-2
Acétyl-CoA
Cycle de Krebs
Chaîne respiratoire
(12 ATP)
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O
H3 C C
H2 n OH
CoA-SH
FAD
FADH2
OH2
NAD +
+
NADH+H
Acétyl-CoA
O
H3 C C
H2 n-2 OH
Stéaryl-CoA(C18)
+
4H
Acétyl-CoA Palmityl-CoA(C16)
CoA-SH +
4H
Acétyl-CoA
Myristyl-CoA(C14)
CoA-SH +
4H
Acétyl-CoA
Lauryl-CoA(C12)
CoA-SH + 8 FAD 8 FADH 2
4H
Acétyl-CoA 8 NAD + 8 NADH+H +
Capryl-CoA(C10)
9 acétyl-CoA CoA-SH +
4H
Acétyl-CoA Caprylyl-CoA(C8)
CoA-SH +
4H
Acétyl-CoA
Caproyl-CoA(C6)
CoA-SH +
4H
Acétyl-CoA Butyryl-CoA(C4)
CoA-SH +
4H
Acétyl-CoA Acétyl-CoA(C2)
CoA-SH
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LES PRINCIPALES VOIES DU MÉTABOLISME
8 x 12=96 ATP
8 x 5=40 ATP ( NADH et FAD )
1 x 12=12 ATP ( Dernier tour )
−2 ATP (1 ère étape)
TOTAL 146 ATP
Glc
DHAP Glycérol
Pyruvate
Cycle de
Krebs
eg : lorsque l'on mange une religieuse au chocolat et que l'on ne dépense pas ce sucre par un footing, le
glucose ne se dirige pas vers le Cycle de Krebs mais vers les Acides Gras. Il y a conservation d'un peu de
sucre pour fabriquer du glycérol (glycérol + 3 acides gras = triglycéride)
La transformation du glucose en acides gras + glycérol = triglycéride s'appelle la lipogenèse (a lieu dans
le foie et les tissus adipeux).
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