BIBLIOTECA PIONEIRA DE BIOLOGIA M O D E R N A

Diversificação
nas Plantas
Consultor Editorial:
PROF. DR. JOSÉ NEVES CANDEIAS

THEODORE DELEVORYAS
UNIVERSIDADE DE YALE

Tradução e adaptação dc
A Y L T H O N BRANDÃO JOLY
da Universidade de S. Paulo

LIVRARIA PIONEIRA EDITORA

SÃO PAULO
 Título do original inglês:
PLANT DIVERSIFÍCATION

Copyright
HOLT, RINBHART AND WINSTON. INC.
1966

A publicação deste livro foi possibilitada pela colaboração da

Commõnwealth Fund através de entendimentos com a Franklin
Book Programs, Inc. de Nova York, e o Centro de Bibliotecnia
do Instituto de Pesquisas e Estudos Sociais, IPÊS/GB.

O século XX viu a biologia atingir a

maiorídade como ciência conceituai e quan-
The Commõnwealth Fund titativa. Os grandes fenômenos funcionais,
One East 75th Street
New York, 21, N . Y . — USA mais do que os catálogos de animais e plan-
tas, constituem o fulcro da BIOLOGIA
Franklin Book Programa, Inc. MODERNA; campos aparentemente não
801 Sccond Avenue relacionados, tais como citologia, bioquímica
New York, N . Y . 10017 — USA e genética, estão atualmente sendo unifica-
dos em um único tópico ao nível molecular.
Centro de Bibliotecnia \í
O objetivo desta Série é introduzir o es-
Av.RJo Branco, 1 5 6 - g r . 2732
R ,
° dc
J»nciro - Guanabara tudante de nível universitário, que se inicia
em biologia — bem como aos estudantes do
ginásio, colégio e a todos os leitores inte-
ressados —, tanto aos conceitos que unifi-
cam os campos da biologia, como à diver-
sidade dos fatos, que dão a este campo sua
textura peculiar. Cada livro desta Série é
uma introdução a uma das grandes pedras
fundamentais no mosaico. Tomados em
Todos os direitos reservados por conjunto eles fornecem uma integração tan-
to do geral como do comparativo, do celu-
lar e do organismo, do animal e da planta,
4 1 2
do estrutural e do funcional, em suma, um
Telefone: 33-5421 - « ^
J J 3 4 2 1
— Sao Paulo sólido panorama da ciência dinâmica que é
a BIOLOGIA MODERNA.
^ r e s s o no Brasil
Pnnted i„ Brazil
Conteúdo

Prefácio. 9

UM
Introdução, 15

DOIS
Algumas Tendências
Evolutivas nas Algas, 27

TRÊS
Plantas Aclorofiladas, 55

QUATRO
Origem e Evolução das
Plantas Vasculares
Terrestres, 75

CINCO

A Evolução das Angiospermas,

SEIS

Sumário Paleobotânico, 175

índice Remissivo, 185

 Prefácio

Sinto, há muito tempo, que é virtualmente

impossível apresentar uma cobertura total
do reino das plantas como parte de um
curso introdutório, seja em Botânica ou
em Biologia. O tratamento superficial tão
freqüentemente dado ao reino vegetal, em
tais cursos, deixa o estudante com uma
noção vaga de todos os grupos, e pratica-
mente sem conhecimento básico de nenhum
deles. Eis por que não tentei neste peque-
no volume discutir todos os grupos conhe-
cidos de plantas. O meu plano é, ao con-
trário, selecionar certos tópicos de especial
interesse evolucionário e desenvolvê-los mais
intensamente do que seria possível numa
visão geral de todas as plantas. A minha
escolha de eventos evolucionários importan-
tes pode não ter sido inteiramente objetiva,

11
 12 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
nem tampouco a mesma que outros autores consideram importante
na evolução do reino vegetai.
Um tratamento evolucionário do reino das plantas torna-se mais
compreensivo quando os grupos estão identificados c o m o manifesta-
ções diferentes de um certo plano básico de construção e de ciclo
dc vida. Portanto, fêz-sc através do livro uma tentativa para salientar
homologias entre os vários grupos e interpretar as mudanças cvolu-
cíonárias como modificações de um plano básico geral desses orga-
nismos. As armadilhas deste método são evidentes e é necessário,
cm muitos casos, reconhecer similaridades de forma como conver-
gência entre os grupos. A consideração da convergência c o m o um
resultado de resposta similar de grupos vegetais, independentes aos
fatores do meio c outros» confere considerável interesse ao assunto de
evolução nas plantas.
A maior ênfase deste livro está na forma e na evoíuç&o da
forma vegetal, mais do que em grupos de plantas. Entretanto, a forma
não pode ser discutida abstratamente neste níveí introdutório. No
reino vegetal, para que se originem novas formas, é preciso que haja
alguma coisa da qual c)as possam evoluir; utilizam-se estruturas em
plantas reais como exemplos. Os organismos a serem nomeados c des-
critos não o serão por seu próprio significado: Irão sc constituir apenas
em ilustrações de um tema evolucionário particular em consideração.
Inclucm-sc também, onde são aplicáveis, considerações sobre o
registro fóssil e a sua contribuição ao nosso conhecimento das mu-
danças ocorridas no tempo, no reino vegeta), A informação palco-
botânica adiciona o elemento importante do tempo, cuja apreciação é
essencial em qualquer estudo evolucionário. Onde foi possível, re-
lacionou-se a discussão da forma com sua associação com uma deter-
minada função na planta» e considerou-se também o papel do meio
ambiente cm moldar a forma da planta.
O livro dc Snvijgc, Evolução, desta Série, ê valioso para ser usado
juntamente com este, porque trata do mecanismo real inerente à
evolução da forma da planta. Diversificação nas Plantas dá ênfase
às particularidades adaptativas de várias formas de plantas; Evolução
explica as origens da variação na forma, a seleção natural e o processo
da adaptação, incluindo também discussões de evolução dc grupos mais
importantes c das interações de vários processos que sc desenvolvem
mais lentamente. Outro livro desta Série, Vida dos Micróbios, contém
PREFÁCIO
13
uma extensa consideração das bactérias, motivo pelo qual não sc
inclui aqui uma discussão dêste grupo.
Grande parte dêste livro trata da evolução das Angiospcrmas
por constituírem, atualmente, a parte mais notável do nosso meio am-
biente vegetal, c por ser o grupo do qual a maioria dos estudantes tem
algum conhecimento. Tendo cm vista especialmente aqueles que não
continuarão a estudar Ciências Botânicas, considerou-sc mais longa-
mente essa parte imediata do nosso meio ambiente do que os outros
grupos, embora os problemas evolucionários destes possam ser tão
fascinantes como aqueles das Angiospcrmas.
Espero que o aluno compreenda que as séries evolutivas, apre-
sentadas através deste livro, não devem ser tomadas como fatos de-
monstrados. Estas séneã são, ao invés disso, conclusões lógicas sus-
tentadas por muitos botânicos, que se basearam em observações c In-
terpretações disponíveis dos fatos. Informações adicionais sobre es-
truturas vegetais, aliadas a uma reinterpretação de fatos conhecidos,
podem levar a hipóteses diferentes no futuro. Morfologia vegetai evo-
lutiva não é assunto encerrado; com o passar do tempo muitas idéias
novas poderão surgir. É perfeitamente possível — e eu sinceramente
espero — que os leitores venham a se sentir estimulados para
reavaliar alguns dos fatos e finalmente apresentar novas idéias, possi-
velmente conducentes a um quadro mais preciso das mudanças no
reino vegetal.
ÈSÍQ livro beneficiou-se grandemente das criticas e sugestões dc
algumas pessoas que leram o manuscrito. São elas: Professor Taylor
A. Stcevcs, da Universidade de Saskatchcwan; Professor Petcr M.
Ray, da Universidade da Califórnia (Santa C r u s ) ; Professor Dominick
J. Paolillo, da Universidade de Illinois; Professor Arlel G. Locwy, do
Colégio Havcrford; Professor James D. Ebcrt, da Instituição Carnegic
de Washington e Professor Howard A. Schneidcrman, da Universidade
da Reserva Ocidental, Sou-lhes grato pela ajuda, Entretanto, a res-
ponsabilidade de (atos ou interpretações errôneas 6 exclusivamente
minha.
Meus agradecimentos a muitos autores c editores pela permis-
são de reproduzir material ilustrativo,
T.D,
N e w Havcn, Connccticut
Novembro de 196S
 Introdução

M e s m o para um l e i g o em Botânica é apa-

rente que uma grande variedade de plantas
cobre a superfície da T e r r a . Percebe-se
a existência de árvores nas florestas, de
culturas encontradas nas fazendas, gra-
mados e plantas ornamentais em torno de
nossa casa, de curiosas espumas verdes que
aparecem e desaparecem em represas, de
crescimentos de fungos, tanto dos carnosos
c o m o de outros, de plantas delicadas e mui-
to finas ao l o n g o d o s barrancos de riachos,
e uma variedade inumerável de outras f o r -
mas, o b v i a m e n t e esta diversificação de plan-
tas n ã o apareceu de repente na T e r r a , mas
é o resultado de l o n g o s períodos de mudança
evolucionáría — mudança em resposta a d e -
terminados fatores, Ê u m a das finalidades
deste l i v r o tentar traçar o princípio da vida

* * V ^ " J Í S d :°Sr -
D C a

Planta vascular extremamente simpS

x
de
Aberdeenshirc, Escócia,
Gwynne.Vaughani, uma
75
 16 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
vegetal na Terra, com suas modificações ocorridas na estrutura,
funcionamento, e os problemas que se'apresentaram, à medida que
»s plantas foram evoluindo em função de um meio ambiente mutável
por si só, c as várias maneiras pelas quais esses problemas foram
resolvidos por alguns dos diferentes grupos de plantas. Este estudo
envolve uma história do reino das plantas, bem como uma tentativa
para explicar as relações entre estrutura c função, tanto em plantas
vivas como extintas.
A maioria das pessoas está perfeitamente
CARACTERÍSTICAS a par do que são as plantas, e em muitos
QUE DISTINGUEM casos é simples distinguir uma planta de ou-
AS PLANTAS tros tipos de seres vivos. Ninguém tem di-
1
ficuldade em diferenciar uma palmeira de
um elefante, por exemplo. Por outro lado, há certos grupos de plantas
que são semelhantes a alguns grupos de animais. De fato, alguns
organismos são classificados como plantas pelos botânicos e como ani-
mais pelos zoólogos.
Freqüentemente os biólogos instituem um outro reino de seres
vivos, o dos Protistas, que inclui alguns dos organismos simples que
parecem combinar as características tanto de plantas c o m o de ani-
mais. Embora tal esquema tenha alguma utilidade, há certas obje-
ções, principalmente a de que é um agrupamento artificial de orga-
nismos obviamente não relacionados.
Quais são os principais critérios pelos quais as plantas podem
ser distinguidas dc todas as outras criaturas vivas? T a l v e z a carac-
terística mais óbvia das plantas seja a presença de clorofila, e sua habi-
lidade em utilizar este pigmento verde na captura da ener-
gia do Sol para as reações de síntese de alimentos. A maioria das
plantas, podemos dizer, é u'a máquina eficiente e independente,
que prove a sua própria reserva de alimentos. Entretanto, ocorrem-
-nos de pronto exceções a este conceito de plantas: os fungos, na-
turalmente, não têm o pigmento verde fotossintetizante e depen-
dem de recursos externos para se alimentarem.
Outra característica que parece estar presente na maioria das
plantas se relaciona com a motilidade; geralmente não se pensa
(1) "Carvalho" no original, conhecido apenas como planta cultivada, rara,
em certos Estados do sul do Brasil. ( N . do T . )
INTRODUÇÃO
17
nas plantas como organismos móveis, enquanto os animais geralmente
têm a habilidade de se deslocar de um lugar para outro. No entanto,
esta característica de hábito móvel versus imóvel não é sempre válida;
muitos organismos semelhantes a plantas têm meios de se deslocar em
um ambiente aquático. Além disso certos animais estão fixos a um
ponto, onde passam toda sua existência.
A incapacidade de distinguir todas as plantas de todos os animais
não precisa ser uma situação perturbadora. Todas as plantas supe-
riores são diferentes de todos os animais superiores; é entre os or-
ganismos, tanto vegetais como animais, considerados primitivos, que
a distinção se torna vaga e os dois reinos parecem fundir-se. Os bio-
logistas geralmente reconhecem que os dois reinos começaram seus ca-
minhos evolutivos independentemente, a partir de tipos similares de or-
ganismos simples e primitivos. As primeiras plantas e animais eram
mais parecidos entre si do que as formas mais atualmente diferenciadas
de plantas e animais. Também o paralelismo entre os dois grupos de
organismos é bastante comum entre as formas simples. Em seguida à
divergência inicial dos dois reinos (presumivelmente, pode ter havido
mais de uma divergência), cada linha seguiu seu próprio caminho inde-
pendentemente. Em muitos casos, tanto plantas como animais encon-
traram no seu meio ambiente os mesmo tipos de problemas que
foram "resolvidos" por diferentes meios pelos dois grupos. À medida
que as diferenças se tornaram mais pronunciadas, os organismos nos
dois reinos responderam aos desafios do meio ambiente de maneiras
cada vez mais conspleuamenre divergentes. Então, enquanto plantas e
animais têm muito em comum na sua natureza básica, há também
tremendas dissimilaridades.
Este capítulo apresenta uma visão global do reino das plantas,
como um meio rápido de localizar com segurança os vários
grupos de plantas a que o livro fará referências nominais. Pratica-
mente cada botânico tem suas próprias idéias sobre a maneira pela
qual o reino das plantas deve ser classificado e das possíveis relações
entre os grupos. O esquema aqui apresentado não pretende ser definiti-
vo (o elemento subjetivo é difícil de eliminar na classificação de um or-
ganismo): constitui apenas u'a maneira relativamente simples de
grupar organismos para mostrar suas posições, um em relação ao ou-
tro. Incorporam-se a este plano as idéias modernas relativas à filo-
genia do reino vegetal. Os estudantes podem preferir usar algum
 18 DIVERSIFICAÇÃO N A S PLANTAS

INTRODUÇÃO
o u t r o e s q u e m a ; a p a r t e principal d o l i v r o é p e r f e i t a m e n t e a d a p t á v e l
a c e r t o n ú m e r o d e sistemas d e c l a s s i f i c a ç ã o .
19
Divisão Bríófita iHryophyw). Plantas verdes makke)uiart% com alternância
de fases haplóíde e diplóíde. A fase haplóide, produtora de gametas,
O REINO VEGETAL é tipicamente a mais notável. Esta divisão inclui os musgos e as
hepáticas.
Divisão Algas azuis (Cytmophyta). Plantas unicelularcs simples, coloniais, Divisão Plantas vasculares {Tnwhcophyia). Plantas verdes altamente orga-
ou multicelulares, sem núcleo e c o m pizmento em corpos não orga- nizadas com tecido condutor especializado (lenho e líber) na fase
nizados. Os pigmentos principais são clorofila a, /?-caroteno, xan- diplóíde produtora de esporos.
tofilas e ficocianinas. N ã o há reprodução sexual ou células móveis. Subdivisão Psllopsida. Plantas em geral sem folhas, sem raízes, sim-
Divisão Euglcnofiias iEuzIenophyta). Organismos móveis, unicelularcs sim- plesmente construídas, com esporângios gerafmente terminais
ples ou coloniais. A motilidade é dada por flagelo*. Pigmentos nos eixos.
(clorofilas a t b, y?-carotcno) em corpos organizados chamados Subdivisão Lícopodíneas (Lycopsida). Plantas fplhosas com folhas sim-
plastos. Produto de reserva é carboídrato relacionado com ples, densamente dispostas. Os esporângios são produzidos
amido c gorduras. A reprodução sexual não foi demonstrada. no lado superior das folhas.
Divisão : Algas verdes (Chlorophyta). Plantas verdes unicelularcs coloniais
ou multicelulares geralmente c o m estrutura simples. Os principais Subdivisão Articuladas ou Cavalinhas iSphtnopiida). Plantas com fo-
pigmentos são clorofilas a e b. carotenos e xantofilas encontrados lhas e ramos geralmente dispostos em verticilos. Os espo-
dentro de plastos. O produto de reserva é geralmente amido. A re- rângios são formados em ramos férteis especializados e
produção c por m e i o sexuado ou assexuado. freqüentemente agregados em cones.
Divisão Algas douradas (Chrysophyta). Um grupo de plantas que apresenta Subdivisão Samambaias {Pteropsida). Folhas tipicamente grandes, fre-
paralelismo de forma c o m as algas verdes. Os pigmentos incluem qüentemente compostas com esporângios formados na super-
clorofila a (outras clorofilas podem estar presentes, mas não cloro- fície inferior. Caules alongados e horizontais ou ereios.
fila a ) , carotenos e xantofilas. O produto de reserva c geralmente
Subdivisão Plantas com semente iSpermopsida). Plantas vasculares
um óleo ou um carboídrato chamado leucosina.
apresentando sementes verdadeiras.
Divisão Algas pardas (Phaeophyla). Estruturalmente são as algas mais c o m -
plexas, indo desde filamentos simples até corpos massudos. Os pig- Classe Samambaias com sementes {Pterídospermophyta). Plantas
mentos incluem as clorofilas a c c. /?-carotcno e xantofilas. O com o hábito geral de samambaias, mas com sementes pro-
produto de reserva é ó l e o ou carboídrato. A m b o s os meios duzidas nas folhas.
de reprodução, assexuado ou sexuado, estão presentes. Classe Cicadofitas (Cycadophyta). Plantas geralmente com caules
Divisão Algas vermelhas (Khodophyta). A maioria das formas é multicc- lenhosos e folhas semelhantes as de samambaias. As semen-
lular; os corpos pigmentados contém clorofilas a c d, caroteno, uma tes são produzidas em folhas modificadas tipicamente dispos-
xantofila e um pigmento avermelhado, a ficoeritrina. Os sistemas tas em cone.
de reprodução presentes são tanto assexuado c o m o sexuado.
Divisão Dinoflagclados (Pyrrophy/a), Organismos unicelularcs, flagelados Classe Ginkgos (Glnkgophyia). Arvores com lenho abundante e
com principais pigmentos incluindo clorofilas a c c, /t-caroteno e folhas em forma de leque. Sementes nuas, produzidas cm
xantofilas. Células geralmente cobertas por um número de estru- pedúnculos alongados.
turas semelhantes a placas. Classe Coníferas (Coniferophyta). Arvores com folhas simples que
Divisão Bactérias (Schizomycophyta). Extremamente pequenos, unicelularcs variam desde aciculares, a achatadas e largas. Sementes tipi-
ou em cadeias filamentosas. Na maioria heterotróficas reproduzindo camente produzidas na superfície de escamas agregadas em
tipicamente por divisão celular. cones.
Divisão Mixbmicetos (Myxomycophyia). A fase vegetativa do ciclo de vida
Classe Gnctofíta (Gnetophyta). Pequeno grupo de plantas com
consistindo de massa nua de citoplasma em movimento. Es-
sementes nuas.
porângios especializados são formados no tempo da produção de
esporos. Classe Plantas com flores (Angiospermophyta). Flautas com flores,
e sementes tipicamente encerradas dentro de uma estrutura
chamada carpclo.
Divisão Ficomicetos (Phycomycophytà). Organismos sem clorofila, unicelu-
larcs ou mais comumente filamentosos, com falta de septação nos
filamentos. Reproduções assexuai c sexual presentes. A parte prin- A s c a t e g o r i a s d e plantas enumeradas acima incluem somente o s
cipal do ciclo de vida è geralmente no estado nuclear haplóide. -
grupos maiores. " R e i n o " , "Divisão", "Subdivisão c " C l a s s e " apa-
Divisão Ascomicetos (Ascomycophyia). Alguns unice/uíares, a maioria muí-
licelular, c o m septação nos filamentos. Esporos especiais desenvol- r e c e m em ordem descendente de m a g n i t u d e . A b a i x o de " C l a s s e "
vem-se dentro de sacos alongados que são produzidos depois do
processo de fusão sexual. está " O r d e m " , seguida p o r " F a m í l i a " , d e p o i s " G ê n e r o ' * e finalmente

Divisão Basídlomicetós (Basidlomycophyta). Fungos multicelulares c o m "Espécie". S e m p r e q u e possível neste l i v r o a s generalizações serão
esporos especiais nascidos no ápice de uma estrutura claviformc, baseadas n o s g r u p o s m a i o r e s , mas categorias m e n o r e s estão incluídas
formada algumas vezes depois dc uma fusão sexual.
nas discussões d e f o r m a nas plantas.
 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
INTRODUÇÃO
21
Um problema dc interesse tanto para os
IMEIRAS INDICAÇÕES
leigos como para os bioJogistas envolve
COMEÇO DO
GEOLÓGICAS DE primeiro aparecimento de vida vegetal na ERA PERÍODO ÉPOCA INTERVALO
0

(MILHÕES DE AMOS)
VIDA VEGETAL j c r r a > Com o passar d o tempo, cresce
1

mais e mais a indicação que sugere a existência de plantas na Terra Or- QtMTEfcNÀKIO PtclH&ccno
desde um tempo extremamente longo. Os paleobotânicos têm escava-
do restos de plantas com abundância cada v e z maior do período P r é - TERClÂRIO
3v
-cambriano; durante certo tempo a maioria dos paleontólogos julgava 50
não haver existido nenhum organismo vivo na Terra durante aquela
pane do tempo geológico. (Inclui-se aqui para referência uma ta- 100 CRETÁCEO 100
bela, a Fig. 1-1. pois numerosas referências serão feitas a vários pe- INFERIOR

ríodos e eras do passado g e o l ó g i c o . )

• O SUPERIOR
A última resposta do problema da origem dos vegetais prova- - c*l -V5G
IURÁSSICO ^
velmente não estará no campo da Biologia, mas no íntimo da Gcoquí- :8 JNFE R I O R
• 3? Bajoeiano
mica. Geólogos quimicamente orientados são capazes de discernir SUPERIOR
200 TRIÁSS1CO ^ m
indicações da existência de plantas e de animais em épocas passadas, 200
ÍKFERfOR (2Sfn
mesmo quando não se encontram, realmente, restos estruturais obser- SUPERIOR

váveis. Suas estimativas da idade do reino das plantas estende-se 250

PERMIANO MÉOIO
260. 250
a cerca de 4 bilhões de anos. (Encontraram-se na Noruega orga- INFERIOR'
?Srt
nismos semelhantes a algas e ca/eufa-sc que tenham cerca de 4 bilhões
300 PENNSILVANIANÒ 9
de anos de idade.) s 300
§ . __ #Q * T
Muitos outros indícios de indicação indireta atestam a grande m
<
M, MISSISSIPIANO T o u r B . t - _
345
antigüidade do reino vegetal. P o r exemplo, em muitas partes do mun- 350 - U
autuo» -4350
do existem enormes depósitos de calcários que t ê m uma disposição ; o
DEVONIANO MtoK»
muito peculiar de camadas concéntricas ( F i g . 1 - 2 A ) . Sabemos que : g MO.
400 INFERIOR
l/W
certas plantas contemporâneas, especialmente algas azuis, são respon- i 3UM I I _
swob
SILURIANO
sáveis pela acumulação de nódulos esféricos ou elipsóides, chamados SUPERIOR
1425)

biscoitos dágua, constituídos de depósitos de carbonato de cálcio 450r- " Tremanjagg sM.
450
concéntricamenic disposto ( F i g . I - 2 B ) . Sugere-se que algumas dessas ORDOVICÍANO MÉDIO

rochas antigas de camadas concéntricas, muitas delas do Prc-cambria-

500 INFERIOR ano _
no, podem ter tido justamente essa origem. 500
«onaioa
O carvão-de-pedra é uma rocha que se acredita geralmente ter
550
sido derivada de material vegetal, A maioria do carvão-de-pedra no CAMBRIANQ MÍOtO 550
mundo representa os restos de vida vegetai que existiu durante o
período Carbonífero, cerca de 2 5 0 a 3 5 0 milhões de anos atrás. Co- 6C i
°— ? ? ? ? 1 ? ?l ? 7
nhecem-se, entretanto, outros carvòcs-dc-pedra, alguns muito mais
recentes, outros muito mais velhos. De grande interesse são os
depósitos de carvão-de-pedra do período Pré-cambriano, sugestivo? F 8 a b e l t l e m
<! í*l^J J t P ° aeológjco. A porção principal do tempo geológico,
da possível existência de plantas em abundância durante aquela parte X^^T^V^ ' 0
da linha basal nesta escala. [Se*. I. L Külp!
l 3 3 : l , n
*• H * H ) , com permissão
 22 DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S
INTRODUÇÃO
23

do passado geológico. Certos folhelhos carbonácios do período Pré-

-cambriano sugerem também a presença anterior de organismos vivos
no ambiente da deposição.

Alguns poucos exemplos da evidência indireta de seres vivos,

alguns deles presumivelmente plantas, conhecidos a partir de algu-
mas das rochas mais antigas. Ocasionalmente, entretanto, refere-se a
alguma indicação mais convincente, tal c o m o o achado de restos estru-
turais de plantas, preservados em depósitos de calcedônia, que têm
quase dois bilhões de anos de idade. Cortes preparados desta rocha
mostram a abundância de organismos simples, filamentosos muito pa-
recidos com as atuais algas azuis e verdes ( F i g . 1-3). Naturalmente na-
da se conhece da química, do metabolismo ou dos processos de repro-
dução de tais organismos. Baseia-se apenas na similaridade estrutural
a sugestão de que eles possam ter sido algas. Outros filamentos seme-
lhantes aos fungos atuais ou a bactérias também têm sido observados,
da mesma calcedônia do Pré-cambriano. Encontram-se também mui-
tos outros fragmentos de microrganismos de afinidade desconhecida,
sugerindo uma grande diversificação de tipos de organismos simples.

C o m base nos estudos de fósseis parece que as plantas mais

velhas, reconhecíveis c o m o tais, eram formas simples, em geral
pequenas. Naturalmente, conhecem-se só aquelas com estrutu-
ras passíveis de fossilização — talvez existissem simultaneamente
muitos outros tipos de seres vivos sem a estrutura ou a consistência
que permitisse a preservação c o m o fósseis. É também necessário cha-
mar a atenção para o rato de que atualmente esses estudos de fósseis
relacionam-se de forma primária com características estruturais. À
medida que se tornarem mais apuradas as técnicas químicas, talvez seja
possível maior conhecimento sobre o metabolismo, o crescimento e
a reprodução desses seres que viveram numa determinada época.

O fato de que o registro fóssil indica organismos simples, pri-

mitivos e freqüentemente unicelularcs, c o m o os primeiros tipos exis-
tentes, fortalece a hipótese evolucionária dos botânicos, que acredi-
tam haverem as formas mais complexas provavelmente se desenvol-
Fig. /-2. ( A ) Crypiozoon, um calcárco Pré-camhriann • ad
v i d o a partir desses tipos simples. A maioria dos biólogos está de
de algas azuis, mostrando camadas ™c£r\Z ÍTi ^Fn™L°% ° acordo em q u e tipos de plantas unicelulares, provavelmente aquáticas,
« d e p ó s i t o de carbonato de cálcio produzido por ateas azViif
n a Flórida, x 1 1/3. 8 M u w e m u m
lago foram aquelas das quais todos os tipos superiores evoluíram.
 24 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
INTRODUÇÃO
25
t 0 d C C m
MAIS VMPT Ã A
l? 1 T °S p r h n c i r o
organismoss

FmTÍ^ U n i <
? l u l a r e s
< o u
C e l u l a r e s ) plantas
U a n i m a S r C a l Í d a d e é
DF PTAWAI ° ' ' ^ ' questão pura-
D E
: CANTAS mente acadêmica. Muito provavelmente
nao eram nem um, nem outro; os primeiros o r g a n i s m o s ^ r ^ e
se duplicarem podem ter sido nada mais do que aglomerados comple-
xos de moléculas orgânicas, entre as quais se incluíam os ácidos nucléi-
cos. O metabolismo e a replicação provavelmente ocorreram pela
utilização de outros compostos no meio aquoso em volta desses "orga-
nismos" primitivos. Falando estritamente, então a primeira maneira
de nutrição deve ter sido heterotrófica. Esses seres semelhantes a
organismos, em razão da natureza das moléculas de ácidos nucléicos,
eram capazes de reproduzir, de maneira bastante consistente, tipos
similares de indivíduos. De tais formas, que podem ser consideradas
heterotróficas, evoluíram organismos ainda mais complexos com uma
célula mais elaborada e organizada, como base da estrutura. Alguns
destes unicelulares, com atividades metabólicas mais refinadas, talvez
pudessem utilizar substâncias químicas simples do seu meio ambiente
na síntese dos materiais necessários para o crescimento e a reprodução.

Certos tipos unicelulares, provavelmente em vários estágios

na evolução do reino vegetal, tiveram eventualmente a habilidade de
sintetizar o complexo composto orgânico clorofila, que funcionou co-
mo um meio de capturar a energia solar utilizada na síntese de car-
boidratos a partir de dióxido de carbono e água. A possibilidade de
que os organismos clorofilados possam ter surgido mais de uma vez
na história, tem alguma base no fato de que há uma variedade de
tipos de clorofila em vários grupos de organismos e que, associado
c o m estes pigmentos verdes, há muitos outros tipos de pigmentos que
ocorrem em proporções e combinações variadas. Além do mais, os
produtos das sínteses são bem diferentes nos vários grupos de orga-
nismos aquáticos verdes.

LEITURAS SUGERIDAS

5 A 3 Ê S J S | TSA « ! | S | § »
P P 7 5
; c t" E B jS . A . , "Micro-orgams-ns from lhe Gunflint Chert", Science, vo..
147, 1965, pp. 563-577 „ f Slructurally Preseryed Plante
J r ^ T E tf t^SXW. Science, vo». 1.9, .954.
0 c c u r r e n c e 0

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í' ÍI r ,
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í? f o s s c i s
semelhantes às azuis, provenientes de - l
cakedoniai deGunflint
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do Pre%cambriano do Ontário do sul. ( A ) Animikiea
'A?X: C'„ ? Enl
°spl*™roidcs amplas. X 1485. ( A s fotografias são
cortesia de E. S. Barghoorn.)
P
W^ G ,°'So 6
r i f i i „ of Life", ScienUfic American, vo.. . 9 , , .954. PP- 44-53.
Algumas Tendências
Evolutivas nas Algas

As algas são plantas geralmente aquáticas,

que possuem clorofila, mostrando uma va-
riação da forma que vai desde unicelularcs
extremamente não especializados, até tipos
complexos volumosos, Ocupam grande va-
riedade de habitais de pólo a pólo. Den-
tro do grupo das algas há um número de
conspleuai tendências evolutivas, multas dal
quais envolvem mudanças partindo da sim-
plicidade a uma progressiva complexidade.

AtnAQ Dentre os organis-

^ JWÍ„ mos clorofllndós que
UNICELVLARES consideramos os mais
primitivos estão as algas azuis unicelularcs.
Estas nlgas sem motilidado têm estrutura •
métodos do reprodução extremamente sim-
ples. De fato, um grupo do algas azuis, exem-
plificadas pela comum Olotocapsa (Fig.

27
 28 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
A L G U M A S TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS
29

A l g a s Unicelulares M ó v e i s

As algas azuis unicelulares não são os únicos organismos unicelulares.

V á r i o s outros grupos de algas também têm representantes que sc cons-
tituem de uma única célula. Entretanto, a maioria das outras algas uni-
celulares primitivas é móvel, tendo flagelos como principal meio de
locomoção. £ verdade que algumas das algas verdes são unicelulares
e i m ó v e i s ; presume-se no entanto que, na maioria destes casos, a
inabilidade de se m o v e r resulta de uma perda de flagelos.
É interessante notar que, entre os unicelulares flagelados, pa-
rece existir uma diferença de tipo e posição dos flagelos correlacio-

Fig. 2-1. Gloeocapsa, uma alga azul simples, uniccJular. As células indi-
viduais estão envoltas por bainhas de uma substância mucilaginosa. X 550.

2 - 1 ) , caracteriza-se p o r u m c o r p o q u e consiste d e u m a ú n i c a c é l u l a esfé-

rica. Gloeocapsa, assim c o m o as outras algas azuis, tem também uma
estrutura interna elementar. Ao invés de um núcleo organizado c o m
uma membrana nuclear limitante, há uma densa massa granular
d e cromatina. N ã o s c encontram c o r p o s pigmentados ( p l a s t o s ) n o
citoplasma; a o c o n t r á r i o , o s p i g m e n t o s estão difusos a t r a v é s d a p e -
riferia d o c o n t e ú d o celular. A l é m de um único tipo dc clorofila ( c l o -
rofila o ) , h á p i g m e n t o s a m a r e l a d o s e u m p i g m e n t o a z u l a d o , a f i c o -
cianina. O p r o d u t o da fotossíntese não é amido, mas glicogênio, B C

cutro carboidrato. Em r a z ã o de sua falta de o r g a n i z a ç ã o interna

Fig. 2-2. ( A ) Eugícna, um organismo clorofilado, móvel, unicêlular. (Re-
especializada c ausência de m o t i l i d a d e , Gloeocapsa e outras algas desenhada dc W. H. Brown, The Plant Kingdam, 1955, cortesia da BiatsdeU
azuis d e v e m ser consideradas primitivas. I s t o n ã o significa, entretan- Publishing Company, uma divisão de Ginn and Company.) ( B ) Gemineiia spr-
raiis, uma colônia filamentos» de células de alga verde. (Redesenhada de G. M.
t o , que as algas azuis tenham s i d o as ancestrais de o u t r o s g r u p o s Smith, Fr*ah*waier Alga* of lhe United Suites, 1950, com a permissão dc
McGraw-Hill, Inc.) ( C ) Filamentos de Ulothüx, uma alga verde muliicelular.
dc plantas.
«Redesenhada de L. H. Tiffany e M. E. Brincm, The Algae of fltoirò. 1*50,
com permissão dc M. E. Britton.)
 30 DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S
A L G U M A S TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS N A S ALGAS

nada com outras diferenças, tais como a pigmentaçáo e o metabolis-

mo. Usam-se freqüentemente a estrutura flagelar e sua posição c o -
mo um meio de auxiliar a classificação destes organismos primitivos.
Dentre os organismos verdes semelhantes a plantas há uma d i -
visão inteira, as Euglenofitas, que se caracteriza somente por orga-
nismos unicelularcs. Plantas como a Euglena ( F i g . 2-2 A — os zoólogos
podem, com boas razões, considerar as Euglenofitas c o m o animais)
são bem primitivas sob muitos aspectos; mostram, no entanto, um
grau de especialização celular consideravelmente mais complexo do
que as algas azuis. N ã o há somente um núcleo organizado, mas os
pigmentos estão contidos dentro de plastos que são limitados exter-
namente por uma membrana. A Planta Viva, desta Série, inclui uma
discussão da estrutura e do funcionamento dos plastos. A mancha
ocelar sensitiva à luz é geralmente encontrada na região anterior.
Também nesta região há um único flagelo que impulsiona o orga-
nismo através da água.
As algas verdes incluem também formas unicelulares que são
impulsionadas através da água por flagelos. O número de flagelos
varia; geralmente há mais do que um. Chlamydomonas, freqüente-
mente considerada uma das mais primitivas algas verdes e uma das
que tomam parte importante nas considerações evolucionárias des-
tas algas (Fig. 2-3), é caracteristicamcnte unicelular e geralmen-
te tem dois flagelos anteriores do mesmo tamanho. Na periferia
do protoplasto há uma parede celular composta largamente de celu-
lose, Esta parede celular rígida é uma característica encontrada en-
tre as plantas e está geralmente ausente no reino animal. No interior
do citoplasma há um único e grande doroplasto, em forma de taça.
em cuja concavidade está o núcleo. Estas plantas contêm man-
cha ocelar avermelhada similar àquela das Euglenofitas.
Outra divisão de algas, as algas douradas, também tem entre
seus membros algumas formas unicelulares móveis. Elas também têm
um núcleo organizado, plastos, e o citoplasma, envolto por uma
parede celular. Nestas formas, entretanto, dois tipos de flagelos
nascem anteriormente. Um estende-se para a frente e é liso; o outro
é menor, voltado para trás e tem projeções fibrilares. Este último
1
tipo de flagelo é freqüentemente designado flagelo enfeitado.
As algas móveis unicelulares, discutidas sucintamente nas pági-
nas anteriores, têm um considerável interesse na demonstração do
desenvolvimento paralelo de características similares entre grupos de
algas não muito pròximamente relacionadas. Todas essas formas têm
locomoção flagelar, assim como um desenvolvimento paralelo de ca-
racterísticas citológicas. Muito provavelmente este hábito unicelular
móvel está bem adaptado a um ambiente aquático e foi atingido com-
pleta e independentemente por vários grupos.
Flagelos não são o único meio pelo qual algas unicelulares se im-
pulsionam. Entre as algas douradas um grupo de organismos unice-
lulares desenvolveu um meio de locomoção muito diferente daquele
das formas flageladas. Estas plantas unicelulares, chamadas diatomá-
ceas, vivem em água doce,- saíóbra, marinha e ambientes terrestres
úmidos. Pequenas amostras de solo comum de jardim fornecerão cente-
nas dessas plantas minúsculas caracterizadas por paredes celulares com-
postas de sfltca. Estas conchas de 'Vidro" são com freqüência intrinca-
damente esculpidas com pontos finos ou estriações (Fig. 2 - 4 ) . A

manc carapaça de sílica envolvente é composta de duas metades que se en-

caixam nos lados abertos, muito semelhante às duas metades de uma
placa de Petri do laboratório. Muitas dialomáceas têm várias fendas
ou poros na parede celular, é o citoplasma, fluindo através deles e para
o exterior da parede celular em uma direção definida, é responsável
pelo movimento lento desses organismos.

( 1 ) Tinselledno original; o tipo c comumente designado como rimei rypc,

nao havendo um termo técnico no vernáculo para designar esse tipo de flagelo.

Gjro*«.
FfS, Chlamydomonas, estrutura c ciclo de vida
Tk. , , „ „ , WorU. 1*3. ubHcado
P
n v u i r r i u .?
poXuSaíi 23%^ n r n
( N . do T.)

(2) E preferível usarmos o termo anuas continentais para maior clareza

c precisão. ( N . do T . )
 32 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
F/g. 2-4. Carapuças stiicosus de uma amostra de díaiomáceas. x 160.
Em todos esses prganismos unicelulares é ó b v i o que a motílidade
em si não é uma indicação de parentesco entre as formas que a
apresentam. O desenvolvimento de um meio de locomoção é mais
provavelmente uma característica adaptativa com um considerável
valor de sobrevivência em um ambiente aquático. A l é m do mais, a
habilidade de certas algas em se propulsionarem através da água foi
atingida em mais de uma maneira, em mais de um grupo c muito pro-
vavelmente, mais do que uma vez na história do reino vegetal.
D ^ o r n r c t s-mr „ . . A maioria dos organismos fotossintetizantes
rAi\CULÒ LLLULARES • , , . . .
unicelulares tem na periferia do protoplasto
uma parede celular mais ou menos rígida. Algumas formas» c o -
mo os membros das Euglenofitas, têm uma membrana muito me-
nos rígida, que não é, estritamente falando, uma parede celular. M u i -
to provavelmente a parede em torno das células é uma característica
derivada, ausente nos organismos mais primitivos. De fato, um dos
passos evolutivos de ocorrência precoce na separação dos reinos ani-
mal e vegetal foi a formação de paredes em torno das células na li-
nhagem das plantas, e a falta de tal desenvolvimento entre os orga-
ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS
33
nismos animais. Esta característica, embora de importância relativa-
mente menor no que diz respeito a organismos unicelulares, é de
maior signíficância em termos de direções evolutivas dos dois rei-
nos. Como os animais não têm paredes celulares, um animal que
atinge um certo tamanho e não é sustentado por um meio ambiente
aquoso favorável à flutuação, não pode exceder esse (amanho sem
um sistema de sustentação interno. Os vertebrados, por exemplo,
podem atingir tamanhos enormes porque a sustentação é mantida por
um esqueleto. As plantas, por outro lado, não têm uma estrutura
perfeitamente comparável aos esqueletos internos, e a rigidez 6 o
resultado dos esforços agregados das paredes celulares individuais.
1
Sequóias excedem 350 pés dc altura e somente paredes celulares,
particularmente aquelas das células do lenho, são responsáveis pela
sua habilidade de permanecerem eretas c de sobreviverem aos ventos
e ás tempestades.
As primeiras paredes celulares foram indubitavelmente compos-
tas de carboidratos simples — primariamente celulose e substâncias
pécticas. As paredes celulares posteriores tornaram-se mais comple-
xas com a incorporação progressiva de substâncias adicionais, tais
como fígnína, suberína, sílíca e outros compostos. A Planta Viva,
nesta Série, explica a intricada estrutura da parede celular dos ve-
getais e sua síntese.
c o d e v - * / AÍ ti Ar Xn embora perfeitamente diferentes das formas
ESPECIALIZAÇÃO c o m p f e x a s dos vegetais, na estrutura e no
CFLUI A R '
u
" funcionamento das partes, os organismos uni-
celulares devem ter sido a origem destas plantas superiores. Cada
célula é, naturalmente, uma planta inteira completamente equipada
para todas as suas funções. Dentro de um único protoplasto encon-
tram-se as facilidades para a respiração, fotossíntese, reprodução,
motílidade, digestão e uma seqüência de outros fenômenos. A me-
dida que os organismos tornaram-se mais complexos, muitas destas fun-
ções restringiram-se a certas células ou grupos de células, enquanto
outras células perfaziam funções diferentes. Em uma árvore, por
exemplo, somente algumas das células estão envolvidas na fotossín-
tese. O transporte de água é realizado principalmente em células
condutoras especializadas, que na realidade são células mortas. A
reprodução ocorre somente em regiões restritas.
( 3 ) 105 metros. ( N . do T.)
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

JI Os organismos unicelulares, portanto, provavelmente represen-

\LGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALOAS

tam o mais complexo tipo de uma única célula-. A partir dessas constituem o resultado* Não há lambem evidência convincente de re-
células elaboradas derivaram os organismos superiores, mais comple- produção sexual entre as Buglenofitas,
xos na estrutura geral, mas c o m células individuais mais especiali- C o m o exemplos de unlcélulss que sé reproduzem Mfxuadamtn-
zadas (menos indiferenciadas) do que nos organismos unicelulares. te, podemos citar membros das algas verdes. A unicelular CWimt.v-
Cada célula individual em organismos multicelulares é geneticamente dôhtonas tem ambos os meios de reprodução, tanto sexuado somo
idêntica a todas as outras nos mesmos organismos; alguns dos p r o - assexuado ( F i g . 2 - 3 ) . A reprodução asscxual implica na divisão do
blemas relacionados com a maturação dessas células, de diferentes protoptasto em duas, quatro ou oito células (ilhas. Cada uma destas
tipos e c o m funções diferentes são discutidos em Interação de Siste- células desenvolve um par de flagelos anteriores* á libertada, e nada
mas no Desenvolvimento, nesta Série. O Capitulo Quatro deste livro para longe como um novo indivíduo. Em alguns casos não há desen-
contém um sumário dos caminhos prováveis seguidos pelas plantas volvimento de flagelos nas células filhas, e os produtos da divisão ds
multicelulares em sua derivação de unicélulas simples. célula originai permanecem imersos na matriz da parede da eéluln-mftc
que se tornou gelalínizada. Divisões posteriores das células (Ilhas po-
A habilidade de se reproduzir é um m e i o dem também ocorrer, produzindo uma colônia frouxamente agregada,
i!rr n/^r pelo qual um ser v i v o difere de um sistema C o m o esta condição da CMúntydomonas se parece com a configura-
Jãlreíà n não-vivo. A s plantas mais simples, mais ção típica da célula da algn verde Pabtteltoi o estágio imóvel, colo-
SISTEMAS DE primitivas, unicelulares, têm a capacidade nial de Chlojhydomonas é freqüentemente chamado de estágio pul-
REPRODUÇÃO i p j i mais indivíduos idênticos aos mtlóide. Mais tarde, presumivelmente sob condições mais favorá-
( e r o ( u z r

progenítores. M a s , mesmo dentro das plantas unicelulares, podemos veis, os flagelos se desenvolvem c os indivíduos nadam para longe.
ver uma seqüência evolutiva progressivamente mais complexa de sis-
temas reprodutivos. A Reprodução Sexual em ChtamydomonúB

Dentre as plantas de nossos dias, os membros das algas azuis
exibem um meio extremamente simples de reprodução.
de Ghtoxrtpsá % por exemplo, produz mais células idênticas a si pró-
pria por meio de uma simples divisão.
os cromossomos não são evidentes, mas parece não haver dúvida de
que há uma divisão igual de cromatina na célula, no t e m p o de sua
dfvfisfto. A l é m do mais é também perfeitamente possível que a re-
plicação do ácido nucléico tenha ocorrido antes de a célula se divi-
dir, c o m o nas células vegetais c o m núcleos mais altamente organiza-
dos. Em Glowxwpsa, mesmo depois que a célula se tenha d i v i d i d o
U m a célula
N ã o há núcleo organizado c
A reprodução sexual em ÇMamydomonús envolve a divisão do
protoplasto mítdticamctue, em células filhas que funcionam como cé-
lulas sexuais ou wnietas. Dois gametas se fundem pelai vogioes flagela*
res quando os protoplastos são libertados das paredes dos célula*/ para
formar uma célula diplóíde de fusão, o n>m>. Sob condições favorá*
veis, o conteúdo dó tigoto divide-se meiòticamcnte, produzindo qua-
tro células móveis, cada uma com a metade do número dc cromosso-
mos do tigoto, ou o mesmo número como nos progenítores e nos ga-
metas. Desta maneira o número usual vegetativo dc cromossomos é
restaurado.

para formar duas, as células filhas permanecem frouxamente Juntas A maioria das espécies de Chlamydomimús tem gametas somente
em üma bainha mucilaginosa. N ã o existem ligações citoplaamática* de um tipo estrutural; a fusão dessas células similares é chamada
entre as células filhas e, portanto, nós ainda podemos considerar o hvgamia. Algumas espécies têm gametas de dois tamanhos e são
organismo como unicelular. P e l o que até agora sabemos, Mo há

evidência de um processo sexual entre as algas azuis.
U m a simples divisão das células é também o tipo de reprodução
que caracteriza as Euglenofitas. Nestas formas unicelulares. a célula v e -
getaliva divide-se mltòtieamente, e dois indivíduos filhos similares
somenetocom
fito
ditas c o m o tendo um processo sexual heterógemo, Gametas móveis,
pequenos, fundem com gametas móveis, maiores. Atente-se pare
de que os indivíduos acima mencionados i t o isògúlttOg
base na similaridade morfolõgtca. Em outras palavras. Mo há ma-
( * ) bas bartdes celulares ÜQs indivíduos qUe formsrsm ut iauVêltt ftftS

seu Interior. (Ni rid 1\)


neira de distinguir entre os dois ganidas, olhando-os, simplesmente.
Fisicüògicamente, entretanto, eles podem ser heterógamos. Em tais
casos, a fusão sexual ocorrerá somente se gametas de dois tipos com-
patíveis se aproximam. Naturalmente, 6 impossível referir-se a um
gameta como "macho" e ao outro como "fêmea"; ao invés disso é
comum chamar da linhagem + e ao outro de linhagem —.
Um desenvolvimento externo dc heterogamia ocorre pelo me-
nos em uma espécie de Chlamydomonas na qual um indivíduo inteiro
funcionando como um gameta feminino é abordado por uma célula
pequena móvel, produzida por uma divisão mitótica do protoplasto de
outro indivíduo. A célula maior, que perde sua motílidade, é a oosfe-
A célula reprodutora móvel pode ser designada por anterozói-
de.' Este tipo de sistema reprodutivo no qual um anterozóide
fertiliza uma oosícra é chamado oogani ia.
Dentro de um gênero, portanto, é possível verificar processos
sexuais que vão desde aquele que se supõe o mais primitivo (isoga-
mia) até um tipo mais avançado (heterogamia, com ambos os game-
tas móveis) e à extrema heterogamia ( o o g a m i a ) .
Chlamydomonas tem interesse ainda maior porque ela demons-
tra uma origem possível da reprodução sexual, p e l o menos entre as
algas. Em certos casos, depois que o protoplasto de uma célula se
dividiu, as novas células são libertadas e podem ser consideradas co-
mo novos indivíduos. Por outro lado, o mesmo tipo de divisão pro-
duz células que podem se fundir entre si e atuam como gametas.
Parece não haver diferença entre células filhas móveis que funcionam
como novos indivíduos e aquelas que funcionam como gametas. Em
outras palavras, parece que a reprodução sexual não necessita ocor-
rer, e as células filhas devem ser consideradas como uma progênie
assexuadamente produzida.
Somente nos casos de isogamia os gametas e os rebentos, asse-
xuadamente produzidos, são homólogos (isto é, morfològicamente
equivalentes), obviamente, nos tipos heterógamos, as células filhas
que nadam para longe como novos indivíduos são todas de um tipo
• A / ^ ^ J ! A ^ L
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- v e r n á c n k
üneu»"(N. «toT.) S U , 0 n m ,
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aw i^íf "° original. No vernáculo, o termo correspondente designa
m a s c u h n a m
SV •. , . 6 v e l dos animais, empregando-se o termo antero-
zóide para a célula masculina móvel dos vegetais. ( N . do T . )
DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
} botânico, entretanto, esse termo
, S t
° • a p ó s t c r
"corrido a fusão dos ga-
ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS
37
único; aquelas células destinadas a tornarem-se gametas são de dois
tipos. Esta diferença é ainda mais pronunciada entre as formas oó-
gamas.
Embora Chlamydomonas possa ser considerada como uma alga
verde primitiva, sua reprodução é basicamente idêntica àquela de um
grande número de algas. Ás células de Chlamydomonas estão sempre
na fase haplóide, exceto por uma célula, o zigoto, produzido depois
da fusão dos gametas. (A primeira divisão do zigoto é meiótica, res-
taurando outra vez a condição haplóide.) Outras algas mais altamen-
te organizadas reproduzem-se da mesma forma, embora em algas
multicelulares os gametas sejam produzidos exclusivamente em certas
células especializadas, chamadas gametángios (singular, gametân-
T
gio).
Mesmo entre estas algas, no entanto, os gametas geralmente se
produzem dentro de uma célula pela divisão do protoplasto e podem
ser móveis (em formas isógamas ou em certas heterógamas). Nas
algas oógamas, o inteiro conteúdo do gametângio pode funcionar como
uma oosíera imóvel,* em alguns casos mais de uma oosfera é for-
mada após a divisão do protoplasto.
Em adição, entre as algas mais complexas, os gametas funcionam
somente como gametas e são diferentes dos esporos móveis produzidos
assexuadamente e que germinam para formar novos indivíduos. Há
então especialização de função de certas células.
Um ciclo de vida generalizado de uma alga como Chlamydomo-
nas ou de outra alga com um ciclo de vida quase inteiramente na
fase haplóide, envolve um indivíduo haplóide que pode produzir
esporos haplóides móveis, assexuados, que germinam diretamente em
novos indivíduos. Estes esporos móveis são chamados zoósporos. A
mesma planta haplóide pode produzir gametas haplóides que sc fun-
dem aos pares para formar um zigoto diplóide. Seja imediatamente
ou depois de um período de repouso de certa duração, o zigoto sofre
meiose, restaurando outra vez a condição haplóide dos cromossomos,
e formam-se quatro esporos haplóides (geralmente zoósporos). Ca-
da um destes produz uma nova planta, unicelular em Chlamydomonas
e outros gêneros, e multicelular em tipos mais avançados de algas.
Embora em muitas algas um indivíduo haplóide possa produzir
gametas e zoósporos, em certo número deles a produção desses dois
(7) Dispensável a indicação do singular no vernácula: no original game-
langia e gametangium respectivamente plural e singular. ( N . do T . )
(8) Há aqui ama evidente redundância. (N. do T . )
 38 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
tipos de células ocorre em dois tipos de indivíduos. Uma planta de
uma certa alga pode produzir somente gametas em seu tempo de vida;
outras produzem somente zoósporos. Freqüentemente os fatores am-
bientais ou a idade das plantas é que determina a produção de game-
tas ou zoósporos.
Entre as plantas verdes superiores que habitam a terra firme,
entretanto, os esporos são produzidos exclusivamente por uma fase
da planta (a fase diplóíde) e os gametas por outra fase do ciclo de
vida da planta (a fase haplóide). Aparentemente a evolução do pro-
cesso sexual avançou tanto entre as plantas verdes, outras que não as
algas, que há uma considerável diferença entre esporo e gameta,
mesmo que tais estruturas possam ser consideradas homólogas, isto
é, idênticas em um estágio primário das suas histórias evolucionárias.
Além do mais, há também uma distinção considerável entre as duas
fases do ciclo de vida da planta a qual produz esses dois tipos de cé-
lulas reprodutivas. Em situações típicas nestas plantas superiores,
um esporo não pode funcionar como um gameta, nem pode um ga-
meta produzir diretamente um novo indivíduo.
Observam-se outros progressos nos processos reprodutivos das
plantas verdes superiores. Entre as algas, as estruturas produtoras de
gametas são tipicamente células isoladas. Nas Briófitas e plantas vas-
culares há gamelângios mais elaborados, todos multicelulares. Além
disso, a oogamia é o único tipo de reprodução sexual encontrado nas
Briófitas e plantas vasculares. Uma elaboração mais avançada deste
tema será resumida na discussão das plantas terrestres (Capítulo
Quatro).
« n V ^ i . - í i W rx A Obviamente, a partir de tipos ancestrais
ORIGEM DA _£..:.- r>ui J Esperaríamos, como um desenvolvimento ulterior desta tendên-
„ „ , , , , . _ , „ presumíveis tais como Chlamydomonas, a
MULTICELULARIDADE „ . - . _ . . /
evolução das complexas plantas superiores
implica em mais do que uma especialização sexual. Uma planta de
Chlamydomonas consiste somente de uma célula na qual se realizam
todas as funções do organismo. Em um tipo avançado de planta, por
exemplo, em um pinheiro, há numerosas células de muitos tipos e
há uma diferença entre as células, tanto na aparência como na fun-
ção. Para derivarmos uma planta vascular complexa a partir das
algas, não somente o número de células deve ser" aumentado, mas
funções diferentes devem ser relegadas a células diferentes. N ã o há
ainda uma compreensão perfeita do desenvolvimento de tal con-
ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS 39
dição de mulücelularidade, no entanto tendências encontradas entre as
algas verdes sugerem alguns dos passos que podem ter se realizado.
O estágio palmelóide de Chlamydomonas já foi mencionado.
A.qui uma única célula de Chlamydomonas se divide, e as células fi-
lhas não formam flagelos, mas permanecem frouxamente agregadas
na parede gelatinizada do indivíduo progenitor. Estas células filhas
também se dividem, de tal sorte que eventualmente numerosas célu-
las imóveis tornaram-se associadas dentro da massa gelatinosa. Mais
tarde as células poderão produzir flagelos c nadar para longe.
No gênero Palmella, as células durante a maior parte da sua
existência são imóveis, e as repetidas divisões de uma única cé-
lula resultam em uma colônia frouxa. Em certas ocasiões, algumas
das células podem formar flagelos, nadar para longe e se fixarem;
depois de repetidas divisões, uma nova colônia estará formada. Parece
não haver nenhuma dúvida a respeito do parentesco entre Palmella e
Chlamydomonas, porque o primeiro é o resultado de uma tendência
evolutiva no sentido de perda da motüidade e de agregação das uni-
células em colônias.
Estrutura Filamentosa nas Algas
Uma condição mais avançada implicaria na agregação dessas unicé-
lulas imóveis em algum tipo de padrão regular — um filamento linear,
por exemplo. Existe exatamente tal condição na alga verde Geminelta,
que consiste de células frouxamente alinhadas dentro de uma bainha
mucilaginosa cilíndrica (Fig. 2-2B). Formam-se novas colônias sim-
plesmente pela quebra e separação dos frouxos agregados de células.
cia, que a agregação implicasse em um filamento mais densamente
formado, com as células realmente presas às adjacentes; e, com efeito,
este tipo de estrutura, á construção filamentosa, é o tipo mais comum
encontrado nas algas. A maioria das algas verdes é filamentosa; al-
gumas são ramificadas, outras não. Um exemplo comum, Ulothrix
( F i g . 2 - 2 C ) , é um filamento não ramificado de células haplóides. Uma
célula na extremidade do filamento é modificada em uma estrutura
que fixa o resto do filamento ao substrato (célula apressaria). O
conteúdo de certas células pode se dividir num certo número dc vezes
para produzir células móveis (até 3 2 ) , cada uma delas parecendo-se a
 40 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
uma célula de Chlamydomonas. Cada uma destas células, que é um
zoósporo móvel de Ulothrix, tem entretanto quatro flagelos. Êstcs
zoósporos produzem diretamente novos filamentos. Outras células do
filamento de Ulothrix podem se dividir para produzir 64 gametas bifla-
gclados, que também se parecem extremamente com os indivíduos de
Chlamydomonas. Todos os gametas são morfològicamcntc semelhantes,
mas aparentemente há alguma diferença fisiológica entre gametas de
plantas diferentes, pois os gametas da mesma planta não se unirão uns
com os outros. O zigoto diplóide quadriflagelado, formado depois da
união dos gametas, pode ser móvel por algum tempo, mas depois de um
período de descanso élc sofre meiose e produz nada menos que 16 es-
poros haplóides móveis ou imóveis, que germinam para formar
novas plantas.
Embora uma planta como Ulothrix, mencionada aqui simples-
mente como um exemplo de uma quantidade de tipos de algas verdes,
seja muito diferente de uma planta simples como a Chlamydomonas,
e muito mais complexa na estrutura do seu corpo, é ainda possível
reconhecer afinidades entre elas. Em primeiro lugar, as células m ó -
veis, zoósporos c gametas de Ulothrix são quase indistinguíveis de
uma planta de Chlamydomonas, O tipo mais complexo de estrutura
de talo pode ser facilmente derivado da evolução a partir de um
tipo de indivíduo semelhante a Chlamydomonas, por uma série de
estágios envolvendo, primeiro, uma frouxa agregação de uma fase
imóvel, seguida de um alinhamento ainda frouxo, mais regular de
uma forma filamentosa, c, finalmente, mesmo por um alinhamento mais
aproximado com células adjacentes realmente interligadas por cone-
xões, ciíoplasmáticas dentro dc um filamento. Portanto em Ulothrix
não há simplesmente um contato físico entre as células adjacentes,
não há simplesmente uma colônia linear de células, há um todo
filamentoso. Malgrado a impossibilidade de provar que esses foram
os eventos reais envolvidos na evolução da multicclularidadc, esta
seqüência é lógica e corroborada por certo numero de exemplos entre
as algas.
As diferenças de estrutura entre Ulothrix e Chlamydomonas ser*
vem para ilustrar um princípio evolucionário freqüentemente obser-
vado nos reinos vegetal e animal. Embora Ulothrix seja obviamente
mais complexo em construção, a reprodução sexual em Ulothrix é
isógama, tipo considerado o mais primitivo. Em contraste, pelo menos
uma espécie de Chlamydomonas, enquanto retém uma forma de corpo"
A L G U M A S T E N D Ê N C I A S EVOLUTIVAS NAS ALGAS
41
muito simples, é oógama. Isto evidencia que na evolução as veloci-
dades de mudanças das várias partes ou processos cm indivíduos
não seguem a uma mesma velocidade e que, na maioria dos casos.
estas mudanças são independentes umas das outras. Um organismo
pode ser relativamente avançado em determinado aspecto, ao mesmo
tempo que retém certas características de um estágio primitivo. Além
do mais, apesar de se sugerir que Chlamydomonas possa representar
um tipo ancestral de estrutura precedente a tipos mais avançados de
algas, deve ser óbvio que o ancestral real provavelmente não foi a
própria Chlamydomonas, mas alguma outra forma uniceiulir que se
parecia com Chlamydomonas em mais aspectos do que se parecia com
Ulothrix.
Se levássemos mais adiante a seqüência evolucionária que conduz
a um tipo filamentoso de construção, viríamos a postular que um talo
de alga semelhante a uma placa pode se formar por divisões celula-
res em dois planos. Exemplos dêste tipo dc estrutura são também
abundantes entre as algas. Uma forma muito comum é a alface-do-mar,
Ulva, composta de uma lâmina de células fotossintéticas de apenas
duas camadas de células em espessura. A alface-do-mar é de inte-
resse por causa de seu característico ciclo dc vida. Algumas das célu-
las em uma planta haplóide dividem-se para produzir gametas mó-
veis, haplóides. Estes se fundem em pares para produzir zigotos di-
plóides. Em Ulva (Fig. 2-5A - C ) , a divisão dc redução não ocorre
imediatamente depois da germinação do zigoto; ao invés disso, uma
série de divisões mitóticas produz uma nova planta aparentemente
idêntica à fase haplóide, mas que é inteiramente diplóide. A divisão
de redução ocorre em algumas das células da fase diplóide, produ-
zindo zoósporos móveis haplóides que germinam em novos indiví-
duos haplóides. Em Uha, como também em muitas outras algas, há
uma alternância de Jma fase multicelular haplóide com uma fase
multicelular diplóide. Na discussão das plantas vasculares terrestres,
no Capítulo Quatro, far-se-á um estudo mais significativo dessa alter-
nância e suas implicações.
Nem todas as plantas com estágios alternamos haplóide e diplói-
de têm duas fases aparentemente idênticas. Na maioria dos casos, o
estágio produtor dos gametas difere em estrutura do estágio que
origina os esporos.
Uma elaboração ulterior do hábito filamentoso nas algas é o
desenvolvimento de ramos (Fig. 2 - D ) . Encontra-se esta peculiarida-
 DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S A L G U M A S TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS
42 43

a l g a V e r d e m 6 v e í s n á u m a
UMA SÉRIE * . * outra se-
c c v o l u c í o n 6 r i a
EVOLUCIONÁRIA ". M"e tende para um há-
I i f , /r/rr
r r ijT AR MÓVEL b l t o m u U i c e ,
. ™ tipo que aparentemen- u l a r u

MULTICELULAK MOVbL u teve suas limitações no potencial evolutivo.

Gonium ( F i g . 2-6 A B ) <f um gênero de alga verde constituída de
f

colônias de cerca de 16 células semelhantes a Chlamydomonas, dis-

postas em uma placa plana. Todas as células nesta colônia nadam
em uníssono, de tal forma que a placa inteira move-se como uma
unidade. Outros gêneros são mais avançados em forma, com 16 ou

Fig. 2*5. Ulva, uma alga verde laminar. ( A ) Hábito. ( B ) Corte através do
talo. ( C ) Divisão do conteúdo celular na produção de células reprodutoras.
(Redesenhada de G. M. Smith, Cryptogamic Botany, vol. 1, 1955, com per-
missão de McGraw-Hill, Inc.) ( D ) Fragmento de uma planta de Draparnaldia,
uma alga verde ramificada. (Redesenhada de W. H. Brown, The Plant Ktngdom,
1935, cortesia de Blaisdcll Publishing Company, uma divisão de Ginn and
Company.) ( E ) Fritschiclla, uma alga verde com hábito ramificado c com
forma tridimensional do talo carnoso. (Redesenhada de M. O. P. lyengar, cm
New Phyiologist, 31 : 331, 1932.)

de em muitas algas verdes e é de alguma significação nas tentativas

para se determinar a o r i g e m das plantas terrestres mais altamente e s -
pecializadas a partir de ancestrais ' d o g r u p o das algas. Encontra-se
ocasionalmente a mais extrema e l a b o r a ç ã o do h á b i t o f i l a m e n t o s o : um
filamento ramificado c o m espessura de mais de u m a célula entre as
uma divisão de Ginn anu ^ r-
algas verdes ( F i g . 2 - S E ) .
 ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS
45
T r i . r , A , r / n I Outra tendência de evolução nas algas, evi-
A TENDÊNCIA . .
85 v c r d e s e
TUBULAR que é encon-
t a r a b e 0 1 m O U I r o ru
NÃO SÈPTADÁ * 8 P ° s de plantas.
é o desenvolvimento de um talo de planta
fiíamentosa com poucas partições, se existirem. Uma única célula
alonga-se, formando uma estrutura tubular possivelmente ramificada
com divisões nucleares em toda a extensão. No estado adulto pode
haver um grande número de núcleos no filamento. Não ocorrem,
entretanto, divisões citoplasmáticas; faltam geralmente paredes trans-
versais, exceto em raros lugares no filamento. Freqüentemente talos
de algas bastante elaborados são construídos neste tema tubular, mas
este hábito aparece ainda mais elaborado em certos grupos de fungos.

. A curta revisão precedente das tendências

Jü' Vriá*Zr,TAevolutivas nas algas verdes é uma tentativa
ALGUMAS TENDÊNCIAS pam demonstrar uma progressiva especiali-
z a ç ã d o tip d e ta, 0 0 m o d o d c rcpr

mais células móveis dispostas em uma colônia esférica com flagelos NAS ALG^AS VERDES ° ° °' °-
estendendo-se para fora a partir da periferia. A última palavra nesta / v / i a Auv/y* v GKUCO i m e n t o relativo das fa-
d u ç ã o e n o d e s c n v o I v

série de agregados móveis de células é Volvox ( F i g . 2 - 7 ) , massa esféri- ses citológicas haplóide e diplóide. As algas verdes representam um
grupo portador de toda a variação de combinações de características.
ca, que algumas vezes tem milhares de células dispostas na periferia.
N ã o há uma única linha envolvendo uma progressiva elaboração de
Estas esferas são suficientemente grandes para serem vistas a olho nu.
estrutura do talo que coincida com uma reprodução sexual, progres-
Em Volvox há, na realidade, conexões citoplasmáticas entre células
sivamente mais avançada, e assim por diante. Formas unicelulares
adjacentes, de tal sorte que seria mais apropriado referir-se a estas
simples podem ser oógamas, enquanto que formas ramificadas com-
esferas como indivíduos multicelulares do que como colônias. Nem
plexas podem ser isógamas. A alternância de fases multicelulares
todas as células de um Volvox têm a mesma função; algumas são
pode estar presente ou ausente em formas com isogamia; similarmen-
puramente vegetativas, algumas produzem gametas masculinos m ó -
te, formas oógamas podem ter ou não fases regularmente alternantes
veis, outras produzem oosferas e ainda outras produzem novas colô-
haplóide e diplóide multicelulares. Não obstante, as tendências evo-
nias vegetativamentc.
lutivas individuais são discerníveis, e o fato de que em uma dada
alga nem todos os caracteres estão no mesmo estágio de evolução,
Conquanto este tipo de hábito multicelular possa ser vantajoso,
serve para acentuar o princípio de que nos organismos a evolução
em certos ambientes, há limitações óbvias com relação ao tamanho
de todas as partes não necessita da, e não progride com, a mesma
potencial e viabilidade como um possível precursor para as mais
velocidade.
altamente avançadas plantas terrestres. A seqüência evolucionária,
freqüentemente referida como a tendência volvocina (assim cha-
e cons
mada pelo gênero Volvox), é, entretanto, de considerável interesse, na Ti?\irt£\iri AQ *"" ' d e r á v é l interesse é o falo de que,
demonstração de um caminho seguido pelas algas verdes, através par a i f t A/SM• ntrrlnK O T t o d o s o s
^ P 0 8 d e m u i t a s d a s

PARALELAS E M OUTROS l c n d ê n c i a s v i s t a s n a s a l g a s verdes, tanto n o

ào qual os indivíduos multicelulares podem ter evoluído de unicélulas
móveis. w u r u õ uc AUKXAÜ aspecto vegetativo como no reproduüvo,
duplicam-se. Algumas dessas tendências são pouco menos desenvol-
 6 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS 47
vidas em outros grupos, mas outras podem ser mais pronunciadas.
Diferenças características entre os grupos maiores de algas n ã o são
primariamente morfológicas, mas bioquímicas, envolvendo, por exem-
plo, tipos de pigmentos e tipos de processos mctabólicos. Estrutura
e localização de cílios ou flagelos são também significantes.
Nas algas douradas, por exemplo, há unicélulas móveis que cons-
tituem um paralelismo grande, como a Chlamydomohas e seus parentes
entre as verdes. Embora os tipos de flagelos c suas localizações di-
firam, as diferenças em tipos e proporções dos pigmentos nos plas-
tos são mais importantes (notar as distinções características na clas-
sificação apresentada no Capítulo U m ) .
Dentre as algas douradas existem formas compostas de células
móveis ligadas entre si como na linha volvocina nas algas verdes
( F i g . 2 - 6 C ) . A l é m disso, o tipo filamentoso de construção de talo é
evidente, talvez derivado da mesma tonna das algas verdes. Também
é conhecido entre as algas douradas o tipo tubular, não septado. C o m o
nas algas verdes, a reprodução nas algas douradas varia da isogamia
até a oogamia.

Entre as algas pardas não há formas unicelulares — todas são

construídas no tipo filamentoso, embora muitas formas cheguem
a ficar bastante massudas. De fato, algumas das algas pardas, cres-
cendo no mar, atingem comprimentos de poucas centenas de pés."
A organização interna das algas pardas 6 a mais elaborada e alta-
mente especializada de todos os grupos de algas. No eixo prin-
cipal de algumas delas existem células alongadas que lembram muito
Fig. 2-8. Laminaria, uma alga parda em forma de fita. ( A ) Hábito. (B)
de perto as células do floema — células que conduzem alimento, nas Seção através de parte da fase diplóíde mostrando esporângios alongados com
plantas vasculares. 10
Relativamente ao hábito, certas algas pardas esporos dentro. ( C ) Fase haplóide produzindo gametas masculinos. (D) Fase
parecem-se superficialmente com plantas vasculares superiores e haplóide produzindo gametas femininos. [ ( A ) e (D) Redesenhadas de Ray E.
Torrey, General Botany for Colleges. Copyright 1922, 1925, 1932 de R. E.
vivem mesmo próximas da praia onde são periodicamente expostas
Torrey. Reproduzida por permissão de Appleton-Century-Crofts. (B) Rede-
ao ar seco. Em uma combinação total de características, as algas senhada de F. Oltmanns, Morphologie und Biologie der Algen, vol. 2, 1922,
pardas pareceriam ser os precursores mais prováveis das plantas publicado por Gustav Fischer, Jena. (C) Redesenhada de várias fontes.) ]
terrestres: a forma do corpo da planta está certa, há o tipo ade-
quado de reprodução sexual e a alternância de fases citológicas de
tres. Entretanto, é na química das algas pardas que reside a maior
algumas algas pardas é muito semelhante àquela das plantas terres- objeção em considerá-las como precursores de plantas terrestres. A
ausência de clorofila B nas algas pardas, a ocorrência de clorofila C
( 9 ) Aproximadamente 70-80 metros. ( N . do T . ) e uma grande percentagem de xantofilas distinguem-nas das algas
(10) Trabalhos mais recentes (1966) demonstraram sem sombra de verdes superiores. N ã o obstante, as algas pardas são interessantes
dúvida o transporte de material nutritivo através destes elementos que,
como nas plantas superiores, também são providos de placas crivadas. Fêz-se como um outro exemplo de desenvolvimento paralelo em mais de um
a demonstração do transporte com o emprego de elementos radioativos. (V. em grupo de organismos não-relacionados.
Journal of Phycology, 2.) ( N . do T . )
 48 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S

A evolução dos métodos de reprodução sexual entre as algas

pardas segue o tipo familiar da mudança de isogamia, através da
heterogamia, com muitas formas oógamas. A maioria dos gêneros
tem uma alternância de fases haplóide e diplóide, multicelulares
(Fig. 2-8). Estas duas fases podem ser semelhantes (como na
Ulva das algas verdes) ou podem ser muito diferentes.

Finalmente, as algas vermelhas apresentam em muitos aspectos

um paralelismo com as pardas. Há somente dois gêneros de formas
umceJulares; em ambas a construção típica do talo é uma modifica-
ção do hábito filamentoso. Estas formas podem ser radialmente si-
métricas, freqüentemente elaboradas de forma ramificada, ou podem
ler a forma de placas e serem achatadas, com simetria bilateral. N ã o
são conhecidas células reprodutores flageladas. Todas as formas
11
reproduzem-se sexualmente por meios oógamos.

Entre as algas vermelhas há quase sempre uma alternância de

fases, às vezes muito complexas. Um gênero chamado Nemalion inicia
uma série freqüentemente usada para se demonstrar a origem possível e
a progressiva complexidade da alternância ( F i g . 2 - 9 ) . Nemalion i
uma forma fiJamentosa delgada, com alguns ramos especializados para
a produção de gametas masculinos e outros para a produção de um
órgão reprodutor feminino. Depois que o gameta masculino entra
em contato com o órgão reprodutor feminino, um certo número de
ramos curtos, que produzem esporos imóveis em suas células
terminais, nasce na base desse órgão ( F i g . 2 - 9 E ) . Estes esporos
e os filamentos que os produzem são haplóides. A meiose aparente-
mente ocorre na primeira divisão depois da fertilização. Estes esporos
germinam para produzir novas plantas haplóides. Este ciclo dc vida
está esquematizado no diagrama na Fig. 2-10A.
Um segundo gênero, Líagorà, tem uma história de vida similar,
exceto que os filamentos formados na base do órgão feminino são
diplóide», com a divisão de redução retardada até a formação do
esporo, e nesse tempo os esporos haplóides são produzidos ( V . dia-
grama na F5g. 2-JOB). Estes, por sua vez, germinam para produzir
novas plantas haplóides.
£jn ambos, Nemalion e Uagora, as duas fases do ciclo de vida
permanecem presas uma à outra.
( I I ) Aqui há uma generalização do Autor. Em muitas formas dentre
os grupos mais primitivos dc algas vermelhas não se observou até hoje nenhum
tipo to reprodução triuad». /N. ào T . )
Fig. 2-9. Nemalion, uma alga vermelha. ( A ) Hábito. (B) Pane terminal
da porção ramificada filamentos» com órgãos sexuais masculinos nas pontas.
( C ) c ( O ) Balrachospermum, um gênero de algas vermelhas com um processo
sexual similar àquele de Nemalion. ( C ) Gameta masculino (esfera próxima
do ápice) em contato com o órgão sexual feminino. (D) Fusão do conteúdo
do gameta masculino com o órgão sexual feminino (próximo ao ápice). O
início de broiamento a partir da base do órgão sexual feminino está a esquerda.
(E) Nemalion, produção dos filamentos que transportam esporos, a partir da
base do órgão sexual feminino. [ ( A ) , (B) e (E) Redesenhadas de General
Botany for Collegcs, por Ray E. Torrey. Copyright 1922, 1925, 1932 por R. E.
Torrey. Reproduzido por permissão de Appleton-Century-Crofts, ( C ) e ( D )
Redesenhadas de H. Kylin, em Berichte der Deuttchen Botanlsche GetelUchafi,
35 : 160, 1917.1
Polysiphonla, ainda mais avançada nesta série, é um gênero no
qual a meiose é atrasada ainda mais no ciclo de vida. Os esporos
formados no estágio que se segue à união sexual, são diplóides e
produzem novas plantas diplóides (Fíg. 2-10C). A meiose ocorre
em algumas das células do indivíduo diplóide, formando um novo
tipo de esporo no ciclo de vida que germina para formar um novo

Fig. 2-10* Representação últtgramàÜCh de trfis tipos de ciclos de vida do algas
vermelhas. As porções com traços finos estilo na condição cromossômicn
haplóide; u porções com traços grossos são diplóíde*. ( A ) Tipo Nemallon,
de ciclo de vida. ( D ) Tipo Liagom, do ciclo de vida. ( C ) Ciclo de vida ca-
racterizado por ' Polysíphoma. (Redesenhadas dt G- M. Smith, Cryptogamic
Botany, vol. 1, 1955. como foi modificado por A. Cronquist, tntroductory Botany,
196i, com permissão da McGraw-Hill, Inc. c Harper é. Row, Pubííshers, res-
pectivamente.)
A L G U M A S TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS
51
Indivíduo haplóide. Potystphonia, portanto, tem na realidade trfis fases
no c i c l o de vida, uma haplóide c duas diplôides. Entretanto, o tipo
de alternância encontrado em Polyslphonia e em algumas outras algas
vermelhas não 6 comum no reino vegetal e tem uma significação evo-
lucionária menor do que a alternância regular dc uma fase haplóide
e de uma diplóíde, que ocorre tipicamente nas plantas superiores.
Em decorrência da discussão sobre as algas
n a s p i n a s
FVOLT1TIVO ^ anteriores, deve ter ficado
n a c a t r*AX Perfeitamente claro que o grupo 6 de muitas
DAS ALGAS m a n heterogêneo.
c í r a sHá uma variedade
de formas de tipos morfólógkos, mecanismos reprodutivos, tipos dc
alternância, tipos de pigmentos e assim por diante. Opostamonte aos
velhos sistemas de classificação, nos quais as "algas" estavam grupa-
das c o m o um phylum ou divisão, é provavelmente mais exato conside-
rar o termo "algas" apenas como um meio conveniente de sc referir
a todas essas plantas não-vaseulares e que contêm clorofila. Dentro
dessa reunião há muitas linhas distintas, cada uma precisamente delimi-
tada por certas características de plgmentação o produtos motnbólicos
de reserva c, até certo ponto, por características de tipo dc flagelo. As
várias tendências, desenvolvidas cm vários graus entre os grupos maio-
res de algas, são, aparentemente, exemplos de evolução paralela ou
convergente.
A maioria das algas atingiu condições que nào se adaptavam ao
prosseguimento no avanço evolutivo, especialmente em relação a
um n o v o tipo de ambiente terrestre. Poucas, entretanto» foram bem
sucedidas cm conseguir a transição de um ambiente aquático para
um terrestre. O Capítulo Quatro mostrará que, entro as diversas adap-
tações estruturais c biológicas encontradas entre as algas, aquelas que
achamos que devem ter sido pré-requisitos para os ancestrais das
plantas verdes vasculares são encontradas entre as algas verdes. A
maioria dos leigos está familiarizada com o limo verde no tronco
das árvores c nas pedras úmidas na floresta. Esta mueilagem é na
realidade constituída de inumeráveis algas verdes, muito pequenas,
unicelulares, que estão completamente adaptadas a uma vida terrestre.
Outras algas são bem sucedidas fora de um habita/ aquático,
c o m o parasitas nas folhas dai plantas superiores vasculares. Além
do mais, no solo há numerosas formas de algas que vivem somente
com uma pequena quantidade de água c que podem persistir «n uma
condição de repouso através das condições adversas dessecadorfis,
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
52 ALGUMAS TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS NAS ALGAS
53
Estas, assim chamadas algas "terrestres", entretanto, não
têm nada a ver com as formas que deram origem às plantas vas-
s
culares terrestres. Na maioria dos casos as formas de algas que vivem
fora da água são simples e freqüentemente de formas unicelulares.
Em alguns casos suspeita-se que a simplicidade, ao invés de ser uma
ir*""*"" - rs: -
condição primitiva inerente, é o resultado de uma redução. LEITURAS SUGERIDAS
Embora muitas algas representem, no que concerne a um ime-
BOLD.^H. C, Morphology of Pl , Nova York: Harper & Row. Pubfohers.
diato desenvolvimento evolutivo, "ruas sem saída", não há dúvida anU

de que das são formas extremamente bem sucedidas, porque -.Jhe Planl Kingdom, Englewood Çliffs, Nova Jérsei: Prentice-Hall, Inc.,
são capazes de existir em uma larga variante de habitais por toda a
CHAPMAN. V J., An Introduclioh lo lhe Sludy of Algae, Nova York: Cam-
Terra. Além do mais a grande diversidade entre as algas sugeriria bndge University Press, 1941.
que muitas formas entre estas plantas seriam capazes de se adaptar a , Seaweeds and their Uses, Londres: Methuen & Co., Ltd., 1950.
W. T., Nonvascular Planls: Form and Functions, Belmont, Califórnia-
DOYLE,
mudanças das condições do ambiente. Wadsworth Publishing Company, 1964.
SMITH, G. M., Crypiogamic Boiany, Nova York: McGraw-Hill, Inc., vol. 1.
1955.
Um grupo de botânicos utiliza algas em
ALGAS COMO yfâzs disciplinas experimentais por causa
ORGANISMOS da d ptabilidade
a a desses organismos na
EXPERIMENTAIS demonstração de certos princípios bioló-
gicos fundamentais.
Algumas das formas unicelulares, notavelmente o gênero imóvel
da alga verde, Chorella, são importantes no estudo dos processos
fotossintéticos. Estas algas são facilmente cultiváveis e, devido à sua
simplicidade, é relativamente fácil a extração de pigmentos ou produtos
intermediários da fotossíntese, durante o processo.

Experiências interessantes sobre os mecanismos hereditários têm

sido realizadas em outra alga verde, de tamanho relativamente grande
(vários centímetros de altura), mas somente com um único núcleo. Por
meio de enxerto da parte de uma planta com a de outra de espécie
diferente, é possível determinar-se o papel relativo de núcleo versus
citoplasma, na herança. Experiências com esta alga verde, a Aceta-
bularia, e o significado genético dos achados são tratados por extenso
em Sistemas Interatuantes no Desenvolvimento, nesta Série.

Estudos de desenvolvimento estão sendo realizados na oosfera

fertilizada da alga parda comum, Fucus. É possível com esta alga
observar os processos da fertilização e acompanhar a seqüência dos
eventos que seguem imediatamente à fertilização.
Outras algas servem também como excelentes organismos expe-
rimentais. A vantagem principal destas plantas é a ausência de com-
 Plantas
Aclorofiladas

Dc muitas maneiras os fungos apresentam

um paralelismo com as algas; há poucas
dúvidas a respeito do fato de que pelo me-
nos alguns fungos tiveram um ances-
tral nas algas, ou evoluíram dos mesmos
tipos de ancestrais que originaram certas
algas. Por outro lado, há boa indicação de
que nem todos os fungos tiveram a mesma
origem e de que pelo menos alguns se ori-
ginaram entre os protozoários. Como acon-
tece com as algas, é provavelmente errô-
neo refcrimo-nos aos "fungos" como a um
grupo de plantas naturalmente relacionadas.
Seria melhor considerarmos os fungos como
plantas, ou como organismos semelhantes a
plantas, reunidos somente devido a certas
características superficialmente similares.
A classificação das plantas semelhantes a

55
 36 DIVERSIFICAÇÃO N A S PLANTAS
PLANTAS ACLOROFILADAS
fungos não pretende ser decisiva no primeiro capítulo — m e s m o os 37
mícologístas profissionais ( o s botânicos estudiosos de fungos) não
Os fungos que crescem sobre substratos nflo*vlvos são chamados to*
estão inteiramente de acordo em c o m o os fungos devam ser classi-
prójinis. A fonte de sua nutrição pode ser de coisas tão dlvefífls como
ficados. O sistema que aqui apresentamos, assim c o m o o sistema de um tronco em apodreclmento, uma fatia dc pio, madeira, ou um pe-
classificação para as algas, é apenas um dentre aqueles convenientes. d a ç o de celofane.

Parasitas, por outro lado, invadem tecidos de organismos vivos

Os fungos são organismos semelhantes a
e são responsáveis por doenças nesses organismos. Certas formai pa-
TIPOS DE plantas sob muitos aspectos, mas que dife-
rasíticas são capazes de sobreviver em material orgânico nfio-vivo,
FUNGOS r c m praticamente d e iodas a s outras plantas
enquanto outras só podem existir quando iniciando outro organismo.
na sua falta de clorofila. São plantas não-vasculares e freqüente-
mente de forma filamentosa. T i p o s mais c o m p l e x o s de talo represen- A maioria dos fungos é capaz de sc reproduzir tanto por meios

tam uma agregação desses filamentos fungais. As paredes das células sexuados c o m o assexuados (numerosos fungos, cujos processos sexuais

ou dos filamentos geralmente têm celulose, quitina ou ambas as subs- n ã o têm sido observados, estão grupados em uma categoria chamada

tâncias químicas. Em algum lugar no ciclo de vida d o s fungos p r o - Furtgl Imperfectí). A produção dc esporos é uma especialização extre-

duzem-sc os esporos. Os fungos tanto podem incluir formas unice- mamente bem sucedida dos fungos. A grande maioria dos fungos vive

lulares c o m o tipos de talo mais c o m p l e x o s . Os ciclos de v i d a de em um ambiente terrestre e os esporos silo distribuídos no ar. Os

muitos fungos apresentam um paralelismo com aqueles de certas esporos de fungos, extremamente pequenos e leves, são produzidos cm

algas, embora nem todos os fungos tenham ciclos de vida do tipo do quantidades incontáveis. C o m o resultado, o ar está simplesmente cheio

das algas. A l é m disso, c o m o acontece c o m certas algas e plantas ter** de esporos flutuantes de fungos possibilitados a reter sua viabilidade

resíres, muitos fungos têm (ases citològicas alternantes; plantas c o m por longos períodos de tempo e a germinar em grande variedade de

núcleos haplóides sucedem aquelas c o m outros estados de c r o m o s s o - lugares.

mos, e ésícs estados por sua v e z podem suceder à fase haplóide.
desenvolvimento relativo de cada fase citológica difere nos vários gru-
pos de fungos.
Embora haja uma boa possibilidade de quê p e l o m e n o s alguns
fungos sejam pròxlmamante relacionados c o m algas, a e v o l u ç ã o sub-
seqüente dos dois grupos levou a caminhos largamente divergentes.
As algas, em geral, são adaptadas a um ambiente aquático e depen-
dem déie c o m o fonte de nutrientes, de material p r i m á r i o
folossíntesc c para efetuar os processos reprodutivos.
D e v i d o à sua natureza aclorof liada, os fungos seguiram diferentes
linhas dc adaptação, files são dependentes de algum substrato para
sua nutrição, e mesmo as formas aquáticas, embora l e m b r e m de m o d o
evidente as algas, têm um m o d o bastante d i v e r s o de obter os materiais
alimentarei necessários.
Certos fungos têm a habilidade de utilizar nutrientes de matéria
orgânica no seu ambiente. Êsics materiais orgânicos p o d e m estar em
solução, ou o fungo pode participar ativamente na sua d e g r a d a ç ã o ,
tornando acessíveis alimentos originalmente em estado
O A evolução dêste grupo, dependente de fontes externas de ali-
mentação, tem sido bastante diversificada, resultando em uma grande
variação de tipos de talo, mecanismos de reprodução c associações.
Pode-se dizer c o m segurança que nenhum outro grupo maior isolado no
reino vegetal atingiu um tal grau de diversificação, Em certos casos
os filamentos dos fungos invadem as rafzcs das plantes superiores, sem
afetar seriamente o hospedeiro, e alguns desenvolvem uma tal intricada
relação parasita-hospedeiro que nem o fungo nem o hospedeiro podem
para a sobreviver sem ela. Exemplo desta última é a necessidade que têm
os embriões de orquídeas de conter em suas células filamentos dc fungo
que tomam parte na digestão de alimentos do solo durante a germi-
1
nação de orquídeas.
Os fungos podem também crescer em estreita associação com
algas para produzir Itquens* A associação é provavelmente de para-
sitismOi da parte do fungo» mas não de severidade suficiente para
injuriar a alga hospedeira. Os liquens geralmente assumem a forma
( 1 ) O Autor, ao referir-se u "tolo", ncslo ponto, certamente o fsi és
maneira generalizada, pois * roalorio das orquídeas é cptfttt c M sciiiontw que
iusoiúvcl. têm alguma chance, normalmente germinam sobre troncos do arvorei, onde lio
encontradas es plantas adultas. ( N . do T . )
 PLANTAS ACLOROF1LADAS

se reproduzem assexuadameote por meio de esporos flagelados. Uma

ordem, os bolores aquáticos, são comuns em água doce, embora tole-
rem água com um pequeno grau de salinidade. Uma família dentro
desta ordem tem formas que são filamentos ramificados, sem paredes
transversais, exceto em áreas imediatamente abaixo das células repro-
dutoras. Numerosos núcleos haplóides estão contidos nestes filamen-
tos não-septados. Exceto pela falta de cloroplastos estes fungos apre-
sentam um estreito paralelismo com as algas tubulares, não septadas.
Saprolegnia representa um tipo bastante primitivo na família,
com relação ao estágio que se reproduz assexuadamente. Na extre-
midade de um filamento, uma parede transversal isola um esporângio
alongado ( K g . 3 - 2 A ) . O conteúdo do esporângio divide-se em nu-
merosos protoplastos individuais — os esporos —, cada com um único
núcleo. Estas subdivisões do esporângio tornam-se biflageladas e,
quando libertadas, nadam para longe, como zoósporos. Logo os fla-
Fig. 3-1. (A) Calupluia com gelos são perdidos e o esporo se encista;' durante a germinação é
líqucn crostoso com cerca de libertado um novo zoósporo flagelado que produz um novo indivíduo
ires polegadas de diâmetro
( N . do T. - 7,5 cm), sobre uma filamentoso.
lapide de granito do século
XIX. (Fotografia, cortesia de Formam-se em algumas plantas os órgãos de reprodução se-
Conan J. Taylor, O. F. M . ) xuada. Estes órgãos sexuais são de dois tipos; células aumentadas
( B ) Seção de parte do líqucn
Physda, mostrando células de com um certo número de gametas femininos, esféricos, uninucleados
algas (corpos escuros) cres- (oosferas) e ápices de outros filamentos que se desenvolvem em ór-
cendo entre os filamentos do fungo. X 333. ( C ) Seção longitudinal do líquen
Physciu, mostrando um corpo de frutificação em forma de taça similar àqueles gãos sexuais masculinos (Fig. 3-2B), Os órgãos sexuais masculinos
encontrados entre os ascomicetos (compare com a Fig. 3-6). x 53. tornam-se apostos aos órgãos sexuais femininos e na realidade pene-
tram neles com processos curtos, semelhantes a tubos. Um dos nú-
do fungo em questão (embora haja freqüentemente novas configura- cleos masculinos fertiliza uma oosfera e eventualmente os núcleos se
ções em adição) e se reproduzem da mesma forma que o fungo fundem para iniciar a fase diplóide. Um tubo desenvolve-se da oosfe-
2
(Fig. 3 - 1 ) . ra fecundada e forma um esporângio no ápice, libertando zoósporos
móveis. Admite-se que a meiosc ocorra antes da produção destes es-
Nem todos os grupos de fungos s e r i o estudados aqui, tal c o m o
poros. A fase diplóide, portanto, é muito curta em termos da pro-
se deu no que se refere às algas. Certas formas interessantes e sig-
porção do ciclo de vida em questão. Este ciclo de vida é semelhante
nificativamente evolutivas serio apresentadas como tipos representati-
àquele de muitas algas que são inteiramente haplóides, exceto pelo
vos dos fungos.
curto estágio depois da fusão dos gametas. Todos os esporos são
Há formas de ficomicetos que apresentam
também haplóides.
ALGUMAS TENDÊNCIAS um paralelismo muito grande com a ten-
EVOLUTIVAS DOS dência filamentosa entre as algas. Alguns O exame precedente do ciclo de vida da Saprolegnia é sim-
FICOMICETOS destes fungos vivem realmente na água e
plificado, mas serve para dar, de maneira idealizada, algumas

(2) Há aqui um evidente exagero do Autor. A única maneira de repro- ( 3 ) Isto só ocorre, entretanto, se este zoósporo não encontrar o substrato
favorável que permita seu desenvolvimento como um novo indivíduo filamen-
dução do líquen como um todo é a efetuada por soridlos, não mostrada na toso. ( N . d o T . )
figura. Nesta só há a reprodução característica do fungo. < N . do T . )
i órgão sexual feminino

órgão sexual P L A N T A S ACLOROPILADAS

masculino 61

órgão texual
masculino

Mxoal
feminino.

gamet«
feminino*

planta diplóide

Fig. 3-2. Saptuiegnití, um ficomiceco aquáiico. ( A ) Dois esporângios no

ápice dos filamentos, um com o conteúdo celular dividido, o outro tendo liber-
tado os zoósporos móveis. ( B ) Reprodução sexual, com os órgãos sexuais ( . n u c í e a r fusão de procopla*"»
n U C , e a r
masculinos apostos contra o órgão sexual feminino contendo oosferas. [ ( A ) e zigoto germinando
( B ) Redesenhadas de W. H. Brown. The Plant Kingdom, 1935, através da cor- WÍV &

tesia de Blaisdell Publishing Company, uma divisão de Ginri and Company.]

0 0 1

( C ) Aclüya, ápice de um filamento mostrando a libertação do conteúdo do M macro***' r 1 Ati** *'

esporângio em uma forma imóvel anterior à libertação de esporos móveis.
( D ) Esporângio de Diclyuchus, o conteúdo do qual libertou zoósporos através de uma fase haptóidecom ^ M J | ^ f e s l í o d.
de poros. f ( C ) e ( D ) Redesenhadas de E, A. GSumann e C. W. Dodge, Com-
paratlve MorpUohUy o) Ptíflgl, 1928, com permissão de McGraw-Hill. Inc.]
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
indicações dos processos reprodutivos de um dos bolores aquáticos.
Pode haver certo número de variações e de complexidades adicio-
nais, mas o esquema principal é tal como foi apresentado aqui.
Na mesma família há uma seqüência evolutiva interessante na
modificação do esporângio. Saprolegnia produz, no esporângio, corpos
semelhantes a esporos que têm dois flagelos. O gênero Achlya, com
um ciclo de vida essencialmente parecido àquele de Saprolegnia, dife-
re em que as células que eventualmente irão produzir os esporos,
fluem para fora do ápice do esporângio, formando um agregado denso
(Fig. 3-2C). As paredes destes iniciais de esporos rompem-se em se-
guida, cada um libertando um único zoósporo biflagelado que nada
para longe para produzir um novo indivíduo. Em outras palavras,
o primeiro estágio móvel de zoósporos é eliminado.
Uma modificação ainda maior é encontrada em Dictyuchus, da
mesma família. Aqui as células que produzem zoósporos não aban-
donam nunca o zoosporângio. Há membranas delimitando estas ini-
ciais de esporos, e, quando os esporos são formados dentro dessas
células, eles são libertados diretamente através de aberturas nas pa-
redes do esporângio (Fig. 3-2D).
Entre os bolores aquáticos há diferenças nos processos sexuais
relativamente aos tipos de plantas individuais que deles participam.
Algumas destas formas são hermafroditas, isto é, ambos, órgãos se-
xuais masculinos e femininos, são formados na mesma planta, ou ainda
no mesmo filamento, com os órgãos masculinos constituindo simples-
mente ramos que partem da base do órgão feminino. Em outras
formas (mesmo dentro de um gênero que tem pelo menos algumas
espécies hermafroditas), dois indivíduos são necessários para efetuar a
fertilização. Dois tipos diferentes que se cruzam, quando muito pró-
ximos, estimulam a produção de órgãos sexuais, com os órgãos mas-
culinos formados em uma planta e os femininos na planta adjacente.
For serem os gametas de dois tipos distintos é possível referir-se a
esses dois tipos que se cruzam como masculino e feminino, diferente-
mente da situação em certas algas, onde os gametas são morfològica-
mente similares, necessitando a referência dos dois tipos de plantas
como raças + e —.
Em certo sentido, os ciclos dc vida dos bolores aquáticos são
típicos daqueles de uma grande porcentagem dos ficomicetos. Pràti-
camente o seu ciclo de vida total passa-se na condição cromossômica
PLANTAS ACLOROFILADA9
haplóide. Uma parte relativamente pequena, a oosfera fecundada, ou
zigoto, é diplóide.
Encontra-se uma exceção interessante a este tipo de ciclo de vida
em Allotnyces, um membro aquático dc outra ordem. Em alguns mem-
bros do gênero há uma alternância regular de fases: uma envolvendo
a fase haplóide, produtora de gametas, a outra, a fase diplóide, pro-
dutora de esporo (Fig. 3-3). Outra vez, o hábito filamentoso e o
ciclo de vida de certas algas duplicanvte aqui. Nos ápices dos ramos
da planta haplóide nascem dois tipos de órgãos sexuais —• o game-
tângio masculino no ápice e o gametângio feminino logo abaixo. Os
gametas são móveis, cada um com único flagelo; os gametas mas-
culinos são menores do que os femininos. Depois da fecundação re-
sulta um zigoto diplóide, iniciando a fase produtora de esporos do
ciclo de vida. Uma planta filamentosa diplóide é formada pelo zigoto
em germinação; nesta planta diplóide estão os esporângios — nw
produzindo zoósporos uniflagelados, diplóides, que germinam em
novas plantas diplóides, e outros esporângios nos quais ocorre a divi-
são de redução. Os zoósporos produzidos nos últimos são haplóides
e também uniflagelados. Estes germinam cm novas plantas haplóides,
produtoras de gametas.
Os ficomicetos examinados até agora têm muito em comum com
as algas, nos hábitos e nos ciclos de vida. De fato, eles também ocor-
rem no mesmo tipo de ambiente. As muitas características em comum
destes ficomicetos aquáticos com as algas podem ser interpretadas
como indicação de parentesco próximo entre os dois grupos ou de
serem originários do mesmo tipo de ancestral unicelular. £ preciso
que se diga: a grande semelhança concorda em tantas características
que pode ser difícil imaginar tantos paralclismos evolutivos coinciden-
tes. A alternativa é interpretar as similaridades como um exemplo de
convergência influenciada pelo meio ambiente. O hábito filamentoso
e os mecanismos reprodutores, incluindo os esporos móveis, podem
ser de considerável valor de sobrevivência em ambientes aquáticos,
características estas que podem ter se desenvolvido em mais de um
grupo não-rclacionado.
Fungos Terrestres
A semelhança dos ficomicetos com as algas é maior entre as for-
mas aquáticas. Entretanto, os fungos tomaram-te muito bem sucedi-
dos também em habitais terrestres, c algumas da* modificações de
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

65
adaptação desses organismos à terra resultaram em uma considerável
divergência do tipo de talo e da biologia das formas aquáticas. Nes- Onde os filamentos da* duas raças entram em contato ocorre a
tas formas terrestres os esporos móveis estão ausentes e há uma copulação que é evidente na forma de uma linha de esferas negras
grande dependência em esporos pequenos, leves, que são transporta- conspícuas, os zigotos de paredes espessas, através do meio da placa
dos pelo ar. Tão eficiente é este método de distribuição que é difícil ao longo da linha de contato.
manter condições estéreis no laboratórios, hospitais ou em casa. O
ar está literalmente cheio de esporos de fungos, que germinam com
pouca dificuldade quando as condições são favoráveis. Muitos desses
esporos são de ficomicetos.

Os esporos do bolor preto, comum no pão, Rhizopus, são espe-

cialmente abundantes e facilmente transportáveis; por esta razão, in-
treduzem-se freqüentemente substâncias químicas na massa usada
para os produtos de uma padaria, para inibir o crescimento dêste c
de outros fungos. Rhizopus têm um talo filamentoso, consistindo de
filamentos delgados, nos quais, ao longo de certas partes, são for-
mados tufos de filamentos curtos, ramificados, que servem para an-
corar o organismo e agir como órgão de absorção (Fig. 3 - 4 A ) . Com
ponto de partida nos filamentos horizontais rastejantes estão os fila-
mentos eretos. cada um terminando por um esporângio intumescido,
globoso. Aqui produzem-se milhares de esporos negros, que são dis-
seminados pelas correntes de ar; em condições adequadas, esses es-
poros germinam para produzir novos organismos. A reprodução
sexual ocorre quando se encontram duas raças diferentes da planta.
Então as terminações de dois ramos laterais das raças compatíveis
tocam-se e uma parede isola cada uma das extremidades dos ramos
ccpulante (Fig. 3 - 4 B ) . N o ponto de contato entre os dois ramos,
dissolvem-se as paredes e, na grande célula assim formada, os pro-
toplastos dos dois ramos se misturam com os núcleos, pareando-se e
eventualmente fundindo-se. A célula na qual os dois tipos de proto-
plastos se misturam torna-se aumentada e de paredes grossas, podendo
passar por um longo período de repouso antes da germinação.
Desconhece-se o tempo exato da meiose; ela ocorre, porém, durante
o processo de germinação do zigoto, quando a célula diplóide de
parede grossa rompe-se para formar um esporângio pedunculado, se-
melhante àquele do talo vegetativo.
Uma demonstração impressiva de laboratório para mostrar a ne-
FIG. 3-4. RHIZOPUS, o bolor preto do pão. (A) Hábito da planta com espo-
cessidade de duas raças para a reprodução sexual cm Rhizopus im- ringios eretos. (B) Estágios na fusão sexual, com ramos de dois filamentos
plica no cultivo de duas raças compatíveis em uma placa de agar. adjacentes encontrando-se nos seus ápices para formar o grande zigoto diplóide.
(Redesenhadas do W, H. Brown, THE Plant KINGDAM, 1935, cortesia de Blaisdell
Publishing Company, uma divisão de Oinn and Company.)
 PLANTAS ACLOROFILADAS
67
Rhizopus, como alguns dos outros ficomicetos já mencionados,
têm uma condição cromossômica haplóide através da totalidade de seu célula com os conteúdos fundidos funciona como cm um asco, com a
ciclo de vida, A única fase diplóide ocorre depois da fertilização, meiose produzindo quatro células haplóides, e ocorre uma divisão
envolvendo somente uma célula. mhótica posterior para formar oito células, os ascósporos. Cada es-
poro então produz um novo indivíduo. Neste tipo simples de ciclo
Conhecem-se outros membros dos ficomicetos, mas os exem-
de vida a fase diplóide é somente uma pequena parte da inteira se-
plos acima representam algumas das formas típicas e mais comuns.
qüência de eventos.
Estruturas paralelas às algas são perfeitamente evidentes e, em cer-
tos casos, quase idênticas. As modificações no hábito do talo
dos ficomicetos podem ser consideradas análogas ao desenvolvimento
similar nos grupos de algas, cujas principais divisões não são neces-
sariamente muito relacionadas. O grupo é de interesse especial para
mostrar o desenvolvimento da divisão a partir de formas essencialmente
aquáticas para formas extremamente especializadas e adaptadas a uma
existência sob condições terrestres.

s a s c o m c c l o s
rffifiuAj/^cmc ® ' caracterizam-se por filamen-
to ASCOMICETOS t o a d o s e m oposição aos filamentos ge-
s s e p t

ralmente não-septados dos ficomicetos. Além disso, depois do processo

sexual, forma-se. em alguma parte do ciclo de vida de um ascomice-
to, uma estrutura semelhante a um saco, um asco, característica no
qual a divisão de redução ocorre e no qual há tipicamente (mas não
sempre) oito esporos haplóides, ou oscósporos. Há uma considerável
variação de tamanho do corpo vegetativo e da forma entre os asco-
micetos, os quais variam desde formas muito pequenas, unicelulares,
a tipos elaborados volumosos, mas nenhum dos tipos forma células
móveis.

Os fermentos incluem formas unicelulares e situam-se entre os

ascomicetos mais simples. Os micologistas não estão de acordo se a
simplicidade do hábito unicelular é uma característica primitiva ou se
ela é derivada por redução de uma forma multicelular.
Certos fermentos são células simples, elipsóides, cada uma com A I célula vegetativa n
um único núcleo. A reprodução vegetativa se f a z pelo brotamento da
célula original, com um dos dois núcleos formados depois da divi-
são, migrando para o broto lateral. O brotamento vegetativo contínuo
pode produzir cadeias de novas células que são mantidas juntas muito
frouxamente e que às vezes se separam em células individuais (Fig.
3-5). A reprodução sexual pode ocorrer quando duas células de
fermento, adjacentes, produzem processos curtos, e o conteúdo de
Fig. 3-5% Ciclo de vida de um dos fermentos. (Redesenhada de C-J-Aj**
cada processo se funde, produzindo um núcleo zigótico diplóide. A n5
xopoulos, Iniroductory Mycotogy, 1962, com permissão de Jonn Wítey §s 3° >
Inc.)
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
68 PLANTAS ACLOROFILADAS

típo de
c^ZSZZZ ,~
p r a d o » uma célula diplóide. Este indivíduo diplóide pode e n t l cS

se. Quatro células haplóides (ascósporos) formam-se depois da m

se. Aqui há, realmente, uma alternância de fases haplóide e diplóide
Os fermentes não são típicos dos tipos usuais de ciclos de vida
dentre os ascomicetos. Mais formais» são as formas multicelulares
que produzem um corpo haplóide bastante desenvolvido. Em ramos
especializados a planta produz esporos pequenos, imóveis, que
são disseminados por correntes de ar e que produzem novos indiví-
duos. A reprodução sexual envolve um ramo curto, lateral multi-
nucleado, o órgão sexual masculino, e outro ramo curto multinu-
cleado com a base dilatada e uma porção terminal delgada, o órgão
sexual feminino (Fig. 3-6). O ápice do órgão masculino se põe em
contato com a ponta da estrutura feminina, com a subseqüente mi-
gração dos núcleos masculinos para o interior do órgão feminino. Em
seguida os núcleos pareiam, cada núcleo masculino com um núcleo
feminino. A partir do órgão sexual feminino, certo número de fila-
mentos laterais se desenvolve, deslocando-se para o seu interior os nú-
cleos pareados. Um asco é formado nos ápices de alguns dos filamentos
e, em cada um destes, dois núcleos se unem para iniciar uma fase di-
plóide, muito curta, terminando o estágio no ciclo de vida, no qual
os núcleos estão apenas pareados. A meiose ocorre dentro do asco,
geralmente seguida por outra divisão que produz oito células ha-
plóides, os ascósporos.

Nos ascomicetos os ascos estão freqüentemente agrupados em

estruturas frutíferas elaboradas e algumas vezes de colorido vistoso;
alguns dos fungos caraosos das florestas são ascomicetos com corpos
de frutificação que podem ter a forma de taça, esfera, uma, garra-
fa, ou uma variedade de outras formas. A saborosa morchela é
um ascomiceto com um grande corpo de frutificação caraoso.
Citològicamente, o ciclo de vida de um r??S£?J£Z
d o d a maio^a dos ficomicetes.A ^ ^ ^ ^ Z
passa n a condição ^ f ^ S ^ L o , uma nova fase.
somente uma única célula. ' permanecem pa-
í a o i x ú a o s

e
aquela n a qual o s núcleos ^ £ a ü C 0 m a is longa
reados mas não fundidos. Embora esta fase seja P
 70 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
do que o estágio diplóide, é ainda uma parte relativamente pequena
do ciclo total de vida.
Os basidiomicetos constituem um grupo he-
A ESTÓRIA tercgêneo extremamente bem sucedido de
CITOLÓGICA NOS f g s . Estas formas têm filamentos septa-
u n 0
BASIDIOMICETOS a o s ( c o m o nos ascomicetos)
especial produtora de esporos é uma célula, freqüentemente com
forma de clava, que produz tipicamente quatro esporos haplóides na
superfície. Como nos ascomicetos, não se formam células móveis.
Entre os basidiomicetos, a germinação de um esporo haplóide
produz tipicamente um filamento com células uninucleadas. Subse-
qüentemente há o princípio de um processo sexual que não envolve
estruturas sexuais típicas. Os ápices de dois filamentos compatíveis
podem simplesmente juntar-se com os dois núcleos das células pondo-
-se em contato e pareando, mas não se unindo. Uma extensiva mas-
sa de filamentos é então produzida na qual as células individuais têm
núcleos pareados. Uma proporção muito significativa do ciclo de vida
de um basidiomiceto envolve esta fase com os núcleos pareados.
Há outras modificações dos métodos pelos quais dois tipos com-
patíveis se juntam. Em algumas formas, formam-se pequenos espo-
ros haplóides, que se põem em contato com um filamento haplóide
de outro tipo compatível — isto inicia a fase com núcleos pareados.
O desenvolvimento da planta neste estado citológico pode re-
sultar na produção da parte do ciclo de vida que é a mais cons-
pícua. Corpos de frutificação dos cogumelos-de-chapéu e outros, por
exemplo, têm filamentos com núcleos pareados. Entretanto, a fase
haplóide é geralmente bem insignificante e nunca é extensamente de-
senvolvida.
Às vezes são produzidas células terminais de filamentos, em forma
de clava, com núcleos pareados. Em cada célula terminal clavitorme
um par de núcleos se funde, produzindo uma curta fase diplóide. Sub-
seqüentemente ocorre a meiose em cada célula terminai e os núcleos
haplóides migram para os quatro esporos, que se projetam da superfície.
Embora deva se chamar a atenção para o fato de não haver
prova de parentesco direto entre as divisões de fungos mencionadas
para qual nSo exis,e
^SLSJ^ZàS ° (5) Barberry no original, sem nome popular no vernáculo. ífí, do T.)
PLANTAS ACLOROFILADAS
71
aqui, há uma seqüência óbvia nos ciclos de vida das três divisões
de fungos: ficomicetos, ascomicetos e basidiomicetos. Os ficomicetos
são tipicamente haplóides durante todo o ciclo de vida (Altomyces e
formas relacionadas são exceções), porque todo o corpo vegetativo
e os esporos produzidos assexuadamente têm núcleos haplóides. So-
mente depois da fusão dos gametas há uma mudança no estado ci-
e a estrutura
tológico; o zigoto diplóide resultante representa tudo o que existe
da fase diplóide.
Os ascomicetos não são muito diferentes dos ficomicetos nos es-
tágios cromossômicos. Como nos ficomicetos, praticamente todo o ci-
clo de vida é haplóide. Tanto os filamentos como os esporos asse-
xuais tem núcleos haplóides. Depois da copulação, entretanto, os
núcleos dos dois tipos compatíveis pareiam mas não se fundem. O
crescimento subseqüente do órgão sexual feminino produz uma pe-
quena porção do ciclo de vida que é multicelular, contendo cada cé-
lula um par de núcleos. Esta fase com núcleos pareados, completa-
mente ausente nos ficomicetos, não é tão bem desenvolvida nos as-
comicetos como é entre os basidiomicetos.
Nos basidiomicetos a fase haplóide é uma parte muito pequena
do ciclo de vida. Depois do pareamento dos dois tipos compatíveis,
produz-se um extenso corpo filamentoso no qual cada célula tem
um par de núcleos. Somente na célula terminal claviforme, forma-
da na ocasião da frutificação, atinge-se o estágio diplóide, antes que
a meiose, que ocorre na produção dos esporos, reintrodnza a condi-
ção citológica haplóide.
4
Muitos dos basidiomicetos (como também
4RASITISM0 NOS d divisões de fungos) são parasitas
a s o u t r a s
BASIDIOMICETOS e x j especializados e bem adapta-
t r e m a m e n e
dos. A relação parasita-hospedeiro é freqüentemente complexa e
há muitos casos onde são necessárias duas plantas hospedeiras para
a sobrevivência do parasita. O fungo da comum ferrugem do trigo,
por exemplo, infeta folhas e caules das plantas de trigo durante a
maior parte do seu ciclo de vida. Os esporos haplóides produzidos
depois da fase sexual infetam, entretanto, outra planta. O fungo 5
cresce neste hospedeiro por algum tempo; depois produzem-se outros
tipos de esporos. Estes esporos do fungo, produzidos neste hospedeiro, j
reinfetam o trigo. Embora ambos os hospedeiros sejam essenciais
 72
para completar inteiramente o ciclo de vida do fungo da ferrugem
do trigo, o hospedeiro intermediário pode ser dispensado, se alguns
dos esporos assexualmente produzidos pelo fungo na planta de trigo
sobreviverem ao inverno e reinfetarem plantas de trigo na prima-
vera seguinte.
As ferrugens e os carvões, doenças freqüentes causadas por ba-
sidiomioetos, demonstram uma relação extremamente intrincada en-
tre hospedeiro e parasita. Tão bem estabelecida é esta relação que,
pelo que conhecemos até agora, o fungo em questão, em cada caso,
é capaz de sobreviver somente sobre o hospedeiro para o qual êle
se tornou adaptado. O fato de falharem os repetidos esforços para a
obtenção de fungos parasitas em cultura de laboratório sugere ao mi-
cologista a impossibilidade de reproduzir em laboratório os fatores
fornecidos pela planta viva, hospedeira, sejam eles quais forem.
Alguns dos trabalhos clássicos nos aspectos
FUNGOS COMO bioquímicos da genética têm sido feitos uti-
l i z a n d o s e c e r t o s
FYPF^^FNTÂÂ " fungos. Em Genética, nesta
EXPERIMENTAIS apresentados alguns dos aspectos
s é r i e > s ã o
químicos modernos de trabalho experimental com o bolor côr-de-rosa
do pão, Neurospora, um dos ascomicetos. Outros fungos servem tam-
bém como base para a investigação de fenômenos bioquímicos na
herança. Um dos muitos aspectos desses fungos analisados que os tor-
nam bem adequados para as pesquisas genéticas é a natureza haplóide
da planta no decorrer de uma parte considerável do ciclo de vida.
É possível, portanto, determinar os efeitos de um único gen que
poderia, possivelmente, ser mascarado pelo seu alelo em um orga-
nismo diplóide. O fácil cultivo de fungos no laboratório e seus rá-
pidos ciclos de vida contribuem também para sua escolha como
organismos experimentais.
As bactérias também servem como organismos adequados para
estudos experimentais, outra vez primariamente em pesquisas genéti-
cas. Genética discute este tópico detalhadamente.
U m a r e a
BIOLOGIA DE '
fungo e outro tipo
ISSOCIAÇÕES ENTRE dC
" B ^ J * * eventualmente resulta e m
a s s c , a
FUNGOS E OUTROS T ° « P^asiüsmo, é afetada
ORGANISMOS a
> e v 0
do hospedeiro, como c a o
do parasita. Uma mutação em um hospe-
DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
PLANTAS ACLOROFILADAS
73
deiro pode tornar o parasita não adaptado para a mudança, e, se
não ocorrer alguma mudança seletiva correspondente no parasita, êíe
não estará mais adaptado para sobreviver no hospedeiro. Este princí-
pio é significante nas tentativas para combater doenças de plantas.
Em muitos casos é virtualmente impossível controlar o fungo (ou
vírus em certas doenças de plantas) por meios químicos, e a maneira
mais segura para erradicar o parasita é aproveitar-se de mutações
ocasionais no hospedeiro, que lhe conferem certo grau de resistência
ao parasita. Isto, naturalmente, não pode ser um processo definitivo,
porque mais tarde o parasita, depois de sofrer certas mutações seleti-
vamente vantajosas, pode tornar-se outra vez apto a atacar o hospedeiro.
As origens e a evolução subseqüente das associações entre fungos
e organismos que realmente produzem benefícios na presença do in-
vasor são ainda mais intrincadamente interligadas. 0 estabelecimento
de uma tão precisa relação entre hospedeiro e fungo não poderia ter
ocorrido como resultado de apenas um único processo mutacional,
mas, provavelmente, ocorreu após uma serie de mudanças. Além
disso, devemos imaginar a ocorrência de mudanças quase simultâneas
em ambos, hospedeiro e fungo, cuja combinação deve ter sido adapta-
tivamente favorável.
A associação dos liquens é um exemplo complicado desta adap-
tação mútua. Se o fungo e a alga isolados, relacionados em um tipo
particular de líquen, são cultivados juntos, o fungo produz uma subs-
tância que mata as células da alga. Em alguns casos o próprio fungo
pode invadir as células de algas, causando sua morte. Tem havido
algum sucesso na síntese de liquens em cultura, mas somente quando
ambos os componentes são cultivados em um substrato que nor-
malmente não suporta o crescimento de nenhum separadamente. Em
tal caso parece normal que cada componente forneça algum fator
inexistente à disposição do outro e que é necessário para a sua so-
brevivência. Há ainda muito para se aprender acerca da biologia dos
liquens, e muito desta informação pode provavelmente contribuir
para a compreensão dos princípios evolutivos em geral.
ç a o e n t r e u m
LEITURAS SUGERIDAS
a o d e
t a n t o
AHMADJIAN, V.. "The Fungi of Lichéos", Seientific American, vol. 208, 1963,
PP- 122-132.
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

ALIXOPOULOS. C J-, IritrodiKXory Mpcohgy, Nova York: John Wiley & Sons
Inc.. 2* ed» 1962.
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1955.

Origem e Evolução
das Plantas
Vasculares Terrestres

Um dos passos mais significativos na evo-

lução do reino das plantas foi a migração
das plantas verdes a partir de um ambiente
aquático para um terrestre. Ignoramos se
esta migração ocorreu apenas uma vez ou
mais de uma, mas é geralmente aceito pelos
morfologistas botânicos, embora não haja
ainda maneira de provar esta suposição,
que as plantas aquáticas ancestrais con-
ducentes às formas terrestres eram mem-
bros das algas verdes.

A inspeção das
AS ALGAS VERDES
características das
COMO POSSÍVEIS p ^ t a s vasculares
ANCESTRAIS t c r r e s t r e s parece
evidenciar que não há outro grupo de algas,
subsistente, que pudesse ser considerado

75
 76 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
um candidato provável a ancestral. As plantas terrestres, por exemplo,
sãp clorofiladas (elas contém as clorofilas a e b), sendo que a combi-
nação e a proporção dos pigmentos verdes e não-verdes (caroteno
e xantofila) nos plastos aproximam-se daquelas das algas verdes. Além
disso, o produto comum da fotossíntese é um simples amido nas algas
verdes e nas plantas verdes terrestres. C o m base nos pigmentos e nos
metabolitos, portanto, as algas verdes têm o máximo em seu favor.
São, porém, as características estruturais de ambos os grupos su-
ficientemente próximas a despeito da grande correspondência dos
fatores químicos. A quase totalidade das plantas terrestres tem um
corpo volumoso, construído segundo um plano tridimensional; a
maioria das algas verdes, não. Há algumas formas ( p o r exemplo,
Frilschiella, Fig. 2-5 E ) , entre as algas verdes, que mostram a ten-
dência de construir um corpo taloso tridimensional. As plantas
verdes terrestres têm um tipo de reprodução oógama, isto é, uma
oosfera imóvel é fertilizada por uma pequena célula masculina
que de alguma forma deve ser transferida para a oosfera. Como
já vimos, a reprodução sexual nas algas verdes vai desde a isogamia
até a especializada oogamia, não havendo, pois, problema com essa
característica. Finalmente as plantas terrestres têm "uma alternância
de fases citológicas; isto é, uma fase diplóide produtora de esporos
é sempre seguida por uma fase haplóide produtora de gametas.
Outra vez, embora entre as algas verdes existam muitos tipos de
ciclos de vida, muitas formas têm exatamente tal alternância de fases
haplóide e diplóide.
Embora, com base em muitas características, certos outros gru-
pos de algas pareçam estar qualificados como ancestrais das plan-
tas terrestres, somente entre as algas verdes encontramos a combi-
nação própria dos pré-requisitos para um ancestral de planta ter-
restre. A história fóssil infelizmente é de pouco auxílio no presente,
porque mesmo que se encontrasse um possível tipo ficológico ances-
tral, inexàte no momento um modo disponível de determinar a qual
grupo de algas éle pertenceria. Muitas vezes grande parte da natureza
bioquímica de um organismo fóssil é preservada, mas não o suficien-
te para permitir-nos determinar se uma alga antiga era verde ou não.
Os paleobotânicos, por outro lado, estão oferecendo contribui-
ções positivas para a solução do problema. Embora não seja possível
reconhecer uma forma de alga ancestral, a forma de certas plantas
fósseis primitivas vasculares tem muito em comum com certos pia-
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS ^
nos de organização de algas. Além do mais, os fósseis conhecidos
oferecem evidência da época em que surgiram as primeiras plantas
terrestres na superfície da Terra. Durante o período Devoniano
existia uma grande variedade de plantas terrestres, entre elas parentes
dos licopódios, cavalinhas, samambaias e outras plantas vasculares
primitivas. Antes do período Devoniano, entretanto, existiam apenas
restos fragmentários de plantas terrestres, sugerindo que deve ter
havido um repentino florescimento de plantas terrestres lá pelo fim
do período Siluriano, há cerca de 450 milhões de anos.
PRORI FMA<i S Ó é p o s s í v e l a v a l i a r a
P3S EVO,UCIONÁRIAS DO
magnitude das eta-
FNFRFWTAnni PFTAS »» P™ « terra fir-
P^ÂTA* TFÁJ™Í\ se consideram os tipos de mo-
PLANTAS TERRESTRES d i f i c a ç õ e s n e c c s s á r i a s , u m a p l a n t a q u e
normalmente vivia em um ambiente aquáti-
co c deve sobreviver na terra. Os mais formidáveis problemas são
aqueles relacionados com as necessidades de água. Uma planta
aquática, como uma alga verde, tem virtualmente um incxaurível su-
primento de água se ela vive submersa na água. Águas e minerais
dissolvidos entram praticamente por todos os lados do corpo da
planta; eles simplesmente se difundem através das membranas das
células expostas à água. Uma planta na terra, por outro lado, não
dispõe de um suprimento de água e minerais tão imediato. A única
fonte segura é o solo no qual a planta está crescendo, mas como o
solo tem pouca ou nenhuma água próxima da superfície, a fonte deve
estar a alguma distância abaixo. Portanto, é óbvio que para ser bem
sucedida na terra a planta deve ter alguma forma de obter, do solo,
água e minerais nele dissolvidos perpituamente, e conduzi-los atra-
vés de seu corpo.
Uma vez obtida a água, ela deve ser conservada. Como as al-
gas não têm meios de conservação, a colocação de uma alga na ter-
ra implicaria em sua imediata dessecaçâo. O ar seco causaria uma
evaporação da água a partir das superfícies celulares, e dentro de alguns
minutos a maioria das algas verdes estaria seca e morta. Para pro-
teger uma planta terrestre do inóspito ambiente terrestre secante, espe-
cialmente durante períodos em que há pouca ou nenhuma disponibi-
lidade de água, foi necessário desenvolver alguns meias profuaticos
da perda de água das partes aéreas da planta, mais do que aquela
necessária para o desempenho de certas funções na planta.
 78 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S ORIGEM E E V O L U Ç Ã O DAS PLANTAS

79
Outro problema se relaciona com a sustentação. As algas sub-
mersas mantêm-se suspensas pelo meio aquoso envolvente. Um tipo
similar de planta, colocado na terra, seria simplesmente achatado
contra o solo. As plantas terrestres, portanto, tiveram necessidade
de desenvolver um tipo mais rígido de corpo.
£stes problemas primordiais devem ser levados em conta nas
tentativas para se demonstrar como as prováveis algas verdes ances-
trais, através de um longo período de tempo, modificaram-se em plan-
tas vasculares terrestres.

O sistema radicular é uma característica das

EVOLUÇÃO DAS p ( a n í a s terrestres não encontrado e m nenhu-
Ksiíz,c, ma das algas, e constitui uma especializa-
ção que é obviamente o resultado de uma adaptação ao tipo de a m -
biente no qual a planta se encontra. Muitas algas fixam o corpo da
planta a alguma estrutura rígida do fundo: são os apressôrios que,
entretanto, não são órgãos absorventes como as raízes das plantas
superiores» nem servem ao mesmo tipo de função de fixação que um
forte sistema radicular proporciona para as porções aéreas das plantas
terrestres, que algumas vezes são volumosas, constituindo uma "pesada
cabeça". Além dos mais, com o desenvolvimento de raízes, as plantas
terrestres tiveram um meio imediato de extrair água e minerais do solo
e levá-los para o próprio interior da planta.
É interessante especular sobre a origem das raízes no reino v e -
getal. Obviamente elas se originaram mais tarde do que as algas an-
cestrais, mas devem ter derivado de a l g u m tipo de c o n d i ç ã o ances-
Fig, 4-1. Origem de um corpo de planta vascular terrestre de acordo com a
tral que estava presente entre as algas. No início dêste século, um hipótese de Lignier. ( A ) Alga verde dicotômica ancestral. <B) Planta vascular
famoso botânico francês, chamado L i g n i e r , publicou suas idéias com simples.

relação à origem das raízes nas plantas vasculares. Êle propôs que
um sistema absorvente e fixador, que era somente um sistema de
a planta verde com tipo de talo de alga que precedeu as plantas ter-
ramos ligeiramente modificado. De fato, conhecem-se dúzias de tais
restres foi um sistema tridimensional ramificado dicotômicamente ( F i g .
tipos de plantas terrestres primitivas, dos períodos Siluriano e Devo*
4-1 A ) . Na evolução das raízes, um dos sistemas de ramos laterais
niano ( p o r exemplo, Fig. 4 - 2 A ) . Nestas formas a planta consiste
eventualmente se curvou, penetrando o solo e se ramificando sub-
de um sistema caulinar horizontal, no qual alguns dos ramos parecem
terrâneamente ( F i g . 4 - 1 B ) . Em outras palavras, o sistema radicular
ter penetrado o solo, outros elevaram-se e se tornaram porções fo-
seria considerado homólogo com a parte do sistema de ramifica-
tossintéticas da planta. Em períodos geológicos posteriores, a raiz,
ção aéreo. Se esta hipótese fosse verdadeira, poder-se-ia esperar en-
em um ambiente muito diferente daquele do resto da planta, tornou-
contrar alguma evidência fóssil de que algumas plantas terrestres
-se consideravelmente mais especializada e progressivamente mais
primitivas não tiveram raízes verdadeiras, mas, ao contrário, tinham
diferenciada em sua estrutura, de tal forma que na maioria das plantas
 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
81
E m b r a a
A CUTÍCULA
° t o r ç ã o de água do
or
ne-a acessível às oart t *
85 da p l a n t a 8
atmosfera relativamente seca n a terra levaria '
r á p i d a eva r
da maior parte da água nas partes aéreas se n-"T P° »Ç8o
a , u m
de retê-la dentro das células durante períodos d ™* 8 meio
6 & m
A solução deste problema é uma peculiaridade" r ^ ? '
t Ô d a s as
porções aéreas das plantas vasculares na terra »
c a m a d a
de material ceroso, a cutlcula, que forma ' ,
á g ua nas superfície, Não é lic^Tc^'
mente um fino filme estendido sobre as estruturas epidérnSas «Lt
nas das plantas. Esta cuücula é extremamente eficiente em ajudar ã
reter água dentro dos órgãos expostos ao ar.
Quantidade considerável de água se perde pelas folhas através de
poros, chamados estômatos, que estão abertos para as trocas de ga-
ses para dentro e para fora das folhas. Tal evaporação de água, di-
retamente das folhas, influencia a retirada de água do solo pelas
raízes; quando a absorção de água se atrasa em relação à perda dc
água, os estômatos se fecham, prevenindo uma evaporação adicional.
Em tais períodos, a cutícula isola o resto da superfície da folha, sendo
restabelecido o equilíbrio de água no interior da planta. (As con-
seqüências da perda de vapor dágua das partes aéreas da planta são
examinadas em A Planta Viva, nesta Série.)
As cutículas são extremamente resistentes à decomposição e, mui-
tas vezes, quando todas as características estruturais de partes de
plantas fósseis estão quase obliteradas, a cutícula está intata e pode
ser estudada para dar informações sobre a epiderme de vários ór-
gãos de plantas. Esporos e grãos de pólen também têm uma subs-
tância externa similar à cutícula, que permite a preservação desses
corpos pequenos nos sedimentos e são estudados pelos paleobotânicos
F
'S-^-2- _Rhynia Gwynne-Vaughani. ( A ) Reconstrução da planta, x 0,8. Com
P
?rfS iJ :Í d0 mo ,rando
fuseu
x
de História Natural de Chicago. ( B ) Seção longitudinal
T e s t o m a
acompanhado de suas células-guarda.
( C ) Seção longitudinal da esteie com traqueldes andares, x 250.
240.
no ramo especial chamado palinologia.
Plantas com cutícula são geològicamente muito velhas e é pos-
sível fazerem-se certas sugestões sobre os ambientes em que elas exis-
tiram. Embora não se possa afirmar com certeza que, por ter MO
vasculares que hoje vive, as raízes têm um grupo de características
cutícula, uma planta deva ter sido terrestre, é perfeitamente seguro
que diferem marcadamente dos caules.
sugerir que, em algum tempo no ciclo de vida desta planta, as partes
As raízes foram, portanto, um desenvolvimento das plantas vas-
com cutícula devem ter sido expostas ao ar. Parecena mais prová-
culares terrestres que serviram a uma função dupla de fixar a planta
vel que os ancestrais das plantas terrestre, devam
ao solo e absorver do solo a água e os minerais dissolvidos que não
algum tempo na história evolutiva, uma posição ao longo
mais envolviam o corpo inteiro da planta.
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
I marés, onde estiveram titemadamente em condições de secura c
de umidade. Estes simples feixes condutores aparecem nas mais antigas plantas
fósseis vasculares nas rochas do Siluriano e do Devoniano. Ás mais

*^fí*^^
SISTEMAS DE
Sabemos agora que uma planta terrestre
^ t recentemente evoluída tinha um sistema ra-
^icular que ancorava a planta ao solo e
primitivas células condutoras de água c dc minerais diferem pouco
das células comuns dc paredes finas no resto da planta. Sistemas
condutores mais complicados e elaborado» evoluíram durante idades
CONDUÇÃO s e r v j a gomo órgão absorvente, e uma cutí- geológicas posteriores. Detalhes relativos à evolução de sistemas con-
cula à prova de água, que cobria as partes aéreas para conservar dutores serão tratados mais adiante.
água. Se, entretanto, as partes aéreas se situassem a certa distância do Na época atual os sistemas condutores na maioria das plantas
solo. tinha que se desenvolver algum meio de lhes transportar a água vasculares são bastante complexos, e nas árvores o sistema condutor
e os sais dissolvidos. Um sistema condutor especializado tornou-se o é praticamente todo o volume das raízes, caule e ramos. Com siste-
meio de transporte de substância solúveis e da água, do sistema radi- mas condutores mais elaborados as plantas ganharam a habilidade dc
cular para todas as outras partes da planta. F o i a evolução de um crescer mais alto e ter as partes distais consideravelmente afastadas
tal sistema que permitiu às plantas terrestres atingirem grande ta- da origem da água. Concomitantemente. um sistema de sustentação
manho. Além disso, o sistema condutor foi o meio de transportar os mais rígido se desenvolveu.
alimentos fabricados nas partes verdes aéreas da planta para todas
as outras regiões não fotossintetizantes. A s p a r t e s a é r e a s d a s l a n l a s
kAiinANrA* nilF P terrestres po-
d e m se e s l e n d e r
É verdade que certas plantas terrestres ( p o r exemplo, hepáti- PPP ITVÁA A guardando alguma distãn-
cas e musgos) não têm sistemas condutores c o m o aqueles encontra- PERMITEM A c j a d o s o J o jjm sistema vascular transporta
dos entre as plantas terrestres superiores. Em praticamente todos os SOBREVIVÊNCIA DA a á g u a e m a I e r i a i s s o l u v e 5 s a t r a v é s d a ^ a n .
casos, entretanto, estas plantas são bastante pequenas e os materiais PLANTA TERRESTRE ^ ; radicular fixa a planta; c a
s s l e m a

não têm grandes distâncias a percorrer. A l é m disso, estas plantas cutícuia previne a perda excessiva de água da superfície exposta ao
ar. Devido ao fato de a fotossíntese ocorrer em células no interior
muito freqüentemente crescem em ambientes bastante úmidos, onde
da folha (a maioria das células epidérmicas não têm plastos), alguma
muita água pode ser absorvida através das superfícies das partes
provisão tinha que ser feita para a fácil passagem de gases através
aéreas da planta. Embora algumas destas plantas briófitas cresçam
da superfície da planta que permitisse a entrada de ar e com ele o
em regiões relativamente mais secas, elas em geral não crescem
dióxido de carbono. As plantas terrestres desenvolveram poros espe-
ativamente durante os períodos secos prolongados. Ao invés disso,
cializados chamados estômatos, que são encontrados nas folhas e
elas temam uma aparência encolhida e seca até que sejam umedeci-
caules dos sistemas aéreos. Através desses poros o dióxido de car-
das outra vez; em seguida elas começam o crescimento ativo, t o -
bono entra na folha e chega a um contato íntimo com as células fo-
mando uma aparência saudável com côr verde intensa. Em outras
tossintetizantes.
briófitas há algumas indicações de um sistema condutor nos eixos
Finalmente, embora as superfícies de caules e folhas estejam
principais das partes aéreas da planta. Este sistema condutor n ã o é
cobertas por uma cutícuia, é um fato familiar que muitas plantas vas-
exatamente homólogo com aquele das plantas vasculares porque as
culares, especialmente as lenhosas, aumentem em diâmetro à medida
células condutoras são bem diferentes em estrutura. Nas briófitas,
que se produzem internamente mais tecidos condutores; este aumento
estas células condutoras especializadas têm, entretanto, a mesma fun-
em volume dos tecido» condutores naturalmente resulta no apareci-
ção.
mento de pressões internas que eventualmente rompem os tecidos
exteriores e com eles a cutícuia. Ê neste estágio que as células da
Nas plantas vasculares o primeiro sistema condutor foi extrema-
cortiça são produzidas nas partes externas dos caules. Esta camada
r simples, consistindo, na maioria dos casos, de uma coluna só-
de cortiça torna-se a camada externa limitante. As células da cortiça
muito delgada, de células alongadas, no centro do eixo caulinar.
quando adultas não são vivas e tèm paredes grossas impermeáveis à
 D I V E R S I F I C A Ç Ã O NAS PLANTAS
água. A natureza impermeável das células da cortiça é facilmente
perceptível quando lembramos que as rolhas comuns de garrafas são
feitas das camadas de cortiça de certas espécies dc carvalho.
Tornou-se óbvio agora que certo número de modificações estru-
turais se envolveram na evolução de um tipo de planta, como uma
alga verde aquática, para um tipo como uma planta lenhosa. Estas
modificações, ocorridas possivelmente através de um longo período
de tempo, permitem a sobrevivência das plantas terrestres num am-
biente mais agressivo e menos constante que o ambiente no qual se
situa a maioria das algas. Os achados de fósseis têm fornecido evi-
dências para algumas destas modificações, e os botânicos têm a pos-
sibilidade de verificar suas hipóteses evolucionárias com evidências
definidas e incontestáveis.
Já mencionamos anteriormente o fato de
A ALTERNÂNCIA DE
as plantas terrestres terem uma alternância
FASES CITOLÓGICAS
de fases em seus ciclos de vida. Há uma
NAS PLANTAS
mudança rítmica de uma fase diplóide, que
VASCULARES
somente produz esporos, para uma fase ha-
TERRESTRES
plóide, isto é, a parte que se reproduz se-
xualmente do ciclo de vida da planta. Em algumas plantas terrestres
(por exemplo, nas samambaias), essas duas fases são perfeitamente
distintas e tepresentadas por duas plantas verdes independentes. Em
outras plantas (por exemplo, plantas com flores) somente uma fase,
a fase diplóide, é conspícua. sendo a outra extremamente reduzida
e não facilmente visível. Por outro lado, nas briófitas, a fase ha-
plóide sexual é a dominante, sendo a fase diplóide, produtora de
esporos, reduzida e na verdade dependente da fase haplóide. Esta
alternância de fases, representadas ambas por mudanças cromossô-
micas e diferenças funcionais, é freqüentemente chamada alternância
de gerações. Como ambas as fases são na realidade partes de um
mesmo ciclo de vida, talvez seja mais apropriado referirmo-nos a
esta alternância como de "fases" ou "estágios", ao invés de "gera-
ções".
Nossa rápida revisão das algas mostrou que dentre elas há al-
gumas formas que têm uma fase haplóide, praticamente na totalida-
de do ciclo de vida. Somente quando dois gametas se fundem há
uma fase diplóide, e esta consiste somente de uma única célula, o
zigoto, que se divide mciòticamcnte durante a germinação para res-
ORIOEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
85
tabelecer a fase haplóide. Outras algas têm, freqüentemente, ambas
ai fases haplóide e diplóide igualmente desenvolvidas. Nestas for-
mai a planta haplóide produz somente gametas que se fundem para
iniciar a fase diplóide. Durante a germinação, o zigoto produz, atra-
vés de uma série dc divisões mitóticas, um corpo multicelular di-
plóide, que produz esporos quando adulto. Estes esporos são o re-
sultado de processos meióticos e são haplóides; pela germinação eles
produzem outra vez uma fase sexual haplóide nova.
A alternância de fases das plantas terrestres é muito semelhan-
te ao do último tipo de ciclo de vida da alga. Em nenhuma planta
terrestre, entretanto, são as duas fases idênticas em estrutura como
algumas algas que exibem este mesmo tipo de alternância.
As diferenças nos dois estágios das plantas terrestres têm sido a
fonte de consideráveis especulações entre muitos botânicos. Alguns
consideram esta diferença como o resultado de condições ambientais
dissimilares para cada fase, ambas sendo originalmente idênticas, re-
sultando em diferentes modificações estruturais. Outros sugerem que
o tipo de alga ancestral que deu origem às plantas terrestres era um
tipo com a fase haplóide apenas (exceto pelo zigoto diplóide), e
que a parte diplóide do ciclo de vida foi o resultado de um atraso
no tempo da meiose, até depois da ocorrência de certo número de
divisões mitóticas, iniciadas com a germinação do zigoto. Este atraso
na meiose seria o responsável pela produção de uma fase diplóide
multicelular antes da época da produção de esporos, ocasião em que
ocorreria a meiose nas células produtoras de esporos. Chama-se teoria
da alternância homóloga aquela que sugere a primitiva alternância
de duas fases, provavelmente idênticas, na alga ancestral. A teoria
que propõe uma origem posterior da fase diplóide chama-se teoria
antitética ou de interpolação (em outras palavras, uma nova fase, a
diplóide, é "interpolada" no ciclo de vida haplóide).
Conforme já se mencionou na seção an-
EVOLUÇÃO DO j praticamente todas as plantas vas-
t e r o r j e m
ESPOROFITO |c u estágio esporofítico, diplóide, é a
a r e s 0
fase mais conspícua do ciclo de vida, e haplóide gametofítica é
bem menos proeminente. De fato, a parte do ciclo de vida da plan-
ta vascular, visível ao redor de nós, é o esporofito. Uma jabutica-
beira, uma planta de milho, um pinheiro, uma cavalinha ou um*
 86 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
samambaia.' por exemplo, nos são evidentes pelo estágio csporo-
fítico. Todas estas plantas, como o leigo as conhece, são as partes
produtoras de esporos dos ciclos de vida. Por ser o esporofito t i o
familiar a nó$ todos, e por ser a parte notável do ciclo de vida, sua
evolução merecerá maiores detalhes e será exposta na seção de re-
produção das plantas terrestres.
Plantas Vasculares Simples
Se déssemos a alguém a tarefa de tentar imaginar o que consideraria
o tipo mais simples de planta vascular, que mais se assemelhasse a
uma possível alga verde precursora, esse alguém poderia produzir a
imagem de um eixo verde delgado, ramificado, provavelmente sem
apêndices ou um sistema de raízes. Foi justamente um tal tipo sim-
ples de planta que Lignier imaginou como representando a planta vas-
cular mais primitiva. Se esta idéia for correta, seria possível prová-la a
partir da evidência fóssil. Nas rochas existem, na verdade, tais plan-
tas terrestres simples, conhecidas dos períodos Siluriano e Devonia-
no. Uma destas, o bem conhecido gênero Rhynia, descrito do D e v o -
niano de Aberdcenshire, Escócia, não é nada mais do que um eixo
nu, ramificado (Fig. 4 - 2 A ) . Não tem folhas, nem raízes e a ramifi-
cação é dicotômica. Parte do sistema caulinar é horizontal e tufos
de extensões finas semelhantes a cabelo (não raízes) serviram para
absorver água e minerais do solo. Os ramos aéreos estendiam-se
para cima e alguns deles terminavam por pequenos sacos intumes-
cidos de esporos ou esporângio.
A ausência de folhas sugeriria que todo o sistema aéreo era
fotossintético, Não há maneira de sabermos, presentemente, qual era
a côr da planta, mas a presença de estômatos na epiderme dos ramos
aéreos (Fig. 4 - 2 B ) parece ser uma boa indicação de que células pró-
ximas da superfície do caule funcionavam na fotossíntese.
Um pequeno cilindro condutor, ou esteie, corre pelo centro do
caule. Consiste de um feixe cilíndrico de células alongadas e delga-
das, de apenas algumas células em espessura (veja Frontispício). Es-
tas células no próprio centro chamadas troqueldes são o lenho ou
xilenta, e estão entre os mais simples tipos conhecidos de células
(D Proçcdcu-sc a uma adaptação nesta frase, pois não haveria sentido
traduzir nomes vulgares de plantas desconhecidas para nós. ( N . do T . )
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
87
lenhosas. Elas sc parecem com as células dos tecidos ao seu redor rxceto
pelos notáveis anéis de espessamentos nas faces internas de suas pa-
redes finas, presumivelmente celulósicas (Fig. 4 - 2 C ) . Como os es-
pessamentos são cm forma de anel, essas iraqueídcs são designadas
por troqueldes anulares. Admite-sc que uma zona estreita de células
claras que envolve imediatamente o xrlema. represente a parte con-
dutora de alimento da esteie, ou o floema (veja Frontispício). Este
tipo muito simples de esteie cilíndrica com uma porção interna, só-
lida, de xilema, é geralmente considerado pelos anatomistas vegetais
como o mais primitivo tipo de esteie.*
Nesta planta os esporànpos que terminam alguns dos ramos são
perfeitamente não-especializados. Dc fato. a mesma epiderme e cas-
ca externa são comuns a ambos, tanto ao eixo caulinar como ao es-
porângio. Dentro do esporângio estão freqüentemente preservados
numerosos esporos, quase sempre em grupos de quatro (tétrades).
Esta peculiaridade é indicação de que a parte da planta conhecida é
o esporofito e que a meiose ocorreu no esporângio de plantas di-
plóides.
Rhynia é apenas uma de um grupo de plantas extremamente
simples que existiram no período Siluriano e Dcvoniano. Sua estru-
tura é realmente a mais simples conhecida de qualquer planta vas-
cular, com a exceção de certas plantas modernas — Lemnáccas, por
exemplo — que são simples, como resultado de extrema redução.
Nos mesmos depósitos de fósseis que produziram os restos dc
Rhynia bá outras plantas vasculares, uma das quais, Asieroxylon,
(Fig. 4 - 3 ) , mostra um tipo de organização que é ainda relativamente
simples, porém mais complexo do que aquele de Rhynia. De uma es-
trutura semelhante ao caule, horizontal, lisa, saíam ramos aéreos que
foram cobertos por muitas e pequenas estruturas densamente dispos-
tas e semelhantes a folhas. Essas "folhas" aparentemente não eram
vascularizadas, e por esta razão os botânicos hesitam cm chamá-las
de folhas verdadeiras. Dos eixos horizontais saíam outros ramos que
penetravam o solo. Além disso, não havia raízes verdadeiras como nós
as conhecemos hoje, mas, ao invés disso, eixos semelhantes a caule
com a mesma função das raízes. Pesquisas recentes no gênero su-
gerem que esporângio* pequenos, reniformes, produziram-se ao longo
do caule.
( 2 ) Atualmente sim, embora nem sempre (enfia sido. Existem teorias
postulam outro tipo primitivo de esteie. ( N , do T . )
 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
88
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
No fi só externamente
é masi compelxo
Asteroxylon
do que uma pa lnta como
mas a estrutura in-
Rhynia,
terna mosr ta a tmbém masi
ealboração. A esteie é ain-
da sm i pe ls, mas é muto i
J| I maoir do que aqueal em
e o xelimaetm ua
Rhynia, '
margem conspciuamente lo-
bada quando vista em corte
transversal (Fig. 4 - 4 ) . Tam-
bém as traqued íes do xelima
de Asteroxylon são de um
tp
io masi avançado. Nas fa-
ces n iternas das paredes das
traqued íes stiuam-se espessa-
meno ts secundáro is em for-
ma de hélice torcd ia muto i
pròxm i amenet (Fig. 4-5A).
Por esta razão estas traque-í
des são freqüentemente cha- seção transversaldo cauel com sua esteei
madas de traqueídes helicoi-
as e
4
XIWA ' 'J .

s
c a
4

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4

a s
s l € r o x

d e
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y Mackiei,

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Asteroxylonsen a
tm s
m
i p e
ls e x cr
e c ênc ai s o u e m e
r-
dais ou espirais.

Signifcativo é o fato de gênen

m caitrs d
a a asu pp
aertrefcíeiextfeorn
t
oassn
i td
et
z
ioantec.auN e
l,oposq viuemleen d tezi u r m
e spe t
i
o m eo
àt evdeu
ol ç
ã au-
o
que mn iúscuols feixes vas- d
mastv
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Estes fex ies vascua lres, entretanto, etrm niam na casca externa e
e nunca verdaderiamente enrtam nas escamas. Os paelobotâncios
êtm n iterpretado esta stiuação como n idciatvia de um estágio dean ica
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Asteroxylon, ra.zíeEsstavserdeasdtru eriatusraes, n dã fieorentes dos dsipostivos
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•útivo da evou lção em certos tp ios de folhas. É ca lro que

 90 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
ORIGEM E EVOLUÇ AS PLANTAS
mente ramos do caule. Nas superfícies superiores de algumas das
folhas estão pequenos csporângios reniformes.
Superficialmente há pouca diferença entre o hábito geral de As-
teroxylon do Dcvoniano c de uma espécie de Lycopodium, como L.
lucidulum, que vive há cerca de 400 milhões de anos depois ( F i g .
4-SB). Mesmo anatômicamente há uma considerável semelhança. Em
algumas espécies de Lycopodium o caule tem uma esteie com xilema
lobado em corte transversal (Fig. 4 - 5 D ) . Os feixes vasculares que
suprem as falhas nascem dos ápices dos braços como em Asieroxv-
\on Em Lycopodium, entretanto, esses traços folhares penetram nas
%

folhas e são a origem das suas nervuras. Cada folha tem um único
feixe de tecido vascular que se estende por todo seu comprimento,
o xilema de Lycopodium é mais avançado no sentido de que
as traqueídes têm consideravelmente mais material de espessamento
secundário de parede, com os espessamentos contínuos nos cantos e
4-5C).
conexões que lembram degraus ao longo das faces ( F i g . Tais
traqueídes com espessamentos secundários que lembram degraus são
chamados escaloriformes.

Em uma série como essa que acabamos de descrever para Rhy-

nia. Asieroxylon (ambos estão entre as Psilopsida) e Lycopodium
(é preciso salientar que esta série não deve ser interpretada como
uma linha cvolucíonária direta com conseqüentes relações de parentes-
co entre seus membros), é possível reconhecer o progressivo aumento
em complexidade do esporofito a partir de uma planta extremamen-
te simples, sem folhas e sem raízes, para uma com estrutura mais
elaborada, possuindo folhas verdadeiras e raízes. Todas essas mu-
danças são mais provavelmente reflexões de uma progressiva adap-
tabilidade a um ambiente ttrrestre onde a geração esporofftica toma
uma parte progressivamente mais importante em ambos os aspectos,
vegetativo e reprodutivo.

Membros da subdivisão dos licopódios, entretanto^ tiveram uma

organização que não foi muito além da estrutura ainda relativamente
simples, tipificada por Lycopodium. Admite-se que alguns dos lico-
pódios antigos, tais como as formas arborescentes gigantes que exis-
tiram de 350 a 250 milhões de anos atrás durante os períodos Car-
bonífero e Permiano, eram mais complexos do que Lycopodium, des-
viando-se apenas levemente no seu plano estrutural básico.
nos lados superiores de algumas das folhas, x 1.5. ( C ) Traqueídes escaíarífor-
A evolução de planos de organização mais complexos em outros mes de Lycopodium inundojum em seção longitudinal, x 350. ( D ) lycopodium
lucidulum, seção transversal do xilema lobado na esteie, x 80. (B) Lycopo-
grupos de plantas vasculares seguiu um caminho diferente, mas ês- dium palnutíum, seção transversal do caule com um cilindro sólido de xilema

da esteie, x 18.
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
92 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
93
I umbém estão bem documentados na história fóssil. Uma planta
como Rhynia pode outra vez ser usada como o ponto bás,co dc
partida. Devemos salientar uma vez mais que isto não sugere que a
própria Rhynia foi o verdadeiro ancestral. Foi somente um dos mui-
tos tipos de plantas vasculares que tinha o mesmo tipo de estrutura
simples, tipificada por um eixo axial verde, liso e ramificado dicotó-
micamente.
Também coexistiram durante o período Devoniano certas
plantas vasculares sem folhas que, ao invés de serem estritamente ra-
mificadas de maneira dicotômica, tinham freqüentemente eixos irmãos
desiguais, com um dos membros desenvolvendo-se mais robustamente
do que o outro. Este tipo de ramificação parecia ser, mais ou
menos, de um eixo "principal" com ramos "laterais" bem menos
desenvolvidos. Tal situação é freqüentemente referida como ultra-
passante, isto é, um membro da ramificação sobe acima do outro.'

A Progressiva Especialização das Folhas

Durante o período Devoniano outras plantas mostraram uma fase

mais avançada. As pontas dos ramos menores de uma planta
como Protopieridium (Fig. 4 - 6 ) , uma planta primitiva semelhante a
uma samambaia, tinham-se tornado achatadas em um único plano.
Além disso, bem nas extremidades, há o início de formação de tecido
entre os eixos individuais ramificados. Este tecido muito provavel-
mente representa tecido fotossíntético e é a primeira evidência de um
tecido foliar. Obviamente é difícil determinar que parte do sistema
de ramificação é caule e qual é folha; eles são realmente parte do
mesmo sistema, com a porção semelhante à folha restrita ao ápice.
Em outras plantas vasculares fósseis há progressivamente mais áreas
fotossintéticas com evidentes estruturas grandes, semelhantes a folhas.

Em plantas como essas é óbvio que as folhas não sejam nada

mais do que partes de um sistema de ramificação modificado; eixos
de ramos tornaram-se achatados e os interstícios se enchem com te-
cido laminar. Nós falamos dc folhas filogenèticamente produzidas
e s a m a n e , r a c o m o
' megáfilos e das plantas que as produzem como
*ndo megáfllas. As folhas de samambaia constituem exemplos ex-
a 4
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Devoniano.^
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T r r í
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Ver.wsbuchh.nd-
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r a m i f i c a ç ã o siropodial. ( N . d o T . ) lung.)
 94 DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S
celentes de megáfilos que foram formadas filogenèticamente por ul-
trapassagem, achatamento e serzimento dos interstícios.
Tais folhas diferem consideravelmente na sua origem daquelas
descritas acima, para Lycopodium. As folhas de licopódio foram pro-
vavelmente derivadas de simples excrescências dos tecidos externos
do caule. Os mais primitivos estágios evolutivos mostraram escamas
itão-vascufarízadas; estágios mais avançados mostram uma nervura
correndo por todo o comprimento da folha. Folhas derivadas desta
maneira são chamadas micrófilos e as plantas que as transportam
micrófilas. Infelizmente o termo "micrófflo" implica em tamanho pe-
queno. Certas plantas micrófilas, como por exemplo as licopodíneas
do Carbonffero e Permiano, na realidade tiveram folhas extrema-
mente longas, algumas delas de um metro de comprimento. O termo
micrófilo refere-se à origem da folha ao invés do seu tamanho, e
muitos botânicos pensam que, mesmo que algumas folhas de lico-
ORIGEM fi EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
95
Outras Espectolizaçôe* do Esporofito
Contemporâneamente com a progressiva especialização das folhas nas
plantas vasculares ocorreram outras especializações do esporofito.
Com o contínuo aumento na área fotossintética e uma vascularizaçfto
mais elaborada, a geração esporofftica tornou-se maior. Algumas
formas assumiram a estatura de árvores tão cedo como no período
Devoniano. Uma agregação dos membros produtores de esporos ocor-
reu concomitantemente com este aumento de complexidade do espo-
rofito. Nas licopodíneas, por exemplo, as folhas transportadoras de
esporângios tornaram-se agregadas em cones (Fig. 4-7). Uma dispo-

11
podíneas possam ter sido longas, sua origem foi a mesma das folhas
de Lycopodium.

Embora micrófilos e megáfilos possam ter tido origens diferen-

tes, é claro que têm uma função similar, e que o resultado final da
série evolutiva conducente às folhas verdadeiras é relativamente se- |
melhante cm ambos. Ambas as plantas, micrófilas e megáfilas, tive-
ram um tipo de evolução convergente. O plano de organização é
geralmente o mesmo, com um sistema caulinar transportando apên-
dices de naturezas diferentes, as folhas; em ambos os tipos de plantas
a área fotossintética é consideravelmente aumentada. Um aumento no
potencial de produzir alimento obviamente possibilita um tamanho
maior da planta. Tamanho maior de esporofito, como será visto mais
adiante, pode permitir um aumento do potencial reprodutivo.
Nem todos os megáfilos têm a aparência de samambaia. Com
efeito, a maioria das folhas no reino das plantas não é dividida
e semelhante à fronde, mas são inteiras, unidades não interrompidas.
A evolução de tais tipos de folhas é interpretada como o resultado
de posterior "serzimento" das folhas divididas, com a união das par-
tes individuais em uma única folha ou lâmina. As nervuras de folhas
inteiras ou não divididas são interpretadas como vestígios dos eixos
dicotômicos dos ancestrais antigos. A evolução subseqüente resultou
m fusão de alguns desses eixos para produzir uma rede anastomo-
sada de nervuras.
Fig. 4*7. Lycopodium obseurum, ápice de uma planta com as folhas trans-
portadoras de esporângios agregadas em cones. X 1-2.
 96 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
siçãp similar dos ramos transportadores de esporângios ocorreu também
nas cavalinhas ou articuladas. Nas samambaias os esporângios ten-
dem a estar agrupados em pequenos agregados no lado inferior das
folhas. As plantas com sementes também tendem a formar os mem-
bros produtores de esporos em agregados.
Embora o hábito arbóreo seja obviamente derivado de um há-
bito quase herbáceo miniaturizado, muitos grupos de plantas relati-
vamente primitivos permaneceram herbáceos. Lycopodium, por exem-
plo, difere pouco dos ancestrais da era Paleozóica. Entretanto, al-
gumas das licopodíneas eram árvores enormes durante os períodos
Carbonífero e Permiano, tendo-se tornado consideravelmente mais
elaboradas do que os progenitores licopodíneos primitivos. Muitas
samambaias, aparentemente, também têm um hábito primitivo per-
sistente, nunca tendo atingido proporções arbóreas. Outras em algu-
ma ocasião foram arborescentes.
Em contraste com o tipo herbáceo persistente das plantas vas-
culares estão as angiospermas, ou plantas que produzem flores, que
são ervas. Estas plantas que se formam da cobertura verde da
Terra evoluíram relativamente em tempos recentes e parece possível
haverem se originado como uma resposta ao progressivo esfriamento
da superfície durante o fim do Mesozóico e no Terciário. O Capítulo
Cinco trará um completo relacionamento da origem das angiospermas
herbáceas.
_ Intimamente relacionado com o aumento da
n j p e r ^ r com ex
P Í ' d a d e da fase esporofítica das plan-
tas vasculares é a elaboração do sistema
vascular. O cilindro condutor, ou esteie, dos esporofitos começou
primeiramente como um simples feixe sólido de poucas células de
espessura (por exemplo, Rhynia). Não muito evidente em
muito fósseis, mas perfeitamente entre as plantas vivas, há uma zona
de tecido chamado floema que envolve o miolo de xilema. Enquanto
que a principal função do xilema é a condução de água e mine-
rais, o floema funciona primariamente no transporte de alimentos
dissolvidos, particularmente de carboidratos (veja A Planta Viva,
nesta Série, para um exame do transporte de alimento no floema).
Encontram-se estas esteies sólidas primitivas não somente em plantas
antigas, como Rhynia, mas também em certos eixos de licopódio, em
algumas samambaias (Fig. 4-5E), em muitos tipos de raízes e ainda
em outros lugares.
ORIGEM B EVOLUÇÃO DAS PLANTAS 97
Uma esteie sólida com a margem do xilema em forma de estre-
la, ou lobada, em seção transversal é um tipo mais avançado de
esteie, mas é encontrado também em muitos tipos primitivos de plan-
tas (por exemplo, Asteroxylon, certos licopódios, muitas raízes; veja
Figs. 4-4, 4-5D). Muito freqüentemente nestas esteies lobadas o
floema ocupa a posição entre os lobos do xilema, nas reentrãncias.
Nessas esteies simples os principais elementos condutores de
água e de minerais são células extremamente delgadas, alongadas
com extremidades atiladas. Depois que se formam os espes-
samentos secundários da parede nas faces internas das paredes pri-
márias, as células morrem e funcionam como condutoras de água e
de minerais em um estado não-vivo. Alguns botânicos acreditam que
estas traqueídes, células não-vivas, devem estar em íntima associação
com células vivas de algum tipo. Embora não se conheça nenhuma
base fisiológica para esta suposição, esses botânicos acreditam que,
pelo fato de haver uma muito definida associação íntima entre célu-
las condutoras não-vivas e células vivas, deve existir alguma relação
não explicada entre elas.
Enquanto uma esteie sólida é pequena, cada traqueíde não está
muito distante de uma célula viva envolvendo o xilema. Entretanto, se o
tamanho da esteie sólida fosse aumentado com a adição de mais cé-
lulas vivas, muitas traqueídes estariam a uma distância consi-
derável das células vivas. Assim, pela formação de saliências e reen-
trãncias como na esteie de Asteroxylon ou pela dispersão de células
vivas entre as traqueídes, pode haver um aumento considerável no
tamanho da esteie e muito mais traqueídes podem estar presentes sem
haver nenhuma muito distante de uma célula viva. A modificação
da esteie para permitir uma tal associação de células não-vivas e
vivas é freqüentemente chamada de principio de tamanho e forma.
Este princípio estabelece que a forma de uma esteie é influenciada
pelo tamanho que ela atinge. Isso significa, por exemplo, que uma
esteie sólida nunca chegaria a ser extremamente grande se o xilema
consistisse somente de traqueídes (e, realmente, nenhuma foi até
agora encontrada); com o aumento em tamanho, a esteie passa
por certas modificações que mantêm a relação entre células vivas e
não-vivas.
A formação de saliências e reentrãncias é somente um exemplo
de modificação estelar acompanhando o aumento em tamanho da es-
teie. São conhecidas certas plantas possuidoras de esteies nas quais a
 98 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
lobação tornou-se tão pronunciada que os sinus do xilema freqüen-
temente se estendem por completo através do cilindro de xilema
(Fig. 4-8A). Em seção transversal a esteie parece ser composta de
uma série de segmentos de xilema em forma de placa com floema
entre eles. Outra vez, é óbvio que nenhuma traqueíde está a alguma
distância apreciável de uma célula viva.
Fig. 4-8. ( A ) Seção transversal do caule de Lycopodium complanaium. x 18.
(B) Caule da samambaia, Dennstaedtia punctilobula, em seção transversal.
X 17. ( C ) A vença, Adiantum pedalam, caule em seção transversal. Note a
lacuna deixada na esteie acima do nível de separação de um traço foliar (parte
superior da figura), x 11.5. (D) Leptopteris superba, caule em seção transver-
al
* - O xilema está dissecado por muitas lacunas, x 6.7.
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
99
Outros tipos de plantas vasculares tem outros meios além da for-
mação de saliências e reentrâncias para manter a relação entre células
vivas e não-vivas na esteie. Em alguns, a esteie se torna grande (fj-
logenèticamente falando) e o centro da esteie permanece vivo, nunca
tendo sido modificado em traqueídes. Este tecido centrai, chamado
medula, é encontrado na maioria das plantas vasculares superiores.
Esteies com a medula no centro, envolta pelo xilema que, por sua
vez, é envolto externamente pelo floema, são comumente encontradas
em alguns licopódios e em muitas samambaias e plantas com semen-
tes. Em certas plantas vasculares, especialmente samambaias, há uma
zona de floema tanto no lado externo como no lado interno do cilin-
dro de xilema ( F i g . 4-8B).
Efeitos das Folhas Sobre a Esteie
Os tipos de esteie citados acima são os principais de cilindros condu-
tores em plantas vasculares, mas, além desses, há muitos tipos de mo-
dificações. Estas modificações são devidas primariamente aos efeitos
que as folhas têm sobre a esteie.
Em plantas com esteies sólidas, como também nos licopódios
com esteies contendo medula, os feixes de tecido condutor (feixes
vasculares) que se originam da esteie e se estendem para cima e para
fora através da casca, para dentro da base da folha, não têm nenhum
efeito na esteie. Estes feixes, ou traços foliares, simplesmente se "des-
tacam" da esteie e realmente envolvem uma muito pequena parte
da esteie.
Em outras plantas, especialmente samambaias e plantas com se-
mente, um traço foliar é, na realidade, composto de uma parte consi-
derável da esteie, e o xilema e o floema são interrompidos acima do
nível de sua separação da esteie (Fig. 4 - 8 C ) . Esta interrupção é "fe-
chada" em um nível mais acima, onde a esteie volta outra vez a ser
um cilindro continuo. Esta falha no cilindro estelar é chamada de la-
cuna foliar, mas devemos lembrar que o termo "lacuna" não ê sinô-
nimo de "espaço". A região da lacuna foliar está, na realidade, cheia
com tecidos, geralmente com células de paredes finas que são contí-
nuas desde a medula até a casca, envolvendo a esteie.
Se as folhas estão bem espaçadas no caule, é óbvio que as la-
cunas foliares estarão bem espaçadas; raramente mais de uma lacuna
será visível em qualquer seção transversal. Em plantas com numero-
sas folhas, densamente dispostas, entretanto, haverá mais de uma la-
 100 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
101
cuna em um dado nível, e freqüentemente várias, de tal maneira que,
quando vista cm seção transversal, a esteie parece ser composta de
um número de feixes vasculares separados, dispostos em um cilindro
(Fig, 4 - 8 D ) ; nesta planta somente o xilema está dissecado, com o
floema não interrompido. Deve ser lembrado, entretanto, que essas
lacunas são "fechadas" em níveis superiores e que a esteie é basi-
camente um cilindro cujas lacunas resultam da separação dos traços
foliarcs. Entre as plantas com sementes existem esteies considera-
velmente dissecadas, não somente por lacunas foliares, mas também
por outras interrupções.
As plantas monocotiledôneas diferem consideravelmente das for-
mas de plantas cujo tipo estelar descrevemos acima. Nos caules
dessas plantas (tais como gramíneas, lírios, palmeiras e orquídeas)
muitos feixes estão espalhados através de um tecido macio onde não
se reconhece nem medula nem casca (Fig. 4 - 9 A ) .
Os tipos de esteies acima descritos formam o esqueleto básico
da rede de tecido condutor. As células do tecido condutor derivam
simplesmente da maturação de novas células que são produzidas pe-
los ápices em crescimento do caule ou da raiz. Xilema e floema, for-
mados pela maturação de células produzidas nos ápices, são chamados
xilema primário e floema primário. Esteies compostas somente de te-
cidos primários raramente tornam-se grandes ou volumosas. A mas-
sa de lenho e floema nas grandes plantas vasculares, tais como ervas
fortes, arbustos e árvores, é produzida mais tarde, depois da matu-
ração do xilema e floema primários. (Há poucas exceções notáveis
de plantas que atingem um tamanho grande somente com tecidos pri-
mários — samambaias e palmeiras, por exemplo.) Nestas plantas en-
contra-se entre o xilema primário e o floema primário uma delgada faixa
de células de paredes finas com o potencial de se dividirem, chamada
câmbio vascular. Ao se dividirem, este câmbio produz mais células de
xilema no lado interno e mais células de floema no externo. O vo-
lume de uma árvore, portanto, é o xilema produzido pelo câmbio
vascular; o floema é produzido em quantidades menores no lado de
fora do câmbio. Xilema e floema produzidos pelo câmbio vascular,
chamados de xilema secundário e floema secundário, freqüentemente
mascaram a estrutura estelar original representada pelos xilema e
g

floema primários. ' i • ( A ) Seção transversal de um caule de milho ( Z M tíays) com mui-
t

tos feixes vasculares visíveis, x 8.5. (B) Elementos anulam do xilema de um

caule de milho, x 260. ( C ) Poros areolados circularei em vista frontal do le-
O desenvolvimento de xilema e floema secundários é uma ca- nho secundário do pinheiro branco (Pinas Slrobus). x 240. (D) Vaso no lente
racterística de muitos grupos de plantas vasculares. Ê geralmente de carvalho (Quereus caccinea). Um tratamento químico resultou na separação
parcial dos elementos de vasos, individuais, x 155.
 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
ausente nas Psilopsida, presente nas licopodíneas (especialmente en*
tre as formas extintas do Paleozôico), presente nas cavalinhas ( s o -
mente nas formas extintas do Palewóico), rara nas samambaias ( e m -
bota ocasionalmente presente em fósseis do Paleozóico) e bastante
comum nas plantas com semente, tanto vivas como fósseis.
A evolução das células condutoras no xile-
EVOLUÇÃO DOS ma é de interesse e parece estar relacionada
ELEMENTOS DO a o s es tágios de desenvolvimento dos vários
XILEMA g r u p o s <j c plantas vasculares.
andares (Fig. 4-9B), helicoidais (Fig. 4 - 5 A ) ^ e escalariformes ( F i g .
4-5C) já foram mencionados aqui. Somente entre as mais primitivas
plantas, como aquelas das Psilopsida fósseis, encontram-se as tra-
queídes aneJares como os únicos elementos condutores do xilema.
Traqueídes escalariformes são algo mais especializadas e encontram-
-se freqüentemente nas licopodíneas e nas samambaias. Todos os três
tipos, entretanto, podem ser encontrados em uma planta; assim as
primeiras células do xilema a matutar são anulares, as que maturam
um pouco mais tarde, helicoidais, e as últimas formadas» escalariformes.
Um tipo ainda mais avançado de traqueíde é aquele com um
considerável espessamento de parede na superfície interna da parede
primária. Em certos lugares esta parede secundária é elevada em es-
truturas abobadadas que se projetam para o interior da cavidade ce-
lular; cada uma destas estruturas abobadadas tem um pequeno poro
no topo. Estas estruturas ocorrem aos pares — isto é, elas serão de-
senvolvidas por duas células adjacentes nos pontos que se correspon-
dem. Estas modificações da parede são chamadas pontuações areo-
ladas (Fig. 4 - 9 C ) . Células do xilema com pontuações areoladas são
as mais comuns nas plantas com semente e nas cavalinhas; ocorrem
também em algumas poucas samambaias.
Pode haver, mesmo em plantas com pontuações areoladas cir-
culares como o tipo característico, evidências dos mais primitivos ti-
pos de traqueídes. Freqüentemente, as primeiras células do xilema a
maturar em um caule o fazem antes de a região, na qual elas se en-
contram, ter cessado de alongar-se. As finas paredes celulósicas pri-
márias são capazes de distender-se e os espessamentos secundários
na forma de anéis de reforço tendem a impedir as paredes celulares
de entrarem completamente em colapso. Pouco mais tarda» células
ORIOBM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
helicoidais podem maturar c também se esticarem devido simplcsmcn-
te a uma abertura maior dos espessamentos helicoidais. Somente
quando a alongação em uma dada região tenha cessado, são forma-
das as células escalariformes c as com pontuações areoladas circular**.
Enquanto que as células condutoras do xilema nas assim cha-
madas plantas vasculares inferiores são tipicamente traqueídes, as
angiospermas, ou plantas com flores, desenvolveram um mecanismo
muito mais eficiente de condução de água e minerais. No lenho da
Elementos
maioria das angiospermas existem estruturai chamadas vasos, com-
postas de uma série de estruturas tubulares dispostas em fila, com as
paredes dissolvidas nos lugares onde células adjacentes se tocam (Fig.
4 - 9 D ) . Vasos, portanto, não são células individuais, mas estruturas
tubulares semelhantes a um canal, constituídas por uma série da cé-
lulas. Nos mais avançados tipos dc vasos» os elementos de vasos in-
dividuais são curtos e largos» com grandes poros circulares em am-
bas extremidades das células. Êstcs elementos de vasos estão alinha-
dos de maneira a se assemelharem a uma série dc manilhas de barro,
e formam um tubo contínuo.
Embora vasos sejam encontrados primariamente entre as angios-
permas, algumas ginospermas (plantas com sementes nuas) c sa-
mambaias os têm. Selaginelln, uma das licopodíneas, os possuem c
algumas vezes também o Eqttisetum, uma cavallnha.
A despeito da ocorrência de vasos em grupos dc plantas vascu-
lares que não as angiospermas, é mais comum associarem-se os vasos
com o último grupo. Esta quase ocorrência universal nas plantas com
flores c outro exemplo das muitas características nas angiospcrmas,
mais altamente especializadas do que as dc outros grupos de plantas
vasculares. Certas angiospermas, entretanto, não têm vasos, Algumas
são plantas lenhosas em famílias consideradas como sendo primiti-
vas entre as plantas com flores. Nestas plantas parece mais provável
que os vasos nunca se desenvolveram, e que elas se situam em grupos
que foram sempre desprovidos de vasos. Em outras plantas com flo-
res que não têm vasos, parece mais provável que tal ausência resulte
de uma perda e que ancestrais destas formai possuíam vasos» Certil
plantas aquáticas, por exemplo, como também alguns cactui, repre-
sentam formas nus quais a ausência de vasos pode ler um desen-
volvimento secundário.
 104 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
O exame da especialização das plantas vas-
A EVOLUÇÃO cujares restringiu-te até agora primària-
DOS SISTEMAS men t e aos aspectos vegetativos, quase sem
DE REPRODUÇÃO ttieiencia aos sistemas de reprodução. En-
DAS PLANTAS w plantas vasculares há uma grande va-
as
VASCULARES jjação dos sistemas de reprodução, que ser-
vem freqüentemente como base para a classificação de grupos. Entre-
tanto, a despeito da aparente diversidade dos métodos reprodutivos,
há um surpreendente grau de uniformidade. As diferenças são
meras modificações de um tema básico comum, embora per se eles se-
jam extremamente interessantes e representem graus variáveis de espe-
cialização evolutiva.
O tipo comum de ciclo de vida de todas as plantas vasculares
será apresentado aqui de maneira geral e os desvios de grupos
específicos serio interpretados como variações deste plano básico.
Todas as plantas vasculares têm uma fase esporofítica; esta é a fase
diplóide. a parte do ciclo de vida na qual se desenvolve o tecido
vascular, Ê a parte dominante do ciclo de vida e também a mais
conspícua. Em alguma parte no esporofito são produzidos os espo-
rângios; sua posição real varia entre os grupos, mas eles sempre são
encontrados sobre o esporofito. Dentro do esporângio estão as células
chamadas célukis-mães de esporos ou esporocitos. Estes são também
diplóides e seu número dentro de um esporângio pode variar conside-
ravelmente entre os vários grupos de plantas. A meiose, ou divisão re-
ducional, ocorre dentro do esporângio quando o esporocito se divide.
Como resultado da meiose produzem-te os esporos e estes iniciam a
fase haplóide do ciclo de vida. A germinação dos esporos resulta na
formação de um corpo multicelular, o gametofito, que produz os ga-
metas. Dois tipos de gametas são produzidos pelos gametofitos: pe-
quenas células espermáticas (os gametas masculinos) e grandes oos-
fera* (gametas femininos). A fertilização ocorre quando uma célula
espermática une-se à oosfera para produzir um zigoto diplóide — o
inicio de uma nova fase esporofítica. O ciclo total é repetido outra
vez, com as fases haplóide e diplóide alternando-se regularmente.
Este ciclo de vida é o normal, e certos "anormais" podem ser
postos de lado depois de uma breve menção aqui. Por exemplo, em
certas samambaias os gametofitos podem brotar a partir do esporo-
fito, sem que esporos tenham sido formados. Tal fenômeno é cha-
mado aposporia. Similarmente, os esporofitos podem brotar direta-
ORIOEM E E V O L U Ç Ã O DAS PLANTAS
105
mente dos gametofitos sem a união sexual, fenômeno este chamado
apogamia. De um modo gerai, em casos de apogamia ou de apos-
poria, a nova fase produzida pelo brotamento tem a mesma condição
cromossômica que a fase da qual da brotou. A alternância normal
do número de cromossomos está faltando. A apogamia e a apospo-
ria, embora tendo aspectos citológicos e morfogenéticos interessantes,
não estão envolvidas nas considerações evolutivas aqui apresentadas.
Plantas Homósporas
No que podemos considerar a situação mais primitiva nas
plantas vasculares, o esporofito e o gametofito são plantas inde-
pendentes, cada uma capaz de absorver materiais do substrato e ma-
nufaturar seus próprios carboidratos. Uma planta de samambaia é
bom exemplo de tal arranjo. Na condição primitiva todos os esporos
produzidos pelos esporângios de um esporofito são dc um tipo; uma
tal planta é chamada homóspora. A maioria das samambaias é exem-
plo de plantas homósporas. Não somente são os esporos semelhantes
em tamanho e estrutura, mas, quando germinam, todos os esporos
de uma dada planta produzem o mesmo tipo dc gametofito. Este
produz ambos os órgãos sexuais, masculinos e femininos (Fig, 4-IOA).
Nestas plantas vasculares primitivas, os gametas masculinos são pro-
duzidos dentro de uma estrutura especializada, um anterídio (Fig.
4-10B). Geralmente muitos gametas masculinos são produzidos dentro
de um anterídio. A oosfera é geralmente única dentro de uma es-
trutura especializada chamada arquegônio (Fig, 4-10C), A maioria
dos gametofitos dc samambaia é deste tipo, isto é, o mesmo gameto-
fito produz ambos, anterídios e arquegônios.
Quando eles estão maduros, as células masculinas' são liber-
tadas e nas plantas vasculares primitivas (outra vez as samambaias
podem ser usadas como exemplos) estas células são móveis, tendo
flagelos presos a elas. As células masculinas nadam para os arque-
gônios e uma célula masculina fertiliza uma oosfera. Como o game-
ta masculino depende de água para atingir a oosfera no arquegônio,
impõe-se à planta severa limitação do habitai, Embora a planta se-
ja, estritamente falando, uma planta "terrestre", as samambaias são
melhor sucedidas em habitou onde geralmente há umidade disponível
na forma de água de chuva, gotas de orvalho, ou simplesmente umi-
( 4 ) Anterozóide £ o termo corretamente usado no Brasil. (N. do T.)
 106 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
Ç célula masculina móvel (anlerozóMe)
Fig. 4-10. (A) Fase gametolhica de uma samambaiu. A superfície exposta,
que è a do lado inferior, transporta estruturas absorventes semelhantes a pêlos,
anteridios esféricos e arquegônios, cujos colos projetam-se da superfície.
( B ) Anterídio e células masculinas moveu. ( C ) Arqucgònio e oosfera. (Re-
desenhadas de W. H. Brown, The Ptont Kingdom, 1935, cortesia de Blaisdell Pu-
Mnhins Company, uma divisão de Ginn and Company.)
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
107
dade acumulada no solo. Por esta razão também a geração gameto-
fítica não é muito grande. Ela geralmente cresce próxima ao chão e
os gametas masculinos são libertados não distantes do chão (ou qual-
quer outro substrato no qual o gametofito possa estar crescendo).
Embora as samambaias tenham sido usadas aqui como exem-
plos de hon? os poria, deve ser mencionado que as Psilopsida, certas
licopodíneas, e as cavalinhas viventes têm um hábito similar. Em to-
dos eles os esporos são de um tipo e os gametofitos têm ambos os
tipos de órgãos sexuais.
Algumas vezes, condições de ambiente influenciam a produção
de órgãos sexuais nos gametofitos e, sob certas condições, somente
anteridios ou somente arquegônios podem ser produzidos. Em tais
situações poder-se-iam confundir plantas homósporas com tipos pos-
suidores das duas espécies de esporos, cada qual produzindo um tipo
diferente de gametofito.
Em certo número de plantas, particularmente entre as cavali-
nhas, todos os esporos podem ser morfològicamente iguais, mas, em-
bora possa não haver diferença aparente em tamanho ou estrutura,
alguns maturam em gametofitos produzindo somente gametas mas-
culinos, outros produzem somente gametas femininos. Tal situação
não é uma de homosporia morfológica, mas de heterosporia funcio-
nal.*
Plantas Heterosporadas
Condição ainda mais avançada é aquela na qual os esporofitos pro-
duzem dois tipos de esporos em dois tipos de esporângios. Certos
esporângios produzem um número menor de esporos grandes (cha-
mados megásporos) e outros produzem uma grande quantidade de
esporos menores (chamados micrósporos). Em tais plantas heteros-
poradas cada um dos dois tipos de esporos germina em um diferente
tipo de fase gametofítica. Os esporos pequenos produzem o gameto-
fito masculino, que produz somente células masculinas. Os megás-
poros produzem grandes gametofitos femininos nos quais se produ-
zem somente as células sexuais femininas, as oosferas. Selaginella, uma
das licopodíneas, é um exemplo de uma tal planta heterosporada
( F i g . 4-1 I A ) . Nesta planta geralmente herbácea, como em todas as
( 5 ) Em cultura no laboratório, modificando-se o meio de cultura, é
possível, modificar o tipo de órgão sexual que o gametofito esteja produzindo.
( N . do T . )
 ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
109
licopodíneas, os esporângios, produzidos no ixt» .
especializadas, estão a g r e g a d o s ^ con£ i ^ S T o ^
produzindo muitos micrósporos, e outros um nJ££££ZZT
poros ( F i g . 4 - 1 1 B - C ) . Muitas vezes h semente
á

funcional no megasporangro, de tal sorte que quatro megSporos são

produzidos depois da divisão meiótka. O número é variável mas
raramente há mais do que oito megásporos por esporângio.
O gametofito masculino é extremamente reduzido em Stiagi-
nella; de fato, quando o micrósporo germina, todas as células produ-
zidas são retidas por um tempo dentro da parede do micrósporo.
O microgametofito é na realidade nada mais do que um único an-
terídio, com uma camada de células na parede, envolvendo as célu-
las masculinas ( F i g . 4 - 1 2 B ) . Somente o aspecto reprodutivo do ga-
metofito masculino foi mantido; a porção vegetativa foi completa-
mente dispensada. Quando maduras, as células masculinas são liber-
tadas, geralmente sobre ou próximas do chão onde os micrósporos
tenham caído ( F i g . 4 - 1 2 C ) .

arquegônio
gametofito feminino
parede do micrósporo
parede do nu-sásporo

gametofito masculino

células masculinas
m óveis (anterozo.des)

.4.n.
F l g Mauinella WMenoni <A) P a r U p l a n t a * ™ « g S J Z
(
quenas presas a um eixo ramificado. X 0.6. ° L , a f „ T de oarte de um cone.
nos ápices. X 0.6. Selaginella sp. Seção longitudinal ^ r .â n

Megasporângios com megásporos dentro estão no lado esquerdo, micr p

gios com micros poros estão à direita. X
 no DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
ORIGEM E E V O L U Ç Ã O DAS PLANTAS 111

O gametofito feminino de Selaginella é também consideravel- fenda eventualmente emerge. Como veremos no Capítulo Cinco, este
mente reduzido. Ele é um corpo multicelular haplóide que fica retido fenômeno aproxima-se bastante da formação de sementes. | seu sig-
dentro da parede do megásporo durante boa parte do seu desenvol- nificado será ainda examinado.
vimento, mas eventualmente rompe o envoltório do megásporo e parte A tendência para mudar de homosporia para heterosporia, a re-
do gametofito pode protrair através da fenda (Fig. 4-12A). A parte dução no número de megásporos em um esporângio e, finalmente, a
exposta do gametofito pode mesmo tornar-se verde, de tal sorte que extrema redução da geração gametofítica, foi elaborada além, em um
há alguma atividade fotossintetizante. Os arquegônios produzem-se gênero fóssil das licopodíneas arborescentes. O nome do gênero Le-
na parte do gametofito que se estende além da ruptura da parede do pidocarpon é destinado a estranhos corpos semelhantes a sementes
esporo. que se admitem tenham nascido em árvores do tipo geralmente cha-
Como nas samambaias, as células masculinas nadam através da mado Lepidodendron, uma planto importante durante os tempos do
água e entram os arquegônios onde as oosferas são fertilizadas. Ou- Carbonífero e do Permiano (Fig. 4-13). (Como no trabalho palco-
tra vez, é óbvio que há uma considerável dependência de água para botânico é freqüentemente difícil demonstrar a fixação de vários ór-
a fertilização, e as plantas de Selaginella têm limites impostos nos ha- gãos isolados, os nomes individuais são mantidos para cada um dos
bitais nos quais podem crescer. Para que a reprodução sexual ocorra, órgãos até que um dia a conexão orgânica possa ser provada.) Como
a água deve estar presente em algum estágio do ciclo de vida. em todas as licopodíneas, os esporângios de Upidocarpon enm pro-
Selaginella mostra um considerável avanço no seu ciclo de vi- duzidos no lado superior de esporofilos. Neste gênero também os espe-
da, mesmo que siga basicamente o mesmo esquema de todas as ou-
tras plantas vasculares. Como o esporofito é a fase do ciclo de vida
melhor adaptada para a sobrevivência em um ambiente terrestre, a
fase gametofítica está gradualmente sendo reduzida aos seus mínimos
essenciais — àquelas partes relacionadas primariamente com a pro-
dução de gametas. Além disso, as reservas de alimento originárias
do esporofito estão guardadas nos megásporos e este alimento é uti-
lizado pelo esporofito embrionário que se desenvolve a partir da oos-
fera fecundada dentro de um arquegônio. A fase fotossintética vege- Fig. 4-13. Lepidocarpon magnifi-
cum. Seção através de um esporân-
tativa está quase completamente suprimida, embora uma pequena gio, com as margens envolventes do
parcela de produção de alimento possa ser levada a efeito pelo me- esporofilo. contendo a parede do
megásporo com um gametofito
gagametofito. Em resumo, Selaginella é representativa de um número feminino. ( D e H. N. Andrews e E-
de plantas vasculares nas quais há heterosporia e nas quais a gera- PannelJ, Armais of lhe Missouri
Boianical Garden, 29 : 23, 1942.)
ção gametofítica foi extremamente reduzida.
Ocasionalmente em Selaginella ocorre um fenômeno significativo
em prenunciar eventos mais típicos nas plantas superiores. Às vezes
acontece que os megásporos não são eliminados, e sim retidos den-
tro do megasporângio. O esporângio pode fender-se quando maduro
e uma célula masculina, nadando através de uma película de água, ou
talvez esborrifado pela água da chuva dentro ou próximo do megas-
porângio, nada para a oosfera no arquegônio do megagametofito e
com ela se funde. O zigoto germina para produzir a nova planta es-
porofítica que se desenvolve dentro do esporângio, através de cuja
 112 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
rcfílos estavam agregados em cones, e produziam-se tanto micrósporos
ccmo megásporos. Os microsporângios eram grandes, cada um produ-
duzindo centenas, ou talvez milhares de pequenos esporos. Os megas-
porfingios eram também grandes, mas cada esporângio produzia somen-
te um megasporocito funcional. Como resultado da meiose, quatro me-
gásporos eram formados, mas três deles abortavam. O único megás-
poro funcional continuava em seguida a crescer consideravelmente. É
realmente possível demonstrar que a meiose ocorreu no esporângio e
que, dos quatro, somente um megásporo permaneceu funcional, por-
que no megasporãngio se vêem freqüentemente os três megásporos
abortados e enrugados ao lado do esporo grande e funcional.
Uma especialização maior ocorreu no esporofilo de Lepidocar-
pon, a folha sobre a qual se encontra o esporângio. Os bordos late-
rais do esporofilo tornaram-se consideravelmente alongados, cobrindo
o esporângio de cada lado, mas deixando uma longa e estreita fenda
no ápice. O que temos é um esporângio, com um megásporo funcio-
nal que é quase completamente envolto por um sistema tegumentá-
río, neste caso os bordos laterais do esporofilo.
Teve-se conhecimento através dos fósseis que o gametofito se
desenvolveu no interior do megásporo e que produziu arquegônio.
Não conhecido, mas deduzido pelo que conhecemos das plantas atuais,
é que os gametas masculinos, produzidos dentro do micrósporo em
um microgametofito extremamente reduzido (muito semelhante àque-
le de Selaginellà), eram libertados quando maduros, ocasião em que
eles nadavam para dentro do megasporãngio e fertilizavam as oosferas
em arquegônios que estavam expostos pela ruptura do megásporo
(outra vez como a situação em Selaginellà, onde os esporos são re-
tidos no megasporãngio). Isso teria sido facilmente possível, porque
os esporofilos isolados de Lepidocarpon com os megasporãngios apa-
rentemente caíram da árvore como uma unidade, e a fertilização
poderia ter ocorrido no chão ou nos brejos nos quais essas árvores
supostamente cresceram. A inteira unidade do megasporofilo de Le-
pidocarpon, portanto, funcionava como uma semente. Um embrião
foi presumivelmente produzido no megagametofito dentro de u'a
massa de tecido de reserva de alimento, a inteira estrutura sendo en-
volta pelo que é um análogo da cobertura de uma semente (as asas
do esporofilo envolvendo o esporângio).
A despeito desta extrema especialização em Lepidocarpon (e
'em certas outras plantas do Paleozóico), o ciclo básico de uma plan-
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
113
ta vascular é ainda discernível. Um esporofito (a árvore grande) pro-
duziu muitos esporângios (os micro e megasporãngios de Lepido-
carpon) que produziram esporos depois da divisão de redução (os
muitos micrósporos nos microsporângios e o único esporo funcional
e três abortados em cada megasporãngio). Pela germinação os espo-
ros produziram uma nova fase da planta, o gametofito (extremamente
reduzido no microgametofito, e retido no esporo no megagametofito).
Células masculinas fertilizaram as oosferas, e os zígõtos iniciaram as
novas fases esporofíticas.
Especialização Reprodutiva nas Plantas com Semente
Podem se utilizar verdadeiras plantas com semente para continuar a
história da extrema especialização no ciclo reprodutivo. Ginkgo (clas-
se Ginkgophytà) serve como exemplo de uma situação bastante pri-
mitiva entre as plantas com semente, e o pinheiro (classe das coní-
feras), como um exemplo de um estágio evolutivo posterior.
A árvore Ginkgo que vemos cultivada em parques e jardins ou
como uma árvore de rua" representa o estágio esporofíttco diplói-
de. £ uma planta lenhosa com folhas peculiares em forma de venta-
rola, com nervuras dicotômicamente ramificadas (Fig. 4-14). A
maioria das folhas nasce em ramos reduzidos que saem de ramos
alongados. São plantas decíduas, e uma árvore de Ginkgo no outono
e no inverno fica desprovida de folhas. Na primavera, formam-se no-
vas folhas no ápice dos ramos curtos e em algumas arvores, aquelas
que são estritamente produtoras de pólen, produzem-se cones transpor-
tando pólen (Fig. 4 - 1 4 A ) . Esses cones são eixos alongados que
transportam apêndices dispostos helicoídalmente, cada um trazendo
um par de microsporângios ou sacos polínicos pendurados. Produ-
zem-se numerosos microsporocitos em cada um e, depois da meiose,
numerosos micrósporos haplóides. Estes esporos, entretanto, não per-
manecem uninucleados antes de serem eliminados, e uma divisão mi-
tótica produz duas células dentro de cada um. Nesse estágio eles são
chamados de grãos polínicos e em realidade representam um estágio
primitivo no desenvolvimento do microgametofito. São eliminados dos
microsporângios fendidos, nesta condição binucleada.
Produzem-se em outras árvores os eixos que transportam se-
mentes. São também formados por entre as folhas nos ramos curtos;
(6) O Autor refere-se aqui aos Estados Unidos da América, onde a planta
em questão é extensamente cultivada. (N. do T.)

DIVERSIFICAÇÃO NAS PI-ANTAS
A C
Fig. 4-14- Omkgo biloba. ( A ) Ramo curto com um tufo de folhas em forma
de ventaroia e cones transportando pólen. (B) Rumo curto com óvulos jovens.
( C ) Ramo com sementes maduras. (Redesenhadas de W. H. Brown, The Plant
Kingdom. 1935, cortesia de Blaisdell Publishing Company, uma divisão de
Ginn and Company.)
um pedúnculo q u e transporta ó v u l o s é uma estrutura a l o n g a d a c o m
dois óvulos n o ápice ( F i g . 4 - 1 4 B ) . Cada ó v u l o é na realidade um
megasporãngio e n c e r r a d o d e n t r o d e u m sistema t e g u m e n t á r i o , uma
modificação d o esporofito q u e p r o d u z o e s p o r â n g i o . N ã o seria c o r r e t o
dizer que este íntegumento é o equivalente estrutural do assim cha-
mado integumento de Lepidocarpon, mas a m b o s p a r e c e m ter a mes-
ma função. M a i s adiante, neste capítulo, apresentaremos m a i s detalhes
sobre a possível o r i g e m dos integumentos das plantas c o m semente.
Cada esporângio (aqui há uma mudança na t e r m i n o l o g i a , e um m e -
ORIOEM E E V O L U Ç Ã O DAS P L A N T A S
115
gasporãngio numa planta com semente é chamado niêceto) tem ape-
nas um m e g a s p o r o c i t o ( F i g * 5 - 1 5 ) e» depois da meiose, quatro espo-
ros haplóides são produzidos em uma disposição linear. Os três na
d i r e ç ã o da p o r ç ã o distai do esporângio abortam, deixando somente
um m e g á s p o r o funcional (outra v e z em paralelo com Lepidocarpon).
E s t e ú n i c o m e g á s p o r o germina em seguida para produzir em seu in-
terior o g a m e t o f i t o feminino. T o d o o óvulo cresce e eventualmente
d e n t r o da membrana do megásporo produz-se um volumoso game-
tofito c o m considerável quantidade de alimento em reserva. Na extre-
midade distai, vários arquegônios alongados se desenvolvem, mergu-
lhados d e n t r o do gametofito. Em cada um há uma grande oosfera.
N e s t e e s t á g i o o integumento quase já envolveu completamente o nucelo
( m e g a s p o r ã n g i o ) , d e i x a n d o somente uma pequena cavidade em forma
de túnel, a micrópila.
7
Em Ginkgo e nas outras plantas com sementes, os gametas
masculinos n ã o s ã o libertados para fazerem seu caminho indepen-
dente a t é às oosferas. Ao invés disso, o inteiro grão polínico é trans-
portado da á r v o r e produtora de pólen para outra árvore produtora
de ó v u l o , e alguns poucos caem no ápice de um óvulo. Em muitas
plantas c o m sementes das ginospermas, uma gotícula mucilaginosa é
e x u d a d a da micrópila e a ela aderem os grãos polínicos. 0 desseca-
mento da gotícula puxa os grãos de pólen para dentro da micrópila
contra o n u c e l o . É a q u i o posterior desenvolvimento do microgame-
t o f i t o q u e se d e s e n v o l v e em estrutura semelhante a um tubo que cres-
ce para d e n t r o do nucelo na direção do megagametofito." 0 nú-
( 7 ) Em verdade em Ginkgo a fecundação se processa alguns meses após
a entrada do grão polínico pela micrópila e somente depois que o óvulo lenha
caído da árvore para o chão, de tal sorte que, tecnicamente falando, a semente
só se forma no chão, como aparentemente foi o caso também em Lepidocarpon.
( N . do T . )
( 8 ) Quando este processo se realiza, meses após a entrada do grão polí-
nico na micrópila, a parte superior do nucelo (distai), sobre a qual o grão de
pólen se encontra, a chamada câmara poiínica acha-se mais ou menos desfeita
pela compressão exercida pelo enorme desenvolvimento do megagametofito. De
tal sorte que o crescimento tubular, que parte do micrósporo em germinação,
dirige-te para cima e, portanto, em direção oposta à do megagametofito, firme-
mente se fixando e se ramificando na porção do nucelo sobrejaçenle (antigo
teto da câmara poiínica). Nesta altura a posterior distensSo desta estrutura
tubular acaba por empurrar a extremidade livre (aquela que ainda se encontra
no interior da membrana do micrósporo) através do tecido cm desagregação
do nucelo (região distai) até uma pequena cavidade existente no megagameto-
füo, localizada imediatamente abaixo da câmara poiínica le, portanto, abaixo
 DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S
Fig. 4*15. Seção longitu-
dinal de um jovem óvulo
de Ctnkgo biloba com a
célula-mãe do megásporo
(a grande célula próxima
ao centro) dentro do
nuceJo que está incomple-
tamente envolto pelo inte-
gumcnto. x 75. (A foto-
grafia é cortesia de C. L.
Lee,)
d e células d o m i c r o g a m e t o f í t o aumenta a t é seis, incluindo-se
d T° anterozóides. Estes a n t e r o z ó i d e s têm u m a fileira de c í l i o s dia-
°stos em hélice em uma das extremidades e m a n t ê m sua m o t i l i d a -
d f Q u a n d o são liberados, estão m u i t o p r ó x i m o s d o a r q u e g ô n i o e u m
entra e fertiliza a oosfera. O z i g o t o g e r m i n a p a r a p r o d u z i r um e s p o -
rofito embrionário q u e temporariamente pára seu d e s e n v o l v i m e n t o d e -
pois de c e r t o estágio e p e r m a n e c e em c o n d i ç ã o d o r m e n t e até q u e o
m e i o físico esteja f a v o r á v e l para a g e r m i n a ç ã o da s e m e n t e .
Ê interessante notar q u e e m Ginkgo desenvolveu-se u m n o v o
m e i o d e transportar o gameta masculino para a s v i z i n h a n ç a s d a o o s -
fera. O g r ã o p o l í n l c o ( o p r ó p r i o m i c r o g a m e t o f í t o j o v e m ) é c a r r e g a d o
c o m o u m t o d o para o óvulo, acomodando-se e m uma posição pró-
se abrem os arquegônios, a chamada câmara arquegomnl.
5
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS P L A N T A S
117
x i m a ao megasporângio. N ã o há absolutamente nenhuma dependên-
c i a de água c o m o um m e i o de levar o gameta masculino à oosfera.
O v e n t o transporia o inteiro gametofito na forma de um grão de
pólen. Em Ginkgo, embora os gametas masculinos sejam transpor-
tados diretamente ao arquegônio por meio do tubo polfnico, vestí-
g i o s de um mecanismo anterior de motílidade foi retido na forma de
cílios.* S o m e n t e e m Ginkgo e membros da ordem das cicadíneas
f o r a m mantidas células masculinas móveis nas plantas com semente.
Em outras plantas c o m semente perdeu-se toda a indicação de um
ambiente aquático anterior do gameta masculino: os gametas mas-
culinos nessas plantas são completamente imóveis.
S u m a r i z a n d o o c i c l o de vida de Ginkgo, pode ser útil compara-
- l o outra v e z c o m o c i c l o de vida generalizado apresentado para to-
das as plantas. O esporofito ( a árvore de Ginkgo — neste caso, de
d o i s t i p o s ) p r o d u z esporângios (sacos polinicos ou microsporângios
na á r v o r e produtora d e pólen, megasporângios dentro de integumen*
tos,™ na á r v o r e q u e transporta os ó v u l o s ) . No interior do esporân-
g i o , e s p o r o s são produzidos depois da meiose (muitos nos micros-
p o r â n g i o s ; s o m e n t e quatro — um funcional — no megasporângio).
O s e s p o r o s g e r m i n a d o s produzem gametofitos ( o grão polínico re-
presenta um estágio p r i m i t i v o no desenvolvimento do microgameto-
fíto e o d e s e n v o l v i m e n t o posterior ocorre dentro do óvulo onde o grão
p o l í n i c o p r o d u z um tubo polínico e seis células; o gametofito femini-
n o desenvolve-se n o interior do megásporo). O s gametofitos produ-
z e m gametas ( s o m e n t e dois anterozóides pelo microgametofito; várias
oosferas p e l o m e g a g a m e t o f i t o ) , e um anterozóide funde-se com uma
o o s f e r a para produzir um z i g o t o diplóide, o in/cio de uma nova fase
esporofítica.
R e p r o d u ç ã o nas Coníferas
A r e p r o d u ç ã o nos pinheiros e outras coníferas afins é geralmente si-
m i l a r àquela e m Ginkgo, mas, e m alguns aspectos, a l g o mais especia-

Surw então no teto desta câmara em primeiro lugar a membrana do micrósporo
Gue atravessou, como uma estrutura resistente que é, facilitando a abertura da
passagem através do tecido em desagregação, para a delicada estrutura tubular
mi* o SCRUU
Í Aqui agora alarga-se bastante o tubo polínico que finalmente se
rompe libertando os dois anterozóides. Estes que agora se encontram na câmara
arauegoníal nadam em um líquido, excretado pelo megagametofito e que enche
a pequena depressão, podendo assim chegar até os arquegônios. ( N . do T . )
( 9 ) Aqui, evidentemente, há um engano do Autor. Ginkgo não se inclui
entre as sifonógamas, pois há llbertaçfio dos anterozóides que, nadando, chegam
ao arquegônio. Os gametas masculinos não são lançados diretamente no arque*
gônio, pois não há na realidade o desenvolvimento de um tubo polfnico como
conhecemos nas coníferas, gnetfncas e angiospermas. Vejam*se, por exemplo,
as ilustrações de Wettstcin e Sirnsburgcr, entre outros (compare a nota 8 na
página 113). ( N . do T . )
( 1 0 ) Em Ginkgo usualmente só há um integumento. ( N . do T . )
DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S
ORIOEM E E V O L U Ç Ã O DAS P L A N T A S
119
lizada. Diferentemente de Ginkgo, a maioria dos pinheiros têm am

microsporotnos «ornas ^ ^ ^ J ^ S S
H CM
^rfieíTcT*•'* ^< DI8P08IÇÂ0 HE,ICOIDS
W
( F i g , 4 - 1 6 A ) . Cada m.crosporofdo tem no seu lado inferior dois sa-
cos alongados nos quais os microsporocitos sofrem meiose para pro-
duzir centenas de micrósporos (Fig. 4 - I 6 B ) . Como em Ginftg», o
núcleo do micrósporo se divide antes que o esporo seja libertado —
êle só é libertado no estágio binucleado. Os grãos de pólen do
pinheiro" e de algumas outras coníferas são inusitados por terem dois
F sacos ocos presos ao corpo do grão (Fig. 4-16E). Estes indubitavel-
mente aumentam sua flutuação nas correntes de ar. O pólen do pinhei-
ro é produzido em abundância excessiva, muito mais do que aquilo que.
eventualmente chegará ao óvulo. Esta situação é de se esperar entre
as plantas que são polinizadas pelo vento, porque não há meios de
assegurar o caminho que os grãos polínicos tomarão quando trans-
portados pelo ar.
Os megasporãngios no pinheiro são produzidos em pares no
lado superior de escamas lenhosas do cone de sementes. O conhecido
cone do pinheiro com as escamas lenhosas arranjadas helicoidalmen-
te sobre um eixo central, representa a parte transportadora de se-
mente do esporofito ( F i g . 4-16C, D ) . Os megasporãngios estão
envoltos por um integumento, com a micrópila deixada na ponta do
óvulo dirigida para o eixo do cone ( F i g . 4-16D). No interior do nu-
celo (megasporãngio) há um megasporocito; após a meiose desta
célula, são produzidos quatro megásporos haplóides, três dos quais
( I I ) O Autor refere-se aqui ao pinheiro do hemisfério norte do gênero
Pinas. No pinheiro do sul do Brasil, gênero Araucária, o micrósporo nao apre
senta os sacos aéreos que se descrevem. ( N . do T . )

da de um pinheiro.

polínico. (F) Grfio polínico germinanau, " m a K U i j

n no seu inlenor.
a g
c l n
ce de um tubo polínico contendo duas céluIas mas »' f ^ [(A) a ga

( H ) seçfio longitudinal diagramáüc de um ó v u o ^ | « g § » | . torrey. E

( C ) e ( H ) R e s e n h a d a s d e C „ e r g BMny ^ S d
C o ^ t ó p e r m i s s ã o dc
Copyright 1922, 1925. 1932 por R . E . ™ « v - « ™ M . Coulter e C l .
Appleton-Cenlury-Crofts. ( E ) a ( G ) Redesenhadas « dR d v 4 n o i

Chamberlain, Morphology of Gynmosperms, 1910. (D) A

autores. 1
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
abortam. O megásporo sobrevivente cresce à medida que o gameto-
fito se desenvolve em seu interior. Formam-se arquegônios na extre-
midade do gametofito mais próxima da micrópila (Fig. 4-16H).
Grãos polínicos são levados aos óvulos e aderem a uma gota pe-
gajosa, polinizante, na extremidade da micrópila. À medida que a
gotícula seca, os grãos polínicos são repuxados para o interior da
micrópila para as vizinhanças do nucelo. Aqui o grão polínico ger-
mina, com um tubo polínico penetrando o nucelo e crescendo em
direção do megagametofito (Fig. 4-16F). Das seis células produ-
zidas pelo gametofito masculino, duas são gametas masculinos
(Fig. 4 - 1 6 G ) . Uma delas fertiliza a oosfera no arquegônio para
iniciar a nova fase esporofítica. O embrião resultante entra em uma
fase de repouso depois de um certo desenvolvimento. A estrutura
que se desenvolve depois da fertilização, consistindo de um integu-
mento (parte da fase esporofítica) contendo o megagametofito car-
noso (fase gametofítica haplóide) e, dentro dele, o novo embrião (a
nova fase esporofítica), é uma semente. O tecido carnoso do gameto-
fito no qual o alimento é guardado é chamado endosperma; este ali-
mento é utilizado pelo embrião em crescimento durante a germina-
ção da semente. Veremos mais tarde neste capítulo que sua origem é
perfeitamente diferente daquela do endosperma nas angiospermas.
No pinheiro, as células masculinas não mostram nenhum traço da
fase ancestral aquática no ciclo de vida das plantas com semente.
Outra vez como cm Ginkgo, a água não toma parte no transporte do
12
gameta masculino para a ooesfera. Ao invés disso, o microgame-
tofíto é extremamente reduzido e o inteiro microgametofíto é trans-
portado para o megasporângio por algum outro meio; neste caso em
particular, por correntes de ar. Além disso, a fase esporofítica do
ciclo de vida é extremamente bem adaptada ao ambiente terrestre,
e, enquanto geralmente só um embrião é produzido por um me-
gagametofito, números muito elevados de gametofitos podem ser pro-
duzidos pela fase esporofítica volumosa — o pinheiro.
É simples demonstrar que o tipo de ciclo de vida de uma coní-
fera não é nada mais do que uma modificação do ciclo de vida básico
de todas as plantas vasculares. Um pinheiro representa a fase es-
porofítica diplóide. Nele produzem-se esporângios (microsporângios
em cones polínicos; megasporângios encerrados no interior de integu-
.... . Owr* v e z
o mesmo engano do Autor ao mencionar Ginkgo como
exemplo de planta sifonógama. Veja nota p. 115.
ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
mentos, sobre escamas lenhosas dos cones de sementes). A divisão
de redução dos esporocitos dentro dos esporângios resulta na forma-
ção de esporos haplóides (micrósporos em sacos polínicos; megás-
poros, somente um dos quais permanece funcional em cada nucelo).
Os esporos germinam para produzir a fase gametofítica. Os micrós-
poros se tornam grãos polínicos e depois do transporte para o óvulo
o microgametofíto continua o desenvolvimento na forma de um tubo,
crescendo através do nucelo; um megásporo produz um gametofito
carnoso no interior da membrana do megásporo, da do nucelo e da do
integumento. Os gametofitos produzem células sexuais (duas células
masculinas em cada tubo polínico; vários arquegônicos, cada um deles
com uma oosfera, no megagametofito). A fertilização ocorre quando
dois gametas se unem para formar o zigoto diplóide — o começo da
nova fase esporofítica.
. As séries esquematizadas nas páginas pre-
nS W U F V T P cedentes, indicando o crescente aumento
P, Á STA çvfçr,,, JZi~ n a
«duÇão do papel da fase gametofítica
rL.ANiAò VAò^ULAKtLò e & hábito heterosporado até
e v o l u ç ã o d o
um extremo (onde somente um esporo grande e funcional é produ-
zido pelo megasporângio) são passos relacionados com a origem da
semente. Os estágios evolutivos que levaram ao desenvolvimento do
hábito de semente, a partir de uma planta que não forma sementes,
envolve o seguinte: 1) a evolução de heterosporia, ou esporos de
dois tipos (talvez possa não ter havido uma verdadeira diferença,
inicial em tamanho e estrutura entre um micrósporo maduro e um
megásporo maduro, mas certamente havia uma diferença funcional);
2) a redução, eventualmente a um só, do número de esporos em um
megasporângio; 3) o desenvolvimento do megagametofito no inte-
rior do megásporo; 4) a retenção do megásporo no interior do megas-
porângio; 5) o recobrimento do esporângio por algum tipo dé siste-
ma tegumentário (casca da semente).
A heterosporia entre as plantas vasculares é na realidade muito
antiga; apresentam-na um certo número de plantas do Devoniano.
Mesmo nestas plantas, o número de megásporos por esporângio é me-
nor do que o número de micrósporos no microsporângio. Conhece-
-se também redução mais acentuada no número de megásporos em
plantas fósseis, assim como na atual Selaginella, onde quatro megás-
poros por esporângio são freqüentes e onde, em alguns casos, há mes-
 122 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
ORIGEM E EVOLUÇÃO D A S PLANTAS
123
mo menos do que isso. Certas plantas vasculares do Carbonífero e do
Permiano, incluindo membros tanto das licopodíneas como das ca-
valinhas, tinham esporângios apenas com um único megásporo fun-
cional em cada uma.
Em Selaginellà o megagametofito desenvolve-se quase inteira-
mente no interior da parede do esporo, embora haja uma ruptura da
membrana do esporo. Parece que nos megásporos fósseis, há pouco
mencionados, o desenvolvimento do gametofito ocorreu quase por
completo, senão inteiramente, no interior da membrana do megásporo.
A retenção do megásporo no interior do esporângio é uma pe-
culiaridade que deve preceder à semente. Já foi mencionado que em
Selaginellà os megásporos ocasionalmente são retidos no interior do
esporângio mesmo depois de êle haver se fendido, e que os gametas
masculinos nadam para o interior do esporângio e fertilizam a oosfe-
ra em arquegônios expostos pela ruptura da membrana do megás-
poro ainda no seu interior. Isto certamente não é uma característica
A | C D E P
típica de Selaginellà, mas há um interessante paralelismo de passos
aqui- precedendo o hábito de semente.
Nos megasporãngios fósseis mencionados (aqueles nas licopo- Hg. 4-17. Sementes fósseis ou estruturas semelhantes a sementes da era Pa-
leozóica. ( A ) Genomosperma Kidstoni. (B) G. lateití. (C) Salpingosioma
díneas e cavalinhas nos quais há somente um megásporo funcional
dasu. ( D ) Physostoma etegans. (E) Èurystoma angulare. (F) Siamnosioma
por esporângio), embora haja boa evidência de que megagametofitos Ituttonense. (Redesenhadas de H. N. Andrews, Stitntt. 142: 927, 1963 cem
a permissão de Science.)
se desenvolveram no interior dos megásporos, há a suposição menos
certa de que êlcs não houvessem sido já eliminados. Membranas
sobre o qual êle se encontra. Embora este seja um sistema tegumen-
isoladas de megásporos são encontradas em carvão fóssil, mas é con-
tário que funcionou de maneira protetora como o fazem os in-
cebível que o resto do esporângio tinha se decomposto, enquanto a
tegumentos das sementes verdadeiras, é em geral aceito que os iute-
grossa membrana cutinizada sobreviveu aos processos preservadores.
gumentos das sementes das plantas com semente originou-se de al-
Além do mais, muitos espécimes citados de esporofilos de Lepidocar-
guma outra maneira.
pon com esporos ainda no interior do esporângio são encontrados
Descobertas recentes em rochas de idade do Carbonífero Inferior
isolados, sugerindo que não simplesmente o megásporo, mas todo o
na Escócia lançaram .considerável luz no problema e revelam certos
esporofilo, como uma unidade, caiu da árvore.
corpos semelhantes a sementes em um estágio da evolução que justa-
Nas verdadeiras plantas com semente, entretanto, os esporos são mente precedeu àquele das bem estabelecidas sementes. Um destes cor-
sempre retidos no interior do nucelo. Em adição, os gametofitos pos semelhantes a sementes, Genomosperma Kidstoni, não é nada
estão completamente confinados no interior da membrana do megás- mais do que um delgado e alongado nucelo (megasporãngio) com
poro. modificações para receber pólen no ápice (Fig. 4-17A). Na base
O problema da evolução de integumento em torno do esporângio do esporângio, onde êle está preso a um delgado pedtincüíò, há oito
tem sido perturbador. Em Lepidocarpon, mencionado anteriormente, processos alongados digitiformes, que frouxamente envolvem o nu-
um sistema tegumentário de um certo tipo foi realizado pelo envol- celo, Eles realmente não podem ser chamados integumentos como
vimento do megasporãngio pelos dois bordos laterais do esporofilo, nós os conhecemos, porque o esporângio realmente não está cober-
to por eles. O pólen, além disso, chegava diretamente no nucelo,
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ORIOEM B BVOLUÇAO DAS PLANTAS

algo que não ocorre nas sementes típicas. Entretanto, nlo seria di-
fícil considerar os processos digitiformes como precursores dos ín-
tcgumentos. De fato, uma segunda espécie de Genomosperma, G.
latens, mostra uma fusão parcial desses oito processos na base, indi-
cativo de um estágio mais avançado na evolução do integumento
(Fig. 4-17B). Outros corpos parecidos com sementes, do mesmo
depósito ou de depósitos similares, mostram um integumento envol-
vente quase todo fundido, as partes componentes originais evi*
denciando-se somente como lobos no ápice da semente (Fig.
4-17C, E ) . Nos mais altamente desenvolvidos sistemas tegumentá-
rios não há vestígio dos ápices digitiformes (Fig. 4 - 1 7 F ) . Em muitas
sementes, portanto, o integumento pode ser interpretado como sendo
o produto da fusão de certo número de ramos delgados com nasci-
mento na base do nucelo e estendendo-se sobre êle.

A função e o valor adaptativo de um integumento, ou envoltó-

rio da semente, parece óbvio. Nas sementes da maioria das plantas
com semente, o zigoto germina para produzir um embrião que passa
por um estágio dormente. A germinação ocorre só depois que certas
condições no interior da semente e no meio ambiente tenham
sido satisfeitas. Estas condições variam entre diferentes tipos de se-
mentes. O integumento serve como um dispositivo de proteção
funcionando principalmente para a proteção mecânica do embrião.
Em algumas sementes parece também haver uma eficiente função
isolante de gases, que impede a entrada de oxigênio pela casca da
semente. De fato, a função protetora de alguns envoltórios de semen-
te foi levada a um tal extremo que essas sementes só germina-
rão depois que a casca tenha sido de alguma forma enfraquecida,
seja mecânica, seja quimicamente.
Em algumas angiospermas, como será visto na seção seguinte,
houve um reforço da cobertura de proteção da semente pela fusão
da parede do fruto à casca da semente.
. _ . „ Nas plantas com flores houve uma extrema
REPRODUÇÂ
c-o K4Á c redução da fase gametofítica nos processos
reprodutivos. Nas angiospermas as sementes
não são formadas nuas, mas estão no interior de uma estrutura es-
pecializada, chamada carpelo ou plslilo, a qual, quando madura, tor-
na-se a parede do fruto. O número de sementes produzido nó inte-
rior de um carpelo varia consideravelmente entre as espécies de
fig. 4-18. Seção longitudinal dlasumillca de uma tlõf de aílgíòàBefífltfj (D»
C . L. Wilson e W . E. Lòõmis, Botany, 1962. publicada por Hdll. RlfliltnH arW
winston, I n c . )
angiospermas, Indo desde uma até centenas. (EfnbOrl pareça êiil
algumas plantas com sementes nuas, como certas conlfsftt, cjttó •*
sementes não nascem expostas üò ar, mas estio fla verdade firme-
mente encerradas por partes componentes do conei o falo dc que o
pólen chega diretamente aos óvulos torna-as tipicamente glnosper-
mas. Isto obviamente sugere que cm algum estágio no desenvolvi-
1
mento do cone os óvulos não estavam completamente encerrado) e
achavam-se facilmente expostos aos grãos de pólen.) 0 pólen nas
angiospermas não chega diretamente ao óvulo mas geralmente de
um órgão especial do carpelo envolvente, receptor de pólen, chama-
do eallgma.
A despeito das especializações, a história da vida dflã angios-
permas é basicamente Idêntica àquela de qualquer outra planta vas-
cular. A fase esporofítica, a parte dó ciclo de vida que é conspfcu»
e familiar (por exemplo, uma árvore de magnóllt, uma planta dc
girassol, uma planta de milho, um arbusto de manacá, tini jequltlbá)."
(13) O i dois últimos exemplos do original foram substituído», por nto
ftavef nomes vulgares brasileiras para aquelas planta». (N. 00 T.)
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS ORIGEM E EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
OL1NIZAÇAO
produzem flores nas quais se formam os esporângios.
127
0> órgãos
produtores de micrósporos são as estruturas chamadas estornes, que
consistem tipicamente de um filite delgado c longo e uma antera
dilatada, produtora de pólen (Fig. 4-18). No interior da antera são
saco embrionário
produzidos os microsporocitoc que sofrem meiose para produzir mi-

/ £^ i pistilo maduro
FERTILIZAÇÃO
^
crósporos haplóides uninucleados (Fig. 4-19). Logo após à pro-
dução de micrósporos, a fase multicelular do microgametofito é ini-
ciada pela divisão mitótica do núcleo do micrósporo. Duas células
^ « « _ ® J"* 0 grãos de pólen
í ^ são formadas — uma célula vegetativa (célula do tubo) e uma célu-
la generativa. Neste estágio o pequeno corpo esporiforme é chamado
grão polínico e é então eliminado.

vJl! (nem
C o m o característica na mesma flor, embora não necessariamente
mesmo na mesma planta), são produzidos carpelos em
tétrade de micrósporo cujos interiores estão os óvulos (Fig. 4-18). Cada óvulo, natural-
mente, consiste de um nucelo (megasporãngio) com um sistema
tegumentário. Um esporocito no interior de cada nucelo sofre meiose
para produzir quatro megásporos haplóides (Fig. 4-19). O que
me
Sasporo MEIOSE acontece depois deste estágio varia consideravelmente entre as an-
giospermas. Tipicamente só um megásporo é funcional, abortando
aniera com as células-mãe
de micrósporos os outros três. Mais de um pode permanecer funcional em outras
plantas. Qualquer que seja a situação, entretanto, somente um me-
gagametofito é produzido.

Nesta situação "típica" na qual somente um megásporo funcio-

ÓVU, c o m gestante na (eventos posteriores que se seguem incluem a divisão do conteúdo
° awo megásporos A
do megásporo), eventualmente produzindo oito células no interior da
\Í|MEIOSE' ^ membrana do megásporo ( F i g . 4-19). Este gametofito feminino
multicelular é chamado nas angiospermas de saco embrionário. Geral-

ovário jovem
m plantinha
semente com
embrião
mente estas oito células se dispõem de tal maneira, que três estão
em cada uma das extremidades do saco embrionário e duas no meio.
Uma das três na direção do ápice da micrópila é a oosfera; as duas
medianas eventualmente se fundem para produzir uma célula de fu-
são ( F i g . 4 - 2 0 ) .

No tempo da abertura da antera (microsporângio), o pólen é

libertado e de algum modo transferido para a superfície receptora de
pólen do carpelo da mesma flor ou de flores diferentes. O vento
0
"hada dc E. ^ l í r m o n Í V ^ ! , , d e v
* d a d e n m a
angiosperma típica. (Redese- é o vetor usual entre as plantas ginospermas e de uma grande por-
C O m , h o n Bo an
permissão de McGraw Hill | ' ' y- Principies and Problema, 1963, centagem de angiospermas. Mais importante, entretanto, é a influén-
 128 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
Ffg. 4-20. Seção longitudinal de parte de um carpelo de Anemone patens, com
um óvulo em seu interior. (Redesenhada de A . W . Haupt, Ptant Morphology,
1953, com permissão de Mcânw--Hili Inc.)
l
cia de insetos polinizadores que desenvolveram alguns sistemas de
polinização extremamente refinados.
Como o grão de pólen é transferido ao carpelo da flor, ao in-
vés de diretamente aos óvulos, como entre as ginospermas, há geral-
mente uma distância considerável entre a oosfera do gametofito fe-
minino e o lugar onde o grão de pólen pousou no carpelo. O grão
polínico, entretanto, germina e cresce através dos tecidos carpelares
na forma de um tubo alongado (Fig. 4-19). O crescimento do tubo
está dirigido na direção dos óvulos e eventualmente um tubo polínico
penetra a micrópila do óvulo. Enquanto o tubo está em crescimento,
a célula generativa divide-se em duas células masculinas; é três o nú-
mero total de células em um microgametofíto (Fig. 4-19).
As células masculinas são libertadas no ápice do tubo e uma
delas se une à oosfera para formar o zigoto diplóide — o início da nova
ORIGEM E E V O L U Ç Ã O DAS PLANTAS
129
fase esporofítica (Fig. 4-19). A segunda célula masculina é também
funcional; ela se une com a célula de fusão no meio do saco embrio-
nário. Em um saco embrionário "normal" tal como o acima descrito,
esta célula de fusão será triplóide depois da fertilização. Depois de
muitas divisões, esta célula forma o tecido de reserva de alimentos,
o endosperma, freqüentemente encontrado em sementes. Quando
madura, portanto, uma semente consiste de uma capa externa, um em-
brião (nova fase esporofítica) e o endosperma (alimento em reserva).
O nucelo, como ocorre na maioria das sementes maduras, foi esmagado
e não é mais reconhecível.
Embora tendo a mesma função que o tecido de reserva de au-
mento nas plantas com sementes nuas, o endosperma das angios-
permas tem uma origem perfeitamente diferente. O tecido de reser-
va de alimento das ginospermas é simplesmente o gametofito feminino
intumescido, no qual o alimento é guardado; nas angiospermas ele
é derivado das divisões de uma célula formada pela fusão de duas cé-
lulas do gametofito feminino e uma célula masculina. Chama-se dupla
fertilização ao fenômeno entre as angiospermas, onde um gameta une-se
com a oosfera e o segundo une-se com duas outras células no game-
tofito feminino. A dupla fertilização ocorre somente entre as angios-
permas e é um critério constante que distingue as angiospermas de
todas as outras plantas vasculares.
Através da descrição anterior dos eventos da reprodução das
angiospermas (sumariado na Fig. 4-19), é possível ver que, embora
eles sejam avançados, constituem simplesmente modificações do ci-
clo de vida básico para todas as plantas vasculares. Sobre a fase es-
porofítica (a árvore, arbusto, erva, e assim por diante) são produzidos
esporângios (microsporângios na forma de anteras; megasporângios
envoltos por integumentos e contidos no interior de um carpelo). A
ue
meiose dos esporocitos nos esporângios resulta na formação éSP-Qs
ros haplóides (micrósporos nas anteras; megásporos, em geral per-
manecendo somente um funcional, no nucelo). Os esporos ger-
minam para produzir a fase gametofítica haplóide (em primeiro lu-
gar o grão de pólen binucleado, em segundo o tubo polínico com.
três células quando maduro e, finalmente, oito células do gametofito
feminino — o saco embrionário). Os gametas produzidos pela fase
gametofítica unem-se (uma célula masculina une-se com a oosfera)
para produzir um zigoto diplóide — o início da nova fase esporofiúca.
 130 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
. Apresentou-se, através deste exame da re-
ÒUMAKIU produção, a diversificação dos ciclos de
vida nas plantas vasculares; fêx-se, contudo, um esforço para indicar
como toda esta diversidade é simplesmente uma série de elaborações
do mesmo tema. Embora existam diferenças óbvias nas peculiarida-
des, torna-se um problema relativamente simples lembrar e entender
esses ciclos de vida, se o tema estrutural básico fôr guardado na me-
mória.
No ciclo de vida que acabamos de discutir, ocorreram certas
mudanças cvolucionárias. A primeira é a especialização crescente do
esporofito. Nas mais primitivas plantas vasculares, os esporângios
são produzidos expostos ao ar, e forma-se um único tipo de esporo.
Progressivamente desenvolveu-se a heterosporia mais avançada, ao
mesmo tempo que se reduzia o número de megásporos. Aumentou
simultaneamente a capacidade de reservar alimento no interior do
megásporo. O resultado último foi a redução final a um megásporo
funcional, com o abortamento dos três esporos produzidos como re-
sultado da divisão meiótica do único megasporocito. Eventualmente
os sistemas tegumentários protetores desenvolveram-se cm torno dos
megasporãngios — parte do esporofilo em Lepidocarpon mas há ra-
mos estéreis digiíiformes entre algumas das verdadeiras plantas com
sementes. Estes ramos estéreis tornaram-se progressivamente mais
fundidos para formar um integumento. Finalmente, nas angiospermas,
estes óvulos (megasporãngios tegumentados) encerraram-se no in-
terior de outra estrutura, o carpelo.
Simultaneamente com a progressiva especialização da fase espo-
rofítica ocorreu uma diminuição progressiva correspondente, no tama-
nho e grau de desenvolvimento, à fase gametofítica. As plantas ter-
restres primitivas tinham gametofitos vivos, de vida livre, que eram
freqüentemente fotossintetizantes, fixavam-se ao solo por meio de
pêlos absorventes e produziam, na mesma planta, tanto anterfdios
como arquegónios. A medida que a heterosporia se desenvolvia na
fase esporofítica, formaram-se dois tipos de gametofitos como resul-
tado da germinação de dois tipos de esporos. Nestes casos a fase ga-
metofítica era grandemente retida no interior do esporo e somente
parte dela era exposta em certos megagametofitos. O gametofito mas-
culino foi essencialmente reduzido a um único anterídio, composto
de uma parede envolvendo um certo número de células masculinas.
Mesmo em alguns dos megagametofitos reduzidos, um pouco de fo-
tossíntese ocorreu porque a parte exposta do gametofito ocasional-
mente ficava verde com pigmentos clorofilianos. A evolução poste-
rior resultou em uma ainda mais pronunciada redução e retenção
completa do megagametofito dentro da parede do esporo. O numero
de células no interior do gametofito masculino reduziu-se também
progressivamente. De fato, nem mesmo um anterídio pode ser reco-
nhecido no microgametofito multicelular das ginospermas, enquanto
que nas angiospermas, três células constituem o número total na in-
teira fase microgametofítica. Os megagametofitos das angiospermas
são também extremamente reduzidos, contando geralmente oito cé-
lulas formadas.
A geração gametofítica entre as plantas vasculares mais evoluí-
das reduziu-se até quase o mínimo essencial — os gametas. Além
disso, não há absolutamente nenhuma dependência de água para a
transferência do gameta masculino para a oosfera. Praticamente todo
o desenvolvimento do gametofito masculino se dá nas vizinhanças do
óvulo (com seu megasporãngio que contêm o esporo e o megagame-
tofito). A fase total gametofítica masculina é transportada pelo vento,
insetos, outros animais e algumas vezes pela água (entretanto não as
células masculinas sozinhas, mas o inteiro microgametofito) para
perto do óvulo, e as células masculinas são trazidas a uma proximi-
dade ainda maior pelo desenvolvimento de um tubo que cresce pra-
ticamente até a oosfera.
Todas essas modificações servem como características adapta-
tivas em um ambiente terrestre. O gametofito das plantas vasculares
primitivas é produzido para uma existência aquática; as modificações
progressivas do esporofito servem para uma melhor adaptação à
terra. A redução do gametofito que acompanha essas modificações,
ocorre até que êle se torna a mais insignificante das duas fases nas
mais altamente especializadas plantas terrestres.
E óbvio que a despeito das melhores características adaptativas
das plantas vasculares superiores — plantas com semente em par-
ticular — as plantas vasculares mais primitivas e mesmo as plantas
terrestres não-vasculares (briófitas) vivem perfeitamente bem suce-
didas em ambientes geralmente dominados por plantas com semente.
A razão é que das ocupam nichos para os quais seus menos es-
pecializados meios de reprodução são perfeitamente bem adapta-
dos. Além do mais, essas plantas freqüentemente crescem em lu-
gares úmidos, sombreados, talvez por tolerarem melhor uma dimi-
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
132
c a p i t a l
nuição da intensidade luminosa do que o faz a maioria das plantas
com semente. Samambaias e licopodíneas são perfeitamente bem su- 5
cedidas em seus respectivos habitais e provavelmente continuarão a
existir por algum tempo do futuro, a despeito da preponderância das
plantas com semente. P o r outro lado, elas jamais poderiam, em seu
estado atual, ser bem sucedidas em uma larga variedade de ambien-
tes, c o m o acontece com as plantas com semente.

LEITORAS SUGERIDAS

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TIME, Inc., "The Pageant of Life". The World we Live in, 5* parte, 1955. pp.
88-106.

As plantas com flor, ou angiospcrmas, são

atualmente as plantas vasculares terrestres
mais difundidas, a despeito de serem as
mais recentemente diferenciadas. Além dis-
so, elas constituem o grupo mais im-
portante de plantas na nossa economia. £
natural, portanto, que estejamos especial-
mente interessados na origem c subseqüen-
te evolução da classe.

A origem do gru-
IN Dl CAÇÃO p0 no t e m p o é
GEOLÓGICA DAS a i n d a a | g 0 vaga.
ANGIOSPERMAS H á c e r to número
de informes dc plantas semelhantes a an-
giospermas antes do período Cretáceo (era
Mesozóica), mas as primeiras com certeza
apareceram neste período. Isto não «gnifica
que se devam ignorar referências de angiov

133
 D I V E R S I F I C A Ç Ã O NAS PLANTAS
A E V O L U Ç Ã O DAS ANGIOSPERMAS 133

em seus métodos de reprodução. Tais plantas devem ser esperadas

no registro fóssil, porque admite-se quase universalmente que vários
órgãos de plantas e animais podem evoluir a velocidades diferentes,
e que a primeira "angiosperma" provavelmente não tinha todas as ca-
racterísticas típicas de angiospermas. Certas famílias de angiosper-
mas já foram mencionadas anteriormente, por exemplo, aquelas que
têm um tipo primitivo de lenho sem vasos, lembrando o lenho das
ginospermas.

S l a e r u n t a u e É u m a
flllF P UMA ^ P * ' "Q angiosperma?",
Fig. 5-1. Impressão de
p o d e o p o r t u n a a a
uma planta Sanmlguella, ANGIOSPERMA? ** *°' '
semelhante a uma pal-
mas são comumente chamadas as "plantas
meira, do Triássico do
Colorado, x 0.3. com flor" e esperar-se-ía que a ocorrência de flores no grupo fosse
suficiente para distingui-las de todas as outras plantas. Algumas an-
giospermas, entretanto, não têm flores como geralmente se pensa
delas. Pode haver simplesmente um carpelo solitário, ou talvez fo-
mente um grupo de estames, sem nenhuma semelhança com o con-
ceito usual de flor. As lemnáceas, por exemplo, são plantas aquá-
ticas minúsculas nas quais a flor é dificilmente reconhecível. Por-
tanto, o critério da existência ou não existência de flores numa planta
vascular não pode servir como um meio de diferenciação de angios-
permas de outras plantas, até que se lenha decidido o que é uma flor.
Diz-se freqüentemente que a presença de um carpelo fechado
envolvendo os óvulos é uma característica única das angiospermas.
permas do Pré-cretáceo; significa simplesmente que há necessidade
Embora isto pareça ser um característico encontrado em praticamen-
de maior indicação para provar que as plantas em questão eram
te todas as plantas com flores, em alguns casos é difícil saber justa-
na realidade angiospermas.
mente quão "fechado" deve ser um carpelo para se qualificar como
O interesse de uma referência a tais plantas reside na idade dos
tal. Algumas angiospermas têm carpelos incompletamente fechados,
espécimes cm questão. De rochas do Triássico do Colorado têm
com óvulos na verdade expostos ao ar exterior. Os grãos polínicos
•ido coletadas impressões de folhas, lembrando aquelas das palmei-
de fato podem eventualmente ser transportados a uma posição no
ras (Fig. 5-1). Nada mais se conhece das plantas possuidoras dc tais
interior do carpelo e adjacente aos óvulos, fenômeno esse normal-
folhas. Não teria havido nenhuma hesitação, de qualquer natureza,
mente associado com as plantas ginospermas.
cm chamar esses restos fósseis de palmeiras se eles tivessem sido en-
Afirma-se geralmente que as angiospermas como um grupo têm
contrados em rochas do Cretáceo ou do Terciário. Sua idade muito
vasos no lenho e que outros grupos geralmente não os têm. Entretan-
maior, entretanto, tende a tornar os botânicos cautelosos em inter-
to, à medida que se realizam mais pesquisas anatômicas em algumas
pretá-los inequivocamente como angiospermas. Ainda que possa ser
das assim chamadas plantas vasculares "inferiores", maior evidência
estabelecido sem dúvida que as folhas são exatamente semelhantes
de vasos vem sendo trazida à luz. Cartas ginospermas (por exem-
aquelas de palmeiras, nada se conhece do sistema de reprodução da
plo, membros das Gnetophyta) também são conhecidas por possuí-
planta, que poderia simplesmente ter sido uma daquelas em estágio
rem vasos. E, como foi indicado anteriormente, algumas das pró-
evolutivo mais avançado em suas características vegetativas do que
prias angiospermas na verdade não têm vasos no lenho; algumas apa-
 136 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
rente mente tiverem lenho mas nunca evoluíram àquele estado,
e outras parecem ter tido vasos em um tempo anterior e os perderam
subseqüentemente.
Por algum tempo considerou-se o saco embrionário com oito
células como um bom meio de distinguir as angiospermas de outros
grupos de plantas com semente. O gametofito é certamente o mais
reduzido de todos os gametofitos das plantas com semente, e oito
células no megagametofito parecia ter sido o máximo em redução.
Pesquisas mais detalhadas na reprodução das angiospermas, entre-
tanto, indicam que há na realidade uma grande variedade de tipos
de saco embrionário entre as plantas com flores, e não é possível
selecionar somente um tipo como representativo de todos os mega-
gametofitos de angiospermas. Muitos sacos embrionários têm muito
mais que oito células; outros têm menos. Certos sacos embrionários
originam-se de mais de um megásporo; outros devem sua origem a um
único esporo funcional. Portanto não se pode usar a estrutura do
saco embrionário como meio de unir todas as angiospermas em um
grupo único.
Há uma característica, entretanto, que parece ter alguma signi-
ficância. É o fenômeno da dupla fecundação, onde duas células mas-
culinas são funcionais — uma fertilizando a oosfera, a outra unin-
do-se com a célula de fusão do gametofito feminino para produzir
a célula que inicia a formação do endosperma. Nenhuma outra planta
vascular tem uma característica comparável.
Deve ser óbvio que à vista da dificuldade de um acordo rela-
tivamente aos critérios que diferenciam a angiosperma de todas as
outras plantas vasculares, seria ainda mais difícil reconhecer entre as
plantas fósseis o primeiro aparecimento de angiospermas.
É perfeitamente provável que as primeiras angiospermas fósseis
fossem diferentes das angiospermas contemporâneas. Elas poderiam
ter um carpelo fechado, por exemplo, mas talvez não existisse nada
semelhante a uma flor. Ou teriam flores, com folhas e lenho bem di-
ferentes daqueles das angiospermas modernas. Com a compreensão
de que nem todos os órgãos evoluem com a mesma velocidade, seria
extremamente difícil decidir em que ponto da evolução a condição de
gjnosperma (que presumimos seja a condição ancestral de angios-
perma) mudou para a condição de angiosperma. A dupla fecundação,
critério que parece ser quase universal entre as angiospermas, infeliz-
mente talvez nunca possa ser reconhecido em material fóssil.
A E V O L U Ç Ã O DAS ANGIOSPERMAS J 37
Como as angiospermas são de um grupo de plantas tão sigmíican-
te, muitos pesquisadores têm-se ocupado com sua possível origem |
subseqüente evolução. Tão intrigante é o problema que praticamente
cada botânico tem pelo menos pensado nele numa época ou outra.
A evidência do registro fóssil parece sugerir um período de ex-
pansão bastante rápido do grupo, após seu primeiro aparecimento.
Considera-se geralmente que as floras do Jurássico teriam represen-
tantes de angiospermas muito raros, se é que tinham algum, mas no
Cretáceo parece ter havido uma repentina explosão no desenvolvimento
e distribuição das angiospermas. (Durante o período Cretáceo houve
um aumento considerável na abundância e na distribuição das plan-
tas com flor, desde o início até o fim do período.) Naturalmente, es-
ta repentina explosão não implica necessariamente numa origem
muito antiga do grupo. As folhas do Triássico que se parecem com
palmeiras, não podem ser simplesmente ignoradas. Ê muito possí-
vel que as angiospermas possam ter se originado muito cedo na era
Mesozóica (alguns paleobotânicos sugerem mesmo o fim do Paleo-
zóico) e possam ter sido insignificantes em número e distribuição. A
inesperada expansão do grupo, mais tarde no Mesozóico, deveu-se
provavelmente às condições do ambiente e às características adaptati-
vas inerentes dessas plantas que tenham coincidido fortuitamente.
Agora as angiospermas são o grupo dominante das plantas superiores
na superfície da terra (e em alguns casos, vivendo bem sucedidamen-
tc sob a superfície da água).
_ _ . As idéias sobre as angiospermas mais sim?
EVOLUÇÃO FLORAL p ] e s e s e u s ó evolutivos subseqüen-
c a m j n h s
tes baseiam-se primariamente nos estudos das plantas com flores
modernas. Até que se disponham de mais fósseis este é o melhor
caminho.
A Fig. 4-18 representa um diagrama do que pode ser conside-
rado uma flor típica e suas partes. Nem todas as flores, entretanto,
estão de acordo com este diagrama nos seus planos estruturais. A
maioria dos pesquisadores neste campo geralmente acredita que a
mais primitiva angiosperma tinha flores grandes, com um eixo floral
alongado transportando as partes florais em disposição helicoidal. A
maioria dos botânicos acredita que a flor eqüivale morfològicamente
a um sistema de ramos encurtados, transportando apêndices, e é bem
seguro admitirmos que uma flor que tenha muito em comum com
 138 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
um ramo seria muito primitiva. O número de partes florais é indefi-
nido, mas bastante grande. As partes da flor são todas separadas umas
das outras (isto é, não há fusão entre partes do mesmo tipo ou entre
um tipo de parte de flor e outro). Há também um acordo geral em
que as partes florais sejam homólogas às folhas; e flores, cujas partes
se parecem com folhas, são geralmente consideradas como primitivas.
Em outras palavras, encontram-se sépalas semelhantes a folhas, bem
como pétalas, estames e mesmo carpclos entre as famílias de angios-
permas tidas como as mais especializadas.
Insetos Versus Potinização Pelo Vento
A polinização por insetos é também uma característica considerada
como sendo das flores mais primitivas (embora ela também apareça
em muitos tipos avançados). Este enunciado parece contradizer a
afirmativa anterior de que a polinização por vento nas plantas com
semente antecedeu a polinização por insetos entre as plantas com
flores. Nas angiospermas, entretanto, a polinização pelo vento pare-
ce haver sido derivada, e flores estruturalmente adaptadas para a po-
linização pelo vento foram alteradas de um tipo prévio de estrutura
floral adequado para a polinização por insetos. Entre as plantas poli-
nizadas pelo vento geralmente há um tipo de estrutura de lenho que
não é encontrada nos mais primitivos tipos de lenho de angiosperma.
Isto cm si não prova que a polinização pelo vento sucedeu à polini-
zação por inseto, porque já se sugeriu que todos os órgãos ou partes
de uma planta não evoluem necessariamente com igual velocidade.
É perfeitamente plausível que as flores polinizadas pelo vento
sejam mais conservadoras do que outras partes da planta e represen-
tativas de uma condição floral primitiva, enquanto que detalhes ana-
tômicos das partes vegetativas da planta tornaram-se mais especiali-
zados.
Há evidência, entretanto, de que certas flores simples, poliniza-
das pelo vento, representam uma condição derivada e reduzida de
flores mais complexas c mais antigas, polinizadas por insetos. As flo-
res polinizadas pelo vento freqüentemente não têm, seja estames ou
carpclos (estames e carpelos nascem em dois tipos de flores), e pos-
sivelmente alguns dos envoltórios florais externos (sépalas e péta-
las), obviamente, pétalas de cores vivas que atraem insetos não ser-
vem a nenhuma função adaptativa óbvia quando o vento é o agente
polinizador primário. A presença anterior de tais partes suprimidas
A E V O L U Ç Ã O DAS ANGIOSPERMAS
139
em flores polinizadas pelo vento, entretanto, é freqüentemente atestada
por feixes vasculares no eixo floral que parecem dirigh>se a alguma
parte floral não mais existente. Em outras palavras, perderam-se os
estames ou pétalas, etc em questão, mas o sistema vascular que os
atingia ainda está presente em estado vestigial. Esta é. provavelmente,
a evidência mais convincente de que as flores polinizadas pelo vento
foram alteradas de flores polinizadas por insetos. Flores com todas
as partes florais presentes (isto é, sépalas, pétalas, estames e car-
pelos) são consideradas como representando uma condição que pre-
cedeu àquela na qual algumas das partes florais estão ausentes.
Outras Modificações Florais
A evolução floral partiu de uma estrutura primitiva de flor ao lon-
go de um número de caminhos evolucionários diferentes, mas houve
um número de tendências evolutivas que parece ter sido comum a
todas. Por exemplo, houve u'a marcada redução (encurtamento) do
eixo floral ou receptáculo, de tal sorte que nas flores mais avançadas
êle é quase achatado, com menos aparência de caule no seu aspecto.
Houve também uma mudança gradual da disposição das partes, de
um tipo helicóide para um mais cíclico; as partes da flor nasceram
em verticilos, com as sépalas, por exemplo, sendo de um nível, as
pétalas de um outro nível, e assim por diante.
Simultaneamente com esta tendência para uma disposição cí-
clica, veio a gradual redução no número de cada tipo de parte da
flor, e um número mais constante de partes nas flores de uma dada
espécie. Por exemplo, uma flor de açucena quase sempre tem 6 ele-
mentos do períanto, coloridos; seis estames é o número comum, e
três carpelos (fundidos entre si) é a condição prevalente.
Há um número adicional de tendências evolutivas, embora não
sejam comuns a todas as linhas dc evolução floral. Uma tendência é
a evolução de flores primitivas com simetria radial para aquelas que
têm simetria bilateral. Geralmente a evolução de flores construídas
bilateralmente está associada com mecanismos mais especializados de
polinização por insetos. Em flores radiais, um inseto pode se apro-
ximar do centro da flor em número variado de direções; em flores bi-
lateralmente simétricas há quase sempre uma única posição na qual o
inseto polinizador em procura de néctar ou pólen pode atingir o centro
da flor (Fig. 5-2). Partes internas da flor em flores bilateralmente
simétricas dispõem-se de maneira tal que o inseto toca seja as anteras

Fig. 5-2. Abelhas visitando as flores bilateralmenie simétricas da bôca-de-leSo.
(Foto por C. F. Hottes, de H. J. Fuller e O. Tippo, College Boiany. 1954,
publicada por HolI, Rinehart and Winston. Inc.)
ou o estigma do carpelo, ou ambos. Dessa maneira efetua-se virtual-
mente a polinização cada vez que um inseto se move de uma a outra
flor da mesma espécie.
Flores com ausência de uma ou mais de suas partes (flo-
res incompletas) são geralmente consideradas c o m o tendo sido de-
rivadas de flores com todas suas partes (flores c o m p l e t a s ) . A pre-
sença anterior das partes pode ser indicada por feixes vasculares ves-
tigiais. Freqüentemente as flores podem ter somente estames ou so-
mente carpelos, e os dois tipos de flores podem ter nascido próxi-
mos um do outro na mesma planta, podem estar bastante afastados
um do outro em uma dada planta, ou mesmo estar em duas plantas
separadas. Algumas plantas ( p o r exemplo, o pinheiro do Paraná) têm
somente flores com pólen numa árvore, e flores com carpelos em
outra.
Certas flores têm algumas de suas partes fundidas ( p o r exem-
plo, as pétalas das ipoméias). Pensa-se que este tipo tenha sido de-
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
141
rivado de flores com todas as suas partes separadas. Não somente po-
dem as sépalas fundirem-se com sépalas, pétalas com pétalas, e as-
sim por diante, mas pode haver fusão entre os tipos de partes flo-
rais (sépalas com pétalas, estames com pétalas).
A posição dos carpelos no receptáculo e sua relação com outras
partes florais é também bastante variável. Em uma flor primitiva
os carpelos inserem-se na superfície do receptáculo e ocupam uma
posição ligeiramente superior ao resto das partes florais. Em certas
flores mais especializadas, o receptáculo em torno do(s) carpelo(s)
na realidade cresce além da posição de inserção do carpelo, e algu-
mas, ou todo o resto das partes florais, podem sair de uma posição
acima daquela dos carpelos. Em tipos extremos, o crescimento do
receptáculo em torno dos carpelos pode produzir uma estrutura em
forma de taça, com as outras partes florais nascendo ao longo da
borda. Esta taça em algumas famílias pode se fundir com a pare-
de do carpelo, de tal sorte que os óvulos não estão somente envol-
vidos por um carpelo, mas também pelo tecido do receptáculo. Um
resultado final similar pode ser conseguido pelas partes basais da
flor, em torno dos carpelos, tornando-se fundidas em um tubo que
se alonga e envolve o carpelo e, freqüentemente, se funde com a pa-
rede carpelar. Esta é a situação no fruto da maçã, onde os verda-
deiros carpelos maduros são as estruturas cartilaginosas no interior,
sendo a parte carnosa representada pela base fundida de sépalas,
pétalas e estames.
T a l v e z seja necessária uma palavra relativa à verdadeira mecâ-
nica da "fusão", a que freqüentemente nos referimos aqui. Em quase
todos os casos citados não há realmente uma fusão no sentido de
que as partes se juntam e aderem de forma orgânica. O que realmente
acontece na ontogenia de pétalas fundidas, por exemplo, é o cresci-
mento de primórdios de pétalas inicialmente separados. 0 desenvol-
vimento subseqüente implica no crescimento de um anel continuo de
tecido que eleva os ápices livres das pétalas na extremidade de um
tubo contínuo. A fusão neste sentido implica em uma série de eventos
filogenéticos que se realizam na ontogenia pelo desenvolvimento de
um anel de tecido. Reconhecidamente existem exemplos de fusão on-
togenética, mas eles não são tão comuns como o tipo de fusão filc-
genética que descrevemos acima.
 142 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
Agregação Floral
Um avanço extremo na disposição de flores nas plantas encontra-se
entre os membros da família das Compostas (à qual pertencem plan-
tas c o m o as margaridas, o girassol e a g é r b e r a ) . No g r u p o das c o m -
postas, as flores estão compactamentc localizadas numa terminação
geralmente achatada do eixo caulinar; as flores são freqüentemente
pequenas, e o inteiro conjunto, chamado capítulo, comumente tem a
aparência de uma única flor ( F i g . 5 - 3 ) . T ã o próxima é a semelhan-
ça que, em certas compostas, o capítulo na realidade parece ter sé-
palas, pétalas, estames e carpelos. Entretanto c o m um exame cuida-
doso pode-se ver imediatamente que as aparentes sépalas são em
realidade folhas reduzidas compactamente. dispostas em torno da
A B
fig. 5-3. Girassol (Heiianthus), um membro da família das compostas. ( A )
Agregado de flores no ápice de um ramo. ( B ) Floreia do raio com pétalas em
forma de fita fundidas. ( C ) Floreia do disco com o tubo da antera projetando-se
para além do tubo formado pelas pétalas soldadas. Agregado de grãos polínicos
sendo empurrados para fora do tubo da antera pelo estigma. ( D ) Floreta do disco
do estágio receptor de pólen com o estigma fendido no ápice. (Redesenhadas
de General Botany for Cotteges por Ray E. Torrey. Copyright 1922, 1925,
1932 por R. & Torrey. Reproduzidas com permissão de Appleton-Century-Crofts.)
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS 143
base do capítulo. Os membros semelhantes a pétalas são as flores in-
dividuais» cujas pétalas se achataram e se fundiram em estruturas em
forma de fita. Os estames dessas flores periféricas estão, geralmente,
ausentes e algumas vezes faltam mesmo os carpelos. Essas flores
vistosas, periféricas, chamadas floreias do raio, são obviamente dispo-
sições que atraem insetos e que desempenham a mesma função das
pétalas de uma flor individual. As flores mais internas, chamadas
floreias do disco, geralmente são bem pequenas, com um conjunto
bastante reduzido de sépalas e pétalas. Geralmente são perfeitas (am-
bos, estames e carpelos, estão presentes) e funcionam principalmnte
na produção de pólen e sementes. Estas flores centrais atraem os in-
setos polinizadores pelos círculos periféricos das floreias vistosamente
coloridas do raio. O mecanismo de polinização real nestas floreias
compostas do disco é extremamente interessante e consideravelmen-
te especializado, e será discutido com outros mecanismos poliniza-
dores mais adiante neste capítulo.
 144
Embora a agregação de flores para simular uma única flor seja
levado a um extremo na família das compostas, encontra-se esta mes-
ma tendência cm certo número de outras famílias de plantas com
1 re na planta conhecida por poinsetia, comumente florescendo no in-
flores. Na cenoura comum selvagem , as flores estão agregadas em
um plano chato, com as flores periféricas pouco maiores do que o
resto, e com a mais interna, central, de coloração arroxeada ou mar-
rom. A primavera tem também flores agregadas que dão a aparên-
cia de flores simples (Fig. 5-4)/-' Os três grandes membros» seme-
lhantes a pétalas, não são pétalas de maneira alguma, mas sim fo-
lhas modificadas que envolvem o verdadeiro conjunto de flores. As
flores em si, em número de três, são relativamente pequenas, e cada
uma está presa a uma das folhas modificadas. Outra vez as vistosas
DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
145
folhas periféricas suo interpretadas, provavelmente de maneira cor-
reta, como estruturas que atraem insetos. Uma situação paralela ocor-
verno (Fig. 5-5). As vistosas "pétalas" vermelhas são realmente fô-
Ihas modificadas e intensamente coloridas que envolvem os grupos
de flores. No centro estão as flores individuais, mas a estrutura des-
sas flores é também altamente especializada, Elas não são como as
flores de um dos conjuntos de primavera, mas cada uma das estruturas
centrais semelhantes a flores representa uma agregação de flores
individuais muito reduzidas.
Há muitos outros casos onde ocorre a agregação de flores (mes-
mo a planta comum de alfaia tem capítulos compostos de nume-
rosas flores individuais) sugerindo um valor adaptativo muito prová-
vel dêste fenômeno. Um valor perfeitamente óbvio pode ser a segu-
rança de que mais flores serão polinizadas com tantas mais fontes de
pólen nas proximidades. A presença de membros coloridos ou aumen-
tados, na periferia do agregado floral (tanto folhas modificadas ou
outras flores), torna mais provável a atração de insetos. Mesmo
sendo desconhecido o significado adaptativo completo da agrega-
ção, o fato é uma ocorrência tio comum entre as plantas com flo-
res que parece ser uma característica altamente bem sucedida.

O princípio de agregação parece ter sido levado a um grau ain-

da mais avançado em uma certa composta, do gênero Echinopsis, na
qual os capítulos individuais de flores estão eles próprios agregados
em um conjunto maior, densamente formado.

A evolução da estrutura da flor alia-se fir-

^ EVOLUÇÃO memente à evolução dos mecanismos poli-
DOS MECANISMOS Entre as flores polinizadas por
n i z a d o r e S i

POLINIZADORES i i s , aquelas que têm insetos vetores

a n m a

de pólen têm freqüentemente atingido adaptações estruturais extre-

mamente especializadas e freqüentemente bizarras.
Algumas das angiospermas consideradas como pertencentes a
Fj8. 5-5 Poinseua {Euphorbia pulcherrhna) com folhas coloridas vistosas dis- famílias primitivas são polinizadas por besouros, e nessas flores há
postas a volta de agregados de flores reduzidas. (Redesenhada de W. H. Brown na realidade pouca especialização estrutural que ajudaria a assegurar
K n d o n , l 9 5 c o r l c s i a d c
2rJi l l > * ' Blaisdell Publishing Company, uma divisão
de Qinn and Company.) a polinização com algum grau de freqüência. Efetua-se a poUniza-
A u l o r r e f c r e c u i
ção simplesmente por besouros ou outros insetos mastigadores ali-
<•> 2 ** *l aos Estados Unidos. ( N . do T.)
rt
2 ) c
* . ™ ««nipJo foi adaptado ao Brasil, onde normalmente nâo se cultiva mentando-se nas partes florais; como eles se movem de uma flor
o exemplo mencionado no original e que é ilustrado. ( N . do T . ) para outra, o pólen é inadvertidamente transportado de uma flor pa-
 A E V O L U Ç Ã O DAS ANGIOSPERMAS 147
146 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
ceptivo de pólen, e este não germina na superfície do estigma da mes-
ra os carpelos de outras. Estas tlôres geralmente têm uma abundân-
ma flor. Quando maduro, entretanto, o ápice do estigma fende-se em
cia de partes florais» de tal sorte que a mastigação de muitos ..esta-
ntes ou carpelos por um inseto pode ainda deixar muitos, outros não duas partes que se enrolam para fora, expondo uma nova superfície re-
afetados e funcionais. ceptiva de pólen para a qual o pólen de outras flores é trazido pelos
insetos. Como todas as flores em um capítulo não maturam simul-
Este tipo dc mecanismo polinizador, entretanto, não é o mais
taneamente, está assegurado que o pólen estará disponível quando
comum entre as angiospermas. Fíôres polinizadas por outras ordens
os estigmas estiverem maduros.
de insetos (como os Hymenoptera e Díptera) freqüentemente têm
características estruturais que tornam a polinização quase uma certe- Um dos sistemas de polinização mais peculiar entre as angios-
za a cada visita do inseto. Tipicamente, em tais plantas, órgãos florais permas encontra-se em um membro da família das orquídeas. Flores
acessórios que secretam nécíar (nectátios) atraem insetos que se es- destas plantas são polinizadas por certas espécies de vespas. Nestas
fregam contra os estames e carpelos enquanto estão comendo. A l - plantas há uma impressionante relação entrt a estrutura da flor e o
guns grios polínicos permanecem aderidos ao corpo do inseto e, en- inseto polinizador, o que deve ter implicado em uma evolução estrei-
quanto êle se alimenta em outra flor, este pólen é depositado em tamente interligada de ambos, planta e animal, A parte central da
alguns dos carpelos, enquanto é captado o pólen adicional. flor transportando pólen e óvulo tem um tipo estrutural que se asse-
melha, em grau impressionante, à fêmea da espécie de vespa em
Alguns insetos, por exemplo, a abelha comum, na realidade re-
colhe pólen; à medida que cada inseto recolhe pólen dos estames, questão (Fig. 5-6). Uma vespa macho, atraída pelo que parece ser
algum pólen que êle já tenha coletado previamente é esfregado con-
tra os estigmas dos carpelos.
Em muitas flores radialmente simétricas, entretanto, não há ga-
rantia de que um inseto visitante recolherá pólen ou o depositará
em um carpelo em cada visita, Um avanço óbvio, e o que parece ser
um sistema polinizador a toda prova, como já foi explicado anterior-
mente, encontra-se entre flores com simetria bilateral.
Membros da família das compostas são interessantes por motivo
da agregação das flores que possibilita a visita dos insetos a muitas
flores individuais em um tempo curto, bem como por um mecanismo
polinizador não usual. As floretas do disco das compostas têm ti-
picamente cinco estames; os filêtes são livres, mas as alongadas an-
teras estão fundidas em uma estrutura tubular ( F i g . 5 - 3 C ) . Quando
as anteras se abrem na maturidade para libertar o pólen, êle é lan-
çado na parte interna do tubo. Durante os processos de maturação
da flor, o estigma é elevado através do tubo e está coberto de pêlos
na superfície. Assim, à medida que o estilete se alonga e os filêtes
dos estames se contraem, o estigma funciona de forma semelhante
a uma escova de lavar garrafas, empurrando os grãos polínicos para
fora e expondo-os ao ar, além da abertura distai do tubo das ante-
ras. Os insetos ent&o levam o pólen e o depositam nos estigmas de
outras fíôres. Quando o estigma está empurrando para fora o pólen
do interior do tubo, êle ainda não maturou até atingir o estágio re-
 148 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
149
uma fêmea; pousa naquela parte da flor e verdadeiramente tenta en-
trar em copulação. Ao fazer isso, ela remove o pólen das anteras e da mesma espécie, as chances são boas de que muitos grãos serão
o transfere ao estigma de outra flor em um ato semelhante de "pseu- transferidos para o lugar adequado. Uma modificação em seqüência
doccpulaçfio". Neste sistema peculiar é óbvio que a estrutura da flor encontrada em algumas flores polinizadas peto vento (por exemplo,
e a biologia da reprodução estão perfeitamente adaptadas a esta re- gramíneas) é a presença de estigmas em tuíos ou penachos que for-
lação com o inseto polinizador. É também claro, por outro lado, que necem maior área superficial para a recepção do pólen.
um sistema tão especializado seria talvez completamente não efetivo
se a vespa em questão não estivesse disponível. Este é um belo Modificações Para a Polinização Cruzada
exemplo de um organismo precisamente regulado ao seu meio am-
N ã o somente estão as flores modificadas em uma variedade de ma-
biente e que sofreria mesmo com uma pequena mudança.
neiras para assegurar a polinização, mas um número muito grande
Moscas são polinizadores de muitos tipos de flores. Enquanto
partes vistosamente coloridas do perianto servem como atração para
as abelhas em flores polinizadas por estes himenópteros, as flores
polinizadas por muitos dos diptéricos têm outros meios de atrair os
vetores de pólen — odores poderosos. Estes odores freqüentemente
lembram carne estragada, e muitas vezes as próprias flores têm uma
côr que lembra bastante a da carne estragada.
Algumas flores têm corolas que apresentam a forma de trombe-
tas alongadas com um gargalo fundo. Nestas, o néctar é produzido no
fundo do tubo da corola e não está disponível para muitos tipos de
insetos. Borboletas podem ser os agentes polinizadores nestes casos,
porque suas alongadas probócides podem atingir o néctar; ao mesmo
tempo o inseto se esfrega contra os estames e carpelos, efetuando,
portanto, a transferência de pólen.

As flores polinizadas pelo vento, como já foi mencionado, são

em geral muito reduzidas, especialmente com relação aos envoltó-
rios florais vistosamente coloridos. Muitas vezes as flores poliniza-
das pelo vento são extremamente "aerodinâmicas", consistindo so-
mente de anteras ou carpelos. As flores que transportam estames
freqüentemente têm um grande número de órgãos transportadores de
pólen e, além disso, as anteras são comumente presas de modo frou-
xo aos fiJêles, de tal sorte que balançam à menor brisa. O vento sa-
code para fora os grãos de pólen e os numerosos estames libertam
uma abundância de pólen; como a transferência para o carpelo
de outra flor é um negócio extremamente azaroso quando o pólen
está voando, é claro que a abundância do mesmo, produzido pe-
las plantas polinizadas pelo vento, aumenta a chance de que pelo me-
nos algum pólen acertará o alvo. Enquanto a maioria dos grãos de
Fig. 5-7. Diagrama para mostrar o fenômeno da hctcrostilia de flores de uma
pólen é "perdida" e nunca será depositada nos estigmas de flores espécie com dois comprimentos de estiletes e de estames. Ò caminho desejável
da transferência de pólen está indicado. (Adaptado de B. J. D. Meeuse, Tht
Story of PolHnatioiu Copyrighf © . Í96J, The Ronald Press Company.)
 150 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
tem modificações para aumentar a chance de polinização cruzada,
isto e. a transferência de pólen de uma flor de uma planta para
o carpelo de uma flor de outra planta. Disposições mecânicas de
certas flores são tais que promovem a polinização cruzada. Uma tal
modificação encontrada em algumas angiospermas é a produção
de estames e estiletes de diferentes comprimentos. Um exemplo pode
ser uma espécie de planta que tenha flores de dois tipos: um com lon-
gos estames e estiletes curtos, o outro com estames curtos e longos
estiletes (Fig. 5 - 7 ) . Um inseto à procura de néctar de uma flor do
primeiro tipo teria o pólen depositado no seu corpo em uma posição
mais posterior do que o teria em uma flor do último tipo. Ao visitar
várias plantas com essas flores, o pólen coletado em flores com es-
tames longos será esfregado contra cs estiletes longos; o pólen de flo-
res com estames curtos, mais próximo da cabeça do inseto, seria es-
fregado principalmente contra os estiletes curtos. Desta maneira
é difícil para o pólen de flores com estames longos ser depositado
nos estiletes curtos da mesma ou de flores similares. Algumas espé-
cies de angiospermas com esta modificação estrutural têm um sistema
ainda mais elaborado com estames e estiletes de três comprimentos.
Uma diferença temporal na maturação dos estames e carpelos
dentro de uma flor é outra modificação que desencoraja a autopoli-
nização e aumenta as chances para a polinização cruzada. Certas
flores produzem estames que maturam antes dos carpelos, ou car-
pelos que maturam antes dos estames. Desta maneira, o pólen eli-
minado pelos estames de uma flor não pode crescer nos estigmas dos
carpelos na mesma flor, porque os últimos não estão em um estágio
receptivo de pólen. Inversamente, quando o estigma de um carpelo
de uma flor está na condição receptiva de pólen, o pólen da mesma
flor já foi eliminado, ou ainda não está pronto para ser eliminado.
Muitas angiospermas têm flores separadas que transportam es-
tames e outras que transportam carpelos na mesma planta. Esta se-
paração de estames e carpelos é outra modificação floral que não
elimina necessariamente a autopolínízação, mas aumenta as chances
da polinização cruzada.
As modificações relacionadas acima destinam-se todas a pro-
mover a polinização cruzada, mas é óbvio que em nenhum desses ca-
sos está eliminada a autopolinização. É sempre possível para o pó-
len de uma planta atingir os estigmas de flores na mesma planta.
Certo número de angiospermas, entretanto, está com a polinização
cruzada sempre garantida. Nestas há dois tipos de flores, uma trans-
portando estames e a outra transportando carpelos, mas eles estão
em plantas separadas; flores que produzem exclusivamente pólen
estão em uma planta e as que produzem exclusivamente sementes es-
tão em uma planta diversa. Aqui a polinização pode ser efetuada
somente se os grãos de pólen são transferidos de uma planta para
a outra.
Uma modificação desusada em algumas angiospermas é aquela
que favorece a polinização cruzada, mas permite a autopolinizaçio
se o pólen proveniente de outra planta não está disponível, Nas plan-
tas de tulipa, por exemplo, os tubos dos grãos polínicos de outras
plantas crescem mais rapidamente no estilete de uma flor do que os
grãos polínicos da mesma planta. Estes tubos atingem a proximidade
da oosfera mais cedo, e os gametas masculinos dos tubos polínicos
que crescem mais rapidamente são os envolvidos na fertilização. Se
nenhum grão polínico de outras flores está disponível, aqueles da
mesma flor serão os que eventualmente produzirão as células mas-
culinas.
Finalmente, o fenômeno da "auto-incompatibilidade" é uma ca-
racterística de certas angiospermas que garante a polinização cruzada.
Nestas plantas há uma barreira química que previne que grãos po-
línicos de flores de uma planta germinem nos estigmas de outras
flores na mesma planta.
É bastante estranho terem algumas plantas sistemas que permi-
tem somente autopolinização. Embora os sistemas de polinizaçi cru-
zada permitam maior variação genética e maior recombinaçào po-
tencial de gens, algumas das quais seriam presumivelmente adapta-
tivas, há muitas vantagens nos sistemas de autopolinização. É per-
feitamente possível que nessas circunstâncias o conjunto genético seja
de uma combinação adequadamente seletiva para os indivíduos. Outra
consideração é que, embora as vantagens das novas combinações ge-
néticas resultantes da polinização cruzada sejam sacrificadas, a de-
pendência de alguma fonte exterior para transportar o pólen de uma
planta para outra pode deixar muitas flores não polinizadas, enquanto
os sistemas de autopolinização quase sempre fornecem uma garantia
de polinização. De fato, algumas flores que se autopolinizam são tão
modificadas que a flor nunca se abre, mas permanece no estágio dc
botão.
 152 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
Algumas angiospermas dispensaram com-
PROPAGAÇÃO pietamcntc, ou quase completamente, o pro-
VEGETATIVA c e aI.
s Essas plantas podem mesmo
s 0 s e x U
ter flores, algumas mesmo podem ser vistosamente coloridas, mas
nelas não se formam sementes. Nestas plantas a propagação se faz
por meios vcgccativos. As raízes, por exemplo, podem emitir ramos
a alguma distância do caule da planta, estabelecendo, portanto, novos
indivíduos. O brotamento subseqüente a partir dessas raízes espalha
as plantas por alguma distância a partir da original. Outras angios-
pcrmas que se reproduzem vegetativamente podem estabelecer novas
plantas pelo desenvolvimento de gemas que caem das folhas.
Há vantagens óbvias em um sistema de reprodução vegetativa.
Aqui não há necessidade de um agente externo para transferir o pó-
len para o estigma de um carpelo. A planta individual está com-
pletamente equipada para iniciar uma nova progênie. Embora o
efeito benéfico da reprodução sexuaôa e as recombinações dos ca-
racteres genéticos que a acompanham estejam geralmente perdidas,
muito freqüentemente pode ser encontrado em plantas que pare-
cem se reproduzir inteiramente por meios vegetativos, ocasiões em
que o pólen pode crescer com sucesso no estigma de um carpelo,
com a subseqüente fertilização c desenvolvimento do embrião. Essas
plantas que se reproduzem por meios tanto vegetativo c o m o sexuais,
têm um meio muito garantido de reprodução ( v e g e t a t i v a ) c de recom-
b/nação genética de freqüência suficiente, mesmo que seja de ocor-
rência rara, para torná-las bem sucedidamente adaptadas aos seus ni-
chos. Mais do que exceção, é regra que estejam combinados dentro
de uma planta tanto meios sexuais como vegetativos de reprodução.
Entre certas plantas cultivadas pelo homem, a reprodução sexual
pode estar ausente c elas são prolongadas por estacas de caule, esta-
cas de raízes, ou por algum outro meio. As bananeiras são exemplos
de plantas que raramente produzem sementes viáveis. Estas plantas
cultivadas estariam pessimamente adaptadas ao seu ambiente se não
fora o homem criar um conjunto tolerável de condições para elas.
Quando o ambiente muda por alguma razão ( p o r exemplo intervenção
de pestes de insetos), estas plantas correm perigo de extinção. O g e -
neticista botânico, entretanto, pode tirar vantagens dessas raras oca-
siões de produção de sementes, e ter prontos novos tipos de linha-
gens que estejam muito melhor adaptados ao novo ambiente. Ou pode
A E V O L U Ç Ã O D A S ANGIOSPERMAS
15.1
mudar outra vez o ambiente (os insetos podem ser eliminados), e a
planta que se reproduz vegetativamente continuará a viver.
A história completa da evolução dos mecanismos de reprodu-
ção, nas angiospermas, especialmente com referência aos sistemas de
polinização, é uma das mais intrigantes. £ uma historia que envolve
uma relação muito próxima de modificação floral com a evolução do
vetor de pólen, juntamente com as mudanças do ambiente. Para ser
adaptativamente bem sucedido, qualquer mutação na estrutura floral
deve coincidir com a mudança correspondente na biologia do inseto» e
ambas coletivamente devem ser ajustáveis ao ambiente que as cir*
cunda.
De exames de fósseis podemos concluir
u c a s r i m e i r a s , a n l a s
n A c A KI^MCOPDL A O 9 P P vnculares que apa-
DAS ANGIOSPERMAS e r a m na Terra no meio da era Paleozói-
reC
HERBÁCEAS c a c rf a mrelativamente pequenas,
o r m a s
herbáceas na estrutura e na aparência, com pouco desenvolvimento
de tecido vascular secundário. Formas posteriores que evoluíram
destes tipos primitivos tornaram-se progressivamente maiores, até
que tipos estruturais volumosos te encontravam durante o período
Carbonífero. Formas arborescentes persistiram pelo resto do tempo
geológico e estão hoje presentes. Entretanto, havia tipos herbáceos
persistentes coexistindo com os gigantes arborescentes, e alguns dos
descendentes atuais desses membros herbáceos antigos são pouco mo-
dificados em relação a seus ancestrais. O gênero Lycopodium, por
exemplo, é quase idêntico ao seu equivalente do Carbonífero, Ly*
copodites.
A história dos fósseis também nos conta que as primeiras an-
giospermas reconhecíveis na era Mcsozóíca eram árvores. Folhas e
pólen de gêneros aborescentes de angiospcrmas cram bastante abun-
dantes, especialmente nas camadas a partir do Cretáceo. Estas angios-
permas arborescentes primitivas sugeririam que as formas a partir
das quais elas evoluíram devem ter lido arborescentes também.
Pelo menos 6 perfeitamente provável que havia xilema e floema
secundários nos caules dos progenitores das angiospermas. No tem-
po atual, por outro lado, há uma abundância de angiospcrmas her-
báceas que compõem a maior parte da cobertura do solo atual na
Terra. Gramíneas, ervas e seus semelhantes são plantas extremamen-
te bem sucedidas que s l o talvez derivadas dc angiospermas arbores-
centes mais antigas.
 DIVERSIFICAÇÃO N A S P L A N T A S
154
Se nós lermos corretamente a história evolutiva das plantas, con-
cluiremos que há atualmente dois tipos de plantas herbáceas: um é a
forma persistente, herbácea primitivamente; o outro é um tipo derivado.
Se as modernas angiospermas herbáceas são formas que vieram de
arvores, quais s i o os passos evolutivos relacionados e por que são
as plantas herbáceas tão bem sucedidas?
A origem dos tipos de caules herbáceos a partir de plantas le-
nhosas é um problema não completamente entendido. Existem opi-
niões que se enirechocam com relação à seqüência evolucionária ne-
cessária, sendo uma razão provável ter havido mais do que um caminho
evolucionário.

Anatomia de um Caule Lenhoso

Neste ponto uma breve discussão da ontogenia de certos caules le-

nhosos de dicotiledôneas facilitará a compreensão do tratamento
subseqüente das modificações filogenéticas de um tal caule lenhoso
no desenvolvimento de um tipo herbáceo de corpo vegetal. Um
caule de angiosperma cresce a partir do ápice, onde novas células
estão sendo formadas por uma área ativa chamada meristema apical
(Fig. 5-8). As células nesta região são pequenas, isodiamétricas, e
de paredes finas, sofrendo mitoses a uma velocidade relativamente
rápida. Ã medida que o meristema apical cresce, as células por êle
formadas começam seus processos de diferenciação em tecidos adul-
tos. A primeira mudança visível dá-se nos grupos de células dispostas
em um cilindro descontínuo. Aqui as células estão agrupadas em
feixes, e são mais estreitas e mais longas do que aquelas no tecido
envolvente. Estes feixes, quando se tornarem adultos, produzirão o
primeiro tecido condutor na forma de feixes vasculares. Os trechos de
células alongadas e delgadas são chamadas pró-câmbio, feixes pró-cam-
biais ou tecido provascular. Mais além no desenvolvimento, as célu-
las mais externas do ápice do caule tornam-se diferenciadas em uma
epiderme, de uma célula de espessura. As células mais internas dos
faxes pró-cambiais, maturam nos elementos do xilema, o xilema pri-
mário. A parte externa dos feixes pró-cambiais matura nos elementos
do floema. Entre o xilema e o floema primários há uma camada per-
sistente de células pró-cambiais que não se diferenciam, mas retêm
sua habilidade para dividir e produzir células do xilema nas suas
faces internas, e células do floema nas suas faces externas. Esta ca-
mada de tecido meristemático é o câmbio vascular que é o responsável
 DIVERSIFICAÇÃO N A S PLANTAS EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
157
56
traços foli.ncN
mcUiiiii
ilema traços foliarcx traços foliai o

2' ^? Represeniação esquemática de um jovem caule lenhoso mostrando

três traços folinres dentro do lenho secundário e as células do parènquima com
eles associadas no seu curso externo em direção à folha (compare com a
Fig. 5-9A). ( B ) Represeniação
8 9
esquemática de uma planta herbácea com tecidos
àí ' ~~ ' transversal de um caule jovem de Liquidombor styrocl- vasculares secundários. Uma quantidade aumentada de parènquima associada
flua mostrando a natureza típica de um caule lenhoso. X 20. ( B ) Seção com traços foiiares pode ter sido a causa da dissecação do cilindro lenhoso
transversal de um caule de girassol, HeUanthus sp. Tecidos vasculares (compare com a Fig. 5-9B). ( C ) Um caule herbáceo em esquema, mostrando
secundários estão presentes, mas restritos a feixes separados, x 14. ( C ) Seção feixes vasculares delgados dispostos em um cilindro descontínuo (compare
transversal de uma planta herbácea, Rammculus sp. Feixes vasculares estão com a Fig. 5-9C). (Redesenhadas de General Botany for Colleges por Ray E.
4
dispostos em cilindro e nlo têm tecidos secundários. A medula é ôca. X I - Torrey. Copyright 1922, 1925, 1932 por R. E. Torrey. Reproduzidos por per-
( U ) Seção transversal de um caule de "pinheirinho-dágua", Myriophyluun.
uma angiosperma aquática. Note os grandes espaços aéreos na córtex. X 25. missão de Appleton-Century-Crofts.)
bém no seu interior, c caules mais velhos têm um cilindro contínuo
pela produção de tecidos vasculares secundários que tanto contribuem de tecidos vasculares secundários (Figs. 5-9A, 5-10A).
para o aumento em diâmetro dos eixos do caule. A Planta Viva,
Há algumas variações deste modelo em certas angiospermas, por
nesta Série, apresenta os detalhes da atividade do c â m b i o vascular na
exemplo, a produção d e um àünáro continuo de pró-câmbio ao invés
produção do xilema e do floema secundários.
de uma disposição das células pró-cambiais em feixes.
Mais tarde na ontogenia, o tecido entre os feixes vasculares ad-
Obviamente, o crescimento continuado em diâmetro do caule,
SC re UVMC
o câmK, J *âdo e começa a se dividir de tal sorte que
devido à adição de tecido vascular secundário, provoca tensões nos
l o r n a um
° * cilindro contínuo. O xilema e floema secun- tecidos externos c o m o a casca e a epiderme. De fato, a epiderme e
C n l á o
*° P r u r i d o s entre o s feixes originais, b e m c o m o tam-
 158 DIVERSIFICAÇÃO NAS
a casca exterior muito cedo se rompem devido & pressão do
interior. Na casca exterior algumas das células tornam-se rejuve-
nescidas, começam a se dividir e produzem células de cortiça nas
suas faces externas. Estas células da cortiça então se tornam a ca-
mada exterior, limitante do caule. Sua função é primariamente pre-
venir uma excessiva evaporação de água da superfície do caule.
Durante a vida da maioria das árvores, portanto, há um in-
cremento anual da evolução do caule que é o resultado da adição
de xilema secundário, floema secundário e células da cortiça. A
árvore pode viver por muitos anos e pode atingir uma altura e diâ-
metro tremendos. De fato, o principal volume de uma árvore é o
enorme cilindro de lenho secundário, cuja função é transportar água
e minerais dissolvidos para as regiões mais distais da árvore. Do
volume total do lenho, somente uma pequena porcentagem, a
parte mais externa, ou alburno, está implicada na condução real. O
lenho em direção ao centro do tronco, freqüentemente reconhecível
numa seção transversal de uma tora pela sua cor mais escora, na
realidade é não-funcional.
E perfeitamente óbvio que uma tremenda quantidade de ener-
gia e de compostos orgânicos prende-se à formação da cortiça c à
produção do cilindro lenhoso em uma árvore. C o m o o próprio lenho
realmente contribui muito pouco para a principal função da planta,
a produção de sementes, sob muitos aspectos, é um sistema muito
ineficiente com a perda de uma grande porção de material e energia.
Entretanto, outro aspecto na avaliação do destino e eficiência de
uma árvore, especialmente nas regiões temperadas e frias, é o fato
de que a árvore deve, de alguma forma, fazer provisões
sobreviver através de muitos invernos. Durante o inverno, quando
o solo está congelado, não há praticamente água disponível para a
árvore: ela está vivendo em um deserto virtual. As folhas geralmente
caem das árvores como um meio de economizar ainda mais a perda de
água na forma de vapor. Uma fina camada de células de cortiça iso-
la a cicatriz da folha, prevenindo assim que a água escape através
dessas áreas onde as folhas estavam presas. Certas árvores, natural-
mente algumas delas angiospermas, retêm suas folhas durante o in-
verno. Nestas plantas há freqüentemente algum meio de economizar
as perdas excessivas de água através de adaptações estruturais (por
exemplo, os estômatos podem estar mergulhados em depressões na
superfície da folha, assim prevenindo um grande gradiente
PLANTAS
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
159
difusão da superfície da folha para a atmosfera exterior, ou cutículas
extremamente grossas podem estar presentes), mas estas plantas es-
tão na realidade em minoria em relação às plantas lenhosas que so-
brevivem através dos invernos a alguma distância do equador. Na
primavera, um conjunto inteiramente novo de folhas se expande, a
maioria em período de tempo extremamente curto. Outra vez des-
pendem-se grandes quantidades de alimento e de energia nesta rápida
produção de folhas.
Estas atividades das plantas lenhosas, que são a construção de
um extenso esqueleto lenhoso e um envoltório de cortiça, e a repe-
tida produção de folhas cada primavera, em verdade não contribui em
nada, diretamente, para a eficiência na produção de flor, fruto e se-
mente. Muitas das adaptações se fazem para a sobrevivência durante
o inverno dessecador e não para a formação de sementes. Alguém
que fosse incumbido de desenhar uma planta mais eficiente, teria de
encontrar alguma forma de diminuir a energia gasta na sobrevivên-
cia invernal. As angiospermas herbáceas apresentam justamente tais
modificações e é possível demonstrar modificações estruturais nos
caules das angiospermas, mostrando transições de tomas lenhosas,
arborescentes para as anuais herbáceas.
Origens Possíveis das Formas Herbáceas
Uma teoria relativa à possível origem das formas herbáceas sugere que
uma simples diminuição progressiva na quantidade de xilema e floema
secundários resultaria no final numa estrutura de caule como a de
para uma erva. Esta diminuição seria filogenéttea e seria expressa on-
togeneticamente por uma falha do câmbio em produzir muito xilema e
floema secundários. Na maioria das ervas o xilema e o floema estão
restritos a feixes no interior do caule, que estão envolvidos por cé-
lulas vivas d o parênqulma (Figs. 5-9C, 5-10C). Se um caule lenho-
so parasse seu desenvolvimento ontogenético de tecidos cm um estágio
tal como aquele encontrado próximo do ápice, os tecidos conduto-
res estariam confinados a feixes separados. O câmbio entre feixes
adjacentes nunca se desenvolveria e a atividade cambial dentro do
feixe seria pequena ou, em ervas extremas, completamente ausentes.
A segunda teoria é consideravelmente mais complexa e envolve
a consideração de características anatômicas detalhadas. Nas plan-
tas lenhosas, associadas com os traços vasculares que partem da
d<* esteie do caule e entram na folha (traço folhar), há massa ncom>
 ] 6 0 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
161
paríhante de células de paredes finas do parènquima ( F i g 5 - 1 O A ) ,
De fato, numa seção transversal de um caule lenhoso jovem, este
tecido parenquimatoso é bem evidente e interrompe o xilema e o
floema secundários. Esta teoria sugere que uma elaboração pro-
gressivamente maior destes assim chamados raios foihares (folhar,
por causa de sua associação com os traços foihares) serve para di-
vidir o cilindro de tecido vascular em porções separadas em forma
de cunha, como vistas em seção transversal ( F i g . 5-1OB). Uma re-
dução subseqüente na atividade cambial resultaria numa configuração
típica de caule herbáceo ( F i g 5-JOC).

Talvcz ambas as teorias se apliquem a diferentes angiospermas

c seria incorreto concluir que somente uma delas fornece a resposta
certa. Quaisquer que sejam os passos verdadeiros, o resultado final é
o mesmo, e em ambos os casos existe uma diminuição da atividade
cambial. Muitas ervas ainda retêm crescimento cambial e, com efei-
to, pode haver um cilindro completo de tecido vascular no caule,
produzido por um câmbio contínuo. Outras ervas têm a adição de
xilema e floema secundários restrita aos feixes (Figs. 5-9B, 5 - 1 0 B ) .
enquanto ainda outras não têm nenhum tecido vascular secundário.
Em tais formas a camada do câmbio pode ser reconhecível, mas apa-
rentemente, sob circunstâncias normais, da é sempre inativa.
Os parágrafos antecedentes explicam uma
PLANTAS HERBACEAS
série de modificações evolutivas possíveis na
E O MEIO
origem dos caules de angiospermas herbá-
AMBIENTE
ceas, mas estas modificações anatômicas não
nos dizem nada das relações biológicas entre as plantas e os meios
ambientes temperado e fric-temperado. De muitas maneiras uma árvo-
re está perfeitamente bem adaptada para as condições do inverno, en-
quanto o caule de uma erva é muito delicado para sobreviver em climas
frios e dessecantes.
Uma modificação que está bem adaptada para as condições de
inverno em certas plantas herbáceas é a produção de órgãos subter-
râneos que permitem à planta eliminar os sistemas aéreos durante
os meses de inverno e fornecem alimento de reserva e gemas para o
crescimento durante a primavera seguinte com o advento de condições
adequadas de crescimento. Caules subterrâneos, ou rizomas, são
familiares a todos que tentaram escavar certos tipos de granuneas.
Estendendo-se além de uma planta original, existem ramos subterrâneos
Fig. 5-11. Rizoma (caule subterrâneo) de Polygonatum biflorum. (Redese-
nhada de General Botany for Colleges por Ray E. Torrey. Copyright 1922
1925. 1932 por R. E. Torrey. Reproduzida por permissão 4t Aapkion-CeaBny-
-Crofts.)
que enviam para cima novos ramos a alguma distância da planta-mãe.
Por este meio, estas gramíneas se espalham sobre grandes distâncias
e, quando as porções aéreas da planta morrem no outono, os rizomas
permanecem subterrânemente em latência até a primavera. Uma
modificação maior envolve órgãos mais eficientes na guarda de re-
servas, que são na realidade rizomas extremamente carnosos e inru-
mescides, como aqueles encontrados em iris (Fig, 5-11).' Pode-se de-
monstrar que estas estruturas, embora assemelhande-se a raízes, são
caules, porque elas tem nós e entrenós conspícuos e uma gema ter-
minal.
Um volume ainda maior de reserva encontra-se em um (i/bér-
eulo, também um caule subterrâneo modificado. A pane comestível
da planta da batata é justamente um tal caule modificado, ou tuber-
culo. De fato, este tubércuJo é um órgão extremamente efetivo de
propagação. Os "olhos'" numa batata são. na realidade, pequenas ge-
mas e são estas gemas que brotam quando as batatas são mantidas
guardadas muito tempo. Um agricultor desejando fazer uma planta-
ção de batatas não usa sementes, mas simplesmente corta numero-
sos tubérculos em pedaços, tendo o cuidado de que pelo menos um
"olho" exista em cada pedaço, e os planta no solo. No caso da batata
isto é de extrema importância para o agricultor, porque a planta da
batata não forma sementes facilmente. Além disso, uma boa linhagem
genética de batatas pode ser perpetuada sem dificuldade por meio
da propagação vegetativa com tubérculos,
O) A figura mencionada é de outra planta. O que está ilustrado, entre-
tanto, esclarece o que Autor quer dizer. ( N . do T . )
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
A E V O L U Ç Ã O DAS ANniOSff-HMAS

Por meio da propagação vegetativa estes caules herbáceos, com 16

órgãos perenes subterrâneos, podem formar novos ramos anualmen- áreas. Demonstra o fato de que muito freqüentemente o tipo de
te na primavera. Estes ramos geralmente não atingem grande altura, vegetação clímax em uma dada região, que já uma vez eMiverâ ex-
nem têm grande quantidade de tecidos secundários. As flores são clusivamente coberta por plantas herbáceas, é uma floresta com ár-
formadas e polinizadas em uma estação de crescimento, c as sementes vores. Por outro lado, um bom número de plantas herbáceas tem
São produzidas antes do advento das condições adversas em época sementes de vida surpreendentemente longa. Tais sementes são de
mais tardia do ano. Depois que as sementes são eliminadas, as par- germinação rápida quando s&o certas as condições e quando c menos
tes aéreas da planta morrem e o rizoma subterrâneo ou o tubérculo severa a competição de outros tipos de plantas.
servem para levar a planta através de um outro inverno, ê óbvio Alguns poucos tipos de ervas são bem sucedidos em florestas
que nestas circunstâncias há uma considerável "aerodinamização" do clímax, a despeito das árvores dominantes. São plantas freqüente-
caule, com a eliminação dos volumosos tecidos vasculares que con- mente dotadas de órgãos perenes subterrâneos que formam ramos
tribuem tão pouco diretamente para os processos reprodutivos. aéreos, muito precocemente, na primavera. Muitas dessas ervas flo-
restais produzem um caule aéreo com flores, antes que muitas folhas
Entretanto, nem todos os caules herbáceos têm órgãos subter-
râneos perenes. Nas ervas mais extremas, a semente germina na pri- nas árvores acima tenham se desenvolvido. Neste tempo ainda há
mavera e uma nova planta se desenvolve e produz flores, frutos e se- abundância de luz solar para a produção de material alimentar sufi-
mentes. As sementes são dispersadas e a planta morre, nenhuma par- ciente para o desenvolvimento de flores e frutos e para a reserva pa-
te sobrevivendo ao inverno, exceto às sementes que permanecem dor- ra o próximo ano, através da atividade fotossintética. Depois da pro-
mentes durante os meses frios e brotam na primavera seguinte. Em dução de sementes, a parte aérea da planta morre e somente na pri-
outras palavras, o inteiro ciclo de vida da planta está engrenado pa- mavera seguinte é renovada a atividade. Estas plantas ocupam um
ra a produção de sementes. Praticamente todos os produtos do pro- nicho na floresta clímax que fornece um curto período de tempo
cesso fotossintético são carreados para a produção de frutos e se- durante o qual o ciclo de vida pode ser completado.
mentes, sem que nenhum vá para órgãos especiais, vegetativos, pe- Finalmente, podem-se mencionar algumas plantas de hábito bia-
renes. nual. Durante a primeira estação de crescimento, a parte aérea da
planta tem apenas atividades vegetativas com os produtos da folos-
Ervas Como Invasores síntese movendo-se para estruturas subterrâneas, freqüentemente raí-
zes carnosas, onde eles são armazenados. No ano seguinte uma íióvà
Um c i d o de vida assim curto e simplificado apresenta algumas van-
parte aérea brota a partir do órgão subterrâneo e produz flores t fru-
tagens óbvias. Quando uma área é limpa por alguma razão, espécies
tos. Nestas plantas, também, nenhuma de suas partes permanece aci-
herbáceas daninhas são altamente bem sucedidas como invasores pri-
ma da superfície durante o inverno.
mários. Sementes que podiam estar dormentes no solo por algum
tempo, ou que podem ser transportadas pelo vento de alguma outra
Diferentes tipos de ambientes extremos
região, germinam na área aberta. As plantas capazes de produzir uma e x e r c e m v á r i o s l i 0 S d e
nn^A^ \TP P efeitos profundos
geração completa em uma estação estão obviamente em situação van- na e s l r u t u r a
^ pd^lyírno A das plantas que neles crescem.
tajosa. Os processos de crescimento rápido lhes permitem a produção E s t u s m o d i f i c a õ e s
HA PT ANTA Ç estruturais podem ser
de sementes que são outra vez espalhadas através da área vítima do
UA ruAvii A j d r a d a s como adaptações, permitindo
colls e

distúrbio.
As ervas são também habitantes invasores bem sucedidos nas
áreas com meios ambientes extremos. As ervas predominam nas lun-
dras, por exemplo, onde suas partes aéreas morrem anualmente.
Embora a erva seja um invasor extremamente bem sucedido, ela
ainda não é o tipo melhor sucedido de ang^gjerma cm todas as
ás plantas a sobrevivência nessas regiões. Além do mais, encontram-
-se muitas vezes os mesmos tipos de adaptações estruturais como
respostas a um dado tipo de ambiente, em plantas de famílias rtão-
-relaclonadas. Daí as plantas que crescem em tal região, embora na
Aparência muito similares, não serem na verdade relacionadas. Tal
fenômeno, embora características similares estruturais sejam apttsen-
 164 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
tadas por vários grupos de plantas independentemente, é chamado
evolução convergente. Estas plantas não-relacionadas podem se pa-
recer uma com a outra tão pròximamentc que às vezes é difícil re-
conhecer a família sem uma cuidadosa observação de certas carac-
terísticas. Um dos exemplo» mais freqüentemente citados é aquele da
extrema semelhança entre membros da família dos cactos (Cactaceae)
e certos membros da família das eufórbias (Euphorblaceae — veja
Fig. 5-12). A única maneira rápida para distinguir estas famílias,
quando somente as características vegetativas estão presentes, é fazer
uma incisão no caule de cada uma; um líquido Jeitoso brotará do re-
presentante das eufórbias.
Fim. 5-12. Evolução convergente ilustrada por um membro da família Eufor-
biácea (à esquerda) e um membro da família das Cactáceas (a direita). (Com
a permissão do Missouri Botânica! Garden.)
Xerófitas
As plantas que crescem em regiões quentes e secas têm modificações
estruturais características. Nessas plantas as mais importantes carac-
terísticas a serem consideradas são aquelas relacionadas com a con-
servação de água. Plantas que crescem em regiões tipicamente secas.
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
165
pelo menos durante uma parte significatlle do ano, sto chamada*
xerófitas; elas têm geralmente alguns meios de sobrevivência durante
o tempo em que há ou não água disponível, ou ela é escassa, mu os
meios não são necessariamente os mesmos psra todas as plantas.
O tipo mais comum de modificação estrutural envolve uma ca-
mada cuticular extremamente grossa na superfície das parte* aéreas.
Esta camada cerosa reduz a parda de água através da epiderme quan-
d o os estômatos estão fechados Esfas xerófitas com cutículas espes-
sas, entretanto, ainda fotossintetizam e há ocasiões em que os estôma-
tos estão abertos. Os estômatos naturalmente são locais em potencial de
perda de água. As xerófitas melhor sucedidas têm os estômatos imer-
sos na superfície do órgão no qual eles se formam, freqüentemente
em cavidades, algumas vezes em sulcos (Fig. 5 - I 3 A ) ; a figura usada
não é a de uma angiosperma, mas serva pari demonstrar o princípio
em questão. Estas depressões servem como bolsas para capturar va-
por dágua, tornando menos pronunciado o gradiente de difusão en-
tre o interior do órgão e a atmosfera exterior. Como resultado, o ar,
com seu constituinte dióxido de carbono, pode ainda penetrar na
planta, enquanto a perda excessiva de vapor dágua é prevenida. O
mesmo princípio se aplica a muitas plantas não decíduas que crescem
em lugares onde há invernos frios. A perdi excessiva de água du-
rante os meses nos quais a água não está disponível para as plantas
é prevenida pelos estômatos mergulhados e a presença de pêlos nas
regiões estomatais ou sobre a inteira superfície da folha Esses pê-
los trançados servem também pata fornecer pequenas bôkás de vtpot
dágua, mantendo outra vez um baixo gradiente de difusão entre o
interior da planta e a atmosfera.
Muitas gramíneas têm estômatos somente no lado superior (ada-
x i a l ) das folhas, e eles estão dispostos dentro de sulcos longitudinais
( F i g . 5 - 1 3 B ) . Os sulcos servem para conservar o vapor dágua, mas
um meio ainda mais efetivo de manter as concentrações internas de
água é pelo enrolamento da folha durante o (empo quente e seco.
A câmara formada no interior da superfície superior enrolada da
folha acumula o vapor dágua da sua superfície • mantém um baixo
gradiente de difusão entre o interior da folha e o ar envolvendo a
mesma.
Algumas xerófitas têm meios dc acumular a água necessária pa-
ra os processos melabólicos durante os períodos secos desfavoráveis.
Plantas como os cactos suculentos retém grande» quantidades de água
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS h E V O L U Ç Ã O D A S ANGIOSPERMA

dos vegetais. Esta água t

de chuva,
DENTRO TECIDOS

carnosos do
A C C S S Í V E L D U R A M
PERÍODOS OCASIONAIS É ABSORVIDTN? * OS

N O S TECIDOS C O N S P L E U A M E N T E caí* * ° A R M A % N A D
A

C E R T A S PLANTAS Q U E CRESCEM r»m » M U -

CAPAZES DE COMPLETAR UM S Z I — *

PLANTAS PODEM ESTAR DORMENTES SOB A l o ^ ^ ^

MESES DE TEMPO SECO. T I O ,O OG A, C C ^ ~ S 2

GERMINAM, AS P L A N T A S CRESCEM, M A T U R A M E PRODUZEM FLORES E LEME .

TES. T U D O ANTES Q U E A CURTA ESTAÇÃO Ú M I D A SEJA SUBSTITUÍDA PELOS MESES

Q U E N T E S E SECOS.

ESTES SÃO APENAS ALGUNS EXEMPLOS DAS MANEIRAS PELAS QUAIS AS

P L A N T A S SC M O D I F I C A M P A R A A SOBREVIVÊNCIA EM CLIMAS SECOS. PLANTAS

DE FAMÍLIAS DIFERENTES, C M E S M O NÂO-RELACIONADAS, PODEM SE MODIFI-

CAR EM U M A OU M A I S D A S MANEIRAS A C I M A DESCRITAS. O RESULTADO FINAL

SERÁ U M A R E U N I Ã O DE PLANTAS APARENTEMENTE SEMELHANTES, PORQUE TÊM

AS MESMAS ADAPTAÇÕES ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS. ENTRETANTO, ESTA SI-

M I L A R I D A D E É S O M E N T E U M A COINCIDÊNCIA, OBVIAMENTE, AS MODIFICAÇÕES

FORAM E X P E R I M E N T A D A S ATRAVÉS DOS TEMPOS PARA SEREM EFETIVAS NA SO-

B R E V I V Ê N C I A , C O M O ESTÁ C O M P R O V A D O PELO FATO DE QUE MUITOS TIPOS DE

ANGIOSPERMAS A S S U M I R A M ESTAS CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS SIMILARES.

HIDRÓFITAS

Hidrófitas, O U P L A N T A S Q U E V I V E M E M AMBIENTES AQUÁTICOS, MOSTRAM

TAMBÉM A L G U M A S CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS ENCONTRADAS EM REPRESEN-

TANTES DE CERTAS F A M Í L I A S DO M E S M O AMBIENTE. T Í P I C O DE PLANTAS QUE

VIVEM SUBMERSAS OU PARCIALMENTE SUBMERSAS SÃO AS CONSPÍCUAS CÂ-

MARAS DE AR NOS TECIDOS DOS CAULES, RAÍZES E PECÍOLOS ( F I G . M D ) .

A L G U M A S DESTAS P L A N T A S Q U E CRESCEM PARCIALMENTE SUBMERSAS TÊM FO-

LHAS DE MAIS DE UM TIPO ESTRUTURAL. UMA FOLHA CRESCENDO SOB A

S U P E R F Í C I E DA Á G U A , M U I T O FREQÜENTEMENTE ESTÁ DISSECADA EM SEGMENTOS

FILIFORMES. FOLHAS INTEIRAS E N Ã O DISSECADAS ESTÃO PRESAS, AO M E S M

C A U L E E M P O N T O S M A I S ALTOS A C I M A D A ÁGUA. A N A T O ^ M E N T E « P H « >

QUE VIVEM EM AMBIENTES AQUÁTICOS SAO B E M DE

VASCULAR É GERALMENTE MENOS

ambeintes masi secos (a condução ae < ^ão etm cnX s

belma menor na água), e muo ti ^ ^\^ „*> porque n

vasos. As nidciações são de que os vasos perdd ios tcs

£ f e 5 - / i . ( A ) Seção transversal de uma folha de pinheiro mostrando um
ettómato afundado, ladeado pelas células-guarda. X 650. ( B ) Seção transversal
de parle de uma folha de AmmophUa, uma gramfnea. com sulcos longitudinais
o elnho seja de um tp io prm i tivo, mas porque eles
na fase superior ( c ô n c a v a ) . O s estômatos estão dispostos nestes sulcos. X 180.
 168
secundariamente. A significáncia adaptàtive completa de muitas das
modificações nas hidrófitas é pouco compreendida.
Fizeram-se alguns significantes estudos experimentais nas plan-
tas em tentativas para determinar os efeitos do ambiente nas carac-
terísticas estruturais. Plantas com a mesma constituição genética fo-
ram plantadas em jardins em certos número de estações, em latitudes
e altitudes diferentes, com observações da estrutura assumida pela
progénie nessas localidades. Tornou-se imediatamente óbvio a consi-
derável influência do ambiente na expressão do genótipo. Assim, a
estrutura "típica" de uma dada planta depende não somente da sua
herança genética, mas também do efeito do ambiente nas maneiras
em que esses genes se manifestam.
O sucesso das angiospermas nos seus vá-
MECANISMOS DE rios fc,j a m depende em larga escala dos
e n t e s
NF JPMFNTÂ m e i O S
P °P g - d e
indiví- s e
d u o p o d e s e r m u
F FRIiTns bem sucedido e m seu
próprio nicho em um certo tempo, mas
deve existir um meio de continuar a linha de descendência depois
da morte dele. É portanto essencial, para as sementes serem distribuí-
das no tempo certo, nos lugares certos e em quantidades adequadas.
Dentro das angiospermas há uma grande variedade de mecanismos de
dispersão de sementes. Um dado mecanismo de dispersão pode ser
encontrado em um certo número de famílias não-relacionadas, embora
certos meios de dispersão possam ser dependentes de alguma caracte-
rística estrutural peculiar inerente a uma família.
Alguns desses meios de distribuição de sementes dependem de
outros agentes para o transporte das mesmas.
vem como vetores de sementes e frutos a lugares bem distantes da
planta mãe. Uma das mais comuns modificações em sementes e
frutos distribuídos por animais implica numa semente externa car-
nosa (um envoltório comestível do fruto) e uma semente interna,
dura (um envoltório do fruto consideravelmente mais resistente).
Um animal comerá a semente ou o fruto, digerindo a cobertura ex-
terna mole, e a porção interna passará através de seu trato intestinal
e a depositará em algum outro lugar. A semente da magnólia, por
exemplo, tem uma parte externa carnosa e brilhante, atraente para
pássaros, que comem essas sementes e eliminam as partes internas
DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
duras não digeríveis. Além disso essas sementes ficam pe
em pedúnculos finos e flexíveis dos frutos secos, abertos, e o movi-
mento dessas sementes, pendentes no vento, serve como um fiteio a
mais para atrair pássaros. Pêssegos c cerejas (membros da família
da rosa) são exemplos de frutos que têm paredes externas gostosas;
a parte interna do fruto (o caroço) que contém a semente é deixada
não digerida em um lugar a alguma distância da planta que a pro-
duziu. Naturalmente, muitos dos lugares onde as sementes são de-
positadas não são adequados para a manutenção do crescimento, e
muitas das sementes falham na germinação. Outras, entretanto, são
deixadas em lugares que induzem a germinação e mantém a planta
após seu estabelecimento.
Algumas sementes e frutos são dispersos por animais, aos quais
aderem por várias maneiras. Muitos leitores têm provavelmente an-
dado através de florestas ou campos no outono, somente para deles
r a a r e m U m d a d o sair com uma cobertura de um certo número de tipos de sementes ou
frutos aderidos à roupa. Algumas dessas sementes ou frutos têm mui-
i t o
tos pêlos curtos, duros e recurvos, que se enrascam na roupa ou no
pêlo dc animais (carrapichos do gênero Desmodium da família das
leguminosas). Outros têm processos alongados, possivelmente com
pêlos duros voltados para trás (carrapichos da família dal compos-
tas — Fig. S-14B). Há muito mais tipos de sementes e frutos que
aderem aos agentes de dispersão dos animais. Muitos dos mecanis-
mos envolvem pêlos simples, embora outros tenham processos duros
mais pronunciados, seja da semente ou da parede do fruto, Outros
ainda envolvem uma modificação de folhas reduzidas, envolvendo o
fruto (Xanthium, um membro da família das compostas).
O vento é agente importante no transporte de frutos e semen-
Muitos animais ser- tes. As paredes de frutos ou a cobertura das sementes estão tão mo-
dificadas nestas situações como para prover uma área superficial
adicional para as correntes de vento. Os frutos da tipuana e de mui-
tas malpighiáceas* têm extensões da parede do fruto para forne-
cer um tipo de estrutura semelhante a uma hélice, que permite aos
frutos serem transportados a alguma distância pelo vento (compare
outro exemplo na Fig. 5-I4A). As sementes do ipê têm extensões
dos envoltórios das sementes que fornecem um mecanismo de flu-
tuação nas correntes de ar. As sementes da falsa erva-de-rato, que
são estruturas marrons, pequenas e achatadas, têm um tufo de pêlos
( 4 ) Exemplos adotados da nossa flora, (N. do T . )
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
170
A E V O L U Ç Ã O DAS A N O , S P E R
0 M i ,
sedosos que transporta estas sementes por quilômetros, m e s m o c o m
uma leve brisa ( F i g . 5 - 1 5 ) . » Pequenos frutos de outras plantas ( p o r
exemplo, margaridinhas e dente-de-leão. ambos da família das c o m -
postas) são também plumosos com um tufo de estruturas seme-
lhantes a pêlos. Estes pequenos frutos, cada um contendo apenas
uma semente em seu interior, funcionam c o m o sementes, com ambos,
a casca do fruto e a casca da semente, rompendo-se no a t o da ger-
minação. Outras sementes transportadas pelo vento são relativamen-
te não modificadas de modo estrutural; são simplesmente estruturas
minúsculas, extremamente leves, e são transportadas a distâncias con-

5-15. Semente comosa da falsa erva-de-ralo [Asvlepias). (De C L.

Wilson e W. E. Loomis, Botany, 1962, publicado por Holt, Rinehart and
Winston, Inc.)

sideráveis pelo vento. As sementes das orquídeas, por exemplo, têm

embriões consistindo de poucas células. Estas são produzidas nos
frutos das orquídeas em grandes quantidades e são sopradas pelo
B
vento para bem longe. Obviamente só uma porcentagem mínima ger-
íSic'1i w l F r g t
° a I a d o d e
Ailamhus. ( B ) Fruto farpado de picão (Bidens). mina e sobrevive, mas as quantidades produzidas garantem que al-
e B o U m y , 9 6 2 b l i c a d G r H o I t R i n e h a r t
and W i n s t o n ! S . ) ' - ' P« P° - gumas cairão em lugares favoráveis.
r

do J.) ) O mesmo com as sementes de paineiras e imbirussus do Brasil. (N.

Pensa-se que frutos e sementes que são ™P° ^f^ d e
foram os instrumentos de povoamento de ilhas com

A B
Fig J-/6. ( A ) "Pepininho explosivo" {Ecbaltium) ejetando sob pressão suas
sementes. ( B ) Fruto de "não-me-toques" ou "beijo" (fmpatiens), q u e espalha
suas sementes atírando-as para fora ao "explodir , quando maduro.
(Redesenhadas de W . H. Brown, The Plant Kingdom, 1935, cortesia d e Blaísdell
PubJíshmg Company, uma divisão de Cirni and Company.)
plantas. No Oceano Pacífico, por exemplo, as floras de ilhas muito
afastadas entre si podem ser bastante similares, sendo o transporte
de frutos e sementes efetuado pelas correntes oceânicas, uma razão
provável para isso. Os pássaros provavelmente também têm uma parte
importante no transporte a longa distância.
Os exemplos citados acima são aqueles nos quais as plantas de-
pendem de outros agentes para a distribuição das sementes. Entre-
tanto, muitas plantas têm modificações estruturais adequadas para
atirar longe as sementes. Uma trepadeira herbácea, o "pepino ex-
plosivo" (Ecballium), tem um fruto carnoso, elipsóide, coberto de
espinhos, geralmente com 4 cavidades internas. Quando maduro, uma
suficiente pressão de turgor se desenvolve dentro do fruto que provoca
a abertura em uma das extremidades, atirando as sementes para fora
dás cavidades com uma força considerável, a uma distância razoável
A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
(Fig. 5-16A). Outra planta, o nâo-me-foqvtt ilmoatiens), tem Ina-
tos alongados com numerosas sementes pequenas dispostas no seu
interior em uma série de fileiras. Quando o fruto matara è começa I
secar, a parede fende-se repentina e violentamente, atirando as se-
mentes para fora com força ( F i g . 5 - 1 6 B ) .
São óbvias as vantagens seletivas de alguns destes mecanismos
de distribuição de sementes e de frutos. Por outro lado» estas adap-
tações, e muitas daquelas mencionadas nas páginas anteriores, devem
ser olhadas como partes de um grande número de fatores que de-
terminam a adaptabilidade seletiva total das plantas. Naturalmente,
uma planta que tem dispositivos eficientes de distribuição de semen-
tes, mas não 6 bem adaptada para um nicho onde há freqüentemente
uma seca, não estará melhor adaptada do que uma xerófita com estru-
tura adaptada sem nenhum meio desusado ou dramático de distribui-
ção de sementes. Para se julgar o valor adaptãtivò de uma dada ca-
racterística, deve-se admitir que todos os outros fatores são iguais, o
que naturalmente não acontece.
L E I T U R A S SUGERIDAS
COOK, S. A . , Reproduction, Heredity and Scxuúíity. Belmònt, Califórnia: \Vad&-
worth Pubiishíng Company, 1964.
ESAU, K . , Anatomy of Seed Plants, NõVa York: John VVifey A Sons, 1966.
G o o o , R . , Features of Evolution in the ffowriHft Phnls, Londres: Longmsm,
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MEEUSE, B. J. D . , The Stofy of Pàllinatioh, Nova York: t h ê Ròhatà Press Com-
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SAUSBVRY, F. B., Vascular Plàtas: Form and Functioii, BelflRdnt, Califórnia:
Wadsworth Pubiishíng Company, 1964.
SAVAGE, J. M . , Evolutfon, Nova Y o r k : Holt, Rinehart and Wiástòn, Inc., nesta
Série, 1963.
 Sumário
Paleoborinico

Normalmente, em «ma discussão <àè pr*t-

c í i o s
P Woríòló^òòs e «vohitivos, o trata-
mento das plantas fósseis incki-sè meíhòr
Mi formas contemporâneas, o qw foi tra-
tado extensamente Ms páginas aweTtcws.
Uma consideração da própria indicação fós-
sil, ««treWmtó, é de Oaiskterávèl iWerésse
no rastreamento das mudanças na tòrmè das
plantas através de períodos de tempo. Con-
quanto se possa tenna\ 3è várias maneiras,
determinar os mecanismos ímplfcfcos wi "di-
versificação das plantas * os muitos flo-
res ÍWet-relacionados eavorvMos na máwçio
da moditicãçoes na forma das plantas, so-
mente o estudo dé indícios dó reato ve-
getal, preservados nas roefces, póâerá fora*
cer WMÈ imagem geral dtt W t * « « reate
o c o m d K « os tempos « a atetom da Vtm
em que elas se deram.

I7S
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS

A evidência fóssil indica que as primeiras

o r m a s v e e t a 5
^r\tf^ c ' g ' reconhecíveis ocorreram du-
SIMPLES FORMAS rante o período Pré-cambriano, há um tem-
D E PLANTAS pQ ; ] o d e dois bilhões d e anos
a p T O X m a c

atrás. Há indicações indiretas de que é muito maior a antigüidade da

vida vegetal, mas as plantas aqui mencionadas são todas fósseis com
estruturas preservadas, mais do que possíveis restos orgânicos. Estas
plantas estruturalmente preservadas são formas filamentosas simples
mais pròximamente lembrando algas e fungos modernos.

A vida vegetal durante o Pré-cambriano parece ter consistido so-

mente de tipos não-vasculares, muito provavelmente vivendo em ha-
bitais aquáticos. A indicação de que algas com formas de vida vegetal
existiam durante o Pré-cambriano ocorre sob a forma não usual de
depósitos de carbonato de cálcio em modelos que sugerem a de-
posição por organismos vivos. Ao invés de serem depositados em
camadas horizontais estratificadas, estes depósitos de carbonato de
cálcio foram concéntricamente formados, com camada após camada,
esta sendo adicionada à volta de um núcleo central. Estes depósitos
ccncéntricos de calcáreo se parecem com depósitos modernos de algas
azuis chamados biscoitos dágua. Alguns dos depósitos de carbonato
de cálcio dos tempos Pré-cambrianos são bastante similares àqueles Fig. 6-1. Callimoihallus peruam, WD fungo parasita da falha dc uma írngiw-
perma do Eoceno. x 1500. (Fotografia de uma lâmina posta à dnpo&iç&e por
das algas azuis de hoje; outros são comparáveis às algas vermelhas D . L . Dilcher.)
secretoras de calcário.
Certas plantas semelhantes a briófitas têm um velha historia.
Restos de algas de outros grupos começam a aparecer
Algumas briófitas são reconhecíveis porque suas estruturas lembram
no registro fóssil da era Paleozóica, com mais formas co-
muito as dos modernos musgos e hepáticas. Estas são conhecidas
nhecidas em camadas progressivamente mais jovens. De fato, mesmo
desde o período Devoniano. Outras plantas duvidosas são colo-
antes do período Terciário são conhecidos restos fósseis de algas
cadas entre as briófitas, porque seus restos sugerem um ciclo de vi-
azuis, verdes (há muitas formas secretoras de carbonato dentre elas),
da com quase o mesmo grau de especialização daquele encontrado
douradas, de dinoflagelados, dc algas pardas e vermelhas (das quais há
nas briófitas modernas, mas sem concordância perfeita com essas formai
também muitas que secretam carbonato).
modernas. Musgos e bepáücas do fim do Mesozóico e do Terciário
O registro dos fungos é menos abundante, especialmente em são muito mais abundantes e têm um estreito parentesco com as formai
rochas antigas. Encontram-se muitos tipos de filamentos de fungos modernas.
dentro dos tecidos dos fósseis de plantas superiores. Há também evi-
dência de uma relação simbiótica entre fungos e raízes de plantas
PT ANTA? É a 6 i s t 0
" a
P J a a , a v
* s c u l i r
fl*
superiores. Durante o Terciário, entretanto, são conhecidos abundan-
VA irFJfABFÇ "** d a r a m e n t e
estrada sas rocias. Os
tes restos de fungos vivendo parasiticamente em folhas de angios- p í r u m S teci*» nas plantas vasculares terrestres são
permas ( F i g . 6 - 1 ) . Muitos destes são referentes a gêneros e famílias PRIMITIVAS ^ ^-atentes à de^mposção do 9*
de formas contemporâneas. aqueles das plantas não-vasculares. e estes após de planos estão
preservados em uma variedade dc maneiras na superfície da Terra.
 78 DIVERSIFICAÇÃO NAS P L A N T A S
SUMARIO PALEO8OTÂWC0

Na literatura paleobotãnica há relatos de plantas vasculares terres-

tres tão antigas c o m o o Cambriano. Estas referências estão baseadas
em esporos, pedacinhos de elementos vasculares e, ocasionalmente,
escoa
l
era o mais primitivo do qual as outras formas se originaram; uma
antagônica sugere que, devido à existência de muitos grupos
que são distintos há tanto tempo quanto o início do período Devo-
em compressões carbonáceas de estruturas que têm alguma seme-
niano, devam eles ter tido origens independentes, cada qual a partir
lhança com plantas vasculares. Muitas dessas referências, entretanto,
de um diferente ancestral de alga.
não estão livres de dúvida, e é geralmente aceito que as primeiras
Entretanto, quando se consideram as plantas como um todo, elas
plantas vasculares não-questionáveis apareceram no registro fóssil no
têm muito em comum, talvez mais do que possa ser explicado como
final do Siluriano. Em tempos recentes, supõe-se ter havido erro na
uma convergência coincidente. Por exemplo, os ciclos de vida de to-
idade atribuída a alguns destes restos de plantas vasculares que se
das essas plantas vasculares primitivas são similares. Todas elas têm
julgava pertencerem ao Siluriano. Essas formas seriam do início do
os mesmos tipos de tecidos vasculares com a ocorrência das mesmas
Devoniano. Durante o fim do Siluriano e o início do Devoniano exis-
tendências evolutivas nas especializações dessas esteies. Equivalentes
tiam plantas vasculares relativamente simples, embora neste período
modernos, além do mais, são quimicamente similares, com os mes-
antigo haja evidência de pelo menos mais quatro grupos maiores.
mos tipos de pigmentos fotossintéticos e produtos de reserva. Deve-se
Os mais simples, naturalmente, são os membros da subdivisão Psi-
admitir que há fortes argumentos para ambas as teorias, monofiiética
lopsida: eixos ramificados, sem folhas com esporângios terminais
e polifiJétíca, da origem das plantas vasculares; a resposta virá so-
Estas formas tinham também tecido vascular extremamente simples
mente quando houver uma compreensão mais completa dessas formas
em forma de pequenas protosteles. Contem por âneamente com estas
primitivas simples, ou quando se encontrarem mais dessas plantas
Psilopsida, havia representantes das Licopodíneas, que tinham folhas
como fósseis.
densamente dispostas em espiral sobre eixos dicotômicos. Quando
presentes, os esporângios estavam geralmente na superfície superior
das pequenas folhas. As esteies eram tipicamente desprovidas de _ é provável que a linhagem das plantas com
medula e freqüentemente lobadas no contorno da seção transversal.
Parentes das cavalinhas também tinham eixos principais ramificados
DAS
. ,
PLANTAS
~ .^ Z T . S ^ ~
PJ^TMJJ-wrrjç
semente tenha se originado de algumas plan-
t a s
semelhantes a samambaias do Devoniano.
de maneira dicotômica, nos quais cresciam em vertícilos folhas deli-
cadas dicctómicamente ramificadas. Os esporângios nasciam no ápice
SEMENTES {
ALGUNSDÊSSESPRESUMFVEISANEESFRA SDCSCN.
volveram extensivamente tecido vascular secundário em folhas ou
de algumas dessas estruturas semelhantes a folhas ( o s ápices estavam
estruturas semelhantes a folhas, que superficialmente parecem aque-
geralmente voltados para o eixo dos quais eles nasciam). Finalmente
las das samambaias com esporângios, alguns dos quais eram heteros-
conheciam-se plantas semelhantes às samambaias e que eram c o -
muns no período Devoniano. Estas pteridófitas primitivas combinam porados — condição necessária para a origem das sementes.
características das psilófitas simplesmente construídas com as mais Os achados mais antigos de plantas com semente são do perío-
avançadas especializações estruturais nos ápices dos eixos, que p o - do Mississipiano (ou Carbonífero inferior). Embora restos vegetati-
dem estar achatados como estruturas semelhantes a folhas. vos que muito se aproximam da estrutura das plantas com sementes
sejam conhecidos de época anterior (Devoniano), nenhuma semente,
Ainda que estes quatro grupos de plantas vasculares sejam re-
ou corpo semelhante a semente, está preservada no registro fóssil an-
conhecíveis tão primitivamente quanto o período Devoniano, todos
tes do Mississipiano. Os primeiros óvulos fósseis são primitivos no
eles mostram certas características em comum e todos têm um plano
sentido de que eles consistem essencialmente de esporângios nus, só
básico de caule, composto de eixos que se dicotomizam. As princi-
parcialmente envoltos pelos processos estéreis, digitiformes. par-
pais diferenças dizem respeito aos tipos de apêndices nascidos nes-
tindo do pedúnculo do esporângio na base do próprio esporàngjú
s e » eixos. A semelhança geral da organização da planta tem levado
(nucelo). Os óvulos fósseis mais avançados do Mississipiano T perío-
muitos morfólogos a admitir que o tipo de organização das psilófitas
dos posteriores têm integumentos consideravelmente mais especian-
 180 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
S U M A R I O PALEOBOTÂNICO
zados, consistindo de um envoltório completo em torno do nucelo. 181
Durante o fim do período Mississipiano, nos períodos Pcnsilvaniano
e Permiano. um grupo muito importante de plantas, as samambaias
com sementes (freqüentemente chamadas pteridosperraas), floresce-
ram; estas provavelmente tiveram sua origem de algumas das plantas
simples semelhantes a samambaias do fim do Devoniano e inicio do
Mississipiano que eram heterosporadas ou que tinham megasporãn-
gios envoltos incompletamente, como o do tipo mencionado para
Genomosptrma em um capítulo anterior.
Contemporáneamente com as samambaias com sementes, no fim
do Paleozóicc havia outro grupo de plantas com semente, as coní- Hf. 6-2. Parte da fraude
feras. Estas plantas geralmente tinham folhas simples ou esparsa- de orna pteridosperma (sa-
mambaia com sementes),
mente divididas, em oposição às folhas geral e conspicuamente com- Nturopttrii gigani/a do Pen-
sílvaniano de ilíínoís. Note a
postas das samambaias com sementes. Além disso havia uma ten- semelhança com a folha de
dência para uma compactação das estruturas portadoras de semente uma samambaia. x 0.75.
(De T. Delevoryiu, Morpho-
em estruturas semelhantes a cones, tão típicas das coníferas atuais. logy and Evolulion of Fóssil
Pelo fim da era Paleozóica, portanto, um número de distintos Plams, 1962, publicado por
Holt, Rinehart and Winston,
grupos de plantas vasculares existiam. Ainda presentes, mas em nú- toe.)
mero extremamente pequeno, havia plantas das Psilopsida. Os lico-
pódios estavam representados por grandes formas arborescentes que
foram especialmente abundantes, e em verdade dominantes, nas flores-
tas dos períodos Carbonífero e Permiano. Cavalinhas também tinham
formas arborescentes durante o Carbonífero e o Permiano e foram,
provavelmente, as segundas em importância depois dos licopódios.
As samambaias foram abundantes e o grande número de folhas fós-
seis semelhantes às de samambaias durante o período Carbonífero
é o responsável pelo uso da frase "Idade das Samambaias" em refe-
rência àquele período geológico. Muitas das folhas semelhantes às Samambaias, licopódios e cavalinhas persistiram no Mesozóico.
das samambaias, entretanto, na realidade pertenceram às samambaias mas esta era está marcada pela dominância das plantas com se-
com sementes, plantas ginospermas, cuja folhagem é freqüentemente mente. De fato, o Mesozóico é freqüentemente chamado a "Idade das
indistinguível daquela das samambaias verdadeiras (Fig. 6-2). Fi- Cicadíneas", porque /olhas desse grupo de plantas com semente são
nalmente, as coníferas eram outro grupo maior que estava bem es- especialmente abundantes. Na verdade, as assim chamadas cica-
tabelecido antes do fim da era Paleozóica. Esta lista não é completa díneas representam mais do que um grupo de plantas com sementes;
em relação a todos os tipos de plantas que estavam presentes antes havia parentes da ordem moderna das Cicadíneas, mas também
de se iniciar o Mesozóico. Muitos outros grupos de plantas, a maioria eram muito importantes as plantas com aparência superficial similar,
sem representantes modernos, coexistiram com os grupos acima men- as Cycadeoidales (Bennettitales em alguns textos). Coníferas também
cionados. Aqueles apresentados aqui, entretanto, são os mais im- eram membros conspícuos das florestas do Mesozóico, com o pri-
portantes em relação ao conhecimento da composição das flores- meiro aparecimento durante aquela era da maioria das famílias dc
tas durante a era Paleozóica. coníferas que hoje existem. As samambaias com sementes persistiram
 SUMÁRIO PALEOBOTANICO

183
através do período Jurássico, após o o . . » i „-
sil. Parentes d o Ginkgo t a m b é ^ u ^ s u í "* ^
o n g e n s1 , 0
ou talvez mesmo antes (Fig. 6-3) Mesozóico,
Durante o Mesozóico, os Hccnódih* «.
diminuíram e m importânci ^ c a ^ * * * * *
de formas dos grupos, na parte fST TT^**™
e tão
; T ;. ™ m co
regra
^-^ZTZ Z
dernas f a c h a s ; algumas, entretanto, eram tipos não encontrados
hoje. A distnbutçao das samambaias durante a era Mesozóica era
consideravelmente mais significante do que no tempo presente.
O evento evolucionário mais importante ocorrido durante a era
Mesozóica foi o primeiro aparecimento das angiospermas. O exato
momento de seu aparecimento é ainda desconhecido, mas o período
Cretáceo é o tempo da sua rápida expansão. Plantas semelhantes a
angiospermas sob a forma de impressões que se parecem a folhas de
palmeiras são conhecidas desde o período Triássico. Outras peças
de indicação ainda não completamente autêntica consistem de grãos
de pólen, pedaços de madeira e impressões de folhas. Qualquer que
seja sua origem (são ainda desconhecidos o grupo ou grupos dos
quais elas surgiram), é certo que sua expansão foi espetacularmente
rápida. No início do Cretáceo os fósseis de angiospermas são pou-
cos, mas eles aumentam em número e em distribuição geográfica mais
tarde no Cretáceo, e pelo fim do período eles atingiram uma distri-
buição incrivelmente larga. De fato, pelo fim do Cretáceo as plantas
com flores tornaram-se o grupo dominante de plantas vasculares
na Terra.

Coincidindo com o advento das angiospermas, as plamas gi-

nospermas, c * ^ -
portanca menor e, ^ i . . Parentes das
e x t i n g u i t a i a
^ r & "
s e
com sementes,
portância menorase,Cycadeoidaks,
pelo fun do Cretáceo
extingu«am-se.
um s^ ^
tinham desaparecido pouco antes. Ueopo-
mambaias com sementes tinham * ^
dics e cavalinhas são
vento do Terciário, e as samambaias eram me
haviam sido anteriormente g r u p c s de plantas pre-
Durante o ^7"»%^ ^ecLato. Houve uma
sentemente conhecidos unham f e i ^ P * as floras
considerável flutuação ckmaUca durante aq
Fig. 6-3. Folhas de uma ginkgófita do Jurássico (Ginkgo Hunoni), de York-
shire. Inglaterra. X 0.7.
 DIVERSIFICAÇÃO NAS PLANTAS
184

déssc tempo refletem estas mudanças, mas houve realmente pouca

mudança evolucionária.
Mesmo imperfeito c o m o é, o registro da vida vegetal represen-
tada pelos fósseis é uma chave significante para a nossa compreen-
são da estrutura e distribuição dos tipos modernos de plantas. Cer-
tamente não é a única chave, mas todas as nossas idéias relativas ao
mecanismo das mudanças evolutivas são válidas somente quando
comparadas com o registro existente nas rochas dos eventos evolutivos.

LEITURAS SUGERIDAS

ANDREWS, H . N . , Jr., Ancient Plants and lhe World they Lived in, Ithaca, N o v a
Y o r k : Comsiock Publishing Associates, Inc., Divísion of CorneiI University
Press, 1 9 4 7 .
> Studies in Paleobotany, N o v a Y o r k : John Wiley & Sons, Inc., 1961. índice Remissivo
A R N O L D , C A . , An Introduction to Paleobotany, N o v a Y o r k : McGraw-Hill, Inc.,
1947.
DELEVORYAS, T-, Morphology and Evolution of Fóssil Plants, N o v a Y o r k : Holt,
Acetabularia, 52
Rinehart and Winston, Inc., 1 9 6 2 .
Achtya, 62
Agregação, de unicélulas, 39
Água, distribuição de sementes pcl».
171-72
Alburno, 158
Algas,
azuis {vela Algas azuis)
como organismos experimentais, 52
douradas [veja Algas douradas)
estrutura filamentosa nas, 39 e segs.
evidência antiga das, 20
fosseis, 175, 176
multicelulares, 43 e segs.
pardas {vela Algas pardas)
potencial evolutivo das, 51-2
reprodução em, 34-8, 4 0 , 45-51
série evolutiva móvel, 43
terrestres, 52
tubulares, não septadas, 45
unicelulares, 27
unicelulares móveis, 29*32
verdes (vela Algas verdes)
vermelhas {vela Algas vermelhas)
Algas azuis, 18, 2 0 , 2 7 , 176
reprodução nas, 34
Algas douradas, 18, 31, 4 6 , 176
filamentosas, 46
série móvel, 46
Algas pardas, 18. 4 6 - 7 , 176
reprodução sexual nas, 48
Algas verdes, 18, 2 3 , 30, 4 5 , 5 2 , 176
como possíveis ancestrais das plan-
tas terrestres, 5 1 , 7 5 - 6 , 84
estruturas cm forma de placa em,
estrutura filamentosa em, 39-40, 41
multicelulares móveis, 45
reprodução nas, 35 e segs.
'tubulares, estruturas não sepiadas
em, 4 5
Algas vermelhas, 18, 48-9, 51, 176
alternâncias dc fases nas, 45-6
ÁUomyccs, 63
alternâncias de fases citológicas, 63
Alternância de fases,
em plantas terrestres, 77, 84, 85
nas algas, 4 1 , 48, 51. 84-5
teoria antitélica da, 85
teoria homóloga da, 85
Alternância de gerações (veja Alter-
nância de fnses)
Ambiente,
influência nu estrutura da plunla,
163 e segs.
Angiospcrma(s),
anatomia do caule lenhoso, 154 c
segs.
com vasos, 103, 135
definição de, 135, 136
indicação geológica mais antiga,
133-34
evolução de, 137 e segs.
expansão no tempo geológico de,
137
fóssil. 181-83
herbácea. 96.
15*70
como invasores, 162
 ambiente. 160 5 segs- Chlamydomonas. 30, 39, 40, 46
M o r t e da origem da. 153 e wgg estágio patmelóidc de, 35
159, 160 reprodução em, 34-8 Era Paleozóica, 102, 112, 153, 175.
reprodução das» 124-29, 133-73 ym 52 83 como organismos experimentais,
tem vasos, 103, 135^36 72
Chlorophyia, fg Ervas {veja Angiospermas, herbá-
veia também Plantas com flore» ceas) fósseis. 176
Chrysophyta, 18 tmperfecíi, 57
Al /ttfkvprr/frop/fY/tí, )9 Especialização celular, 33
Cfcadofitas. 19 INTERAÇÃO com outras plantas. 57-8
Animais, Esporofito,
Cicadíneas, 181 evidências mais ANTIGAS de, 23
dhtribaiçào de fatiai tf « e m e n t o evolução do, 85-93
ftoeis, 183 reprodução NOS, 57. 58-9
petos, 168. 16» especialização do, 95 e segs.
SAPRÓFITAS, 57
Apogarm*. I0S Classificação, Estames, I 2 S , 126, 138-43, 146-50
categorias de, 19 Esteie, 86 semelhança com algas, 56, 57
ADOsporà. 104 semelhantes A algas (ve^r Ficomi-
Articuladas, 19
Coaifens, 19, 113 efeito das folhas na. 99 cetos)
fósseis, 179-83 evolução da, 96 e segs. sumário DE situação CÍROFÓGRCA, 70-)
ASCO. 66. 67, 69
reprodução nas, 117*21, 125 nas plantas vasculares mais sim- terrestres, 63 E segs.
Ascomicetos, 18, 66-71 ples, 86-92
Coniferophyta, 19 tipos de. 56, 57
eaoÊfmnçêo com outros fungo», 7> relação entre células vivas c não-
Corpo multicelular, 8 2 - 3 Fungos aquáticos, 58-63
«ruaçèo átológica. B -vivas na, 97-8
.origem do, 38-9 Fungos PARASITAS. 57. 71-2
Àjcomyeophym. 18 Estômatos, 81. 158
Cortiça, 83, 158, 159' em xerófitas, 165
Aseóspcros, 66, 69
Asiertjrréon. 86-90, 96-7 Cutícuia, 81-4, 159 Euglena, 30
AutopoJinàjçio. 150-5 j em xerófitas, 164-65 Ge minei (a, 39
Euglenofitas, 18, 29-30, 32
Cyanophyta, 18 reprodução nas, 34 Genomosperma Kidstoni, 123
Cycadèoidales, 181-83 Evolução convergente, 164 íotens. 124
Cycadophyta, 19 Ginkgo,
fóssil, 183
cttok>gia. 70 anierozóide em, células masculinas
Família das eufórbias, 164
comparação com outros fungos, 71 móveis, M7
2 71-2 Diatomáceas, 31 Fermcntos. 69
reprodução cm, 113-17
— Diciyuchus, 62 reprodução nos, 69
Jfeophytv, 18 Ginkgophyia. 19, 113
Dinoffageíados, f g , 176 Ferrugem do trigo, 71
neltitales {veia Cycadèoidales) Gloeocapsa, 27, 34
Dupla fertilização, 129, 136 Ficomicetos, 18
^Itor dágua, 20, 22, 176 Gnctophyta, 19
comparação com outros fungos,
I preto do pão, 64 69-70 Gonium, 43
rosa, 72 tendências evolutivas dos, 58 e segs. Ginospermas.
Bolores aquáticos, 59-62 Elementos anulares do xilema, 86-7,
Flagelo "enfeitado*', 31 importância decaindo de, 183
102
Briófitas, 19, 38, 82, 84, 131 Flagelos, 30 e segs. tecido de reserva em, 129
Elementos do xilema, 87, 90-2
fósseis, 176, 178 Floema, 87, 96-102 vasos nas, 103, 135-36
espirais, 88, 102
Bryophyta, 19 evolução dos, 102-3 primário, 100, 154
helicoidais, 88, 102 secundário, 100, 154, \SMO
na esteie, 96-102 Flores, Hábito arbóreo, 95-6, 153
pontuações areoladas nos, 102 agregação de, 142-45
gactos, família dos, 164, 165 primários, 100, 153 Hepátícas, Í9, 82
evolução de, 137-45
Cavalinhas, 19, 77, 102, 107, 122 secundários, 100, 153-60 fusão de parles em, 140 Heterogamia, 36, 48
fósseis, 122, 178, 180, 182-83 Flores compostas, 142, 144, 146, 169- Heterosporia, 107-13
Elementos escalariformes do xilema,
Carvão-de-pedra, 20 90, 102 -70 funcional, 109
Câmbio vascular, 100, 154-56 Elementos espiralados do xilema, 102 Folhas, Hidrófitas, 167
Elementos helicoidais do xilema, 88, especialização progressiva das, Homcsporia, 105-7, I I I
Carpelo, 122-23. 125, 127, 128, 138-
51 102 92-4 morfológica, 107
origem das, 87, 92
fechado, c o m o critério para angios- Endosperma,
permas, 135-36 nas angiospermas, 127
Frltschlella, 76
Caules. no pinheiro, 120 Frutos,
dispersão, 168 e segs. "Idade das cicadíneas", 181
subterrâneos, 160 Equisetum,
Fucus, 52 "Idade das samambaias", 180
Cenoura selvagem, vasos no, 103
Fungos, 56 e segs. Integumento, evolução do, 130; 131
grupo de flores da, 144 Era Mesozóica, 96, 133, 137, 153, função do, 114, 124
177, 181 associação com outros organismos,
56, 72-3 origem nas sementes, 124
 e o ambiente, 160 c segs. Chlamydomonas, 30, 39, 40, 46
teorias da origem da, 153 e segs., estágio pnlmelóide de, 35
159; 160
reprodução em, 34-8
reprodução das, 124-29, 133-73 fhlorelh, 32
sem vasos, 103, 135-36
Chlorophyta, 18
vefa também Plantas com flôrts
Çhrysophyta 1 8
Amíiospermophyta. 19 t
Animais, Cicadofitas, 19
Cicadíneas, 181
distribuição de frutos e sementes
pelos, 168, 169 fósseis» 183
Apogamia, 105 Classificação,
Aposporia, 104 categorias de, 19
Articuladas, 19 Coníferas, 19, 113
Asco, 66. 67, 69 fósseis, 179-83
reprodução nas, 117*21, 125
Ascomicelos, 18, 66-7 í
comparação com outros fungos, 71 Coniferophyta, 19
situação citõlógica, 70 C o r p o multicelular, 82*3
A scomycophy ía, 18 .origem d o . 38-9
Ascóspcros. 66, 69 Cortiça, 83, 158, 159
Asteroxylon, 86-90, 96-7 Cutícula, 81*4, 159
Aulopoiinizaçào, J50-5 i em xerófitas, 164-65
Cyanophyta, 18
Cycadeoidales, 181-83
Cycadophyta, 19
Basidiomicetos, 18, 70-2
citofogia. 70
comparação com outros fungos, 71
Diatomáceas, 31
parasitismo, 71-2
Basidiomycophyíu, 18 Dirtyuchus, 62
Benneititales (veja Cycadeoidales) Dinoflagelados, 18, 176
Biscoitos dágua, 20, 22, 176 Dupla fertilização, 129,
Bolor preto do pão, 64
rosa, 72
Elementos anulares do xilema, 86-7,
Bolores aquáticos, 59-62
102
Briófitas, 19, 38, 82, 84, 131
Elementos do xilema, 87, 90-2
fósseis, 176, 178 espirais, 88, 102
Bryophyta, 19 evolução dos, 102-3
helicoidais, 88, 102
na esteie, 96-102
pontuações areoJadas nos, 102
Cactos, família dos, 164, 165
primários, 100, 153
Cavalinhas, 19, 77, 102, 107, 122 secundários, 100, 153-60
fósseis, 122, 178, 180, 182-83 Elementos escalariformes do xilema,
Carvão-de-pedra, 20 90, 102
Câmbio vascular, 100, 154-56 Elementos espiralados do xilema, 102
Carpelo, 122-23, 125. 127, 128, 138- Elementos helicoidais do xilema, 88.
51 102
fechado, como critério para angios- Endosper/na,
permas, 135-36 nas angiospermas, 127
no pinheiro, 1*20
Cauels, Equisetum,
vasos no, 103
subterrâneos, 160 Era Mesozóica, 96, 133,
Cenoura selvagem, 177, J81
grupo de flores da, 144
Era Paleozóica, 102, 112. 153, 175-
83
Ervas {vela Angiospermas,
ceas)
Especialização celular, 33
Esporofito,
evolução do, 85-93
especialização do, 95 e segs.
Estames, 125, 126, 138-43. 146-50
Esteie, 86
efeito das folhas na, 99
evolução da, 96 e segs.
nas plantas vasculares mais sim-
ples, 86-92
relação entre células vivas c não-
-vivas na, 97-8
Estômatos, 81, 158
em xerófitas, 165
Euglena, 30
Euglenofitas, 18, 29-30, 32
reprodução nas, 34
Evolução convergente, 164
Família das eufórbias, 164
Fermentos, 69
reprodução nos, 69
Ferrugem do trigo, 71
Ficomicetos, 18
136 comparação com outros fungos,
69-70
tendências evolutivas dos, 58 e segs.
Flagelo "enfeitado", 31
Flagelos, 30 e segs.
Floema, 87, 96-102
primário. (00, 154
secundário, 100, 154, 156-60
Flores,
agregação de, 142-45
evolução de, 137-45
fusão de partes em, 140
Flores compostas, 142, 144, 146, 169-
-70
Folhas,
especialização progressiva das,
92-4
origem das, 87, 92
FritschieUq, 76
Frutos,
dispersão, 168 e segs.
File tis, 52
137, 153, Fungos, 56 e segs.
associação com outros organismos,
56, 72-3
como Organismos experimentais,
72
herbá-
fósseis. 176
imperfecli, 57
interação com outras plantas, 57-8
evidências mais antigas de. 23
reprodução nos, 57. 58*9
saprófitas, 57
semelhança com algas, 56, 57
semelhantes a algas (vela Ficomi-
cetos)
sumário de situação citológica, 70-1
terrestres, 63 e segs.
tipos dc, 56, 57
Fungos aquáticos, 58-63
Fungos parasitas. 57. 71-2
Gemineila, 39
Genomospenna Kidstoni, 123
latem. 124
Ginkgo,
fóssil, 183
anterozóide cm, células masculinas
móveis, 117
reprodução em, 113-17
Ginkgophyta. 19, 113
Gloeocapsa, 27,34
Gnetophyta, 19
Gonium, 43
Ginospermas,
importância decaindo de, 183
tecido de reserva em, 129
vasos nas, 103, 135-36
Hábito arbóreo, 95-6, 153
Hcpáticas. 19, 82
Heierogaroia, 36, 48
Heterosporia, 107-13
funcional, 109
Hidrófitas, 167
Homosporta, 105-7,111
morfológica, 107
"Idade das cicadíneas", 181
'idade das samambaias"; 180
Integumento, evolução do, 130, 131
função do, 114, 124
origem nas sementes, 124
 Inverno,
Período Cretáceo, 133, 137, 153, 183
« f e t o nas plantas lenhosas, 158
Período Devoniano, 77, 79, 83, 86, vento, 119, 127, 131, 138, 148,
ísogamia, 35, 110 149 Selaginella, fertilização no intcrioi
92, 95, 178, 179, 180 do esporângio, 110, 121-22
Período Mississipiano, 179 Polinização cruzada,
reprodução na, 110-12, 122
Período Penstlvaniano, 180 modificações promotoras, 149-51
Lacunas foliares, 99 vasos na, 103
PoiysJpho/iia, St
Lepidocarpon, 111*15, 122, 130 Período Permiano. 90, 95, 96, 111, Sementes,
Poinsetia,
180 dispersão das, 168 e segs.
Liagora, 48 grupos de flores de, 144
Período Pré-cambriano, 20, 24, 176 hábito, origem das, 121-24
Licopodíneas. 19, 89, 95, 102, 107, Período Siluriano, 77, 79, 83, 86, Pontuações areoladas, 102 Sistemas condutores (veja Plantai
109, 122, 132, 178-83 Pró-câmbio, 154, 157 vasculares)
178
Licopódios, 19, 77 Propagação vegetativa, 152, 153, Sistemas reprodutores,
fósseis, 122 Período Terciário, 96, 176-83
161-62 plantas vasculares, 104 c segs.
Paleozóico, 90-9 Período Triássico, 183 Protista, 16 Spermopsida, 19
Lignier, O., 78, 86 Phaeophyia, 18 Protopteridittm, 92 Sphenopxida, 19
Líquens, 57, 73 Phycomycophyta, 18 Psilopsida, 19, 102-5, 178
Lycopsida, 19 Pinheiros, Pteridospermophyta, 19
Lycopodium. 89-95, 153 reprodução nos, 117-21 Pieropsida. 19 "Tamanho e forma",
Pistilo, 124 (vefa também Carpelo) Pyrrophyta, 18 principio do, 97
Plantas, Tecido provascutar, 154
Mancha ocelar, características disdnguidoras das, 'Tendência volvocinn", 144
em chlamydomonas, 30-1 16, 17 Tracheophyia, 19
Raízes,
• em euglena, 30 mais antigas, 176
nas plantas vasculares, 81 Traços folhara, 90. 159
Mecanismos polinizadores, origem química das, 24, 25
origem das, 78-80 Traqueídes.
evolução dos, 145-53 Plantas com flores, 19 anulares, 87, 102
evolução das, 133-73 Reino vegetal, classificação do, 18,
Medula, 99 (9 escalariformes, 90, 102
polinização das (veja Polinização) helicoidais, 88, 102
Megáfilos, 92 Reprodução,
Plantas com sementes, 19, 96, 99, na esteie, 97-9
Megásporos, 167 nas algas, 34-8, 39, 45
100, 133-73
Micrófilos, 94 fósseis, 179 e segs. nos fungos, 56-63, 64, 71
Micrósporos, 107 origem das, 179 origem e evolução dos sistemas de,
Mixomketos, 18 reprodução nas, 113-24 34 Ulothrix, 40
MonocotiledÔneas, 100 Plantas vasculares, i'9, 38, 75 c segs. sexual, origem da, 35 Ulva, 41, 48
Musgos, 19 alternância de fases nas, 76, 84, 85 Rhizopus, 64*5 alternância de fases na» 41
Myxomycophyta, 18 fósseis, 77, 83, 178 Rhodophyta, 18
mais simples, 78, 86 e segs. Rhynia, 86-92, 96
origem e evolução das terrestres, Vasos, 103
75-132 nas angiospcrmas, 103, 135
Nemalion, 48 perda de água das, 81 nas ginospermas, 103, 135
Neurospora, 72 problemas ambientais e, 76-7 Saco embrionário, 127, 136 Vento,

Oogamia, 36-8, 76
sistemas condutores nas, 82-3, 96-9
sistemas reprodutivos, evolução
dos, 104 e segs.
Samambaias, 19, 77, 84, 92, 99, 104,
105, 132
fósseis, 178, 183
peo
l,
distribuição de sementes e frutos
169-70
veja também Polinização pelo ven-
generalizado, 104 reprodução nas, 104 to
sumário de, 130, 131 vasos nas, 103
Plantas vasculares terrestres, Vida vegetal, primeira evidência dc,
Palmeira/ registro palcobotânico, 77 Samambaias com sementes, 19, 180- 20, 176
fóssil, 134 Polinização, -83 Volvox, 44
Palmella, 35, 39 auto (veia Autopolinização) Saprófitas (veja Fungos saprófitas)
besouros, 145 Saprolegnia, 59-62
Parasitas (veja Fungos parasitas)
Parede celular, 30-3 cruzada (veia Polinização cruzada) Schizontyçophyta, 18 Xerófitas, 164-67, 173
Período Cambriano, 178 insetos, 131, 138, 145
mosca, 148
Período Carbonífero, 20,90, 96, 111, nas compostas» 146
153, 179, 180
nas orquídeas, 147
 w^mSw IHA
Comput Univonilóriò de A J . , , . , .

B I B L I O T E C A
Autor: Delevor.yas. Theodore
Título: d i v e r s i f i c a ' ^ õãs Plantas.
NSReg. 5.581 531
Glass.

URCAMP
- BIBLIOTECA -
AUTOR: ^elevoryas, Theodore

N°:5.53l

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E s t e livro, m a i s u m d a série d è B i o -
logia M o d e r n a , t r a z a o e s t u d a n t e bra-
sileiro à magnífica c o n t r i b u i ç ã o de
D È Í M É > R Y A S a o fascinante estudo
9 ^ » V j | J T X'í^^^^^^d.as principais linhas evolutivas do

j» ^ ^ . õ i j H á d^ oCs^ e^xèemmpplloo ss t r a it a d o s foi

• l^^^ ^^^w^^tlduzindo
L L ^ i r a M ^ d°*
de
e l li inngguuaaggeemm c l a r a e
e
maneira

n^^^^LP^^P^'''Ws^j^P r e e n s 1 n
P e m s e m r e

^ ^ ^ ^ ^ ^ c Í T Í ^ í d á ^ i f í c i l abordagem no tempo e

^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ f p á ç o de assunto tão atraente

q u a n t o a l u a i d a e v o l u ç ã o d a s plantas.

O ^Autor, T H E O D O ^ E DELEVO-

R Y A S , é Professor do Departamento

d e B o t â n i c a d a Universidade d e Y a l e ,

• em New Haven, E s t a d o s Unidos, des-

de 1956.

•
 Prefácio

Sinto, há muito tempo, que é virtualmente

impossível apresentar uma cobertura total
do reino das plantas como parte de um
curso introdutório, seja em Botânica ou
em Biologia. O tratamento superficial tão
freqüentemente dado ao reino vegetal, em
tais cursos, deixa o estudante com uma
noção vaga de todos os grupos, e pratica-
mente sem conhecimento básico de nenhum
deles. Eis por que não tentei neste peque-
no volume discutir todos os grupos conhe-
cidos de plantas. O meu plano é, ao con-
trário, selecionar certos tópicos de especial
interesse evolucionário e desenvolvê-los mais
intensamente do que seria possível numa
visão geral de todas as plantas. A minha
escolha de eventos evolucionários importan-
tes pode não ter sido inteiramente objetiva,

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