PARED CELULAR

 Componente típico de las células vegetales, no existe en las células animales.

 Entre las plantas vasculares, sólo ciertas células relacionadas con los procesos
reproductivos carecen de pared celular (ovocélula, sinérgidas, antípodas, etc.);
todas las demás poseen una pared.
 La textura de un tejido depende del tipo de P.C.
 La pared celular crece en contacto con la membrana
plasmática; pero, por fuera de ella.
 Las P.C. intervienen en la absorción, transpiración,
traslocación y la secreción.
 En células maduras, se observan espacios
intercelulares, donde las P.C. de las células vecinas se
han separado o nunca se llegaron a unir.
 El conjunto de protoplastos conectados por plasmodesmos forma el simplasto;
mientras, que la región ocupada por las paredes celulares y los espacios
intercelulares por fuera de las membranas plasmáticas es el apoplasto.
Estructura de la Pared Celular
Según el desarrollo y la estructura de los tejidos vegetales, es posible distinguir
tres capas en la pared celular:
 La lámina media o sustancia intercelular.
 La pared primaria.
 La pared secundaria.
Lámina media
• Es el cemento que se sitúa entre las paredes primarias de dos células vecinas,
y las une para constituir tejidos.
• Es la sustancia intercelular y no una pared propiamente dicha.
• Es una sustancia amorfa, sin actividad óptica bajo la luz polarizada.
• Está constituida principalmente por sustancias pécticas.
• La enzima pectinasa y las sustancias químicas que disuelven las pectinas,
desintegran los tejidos vegetales en células individuales por maceración.
Pared primaria
• Es la primera pared celular verdadera que se desarrolla en una célula joven.
• En muchas células es la única pared que se desarrolla.
• Está formada de hemicelulosas asociadas a la celulosa.
• Generalmente delgada en células con pared secundaria y en diferentes tipos de
células parenquimáticas metabólicamente activas.
• Puede alcanzar un espesor considerable; como, en el colénquima de los tallos
y hojas, y el endospermo de algunas semillas.
Pared secundaria
• Se forma en la superficie interna de la pared primaria.
• Comienza su desarrollo en las células adultas que han dejado de crecer.
• Contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina.
• En la mayoría de las traqueídas, vasos y fibras se pueden distinguir tres capas
en la gruesa pared secundaria: la capa externa (S1), la capa central (S2) y la
capa interna (S3). De las tres capas, la central es la más gruesa.

PARED CELULAR
Formación de la pared celular
 En la telofase de la mitosis, el fragmoplasto – conjunto de microtúbulos que se
extienden entre los dos núcleos hijos – se ensancha y toma la forma de tonel.
 Al mismo tiempo, en el plano ecuatorial del fragmoplasto se empieza a formar la
placa celular (la primera evidencia de la partición de los dos nuevos protoplastos).
 Cuando la placa celular contacta definitivamente por toda su periferia con la pared
de la célula madre en división, el fragmoplasto desaparece completamente.
 Con el microscopio electrónico, se ha evidenciado que la formación del
fragmoplasto se inicia por la concentración y fusión de gran número de vesículas
derivadas de los Dictiosomas.
 Los microtúbulos del fragmoplasto parece relacionarse
con el direccionamiento de las vesículas hacia la región
ecuatorial.
 En los fragmoplastos persisten conexiones
protoplasmáticas individuales: los plasmodesmos.
 La P.C. está constituida de microfibrillas
de celulosa y de una matriz no celulósica compuesta
principalmente de sustancias pécticas y de hemicelulosa.
Ultra estructura de la pared celular
 La pared celular consta de dos sistemas continuos interrelacionados:
uno con fibrillas de celulosa, y el otro, un sistema continuo de espacios
interfibrilares o espacios micropilares (e.m.).
 Los e.m. pueden estar rellenos de lignina, cutina, suberina, hemicelulosas,
sustancias pécticas y otras sustancias.
La estructura morfológica de la celulosa en la pared celular, es como sigue:
 Se distinguen las macrofibrillas, visibles con el microscopio óptico en forma de
una red tridimensional, que se entreteje con otro retículo paralelo de micropilares.
 Las macrofibrillas (de 0,4 a 05 um) son haces de microfibrillas (de 20 a 30 nm).
 Las microfibrillas se componen, a su vez, de fascículos de fibrillas elementales
(micelas) con grosor de 3 a 5 nm.
 Luego de investigaciones realizadas con rayos X, se llegó a la conclusión de que
las micelas están formadas por cadenas paralelas de unidades de glucosa.
Crecimiento de la pared celular
• El crecimiento en espesor de la pared celular puede realizarse por:
intususcepción y aposición.
• Por intususcepción, el material de la nueva pared se va intercalando entre las
placas ya existentes en la pared que se expande.
• Por aposición, los nuevos materiales se van aportando en forma centrípeta, unos
sobre otros.
• Nuevas teorías basadas en observaciones con microscopio electrónico, explican
la manera de crecer de la pared primaria; por ejemplo, mediante un crecimiento
en mosaico o un crecimiento multirreticular.
• El crecimiento en superficie de la pared celular se produce en células que están
todavía aumentando de tamaño.
• Estas células tienen paredes primarias no lignificadas con cantidad relativamente
pequeña de celulosa.
• La lignificación es el proceso de incrustación más importante en las paredes
celulares de las plantas superiores, en otras p.c. se incrustan suberina, cutina,
ceras, taninos, y otras sustancias orgánicas y minerales.
Orientación de las microfibrillas
 La pared primaria se caracteriza por la disposición al azar o reticulada de las
microfibrillas, dándole la característica de plástica e isotrópica.
 La pared secundaria se caracteriza por la disposición ordenada de las
microfibrillas, dándole la característica de elástica y anisotrópica.

Pared secundaria
Pared primaria
Composición química de la pared celular
 La celulosa es el carbohidrato más común en la pared celular.
 La celulosa es un compuesto cristalino relativamente hidrófilo, cuya fórmula
general es (C6H10O5)n .
 Las sustancias pécticas están compuestas principalmente del ácido urónico
(poliurónidos). Se encuentran como: protopectina, pectina y ácido péctico.
Son sustancias coloidales amorfas, plásticas, muy hidrófilas, que mantienen una
hidratación elevada en las paredes jóvenes.
 Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos de solubilidades
determinadas: las xilanas, mananas, galactanas y glucanas.
Están asociadas a la celulosa, en especial, en la pared primaria.
 Las gomas y mucílagos son carbohidratos relacionados con los compuestos
pécticos y tienen la propiedad de hincharse en el agua.
 Las gomas aparecen en las plantas principalmente como resultado de desarreglos
fisiológicos o patológicos (gomosis o degeneración gomosa).
 Los mucílagos se presentan en algunas paredes celulares gelatinosas o
mucilaginosas de muchas plantas acuáticas y en cubiertas de semillas.
 La lignina es un polímero con un alto contenido de carbono, diferente de los
carbohidratos. Está compuesta de unidades de fenilpropano.
 Es un producto final del metabolismo, que una vez formada funciona como
componente estructural de la pared celular.
 Las sustancias minerales como la sílice y carbonato de calcio, pueden
también impregnar las paredes celulares.
 La sílice se encuentra en las P.C. de muchas gramíneas y equisetos “colas de
caballo”.
 Las sustancias grasas más importantes: la cutina, suberina y las ceras,
compuestos constituidos por ácidos grasos.
 Las ceras se funden rápidamente y se extraen mediante disolventes orgánicos;
mientras que la cutina y suberina no se funden y son insolubles en disolventes
orgánicos.
 La suberina se presenta asociada a la celulosa (suber o corcho) en la peridermis.
 La cutina se presenta junto a la celulosa en las paredes externas de la epidermis
de las partes aéreas de la planta, formando una capa continua: cutícula.
 Los fenómenos de impregnación de las paredes con suberina o cutina se
denominan: suberización y cutinización, respectivamente, y la formación de
cutícula: cuticularización.
 Las ceras pueden aparecer sobre la superficie de la cutícula en diversas formas.
Debido a su naturaleza química y a su posición periférica en el cuerpo vegetal, las
sustancias grasas de la pared, son consideradas importantes en la disminución
de la transpiración y protección de las hojas contra la lixiviación producida por la
lluvia.
 La cutícula dura es una protección contra la penetración de parásitos
fitopatógenos y contra las lesiones mecánicas.
 La suberina, también, se encuentra en capas especializadas del cuerpo vegetal:
la endodermis y la exodermis.
 Estructuras especiales de la pared celular
La pared celular presenta una serie de modificaciones en su morfología,
distribución y funciones específicas. Entre las más importantes, tenemos:
 Plasmodesmos
 La lámina media presenta los plasmodesmos.
 Los plasmodesmos son continuidades citoplasmáticas, cordones celulares que
comunican células vecinas y están rodeadas por membrana; además,
presentan desmotúbulos (porciones de RE).
Puntuaciones primarias o primordiales (=campo de puntuaciones primarias)
 Cuando la célula crece, la pared primaria de las células jóvenes se dilata, y aumenta su
superficie y grosor; sin embargo, ciertas zonas de la P.C. permanecen finas, constituyendo
las puntuaciones primarias o primordiales.
 Un rasgo característico de las puntuaciones primarias en las células vivas, es la presencia
de los plasmodesmos, que desempeñan un papel importante
en el transporte de materiales y en la reacción a los estímulos.
 Cuando están dispuestos en grupos densos forman
los campos de puntuaciones primarias.
 Se observan con relativa facilidad en el endospermo
de las semillas, p. ej. en Asparragus.

Puntuaciones primarias
Puntuaciones secundarias o punteaduras
 Son depresiones características de las paredes secundarias.
 Las puntuaciones de dos células contiguas generalmente se oponen una a otra
formando el par de puntuaciones.
 Cada punteadura del par tiene una cavidad de la puntuación, y las dos cavidades
están separadas por una parte de pared delgada, la membrana de la puntuación.
 Las puntuaciones varían de tamaño y estructura detallada.
 En células con paredes secundarias: puntuación simple, y la combinación de dos
simples: par de puntuaciones simples.
 A veces, el canal puede ser ramificado hacia las capas más externas de la pared
celular, dando origen a una puntuación simple ramificada.

Esclereida del “durazno”

 Las puntuaciones areoladas o rebordeadas, se observan en las traqueídas de
la mayoría de Coníferas (Pinus).
 La característica fundamental es que la pared secundaria se desarrolla sobre la
cavidad de la puntuación formando un techo arqueado con un poro estrecho en
el centro.
 En las puntuaciones areoladas se distingue la cámara de la puntuación, la
abertura.
 Si la pared secundaria es muy gruesa, se desarrolla un canal: canal de la
puntuación, situado entre el lumen de la célula y la cámara de la puntuación.
 En algunas plantas, cuyas P.C. tienen pares de puntuaciones areoladas, la
membrana de la puntuación es engrosada en su parte central de naturaleza
primaria, con forma de disco biconvexo: toro.
 La parte de la membrana de la puntuación que rodea al toro, se denomina
margo u orla, que esta formado por haces de microfibrillas.
 El margo es flexible y bajo ciertas condiciones de tensión, se mueve hacia
uno u otro lado, cerrando la abertura con el toro.

Sección tangencial
Sección radial
Perforaciones
• La perforación es una diferenciación de la P.C. caracterizada por la desaparición
de la pared primaria, la pared secundartia y la lámina media.
• Son características de los vasos del xilema.
• La perforación puede ser única o simple, cuando la pared celular terminal ha
desaparecido y solo queda un reborde de pared primaria; o compuesta, cuando
tiene varias perforaciones en la P.C. terminal, y se denomina placa perforada o
placa de perforación.
• Las placas perforadas muestran diferentes organizaciones de las aberturas de
acuerdo a su función.

Placas de perforación en vasos xilemáticos

Engrosamientos
 Si las puntuaciones son adelgazamientos de la P.C. y las perforaciones su desaparición;
algunas C.V. presentan una diferenciación en sentido opuesto: los engrosamientos, un
depósito abundante de constituyentes de la pared con el acúmulo de algunos materiales
especiales.
 Son típicos del colénquima y de los elementos
conductores.
 Los engrosamientos pueden ser:
 Anulares. Engrosamientos que crecen hasta unirse
y forma anillos.
 Helicoidales. Engrosamientos que crecen y se unen
unos a otros formando un espiral.
 Reticulares. Engrosamientos en los que toda la célula
menos zonas puntuales está cubierta por una P.C. secundaria engrosada, dándole a la
superficie celular una apariencia de red.
 Puntiformes o punteados. Engrosamientos casi totales y sólo quedan algunas
localizaciones puntuales sin nuevos depósitos.
 Escalariformes. Engrosamientos en escalera.
 Formación de espacios intercelulares
 El más común de los espacios intercelulares se origina por la división y
separación de las paredes celulares: espacios intercelulares esquizógenos.
 Plantas acuáticas sumergidas y flotantes, presentan grandes espacios de origen
esquizógeno: cámaras aeríferas.
 Algunos espacios intercelulares esquizógenos forman estructuras especializadas:
los conductos resiníferos, por ej.: en las Coníferas (Pinus) y los conductos
secretores de las Compuestas y Umbelíferas.
 Otro tipo de espacios intercelulares, se forma por disolución de células enteras:
espacios lisígenos; por ejemplo: las cavidades secretoras lisígenas del
“eucalipto”, “ruda” y “limón”.

Espacios intercelulares esquizógenos Cámaras aeríferas Cavidad lisígena

Propiedades de la pared celular
 La plasticidad, propiedad de los cuerpos vegetales de quedar permanentemente
deformados después de experimentar cambios de forma o tamaño.
 La elasticidad, capacidad de recobrar el tamaño y forma iniciales después de la
deformación.
 La fuerza de tensión relacionada con su composición química y su estructura
microscópica y submicroscópica de la P.C..