REVISIÓN

doi: 10.1038 / nature09678

Tiene la sexta extinción masiva de

la Tierra
¿ya llegó?
Anthony D. Barnosky 1,2,3 , Nicholas Matzke 1 , Susumu Tomiya 1,2,3 , Guinevere OU Wogan 1,3 , Brian Swartz 1,2 , Tiago B.
Quental 1,2 {,
Charles Marshall 1,2 , Jenny L. McGuire 1,2,3 {, Emily L. Lindsey 1,2 , Kaitlin C. Maguire 1,2 , Ben Mersey 1,4 y Elizabeth A. Ferrer 1,2
Los paleontólogos caracterizan las extinciones en masa como momentos en que la Tierra pierde más de las tres cuartas
partes de sus especies en un
intervalo geológicamente corto, como ha sucedido solo cinco veces en los últimos 540 millones de años más o menos.  Los
biólogos ahora sugieren que un
La sexta extinción masiva puede estar en marcha, dadas las pérdidas de especies conocidas en los últimos siglos y
milenios. aquí
revisamos cómo las diferencias entre los datos fósiles y modernos y la adición de datos paleontológicos disponibles
recientemente
La información influye en nuestra comprensión de la actual crisis de extinción. Nuestros resultados confirman que la
extinción actual
las tasas son más altas de lo que se esperaría del registro fósil, destacando la necesidad de medidas de conservación
efectivas.

De  los cuatro mil millones de especies que se estima que han evolucionado en la Tierra
En los últimos 3.500 millones de años, alrededor del 99% se han ido 1 . Eso demuestra
qué tan común es la extinción, pero normalmente se equilibra con
especiación El equilibrio oscila de tal manera que en varias ocasiones en la historia de la vida.
las tasas de extinción parecen algo elevadas, pero solo cinco veces califican
para el estado de 'extinción masiva': cerca del final del Ordovícico, Devónico,
Pérmico, Triásico y Cretácico 2,3 . Estos son los 'cinco grandes'
extinciones en masa (dos son técnicamente 'agotamientos en masa') 4 . Diferente
Se cree que las causas han precipitado las extinciones (Tabla 1), y
El alcance de cada extinción por encima del nivel de fondo varía dependiendo
en la técnica analítica 4,5 , pero todos se destacan por tener extinción
tasas que se disparan más que en cualquier otro intervalo geológico del último, 540
millones de años 3 y exhiben una pérdida de más del 75% de las especies estimadas 2 .
Cada vez más, los científicos reconocen las extinciones modernas de las especies 6,7
y poblaciones 8,9 . Es probable que los números documentados sean graves
estimaciones, porque la mayoría de las especies aún no se han descrito formalmente 10,11 .
Tales observaciones sugieren que los humanos ahora están causando la sexta masa.
extinción 10,12–17 , a través de recursos de cooptación, fragmentación de hábitats,
introduciendo especies no nativas, diseminando patógenos, matando especies
directamente y cambiando el clima global 10,12–20 . Si es así, recuperación de la biodiversidad.
no ocurrirá en ningún período de tiempo significativo para las personas: evolución de nuevos
la especie generalmente toma al menos cientos de miles de años 21,22 , y
La recuperación de los episodios de extinción masiva probablemente ocurre en escalas de tiempo
abarcando millones de años 5,23 .
Aunque hay muchas definiciones de extinción masiva y gradación
de intensidad de extinción 4,5 , aquí tomamos un enfoque conservador para
evaluar la gravedad de la crisis de extinción en curso, estableciendo un
barra alta para reconocer la extinción en masa, es decir, la diversidad extrema
pérdida que caracterizó a los muy inusuales Big Five (Tabla 1). Encontramos eso
la Tierra podría llegar a ese extremo en solo unos pocos siglos si la corriente
Las amenazas a muchas especies no se alivian.
Disparidades de datos
Solo ciertos tipos de taxones (principalmente aquellos con partes duras fosilizables)
y un subconjunto restringido de los biomas de la Tierra (generalmente en zonas templadas
latitudes) tienen datos suficientes para comparaciones directas de fósiles a modernos
1 Departamento de Biología Integrativa, Universidad de California, Berkeley, California 94720, EE. UU.  2 Museo de Paleontología de la Universidad de California, California, EE. UU. 3 Museo de la Universidad de California de
Zoología de vertebrados, California, Estados Unidos. 4 Centro de Investigación de la Evolución Humana, California, EE. UU. {Direcciones actuales: Departamento de Ecología, Universidad de São Paulo (USP), São Paulo, Brasil (TBQ);
Centro Nacional de Síntesis Evolutiva, 2024 W. Main Street, Suite A200, Durham, Carolina del Norte 27705, EE. UU. (JLM).

Cuadro 1 | Los 'Big Five' eventos de extinción masiva

Evento
Causas propuestas
El evento Ordovícico 64–66 terminó, hace 443 millones de años; dentro de 3.3 a
1.9 millones de años El 57% de los géneros se perdieron, aproximadamente el 86% de las especies.
Inicio de alternancia de episodios glaciales e interglaciales; repetidas transgresiones marinas y
regresiones Levantamiento y meteorización de los Apalaches que afectan la química atmosférica y oceánica.
Secuestro de CO 2 .
El evento devónico 4,64,67–70 terminó, hace 359 millones de años; dentro de 29 a
2 millones El 35% de los géneros se perdieron, aproximadamente el 75% de las especies.
Enfriamiento global (seguido por calentamiento global), posiblemente vinculado a la diversificación de plantas terrestres, con
intemperie asociada, pedogénesis, y la reducción de CO mundial 2 . Evidencia de difusión
anoxia de aguas profundas y la propagación de aguas anóxicas por transgresiones. Tiempo e importancia de
los impactos de los bólidos todavía se debaten
El evento Pérmico terminó 54,71–73 , hace 251 millones de años; dentro
2.8 Myr a 160 Kyr El 56% de los géneros se perdieron, se estima
96% de las especies.
Vulcanismo siberiano. Calentamiento global. Propagación de aguas anóxicas marinas profundas. H 2 S y CO 2 elevados
concentraciones en ambos reinos marinos y terrestres. Acidificación oceánica. Evidencia de un bólido
impacto aún debatido.
El evento triásico terminó 74,75 , hace 200 millones de años; dentro de 8.3 Myr
a 600 Kyr se perdió el 47% de los géneros, se estima que el 80% de
especies.
Se cree que la actividad en la Provincia Magmática del Atlántico Central (CAMP) ha elevado la atmósfera
Los niveles de CO 2 , que aumentaron las temperaturas globales y provocaron una crisis de calcificación en los océanos del mundo.
El evento Cretácico 58–60,76–79 terminó, hace 65 Myr; dentro
2.5 millones a menos de un año se perdió el 40% de los géneros, un
estimado 76% de las especies.
Se cree que el impacto de un bólido en Yucatán provocó un cataclismo global y provocó un enfriamiento rápido.
Antes del impacto, la biota puede haber disminuido debido a una variedad de causas: Deccan
vulcanismo contemporáneo con calentamiento global; levantamiento tectónico que altera la biogeografía y
acelerando la erosión, contribuyendo potencialmente a la eutrofización oceánica y los episodios anóxicos. CO 2
pico justo antes de la extinción, caída durante la extinción.
Myr, millones de años. Kyr, mil años.
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(Recuadro 1). Los fósiles son ampliamente reconocidos como sesgados e incompletos.
muestra de especies pasadas, pero los datos modernos también tienen sesgos importantes que,
si no se tiene en cuenta, puede influir en las estimaciones de extinción global. Solo un
pequeña fracción (2.7%) de los aproximadamente 1.9 millones nombrados, existentes
especies han sido evaluadas formalmente para el estado de extinción por el
Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Estos UICN
las compilaciones son las mejores disponibles, pero las especies evaluadas representan solo un
pocas ramitas arrancadas de la enorme cantidad de ramas que componen
el arbol de la Vida. Incluso para clados registrados como 100% evaluados, muchas especies
todavía caen en la categoría de datos deficientes (DD) 24 . También es relevante que no
todos los clados parcialmente evaluados han tenido sus especies muestreadas en el
del mismo modo: algunos se submuestrean al azar 25 y otros se evalúan como
surge la oportunidad o porque las amenazas parecen aparentes. A pesar de las limitaciones
tanto de los registros fósiles como modernos, trabajando alrededor de
Diversos sesgos de datos es posible evitar errores en la extrapolación de
lo que sabemos para inferir patrones globales. Nuestro objetivo aquí es
iluminar algunos enfoques prometedores (Tabla 2).
Definición de extinciones masivas en relación con los Cinco Grandes
La extinción implica tanto la tasa como la magnitud, que son distintas pero
métricas íntimamente vinculadas 26 . La tasa es esencialmente el número de extinciones
dividido por el tiempo durante el cual ocurrieron las extinciones. Uno también puede
derivan de esto una tasa proporcional: la fracción de especies que tienen
desaparecido por unidad de tiempo. La magnitud es el porcentaje de especies que
se han extinguido Las extinciones masivas fueron diagnosticadas originalmente por tasa:
el ritmo de extinción pareció ser significativamente más rápido que
extinción de fondo 3 . Estudios recientes sugieren que el Devónico y
Los eventos triásicos resultaron más de una disminución en las tasas de origen que
un aumento en las tasas de extinción 4,5 . De cualquier manera, la cosecha de pie del
Las especies de la Tierra cayeron en un estimado de 75% o más 2 . Así, la extinción masiva,
en el sentido paleontológico conservador, es cuando las tasas de extinción
acelerar en relación con las tasas de origen de modo que más del 75% de las especies
desaparecer dentro de un intervalo geológicamente corto, típicamente menos de 2 millones
años, en algunos casos mucho menos (ver Tabla 1). Por lo tanto, documentar
donde el episodio de extinción actual se encuentra en la escala de extinción masiva
definido por los Cinco Grandes requiere que sepamos si la extinción actual
las tasas de acción están por encima de las tasas de fondo (y si es así, qué tan arriba) y cómo
las pérdidas de biodiversidad históricas y proyectadas se acercan al 75% de la
La especie de la tierra.
Comparaciones de tasa de fondo
Estudios emblemáticos 12,14–17 que destacaron una crisis moderna de extinción
las tasas actuales estimadas de extinción serán órdenes de magnitud más altas
que la tasa de fondo (Tabla 2). Una métrica útil y ampliamente aplicada
Recuadro 1
Problemas graves de comparación de datos
Geografía
El registro fósil es muy irregular, escaso en ambientes de tierras altas y trópicos, pero las distribuciones globales modernas son conocidas por muchas
especies.
Una posible técnica comparativa podría ser examinar regiones o biomas donde existan datos fósiles y modernos, como la marina cercana a la costa
reino que incluye arrecifes de coral y tierras bajas depositarias terrestres (valles de ríos, costas y cuencas lacustres). Las bases de datos disponibles
actualmente 6 podrían ser
Se utiliza para identificar taxones modernos con rangos geográficos que indican un bajo potencial de fosilización y luego extraerlos de la ecuación de
extinción actual.
Taxa disponible para estudio
El registro fósil generalmente incluye solo especies que poseen partes duras anatómicas identificables que se fosilizan bien. Teóricamente todas las especies
vivas
podría estudiarse, pero en la práctica los análisis de extinción a menudo dependen del pequeño subconjunto de especies evaluadas por la UICN. Evaluación
después de la UICN
procedimientos 34 coloca especies en una de las siguientes categorías: extinto (EX), extinto en estado salvaje (EW), en peligro crítico (CR), en peligro (EN),
vulnerable (VU), casi amenazado (NT), menos preocupante (LC) o deficiente en datos (DD, información insuficiente para determinar de manera confiable el
riesgo de extinción). Especies
en las categorías EX y EW generalmente se cuentan como funcionalmente extintas. Aquellos en las categorías CR más EN más VU se cuentan como
'amenazados'.
La asignación a CR, EN o VU se basa en qué tan alto se determina que el riesgo de extinción utiliza cinco criterios 34 (aproximadamente, probabilidad de
extinción de CR
excede 0.50 en diez años o tres generaciones; La probabilidad de extinción EN supera los 0,20 en 20 años o cinco generaciones; VU probabilidad de
extinción
supera 0,10 durante un siglo 24 ).
Una posible técnica comparativa podría ser utilizar taxones más conocidos en registros fósiles y modernos: especies marinas cercanas a la costa con conchas,
vertebrados terrestres de tierras bajas (especialmente mamíferos) y algunas plantas. Esto requeriría mejores evaluaciones de los bivalvos modernos y
gasterópodos Se podrían utilizar técnicas estadísticas para aclarar cómo una submuestra de taxones bien evaluados se extrapola a muestras deficientemente o
mal
taxones evaluados 25 .
Taxonomia
Los análisis de fósiles a menudo se realizan a nivel de género en lugar de especies.  Cuando se identifican las especies, generalmente se basan en una
morfología
concepto de especie Esto puede dar lugar a agrupar especies que son distintas o, si se utiliza material fósil incompleto, especies que se dividen en exceso. por
taxones modernos, los análisis generalmente se realizan a nivel de especie, a menudo utilizando un concepto de especie filogenética, que probablemente
aumenta las especies
recuentos relativos a las morfoespecies.
Una posible técnica comparativa sería agregar especies filogenéticas modernas en morfoespecies o géneros antes de comparar con
registro fósil.
Evaluar la extinción
La extinción fósil se registra cuando un taxón desaparece permanentemente del registro fósil y subestima el número real de extinciones (y
número de especies) porque la mayoría de los taxones no tienen registros fósiles.  El tiempo real de extinción casi siempre es posterior a la última ocurrencia
de fósiles. Moderno
La extinción se registra cuando no se avistan más individuos de una especie después de los esfuerzos apropiados.  En las últimas décadas, la designación
como 'extinta'
generalmente sigue los criterios de la UICN, que son conservadores y probablemente subestiman las especies funcionalmente extintas  34 . La extinción
moderna también es
subestimado porque muchas especies están sin evaluar o sin describir.
Una posible técnica comparativa podría ser estandarizar los conteos de extinción por el número de especies conocidas por intervalo de tiempo de interés
(proporcional
extinción). Sin embargo, los datos fósiles demuestran que las tasas de fondo pueden variar ampliamente de un taxón a los siguientes  35,86,87 , por lo que la
extinción de fósiles a modernos
las comparaciones de tasas se realizan de manera más confiable taxón por taxón, utilizando clados existentes bien conocidos que también tienen un buen
registro fósil.
Hora
En el registro fósil, muestras dispersas de especies se distribuyen de manera discontinua a través de vastos períodos de tiempo, de 10  3 a 10 8 años. En los
tiempos modernos nosotros
tienen muestras relativamente densas de especies en períodos muy cortos de años, décadas y siglos. Los fósiles del holoceno son cada vez más
disponible y valioso para vincular el presente con el pasado 48,90 .
Una posible técnica comparativa sería escalar la extinción proporcional en relación con el intervalo de tiempo durante el cual se mide la extinción.
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ha sido E / MSY (extinciones por millón de especies-años, como se define en las referencias
15 y 27). En este enfoque, las tasas de fondo se estiman a partir de fósiles
extinciones que tuvieron lugar en contenedores de millones de años o más. Para el cur-
tasas de renta, la proporción de especies extintas en un período relativamente corto
el tiempo (de uno a unos pocos siglos) se extrapola para predecir cuál es la tasa
Sería más de un millón de años. Sin embargo, tanto la teoría como los datos empíricos.
indican que las tasas de extinción varían notablemente dependiendo de la duración de
tiempo durante el cual se miden 28,29 . Extrapolando una tasa calculada
en poco tiempo, por lo tanto, probablemente arrojará una tasa que sea mucho
más rápido o mucho más lento que la tasa promedio de millones de años, por lo que las tasas actuales
que parecen estar elevados necesitan ser interpretados en esta luz.
Solo recientemente ha sido posible hacer esto usando paleontología
bases de datos 30,31 combinadas con listas de especies recientemente extintas. Lo mas
El conjunto completo de datos de este tipo es para mamíferos, lo que verifica la eficacia
de E / MSY estableciendo tasas de intervalo corto e intervalo largo en una comparación
contexto (Fig. 1). Queda una brecha de datos entre aproximadamente un millón y aproximadamente
50 mil años porque todavía no es posible fechar extinciones en ese
rango de tiempo con precisión adecuada. Sin embargo, el patrón general es como
esperado: el E / RMS máximo y su varianza aumentan como medida
los intervalos se vuelven más cortos. Las tasas más altas son raras pero las tasas bajas son
común; de hecho, a intervalos de menos de mil años, la mayoría
E / RMS común es 0. Surgen tres conclusiones. (1) El máximo
tasas observadas desde hace mil años (E / MSY <24 en contenedores de 1,000 años
a E / MSY <693 en contenedores de 1 año) están claramente muy por encima de la tasa fósil promedio
(sobre E / MSY <1.8), e incluso por encima de los ampliamente reconocidos
Pleistoceno megafaunal diversidad crash 32,33 (máximo E / MSY <9, rojo
puntos de datos en la Fig. 1). (2) Las tasas promedio recientes también son demasiado altas en comparación
a promedios pre-antropogénicos: E / RMS aumenta a más de 5 (y aumenta a
23) en contenedores de menos de 50 años. (3) En el escenario donde actualmente
las especies 'amenazadas' 34 en última instancia se extinguirían incluso en
mil años, las tasas resultantes superarían con creces cualquier razonable
estimación del límite superior para la variación relacionada con la longitud del intervalo.
Lo mismo se aplica si el escenario de extinción está restringido a solo 'críticamente
especies en peligro de extinción 34 . Esto no implica que consideremos todas las especies en
estas categorías están inevitablemente destinadas a la extinción, simplemente eso en un
en el peor de los casos donde eso ocurrió, la tasa de extinción de mamíferos
superaría con creces las tasas de fondo normales. Porque nuestra computacional
El método maximiza las tasas de fondo fósil y minimiza la corriente
tasas (ver Fig. 1 título), nuestra observación de que las tasas modernas son elevadas es
Es probable que sea particularmente robusto. Además, por razones alegadas por otros 27 ,
las tasas modernas que calculamos probablemente subestiman seriamente la corriente
E / MSY valores.
Otro enfoque es simplemente preguntar si es probable que la extinción
las tasas podrían haber sido tan altas en los últimos intervalos de 500 años como
han estado en los últimos 500 años. Donde existan datos adecuados, como es
En el caso de nuestro ejemplo de mamíferos, la respuesta es claramente no. El significado
la tasa de fósiles por millón de años para los mamíferos que determinamos (Fig. 1) es aproximadamente
1.8 E / MSY. Para mantener ese promedio de millones de años, no podría haber
más del 6.3% de contenedores de 500 años por millón de años (126 de un posible
2,000) con una tasa de extinción tan alta como la observada en los últimos 500
años (80 extintos de 5.570 especies que viven en 500 años). Millones de años
las tasas de extinción calculadas por otros, utilizando diferentes técnicas, son
más lento: 0.4 extinciones por linaje por millón de años (un linaje en este
contexto es aproximadamente equivalente a una especie) 35 . Para mantener eso más lento
millones de años promedio, no podría haber más del 1.4% (28 intervalos) de
los intervalos de 500 años por millón de años que tienen una tasa de extinción tan alta
como la tasa actual de 500 años. Tasas calculadas para intervalos de tiempo más cortos
sería aún menos probable que caiga dentro de los niveles de fondo, por razones
señalado por la ref. 27)
Magnitud
Comparaciones de porcentaje de pérdida de especies en tiempos históricos 6,36 a la
el porcentaje de pérdida que caracterizó a cada uno de los Cinco Grandes (Fig. 2) necesita
ser refinado compensando muchas diferencias entre lo moderno y
los registros fósiles 2,37–39 . Rara vez se tiene en cuenta el efecto de usar
conceptos de especies diferentes (recuadro 1), que potencialmente infla los números
de especies modernas en relación con especies fósiles 39,40 . Una segunda advertencia relacionada es
que la mayoría de las evaluaciones de la diversidad fósil están a nivel de género, no
especies 2,3,37,38,41 . Las estimaciones de especies fósiles se obtienen con frecuencia mediante cálculos.
ing la relación especie-género determinada para grupos conocidos, luego
extrapolando esa proporción a grupos para los que solo existen recuentos a nivel de género.
El punto de referencia de más del 75% para la extinción en masa se obtiene de esta manera 2 .
Cuadro 2 | Métodos de comparación de extinciones presentes y pasadas
Método general
Variaciones y estudios representativos.
Referencias
Compare las tasas de extinción medidas actualmente con
tasas de fondo evaluadas a partir de registros fósiles
E / MSY * {
7, 10, 15, 27, 62
Duración comparativa de las especies (estima la duración de las especies para derivar un
estimación de la tasa de extinción) * {
14
Fuzzy Math * {
44, 80
Normalización de tasa de intervalo (derivación empírica de la relación entre
La velocidad y la longitud del intervalo durante el cual se mide la extinción proporcionan contexto
para interpretar las tasas a corto plazo) {
Este papel
Utilice varias técnicas de modelado, que incluyen
relaciones especie-área, para evaluar la pérdida de especies
Compare la tasa de pérdidas futuras esperadas a corto plazo con los antecedentes estimados
tasas de extinción * {{
7, 10, 14, 15
Evaluar la magnitud de las pérdidas de especies pasadas {{
42, 45
Predecir la magnitud de las pérdidas futuras. Árbitro. 7 explora varios modelos y
proporciona una gama de posibles resultados utilizando diferentes argumentos de impacto {{
7, 14, 15, 27, 36, 62, 81–84
Compare las tasas de extinción medidas actualmente con
tasas de extinción masiva
Utilice datos geológicos y escenarios hipotéticos para agrupar el rango de
tasas que podrían haber producido extinciones masivas pasadas, y comparar con
tasas actuales de extinción (se supone que las cinco grandes extinciones masivas fueron repentinas,
ocurriendo dentro de 500 años, produciendo el 'peor escenario' para tasas altas,
pero con la posible excepción del evento Cretácico, es poco probable que
de los Cinco Grandes fueron tan rápidos) {
Este papel
Evaluar la extinción en el contexto del clado a largo plazo.
dinámica
Mapear las trayectorias de extinción proyectadas en la diversificación a largo plazo /
tendencias de extinción en clados bien estudiados {
Este papel
Evaluar el porcentaje de pérdida de especies
Utilice las listas de la UICN para evaluar la magnitud o tasa de especies reales y potenciales.
pérdidas en taxones bien estudiados {
Este documento y las referencias 6, 7, 10,
14, 15, 20, 36 y 62
Usar filogenias moleculares para estimar la tasa de extinción
Calcular las tasas de extinción de fondo a partir de moléculas moleculares corregidas en el tiempo
filogenias de especies existentes, y comparar con las tasas modernas
85
Fuzzy Math intenta dar cuenta de los diferentes sesgos en las muestras fósiles y modernas y utiliza las tasas de extinción de fondo fósil basadas empíricamente como un estándar de comparación: 0.25 especies por millón de años para
invertebrados marinos, determinados a partir del método 86 de la "curva de muerte" , y 0.21 especies de 35 a 0.46 especies 87 por millón de años para mamíferos de América del Norte, determinados mediante la aplicación de técnicas de máxima
verosimilitud.
El método de filogenias moleculares supone que las tasas de diversificación son constantes a lo largo del tiempo y se pueden dividir en originaciones y extinciones sin evidencia del registro fósil.  El trabajo reciente tiene
demostró que es difícil separar la diversificación de las tasas de extinción mediante este método, particularmente en ausencia de un registro fósil, y que las tasas de extinción estimadas a partir de filogenias moleculares de
los organismos existentes son altamente poco confiables cuando las tasas de diversificación varían entre linajes a través del tiempo  46,88 .
* La comparación de las tasas modernas a corto plazo con las tasas fósiles a largo plazo indica tasas modernas muy elevadas, pero no tiene en cuenta el efecto de la tasa de intervalo.
{Se supone que la relación entre el número y el tipo de especies perdidas en el área de estudio se puede ampliar para hacer proyecciones globales.
{Asume que las conclusiones de taxones bien estudiados ilustran principios generales.

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Podrían llegar comparaciones potencialmente valiosas de la magnitud de la extinción
de evaluar grupos taxonómicos modernos que también se conocen de
excepcionalmente buenos registros fósiles. Los mejores registros fósiles son para cerca de la costa
invertebrados marinos como gasterópodos, bivalvos y corales, y templados
mamíferos terrestres, con buena información también disponible para el Holoceno
Aves de las islas del Pacífico 2,33,35,42–44 . Sin embargo, un mejor conocimiento de los subestimados
los taxones modernos son críticamente importantes para desarrollar métricas comunes para
Grupos modernos y fósiles. Por ejemplo, alrededor del 49% de los bivalvos se extinguieron
durante el evento final del Cretácico 43 , pero solo el 1% de las especies actuales tienen
incluso ha sido evaluado 6 , lo que dificulta la comparación significativa. Un similar
el problema prevalece para los gasterópodos, exacerbado porque la mayoría de los modernos
las evaluaciones son de especies terrestres, y la mayoría de los datos fósiles provienen de
especies marinas. Dado el enorme desafío de evaluar el riesgo de extinción
En cada especie viva, los enfoques estadísticos apuntan a comprender qué
los taxones bien muestreados nos dicen acerca de los riesgos de extinción en los taxones mal muestreados son
críticamente importante 25 .
Para muy pocos grupos, las evaluaciones modernas son casi adecuadas.
Los corales escleractinianos, anfibios, aves y mamíferos han conocido
especies evaluadas 6 (Fig. 2), aunque el recuento de especies sigue siendo un objetivo móvil 27 .
En estos grupos, a pesar de que el porcentaje de especies extintas en el histórico
el tiempo es bajo (cero a 1%), 20–43% de sus especies y muchos más de sus
las poblaciones están amenazadas (Fig. 2). Esos números sugieren que tenemos
aún no se ve la sexta extinción masiva, pero que saltaríamos de una
cuarto a medio camino hacia ella si desaparecen las especies 'amenazadas'.
Dado que muchos clados están submuestreados o muestreados de manera desigual,
estimaciones de magnitud que se basan en predicciones teóricas en lugar de
Los datos empíricos se vuelven importantes. A menudo, las relaciones entre especies y áreas o
Las técnicas de modelado aliadas se utilizan para relacionar las pérdidas de especies con el hábitat.
pérdidas de área (Tabla 2). Estas técnicas sugieren que las especies futuras
las extinciones rondarán el 21–52%, similar a las magnitudes expresadas
Cycadopsida
Mammalia
Aves
Reptilia
Anfibio
Actinopterygii
Escleractinia
Gastropoda
Bivalvia
Coniferopsida
Chondrichthyes
Decapoda
Big Five mass
extinciones
00
25
50
75
100
Magnitud de extinción
(porcentaje de especies)
Figura 2 | Magnitudes de extinción de taxones 6 evaluados por la UICN en comparación con
el punto de referencia de extinción en masa del 75%. Los números al lado de cada ícono indican
porcentaje de especies. Los íconos blancos indican especies 'extintas' y 'extintas en el
salvaje 'en los últimos 500 años. Los iconos negros agregan especies actualmente 'amenazadas' a
aquellos ya 'extintos' o 'extintos en la naturaleza'; el porcentaje de anfibios puede ser tan
alto como 43% (ref. 19). Los iconos amarillos indican las pérdidas de las Cinco Grandes especies: Cretáceo
+ Devónico, Triásico, Ordovícico y Pérmico (de izquierda a derecha). Asteriscos
indicar taxones para los cuales muy pocas especies (menos del 3% para gasterópodos y bivalvos)
han sido evaluados; las flechas blancas muestran dónde están probablemente los porcentajes de extinción
inflado (porque las especies que se perciben en peligro a menudo se evalúan primero). los
El número de especies conocidas o evaluadas para cada uno de los grupos enumerados es: Mammalia
5.490 / 5.490; Aves (aves) 10.027 / 10.027; Reptilia 8.855 / 1.677; Anfibios 6.285 /
6.285, Actinopterygii 24,000 / 5,826, Scleractinia (corales) 837/837; Gastropoda
85,000 / 2,319; Bivalvia 30,000 / 310, Cycadopsida 307/307; Coniferopsida 618/618;
Chondrichthyes 1,044 / 1,044; y Decapoda 1,867 / 1,867.
10,000
1,000
100
10
1
0.1
0,01
00
10 7
10 6
10 5
10 4
10 3
10 2
10
1
Duración del intervalo de tiempo (años)
E / MSY
Cenozoico
fósiles
CR
EN
VU
CR
EN
VU
CR
EN
VU
pleistoceno
Extinciones
desde 2010
Murciélagos menos
y endémicas
Figura 1 | Relación entre las tasas de extinción y el intervalo de tiempo durante
que se calcularon las tasas, para mamíferos. Cada pequeño punto de referencia gris
representa el E / RMS (extinción por millón de especies-años) calculado a partir de
duraciones de taxones registradas en la Base de datos de Paleobiología 30 (millones de años o
más intervalos de tiempo) o de listas de especies existentes, recientemente extintas y de Pleistoceno
compilado de la literatura (contenedores de 100,000 años y menos) 6,32,33,89–97 . Más
Se trazan más de 4.600 puntos de datos y se agrupan uno encima del otro. Amarillo
el sombreado abarca el rango de variación 'normal' (no antropogénico) en
tasa de extinción que se esperaría dados diferentes intervalos de medición;
durante más de 100,000 años, es lo mismo que el intervalo de confianza del 95%, pero
el desvanecimiento a la derecha indica que el límite superior de la varianza 'normal'
se vuelve incierto a intervalos cortos de tiempo. Las líneas horizontales cortas indican
la E / RMS media determinada empíricamente para cada intervalo de tiempo. Grandes puntos de colores
representan las tasas de extinción calculadas desde 2010. Rojo, el final del Pleistoceno
evento de extinción Naranja, extinciones históricas documentadas promediadas (de
de derecha a izquierda) en los últimos 1, 30, 50, 70, 100, 500, 1,000 y 5,000 años. Azul,
intenta mejorar la comparabilidad de los datos modernos con los fósiles ajustando
extinciones de especies con muy bajo potencial de fosilización (como aquellas con
rangos geográficos y murciélagos muy pequeños). Para estos cálculos, 'extinto' y
especies 'extintas en la naturaleza' que tenían rangos geográficos de menos de 500 km 2 como
registrado por la UICN 6 , todas las especies restringidas a islas de menos de 105 km 2 , y
los murciélagos fueron excluidos de los recuentos (la subrepresentación de los murciélagos como fósiles es
indicado por su composición solo alrededor del 2.5% del recuento de especies fósiles, versus
alrededor del 20% de las especies modernas cuentan 30 ). Los triángulos marrones representan el
proyecciones de tasas que resultarían si los mamíferos 'amenazados' se extinguen dentro de
100, 500 o 1,000 años. El triángulo más bajo (de cada conjunto vertical) indica el
califique si solo especies 'en peligro crítico' se extinguieran (CR), el medio
el triángulo indica la tasa si las especies 'en peligro crítico' + 'en peligro' fueran
extinguirse (EN), y el triángulo más alto indica la tasa si 'críticamente
las especies en peligro de extinción '+' en peligro de extinción '+' vulnerables 'debían extinguirse (VU). A
producir Fig. 1 primero determinamos los registros de última aparición de Cenozoico
mamíferos de la Base de datos de Paleobiología 30 , y las últimas ocurrencias de
Mamíferos pleistocenos y holocenos de las referencias 6, 32, 33 y 89-97. Nosotros entonces
utilizó scripts R (escritos por NM) para calcular la diversidad total, el número de
extinciones, extinción proporcional y E / MSY (y su media) para intervalos de tiempo
de duración variable. Los intervalos de tiempo cenozoico oscilaron entre 25 millones y un millón
años. Los intervalos de tiempo del Pleistoceno oscilaron entre 100,000 y 5,000 años, y el Holoceno
contenedores de tiempo de 5,000 años a un año. Para los datos Cenozoicos, la media E / RMS fue
se calculó usando la diversidad promedio dentro de la papelera, que era
calculado contando todos los taxones que cruzan cada límite de 100,000 años dentro de un
bin de millones de años, luego promediando esos recuentos de cruce de límites para calcular
diversidad permanente para todo el contenedor de un millón de años. Para datos modernos,
la media se calculó utilizando la diversidad de pie total en cada contenedor (extinto
más taxones sobrevivientes). Este método puede sobreestimar la extinción media fósil
califica y subestima los medios modernos, por lo que es una comparación conservadora en
términos de evaluar si los medios modernos son más altos. Los datos cenozoicos son para
América del Norte y los datos del Pleistoceno y el Holoceno son para la extinción global;
no hay datos Cenozoicos globales adecuados disponibles. No hay razón aparente para
sospecha que el promedio de América del Norte sería diferente del promedio global
en la escala de tiempo de millones de años.
REVISIÓN DE INVESTIGACIÓN
54 NATURALEZA | VOL 471 | 3 de marzo de 2011
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en la Fig. 2, aunque derivado de manera bastante diferente. Tales modelos pueden ser sensi
tive para el área geográfica particular, taxones y relación especie-área
eso es empleado, y usualmente ha usado solo datos modernos. Sin embargo,
las comparaciones de fósiles a modernos que utilizan métodos de área de especies son ahora
siendo posible a medida que las bases de datos paleontológicas en línea crecen 30,31,45 . Un
un nuevo enfoque adicional modela cuánta extinción se puede esperar
bajo diferentes escenarios de impacto humano 7 . Sugiere una gama más amplia de
posibles magnitudes de extinción futuras que estudios anteriores, aunque
todos los escenarios dan como resultado una disminución adicional de la biodiversidad en el vigésimo primer
siglo.
Comparaciones combinadas de velocidad y magnitud
Debido a que la tasa y la magnitud están tan íntimamente relacionadas, una pregunta crítica es
si las tasas actuales producirían una extinción masiva de magnitud Big-Five
iones en la misma cantidad de tiempo geológico que pensamos más Big Five
extinciones abarcadas (Tabla 1). La respuesta es sí (Fig. 3). Extinción actual
tasas de acción para mamíferos, anfibios, aves y reptiles (Fig. 3, luz
puntos amarillos a la izquierda), si se calcularon en los últimos 500 años (una
tasa relativamente lenta 27 ) son más rápidos que (aves, mamíferos, anfibios, que
tener el 100% de las especies evaluadas) o tan rápido como (reptiles, incierto porque
solo se evalúa el 19% de las especies) todas las tasas que habrían producido el
Cinco grandes extinciones durante cientos de miles o millones de años.
(Fig. 3, líneas verticales).
Tasas calculadas para prehistóricos históricos y casi prehistóricos
las extinciones dan como resultado una extinción de magnitud Big-Five en lo previsible
futuro, ¿menos de unos pocos siglos? Nuevamente, tomando la tasa de 500 años como
base útil de comparación, dos enfoques hipotéticos diferentes son
posible. El primero supone que las cinco grandes extinciones tuvieron lugar
de repente y pregunta qué tasas habrían producido su estimado
pérdidas de especies dentro de 500 años (Fig. 3, puntos de colores a la derecha).
(Hacemos hincapié en que este es un escenario hipotético y que no somos
argumentando que todas las extinciones masivas fueron repentinas.) En ese escenario, las tasas
para extinciones contemporáneas (Fig. 3, puntos de color amarillo claro a la izquierda) son
más lento que las tasas que habrían producido cada uno de los Cinco Grandes
extinciones en 500 años. Sin embargo, las tasas que consideran especies 'amenazadas'
como inevitablemente extinto (Fig. 3, puntos naranjas a la izquierda) son casi tan rápidos como
las 500 grandes tasas de cinco años. Por lo tanto, al menos según lo juzgado usando estos
taxones de vertebrados, la pérdida de especies amenazadas indicaría una extinción masiva
casi a la par con los Cinco Grandes.
Un segundo enfoque hipotético pregunta cuántos años más pasaría
tomar las tasas actuales de extinción para producir pérdidas de especies equivalentes a Big
Cinco magnitudes La respuesta es que si todas las especies 'amenazadas' se convirtieran
extinguido dentro de un siglo, y esa tasa continuó sin cesar, terrestre
la extinción de anfibios, aves y mamíferos alcanzaría los cinco grandes
tudes en, 240 a 540 años (241.7 años para anfibios, 536.6 años para
aves, 334.4 años para mamíferos). Los reptiles tienen muy pocas de sus especies.
evaluó que no están incluidos en este cálculo. Si la extinción fuera
limitado a especies 'en peligro crítico' durante el próximo siglo y aquellas
las tasas de extinción continuaron, el tiempo hasta que se perdió el 75% de las especies por
grupo sería de 890 años para anfibios, 2,265 años para aves y
1,519 años para mamíferos. Para escenarios que proyectan la extinción de
especies 'amenazadas' o 'en peligro crítico' durante más de 500 años en lugar de
un siglo, las magnitudes de extinción masiva se alcanzarían en aproximadamente 1.200
a 2,690 años para el escenario 'amenazado' (1,209 años para anfibios,
2,683 años para aves y 1,672 años para mamíferos) o, 4,450 a 11,330
años para el escenario "en peligro crítico" (4,452 años para anfibios)
bians, 11,326 años para aves y 7,593 años para mamíferos).
Esto enfatiza que las tasas actuales de extinción son más altas que las que
causó cinco grandes extinciones en tiempo geológico; podrían ser lo suficientemente graves
llevar las magnitudes de extinción al punto de referencia de los Cinco Grandes en tan solo tres
siglos. También destaca áreas para la investigación futura muy necesaria. Entre
las incógnitas principales son (1) si está "en peligro crítico", "en peligro" y
las especies 'vulnerables' se extinguirán, (2) si las tasas actuales que utilizamos en
nuestros cálculos continuarán, aumentarán o disminuirán; y (3) cuán confiablemente
las tasas de extinción en taxones bien estudiados pueden extrapolarse a otros tipos de
especies en otros lugares 7,20,25,34 .
El telón de fondo de la dinámica de la diversidad.
Poco explorado es si las tasas actuales de extinción dentro de un clado caen-
expectativas secundarias cuando se consideran en el contexto de la diversidad a largo plazo
dinámica. Por ejemplo, análisis de cetáceos (ballenas y delfines)
las tasas de extinción y originación ilustran que la diversidad dentro del clado tiene
ha estado disminuyendo durante los últimos 5.3 millones de años, y ese descenso está anidado
dentro de un declive incluso a más largo plazo que comenzó hace unos 14 millones de años.
Sin embargo, dentro de ese contexto, incluso si los géneros 'amenazados' duraron tanto como
100.000 años antes de extinguirse, el clado aún experimentaría una
tasa de extinción que es un orden de magnitud mayor que cualquier cosa que tenga
experimentado durante su historia evolutiva 46 .
El registro fósil también nos permite interpretar mejor el significado
de las distribuciones y disminuciones de la población observadas actualmente. El uso de
ADN antiguo, filocronología y simulaciones demuestran que la
estructura de la población considerada "normal" en el paisaje actual tiene
de hecho, ya sufrió disminuciones de diversidad en relación con algunas condiciones
hace mil años 47,48 . Asimismo, el registro fósil muestra que las especies
La riqueza y la uniformidad tomadas como 'normales' hoy son bajas en comparación con las
condiciones antropogénicas 10,27,32,33,42,45,49 .
Selectividad
En tiempos de extinción normal de fondo, los taxones que sufren
La extinción más frecuente se caracteriza por pequeños rangos geográficos
y baja abundancia de población 38 . Sin embargo, en tiempos de extinción masiva
Además, las reglas de selectividad de extinción pueden cambiar notablemente, de modo que
los taxones generalizados y abundantes también se extinguen 37,38 . Animales de cuerpo grande
y aquellos en ciertos grupos filogenéticos pueden ser particularmente difíciles
golpear 33,50–52 . En ese contexto, la reducción de los rangos anteriormente extendidos 8
y la eliminación desproporcionada de ciertos tipos de especies 50–53 puede ser
E / MSY
1000000
10
100
1
0.1
1,000
10,000
100,000
devoniano
Cretáceo
TH, CR
Triásico
Ordovícico
Pérmico
0,01
Magnitud de extinción (porcentaje de especies)
00
20
40
60 60
80
100
Críticamente
en peligro de extinción
Ya
extinto
Amenazado
Figura 3 | Tasa de extinción versus magnitud de extinción. Líneas verticales en el
a la derecha ilustra el rango de tasas de extinción masiva (E / MSY) que produciría
las cinco magnitudes de extinción de los Cinco Grandes, enmarcadas entre los mejores datos disponibles de
El registro geológico. Los puntos correspondientemente coloreados indican lo que
la tasa de extinción hubiera sido si las extinciones hubieran sucedido
(hipotéticamente) durante solo 500 años. A la izquierda, puntos conectados por líneas.
indique la tasa calculada en los últimos 500 años para vertebrados: amarillo claro,
especies ya extintas; amarillo oscuro, extinción hipotética de 'críticamente
especie en peligro; naranja, hipotética extinción de todas las especies 'amenazadas'.
TH: si todas las especies 'amenazadas' se extinguieron en 100 años, y esa tasa de
la extinción permaneció constante, el tiempo hasta el 75% de pérdida de especies, es decir, el sexto
extinción masiva: serían 240 a 540 años para los vertebrados que se muestran aquí
que han sido completamente evaluados (todos menos reptiles). CR: de manera similar, si todos 'críticamente
especies en peligro de extinción se extinguieron en 100 años, el tiempo hasta el 75% de pérdida de especies
Sería de 890 a 2.270 años para estos vertebrados terrestres totalmente evaluados.
REVISIÓN DE INVESTIGACIÓN
3 de marzo de 2011 | VOL 471 | NATURALEZA | 55
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particularmente informativo para indicar que la selectividad de extinción está cambiando
entrar en un estado que caracteriza las extinciones en masa.
Tormentas perfectas?
Hipótesis para explicar el fenómeno general de las extinciones en masa.
han enfatizado las sinergias entre eventos inusuales 54–57 . Fea común
Las cifras de los Cinco Grandes (Tabla 1) sugieren que las sinergias clave pueden involucrar
dinámica climática inusual, composición atmosférica y anormalmente
estresores ecológicos de alta intensidad que afectan negativamente a muchos diferentes
linajes Esto no implica que los accidentes aleatorios como un cretáceo
el impacto de asteroides 58,59 no causaría una extinción devastadora por sí sola,
solo esa magnitud de extinción sería menor si los estresores sinérgicos
aún no había "cebado la bomba" de extinción 60 .
La formulación y prueba más rigurosa de hipótesis de sinergia puede ser
especialmente importante para evaluar el sexto potencial de extinción masiva,
porque una vez más, el escenario global está preparado para interacciones inusuales.
Los ecosistemas existentes son el legado de una rotación biótica iniciada por
inicio de ciclos glaciales-interglaciales que comenzaron, hace 2.6 millones de años,
y evolucionó principalmente en ausencia de Homo sapiens . Hoy rápidamente
condiciones atmosféricas cambiantes y calentamiento por encima del interglacial típico
temperaturas a medida que los niveles de CO 2 continúan aumentando, fragmentación del hábitat, poli-
lution, sobrepesca y caza excesiva, especies invasoras y patógenos (como
hongo quítrido), y la expansión de la biomasa humana 6,7,18,20 son más
estresores ecológicos extremos que la mayoría de las especies vivas tienen previamente
experimentado. Sin esfuerzos concertados de mitigación, tales factores estresantes
acelerar en el futuro y así intensificar la extinción 7,20 , especialmente dado
las retroalimentaciones entre estresores individuales 56 .
Ver hacia el futuro
Hay mucho más que aprender aplicando nuevos métodos que
ajustar adecuadamente los diferentes tipos de datos y escalas de tiempo inherentes
en los registros fósiles versus los registros modernos. El trabajo futuro necesita: (1)
estandarizar las comparaciones de tasas para ajustar ampliamente las mediciones de tasas
escalas de tiempo dispares; (2) estandarizar las comparaciones de magnitud utilizando el
conceptos de la misma especie (u otro rango taxonómico) para modernos y fósiles
organismos; (3) estandarizar las comparaciones taxonómicas y geográficas por
utilizando taxones modernos y fósiles que tienen el mismo potencial de fosilización; (4)
Evaluar el riesgo de extinción de taxones modernos como bivalvos y gasterópodos.
que son extremadamente comunes en el registro fósil pero que actualmente son deficientes
juzgado; (5) establecer las observaciones actuales de extinción en el contexto de largo
término clado, riqueza de especies y dinámica de la población utilizando el fósil
registro y técnicas filogenéticas; (6) explorar más la relación
entre selectividad de extinción e intensidad de extinción; y (7) desarrollar
y modelos de prueba que postulan condiciones generales requeridas para la extinción en masa,
y cómo se comparan con el estado actual de la Tierra.
Nuestro examen de los datos existentes en estos contextos plantea dos importantes
puntos. Primero, la pérdida reciente de especies es dramática y grave pero no
sin embargo, califica como una extinción masiva en el sentido paleontológico del Gran
Cinco. En tiempos históricos, hemos perdido solo un pequeño porcentaje de
especies (aunque no tenemos forma de saber cuántas especies tenemos
perdido que nunca había sido descrito). Es alentador que todavía hay
gran parte de la biodiversidad del mundo queda por salvar, pero desalentador hacerlo
requerirá la reversión de muchas amenazas graves y crecientes 7,20,61–63 .
El segundo punto es particularmente importante. Incluso teniendo en cuenta
Las dificultades de comparar los registros fósiles y modernos, y aplicar
métodos comparativos conservadores que favorecen minimizar las diferencias
entre las métricas de extinción fósiles y modernas, existen indicios claros
cationes que ahora pierden especies en la categoría de 'en peligro crítico'
impulsaría al mundo a un estado de extinción masiva que previamente
visto solo cinco veces en unos 540 millones de años. Pérdidas adicionales de
especies en las categorías 'en peligro' y 'vulnerables' podrían lograr
la sexta extinción masiva en solo unos pocos siglos. Puede ser de particular
Preocupación de que esta trayectoria de extinción se desarrolle bajo condiciones
que se asemejan a la "tormenta perfecta" que coincidió con la extinción masiva pasada
nciones: estresores ecológicos de alta intensidad, atípicos y múltiples, que incluyen
cambio climático inusual y rápido y CO 2 atmosférico muy elevado .
La gran diferencia entre dónde estamos ahora y dónde podríamos
estar fácilmente dentro de unas pocas generaciones, revela la urgencia de aliviar el
presiones que empujan a las especies de hoy hacia la extinción.
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Este artículo discute la definición de extinciones y agotamientos en masa,
y el papel relativo de las tasas de originación versus extinción en causar la
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Agradecimientos S. Beissinger, P. Ehrlich, E. Hadly, A. Hubbe, D. Jablonski, S. Pimm
y D. Wake hizo comentarios constructivos. Los datos de la base de datos de paleobiología fueron
contribuido por M. Carrano, J. Alroy, M. Uhen, R. Butler, J. Mueller, L. van den Hoek
Ostende, J. Head, E. Fara, D. Croft, W. Clyde, K. Behrensmeyer, J. Hunter, R. Whatley y
W. Kiessling. El trabajo fue financiado en parte por las subvenciones de NSF EAR-0720387 (a ADB) y
DEB-0919451 (compatible con NM). Este es el Museo de la Universidad de California
Contribución de paleontología 2024.
Contribuciones de los autores Todos los autores participaron en la revisión de la literatura y contribuyeron a
discusiones que resultaron en este documento. ADB planeó el proyecto, analizó y
interpretó datos y escribió el documento. NM y ST realizaron análisis de datos clave y
interpretación relacionada con las comparaciones de tasas. GOUW, BS y ELL ensamblados críticos
datos. TBQ y CM proporcionaron datos, análisis e ideas relacionadas con la dinámica de la diversidad.
y comparaciones de velocidad y magnitud. JLM ayudó a producir figuras y con NM, ST,
GOUW, BS, TBQ, CM, KCM, BM y EAF contribuyeron a finalizar el texto.
Información del autor La información sobre reimpresiones y permisos está disponible en
www.nature.com/reprints. Los autores declaran no tener intereses financieros en competencia.
Los lectores pueden comentar sobre la versión en línea de este artículo en
www.nature.com/nature. La correspondencia debe dirigirse al BAD
(barnosky@berkeley.edu).

REVISIÓN DE INVESTIGACIÓN
3 de marzo de 2011 | VOL 471 | NATURALEZA | 57
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