de fitopatología y fisiología.
Instituto elevación, temporada, composición
Fisiología del estrés y
la Distribución de
plantas
La supervivencia de las plantas
en cualquier ecosistema
depende de su Reacciones
fisiológicas a diversas tensiones
del entorno.
En ecología fisiológica de plantas, como
en muchas otras subdisciplinas de
biología, el término estrés tiene general
connotaciones en lugar de una precisa
definición. Al definir el estrés como
cualquier factor que disminuye el
crecimiento de las plantas y
reproducción debajo del genotipo
potencial, hacemos el término medible y
por lo tanto significativo para ecología y
agricultura. La mayoría de las plantas
pueden
C. B. Osmond es profesor en el
Departamento de la ecología ambiental,
australiana Universidad Nacional de
Canberra City, Australia, y
anteriormente fue director del Centro de de las plantas es tener en cuenta los
Ciencias Biológicas, Desierto Instituto
de Investigación, Universidad de
Nevada, Reno, NV 89506. M. P. Austin
es una visita becario en el
Departamento de Medio Ambiente
Biología, Universidad Nacional
Australiana, La ciudad de Canberra,
Australia. J. A. Berry es miembro de la
facultad en el Departamento de Biología
Vegetal, Carnegie Institution de
Washington S, tanford, C A 94305. W.
D. Billings es profesor en el
Departamento. de Botánica, Duke
University, Durham, NC 27706. J. S.
Boyer es profesor en el Departamento
de Ciencias del Suelo y Cultivos,
Universidad de Texas A & M,
universidad Station, TX 77843-2474. J.
W. H. Dacey es un científico asociado
en el departamento de biología,
oceanográfico Woods Hole Institución
W, oodsH ole, MA 02543. P. S. Nobel es de estrés para el hemisferio norte, el
profesor en el Departamento de
Biología, Universidad de California, Los
Ángeles, CA 90024. S. D. Smith es
asistente profesor investigador en el
departamento de Ciencias Biológicas,
Universidad de Nevada, Las Vegas, NV luz y estreses biológicos como
89514. W. E. El ganador es un profesor herbivoría y enfermedades. Las
asistente y director de El Laboratorio de tensiones introducido por sombra o luz
Contaminación del Aire, Departamento
Politécnico de Virginia y Estado atmosférica, densidad de cubierta
Universidad, Blacksburg, VA 24061.?
1987 Instituto Americano de Biología
vegetal y propiedades de la hoja.
Ciencias. El impacto cuantitativo del exceso la luz
es mayor en alta montaña ambientes en
el trópico y medio latitudes y más bajas
Casi todas las en el suelo nivel en bosques densos. El
perturbaciones de una biológico tensiones de herbivoría por
vertebrados y herbívoros invertebrados
comunidad de plantas y enfermedades causados por hongos,
bacterias y virus afectados a ser
resulta en estrés mayores en los bosques tropicales y
sufrir alguna forma de estrés durante menos en desiertos polares. Estos
Las diversas etapas de su ciclo de vida. biológicos las tensiones específicas con
el tiempo, específicamente sobre
Casi todas las perturbaciones de una
requisitos medioambientales de los
planta. resultados de comunidad o
depredadores y patógenos. La
ecosistema en estrés y afecta el
competencia entre plantas es otra forma
rendimiento y supervivencia de plantas
de estrés biológico Cuánto cuesta los
individuales. A pesar de que
factores biológicos, en oposición a
entendemos bastante bien algunos de
tensiones ambientales, limitan las
los mecanismos celulares de fisiología
especies distribución a lo largo de
del estrés, para predecir su impacto
gradientes permanece una de las
ecológico necesitamos entender lo
centrales de la ecología vegetal
temporal y espacial variación de un
cuestiones Resolviendo estas preguntas
estrés particular, genético variación en
las respuestas al estrés, la potencial de difíciles dependerá de la integración
las plantas para aclimatarse a estrés y imaginativa de fisiología y población
factores de estrés. Una motivación para ecología. En ambientes estresantes,
estudiar el estrés. en ecología fisiológica plantas muestra dos tipos de
comportamiento adaptativo: tolerancia o
patrones de distribución de plantas y evitación. Tolerancia mecanismos
rendimiento a lo largo del medio permiten a las plantas mantener alta
ambiente gradientes Tales gradientes actividad metabólica bajo estrés leve y
pueden ser descrito en casi cualquier actividad bajo estrés severo.
escala, que van desde grados de latitud Mecanismos de evitación permitir que
hasta milímetros. En los puntos a lo las plantas reduzcan la autotrofia
largo de estos gradientes, los factores actividad y volverse latente ante el
ambientales pueden convertirse estrés extremo. Agrícola
estresante para ciertos fisiológicos fitomejoramiento, en la medida que tiene
funciones de plantas particulares o que ver con la mitigación de efectos de
órganos de plantas. Algunos de los estrés de la planta, tiene principalmente
mejores estudios de ecología fisiológica especies de cultivos seleccionados para
vegetal han comparado respuestas mejorar evitar el estrés (p. ej., según
fisiológicas estresarse en plantas corresponda fenología estacional). Esta
relacionadas de lugares caracterizados estrategia puede que ya haya tenido su
por extremos de factores ambientales máximo efecto, y una mayor selección
únicos. Pero en la naturaleza, en este dirección puede dar solo un
covarianza de y interacción entre los limitado, o quizás incluso negativo,
principales factores de estrés Es la impacto en la productividad en
norma. ambientes estresantes.
La figura 1 ilustra la interacción factores
Boyer (1982) estimó que el medio
ambiente los efectos del estrés todavía
más destacado de los cuales son la
temperatura y la disponibilidad de agua. limitan productividad agrícola general de
los EE. UU. al 25% de su potencial. Te
Superpuesto y relacionado con estos
son gradientes muy complejos que sugerimos Queda un margen
puede surgir de muy poco o demasiado considerable para productividad
mejorada basada en marginal ventajas
conferidas por el estrés mecanismos de
tolerancia. Planta fisiológica la ecología
está proporcionando ideas clave en
excesiva derivan de muchos factores
que interactúan incluyendo latitud, estos mecanismos. En esta revisión nos
concentramos en el estrés abiótico y su
impacto en vascular plantas.
Vegetación natural a lo
largo de gradientes
Las plantas vasculares han ocupado
húmedo, ambientes cálidos,
abioticamente no estresantes en los
trópicos desde mediados Paleozoico.
De los aproximadamente 250,000
especies que han evolucionado,
alrededor del 95% son angiospermas.
Especies la diversidad es mayor en los
trópicos bajos, caída de mineral o
menos logarítmicamente una función de
disminución de la temperatura con
latitud creciente. Mientras esto la
observación implica claramente la
temperatura como factor principal, es
difícil relacionar la distribución a lo largo
de un clima gradiente a cuantitativo
diferencias fisiológicas Límites a la
distribución puede resultar de
ocurrencias raras de clima inusual, que
rara vez se documentan
adecuadamente, y también puede tener
efectos diferenciales en pasos
específicos en el ciclo de vida.
Hay muchos, aunque incompletos,
ilustraciones del complejo tejido de
factores ambientales y bióticos que
afectan distribución de plantas. Por
ejemplo, Shreve (1911) propuso que el
norte geográfico y elevacional límites a
la distribución de saguaro (Carnegieag
igantea), el cactus gigante del desierto
de Sonora, están determinados por
infrecuente temperaturas heladas de
invierno persistentes por más de 24
horas Niering y col. (1963) señaló que
tal congelamiento en enero de 1962
reducido la población establecida
densidad, en lugar de su distribución
espacial. En algunos sitios, grandes,
expuestos los saguaros sufrieron una
mayor mortalidad de lo que se
refugiaron los individuos más pequeños
por rocas y plantas adyacentes
"nodrizas". De hecho, en lugar de estar
expuesto a el cielo nocturno frío, las
plántulas recibidas radiación de las
plantas nodrizas ramas, que tenían
mucho más alto temperaturas efectivas
Estos micro hábitat factores más
morfológicos específicos características
de los pequeños saguaros mejorar su
supervivencia (Nobel 1980). Factores
distintos a la matanza de las heladas
Figura 1. Radiación esquemática de la tensión ambiental en relación con los principales tipos
de vegetación. El eje X es un gradiente f temperatura decreciente, y el eje Y representa
Disminución de la disponibilidad de agua. Adaptado de Billings (1974).
maduras las plantas pueden ser
importantes para determinar distribución
saguaro. Solo 0.1 al 0.5% de forma
natural o artificial las semillas
sembradas germinan, en gran parte
porque de depredación de aves y
hormigas y la distribución irregular de
sitios favorables con suficiente humedad
de la superficie del suelo. Solo 10-20%
de semillas germinadas sobrevivir el
primer verano; la supervivencia es
menos probable en hábitats rocosos.
Sin embargo, hábitats rocosos
favorecen la supervivencia en el invierno
posterior porque proporcionan
protección contra las heladas
(Steenbergh y Lowe 1969) y la
depredación. En términos de fisiología
del estrés vegetal, distribución de
saguaro parece ser dominado por el
agua y la tolerancia a la humedad
límites durante el establecimiento y
tolerancia a baja temperatura en la
madurez. El significado de su inusual
mecanismo de fotosíntesis (crasuláceo
metabolismo ácido o CAM), lo que
permite extraordinariamente eficiente
conservación de carbono y agua
metabolismo, es menos claro. En uno
de los pocos intentos de cuantificar
gradientes ambientales, Austin et al
(1984) analizaron la distribución de
especies de eucalipto en 1286 sitios en
sur de Australia. Con un modelo lineal
generalizado usando media anual
temperatura, lluvia y radiación como
predictores, examinaron la variabilidad
asociado con la distribución de
especies. La distribución de chicle de
nieve. (E. pauciflora), por ejemplo,
puede ser claramente distinguido del de
E. rossii en función de la temperatura
solo (Figura 2). Estos métodos
fortalecer la base conceptual de
Gradiente directo de Whittaker (1967)
análisis y vincularlo a funcional anterior,
enfoques factoriales para la
diferenciación de vegetación (Major
1951). Definiendo gradientes en
vegetación y el medio ambiente ha
llevado fisiológica ecologistas para
evaluar qué aspectos de temperaturas
tressp hisiología desempeñar los
papeles más importantes en el
distribución de chicle de nieve.
Germinación de la semilla en E.
pauciflora se controla por mecanismos
de latencia resultantes en germinación y
emergencia cuando las plántulas tienen
menos probabilidades de ser expuesto a
nieve, sequía o alta temperatura
(Abrecht1 985). Planta de semillero El
establecimiento después de la
geminación depende sobre el efecto
"enfermera" del vecino matas de hierba
que proporcionan sombra y protección
contra heladas, pero estas los
mechones compiten posteriormente con
la goma de mascar para el agua.
Harwood (1980) concluyeron que, si
bien las semillas en medio ambiente
marginal (por ejemplos los fondos del
valle) son tolerantes a temperaturas
muy por debajo de los minimos en la
media mensual.sus limites de tolerancia
son peligrosamente cercanos a las
temperaturas minimas absolutas
registradas (Figura3). Los estudios de la
productividad de E. pauciflora madura
ha demostrado que el rendimiento
fotosintético es notablemente plasticio
(Slatyer 1977). El trabajo de laboratorio
muestra un ajuste de aproximadamente
10°c , o aclimatación, en los valores
optimos de temperatura para la
fotosíntesis cuando las plantas se
cultivan en condiciones frescas en lugar
de calidas. Este rango de temperatura
corresponde a cambios estacionales en
las temperaturas optimas para la
fotosíntesis bajo condiciones naturales
(figura 3 y 4). La temperatura optima
sigue de cerca la temperatura media
mensual del aire a largo plazo (Slatyer y
Morrow 1977). Estas respuestas
altamente dirigidas pueden determinar
la productividad y el éxito reproductivo y,
por lo tanto, el cansancio y la capacidad
competitiva, especialmente el ritmo de la
herbivoria extensiva (Morrow y La
Marche 1978).
Figura 2. Distribución de eucalipto en relación con la temperatura.
Adaptado de Austin et al. (1984)
Figura 2. Distribución de eucalipto en relación con la
Estrés de temperatura
En su mayor parte, las plantas
experimentan las temperaturas más
altas y más bajas cerca de la superficie
del suelo. Así, la mortalidad de juveniles
durante el establecimiento generalmente
determina el ecológico impacto de la
tolerancia a la temperatura límites
Estudios recientes muestran que el las
plántulas más pequeñas sufren las más
extremas estrés térmico (Nobel 1984),
pero en plantas establecidas,
especialmente suculentas (Nobel y
Smith 1983), mitigar los atributos
morfológicos estrés hasta cierto punto.
Por consiguiente, si el estrés térmico en
la plántula es demasiado grande, una
especie puede ser incapaz de
aprovecha un microhabitat muy
adecuado para la planta adulta.
Calor. Los límites térmicos ocultos para
la supervivencia de los tejidos
metabólicamente activos en plantas
vasculares varían de aproximadamente
-60 C a aproximadamente +60 C en
diferentes especies. Las plantas
inferiores y algunos tejidos de plantas
vasculares, como las semillas, pueden
tolerar un rango más amplio de
temperaturas. Las especies difieren
sustancialmente dentro de estos límites,
así como en el ajuste estacional de la
tolerancia a la temperatura. Esta
tolerancia es generalmente mayor
cuando la actividad metabólica es
insignificante. Larcher y Bauer (1981)
han revisado casos en los que las hojas
de árboles de hoja perenne maduros
pueden reducir su tolerancia a la
congelación en 40 ° C o 50 ° C.Los
cactus del desierto pueden aumentar su
tolerancia al calor en 10 ° C a 20 ° C
(Smith et al. 1984). Las suculentas del
desierto muestran las tolerancias más
altas de temperatura del tejido (Downton
et al. 1984, Smih et al. 1984). Su baja
relación superficie-volumen, baja
frecuencia estomática y gran masa
ayudan a conservar el agua, pero
impiden el enfriamiento transpiracional.
Aunque las suculentas tienden a mitigar
el sobrecalentamiento con una serie de
propiedades especiales, incluida la
reflectancia de la radiación de onda
corta en ciertos Agaves (Nobel y Smith
1983) y el sombreado por espinas en el
cacto barril (Nobel 1983), los tejidos a
menudo están sujetos a una hora o más
de temperaturas superiores a 60 C, en
los días en que la temperatura del aire
puede superar los 40 C. Quizás los
ambientes más cálidos ocupados por el
crecimiento de plantas vasculares se
encuentran en verano en Death Valley,
California. Con temperaturas de aire
diurnas cercanas a los 50 ° C, las hojas
que transpiran rápidamente de las
mieles del desierto perenne activo en
verano (77- destromia oblongifolia) se
enfrían a 40 ° C a 45 ° C, a las cuales la
temperatura son capaces de
extremadamente altas tasas de
fotosíntesis a través de Camino C4
(Berry y Bjorkman 1980). Esta especie
solo puede mantener alta productividad
si sus temperaturas de hoja están
dentro de este rango. Sin embargo,
temperaturas cercanas a los 50°C son
letal. Otras especies con bajo
metabolismo actividad (y menos
transpiracional enfriamiento) puede
tolerar temperaturas cercanas 5°C
(Downton et al. 1984). Los tejidos
vegetales metabólicamente activos
están limitados en lo bien que se
aclimatan al cambio de temperatura. Ya
sea que se considere el chicle de nieve
alpino (Figura 3) o el arbusto de
creosota del desierto (Mooney et al.
1978), el límite para la aclimatación de
las temperaturas óptimas y máximas
para la fotosíntesis es de
aproximadamente 10 C (Raison et al.
1980, Seemann et al.1984). Billings y
col. (1971) establecieron que la
aclimatación de la fotosíntesis y la
respiración de Oxyria digyna, una
especie alpina ártica generalizada, fue
controlada. Relacionaron la capacidad
de aclimatación con el rendimiento de
las poblaciones en parejas de verano
alpinas cambiantes y en climas más
fríos pero más estables.

Relajado. Las plantas de origen tropical

de tierras bajas pueden sufrir
enfriamiento, una sensibilidad a
temperaturas no heladas entre 0 ° C y
15 C que pueden afectar las funciones
fisiológicas clave. Este fenómeno es de
gran interés para los agrónomos, ya que
muchas especies de cultivos son de
origen tropical. En los parientes
silvestres del tomate, el efecto del
enfriamiento en la germinación de las
semillas, la supervivencia de las
plántulas y el enverdecimiento de los
cotiledones se correlaciona
estrechamente con la elevación de su
origen (Patterson et al. 1978). Las
diferencias en las propiedades
termotrópicas de las membranas y
proteínas de las plantas se han
implicado como mecanismos
subyacentes a la sensibilidad de
algunas plantas a las temperaturas frías
(Berry y Raison 1981). Sin embargo, la
importancia de estos mecanismos en la
distribución natural de las plantas ha
recibido atención especial.

Aunque muchas plantas de C3 son

sensibles al enfriamiento, la compleja
fisiología y bioquímica de la ruta foto-
sintética de C4 se considera
especialmente vulnerable a la
temperatura fría (Slack et al. 1974). La
temperatura mínima de la temporada de
crecimiento se ha utilizado en el pasado
para la mayoría de las familias de
plantas C4. Alguna sensibilidad de C.
Según se ha predicho la presencia de C,
las gramíneas son muy tolerantes a la
baja temperatura- Teeri y Stowe 1976,
Hattersley tures (Osmond et al. 1980),
sugieren- 1983). Sin embargo, la
correlación puede indicar que la
Figura 3. Tolerancia térmica y rendimiento fotosintético en E. pauciflora en
fotosíntesis de Ca per se no
relación con la temperatura (en grados C). La resistencia a las heladas de
necesariamente lleva a que el
enfriamiento refleje en parte los las plántulas (A) de cerca sigue la temperatura absoluta absoluta (A)
orígenes tropicales de la mayoria de las registrada entre 1897 y 1974. El la temperatura y el tiempo de la
plantas de C4 , sensibilidad especial no fotosíntesis del aire (0) siguen de cerca el ean a largo plazo temperatura
nesesariamente conduce a un máxima mensual (0). Fuente: Slatyer y Morrow (1977), C. E.Harwood datos
escalofrio. no publicados.
 también es una propiedad clave de
suculentas del desierto (Nobel y
Sanderson 1984).
Desiertos anuales, y de hecho muchos
plantas de cultivo, pueden aclimatarse
un poco al estrés hídrico manteniendo la
turgencia con ajuste osmótico,
acumulación de una amplia gama de
productos orgánicos y solutos
inorgánicos en la vacuola y citoplasma
(Jones et al. 1981, Morgan 1984). Altas
concentraciones de electrolitos en el
citoplasma interfieren con función
metabólica normal, y un especial clase
de compuestos orgánicos neutros, como
la betaína, puede estar involucrado en
citoplasmático osmótico ajustamiento.
La aclimatación máxima usualmente es
Figura 4. Aclimatación fotosintética máxima en poblaciones
de -2deMPa.
alta yOsmótico ajuste
baja reducciones de E. pauciflora creció a diferentes temperaturas A.
presumiblemente prolonga el período de
Daptedf rom Slatyer (1977). absorción de agua, transpiración, y por
lo tanto ganancia de carbono frente a
Disminución de la disponibilidad de
agua. También tiende a preservar las
Estrés hídrico mecanismos han evolucionado (Lange relaciones del agua celular y mitigar los
et al. 1982). En general, los límites de efectos directos del agua estrés en
Es probable que el estrés hídrico, como tolerancia para la actividad metabólica componentes no estomatales de
la temperatura estrés, tiene una gran en vacuola de los tejidos celulares fotosíntesis. Así como el potencial de
influencia en distribución de plantas parecen requerir un pequeño presión aclimatación a la temperatura es
durante plántulas establecimiento. El hidrostática positiva (turgencia) de limitada, por lo que incluso el la mayoría
mas rapido cambios en la disponibilidad aproximadamente 0.05-0.5 MPa (un de los arbustos del desierto resistentes
de agua toman colocar en la superficie megapascal aproximadamente es igual a la sequía, como Hammada scoparia,
del suelo, y varios los estudios muestran a diez atmósferas) en un contexto de tener un capacidad limitada para el
que la mortalidad de las plántulas potenciales de agua negativos ajuste osmótico, a pesar de su poca
durante la sequía es mayor que el comúnmente que van desde -0.5 a -15.0 agua potencial (Kappen et al. 1976). Los
adulto mortalidad (Schlesinger et al. MPa. Límites de tolerancia para extensión máxima de tolerancia al
1982, Wellington 1984). Sin embargo, la relativamente inactivos tejidos, como estrés hídrico en las plantas perennes
mayoría los estudios han considerado el semillas u hojas de Plantas tolerantes a del desierto es de aproximadamente -10
impacto de Estrés hídrico en plantas la desecación (Gaff 1980), no están hasta -15 MPa; muchas de estas
adultas. Entre plantas perennes del relacionados con la turgencia. plantas son halófitos en los que la
desierto, por ejemplo, eliminar No es sorprendente que los medios por acumulación de sal vacuolar es
competidores inter e intraespecíficos qué plantas del desierto evitan y toleran responsable de osmótica ajuste y
aumenta la disponibilidad de agua a los el estrés hídrico representa extremos de mantenimiento de turgencia a bajo
individuos restantes y puede estimular diferenciación fisiológica entre plantas potencial de agua (Osmond et al. 1980).
su área foliar, crecimiento y salida vasculares (Jones et al. 1981). Los La investigación sobre el estrés hídrico
reproductiva (Ehleringer 1984, mecanismos de evitación incluyen cierre se ha centrado sobre la pérdida de
Robberecht et al. 1983). Mientras El estomacal, movimiento de la hoja, y fotosíntesis productividad debido a la
estrés hídrico a menudo se asocia con desprendimiento de hojas. Como privación de CO2 del cierre estomático.
altas temperaturas, frío o congelado los muchas otras plantas, plantas Pero agua el estrés también afecta los
suelos pueden reducir la absorción de suculentas pueden cerrar sus estomas componentes no estomatales de
agua y así produce estrés hídrico y, al mismo tiempo, cesa el intercambio fotosíntesis. Puede ser importante tener
(Oberbauer y Billings1 981, Tranquillini de agua a través de su raíces su forma en cuenta las excursiones diarias en
976). suculenta sirve para potencial de agua potencial hídrico foliar, que también
del tejido tampón. Sin embargo, es están asociados con excursiones en
A diferencia del estrés térmico, el estrés
fisiológicamente significativo que temperatura e intensidad de luz.
hídrico está determinado en gran
pueden mantener la integridad Porque las plantas deben perder agua
medida por un control propio de la
metabólica por medio de CAM en para Para eliminar el CO2 del aire,
planta sobre sus relaciones con el agua,
y una amplia gama de regulaciones ausencia de CO2 neto e intercambio de están en constante peligro de
agua (Osmond et al. mil novecientos deshidratación. La mayor eficiencia del
Los ochenta y dos). La habilidad para uso del agua asociada con la
reanudar rápidamente la absorción de fotosíntesis C4 tiene provocó muchos
agua cuando vuelve a estar disponible análisis de su importancia en ambientes
con agua limitada. Más completa udiesb
y Caldwelle t Alabama. (1977) y Schulze
et al. (1980) sugerir que bajo el aumento
de agua estrés, plantas C4, como
Atriplex confertifolia y Hammada
scoparia permanecer productivo por
más tiempo que comparable Plantas C3.
Una combinación de mayor eficiencia en
el uso del agua y mayor capacidad de
retener turgencia a baja Los potenciales
hídricos son responsables. Otro los
estudios demuestran que los
potencialmente ventajosos relaciones de
agua asociadas con mayor eficiencia en
el uso del agua en C4 las plantas
tienden a expresarse durante períodos
más calurosos y secos del año, cuando
las limitaciones escalofriantes al
desarrollo en C4 las plantas han pasado
(Monson y Williams 1982). Pero frugal el
uso del agua no es la única vía para
ecológicos acceso a ambientes con
límite de agua. Tolerante al estrés
hídrico Acacia es desplazada de
Australia dunas costeras de
Chrysanthemoides, una especie
sudafricana menos tolerante eso es
exitoso porque se desarrolla área de la
hoja y extiende las raíces más
rápidamente que Acacia, logrando así
más alto salida reproductiva a través de
derroche uso y competitivo preferencia
de, el agua disponible suministro (Weiss
y Nobel 1984).
Estrés por inundación
Demasiada agua es un estrés tan
drástico a la mayoría de las plantas
terrestres como muy poco. Porque la
difusión de gases a través de la solución
es aproximadamente 104 veces más
lenta que en el aire, la difusión de
oxígeno a la sistema de raíces se vuelve
limitante en anegado suelos
Condiciones anaeróbicas alrededor de
las raíces inhiben la absorción de agua
y puede inducir estrés hídrico en el
rodaje Las inundaciones también
resultan en metabolismo anaeróbico en
los tejidos de la raíz, conduciendo a la
producción de productos tóxicos. Las
consecuencias del anegamiento
dependerá tanto de su duración como la
química del agua que inunda,
Particularmente la salinidad. La mayoría
de las plantas crecen en forma
permanente los suelos anegados evitan
la anaerobiosis transportando 02 a las
raíces. Las plantas de humedales
suelen tener grandes interconectados
como espacios en todo sus raíces y sus
raíces, ocupando tanto como el 50% del
tejido. En general, 02 se difunde desde
los brotes, donde es abundante, hasta
las raíces, donde está consumido
(Armstrong 1978). Algunos aspectos de
las teorías metabólicas. de tolerancia a
las inundaciones son controvertidas, por
ejemplo, el papel del alcohol
deshidrogenasa, una enzima que es
inducido rápidamente en especies
tolerantes cuando las raíces están
expuestas a anaerobios condiciones
(John y Greenway 1976). Sin embargo,
morfológico propiedades de tolerantes a
la inundación las especies también
parecen impedir el desarrollo de
condiciones anaeróbicas. A pesar de
que la mayoría de los estudios se han
centrado en raíces, las hojas son más
susceptibles a las privaciones de CO2 y
02 siguientes inmersión, especialmente
si está iluminado. Superficies foliares de
arroz de aguas profundas (a variedad
seleccionada por la capacidad de
sobrevivir inmersión) atrapar una capa
de aire que asegura un rápido
intercambio de gases a fotosintéticos
tejidos (Raskin y Kende 1983). Hoja
hueca, tallo y raíz sistemas en algunos
fríos, húmedos, alpinos plantas de
pradera proporcionan 02 a la raíces y
CO2 a las hojas para la fotosíntesis
(Billings y Godfrey 1967, Keeley et al.
1984).
Estrés salino
Fisiológicamente, el estrés salino es
difícil para distinguir del estrés hídrico,
ya que sales disueltas reducen la
eficacia concentración de agua En
agricultura, estrés salino casi
invariablemente surge como
consecuencia del riego con agua de
mala calidad o riego en suelos
inadecuados. Susceptibilidad de la
planta al estrés salino depende del
suelo y factores atmosféricos que
influyen relaciones planta agua. En todo
menos el situaciones más extremas,
salinidad el estrés tiende a desarrollarse
con el tiempo en paralela al estrés
hídrico y afectar adultos en lugar de
plántulas. Sensible a la sal las plantas,
como el aguacate, tienden a ralentizar
su crecimiento en respuesta a 20 a 50
mM de sal, mientras que el crecimiento
del desierto halófitos y algunos
manglares es insensible a 10 o 20 veces
mayor concentraciones de sal (vía verde
y Munns 1980). Los efectos tóxicos
directos de altos niveles de electrolitos
probablemente dominar la fisiología de
los sensibles a la sal plantas, pero la
contribución de estos electrolitos a
ajustes osmóticos y relaciones
favorables con el agua determina el
éxito de los halófitos (Munns et al. 1983,
Osmond et al. 1980).
Hay poca evidencia de que fundamental
procesos metabólicos en tolerantes a la
sal halófitas y no halófitas difieren en su
respuesta a electrolitos (Ball et al. 1984,
Flowers et al. 1977). Aparece tolerancia
a la salinidad depender de sal
controlada captación y
compartimentación e, especialmente en
hojas En sensible a la sal plantas,
compartimentación inadecuada puede
conducir a la acumulación de sal en el
citoplasma y cloroplasto, que deteriora
drásticamente la fotosíntesis función
(Seemann y Critchley 1985).
Acumulante de sal, tolerante a la sal
halófitos mantienen relativamente bajas
concentraciones electrolíticas en sus
citoplasma y orgánulos (Robinson et al.
1983) pero altas concentraciones de sal
en la vacuola Muerte de sensibles a la
sal cultivares de tomate en 50% de agua
de mar ocurre después de seis veces
aumento de la concentración de sal en
el hojas, pero una especie tolerante a la
sal relacionada se acumula, y
presumiblemente con eficacia
compartimenta mucho niveles de sal
más altos (Rush y Epstein 1976).
Citoplasma y organelo osmótico el
ajuste parece depender en la
acumulación de compatibles solutos
(Storey y Wynn-Jones 1979), aunque
hay evidencia de compartimento de
estos solutos es Delgado. Por tal medio,
hojas de halófitas mantener la turgencia
y sin daños actividades metabólicas
bajo un Alta carga de sal.
Los procesos de transporte de iones
que conducir a la acumulación regulada
de sal en los brotes de halófitas, y fallan
en plantas sensibles a la sal, no son
claramente entendido. La presencia de
sal glándulas en las hojas de muchos
desiertos halófitos y manglares es uno
importante mecanismo para regular la
hoja carga de sal (Winter et al. 1981).
Mecanismos que permiten a las plantas
excluir o los excretos alt son
particularmente importantes porque las
plantas errestriapl deben permitir
pérdida de agua (transpiración) para
obtener CO2 de la atmósfera.
Una vez dentro de la planta, se puede embargo, las hojas de sombra son Alta temperatura, agua y salinidad. El
acumular sal a una concentración También más fácilmente dañado por estrés en las plantas tiende a coincidir
mucho más alta que eso en el medio estresante Altos niveles de luz. con mayores densidades de flujo de
ambiente. Control efectivo de la Adaptación de la fotosíntesis. aparato a fotones. Por lo tanto, no es
transpiración. la pérdida de agua es diferente flujo de fotones las densidades sorprendente que la evidencia está
especialmente importante para plantas generalmente implican ajustes de las creciendo para la fotoinhibición asociado
bajo estrés de salinidad. proporciones relativas de cosecha de con estas respuestas al estrés.
luz, transducción de energía, y Bj6rkman y Powles (1984) han
Una de las consecuencias más componentes que consumen energía establecido claramente que el pérdida
espectaculares. del estrés de salinidad del aparato fotosintético, entonces que de actividad fotosintética después estrés
es la inducción del metabolismo la cantidad de luz absorbida es en hídrico en adelfa cultivada por el sol
fotosintético CAM en la planta de hielo equilibrio con la capacidad de usar los (Nerium oleander) depende de la luz
Mesembryanthemum cristalinio y otras productos de la fotoquímica reacciones (Figura 5, arriba).
suculentas tolerantes a la sal (Winter et Es cuando este equilibrio es perturbado
al. 1981). Este cambio a un deporte que hay exceso de fotoquímica se Un espectacular ejemplo de interacción.
acuático, pero más lento, vía de produce capacidad y daños (Bj6rkman entre los factores de estrés se
asimilación de carbono es una 1981). Por lo tanto, si la sombra las encuentra en Macroptilium
respuesta al agua alterada relaciones en plantas están expuestas a altas atropurpureum, un importante introdujo
condiciones salinas y permite que estas densidades de flujo de fotones, sufren la leguminosa de pasto en Australia. En
plantas completen la reproducción daño dependiente de la luz al esta especie, el movimiento de las hojas
desarrollo. fotosintético aparato o fotoinhibición. es un medio muy efectivo de Evitar el
Las plantas cultivadas al sol son estrés ligero y alto daño por temperatura
Estrés leve normalmente no afectado, pero estos asociado con el estrés hídrico. Ludlow y
Bjorkman (1984) hojas restringidas que
Porque toda la vida vegetal depende de también pueden encontrar fotoinhibición lo harían se han movido de otra manera,
la energía solar. energía, parece si un estrés factor daña el fotosintético
y los investigadores estableció que el
anómalo que la luz puede convertirse en aparato, que afecta la transducción sunavoiding movimientos
un factor de estrés. Para el la mayor efectiva de energía luminosa (Osmond
1981, Powles 1984). Luego continuó la (paraheliotrópicos) reducir el daño
parte, la luz beneficia el rendimiento de causado por alta intensidad de luz a
la planta, pero cambios bruscos de luz irradiación exagera el alcance de dañar.
Sin duda hay importantes, altas temperaturas (Figura 5, abajo). Sin
intensidad, como las que ocurren fotoinhibición ocurrió cuando las hojas
después de un brecha se ha formado en genéticamente determinado, cuantitativo se movieron, si eran o no agua
una selva tropical, mayo exceder los diferencias entre plantas en su potencial
para adaptarse a un rango de luz estresado Cuando no está estresado
límites de tolerancia de las plantas que por el agua, el las hojas se mueven para
se desarrolló a la sombra. También luz regímenes Tal aclimatación ocurre
maximizar, en lugar de minimizar la
puede volverse dañino cuando está alto fácilmente en las hojas de algunas cantidad de luz absorbido.
la luz ocurre junto con otra estrés (p. ej., herbáceas plantas, siempre que tengan
estrés hídrico). Los órganos nitrógeno (Osmond 1983), pero solo
El estrés por frío también interactúa con
fotosintéticos de vascular las plantas extremadamente lento en las plántulas
Estrés leve para dañar las plantas.
funcionan en una amplia gama de de árboles de la selva tropical
Relajado por lo general ocurre primero
ambientes luminosos, con típicos (Langenheim et al. 1984). El significado
bajo una noche despejada cielos y es
densidades de flujo de fotones que van de la aclimatación en propiedades muy probable que se siga a plena luz
desde luz solar completa fotosintéticas de la hoja para el balance
del día. Los experimentos tienen
(aproximadamente 2.500 micromoles neto de carbono en el sol y la sombra es
demostrado que el daño a la fotosíntesis
fotones / m2 * seg de fotosintéticamente obvia a partir de modelos simples aparato que ocurre cuando las hojas se
luz activa), en tan alto albedo hábitats (Osmond et al. 1980).
enfrían aumentan en el presencia de luz
como nieve, dunas de arena y sal En una selva tropical, la sucesión de la (Oquist 1983, Powles y col. 1983). En
sartenes a menos de 5 micromoles de especie está estrechamente vinculada al sensible al frío variedades de arroz, no
fotones / m2 seg en la sombra profunda cambio Ambiente de luz. Plantas cuya se puede dañar detectado a menos que
piso de selvas tropicales. fotosintética propiedades les permiten la hoja esté iluminada Después de
prosperar en la brillante luz del sol enfriarse. Variedades resistentes al frío
Hojas en hojas con poca luz de plantas puede soportar muchos ciclos de
en el suelo de las selvas tropicales, deja aparece temprano, mientras que los
tolerantes a la sombra dominan más escalofriante oscuro seguido de alta luz
profundamente en el dosel, o el sombra
de hojas de hierbas-tienen muy tarde en la sucesión (Oberbauer y Strain intensidad durante el día (Osmond,
1984). Sin embargo, plantas que datos no publicados). Estrés de invierno,
diferentes propiedades fotosintéticas de
hojas cultivadas con mucha luz normalmente se encuentran en sombra el pérdida progresiva de actividades
(Bjorkman 1981). Las hojas de sombra profunda puede persistir en luz brillante fotosintéticas en las hojas de los árboles
sin aclimatación (Langenheim et al. de hoja perenne, es casi seguramente
son capaces de mantener un equilibrio una consecuencia de la interacción de
productivo entre pérdida respiratoria y 1984), indicando que factores distintos
fotosintética ganar a niveles de luz más de la aclimatación fotosintética debe ser baja actividad metabólica a baja
considerado en la contabilidad de la temperatura, a la que el las hojas se
bajos que puede hojas normalmente aclimatan y la luz (Oquist 1983).
expuestas a lleno luz del sol. Sin resistencia a alto estrés leve.
Hasta hace poco, los investigadores ecológicas del individuo plantas y conformación del factor de acoplamiento
ponían mas atención a los efectos de la comunidades de plantas. A nivel de cloroplasto en los tilacoides parecen
luz cantidad que a los efectos de la luz regional, otro rastro antropogénico particularmente sensibles al estrés
calidad. Pero ahora también están gases, como SO2 y 03, ahora son hídrico (Younis et al. 1979), que provoca
considerando Radiación UV a gran reconocido por tener efectos adversos la inhibición de la fotosíntesis a bajo
altura en latitudes bajas y en cultivos y bosques (Heck et al. 1982, potencial de agua. Esta puede conducir
enriquecimiento en rojo lejano en McLaughlin 1985). Estos atmosféricos a su vez a una mayor sensibilidad a la
hábitats sombreados. Plantas de los los contaminantes afectan directamente fotoinhibición (Osmond et al. mil
altos Andes del Perú tienen el metabolismo de las hojas (Lendzian y novecientos ochenta y dos). Estudios de
notablemente mayor absorción UV Unsworth 1983) pero también modifica luz agravada las respuestas al estrés
epidérmica que los del nivel del mar en muchos aspectos de las respuestas de demuestran deterioro de la reacción del
el Ártico (Robberecht et al. 1980). El las plantas al estrés. fotosistema II centro (Powles 1984), y
relativamente pocos estudios de lo La necesidad de integración vertical. de uno de los polipéptidos del complejo
ecológico impactos de la calidad de la los procesos celulares al ecosistema evolutivo de O2 parece particularmente
luz a la sombra (Grime 1966, Morgan y debe equilibrarse con lo tradicional sensible a salinidad (Andersson et al.
Smith 1981) indican una amplia gama búsqueda reduccionista de subyacente 1984).
de efectos en germinación, mecanismos. Fisiología del estrés
establecimiento y propiedades vegetal ahora está considerando la
morfológicas. molecular objetivos para respuestas al
estrés. Uno de los objetivos de esta
Aunque observaciones ecológicas han búsqueda es la membrana. sistemas,
indicado regímenes de luz preferidos que sirven para separar, organizar y
para diferentes especies, y modernas transducir gran parte de La actividad
técnicas permiten análisis cuantitativos metabólica de las células vegetales. los
de ambientes luminosos (Chazdon y integridad de las membranas determina
Fetcher 1984), pocos cuantitativos Se y refleja el estado de las células
han realizado análisis de gradientes en siguiendo estrés, además de actuar
régimen de luz y vegetación (Waring y como sensores de estrés, porque
Major 1964). muchas de las relaciones cruciales entre
lípidos, proteínas, pigmentos y
portadores son sensibles a cambios de
Tendencias actuales y temperatura, potencial hídrico, y
objetivos futuros actividad iónica local (Raison et al.
1980).
La investigación ahora debería Estudios de la molecular base de estrés
comenzar a integrarse aspectos térmico han considerado algunos
celulares del estrés vegetal fisiología componentes específicos de lípidos de
para tener en cuenta la tolerancia de la membrana que controlan la fluidez y
planta límites y rendimiento de una separación de fases (Murata y Yamaya
manera eso es suficientemente 1984) .Los efectos del estrés en las
pragmático para ecológico aplicaciones. membranas celulares pueden ser
Por ejemplo, estudios con analizadores monitoreadas por siguientes cambios en
de gases infrarrojos proporcionarnos la la capacidad de una célula para retener
base para estimar producción estacional electrolitos o acumular manchas vitales
en muchos ecosistemas (Bunce et al. (Smith et al. 1984), por estudios de
1979, Oechel y Mustafa 1979), pero sonda fluorescente de aislados lípidos,
ofrecen relativamente poca comprensión mediante estudios de sonda de giro
de las relaciones entre producción y utilizando espectroscopía de resonancia
reproducción o límites de tolerancia. de espín electrónico, y por calorimetría
diferencial.
El desafío se ve acentuado por la tasa
acelerada de cambios humanos en el Otro indicador intrínseco del estrés. es
entorno. El aumento crónico en CO2 fluorescencia de la clorofila en la
atmosférico global es probable que la membrana tilacoide del cloroplasto
concentración modifique las respuestas (Smillie 1979). Una variedad de
al estrés discutidas anteriormente (Cepa fluorescencia Se han utilizado técnicas
1985). Efectos primarios sobre el para evaluar los límites térmicos para
carbono. adquisición y pérdida de agua fotosintéticos integridad (Raison et al.
puede ser modificado por fisiológica 1980) y fotoinhibición (Critchley y Smillie
secundaria procesos y conducen a 1981). Interpretación de estos
cambios en tasa de crecimiento, resultados. es controvertido porque
morfología y reproducción, que a su vez reflejan un complejo de fotoquímica y
puede modificar las relaciones actividades bioquímicas La
La base genética para el control síntesis
de lípidos cloroplastos y polipéptidos
está al alcance de Biología Molecular.
Sustituyendo y modificando algunas de
estas moléculas podría alterar la
tolerancia al estrés. Por ejemplo,
proteínas de choque térmico, un
conjunto de polipéptidos de bajo peso
molecular de función desconocida, son
producidas por plántulas bajo estrés por
calor (Lin et al. 1984). Estas condiciones
son aproximadas los extremos de las
plántulas ambientales reunirse durante
el establecimiento en el superficie del
suelo Manipulando el choque térmico
los genes de proteínas pueden
proporcionar una forma de extender los
límites de tolerancia para altos
temperatura.
Se modificaron los límites de tolerancia,
si puede extenderse incluso
marginalmente, son probable que se
refleje en una mayor producción en
agricultura y aumentado área de
especies en ecosistemas naturales. Sin
embargo, para tener un impacto en la
ecología, progreso a nivel molecular y
fisiológico nivel debe ocurrir junto con
correspondiente en pliegues en nuestra
capacidad relacionar propiedades
fisiológicas de plantas para su
crecimiento, productividad, y éxito
reproductivo en complejos ambientes
naturales Nosotros necesitamos para
desarrollar la capacidad de estudiar y
modelo de rendimiento de la planta con
suficiente resolución para abordar
problemas de ventaja marginal entre
competir plantas Nuevas tecnologías
para medición de condiciones
ambientales y dinámica de la vegetación
por Están surgiendo la teledetección
(Greegor 1986), y los fisiólogos de
cultivos se están desarrollando
crecimiento más sofisticado modelos. Si
podemos enfrentarnos con la mayor
complejidad de los ambientes naturales
entonces un nuevo ecológico
entendiendo un seguimiento.