Вы находитесь на странице: 1из 267

Основы поведения, психики и

рассудочной деятельности
животных

Учебное пособие

Новосибирск 2016
Новосибирский государственный аграрный
университет

Биолого-технологический факультет

Основы поведения, психики и


рассудочной деятельности животных

Учебное пособие

Новосибирск 2016

2
УДК: 591.5 (07)
ББК:88.2, я 73
З – 855

Кафедра физиологии и биохимии человека и животных

Составители: д-р вет. наук, проф. П.Н. Смирнов


канд. биол. наук, проф. Н.В. Ефанова
канд. биол. наук, доц. Л.М. Осина
канд. биол. наук, доц. О.С. Котлярова

Рецензент: д-р биол. наук, проф. Кашковский В.Г.

Основы поведения, психики и рассудочной


деятельности животных: учебное пособие / Новосиб.
гос.-аграр. ун-т, Биол.-технол. фак.; сост.: П.Н.
Смирнов, Н.В. Ефанова, Л.М. Осина, О.С. Котлярова. –
Новосибирск: ИЦ «Золотой колос», 2016. – 267 с.

Учебное пособие предназначено для студентов очной и


заочной формы обучения по направлениям подготовки:
06.03.01– Биология, 36.03.02 – Зоотехния
Утверждено и рекомендовано к изданию учебно-
методическим советом БТФ (протокол № от 2016 г.)

Новосибирский государственный аграрный университет, 2016

3
ВВЕДЕНИЕ
Изучение поведения животных неизменно
привлекает всеобщее внимание по многим причинам.
Помимо теоретической важности, это необходимо для
более полного познания человеком самого себя – для
выявления биологических корней его психики, а также
для оценки соотношения «врожденного» и
«приобретенного» в его поведении. Наряду с этим
знание поведения животных необходимо для понимания
их экологии (особенностей образа жизни), что, в свою
очередь, способствует разработке проблем охраны
природы и рационального природопользования.
Поведение изучают биологи разных
специальностей – этологи, физиологи, зоопсихологи,
генетики, эволюционисты. В 30-е годы XX века
сформировалась этология – самостоятельная
дисциплина, изучающая поведение животных. Она в
значительной степени определила последующее
развитие работ в этой области. В современных
исследованиях четко прослеживается тенденция к
комплексным методологическим подходам.
Вплоть до XX в. описание активности животных
велось, как правило, в терминах, указывающих на ее
психическую основу: «инстинкты», «привычки»,
«обычаи», «нравы», «манеры», «характер», «повадки»,
«душевная деятельность», «воля», «ум», «чувства» и
т.п. Авторы, конечно описывали, что конкретно делают
животные, говоря, например, что птица строит гнездо,
клюет зерна или поет песни, и использовали, хотя и
нечасто, такие обобщающие слова, как «действия» и
4
«деятельность», но данные слова не носили
терминологического характера.
Появление научного предмета «поведение
животных» и формирование области исследования
поведения животных в конце XIX - начале XX века
было частью сложных процессов дисциплинарной
трансформации в науке, сопровождавшейся
возникновением новых научных областей, направлений
и дисциплин. Среди них основными процессами для
становления изучения поведения животных были: 1)
появление нового активного направления в зоологии,
специализировавшегося на исследовании всего
естественного образа жизни животного; 2) связанное с
этим направлением становление экологии животных; 3)
Возникновение новых экспериментальных направлений
в нейрофизиологии; 4) становление экспериментальной
психологии и, наконец, важнейшее значение имело 5)
возникновение и развитие зоопсихологии как
междисциплинарной области исследования.
Термин «психология животных»,
соответствующий термину «зоопсихология» в
отечественной научной литературе, употреблялся и в
первой половины XIX в., но в широком научном
обороте прочно утвердился к 90-м гг. прошлого века.
Цель дисциплин – формирование
фундаментальных и профессиональных знаний о
физиологических процессах поведения и психики
животных, о закономерностях развития психики и
поведения у животных и птиц в онтогенезе,
необходимых для научного обоснования мероприятий,
5
связанных с созданием оптимальных условий
содержания, кормления и эксплуатации животных,
предупреждением заболеваний, оценкой здоровья,
характера и степени нарушений деятельности органов и
организма, определением путей и способов воздействий
на организм в целях коррекции его деятельности.
Задачами дисциплин являются:
-познание частных и общих механизмов и
закономерностей деятельности организма, механизмов
нейрогуморальной регуляции физиологических
процессов и функций у млекопитающих и птицы,
качественного своеобразия физиологических процессов
у продуктивных животных, поведенческих реакций и
механизмов их формирования;
-приобретение навыков по исследованию
физиологических констант функций и умений
использования знаний этологии в практике
животноводства.
-изучение развития психики животных в процессах
филогенеза и онтогенеза.
В процессе освоения дисциплины используются
следующие образовательные технологии, способы и
методы формирования компетенций: проблемная
лекция-презентация, дебаты, семинары в диалоговом
режиме, групповые дискуссии, подготовка письменных
аналитических работ, текущая самостоятельная работа
по выполнению разных видов заданий, деловая учебно-
исследовательская игра.
Контроль знаний, умений и навыков студентов
осуществляется в следующих формах: в течение года в
6
соответствии с рабочим учебным планом выполняются
1 контрольная работа, для оценки уровня освоения
материала по дидактическим единицам проводятся:
коллоквиумы, контрольные работы, самостоятельное
выполнение студентами домашних заданий с отчетом,
тестирование по материалам дисциплины.
Промежуточная форма контроля – экзамен.

7
ТЕМА 1. ЭТОЛОГИЯ, ПОНЯТИЕ И
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОВЕДЕНИЯ, МЕТОДЫ
ИЗУЧЕНИЯ

Желто-серые, выжженные солнцем холмы южного


Узбекистана, поросшие редкой сухой травой и
кустиками пепельно-зеленой полыни. День необычный
для полупустыни: моросит холодный дождь, и
местность выглядит безжизненной. Внезапно словно
сама почва приходит в движение. Тут и там копошатся
на земле странные насекомые – крупные, величиной с
рыжего таракана, большеголовые, с длинными
прозрачными крыльями, плоско сложенными над
мягким светло-желтым брюшком. Это довольно редкое
явление – массовый вылет термитов, которые большую
часть своей жизни проводят глубоко под землей. Лишь
раз в году половозрелые самцы и самки, выкормленные
в подземелье слепыми и бескрылыми рабочими особями
под охраной «солдат», выходят на поверхность, чтобы
разлететься в разные стороны, найти себе брачного
партнера и в паре с ним обосновать новые подземные
колонии. Но теперь немногим суждено выполнить это –
срок вылета насекомых неудачно совпал с холодным
моросящим дождем. Влажные крылья не могут поднять
в воздух охлажденное тельце. Насекомые беспомощно
подпрыгивают на сантиметр-другой вверх и неуклюже
падают на спину.
Между копошащимися на песке термитами уже
снуют крупные муравьи-фаэтоны, на высоких ногах, с
мощными челюстями, с воинственно задранным кверху
брюшком. Поведение муравьев свидетельствует о том,
что они не в состоянии обнаружить жертву с расстояния
в несколько сантиметров при помощи зрения или по
запаху. Но скорость беспорядочного движения
8
хищников сама по себе гарантирует успешную охоту.
Вот один из муравьев наткнулся на термита. Жертва
вчетверо крупнее охотника, но это не спасет ее.
Муравей хватает термита за мягкие крылья, словно за
шлейф платья и, постепенно перебирая челюстями,
добирается до его головы. Подоспевает второй фаэтон,
и оба муравья тащат свою жертву в разные стороны,
чуть ли не раздирая ее на части.
Одному из термитов удается миновать встречи с
муравьями, и он кое-как, где ползком, а где неловкими
прыжками, добирается до кустика полыни. Внезапно
кончик стебля оживает: маленький серый паучок, до
этого совершенно незаметный, падает сверху на термита
и одним уколом челюстей в голову умерщвляет его.
Еще один хищник надолго обеспечен пищей.
Этот эпизод, выхваченный из повседневной жизни
далеко не самых сложных существ, показывает,
насколько многообразно и порой противоречиво
поведение животных. Их действия иногда кажутся нам
достаточно разумными, например мгновенная реакция
паука на появление беззащитного термита, иногда —
совершенно нелепыми. Действительно, что заставило
термитов вылезти из норки в самый неблагоприятный
для этого момент? Ведь уже через несколько часов
сияло солнце, и насекомым нужно было лишь немного
повременить с выходом на поверхность.
Подобные наблюдения порождают множество
вопросов. Почему термиты и муравьи живут
сообществами, подразделенными на касты, а пауки –
поодиночке? Как муравей, не способный обнаружить
термита на расстоянии, узнает, что жертва где-то
поблизости, и разыскивает ее с упорством охотничьей
собаки? Как хищник ориентируется в строении тела
своей добычи и почему он стремится добраться до ее
9
головы – места наиболее уязвимого? Почему два
фаэтона, вместо того чтобы сразу совместными
усилиями доставить умерщвленного термита в
муравейник, тянут его в разные стороны, мешая тем
самым своей общей цели?
Ответы на эти и многие другие вопросы ищет и
находит специальная наука – этология. Она родилась в
30-х годах ХХ века, когда австрийский ученый К.
Лоренц опубликовал в Германии свои первые статьи об
инстинкте животных и его изучении. Голландский
исследователь Н. Тинберген изложил основы этологии в
книге «Изучение инстинкта». Сходные взгляды
высказывал еще в начале века русский ученый В. А.
Вагнер.
Что же обозначает название «этология»? Оно
происходит от двух греческих слов: «этос» – характер
и «логос» – наука. Изучая поведение животных, этологи
концентрируют основное свое внимание на
генетических, наследственно закрепленных его
особенностях. Эти особенности характерны для того
или иного вида и, таким образом, служат
отличительными признаками вида. Отсюда и название
науки.
У птиц родители не учат своих потомков строить
гнезда. Однако молодые птицы разных видов, приступая
к постройке гнезда, делают это по-разному. Береговая
ласточка устраивает гнезда в норах, в глинистых
обрывах, а деревенская – под крышами строений.
Можно сказать, что поведение птиц определяется
инстинктом. Но инстинкт – это лишь самый общий план
поведения, генетически заложенный в организме от
рождения. Осуществление этого плана возможно лишь в
реальных условиях внешней среды и под ее
воздействием. Приступая к постройке гнезда, береговая
10
ласточка выбирает не любую попавшуюся ей норку, а
по возможности наиболее глубокую. Если такой нет,
птица сама углубляет норку. Постепенно происходит
обучение, и старая ласточка более искушена в выборе
места и в искусстве гнездования, чем ее молодые
сородичи. Однако, если нет обрывов с норами в них,
береговая ласточка не будет гнездиться под крышей, как
это делают родственные ей виды. Она или вообще не
станет строить гнездо, или улетит в другое место.
Чем же занимается современная этология? Во-
первых, этология стремится разложить сложные формы
поведения животных на элементы врожденные
(генетические) и приобретенные. Во-вторых, этологов
интересует, каким образом организм, поведение
которого в той или иной мере запрограммировано от
рождения, взаимодействует с реальной внешней средой.
В-третьих, они исследуют все многообразие способов
общения и взаимодействия между животными одного
или разных видов. В-четвертых, они занимаются
вопросами эволюции поведения. Изучая поведение
живых существ во всем его многообразии, этологи идут
рука об руку с генетиками, экологами, физиологами и
представителями других наук.
Долгое время считалось, что каждое действие
животного – это простой и однозначный ответ на
внешний раздражитель, или стимул, будь то пища,
соперник или брачный партнер. Оказалось, что дело
обстоит значительно сложнее. На основе очень
большого фактического материала, собранного путем
наблюдений за дикими животными в естественной
обстановке и экспериментального изучения их в
лабораториях, этологи выработали новые взгляды на
взаимодействие животного с внешней средой.

11
Из практически бесконечного спектра сигналов,
поступающих из внешней среды, органы чувств и
нервная система животного отбирают лишь немногие.
Поведение животного и есть сложный комплекс
реакций на эти отобранные стимулы. И сам набор
отфильтрованных, существенных для животного,
«ключевых» стимулов, и строящееся во взаимодействии
с ними поведение не одинаковы в разное время.
Подобные факты (а их известно множество)
натолкнули этологов на мысль, что реакция животного
на внешний стимул зависит в огромной степени от
внутреннего настроя животного, от его внутренних
мотиваций. Простейший пример мотивационного
состояния – чувство голода. Если животное сыто, оно не
заинтересуется даже самым лакомым кормом.
Проголодавшись, оно начинает разыскивать добычу и
делает это тем упорнее, чем сильнее его «аппетит». Это
стадия поискового, или аппетентного, поведения,
которое направлено на отыскание стимула,
отвечающего данному мотивационному состоянию. Как
только искомый стимул появляется, он словно
открывает шлюз, сдерживавший проявление
инстинктивного действия (в данном случае нападение
на добычу).
Но если необходимый стимул не появляется
достаточно долго, внутренняя мотивация продолжает
непрерывно усиливаться, и тогда заключительный акт
может произойти и в отсутствие стимула, при
появлении какого-либо его суррогата (заменителя).
Таким суррогатом и является для самца каменки кусок
серой глины. Иногда, при самом высоком уровне
мотивации, заключительный инстинктивный акт
«выплескивается в пустоту», т. е. совершается вообще
без какого-либо внешнего побудителя. Например,
12
можно видеть, как самец каменки, по тем или иным
причинам оставшийся без подруги, бегает в одиночестве
по скале и вдруг совершает полный брачный танец с
типичным для него звуковым сопровождением.
Инстинктивный акт нередко машинообразен и
совершается «до конца». Поэтому термиты, которых
инстинкт расселения толкает к вылету, не могут
вернуться назад в безопасное подземелье, даже если они
обречены на гибель от холода и хищников. Внешние
проявления инстинктивной деятельности не только
машинообразны, но и цикличны. Так, самцу каменки
после очередного танца необходимо некоторое время,
чтобы новый танец мог состояться.
Мы уже говорили о том, что для каждого вида
животных характерны строго определенные формы
инстинктивных действий. Например, разные виды
одиночных ос заготовляют в качестве пищи для своих
личинок различных насекомых. Они парализуют их
уколом жала в нервные центры и доставляют в норки,
выкопанные ранее. Оса церцерис охотится
исключительно на жуков-златок, филантус – на пчел,
сфекс – на сверчков и кобылок, аммофила – на гусениц
бабочек, помпил – на пауков. Оса-охотник должна
парализовать жертву, но не убить ее, иначе запас пищи
испортится до того, как личинка осы приступит к своей
трапезе. Поскольку анатомия гусеницы и паука, жука и
пчелы совершенно различна, то и способы парализации
жертвы должны быть не одинаковы у различных видов
ос. Следовательно, не одинаковы и инстинкты, которые
лежат в основе такого сложного поведения этих
животных.
Особенно строги и постоянны межвидовые
различия в способах сигнализации, при помощи которой
особи одного вида общаются между собой и достигают
13
взаимопонимания. Этой цели служат звуковая
сигнализация и ритуальное демонстративное поведение,
т. е. строгая последовательность определенных
телодвижений. Ритуалами, этологи называют такие
формы поведения, которые играют роль «языка» и
помогают животным одного вида общаться и понимать
друг друга. В процессе эволюции ритуалы развиваются
из повседневных, простых телодвижений.
Первой задачей этологов было описать
инстинктивное поведение по возможности большего
числа видов животных. Не прошло и двух десятилетий,
как быстро растущий лагерь приверженцев молодой
науки собрал огромный, поразительный по своему
многообразию и удивительный по содержанию
материал. Перед человеком предстал яркий,
фантастический мир, точнее сотни и тысячи
самостоятельных миров, каждый из которых
соответствует определенному виду животных, с его
собственными законами жизни и общения,
непонятными представителям других миров,
существующих тут же, бок о бок. Перед этологией
возникла задача систематизировать это море
разрозненных и подчас противоречивых фактов,
установить преемственность и взаимосвязи между
отдельными «видовыми мирами». Так на базе
дарвиновской теории эволюции возникла сравнительная
этология, цель которой – уяснить эволюционное
происхождение и развитие инстинктивного поведения.
Если сравнить кости скелета крыла птицы и
летучей мыши, передней ноги лягушки, ящерицы и
собаки, плавника кита, можно найти в их строении
общие черты и проследить их эволюцию. Оказалось, что
так же можно сравнивать и поведение животных разных
видов, если оно достаточно тщательно описано. В
14
ритуалах родственных видов можно обнаружить такие
же сопоставимые элементы, как плечевая или локтевая
кость в скелете передних конечностей тритона, ястреба
и мыши. И элементы эти лишь частично изменяются от
вида к виду, что позволяет при их сравнении
восстановить примерную картину путей эволюции
поведения. Выяснилось также, что некоторые формы
поведения часто гораздо более стойко сохраняются в
ходе эволюции, чем те или иные черты внешнего
строения – окраска, пропорции тела и пр. Поэтому
можно использовать признаки поведения для уточнения
родственных связей между видами.
Итак, каждый вид животных располагает своим,
более или менее сложным, генетически фиксированным
сигнальным кодом. При помощи этого кода
поддерживается взаимопонимание и согласованность
поведения отдельных особей. В результате животные
данного вида, живущие бок о бок в своем естественном
окружении, объединены сложными и многообразными
связями не только с внешней средой, но и друг с
другом. Каждая такая естественная группировка
животных представляет собой определенным образом
организованную, саморегулирующуюся систему.
Способы организации могут быть не одинаковы у
сравнительно близких по происхождению видов, но в то
же время мы нередко обнаруживаем большое сходство в
организации у видов весьма далеких. Различия в
организации касаются, прежде всего, способов
использования жизненного пространства и форм
семейных отношений.
У некоторых насекомых (сверчки, стрекозы), у
большинства видов птиц и у немногих млекопитающих
(белка, лисица и др.) каждый индивидуум длительное
время живет на определенном участке, границы
15
которого он всеми силами защищает от других особей
своего же вида. Такой защищаемый индивидуальный
участок принято называть территорией, а животных,
защищающих ее, – территориальными. Представители
многих видов земноводных, пресмыкающихся
(например, многих ящериц) и млекопитающих также
придерживаются собственных участков, но не
защищают их границы. В тех местах, где эти
незащищаемые участки обитания отдельных особей
налегают друг на друга, их хозяева обычно пассивно
избегают взаимных встреч. Оба эти способа
использования жизненного пространства, с одной
стороны, служат для уменьшения конкуренции между
животными одного вида из-за пищи, убежищ, брачного,
партнера. С другой стороны, они благоприятствуют
выживанию наиболее приспособленных животных.
Менее приспособленным не удается удержать за собой
индивидуальный участок, они не размножаются, и так
предотвращается перенаселение.
Некоторые виды насекомых (термиты,
общественные осы и пчелы, муравьи), птиц (дикие
куры) и многие виды млекопитающих (тюлени,
копытные, обезьяны) живут организованными
сообществами. Каждое сообщество занимает или
собственную территорию, или участок обитания. В
последнем случае два сообщества, участки которых
налегают друг на друга, стараются во время кочевок
избегать встреч.
Взаимоотношения особей внутри сообщества
регулируются на основе разделения труда (например,
между кастами у общественных насекомых) и системы
иерархии. Суть последней состоит в том, что каждое
животное по опыту знает свое место в сообществе и

16
старается «не перечить» более «высокопоставленным»
членам объединения.
Разным способам использования жизненного
пространства соответствуют и неодинаковые формы
семейных отношений. Виды территориальные обычно
придерживаются единобрачия, или моногамии (на один
сезон размножения или же на несколько
последовательных сезонов). Жизнь сообществами, как
правило, приводит к полигамии. Например, у
большинства копытных животных – диких коз, баранов,
свиней, оленей и антилоп – обычно образуются на сезон
размножения временные гаремы, в каждом из которых
господствует сильный самец. При нем держится от 2 до
20 самок. После сезона размножения гаремы
распадаются, все самки объединяются в самочьи стада,
а почти все самцы – в самцовые. Лишь некоторые
наиболее сильные самцы переходят к одиночному
образу жизни.
Методы изучения поведения животных
Поведение животных, являясь сложным
многоуровневым биологическим процессом, пока
трудно поддается качественному и количественному
анализу. Методы науки о поведении
сельскохозяйственных животных находятся в стадии
разработки или заимствованы из арсенала других наук.
Все методы, используемые этологией, можно
подразделить па две группы. Первая группа методов
изучает физиологические отправления организма,
лежащие в основе механизмов деятельности
функциональных систем, организующих поведение:
активность желез внутренней и внешней секреции,
реактивность нервной системы, силу и амплитуду,
мышечных сокращений и др. Вторая группа методов

17
учитывает не сами изменения, а их последствия, то есть
описывает целостные поведенческие акты.
Этология широко использует методы обеих групп,
которые в сочетании дают наиболее объективное
представление о поведении животного и его
механизмах. К ним относятся метод визуального
наблюдения, хронометража, фото- и киносъемок,
телеметрии, метод условных рефлексов, вживления
электродов в различные участки головного мозга,
генетического анализа поведения и др. Большое
внимание уделяется совершенствованию методов
определения типов высшей нервной деятельности и
выявлению связи их с поведением и продуктивностью
животных.
Перечислим некоторые из них.
Хронометраж – наиболее распространёнными и
доступными методами этологии являются
хронометрические и визуальные наблюдения за
поведением животных. Это в основном описательные
методы, которые заключаются во временной
регистрации всех элементов поведения животных
(приём корма, жвачный процесс, движение, покой,
драки и т.д.). Существует индивидуальное и групповое
наблюдение. В первом случае хронометраж проводят за
отдельно взятым животным в стойле, на пастбище или в
стаде; во втором – наблюдение ведётся одновременно за
группой или несколькими особями. Животных перед
наблюдением нумеруют яркой краской. Наблюдатель
находится в специально подготовленном месте с
хорошим обзором, не привлекающем внимания
животных. При суточном хронометраже наблюдения
проводят в течение 2-3 суток. Запись поведенческих
реакций ведётся через определённые отрезки времени
(5-10 мин). Обычно используют азбучную систему
18
записи в журнале: начальные буквы поведенческих
актов. Например: С – стоит, Ж – жвачный период, Сж –
жует стоя, Сп – спит, Е – ест и т.д. Во время обработки
материала суммируется время каждой реакции за час,
сутки и выводится это – грамма – процентное
соотношение разных реакций за определённый отрезок
времени.
Фотографирование, кино-и видеосъемки могут
иметь как самостоятельное значение в наблюдении за
поведением животных, так и служить хорошими
дополнительными методами к хронометражу для
документального подтверждения той или иной
поведенческой реакции или наиболее интересных
моментов поведения. С этой же целью может
использоваться диктофон. В идеале поведение
животных следует изучать в природных условиях, но в
отношении многих видов (особенно млекопитающих)
сделать это трудно из-за скрытного характера животных
и их постоянных передвижений. Кроме того, многие
животные ведут ночной образ жизни. Птицы часто
пугаются малейшего движения или даже просто вида
человека, а также предупреждающих криков и действий
других птиц. Лабораторные исследования поведения
животных позволяют получить много новой
информации, но в неволе животные ведут себя иначе,
чем на свободе. У них даже развиваются неврозы и,
зачастую, прекращается репродуктивное поведение.
Любая научная проблема требует, как правило,
применения методов наблюдения и эксперимента. И то
и другое лучше проводить в контролируемых условиях
лаборатории. Однако для изучения коммуникации
лабораторные условия не вполне пригодны, так как
ограничивают свободу действий и реакций животного.

19
В полевых исследованиях для наблюдения за
некоторыми млекопитающими и птицами используются
укрытия из кустов и веток. Человек, находящийся в
укрытии, может перебить свой запах несколькими
каплями жидкости, выделяемой скунсом, или другим
сильно пахнущим веществом.
Для фотографирования животных необходимы
хорошие камеры и особенно телеобъективы. Однако
шум, издаваемый камерой, может спугнуть животное.
Для изучения звуковых сигналов используют
чувствительный микрофон и звукозаписывающую
аппаратуру, а также дисковидный параболический
отражатель из металла или пластика, который
фокусирует звуковые волны на микрофоне,
помещенном в его центр. После записи могут быть
обнаружены звуки, которые человеческое ухо не
слышит. Некоторые звуки, издаваемые животными,
лежат в ультразвуковом диапазоне; их можно услышать,
прокручивая ленту с меньшей скоростью, чем при
записи. Это особенно полезно при изучении звуков,
издаваемых птицами.
С помощью звукового спектрографа получают
графическую запись звука, «голосовой отпечаток».
«Препарируя» звуковую спектрограмму, можно выявить
различные компоненты птичьего крика или звуков
других животных, сравнить брачные призывы, призывы
к пище, звуки-угрозы или предупреждения и иные
сигналы.
В лабораторных условиях изучают в основном
поведение рыб и насекомых, хотя получено и немало
сведений о млекопитающих и других животных.
Дельфины довольно быстро привыкают к открытым
лабораториям – бассейнам, дельфинариям и т.п.
Лабораторные компьютеры «запоминают» звуки
20
насекомых, рыб, дельфинов и других животных и
позволяют выявить стереотипы коммуникативного
поведения.
Если бы человек научился общению с животными,
это принесло бы немало пользы. Например, мы могли
бы получать от дельфинов и китов информацию о
жизни моря, недоступную или, по крайней мере,
труднодоступную для человека. Изучив
коммуникативные системы животных, человек сможет
лучше подражать зрительным и звуковым сигналам
птиц и млекопитающих. Такое подражание уже
принесло пользу, позволяя приманивать изучаемых
животных в их естественных местообитаниях, а также
отпугивать вредителей. Записанные на пленку крики
тревоги воспроизводят через громкоговорители для
отпугивания скворцов, чаек, ворон, грачей и других
птиц, повреждающих посадки и посевы, а
синтезированные половые аттрактанты насекомых
применяют для заманивания насекомых в ловушки.
Исследования строения «уха», расположенного на
передних ногах кузнечика, позволили
усовершенствовать конструкцию микрофона.
Актография – регистрация двигательной
активности животных. Двигательное поведение
является основой многих форм поведенческих реакций,
поэтому изучение его имеет большое значение.
Движения животного измеряют с помощью спортивных
шагомеров, или различного рода виброкордеров,
которые закрепляют на животном. При двигательной
активности животного на приборах автоматически
регистрируются движения, выраженные в метрах или
специальных сигналах (точки, чёрточки). Для изучения
общей двигательной активности животного в стойле
или клетке используются специальные актографы с
21
датчиками, которые монтируются к полу. Колебания
пола клетки или стойла при движении животного
передаются на чувствительные механические или
механоэлектрические датчики, от них к
регистрирующему устройству.
Биотелеметрия – регистрация физиологических
показателей (пульс, дыхание, сокращение мышц и т.д.)
на расстоянии от животного с помощью радиоволн.
Этот метод даёт объективную и глубокую информацию
о состоянии организма в той или иной ситуации и при
различных формах поведения животных и, по мнению
некоторых авторов, является наиболее перспективным
методом в изучении поведения домашних животных.
Основными узлами биотелеметрической
установки являются: датчик, передающее устройство
(передатчик), приёмник и регистратор. Датчики
непосредственно контактируют с органом или тканью
животного и являются начальным звеном в передачи
информации. По способу фиксации и контакта датчики
можно разделить на три основных типа: 1)
поверхностные или накожные (крепятся с помощью
клея, бинтов, ремней и так далее к поверхности тела); 2)
имплантируемые (вживляются в органы во время
хирургических операций); 3) внутриполостные
(вводятся во внутренние органы на время исследования,
так называемые, радиотелеметрические капсулы).
Передатчик представляет собой генератор
радиоволн с усилителем, работающий в разном
частотном диапазоне. Настройка частоты волн зависит
от характера изучаемого процесса и, соответственно,
типа датчика. Так, для передачи электрокардиограммы
требуется ширина полосы 0,1-100 Гц, для
биопотенциалов скелетных мышц – 10 - 500 Гц, для
измерения температуры 0-0,1 Гц и т.д. Передатчик
22
также включает антенное устройство и источник
питания (электрические батарейки). Для приёма
радиоволн может применяться обычный
широкополосный приёмник частотно-модулированных
сигналов или стандартный приёмник УКВ-4м с
автоматической подстройкой частоты и
чувствительности. До недавнего времени выпускалась
отечественная биотелеметрическая аппаратура «Спорт-
2», «Спорт-4» трёх - канальная биотелеметрическая
установка с записью на магнитофон ЗБТС - М и др.
Высшую нервную деятельность и поведение
изучают по методике условных рефлексов,
разработанной И.П. Павловым. Позднее были
предложены модифицированные методики с учётом
физиологических и этологических особенностей
сельскохозяйственных животных.
Методы раздражения и экстирпации
(удаления) отдельных участков головного мозга
используют для изучения центральных механизмов
поведенческих реакций. Раздражая слабым
электрическим током определённые участки головного
мозга, можно увеличить или уменьшить поедаемость
корма, вызвать агрессивную реакцию у животного.
Подбор методик для изучения поведения
животных следует делать в каждом конкретном случае с
учётом специфических и общих (неспецифических)
реакций организма, а также условий, в которых ведётся
наблюдение. Например, при изучении пищевого
поведения специфическими реакциями будут поиск,
выбор и поедание корма и сопровождающие их
внутренние реакции органов пищеварения (отделение
слюны, желудочного сока, сокращение гладких мышц
желудка и кишечника и т.д.). При этом может
изменяться сердечная деятельность, дыхание, обмен
23
веществ, как неспецифические реакции для данного
вида поведения. Этологические наблюдения в
совокупности с физиолого-биохимическими
исследованиями помогают разработать вопросы
технологии содержания, кормления и управления
поведением, а также корректировать или устранять
стрессовые ситуации, которые приводят к массовым
заболеваниям животных и особенно часто встречаются
в крупных промышленных хозяйствах.
Классификация поведения
Способы классификации поведения многообразны.
Это объясняется тем, что число критериев, которые
могут быть положены в ее основу, практически
безгранично. Выбор способа классификации диктуется
обычно задачами исследования и нередко бывает
субъективным. Удобной для описания поведения
считается классификация Д. Дьюсбери (1981). Все
формы поведения животных он объединяет в три
основные группы – индивидуальное поведение,
репродуктивное и социальное.
К индивидуальным поведенческим актам
относятся:
1) локомоция;
2) питание и дыхание (отыскание и запасание
пищи, отыскание среды, богатой кислородом);
3) терморегуляция (обеспечение оптимального
температурного режима);
4) поиски убежища;
5) избегание хищников;
6) сон;
7) поддержание чистоты тела;
8) биологические ритмы;
9) исследовательская активность;
10) игра;
24
11) использование орудий;
12) манипуляционная активность.
Как видно, среди указанных форм
индивидуального поведения названы и чисто
физиологические процессы, а не поведение, как таковое.
Однако, по-видимому, здесь имеются в виду не сами
физиологические акты, а те поведенческие реакции,
которые обеспечивают выполнение данных функций.
Другие наиболее часто употребляемые системы
классификации поведения подробно рассмотрены в
книге Р. Хайнда (1975). К ним относятся
классификации:
1) по непосредственным причинам, вызывающим
тот или иной поведенческий акт;
2) по функциям, которые он выполняет;
3) по происхождению в филогенезе;
4) по способу формирования в онтогенезе.
Классификация по «непосредственным причинам»
позволяет объединять в одну группу те поведенческие
реакции, в основе которых лежат одни и те же
причинные факторы. Например, все виды активности
самцов, частота или интенсивность которых достоверно
повышается под влиянием мужского полового гормона,
можно объединить и обозначить как «половое
поведение самца». Подобно этому все виды
взаимодействия самцов с соперниками могут быть,
описаны как агонистическое поведение.
Классификация по «функциям» позволяет
группировать различные формы поведения в
зависимости от той роли, которую они выполняют для
выживания вида. В результате удается выделить такие
категории, как угроза, ухаживание, добывание пищи и
т.д. По мнению Р. Хайнда (1975), применение таких
определений к поведению животных разных видов
25
вовсе не предполагает общности их происхождения.
Оно скорее напоминает использование морфологами
терминов «нога» или «глаз».
Первые два типа классификации во многих
случаях совпадают. Например, категория «половое
поведение» может быть выделена в соответствии и с
первым, и со вторым критерием. В большинстве же
случаев отнесение той или иной формы поведения к
определенной категории оказывается возможным
только после тщательного причинного анализа.
Метод классификации «по происхождению в
филогенезе» широко используется этологами при
рассмотрении проблем эволюции поведения, в
частности эволюции, собственно инстинктивных
действий. В основе такого метода лежит тщательное
сравнительное изучение поведения видов с разной
степенью родства.
Один из важных и распространенных способов
классификации поведения – по характеру его
формирования в онтогенезе. В этом случае учитываются
особенности проявления данного поведенческого акта в
процессе индивидуального развития. Согласно этой
классификации поведение традиционно подразделяют
на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в
результате научения.
Оригинальную классификацию форм поведения
предложил Л.В. Крушинский (1986). Она соединяет в
себе два критерия: способ формирования конкретного
поведенческого акта в онтогенезе и лежащие в его
основе нейробиологические механизмы.
По этим критериям Л.В. Крушинский выделял
поведенческие акты, которые осуществляются:
1) на основе наследственно обусловленной
программы и не требуют для своего развития
26
специального обучения или тренировки; эта категория
совпадает с выделенной согласно предыдущей
классификации категорией врожденных, или
инстинктивных, действий;
2) на основе программы, которая постепенно
формируется в процессе приобретения особью
индивидуального опыта – это различные формы
привыкания и обучения;
3) на основе экстренного принятия решения в
новой для животного ситуации без специального
предварительного обучения и при отсутствии
соответствующей конкретной наследственной
программы; к этой категории относится элементарная
рассудочная деятельность, или мышление, животных.
Таким образом, в классификации Л.В.
Крушинского речь идет о «компонентном составе»
поведения, т.е. об относительной роли разных его видов
в конкретной поведенческой реакции.
Этот перечень подходов к классификации форм
поведения животных может быть продолжен. Следует
упомянуть, что при рассмотрении ряда вопросов
принято употреблять термин «целенаправленное
поведение». К. Лоренц относил к нему «все те типы
поведения, которые, будучи направленными на
определенную неизменную цель, сами по себе
вариабельны». Целенаправленное поведение – явление
универсальное: его можно обнаружить и у самых
примитивных животных, и у животных с наиболее
развитым мозгом. Оно может включать двигательные
акты разного уровня сложности. Выделение этой
категории полезно при рассмотрении проблем
адаптивности поведения, а также при построении
моделей поведения. В частности, изучаемые
нейрофизиологами реакции зрительного внимания
27
также относятся к категории целенаправленного
поведения (Шульговский, 2008).
Врожденное и приобретенное в поведении
животных.
Многие формы поведения имеют генетический
компонент, это результат действия естественного
отбора, создавшего организм, поведение которого
адаптивно в обычной для него среде.
Вопрос о «наследственности и среде» не
псевдопроблема. Дело в том, что существует много
видоспецифических поведенческих актов, которые
проявляются в достаточно полной форме с самого
первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом
поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно
изменить вероятность появления и частоту таких актов,
но когда они происходят, они осуществляются в своей
видоспецифической форме. Как будто бы нет
убедительных доводов против того, чтобы называть
такие акты «инстинктивными». При такой -
формулировке инстинктивное поведение можно будет
рассматривать не как одну из ветвей дихотомии
«врожденное-приобретенное», а как один из концов
континуума, заполняющего промежуток между теми
актами, которые явно приобретаются путем научения, и
теми, специфичность которых не обусловлена
научением.
В онтогенезе инстинкта научению может
принадлежать решающая роль. Однако специфичность
раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота
реакции при первом проявлении все же заставят нас
классифицировать такое поведение как инстинктивное.
Возьмем для примера колюшку, выращенную в
условиях депривации.

28
Она будет избирательно и со всей полнотой
осуществлять агрессивные демонстрации по отношению
к модели с ярким красными брюшком. Средовые
факторы, включая специфическое обучение, могут быть
очень важны для развития двигательных координаций,
умения плавать. Работы зрительной системы. Однако
эти факторы не могут объяснить избирательной
специфичности реакции рыбы на раздражитель с
красной нижней половиной, а не на другие модели. Для
инстинктивного поведения критически важной
представляется именно эта специфичность,
проявляющаяся в надлежащих условиях.
Экологические адаптации
Одно из направлений современных этологических
исследований – изучение поведенческих адаптаций,
связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со
средой обитания. Разумеется, для этого необходимо
наблюдать за животным в естественной для него
обстановке.
У каждого вида животных, как и у людей, есть
вполне определенное жизненное пространство и вполне
конкретная «профессия», которые называются
соответственно местообитанием и экологической
нишей.
Ниша – это совокупность взаимодействующих
между собой анатомических, физиологических и
поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно
влияет присутствие других видов с очень близкой
жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся
сейчас направлений этологии – исследование
поведенческих адаптаций видов с частично
перекрывающимися экологическими нишами. Ученые
стремятся выяснить, какие механизмы в естественных

29
условиях сводят к минимуму конкуренцию между
такими видами за совместно используемые ресурсы.

Контрольные вопросы
1. Понятие этологии?
2. Что дает изучение поведения в природных
условиях прирученных животных?
3. Методы изучения поведения?
4. Что можно отнести к индивидуальным
поведенческим актам?
5. Классификация поведения Крушинского?
6. Понятие экологической адаптации?

ТЕМА 2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ


ПОВЕДЕНИЯ, НЕЙРОЭТОЛОГИЯ

В основе поведения всех многоклеточных


животных, за исключением самых примитивных, лежит
деятельность нервной системы. Все раздражения,
идущие как из внешнего мира, так и из организма
самого животного, воспринимаются нервными
окончаниями, передаются по нервам к определенным
нервным центрам, перерабатываются там и
направляются оттуда по другим нервам к мышцам (или
железам), результатом чего является определенное
действие, выполняемое животным. Таким образом, в
основе поведения животного лежит деятельность его
нервной системы с ее наиболее сложным отделом –
головным мозгом. Поэтому для понимания
закономерностей формирования поведения животных
необходимо знание основных физиологических
процессов, лежащих в его основе. Данные процессы
подробно изучаются в специальном учебном курсе

30
«Физиология центральной нервной системы», поэтому
мы кратко остановимся лишь на самых основных его
понятиях.
В 1902 г., в процессе изучения нервной регуляции
процесса пищеварения, И.П. Павлов обнаружил, что
отделение слюны у подопытных собак начиналось еще
до попадания пищи в рот, а сразу как только они
оказывались в экспериментальной камере. Данный
феномен был назван «психическим слюноотделением» и
лег в основу фундаментального учения об условных
рефлексах.
На основе изучения слюнных условных рефлексов
у собак И.П. Павлов осуществил настоящий переворот в
естествознании, создав новое направление в
физиологии, которое он назвал «учением о высшей
нервной деятельности». Оно представляет собой
глобальную концепцию о физиологических основах
поведения человека и животных, получившую
широчайшее распространение в России. Дальнейшую
разработку этого учения, в основе которого лежал так
называемый рефлекторный принцип, успешно
развивали и продолжали многочисленные ученики и
последователи И.П. Павлова, представлявшие так
называемую «павловскую школу».
С момента создания Павловым его учения
физиология мозга сделала гигантские шаги.
Нейрофизиологи научились вживлять в мозг электроды
и записывать биоэлектрические импульсы, как от
отдельных нейронов, так и от целых «ансамблей»
нервных клеток. Исследованы физиология и биохимия
отдельных частей нейрона, выяснены многие интимные
стороны его деятельности. Тем не менее, несмотря на
явные успехи физиологии, основные представления о
механизмах образования условных рефлексов до сих
31
пор не разгаданы. Основной проблемой является
замыкание временной связи. Таким образом, несмотря
на то, что от классических павловских экспериментов
нас отделяет почти столетие, до полного раскрытия всех
тайн физиологии Высшей нервной деятельности (ВНД)
фактически так же далеко, как и в те далекие времена.
Поэтому мы считаем, что основы физиологии ВНД
вполне правомочно и наиболее доступно изучать
именно по И.П. Павлову, поскольку его учение остается
в силе и по сей день.
Безусловные рефлексы
В основе поведения животных лежат простые и
сложные врожденные реакции – безусловные рефлексы,
стойко передающиеся по наследству. Животное для
проявления безусловных рефлексов не нуждается в
обучении, оно рождается с готовыми для их проявления
рефлекторными механизмами, включающими
определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый
нервный путь – рефлекторную дугу, обеспечивающий
прохождение нервного раздражения от рецептора к
соответствующему рабочему органу (мышце или
железе) при воздействии определенного раздражителя.
Так, если нанести болевое раздражение на конечность
собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция
безусловно проявится со строгой закономерностью у
любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П.
Павлов назвал безусловными рефлексами.
Самые первые врожденные реакции
новорожденного детеныша: дыхание, сосание,
мочеотделение и другие физиологические акты - все это
безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие
первое время существование организма. Они возникают
под воздействием раздражений, идущих в основном от
внутренних органов: переполненный мочевой пузырь
32
вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке
вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По
мере роста и созревания животного появляется ряд
других, более сложных безусловных рефлексов. Таков,
например, половой рефлекс. Запах самки, готовой к
размножению, вызывает у самца безусловно-
рефлекторную реакцию, которая проявляется в виде
последовательности довольно сложных, но в то же
время закономерных действий, направленных на
совершение полового акта. Вся разница между половым
рефлексом и отдергиванием лапы при болевом
раздражении заключается лишь в различной их
сложности.
В проявлении сложной безусловно-рефлекторной
реакции участвует целый ряд простых безусловно-
рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция
новорожденного щенка осуществляется при участии
целого ряда более простых актов – сосания,
глотательных движений, рефлекторной деятельности
слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку
предыдущий безусловно-рефлекторный акт является
стимулом для проявления последующего, говорят о
цепном характере безусловных рефлексов. Практически
наблюдать единичный простой безусловный рефлекс
возможно только в лабораторных условиях, нанося
точечное раздражение на одно единственное нервное
окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги.
В естественных условиях, даже в случае простого укола
пальца булавкой, всегда бывает задействовано
несколько чувствительных нейронов и в отдергивании
руки принимает участие целый пучок двигательных
нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы.
Поэтому в процессе изучения поведения животных
более корректным вместо термина «безусловный
33
рефлекс» является употребление термина «безусловно-
рефлекторная реакция».
Условные рефлексы
Сразу же после рождения детеныш
млекопитающего, еще, будучи связанным пуповиной с
матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не
вполне четкие вначале, его действия уже в течение
первых часов становятся более уверенными.
Сосательные движения делаются четче и
результативнее, он запоминает запах матери,
облегчающий ее поиск. Вскоре детеныш научается
отыскивать самые молочные соски. Таким образом, его
врожденная безусловная реакция сосания, как снежный
ком, обрастает приобретенными реакциями –
условными рефлексами. По определению И.П. Павлова,
условный рефлекс – это временная нервная связь
бесчисленных агентов окружающей животное среды,
воспринимаемых рецепторами данного животного, с
определенными функциями организма. Таким образом,
условный рефлекс является ответным действием
животного на определенный раздражитель,
приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.
Экспериментальная работа по изучению
механизмов образования условных рефлексов
проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах,
вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от
влияния многочисленных случайных раздражителей,
мешающих выработке условного рефлекса, работу с
собаками проводили в изолированных
звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне
молчания». Экспериментатор находился вне камеры и
наблюдал за собакой через небольшое отверстие со
специальной системой стекол, не дающей возможности
животному видеть экспериментатора. Кроме того,
34
собаку фиксировали в специальном станке,
ограничивающем возможность ее лишних движений.
До начала работы собаке делали операцию, при
которой один из протоков слюнных желез выводился на
щеку. После этой операции часть слюны попадала не в
полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что
позволяло фиксировать начало слюноотделения,
количество и качество выделившейся слюны. В камере
находился ряд приборов, при помощи которых можно
было подавать собаке различные сигналы: звуковые
(звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.),
световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур
на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи
специальных аппаратов подаваться прикосновения
разной частоты, различные температурные раздражения
и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с
подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.
Классический «павловский» эксперимент по
выработке условных рефлексов проводился следующим
образом. Собаке, находящейся в камере и в станке,
автоматически подавалась пища (безусловный
раздражитель), затем появлению пищи начинал
предшествовать «условный раздражитель», или
«условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки
или звука метронома. Реакция собаки на безусловный
раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-
рефлекторным отделением слюны. Предъявление
безусловного стимула вслед за условным в процессе
эксперимента, называется «подкреплением». Если при
выработке условного рефлекса применяется
подкрепление, соответствующее имеющейся у
животного мотивации (например, пищевое
подкрепление у голодного животного), то оно
называется «положительным». Возможна выработка
35
условного рефлекса и с применением «отрицательного
подкрепления» (наказания), т.е. такого воздействия,
которого животное стремится избегать. В эксперименте
в качестве отрицательного подкрепления чаще всего
используют удары электрического тока, заставляющие
животное перебегать в безопасное отделение камеры
или вызывающие у него безусловно-рефлекторное
отдергивание конечности. Примером отрицательного
подкрепления может быть действие воздушной струи,
направленной на роговицу глаза, вызывающей
мигательный рефлекс.
Физиологический механизм условно-
рефлекторной пищевой реакции у собаки
осуществляется следующим образом: пища, попадая в
полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом
в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает
возбуждение, передающееся по центростремительным
нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в
продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам
нервное возбуждение направляется к слюнным железам,
вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от
слюноотделительного центра возбуждение передается и
к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в
котором временно возникает очаг повышенного
возбуждения. Если одновременно или немного раньше
дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать
электрическая лампочка, в нервных окончаниях,
находящихся в сетчатке, возникает возбуждение,
которое дойдет до затылочной доли коры больших
полушарий (зрительного коркового центра). Таким
образом, в коре полушарий при этом образуются два
очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в
зрительном корковом центре. Более сильный очаг
возбуждения пищевого коркового центра притягивает к
36
себе возбуждение из зрительного коркового центра. В
результате этого между обоими центрами
устанавливается связь.
При систематическом одновременном
возбуждении обоих центров между ними происходит
упрочение связи. При загорании лампочки очаг
возбуждения в зрительном корковом центре будет
самостоятельно направляться к пищевому корковому
центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка
лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а
из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в
котором возбудится слюноотделительный центр и
передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным
железам, а последние ответят на это секрецией слюны.
Такова упрощенная схема механизма образования
условного рефлекса.
Условный рефлекс, по Павлову, - целостная
реакция животного, требующая для своего
осуществления участия многих нейронных объединений
сложноорганизованного мозга, тогда как по
представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно
элементарный механический акт, осуществляемый
любым отделом центральной нервной системы.
Выработка условных рефлексов, поскольку она
требует определенного структурного совершенства
нервной системы, происходит лишь у животных,
обладающих достаточно развитым мозгом. Есть
основания предполагать, что среди беспозвоночных их
образование возможно начиная с высших кольчатых
червей, а у позвоночных – с акул и скатов. У высших
моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду
позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы
становятся основным видом индивидуально
приобретаемых поведенческих реакций.
37
Условия образования условных рефлексов
В процессе работы И.П. Павлов открыл и
сформулировал ряд условий, необходимых для
образования условных рефлексов.
1. Условный и безусловный раздражители должны
совпадать во времени. Например, если звук звонка или
загорание лампочки соединить с кормлением, то эти,
ранее безразличные раздражители через несколько
сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую
реакцию. Эта реакция на ранее безразличный
раздражитель, который приобрел теперь сигнальное
значение для проявления пищевой реакции, и есть
условный рефлекс.
2. Условный раздражитель должен несколько
упреждать безусловный. Например, при обучении
собаки хождению рядом словесная команда «рядом»
должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать
рывку поводком, вызывающему ответную, безусловно-
рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который
должен стать условно-рефлекторным сигналом,
предшествует действию безусловного раздражителя,
вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды,
то такой условный рефлекс называют совпадающим.
Условный рефлекс может быть выработан и если
условный раздражитель упреждает безусловный, и на
более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный
рефлекс носит название запаздывающего. Он будет
вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В
качестве примера выработки подобного рефлекса
можно привести тот факт, что многие современные
городские собаки спустя некоторое время после
установки в квартире домофона начинают лаять на его
сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем
дверной, хотя между этим сигналом и приходом в
38
квартиру посторонних людей проходит некоторое
время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у
собак никакой реакции.
3. Полушария головного мозга животного во время
выработки условного рефлекса должны быть свободны
от других видов деятельности. Если производить
дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в
период течки или на участке, где побывала такая сука,
половой безусловный рефлекс неизбежно будет
затруднять выработку условного. Если перед началом
занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность
опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку,
раздражения, идущие от этих внутренних органов,
будут также затормаживать выработку условных
рефлексов.
4. Сила безусловного раздражителя при выработке
условного рефлекса должна быть большей, чем сила
условного раздражителя. Так, например, условный
раздражитель большой силы (например, сильный звук,
окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление
безусловного рефлекса (например, пищевого).
Безусловный рефлекс в это время должен быть в
достаточно возбудимом состоянии. Если условный
рефлекс вырабатывается на основе пищевого,
необходимо, чтобы собака была достаточно голодна;
накормленная собака будет слабо реагировать на
пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет
вырабатываться медленнее, чем у голодной.
Под контролем коры головного мозга находятся
все общие физиологические функции организма,
например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция,
величина кровяного давления. Они могут изменяться
под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.

39
Условные рефлексы могут базироваться не только
на безусловных, но и на условных рефлексах. Если,
например, выработать оборонительный рефлекс на
вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со
звуком звонка, не производя при этом подкрепления
током, то через некоторое время один звук звонка
начнет вызывать оборонительную реакцию. Это
рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с
большим трудом, может быть выработан в некоторых
случаях таким же образом условный рефлекс третьего
порядка, четвертого и далее порядков. Условные
рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее
прочными, чем рефлексы первого порядка.
Основное в условно рефлекторной деятельности –
принцип сигнальности. Условный раздражитель
«сигнализирует» о предстоящем начале действия
безусловного раздражителя, о наступлении тех или
иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая
в нем все те реакции, которые обычно возникают при
действии соответствующего безусловного
раздражителя. Выработка условных рефлексов -
приобретение животным элементарных знаний об
окружающей его среде, о существующих в ней
закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает
высокую степень обобщения: условный раздражитель
как бы обобщается с безусловным и может теперь
вызывать все те реакции, которые раньше вызывал
только безусловный раздражитель. Бренчание миски, из
которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за
которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей,
вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой
реакции. Следовательно, в условном раздражителе
качества или свойства объектов внешнего мира
превращаются в их признаки. В то же время условный
40
рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от
действительности. Ведь звуковой условный пищевой
раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие
пищевую реакцию) – лишь звуковые сигналы, а не сама
пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий,
несомненно, физиологическую природу, представляет
собой одновременно и психическое явление,
элементарный психический акт. Поэтому, изучая
условно рефлекторную деятельность, исследователи в
то же время познают и психологию подопытных
объектов.
Проблема наследования условных рефлексов
Несмотря на то, что вопрос о наследовании
приобретенных признаков в современной генетике
казалось бы давно «снят с повестки дня», проблема,
связанная с наследованием условных рефлексов,
постоянно всплывает на поверхность. В частности, она
представляет собой одну из «болевых» точек
практического собаководства. В большинстве
руководств по служебному собаководству можно
прочитать, что если собак производителей не
дрессировать, то от них будут рождаться глупые щенки.
При этом авторы часто ссылаются на эксперименты
И.П. Павлова, якобы доказавшего, что условные, т.е.
приобретенные рефлексы передаются по наследству.
Школа И.П. Павлова. В действительности дело
обстояло следующим образом. В 20-х гг. прошлого
столетия в лаборатории И.П. Павлова был проведен
эксперимент на мышах, целью которого было
выяснение возможности передачи по наследству навыка
ориентироваться в лабиринте. Данный эксперимент
проводился следующим образом. Мышей обучали
пробегать лабиринт. От обученных мышей получали
потомство, которое снова обучали. Подобным образом
41
продолжали действовать на протяжении 10 поколений.
В результате проведенных опытов оказалось, что
скорость пробегания лабиринта от поколения к
поколению постепенно увеличивалась, и потомки 10-го
поколения обучались заметно быстрее, чем мыши
исходного. В результате этой работы были сделаны
выводы том, что условные рефлексы могут передаваться
по наследству, о чем в 1924 г. была опубликована
статья, получившая довольно широкую известность.
Однако спустя некоторое время у И.П. Павлова
возникли сомнения в правомочности полученных
результатов и выводов, сделанных из них.
Сотрудники его лаборатории тщательно
проанализировали методику проведения эксперимента и
пришли к выводу, что скорость пробегания мышами
лабиринта в большой степени зависела от поведения
экспериментатора. В ходе опыта мышь сначала
вылавливали из жилой клетки, затем помещали в
стартовую камеру, с треском открывали задвижку при
входе в лабиринт. Все эти действия пугали зверька,
поэтому требовалось некоторое время для его адаптации
и угасания возникшей у него вследствие испуга
пассивно оборонительной реакции. В процессе работы
экспериментатор постепенно научался действовать все
более и более аккуратно и стал меньше пугать мышей
перед опытом и в ходе его. В результате мыши стали
тратить меньше времени на адаптацию и стали
обучаться быстрее. Таким образом, И.П. Павлов пришел
к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в
лабиринте у мышей разных поколений были вызваны
погрешностью в методике проведения эксперимента.
Позже данный эксперимент был повторен в
автоматизированном варианте и, как показали опыты,
никакой разницы между мышами первого и последнего
42
поколений не обнаружилось. В связи с этим великий
ученый опубликовал свое отношение к этому вопросу в
письме, напечатанном в «Правде» (13 мая 1927 г. №
106): «Первоначальные опыты с наследственной
передачей условных рефлексов у белых мышей при
улучшении методики и при более строгом контроле до
сих пор не подтверждаются, так что я не должен
причисляться к авторам, стоящим за эту передачу». К
сожалению, это письмо оказалось быстро забыто.
Проблема наследования условных рефлексов
интересовала и ряд других ученых. Эксперименты,
связанные с последовательным, от поколения к
поколению, обучением были проведены на животных
целого ряда видов и показали аналогичные результаты.
Поэтому в настоящий момент разногласия среди
большинства ученых по этому вопросу практически
отсутствуют.
Вопрос о наследовании условных рефлексов -
индивидуальных приспособительных реакций
организма, осуществляющихся посредством нервной
системы – частный случай идеи о наследовании любых
приобретенных признаков организма. Эта идея –
некогда предмет ожесточенных дискуссий – ныне
окончательно отвергнута. Все опыты, которые
проводились для доказательства наследования
приобретенных признаков, при проведении правильно
поставленных экспериментов не подтвердились.
Те различия в способности обучения, которые
наблюдаются у животных, связаны со многими
факторами:
- типологическими особенностями их высшей
нервной деятельности;
- способностью к определенным формам
обучения;
43
- степенью выраженности оборонительных
реакций и т.д.
Необходимо отметить, что обучаемость является
наследственно обусловленным фактором. Поэтому
отбор собак по рабочим качествам служит
исключительно важным моментом племенной работы.
Несомненным аргументом против наследования
условных рефлексов может служить, например, тот
факт, что, несмотря на изучение многими и многими
поколениями людей школе таблицы умножения,
вундеркиндов, знающих ее от рождения, до сих пор не
описано. То же самое можно сказать и о многих других
навыках.
Еще в ХIХ в. целый ряд ученых указывал на
различное происхождение разных поведенческих актов,
так, в частности, Ч. Дарвин четко выделил три основные
категории поведения: инстинкт, способность к
обучению и элементарную «способность к
рассуждению». Эта классификация представляется
наиболее верной и является общепринятой и в наши
дни. В предыдущих главах мы достаточно подробно
рассмотрели каждую из данных категорий. Основная
задача настоящей главы состоит в том, чтобы
определить удельный вес каждой из них в
формировании всего комплекса поведения.
Нейроэтология.
Появление нейроэтологии как научного
направления связывают с именем известного немецкого
нейрофизиолога Эриха фон Хольста (Hoist, 1954), труды
которого легли в основу главных положений этой
науки. Фон Хольст, наряду с другими учеными, может
считаться одним из прародителей кибернетики.
Нейроэтология, именовавшаяся сначала «физиологией
поведения» (verhaltenphysiologie), исследовала
44
конкретные физиологические процессы, которые
обеспечивают данный поведенческий акт.
Перечислим основные цели и задачи
нейроэтологии.
1. Идентификация клеток, связей и паттернов
импульсов, «задействованных» в данном поведенческом
акте.
2. Выявление правил, по которым работают
нервные сети.
3. Идентификация тех принципов в механизмах
работы ЦНС, которые можно выявить при исследовании
реакций на естественные стимулы.
4. Изучение эволюции анатомических,
физиологических и химических основ поведения.
В целом задачами нейроэтологии могут считаться
исследования неврологических основ «врожденного
реализующего механизма», фиксированных комплексов
действий, изменений реактивности, мотиваций,
поведения конфликта и т.д.

Контрольные вопросы
1. Понятие безусловных рефлексов?
2. Каковы условия образования условных
рефлексов?
3. Что такое классический «павловский»
эксперимент по выработке условных рефлексов?
4. Что такое принцип сигнальности?
5. Что такое запаздывающий условный рефлекс?
6. Что такое внутреннее торможение?
7. Что такое внешнее торможение?
8. Что такое дифференцировочное торможение?
9. Какова роль запредельного и охранительного
торможения в жизни животных?
10. Факторы влияющие на обучаемость животных?
45
11. Цели и задачи нейроэтологии?

ТЕМА 3. ФИЛОГЕНЕЗ И ОНТОГЕНЕЗ


ПОВЕДЕНИЯ

Филогенез поведения
Вероятно, ближе всего к традиционной этологии
стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных,
аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые
остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо
косвенные выводы, проводить на их основании
параллели между эволюцией структур и инстинктов
практически невозможно. Однако этологи считают, что
вполне определенные выводы можно сделать с
помощью сравнительного изучения поведения близких
видов животных. Этот подход основан на двух
допущениях: во-первых, в пределах данной
систематической группы у одних видов инстинкты
могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-
вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения
могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у
других. В результате, если рассматривать несколько
таксономически близких современных видов, можно
наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные»
поведенческие признаки. Изучая первые, менее
специализированные, можно понять происхождение
эволюционно более продвинутых признаков,
свойственных другим видам, и проследить тенденции
филогенетического развития поведения, называемые
этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны
тенденциям анатомической специализации, которые
можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.
Сравнительные исследования такого рода
позволили, например, получить данные об эволюции
46
знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно
поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы»
служат для передачи другим рабочим особям сведений о
направлении на источник пищи и расстоянии до него.
Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых
таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам
аналогичную информацию, пользуясь метками,
оставляемыми между источником пищи и колонией, или
издавая определенной продолжительности звуки – чем
они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого
источника. Изучая эти более простые способы
коммуникации, зоологи получают возможность
приблизиться к пониманию сложных «танцев»
медоносной пчелы.
Онтогенез поведения.
В эмбриогенезе происходит интенсивная
подготовка к постнатальным этапам формирования
поведения, а отчасти и само формирование элементов
поведения новорожденных в результате развития
генетически обусловленных компонентов и накопления
опыта. Изучая формирование поведения необходимо
обращать внимание на специфику пренатального этапа
развития животных. Она касается, прежде всего, роли
внешней среды в формировании пренатальной
двигательной активности и психической деятельности.
Хотя развитие поведения в пренатальном периоде
онтогенеза у низших и высших животных совершается
неодинаково, но для ранних стадий этого процесса
характерно наличие одной общей особенности, а
именно, при формировании двигательной активности
прямые влияния внешней среды играют здесь
незначительную роль. Это объясняется однородностью,
постоянством и бедностью компонентов среды,
окружающей зародыш как в яйце (птичьем или
47
икринке), так и в утробе млекопитающего, что является
одним из факторов, ограничивающих развитие психики
в эмбриональном периоде развития.
Говорить о полноценной психической
деятельности эмбриона нельзя, так как в основе
психического отражения лежит способность животного
адекватно ориентировать свою деятельность по
отношению к компонентам среды. Эмбрион же не
только не воспринимает факторов внешней среды (из-за
изоляции и недоразвитости сенсорных систем), но и не
способен адекватно менять свою двигательную
активность, так как последняя у него вообще
ограничена из-за малого пространства в яйце или утробе
матери.
Таким образом, психическая деятельность
эмбриона невозможна (или ограничена), так как ему
«нечего отражать», «нечем отражать» (по крайней мере,
до достижения определённого уровня зрелости) и даже
после формирования структур, необходимых для
отражения, нет места для активного двигательного
отражения. В связи с этим правильнее психику
эмбриона охарактеризовать как психику в процессе её
становления. В ходе эмбриогенеза осуществляется лишь
подготовка к последующему взаимодействию с
окружающей средой, формирование предпосылок и,
потенциальных возможностей психического отражения.
Даже на завершающем этапе эмбриогенеза существуют
только зачаточные формы элементов психики. Правда, у
птиц такой уровень развития психики оказывается
достаточным для появления весьма
дифференцированной двигательной активности и
формирования на её основе коммуникативного
поведения, обеспечивающего установление контактов с
внешним миром (конкретно – с родительской особью и
48
соседними эмбрионами) ещё до вылупления. У
остальных типов животных такого не наблюдается,
поэтому можно сказать, что значение эмбриогенеза для
формирования психической деятельности состоит в том,
чтобы подготовить морфофункциональную основу для
развития психического отражения после рождения.
Особенности развития поведения в
постнатальный период.
Пренатальный (он же эмбриональный или
внутриутробный) период развития животного
завершается родами. После момента рождения
начинается постнатальный (он же послеутробный, или
постэмбриональный) период, который заканчивается
естественной смертью в результате старения животного.
У млекопитающих он включает в себя следующие фазы:
новорожденности, смешанного вскармливания,
ювенильную, полового созревания,
морфофизиологической зрелости и старения.
Рождение является поворотным пунктом, где весь
процесс развития поведения получает новое
направление. Естественно, что на уровне
постнатального развития появляются совершенно новые
факторы и закономерности, обусловленные
взаимодействием организма с подлинной внешней
средой. В этих новых условиях продолжается
созревание врожденных элементов поведения и их
слияние с постнатальным, индивидуальным опытом.
Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях
формирования этих двух видов поведения, между этими
этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но
существует прямая преемственность. Именно в этом
проявляется преадаптивное значение эмбрионального
поведения.

49
Постнатальное развитие поведения протекает по-
разному у разных животных и отличается
специфическими закономерностями, поскольку их
детеныши рождаются на разных стадиях зрелости.
При этом необходимо отметить, что все наземные
животные, имеющие самую высокоразвитую психику,
как, например, обезьяны, хищные звери, вороновые
птицы, попугаи рождаются незрелыми. На это
обстоятельство в свое время обратил внимание Л.А.
Орбели. Он отмечал, что, так как зрелорождающиеся
детеныши начинают подвергаться воздействию среды в
уже почти вполне сформированном состоянии, они
сравнительно мало подвержены ее вредным влияниям.
Но при этом возможности дальнейшего прогрессивного
развития поведения, с его точки зрения, чрезвычайно
ограничены: имеют место лишь отдельные
дополнительные надстройки условно-рефлекторной
деятельности.
Совершенно иное положение у
незрелорождающихся животных, у которых развитие
даже наследственно фиксированных, врожденных форм
поведения выносится далеко за пределы
внутриутробного периода. По мнению Орбели, эти
детеныши, несмотря на то, что в начальный период
жизни они не могут обходиться без родительской
помощи, находятся все же в более выгодном
положении. Развитие нервной системы у них еще не
вполне закончено, и они могут подставить свои еще
развивающиеся врожденные формы поведения под
влияние агентов окружающей среды. В результате эти
формы поведения в значительной степени
модифицируются на основе переплетения врожденных
и приобретаемых компонентов в соответствии с
конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, эти
50
животные «родятся с настолько еще мало
сформированной нервной системой, что все дальнейшее
постнатальное развитие представляет собою сплошную
переработку наследственных форм и вновь
возникающих условных форм поведения».
Большое значение для развития молодняка,
особенно у незрелорождающихся животных, имеет
родительская забота о потомстве, т.е. действия
животных, обеспечивающие или улучшающие условия
выживания и развития потомства.
Ранний постнатальный (он же неонатальный, или
период новорожденности) период имеет
исключительное значение для жизни особи, т.к. на этом
этапе развития формируются важнейшие
взаимоотношения организма с окружающей средой,
устанавливаются связи с жизненно важными
компонентами этой среды и закладываются основы
поведения взрослого животного.
Этот период развития характерен для
незрелорождающихся детенышей и птенцов птенцовых
птиц, которые рождаются слепыми, глухими и
беспомощными. В течение постнатального периода в
развитии детеныша происходят самые значительные
изменения. Из совершенно беспомощного эмбриона он
превращается в животное, более или менее способное к
самостоятельному существованию. Зрелорождающиеся
детеныши проводят данный период в утробе матери.
В первые минуты после рождения включается
дыхательный центр, который уже до конца жизни
регулирует снабжение организма кислородом и
удаление углекислого газа, и с первым вдохом
расправляются легкие. Интенсивно облизывая
новорожденного, самка помогает детенышу сделать

51
первый вдох и способствует восстановлению тонуса
кровеносных сосудов.
В течение первых недель детеныши не способны
поддерживать постоянную температуру тела.
Необходимую температуру тела детенышей
обеспечивает мать, согревающая их своим телом.
Отлучаясь из гнезда, самка прикрывает детенышей
гнездовым материалом или закрывает вход в нору. В
отсутствие самки детеныши сползаются в компактную
кучку, что помогает им сохранять тепло. Это так
называемая реакция скучивания. Родители птенцовых
птиц согревают птенцов постоянно. При этом они
регулярно сменяют друг друга, пока один из них
кормится сам и добывает пищу для прожорливых
птенцов. У некоторых видов согревает птенцов только
один родитель, тогда второй обеспечивает кормом и его.
Всю необходимую для роста и развития энергию
детеныш млекопитающего получает с материнским
молоком. В соответствии с этим его пищеварительная
система вырабатывает в этот период лишь ферменты,
которые необходимы для его переваривания. При
сосании детеныш частыми короткими движениями
головы оттягивает сосок и ритмично массирует лапами
молочные железы, что в сочетании способствует
отделению молока.
Новорожденные детеныши не способны к
самостоятельному мочеиспусканию и испражнению.
Мать подлизывает детенышей, осуществляя, таким
образом, массаж сфинктеров, и поедает все их
выделения. При отсутствии этой поведенческой
особенности в гнезде быстро возникли бы
антисанитарные условия, а, таким образом, в нем всегда
чисто и сухо.

52
Аналогичное приспособление существует и у
птенцовых птиц. Испражнения птенцов в гнездовой
период бывают заключены в плотную слизистую
капсулу, которую родители удаляют из гнезда.
У детенышей млекопитающих в этот период
отсутствует свойственный взрослым суточный ритм сна
и бодрствования, связанный с чередованием дня и ночи.
У новорожденных периоды сна равномерно
перемежаются с периодами бодрствования, т.е. сосания.
Некоторая дифференцировка периодов дня и ночи
появляется лишь к концу периода, когда у детеныша
хорошо прорезываются глаза, и он понемногу начинает
выходить из темного логова.
Огромные изменения после рождения происходят
в нервной системе. Так, головной мозг новорожденного
щенка составляет не более 12% от массы головного
мозга взрослой собаки. Он интенсивно растет и к концу
второго месяца щенка достигает трех четвертей, а к
концу шестого месяца – почти полной массы мозга
взрослой собаки. Мозг новорожденного щенка
отличается и по своему развитию. К моменту рождения
лучше всего развиты те области центральной нервной
системы, которые обеспечивают регуляцию функций,
необходимых для его существования: пищеварения,
дыхания и сосания. Кора головного мозга
новорожденного щенка имеет уже хорошо развитые
основные извилины. Однако нервные клетки (нейроны)
в первые дни после рождения еще очень незрелы.
Развитие поведения новорожденных.
Млекопитающие. К моменту рождения у
детеныша функционируют обонятельный, вкусовой,
кожно-температурный и вестибулярный анализаторы.
Первая поведенческая реакция, которую проявляет
новорожденный - положительная реакция на теплую,
53
покрытую шерстью поверхность. Эта реакция
сохраняется в течение всего периода новорожденности
и способствует образовании реакции скучивания.
Только что родившийся детеныш, еще будучи
связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой
путь к соскам и, достигнув их, начинает сосать. Эта
врожденная пищевая реакция в первые же часы после
рождения, как снежный ком, обрастает условно-
рефлекторными реакциями. Постепенно движения
щенка совершенствуются, он учится находить наиболее
молочные соски, узнает запах матери.
Для детенышей приматов характерен
цеплятельный рефлекс, проявляющийся в рефлекторном
сжатии кисти руки. Он способствует удержанию
детеныша на теле матери. Этот же рефлекс отмечают и
у новорожденных детей. Поиск соска у приматов
выражается в мгновенном повороте головы с открытым
ртом при прикосновении теплым предметом к лицу
детеныша. Такую реакцию также можно наблюдать у
новорожденных детей.
Таким образом, первый период жизни
новорожденного детеныша характеризуется, прежде
всего, быстрым ростом и совершенствованием
безусловно-рефлекторных реакций. К его концу
детеныши начинают ходить, у них открываются глаза.
Совершенствуется поведение – начинаются игры,
возникают оборонительные реакции. Длительность
этого периода может быть различной, так, у хищников
семейства собачьих он продолжается 18-20 дней, у
мелких грызунов 8-10, а у крупных приматов 3-4
месяца.
Птицы. Похожим образом развивается и
поведение птенцов птенцовых птиц. Первой реакцией
птенца после вылупления в ответ на любое
54
прикосновение является вытягивание шеи и широкое
открывание рта. Эта реакция аналогична поиску соска у
млекопитающих. В течение нескольких первых суток
она проявляется практически на любой раздражитель.
По мере развития слухового анализатора птенцы
начинают реагировать на определенный раздражитель:
легкое сотрясение края гнезда в момент прилета
взрослой птицы, прикосновение лап птицы к летку
дупла, специфический акустический "пищевой сигнал"
родителя и т.д. После того, как у птенцов открываются
глаза, они начинают реагировать на зрительные
сигналы. Например, затенение отверстия летка
прилетевшей взрослой птицей или ее силуэт на краю
гнезда. Более сильное, чем обычно сотрясение гнезда
или необычный звук вызывает у птенцов
оборонительную реакцию затаивания. Усложняется и
пищевое поведение птенцов: оно становится
упорядоченным. Прилетая с пищей, взрослая птица
опускается в строго определенную точку края гнезда и
опускает корм в широко открытый рот птенца,
находящегося в строго определенной зоне гнезда. После
этого птица забирает капсулу с испражнениями от
птенца, которого кормила в прошлый прилет, и с ней
улетает. Однако, несмотря на такое поведение, все
птенцы оказываются накормленными и очищенными.
Это оказывается возможным за счет постоянного
циклического перемещения птенцов в гнезде. После
кормления птенец перемещается в определенном
направлении, уступая место следующему. При этом
перемещение по кругу совершают все птенцы в гнезде.
Полный цикл перемещений – от зоны с максимальной
вероятностью получения пищи, через все последующие
опять к этой зоне, занимает в среднем 40-50 минут.

55
Именно благодаря этой циклической активности пищу
очередной раз получает самый голодный птенец.
Такая идиллическая картина наблюдается далеко
не у всех видов. У некоторых птиц между птенцами
существует жесткая конкуренция, которая приводит к
частичной гибели выводка.
К концу пребывания птенцов в гнезде они
обрастают перьями, у них окончательно созревают
сенсорные системы. Вскоре они покидают гнездо и
превращаются в так называемых слетков, которых еще в
течение некоторого времени продолжают кормить
родители.
Период смешанного вскармливания.
Второй период нужно рассматривать в качестве
переходного. Начало его знаменует появление интереса
к пище, которую потребляют взрослые животные. Этот
интерес возникает тогда, когда в пищеварительной
системе появляются ферменты, необходимые для
переваривания взрослой пищи и начинают
прорезываться зубы. Одновременно с этим у детеныша
появляются жевательные движения - до сих пор ответом
на любое раздражение ротовой полости было только
сосание. У детенышей приматов активируются
хватательные движения передних конечностей; все, что
им удается схватить, они пробуют на вкус. Подобное
поведение наблюдается и у детей.
В это время некоторые родители начинают
приносить детенышам твердую пищу. Однако, несмотря
на прогресс развития, детеныши продолжают
потреблять материнское молоко и находиться под
опекой родителей.
Переход от молочного питания к смешанному
осуществляется в период, когда обонятельный,
слуховой и зрительный анализаторы детеныша уже
56
достаточно созрели для восприятия и
дифференцирования объектов внешнего мира и
образования многочисленных условных рефлексов. В
первую очередь у него формируются пищевые условные
рефлексы, которые обеспечивают полноценный акт
питания в то время, пока детеныш еще находится в
гнезде.
По мере совершенствования движений, он
начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из
гнезда, обследовать окружающее пространство. В это
время у детеныша активно проявляются врожденные
ориентировочные реакции, начинают формироваться
условные оборонительные рефлексы. С момента первых
выходов из гнезда он вступает в новую фазу своего
развития. На него обрушивается масса новых
впечатлений, он должен научиться ориентироваться в
окружающем мире, постепенно понять, чего нужно
бояться, а чего - нет. Чем дальше детеныш отдаляется от
гнезда, тем чаще ему приходится сталкиваться с
другими представителями своего и других видов.
Короче говоря, он вступает в сообщество и должен
освоить существующие в нем законы. В этот период у
детенышей уже могут вырабатываться условные
рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней
среды, но скорость их образования еще невелика.
Длительность этого периода также сильно
отличается у представителей разных видов.
У птенцовых птиц данный период соответствует
тому времени, когда родители еще продолжают опекать
и докармливать вылетевших из гнезд птенцов.
Фактически именно с этого периода онтогенеза
начинается жизнь выводковых птиц и
зрелорождающихся млекопитающих.

57
Период социализации. По мере своего развития
подрастающий детеныш начинает все больше и больше
контактировать с другими членами семьи, а выходя из
гнезда, и с другими животными. Этот период имеет
особое значение для видов, которые сохраняют
семейные отношения в течение достаточно длительного
времени.
У щенков домашних собак и других псовых этот
период начинается, когда они достигают
приблизительно месячного возраста. К этому моменту
основные физиологические функции сформированы, но
продолжается интенсивный рост животного и молочное
вскармливание. В этот период нервная система щенка
наиболее подвержена влияниям как благоприятных, так
и неблагоприятных воздействий среды. Резко
повышается двигательная активность щенков.
Формируется характерный для вида суточный ритм
двигательной активности. Условные рефлексы у щенков
этого периода развития, как уже было сказано выше,
вырабатываются мгновенно, но сохраняются в их
памяти недолго. Поэтому начинать заниматься
серьезной дрессировкой в этом возрасте еще рано.
По мере повышения активности щенков
увеличивается и количество раздражителей
окружающей среды, воздействующих на них. В связи с
этим резко усиливается и исследовательская
деятельность щенков. У них появляется
ориентировочно-исследовательский рефлекс, названный
И.П. Павловым «Что такое?», достигающий наибольшей
интенсивности именно в этот период онтогенеза. Щенки
настораживаются, поднимают уши, голову при действии
каких-либо раздражителей, подходят к ним, лижут,
берут в рот, грызут. Манипулирование с окружающими
предметами – важнейшее условие дальнейшего
58
совершенствования разнообразных навыков.
Двигательные упражнения благотворно влияют на
развитие органов движения и на работу сердца, легких,
мозга животных. Для нормального развития детенышу
необходимо получение как можно большей информации
и встреч со всевозможным разнообразием окружающей
среды. Ограничение движений и различного рода
сенсорная депривация в этот период ведет к задержке
развития и необратимым изменениям в формировании
поведения.
Активные контакты в виде игры и агрессивных
столкновений между детенышами начинаются очень
рано, часто еще до открытия глаз. На данном этапе
развития они занимают практически все время
бодрствования детеныша. В процессе контактов с
членами семьи он интенсивно познает основные
«законы общежития». Общаясь со своими
сверстниками, детеныш осваивает законы иерархии. Это
происходит и во время совместных игр, и во время
борьбы за пищу, лучшее место для отдыха и т.д.
Доминирование у детенышей в это время носит
характер «качелей»: сегодня - один, завтра - другой, в
зависимости от их физического состояния и
взаимоотношений с родителями, которые иногда
довольно интенсивно вмешиваются в игры и
конфликтные ситуации. Исключительно важную роль в
становлении психической деятельности животного и
формировании его социального поведения выполняет
игровая деятельность. Большую роль в регуляции
поведения растущего детеныша играют положительные
и отрицательные эмоции.
Хищники начинают обучать детенышей
охотничьему поведению, принося им полуживую
добычу. Когда детеныши, убив дичь, начинают ее
59
поедать, родители часто наказывают слишком жадных и
агрессивных потомков. Детеныши большинства видов в
этом возрасте еще сохраняют устойчивый контакт с
родителями и собратьями и не удаляются на сколько-
нибудь значительные расстояния от гнезда. Таким
образом, процесс социализации на данном этапе
развития затрагивает главным образом
взаимоотношения внутри семьи.
Ювенильный период.
Особенности ювенильного периода. После
четырех месяцев у щенка начинается новый период
онтогенеза – ювенильный, или как его иначе называют,
подростковый или предадультный, т.е.
предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть
до периода полового созревания. В данный период
детеныши большинства видов перестают питаться
материнским молоком. Они начинают совершать
довольно дальние путешествия от родного гнезда,
посещать соседние территории. У детенышей меняются
зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом
физиологических особенностей. Формируются
типологические особенности темперамента и характера,
оборонительные реакции. Идет подготовка к половому
созреванию, проявляющаяся в «сексуальных играх»,
имеющих огромное значение для дальнейшего полового
поведения. Особенно это касается кобелей.
Этот период является естественным
продолжением периода социализации. Все процессы,
связанные с формированием социального поведения
животного, продолжаются. Однако, если в предыдущий
период детеныш осваивает в основном правила
поведения в семье, то во время ювенильного периода он
должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном
социуме, в котором ему предстоит существовать в
60
течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период
социализации можно условно сравнить с периодом
дошкольного воспитания ребенка в семье, а
ювенильный – с воспитанием и сложной «притиркой»
взаимоотношений в средней школе.
Формирование типологических особенностей. У
собак в этот период происходит формирование
типологических особенностей. В раннем возрасте все
щенки ведут себя очень похоже – они контактны,
игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко
выраженных индивидуальных черт. Различия основных
свойств нервной системы обнаруживаются к концу
второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение
они приобретают к трем-четырем месяцам.
Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей
других видов.
Юношеская осторожность. В начале ювенильного
периода у большинства детенышей начинает
проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко
изменяющая поведение и определяющая все
последующие характеристики высшей нервной
деятельности. Многочисленные экспериментальные
работы показали, что выращивание щенков в изоляции
способствовало развитию у них резко выраженной
трусости в дальнейшем. Пассивно-оборонительная
реакция у подрастающего детеныша – явление вполне
закономерное. 4-5 месячный щенок уже во многом
самостоятелен, ему приходится сталкиваться со
многими объектами и явлениями, которые ему еще не
знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне
нормальна. Иногда такую пассивно-оборонительную
реакцию называют щенячьей осторожностью.
Постепенно, по мере освоения детенышем
закономерностей окружающего мира, она уменьшается.
61
Угасание пассивно-оборонительной реакции на
мало значимые признаки фактически аналогично
привыканию, которое обеспечивает адекватность
реакциям организма, устраняя все лишние,
необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не
затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет
экономить массу энергии. Животное способно
притерпеться к любым воздействиям, с которыми
ежедневно встречается на своей территории, и не
откликаться на них ни ориентировочной, ни
оборонительной реакциями, адаптироваться к
товарищам по стаду и ограничить свои реакции,
возникающие в их присутствии, лишь действительно
необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания,
любое животное было бы похоже на пуганую ворону,
которая шарахается от каждого куста. Благодаря
привыканию происходит стандартизация
общественного поведения любого сообщества
животных, что одновременно приводит к обострению
восприятия важнейших ключевых стимулов.
Роль игры в процессе развития поведения.
Исключительно важную роль в становлении психики и
развитии социального поведения животного имеет
игровая деятельность. Игры детенышей и молодых
особей очень разнообразны и охватывают все сферы
поведения животного в ходе его взросления. На
определенном этапе онтогенеза основная часть всего
комплекса поведения подростка состоит из игр. В
частности, именно по этой причине, ювенильный
период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо
развитое игровое поведение наблюдается у животных с
достаточно высоким уровнем развития психики. В
полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и
у птиц с высоким уровнем психического развития.
62
В ходе игры молодое животное приобретает
разнообразную информацию о свойствах и качествах
предметов в окружающей его среде. Это позволяет
конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный
в процессе эволюции видовой опыт применительно к
конкретным условиям жизни особи. Важно
подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно
игровое, всегда включает в себя исследовательский
компонент. Игровое манипулирование предметами
особенно стимулируется появлением новых или
малоизвестных объектов. Развитие двигательных
особенностей всегда сопряжено с исследованием
окружающей среды. Можно сказать, что
всевозрастающее приобретение информации о
компонентах среды является функцией развивающейся
двигательной активности, ориентация которой во
времени и пространстве в свою очередь осуществляется
на основе этой информации. Именно в этом находит
свое выражение единство моторных и сенсорных
элементов поведения, развивающихся в ходе игры.
Детеныш может играть в одиночку. При этом он
хватает различные предметы в зубы, переносит с места
на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет
лапами. Такие игры называются манипуляционными. В
процессе таких игр животное знакомится со свойствами
предметов, овладевает двигательными и
исследовательскими навыками.
Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро,
описывая множество зигзагов, совершая высокие
прыжки. Это – локомоторные игры, их основное
назначение - формирование двигательных навыков и
освоение законов движения. Они могут быть и
одиночными, и групповыми. К играм такого типа
относятся разные формы игровой борьбы, совместные
63
пробежки, игры в «прятки», в «догонялки». Таким
образом, тренируется будущее охотничье поведение.
Животные бегают друг за другом, меняясь местами,
затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются,
свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш
захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим
собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и
взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая
разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем
стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят
название «трофейных».
Групповое поведение у животных формируется в
большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют
совместные игры: под ними следует понимать такие
игры, при которых имеют место согласованные
действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры
встречаются только у животных, которым свойственны
развитые формы группового поведения. Большое
значение имеет игра и для становления иерархических
отношений. Так, щенки и лисята уже в 35-45-дневном
возрасте начинают демонстративно нападать друг на
друга с признаками доминирования и запугивания. Их
социальные роли при этом постоянно меняются.
Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и
жестов, позы доминирования-подчинения, имеющие
большое значение для взрослых собак. Более поздние,
ритуализированные формы общения возникают на их
основе.
Согласованность деятельности игровых партнеров
основывается на обоюдной врожденной сигнализации.
Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов
игрового поведения. Это – специфические позы,
движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к
игре и «приглашающие» его принять в ней участие. У
64
детенышей псовых «приглашение» к игре
осуществляется с помощью особой («игровой») манеры
приближения к партнеру, специфическим
раскачиванием головы из стороны в сторону,
пригибанием книзу передней части туловища,
сопровождающимся его раскачиванием или
небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у
партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера
и т.п. У «заигрывающего» детеныша одновременно
появляются продольные складки на лбу, а ушные
раковины обращены вперед. Не менее важными
являются сигналы, предотвращающие «серьезный»
исход игровой борьбы, позволяющие животным
отличить игру от «не игры». Без подобного
предупреждения о том, что агрессия «ненастоящая»,
игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти
сигналы явно родственны позам и движениям
«умиротворения» при подлинных стычках взрослых
животных, они главным образом и создают общую
«игровую ситуацию».
На примере животных разных видов показано, что
детеныши, выросшие в изоляции и лишенные
возможности играть, становились неспособными к
социальным контактам, их поведение было сильно
искажено. При совместном выращивании детенышей
разных видов, например на площадках молодняка в
зоопарке, они предпочитают игры с особями своего
вида, но при их отсутствии могут возникать
компенсаторные игры с представителями других видов
и с человеком. Поэтому для нормального развития
дальнейшего поведения детенышу, растущему в
одиночку, необходимо обеспечить максимально
близких по возрасту партнеров для игр.

65
Воспитание детенышей родителями. Фактически
ювенильный период – самый сложный для детенышей
большинства видов, поскольку именно в это время они
готовятся к самостоятельной жизни. Каждый день таит
для него новые неожиданности. В это время детеныш
развивается и физически, и интеллектуально. Он очень
активно познает мир и учится адекватно на него
реагировать. В подростковый период детеныш
оказывается в положении слоненка из сказки Р.
Киплинга «Почему у слоненка длинный нос». Его
воспитывают все. Например, взрослые собаки
наказывают щенка за неадекватные действия, они могут
сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают.
Щенок в такой ситуации громко визжит и
демонстрирует позу подчинения, гася тем самым
агрессию воспитателя. Собаки с нормальным
поведением обычно не наносят щенкам физического
ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда
нахальный щенок надоест ей своими приставаниями,
обычно сильно бьет его лапой, не выпуская при этом
когтей.
В природе или близких к ней условиях детеныши в
этом возрасте еще сохраняют непосредственный
контакт с родителями. Они постоянно следят за
поведением молодняка и часто направляют их
деятельность в нужное русло. Так, конфликты между
щенками, когда они принимают характер настоящей
драки, тут же копируются взрослыми собаками. Иногда
взрослые собаки провоцируют нападение всего выводка
на «провинившегося» в чем-то щенка. Автору однажды
пришлось наблюдать за переходом оживленной
московской магистрали семейной группой собак,
состоявшей из пары взрослых собак и трех щенков трех-
четырех месячного возраста. Вся группа стояла на
66
обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили
за движением транспорта. В тот момент, когда машин
стало мало, взрослые собаки начали движение через
улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их
поведение. В середине улицы один из щенков
заметался, потерял темп движения и оказался в
опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и
испуганный щенок догнал свою группу, буквально
вынырнув из-под колес автомобиля. Взрослые собаки,
уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали
за происходящим, щенки не двигаясь, сидели рядом с
ними. Когда отставший щенок приблизился к
сородичам, обе взрослые собаки бросились на него,
сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над
ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей
направлении: впереди шла сука, за ней щенок-
неудачник, далее два других щенка, замыкал шествие
кобель. Налицо был явно воспитательный акт.
Другое наблюдение. Группа из четырех щенков в
возрасте 4-5 месяцев с лаем гоняет по сугробам
домашнюю собаку – крупного метиса лайки, гуляющего
без хозяина. Поведение щенков носит явно не игровой, а
вполне охотничий характер. Поодаль, с двух сторон от
этой стаи, двигаются две взрослые собаки, внимательно
наблюдая за происходящим. После того, как домашний
пес в панике убегает в свой подъезд, взрослые собаки
уводят щенков. Эта сценка очень напоминает
описанные в литературе способы обучения охотничьим
приемам молодых волков. Эти примеры показывают,
насколько сложны и скоординированы действия в
семейной группе собак, живущей в свободных
условиях.
Становление полового поведения.

67
Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния
условий выращивания детенышей раннего возраста на
последующее половое поведение показало, что для
формирования нормального полового поведения самцов
необходим контакт со сверстниками в период полового
созревания. Во время ювенильного периода большое
место в поведении детенышей занимают сексуальные
игры. Очень большое значение имеют «сексуальные
игры» молодняка, в процессе их происходит тренировка
отдельных компонентов этого сложного поведенческого
акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения
воспроизводительной функции в раннем игровом
общении с другими крысятами. В этих играх
содержатся основные двигательные элементы взрослого
самцового поведения. У норок самцы научаются
нормальному общению с брачным партнером в ходе
совместных игр с 10-недельного возраста.
Особенно отчетливо значение совместных игр
детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у
обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых
обезьян возможности играть со сверстниками (или
другими животными) убедительно свидетельствуют
эксперименты многих исследователей, в частности
Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных,
обусловленные этим нарушения обнаруживаются у
взрослых особей, прежде всего в их неспособности к
нормальному общению с себе подобными, особенно с
половыми партнерами...
Импринтинг. Понятие импринтинга было
сформулировано Лоренцом в результате изучения им
онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции,
свойственной только что появившимся на свет
детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как
позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать
68
своим родителем любой подходящий объект, который
они видят в первые дни жизни, а затем по мере
возможности повсюду за ним следовать. При этом тип
объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может
варьировать в широких пределах – ограничений в этом
отношении очень мало. У птенцов может появиться
такой импринтинг на представителей других видов,
включая человека, и даже на неодушевленные
предметы.
Половой импринтинг. Огромную роль для
формирования нормального полового поведения играет
правильное половое запечатление. Оно обеспечивает
будущее общение с половым партнером. Животное
учится распознавать отличительные признаки будущего
полового партнера еще на ранних этапах
постнатального развития. При этом запечатление
типичных признаков полового партнера должно
совершиться у детеныша в таком виде, в каком они
предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом
состоянии.
В основном этот процесс имеет место у самцов,
которые в образе своей матери и сестер запечатляют
характерные признаки самок своего вида. Этому в
большой степени способствует то, что до наступления
половой зрелости, а иногда и до сезона размножения
молодые самцы и самки большинства видов имеют
практически одинаковую внешность. Более того, у
многих видов самцы приобретают признаки полового
диморфизма только во время брачного периода. Так,
например, у самцов куликов-турухтанов в это время
отрастают пышные ярко окрашенные воротники из
перьев. Все остальное время они практически
неотличимы от самок. После сезона размножения
утрачивают свою радужную окраску селезни многих
69
видов уток. Таким образом, именно в то время, когда
подрастают молодые, все представители данного вида
оказываются максимально стандартизированы. Процесс
полового запечатления, в отличие от запечатления
образа матери и объекта следования продолжается
довольно долго. Иными словами, половое запечатление
имеет достаточно растянутый чувствительный период.
Так, было показано, что у самцов диких уток
чувствительный период полового запечатления
простирается от 10-го до 100-го дня с момента
вылупления, но оптимальный срок ограничен 10-40
днями. Если на протяжении этого срока птенец
мужского пола видел только самку другого вида, он по
достижении половой зрелости будет ухаживать только
за самками этого вида, оставляя без внимания уток
своего собственного вида. Еще более четкие результаты
дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с
самого рождения выращиваются приемными
родителями. Этим пользуются экспериментаторы для
получения межвидовых гибридов.
Феномен полового запечатления описан и у
млекопитающих. Однако, судя по всему, у них
чувствительный период совпадает с чувствительным
периодом запечатления образа матери.
У многих видов межвидовое скрещивание
оказывается возможным только при вскармливании
самца самкой другого вида. Возможно, это связано с
тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе
размножения играет хемокоммуникация.
Половое запечатление играет колоссальную роль
для обеспечения репродуктивной изоляции в природе.
Но, с другой стороны, для редких видов оно может
оказаться и пагубным. Так, например, самца вида,
имеющего невысокую численность, выросшего в
70
малочисленном выводке, может легко произойти
половое запечатление образа самки более массового
вида. В последующем такой самец окажется
обреченным на безбрачие, поскольку он не будет
реагировать на самок своего вида, а самки другого вида
его отвергнут. Это может привести к дальнейшему
уменьшению численности редкого вида.
У животных, выращенных в искусственных
условиях, нередко объектом полового запечатления
оказывается человек. Это обстоятельство часто
оказывается непреодолимым препятствием при попытке
получения потомства редких животных в зоопарках.
Итак, главная особенность полового запечатления
заключается в том, что окончательный результат
проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное
учится распознавать отличительные признаки будущего
полового партнера еще на раннем этапе постнатального
развития. В основном половое запечатление
наблюдается у самцов, причем запечатляются у них
отличительные признаки их матерей в качестве
«образцов» самок своего вида. Следовательно, на
врожденное узнавание общих видоспецифических
признаков здесь, путем облигатного научения,
накладывается распознавание признаков самки своего
вида.
Формирование материнского поведения.
Половое запечатление возможно и у самок. Так, было
показано, что самки диких уток женского пола,
выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем
оказывали половое предпочтение именно им, а не
самцам своего вида. Однако у самок половое поведение
в значительно большей мере определяется
врожденными механизмами и более сложным
обучением. В частности, как показали многочисленные
71
эксперименты на обезьянах, самки, выращенные в
искусственных условиях, оказываются, не способны
осуществлять нормальную заботу о новорожденных.
Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян.
Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна
проявила интерес к половому партнеру. Среди 90
других обезьян, выращенных с помощью манекена,
только 4 стали родителями, но и они очень плохо
относились к своим детенышам. Некоторые из них все
время проводили сидя на одном месте, в полном
безразличии к окружающим. Другие принимали
странные позы или неестественно извивались.
Отсутствие материнской заботы отложило на них
отпечаток на всю жизнь.
В раннем детстве детеныши макаков-резусов
проводят очень много времени на руках у матери, тесно
прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот
период главную роль играют две группы рефлексов. К
первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а
также реакция «цеплянья» и, возможно, другие
двигательные рефлексы, помогающие детенышу
держаться возле соска (например, стремление
карабкаться вверх). Ко второй группе относятся
двигательные реакции, помогающие детенышу
установить и сохранять положение живот к животу.
Однако подобное поведение детенышей было бы
совершенно не эффективным, если бы не было
пассивного или активного содействия со стороны
матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает
своего детеныша, удерживает его около себя и
возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И.
Харлоу было показано, что это поведение определяется
собственным опытом матери в раннем возрасте. У
обезьян, выросших с искусственными проволочными
72
«матерями», адекватного материнского поведения не
развивается. По-видимому, детеныши резусов
обучаются узнавать свою мать в течение первых двух
недель жизни.
Период полового созревания. К этому моменту
молодые млекопитающие в основном завершают период
роста. Завершается смена молочных зубов на
постоянные. Совершенствуются и развиваются
регуляторные механизмы и функциональные системы.
У самцов начинается сперматогенез, а у самок –
оогенез. У собак это происходит в среднем в 8-12
месяцев. У животных средней полосы, сезон
размножения которых приурочен к весеннему периоду,
начало этих процессов может быть несколько
отсрочено. Так, например, большинство мелких
хищников фактически становятся взрослыми и
самостоятельными к наступлению осени, а их половые
железы начинают функционировать лишь перед
сезоном размножения, т.е. в конце зимы.
У самок животных, размножение которых не
носит сезонного характера, половое созревание может
происходить в любой сезон. Внешне взросление
животных проявляется в том, что они начинают
интенсивно метить территорию. К моменту полового
созревания млекопитающие более или менее
овладевают навыками добывания пищи, спасения от
опасности, поиска убежища от непогоды. Дальнейшее
совершенствование этих форм поведения продолжается
и позже.
Большие изменения происходят и в социальном
поведении. Так, например, с наступлением половой
зрелости молодая собака пытается всерьез определить
свое место в стае. Если подрастающих щенков взрослые
собаки просто воспитывают, то с наступлением половой
73
зрелости все меняется. Молодая собака стремится
занять все более и более высокое место в иерархии. При
этом каждая победа в конфликтной ситуации повышает
ее ранг.
Период морфофизиологической зрелости.
Физиологическая зрелость у животных наступает с
первой течкой у самок и началом устойчивого
сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез
стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза.
Половые гормоны в крови детенышей появляются
довольно рано и обуславливают "сексуальные игры".
Постепенное возрастание их уровня в крови
способствует началу полноценного сперматогенеза.
Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного
гормона затормаживает и постепенно прекращает рост
животного. Однако у многих животных, живущих в
группах, эти процессы могут быть временно подавлены
гормональными или психическими воздействиями со
стороны доминантных особей.
Периоды онтогенеза у копытных. Рассмотренные
нами периоды развития типичны для
незрелорождающихся млекопитающих, и прежде всего
для хищников семейства собачьих. С большими или
меньшими отличиями мы находим такие же периоды
формирования и у других млекопитающих. Например, у
копытных животных период новорожденности
продолжается всего два-три часа. Из копытных длиннее
всего он у верблюда. Верблюжата рождаются очень
слабыми, и период новорожденности у них
растягивается иногда до двух-трех суток. Период
социализации начинается в возрасте одной-двух недель,
когда малыш активно играет с товарищами. Юношеский
период продолжается у копытных примерно с двух
месяцев до года. В это время большинство из них
74
покидают мать, но верблюжата, жеребята остаются с
ней еще на год, а то и на два. Период молодости
заканчивается у копытных к моменту размножения,
наступающего у самок обычно в полтора-два года, а у
самцов на год позже. Период молодости особенно
надолго затягивается у самцов, которых более старшие
члены стада не подпускают к самкам. Это характерно
для горных баранов, лошадей, антилоп и других
животных. Период зрелости заканчивается у разных
копытных примерно к восьми-десяти годам, а у
лошадей и верблюдов растягивается и до 15-17 лет.
Потом наступает старость ( Баскин, 1977).

Контрольные вопросы
1. Значение изучения филогенеза поведения?
2. Перечислите основные периоды онтогенеза
позвоночных животных.
3. Охарактеризуйте каждый из периодов
онтогенеза.
4. Что такое эмбриональное научение?
5. В чем отличия процесса онтогенеза зрело- и
незрелорождающихся животных?
6. Расскажите о развитии поведения
млекопитающих в ранний постнатальный период.
7. С чем связано усиление проявления пассивно-
оборонительной реакции детенышей в
ювенильный период?
8. Какую роль играет игровая деятельность для
формирования поведения животных?
9. В чем заключается биологический смысл
манипуляционных игр?
10. В чем заключается биологический смысл
локомоторных игр?

75
11. В чем заключается биологический смысл
трофейных игр?
12. В чем заключается биологический смысл
сексуальных игр?
13. В чем заключается биологический смысл
совместных игр?
14. Какое значение для развития полового
поведения имеет половое запечатление?
15. Какую роль для развития поведения играет
врожденное узнавание?
16. Какую роль для развития поведения играет
импринтинг?

ТЕМА 4. МОТИВАЦИЯ И МОЦИОНАЛЬНОЕ


ПОВЕДЕНИЕ
Мотивации можно анализировать, изменяя,
скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за
соответствующими изменениями в поведении
изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным
животным подсаживают его сородича. Поведение
объекта в данном случае может измениться в
зависимости от ряда факторов, в частности от пола
подсаженной особи, физиологического состояния обоих
индивидов и т.п. Поведенческие изменения
наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они
могут быть вызваны ослаблением мотивации, например,
в результате привыкания к пугающему поначалу
раздражителю, который оказывается безвредным. Так,
модель хищника (например, чучело ястреба),
помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает
немедленную, но быстро проходящую реакцию
избегания. Когда паника, несмотря на присутствие
данного раздражителя, утихает, можно сказать, что
животные к нему привыкли.
76
Мотивации (франц. motif – побудительный мотив,
влечение, побуждение) – это стремления животных к
удовлетворению ведущих потребностей организма,
окрашенные эмоционально. Они формируются на
основе избирательного возбуждения мозговых структур
и приводят к поисковому целенаправленному
поведению. Различают мотивации низшие, первичные,
простые, или биологические, и высшие, сложные,
вторичные, или социальные.
Простые биологические мотивации (голода,
жажды, страха, агрессии, половые, родительские,
температурные и др.), которые И. П. Павлов называл
основными влечениями организма, направлены на
удовлетворение ведущих биологических потребностей
организма. К указанной группе мотиваций примыкают
позывы к актам мочеиспускания, дефекации.
Биологические мотивации являются, как правило,
врожденными и формируются полностью на базе
наследственных механизмов. Причем созревание их в
процессе индивидуальной жизни животного происходит
избирательно и последовательно в различные
возрастные периоды. Так, мотивации голода и жажды
формируются в онтогенезе раньше, чем половые и
родительские и т. д. Возникают биологические
мотивации главным образом под влиянием
раздражителей, действующих во внутренней среде
организма вследствие изменения различия показателей,
характеризующих гомеостаз (относительное
постоянство внутренней среды организма): уровня
питательных веществ, осмотического давления,
гормонов и др. И. П. Павлов в свое время указывал, что
«...первый толчок к деятельности ... пищевого центра,
заставляющий животное двигаться, брать пищу, лить
слюну и желудочный сок, исходит из химического
77
состава крови животного, которое несколько часов не
ело, у которого кровь постепенно делается «голодной».
Причем рецепторы пищевого центра, расположенного в
гипоталамусе, реагируют не только на снижение в крови
концентраций глюкозы, как считали раньше, но и на
снижение в ней концентрации аминокислот и
неэстерифицированных жирных кислот. Следовательно,
основным фактором, определяющим в данном случае
пищевую мотивацию животного и побуждающим его
искать корм и поглощать его, является голод, связанный
с изменением химического состава крови. Аналогичным
образом возникают и другие биологические мотивации.
Биологические мотивации часто относят к
инстинктам – врожденным цепным реакциям на
специальные раздражители. Следует, однако, иметь в
виду, что мотивации от инстинктов отличает
настойчивый поиск специальных внешних
раздражителей.
Социальные мотивации формируются в процессе
индивидуальной жизни организма на основе
возникновения временных связей в коре головного
мозга между центрами условных и безусловных
раздражителей при формировании условных рефлексов.
Сюда, прежде всего, следует отнести мотивации,
связанные с иерархическим, стадным и другими
формами поведения.
Биологические и социальные мотивации
определяют все формы целенаправленной деятельности
животных. В проявлении мотиваций наблюдается
определенная иерархия. Основная ведущая в данной
конкретной жизненной ситуации мотивация становится
доминирующей (господствующей), другие мотивации
по отношению к ней выстраиваются в определенной
зависимости. После того как ведущая потребность будет
78
удовлетворена, доминирующей становится другая
мотивация, которая будет наиболее важной, ведущей в
данных конкретных условиях. Примером,
характеризующим правильность высказанного
положения, может служить смена мотиваций у
животных в период полового сезона, когда
доминирующей на определенный промежуток времени
становится половая мотивация, подавляющая все
другие, в том числе такую жизненно необходимую
мотивацию, как пищевая.
Основными нервными структурами,
участвующими в его формировании, является
гипоталамус, ретикулярная формация и кора больших
полушарий головного мозга.
В гипоталамусе установлено наличие целого ряда
мотивационных центров: вентромедиальные ядра и
латеральные отделы, избирательно чувствительные к
изменению концентрации глюкозы в крови, нейроны
супраоптических и паравентрикулярных ядер,
чувствительные к изменению осмотического давления
крови, связанного с концентрацией минеральных
веществ в ней, нейроны заднего гипоталамуса,
обладающие избирательной чувствительностью к
концентрации гормона норадреналина и т. д. В
экспериментах Ф. А. Мещерякова (1970), выполненных
на жвачных сельскохозяйственных животных,
установлено, что электростимуляция отдельных
структур гипоталамуса обеспечивает отыскание корма,
двигательные реакции, связанные с его приемом,
пережевыванием, регуляцию жвачки, моторику
пищеварительного аппарата, определяет ощущение
голода, насыщения и жажды.
Возбуждение мотивационных центров
гипоталамуса под влиянием нервных и гуморальных
79
воздействий служит начальным звеном формирования
целенаправленного поведения животного. Возникшее в
гипоталамусе возбуждение благодаря обширным связям
его с другими отделами головного мозга
распространяется на них и, прежде всего, на
ретикулярную (сетчатую) формацию, лимбическую
систему (гиппокамп, поясная извилина и др.).
Импульсы, идущие из гипоталамуса по восходящим
путям, оказывают активизирующие влияния не только
на ретикулярную формацию и другие подкорковые
образования, но и на кору больших полушарий
головного мозга, обеспечивая формирование
целенаправленного поведенческого акта.
Следовательно, в структуре мотивационного
возбуждения нервным центрам гипоталамуса
принадлежит ведущая роль. Нарушение
гипоталамических центров приводит к полному
исчезновению мотиваций. Животные при разрушении,
например, латеральных ядер гипоталамуса могут
погибнуть от истощения при наличии рядом
высококачественного корма.
Мотивации резко повышают чувствительность
рецепторов соответствующих органов: пищеварения,
половых и др.
Этологи выделяют три основных категории
эмоционального поведения: нападение-угроза,
избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две
категории связаны между собой обратной
взаимозависимостью: по мере усиления тенденции
атаковать объект - страх перед ним ослабевает. Этот
спектр противоположных мотиваций и связанных с
ними действий называется в целом агонистическим
поведением. Зачастую по действиям животного можно
достаточно точно определить его внутреннее
80
агонистическое состояние, или мотивацию. В самом
деле, многие видоспецифичные движения и позы
(демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного
скунса, по всей видимости, сформировались в ходе
эволюции для подачи легко различимых сигналов,
недвусмысленно отражающих внутреннее состояние
животного, в частности его готовность напасть или
обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно
позволяют избегать ненужных драк.
В отличие от агонистического поведения,
сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-
либо альтернативного разрешения, а просто усиливается
или ослабевает в прямой зависимости от колебаний
уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у
птиц и млекопитающих увеличение концентрации
мужских половых гормонов одновременно с
сексуальным влечением усиливает и агрессивность.
Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех
размножения нередко зависит от способности самца
защищать свою территорию.
Этим типам мотивированного поведения и
некоторым другим врожденным двигательным
реакциям, например обеспечивающим питание,
соответствуют четко локализованные центры нервной
регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг
гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей.
Электрическая стимуляция отдельных их клеток
вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти
центры половых гормонов может индуцировать
характерное половое поведение. Многие животные
защищают свою территорию – участки, где они
выращивают потомство или монопольно владеют
пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со
своей территории другие особи своего вида. В
81
противном случае пришелец может захватить
территорию вместе со всеми находящимися на ней
ресурсами. Проявление агрессии в рамках
территориального поведения строго ограниченны.
Любому животному выгодно защищать свой участок, по
возможности не прибегая к атакам, поскольку любое
нападение связано с риском получить ранение. В
эволюции сформировались самые разные механизмы,
минимизирующие физический урон в пограничных
конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно
редко, потому что существуют специальные «кодексы
правил», определяющих, кто выйдет победителем из
данной схватки.
Когда соседи встречаются на границе своих
территорий, они ведут себя так, как будто в них
борются два стремления – спасаться и нападать. Это
может проявиться как конфликтное поведение, в
котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или
как смещенная активность, обычно проявляющаяся
довольно странно, поскольку внешне она не имеет
никакого отношения к текущей ситуации. Например,
чайка во время территориального конфликта может
начать яростно выщипывать траву под ногами -
совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам
неоднократно приходилось наблюдать смещенную
активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым
испытанием или с неприятной социальной ситуацией,
человек начинает грызть ногти или кончик карандаша,
накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не
испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает
смещенные действия, никак не соотносящиеся с
реальной ситуацией.
В эволюции многих видов на основе конфликтного
поведения сформировались ритуализованные
82
демонстрации угрозы, направленные против особей,
вторгшихся на чужую территорию. Угрозы
представляют собой явно прогрессивный шаг по
сравнению с настоящими схватками хотя бы потому,
что они не причиняют вреда ни одной, ни другой
стороне.
Демонстрации угрозы можно наблюдать не только
во время территориальных конфликтов. У некоторых
видов общественных животных существует иерархия
доминирования - организация группы, обеспечивающая
доминирующим особям право первенства при выборе
пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии
доминирования поддерживаются за счет угроз со
стороны доминирующих особей и за счет
умиротворяющего поведения подчиненных.
Умиротворяющее поведение удерживает особь -
доминанту от атак. Подобное поведение можно
встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто
выполняет роль умиротворяющих жестов,
предотвращающих агрессию со стороны тех лиц,
которым эти сигналы адресованы.
Брачное поведение
Поведение ухаживания (брачное поведение)
помогает животному надежно идентифицировать особь
противоположного пола собственного вида, что спасает
от напрасной траты гамет при попытках спариваться с
неподходящими партнерами. В элементах брачного
поведения обычно можно уловить конфликт между
стремлениями приблизиться и отступить; по-видимому,
ухаживание сформировалось в эволюции именно на
основе этого конфликта. Большинство животных, не
исключая и общественных, всегда стремятся сохранить
некую минимальную дистанцию между особями.
Ласточки на телеграфных проводах или утки на бревне
83
всегда сидят на определенном расстоянии друг от друга.
Многим, вероятно, случалось испытывать дискомфорт,
когда во время разговора собеседник подходил слишком
близко, вторгаясь в ту область «экстраперсонального»
пространства, в которую человек обычно старается
никого не допускать. Вообще говоря, вторжение в такое
пространство является угрозой, за которой должны
следовать атаки или отступление вторгшегося
животного. Однако для того чтобы приблизиться
вплотную к партнеру, необходимо сначала преодолеть
барьер индивидуального пространства; поэтому нет
ничего удивительного в том, что противоречивые
попытки приблизиться, атаковать и отступить являются
частью брачного ритуала.
Брачными сражениями всегда занимается
определенная категория особей. В большинстве случаев
дерутся самцы, нападающие исключительно или
главным образом на других самцов своего вида. Иногда
дерутся и самец, и самка, причем, когда это происходит,
самец нападает на другого самца, а самка – на другую
самку. У кулика плавунчика и некоторых других видов
птиц дерутся самки, причем опять же главным образом
с другими самками. Все это показывает, что цель
нападения – половой соперник.
Далее, драка, как и угроза, как правило, не дает
двум соперникам или конкурентам обосноваться на
одном и том же месте взаимная враждебность
заставляет их расходиться подальше, обеспечивая себе,
таким образом, определенное резервное пространство.
Анализ того, что за смысл в этой «нейтральной полосе»,
поможет нам понять значение брачных сражений.
Драка каждой особи обычно происходит на некой
ограниченной площади. Это может быть, например,
пространство вокруг самки (или самок), как у оленя и
84
многих других животных. Самец горчака охраняет от
других самцов участок вокруг раковины пресноводной
жемчужницы. К этому моллюску он привлекает самку и
стимулирует ее откладывать икринки в его мантийную
полость, где они будут развиваться, ведя
паразитическое существование. Жук-могильщик рода
отгоняет соперников от падали.
Следует отметить, что во всех этих случаях охрана
относится не только к некому центральному объекту, но
и к определенной площади вокруг него, т. е. соперники
удерживаются на значительном расстоянии. У
некоторых видов такой объект легко заметить: голубь
преследует голубку и дерется только вблизи нее. Если
передвинуть раковину жемчужницы, горчак переместит
следом охраняемую территорию. Однако у большинства
видов такая территория неизменна; самец поселяется на
выбранном участке и защищает его. Территориальные
стычки и угрозы можно наблюдать в любом саду:
зарянки, зяблики и крапивники – заядлые драчуны.
Понять значение индивидуальной территории удается,
если драки приурочены к какой-то ее точке. Так, у
многих дупловых птиц стычки особенно яростны, когда
нарушитель границы оказывается вблизи дупла. Однако
у многих видов драки затеваются где угодно, и тогда их
значение понять труднее. Предполагают, что гнездовой
участок многих певчих птиц служит как бы складом
корма для потомства. Его размер должен позволять
родителям собирать основное количество пищи вблизи
от гнезда, т. е. сокращает расстояние, пролетаемое в ее
поисках. Поскольку только что вылупившихся птенцов
надо постоянно обогревать и кормить, такая территория
способствует уменьшению интервалов между их
посещениями. Продолжительность отлучки в
неблагоприятные для птиц дни может оказаться
85
решающей для выживания потомства. Впрочем, мнения
по поводу правильности такого толкования расходятся.
У птиц, гнездящихся на земле, например чаек,
крачек, чибисов и т.д., свободное пространство вокруг
гнезда, по-видимому, способствует защите выводка от
хищника. Ряд данных говорит о том, что слишком
высокая концентрация в пространстве добычи типа яиц
или птенцов заставляет хищника на ней
специализироваться; это – главная причина, как
правило, одиночного образа жизни и обширных
гнездовых участков животных с покровительственной
окраской. В случае птиц типа чаек, у которых такая
окраска свойственна птенцам, территориальные драки
удерживают индивидуальные выводки на достаточно
большом расстоянии друг от друга. Здесь столкновение
двух интересов опять же решается компромиссом:
социальное гнездование дает определенные
преимущества, значительные пространства между
гнездами – тоже. Различные виды чаек и крачек
получают в результате некоторую, хотя и не полную
выгоду, следуя обеим тенденциям.
Итак, понятно, что брачные сражения выполняют
определенную функцию. Они ведут к
пространственному разрежению популяций,
обеспечивая каждой особи обладание определенным
объектом или территорией, которые необходимы для
воспроизведения вида. В результате предупреждается
совместное пользование такими объектами, которое во
многих случаях было бы губительным или, по крайней
мере, менее эффективным. Слишком много икринок
горчака в жемчужнице сократит рацион каждой из них.
Спаривание многих самцов с одной самкой
означало бы вместо создания размножающихся пар
растрату сперматозоидов. Присутствие двух семей
86
скворцов в одном дупле может привести к гибели обоих
выводков. Пространственное разделение особей
позволяет им полнее использовать имеющиеся
возможности для выживания.
Контрольные вопросы
1. Что такое мотивация и эмоциональное
поведение?
2. Дайте понятие агонистическому поведению?
3. Сексуальная мотивация и ее значение?
4. Что такое брачное поведение?
5. В чем заключается ритуализация демонстрации
угрозы?
6. Охарактеризуйте значение брачных сражений?

ТЕМА 5. АГРЕССИВНОСТЬ И
ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ
В быту под агрессией мы понимаем нападение,
причем, как правило, неоправданное, несправедливое. В
этологии термин «агрессивность» означает злость,
злобу, ненависть, ярость. Он не окрашен никак - ни
негативно, ни позитивно. Нейтрален.
Такое определение агрессии дал К. Лоренц в книге
«Das Zogenannte Bose: zur Naturgeschichte der
Aggression" (Wienn, 1963) – «Злоба: естественная
история агрессивного поведения» – и его нужно
принять не споря. Агрессия часто проявляется в
нападении, но нападение без злобы этологи не
называют агрессией.
Сложность анализа агрессии в том, что
обслуживающие ее рефлекторные поведенческие акты
могут входить в другие биологические формы
поведения. Так, например, укус как рефлекторный
поведенческий акт может быть частью:

87
пищедобывательного, игрового или оборонительного
поведения.
Таким образом, агрессию можно рассматривать
как неспецифическую, в ряде случаев вспомогательную,
мотивацию, обслуживающую потребности организма в
сочетании со специфическими мотивациями,
удовлетворяющими конкретную потребность. Агрессия
удовлетворяет потребности организма посредством
физического или психического подавления других
особей либо физического устранения препятствий;
жизненный опыт может сделать ее основной
инструментальной мотивацией.
Основные типы агрессии
Существует несколько классификаций типов
агрессии, наиболее удобной представляется
приведенная ниже.
1) Иерархическая агрессия; возможна между
самцами, между самками, между особями разного пола,
цель – поддержать или повысить свой социальный
статус, добившись подчинения другого животного.
Блокируется демонстрациями подчинения;
2) половая агрессия: возможна между самцами,
между самками (в более жесткой форме), цель –
избавиться от полового конкурента, добившись
подчинения или отогнав его/ее. Блокируется (у самок
частично) демонстрациями подчинения, тесно связана с
иерархической агрессией;
3) материнская агрессия: защита собственных
детенышей. Блокируется устранением объекта;
4) территориальная агрессия и ее частный случай
межгрупповая агрессия: защита территории стаи.
Блокируется бегством объекта;
5) агрессия, вызванная страхом: практически тоже
самое, что критическая агрессия. Цель – добиться
88
соблюдения дистанции сближения. Блокируется
устранением объекта;
6) агрессия, вызванная помехой: широчайший
спектр агрессивных реакций, связанных с
невозможностью совершения какого-либо действия.
Цель – устранение помехи, которая может быть живым
существом, либо предметом. Блокируется устранением
помехи либо нахождением обходного пути;
7) агрессия хищника на жертву: только
применительно к жертве близких либо больших
физических возможностей; цель – умерщвление;
8) агрессия на вид-конкурент, близка, по сути, к
предыдущей форме, цель – умерщвление;
9) агрессия самки на чужих детенышей: цель –
повышение вероятности выживания собственных
детенышей за счет умерщвления чужих;
10) агрессия на человека: может относиться
практически к любому из перечисленных типов, требует
отдельного анализа контекста.
При анализе спектра возможных агрессивных
мотиваций видно, что они могут быть объединены в
несколько групп, принципиально отличных по сфере
проявления и объектам воздействия. Можно выделить
разные типы агрессии, например: внутривидовая,
территориальная, межвидовая.
Межвидовая агрессия.
Агрессия хищника на жертву. Целый ряд авторов
выводят охотничье поведение за рамки агрессии и
трактуют его только как пищедобывательное, поскольку
в его проявлении отсутствуют демонстрации. Это
утверждение вполне справедливо, когда речь идет о
добыче мелких и малоподвижных животных, которое
вполне можно рассматривать как собирательство.

89
Однако можно с уверенностью говорить, что в тех
случаях, когда животное имеет дело с противником,
равным ему или более сильным, безусловно,
наблюдается проявление одной из форм
адреналинзависимой агрессии. Ритуальные
демонстрации в данном случае совершенно
бессмысленны. Физиологи рассматривают агрессию
хищника в качестве особого типа и изучают ее на
примере убийства крысами мышей.
Тесно связана с охотничьим поведением и
агрессией на помеху – агрессия на вид-конкурент, часто
близкородственный. Это форма агрессии подробно
описана для волков, которые уничтожают на своей
территории лисиц и енотовидных собак и при этом
редко используют их в пищу. По описаниям очевидцев,
жертву выслеживают и умерщвляют, после чего
бросают.
Похожая реакция отмечается у некоторых
крупных собак по отношению к мелким. Последних
выслеживают, приближаются к ним характерным
крадущимся шагом и нападают. Никаких демонстраций
намерений, даже рычания при этом не наблюдается.
Действия крупной собаки выглядят как типичное
охотничье поведение. Близкородственный вид, являясь
обычно видом-конкурентом, действует как сильнейший
раздражающий фактор. Оставляемая им информация,
особенно запаховая, несет определенные значимые
элементы, в то же время видоспецифичная часть
остается непонятной. Подобная «искаженная» для
восприятия информация вызывает сильные
отрицательные эмоции. Для человека близким аналогом
будет телепередача, идущая с сильными помехами, да
еще и на не вполне понятном диалекте. Самой простой
реакцией в обоих случаях будет устранить помеху. В
90
результате человек выключает телевизор, а волк душит
лисицу.
Гормонально обусловленная агрессия.
Возникновение агрессии в большой степени
связано с гормональным статусом организма.
Многочисленные исследования веществ, вызывающих
агрессию, не дали однозначного ответа на вопрос, есть
ли универсальное, хотя бы для млекопитающих,
вещество, ответственное за развитие агрессии.
Безусловно, среди гормонов с агрессией
непосредственно связан тестостерон. В работах
лаборатории Д.К. Беляева было показано уменьшение
его уровня у животных, селектируемых на низкую
агрессию. Однако тестостерон связан далеко не со
всеми типами агрессивных реакций. Общеизвестно, что
кастрированных кобелей с успехом используют в армии
и полиции многих стран именно в качестве отличных
рабочих собак. Таким образом, снижение уровня
тестостерона ничуть не мешает собаке проявлять
агрессию к человеку. Отсутствие данного гормона
отменяет только половые и социальные потребности и
удовлетворяющие их мотивации.
Адреналинзависимая агрессия.
Фактически каждая агрессивная реакция
сопровождается выделением в кровь адреналина, а
иногда и возникает на фоне его выбросов. В тех
случаях, когда речь идет о социополовой агрессии, на ее
проявление, как мы уже указывали, оказывает серьезное
влияние тестостерон, дополняющий действие
адреналина.
Адреналин зависимая агрессия далеко не всегда
сопровождается ритуальными демонстрациями. К
данной категории можно отнести, например, агрессию,
вызванную страхом, которую К. Лоренц называет
91
критической реакцией. В данном варианте агрессивная
мотивация обеспечивает удовлетворение потребности в
самосохранении. Нападение становится неизбежной
именно потому, что животное боится: критическая
дистанция сближения нарушена, бегство невозможно
физически или невыгодно как стратегия. Агрессия тем
сильнее, чем сильнее страх.
Переадресованная агрессия. В случае
невозможности вступить в непосредственный контакт с
другой собакой или человеком, животное может
переадресовать агрессию окружающим предметам или
более слабым особям.
Подобное поведение часто демонстрируют
молодые кобели, у которых не хватает уверенности в
своих силах, чтобы навязать конфликт высоко"
ранговому животному. В такой ситуации они нападают
на какой-нибудь более безопасный объект. Нередки
сценки, когда взрослый кобель спокойно и со вкусом
грызет кость, а его молодой соперник грозно рычит
куда-то в сторону, яростно кусает палку, роет землю,
одним словом, ведет бой с тенью. Подобная стратегия,
несомненно, является выигрышной, поскольку, с одной
стороны, дает выход возбуждению, с другой стороны,
позволяет его излить в безопасных формах.
С переадресованной агрессией часто приходится
сталкиваться владельцам собак в ходе обучения тех
борьбе с человеком. При достижении высокого
возбуждения, на фоне сильною стремления укусить
дрессировщика, пытающегося отнять кость, собака
перестает четко контролировать свои действия. В этой
ситуации, яростно кусая подвернувшиеся на пути ветки,
выдергивая зубами пучки травы, она может укусить и
хозяина, не отдавая себе отчет, на кого же она излила
агрессию. Пожалуй, это единственный случай, когда
92
собаку за явно агрессивные действия нельзя наказывать:
она не нападала на хозяина, ситуация сложилась так,
что произошла переадрессовка агрессии. В подобных
случаях достаточно был, внимательным, чтобы
избежать неприятностей.
Агрессия, вызванная помехой, охватывает
значительный круг ситуаций. Она обслуживает или
подготовляет возможности для удовлетворения
практически любой потребности, и если какой-либо
объект мешает удовлетворить потребность, агрессивная
реакция может оказаться удобным способом решить
задачу.
Убедимся на примерах. Выделяемая многими
исследователями пищевая агрессия, борьба за пищу –
всего лишь частный случай агрессии на помеху: некто,
будь то другая собака или человек, мешает получить
голодной собаке кусок. Агрессия устраняет помеху и
способствует удовлетворению пищевой потребности.
Аналогично – некто мешает занять удобное для отдыха
место, получить интересующий предмет – агрессивная
мотивация исправно обслуживает удовлетворение
любой потребности.
Говоря об агрессии на помеху, следует разобрать
очень важный ее вариант, когда помехой является
неодушевленный предмет и животное на него нападает,
часто с угрожающим рычанием. Кто не видел, как
собака, стремясь достать заброшенную в куст игрушку,
грызет ветви, как кусает цепь, мешавшую ей оказаться
на свободе?
В иных контекстах бывает довольно сложно
отличить агрессию на предмет, как на помеху от
переадресованной агрессии.
Немотивированная агрессия.

93
В ряде случаев агрессивная реакция является явно
немотивированной. Она выражается в том, что собака,
только что миролюбиво настроенная, внезапно начинает
кусать окружающих и своего хозяина, в первую
очередь. Вспышки этой агрессии происходят в момент
возбуждения, совершенно несвязанного с конфликтной
ситуацией, например, в игре или при встрече с хорошо
знакомым человеком.
Считается, что немотивированная агрессия связана
со спонтанными выбросами адреналина,
способствующим резкой иррадиации возбуждения.
Наказания собаки во время проявления такой
агрессии оказываются абсолютно безрезультатными.
Немотивированная агрессия наследственно
обусловлена и в настоящий момент представляет
серьезную проблему для ряда пород, прежде всего для
английских кокеров. Единственной мерой,
предупреждающей ее распространение, является
жесткая выбраковка из разведения подобных собак, как
бы они ни были хороши экстерьерно.
Роль агрессии во взаимоотношениях животных.
Агрессия играет огромную роль в социальных
отношениях животных. Ее биологическое значение
широко обсуждается учеными. К. Лоренц (1963) считает
ее ведущим фактором, определяющим формирование
сообщества. Он указывает, что в
индивидуализированном сообществе дружеские
отношения между отдельными его членами встречаются
только у животных с высокоразвитой агрессией и что
степень групповых связей между животными тем
прочнее, чем агрессивнее внутривидовые отношения.
Л.В. Крушинский (1978) ставит под сомнение ряд
обобщений Лоренца. Он утверждает, что у животных с
высокоразвитой психикой на многообразие отношений
94
в сообществах, а тем самым и на эволюционные
процессы, несомненно, большое значение оказывает
рассудочная деятельность, взаимопомощь и
сотрудничество между особями.
Территориальная агрессия. Агрессия этого типа
направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть
не только особи того же вида, но и представители
других видов, а также в определенной ситуации любые
движущиеся объекты, нарушающие границы
высокоценных зон территории. Так, при приближении к
месту дневки или логову могут быть атакованы не
только чужая собака или человек, но и корова, и
трактор. Размеры этой зоны зависят от многих
факторов. Одна собака считает личной зоной свою
конуру, другая – отгороженный участок, на котором эта
конура расположена, а третья – всю улицу, на которой
находится участок. Некоторые собаки при охране своей
территории активно нападают, нанося укусы, другие
только облаивают постороннего, третьи просто
прогоняют чужака, четвертые не проявляют при этом
явной агрессии, а только настороженно наблюдают за
его действиями. Характерным свойством
территориальной агрессии является то, что наиболее
сильно она проявляется в центре личной территории
животного и ослабевает по мере приближения к ее
границам. Достаточно часто эта агрессия носит
межгрупповой характер, когда одна стая собак охраняет
свою территорию от посягательств на нее другой.
Разумеется, территориальная агрессия
сопровождается ритуальными демонстрациями, она
может сдерживаться демонстрациями подчинения, но
блокируется лишь бегством нарушителя с охраняемой
территории. Проявление данных типов агрессии у
собаки начинается по мере взросления и формирования
95
понятий «свои» и «чужие». Именно после завоевания
места на взрослой иерархической лестнице, с
получением социального статуса, животное оказывается
перед необходимостью охраны территории своей стаи
от вторжения чужаков, особенно из соседней группы.
Щенок или подросток территорию не охраняют по той
простой причине, что для них подобного понятия не
существует (исключение могут составлять щенки
некоторых специализированных на охране пород).
Взрослые собаки на любой территории к щенку, как
правило, дружелюбны или индифферентны.
Внутривидовая агрессия. Казалось бы, без нее
природа могла обойтись. Но это не так. Особи одного
вида неизбежно вступают в конфликт. Можно не
поделить пищу или удобное для отдыха место.
Живущие каждый на своей территории виды должны
изгонять конкурентов. Неизбежны конфликты из-за
самки, дупла, норы и многих других причин.
Появление или приближение другой особи с
неясными намерениями неизбежно вызывает
настороженность (а это легкая форма страха). Если
намерения не проясняются, зачастую ничего другого не
остается, как либо убежать, либо напасть первым. То же
происходит и с приближающимся животным. Вступая в
конфликт, оба животных испытывают страх. И вместе с
ним – приступ агрессивности. Агрессия этого типа
направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть
не только особи того же вида, но и представители
других видов, а также в определенной ситуации любые
движущиеся объекты, нарушающие границы
высокоценных зон территории. Так, при приближении к
месту дневки или логову могут быть атакованы не
только чужая собака или человек, но и корова, и
трактор. Размеры этой зоны зависят от многих
96
факторов. Одна собака считает личной зоной свою
конуру, другая – отгороженный участок, на котором эта
конура расположена, а третья – всю улицу, на которой
находится участок. Некоторые собаки при охране своей
территории активно нападают, нанося укусы, другие
только облаивают постороннего, третьи просто
прогоняют чужака, четвертые не проявляют при этом
явной агрессии, а только настороженно наблюдают за
его действиями. Характерным свойством
территориальной агрессии является то, что наиболее
сильно она проявляется в центре личной территории
животного и ослабевает по мере приближения к ее
границам. Достаточно часто эта агрессия носит
межгрупповой характер, когда одна стая собак охраняет
свою территорию от посягательств на нее другой.
Грубый временной контроль агрессивности также
связан с внешними факторами. Как и при спаривании,
первый, очень общий настрой на драку обеспечивается
половыми гормонами. Воинственность отражает рост
гонад, который в свою очередь через гипофиз зависит от
таких ритмических факторов, как, например, долгота
дня в случае многих животных северной умеренной
зоны. Однако более тонкая временная настройка опять
же связана с реакцией на внешние сигналы. Исходя от
соперника, они вызывают нападение, когда он
приближается на некоторое критическое расстояние к
территории или какому-либо охраняемому объекту. У
этих сигналов всегда любопытная двойственная
функция. Если их демонстрирует чужак, они вызывают
нападение на него, а если атакующий на собственной
территории – пугают пришельца. В экспериментах с
макетами можно вызвать оба типа ответа в зависимости
от места предъявления раздражителя – на территории
особи или за ее пределами. В обоих случаях они служат
97
увеличению расстояния между индивидами, а,
поскольку запускаются специфическими
демонстрациями, а не угрозой со стороны других видов,
враждебность обычно вызывают только сородичи.
Эти стимулы анализировались у многих видов в
экспериментах с макетами. Самец трехиглой колюшки
хотя и проявляет некоторую враждебность к любым
проплывающим мимо рыбам, особенно нетерпим к
самцам своего собственного вида. Модели вызывают у
него такую же реакцию, только если у них красное
«брюхо». Ярко-синие глаза и голубоватая спина почти
не усиливают эффекта, а форма и размер могут
варьировать в очень широких пределах.
Сигарообразный макет с одним только глазом, но
красной нижней половиной вызывает гораздо более
интенсивную атаку, чем точно воспроизводящая форму
модель или даже только что убитая колюшка без
красной окраски. Размер значит так мало, что все
наблюдавшиеся мной самцы “атаковали” даже красные
почтовые фургоны, проезжавшие примерно в ста метрах
от них, т. е. поднимали свои спинные шипы и
неудержимо стремились догнать автомобиль, в
конечном итоге, естественно, натыкаясь на стеклянную
стенку. Когда фургон двигался мимо лаборатории,
вдоль огромного окна, которой стояли в ряд двадцать
аквариумов, все самцы бросались к оконной стороне
своего жилища и провожали фургон от одного ее угла
до другого. Модели размером втрое больше колюшки
вызывали сходную атаку, пока не придвигались
слишком близко, но не подвергались нападению на
самой территории особи. Создается впечатление, что
важен угол, под которым виден объект; это объясняет,
почему рыбы бросаются на удаленную красную
машину.
98
Помимо цвета атаку может вызвать поведение.
Самец колюшки, замечая издали соседа, часто
принимает угрожающую позу – любопытное
вертикальное положение головой вниз.
Боком или даже брюхом он поворачивается к
противнику и оттопыривает один или два брюшных
шипа. Эта поза приводит других самцов в бешенство, и
в эксперименте можно усилить нападения на макет,
предъявив его именно в таком положении.
Сходные наблюдения проведены на зарянке. Когда
самец «застолбил» территорию, появление на ней
сородича вызывает нападение на него или угрозу. Лак
показал, что основным пусковым фактором служит
здесь красная грудь птицы. Когда он помещал на
занятую территорию чучело зарянки, даже мелкого
пучка красных перьев было достаточно, чтобы вызвать
угрожающую позу хозяина. Если в случае колюшки
очень грубая красная модель действовала эффективнее,
чем совершенная по форме, но серебристая по цвету,
для зарянки эти несколько перьев значат больше, чем
чучело неполовозрелого сородича, совпадающее по
облику со взрослой птицей, но с бурой, а не с красной
грудью. Сходство функций красного брюха самца
колюшки и красной груди зарянки поразительно. Мы
еще увидим, что аналогичные сигнальные системы
конвергентно развились и у животных других групп.
Однако в случае зарянки сигналы не только
зрительные. Птицы слышат друг друга на гораздо
большем расстоянии, чем видят. В частности, песня
зарянки возбуждает владельца территории и бросает его
на поиски певца. Таким образом, сражение развивается
в два этапа: сначала самец летит в направлении, откуда
доносится пение соперника, затем оглядывается и,

99
получив дополнительный стимул от его красной груди,
принимает угрожающую позу или нападает.
У многих других видов песня выполняет ту же
функцию. Это «символ мужественности»,
провоцирующий владельца территории на драку. Как
уже говорилось выше, идентичная символика,
демонстрируемая самцом на своей собственной
территории, изгоняет прочь незваного гостя. Это легко
наблюдать в поле без всяких экспериментов. Часто
бывает так, что поющего самца, укрывшегося в ветвях
дерева или кустарника, не заметно, но реакция прочих
птиц на его пение очень сильная и характерная. Особи,
пролетающие сквозь чужие владения, как бы
олицетворяют нечистую совесть, в то время как
владельцы собственных территорий – справедливое
негодование.
У серебристой чайки оперение обоих полов
одинаковое, но агрессивны главным образом самцы и в
отношении других самцов своего вида. Они не поют и
не издают других звуков, как-то по-особому влияющих
на соперников. Ярко окрашенных частей,
провоцирующих нападение, у них тоже нет.
Привлекают внимание других самцов и вызывают их
враждебность в основном угрожающие позы и
гнездостроительные движения.
Другие виды напоминают колюшку тем, что
провоцирующим сигналом служит для них броская
окраска соперника. Это можно, например, наблюдать у
золотого дятла, самцы которого отличаются черными
пятнами у углов рта (так называемыми усами),
отсутствующими у самок. Если отловленной самке
подрисовать такие усы, она будет атакована
собственным партнером. Если их смыть, мир в паре
восстановится.
100
Самец волнистого попугайчика отличается от
самки цветом восковицы на клюве: у него она голубая, у
той – бурая. Самки с перекрашенной в голубой цвет
восковицей атакуются самцами.
Наиболее любопытная параллель обнаружена в
такой непохожей на рассмотренные выше группе, как
головоногие моллюски. Самцам обыкновенной
каракатицы в период спаривания свойственна
удивительная зрительная демонстрация. Встречая
другую каракатицу, они показывают ей широкую
сторону своих рук, на которых за счет
координированного действия хроматофоров возникает
яркий узор из темно-пурпурных и белых полос.
Реакцией на это будет драка самцов; эксперименты с
гипсовыми моделями показали, что демонстрация
действует зрительно; для нападения важны и цвет, и
форма узора.
Ящерицы в этом смысле очень близки к
каракатицам. Особые движения самца служат для
демонстрации его специфической окраски. У
американской заборной игуаны окраска спины
покровительственная, однако брюхо самцов голубое.
Этот цвет незаметен, пока рептилия его не
демонстрирует, встречаясь весной с соперником. Самец
поворачивается к нему боком и сжимает тело с боков,
так что голубое брюхо становится хорошо заметным.
Изменяя окраску заборных игуан и самок с помощью
лаков, Нобл показал, что агрессивность у охраняющих
территорию самцов провоцирует именно голубой цвет
брюха.
До сих пор рассматривались примеры стимулов,
определяющих главным образом время драк. Как
правило, они одновременно указывают цель нападения.
Однако, как и в случае брачного поведения, следует
101
различать синхронизирующую и ориентирующую
функции, поскольку некоторые стимулы связаны только
с одной из них. Например, самки уток особыми
движениями и криками побуждают своих партнеров
нападать на других самцов. При этом крики просто
стимулируют агрессивность, тогда как движениями
головы самка указывает на объект атаки. Это легко
наблюдать в случае ручных и полуприрученных крякв,
обитающих в парках: самка плывет от “пристающего”
самца к собственному партнеру, неоднократно
оборачиваясь через плечо в сторону чужака.
Демонстрация вместо нападения. В своей
изначальной форме агрессия предполагает нападение на
объект, нанесение ему физического ущерба или даже
убийство. Наблюдая развитие ребенка, вы могли видеть,
что первые проявления агрессии у него жестокие: он
бьет руками мать по лицу, пинается, неожиданно
кусает. Из-за того, что он маленький и слабый, мы не
замечаем грозности его намерений. Позднее ребенок
замещает покушение на нас демонстрацией: машет
рукой, топает, кричит, а дерется и кусается все реже.
В эволюции животных происходил сходный
процесс: агрессивное нападение сменялось
демонстрацией угрозы – возможности нападения.
Особенно при стычках особей одного и того же вида.
Демонстрация, вызывая у противника страх, позволяет
выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень опасной
для обеих сторон. Физическое противоборство
заменяется психическим противостоянием. Поэтому
развитое агрессивное поведение, включающее в себя
много угроз и пугающих действий, полезно для вида. А
для хорошо вооруженных видов - просто спасительно.
Вот почему Лоренц утверждал, что хорошо
оформленное агрессивное поведение – одно из
102
замечательных созданий естественного отбора. Что по
существу оно гуманно. Да и всякий согласится, что
обругать друг друга, пригрозить кулаком из-за какого-
нибудь пустяка во много раз выгоднее для каждого и
всех вместе, чем драться, особенно если оба
поссорившихся вооружены ножами или пистолетами.
Противника проще всего напугать, показав ему те
средства защиты и нападения, которыми располагает
данный вид животных. У рыб это шипы в плавниках.
Поэтому рыбы, угрожая, раздвигают плавники и
поднимают шипы; многие встают в воде вертикально,
выставив их навстречу противнику.
У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих
орудия нападения и защиты чаще всего расположены на
челюстях, и они угрожают, раскрывая пасть. Такая
форма угрозы удобна при межвидовых конфликтах,
поскольку она всем понятна. Человек при угрозе так же,
как и обезьяны, скалит зубы. Заметьте, что при
общении, особенно с незнакомым человеком, мы
внимательно смотрим не только ему в глаза («зеркало
души»), но и в рот. Казалось бы, что нам до зубов
постороннего человека. Ровный ряд крупных, белых,
блестящих зубов воздействует на наше подсознание. Во
рту противника они вызывают уважение, а во рту
приятного нам человека – усиливают расположение к
нему.
Одна лишь раскрытая пасть не может передать все
оттенки угрозы, поэтому у многих видов она
сопровождается изменениями внешнего вида головы:
расширяются или сужаются глаза, прижимаются уши,
наморщивается нос, изгибаются губы, насупливаются
брови, движется кожа на лбу и темени. Достигается это
с помощью сокращения мышц лица и головы. Если на
коже есть к тому же выросты или пучки перьев, шерсти,
103
и все это раскрашено в несколько цветов, получается
целый код сигналов о состоянии и намерениях
животного, как истинных, так и мнимых.
У приматов отличное зрение, поэтому
естественный отбор наделил их очень сложной
мимикой. Лица многих обезьян сильно оголены, а кожа
ярко раскрашена. У человека мимика тоже богатая, но
часть лицевых мышц ослаблена, лицо не столь рельефно
и не раскрашено. Шевелить ушами и шапкой волос он
почти не может. Недостатки мимической информации
человек компенсирует речью. Но врожденные
программы восприятия мимики у человека работают, и
поэтому если вождь раскрашивает лицо, он лучше
повелевает подчиненными. Боевая раскраска воинов,
восстанавливая обезьянью рельефность лица, делает его
грозным и подавляет противника. Той же цели служат
гребни из перьев.
Преувеличение оскала естественный отбор
использует очень часто. Обитающая в Средней Азии
безобидная ушастая круглоголовка при встрече с
противником приподнимает тело над землей,
раскрывает пасть и разворачивает складки кожи вокруг
нее таким образом, что создается впечатление большой
зубастой и ярко окрашенной пасти.
Угроза пастью часто сопровождается звуками - от
шипения многих пресмыкающихся до рева
млекопитающих. Песня самца птицы, какой бы
красивой она нам ни казалась, тоже содержит угрозу
другим самцам. Инстинктивно человек, угрожая, издает
крик. В бою крик всегда считался важным оружием
психологического подавления противника.
Позы «преувеличения». Большинство животных
растут в течение всей жизни. У таких видов встреча
двух взрослых особей, одна из которых много больше
104
другой, – обычное дело. Кто старше, тот крупнее,
сильнее и опытнее. Драку с ним маленький противник
заведомо проиграет. Поэтому у рыб, земноводных,
пресмыкающихся врожденная программа, гласящая
«тот, кто больше тебя – сильнее тебя», соответствует
действительности. Эта программа предварительной
оценки силы противника есть и у млекопитающих и
птиц, рост которых заканчивается в определенном
возрасте, и поэтому разница в размерах взрослых
особей не так велика.
Раз есть такая программа, значит, можно ее
обмануть, преувеличив свои размеры. Делает это кто
как может. Очень древний способ – надуться, набрав в
себя побольше воздуха. Некоторые виды в этом обмане
поразительно преуспели. Полюбуйтесь мраморной
лягушкой или древесной игуаной. Мы тоже
преувеличиваем свои размеры, надувая грудь при
встрече с соперником. Иерархический ранг особенно
важен военным. Чтобы быть все время поддутыми, они
шьют себе специальные кители со слоем ваты на груди.
У многих народов уважение вызывали толстые люди, и
поэтому вожди и начальники старались отъесться как
можно больше. Птицы преувеличивают себя, распушая
перья, а млекопитающие – вздыбливая шерсть. У
человека эта реакция атавистична, но у некоторых
людей при конфликте «шевелятся волосы на голове».
Другой прием преувеличения размеров –
выпрямить ноги, подтянуться, высоко поднять голову –
всем хорошо знаком на собственном примере.
Некоторые четвероногие животные при этом встают на
задние ноги. Тот, кто оказался выше, получает
психологическое превосходство над соперником. Та же
программа сохранилась и у безногих змей: два самца,
приподнявшись один перед другим, стараются как
105
можно выше вытянуться вверх, пока один из них не
потеряет равновесие и не унизит себя в глазах
соперника падением.
Преувеличить себя можно за счет
поднимающегося гребня над головой. Этот прием есть у
всех – от рыб до птиц. Вожди и воины тоже его
применяют, надевая на головы высокие шапки, шлемы,
зачастую увенчаны гребнями, шишками, перьями, в
сущности, в бою неудобными. И сейчас офицеры
прибегают к любым ухищрениям, чтобы сделать себе
фуражку с тульей повыше. Программа срабатывает
автоматически. Ведь разум прекрасно знает, где
кончается у человека в военной фуражке макушка, а все
равно он кажется выше и значительнее, чем есть на
самом деле.
Наконец, преувеличение размеров достигается и
занятием более высокой точки в пространстве.
Программа так проста, что достаточно заставить
соперника смотреть снизу вверх, и он почувствует себя
ниже тебя. Когда птицы садятся на дерево, доминанты
занимают самые высокие ветви, а за верхушку зачастую
борются. Постаменты, троны, трибуны и прочие
возвышения – обязательный атрибут власти во все
времена. Ни один царь или вождь не придумал в
качестве места для своей персоны углубление.
Заставить подчиненных смотреть на тебя снизу
вверх – простое и действенное средство дать им
почувствовать свое превосходство.
Цель – унизить противника. При агрессивной
стычке животное, оценившее противника как более
крупного, признает психологическое поражение, и
дальнейшей борьбы может не быть – один уступает
другому. Если же дело доходит до борьбы, то у очень
многих видов цель ее – унизить противника в самом
106
прямом смысле этого слова: повалить или бросить на
землю. Падение может сопровождаться физическим
ущербом, но может быть и совершенно
безболезненным, как у роняющих друг друга змей. Все
равно это – поражение, и проигравший уступает. У
человека примерно тот же набор программ (вспомните,
что маленькие дети больше борются, чем бьют друг
друга), но они ритуализованы слабо. В спорте борьба
воспроизводится по всем правилам, а обыденная драка
двух мужчин происходит с нарушением врожденных
запретов и выглядит по сравнению с поединками
некоторых животных и спортивной борьбой безобразно.
Это потому, что человек в натуральном виде – слабо
вооруженное животное, и мораль у него,
соответственно, слабая. Мы должны всегда это ясно
понимать: человек напридумывал много страшных
орудий убийства и стал необычайно вооружен,
оставшись в то же время по своим инстинктам тем, чем
были его предки. Беда человека не в его агрессивности,
а в слабой моральной оснастке ее.
Позы подчинения, покорности и
умиротворения. Что делает проигравший? Прежде
всего, он «складывает оружие» – шипы, хохлы, когти,
зубы, рога – прячет их, чтобы не пугать победителя.
Сам преуменьшает свои размеры – с той же целью.
Маленький, согбенный, безоружный противник не
страшен. Страх покидает победителя, а с ним кончается
и агрессивность. Многие животные падают и
переворачиваются брюхом вверх – унижают себя как
можно сильнее. Человек выражает разную степень
покорности, опуская голову, кланяясь, падая на колени
и, наконец, валяясь в ногах.
Если проигрыш ясен заранее, животное может при
встрече с более сильным противником сразу принять
107
позу подчинения. В таком виде оно не страшно, и у
противника не возникает агрессии. Если она, конечно,
не накопилась в избытке.
Пассивно-оборонительная реакция проявляется в
виде боязни новых раздражителей, людей, животных.
Животное старается убежать или спрятаться. Если это
не удается, то оно может замереть в неподвижной позе,
прижаться к земле. Иногда при этом у него возникает
непроизвольное опорожнение околоанальных желез,
мочеотделение. Степени проявления пассивно-
оборонительной реакции могут быть различны.
Активно-оборонительная реакция выражается в
виде агрессии, направленной на представителей своего
или другого вида, человека или на другие раздражители.
Она заключается в демонстрации угроз или
непосредственном нападении. Степеней проявления
активно-оборонительной реакции также может быть
достаточно много.
Формирование оборонительного поведения.
Поскольку принципы формирования
оборонительного поведения у всех позвоночных
практически одинаковы, то мы рассмотрим его на
примере собак. Оборонительные реакции собак изучены
достаточно подробно, как с точки зрения физиологии и
генетики, так и с позиции этологии и зоопсихологии. В
этом разделе мы снова обращаемся к классическим,
ставшими хрестоматийными, работам сотрудников
лаборатории И.П. Павлова.
Одной из первых работ, посвященных изучению
особенностей формирования оборонительных реакций в
онтогенезе, было исследование, предпринятое
Выржиковским и Майоровым в 1933 г. в Колтушах. Два
помета беспородных щенков были разделены на две
равные группы каждый и выращены в разных условиях.
108
Одна группа воспитывалась в изоляции, другая - в
условиях полной свободы. В результате выросшие
собаки первой группы обладали резко выраженной
пассивно-оборонительной реакцией – трусостью, собаки
второй группы ею не обладали. И.П. Павлов давал
этому факту следующее объяснение. Щенки обладают
рефлексом естественной осторожности по отношению
ко всем новым раздражителям; этот рефлекс постепенно
затормаживается по мере знакомства со всем
многообразием внешнего мира. Если щенок не
встречается с достаточным количеством всевозможных
раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым.
Последующие исследования по изучению влияния
генотипа на проявление и выражение трусости у собак в
зависимости от условий содержания, проведенные Л.В.
Крушинским в 1939-1940 гг., показали взаимодействие
генотипических и внешних факторов в формировании
оборонительного поведения. Материалом для этого
исследования послужили немецкие овчарки и
эрдельтерьеры. Собаки обеих пород воспитывались в
разных условиях: одна группа – у частных лиц, где
имелась возможность соприкасаться со всем
многообразием внешнего мира, другая – в питомниках,
где собаки находились в значительной изоляции от
внешних условий.
Результаты этого исследования показали, что
собаки обеих пород, воспитанные в питомниках,
проявляли большую пассивно-оборонительную
реакцию, чем собаки, выращенные частными лицами.
Однако как в первом, так и во втором случае, пассивно-
оборонительная реакция была более выражена у
немецких овчарок, чем у эрдельтерьеров. Немецкие
овчарки исходно оказались более трусливыми, чем

109
эрдельтерьеры, а изолированные условия содержания
еще более усугубили этот признак.
Как овчарки, так и эрдельтерьеры, воспитанные в
свободных условиях, проявляли более сильную
активно-оборонительную реакцию, чем собаки обеих
пород, воспитанные в изоляции. При этом подавление
активно-оборонительной реакции изолированными
условиями было относительно одинаковым как для
одной, так и для другой породы. Но уровень злобности
немецких овчарок в обоих случаях был выше уровня
злобности эрдельтерьеров.
Далее работами Л.В. Крушинского было показано,
что степень выраженности оборонительных реакций у
собак зависит от уровня возбудимости нервной
системы, который наследственно обусловлен.
Возбудимость немецких овчарок выше, чем
возбудимость эрдельтерьеров, поэтому у них сильнее
выражена как пассивно-, так и активно-оборонительная
реакции.
Собаководами неоднократно производились
скрещивания собак с волками в надежде улучшения их
служебных или охотничьих качеств. Однако каждый раз
эти эксперименты оказывались неудачными из-за того,
что гибриды проявляли резко выраженную пассивно-
оборонительную реакцию в сочетании с активно-
оборонительной, т.е. оказывались злобно-трусливыми.
Общаться с ними значительно сложней и опасней, чем с
обычными волками. Причина такого поведения
гибридов заключается в том, что волки имеют более
низкую по сравнению с собаками возбудимость, но
пассивно-оборонительная реакция на человека и на все,
что с ним связано, у них выражена значительно сильнее,
как и у всех диких животных. Волко-собачьи гибриды
наследуют от собак высокую возбудимость, которая и
110
приводит к более сильному, чем у волков, проявлению
пассивно-оборонительной и активно-оборонительной
реакций. Доминирующей реакцией от волков является
боязнь человека.
Таким образом, оборонительные реакции собак
являются наследственными, но степень их проявления
зависит от индивидуальных свойств нервной системы
собаки и условий, в которых она выросла,
воспитывалась и живет.
Активно- и пассивно-оборонительные реакции
имеют различные картины изменчивости, они
диаметрально противоположны. В то время как условия
изолированного содержания усиливают выражение
пассивно-оборонительной реакции, те же условия
ослабляют активно-оборонительную реакцию. Эти
реакции представляют собой автономные, независимые
процессы, которые только объединяются под общим
названием оборонительных.
Оборонительные реакции имеют колоссальное
значение в жизни животного. Своевременно
проявленная осторожность или боязнь опасности
способствует сохранению жизни животного. Агрессия
имеет многогранные проявления и играет очень
большую роль, как для отдельного животного, так и для
вида в целом. Знание закономерностей формирования
оборонительных реакций очень важно для правильного
воспитания щенков.

Контрольные вопросы
1. Какова роль агрессии в поддержании структуры
сообщества?
2. Перечислите основные виды агрессии?
3. Какой вид агрессии лежит в основе образования
сообщества?
111
4. Уменьшается или увеличивается внутривидовая
агрессия при переходе к групповому образу
жизни?
5. Каковы основные тенденции в эволюции
агрессивного поведения?
6. Охарактеризуйте адреналинзависимую
агрессию?
7. С чем связана немотивированная агрессия?
8. Что называют позами преувеличения?
9. Значение оборонительных реакций?

ТЕМА 6. СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ


ЖИВОТНЫХ

Социальная организация, по мнению голландского


этолога Николауса Тинбергена, начинается там, где
двое животных вступают в контакт. Социальная
организация включает в себя два аспекта:
1)социальная структура, то есть форма
организации
2)информационное содержание, которое управляет
функционированием социальной организации.
В зоопсихологии существует опасность
антропоморфизма – стремления объяснять психику и
поведение животных с позиции человеческих мотивов и
возможностей. Животные, «со свой стороны», в
отношении к человеку проявляют, как сказал бы
человек, «териоморфизм» («зооморфизм»), то есть
воспринимают человека как своего сородича, наделяя
его собственными проекциями.
Например, собака воспринимает своего хозяина
как вожака. Если собаку кормить раньше себя, то она
перестанет слушаться, потому что в стае собак первым

112
ест вожак. Кошка приносит хозяину, к которому она
привязана, «в подарок» мышь.
Традиционно принято делить все виды животных
на одиночных и живущих группами. На деле такой
взгляд достаточно далек от истины. Как показывают
многочисленные наблюдения, строго одиночных видов
практически не существует. В определенные периоды
жизни все животные, так или иначе, контактируют с
представителями своего и чужих видов, а часто
образуют более или менее устойчивые и
организованные сообщества.
Биологические преимущества группового образа
жизни несомненны. Животные, образующие стада или
стаи, легче обеспечивают себя кормом и затрачивают
меньше энергии на пищедобывательную деятельность.
Известно, например, что эффективность питания многих
рыб в основе стаи выше, большие синицы эффективнее
добывают корм в составе групп (или даже пар), нежели
в одиночку; стаи морских птиц выслеживают скопления
планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это
делают одиночные особи. Массовые ночевки птиц
характерны, как правило, для видов, которые кормятся
большими группами; такие скопления увеличиваются в
размерах при ухудшении условий питания.
Чрезвычайно велико значение группового образа
жизни в защите от хищников. Скопление большого
числа особей существенно повышает вероятность
раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным
животным система взаимного оповещения делает этот
факт достоянием всей группы. Оповещение об
опасности может быть активным. Таковы, например,
тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян
и ряда других животных. Звуковые сигналы тревоги
чаще всего не являются видоспецифическими, а
113
представляют собой своеобразное «эсперанто»
животных и воспринимаются однозначно практически
всеми видами животных, обитающих в одних и тех же
местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги
воспринимаются и многими млекопитающими.
Африканские копытные в смешанных стадах реагируют
на сигнал тревоги независимо от того, представитель
какого вида первым его подал; в этом некоторые
исследователи видят биологический смысл смешанных
многовидовых стад копытных. Оповещение об
опасности может осуществляться и пассивным путем.
Так, среди спокойно передвигающегося или
отдыхающего стада копытных, косяка рыб или стаи
птиц особь, заметившая хищника и метнувшаяся от
него, немедленно привлекает внимание других особей и
вызывает реакцию следования. Помимо специфических
звуковых сигналов о замеченной опасности, такую же
роль для группы играют, и крики испуга или боли,
издаваемые особями, схваченными хищником или
неожиданно обнаружившими опасность в
непосредственной близости.
У рыб широко известна реакция на так называемое
вещество испуга, выделяющееся в воду отдельными
особями и вызывающее соответствующую реакцию у
остальных особей стаи. Подобные же вещества
обнаружены у головастиков, и даже у домовых мышей.
Своевременное обнаружение опасности и
сигнализация о ней обеспечивает эффективное
избежание нападения хищника (рассредоточение,
убегание и пр.), а в ряде случаев вызывает и активно-
оборонительное поведение. При этом возможности
непосредственной обороны в составе стаи, несомненно,
выше. Одиночные особи часто просто не в состоянии
защититься от хищника, от которого стадо (стая)
114
обороняется вполне успешно. Это широко известно в
отношении рыб, птиц, копытных млекопитающих и
многих других животных. Известна эффективная
оборона от нападения волков у крупных копытных;
вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь
отставших или «умышленно» отбитых в сторону
особей. У обезьян самцы, обычно довольно агрессивно
относящиеся друг к другу, «кооперируются» при
совместной защите от хищников. Так, например,
обстоит дело у ревунов. Павианы при опасности
образуют группу, спереди, сзади и по бокам которой
располагаются взрослые самцы. Такое построение стаи
напоминает «оборонительный строй» некоторых
копытных и, видимо, столь же эффективно.
Социальные организации животных, как и все в
живой природе, отбирались в эволюции постольку,
поскольку они способствовали успеху размножения.
Волк или морской слон, например, могут оставить
больше потомков, будучи членами примитивной
социальной структуры, чем отдельная особь. Коль скоро
такая структура возникла, начинается отбор в
направлении совершенствования взаимодействий при
охоте, обороне и выращивании потомства, а также
коммуникации, без которой взаимодействие
невозможно.
Диапазон форм поведения, которые могут
возникнуть у данного животного, определяется его
генотипом. Но большинство форм поведения, как
врожденных, так и приобретенных, не могут нормально
развиваться, если в соответствующие периоды жизни
животного они не будут подвергаться воздействию
определенных факторов внешней среды. Таким
образом, нормальное становление поведения требует
взаимодействия генома и окружающей среды.
115
Непосредственной причиной этого или иного
поведенческого акта является воздействие стимула,
вызывающего этот акт. В эволюционном аспекте
отмечается тенденция к превращению поведенческих
актов, способствующих выживанию, во врожденные,
т.е. закрепленные в структуре нервной системы (или в
нервной системе фиксируется склонность к научению
таким актам). Научение требует затрат времени и
энергии, и этот механизм «приберегается» для тех форм
поведения, которые должны меняться в соответствии с
изменениями условий среды.
Большинство животных редко либо вообще
никогда не вступают в кооперативные отношения с
другими особями своего вида, но в некоторых случаях,
особенно среди насекомых и позвоночных, эволюция
привела к появлению подлинной социальной
организации. Группы состоят из генетически
родственных особей. У общественных видов
коммуникация между особями достигает наибольшего
развития. Медоносные пчелы используют в качестве
каналов передачи информации феромоны и «танцы»;
эти два способа общения помогают пчеле опознавать
свой улей и сестер, сообщать об источниках пищи и
определять, как выращивать личинок. Яйца в улье
откладывает только матка, а выделяемые ею феромоны
регулируют поведение ее дочерей - рабочих пчел.
Социальная структура и организация
приматов.
Среди исследователей поведения животных
принято считать (вслед за Н. Тинбергеном, голландским
этологом), что социальные отношения между
животными возникают сразу, как только в контакт
вступают две особи.

116
Нас больше интересует социальность позвоночных
животных. Многие исследователи полагают, что изучая
социальность млекопитающих, особенно приматов,
можно что-либо узнать и о социальности человека.
Правомочен такой подход или нет? Постараемся
ответить на этот вопрос. Неверно искать генетические,
врожденные корни человеческой социальности.
Генетически детерминировано (определено) только
инстинктивное поведение, а у млекопитающих
большую роль играет не инстинкт, а выученное
поведение. У приматов вообще традиции и роль
социального окружения влияют на поведение больше,
чем у остальных млекопитающих.
Примером влияния социального окружения на
поведение приматов служит поведение обезьян,
выращенных в изоляции. Такие обезьяны не способны к
правильному репродуктивному поведению, вместо
реакций ухаживания проявляют агрессивные реакции.
Другой пример – детеныши обезьян, подсаженные к
манекенам. Большую часть времени обезьянка проводит
возле теплого и покрытого шерстью манекена. К
манекену из проволочного каркаса, не обтянутому
шерстью, детеныш подходит только на короткое время,
хотя бутылочка с молоком прикреплена именно к нему.
Эксперимент иллюстрирует тот факт, что для
правильного развития и детеныша обезьяны, и ребенка,
важнее больше играть с ними, а не качественнее
кормить.
Всех позвоночных можно разделить на животных,
ведущих территориальный образ жизни, и животных,
ведущих групповой образ жизни.
Территориальные животные, как правило -
одиночки. Непосредственно у таких животных

117
общаются только матери с детенышами и половые
партнеры.
Уровни организации социумов различаются
сложностью. Животное может существовать в группе,
которая сообществом в строгом смысле слова не
является. Сюда относятся стада, стаи и табуны без
иерархических отношений, то есть скопления
животных, образующиеся в результате несоциальных
реакций на различные факторы среды. Это могут быть,
например, скопления морских черепах на островах в
период размножения, скопления животных у водопоя в
период засухи, бесструктурные стаи и стада, в которых
нет индивидуального распознавания особей.
Для того, чтобы группа животных была названа
организованным сообществом, должны выполняться
пять правил.
Характеристика организованных сообществ:
1. Все организованные сообщества обладают
сложной системой коммуникаций (то есть системой
непосредственного общения путем передачи друг другу
различных сигналов – звуков, жестов, мимики,
положения тела и др.).
2. Разделение функций, основанное на
специализации (имеется вожак, на поведение которого
ориентируются все остальные животные).
3. В поведении членов организованных сообществ
наблюдается когезия – стремление особей держаться в
более или менее тесной близости друг к другу.
4. Постоянство состава. Миграции в сообществах
почти не происходят. «Уважительной причиной» для
миграций служит периодическая смена самцов,
оставляющих больше всего потомства. Особи,
составляющие сообщество, знают друг друга «в лицо»,
т.е. индивидуально распознают друг друга.
118
5. Затрудненный доступ для особей того же вида,
не являющихся членами данной группы. Сообщество
сопротивляется иммиграции «чужаков».
Сообщества организованы по двум главным
факторам – доминированию и территориальности.
Во всех случаях, когда особь в своем поведении не
ориентируется на других особей, а остальные на неё
ориентируются, можно сказать, что первая особь
является доминантом.
Выделяют две системы иерархии:
а) относительная иерархия – основана на
закреплении территории за какой - либо особью. Особь,
которая находится на своей территории, всегда является
доминантом, даже если «чужак» (своего вида)
физически сильнее. Территорию можно определить как
область, в пределах которой ее постоянный обитатель
пользуется в отношении права доступа к ограниченным
ресурсам преимуществом, не принадлежащим ему в
других областях.
На границах территориальных участков две
соседские особи испытывают противоречивые
стремления - борьбы и бегства. По мере продвижения
вглубь своей территории особь-хозяин проявляет
агрессивные реакции, а «чужак» – реакции подчинения
и убегания. Такое поведение обеспечивает лучшее
распределение ограниченных ресурсов – пищи, мест
отдыха, поэтому территориальное поведение и
закреплялось в процессе эволюции как
высокоадаптивное. Животные очень редко применяют
насилие к особям своего вида, чаще всего дело
заканчивается демонстрациями угроз и демонстрациями
подчинения. Из приматов территориальными являются
многие полуобезьяны (лемуры), игрунки и мармозетки
(обезьяны Южной Америки), гиббоны и орангутанги.
119
Территориальные полуобезьяны метят свои территории
запахом. Териториальные игрунки и гиббоны
«защищают» территории пронзительным криком,
отпугивающим чужаков;
б) абсолютная иерархия – это иерархия в группе.
Формы абсолютной иерархии:
1) деспотическая иерархия (тонкотелы, лангуры,
долгопяты). Есть только один доминант – единственный
половозрелый самец;
2) семейная иерархия. Кроме самца-доминанта у
самок также имеется линейная иерархическая
структура. Доминируют более старшие самки в
«гареме». Самец-доминант не позволяет подчиненным
самкам удаляться, если они отходят, например, за
пищей, самец сначала угрожает им, а затем их кусает.
Как правило, до укусов дело не доходит, самки
возвращаются, стоит только самцу «пристально»
посмотреть на них. Также самец кусает «ссорящихся»
самок. Характерна для некоторых павианов.
Структура сообществ у павианов не врожденна, а
варьирует в зависимости от традиции. Так, в
центральной Африке обитают павианы-гамадрилы и
желтые павианы, которые гибридизируются между
собой. Самки желтых павианов большую часть времени
передвигаются свободно, а самцы гамадрилов строго
“пасут” своих самок. Исследователи помещали самок
желтых павианов в стаю гамадрилов. Скоро самцы
включали их в свои гаремы и заставляли постоянно
находиться поблизости. Если молодых гамадрилов
воспитывать в стаях желтых павианов, то они не
научаются образовывать гаремов. Итак, у приматов
некоторые социальные элементы поведения передаются
через традиции;

120
3) линейная иерархия. В случае линейной
иерархии, кроме доминанта имеется вторая по
иерерхическому уровню особь – субдоминант, который
ориентируется только на доминанта, а на поведение
остальных особей не обращает внимания. Третья особь
– субсубдоминант – ориентируется на доминанта и
субдоминанта и т.д. Такой строгий иерархический
порядок описан у берберийских макаков, обитающих в
Марокко. Агрессия доминанта распространяется, как
правило, только на субдоминанта и т.д. В линейную
иерархию макаков включены все особи, кроме
младенцев-сосунков, им никто не угрожает;
4) круговая иерархия встречается в животном мире
только у куриных птиц, но наблюдается иногда в
замкнутых группировках людей. Особь А доминирует
над особью В, В – над С, а С – над А. Имеется также
особь, которую клюют все;
5) сквозная иерархия: доминант доминирует над
всей группой у павианов, гамадрилов, мандрилов,
толстотелов и др. приматов. Кроме обезьян этот тип
иерархии встречается у грызунов, у волков, у антилоп и
др.;
6) ролевая иерархия. Самка, имеющая детеныша, у
приматов доминирует над самкой, не имеющей
детеныша. У павианов самец низкого ранга, который
начинает выполнять роль няни, сразу повышает свой
ранг. Роль няни часто у приматов выполняют
неразмножающиеся самки – «тётушки»;
7) доминирование по определенному
поведенческому акту – одна особь первая пьет, вторая –
первая ест, третья – первая размножается. Встречается,
например, у собак. У этих животных главное поведение
– пищевое, поэтому пищевой доминант будет
«основным» доминантом. Интересно, что одомашнить
121
можно только иерархические виды диких животных, так
как они воспринимают человека как вожака. Лосей,
например, невозможно одомашнить, так как они ведут
одиночный территориальный образ жизни, или
образуют небольшие стада без доминирования.
У приматов выделяют шесть категорий
общественной организации:
1) одиночный образ жизни, если не считать пар,
состоящих из матери и детеныша (орангутаны);
2) моногамные пары взрослых особей с последним
детенышем (гиббоны, игрунки). Моногамия – половое
партнерство на всю жизнь.
3) группы, состоящие из одного самца и
нескольких самок с детенышами («гаремами»). (Таковы
по своей организации мартышки-гусары, павианы,
долгопяты);
4) объединения нескольких односамцовых групп
вместе с «гаремами», состоят из нескольких групп
третьего типа;
5) многосамцовые группы с доминантными и
подчиненными самцами (гориллы, макаки-резусы) или
подобранные по возрасту группы одних самцов
(мартышки гусары). У гелад – павианов, живущих в
Эфиопии, стада достигают 400 особей;
6) диффузные сообщества без сколько-нибудь
компактных или стабильных групп (шимпанзе).
Этот перечень свидетельствует о чрезвычайно
широком диапазоне организационных форм приматов.
Чаще всего у приматов встречаются многосамцовые
группы или группы самцов, подобранные по возрасту.
Но всегда следует помнить, что выраженность
агрессивности и проявления доминирования часто
генетически не детерминированы, а зависят от
конкретных условий обитания. Чем выше скученность и
122
недостаточность какого-либо жизненно важного
фактора, тем сильнее проявляется доминирование.
Раньше этологи считали, что доминирование
поддерживается, в основном, угрозами, сейчас
полагают, что до угроз и агрессии дело доходит редко -
только при сменах доминантов. Иерархия
поддерживается демонстрацией подчинения. Смена
доминантов генетически запрограммирована и
необходима для перемешивания генофонда группы, так
как доминант оставляет наиболее многочисленное
потомство.
Представление о том, что иерархические
отношения, существующие у людей, берут начало в
поведении обезьян, неверны. Во-первых, ближе всего к
человеку из обезьян стоят шимпанзе, у которых
иерархические отношения выражены вообще слабее,
чем у других приматов. Во-вторых, такие взгляды
получили распространение потому, что раньше
поведение приматов изучали в условиях неволи, где
отношения доминирования-подчинения особенно
заостряются из-за ограниченности ресурсов и
территории. Если ресурсы не ограничены, то даже
группы обладателей «гаремов» – павианов гамадрилов –
в процессе питания не проявляют никаких признаков
враждебности. Самок из чужих гаремов гамадрилы
одной стаи никогда не переманивают и не крадут.
Молодые гамадрилы формируют гаремы из своих
ровесниц, а те особи, которым не удалось этого сделать,
создают свои самцовые стаи из особей одного возраста.
Иерархия у приматов служит сплоченности
группы. Как правило, доминантом является либо
наиболее сильный самец, либо обладающий сильной
нервной системой. При передвижении павианов,
например, доминанты находятся возле самок с
123
детенышами, то есть в центе стада. В случае опасности
стадо перестраивается, доминанты первыми отражают
нападения хищников. Ориентация на доминанта служит
снижению стресса. Иерархическая структура уменьшает
число драк, так как животные держатся подальше от тех
сородичей, которые с большой вероятностью победят их
в стычке. По мере старения доминантов подчиненные
особи занимают более высокое положение.
Интересно, что в человеческих культурах,
развивавшихся в условиях высокой плотности
населения (индусы, китайцы), существуют сложные
церемонии, которые можно истолковать как
ритуализированное доминирование-подчинение. Такие
ритуалы (китайская церемония пожелания «доброго
утра») служат снижению агрессивности даже при
высокой скученности.
У приматов уровень коммуникаций повышается с
усложнением их мозга. (Исключение – семейные пары
гиббонов и одиночное существование орангутангов).
Больше всего между собой общаются гориллы и
шимпанзе. Каждая особь постоянно реагирует на жесты,
крики и движения других животных. Обезьяны активно
подражают друг другу, что способствует быстрой
передаче приобретенных навыков от одной особи к
другой, например, навыка мытья корнеплодов. В
естественных условиях открытая агрессия редка,
поддержание иерархии достигается, в основном,
демонстрацией подчинения. Дружественные контакты
заключаются во взаимной чистке шерсти.
Часто агрессивное поведение у шимпанзе
возникает не как проявление доминирования, а как
проявление страха. Группе шимпанзе предъявляли
сородича, парализованного вследствие полиомиелита
(из зоопарка), а также наркотизированных шимпанзе.
124
Сначала животные проявляли беспокойство, а затем
начинали кусать сородичей, которые вели себя
нестереотипно. У людей тоже очень часто агрессия
бывает формой проявления испуга.
У людей, как и у приматов, агрессия может быть
реакцией на фрустрацию. Фрустрационной называют
ситуацию, при которой человек или животное не
получают чего-либо, на что они «рассчитывали» и что
обычно предоставляется. Это могут быть не только
неполученные материальные ресурсы, но и
неполученное «уважение». В случае фрустрации
срабатывают защитные механизмы психики, одним из
которых является агрессивность.

Контрольные вопросы
1. Основные аспекты социальной организации?
2. Зачем животные объединяются в группы?
дайте характеристику организованным
сообществам?
3. Что такое когезия?
4. Какие системы иерархии наблюдаются в
сообществах животных?
5. От чего могут зависеть разные типы иерархии в
сообществах?
6. Какова роль территориальности в установлении
иерархии?
7. Что такое семейная иерархия?
8. Что такое линейная иерархия?
9. Из-за чего происходит смена иерархии в
сообществах?

125
ТЕМА 7. ОБУЧЕНИЕ. ФОРМЫ
ИНДИВИДУАЛЬНОГО ОБУЧЕНИЯ
Генетически детерминированные формы
поведения, отражающие накопленный в генофонде
видовой опыт предшествующих поколений,
оказываются недостаточными, чтобы обеспечить
активное существование особи в вероятностно
изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон
колебаний факторов среды, тем больше поведение
животного может опираться на опыт предшествующих
поколений, записанный в его генотипе.
Птенец появляется на свет в результате серии
энергичных движений – многократно вытягивает вперед
шею и, в конце концов, пробивает себе путь через
скорлупу яйца. Специальные мышцы, используемые для
этой цели, сослужив свою службу, вскоре деградируют.
Первое время птенец сидит в гнезде неподвижно, а
родители обогревают его. Через несколько часов он
окончательно обсыхает и его оперение становится
пушистым. Уже в это время он иногда робко клюет
кончик родительского клюва, когда отец или мать
наклонят голову к гнезду. Это повторяется все чаще и
чаще, да и сами клюющие движения, вероятно,
становятся более точными. Вскоре в ответ на это
родители начинают отрыгивать пищу. Птенец берет ее
из клюва взрослой чайки и проглатывает. В следующие
несколько часов он пытается встать. Сначала эти
попытки нерешительны, но вскоре он уже хорошо
держится на ногах.
Окончательно вступив в мир, птенец начинает
приводить в порядок свое оперение. Еще до того, как
окончится его первый день, он в состоянии сделать
несколько неловких шажков, а на второй день уже
покидает гнездо. Когда на колонию нападает какой-
126
нибудь хищник и взрослые птицы с тревожными
криками носятся в воздухе, птенец затаивается. Через
несколько дней тревожный крик взрослой чайки
вызывает у него значительно более сложную реакцию –
прежде всего он оставляет гнездо, бежит в какое-нибудь
укрытие и, только оказавшись там, затаивается. Пройдет
еще некоторое время, и каждый птенец при появлении
опасности будет укрываться в совершенно
определенном месте. Уже в течение первой недели юная
чайка взмахивает крыльями. К исходу второй – кричит
при виде незнакомца, а несколько позже будет
бросаться на него.
Некоторое время спустя птенец уже
самостоятельно разыскивает корм. Сначала он клюет
самые разнообразные предметы, но вскоре обучается
игнорировать несъедобное и проглатывает лишь то, что
действительно может служить пищей. Взмахи крыльев,
предшествующие будущему полету, становятся все
более уверенными, и в возрасте четырех-пяти недель
молодая чайка уже способна летать. Однако
приземляется она еще очень неловко, без учета
направления и силы ветра. Первые две-три попытки
сесть при сильном попутном ветре, как правило,
оканчиваются падением. Когда чайка впервые видит
воду, она погружает в нее клюв, а иногда сразу же пьет.
Но первое время птица пытается «пить» с любой
гладкой блестящей поверхности. Однако вскоре она
действительно начинает узнавать воду. Кончив пить,
чайка часто, стоя на земле и лишь опустив в воду
кончик клюва, проделывает движения, имитирующие
купание, а несколько дней спустя купается уже по-
настоящему.
Вот типичный пример того, как формируется
поведение животных. Некоторые действия сразу
127
совершаются вполне удовлетворительно, а то и
безупречно, другие постепенно совершенствуются. С
первого взгляда вы склонны назвать поведение первого
типа врожденным, а развитие и усовершенствование
движений второго типа отнести за счет постепенного
обучения. Когда птенец чайки затаивается, впервые в
своей жизни услышав тревожный крик взлетающих
родителей, его поведение выглядит врожденным,
возникшим без обучения. Возможно, так оно и есть. Но,
с другой стороны, птенец мог слышать этот крик и
ранее, когда еще не вылупился из яйца. Поскольку
встревоженные родители на время оставляют гнездо,
этот крик мог ассоциироваться у него с охлаждением.
Поэтому не удивительно, что первоначально птенец
"затаивается" в ответ на понижение температуры и
лишь позже эти движения ассоциируются с тревожным
криком взрослой чайки.
Следовательно, при обучении происходит отбор
оптимальных реакций животного, но сам процесс
обучения, скрытый от непосредственного измерения,
может быть оценен только по результатам поведения.
Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные
запомнили в результате обучения. Вероятно, не
существует единых общих законов обучения, а эта
важнейшая способность живых организмов должна
эволюционировать как в онто-, так и в
филогенетическом отношении, чтобы обеспечить
поведению его адаптивный характер.
Явление, которое нам предстоит объяснить, - это
смена механизмов поведения в ходе развития. Сюда
относится появление новой формы поведения,
исчезновение старой или, особенно часто,
усовершенствование каких-либо реакций. Все эти
многочисленные изменения можно легко увидеть. Но
128
одновременно меняется и восприимчивость животного к
тем или иным стимулам. Таким образом, наблюдения за
внешним проявлением перемен в поведении и описание
этих перемен, пусть даже сделанное с предельной
точностью, - это не более чем первые шаги. Значительно
труднее понять, чем вызваны эти перемены, каковы их
причины.
Классификация форм обучения.
Обучение является предметом изучения не только
физиологов, но и зоопсихологов, этологов,
бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов,
противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые
методические подходы.
Рассмотрим основные категории обучения
животных.
1. Молодые организмы обеспечены достаточно
стабильным набором внешних стимулов, среди которых
им приходится оперировать на самых ранних этапах
самостоятельного существования. Обучение в этот
период носит неассоциативный, облигатный характер, в
значительной степени обусловленный набором
средовых факторов и не требующий непременного
совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или
иной целостной деятельностью организма, т. е. является
стимулзависимым.
2. На более поздних этапах онтогенеза по мере
созревания организма поведение все в большей мере
приобретает активный характер. Значительно
расширяется спектр внешних факторов, могущих
приобретать то или иное сигнальное значение в
зависимости от ассоциации их с целостной
биологической реакцией организма (ассоциативное,
факультативное обучение). Относительно пассивного
восприятия среды организм переходит к активному
129
процессу формирования собственной среды путем
извлечения для себя ее функциональных составляющих,
значимых для выполнения тех или иных актов
поведения. Обучение в этот период носит эффект-
зависимый характер, т. е. определяемый
результативностью контакта организма со средой.
3. Высшие формы обучения, свойственные в
большей степени взрослым животным с высокоразвитой
нервной системой, опираются на свойство формировать
функциональную структуру окружающей среды в
концептуальном плане, иными словами, формировать
целостный образ окружающей среды. Такие формы
когнитивного обучения основаны на формировании
функциональной структуры среды, т. е. на извлечении
законов связей между отдельными ее компонентами.
Естественно, что такие категории обучения базируются
на двух предыдущих и должны рассматриваться как
продукт их прогрессивного развития в возрастном и
филогенетическом плане.
Толмен классифицировал способности животных
и человека к обучению и выделил следующие группы
способностей:
1) способность ожидать появления раздражителя и
действовать в соответствии с этим предвидением;
2) способность к различению и манипулированию;
3) способность к сохранению опыта;
4) способность предвидеть результат своих
действий в случае альтернативного выбора вариантов
простых моторных реакций (лабиринт);
5) способность к формированию представлений,
позволяющая сравнивать альтернативные пути решения
задачи;
6) «творческая гибкость».
Классификация обучения по Ж. Годфруа:
130
1. Реактивное (пассивное) обучение:
а) привыкание;
б) сенсибилизация;
в) импринтинг;
г) условные рефлексы;
2. Оперантное (активное) обучение:
а) «пробы и ошибки»;
б) формирование реакций;
в) обучение путем наблюдения;
3. Когнитивное обучение:
а) латентное обучение;
б) психомоторный навык;
в) инсайт;
г) обучение путём рассуждений.

Классификация обучение по У.Торпу:


1. Привыкание (габитуация);
2. Ассоциативное обучение:
а) классический условный рефлекс. Синонимы:
респондентное обучение, условный рефлекс первого
рода;
б) оперантный условный рефлекс. Синонимы:
«пробы и ошибки», условный рефлекс второго рода,
инструментальное обучение, обучение по Скиннеру;
3. Латентное (скрытое) обучение;
4. Инсайт (озарение):
а) собственно инсайт («улавливание
отношений»);
б) подражание типа социального облегчения;
в) истинное подражание («копирование
поведенческих актов»);
5. Импринтинг (запечатление):
а) запечатление привязанности;
б) половой импринтинг.
131
Неассоциативное обучение
Суммационная реакция. Феномен суммации в
центральной нервной системе известен давно и
детально изучен как на клеточном, так и на системном
уровнях организации. В основе этого явления лежит
сенсибилизация – повышение чувствительности
нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация
– облегчение запуска именно данной реакции. Рядом
ученых наблюдались на простейших и низших
беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие
условные рефлексы: освоение определенного маршрута
передвижения, навыки скопления в определенных
местах пространства, различение съедобных продуктов
от несъедобных, осуществление защитных
двигательных реакций в ответ на прежний
индифферентный раздражитель.
Однако при углубленном анализе стало ясно, что
эти навыки обладают всеми свойствами суммационной
реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время,
и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их
раздражители не обладают специализированным
сигнальным значением; 3) после исчезновения они
самостоятельно не восстанавливаются; 4) их
исчезновение есть процесс разрушения, а не временного
торможения.
Привыкание. В противоположность суммационной
реакции привыкание представляет собой такую форму
обучения, которая состоит в относительно устойчивом
ослаблении реакции вследствие многократного
предъявления раздражителя, не сопровождающегося
каким-либо биологически значимым агентом (пищевым,
оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым
обычно подкреплением. Явление привыкания весьма

132
широко распространено в животном мире, начиная с
одноклеточных организмов.
Дальнейшими исследованиями было установлено,
что привыкание, присутствующее в самых
разнообразных рефлекторных системах, не является
утомлением и зависит от специфичности стимула, силы
раздражения и состояния организма. Различают
кратковременные и долговременные процессы
привыкания, которые используются как модель для
изучения разных видов памяти.
Наиболее же распространенной формой
привыкания в животном мире является
ориентировочный рефлекс, который при повторении
вызвавшего его раздражителя постепенно угашается.
Раздражители, которые не имеют для животного
прямого биологического значения, постепенно
утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма
поведенческой адаптации, в основе которой лежит
обучение не отвечать на раздражение (негативное
обучение), основывается на механизмах привыкания
(или угашения, по Павлову) ориентировочного
рефлекса. Исследования показали универсальную роль
ориентировочного рефлекса, с которого начинается
любой вид анализа раздражений. Поэтому основными
факторами в возникновении ориентировочного
рефлекса являются новизна, неожиданность и
значимость раздражителя для организма.
Если стимул и след совпадают, то
ориентировочная реакция не возникает, В том случае,
если информация о стимуле и хранящиеся в памяти
следы от предшествующих раздражении не совпадают,
то ориентировочная реакция возникает и оказывается
тем интенсивнее, чем больше выражено такое
рассогласование.
133
Вероятно, наиболее простой случай – когда
животное привыкает к тем или иным внешним
стимулам. Например, у птенцов фазанов, кур, индеек с
возрастом меняется отношение к движущимся
предметам, которые они видят в воздухе у себя над
головой. Первоначально птенец при появлении
подобного предмета затаивается или прячется. Значение
этих действий очевидно – необходимость защиты от
пернатого хищника. Однако, после того как птенец
несколько раз затаивался, реакция ослабевает: общий
безраздельный страх перед всем, что пролетает над
головой, утрачен. Иными словами, восприимчивость к
внешнему стимулу постепенно снижается. Этот
процесс, обычно называемый «привыканием»,
чрезвычайно полезен: если бы птенец при виде
пролетающей над ним птицы всякий раз затаивался, он
тратил бы большую часть своего времени впустую.
Значит ли это, что птенец, становясь старше, будет
игнорировать любую птицу, пролетающую у него над
головой? В том-то и дело, что нет, и это наиболее
замечательная и любопытная черта привыкания.
Молодая птица привыкает лишь к объектам, которые
она видит часто, – к певчим птицам, к летящим с
деревьев листьям.
Отныне реакцию тревоги вызывают лишь такие
объекты, конфигурация которых нова или необычна дня
птенцов.
И собака Павлова, и кот научились что-то делать.
Это позитивный процесс. Наблюдатель несколько
озадачен, когда видит положительное обучение, внешне
похожее на негативное. Что можно сказать по поводу
действий щуки, которая на опыте учится не трогать
колюшку? Позитивный это процесс или негативный?
Молодая неопытная щука будет вновь и вновь пытаться
134
поймать эту небольшую колючую рыбку, но со
временем убедится, что острые шипы не позволяют ей
проглотить добычу. После нескольких неудачных
попыток щука перестанет обращать внимание на
колюшек. Хотя это выглядит как привыкание, на самом
деле перед нами совершенно иное явление. Щука не
привыкает к колюшке, а на практике знакомится с
определенным объективным фактом: маленькая
колючая рыбка несъедобна, ее следует избегать. Именно
способность хищников к обучению на основе
жизненного опыта и делает многих мелких животных
неприкосновенными. Вот почему некоторые насекомые
демонстрируют так называемую предостерегающую
окраску, которая извещает о том, что обладатель ее или
ядовит, или неприятен на вкус, или попросту защищен
крепкой броней. Птицы обучаются не трогать таких,
насекомых после первого же неприятного знакомства с
ними. Все это не имеет ничего общего с привыканием;
животное не просто становится невосприимчивым к
тому или иному стимулу, но в корне меняет свое
отношение к нему.
Подражание. Уже рассматривая примеры
импринтинга, можно было обратить внимание на
большую роль в формировании реакции следования
выводковых птиц явлений подражания. В результате
имитации (подражания) животное выполняет
видотипичные действия путем непосредственного
наблюдения за действиями других животных своего
вида. Эти последние являются побуждающим фактором
для одновременного ухода всех членов стада или стаи
от хищника для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем
имитационного научения животные на основе общения
формируют поведение, которое вполне укладывается в
рамки видового стереотипа.
135
Особенно это характерно для молодых животных,
которые путем имитации родительского поведения
обучаются различным проявлениям поведенческого
репертуара своего вида. Такое имитационное научение
названо облигатным.
Нечто подобное мы встречаем у певчих птиц,
которые правильно поют лишь в том случае, если имели
возможность слышать песню других особей своего
вида. Молодой зяблик, который воспитывался в неволе
и никогда не слышал пения других зябликов, так и не
будет петь правильно. Все на что он способен в этом
случае, – это лишь какое-то «неразборчивое»
щебетание. Если же на протяжении тех недель, в
течение которых формируется песня, молодой самец
будет слышать пение старого, опытного зяблика, то и у
него разовьется нормальная, характерная для вида
песня. Талант имитации звука у некоторых видов птиц
достигает большого совершенства. Индийский скворец
майна - подлинный чемпион в этом деле.
Когнитивное обучение
Образное (психнервное) поведение. И.С.
Бериташвили начиная с 1926 г. изучал поведение
животных по разработанному им методу свободного
перемещения в экспериментальном манеже.
Полученные И.С. Бериташвили (1975) факты было
невозможно объяснить с позиции теории условно-
рефлекторного обучения. Суть представлений этого
ученого состоит в следующем: у высших позвоночных
животных при первом же восприятии местоположения
пищи создается образ или конкретное представление
пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ
сохраняется и каждый раз, когда он репродуцируется
при восприятии данной среды или какого-либо его
компонента, животное производит такое же
136
ориентировочное движение головы, как и при
непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как
при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхав его и,
если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное
поведение, направленное образами, стали называть
произвольным в отличие от условно-рефлекторного
поведения, которое И. С. Бериташвили считал
автоматизированным, непроизвольным.
Существенно, что индивидуальное поведение,
первично направляемое психонервным образом, при
повторной тренировке автоматизируется и
осуществляется по всем закономерностям условно-
рефлекторного обучения.
Поведенческие адаптации, с точки зрений Л. В.
Крушинского (1977), строятся на трех основных
механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и
рассудочной деятельности (разуме). Хотя последние
способности животных противопоставляются
обучению, данную форму индивидуальной адаптации
целесообразно рассмотреть в общей системе форм
поведения особи. В результате интеграции компонентов
формируется целостный поведенческий акт.
Акт, который можно определить как унитарную
реакцию. Если на ранних этапах филогенетического
развития поведение формируется под ведущим
влиянием инстинктов, то по мере усложнения нервной
системы большую роль начинают играть различные
формы обучения. Однако дальнейшая дифференциация
конечного мозга обеспечивает элементарной
рассудочной деятельности все большую роль в
обучении.
Наиболее характерное свойство элементарной
рассудочной деятельности животных заключается в их
способности улавливать простейшие эмпирические
137
законы, связывающие предметы и явления окружающей
среды, и возможность оперировать этими законами при
построении программ поведения в новых ситуациях.
Инструментальное обучение.
Инструментальное обучение отличается от
классического тем, что последовательность событий в
опыте зависит здесь от поведения животного. Обычно
используется «вознаграждение» или «наказание» того
или иного рода. В разных опытах применяются самые
разнообразные методики, но все они соответствуют
общей схеме выработки инструментальной реакции.
Дайэл и Корнинг предприняли интересную попытку
составить классификацию методик инструментального
обучения. Мы рассмотрим некоторые примеры,
представляющие наибольший интерес для
сравнительных исследований.
Методики с положительным подкреплением. Здесь
животное получает какого-либо рода вознаграждение
(часто называемое «положительным подкреплением»),
если оно совершило реакцию, оцениваемую
экспериментатором как «правильная». Можно выделить
две главные разновидности таких методик – с
использованием дискретных проб и свободно-
оперантную.
Методика дискретных проб. В этом случае
экспериментатор контролирует ход опытов, предъявляя
животному серию четко определенных проб.
Один из часто используемых вариантов состоит в
том, что животное должно пройти определенный
прямой путь, чтобы получить подкрепление. Например,
Флад и Овермайер обучали золотых рыбок проплывать
коридор от стартовой камеры до целевой камеры,
используя в качестве подкрепления пищу. Они нашли,
что время, необходимое рыбке, чтобы выйти из
138
стартовой камеры и проплыть коридор, неуклонно
сокращается от пробы к пробе.
Свободно-оперантная методика. В этом случае
животное подвергается не отдельным пробам, а может
свободно совершать инструментальную реакцию в
любое время. Обычно в экспериментальной установке
находится приспособление (рычаг и т. п.), на которое
животное должно определенным образом
воздействовать, и такое воздействие ведет к
подкреплению. В наиболее известном варианте этой
методики лабораторная крыса нажимает на рычаг и
получает пищу. В результате прямой зависимости
между реакцией (нажатием на рычаг) и подкреплением
(пищей) вероятность совершения данная реакции
возрастает.
Выработка активного избегания. При обучении
активному избеганию животное должно совершить
определенное действие, чтобы не подвергнуться
«наказанию». Животное, такие образом, начинает вести
себя так, как установлено экспериментатором, чтобы
избежать болевых стимулов.
В наиболее распространенной методике
используется челночная камера. Обычно она состоит из
двух отделений, одно из которых окрашено в белый, а
другое в черный цвет. Животному предоставляется
несколько секунд, в течение которых оно может
покинуть стартовую камеру и перейти в другую часть
установки. Если животное не сделает этого в заданное
время, оно получает электрический удар (через
металлические электроды, находящиеся в полу камеры).
По мере повторения серий таких проб процент
успешных реакций избегания (ухода из стартовой
камеры до начала болевого раздражения) возрастает.

139
Задача на избавление. Некоторые опыты
проводятся таким образом, что животное научается
быстро избавляться от болевого стимула или
неприятной ситуации; совсем избежать их оно не имеет
возможности. В таких опытах можно использовать
челночную камеру, включая ток в тот момент, когда
открывается дверца между отделениями. В некоторых
экспериментах крысы научаются выбираться из ванны с
водой по рампе.
Выработка пассивного избегания. При обучении
пассивному избеганию используют животное, которое
уже выполняет определенную реакцию. Это может быть
или какой-то видоспецифический поведенческий акт,
или реакция, выработанная в эксперименте. В задаче на
пассивное избегание экспериментатор наносит болевое
раздражение при каждом осуществлении такой реакции.
Обучение в этом случае приводит к затормаживанию
реакции, которая ранее осуществлялась с большей
частотой. Эта методика, по существу, основана на
наказании.
Выработка дифференцировки. В этих опытах
животному предлагают два или несколько стимулов и
предоставляют возможность как-нибудь реагировать.
Реакции на один из стимулов подкрепляются, а на
остальные – нет. Стимулы не вызывают реакции, а
скорее создают повод для ее появления. Обучение
состоит здесь в повышении процента реакций на
«правильный» стимул.
При методике одновременной дифференцировки
оба стимула (или все они) предъявляются в одно и то же
время. Задача животного – выбрать «правильный»
стимул и ответить на него. При последовательной
дифференцировке стимулы предъявляются по одному,
животное должно научиться отвечать на «правильный»
140
(подкрепляемый) стимул и тормозить реакцию в
присутствии «неправильного».
Для изучения одновременной дифференцировки у
приматов часто применяют так называемую
висконсинскую установку. Она позволяет
экспериментатору предъявлять обезьянам пары стимул-
объектов в контролируемых условиях. Животное
должно научиться выбирать «правильный» объект,
чтобы получить пищу, которая обычно спрятана в
углублении под этим объектом. Положение
предъявляемых предметов и пищи может меняться от
опыта к опыту.
«Правильной» может считаться реакция на
определенный стимул-объект или на его положение
(слева или справа).
Всеобщие законы обучения:
1) «Закон эффекта» Торндайка. Для реакции, за
которой следует вознаграждение или состояние
удовлетворения, вероятность повторения возрастает, а
для реакции, вызывающей вредное или неприятное
последствие, вероятность повторения снижается. (На
людей закон не распространяется, тем не менее,
большая часть правовой системы государственного
регулирования преступности построена так, как будто
бы этот закон применим к человеку);
2) Принцип наименьшего усилия Скиннера.
Животные стремятся получить вознаграждение самым
быстрым и самым удобным способом;
3) Закон инстинктивного смещения выученного
поведения (сформулирован супругами Бреландами –
американскими зоопсихологами). «Выученное
поведение смещается в сторону инстинктивного всегда,
когда сильные врожденные инстинкты животного
сходны с условной реакцией». Закон подкрепления
141
недостаточен для того, чтобы преодолеть врожденные
тенденции к определенным видам поведения.
4) Закон Йеркса-Додсона. Наиболее успешно
обучение происходит при оптимальной мотивации.
Если мотивация превысит оптимум, обучение будет
происходить медленнее и возрастет количество ошибок.

Контрольные вопросы
1. Понятие стимулзависимого поведения?
2. На чем основана классификация форм
обучения?
3. Какими методами изучают инструментальные
условные рефлексы?
4. Понятие суммационной реакции?
5. Что такое инструментальные условные
рефлексы?
6. Что такое оперантное обучение?
7. Что такое импринтинг?
8. Что такое опосредованное обучение?
9. Что такое облигатное обучение?
10. Что такое факультативное обучение?
11. Что такое «закон эффекта» Торндайка?

ТЕМА 8. РАССУДОЧНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И


МЫШЛЕНИЕ

Дарвин считал, что в развитии психических


способностей животных существует эволюционная
непрерывность; он выступал против широко
распространенного мнения о том, что животные
представляют собой просто автоматы и по сравнению с
человеком находятся на гораздо более низком уровне
психического развития. В своей работе

142
«Происхождение человека» (1871) Дарвин утверждал,
что «животные обладают определенной способностью к
рассудочной деятельности» и что «разница между
психикой человека и психикой высших животных, как
бы ни была она велика, – это, конечно, разница в
степени, а не в качестве». В публикациях ученика
Дарвина Джорджа Романеса (Romanes) интеллект
животных был даже преувеличен; его книга «Ум
животных» (1882) была первой попыткой научного
анализа интеллектуальной деятельности животного.
Многие доводы Романеса имели анекдотический
характер, и его книга была полна историй, рассказанных
респектабельными членами Викторианского общества.
Романес определял интеллект как способность
«подгонять» свое поведение к изменяющимся условиям
жизни. Его некритическая оценка способностей
животных вызвала протест со стороны Моргана
(Morgan, 1894) и последующих бихевиористов, которые
пытались свести интеллект животных только к
специфическим способностям. Они критиковали
«анекдотический» подход к этой проблеме и
разработали строгие критерии, на основе которых
можно было говорить о психических способностях
животных. Ллойд Морган вдохновил Эдварда
Торндайка (Thorndike) на исследование процесса
научения методом проб и ошибок, и, таким образом, он
невольно оказался основателем бихевиористского
направления в психологии животных. В своей книге
«Введение в сравнительную психологию» (1894)
Морган высказал предположение о том, что
способности более высокого порядка развиваются на
основе более примитивных; он предложил
психологическую шкалу психических способностей.

143
Хотя эта идея об эволюционной шкале
способностей в виде некой лестницы и оказала заметное
влияние на развитие психологии животных, однако в
настоящее время эта точка зрения уже неприемлема.
При изучении строения мозга (например, Hodos, 1982) и
способностей животных различных видов (например,
Macphail, 1982) стало совершенно очевидным, что
животные различных видов в различных экологических
условиях проявляют огромное разнообразие типов
интеллектуальной деятельности. Это очень затрудняет
определение понятия интеллект, но подчеркивает
важность его исследования у животных с
функциональной точки зрения, так же как и изучения
обеспечивающих его механизмов.
При помощи рассудочной деятельности
осуществляется адаптивное поведение при первой
встрече животного с многообразием внешнего мира.
Этот тип поведения является для животного наиболее
трудным. Проявления рассудочной деятельности весьма
многообразны. Они отчетливо заметны в избегании
животным опасностей, преодолении препятствий, в
частности открывании различных запоров, ловли дичи и
т.д. Однако рассудочная деятельность далеко не всегда
проявляется в повседневной жизни, большей частью
животное предпочитает действовать по привычному
шаблону. В поведении человека шаблоны также играют
огромную роль, часто мы предпочитаем действовать
автоматически, не задумываясь. Вспомним, например,
как трудно нам приходится в чужой квартире,
являющейся зеркальным отражением нашей. Человеку,
привыкшему ездить ежедневно по одному и тому же
маршруту на работу, бывает исключительно трудно
изменить его. Трудно бывает перестроиться с

144
привычных и заученных понятий на новые и т.д. Короче
говоря, «думать трудно».
Инстинкты, обучение и рассудочная деятельность
имеют разные нормы реакции. Понятие о норме реакции
– основное положение генетики, с позиций которой
рассматриваются взаимоотношения индивидуально
приобретенного и врожденного в формировании
фенотипа. Наследуются не определенные признаки
организма, а лишь определенные нормы его реакций.
Генотип не меняется под влиянием внешней среды в
процессе онтогенеза. Различия между определенными
особями обуславливаются модификациями, которые
возникают в пределах разных норм реакций организмов.
Фенотип формируется в результате взаимодействия
генотипически обусловленных норм реакций и тех
внешних условий, в которых развивается животное. Это
понятие оказалось весьма актуальным и при
рассмотрении роли врожденных и индивидуально
приобретенных признаков в формировании поведения.
Нормы реакций каждой из трех составляющих
поведения и обуславливают относительную роль
врожденных и приобретенных компонентов. В процессе
филогенеза происходит существенное
перераспределение удельной массы инстинктов,
обучения и рассудочной деятельности. У высших
животных рассудочная деятельность начинает играть
все большую и большую роль в поведении.
Таким образом, мы приходим к заключению, что в
формировании адаптивного поведения, которое
осуществляется с помощью рассудка, ведущую роль
играет чрезвычайно широкая норма реакции животного
на разнообразные факторы окружающей среды.
Инстинктивные акты поведения являются частным
приспособлением животного к конкретным
145
экологическим условиям. Эти две группы
поведенческих актов не следует смешивать.
Рассмотрение адаптивной ценности различных
категорий поведения выдвигает весьма актуальный
вопрос о взаимоотношении обучаемости и рассудочной
деятельности в формировании поведения. Как
рассудочная деятельность, так и обучаемость - весьма
широкие формы адаптации организмов к среде их
обитания. Несомненно, что рассудочная деятельность -
филогенетически более молодая форма приспособления,
чем обучаемость. В процессе индивидуальной жизни
особи обе эти формы адаптации тесно взаимодействуют
друг с другом. Изучение такого взаимодействия имеет
большое теоретическое и практическое значение. Оно
важно для понимания закономерностей
индивидуального развития наиболее сложных форм
поведения.
Все эти три составляющие, хотя и могут быть
расчленены в экспериментальных условиях, тем не
менее, тесно взаимодействуют друг с другом. Однако в
каждом конкретном случае удельная масса каждого из
них может быть различна. В современных
исследованиях поведения животных применяется
намного более широкий спектр подходов и концепций,
чем могли представить себе первые этологи. Наиболее
важные в настоящее время направления здесь
следующие.
«Универсальность» поведения, как основы
приспособления к внешним условиям возможна потому,
что в его основе лежат три взаимодополняющих
механизма. Первый из них – это инстинкты, т.е.
наследственно запрограммированные, практически
одинаковые у всех особей данного вида акты поведения,

146
которые надежно обеспечивают существование в
типичных для вида условиях.
Второй механизм – способность к обучению,
которая помогает успешно приспосабливаться уже к
конкретным особенностям среды, с которыми
сталкивается та или иная особь. Привычки, навыки,
условные рефлексы образуются у каждого животного
индивидуально, в зависимости от реальных
обстоятельств его жизни.
Долгое время считалось, что поведение животных
регулируется только этими двумя механизмами. Однако
удивительная целесообразность поведения во многих
ситуациях, совершенно не типичных для вида и
возникающих впервые, порой совершенно неожиданно,
заставляла и ученых, и просто наблюдательных людей
предполагать, что животным доступны и элементы
разума – способность особи успешно решать
совершенно новые задачи в ситуации, когда у нее не
было возможности ни последовать инстинкту, ни
воспользоваться предыдущим опытом.
Ученые называют сообразительность животных
по-разному: мышлением, интеллектом, разумом или
рассудочной деятельностью. Как правило, добавляется
еще слово «элементарный», потому что как бы «умно»
ни вели себя животные, им доступны лишь немногие
элементы мышления человека.
Наиболее общее определение мышления
представляет его как опосредованное и обобщенное
отражение действительности, дающее знание о
наиболее существенных свойствах, связях и
отношениях объективного мира. Предполагается, что в
основе мышления лежит произвольное оперирование
образами. А.Р. Лурия уточняет, что акт мышления
возникает в ситуации, для выхода из которой нет
147
«готового» решения. Приведем также формулировку
Л.В. Крушинского, который определяет некоторые
стороны этого сложного процесса более узко. По его
мнению мышление, или рассудочная деятельность
животных, – это способность «улавливать простейшие
эмпирические законы, связывающие предметы и
явления окружающей среды, и возможность
оперировать этими законами при построении
программы поведения в новых ситуациях».
Надо заметить, что в естественной среде решать
новые задачи животным приходится не очень часто –
потому что благодаря инстинктам и способности к
обучению они хорошо приспособлены к обычным
условиям существования. Но изредка все-таки такие
нестандартные ситуации возникают. И тогда животное,
если оно действительно обладает зачатками мышления,
изобретает что-то новое, чтобы выйти из положения.
Когда говорят о сообразительности животных,
обычно в первую очередь имеют в виду собак и обезьян.
Но мы начнем с других примеров. Существует много
историй об уме и сообразительности ворон и их родичей
– птиц семейства врановых. О том, что они могут
бросать камни в сосуд с небольшим количеством воды –
чтобы приблизить ее уровень к краям и напиться,
упоминали еще Плиний и Аристотель. Английский
естествоиспытатель Фр. Бэкон увидел и описал, как
таким приемом пользовался ворон. Совершенно такую
же историю нам рассказал наш современник, который
вырос в глухой деревне на Украине и ни Аристотеля, ни
Бэкона не читал. Зато в детстве он с удивлением
наблюдал, как выращенный им ручной галчонок бросал
камешки в банку, на дне которой находилось немного
воды. Когда ее уровень достаточно поднимался,
галчонок пил. Так что, по-видимому, попадая в такую
148
ситуацию, разные птицы решают задачу сходным
образом.
Однако самые убедительные доказательства того,
что у животных есть зачатки мышления, получены
благодаря исследованию наших ближайших
родственников – шимпанзе. Их способность решать
неожиданно возникшие задачи убедительно
продемонстрирована в работах Л.А. Фирсова. Молодые
шимпанзе Лада и Нева, родившиеся и выросшие в
виварии института в Колтушах, разработали целую цепь
совершенно нестандартных действий, чтобы достать
забытые лаборантом в комнате ключи от их клетки и
выйти на свободу. Шимпанзе отломили кусок
столешницы от стола, который стоял в вольере
несколько лет, потом с помощью этой палки подтянули
к себе штору с удаленного от вольеры окна. Сорвав
штору, они бросали ее как лассо и, в конце концов,
зацепили и подтянули к себе ключи. Ну а открывать
замок ключом они умели и раньше. Впоследствии они
охотно воспроизвели всю цепь действий снова,
продемонстрировав, что действовали не случайно, а в
соответствии с определенным планом.
Наряду с этим Гудолл (как и ряд других авторов)
описывает проявления еще одного, обнаруженного в
лабораторных опытах аспекта мышления, – умение
шимпанзе планировать (подобно Ладе и Неве)
многоходовые комбинации для достижения
поставленной цели. Она описывает, например,
разнообразные уловки (каждый раз сообразно ситуации)
самца-подростка Фигана, которые он изобретал, чтобы
не делиться добычей с конкурентами. Например, уводил
их от контейнера с бананами, который только он умел
открывать, а затем возвращался и быстро съедал все
сам.
149
Эти и многие другие факты привели Гудолл к
заключению, что для человекообразных обезьян
характерно «рассудочное поведение, т.е. умение
планировать, предвидеть способность выделять
промежуточные цели и искать пути их достижения,
вычленять существенные моменты данной проблемы».
Еще один пример весьма распространенного
заблуждения, с которым часто приходится сталкиваться,
– размачивание сухой пищи, к которому прибегают
многие птицы, в частности, городские вороны.
Подобрав сухую корку хлеба, птица отправляется к
ближайшей луже, бросает ее туда, ждет, пока она
немного намокнет, достает, клюет, потом снова бросает,
снова достает. Человеку, увидевшему это впервые,
кажется, что он стал свидетелем уникальной
изобретательности. Между тем установлено, что этот
прием систематически используют очень многие птицы,
причем делают это с самого раннего детства. Например,
воронята, которых мы воспитывали в вольере в
изоляции от взрослых птиц, пытались размачивать в
воде и хлеб, и мясо, да и несъедобные предметы
(игрушки) уже в начале второго месяца жизни – как
только начинали самостоятельно брать пищу. А вот
когда некоторые городские вороны кладут сушки,
которые слишком тверды, чтобы размокнуть в луже, на
трамвайные рельсы – это уже, по-видимому,
действительно чье-то индивидуальное изобретение.
За прошедшие с тех пор более 100 лет
интенсивного изучения крыс, как в природе, так и в
лаборатории, никому не удалось наблюдать ничего
похожего. Скорее всего, это была просто чья-то
выдумка, принятая на веру. Впрочем, автор этой
истории мог заблуждаться вполне искренне. К такому
предположению можно придти, наблюдая за
150
поведением крыс в вольере, куда им брошено сваренное
«вкрутую» яйцо. Оказалось, что все животные (их было
примерно 5–6) сильно возбудились. Они попеременно,
отталкивая друг друга, набрасывались на новый
предмет, пытались «обнять» его лапами, и часто падали
на бок, захватив яйцо всеми четырьмя конечностями. В
такой сутолоке, когда упавшую с яйцом в лапах крысу
подталкивают остальные, вполне может возникнуть
впечатление, что одна из них тащит другую. Иной
вопрос – почему им так понравилось яйцо, которого они
никогда в жизни не видели, ведь это были серые крысы-
пасюки, выращенные в лаборатории на комбикормах...
Какие же формы поведения животных
действительно можно считать разумными? На этот
вопрос нет простого и однозначного ответа. Ведь и
разум человека, элементы которого мы пытаемся
обнаружить у животных, имеет разные проявления –
недаром говорят о «математическом уме» или о
музыкальной или художественной одаренности. Но и у
«обычного» человека, не обладающего особыми
талантами, разум имеет очень разные проявления. Это и
решение новых задач, и планирование своих действий, и
мысленное сопоставление своих знаний с последующим
их использование в самых разных целях.
Важнейшая особенность мышления человека –
способность обобщать полученную информацию и
хранить ее в памяти в абстрактной форме. Наконец,
самая уникальная его черта – способность выражать
свои мысли с помощью символов – слов. Все это очень
сложные психические функции, но, как ни странно,
постепенно выясняется, что некоторые из них
действительно имеются у животных, хотя и в
зачаточной, элементарной, форме.

151
Итак, мы будем считать, что животное поступает
разумно, если оно:
- успешно разрешает новые для него, неожиданно
возникающие задачи, решению которых оно не могло
научиться заранее;
- действует не наугад, не методом проб и ошибок,
а по заранее составленному плану, пусть самому
примитивному;
- способно к обобщению получаемой им
информации, а также к использованию символов.
Как бы ни были интересны и важны опыты, где
шимпанзе тем или иным способом применяли орудия,
их специфика состояла в том, что их нельзя было
провести на каких-нибудь других животных – трудно
заставить собак или дельфинов строить вышку из
ящиков или орудовать палкой. Между тем, как для
биологии, так и для эволюционной психологии
характерна традиция применения сравнительного
метода, которая диктует необходимость оценить
наличие той или иной формы поведения у животных
разных видов. Большой вклад в решение этой задачи
внесли работы Л.В. Крушинского (1911–1984) –
крупнейшего отечественного специалиста по поведению
животных, которое он исследовал в самых разных
аспектах, включая и генетику поведения, и наблюдение
за животными в естественной среде обитания.
Наблюдения, сделанные им во время походов,
составили целую книгу «Загадки поведения, или в
таинственном мире нас окружающих». А некоторые из
них, как мы увидим далее, послужили основой для
проведения экспериментов в лаборатории.
Работы Л.В. Крушинского ознаменовали новый
этап в экспериментальных исследованиях зачатков
мышления у животных. Он разработал универсальные
152
методики, которые позволяли проводить опыты на
животных разных видов и объективно регистрировать и
количественно оценивать их результаты. Одним из
примеров может служить методика изучения
способности экстраполировать направление движения
пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения.
Экстраполяция – это четкое математическое понятие.
Оно означает нахождение по ряду данных значений
функции других ее значений, находящихся вне этого
ряда. Идея этого опыта родилась при наблюдении за
поведением охотничьей собаки. Преследуя тетерева, пес
не стал ломиться за ним через кусты, а обежал их вокруг
и встретил птицу точно на выходе. Задачи такого рода
нередко возникают в естественной жизни животных.
Перейдем теперь к рассмотрению другой стороны
мышления – способности животных к выполнению
операций обобщения и абстрагирования, лежащих в
основе мышления человека. Обобщение – это
мысленное объединение предметов по общим для всех
них существенным признакам, а абстрагирование,
неразрывно связанное с обобщением, – отвлечение от
признаков второстепенных, в данном случае не
существенных.
В эксперименте о наличии способности к
обобщению судят по так называемому «тесту на
перенос» – когда животному показывают стимулы,
которые в той или иной степени отличаются от
использованных при обучении. Например, если
животное научилось выбирать изображения нескольких
фигур, обладающих двусторонней симметрией, то в
тесте на перенос ей также показывают фигуры, часть из
которых обладает этим признаком, – но уже другие.
Если голубь (именно на этих птицах проводили такие
опыты) будет и среди новых фигур выбирать только
153
симметричные, можно утверждать, что он обобщил
признак «двусторонняя симметрия».
После того как в результате обучения обобщен
какой-то признак, некоторые животные могут
осуществлять «перенос» не только на стимулы, сходные
с использованными при обучении, но и на стимулы
других категорий. Например, птицы, обобщившие
признак «сходство по цвету», без дополнительной
тренировки выбирают не только сходные с образцом
стимулы новых цветов, но и совершенно незнакомые –
например, не цветные, а по-разному заштрихованные
карточки. Иными словами, они обучаются мысленно
объединять стимулы по «сходству» самых
разнообразных признаков. Такой уровень обобщения
называют протопонятийным (или довербально-
понятийным), когда информация о свойствах стимулов
хранится в отвлеченной, хотя и не выраженной словом,
форме.
Такой способностью обладают шимпанзе, а также
дельфины, врановые и попугаи. А вот более просто
организованные животные с подобными тестами
справляются с трудом. Даже капуцинам и макакам для
установления сходства признаков других категорий
снова приходится учиться или, по крайней мере,
доучиваться. Голубям, научившимся выбирать по
сходству с образцом цветовые стимулы, при
предъявлении стимулов другой категории приходится
учиться совершенно заново и очень долго. Это так
называемый допонятийный уровень обобщения. Он
позволяет «мысленно объединять по общим признакам»
только те новые стимулы, которые относятся к той же
категории, что и использованные при обучении, – цвет,
форма, симметрия... Следует подчеркнуть, что

154
допонятийный уровень обобщения характерен для
большинства животных.
Наряду с конкретными абсолютными признаками
– цвет, форма и т.п. животные могут обобщать и
относительные признаки, т.е. такие, которые
выявляются только при сопоставлении двух и более
предметов – например больше (меньше, равно), тяжелее
(легче), правее (левее), сходный (отличающийся) и т.п.
Таким образом, многочисленные данные
убедительно доказывают, что у животных имеются
зачатки мышления. В самой примитивной форме они
проявляются у довольно широкого круга позвоночных,
начиная с рептилий. По мере повышения уровня
организации мозга растет число и сложность задач,
доступных для решения данному виду. Самого
высокого уровня развития достигает мышление
человекообразных обезьян. Они способны не только к
планированию своих действий и предвидению их
результата при решении новых задач в новой ситуации
– им свойственна также развитая способность к
обобщению, усвоению символов и овладению
простейшими аналогами языка человека на уровне 2,5-
летнего ребенка.
Изучение мышления составляет одну из
актуальных проблем современных наук о поведении
животных, поскольку только оно служит источником
данных для реконструкции процесса возникновения и
развития этой когнитивной функции на ранних этапах
антропогенеза.
Использование животными орудий. В течение
долгого времени способность использовать орудия
рассматривали как одно из проявлений интеллекта, а
способность изготовлять орудия считали признаком,
который отличает человека от всех других животных.
155
Теперь, когда об использовании животными орудий мы
знаем гораздо больше, этот вопрос не представляется
нам столь ясным, хотя производство орудий по-
прежнему рассматривается в основном как важный
фактор, который оказал большое влияние на эволюцию
человека.
Использование орудий можно определить как
использование тех или иных предметов внешнего мира
в качестве функционального продолжения какой-либо
части тела для достижения ближайшей цели (Lawick-
Goodall, 1970). Не все случаи манипуляции животных с
различными предметами отвечают этому определению.
Например, мы уже знаем, что вороны поднимают в
воздух моллюсков и бросают их вниз на камни, чтобы
разбить у них раковину. Подобное поведение
наблюдается и у других птиц. Так, например, певчий
дрозд (Turdus philomelos) берет в клюв улитку и
начинает колотить ею по камню, как по наковальне, а
вороны (Corvus corax) и некоторые грифы-бородачи
(Gypaetus barbatus) сбрасывают вниз кости, чтобы
расколоть их и съесть костный мозг. Однако в данном
случае камень, используемый животным в качестве
наковальни, не считается орудием, поскольку
наковальня не является продолжением тела животного.
Известно, что один из грифов, стервятник
обыкновенный (Neophron per спор terus), раскалывает
яйца африканского страуса, бросая их на камни. Это
нельзя считать использованием орудий. Но грифы могут
также поднимать камень в воздух и бросать его на
гнездо страуса или брать камень в клюв и бросать его на
яйцо. Такое использование камня уже считается
применением орудия, поскольку камень можно
рассматривать как продолжение тела грифа.

156
Если животное чешется или трется о дерево, то
нельзя считать, что оно использует его в качестве
орудия, но если слон или лошадь подберут палку, чтобы
почесаться с ее помощью, то будет считаться, что они
используют палку как продолжение своего тела для
достижения немедленной цели. Однако птица, которая
носит веточки для постройки гнезда, использует их как
материал, а не как продолжение своего тела. Обычно
гнездо не рассматривают как орудие для выращивания
птенцов, поскольку оно предназначено для достижения
долговременной, а не ближайшей цели.
Галапагосский дятловый вьюрок (Cactospiza
pallidd) отыскивает насекомых в трещинах древесной
коры, используя для этого колючку кактуса, которую он
держит в клюве. Согласно приведенному выше
определению, это типичный пример использования
птицей орудия, однако можно ли считать это признаком
интеллектуальной деятельности? С функциональной
точки зрения использование колючки кактуса для
отыскания пищи – это разумное решение определенной
проблемы. О человеке, который находит такое решение
этой проблемы, говорят, что он проявляет признаки
интеллекта. И те исследователи, которые намерены
судить об интеллекте только на основе
соответствующих реакций организма на определенные
условия, должны допустить, что этот вьюрок ведет себя
разумно.
Если бы оказалось, что поведение дятлового
вьюрка носит в значительной степени врожденный
характер, то мы могли бы уже не считать его
пищедобывательное поведение проявлением
интеллекта. Наблюдения за молодым дятловым
вьюрком, взятым из гнезда в стадии оперившегося
птенца, показали, что птица уже в раннем возрасте
157
начинает манипулировать прутиками (Eibl-Eibesfeldt,
1967). Если этому голодному птенцу показать в какой-
либо ямке насекомое, то он бросит прутик и будет
пытаться достать насекомое клювом. Постепенно
птенец начинает доставать насекомых прутиком, и
кажется вполне вероятным, что в развитии такого
поведения определенную роль играет научение. Но дает
ли все это нам больше оснований рассматривать такое
поведение как показатель интеллекта? Здесь нам нужно
быть весьма осторожными. Даже если в развитии
описанной выше активности какую-то роль
действительно играет научение, то все же кажется
вполне возможным, что дятловые вьюрки оказываются
генетически предрасположенными к научению этому
конкретному способу манипулировать прутиками почти
так же, как некоторые птицы предрасположены к тому,
чтобы научиться определенной песне. Напротив,
пищедобывательное поведение представляет собой
функциональный эквивалент интеллектуального
поведения, и мы должны устоять перед искушением,
чтобы не сказать, что птица на самом деле не обладает
интеллектом только лишь потому, что она - птица, а не
млекопитающее. Мы должны с большой осторожностью
использовать для оценки поведения птиц те же
критерии, которыми мы пользуемся при оценке
аналогичного поведения шимпанзе.
При наблюдениях за живущими на свободе
дикими шимпанзе было обнаружено, что для добывания
пищи они пользуются палками, прутиками и стеблями
травы. Последние могут использоваться для добывания
термитов. Обезьяны тщательно выбирают эти стебельки
и иногда даже видоизменяют их, чтобы они стали более
подходящими для выполнения соответствующей задачи.
Например, если кончик стебля загнется, то обезьяна
158
может откусить его (Lawick-Goodall, 1970). Молодые
шимпанзе нередко манипулируют стебельками травы во
время игры, однако использовать их для добывания
пищи они начинают только в возрасте около трех лет.
Но даже и тогда они сначала делают это достаточно
неуклюже и могут выбирать неподходящие для этой
цели орудия. Создается впечатление, что искусству
добывания термитов не так легко научиться.
Было также обнаружено, что дикие шимпанзе
используют палки для добывания меда из пчелиных
гнезд и для выкапывания растений со съедобными
корнями. Они используют также листья в качестве
губки, чтобы добыть питьевую воду из дупла или
других более мелких полостей дерева, а также для
чистки отдельных частей тела. Вопрос об
использовании орудий наиболее интенсивно изучался
на диких шимпанзе, однако определенный материал был
получен и на других диких приматах. Так, например,
павианы используют камни для раздавливания
скорпионов и прутики - для добывания насекомых
(Kortland, Kooij, 1963).
По всей вероятности, в естественной среде
обитания способность использования орудий
формируется у каждого отдельного животного в
результате как подражательного, так и
инструментального научения. В этом отношении
использование орудий у приматов трудно отличить от
развития пищедобывательного поведения у дятлового
вьюрка. Некоторые биологи хотя и допускают, что
использование орудий само по себе еще не является
признаком интеллекта, однако утверждают, что оно
создает предпосылки для истинно разумного поведения,
в том числе и для возникновения совершенно новых его
форм.
159
Предположение о том, что новые формы
поведения в добывании термитов действительно
встречаются у шимпанзе, подтверждается результатами
сравнения способов добывания, используемых
животными, относящимися к различным популяциям.
Так, например, в Гомбе (Восточная Африка) шимпанзе
используют прутики, не очищая их предварительно от
коры. Иногда они по очереди используют каждый конец
прутика. Шимпанзе из Окоробико (Центральная
Африка) обычно очищают прутик от коры, перед тем
как добывать насекомых, и используют только один
конец прутика. Шимпанзе с горы Ассирик в Сенегале
(Западная Африка) вообще не пользуются прутиком, а с
помощью больших палок проделывают в термитниках
отверстия, через которые выбирают термитов рукой
(McGrew et al., 1979). Обнаруженные различия
позволяют предположить, что в пределах популяции
существует определенное число вариаций поведения,
которые могут привести к новым формам активности,
соответствующим местным условиям. Способу
«выуживания» термитов обезьяны научаются путем
подражания, и он распространяется в популяции
посредством «культурной преемственности».

Контрольные вопросы
1. Что является наиболее характерным свойством
рассудочной деятельности?
2. Дайте понятие нормы реакции?
3. Что такое рассудочная деятельность по
определению Л.В. Крушинского?
4. Критерии разумности животных?
5. Понятие экстраполяции?
6. Охарактеризуйте способность животных к
обобщению?
160
7. Дайте понятие термину языки-посредники?
8. Охарактеризуйте способность животных к
символизации?

ТЕМА 9. ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основой, на которой осуществляется выполнение


любого поведенческого акта, служат инстинкты. Они
побуждают животное к выполнению биологически
целесообразного акта при действии определенных чисто
специфических раздражителей. В основе этой
целесообразности лежит определенная генотипически
зафиксированная программа, сформировавшаяся в
процессе филогенеза.
Инстинкты – сложнорефлекторные комплексы.
Термин «инстинкт» в переводе с латинского и означает
внутреннее побуждение. Однако наряду с
побуждениями к каким-то действиям инстинктом стали
называть и сами действия.
Дарвин разграничивал действия, связанные с
индивидуальным опытом и способностью к его
обобщению, от инстинктивных действий, переданных
по наследству. Инстинкты, по его мнению,- самая
низкая ступень деятельности человека и животных.
Большинство последующих исследователей под
инстинктами начинают понимать ту часть поведения
животных, которая характерна для организмов данного
вида, и закреплена за ними наследственно.
Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил
следующие критерии инстинктивного действия:
1) побуждение и способность к действию
принадлежит к ЧИСЛУ наследственных свойств вида;
2) такие действия требуют предварительного
обучения;
161
3) оно выполняется по существу одинаково у всех
нормальных представителей вида;
4) оно соответствует организации животного, т. е.
связано с нормальным функционированием его органов;
5)оно приспособлено к экологическим условиям
обитания вида.
В чистом виде инстинкты у высших животных
проявляются только у новорожденных (импринтинг—
запечатление), в дальнейшем они развиваются в
сочетании и взаимодействии с процессами обучения, то
есть с выработкой условных рефлекторных реакций.
Таким образом, инстинкты определяют поведение
животных без предварительного обучения; они
соответствуют их биологической организации и несут
ответственность за адаптацию особи к условиям
существования. Различают следующие инстинкты:
игровой, проявляющийся в форме игровой активности
и способствующий накоплению у животного опыта
путем игровых упражнений; пищевой, направленный
на поиск корма, овладение им, оценку съедобности, на
его потребление; продолжения рода (половой,
размножения, родительский, сексуальный, сохранения
вида), обеспечивающий продолжение рода и состоящий
у высших животных из ряда этапов: полового влечения,
ухаживания, копулятивного акта, оплодотворения,
беременности, родов, лактации (у млекопитающих),
воспитания потомства; стадный, обеспечивающий
адекватную форму поведения сообщества животных;
подражания или копирования поведенческих актов,
которые не могут возникнуть иным путем; миграции,
обеспечивающей в дикой природе передвижение
животных на значительные расстояния в связи с
изменением условий существования,

162
Врожденные формы поведения так же, как и
приобретенные в процессе жизни, состоят из
побуждающих (мотивационных) и подкрепляющих
рефлекторных звеньев.
Если под инстинктом понимать лишь генетически
детерминированную программу сложных
поведенческих действий, то в строгом смысле слова
истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у
животных только при первом их проявлении. Ибо при
каждой последующей реализации возникает множество
новых только что приобретенных условных рефлексов,
приводящих к индивидуальной модификации
наследственно запрограммированного поведенческого
акта.
Сиамский котенок опасливо поглядывает вниз,
боясь упасть с высоты около 60 сантиметров. На самом
деле никакой опасности нет, поскольку перед ним
находится кусок стекла, служащий продолжением
верхней площадки. Котенку еще не пришлось узнать,
что такое высота, и тем не менее он не решается
наступить на стекло. Этот опыт показывает, что страх
животного перед высотой определенно не связан с
обучением.
К некоторым действиям животное готово «с
первого раза»: бабочка, едва появившись из куколки,
поднимается в воздух и летит, птенец гаги через два
часа после вылупления прыгает в воду и с первой же
попытки прекрасно ныряет, детеныш шимпанзе,
живущий в зоопарке, однажды перекувырнувшись через
голову, с тех пор часто проделывает тот же трюк. Такие
поступки могут проявляться в самом начале жизни
животного: каракатица, только что освободившаяся из
яйцевой оболочки, ловко ловит свою первую креветку.

163
Иными словами, животное рождается с
заложенной в нем наследственной поведенческой
программой, но на протяжении всего периода
постнатального онтогенеза оно учится правильно
применять эту программу сообразно с изменчивыми
факторами окружающей среды.
К внутренним факторам инстинкта, следует,
прежде всего, отнести гуморально-гормональные
отклонения в организме от обычного физиологического
уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть
настолько сильными, что даже в искусственных
условиях полной изоляции животного могут привести к
выполнению стереотипных инстинктивных действий.
Введение лабораторным белым крысам половых
гормонов вызывает у них гнездостроительную
деятельность даже в отсутствие беременности.
В естественных же условиях для проявления
инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно.
Кроме них необходимы ключевые или пусковые
стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых
стимулов, но при наличии соответствующей
потребности животное приступает к активному поиску
этих стимулов (например, поиск партнера в период
полового возбуждения, поиск материала для построения
гнезда и пр.).
Метод использования искусственных моделей
(муляжей) при изучении инстинктивного поведения
оказался весьма эффективным. Сюда относятся широко
известные охотникам и рыболовам приемы
имитирования природных раздражителей. Н. Тинберген
экспериментальным путем установил, что для птенцов
серебристой чайки при имитации головы взрослых
родителей ключевыми сигналами являются далеко не
все признаки, а лишь «красное» (имитирующее красное
164
пятно на клюве) и «продолговатое» (имитирующее
форму клюва).
Таким образом, только корреляция внешних и
внутренних факторов позволяет в полной мере
реализовать инстинктивное поведение животного
Несмотря на несомненную рефлекторную природу
инстинкта, понятие инстинкта должно быть сохранено.
Это диктуется тем, что эколого-физиологические
исследования, проведенные за последние годы, с
несомненностью указывают на то, что сложные
рефлекторные акты поведения, которые обозначались
как инстинкт, формируются не только из цепей
безусловных рефлексов, но обязательными
компонентами при их становлении являются условные,
индивидуально приобретенные рефлексы. Установлено,
что индивидуальный опыт животного, приобретенный в
первые дни, часы и даже минуты жизни, может в
чрезвычайно резкой форме отразиться на
инстинктивном поведении животного в течение всей его
последующей жизни. Так, например, детальное
исследование биологической адаптации поведения
воробьиных птиц, проведенное А. Н. Промптовым,
показало, что обязательными компонентами столь
важных инстинктивных актов поведения, как, например,
строительство гнезд, характер пения самцов в брачный
период и др., являются индивидуально приобретенные
рефлексы. Бели птица не имела возможности в течение
своей индивидуальной жизни приобрести двигательные
навыки к манипулированию различными объектами
(стручками, семенами, почками деревьев и т.д.), то и
постройка самого гнезда оказывается малосовершенной.
А некоторые виды птиц (например, канарейки) вообще
не в состоянии нормально строить гнезда. Точно так же
характер пения самцов многих видов птиц складывается
165
в результате тесного взаимодействия врожденных и
индивидуально приобретенных компонентов поведения.
Птенец полевого жаворонка, воспитанный вместе с
поющим самцом канарейки, по достижении половой
зрелости хорошо копирует песни канарейки; но
выкормыш, воспитанный в сообществе многих видов
поющих птиц, в том числе и самцов своего вида,
обязательно скопирует песнь именно своего вида. Из
этих примеров ясно видно, что врожденной основой
инстинктивного поведения является определенная
безусловнорефлекторная «канва», которая под влиянием
индивидуального опыта приобретает то или другое
конкретное выражение. Опираясь на свои эколого-
физиологические исследования, А. Н. Промптов говорит
о наличии у взрослых животных различных
«бикомплексов активности», формирующихся в
результате взаимодействия врожденных и
индивидуально приобретенных компонентов поведения
и характеризующих видовое поведение особей в
определенные периоды их индивидуальной жизни. К
аналогичным выводам пришел и Л. В. Крушинский,
показавший, что формирование поведения животных
осуществляется всегда в результате теснейшего
взаимодействия врожденных и индивидуально
приобретенных компонентов поведения. Комплексы
врожденных и индивидуально приобретенных актов
поведения Л. В. Крушинский определяет как унитарные
реакции, являющиеся едиными целостными актами
поведения, в которых объединены, интегрированы
условные и безусловные рефлексы.
Характерной чертой большинства инстинктов
является приуроченность их к определенным
возрастным или сезонным периодам. При этом
проявление многих инстинктов коренным образом
166
изменяет весь стереотип жизни животного.
Миграционные, половые инстинкты, а также инстинкты
размножения занимают определенные длительные
периоды в жизни животных. В основе этого
стационарного инстинктивного поведения, несомненно,
лежит появление в центральной нервной системе
стойких очагов повышенной возбудимости —
доминанты.
Рассматривая значение принципа доминанты, А.
А. Ухтомский подчеркивал, что накапливающаяся
длительная стационарная активность центров нервной
системы, обусловливая снижение порогов возбудимости
одних реакций и торможение других, является
механизмом, обеспечивающим стабильность поведения
животного соответственно основным биологическим
фазам его жизни. Обращаясь к причинам, лежащим в
основе возникновения того или другого очага стойкого
повышения возбудимости в центральной нервной
системе, приводящего к проявлению определенного
инстинкта, необходимо указать на очевидную роль при
этом гуморальных факторов. Половые инстинкты со
своей совокупностью характерных для каждого вида
реакций реализуются на фоне повышенной активности
половых желез. Родительские инстинкты
млекопитающих и птиц обусловливаются
определенными гормональными сдвигами, при которых
существенную роль играет усиленная секреция
передней долей гипофиза гормона пролактина.
Существенную роль в формировании инстинктов
птенцов играет щитовидная железа. Тиреоидэктомия
птенцов приводит к длительному сохранению
характерных для них инстинктивных актов поведения.
Имеется достаточно и других данных,
свидетельствующих о том, что гормональные факторы
167
являются очевидной причиной стационарных
изменений возбудимости центральной нервной
системы; эти изменения возбудимости и оказываются
непосредственной причиной различной реактивности
нервных центров, ответственных за развитие
определенного инстинкта. Современные данные
физиологии указывают на существование определенных
нервных центров, в которых происходит замыкание дуг
безусловных рефлексов, являющихся врожденными
компонентами инстинктивных реакций и
функциональное состояние которых имеет
существеннейшее значение для осуществления того или
другого инстинкта. Особенно большое значение в этом
отношении имеет гипоталамическая область.
Повреждение этого отдела промежуточного мозга
приводит к серьезным нарушениям ряда инстинктивных
актов. И наоборот, раздражение гипоталамуса слабым
электрическим током посредством вживленных
электродов приводит к проявлению определенных
инстинктов. Поиск пищи или воды, оборонительные
инстинктивные действия при раздражении различных
отделов гипоталамуса детально изучены Хессом, Н. А.
Николаевой, Андерсоном и др.
Таким образом, инстинкты могут быть определены
как сложные безусловные рефлексы, «обрастающие»
условнорефлекторными компонентами в результате
приспособления животных к конкретным для каждой
особи условиям обитания. Стационарные изменения
возбудимости (доминанта) нервных центров
безусловнорефлекторных компонентов инстинкта
определяют направление биологической адаптации
организма в различные периоды его жизни. Основным
критерием, отличающим инстинктивное поведение от
неинстинктивного, является, таким образом, больший
168
удельный вес безусловнорефлекторных компонентов по
сравнению с условнорефлекторными в формировании
данного типа поведения.
Развиваемое представление о физиологической
природе инстинктов, вытекающее из современных
данных, главным образом отечественных
исследователей, объясняет ряд сторон инстинктивной
деятельности животных. Прежде всего, становится
понятной поражающая на первый взгляд
«целесообразность» инстинктивных актов поведения,
так как она определяется не только результатом
естественного отбора врожденных компонентов
инстинкта в предшествующих поколениях, но и
результатом индивидуального опыта каждой особи,
приспосабливающей свой врожденный шаблон
поведения к конкретным условиям жизни.
В настоящее время в зарубежной литературе
Лоренцом, Тинбергеном и др. развивается
нерефлекторное представление об инстинкте, в котором
ведущее значение придается спонтанному повышению
возбудимости центров нервной системы, определяющих
целесообразный инстинктивный акт поведения.
Внешние раздражители, в ответ на которые
осуществляются определенные инстинктивные реакции,
рассматриваются в качестве стимулов, устраняющих
блоки с каналов, по которым происходит дренаж
импульсов из возбужденных центров нервной системы.
Если соответствующие раздражители отсутствуют,
блоки оказываются прорванными повысившимся
возбуждением нервного центра, и определенное
инстинктивное поведение осуществляется "вхолостую".
Это представление отрывает развитие инстинктов от
внешних факторов среды и делает поведение животных
индетерминированным. Между тем приводимые в
169
пользу этого представления факты хорошо объяснимы с
точки зрения сформулированного выше представления
о рефлекторной природе инстинктов. Стационарное
повышение возбудимости (доминанта) центров нервной
системы, происходящее под влиянием гуморальных
факторов, в соответствии с изменением
физиологического состояния организма снижает порог
раздражения нервной системы на те внешние
раздражения, которые вызывают проявление
инстинктивных реакций поведения. Слишком большое
снижение порога раздражения неминуемо приведет к
тому, что ряд неспецифических и слабо действующих
раздражителей будут также вызывать инстинктивную
реакцию поведения, могущую произвести впечатление
«спонтанной». Однако на самом деле эта
«спонтанность» инстинкта является не следствием
прорванного блока, удерживающего импульсы
возбуждения, а следствием действия раздражений,
ранее бывших подпороговыми, на стационарно
повышенно возбудимые нервные центры
безусловнорефлекторных компонентов инстинкта.
Патология инстинкта проявляется во
всевозможных нарушениях адаптивного значения этой
формы поведения. Наиболее частым патологическим
проявлением инстинкта является ослабление степени
его выражения. Ослабление полового и родительского
инстинкта постоянно встречается у домашних
животных. Частой причиной этой патологии является
нарушение эндокринного баланса организма, однако это
ослабление в ряде случаев обусловливается совершенно
другими причинами. Так, например, описаны случаи,
когда собаки, которые всю свою жизнь находились в
постоянном общении со своим хозяином, после ощена
проявляли родительский инстинкт по отношению к
170
щенкам только в присутствии своего хозяина, но
бросали их и следовали за хозяином, если последний
отходил от щенков. В данном случае прочная
условнорефлекторная стереотипия всего поведения
собаки (установка на хозяина) нарушала ее
родительский инстинкт. Гипертрофия инстинктивного
поведения проявляется нередко в чрезмерном
выражении какого-либо инстинкта, теряющего
вследствие этого свое адаптивное значение. Так,
например, у некоторых домашних животных (кошек,
собак) гипертрофия родительского инстинкта
выражается в том, что мать непрерывно чистит, лижет,
переносит с места на место своих потомков, в связи с
чем нередко оказывается причиной их гибели.
Существенную роль в патологии инстинкта играет
установление ненормальных связей в
условнорефлекторных компонентах инстинктивного
поведения. Например, если кряковые селезни
воспитываются уткой другого вида, то на следующий
год их половой инстинкт проявляется не по отношению
к уткам своего вида, а по отношению к уткам того вида,
среди особей которого были воспитаны эти селезни. То
же наблюдается и с материнским инстинктом. Если паре
молодых цихлидовых рыб (сем. окуневых) подложить
икру чужого вида и они воспитают мальков, то они уже
никогда не будут воспитывать мальков,
вылупляющихся из собственной икры. Установление
условнорефлекторной связи с мальками чужого вида
нарушит на всю жизнь нормальное проявление их
родительского инстинкта по отношению к
собственному потомству. Эта форма патологии
инстинктов является, очевидно, наиболее
распространенной.
Этапы инстинктивного поведения
171
Предлагают выделять два этапа целостного
поведения: поисковое (аппетентное), или
подготовительное, и завершающее (консуматорное)
поведение. К. Фабри приводит убедительный пример
охотничьего поведения, начинающегося у хищника с
ненаправленного поиска жертвы. Обнаружение первого
ключевого раздражителя включает направленный
поиск, а появление дополнительных ориентиров –
уточнение местоположения жертвы. Затем –
подкрадывание, бросок, овладение добычей,
умерщвление, расчленение туши, поедание мяса. В этой
цепи только акт поедания относится к завершающей
фазе, все предшествующее ему – это подготовка.
Поисковое поведение – наиболее пластичная
изменчивая часть инстинктивного поведения, в составе
которого важную роль приобретает собственный
жизненный опыт, а завершающая фаза – наиболее
стабильная, генетически фиксированная.
Таким образом, число степеней свободы для реакции
(А. А. Ухтомский) или «норма» реакции (И. И.
Шмальгаузен) по мере приближения к завершающей
фазе инстинктивного поведения все более снижается.
Индивидуальный же опыт (обучение) реализуется,
прежде всего, на начальных этапах поискового
поведения, которые у высших животных становятся
хотя и преобладающими, но тем не менее
предназначенными для успешного выполнения
завершающей фазы инстинктивного поведения.
Классификация форм поведения. При попытке
разобраться в классификации сложнейших инстинктов
И. П. Павлов положил в основу биологическую
потребность, выделив среди них 1) индивидуальные –
пищевой, агрессивный, активно- и пассивно-

172
оборонительный, рефлекс свободы, исследовательский,
рефлекс игры и 2) видовые – половой и родительский.
Ю. М. Конорский (1970) также выделил две
категории безусловных рефлексов: 1) подготовительные
(драйвовые, мотивационные) и 2) исполнительные
(консуматорные). При восприятии нового стимула
возникает рефлекс нацеливания и собственно
ориентировочный рефлекс на новизну.
Подготовительный исследовательский рефлекс
возникает в результате «сенсорного голода»,
потребности в информации. Подготовительный
пищевой рефлекс (голод) выявляется в форме
двигательного беспокойства и активной настройки
сенсорных систем. Страх – подготовительный
защитный безусловный рефлекс, ярость –
наступательный.
А. Д. Слоним в основу своей классификации
положил павловские принципы, учение об
интероцептивной сигнализации и убеждение об
отсутствии в природе "чистых" условных или
безусловных рефлексов.
П. В. Симонов (1986) предложил оригинальную
классификацию инстинктов как сложнейших
безусловных рефлексов, составляющих потребностно-
эмоциональную основу поведения. При этом он исходит
из представления о том, что способность сохранения
особи, потомства, популяции, вида представляет собой
необходимое условие развития в смысле овладения
средой во все расширяющихся временных масштабах
(В. И. Вернадский, А, А. Ухтомский). С этой точки
зрения степень адаптации к среде не может быть
критерием эволюционного прогресса.
Удовлетворение витальных потребностей

173
Первую самостоятельную группу рефлексов
составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают
сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся
пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные
(включая рефлекс: «биологической осторожности»),
рефлекс экономии сил и многие другие.
Определяющими при этом являются два признака:
1) неудовлетворение соответствующей
потребности ведет к гибели особи;
2) удовлетворение потребности не требует участия
другой особи того же вида. Параметры тех внешних
объектов, которые могут удовлетворить
соответствующую потребность уже у молодых
животных, в большей своей части генетически заданы.
Постепенное совершенствование летательных
движений, казалось бы, является результатом
постоянного упражнения. Чтобы проверить это
предположение, ставили многократные опыты с
молодыми голубями, которых держали в узких
керамических трубах, где они попросту не, могли
пошевельнуть крыльями. Но когда этих птиц выпустили
на свободу вместе с нормально выросшими голубями
того же возраста, только что научившимися летать,
оказалось, что они летают ничуть не хуже. Очевидно,
постепенное совершенствование движений,
наблюдаемое в обычных условиях, может происходить
и без всякой тренировки. Неуклюжесть первых попыток
молодой птицы объясняется, возможно, тем, что
потребность летать возникает прежде, чем окончательно
сформируются крылья и управляющая полетом
мускулатура.
Стратегии питания накладывают существенный
отпечаток на характер поведения. Наиболее яркое
поведение связано с хищническим образом жизни.
174
Например, кошачьи - это животные засадные, которые
подстерегают добычу в открытую, догоняют ее, когда
она обращается в бегство. Кошки убивают жертву,
прокусывая ей затылок, а собаки, схватив жертву в
зубы, размахивают ею из стороны в сторону.
Насытившись, хищник прекращает поиски пищи и
охоту. Характер манипуляций проделываемых с пищей,
может быть весьма разнообразным.
Многие оборонительные рефлексы носят
врожденный характер, но в своей реализации зависят от
конкретных условий. У крысы, загнанной в угол,
убегание сменяется агрессивностью. Агрессивные
животные переходят к мирному сосуществованию,
когда это необходимо для выращивания потомства.
Функцию защиты от нападения выполняют и некоторые
подстерегающие действия, например звуки, издаваемые
гремучей змеей, и агрессивные позы, принимаемые
многими млекопитающими.
У животных не существует агрессивности ради
агрессивности. В основе активно-наступательного
поведения животных лежит либо потребность в
самосохранении, либо борьба за самку, за территорию,
потомство и др.
Особо выделяют в группе витальных инстинктов
потребность в экономии сил. Если установить два
рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но
дает одинаковое количество пищи, крысы
предпочитают легкий рычаг.
Удовлетворение социальных потребностей
Вторую группу поведенческих реакций образуют
ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы,
которые возникают только при взаимодействии с
другими особями своего вида.

175
Эти рефлексы лежат в основе полового,
родительского, территориального поведения, в основе
феномена «сопереживания» (эмоционального
резонанса) и формирования групповой иерархии. При
этих формах поведения отдельная особь выступает в
качестве брачного партнера, родителя или детеныша,
хозяина территории или пришельца (интрудера), лидера
или ведомого.
Наиболее простые формы ролевых отношений
возникают при взаимодействии половых партнеров.
Поведение ухаживания представляет собой
сложную последовательность двигательных актов,
обеспечивающую большую вероятность успешного
спаривания. К. Лоренц (1971) так описал поведение
селезней при ухаживании: селезень наклоняет клюв к
воде, выгибает тело кверху, при этом он помахивает
клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый
звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх –
хвост вниз» кроме свиста сопровождается резкими
взмахами клювом вверх и вперед, что создает фонтан
брызг.
Не меньшим разнообразием форм характеризуется
поведение ухаживания у млекопитающих.
Не менее сложен и разнообразен репертуар
родительского поведения, которое у млекопитающих
начинается сразу с завершением родового акта.
Забота о потомстве тесно связана с уровнем
социализации. Первые же шаги социализации детеныша
начинаются в общении с матерью. Особенно ярко это
выражается у приматов. Например, у макак-резусов
выделяют три стадии материнского поведения: 1)
тесный контакт с детенышем и его защита; 2)
амбивалентность и 3) отталкивание. На первой стадии
контакт детеныша с матерью является постоянным:
176
новорожденный либо сосет мать, либо спит. К концу
первой недели он понемногу начинает самостоятельно
передвигаться трем месяцам он покидает самку для
игры, поиска пищи, исследования окружающих
предметов. К этому времени выраженность реакции
ухода за детенышем: чистка шерсти, укачивание,
перетаскивание, обнимание, удерживание возле себя-
снижается, а частота угроз и наказаний повышается.
Детеныш продолжает держаться возле матери в течение
нескольких лет, но она с рождением нового детеныша
уже не позволяет старшему сосать себя.
Патогенное влияние внутривидовой изоляции на
высшую нервную деятельность щенков и обезьян
описал М. М. Хананашвили (1978). Значительное
влияние на нормальное развитие животных оказывает
их изоляция от матери, но очевидна и огромная роль
взаимодействия со сверстниками. Изоляция от
сверстников нарушала формирование памяти, а также
полового поведения. Такие животные оказались крайне
неустойчивыми к информационным нагрузкам, у них
под влиянием несложных условно-рефлекторных задач
возникало типичное невротическое состояние.
Любое взаимодействие между особями одного
вида можно назвать общественным поведением.
Но истинное сообщество – это нечто большее, чем
супружеская пара или мать с детенышем. Оно
представляет собой стабильную группу, члены которой
поддерживают интенсивную коммуникацию и
находятся в некоторых относительно постоянных
отношениях друг с другом.
Организация многих сообществ позвоночных
базируется на двух главных факторах - доминировании
и территориальности.

177
Ярко описывает поведение «господства и
подчинения» у обезьян Я. Дембовский (1963), который
считает, что доминирование у обезьян распространяется
на все виды их поведения. Структурной основой
объединения у обезьян является семья, состоящая из
одного самца-вожака, нескольких половозрелых самок и
большого числа подростков. Вожак – самый сильный,
наиболее агрессивный, ловкий в драках и, вероятно,
наиболее интеллектуально развитый. Доминирование
вожака признается беспрекословно остальными членами
семьи, которые во всем уступают вожаку.
Территориальность связана с доминированием и
также является фактором, определяющим структуру
сообщества. В этом отношении территорию можно
определить как область, в пределах которой ее
постоянный обитатель пользуется в отношении доступа
к ограниченным ресурсам правом первенства, не
принадлежащим ему в других областях.
Закон территориальности имеет глубокое
биологическое основание: самка выбирает самца,
владеющего «хорошей» территорией, что обеспечит
корм их будущему потомству.
В комплексе сложнорефлекторных инстинктивных
поведенческих актов ориентировочно-
исследовательская деятельность животного служит
поиску и обнаружению биологически значимых
сигналов. С ориентировочного рефлекса начинается
любой контакт животного с факторами среды. Эти
элементарные ориентировочные реакции выполняют
роль неспецифического фактора активации мозговой
деятельности, настраивающие сенсорные аппараты на
более адекватное и полное восприятие
соответствующей информации.

178
Поисково-исследовательские формы поведения
как важнейший этап освоения окружающей среды
свидетельствуют о том, что нормальная
жизнедеятельность требует непрерывного поступления
из внешней среды не только вещества и энергии, но и
информации.
Такие формы поведения, базируясь на врожденной
биологической потребности, в значительной мере
реализуются благодаря индивидуальному опыту
каждого животного.
Само по себе исследовательское поведение может
служить базой для выработки на его основе условных
инструментальных рефлексов. Например, крысы
обучаются выходу из лабиринта для обследования
новой территории, а собаки и обезьяны обучаются
нажимать на рычаг, открывающий окно в соседнее
помещение. Некоторые ученые считают, что
ориентировка и обследование нового помещения и
содержащихся в нем ориентиров играют решающую
роль при формировании перцептивного обучениям.
Удовлетворение самых разнообразных
биологических потребностей было бы невозможным,
если бы в эволюции не получила развитие
специфическая тенденция преодоления какого-либо
ограничения свободы. Этот общеизвестный факт не
получил научного анализа до тех пор, пока И. П. Павлов
не обратил на него специального внимания, назвав его
рефлексом свободы. В противоположность рефлексу
свободы И. П. Павлов предположил существование
«прирожденного рефлекса рабской покорности» и
отмечал его биологическую значимость для сохранения
вида: пассивная поза слабейшего, естественно, ведет к
падению агрессивной реакции сильнейшего.

179
Идея И. П. Павлова о рефлексе свободы получила
свое развитие в работах В. П. Протопопова (1950). Им
был создан метод «стимульнопреградной ситуации»,
при котором на путях к овладению стимулом
(например, пищевой приманкой) возникала преграда в
виде клетки с запертой дверцей. Животное без всякого
предварительного научения осуществляло реакцию
преодоления этой преграды: грызет зубами, рвет лапами
решетку, протискивается в щели до тех пор, пока не
откроет свободный доступ к приманке.
В самостоятельную группу потребностей, а
значит, и поведенческих форм для их удовлетворения
выделяют потребность в приобретении опыта, навыков
умений, которые потребуются животным в будущей их
самостоятельной взрослой жизни. К таким формам
поведения относят подражательное и игровое.
Подражательное поведение (имитационное)
обеспечивает передачу опыта от одного поколения к
другому и лежит в основе «сигнальной (не
генетической) наследственности» (М. Е. Лобашев,
1967). При этом необходимо выделить формы
имитации, которые относятся к инстинктивному
поведению, когда выполнение видоспецифичных
действий одних животных является побуждающим
фактором для других.
Когда одно животное из стада, увидев и
испугавшись чего-нибудь, бросается бежать, а другие
члены стада, не видевшие сами опасности, сразу также
бросаются бежать, то мы имеем дело с инстинктивным
подражанием. Так называемая паника является
примером инстинктивного подражания.
Игровая активность в целом может
рассматриваться как генетически запрограммированный
видовой признак, характеризующийся определенным
180
энергетическим эквивалентом выполненной работы. В
процессе реализации игровой деятельности животное
тренирует соответствующие поведенческие стереотипы,
обогащается информацией об окружающей среде,
практикуется во взаимодействии со сверстниками,
которое будет необходимым во взрослой жизни,
усваивает нормы группового поведения.
Заканчивая описание основных форм поведения,
направленного к удовлетворению определенной
биологической потребности, мы хотим привести слова
И. П. Павлова: «Нет никакого сомнения, что
систематическое изучение фонда прирожденных
реакций животного чрезвычайно будет способствовать
пониманию нас самих и развитию в нас способности к
личному самоуправлению».

Контрольные вопросы
1. Что такое инстинкт?
2. Укажите основные критерии инстинктивного
действия?
3. Роль доминанты в формировании
инстинктивного поведения?
4. Что такое ключевой раздражитель?
5. Что такое врожденный разрешающий механизм?
6. Какую роль в развитии инстинктивного
поведения играют гормоны?
7. С помощью каких методов изучают инстинкты?
8. Патологические проявления инстинкта?
9. Что такое консуматорное поведение?
10. Что такое витальные потребности?
11. Дайте определение общественному
поведению?

181
ТЕМА 10. КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ
Хотя большинство людей представляют себе
коммуникацию как главным образом речевое общение,
т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и
прием последних – лишь один из информационных
каналов, используемых животными. Между
человеческим общением и общением других животных
существуют и иные принципиальные различия.
Например, большинство коммуникационных
взаимодействий у животных формируется не в процессе
научения, а на основе сочетания врожденных
способностей одних особей передавать жизненно
важную информацию, а других – адекватно на нее
реагировать. Классический пример такого рода –
общение взрослых серебристых чаек со своими
птенцами. Только что вылупившийся птенец
инстинктивно клюет красное пятно около вершины
родительского клюва. Эта его реакция служит для
взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть
частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед
нами пример двустороннего обмена информацией, т.е.
общения, с использованием сигнальных раздражителей.
Большую роль в коммуникации животных играют
не только слуховые, зрительные и осязательные, но и
химические стимулы. Они могут распространяться в
воздушной или в водной среде и восприниматься,
соответственно, обонятельными и вкусовыми
рецепторами. В любом случае выделение различных по
химической природе веществ позволяет передавать
широкий спектр специфических сообщений.
Многие химические сигналы служат для
привлечения к особи ее сородичей. Широко
распространены, в частности, высокоспецифичные
вещества, называемые половыми аттрактантами и
182
используемые для привлечения полового партнера в
сезон размножения. Такие химические агенты,
выделяемые животным с целью изменить поведение
других особей своего вида, иногда рассматривают как
гормоны наружного действия. Их называют
феромонами.
Феромоны часто играют огромную роль в жизни
животных, например низших беспозвоночных, не
способных издавать и воспринимать звуковые сигналы
или пользоваться зрением. В отличие от оптических и
акустических раздражителей, химические могут с
одинаковой эффективностью действовать в воде и в
воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они
сохраняются некоторое время после того, как животное
прекратило их генерировать. В результате феромоны
особенно полезны для мечения занятой индивидом или
группой территории.
Некоторые химические сигналы используются
главным образом для межвидового общения. Например,
отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами
жидкости отпугивает людей, собак и многих других
потенциальных врагов этих животных. Аромат
цветущих растений привлекает к ним насекомых-
опылителей. Это тоже пример межвидовой химической
коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью
изменить поведение представителей другого вида,
называются алломонами.
О коммуникации, (передаче информации) можно
говорить в тех случаях, когда одно животное совершает
некоторое действие, вызывающее изменение в
поведении другой особи. Для изучения систем передачи
информации используются корреляционные и
экспериментальные методы и метод обучения.

183
Смит выделил 12 категорий, которые охватывают
практически все виды сообщений, используемых
животными:
1. Идентификация. Сообщения, позволяющие
идентифицировать категорию или класс, к которому
принадлежит отправитель.
2. Вероятность. Сообщение об относительной
вероятности того, что отправитель предпримет данное
действие.
3. Общий набор. Ряд сообщений, используемых в
столь разнообразных ситуациях, что им трудно
приписать какую-либо одну функцию.
4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только
во время передвижения или перед его началом.
5. Агрессия. Сообщения, указывающие на
вероятность нападения.
6. Бегство. Сообщения, указывающие на
вероятность бегства.
7. «Неагонистический комплекс». Набор
сообщений, указывающих на то, что агонистические
действия маловероятны.
5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех
случаях, когда одно животное приближается к другому
или остается возле него.
9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения,
передаваемые только между особями, которые
объединены прочными связями брачные партнеры,
родители и потомки.
10. Игра. Сообщения, передаваемые только во
время игры.
11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во
время копуляции.

184
12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие
только в тех случаях, когда данная форма поведения
почему-либо пресекается.
Основной проблемой, которую пытаются
разрешить специалисты является соотношение nature и
nurture, т.е. природного, врожденного и приобретенного,
воспитанного. Инстинктивные механизмы, как
считается, развиваются в трех направлениях:
сохранение вида (сексуальное поведение, забота о
потомстве и т.п.); сохранение индивида
(удовлетворение голода и жажды, поиск пропитания,
заготовка запасов и т.п.) и обеспечение более или менее
постоянной безопасности (защита от плохих погодных
условий, врагов, разъединения с собратьями и т.п.).
Именно в последнем случае механизмы поведения
имеют промежуточную направленность: они
обеспечивают коммуникацию между индивидом и
видом. Здесь идет речь о приспособлении поведения
индивида к формам поведения других представителей
вида. Познавательные процессы здесь направлены на
различение друзей и врагов, программы поведения – на
совместное бегство или нападение, предупреждение или
преследование. В согласованном, координированном
поведении для обеспечения защиты и безопасности и
следует искать корни коммуникации. Квазисоциальное
поведение животных распространяется и на первые две
области инстинктивного поведения (размножение и
поиск пищи).
Одним из примеров коммуникации является пение
птиц. Птицы научаются пению в процессе
«воспитания». У каждой птицы своя манера исполнения
песни, общей для всего вида. Более того,
индивидуальные особенности в некоторых

185
географических областях приводят даже к обособлению
‘региональных диалектов’.
Еще более интересен способ распространения
информации об опасности. Есть два вида опасности:
хищники и разорители гнезд. Если птица видит
хищника, то она издает специфический звук, похожий
на свисток, обозначающий необходимость скрыться.
Если же появляется разоритель гнезд, то птица издает
прерывистый звук стаккато, который служит призывом
к бою, собирающим соседних птиц для того, чтобы
отогнать нападающего от гнезд. Различие хищников
выучивается птицами в процессе развития и передается
следующему поколению, может использоваться в
процессе дрессировки (можно научить пугаться даже
молочной бутылки).
Когда пчела обнаруживает новый источник
нектара, она возвращается в улей и, если нектар
недалеко, совершает круговой танец, посредством
которого сообщает своим подругам местоположение
нектара. Другие пчелы включаются в этот танец,
почувствовав запах нектара на теле пчелы-вестника.
Затем они летают вокруг улья, и находят цветы,
подходящие под сообщение. Если нектар находится на
расстоянии более 90 м от улья, то пчела-вестник
совершает танец-восьмерку, покачивая брюшком во
время прямолинейного движения на пересечении двух
кругов. Танец показывает точное расстояние до нектара
и направление к нему относительно солнца.
Вертикальное направление в сотах соответствует
положению солнца, а угол между вертикалью и
сектором поворота восьмерки обозначает угол между
направлением на солнце и на нектар. Расстояние же
показывается количеством покачиваний на этапе

186
прямолинейного движения. Кроме того, пчелы
регулируют температуру в улье дрожанием крыльев.
У приматов наблюдается еще более изощренная
система коммуникации, до определенной, очень
ограниченной степени они способны усваивать и
человеческий язык. У южноафриканских мартышек,
например, существует набор жестов и звуков для
обозначения хищников. В нем четыре ‘слова’ для
обозначения 1) летающих хищников, 2) четвероногих
хищников (например, леопардов), 3) змей и 4) других
приматов. Каждый из знаков тревоги вызывает
различное поведение. Знак леопард заставляет
мартышек взобраться на верхушки деревьев, в то время
как знак воздушная тревога заставляет их падать камнем
в глубину листвы дерева. Сами по себе сигналы
врожденные, но молодые особи учатся им от старших и
иногда путаются (пугаются, скажем, падающего листа
дерева). У зеленой макаки обнаружено существование
36-ти явно различающихся звуков, также
группирующихся по классам тревоги. У шимпанзе есть
крики радости при обнаружении пищи (громкие вопли с
повизгиваниями, при этом они сначала обнимаются и
похлопывают друг друга, лишь затем обращаясь к
пище), звуки приветствия при встрече друзей-
товарищей, в особенности братьев и сестер после
продолжительной разлуки, призывные звуки,
воодушевляющие других членов группы при схватке с
врагом, средства звуковой коммуникации между
матерью и ребенком и др. Наибольшее же разнообразие
проявляют звуковые сигналы социального
существования (рычание сильного соперника, тихое
ворчание стада при переходе через саванну для
поддержания контакта и т.п.).

187
Помимо звуков, животные используют и другие
каналы коммуникации. Запах и обоняние, столь важные
и для пчел, и для муравьев, и для низших обезьян, в
меньшей степени важны для высших приматов. У
последних бесшумная коммуникация преимущественно
является зрительной (жесты) и тактильной
(прикосновения). В походе идущий впереди самец
поднимает лапу – сигнал остановки для стада, шимпанзе
с высоким социальным статусом может жестом
разрешить своим подчиненным поедание пищи, мать-
шимпанзе прикосновением к плечу детеныша не
разрешает ему, например, куда-то бежать, расчесывание
шерсти у собрата является знаком подчинения и
отсутствия агрессивных намерений, демонстрация
анальной области также является жестом подчинения
или соподчинения, борьба между соперниками
сопровождается соответствующими жестами и
мимикой. Интересно, что уверенный в себе лидер редко
прибегает к символической угрозе, и редко требует от
подчиненных «показать зад». Неуверенный же лидер
слишком часто требует жестов подчинения, в результате
эти жесты становятся стереотипными, из них
«выветривается» исходная семантика, и такой лидер
теряет свои позиции.
Пример демонстрации доминирующего
положения: обезьяны барабанят по земле и собственной
грудной клетке, вздыбливают шерсть, издавая
агрессивные звуки, размахивают специально
отломанными ветвями, скручивают в бараний рог
молодые деревца, вырывают корни деревьев, бросаются
песком или землей. Ветка, специально отломленная для
демонстрации своей силы, а не для каких-либо
физиологических потребностей – это знак, средство
коммуникации. Стремление к социальному
188
доминированию имеет настолько сильную
мотивационную основу, что даже пищевая и
сексуальная потребности могут отступать на второй
план.
Таким образом, первые средства коммуникации
возникают из инстинктивного поведения, которые могут
варьироваться под воздействием условий и коррекции
поведения в процессе взаимного обучения. Это
поведение фиксируется в памяти, и, освобождаясь от
влияния наследственных факторов, приобретает новое
значение и относительно самостоятельное
существование. Память животного хранит не только
модели поведения, но и реакцию среды, то есть
собратьев. В дальнейшем малоэффективные моменты
поведенческого акта сокращаются, а существенные для
изменения поведения других коммуникантов
акцентируются. Поведенческий акт становится
коммуникативным актом. Биорелевантное становится
семиотическим (Ю.С. Степанов). Коммуникация, таким
образом, это обособившаяся часть совместной
деятельности, направленная на регуляцию самой этой
деятельности (мета-деятельность).
Человек не так далеко ушел от своих собратьев из
животного мира. У человека также обнаруживается
стадное поведение, группы людей могут действовать и
как стая волков, и как стадо баранов; многие люди делят
окружающих на своих и врагов, наших и чужих; мы
лижем руки или даже зад вышестоящим человеческим
особям, забрасываем камнями падших; вождь в
человеческих социальных системах выполняет роль
вожака стаи; неуверенные и нестабильные лидеры, как
правило, проявляют и нервозную коммуникацию,
требуют знаков внимания; малыши бросаются песком в
песочнице; маленькие дети могут вести себя
189
вызывающе по отношению к взрослым, не опасаясь
наказания; в мальчишеской подростковой среде
существует особый ритуал приветствия в виде пожатия
рук по кругу; нередко социальное доминирование или
самоутверждение у молодых человеческих особей
выражается в жестах и криках, напоминающих
приматов, у подростков наблюдаются драки и имитация
драки, случаи вандализма (немотивированное
разрушение общественных зданий и сооружений,
например, фанатами футбольных клубов) и т.п.
Демонстративное поведение.
Животные демонстрируют в своем поведении
особые сигналы. По традиции этологи различают три
главных источника демонстраций:
1. Интенционные движения. Многие
демонстрации, по-видимому, возникли из
интенционных движений - подготовительных или
незавершенных движений, нередко наблюдаемых на
начальных стадиях какой-либо активности. Такие
движения были, вероятно, важным источником
«преадаптации» для эволюции некоторых форм
демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций,
как поднимание хвоста, представляют собой начальные
движения при подготовке к полету, однако они часто
производятся и тогда, когда птица встревожена, но не
взлетает. Эти движения служат источником многих
демонстраций. Один из примеров – демонстрация
«полный вперед» у зеленой кваквы.
2. Смешенные активности. Другие виды
демонстраций возникли, очевидно, на основе
смешенных активностей – «выпадающих из контекста»
форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных
ситуациях. К ним относится «смещенное почесывание»
у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы,
190
которые, по-видимому, возникли из смещенных
активностей, связанных со сбором материала для
гнезда.
3. Переадресованные действия. Третьим
классическим источником материала для эволюции
демонстраций служат переадресованные действия,
когда какая-либо форма поведения, например агрессия,
направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на
какой-либо другой. Некоторые демонстрации,
наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли
произойти от таких переадресованных атак (Cullen,
1960) .
Позднее стало выясняться, что сигналы могут
возникать почти из любой подходящей формы
поведения. К числу некоторых дополнительных
источников демонстраций относится:
1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть
в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае
ритуального кормления неразлучников.
2. Защитные реакции. Приветственные
демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече
друг с другом, по-видимому, возникли из защитных
движений, производимых млекопитающими в ответ на
неожиданные или неприятные стимулы.
3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток
и гусей произошли от таких комфортных движений, как
чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.
4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц
демонстрации, сопровождаемые распушением перьев
произошли от терморегуляторного поведения.
Различается три основных типа селективных
давлений, которое оказывает демонстративное
поведение:

191
1. Давление на межвидовые сигналы. Большая
однозначность сигналов способствует репродуктивной
изоляции и предотвращает смешивание; она также
снижает частоту агрессивных встреч между
представителями близких видов, не конкурирующих за
одни и те же экологические ресурсы.
2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида
выгодно, чтобы сигналы были как можно более
четкими, так как это сводит к минимуму смешение
разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу
антитезы, две демонстрации, имеющие
противоположное значение, должны различаться как
можно больше; часто они включают движения,
направленные в противоположные стороны. Так,
например, позы «вытягивания шеи» и «полный вперед»
у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией
угрозы и умиротворения и связаны с совершенно
противоположными движениями.
3. Давление на сигналы, демонстрирующие
индивидуальные различия. Сигналы могут служить для
идентификации особи, производящей демонстрацию.

Ритуализация поведения.
Ритуализация представляет собой эволюционный
процесс, в результате которого какая-либо форма
поведения изменяется таким образом, что либо
становится сигналом, используемым для общения, либо
усиливает свою эффективность в качестве такого
сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных
особенности, характерные для ритуализации
демонстративного поведения:
1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как
уже говорилось, эволюция поведения сопровождается

192
изменением различных структур, выполняющих
сигнальные функции.
2. Схематизация движений. Характер движений
изменяется в соответствии с общим характером
микроэволюционных изменений.
3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по
мере того как данная форма поведения начинает
функционировать в новом контексте, она
«эмансипируется», т.е. становится независимой от
первоначального мотивационного контекста. Так,
например, какая-либо демонстрация, возникшая на
основе смещенной активности, проявляется уже не в
конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием,
угрозой или в каком-нибудь ином случае.
Биологическое сигнальное поле. Поддержание
сложной системы внутривидовых группировок, от
семей и гаремов, популяционных парцелл и колоний, до
популяций и надпопуляционных комплексов, а также
управление их динамикой обеспечивается с помощью
комплексной системы связей, осуществляемых по
оптическому, акустическому, химическому,
механическому и электрическому (электромагнитному)
каналам. Вносимые жизнедеятельностью организмов
изменения в окружающую среду в связи с этим
приобретают информативное значение и служат не
только основой пространственной ориентации, но
становятся путями направленной передачи информации
в пределах популяции и межвидовых связей в пределах
биогеоценоза. Таким образом, трансформированная
организмами среда становится частью
надорганизменных систем популяций и биоценозов,
образуя своеобразное сигнальное «биологическое поле»
(Наумов, 1977). Многосторонний интерес к изучению
поведения организмов, их сигнализации, общения и
193
связей позволяет глубже понять механизм
структурирования видового населения и наметить пути
и способы управления его динамикой. Все же степень
изученности природы сигналов и способов кодирования
в них информации остается пока невысокой.
Изучение химической сигнализации показало ее
высокую специфичность. Для позвоночных и
беспозвоночных животных установлено существование
«видовых запахов», запахов, присущих «семейным»,
«колониальным» и другим группировкам,
индивидуальных и половых запахов. Индивидуальный
запах может зависеть не только от химизма выделений
потовых или сальных желез, но и от состава
микрофлоры поверхности кожи, разлагающей
выделенные жирные кислот.
Широкое использование различных выделений,
включая мочу и кал, для маркирования территории и
оставления пахучих следов укрепляет связи особей в
группе и координирует их поведение, изолируя группу
от ее соседей. Химические маркеры (феромоны или
телергоны) могут иметь и более широкое значение,
синхронизируя биологические явления в популяции и
влияя на состояние особей.
Видоспецифичность, популяционная и
внутрипопуляционная (групповая) специфика
характерна и для других средств связи. Песни и позывы
птиц, млекопитающих, амфибий, рыб, насекомых и
других животных содержат информацию не только
видового назначения, но обслуживают и межвидовые
связи. С этим связано включение в видовой репертуар
голосов (сигналов) других видов, а иногда - звуков
неживого окружения. В акустической сигнализации
животных существуют местные особенности разного
масштаба. Отличаются пение, и даже некоторые позывы
194
групп птиц, живущих на расстоянии в 1-2 км
(Мальчевский, 1959). Значительнее и постояннее
особенности «диалектов-наречий» местных и
географических популяций. То же зарегистрировано у
млекопитающих, амфибий и насекомых.
Оптические связи и визуальная сигнализация
подчиняются тем же общим закономерностям. Важное
сигнальное значение имеют не только форма тела или
его частей, цвет и рисунок раскраски, но и ритуальные
движения, жесты и мимика. Выработка стереотипа
поведения в группе сопровождается установлением
характерных для нее типов движений, что становится
изолирующим группу механизмом. Визуальное
общение приобретает особенно важное значение у
стадных и стайных животных (обезьян, копытных,
ластоногих, китообразных, многих птиц и насекомых).
Большую роль в разграничении индивидуальных,
семейных и групповых участков играют визуальные
метки: земляные накопки и порои (грызуны), мочевые
точки (псовые), сдирание коры деревьев (медведи),
скусывание веток, кучи помета (у некоторых копытных
и хищников), а также вид убежищ (гнезд, нор, логовищ,
лежек), следы и тропы. Как правило, оптические метки
совмещаются с химическими, что увеличивает значение
такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и
как средства разграничения индивидуальных и
групповых территорий.
Механическая рецепция и соответствующая
сигнализация широко используются в водной среде,
играя важную роль в образовании стай (рыб) и
согласовании в них поведения особей, различении пищи
и врагов в пространственной ориентации. Для
сухопутных животных ее роль относительно невелика.
В ней также существует популяционная специфика. Так,
195
К. фон Фриш (Frisch, 1980) показал, что австрийские
пчелы не понимали «языка виляющего танца»
итальянских пчел. Электромагнитная сигнализация,
рецепция и способность электрических рыб и стай
неэлектрических рыб создавать искусственное
электрическое поле служат средством регуляции
пространственного распределения особей, координации
их поведения в стае и ориентации в пространстве.
Существование в химическом, акустическом,
оптическом и других «языках» (системах сигнализации
и общения) животных групповых, локальных и
популяционных «диалектов» (наречий) и видовой
специфики соответствует иерархии пространственной
структуры вида, еще раз подтверждая ее реальность.
Циркулирующая в популяции и сообществе
информация передается по более или менее
определенным каналам. Их формирование связано со
следовыми явлениями, возникающими при
распространении сигналов. При этом среда (популяции
или биоценоза) играет роль не только канала передачи
веществ, энергии и информации, но и места накопления
следов происходивших событий – своеобразной
«памяти» этих надорганизменных систем.
Трансформированная этими процессами среда
заслуживает названия «биологического (сигнального)
поля», которое в популяциях и иных группировках
организмов одного вида, так же как и в биоценозах,
выполняет функции не только каналов сигнальных и
вещественно-энергетических связей, но и механизма
управления с элементами отбора и обработки
информации и памяти.
Биологическое (сигнальное) поле возникает в
результате трансформации исходной среды и ее
приспособления к потребностям обитателей. Оно имеет
196
комплексный характер, так как поля разной физико-
химической природы совмещаются, налегая друг на
друга. При этом может возникать пространственная
система пунктов, где концентрируется обмен
информацией. Таковы упоминавшиеся «мочевые точки»
хищных млекопитающих (особенно псовых), места
токовищ и колониальные поселения и лежбища. В них
визуальные марки (метки) могут комбинироваться с
химическими и дополняться акустической
сигнализацией, превращая поселение или колонию в
организованное единство. Такая система связей
регулирует территориальное размещение, поддерживает
постоянное общение соседей и предупреждает о
появлении врагов или другой опасности.
Примерами пространственно организованной
комплексной информационной системы могут быть
следы и тропы, а также различного типа подземные и
надземные убежища (норы, логовища). В них визуально
воспринимаемые признаки комбинируются обычно с
разного рода химическими и иными метками. Так метят
свои «дороги» в древесном ярусе обезьяны, древесные
беличьи, некоторые птицы и другие лесные животные.
Места рева, где формируются гаремы копытных,
отмечаются оптически (лоси и олени обламывают ветви
и сдирают кору небольших деревьев, оставляя ясно
заметные белые стволики), метятся химически, и для
привлечения к ним используются звуковые сигналы-
призывы («рев» самцов). Следы животных на грунте не
только визуальные, но обычно и химические метки,
указывающие направление передвижения, ими
пользуются не только хищники, преследующие добычу,
но и особи одного вида. «Реакция следования» играет
важную роль в организации расселения молодняка,
открывая возможность выбора рационального
197
направления. Особенное значение это имеет при
подъемах численности, когда расселение перерастает в
массовую эмиграцию.
При регулярных миграциях животные часто
передвигаются по тропам, проложенным
предшествовавшими поколениями. Их направление
оказывается обычно удивительно рациональным. Так,
трассы проложенных автомобильных и железных дорог
на Великих равнинах США удивительно совпали с
основными путями кочевок стад бизонов, созданными
длинным рядом поколений. Это особенно убедительный
пример биологического поля как фактора,
организующего поведение животных. Та же роль
присуща и различного рода убежищам, значение
которых не исчерпывается использованием готовых
гнезд или нор, но может расцениваться как показатель
степени благоприятности участка; для расселяющейся
молодежи это имеет существенное значение.
Органы чувств. Анализаторы. Связь с
окружающим миром осуществляется при помощи
органов чувств, которые предназначены для восприятия
окружающего мира. Они получают информацию об
изменениях окружающей среды или, иначе говоря,
сигналы или стимулы - такие, как световые или
звуковые колебания, изменения температуры и т.д.
Адекватное восприятие окружающей среды
обеспечивает выживаемость, а также возможность
адаптации к изменяющимся условиям. Полученная
органами чувств информация кодируется, превращается
в электрохимические импульсы и передается по нервам
в центральную нервную систему, где особым образом
анализируется и сопоставляется с информацией,
полученной от других органов чувств и из памяти. За
этим следует ответ организма. В результате изменяется
198
поведение животного, и включаются компенсаторные
механизмы, приводящие к реакциям адаптации. Органы
чувств животного и его среду можно рассматривать во
взаимосвязи как непрерывно действующую
саморегулирующуюся систему, предназначенную для
обеспечения животному наиболее благоприятных
условий.
Каждый орган чувств воспринимает изменения
окружающей среды при помощи находящихся в них
рецепторов. Рецепторы, находящиеся в органах чувств,
специализированы, что позволяет им наиболее
оптимально реагировать на воздействия окружающей
среды.
Имеются два основных типа органов чувств, или
рецепторов: контактные и дистантные. К первым
относятся органы вкуса и осязания: они получают
сигналы от объектов, находящихся в контакте с телом
животного. Дистантные рецепторы, такие как глаза, уши
и нос, собирают сигналы, которые могут быть
ослаблены в результате того, что этим сигналам
приходится преодолевать некоторое расстояние, а
поэтому необходимо, чтобы органы чувств собрали и
модифицировали их в серии нервных импульсов.
Биологические преобразователи – рецепторные клетки в
органах чувств преобразуют энергию внешней среды в
электрохимическую. Раздражение рецепторной клетки
приводит к образованию электрического потенциала,
который распространяется по нейрону и порождает
мощный нервный импульс. Информация, полученная с
помощью органов чувств, в головном мозге
подвергается сложной обработке с помощью
анализаторов.

199
Анализатор, согласно И.П. Павлову, представляет
собой единую функциональную систему, состоящую из
трех отделов:
- периферического или рецепторного;
- проводящего;
- центрального, или мозгового.
Периферический отдел анализатора представлен
чувствительными нервными окончаниями –
рецепторами, воспринимающими определенные
раздражения.
Проводящий отдел состоит из чувствительных
нервных волокон, по которым возбуждение, возникшее
в рецепторах, передается в кору головного мозга.
В центральном отделе происходит высший
тончайший анализ поступившего раздражения, в
результате чего возникает ощущение. Например,
зрительный анализатор состоит из периферического
отдела – глаза, проводящего отдела - зрительного нерва
и центрального отдела – участка в затылочной доле
коры больших полушарий мозга. В сетчатке глаза
происходит восприятие световых раздражений.
Возникшее возбуждение передается по зрительному
нерву в головной мозг. В коре головного мозга
происходит анализ импульсов, и возникают зрительные
ощущения. Необходимым условием возникновения
ощущений является нормальное функциональное
состояние всех отделов анализатора. Выпадение
функции хотя бы одного из них, например, в результате
повреждения или заболевания приводит к нарушению
деятельности всего анализатора. Так, нарушение зрения
может быть вызвано и заболеванием сетчатки глаза, и
повреждением зрительного нерва, и нарушением
деятельности участка коры головного мозга.

200
Нервный центр каждого анализатора имеет
определенную локализацию. Каждый анализатор имеет
представительство в нескольких областях,
расположенных в различных частях коры головного
мозга. Наряду со специфическими моносенсорными
корковыми нейронами, реагирующими только на
односенсорное раздражение, обнаружены и
мультисенсорные нейроны, воспринимающие разные
сенсорные раздражители. Таких нейронов особенно
много в ассоциативных областях коры головного мозга.
Вследствие схождения (конвергенции) возбуждений
различных сенсорных модальностей на нейронах
различных отделов мозга устанавливается
взаимодействие между многими анализаторами. На
основе анализа сигналов, поступающих в мозг,
осуществляется синтез информации с последующим
формированием программы поведения.
Чувствительность рецепторов, а также функциональное
состояние проводниковой части анализатора,
определяются нисходящими влияниями коры головного
мозга, что позволяет организму из многих
раздражителей активно отбирать наиболее адекватную в
данный момент информацию.
Для изучения анализаторов применяют
классический метод условных рефлексов, а также
электрофизиологический, психофизиологический и
морфологический методы.
Все рецепторы принято подразделять на две
группы:
- рецепторы, воспринимающие раздражения,
возникающие внутри организма - интерорецепторы;
- рецепторы, воспринимающие раздражения из
внешней среды – экстерорецепторы.

201
Интерорецепторы – обнаружены во всех
внутренних органах: сердце, желудке, кишечнике,
селезенке, кровеносных сосудах, костях, мышцах и т.д.
Они воспринимают раздражения, сигнализирующие о
процессах, происходящих во внутренних органах.
Например, в стенке кровеносных сосудов находятся
рецепторы, которые приходят в состояние возбуждения
при изменениях кровяного давления или химического
состава крови. И.П. Павлов указывал на большое
значение чувствительности внутренних органов в
регуляции их деятельности. В частности, саморегуляция
деятельности сердечно-сосудистой системы связана с
наличием чувствительных нервов и их окончаний в
сердце и кровеносных сосудах.
Чувствительные нервные окончания в мышцах,
сухожилиях, связках и суставных сумках названы
проприорецепторами. При изменении напряжения
мышц, натяжения связок, суставных сумок и сухожилий
и при других раздражениях в проприорецепторах
возникает возбуждение, которое передается в спинной и
головной мозг. Благодаря этому возникает ощущение
положения всего тела и отдельных его частей и
осуществляется координация движений. При
нарушении мышечно-суставной чувствительности
нарушается характер походки и других движений.
Рецепторы внутренних органов – висцерорецепторы –
воспринимают раздражения во внутренних органах.
Вестибулорецепторы сигнализируют о положении тела
в пространстве.
Экстерорецепторы – воспринимают раздражения
из внешней среды. К числу их относятся кожные
рецепторы, органы вкуса, обоняния, зрения и слуха.
Чем выше положение животного в эволюционной
иерархии, тем сложнее его органы чувств и тем
202
совершеннее аппарат биокоммуникации. Когда органы
чувств регистрируют изменения в среде, например, при
появлении нового зрительного образа, звука или запаха,
информация передается в мозг. И этот «биологический
компьютер» сортирует и интегрирует все входящие
данные так, чтобы его обладатель мог соответствующим
образом на них отреагировать.
Например, у насекомых глаза не могут
фокусироваться, и они видят лишь расплывчатые
силуэты предметов; напротив, у позвоночных глаза
фокусируются, поэтому они воспринимают предметы
вполне отчетливо. Человек и многие животные издают
звуки с помощью голосовых связок, расположенных в
гортани. Насекомые издают звуки, потирая одну часть
тела о другую, а некоторые рыбы «барабанят», щелкая
жаберными крышками, змеи отпугивают противников
громко шурша чешуей и т.д. У человека и других
млекопитающих органы обоняния находятся в носовой
полости, а органы вкуса – в ротовой. У некоторых же
животных, например у членистоногих, органы обоняния
располагаются на усиках, а вкусовые органы - на
конечностях. Усики-антенны и чувствительные
волоски-сенсиллы служат насекомым органами
тактильного чувства, или осязания.
Способы коммуникаций животных. Всем
животным приходится добывать пищу, защищаться,
охранять границы территории, искать брачных
партнеров, заботиться о потомстве. Для нормальной
жизни каждой особи необходима точная информация
обо всем, что ее окружает. Получение этой информации
происходит посредством систем и средств
коммуникации. Животные принимают
коммуникативные сигналы и другую информацию о
внешнем мире с помощью физических чувств – зрения,
203
слуха и осязания, а также химических чувств - обоняния
и вкуса.
У большинства таксономических групп животных
присутствуют и одновременно функционируют все
органы чувств. Однако в зависимости от их
анатомического строения и образа жизни
функциональная роль разных систем оказывается
неодинаковой. Сенсорные системы хорошо дополняют
друг друга и обеспечивают полную информацию
живого организма о факторах внешней среды. В то же
время, в случае полного или частичного выхода из строя
одной или даже нескольких из них, оставшиеся системы
усиливают и расширяют свои функции, чем
компенсируют недостаток информации. Так, например,
ослепшие и оглохшие животные оказываются способны
ориентироваться в окружающей среде с помощью
обоняния и осязания. Хорошо известно, что глухонемые
люди легко научаются понимать речь собеседника по
движению его губ, а слепые – читать при помощи
пальцев.
В зависимости от степени развития у животных
тех или иных органов чувств, при общении могут
использоваться разные способы коммуникаций. Так, во
взаимодействиях многих беспозвоночных, а также
некоторых позвоночных, у которых отсутствуют глаза,
доминирует тактильная коммуникация. У многих
беспозвоночных имеются специализированные
тактильные органы, например антенны насекомых,
часто снабженные хеморецепторами. Благодаря этому
их осязание тесно связано с химической
чувствительностью. Из-за физических свойств водной
среды, ее обитатели общаются между собой главным
образом с помощью зрительных и звуковых сигналов.
Достаточно разнообразны коммуникативные системы
204
насекомых, особенно их химическая коммуникация.
Самое большое значение они имеют для общественных
насекомых, социальная организация которых может
соперничать с организацией человеческого общества.
Рыбы используют по крайней мере три типа
коммуникативных сигналов: звуковые, зрительные и
химические, часто их комбинируя.
Хотя земноводные и пресмыкающиеся имеют все
характерные для позвоночных органы чувств, формы их
коммуникации сравнительно просты.
Коммуникации птиц достигают высокого уровня
развития, за исключением хемокоммуникации,
имеющейся буквально у единичных видов. Общаясь с
особями своего, а также других видов, в том числе с
млекопитающими и даже с человеком, птицы
используют главным образом звуковые, а также
зрительные сигналы. Благодаря хорошему развитию
слухового и голосового аппарата, птицы имеют
прекрасный слух и способны издавать множество
разных звуков. Стайные птицы используют более
разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем
птицы одиночные. У них существуют сигналы,
собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы
«все спокойно» и даже призывы к трапезе.
В общении наземных млекопитающих довольно
много места занимает информация об эмоциональных
состояниях - страхе, гневе, удовольствии, голоде и боли.
Однако этим далеко не исчерпывается содержание
коммуникаций – даже у животных, не относящихся к
приматам.
Кочующие группами животные посредством
зрительных сигналов поддерживают цельность группы
и предупреждают друг друга об опасности; медведи, в
пределах своего участка, обдирают кору на стволах
205
деревьев или трутся о них, информируя таким образом о
размерах своего тела и половой принадлежности;
скунсы и ряд других животных выделяют пахучие
вещества для защиты или в качестве половых
аттрактантов; самцы оленей устраивают ритуальные
турниры для привлечения самок в период гона; волки
выражают свое отношение агрессивным рычанием или
дружелюбным помахиванием хвоста; тюлени на
лежбищах общаются с помощью криков и особых
движений; рассерженный медведь угрожающе кашляет.
Коммуникативные сигналы млекопитающих были
выработаны для общения между особями одного вида,
но нередко эти сигналы воспринимаются и особями
других видов, оказавшимися неподалеку. В Африке
один и тот же источник иногда используется для
водопоя одновременно разными животными, например,
гну, зеброй и водяным козлом. Если зебра с ее острым
слухом и обонянием чует приближение льва или
другого хищника, ее действия информируют об этом
соседей по водопою, и они соответственно реагируют. В
этом случае имеет место межвидовая коммуникация.
Человек использует для общения голос в
неизмеримо большей степени, чем любой другой
примат. Для большей экспрессивности слова
сопровождаются жестами и мимикой. Остальные
приматы используют в общении сигнальные позы и
движения гораздо чаще, чем мы, а голос – гораздо реже.
Эти компоненты коммуникативного поведения
приматов не являются врожденными – животные
обучаются различным способам общения по мере
взросления.
Воспитание детенышей в дикой природе основано
на подражании и выработке стереотипов; за ними
ухаживают большую часть времени и наказывают, когда
206
необходимо; они узнают о том, что съедобно, наблюдая
за матерями, и учатся жестам и голосовому общению в
основном методом проб и ошибок. Усвоение
коммуникативных стереотипов поведения - процесс
постепенный. Наиболее интересные особенности
коммуникативного поведения приматов легче понять,
если учесть обстоятельства, в которых используются
разные типы сигналов - химические, тактильные,
звуковые и зрительные.
Тактильная чувствительность. Осязание. На
поверхности тела животных находится огромное
количество рецепторов, являющихся окончаниями
чувствительных нервных волокон. По характеру
чувствительности рецепторы разделяют на болевые,
температурные (тепловые и холодовые) и осязательные
(механорецепторы).
Осязание - это способность животных к
восприятию различных внешних воздействий
осуществляемая рецепторами кожи и опорно-
двигательного аппарата.
Осязательное ощущение может быть
разнообразным, так как возникает в результате
комплексного восприятия различных свойств
раздражителя, действующего на кожу и подкожные
ткани. Посредством осязания определяется форма,
величина, температура, консистенция раздражителя,
положение и перемещение тела в пространстве и т.д. В
основе осязания лежит раздражение
специализированных рецепторов и преобразование в
центральной нервной системе поступающих сигналов в
соответствующий вид чувствительности (тактильную,
температурную, болевую).
1. Кожный анализатор. Рецепторами этого
анализатора служат:
207
свободные окончания нервов в эпителии, которые
воспринимают болевые и температурные ощущения,
давление и служат хеморецепторами; осязательные
клетки, оплетенные сетью нервных волокон;
осязательные тельца, образованные группами
осязательных клеток, заключенных в
соединительнотканную оболочку. Лучше всего они
развиты на пальцах лазающих млекопитающих, на
конце хобота слона, рыльца крота и т.д.
Но основными рецепторами, воспринимающими
эти раздражения и отчасти положение тела в
пространстве, у млекопитающих служат волосы,
особенно вибриссы. Вибриссы реагируют не только на
прикосновения к окружающим предметам, но и на
колебания воздуха. У норников, имеющих широкую
поверхность соприкосновения со стенками норы,
вибриссы, кроме головы, разбросаны по всему
туловищу. У лазающих форм, например, у белок,
лемуров, они расположены также на брюшной
поверхности и на частях конечностей, контактирующих
с субстратом при передвижении по деревьям.
Тактильное чувство обусловлено раздражением
механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски
Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором
расстоянии друг от друга. Животные способны
довольно точно определять место локализации
раздражений: ползание насекомых по коже или их
укусы вызывают резкую двигательную и
оборонительную реакцию. Самая высокая концентрация
рецепторов у большинства животных отмечается в
области головы, соответственно участки кожи головы,
слизистые оболочки ротовой полости губ, век и языка
имеют наиболее высокую чувствительность к
прикосновениям. В первые дни жизни детеныша
208
млекопитающего главным осязательным органом
является полость рта. Прикосновение к губам вызывает
у него сосательные движения.
Непрерывное воздействие на механо- и
терморецепторы приводит к понижению их
чувствительности, т.е. они быстро адаптируются к этим
факторам. Кожная чувствительность тесно связана и с
внутренними органами (желудком, кишечником,
почками и др.). Так достаточно нанести раздражение на
кожу в области желудка, чтобы получить повышенную
кислотность желудочного сока.
При раздражении болевых рецепторов возникшее
возбуждение передается по чувствительным нервам в
кору головного мозга. При этом поступающие
импульсы идентифицируются как возникающая боль.
Чувство боли имеет большое значение: боль
сигнализирует о нарушениях в организме. Порог
возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. Так,
у собак он несколько ниже, чем, например, у человека.
Раздражение болевых рецепторов вызывает
рефлекторные изменения: усиленное выделение
адреналина, повышение кровяного давления и другие
явления. При действии некоторых веществ, например
новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим
пользуются для проведения местной анестезии при
операциях.
Раздражение температурных рецепторов кожи
является причиной возникновения ощущения тепла и
холода. Можно выделить два вида терморецепторов:
холодовые и тепловые. Температурные рецепторы
распределены в различных участках кожи
неравномерно. В ответ на раздражение температурных
рецепторов, рефлекторно сужаются или расширяются
просветы кровеносных сосудов, как следствие этого
209
изменяется теплоотдача, соответственно меняется и
поведение животных.
2. Тактильная коммуникация у разных
таксономических групп. Несмотря на то, что осязание
несколько ограничено в своих возможностях передачи
информации по сравнению с другими органами чувств,
во многих отношениях это главный из каналов
коммуникации почти для всех видов живой материи,
отвечающих на физический контакт.
Дружественные телесные контакты широко
распространены среди высокоорганизованных
животных. Прикосновения и другие тактильные
сигналы широко используются при общении
обезьянами. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе
часто дружески обнимают друг друга, а павиан может
слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть,
обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак
искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются
впервые, они могут осторожно дотронуться до головы,
плеча или бедра незнакомца.
Хемокоммуникация.
Восприятие вкуса. Ощущение вкуса имеет
большое значение для животных. По вкусу они
определяют съедобность или несъедобность
апробируемого продукта. Совершенно особый вкус
имеют вещества, используемые в качестве лекарств или
минеральных подкормок. Большое значение для
животных имеет вкус пищи, очень многие из них имеют
совершенно особые вкусовые предпочтения. Владельцы
разнообразных домашних животных хорошо знают,
сколь разборчивы в еде оказываются порой их
любимцы.

210
На основе избирательной и высокочувствительной
реакции сенсорных клеток возникают чувство вкуса и
запаха.
Вкусовой анализатор. Орган вкуса относится к
органам химического чувства и способствует
предварительному анализу качества различных веществ,
попадающих в ротовую полость. Пищевые вещества
оказывают раздражающее действие на волосяные
луковицы только в растворенном состоянии.
Растворителем для них в полости рта является слюна.
На поверхности языка можно выделить области
специфической чувствительности, с вкусовыми
луковицами, содержащими рецепторные клетки,
реагирующие на химические соединения, обладающие
определенным вкусом.
Вкусовое ощущение возникает в результате
воздействия растворов химических веществ на
хеморецепторы вкусовых образований языка и
слизистой оболочки ротовой полости; при этом
возникают ощущения горького, кислого, сладкого,
соленного или смешанного вкуса. Вкусовое чувство у
новорожденных детенышей пробуждается раньше всех
других ощущений.
Главной частью органа вкуса являются так
называемые вкусовые луковицы (вкусовые почки),
которые находятся во вкусовых сосочках языка, а также
в мягком небе и глотке. Вкусовые луковицы состоят из
специальных клеток, около которых оканчиваются
вкусовые (чувствительные) нервные волокна.
Специальные железы, расположенные между
вкусовыми сосочками, выделяют жидкость,
промывающую вкусовые луковицы.
Поступающие в полость рта растворенные слюной
химические вещества пищи попадают в углубления
211
вкусовых сосочков, где соприкасаются с
микроворсинками, образованными оболочками
чувствительных клеток. Они способствуют
образованию в них рецепторного потенциала, который
по нервным волокнам вкусового нерва проходит
сначала в продолговатый мозг, а от него – к коре
больших полушарий. Здесь и создается ощущение
вкуса. Мозговой отдел вкусового анализатора находится
в височной доле. Ощущение вкуса играет очень важную
роль в процессе пищеварения. Оно возбуждает пищевой
центр, что воспринимается как чувство аппетита.
Возбуждение пищевого центра обладает
стимулирующим действием на пищеварительный тракт.
В ощущении вкуса пищи большое значение имеет запах
пищи. При попадании пищи в рот животное определяет
ее съедобность. От этого зависит характер выделяемой
слюны. При попадании съедобных веществ выделяется
густая слизистая слюна, а при несъедобных или
раздражающих, веществ – жидкая. Некоторые вещества
могут вызвать рвоту. Съедобная пища оказывает
стимулирующее влияние на пищеварительную систему.
Вкусовая рецепция непосредственно связана с
обонянием.
3. Ольфакторная коммуникация, обоняние.
Обоняние – восприятие животными посредством
соответствующих органов определённого свойства
(запаха) химических соединений в окружающей среде.
От вкусовой рецепции обоняние отличается тем, что
пахучие вещества, воспринимаемые с его помощью,
обычно присутствуют в более низких концентрациях.
Они служат лишь сигналами, указывающими на
определённые предметы или события во внешней среде.
Наземные животные воспринимают пахучие вещества в
виде паров, доставляемых к органу обоняния с током
212
воздуха или путём диффузии, а водные – в виде
растворов. Для очень многих животных: насекомых,
рыб, хищников, грызунов – обоняние оказывается
важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше
информации об окружающей среде. Чувствительность к
запахам порой бывает просто фантастической:
например, самцы некоторых бабочек реагируют на
несколько молекул полового феромона самки в
кубическом метре воздуха. Степень развития обоняния
может достаточно сильно различаться даже в пределах
одной таксономической группы животных. Так,
млекопитающих делят на макросматиков, у которых
обоняние развито хорошо (к ним относится
большинство видов), микросматиков – с относительно
слабым развитием обоняния (тюлени, усатые киты,
приматы) и аносматиков, у которых типичные органы
обоняния отсутствуют (зубатые киты). Обоняние
служит животным для поиска и выбора пищи,
выслеживания добычи, спасения от врага, для
биоориентации и биокоммуникации (мечение
территории, отыскание и узнавание полового партнёра и
т.д.). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо
различают запахи особей своего и других видов, а
общие групповые запахи позволяют животным отличать
«своих» от «чужаков».
Число пахучих веществ огромно, причём запах
каждого из них уникален: нет двух различных
химических соединений с абсолютно одинаковым
запахом. По действию запахов на организм собаки их
можно разделить на привлекающие и возбуждающие,
отталкивающие и безразличные. Привлекающие и
возбуждающие запахи имеют положительное
физиологическое значение для организма животного. К
таким запахам относятся: запах пищи, запах выделений
213
самки в период размножения, запах хозяина для собаки
и др.
Отталкивающие запахи не имеют положительного
физиологического значения и вызывают в организме
реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от
их действия. Примером таких запахов могут быть
резкие запахи парфюмерии, табака, краски. Для
некоторых животных таким запахом будет являться
запах хищника.
Обонятельный анализатор. Обонятельный
анализатор позвоночных состоит из воспринимающего
аппарата, проводящих путей и коркового центра.
Орган обоняния позвоночных представляет собой
периферический аппарат обонятельного анализатора.
Он располагается в носовой полости и занимает
относительно небольшой участок в области верхнего
носового хода и задней части носовой перегородки.
Слизистая оболочка обонятельной области покрыта
обонятельным эпителием, являющимся
непосредственно рецепторным аппаратом
обонятельного анализатора. Обонятельный эпителий
состоит из обонятельных клеток, имеющих
веретенообразную форму, обусловленную наличием
одного дендрита и одного аксона, дендрит которых
заканчивается на поверхности слизистой оболочки
обонятельными пузырьками, снабженными ресничками.
Реснички погружены в слой слизи, покрывающей
поверхность обонятельного эпителия. Принесенные
потоком воздуха молекулы вступают в контакт с
мембранами ресничек и стимулируют их к
возникновению импульса. Обонятельные луковицы –
это выпячивания мозгового вещества головного мозга,
представляющие собой совокупность нервных клеток.
Дендриты этих клеток вступают в контакт с волокнами
214
указанных выше волокон; аксоны следуют в
центральном направлении и образуют обонятельный
тракт. Непосредственные соприкосновения запаховых
частиц с обонятельными клетками происходит в
обонятельной области носовой полости. Восприятие
запаха возможно только при движении воздуха,
включающего молекулы пахучих веществ, через
носовую полость. Неподвижный воздух, хотя бы и
содержащий их, не вызывает никаких обонятельных
ощущений. Появление ощущений зависит не только от
концентрации запаха и времени его воздействия, но и от
скорости, с которой пахучая смесь проходит через
носовую полость. Скорость же прохождения запаха
через нос может широко варьировать в зависимости от
частоты дыхания животного. Вот почему животное,
стремясь получить максимум запаховой информации,
усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух,
и тем самым ускоряет время прохождения запаховых
частиц через нос.
У многих млекопитающих-макросматиков
обонятельная область носа увеличена за счёт
дополнительных раковин костной стенки носовой
полости. У пресмыкающихся и некоторых
млекопитающих в перегородке носа, кроме основных
органов обоняния, расположен вомероназальный, или
якобсонов, орган. Он есть у земноводных, большинства
рептилий и многих млекопитающих. У последних он
представляет собой две тонкие трубки в основании
носовой перегородки, открывающиеся в носовую
полость. Изнутри эти трубочки выстланы
чувствительным эпителием, от рецепторов которого
отходит особая ветвь обонятельного нерва. Похоже, что
обонятельные рецепторы вомероназального органа
избирательно настроены на самые важные для
215
животного запахи, связанные с опасностью, поисками
пищи и полового партнера, и обладают невероятной
чувствительностью. Современная концепция дуального
обоняния предусматривает существование у
позвоночных основной и дополнительной обонятельных
систем. Первая играет в природе важную роль в
восприятии запахов, связанных с питанием, поведением
в системе «хищник-жертва», а также при распознавании
индивидуальных запахов особей, запахов группы и др.
Вторая отвечает за восприятие феромонов. Данная
система играет ключевую роль в регуляции полового и
материнского поведения. Рецепторную роль в ней
выполняет уже упомянутый выше вомероназальный
орган.
Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется
минимальной концентрацией пахучих веществ,
вызывающей обонятельную реакцию. Чувствительность
обоняния к одному и тому же запаху у животного может
меняться в зависимости от его физиологического
состояния. Она снижается при общем утомлении,
насморке, а также при утомлении самого обонятельного
анализатора, при слишком длительном действии
достаточно сильного запаха на обонятельные клетки
животного.
Для определения направления источника запаха
имеет значение влажность носа животного. Она
необходима для определения направления ветра, а,
следовательно, и направления, откуда принесен запах.
Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на
очень близких расстояниях. Боковые вырезы на носу у
млекопитающих предназначены для восприятия
запахов, приносимых боковым и задним ветрами.
Феромоны. Особую группу пахучих веществ
составляют феромоны, которые выделяются животным
216
обычно с помощью специальных желез в окружающую
среду и регулируют поведение представителей того же
вида. Феромоны – биологические маркеры собственного
вида, летучие хемосигналы, управляющие
нейроэндокринными поведенческими реакциями,
процессами развития, а также многими процессами,
связанными с социальным поведением и размножением.
Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют,
как правило, в сочетании с другими – зрительными,
слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых
феромон может играть роль единственного «ключевого
стимула», полностью определяющего их поведение.
Общение с помощью феромонов обычно рассматривают
как сложную систему, включающую в себя механизмы
биосинтеза феромона, его выделения в окружающую
среду, распространения в ней, восприятия его другими
особями и анализа полученных сигналов.
Интересны способы обеспечения видовой
специфичности феромонов. В состав феромона всегда
входят несколько химических веществ. Обычно это
органические соединения с низким молекулярным
весом – от 100 до 300. Видовые различия их смесей
достигаются одним из трех способов: 1) одинаковый
набор веществ с разным их соотношением у каждого
вида; 2) одно или несколько общих веществ, но разные
дополнительные вещества у каждого вида; 3)
совершенно разные вещества у каждого вида.
Наиболее известны следующие феромоны:
- эпагоны, «феромоны любви» или половые
аттрактанты;
- одмихнионы, «путеводные нити», указывающие
дорогу к дому или к найденной добыче, они же и метки
на границах индивидуальной территории;
- торибоны, феромоны страха и тревоги;
217
- гонофионы, феромоны, меняющие половые
свойства;
- гамофионы, феромоны полового созревания;
- этофионы, феромоны поведения;
- лихневмоны, феромоны вкуса.
Индивидуальный запах. Запах представляет собой
своеобразную «визитную карточку» животного. Он
сугубо индивидуален. Но в то же время запах
видоспецифичен, по нему животные четко отличают
представителей своего вида от любого другого. Члены
одной группы или стаи при наличии индивидуальных
различий имеют и общий специфический групповой
запах.
Роль обоняния в некоторых формах поведения.
Обоняние имеет исключительно большое значение в
жизни животных многих таксономических групп. С
помощью обоняния животные могут ориентироваться
относительно некоторых физиологических состояний,
которые присущи в данный момент другим членам
группы. Например, испуг, волнение, степень
насыщения, болезни сопровождаются у животных и
человека изменением обычного запаха тела.
Особенно большое значение ольфакторная
коммуникация имеет для процессов, связанных с
размножением. У многих как позвоночных, так и
беспозвоночных животных обнаружены специфические
половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы,
хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие
развитие женских половых желез и вторичных половых
признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб
ускоряют созревание самок, синхронизируя
размножение популяции.
Обоняние является одним из самых ранних чувств,
«включающихся» в онтогенезе. Детеныши уже в первые
218
дни после рождения запоминают запах матери. К этому
времени у них уже вполне развиваются нервные
структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах
детенышей играет важную роль для развития
нормального материнского поведения суки. В период
лактации самки продуцируют особый, материнский
феромон, который придает специфический запах
детенышам и обеспечивает нормальные
взаимоотношения между ними и матерью.
Мечение территории. Огромную роль играет
обоняние в территориальном поведении животных.
Практически все животные маркируют свои участки с
помощью специфического запаха. Мечение –
чрезвычайно важная форма поведения для многих видов
наземных животных: оставляя пахучие вещества в
разных точках своего участка обитания, они
сигнализируют о себе другим особям. Благодаря
пахучим меткам происходит более равномерное, а
главное, структурированное распределение особей в
популяции, противники, избегая прямых контактов,
которые могли бы привести к увечьям, получают
достаточно полную информацию о «хозяине», а
половые партнеры легче находят друг друга.
Кожные железы млекопитающих. Вся кожа
млекопитающих густо пронизана многочисленными
железами. По строению и характеру выделяемых
секретов кожные железы разделяют на два типа –
потовые и сальные. Секреты всех кожных желез
представляют собой продукты выделения железистых
клеток составляющих их стенки.
Потовые железы, выделяющие жидкий секрет –
пот, играют в организме роль дополнительных органов
выделения. Кроме того, потоотделение способствует
охлаждению кожи и играет важную роль в
219
терморегуляции. Интенсивность потоотделения зависит
в сильной степени от температуры окружающей среды,
но может возникать и под воздействием других
факторов, в том числе и эмоциональных. Регулируется
потоотделение эндокринной системой и нервными
центрами, расположенными в головном и спинном
мозге. Сальные железы имеют несколько другой тип
секреции, чем потовые. Но, тем не менее,
функционируют они, как правило, вместе, имея общие
наружные выводные протоки.
У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые
железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах
лап. На остальной поверхности тела располагаются
более крупные потовые железы, соединяющиеся обычно
с волосяными фолликулами и выделяющие более
густой, похожий на молоко и пахучий пот, который,
смешиваясь с секретом сальных железах, образует
естественную жировую смазку кожи и волос.
Отсутствие выделения собаками жидкого пота
ведет к широкому распространению мнения о том, что
потовые железы у них отсутствуют вообще. Однако это
в корне неверно.
Терморегуляторная функция потоотделения у
млекопитающих, покрытых шерстью, практически
отсутствует, но выделительная сохраняется в полной
мере. Усиление потоотделения происходит при
заболеваниях животного, когда организм всеми
способами старается избавиться от вредных продуктов
обмена, накапливающихся в процессе болезни.
(Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы
сами). Поэтому запах выделений кожных желез имеет
важное информационное значение для определения
физиологического состояния животного. Так, например,
при некоторых инфекционных заболеваниях животные
220
приобретают специфический запах, который заставляет
здоровых особей избегать контактов с больными.
В некоторых участках поверхности тела такие
железы увеличены и секретируют более обильно. В их
сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая
жирные кислоты секрета и имеющая строго
индивидуальный специфический состав. Она в сильной
степени обуславливает индивидуальный запах особи.
Именно поэтому участки тела, где таких желез больше
всего: углы рта, область половых органов, анальное
отверстие и т.п. – млекопитающие наиболее интенсивно
обнюхивают при встрече.
К таким специфических железам можно отнести
мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз.
Их жировые выделения смазывают края век,
препятствуя вытеканию слез, и, в то же время,
защищают ресницы от деформирующего воздействия
слезной жидкости.
На верхней стороне хвоста представителей
семейства собак, вблизи его корня располагается
фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что
ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок
напоминают ее контуры на срезе. Биологическое
значение фиалковых желез до конца еще не выяснено.
Ряд исследователей полагает, что их секреция связана с
узнаванием представителей своего вида и
индивидуальным опознанием особей.
Крупные сальные и потовые железы
располагаются в коже препуция. Их выводные протоки
открываются в волосяные влагалища крупных
одиночных остевых волос с хорошо развитой
сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных
протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет
этих желез смазывает пучок волос, расположенных на
221
конце препуция, по которым во время мочеиспускания
стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме
этого, во время мочеиспускания этот секрет
присоединяется к моче, что сообщает ей
дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно –
вещество, которое наиболее активно используется
млекопитающими для мечения территории.
Сильно развиты железы и в коже влагалища, их
секреция увеличивается с половозрелостью и достигает
апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных
выделений запах их секрета также меняется на разных
ее стадиях, усиливая информацию о состоянии самки.
Большое количество разнообразных желез, выделяющих
обильный секрет, сосредоточено в анальной зоне.
Секрет этих желез также связан с маркировочным
поведением и индивидуальным опознанием. Наиболее
заметные из них – так называемые околоанальные
железы, открывающиеся своими протоками в анальные
сумки. Их секрет складывается из выделений потовых и
сальных желез и примешивающихся к ним пластинок
отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная
микрофлора придает секрету специфический запах. В
период течки в секрете околоанальных желез самок
появляются специфические феромоны, привлекающие
кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при
мышечном сжатии их при акте дефекации.
Биологическое значение анальных сумок у
млекопитающих заключается в смазывании кожи
анального отверстия и облегчения акта дефекации,
привлечении самцов во время течки, для
индивидуального опознавания особей, для
маркировочного поведения. Иногда при сильном
возбуждении или испуге происходит самопроизвольное
опорожнение анальных сумок.
222
Кроме обычных кожных желез, у некоторых
млекопитающих встречаются и специфические пахучие
железы, носящие название мускусных. Их выделения
имеют множественные функции: облегчает встречу
особей разного пола, используется для мечения занятой
территории, служит средством защиты от врагов.
Таковы мускусные железы кабарги, овцебыка,
землероек, выхухоли, ондатры; каудальные,
промежностные и анальные железы некоторых хищных;
копытные и зароговые железы коз, серн и некоторых
других парнокопытных; предглазничные железы оленей
и антилоп и т.д. Исключительно защитное значение
имеют пахучие железы некоторых куньих. Так,
например, у скунса эти выделения настолько едки, что
вызывает у человека, подвергшегося их действию,
тошноту, а иногда и обморочное состояние. К тому же
запах выделений скунса отличается чрезвычайной
стойкостью и сохраняется во внешней среде в течение
длительного времени.
Маркировка территории. Большинство животных,
так или иначе, привязано к участку своего обитания.
Остроту конкуренции из-за территории до некоторой
степени предотвращает маркировка занятого участка
обитания, выполненная его хозяином. Явление это
широко распространено среди млекопитающих и
осуществляется путем оставления на видных местах
своих следов; меток в виде выделений пахучих желез,
экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев,
камнях или сухом грунте, сохраняющих запах
выделений подошвенных желез. Олени и некоторые
антилопы метят занятую ими территорию обильно
выделяемым пахучим секретом предглазничных желез,
для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев.
Косули, серны, снежные козы в период гона бодают
223
кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой
железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую
трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет
спинной мускусной железы. Медведь также иногда
оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у
стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной,
чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры
секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах,
постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В
сельской местности и в городах легко проследить
маркировку у домашних кошек. Проходя мимо
маркируемого предмета, кошка останавливается,
поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного
мочи с особенно резким запахом, производя при этом
характерные движения хвостом. Маркировке подлежат
все «выдающиеся» предметы: конек крыши, углы
строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса
машин и т.д. Впоследствии подобные пункты
подвергаются маркировке всеми кошками данного
района. Маркировочное мочеиспускание
принципиально отличается от «гигиенического», когда
кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и
затем тщательно закапывает свои производные, чтобы
замаскировать запах. Все представители семейства
псовых также метят территорию при помощи мочи.
Самцы поднимают ногу и метят все возможные
выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т.д.
Каждый последующий самец обязательно старается
оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки так
же метят территорию. Маркировочное поведение
особенно усиливается перед течкой и во время ее. В
местах массовых прогулок домашних собак образуются
специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке
метки, оставленные другими собаками, собаки
224
получают много ценной и интересной информации.
Информационное значение имеет и кал. Испражняясь,
многие животные стараются оставить его на возможно
более высоких местах, иногда даже приклеивают его к
стволам деревьев или камням.
Зрительная коммуникация
Зрение играет огромную роль в жизни животных.
Это один из важных сенсорных каналов, связывающих с
внешним миром. В то время как звуковые сигналы
могут восприниматься животными на достаточно
большом расстоянии, а обонятельные оказываются
вполне информативными и в отсутствие в поле зрения
или слуха других особей, зрительные сигналы могут
действовать лишь на относительно коротком
расстоянии. Ключевую роль в зрительной
коммуникации играют позы и телодвижения, при
помощи которых животные сообщают о своих
намерениях. Во многих случаях такие позы
дополняются звуковыми сигналами. На относительно
большом расстоянии могут действовать сигналы
тревоги в виде мелькающих пятен белого цвета: хвост
или пятно на заду у оленей, хвосты кроликов, увидев
которые, представители того же вида кидаются в
бегство, даже не видя самого источника опасности.
Связь при помощи зрительных сигналов особенно
характерна для позвоночных, головоногих моллюсков и
насекомых, т.е. для животных с хорошо развитыми
глазами. Интересно отметить, что цветовое зрение
практически универсально для всех групп, за
исключением большинства млекопитающих. Яркая
разноцветная раскраска некоторых рыб, рептилий и
птиц поразительно контрастирует с универсальной
серой, черной и коричневой окраской большинства
млекопитающих. Многие членистоногие имеют хорошо
225
развитое цветовое зрение, но, тем не менее зрительная
сигнализация у них не очень распространена, хотя
цветовые сигналы используются в демонстрациях
ухаживания, например у бабочек или манящих крабов.
У позвоночных особенно важную роль зрительная
коммуникация получила для процесса общения между
особями. Практически во всех их таксономических
группах существует множество ритуализированных
движений, поз и целых комплексов фиксированных
действий, играющих роль ключевых раздражителей для
реализации многих форм инстинктивного поведения.
Акустическая коммуникация. Акустическая
коммуникация по своим возможностям занимает
промежуточное положение между оптической и
химической. Подобно зрительным сигналам издаваемые
животными звуки являются средством для передачи
экстренной информации. Их действие ограничено
временем текущей активности животного, передающего
сообщение. Видимо, не случайно в очень многих
случаях выразительные движения у животных
сопровождаются соответствующими звуками. Но, в
отличие от визуальных, акустические сигналы могут
быть переданы на расстоянии в отсутствие зрительного,
тактильного или ольфакторного контакта между
партнерами. Акустические сигналы, подобно
химическим, могут действовать на большом расстоянии
или в полной темноте. Но одновременно они являются
антиподом химических сигналов, так как не обладают
долговременным действием. Таким образом, звуковые
сигналы животных – средство экстренной связи для
передачи сообщений как при непосредственном
зрительном, тактильном контакте между партнерами,
так и при его отсутствии. Дальность передачи
акустической информации определяется четырьмя
226
основными факторами: 1) интенсивностью звука; 2)
частотой сигнала; 3) акустическими свойствами среды,
через которую передается сообщение и 4) порогами
слуха животного, принимающего сигнал. Звуковые
сигналы, передаваемые на большие расстояния,
известны у насекомых, земноводных, птиц и многих
видов млекопитающих средних и крупных размеров.
Распространение звука представляет собой
волновой процесс. Источник звука передает колебания
частицам окружающей среды, а они в свою очередь -
соседним частицам, создавая, таким образом, серию
чередующихся сжатий и разрежений с усилением и
ослаблением давления воздуха. Эти движения частиц
графически изображаются в виде последовательности
волн, вершины которых соответствуют сжатиям, а
впадины между ними – разрежениям. Скорость
движения этих волн в данной среде и есть скорость
звука. Число волн, проходящих в секунду через какую-
либо точку пространства, называется частотой звуковых
колебаний. Ухо того или иного вида животных
воспринимает звук лишь в ограниченном диапазоне
частот, или длин, волн. Волны с частотой ниже 20 Гц не
воспринимаются как звуки, а ощущаются как вибрации.
Вместе с тем, колебания с частотой выше 20 000 Гц (так
называемые ультразвуковые) также недоступны уху
человека, однако воспринимаются ушами целого ряда
животных. Другой характеристикой звуковых волн
является интенсивность, или громкость, звука, которую
определяют по расстоянию от пика или впадины волны
до средней линии. Интенсивность служит и мерой
энергии звука.

Контрольные вопросы
1. Что понимается под языком животных?
227
2. Назовите основной способ коммуникации птиц,
его храктеристика?
3. Способы коммуникации приматов?
4. Что такое переадресованные действия?
5. Назовите типы селективных давлений?
6. Что представляет собой ретуализация
поведения?
7. Что такое анализатор?
8. Перечислите основные анализаторы
позвоночных животных.
9. Какие анализаторы относятся к контактным, а
какие – к дистантным? Что означают эти понятия?
10. В каких условиях обитания для животных
важнее всего тактильная коммуникация?
11. Каковы основные функции хемкоммуникации?
12. У каких групп животных лучше всего развито
обоняние?
13. Что такое феромоны?
14. Какую роль в жизни животных играет
индивидуальный запах?
15. Зачем животные метят территорию?
16. Какова роль визуальной коммуникации в
общении животных?
17. Какие зрительные сигналы используют
животные?
18. Что такое танцы пчел, и какая информация
передается с их помощью?
19. Какова основная особенность акустических
сигналов?
20. В чем заключаются особенности звукового
общения животных, обитающих в водной среде?
21. Какие животные используют эхолокацию?
22. Для каких животных важнее иметь хороший
слух: дневных или ночных?
228
ТЕМА 11. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ

Предмет сравнительной психологии. На разных


этапах развития этой отрасли психологии перед ней
ставились различные задачи. В связи с этим авторы по-
разному определяют круг проблем, очерчиваемых этой
наукой.
Проблема эволюции психики занимает видное
место в трудах таких классиков российской
зоопсихологии, как Н.Н. Ладыгина-Котс, Г.З.
Рогинский, Л.В. Крушинский. Большое внимание этому
вопросу уделял и А.Н. Северцов.
В настоящее время сравнительные исследования
психики и поведения животных и человека фактически
превратились в междисциплинарную научную область.
Истоки психики живых существ. Психика –
общее понятие, объединяющее многие субъективные
явления, изучаемые психологией как наукой. В
философии издавна существуют два различных подхода
к пониманию природы и проявления психики:
материалистический и идеалистический. Согласно
материалистическому – психические явления
представляют собой результат функционирования
высоко организованной живой материи,
самоуправления развитием и самопознания.
В соответствии с идеалистическим пониманием
психики в мире существует не одно, а два начала:
материальное и идеальное. Они независимы, вечны, не
сводимы один к другому и не выводимы друг из друга.
Взаимодействуя в развитии, они тем не менее
развиваются по своим законам. На всех ступенях своего
развития идеальное отождествляется с психическим.
Согласно представлениям материалистов,
психические явления возникли в результате длительной
229
биологической эволюции живой материи и в настоящее
время представляют собой высший итог ее развития.
Это произошло спустя весьма длительный период после
зарождения жизни на Земле. Поначалу живое вещество
обладало лишь биологическими свойствами
раздражимости и самосохранения, проявляющимися
через механизмы обмена веществ с окружающей
средой, собственного роста и размножения. Позднее,
уже на уровне более сложно организованных живых
существ, к ним добавились чувствительность и
готовность к научению. Подобную ситуацию мы
наблюдаем у одноклеточных живых существ,
относящихся к типу простейших. Им уже свойственны
близкие к психике явления, а именно: способность к
реагированию на изменения внутренних состояний и
внешнюю активность на биологически значимые
раздражители, а также память и способность к
элементарному научению через пластичные,
приспособительные изменения поведения.
Первые признаки жизни на Земле появились 2-3
миллиарда лет назад, сначала в виде постепенно
усложняющихся химических, органических соединений,
а затем и простейших живых клеток. Они положили
начало биологической эволюции, связанной со
свойственной живому способностью к развитию,
размножению и передаче генетически закрепленных
свойств по наследству. Позднее, в процессе
эволюционного самосовершенствования живых
существ, у них появился специальный орган, взявший
на себя функцию управления развитием, поведением и
воспроизводством. Это – нервная система. По мере ее
усложнения и совершенствования шло развитие форм
поведения и наслоение уровней психической регуляции

230
жизнедеятельности, как то: ощущения, восприятие,
память, представления, мышление, сознание, рефлексия.
Важным стимулом к развитию психики явилось
усложнение самих условий жизни, требовавшее
изменения строения организма, появления способности
отражать мир, лучше ориентироваться в нем, что было
возможно только при наличии у животных сложной
нервной системы и высших уровней психического
отражения. Таким образом, первопричиной
совершенствования психики явилась сама
действительность. Такова общая точка зрения на
происхождение и развитие психики, разделяемая
материалистами.
Согласно же мнению ученых, склонных к
идеалистической философии, психика не является
свойством живой материи и не есть продукт ее
развития. Она, как и материя, существует вечно. Так же
как в преобразовании со временем материального
можно выделить низшие и высшие формы, в эволюции
идеального (психического) можно отметить свои
элементарные и простейшие формы, определить
собственные законы и движущие силы развития.
Эволюция психики живых организмов Земли
осуществлялась на основе всех общих закономерностей
этого процесса. Повышение общего уровня
жизнедеятельности организмов, усложнение их
взаимоотношений с окружающим миром приводило в
ходе эволюции к необходимости более интенсивных
контактов со всем многообразием среды обитания, к
совершенствованию передвижения и к активному
обращению с окружающими предметами.
Совершенствование ориентации во времени и
пространстве, способствующее выживанию наиболее
приспособленных особей, могло обеспечить только
231
усложнение поведения и психического отражения. При
этом необходимо обратить внимание на
взаимозависимость и параллелизм развития психики и
двигательной активности. Как указывает К.Э. Фабри,
именно движение (первично локомоция, а впоследствии
и манипулирование) являлось решающим фактором
эволюции психики. С другой стороны, без
прогрессивного развития психики не могла бы
совершенствоваться двигательная активность
животных, не могли бы осуществляться биологически
адекватные двигательные реакции и, следовательно, не
могло бы быть эволюционного развития.
Конечно, психическое отражение не оставалось
неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало
глубокие качественные преобразования.
Концепция Леонтьева – Фабри. Относительно
становления и развития психики и поведения у
животных существует целый ряд гипотез.
Одну из них, касающуюся стадий и уровней
развития психического отражения, от простейших
животных и до человека, в своей книге «Проблемы
развития психики» выдвигает А.Н. Леонтьев.
В основу описанных им стадий психического
развития Леонтьев положил признаки наиболее
глубоких качественных изменений, которые претерпела
психика в процессе эволюции животного мира.
Согласно этой концепции, в развитии психики и
поведения животных можно выделить ряд стадий и
уровней. А.Н. Леонтьев выделял две основных стадии
развития психики: элементарную сенсорную и
перцептивную. Первая включает в себя два уровня:
низший и высший, а вторая - три уровня: низший,
высший и наивысший. Каждая из стадий и
соответствующие ей уровни характеризуются
232
определенным сочетанием двигательной активности и
форм психического отражения. Как отмечал А.Н.
Леонтьев, в процессе эволюционного развития эти
процессы тесно взаимосвязаны. Совершенствование
движений ведет к улучшению приспособительной
деятельности организма, которая, в свою очередь,
способствует усложнению нервной системы,
расширению ее возможностей, создает условия для
развития новых видов деятельности и форм отражения.
Все это вместе взятое способствует совершенствованию
психики.
Четкая, наиболее существенная грань проходит
между элементарной сенсорной и перцептивной
психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного
процесса эволюции психики.
Элементарную сенсорную психику Леонтьев
определяет как стадию, на которой деятельность
животных «отвечает тому или иному отдельному
воздействующему свойству (или совокупности
отдельных свойств) в силу существенной связи данного
свойства с теми воздействиями, от которых зависит
осуществление основных биологических функций
животных. Соответственно отражение
действительности, связанное с таким строением
деятельности, имеет форму чувствительности к
отдельным воздействующим свойствам (или
совокупности свойств), форму элементарного
ощущения».
Стадия же перцептивной психики, по Леонтьеву,
«характеризуется способностью отражения внешней
объективной действительности уже не в форме
отдельных элементарных ощущений, вызываемых
отдельными свойствами или их совокупностью, но в
форме отражения вещей». Деятельность животного
233
определяется на этой стадии тем, что выделяется
содержание деятельности, направленное не на предмет
воздействия, а на те условия, в которых этот предмет
объективно дан в среде. «Это содержание уже не
связывается с тем, что побуждает деятельность в целом,
но отвечает специальным воздействиям, которые его
вызывают».
Подобное подразделение, однако, слишком
поверхностно и не охватывает всего многообразия
животного мира.
Позднее, с учетом многих исследований,
касающихся поведения, эта гипотеза была доработана и
уточнена К.Э. Фабри. Поэтому рассматриваемую в
нашем учебном курсе гипотезу развития психики
принято называть концепцией Леонтьева - Фабри.
К.Э. Фабри считает, что как в пределах
элементарной сенсорной, так и в пределах
перцептивной психики следует выделить существенно
различающиеся уровни психического развития: низший
и высший, допуская при этом существование и
промежуточных уровней. Важно отметить, что крупные
систематические группы животных не всегда и не
вполне укладываются в эти рамки. Это неизбежно, так
как в пределах крупных таксонов, например классов,
подтипов или типов, всегда имеются роды или виды,
стоящие на смежных уровнях психического развития.
Это можно объяснить тем, что качества высшего
психического уровня всегда зарождаются на
предшествующем уровне.
По мнению Фабри, расхождения между
психологической и зоологической классификациями
обусловлены тем, что морфологические признаки, на
которых построена систематика животных, отнюдь не
всегда определяют особенности и степень развития
234
психической деятельности последних. Поведение
животных представляет собой совокупность функций
эффекторных органов животных. А в процессе
эволюции именно функция первично определяет форму,
строение организма, его систем и органов. Их строение
и двигательные возможности лишь вторично
определяют характер поведения животного и
ограничивают сферу его внешней активности.
Этот диалектический процесс, однако,
осложняется еще возможностями многопланового
решения задач и компенсаторными процессами в
области поведения. Это означает, что если животное в
данных условиях лишено возможности решить
биологически важную задачу одним путем, оно, как
правило, имеет в своем распоряжении еще другие,
резервные возможности. Так, одни эффекторы могут
замениться другими, т.е. разные морфологические
структуры могут служить для выполнения биологически
однозначных действий. С другой стороны, одни и те же
органы могут выполнять разные функции, т.е.
осуществляется принцип мультифункциональности.
Особенно пластичны морфофункциональные
отношения в координационных системах, и, прежде
всего, в центральной нервной системе высших
животных.
Итак, с одной стороны, образ жизни определяет
развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с
другой стороны, функционирование эффекторных
систем, т.е. поведение, обеспечивает удовлетворение
жизненных потребностей, обмена веществ в ходе
взаимодействия организма с внешней средой.
Указанные функциональные и морфологические
преобразования определяют качество и содержание
психического отражения в процессе эволюции.
235
При этом врожденное и приобретаемое поведение
не являются последовательными ступенями на
эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются
совместно, как два компонента одного единого
процесса. Прогрессивному развитию инстинктивного,
генетически фиксированного поведения соответствует
прогресс в области индивидуально-изменчивого
поведения. Инстинктивное поведение достигает
наибольшей сложности как раз у высших животных, и
этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у
них форм обучения.
Качественный скачок в развитии психики и
поведения животных происходит на следующей,
перцептивной стадии. Ощущения здесь объединяются в
образы, а внешняя среда начинает восприниматься в
виде вещественно оформленных, расчлененных на
детали в восприятии, но образно целостных предметов,
а не отдельных ощущений. В поведении животных с
очевидностью выступает тенденция ориентироваться на
предметы окружающего мира и отношения между ними.
Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы
приспособительного поведения в виде сложных,
изменчивых двигательных навыков.
Весьма развитой оказывается двигательная
активность, включающая движения, связанные с
изменением направления и скорости Деятельность
животных приобретает более гибкий,
целенаправленный характер. Все это происходит уже на
низшем уровне перцептивной психики, на котором, по
предположению, находятся рыбы, другие низшие
позвоночные, некоторые виды беспозвоночных и
насекомые.
Следующий, высший уровень перцептивной
психики включает высших позвоночных: птиц и
236
некоторых млекопитающих. У них уже можно
обнаружить элементарные формы мышления,
проявляемого в способности к решению задач в
практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы
отмечаем готовность к научению, к усвоению способов
решения таких задач, их запоминанию и переносу в
новые условия.
Наивысшего уровня развития перцептивной
психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего
мира носит, по-видимому, уже образный характер, а
научение происходит через механизмы подражания и
переноса. В такой психике особо выделяется
способность к практическому решению широкого
класса задач, требующих исследования и
манипулирования с предметами. В деятельности
животных выделяется особая, ориентировочно-
исследовательская, или подготовительная, фаза. Она
заключается в изучении ситуации прежде, чем
приступить в ней к практическим действиям. А.Н.
Леонтьев называл данный уровень развития психики
«уровнем интеллекта».
У обезьян наблюдается определенная гибкость в
способах решения, широкий перенос однажды
найденных решений в новые условия и ситуации.
Животные оказываются способными к исследованию и
познанию действительности независимо от наличных
потребностей и к изготовлению элементарных орудий.
Вместо челюстей органами манипулирования
становятся передние конечности, которые еще не
полностью освобождены от функции передвижения в
пространстве. Весьма развитой становится система
общения животных друг с другом, у них появляется
свой язык.

237
Сравнительный анализ психики человека и
высших антропоидов. Многочисленные опыты
доказывают, что между психическими способностями
низших и человекообразных обезьян нет того разрыва,
который отмечен рядом исследователей, и что низшие
обезьяны по своей психике приближаются к
человекообразным точно так, как последние родственны
в этом отношении человеку. В соответствии с
известным положением Энгельса, гласящим, что
«изучая сравнительную физиологию, начинаешь от всей
души презирать идеалистическое возвеличение человека
над всеми животными», в свете этих данных науки
заполняется также та пропасть, которую усматривали
между обезьяной и человеком в области психологии.
Новейшие исследования над человекообразными
обезьянами-шимпанзе – доказывают, что они решают
сложные задачи, свойственные им в их обычной
обстановке, и не всегда справляются с легкими, но
чуждыми им задачами. Современные обезьяны, хотя и
происходят от общего с человеком предка, прошли
также сложный путь эволюции и приспособились к
лесной жизни.
Поэтому вместе со сходными чертами в развитии
психики человека и обезьяны выявляются и их
существенные различия.
Происхождение и развитие человека обусловлено
трудовой деятельностью. Коренным отличием человека
от животных является то обстоятельство, что
«животное, в лучшем случае, доходит до собирания
средств существования».
Решительный шаг для перехода от обезьяны к
человеку был сделан в связи с переходом наших
древнейших предков от хождения на четвереньках и
лазания к прямой походке. Новый способ передвижения
238
раскрепостил руки, которые стали совершенствоваться в
«ловкости и мастерстве», причем «рука, таким образом,
является не только органом труда, она также его
продукт». В трудовой деятельности развилась
членораздельная речь и общественная жизнь человека,
вместе с которыми, как говорил Энгельс, мы вступаем в
область истории. Если психика животных обусловлена
только биологическими законами, то человеческая
психика является результатом общественного развития
и воздействия.
Человек – социальное существо, создавшее
величественную цивилизацию. Человека отличают от
всех животных посто