2016 La Metionina Protegida en El Rumen en Comparación Con La Colina Protegida en El Rumen Mejora El Estado Inmunometabolico en Las Vacas Lecheras Durante El Periodo Peripartal

30/8/2020 La metionina protegida en el rumen en comparación con la colina protegida en el rumen mejora el estado inmunometabólico en las vaca…
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Revista de ciencia láctea

Volumen 99, Número 11 , noviembre de 2016 , páginas 8956-8969
La metionina protegida en el rumen en comparación con la

colina protegida en el rumen mejora el estado
inmunometabólico en las vacas lecheras durante el período
peripartal
Z. Zhou *, O. Bulgari * , †, M. Vailati-Riboni *, E. Trevisi ‡, MA Ballou §, FC Cardoso *, DN Luchini #, JJ Loor *
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https://doi.org/10.3168/jds.2016-10986 Obtén derechos y contenido

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Resumen
El estado inmunometabólico de las vacas peripartas se altera debido a cambios en la función
hepática, inflamación y estrés oxidativo . El manejo nutricional durante este estado fisiológico
puede afectar los componentes biológicos del inmunometabolismo. Los objetivos de este estudio
fueron medir las concentraciones de biomarcadores en plasma, tejido hepático y leche, y también
la función de los leucocitos polimorfonucleares para evaluar el estado inmunometabólico de las
vacas suplementadas con metionina (Met) o colina (CHOL) protegida en el rumen . Se utilizaron
cuarenta y ocho vacas Holstein multíparas en un diseño de bloques completos al azar con 2 × 2
arreglo factorial del nivel Met (Smartamine M, Adisseo NA, Alpharetta, GA) y CHOL (ReaShure,
Balchem Inc., New Hampton, NY) (con o sin). Los tratamientos (12 vacas cada uno) fueron control
(CON), sin Met o CHOL; CON y Met (SMA); CON y CHOL (REA); y CON y Met y CHOL (MIX). De
−50 a −21 d antes del parto esperado, todas las vacas recibieron la misma dieta [1,40 Mcal de
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022030216305835 1/37
energía neta para la lactancia (NE L ) / kg de MS] sin Met ni CHOL. Desde los −21 d hasta el parto,
las vacas recibieron la misma dieta de primer plano (1,52 Mcal de NE L / kg de MS) y fueron
asignadas aleatoriamente a cada tratamiento. Desde el parto hasta los 30 d, las vacas siguieron la
misma dieta posparto (1,71 Mcal de NE L / kg de MS) y continuó recibiendo los mismos
tratamientos hasta los 30 d. La suplementación con Met se ajustó diariamente al 0,08% de MS de
la dieta y el CHOL se suplementó a 60 g / vaca por día. Se recogieron muestras de hígado (-10, 7,
21 y 30 días) y sangre (-10, 4, 8, 20 y 30 días) para análisis de biomarcadores. La fagocitosis de
neutrófilos y monocitos y el estallido oxidativo se evaluaron en los días 1, 4, 14 y 28 . Las vacas
suplementadas con Met tendían a tener mayor paraoxonasa plasmática. Mayor albúmina
plasmática e IL-6 , así como una tendencia a una menor haptoglobina se detectaron en vacas
suplementadas con Met pero no con CHOL. De manera similar, las vacas alimentadas con Met en
comparación con CHOL tuvieron mayores concentraciones de glutatión total y reducido (un
potente antioxidante intracelular) en el tejido hepático. Tras un desafío con patógenos in vitro, la
capacidad de fagocitosis de leucocitos polimorfonucleares de la sangre y la actividad de explosión
oxidativa fueron mayores en las vacas suplementadas con Met. En general, los análisis de
biomarcadores de hígado y sangre revelaron cambios favorables en la función hepática, el estado
de inflamación y la respuesta inmune en vacas suplementadas con Met.
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Palabras clave
inflamación; estrés oxidativo; vaca de transición; nutrición
Introducción
Durante el período peripartal, el ganado lechero experimenta un estado de balance energético y
MP negativo debido a la reducción del DMI y al aumento de los requerimientos de nutrientes
para apoyar el crecimiento fetal y la lactancia ( Drackley, 1999 ; Bell et al., 2000 ). Aunque algunas
vacas pueden adaptarse fisiológicamente sin verse afectadas por enfermedades metabólicas e
infecciosas, los desafíos metabólicos e inmunológicos que ocurren durante el período peripartal
son factores importantes que limitan la capacidad de la mayoría de las vacas para lograr un
rendimiento óptimo y un estado inmunometabólico ( Drackley, 1999 ; Loor et al., 2013 ).
Debido a la extensa degradación microbiana en el rumen , la disponibilidad dietética de donantes

de metilo clave [(por ejemplo, metionina (Met) y colina ( CHOL )] es limitada ( Sharma y Erdman,
1989 ; Girard y Matte, 2005 ). El equilibrio de donantes también puede ser un desafío importante
para la vaca lechera peripartal debido al hecho de que la síntesis de compuestos clave como la
fosfatidilcolina ( PC ) y la carnitina en los tejidos requiere donantes de metilo ( Pinotti et al., 2002
). donantes va más allá del metabolismo porque son fuentes importantes de la vía
intracelularantioxidantes glutatión ( GSH ) y taurina ( Brosnan y Brosnan, 2006 ).
En el contexto del metabolismo y la función del hígado, la síntesis endógena de PC a partir de

Met o CHOL suplementario podría desempeñar un papel en la capacidad del tejido para manejar
los ácidos grasos entrantes producidos por la lipólisis del tejido adiposo . Está bien establecido
que la infiltración excesiva de ácidos grasos hepáticos ( Drackley, 1999 ) puede afectar
negativamente las funciones normales del hígado. Además de la infiltración de grasa hepática, el
período peripartal se caracteriza por un aumento de la producción de metabolitos reactivos del
oxígeno ( ROM ), cuya acumulación podría agotar los antioxidantes intracelulares como el GSH y
dar lugar a un estrés oxidativo que puede causar un daño tisular sustancial (Bertoni y col., 2009 ;
Sordillo et al., 2009 ; Trevisi et al., 2012 ). El aumento del estrés oxidativo probablemente conduce
a la inflamación y podría comprometer las respuestas de los leucocitos durante el período
peripartal.
Los biomarcadores en plasma, como el colesterol y la paraoxonasa ( PON ), entre otros, se han
utilizado con éxito para evaluar el grado de función hepática en torno al parto ( Bionaz et al., 2007
; Bertoni et al., 2008 ; Loor et al., 2013 ). Además, debido a que el parto también se caracteriza por
condiciones inflamatorias ( Bionaz et al., 2007 ), citocinas proinflamatorias (p. Ej., IL-1β; Trevisi et
al., 2015 ) y los cambios en las concentraciones de positivos (p. Ej., Haptoglobina) y negativos
agudos. -proteínas de fase ( APP ) ofrecen una valiosa herramienta para evaluar el bienestar
funcional de la vaca (Loor et al., 2013 ). Los cambios en las citocinas inflamatorias están
estrechamente relacionados con el desarrollo de PMNL y las actividades relacionadas con la
inmunidad ( Burton et al., 2005 ); por lo tanto, el acoplamiento de biomarcadores plasmáticos con
medidas de la función de los leucocitos proporciona una visión más holística del sistema
inmunológico de la vaca. La disfunción inmunológica es una característica del período de
transición y se caracteriza por una alteración del tráfico de neutrófilos , fagocitosis y capacidad de
matar ( Kehrli et al., 1989 ; Goff y Horst, 1997 ), pero también una capacidad diferente de los
leucocitos para producir citocinas ( Jahan et al. ., 2015). En el contexto del manejo del período de
transición, los datos disponibles proporcionan puntos de referencia que podrían usarse para
evaluar las relaciones entre la función hepática, el rendimiento y la fertilidad ( Bertoni y Trevisi,
2013 ).
La leche de las vacas lecheras tiene un alto contenido de compuestos metilados y los niveles
secretados en la leche se mantienen incluso a costa de agotar las reservas de tejido hepático (
Pinotti et al., 2002 ). Este efecto supondría un desafío aún mayor para la vaca poco después del
parto y, junto con las necesidades de las células para sintetizar antioxidantes que contienen
azufre, la suplementación con Met (y potencialmente CHOL) puede ser beneficiosa. Sin embargo,
hasta la fecha, los datos que demuestran si CHOL solo o en combinación con Met proporcionan
beneficios iguales o diferentes al estado inmunometabólico en vacas en transición son limitados.
Nuestra hipótesis general fue que la suplementación con Met o CHOL protegido en el rumen
mejora la función hepática y alivia la inflamación y el estrés oxidativo durante el período
periparto. Por lo tanto, los objetivos del presente estudio fueron medir las concentraciones de
biomarcadores en plasma, tejido hepático y leche, así como la función de PMNL para evaluar el
estado inmunometabólico de las vacas suplementadas con Met o CHOL.
Materiales y métodos
Diseño experimental y tratamientos dietéticos

Todos los procedimientos para este estudio (protocolo nº 13023) fueron aprobados por el Comité
Institucional de Uso y Cuidado de Animales de la Universidad de Illinois. Los detalles del diseño
experimental se han descrito previamente (Zhou et al., 2016b). Brevemente, el experimento se
realizó como un diseño de bloques completos al azar con arreglo factorial 2 × 2 de nivel Met
(Smartamine M, Adisseo NA, Alpharetta, GA) y CHOL (ReaShure, Balchem Inc., New Hampton,
NY) (con o sin ). Las vacas se bloquearon según la fecha prevista de parto. Cada bloque tenía 12
vacas (excepto el último bloque). Las vacas dentro de cada bloque se equilibraron por paridad,
lactancia previa producción de leche y BCS antes de que se asignaran los tratamientos de primer
plano. Se utilizaron un total de 81 vacas en un diseño de bloques desbalanceados, completos y
aleatorizados con arreglo factorial 2 × 2 de nivel Met y CHOL (con o sin). Los tratamientos
fueron control ( CON , n = 20), sin suplementación con Met o CHOL; Smartamine ( SMA , n =
21), CON más Met a una tasa del 0,08% de DM; Reashure ( REA , n = 20), CON más CHOL a 60
g / d; o Smartamine y Reashure ( MIX , n = 20), CON más Met más CHOL. La dosis de Met se
basó en Osorio et al. (2013), mientras que el CHOL se complementó siguiendo las
recomendaciones del fabricante. De acuerdo con las pautas del Comité Institucional de Uso y
Cuidado de Animales, se utilizó un subconjunto de 48 vacas multíparas (12 vacas / tratamiento)
para esta parte del estudio. Todas las vacas recibieron la misma dieta lejana (1,40 Mcal / kg de
MS, 10,2% RDP y 4,1% RUP) de −50 a −22 d antes del parto esperado, dieta cercana (1,52 Mcal /
kg de MS, 9.1 % RDP y 5.4% RUP) desde −21d hasta el parto esperado y dieta de lactancia desde el
parto (1.71 Mcal / kg de MS, 9.7% RDP y 7.5% RUP) hasta 30 DIM.
Los suplementos de Met y CHOL se aplicaron en la parte superior de −21 ± 2 a 30 DIM una vez
al día en la alimentación de la mañana utilizando aproximadamente 50 g de tierra.maíz como
vehículo para todos los tratamientos. La suplementación de SMA (0,08% DM de TMR ofrecida) se
calculó diariamente para cada vaca. Smartamine M se suministró como pequeñas perlas que
contenían un mínimo de 75% DL- Met, físicamente protegidas por un recubrimiento sensible al
pH, que se considera que tiene una biodisponibilidad de Met del 80% ( Graulet et al., 2005 ); por
lo tanto, por 10 g de SMA, las vacas recibieron 6 g de Met metabolizable. Se informa que el
suplemento REA contiene 28,8% de cloruro de colina y está protegido por microencapsulación .
Se considera que el producto tiene una biodisponibilidad de CHOL del 72% ( Benoit, 2009 ); por
lo tanto, por 60 g de REA, las vacas recibieron 12,4 g de cloruro de colina metabolizable. Hasta
donde sabemos, ni SMA ni REA tienen características específicas que puedan afectar la
palatabilidad de las dietas.
Manejo de animales
Las vacas secas se alojaron en un establo cerrado ventilado durante el período seco y se
alimentaron individualmente una vez al día a las 06:30 h utilizando un sistema de compuerta
individual (American Calan Inc., Northwood, NH). Las vacas tuvieron acceso a establos libres con
camas de arena hasta 3 días antes del parto esperado , cuando fueron trasladadas a corrales de
maternidad individuales cubiertos con paja hasta el parto. En promedio, las vacas permanecieron
en el corral de maternidad por 3.69 ± 3.61 d. Después del parto, las vacas se alojaron en un establo
de amarre y se alimentaron con una dieta de lactancia común una vez al día y se ordeñaron 3
veces al día aproximadamente a las 0600, 1400 y 2200 hasta el final del ensayo a 30 DIM. El
alimento ofrecido se ajustó diariamente para lograr un 10% de rechazos.
Recolección de muestras de sangre, leche e hígado y análisis de biomarcadores

Se tomaron muestras de sangre para el análisis de biomarcadores de la vena coccígea el día -10 en
relación con la fecha de parto esperada y los días 4, 8, 20 y 30 en relación con la fecha de parto real
antes de la alimentación matutina. Se recogió un tubo adicional de plasma los días 1, 4, 14 y 28 en
relación con el parto para la fagocitosis de neutrófilos y monocitos y análisis de estallido
oxidativo. Las muestras se recogieron en tubos de vacío (BD Vacutainer; BD and Co., Franklin
Lakes, NJ) que contenían activador de coagulación o heparina de litio para suero y plasma,
respectivamente.
Se recolectaron muestras consecutivas de leche por la mañana, el mediodía y la noche todos los
miércoles y sábados hasta el 30 DIM (Zhou et al., 2016b). Se prepararon muestras de leche
compuestas semanales en proporción a la producción de leche en cada ordeño y se congelaron a
-20 ° C hasta el análisis.
Se tomaron muestras de hígado mediante biopsia por punción ( Dann et al., 2005 ) de vacas bajo
anestesia local aproximadamente a las 0800 h de los días 10, 7, 20 y 30 en relación con el parto.
El hígado se congeló inmediatamente en nitrógeno líquido y se almacenó hasta el análisis.
Se analizó el suero o el plasma para determinar la creatinina , urea, bilirrubina , aspartato

aminotransferasa , gamma-glutamil transferasa , colesterol, PON, albúmina, ceruloplasmina,
haptoglobina , mieloperoxidasa ( MPO ), ROM y capacidad reductora de hierro del plasma
utilizando kits comprados en Instrumentation Laboratory. (Lexington, MA) siguiendo los
procedimientos descritos anteriormente ( Jacometo et al., 2015 ) utilizando el autoanalizador
clínico (ILAB 600, Instrumentation Laboratory). IL-1β bovina (Cat. No. ESS0027; Thermo
Scientific, Rockford, IL) e IL-6(Cat. No. ESS0029; Thermo Scientific) se determinaron las
concentraciones plasmáticas usando kits comerciales. La concentración plasmática de
fosfatidilcolina (nº de cat. 10009926; Cayman Chemical, Ann Arbor, MI) y CHOL libre (nº de cat.
K615–100; Biovision Inc., Milpitas, CA) se cuantificó utilizando kits comerciales. La

concentración de CHOL libre en la leche se determinó en muestras compuestas semanales (Cat.
No. KA1662; Abnova, Taipei City, Taiwán).
La capacidad de fagocitosis simultánea y la actividad de explosión oxidativa de los monocitos y

neutrófilos periféricos se determinaron tras la exposición a bacterias enteropatógenas (
Escherichia coli 0118: H8) como describen Hulbert et al. (2011) con modificaciones. Brevemente,
200 l de sangre entera con 40 L de 100 M dihidrorodamina 123 (Sigma-Aldrich, St. Louis, MO), y
40 L de bacterias marcadas con yodo propidio (10 9 UFC / ml) se incubaron a 38,5 ° C durante
10 min. Después de que los glóbulos rojos se lisaron con agua desionizada destilada enfriada
con hielo, las células se resuspendieron en una solución de PBS. Posteriormente, los monocitos
se marcaron con anticuerpo anti-CD14 marcado con aloficocianina (n.o de cat. 301808; Biolegend,
San Diego, CA), mientras que los neutrófilos se tiñeron con anticuerpo monoclonal anti-
granulocito bovino primario CH138A (n.o de cat. BOV2067, Washington State University ,
Pullman) y anticuerpo secundario marcado con ficoeritrina (nº de cat. 1020–09S, Southern
Biotech, Birmingham, AL). Por último, las células se resuspendieron en solución de PBS para
análisis de citometría de flujo (LSR II; Becton Dickinson, San José, CA). Los neutrófilos y los
monocitos se activaron en función de sus propiedades de dispersión lateral en combinación con
la ficoeritrina yseñal de aloficocianina , respectivamente. En comparación con los controles
negativos, los neutrófilos y monocitos de las muestras estimuladas conE. colicon mayores
emisiones de yodo de propidio se consideraron positivos para la fagocitosis. De manera similar,
en comparación con los controles negativos, lasmuestras estimuladas conE. colicon mayores
emisiones derodamina 123se consideraron positivas para estallido oxidativo. Los datos se
informan como porcentajes de CD14- yCélulas positivas para CH138A con fagocitosis y capacidad
de explosión oxidativa. El protocolo detallado del ensayo se describe en los materiales
complementarios ( http://dx.doi.org/10.3168/jds.2016-10986 ).
Se midieron el GSH total y oxidado del tejido hepático a los -10, 7, 20 y 30 días en relación con el
parto usando un kit comercial (Nº de cat. NWH-GSH01; Northwest Life Science Specialties LLC,
Vancouver, WA). El GSH reducido se calculó como GSH reducido = GSH total - GSH oxidado.
Análisis estadístico
Los datos se analizaron utilizando PROC MIXED de SAS (SAS Institute Inc., Cary, NC) de acuerdo
con el siguiente modelo:
donde y ijklm es la variable continua dependiente; μ es la media general; b i es el efecto aleatorio

del i- ésimo bloque; M j es el efecto fijo de Met ( j = con o sin); C k es el efecto fijo de CHOL ( k =
con o sin); T l es el efecto fijo del tiempo (día o semana) del experimento; A m: ijk es el efecto
aleatorio del m ésimo animal (vaca) anidado dentro del bloque × Met × CHOL; y ε ijklmes el error
residual. La covariable para la paridad (segunda frente a tercera lactancia y superior) se mantuvo
en el modelo para todas las variables cuando fue significativa ( P < 0.05). Se analizaron los
metabolitos de la sangre y la composición del hígado en varios puntos de tiempo que no estaban
igualmente espaciados. Por lo tanto, se utilizó una estructura de covarianza de correlación
exponencial SP (POW) para medidas repetidas. La separación de medias de mínimos cuadrados
entre puntos de tiempo se realizó utilizando la declaración PDIFF. Las diferencias estadísticas se
declararon significativas a P ≤ 0,05 y las tendencias a P ≤ 0,10.
Resultados
Biomarcadores de catabolismo de masa muscular y metabolismo N

Los efectos principales de Met, CHOL, tiempo e interacciones se presentan en la Tabla 1 . Como
se esperaba, las concentraciones de creatinina en todos los tratamientos disminuyeron
gradualmente después del parto ( Figura complementaria S1 ; http://dx.doi.org/10.3168/jds.2016-
10986 ). Se detectó una concentración de creatinina más baja en plasma debido al efecto principal
de CHOL ( P = 0.02, Figura suplementaria S1B ) pero no Met ( P > 0.05, Figura suplementaria
S1A ). A diferencia de la creatinina, la concentración global de urea en plasma no difirió en
respuesta a Met o CHOL, y solo se vio afectada por el tiempo ( P < 0,01) debido a un aumento
después del parto.
Cuadro 1 . Efectos de la suplementación de vacas Holstein multíparas durante el período

peripartal con Met protegido en el rumen (Smartamine M, Adisseo NA, Alpharetta, GA) o colina
protegida en el rumen (ReaShure, Balchem Inc., New Hampton, NY) en biomarcadores
sanguíneos y hepáticos
Reunió Colina P -valor 3
M
SEM Cumplió Colina ×T
Parámetro 1 Sin Con 2 Sin Con SEM 4 5 Paridad Hora 6
Masa corporal muscular
Creatinina 90,80 92,29 1,58 94,17 88,92 1,58 0,51 0,02 <0,01 0,33
-
(µmol / L)
Urea (mmol / L) 5.16 5.14 0,13 5.16 5.13 0,13 0,91 0,88 - 0,01 0,90
Marcadores de función hepática
M
Bilirrubina 4.38 4.22 0,49 4.44 4.16 0,49 0,82 0,69 - <0,01 0,67
(µmol / L)
AST (U / L) 100.11 100,91 2,85 99,23 101,79 2,85 0,84 0,53 - <0,01 0,54
Colesterol 3.31 3,62 0,15 3,41 3,53 0,16 0,11 0,55 - <0,01 0,17
(mmol / L)
GGT (U / L) 24,58 24.03 1,44 23.41 25.20 1,44 0,79 0,38 - <0,01 0,75
Paraoxonasa (U 84,54 93.09 3,20 88,45 89,18 3,20 0,07 0,87 - <0,01 0,17
/ mL)
Inflamación y APP
Albúmina (g / 35,53 36,55 0,35 36,21 35,87 0,35 0,04 0,50 0,37 0,15
-
L)
Ceruloplasmina 2,84 2,73 0,10 2,74 2,82 0,10 0,45 0,56 <0,01 0,18
-
(µmol / L)
Haptoglobina 0.47 0,35 0,05 0,41 0,41 0,05 0,08 0,94 <0,01 0,90
-
(g / L)
MPO (U / L) 415.40 432.02 14.60 423,50 423,92 14.60 0,42 0,98 - <0,01 0,96
IL-1β (pg / mL) 7.12 4,98 1.04 6.25 5,86 1.02 0,14 0,79 <0,01 <0,01 0,88
IL-6 (pg / mL) 835,16 1.086,51 62,2 963,74 957,93 82.08 0,03 0,96 - <0,01 0,87
Estrés oxidativo
ROM (mg de H 13,71 13.42 0,39 13.46 13,66 0,39 0,60 0,72 <0,01 0,44
-
2 O 2 /100 ml)
FRAP (µmol / L) 135,84 135,54 3,66 135.02 136,36 3,66 0,95 0,80 - 0,03 0,28
Glutatión (µmol 23,32 62,83 10,65 46,55 39,61 10,65 0,01 0,64 <0,01 0,22
-
/ g de proteína)
Glutatión 22,81 62,10 10,59 45,87 39.04 10,59 0,01 0,65 <0,01 0,21
reducido (µmol / -
g de proteína)
Metabolismo de la colina
M
Colina 38.04 37,38 1,16 37.25 38,16 1,16 0,69 0,58 <0,01 0,69
plasmática (mg / -
dL)
PC plasmática 111,56 115,96 3,77 112,79 114,73 3,77 0,41 0,72 <0,01 <0,01 0,60
(mg / ml)
Colina de leche 26,78 27.13 1,70 27,43 26,47 1,70 0,88 0,68 <0,01 0,41
-
(mg / L)
1
AST = aspartato aminotransferasa; GGT = gamma-glutamil transferasa; APP = proteínas de fase
aguda; MPO = mieloperoxidasa; ROM = metabolito reactivo del oxígeno; FRAP = capacidad reductora
de hierro del plasma; PC = fosfatidilcolina.
2
Mejor SEM.
3
La interacción Met × colina no fue significativa para ninguno de los parámetros y se incluyó en el
archivo complementario.
4
Efecto general de la suplementación con Met.
5
Efecto general de la suplementación con colina.
6
Interacción de Met × tiempo.
7
Interacción de colina × tiempo.
Biomarcadores de la función hepática

Los efectos principales de Met, CHOL, tiempo e interacciones para los biomarcadores de la
función hepática se resumen en la Tabla 1 . Ni la suplementación con Met ni con CHOL tuvo un
efecto sobre las concentraciones de colesterol o la aspartato aminotransferasa ( P > 0,10, Tabla 1 ).
Sin embargo, se detectó una tendencia ( P = 0.07) en las vacas alimentadas con Met debido a un
aumento general mayor en las concentraciones de PON en comparación con las vacas sin
suplementación con Met, especialmente después del parto. Aunque la concentración de PON en
vacas alimentadas con CHOL también aumentó ( P < 0.01) con el tiempo después del parto, el
CHOL no resultó en una mayor PON en comparación con las vacas sin suplementación con
CHOL ( P = 0,87, Figura 1D ).
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Figura 1 . Efectos de la suplementación de vacas Holstein multíparas durante el período

peripartal con metionina protegida en el rumen (Met; Smartamine M, Adisseo NA, Alpharetta,
GA) o colina protegida en el rumen (CHOL; ReaShure, Balchem Inc., New Hampton, NY) sobre el
colesterol en sangre (A, B) y paraoxonasa (C, D). Los valores son medias, con errores estándar
representados por barras verticales; Las interacciones Met × CHOL no fueron significativas ( P >
0,05) para ninguno de los parámetros y, por lo tanto, solo se representan los efectos principales
de Met y CHOL.
Biomarcadores del metabolismo del CHOL

El principal efecto de Met, CHOL y sus interacciones para los biomarcadores del metabolismo de
CHOL en sangre y leche se informa en la Tabla 1 . Los principales efectos de Met y CHOL y sus
interacciones no fueron significativos ( P > 0,05) para ninguno de los biomarcadores del
metabolismo de CHOL ( Tabla 1 ). Independientemente del tratamiento, las concentraciones
plasmáticas de PC y CHOL libre disminuyeron ( P < 0,05) alrededor del parto y alcanzaron un
nadir 4 días después del parto . A diferencia de la PC, la concentración plasmática de CHOL libre
se mantuvo baja después de 4 días y no volvió a los niveles previos al parto en 30 DIM ( Figura
complementaria S2 ; http://dx.doi.org/10.3168/jds.2016-10986 ), que podría atribuirse
principalmente al aumento constante del CHOL en la leche independientemente del tratamiento
( P < 0,01, Figura complementaria S2 ).
Biomarcadores de inflamación y APP

Entre las PPA determinadas en el presente estudio, las vacas suplementadas con Met tuvieron una
mayor concentración de albúmina ( P = 0.04) en comparación con las vacas sin Met. De hecho, la
albúmina plasmática en vacas Met aumentó ( P < 0.05, Figura 2C ) después del parto, mientras
que la concentración de albúmina en vacas sin suplementación con Met se mantuvo sin cambios
en comparación con el período preparto ( P > 0.05). Como se esperaba, la concentración
plasmática de haptoglobina aumentó ( P < 0.01, Figura 2A y 2B ) poco después del parto. Aunque
la haptoglobina plasmática alcanzó un cenit el día 4 independientemente del tratamiento, una
tendencia ( P = 0,08) para una menor haptoglobina se detectó en respuesta a la suplementación
con Met pero no con CHOL ( P = 0,94).


GA) o colina protegida en el rumen (CHOL, ReaShure, Balchem Inc., New Hampton, NY) en la
haptoglobina sanguínea (A, B), albúmina (C, D), IL-1β (E, F) e IL-6 (G, H). Los valores son medias,
con errores estándar representados por barras verticales; Las interacciones Met × CHOL no
fueron significativas ( P > 0,05) para ninguno de los parámetros y, por lo tanto, solo se
representan los efectos principales de Met y CHOL.
Para las citocinas proinflamatorias, no observamos ningún efecto principal o interacciones para
CHOL. En contraste, se detectó un efecto principal con mayor IL-6 en vacas suplementadas con
Met ( P = 0.03, Figura 3G ); La concentración de IL-1β no cambió ( P = 0,14, Figura 2E ) en vacas
suplementadas con Met.


GA) o colina protegida en el rumen (CHOL, ReaShure, Balchem Inc., New Hampton, NY) sobre el
hígado total glutatión (A, B) y glutatión reducido (C, D). Los valores son medias, con errores
estándar representados por barras verticales; Las interacciones Met × CHOL no fueron
significativas ( P > 0,05) para ninguno de los parámetros y, por lo tanto, solo se representan los
efectos principales de Met y CHOL.
Biomarcadores de estrés oxidativo

Aunque no se detectaron efectos principales o interacciones de Met y CHOL para la MPO
plasmática, el ROM o la capacidad de reducción férrica del plasma , la concentración de ROM
aumentó después del parto y no volvió al nivel previo al parto en 30 DIM independientemente
del tratamiento (datos no mostrados ). De acuerdo con los cambios temporales en el ROM, las
concentraciones hepáticas totales y reducidas de GSH disminuyeron después del parto y no
regresaron al nivel previo al parto en 30 DIM. Sin embargo, a diferencia de la ROM, el hígado
total ( P = 0.01, Figura 3A ) y la reducción de GSH ( P = 0.01, Figura 3C ) fueron mayores en las
vacas suplementadas con Met, lo que se atribuyó principalmente a una mayor concentración de
GSH total y reducida en el día -10 y 30 en relación con el parto.
Fagocitosis de sangre total y explosión oxidativa

Tras el desafío, se detectó un mayor aumento en la capacidad de fagocitosis de neutrófilos en
vacas suplementadas con Met ( P = 0.01, Figura 4A ) pero no CHOL ( P = 0.81, Figura 4B ). En
contraste, para los monocitos sanguíneos , la capacidad de fagocitosis no cambió en respuesta a
Met ( P = 0.28, Figura suplementaria S3A ; http://dx.doi.org/10.3168/jds.2016-10986 ) o CHOL ( P
= 0.15, Figura complementaria S3B ).


GA) o colina protegida en el rumen (CHOL; ReaShure, Balchem Inc., New Hampton, NY) sobre la
fagocitosis ( A, B) y explosión oxidativa (C, D, E, F). CON = control; SMA = Smartamine M (0,08%
de DMI); REA = ReaShure (60 g / d); MEZCLA = SMA + REA. Los valores son medias, con
errores estándar representados por barras verticales.
Como era de esperar, la suplementación con Met también resultó en una mayor explosión
oxidativa de neutrófilos en sangre ( P = 0,03, Figura 4C ). Por el contrario, la explosión oxidativa
de neutrófilos en sangre no cambió en respuesta a la suplementación con CHOL ( P = 0,54,
Figura 4D ). Aunque no se detectaron diferencias en la capacidad de estallido oxidativo de los
monocitos para los efectos principales de Met o CHOL ( P > 0.10), una interacción significativa
Met × CHOL ( P < 0.01, Tabla 2 ) ocurrió principalmente debido al aumento de la capacidad de
estallido oxidativo de los monocitos en SMA- y vacas suplementadas con REA. No se detectaron
cambios temporales para los monocitos sanguíneos ( P = 0,77, figura suplementaria S3 ;
http://dx.doi.org/10.3168/jds.2016-10986 ) y actividad de estallido oxidativo de neutrófilos ( P =
0,45, Figura 4 ).
Cuadro 2 . Efectos de complementar vacas Holstein multíparas durante el período peripartal con
Met protegido en el rumen (Smartamine M, Adisseo NA, Alpharetta, GA) o colina protegida en el
rumen (ReaShure, Balchem Inc., New Hampton, NY) en la fagocitosis de neutrófilos y monocitos
en sangre y explosión oxidativa
Reunió Colina Tratamiento 3
Parámetro Se
1 SEM reunieron C
(%) Sin Con Sin Con 2 ESTAFA SMA REA MEZCLA SEM 4
Phago_mono 43.03 45,28 42,62 45,69 1,59 40.01 45,22 46.04 45,34 2.30 0,28 0
Phago_neutro 54,69 61.05 57,60 58,14 1,67 53,14 62.08 56,23 60.05 2,43 0,01 0
Oxi_mono 21.35 23,99 21,96 23,38 1,37 17,72 b 26.19 24,99 21,78 ab 2,00 0,15 0
a a
Oxi_neutro 49,28 57,27 52,20 54,34 2,63 45.05 59,36 53,51 55.18 3,83 0,03 0
a, b
Los valores medios con diferentes superíndices difieren ( P < 0,05).
1
Phago_mono = fagocitosis de monocitos; Phago_neutro = fagocitosis de neutrófilos; Oxi_mono =
explosión oxidativa de monocitos; Oxi_neutro = explosión oxidativa de neutrófilos.
Mejor SEM.
3
CON = control; SMA = Smartamine M (0,08% de DMI); REA = ReaShure (60 g / d); MEZCLA = SMA
+ REA.
4
Efecto general de la suplementación con Met.
5
Efecto general de la suplementación con colina.
6
Interacción de Met × colina.
7
Interacción de Met × tiempo.
8
Interacción de colina × tiempo.
Discusión
Biomarcadores de masa muscular y metabolismo N

Durante el período periparto, la incapacidad de las vacas para consumir suficiente proteína
conduce aEquilibrio de MP y menor AA en plasma, especialmente alrededor del parto ( Bell et al.,
2000 ; Zhou et al., 2016a ). Teniendo en cuenta que las demandas de desarrollo fetal al final del
embarazo y el inicio de la lactancia aumentan en gran medida los requisitos de tejido para AA, se
puede esperar la movilización muscular durante este período. La creatinina es un indicador
adecuado de la masa muscular corporal, y el nivel plasmático de creatinina se ha utilizado como
marcador indirecto para la evaluación del catabolismo muscular corporal tanto en el período
peripartal ( Kokkonen et al., 2005 ; Osorio et al., 2014 ) como lactancia media ( Pires et al., 2013).
Por tanto, la menor concentración plasmática de creatinina en las vacas CHOL indicó una menor
masa corporal en estas vacas y, por tanto, un mayor grado de movilización de masa muscular. El
mecanismo de tal respuesta no está claro; sin embargo, es probable que se asocie con una
sensibilidad reducida a la insulina en estas vacas porque la relación glucosa-insulina en sangre
fue menor en respuesta a la suplementación con CHOL durante el período peripartal (Zhou et al.,
2016b).
Biomarcadores de la función hepática y el metabolismo de la colina
Es bien sabido que el colesterol es necesario para la síntesis del núcleo hidrofóbico de las
lipoproteínas sintetizadas en el hígado o el intestino ( Cohen, 2008 ), y las concentraciones de las
diversas fracciones de lipoproteínas se modifican en gran medida en torno al parto ( Bionaz et al.,
2007 ). La idoneidad del colesterol como biomarcador de la función hepática durante el período
peripartal se debe en parte a que la variación en las concentraciones depende en gran medida del
nivel de lipoproteínas en sangre ( Bionaz et al., 2007 ).
Como agentes lipotrópicos, Met y CHOL administrados a rumiantes pueden ayudar a eliminar
los lípidos del hígado mediante la estimulación de la formación y exportación de lipoproteínas de
muy baja densidad ( Waterman y Schultz, 1972 ). Los informes anteriores de estudios de
rumiantes y no rumiantes han ilustrado la importancia de los agentes lipotrópicos adecuados en
la prevención de la lipidosis hepática ( Cooke et al., 2007 ; Corbin y Zeisel, 2012 ).
Como precursor de la PC, que es esencial para la síntesis de lipoproteínas de muy baja densidad (
Auboiron et al., 1995 ), también se esperaba que la suplementación con CHOL mejorara la
función hepática al menos en parte al mejorar la exportación de lipoproteínas del hígado. En
contraste con esta noción, los resultados de informes anteriores no observaron diferencias (
Guretzky et al., 2006 ) o detectaron una concentración más baja ( Zahra et al., 2006 ) de colesterol
en sangre en respuesta a la suplementación con CHOL. Por lo tanto, la falta de cambios en el
colesterol plasmático en vacas suplementadas con CHOL no es del todo sorprendente ( Tabla 1 ).
De acuerdo con estos resultados, el hecho de que la concentración plasmática de PC tampoco se
vio afectada por la suplementación con CHOL, junto conel nivel más alto de triacilglicerol
hepático en 20 días en las vacas suplementadas con CHOL (Zhou et al., 2016b), indicó que la
exportación de lipoproteínas del hígado no aumentó.
La paraoxonasa se sintetiza en el hígado, después de lo cual se libera en el torrente sanguíneo

donde se asocia con la lipoproteína de alta densidad y la protege del daño oxidativo ( Turk et al.,
2004 ). Por lo tanto, la concentración de PON se ha utilizado como un biomarcador de la función
hepática en vacas peripartales ( Bionaz et al., 2007 ). De hecho, las vacas con altas concentraciones
de PON en plasma (promedio = 92 U / mL) posparto produjeron más leche en comparación con
aquellas con concentraciones bajas de PON (promedio = 54.3 U / mL) ( Bionaz et al., 2007).
Aunque de menor magnitud, la diferencia en PON detectada entre vacas con o sin
suplementación con Met (94,9 vs 85,1 U / mL) parece apoyar la idea de que tenían mejor salud y,
por lo tanto, producían más leche (Zhou et al., 2016b).
La tendencia general de disminución de la PON alrededor del parto con un nadir a los 4 días
posparto ( Figura 1C ) estuvo de acuerdo con trabajos previos ( Bionaz et al., 2007 ; Grossi et al.,
2013 ; Osorio et al., 2014 ). Se propuso previamente que la deposición excesiva de triacilglicerol en
el hígado y su efecto negativo sobre los hepatocitos era en parte responsable de la disminución de
PON después del parto ( Turk et al., 2004 ). Sin embargo, el hecho de que el triacilglicerol
hepático aumentara después del parto (Zhou et al., 2016b) independientemente del tratamiento
no parece respaldar un efecto negativo sobre la PON. Lo que se desprende del presente estudio y
de los datos sobre los perfiles de lipoproteínas de alta densidad después del parto (Bernabucci et
al., 2004 ) es que la PON juega un papel en el metabolismo de las lipoproteínas además de aliviar
potencialmente los efectos negativos del estrés oxidativo ( Aviram y Rosenblat, 2004 ). En ese
contexto, cabe destacar que la correlación global entre PON y colesterol fue positiva
independientemente del tratamiento (240 observaciones en total; r = 0,50, P < 0,01).
Biomarcadores de inflamación y APP

Como una APP negativa, la producción hepática de albúmina suele disminuir durante la
inflamación y sirve como un biomarcador útil para evaluar el estado inflamatorio de las vacas (
Bionaz et al., 2007 ; Bertoni et al., 2008 ; Ceciliani et al., 2012 ). Por ejemplo, las vacas que
experimentan menos (o ninguno) casos de fiebre de la leche, placenta retenida, metritis , cetosis,
cojera o mastitis durante el primer mes de lactancia y producen niveles más altos de leche (
Bertoni et al., 2008 ) que las vacas que experimentan una o más de estas complicaciones de salud
tenían concentraciones de albúmina que oscilaban entre ~ 34 y ~ 35 g / L entre los 7 y los 28 días
posparto [( Tabla 2 enBionaz y col. (2007) ; Figura 1 en Bertoni et al., (2008) ] y niveles de
haptoglobina > 0.3 g / L (sugestivo de inflamación grave; Bertoni et al., 2008 ; Bionaz et al., 2007 ).
Por lo tanto, aunque las concentraciones de albúmina plasmática en vacas con o sin Met o CHOL
fueron superiores a 35 g / L durante todo el período peripartal ( Figura 2 ), la mayor
concentración de albúmina (1 g / L) en vacas suplementadas con Met podría tomarse como
indicación. que estaban en mejor salud.
También es digno de mención que las vacas sin Met mantuvieron una concentración constante
de albúmina durante todo el estudio, mientras que la concentración en las vacas Met ya era
numéricamente mayor en el día 4 en comparación con -10 en relación con el parto y continuó
aumentando a los 8 días posparto. Teniendo en cuenta la función de desintoxicación de la
albúmina al unirse a los ácidos grasos no esterificados y a la bilirrubina , la mayor concentración
de albúmina en las vacas suplementadas con Met puede haber ayudado a aliviar la inflamación (
Weinberg, 2006 ; van der Vusse, 2009 ) durante el período peripartal. También es de destacar que,
a pesar de una síntesis hepática aparentemente mayor de albúmina en vacas suplementadas con
Met, también tuvieron un mayor porcentaje de proteína de la leche y producción de leche en
general (Zhou et al., 2016b). Se ha sugerido que una reducción en la síntesis de albúmina en el
hígado ahorraría AA para la gluconeogénesis y la producción de proteínas hepáticas,
especialmente APP positiva ( Ceciliani et al., 2012 ).
Se espera que la producción de APP positiva, como la haptoglobina y la ceruloplasmina, aumente

durante un evento inflamatorio. En la investigación de vacas en transición, la haptoglobina ha
sido de particular interés debido a su rápido aumento durante la respuesta de fase aguda y, por lo
tanto, se ha utilizado previamente como biomarcador de diagnóstico ( Hirvonen et al., 1999 ;
Sheldon et al., 2001 ). En términos del período peripartal, la concentración de haptoglobina en
sangre es comúnmente elevada como consecuencia de condiciones inflamatorias comunes
alrededor del parto ( Bionaz et al., 2007 ); por ejemplo, la estimulación de las células
parenquimatosas mediante la infiltración de ácidos grasos en el hígado en vacas en transición (

Eckersall, 2000 ; Katoh et al., 2002). La correlación positiva general (240 observaciones en total; r =
0.14, P = 0.03) entre la haptoglobina y la IL-1β fue indicativa de un estado proinflamatorio
durante el período de transición porque existe evidencia de que la IL-1β (citocina
proinflamatoria) puede estimular la transcripción y síntesis de haptoglobina ( Baumann et al.,
1990 ). De acuerdo con la mayor albúmina en las vacas Met, la tendencia a una menor
concentración de haptoglobina en sangre ofrece cierto apoyo a la idea de que estas vacas se
encontraban en un estado inflamatorio menos pronunciado.
Aunque la IL-6 es bien conocida por sus propiedades proinflamatorias, hallazgos recientes han
revelado una propiedad antiinflamatoria para esta citocina ( Scheller et al., 2011 ). De hecho, las
actividades antiinflamatorias de IL-6 están mediadas por gp130 e IL-6R (señalización clásica),
mientras que las actividades proinflamatorias están mediadas por el complejo IL-R soluble en IL-
6 (señalización trans; Scheller et al. , 2011 ). Por lo tanto, dependiendo de un estímulo dado que
induzca una vía de señalización dada, la IL-6 debe considerarse como una citocina tanto
proinflamatoria como antiinflamatoria. Debido a que la IL-6 no regula al alza los principales
mediadores inflamatorios e inhibe directamente la expresión de TNFα e IL-1 y su transducción
de señales (Rehman et al., 1997 ), la opinión actual es que la IL-6 tiene principalmente un efecto
antiinflamatorio ( Pedersen et al., 2001 ; Lauder et al., 2013 ; Hunter y Jones, 2015 ). Por lo tanto,
considerando la tendencia a una menor haptoglobina, así como la notablemente mayor albúmina
en las vacas suplementadas con Met, es razonable especular que la mayor concentración de IL-6
en las vacas suplementadas con Met refleja un estado inflamatorio menos pronunciado. También
es posible que la mayor concentración de IL-6 en vacas suplementadas con Met sirviera para
mantener un cierto grado de inflamación del tejido periférico ( Vailati-Riboni et al., 2016 ).
Biomarcadores de estrés oxidativo

El estrés oxidativo, definido como el grave desequilibrio entre oxidantes y antioxidantes como
consecuencia del aumento de la producción de ROM debido a la mayor demanda de nutrientes y
energía, puede ejercer acciones pleiotrópicas en vacas lecheras peripartales ( Sordillo et al., 2009 ).
De hecho, el ROM ha sido ampliamente adoptado como biomarcador del estrés oxidativo tanto
en no rumiantes ( Fukui et al., 2011 ; Jansen et al., 2013 ) como en rumiantes ( Bernabucci et al.,
2002 , 2005 ; Trevisi et al., 2009 ; Celi et al., 2010 ). Aunque las concentraciones de ROM en el
presente estudio no se vieron afectadas por la suplementación con Met o CHOL, la ROM
sustancialmente más alta a partir de 4 d posparto fue indicativo de un mayor riesgo de aparición
de estrés oxidativo. En ese contexto, es de destacar que las vacas suplementadas con Met tenían
signos claros de un estado inflamatorio reducido. La razón de esto no está clara, pero podría
haber estado relacionada con las diferencias entre grupos en la concentración de antioxidantes
intracelulares como GSH. De hecho, el GSH es el antioxidante endógeno más abundante debido a
su marcada capacidad para eliminar el ROM y los radicales libres. Por lo tanto, la concentración
de GSH se ha utilizado como biomarcador en diversas enfermedades relacionadas con el estrés
oxidativo ( Romeu et al., 2010 ; Vetrani et al., 2013 ; Saharan y Mandal, 2014). La disminución
general de la concentración de GSH total y reducida después del parto podría deberse al aumento
de la producción de ROM y radicales libres.
El trabajo previo con vacas lecheras ha demostrado un efecto positivo de la suplementación con
Met sobre la concentración intrahepática de GSH durante el período peripartal ( Osorio et al.,
2014 ). Tal efecto puede estar directamente asociado con la suplementación con Met,
considerando que Met puede incorporarse corriente arriba en la ruta de síntesis de novo para
GSH ( Halsted, 2013 ). Los estudios con no rumiantes también han observado concentraciones
reducidas de GSH hepático en casos de desnutrición proteico-energética , y el GSH se repone
cuando se suplementan con AA de azufre o donantes de metilo ( Cho et al., 1984 ; Bauman et al.,
1988 ; Goss et al. , 1994 ). De hecho, tanto in vitro (Hartman et al., 2002 ) e in vivo ( Tabachnick y
Tarver, 1955 ) que utilizan metionina marcada radiactivamente han demostrado la incorporación
hepática de [ 35 S] en GSH. Por lo tanto, la mayor concentración de GSH en vacas suplementadas
con Met estuvo de acuerdo con estos informes y confirmó una asociación directa entre la
suplementación con Met y la concentración hepática de GSH.
Aunque el CHOL no contiene azufre, el Met se puede generar en tejidos como el hígado a partir
del CHOL cuando la homocisteína acepta un grupo metilo de CHOL a través de betaína ( Wong y
Thompson, 1972 ; Li y Vance, 2008 ). Por lo tanto, también se esperaba un aumento de GSH
hepático por la suplementación con CHOL, pero no ocurrió ( Figura 3 ). Debido a que la cisteína
es el sustrato limitante para la síntesis de GSH y recibe azufre de Met ( Franklin et al., 2009), es
razonable especular que la falta de azufre fue un factor limitante clave para la síntesis de GSH a
partir de la suplementación con CHOL. Alternativamente, también es posible que la síntesis de
Met a partir de CHOL estuviera limitada durante el período peripartal, ya sea como resultado de
una expresión o actividad insuficiente de enzimas clave (p. Ej., Betaína homocisteína
metiltransferasa), o porque CHOL se usó predominantemente para la síntesis de otros
compuestos como como PC o acetilcolina. Los mecanismos específicos de esta respuesta merecen
un estudio más a fondo.
Capacidad de destrucción de neutrófilos y monocitos sanguíneos

La capacidad fagocítica de neutrófilos y monocitos comprometida y la actividad de explosión
oxidativa en respuesta al desafío de patógenos son indicadores directos de una respuesta inmune
deteriorada, lo que da como resultado un mayor riesgo de infecciones bacterianas en el huésped (
Unanue, 1976 ). Los datos disponibles hasta la fecha parecen indicar que las vacas lecheras
peripartales tienen un sistema inmunológico disfuncional alrededor del parto ( Loor et al., 2013 ).
Por lo tanto, la mayor fagocitosis de neutrófilos y el estallido oxidativo en la sangre de las vacas
suplementadas con Met indicaron un mejor estado del sistema inmunológico. Sin embargo, se
desconocen los mecanismos precisos del efecto de cebado. Los estudios en humanos han
informado que una mayor cantidad de Ca 2+El flujo hacia PMNL aumenta notablemente la
intensidad del estallido oxidativo y el inicio del estallido oxidativo ( Bei et al., 1998 ). Es de
destacar que la IL-6 aumenta las reservas intracelulares de Ca 2+ , que es la base conocida para la
activación de PMNL y la desgranulación de los gránulos que contienen oxidasa de explosión
oxidativa ( Sitaraman et al., 2001 ). Por lo tanto, considerando la mayor concentración sostenida
de IL-6 junto con la menor incidencia general de enfermedad en vacas suplementadas con Met
(Zhou et al., 2016b), se puede especular que la suplementación con Met mejoró la fagocitosis y el
estallido oxidativo en PMNL al menos en parte aumentando el Ca 2+ intracelular almacenes, que
sensibilizaron o prepararon estas células para la exposición a patógenos.
Aunque se informó que la intensidad del estallido oxidativo en los monocitos estimulados por E.
coli era menor que en los PMNL ( Yan et al., 2012 ), los monocitos también tienen la capacidad de
fagocitar y realizar estallidos oxidativos ( Keogh et al., 2011). ). El hecho de que la suplementación
con CHOL conduzca a una mayor explosión oxidativa de monocitos indica la existencia de
mecanismos alternativos. Los mecanismos relacionados directamente con el metabolismo de Met
y CHOL o sus metabolitos por las células inmunes innatas también podrían desempeñar un
papel. Por ejemplo, el estallido respiratorio de los monocitos se acompaña de una mayor
absorción de GSH ( Seres et al., 2000 ). Los estudios con ratones deficientes en GSH reductasa
indicaron que tenían una explosión oxidativa deteriorada y producían menos ROM debido al
agotamiento de GSH (Yan et al., 2012 ). De acuerdo con esto, se detectó una reducción del
estallido oxidativo de neutrófilos en humanos en respuesta al estrés oxidativo crónico ( Amer y
Fibach, 2005 ). Como precursores de GSH aguas arriba en el ciclo de la metionina a través de la
vía de transulfuración , podría ser posible que Met y CHOL suplementarios contribuyan a
aumentar la fagocitosis y el estallido oxidativo tras el desafío a través del aumento de la
disponibilidad de GSH para neutrófilos y monocitos.
Conclusiones
En general, los cambios observados en la PON plasmática, la haptoglobina y la albúmina superior
revelaron alteraciones favorables de la función hepática, así como un estado de inflamación
durante la lactancia en vacas suplementadas con Met. La suplementación de Met dio como
resultado una mejor respuesta inmune en términos de mayor capacidad de fagocitosis y
explosión oxidativa tras la exposición a patógenos. BiomarcadorLos análisis en sangre, leche e
hígado indicaron que el efecto de la alimentación con Met sobre el rendimiento posparto de la
vaca probablemente se deba, en parte, a una mejor respuesta inmune y de ingesta de alimento.
Aunque algunos estudios previos han demostrado efectos beneficiosos de la suplementación con
CHOL sobre el rendimiento, las respuestas contrastantes detectadas entre la suplementación con
Met y CHOL sobre los biomarcadores inmunometabólicos en este estudio podrían deberse, por
ejemplo, al hecho de que la suplementación con CHOL fue insuficiente para las vacas durante el
período de transición. . Los requisitos de CHOL y Met durante el período de transición, junto
con las posibles interacciones a nivel mecanicista, merecen un estudio más a fondo.
Expresiones de gratitud
Los autores agradecen a Adisseo (Commentry, Francia) por el apoyo financiero parcial de esta
investigación. Zheng Zhou recibió una beca del Consejo de Becas de China (CSC, Beijing, China).
También agradecemos a Perdue AgriBusiness (Salisbury, MD) por la donación de ProVAAl
AADvantage durante el transcurso del experimento.
Dato suplementario
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2016 La Metionina Protegida en El Rumen en Comparación Con La Colina Protegida en El Rumen Mejora El Estado Inmunometabolico en Las Vacas Lecheras Durante El Periodo Peripartal

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30/8/2020 La metionina protegida en el rumen en comparación con la colina protegida en el rumen mejora el estado inmunometabólico en las vaca…

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Reunió Colina P -valor 3

Masa corporal muscular

Marcadores de función hepática

Reunió Colina P -valor 3

Reunió Colina P -valor 3

Biomarcadores de la función hepática

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Figura 1 . Efectos de la suplementación de vacas Holstein multíparas durante el período

Biomarcadores del metabolismo del CHOL

Biomarcadores de inﬂamación y APP

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Figura 2 . Efectos de la suplementación de vacas Holstein multíparas durante el período

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Figura 3 . Efectos de la suplementación de vacas Holstein multíparas durante el período

Biomarcadores de estrés oxidativo

Fagocitosis de sangre total y explosión oxidativa

Descargar: Descargar imagen de alta resolución (332KB)

Figura 4 . Efectos de la suplementación de vacas Holstein multíparas durante el período

Reunió Colina Tratamiento 3

Biomarcadores de masa muscular y metabolismo N

Biomarcadores de la función hepática y el metabolismo de la colina

La paraoxonasa se sintetiza en el hígado, después de lo cual se libera en el torrente sanguíneo

Biomarcadores de inﬂamación y APP

Se espera que la producción de APP positiva, como la haptoglobina y la ceruloplasmina, aumente

parenquimatosas mediante la inﬁltración de ácidos grasos en el hígado en vacas en transición (

Biomarcadores de estrés oxidativo

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