Вы находитесь на странице: 1из 14

БИОФИЗИКА И МЕДИЦИНСКАЯ ФИЗИКА

DOI: 10.5862/JPM.248.10
УДК 599.537:534.75:534.28
В.А. Рябов
Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского –
природный заповедник РАН, г. Феодосия, Российская Федерация

Изучение акустических сигналов и предполагаемого


разговорного языка дельфинов

Данная статья продолжает изучение проблемы языка животных путем ре-


гистрации акустических сигналов двух квазистационарных черноморских дель-
финов афалин (Tursiops truncatus) двухканальной системой в полосе частот до
220 кГц с динамическим диапазоном 81 дБ. Продуцируемые дельфинами пач-
ки взаимно некогерентных импульсов (НИ) были сопоставлены с особями.
Форма и спектры этих сигналов изменялись от импульса к импульсу в каждой
пачке. В связи с этим было выдвинуто предположение, что набор спектральных
составляющих каждого НИ представляет собой слово разговорного языка дель-
фина, а пачка НИ – сентенцию. В работе изучались особенности НИ в свете
конструктивных особенностей разговорного языка человека.
дельфин, разговорный, язык, акустика, сигнал, пачка, некогерентный
импульс.

Акустические сигналы зубатых китов можно, играют роль коммуникационных


разнообразны и являются их основным сигналов в их социальных взаимоотноше-
средством, необходимым для осуществле- ниях, – это пачки широкополосных им-
ния сложного согласованного социального пульсов и «свисты» [3]. Несколько видов
поведения (добыча корма, защита от хищ- дельфинов семейств Kogiidae, Physeteridae,
ников, и т. п.), навигации, поддержания Phocoenidae и подсемейства Cephalorhynchinae
связи между рассеянными индивидами, по- (дельфин Гектора) не продуцируют свисты
лучения информации об окружающей сре- и, возможно, общаются импульсными зву-
де [1]. Следует специально отметить, что ками [4 – 6].
в условиях недостаточной видимости эти Пачки импульсов состоят из последо-
сигналы становятся для животных един- вательности широкополосных импульсов,
ственным сенсорным посредником. сходных с эхолокационными щелчками,
До настоящего времени в научной ли- но в отличие от них имеют очень короткие
тературе считается общепризнанным мне- (0,5 – 10 мс) межимпульсные интервалы [7]
ние, согласно которому у зубатых китов и существенно более низкие уровни звуко-
(Оdontoceti) имеется сонар. Зондирующие вого давления (УЗД) [2]. Наличие и функ-
сигналы сонара дельфинов – это щелчки циональное назначение этих пачек остают-
длительностью около 50 мкс, с максиму- ся неясными до сих пор, несмотря на то,
мом энергии на частотах около 120 –130 что предположение об их использовании
кГц [2]. дельфинами для коммуникации обсужда-
Большинство видов дельфинов про- ется еще с 1960-х гг. [6, 8, 9]. Такое пред-
дуцируют два типа звуков, которые, воз- положение основано на том, что вышеопи-

88
Биофизика и медицинская физика

санные сигналы регистрируются во время Было также выдвинуто предположе-


высокой социальной активности дельфи- ние о коммуникативной функции свистов,
нов и на малых расстояниях (2 – 14 м) т. е. что они служат для установления свя-
от них [1], а межимпульсные интервалы у зи, координации действий и поддержания
них короче времени обработки, характер- сплоченности в группе животных, рассеян-
ного для эхолокации (15 – 45 мс). Следует ных по акватории [16]. На основе данных
отметить, что подавляющее большинство о максимальном УЗД свиста, чувствитель-
сигналов дельфинов было зарегистрирова- ности слуха дельфина, уровне окружающих
но в полосе частот лишь до 20 кГц (см., шумов и затухании звука с расстоянием
например, работы [8, 10]), за редким ис- была рассчитана максимальная дистанция,
ключением [6, 7]. на которую дельфины могут устанавливать
Многие виды дельфинов проду- связь с использованием свистовых сигна-
цируют продолжительные частотно- лов. Она составила около 10,5 км [24].
модулированные (ЧМ) акустические сиг- Материал вышеприведенного кратко-
налы, содержащие большое количество го обзора указывает на большой интерес
гармоник, n-кратных фундаментальной ча- исследователей к изучению акустических
стоте (n – целое число). Человек восприни- сигналов дельфинов. В то же время только
мает такие сигналы как свист, поэтому их эхолокационные щелчки исследованы наи-
стали называть свистами. более полно, в полосе частот до 200 кГц,
Практически сразу после первой реги- при известном положении дельфина отно-
страции свистов был изучен и описан ре- сительно гидрофона. Подавляющее боль-
пертуар контекстно-специфических сви- шинство других типов сигналов дельфинов
стов, которые изменяются в соответствии зарегистрированы и описаны в полосе ча-
с ситуацией или активностью животных стот до 20 кГц. Кроме того, акустические
[11 – 13]. сигналы записывались с использованием
Большинство видов дельфинов, кото- оборудования, имеющего недостаточный
рые продуцируют сигналы-свисты, являют- динамический диапазон; при регистрации
ся стайными особями и живут большими сигналов не учитывался импульсный ха-
группами, поэтому было выдвинуто пред- рактер звуков и положение дельфинов от-
положение, что свисты играют важную роль носительно гидрофона (животные свободно
для социальной коммуникации животных плавали). Возможно, что именно поэтому
[14 – 16]. То, каким образом такие сигналы авторам работ не удалось однозначно опре-
можно использовать для коммуникации – делить, какие акустические сигналы живот-
наиболее частый предмет дискуссии в науч- ных можно считать коммуникационными.
ной литературе. В современных исследова- В то же время, для изучения функцио-
ниях было показано, что фундаментальная нальности акустических сигналов дельфи-
частота большинства свистов охватывает нов весьма перспективной оказалась впер-
диапазон частот 2 – 35 кГц, а частоты гар- вые использованная методика регистрации
моник – до 100 кГц [7, 17 – 19]. Однако до сигналов двух квазистационарных дельфи-
настоящего времени неясны как необхо- нов с использованием двухканальной си-
димость, так и функциональное назначение стемы записи [25 – 27]. Эта методика впер-
гармоник свиста, которые являются его не- вые позволила определить принадлежность
отъемлемой составной частью. каждого сигнала конкретному животному,
В последнее время обсуждается гипо- зафиксировать последовательность обмена
теза о свистах «автографах», согласно ко- разными типами сигналов между дельфи-
торой дельфины пользуются ими, чтобы нами, динамику изменения характеристики
оповещать сообщество о своей личности и направленности излучения и формы сигна-
положении в пространстве других членов лов, классифицировать и интерпретировать
социальной группы [20, 21]. Эта гипотеза функциональность сигналов в свете теории
нашла поддержку среди многочисленных сигналов и эхолокации. Сигналы дельфи-
работ (см., например, [16, 22, 23]). нов были разделены на следующие классы:

89
Научно-технические ведомости СПбГПУ. Физико-математические науки № 3(248) 2016

последовательность ультракоротких взрослых черноморских бутылконосых


сверхширокополосных когерентных им- дельфинах вида афалина (Tursіps truncatus)
пульсов (щелчки); с кличками Яша (самец) и Яна (самка), в
пачки взаимно некогерентных импуль- закрытом бетонном бассейне размерами
сов (НИ); 27 × 9,5 × 4,5 м Федерального государ-
пачки взаимно когерентных импульсов ственного бюджетного учреждения науки
(КИ); (ФГБУН) «Карадагская научная станция
пачки универсальных импульсов (УИ); им. Т.И. Вяземского – природный заповед-
ЧМ-симултоны с равномерно распреде- ник РАН» (г. Феодосия). Дельфины живут
ленными тонами (свисты). в бассейне около 20 лет и обладают нор-
Результаты исследований дают основа- мальным слухом. Уровень воды в бассейне
ния рассматривать все акустические сиг- 4 м. Конфигурация эксперимента приведе-
налы дельфинов в качестве зондирующих на на рис. 1, а.
сигналов не одного сонара (как это обсуж- Регистрация акустических сигналов,
далось раньше), а по меньшей мере шести продуцируемых дельфинами Яной (1) и
различных типов сонаров. В то же время в Яшей (2), выполнялась без специальной
работах [25 – 27] было высказано предпо- дрессировки и без пищевого подкрепления
ложение о том, что НИ представляют со- дельфинов. Были использованы промежут-
бой сигналы высокоразвитого разговорного ки времени, когда они сами по привычке
языка дельфинов. подплывали к мосткам 5 (расположены
Цель настоящей работы – достоверное на 0,1 м выше уровня воды) и держались
измерение и анализ некогерентных импуль- у водной поверхности почти без движения
сов как наиболее вероятных акустических (квазистационарно) (рис. 1, b). Сигналы
сигналов предполагаемого разговорного регистрировались двухканальной системой
языка дельфинов. записи, которая фиксировала момент вре-
мени прихода каждого сигнала на гидрофон
Объекты и методы исследования своего канала. Принадлежность каждого
Эксперименты выполнялись на двух сигнала конкретному дельфину и иден-

а) b)

Рис. 1. Конфигурация эксперимента (а) и фотография квазистационарного положения дельфинов


во время записи звуков (b).
Позиции 1, 2 – дельфины Яна и Яша, соответственно; 3, 4 – гидрофоны первого (I) и второго (II) каналов;
5 – мостки; 6, 7 – длинная и короткая стенки бассейна; 8 – его дно

90
Биофизика и медицинская физика

тификация НИ устанавливалась во время гидрофонов 3 и 4 до стенки 7 было 3 м.


анализа двухканальной записи, с учетом Технические характеристики использован-
межканальных временных задержек каждо- ного оборудования представлены в табл. 1.
го сигнала, межканальной разности ампли- Использовались сферические гидро-
туд звукового давления данного сигнала, а фоны, изготовленные из пьезокерамики.
также известных расстояний от гидрофонов Каждый канал записи сигналов состо-
до дельфинов и границ бассейна. ял из гидрофона, усилителя напряжения
Расстояние между гидрофонами I и II и одного из каналов многоканально-
каналов (база записи – 3,5 м) было выбра- го аналого-цифрового преобразователя
но таким, чтобы получить необходимую для (АЦП). Оцифрованные сигналы дельфи-
последующего анализа межканальную раз- нов с АЦП непрерывно записывались на
ницу временных задержек и амплитуд УЗД жесткий диск ноутбука. Запись и обработка
каждого акустического сигнала на гидро- сигналов осуществлялись пакетами про-
фонах. Расстояние между дельфинами было грамм PowerGraph 3.3.8 и Adobe Audition
около 1м. В то же время гидрофоны были 3.0. Спектры сигналов были рассчитаны с
расположены в дальнем акустическом поле использованием быстрого преобразования
дельфина, на расстояние ~ 1,5м. Гидрофоны Фурье на 4096 точек с весовой функцией
были погружены на глубину 1 м, чтобы, по Хэмминга. Во время записи сигналов ника-
возможности, снизить вероятность экрани- ких других животных в бассейне не было.
рования сигналов, идущих в направлении
гидрофонов, дальних от каждого дельфина, Экспериментальные результаты
телом другого животного. Кроме того, для Одна из характерных записей, отобра-
оценки влияния реверберации бассейна на жающих последовательность взаимно не-
записываемые сигналы, гидрофоны были когерентных импульсов, продуцированных
расположены таким образом, чтобы один Яной и Яшей, показана на рис. 2. Дельфины
из них (4) находился близко у стенки бас- излучали импульсные звуки пачками с вре-
сейна, а другой (3) – посредине бассейна менными интервалами между пачками, пре-
(см. рис. 1, а). Расстояние между гидрофо- вышающими во много раз межимпульсные
ном 4 и стенкой 6 составляло 0,45 м, а от интервалы в пачке. Длительность импуль-

Таблица 1
Технические характеристики использованного оборудования

Параметр Единица измерения Значение


Гидрофоны
Диаметр мм 14
Калиброванная чувствительность
гидрофона I канала дБ относительно 1В/мкПа –203,5(66,5)
гидрофона II канала (мкВ/Па) –206,0 (50,0)
Неравномерность частотной
характеристики
дБ
до 160 кГц ±3
до 220 кГц ±10
Каналы записи
Фильтр верхних частот кГц 0,1
Усилитель напряжения дБ 40
Разрядность АЦП (USB-3000) – 14
Динамический диапазон АЦП дБ 81
Частота дискретизации каждого канала МГц 1

91
Научно-технические ведомости СПбГПУ. Физико-математические науки № 3(248) 2016

Рис. 2. Пример записей, отображающих последовательность пачек НИ, продуцированных Яной


(стрелки вниз) и Яшей (стрелки вверх).
Нумерация пачек соответствует их последовательности; I, II – номера каналов записи. Уровень звукового
давления (SPL) акустических импульсов нормирован на 350 Па

сов в пачках изменялась от 0,08 до 0,60 мс, частотах выше 135 кГц. Уровень звукового
причем ее средняя величина составляла давления импульсов (см. рис. 2) изменял-
около 0,25 мс. Незначительное различие ся от 15 до 330 Па; пачки НИ содержали
межканальных УЗД каждого сигнала (менее от 4 до 27 импульсов; межимпульсные ин-
16 дБ) указывает на отсутствие высокой на- тервалы находились в диапазоне от 19 до
правленности излучения НИ. Для каждого 300 мс.
импульса в пачке характерна сложная фор-
ма, которая изменяется от одного импульса Обсуждение результатов
к другому в каждой пачке НИ. В связи с Анализ многочисленных НИ, зареги-
этим спектр каждого импульса также изме- стрированных в наших экспериментах, по-
нялся от одного импульса к другому. казал, что дельфины продуцировали пачки
В качестве примера на рис. 3 показаны импульсов по очереди, не перебивая друг
форма и спектр первых четырех НИ пач- друга, следовательно, резонно полагать,
ки 5 (см. рис. 2), продуцированных Яной. что каждый из дельфинов выслушивал НИ
Эти сигналы были мной классифициро- другого, прежде чем продуцировать свои
ваны в соответствии с теорией сигналов НИ. В этом случае направления стрелок
и эхолокации как взаимно некогерентные возле цифр на рис. 2, обозначающих номер
импульсы (НИ) [25 – 27]. Амплитудный каждой пачки НИ, указывают направления
спектр этих импульсов имел много макси- передачи сообщения (от Яши к Яне или об-
мумов и минимумов и покрывал весь диа- ратно), т. е. обмен НИ. По существу, такой
пазон частот слуха дельфина, от 6 – 15 до обмен напоминает разговор между двумя
160 – 200 кГц. Однако амплитудные спек- людьми. В этом случае принципиальное от-
тры сигналов (см. рис. 3) показаны только личие обмена информацией дельфинов от
до 160 кГц, так как слуховые пороги афа- разговора людей состоит в характеристи-
лины начинают существенно возрастать на ках акустических сигналов их разговорного

92
Биофизика и медицинская физика

Рис. 3. Форма первых четырех НИ (1 – 4) пачки 5 (см. рис. 2), продуцированных


дельфином Яной, и соответствующие им амплитудные спектры (справа).
Уровень звукового давления (SPL) импульсов приведен относительно 350 Па

языка. Каждый импульс в пачках НИ, про- Для выяснения роли НИ были про-
дуцируемый дельфинами, отличается друг анализированы форма и спектр 50 импуль-
от друга своим видом во временной обла- сов. Количество экстремумов в спектрах
сти и набором спектральных составляющих импульсов, которые отличались по уров-
в частотной. В связи с этим можно предпо- ню более чем на 3 дБ, составляло 20 – 30.
ложить, что каждый такой импульс пред- Однако одинаковых импульсов среди них
ставляет фонему либо слово разговорного не выявлено. Это наводит на мысль, что,
языка дельфина. скорее всего, каждый импульс в пачках

93
Научно-технические ведомости СПбГПУ. Физико-математические науки № 3(248) 2016

НИ представляет собой слово разговорного 0,25 мс, что на два-три порядка меньше
языка дельфина, а пачка импульсов – это длительности фонемы речи человека. В то
сентенция, т. е. некое изречение. же время столь малая длительность слова
Взаимно некогерентные импульсы охва- определяет высокую разрешающую способ-
тывают частоты до 200 – 250 кГц, но энер- ность речи дельфина по времени и в про-
гия импульсов, составляющих спектры, на- странстве (около 37 см). С другой стороны,
чинает быстро спадать на частотах ниже 10 этот результат указывает на определенное
и выше 140 кГц (см. рис. 3). Характеристи- преимущество слуха дельфина над слухом
ки НИ аналогичны тем, которые описаны в человека, поскольку дельфин может анали-
работах [25 – 27]. зировать сложные акустические импульсы
Если предположить, что эти импульсы меньшей длительности (по крайней мере,
– не что иное, как речь дельфина, то пред- на 2 – 3 порядка), чем человек. При этом
ставляет интерес сравнить ее с человеческой межимпульсные интервалы НИ существен-
речью. У дельфина спектр каждого импуль- но длиннее его слов (19 – 300 мс) и из-
са занимает почти всю область частот его меняются в широких пределах, что, по-
слуха, от 6 – 15 до 160 кГц. Интересно, что видимому, улучшает защищенность речи
отсутствие составляющих спектра ниже 6 дельфина от реверберации. Другими слова-
– 15 кГц улучшает помехозащищенность ми, дельфин «произносит» каждое следую-
речи, так как на частотах приблизительно щее слово после затухания отражений от
ниже 10 кГц абсолютные слуховые поро- предыдущего. Однако речь дельфина, к со-
ги дельфина и уровень окружающего шума жалению, лежит за границами временных
начинают быстро возрастать. и частотных характеристик слуха человека,
Спектр речи человека также охватывает а значит, ему недоступна. В отличие от че-
почти всю область частот его слуха, но для ловеческого восприятия, дельфины слышат
нормальной разборчивости человеческой речь человека, так как она попадает на низ-
речи достаточно области частот 0,3 – 3 кГц. кочастотную границу их слуха, но она ока-
Известно, что каждое слово в языке чело- зывается ослабленной в связи с существен-
века создано различным размещением (с ным отражением энергии звука на границе
повторением) нескольких разных и произ- сред воздух – вода.
носимых последовательно и слитно фонем. Представляет интерес оценить, в какой
Фонемы образованы спектральными со- степени предполагаемый разговорный язык
ставляющими соответствующих звуков. Из дельфина обладает основными конструк-
конечного числа фонем (например, около тивными особенностями языка человека,
40 в русском языке) может быть создано описанными Хоккетом [28]. Обсудим их в
практически бесконечное количество слов. том же порядке, как их рассмотрел Хоккет
Можно полагать, что в отличие от чело- в своей работе (табл. 2).
века, дельфин создает каждое слово соче- Первые шесть особенностей, отмечен-
танием (с повторением) соответствующих ные автором, очевидно, присущи языку
спектральных экстремумов (см. рис. 3), т. е. дельфина и, по-видимому, не требуют спе-
сочетанием нескольких экстремумов спек- циального обсуждения. Представляет ин-
тра, разных по частоте и уровню, которые терес обсудить оставшиеся особенности,
он надежно различает, в более широкой которые в большей степени определяются
(почти в 40 раз) полосе частот. Следова- интеллектом и уровнем сознания животно-
тельно, спектральные экстремумы «слова» го [26, 29, 30].
в разговорном языке дельфина играют Семантичность. Эксперименты показа-
роль фонем речи человека. Но в отличие ли [31, 32], что дельфин понимает новые
от человека дельфин произносит все фоне- команды, поданные внутри искусственной
мы одного слова одновременно. Поэтому жестовой или звуковой языковой систем,
длительность некогерентного импульса со- которые используют сентенции длительно-
ставляет всего 0,08 – 0,60 мс, а его средняя стью в пять слов и интерпретация которых
длительность, т. е. слова дельфина, – около требует обработки как семантических, так и

94
Биофизика и медицинская физика

Таблица 2
Наличие (либо отсутствие) конструктивных особенностей разговорного языка человека
в языках других животных

Язык животного
Конструктивная
особенность (по Хоккету) Танец Песня Крик Звукоподражание
пчелы жаворонка гиббона серого попугая
Вокально-слуховой канал – + + +
Широковещательное излучение
+ + + +
и направленный прием
Быстрое затухание ? + + +
Чередуемость ограничена ? + +
Обратная связь ? + + +
Специализированность ? + + +
Семантичность + частично + +
если
Произвольность – + +
семантика,+
Дискретность – ? + +
Перемещаемость всегда + ? – –
Продуктивность + ? – ограничена
Культурная преемственность – ? ? ограничена
Двойственность – ? – +
Для разговорного языка дельфина (как и человека) характерны все указанные конструктивные
особенности (все +), что обосновано далее.

синтаксических правил языка. Эти резуль- различия дельфин, по-видимому, легко


таты, на наш взгляд, косвенно подтвержда- распознает, так как они превышают диф-
ют предположение, что в естественном раз- ференциальные пороги его слуха по ча-
говорном языке дельфина каждый НИ есть стоте (0,2 – 0,8 %) в частотном диапазоне
слово с определенным значением. 10 – 130 кГц [34 – 36] и по интенсивности
Произвольность. Концептуальное обу- (10 % ) [37, 38].
чение внутри искусственных жестовой или Перемещаемость. Было показано, что
звуковой языковых систем, внутри не- дельфин правильно понимал команды ис-
скольких парадигм, включающих обучение кусственной жестовой языковой системы
распознаванию набора образов и сопостав- при передаче их через телевизионную кар-
ления с образом, было продемонстриро- тинку тренера так же надежно, как и при
вано экспериментально [33]. Это косвен- непосредственной их передаче тренером.
но подтверждает, что и в предполагаемом Слова этого языка были им поняты рефе-
естественном разговорном языке дельфина ренциально, включая способность показы-
нет прямой связи между количеством спек- вать присутствие или отсутствие референ-
тральных экстремумов слова и тем, что они циального объекта в бассейне дельфина [33,
обозначают. 39]. Эти факты косвенно доказывают, что
Дискретность. В рассматриваемом языке и в своем естественном речевом общении
дельфина дискретность слов, по-видимому, дельфины могут отсылать к вещам в про-
определяется их различным расположени- странстве и во времени и «разговаривать»
ем по частоте и по уровню максимумов и о вещах, которые отсутствуют в данный
минимумов спектральных составляющих момент. Это косвенно свидетельствует о
акустических импульсов (см. рис. 3). Эти наличии у дельфина высокого уровня со-

95
Научно-технические ведомости СПбГПУ. Физико-математические науки № 3(248) 2016

знания и наличия высокоразвитого языка. этом случае может быть важным средством
Продуктивность. Путем анализа раз- передачи социальных знаний и, возмож-
личных сочетаний отдельных спектраль- но, «культуры» китообразных от одного
ных экстремумов в языке дельфина можно поколения к другому [48]. Эти результаты
приблизительно оценить, какое количество указывают на то, что наряду с некоторыми
слов дельфин способен создать. Если при врожденными аспектами разговорного язы-
анализе спектра слова дельфин использует ка, дельфин, по-видимому, получает слова
механизм критических полос шириной око- и природный язык у своих сородичей.
ло 10 % от центральной частоты слухового Двойственность. Исходя из того, что раз-
фильтра [40 – 43], то в полосе частот 10 говорный язык дельфина состоит из спек-
– 120 кГц помещается около 26 частотных тральных экстремумов, которые играют
полос. В этом случае максимальное количе- роль фонем, можно предположить, что он
ство разных слов, которые могут отличаться обладает как фонологической, так и грам-
хотя бы одним экстремумом спектра, равно матической организацией, поэтому дель-
сумме числа сочетаний с повторениями из фины могут создавать бесконечное количе-
26 элементов по 1 + по 2 +… + по 26, что ство слов из конечного числа спектральных
составляет в сумме около 5۰1014. Это значе- экстремумов, которые в свою очередь могут
ние очень высокое и явно избыточное, хотя создавать бесконечное число сентенций.
при учете различий в уровнях экстремумов Анализ разговорного языка дельфинов в
спектра оно может быть еще выше. Несо- настоящей работе показал, что в отличие от
мненно, что указанная величина характе- известных коммуникационных систем жи-
ризует потенциальную возможность дан- вотных, он прямо либо косвенно облада-
ного способа кодирования слов. Реально ет всеми конструктивными особенностями
используемое дельфинами количество слов, разговорного языка человека. Для сравне-
по-видимому, существенно меньше и может ния и наглядности полученных результа-
быть сопоставимо с человеческим языком. тов снова рассмотрим таблицу из работы
Это количество достигается уже при семи Хоккета [28] (см. табл. 2). В первой колон-
экстремумах спектра, когда число сочета- ке таблицы перечислены конструктивные
ний с повторениями из 26 по 7 достигает особенности разговорного языка человека,
3,4 ۰ 106 слов, т. е. числа, сопоставимого с впервые показанные Хоккетом [28], в дру-
количеством известных слов человеческого гих колонках – наличие этих особенностей
языка, которое не превышает (1 – 2)۰106. в коммуникационных системах разных жи-
В связи с этим можно предположить, что вотных. Подчеркнем, что для разговорного
разговорный язык дельфина является от- языка дельфина (как и человека) характер-
крытым. ны все указанные конструктивные особен-
Культурная преемственность. Негенети- ности.
ческая передача общественного поведения
Заключение
от генерации к генерации наблюдалась у
китообразных (Cetaceans) [44, 45]. Это ука- В работе проведено достоверное изме-
зывает на то, что данные виды медленно рение взаимно некогерентных импульсов
развивающихся, социально сложных живот- и выполнен их последующий анализ как
ных с большим мозгом [46] имеют развитые наиболее вероятных акустических сигналов
мощные механизмы социального обучения. предполагаемого разговорного языка дель-
Несколько потенциальных сценариев и финов.
механизмов, наблюдаемых у группы пят- Наличие в рассматриваемом языке всех
нистых дельфинов (Stenella frontalis), сво- конструктивных особенностей разговорно-
бодно плавающих в Атлантических водах, го языка человека указывает на высокий
включали вертикальные, горизонтальные уровень интеллекта и сознания дельфинов,
и наклонные направления передачи соци- а их язык, по-видимому, можно признать
альной информации в процессе различных высокоразвитым разговорным языком,
поведенческих контекстов [47]. Обучение в родственным языку человека. В пользу это-

96
Биофизика и медицинская физика

го утверждения свидетельствует факт, что дельфинов с людьми.


дельфины обладают несколько большим, Результаты, полученные в работе, по-
чем у человека, и более сложным мозгом зволяют предположить наличие подобного
уже более 25 млн. лет [49]. В связи с этим, высокоразвитого разговорного языка у зу-
для дальнейших исследований в этом на- батых китов (Оdontoceti), исходя из подо-
правлении и установления взаимоотноше- бия их акустических сигналов и морфоло-
ний с первыми разумными обитателями гии. Вместе с тем, рассмотренные в работе
планеты Земля, человек должен сделать проблемы изучения акустических сигналов
первый шаг – создать устройства, способ- дельфинов и зубатых китов представляют
ные преодолеть барьеры, стоящие на пути несомненный интерес для дальнейших ис-
использования языков, на пути общения следований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[1] Lammers M.O., Schotten M., Au W.W.L. dolphin: Stimuli and evoked behavioral responses //
The spatial context of free-ranging Hawaiian spinner Science. 1963. Vol. 139. No. 3550. Pp. 116–118.
dolphins (Stenella longirostris) producing acoustic [12] Dreher J.J., Evans W.E. Cetacean
signals // J. Acoust. Soc. Am. 2006. Vol. 119. communication // W.N. Tavolga. Marine Bioacousics.
No. 2. Pp. 1244 –1250. 1. Oxford: Pergammon Press, 1964. Pp. 373–399.
[2] Au W.W.L. The Sonar of Dolphins. New [13] Evans W.E. Vocalizations among marine
York: Springer-Verlag, 1993. 277 p. mammals // W.N. Tavolga. Marine Bioacoustics. 2.
[3] Herman L.M., Tavolga W.N. The New York: Pergamon Press, 1967. Pp. 159 –186.
communication systems of Сetaceans // L.M. [14] Janik V., Slater P. Context-specific use
Herman. Cetacean behavior: Mechanisms and suggests that bottlenose dolphin signature whistles
functions. New York: Wiley Interscience, 1980. are cohesion calls // Animal Behaviour. 1998.
Pp. 149–209. Vol. 56. No. 4. Pp. 829–838.
[4] Watkins W.A., Wartzok D. Sensory biophysics [15] Herzing D.L. Acoustics and social behavior
of marine mammals // Mar. Mamm. Sci. 1985. of wild dolphins: Implications for a sound society//
Vol. 1. No. 3. Pp. 219 –260. Hearing in Whales. Springer-Verlag. Handbook of
[5] Tyack P.L. Population biology, social Auditory Research. 2000. Pp. 225–272.
behaviour and communication in whales and [16] Janik V.M. Whistle matching in wild
dolphins// Trees. 1986. Vol. 1. No.6. Pp. 144–150. bottlenose dolphins Tursiops truncates // Science.
[6] Dawson S.M. Clicks and communication: 2000. Vol. 289. No. 5483. Pp. 1355–1357.
the behavioural and social contexts of Hector’s [17] Lammers M.O., Au W.W.L. Directionality
dolphin vocalizations // Ethology. 1991. Vol. 88. in the whistles of Hawaiian Spinner dolphins Stenella
No. 4. Pp. 265–276. Longirostris: A signal feature to cue direction of
[7] Lammers M.O., Au W.W.L., Herzing D.L. movement // Marine Mammal Sci. 2003. Vol. 19.
The broadband social acoustic signaling behavior of No. 2. Pp. 249–264.
spinner and spotted dolphins // J. Acoust. Soc. Am. [18] Rasmussen M.H., Miller L.A. Whistles and
2003. Vol. 114. No. 3. Pp. 1629–1639. clicks from white-beaked dolphins. Lagenorhynchus
[8] Caldwell M.C., Caldwell D.K. Intraspecific albirostris, recorded in Faxaflo´i Bay, Iceland //
transfer of information via the pulsed sound in Aqua. Mamm. 2002. Vol. 28. No.1. Pp. 78–89.
captive Odontocete Cetaceans /Animal Sonar [19] Rasmussen M.H., Miller L.A. Echolocation
Systems: Biology and Bionics; ed. by R.G. Busnel, in Bats and Dolphins // Eds. Thomas J., Moss
Laboratoire de Physiologie Acoustic, Jouy-en-Josas, C., Vater M. Chicago: Univ. of Chicago, 2004.
France, 1967. Pp. 879–936. Pp. 50–53.
[9] Norris K., Wursig B. The Hawaiian Spinner [20] Caldwell M.C., Caldwell D.K., Tyack P.L.
Dolphin. Eds. Wells R. S., Wursig, M. Berkeley, Review of the signature-whistle hypothesis for the
CA: Univ. of California Press, 1994. 408 p. Atlantic bottlenose dolphin // S. Leatherwood, R.R.
[10] Busnel R.G., Dziedzic A. Acoustic signal Reeves. The Bottlenose Dolphin. Academic Press,
of the pilot whale Globicephala melaena and of San Diego, 1990. Pp. 199–234.
the porpoises Delphinus delphis and Phocoena [21] Tyack P.L. Dolphins whistle a signature
phocoena // Whales, Dolphins, and Porpoises. Ed. tune // Science. 2000. Vol. 289. No. 5483.
Norris K.S. Berkeley: Univ. of Calif. Press, 1966. Pp. 1310–1311.
Pp. 607–646. [22] Sayigh L.S., Tyack P.L., Wells R.S., Scott
[11] Lilly J.C. Distress call of the bottlenose M.D. Signature whistles of free-ranging bottlenose

97
Научно-технические ведомости СПбГПУ. Физико-математические науки № 3(248) 2016

dolphins Tursiops truncatus: Stability and mother- frequency discrimination in the bottlenosed dolphin
off spring comparisons // Behavioral Ecology and (1 –140 kHz) and human (1 – 8 kHz) // J. Acoust.
Sociobiology. 1990. Vol. 26. No. 4. Pp. 247–260. Soc. Am. 1975. Vol. 57. No. 4. Pp. 943–948.
[23] Herzing D.L. Vocalizations and associated [37] Bullock T.H., Grinell A.D., Ikezono E., et
underwater behavior of free-ranging Atlantic spotted al. Electrophysiological studies of central auditory
dolphins. Stenella frontalis and bottlenose dolphin, mechanisms in cetaceans // Z. Vergl. Phisiol. 1968.
Tursiops truncates // Aqua. Mamm. 1996. Vol. 22. Vol. 59. No. 2. Pp. 117–156.
No. 2. Pp. 61–69. [38] Johnson C.S. Auditory masking of one
[24] Rasmussen M.H., Lammers M., Beedholm pure tone by another in the bottlenosed porpoise
K., Miller L.A. Source levels and harmonic content of // J. Acoust. Soc. Am. 1970. Vol. 49. No. 4B.
whistles in white-beaked dolphins (Langenorhinchus Pp. 1317–1318.
albirostris) // J. Acoust. Soc. Am. 2006. Vol. 120. [39] Herman L.M., Morrel-Samuels P., Pack
No. 1. Pp. 510–517. A.A. Bottlenosed dolphin and human recognition of
[25] Рябов В.А. Акустические сигналы и эхо- veridical and degraded video displays of an artificial
локационная система дельфина // Биофизика. gestural language// J. Exp. Psych.: General. 1990.
2014. T. 59. Bып. 1. С. 169–184. Vol. 119. No. 2. Pp. 215–230.
[26] Ryabov V.A. Some aspects of analysis of [40] Johnson C.S., McManus M.W., Skaar
dolphins’ acoustical signals // Open J. of Acoustics. D. Masked tonal hearing thresholds in the beluga
2011. Vol. 1. No. 2. Pp. 41–54. whale // J. Acoust. Soc. Am. 1989. Vol. 85. No. 6.
[27] Ryabov V.A. Acoustic signals and Pp. 2651–2654.
echolocation system of the dolphin // Biophysics. [41] Johnson C.S. Masked tonal threshold in
2014. Vol. 59. No. 1. Pp. 135–147. the bottlenose porpoise // J. Acoust. Soc. Am. 1968.
[28] Hockett C.D. The origin of speech Vol. 44. No. 4. Pp. 965–967.
// Scientific American. 1960. Vol. 203. No. 3. [42] Au W.W.L., Moore P.W.B. Critical ratio
Pp. 99–196. and critical bandwidth for the Atlantic bottlenose
[29] Ryabov V.A. Dolphin’s spoken language // dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 1990. Vol. 88. No.
Collection of scientific papers after 7th International 3. Pp. 1635–1638.
Conference MMH, Suzdal, Russia, 2012. 2. [43] Popov V.V., Supin A.Y., Klishin V.O.
Pp. 198–204. Frequency tuning of the dolphin’s hearing as revealed
[30] Ryabov V.A. The dolphin spoken language// by auditory brain-stem response with notch-noise
Abstracts book of 27th conference of the European masking // J. Acoust. Soc. Am. 1997. Vol. 102.
Cetacean Society. Interdisciplinary approaches in No. 6. Pp. 3795–3801.
the study of marine mammals (8th –10th April, [44] Kruetzen M., Mann J., Heithaus M., et
2013) Setubal, Portugal. 2013. P. 213. al. Cultural transmission of tool use in bottlenose
[31] Herman L.M., Richards D.G., Wolz J.P. dolphins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005.
Comprehension of sentences by bottlenosed dolphins Vol. 102. No. 25. Pp. 8939–8943.
// Cognition. 1984. Vol. 16. No. 2. Pp. 129–219. [45] Rendell L., Whitehead H. Culture in whales
[32] Herman L.M. Cognition and language and dolphins // Behavior and Brain Science. 2001.
competencies of bottlenosed dolphins // R.J. Vol. 24. No. 2. Pp. 309–382.
Schusterman, J. Thomas, F.G. Wood. Dolphin [46] Bjorklund D.F., Bering J.M. Big brains,
Cognition and Behavior: A Comparative Approach, slow development, and social complexity: the
Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates. 1986. developmental and evolutionary origins of social
Pp. 221–251. cognition // Brüne M., Ribbert H., Schiefenhövel
[33] Herman L.M. What laboratory research has W. The social brain: evolutionary aspects of
told us about dolphin cognition // Int. J. Comp. development and pathology. New York: Wiley,
Psychol. 2010. Vol. 23. No. 3. Pp. 310–330. 2003. Pp. 133–151.
[34] Herman L.M., Arbeit W.R. Frequency [47] Herzing D.L. Transmission mechanisms of
difference limens in the bottlenose dolphin: social learning in dolphins: Underwater observations
1 – 70 kHz // J. Aud. Res. 1972. Vol. 12. No.2. of free-ranging dolphins in the Bahamas// F.
Pp. 109–120. Delfour, M.J. Dubois. Autour de l’ethologie et de la
[35] Jacobs D.W. Auditory frequency Cognition Animale, Lyon: Presses Universitaires de
discrimination in the Atlantic bottlenose dolphin. Lyon, 2005. Pp. 185–194.
Tursiops Truncatus Montague. A Preliminary Report [48] Bender C.E., Herzing D.L., Bjorklund D.F.
// J. Acoust. Soc. Am. 1972. Vol. 52. No. 2B. Evidence of teaching in Atlantic spotted dolphins
Pp. 696–698. (Stenella frontalis) by mother dolphins foraging in
[36] Thompson R.K.R., Herman L.M. Underwater the presence of their calves // Animal Cognition.

98
Биофизика и медицинская физика

2009. Vol. 12. No. 1. Pp. 43–53. F.G. Wood. Dolphin cognition and behavior. A
[49] Ridgway S.H. Physiological observations on comparative approach. Hillsdale: Erlbaum. 1986.
the dolphin brains // R.J. Schusterman, J. Thomas, Pp. 31–59.
Сведения об авторЕ
Рябов Вячеслав Александрович – кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского – природный заповедник РАН», г. Феодосия.
298188, Российская Федерация, г. Феодосия, ПГТ Курортное, ул. Науки, 24
ryabofff@inbox.ru

Ryabov V.A. THE STUDY OF ACOUSTIC SIGNALS AND THE SUPPOSED DOLPHINS’
SPOKEN LANGUAGE.
This paper continues studies in the problem of animal’s language by registration of acoustic signals
from the two quasi-stationary Black Sea bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) using two-channel system
in the frequency band up to 220 kHz with a dynamic range of 81dB. The packs of mutually noncoherent
impulses (NI) of dolphins were matched to the animals. The waveforms and the spectra of these impulses
changed from one impulse to another one in each pack. In this connection, the suggestion was made that
the set of spectral components of each impulse is a «word» of the dolphin’s spoken language and a pack of
NI is a sentence. The paper studied the NI pecularities in the context of characteristics of a human spoken
language.
dolphin, spoken language, acoustics, signal, pack, NOncoherent impulse.

REFERENCES
[1] M.O. Lammers, M. Schotten, W.W.L. Au, en-Josas, France, 1967. Pp. 879–936.
The spatial context of free-ranging Hawaiian spinner [9] K. Norris, B. Wursig, The Hawaiian Spinner
dolphins (Stenella longirostris) producing acoustic Dolphin, Eds. Wells, R. S., Wursig, M. Univ. of
signals, J. Acoust. Soc. Am. 119 (2) (2006) 1244 California Press, Berkeley, CA, 1994.
–1250. [10] R.G. Busnel, A. Dziedzic, Acoustic signal
[2] W.W.L. Au, The sonar of dolphins, New of the pilot whale Globicephala melaena and of the
York, Springer–Verlag, 1993. P. 277. porpoises Delphinus delphis and Phocoena phocoena,
[3] L.M. Herman, W.N. Tavolga, The Whales, Dolphins, and Porpoises, Ed. Norris K. S.
communication systems of cetaceans, L.M. Herman, Univ. of Calif. Press, Berkeley, 1966. Pp. 607–646.
Cetacean behavior: Mechanisms and functions, New [11] J.C. Lilly, Distress call of the bottlenose
York, Wiley Interscience, 1980, Pp. 149–209. dolphin: Stimuli and evoked behavioral responses,
[4] W.A. Watkins, D. Wartzok, Sensory Science. 139 (3550) (1963) 116–118.
biophysics of marine mammals, Mar. Mamm. Sci. [12] J.J. Dreher, W.E. Evans, Cetacean
1(3) (1985) 219–260. communication, W.N. Tavolga, Marine Bioacousics,
[5] P.L. Tyack, Population biology, social 1 Pergammon Press, Oxford, 1964. Pp. 373–399.
behaviour and communication in whales and [13] W.E. Evans, Vocalizations among marine
dolphins, Trees. 1(6) (1986) 144–150. mammals, W.N. Tavolga, Marine Bioacoustics 2
[6] S.M. Dawson, Clicks and communication: Pergamon Press, New York, 1967. Pp. 159–186.
the behavioural and social contexts of Hector’s [14] V. Janik, P. Slater, Context-specific use
dolphin vocalizations, Ethology. 88(4) (1991) suggests that bottlenose dolphin signature whistles
265–276. are cohesion calls, Animal Behaviour. 56 (4) (1998)
[7] M.O. Lammers, W.W.L. Au, D.L. Herzing, 829–838.
The broadband social acoustic signaling behavior of [15] D.L. Herzing, Acoustics and Social Behavior
spinner and spotted dolphins, J. Acoust. Soc. Am. of Wild Dolphins: Implications for a Sound Society,
2003. 114 (3) (2003)1629–1639. Hearing in Whales, Springer-Verlag, Handbook of
[8] M.C. Caldwell, D.K. Caldwell, Intraspecific Auditory Research, 2000. Pp. 225–272.
transfer of information via the pulsed sound in [16] V.M. Janik, Whistle matching in wild
captive Odontocete Cetaceans /Animal Sonar bottlenose dolphins Tursiops truncates, Science. 289
Systems: Biology and Bionics, edited by R. G. (5483) (2000) 1355–1357.
Busnel, Laboratoire de Physiologie Acoustic, Jouy- [17] M.O. Lammers, W.W.L. Au, Directionality

99
Научно-технические ведомости СПбГПУ. Физико-математические науки № 3(248) 2016

in the whistles of Hawaiian Spinner dolphins Stenella Wolz, Comprehension of sentences by bottlenosed
Longirostris: A signal feature to cue direction of dolphins, Cognition. 16(2) (1984) 129–219.
movement, Marine Mammal Sci. 19(2) (2003) [32] L.M. Herman, Cognition and language
249–264. competencies of bottlenosed dolphins, R.J.
[18] M.H. Rasmussen, L.A. Miller, Whistles and Schusterman, J. Thomas, F.G. Wood, Dolphin
clicks from white-beaked dolphins, Lagenorhynchus Cognition and Behavior: A Comparative Approach,
albirostris, recorded in Faxaflo´i Bay, Iceland, Aqua. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, 1986.
Mamm. 28 (1) (2002) 78–89. Pp. 221–251.
[19] M.H. Rasmussen, L.A. Miller, Echolocation [33] L.M. Herman, What laboratory research
in Bats and Dolphins, Eds. Thomas J., Moss has told us about dolphin cognition, Int. J. Comp.
C., Vater M., Univ. of Chicago, Chicago, 2004. Psycho. 23 (3) (2010) 310–330.
Pp. 50–53. [34] L.M. Herman, W.R. Arbeit, Frequency
[20] M.C. Caldwell, D.K. Caldwell, P.L. Tyack, difference limens in the bottlenose dolphin:
Review of the signature-whistle hypothesis for the 1 – 70 kHz, J. Aud. Res. 12 (2) (1972) 109–120.
Atlantic Bottlenose dolphin, S. Leatherwood, R.R. [35] D.W. Jacobs, Auditory frequency
Reeves, The Bottlenose Dolphin. Academic Press, discrimination in the Atlantic bottlenose dolphin,
San Diego, 1990. Pp. 199–234. Tursiops truncatus Montague, A Preliminary Report,
[21] P.L. Tyack, Dolphins whistle a signature J. Acoust. Soc. Am. 52 (2B) (1972) 696 –698.
tune, Science. 289 (5483) (2000) 1310–1311. [36] R.K.R. Thompson, L.M. Herman,
[22] L.S. Sayigh, P.L. Tyack, R.S. Wells, M.D. Underwater frequency discrimination in the
Scott, Signature whistles of free-ranging bottlenose bottlenosed dolphin (1 – 140 kHz) and human
dolphins, Tursiops truncatus: Stability and mother- (1 – 8 kHz), J. Acoust. Soc. Am. 57 (4) (1975)
off spring comparisons, Behavioral Ecology and 943–948.
Sociobiology. 26 (4) (1990) 247–260. [37] T.H. Bullock, A.D. Grinell, E. Ikezono, et
[23] D.L. Herzing, Vocalizations and associated al., Electrophysiological studies of central auditory
underwater behavior of free-ranging Atlantic spotted mechanisms in cetaceans, Z. Vergl. Phisiol. 59(2)
dolphins, Stenella frontalis and bottlenose dolphin, (1968) 117–156.
Tursiops truncates, Aqua. Mamm. 22 (2) (1996) [38] C.S. Johnson, Auditory masking of one
61– 69. pure tone by another in the bottlenosed porpoise, J.
[24] M.H. Rasmussen, M. Lammers, K. Acoust. Soc. Am. 49 (4B) (1970) 1317–1318.
Beedholm, L.A. Miller, Source levels and harmonic [39] L.M. Herman, P. Morrel-Samuels, A.A.
content of whistles in white-beaked dolphins Pack, Bottlenosed dolphin and human recognition
(Langenorhinchus albirostris), J. Acoust. Soc. Am. of veridical and degraded video displays of an
120 (1) (2006) 510 –517. artificial gestural language, J. Exp. Psych.: General.
[25] V.A. Ryabov, Akusticheskiye signaly i 119(2) (1990) 215–230.
ekholokatsionnaya sistema delfina [Acoustic signals [40] C.S. Johnson, M.W. McManus, D. Skaar,
and echolocation system of the dolphin], Biofizika. Masked tonal hearing thresholds in the beluga whale,
59 (1) (2014) 169 – 184. J. Acoust. Soc. Am. 85 (6) (1989) 2651–2654.
[26] V.A. Ryabov, Some aspects of analysis of [41] C.S. Johnson, Masked tonal threshold in
dolphins’ acoustical signals, Open J. of Acoustics. 1 the bottlenose porpoise, J. Acoust. Soc. Am. 44 (4)
(2) (2011) 41–54. (1968) 965–967.
[27] V.A. Ryabov, Acoustic signals and [42] W.W.L. Au, P.W.B. Moore, Critical ratio
echolocation system of the dolphin, Biophysics. and critical bandwidth for the Atlantic bottlenose
59(1) (2014) 135–147. dolphin, J. Acoust. Soc. Am. 88 (3) (1990)
[28] C.D. Hockett, The origin of speech, 1635–1638.
Scientific American. 203 (3) (1960) 99–196. [43] V.V. Popov, A.Y. Supin, V.O. Klishin,
[29] V.A. Ryabov, Dolphin’s spoken language. Frequency tuning of the dolphin’s hearing as
Collection of scientific papers after 7th International revealed by auditory brain-stem response with
Conference MMH, Suzdal, Russia, 2012. 2. notch-noise masking, J. Acoust. Soc. Am. 102 (6)
Pp. 198–204. (1997) 3795–3801.
[30] V.A. Ryabov, The dolphin spoken language, [44] M. Kruetzen, J. Mann, M. Heithaus, et
Abstracts book of 27th conference of the European al., Cultural transmission of tool use in bottlenose
Cetacean Society, Interdisciplinary approaches in dolphins, Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102 (25)
the study of marine mammals (8th–10th April, (2005) 8939–8943.
2013) Setubal, Portugal, 2013. P. 213. [45] L. Rendell, H. Whitehead, Culture in whales
[31] L.M. Herman, D.G. Richards, J.P. and dolphins, Behavior and Brain Science. 24(2)

100
Биофизика и медицинская физика

(2001) 309–382. Cognition Animale, Presses Universitaires de Lyon,


[46] D.F. Bjorklund, J.M. Bering, Big brains, Lyon, 2005. Pp. 185–194.
slow development, and social complexity: the [48] C.E. Bender, D.L. Herzing, D.F. Bjorklund,
developmental and evolutionary origins of social Evidence of teaching in Atlantic spotted dolphins
cognition, Brüne M., Ribbert H., Schiefenhövel (Stenella frontalis) by mother dolphins foraging in
W. The social brain: evolutionary aspects of the presence of their calves, Animal Cognition.
development and pathology, Wiley, New York, 2003. 12 (1) (2009) 43–53.
Pp. 133–151. [49] S.H. Ridgway, Physiological observations
[47] D.L. Herzing, Transmission mechanisms of on the dolphin brains, R.J. Schusterman, J. Thomas,
social learning in dolphins: Underwater observations F.G. Wood, Dolphin cognition and behavior, A
of free-ranging dolphins in the Bahamas, F. comparative approach, Hillsdale: Erlbaum, 1986.
Delfour, M.J. Dubois. Autour de l’ethologie et de la Pp. 31 –59.

the author
Ryabov Vyacheslav A.
T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS
24 Nauki St., Kurortnoye, Feodosiya, 298188, Russian Federation
ryabofff@inbox.ru

 СанктПетербургский политехнический университет Петра Великого, 2016

101