Вы находитесь на странице: 1из 16

95 ЛЕТ КАРАДАГСКОЙ НАУЧНОЙ СТАНЦИИ.

30 ЛЕТ КАРАДАГСКОМУ ПРИРОДНОМУ


ЗАПОВЕДНИКУ НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНЫ

УДК 599.537:534.88:534.75/.77

В. А. Рябов, к. б. н., ст. н. с.


Карадагский природный заповедник Национальная академия наук Украины, Феодосия, Украина

МЕХАНИЗМЫ ЗВУКОПРОВЕДЕНИЯ ЭХОЛОКАЦИОННОГО СЛУХА ДЕЛЬФИНА


Продолжено изучение морфологии нижней челюсти и черепа дельфина и моделирование механизмов
звукопроведения периферического отдела эхолокационного слуха с использованием концепций акусти-
ки. Получены новые результаты подтверждающие гипотезу о том, что морфологические структуры ле-
вой и правой половины нижней челюсти представляют собой периферический отдел эхолокационного
слуха. Каждый ряд подбородочных каналов (ПК) рассматривается как акустическая антенна бегущей
волны, которая расположена в горле катеноидального акустического рупора (соответствующий манди-
булярный канал (МК)). Рассмотрены механизмы передачи эхо на слуховую кость через ПК и МК с по-
мощью моделей акустически «узкой» трубы и катеноидального акустического рупора, соответственно.
Показано, что ПК представляют собой единственный путь передачи эхо в жировой тяж нижней челюсти.
Результаты работы дают основание предположить наличие подобного периферического отдела эхолока-
ционного слуха у Odontoceti.
Ключевые слова: эхолокация, слух, Odontoceti, нижняя челюсть, подбородочные каналы, антенна
бегущей волны.

Результаты изучения слуха зубатых (1-10 кГц) и активного (порядка 100 кГц)
китов и дельфинов отражены в многочислен- слуха (Dubrovsky, 1990; Дубровский, 1997).
ных работах. Несмотря на это, в вопросе о Другие авторы предполагают, что
проведении звука к внутреннему уху живот- звук может передаваться по жировому тяжу
ных мнения исследователей расходятся. мандибулярного канала (МК) непосредст-
Ряд авторов полагает, что звук прохо- венно на барабанную кость, исключая на-
дит через наружные слуховые проходы и ружные слуховые проходы и барабанную
среднее ухо (Dudok van Heel, 1962; Fraser, связку (Bullock et al., 1968; Ketten, 1997;
Purves, 1960; Reysenbach de Haan, 1957), хотя Koopman et al., 2006; McCormick et al., 1970
есть также мнение, что слуховые проходы Norris, 1964, 1968; Norris, Harvey, 1974). Ис-
вообще не могут участвовать в проведении ходя из обсуждаемых в этих работах гипотез,
звука к среднему уху (Fleischer, 1973; звук, по-видимому, может передаваться в
McCormick et al., 1970; Yamada, 1953) или жировой тяж нижней челюсти через подбо-
служат для проведения сигналов с частотами родочные отверстия (Norris, 1964) или непо-
ниже 30 кГц (Айрапетьянц и др., 1973; средственно через заднелатеральную стенку
Bullock et al., 1968; Renaud, Popper, 1975). На кости в районе так называемого “акустиче-
основании гипотезы о звукопроведении через ского окна” (Norris, 1968). По жировому тяжу
наружные слуховые проходы, авторы обсуж- звук передается на латеральную стенку бара-
дают возможность существования функцио- банной кости, где ее толщина минимальна, и
нально специфических подсистем пассивного стенка играет роль барабанной перепонки,

© В.А. Рябов, 2009


1
передавая звуковые колебания на молоточек нуя улитку).
среднего уха (Norris, 1964, 1968; Norris, Таким образом, большое количество
Harvey, 1974; Ketten, 1997; Nummela et al., работ и предложенных гипотез показывают
1999; Hemila et al., 1999; Koopman et al., большой интерес исследователей к изучению
2006). механизмов слуха зубатых китов. В то же
Показано, что акустическое стимули- время имеющиеся результаты неоднозначны
рование нижней челюсти возбуждает значи- и противоречивы, а основной вопрос о меха-
тельные вызванные потенциалы в централь- низмах восприятия эхо и его проведения на
ной слуховой системе дельфина (Bullock et улитку остается на сегодняшний день не вы-
al., 1968; McCormick et al., 1970). Однако об- ясненным.
ласти максимальной чувствительности по- Тем не менее, данные, представлен-
верхности нижней челюсти к звукам, излу- ные в настоящем обзоре, свидетельствуют о
чаемым контактно точечным излучателем, в том, что нижняя челюсть дельфина принима-
каждой из работ (Bullock et al., 1968; ет участие в восприятии эхо. В связи с этим,
McCormick et al., 1970; Møhl, et al., 1999; нижнюю челюсть, по-видимому, можно рас-
Brill, et al., 2001 a, b) различны, а полученные сматривать как периферический отдел под-
результаты не объясняют механизм звуко- системы эхолокационного слуха, выполняю-
проведения. щий прием и проведение эхо до среднего и
Акустическое экранирование нижней внутреннего уха. Однако непонятно, по ка-
челюсти существенно затрудняло выполне- кому пути звук проходит в жировой тяж? Ка-
ние дельфином эхолокационной задачи (Brill, кие структуры нижней челюсти формируют
1988, 1991; Brill et al., 1988; Brill, Harder, направленность эхолокационного слуха? Ка-
1991). Область частот, необходимая для эхо- кой механизм обеспечивает высокую точ-
локационного различения мишеней, состав- ность локализации источников звука?
ляет 40-140 кГц и рассматривается как диа- Вместе с тем, результаты моделиро-
пазон частот эхолокационной системы и эхо- вания задачи эхолокационного различения
локационного слуха дельфина афалина (Ря- мишеней (Рябов, 2002, 2004; Рябов, Заслав-
бов, 1991; Рябов, Заславский, 1998). ский, 1999 a) дают основания рассматривать
Наряду с этим, обсуждается также подбородочные отверстия в качестве кана-
возможность одновременного участия и на- лов, через которые эхо проходит в жировой
ружных слуховых проходов и “акустических тяж нижней челюсти дельфина. При этом
окон” для проведения звуков к улитке при левая и правая половины нижней челюсти
формировании пространственного слухового рассматриваются как антенна бегущей волны
образа у дельфинов (Римская-Корсакова, (АБВ) (Рябов, 2003; Ryabov, 2003 a, 2003 b,
Дубровский, 1998). 2004, 2007). Исходя из этого, морфологиче-
Есть также ряд работ, в которых ав- ские структуры каждой из половин нижней
торы предполагают, что зубатые киты при- челюсти (подбородочные отверстия, манди-
нимают эхосигналы зубами (Dobbins 2001, булярный канал и жировой тяж) рассматри-
2007; Goodson, Klinowska 1990; Potter, Taylor ваются как компоненты предполагаемого
2001). В этих работах каждый зуб рассматри- специализированного периферического отде-
вается как пассивный резонатор, возбуждае- ла подсистемы эхолокационного слуха.
мый отраженным эхосигналом, а зубные нер- Нижняя челюсть заполнена жировым
вы как сенсоры звукового давления эхо. Ка- тяжом и сосудисто-нервным пучком (Агар-
ждый ряд зубов рассматривается как эквиди- ков и др., 1974; Koopman et al., 2006; Norris,
стантная антенная решетка приемников с уз- 1968). Акустический импеданс тканей, за-
кой характеристикой направленности, сигна- полняющих нижнюю челюсть, близок к им-
лы которой подаются по зубным нервам педансу морской воды (Varanasi, Malins,
прямо в центральную нервную систему (ми- 1971), поэтому они не будут вносить акусти-

2
ческих неоднородностей и являются звуко- Материал и методы. Материалом
прозрачными. Стенки подбородочных отвер- при проведении исследования служили кости
стий или, в нашем случае (удобнее), подбо- черепа и нижней челюсти взрослого дельфи-
родочных каналов (ПК) и МК акустически на вида афалина (Tursiops truncatus p.)
“упругие”. Беря за основу эти предпосылки, (рис.а1). Для изучения морфологии и выпол-
механизмы звукопроведения по ПК и МК нения измерений нижняя челюсть была рас-
можно проанализировать исходя из геомет- пилена в области ПК. Далее в тексте будем
рии каналов. обозначать их, если это необходимо, с номе-
Цель нашей работы – изучить меха- ром ПКn, где n – номер канала, считая от
низмы звукопроведения предполагаемого кончика рострума; n = 1, 2, 3, 4. Измерение
специализированного периферического отде- поперечных размеров ПК проводилось с по-
ла эхолокационного слуха дельфина. Кон- мощью тонкого (0,5 мм) пластмассового
кретные задачи работы – изучить морфоло- клина, ширина которого была градуирована.
гию нижней челюсти, выполнить измерения, Клин вставляли в положении максимального
анализ и моделирование механизмов звуко- размера канала, проводили измерение, после
проведения с использованием известных в чего проводили повторное измерение во вза-
акустике концепций. имно перпендикулярной плоскости.

Рис.1. Нижняя челюсть, вентральный вид. Схема расположения ПК правого периферического приемника
эхолокационного слуха дельфина (правой половины челюсти) показана на разрезе назальной части челю-
сти. Расположение ПК внутри МК показано отдельно в круге, вид в назальном направлении на сечение
МК в области внутреннего отверстия ПК4 (увеличено и развернуто). НРВЛЗ – неэквидистантная решетка
волноводных линий задержки. Перибулларная область показана в прямоугольнике, вентральный вид. ТР
– тимпанопериотикум. FB – жировой тяж

Параметры акустического рупора ка- чески для частот


ждой из половин нижней челюсти рассчита- f ≥ 2,3 fс , (1)
ны с использованием модели катеноидально- активная составляющая сопротивления излу-
го рупора. Из теории рупора следует, что он чения рупора достигает 0,9 от максимального
эффективно работает на частотах выше кри- значения, и отражением от устья можно пре-
тической, fс. На частотах ниже критической небречь. Другими словами, критическая
активная составляющая сопротивления излу- частота рупора – это самая низкая частота, на
чения рупора rr стремится к 0, и сопротив- которой рупор передает акустическую
ление становится чисто реактивным. Практи- энергию.

3
Критическая частота рупора fс (Bera- ся до 30°, краниально. В назальной части
nek, 1954) определяется длиной окружности нижней челюсти с каждой внешней стороны
его устья (выходного отверстия), как имеется ряд ПК (рис. 1-4). Угол между база-
(Сm/λс) ≥ 1, ми, на которых расположены наружные от-
где: Сm – длина окружности устья рупора, верстия ПК, больше угла между костями и
или круга равновеликого по площади устью составляет 24°. Это связано с тем, что вдоль
другой формы; λс – длина волны критической баз, в поперечной плоскости, угол наклона
частоты рупора. Практически выбирают внешних стенок кости изменяется, а ПК рас-
Сm = λс , и fc = с0/λс (2), положены на разном уровне стенок, дорсаль-
где: с0 – скорость звука но-вентрально. Этот угол относительно ме-
Критическую частоту катеноидально- диальной плоскости в районе ПК1 и ПК2 со-
го рупора можно также рассчитать, исходя из ставляет около 30° и плавно уменьшается
скорости расширения рупора (Вахитов, 1982) приблизительно до 25° у ПК3 (рис. 2). Длина
fcβ = (c0 β)/(2π), (3), левой и правой базы составляет 81 и 87 мм,
где: c0 – скорость звука в жировом тяже ниж- соответственно, и обсуждается как база соот-
ней челюсти, которую примем равной скоро- ветствующей антенны бегущей волны (АБВ)
сти звука в воде (1500 м/с); β-показатель предполагаемого периферического приемни-
расширения поперечного сечения рупора, ка эхолокационного слуха дельфина (Рябов,
которое с расстоянием x от горла рупора из- 2002, 2003, 2004; Ryabov, 2003 a, b; 2004,
меняется по закону 2007). В этом случае база эхолокационного
Sx = S0 (cosh (βx))2, (4), слуха – расстояние между ПК1 левой и пра-
где: S0 – площадь поперечного сечения горла вой половин нижней челюсти, – около 7,5
рупора; Sx – площадь поперечного сечения мм. Условимся, что продольная ось животно-
рупора на расстоянии x от его горла. го (в медиальной плоскости) совпадает с ли-
Для акустически «узкой» трубы (ка- нией рта (рис. 3, LA). В этом случае база ка-
нала), имеющей скачек поперечного сечения, ждого из приемников эхолокационного слуха
амплитуды звуковых давлений прошедшей и в этой плоскости направлена назально и
отраженной волн можно записать (Скучик, слегка дорсально под углом около 8°.
1976) как: Стенки ПК и МК образованы плот-
А2 = (2σ1/(σ1+σ2))А1; (6) ным костным веществом. Размеры попереч-
В1= ((σ1-σ2)/(σ1+σ2))А1, (7) ного сечения ПК1, ПК2 и ПК3 плавно увели-
где: А1, А2 и В1 – амплитуды падающей, чиваются в направлении к МК в разной сте-
прошедшей и отраженной волн, соответст- пени, до 54%, (табл. 1). У ПК4 площадь сече-
венно; σ1 и σ2 – поперечные сечения грани- ния практически не изменяется.
чащих участков трубы. Суммарная площадь сечений ПК
Результаты и обсуждение. На рис. 1- (рис. 2) составляет 18,04 и 17,23 мм2, на пра-
4 показаны фотографии нижней челюсти и вой и левой половине нижней челюсти, соот-
черепа афалины, использованные при прове- ветственно, и обсуждается как апертура эхо-
дении исследования. На первый взгляд, ниж- локационного слуха дельфина. Форма попе-
няя челюсть кажется очень простой, так как речного сечения ПК овальная. МК является
представляет собой две прямолинейные тон- продолжением ПК (рис. 1, 3). ПК имеют ярко
костенные полые кости, соединенные в на- выраженную антериорную направленность,
зальной части по срединной линии прослой- поэтому на рис. 2 они выглядят почти круг-
кой хрящевой ткани, которая с возрастом лыми овалами, тогда как на рис. 3, 4, – как
окостеневает (синостозируется). Угол между сильно вытянутые овалы. В сагиттальной
костями челюсти исследуемого образца в плоскости ПК направлены назально-
области ПК около 17° и плавно увеличивает- дорсально под углом от 6° до 10°.

4
Табл. 1. Основные характеристики ПК. В графе площадь поперечного сечения ПК: первое число - вели-
чина площади с наружной стороны кости, второе со стороны МК. Длина и собственная частота ПК ука-
заны без учета длины наклонного окончания.

Номер Длина Поперечные Площадь попе- Расстояние Собственная Длина


ПК ПК, размеры ПК, речного до следую- частота ос- наклонного
мм мм сечения ПК, щего ПК, новного тона окончания
мм2 мм ПК, кГц ПК, мм
1
левая 10 3,2х3,2 8,04; 8,5 50,2 75 7
правая 11 3,2х2,9 7,28; 8 36,1 68,2 8
2
левая 27,5 2,9х2,2 5; 7,7 31,2 27,3 11
правая 35 2,6х2,1 4,29; 6,04 31,5 21,5 13,5
3
левая 12 2,9х2,2 5; 5,7 62,7 11
правая 20 2,5х2,1 4,12; 4,94 19,15 37,5 11,5
4
правая 10,5 1,5х1,3 1,53; 1,53 71,5 10

Рис. 2. Череп дельфина фронталь-


ный вид. В назальной части нижней
челюсти видны подбородочные ка-
налы, – четыре на правой стороне,
три на левой

Во фронтальной плоскости ПК на- окончания (табл. 1). Весьма любопытно, что


правлены назально-латерально под углом от расстояние между ПК и площадь их попе-
– 8 до 0° (знак “ – “ означает направление в речного сечения уменьшаются с удалением
сторону соседней половины челюсти). В свя- ПК от кончика рострума. ПК находятся на
зи с таким расположением, у ПК на внешней разных уровнях нижней челюсти и, в общем,
стороне челюсти наклонное окончание (рис. трудно сделать разрез, проходящий одновре-
4), а внутри МК – прямое. Все каналы отли- менно через все каналы, поэтому более пол-
чаются между собой длиной, размерами по- ное представление об их расположении мож-
перечного сечения и длиной наклонного но получить из рис. 1-4.

5
Рис. 3. Череп дельфина, латеральный вид, левая сторона. Сплошной линией показан профиль ПК1 и МК.
НРВЛЗ – неэквидистантная решетка волноводных линий задержки, – область нижней челюсти с ПК и
передней частью МК, длина около 100 мм. Акустический рупор – часть МК от внутреннего отверстия
ПК1 до экран-рефлектора, длина 246,5 мм. Горло рупора овальной формы с поперечными размерами
3,3х3,5 мм и площадью поперечного сечения около 9 мм2. Устье рупора плоское, имеет форму вытянуто-
го эллипса с осями 2а = 15 мм, 2b = 44 мм, и площадью поперечного сечения около 492 мм2. АБВ – ан-
тенна бегущей волны, комплекс состоящий из НРВЛЗ и акустического рупора. Акустически непрозрач-
ный экран-рефлектор – латеральная стенка заднего конца нижней челюсти, от устья рупора до сустава,
около 132 мм в длину (назально-каудально) с дорсально-вентральными размерами около 55 и 88 мм у
устья рупора и у сустава, соответственно. TP – барабанно-околоушная кость. LA – продольная ось жи-
вотного

Рис. 4. Фрагмент правой половины


нижней челюсти, видна типичная фор-
ма наклонного окончания ПК на внеш-
ней стороне нижней челюсти, лате-
ральный вид ПК3 и ПК4

Ширина МК (латерально) увеличива- от 3,3 мм у ПК1 (горло рупора, рис. 1, 3) до


ется после входа в него каждого следующего приблизительно 15 мм у каудального отвер-
ПК (рис. 1) – от 3,3 мм у ПК1 до 7,5 мм у стия канала (устье рупора). Высота МК (дор-
ПК4. Размеры МК в этой области дорсально- сально-вентрально) изменяется в большей
вентрально изменяются в меньшей степени – степени, от 3,5 мм у ПК1 до приблизительно
с 3,5 мм у ПК1 до 4,5 мм у ПК4. Скорость 44 мм у каудального отверстия. Форма попе-
расширения мандибулярного канала возрас- речного сечения МК в его начале у ПК1
тает по его длине (рис.1, 3). В целом ширина близка к овалу, а у ПК4 ближе к полукругу.
МК возрастает в латеральных направлениях Форма каудального отверстия МК (устье ру-

6
пора) ближе к вытянутому эллипсу. Вдоль зрения акустики, МК представляет собой
МК площадь сечения плавно возрастает акустический катеноидальный рупор (Рябов,
близко к катеноидальному закону, (рис. 5) 2002, 2003, 2004; Ryabov, 2003 a, b, 2004,
(R2=0,993). Если аппроксимировать в области 2007). Строение левой половины нижней че-
ПК конусом, а далее катеноидально, аппрок- люсти имеет те же закономерности, но толь-
симация еще точнее (R2 = 0,996). С точки ко три ПК, размеры которых иные (табл. 1).

500
измеренные значения
катеноида 7.3(cosh(0.01085x))^2, R^2=0.993
конус и катеноида 15(cosh(0.0128x))^2, R^2=0.996
площадь поперечного сечения (мм )
2

400

300

200

100

0
0 50 100 150 200 250 300
длина мандибулярного канала, (мм)

Рис. 5. Возрастание площади поперечного сечения мандибулярного канала (акустического рупора рис. 1,
3) по его длине (длина ПК1 + длина МК, правая половина нижней челюсти)

Механизмы проведения звука в каж- (трубы), у которых в осевом направлении


дом периферическом приемнике эхолокаци- могут распространяться только плоские вол-
онного слуха понятны в общем виде из рис. ны. Форма сечения канала большого значе-
1-3. Падающая на нижнюю челюсть звуковая ния не имеет. Например, условие того, что
волна возбуждает вынужденные колебания в волновод прямоугольного сечения со сторо-
тканях, заполняющих ПК. Эти колебания, ной А – “узкий”, выполняется при А <0,5 λ;
пройдя ПК, излучаются в МК и распростра- для круглого сечения радиуса R, при R <0,61
няются по жировому тяжу, заполняющему λ. Эхосигналы сонара дельфина, распростра-
МК вплоть до латеральной стенки слуховой няющиеся по ПК и МК, широкополосные,
кости (среднее ухо). Рассмотрим эти меха- занимают полосу частот около 100 кГц, с
низмы подробнее. максимумом энергии на частотах около 110
С точки зрения акустики, и ПК и МК кГц, чему соответствует длина волны λ110 ≈
представляют собой волноводы, передающие 13,6 мм (Рябов, 1991; Рябов, Заславский,
звуковые волны. Известно, что только пло- 1998, 1999 а). Исходя из этого, и ПК, имею-
ская звуковая волна передает сигнал без ис- щие радиус сечения, не превышающий при-
кажений в волноводе (Скучик, 1976). На близительно 1,6 мм, и МК в области ПК (ра-
практике для этих целей используют волно- диус менее 3,75 мм) представляют собой
воды на частотах ниже первого радиального акустически “узкие” волноводы во всем диа-
резонанса или акустически “узкие” каналы пазоне частот эхолокационного слуха 40-140

7
кГц. Время установления вынужденных
Для работы АБВ необходимо, чтобы колебаний при такой полосе пропускания
в ПК и МК устанавливался режим “бегущей будет составлять величину, близкую к 1/(2∆f)
волны” и не возбуждались собственные ре- =10 мкс. В этом случае передача эхосигналов
зонансные колебания. Для анализа звукопро- через ПК будет обеспечена без искажений,
ведения по ПК была использована модель даже если их длительность будет минималь-
акустически “узкой” трубы с потерями, аку- ная (около 30 мкс). Кроме того, рассчитанное
стически “мягкими” крышками и наклонным время установления согласуется с потенци-
окончанием. В этом случае можно полагать, альной разрешающей способностью по вре-
что потери в трубе будут обусловлены тка- мени зондирующих импульсов дельфина,
нями и нервными волокнами. При передаче близкой к 12 мкс (Рябов, 1991; Рябов, Заслав-
вынужденных колебаний собственные коле- ский, 1999 b).
бания трубы можно не учитывать, так как Известно, что набор собственных
при наличии потерь они быстро затухают частот ”узкой” трубы зависит от формы ее
(Исакович, 1973). На вынужденные колеба- окончания. Для “узкой” трубы с наклонным
ния трение практически не влияет, за исклю- окончанием измерены значения “концевой
чением случая резонанса. Для “узкой” трубы поправки” (Скучик, 1976), которые показы-
с акустически “мягкими” крышками частоты вают, как изменяется эффективная “акусти-
собственных колебаний, f0 определяются из ческая” длина окончания ∆ℓ в зависимости от
уравнения отношения d/λ; где: d – длина окончания; λ –
kL = lπ, длина волны звука; ℓ – длина трубы. В диа-
где: k = (2πf0)/c0 – волновое число; l=1, 2, 3, пазоне частот эхолокационного слуха отно-
…– номер колебания; c0 – скорость звука; L – шение d/λ наклонных окончаний ПК
длина трубы; изменяется от 0,58 до 0,82, что приходится на
откуда f0 = (lc0)/(2L) область максимальной крутизны изменения
Величина потерь, или коэффициент отношений ∆ℓ/d, в зависимости от d/λ. Для
затухания η, для исключения резонансных
окончаний ПК рассчитанные величины ∆ℓ в
явлений, определен из известных соотноше-
диапазоне частот 40-140 кГц изменяются от 4
ний. Полуширина резонансной кривой собст-
до 9 мм. По сравнению с прямой трубой,
венных колебаний канала по уровню –3 дБ
имеющей гармонический ряд собственных
соответствует изменению величины kL на ±
частот, обертоны трубы с окончанием распо-
ηkL, т.е. относительному изменению частоты
ложены негармонически, поэтому возбужда-
∆f/f0 = ± η; где: ∆f – изменение частоты ются слабее, и после прекращения вынуж-
относительно собственной частоты канала f0; дающих колебаний быстрее затухают. Сле-
“+” и “–” соответствует значениям η для час- довательно, наклонное окончание улучшает
тот выше и ниже собственной. Следователь- демпфирование собственных колебаний и
но, добротность колебаний Q =1/2η. При сглаживает неравномерность частотной ха-
добротности ПК близкой к 1, η=0,5 и нижняя рактеристики ПК при передаче широкопо-
граничная частота вынужденных колебаний, лосных эхосигналов.
передаваемых ПК, для основного тона будет Внутри МК отверстие каждого ПК
не выше 35 кГц (исходя из рассчитанных представляет собой излучатель, монополь,
собственных частот ПК, табл. 1, более высо- который излучает эхо в МК. Волновые раз-
кие частоты передаются обертонами ПК. От- меры монополя составляют kr = 0,12-0,94, в
сюда следует, что для обеспечения неравно- диапазоне частот эхолокационного слуха
мерности резонансных характеристик ПК до афалины 40-140 кГц, где: k = (2π)/λ – волно-
уровня –3дБ в полосе частот эхолокационно- вое число; r – радиус ПК (0,7-1,6 мм), λ –
го слуха 40-140 кГц (2∆f =100 кГц) достаточ- длина волны. На частотах максимума излу-
но иметь η=0,5.

8
чения эхолокатора (110 кГц) и, соответствен- звука отражается от скачка. Расчеты показы-
но, максимальной чувствительности слуха вают, что даже для ПК3, где отношение пло-
дельфина kr ≈ 0,67 или 2r/λ < 1/3. Такой мо- щадей σПК/σМК около 1:5, в МК проходит не
нополь можно аппроксимировать пульси- менее 60% энергии эхо.
рующей малой сферой эквивалентной пло- Вдоль баз АБВ площади апертур ПК
щади (Скучик, 1976). Известно, что излуче- и отношение площадей σПК/σМК уменьшают-
ние звуковой энергии источника пропорцио- ся (табл. 1). Оба эти фактора задают “падаю-
нально активной составляющей его сопро- щее” амплитудное распределение объемных
тивления излучения rR. Для пульсирующей колебательных скоростей элементарных при-
малой сферы rR круто возрастает с ростом kr, емников решетки АБВ (Рябов, 2003).
как квадрат частоты до значений kr = 0,5, Вместе с тем, расстояние между ПК
дальше скорость роста уменьшается, дости- задает временные задержки прихода звука в
гая 0,8 максимально возможного значения МК, зависящие от угла падения звуковой
при kr = 2. Следовательно, ПК как излучате- волны на ПК; эта зависимость была рассмот-
ли имеют оптимальные волновые размеры и рена при расчете ХН АБВ (Рябов, 2003).
площади сечения. Какова же эффективность Кроме того, если скорость звука в тканях ПК
таких излучателей? Монополь излучает отличается от таковой в тканях МК, то длина
мощность в 1/(kr)2 раз меньшую, чем плоский ПК будет задавать дополнительную задержку
поршень с такой же площадью и колебатель- прихода звука от каждого ПК в МК, незави-
ной скоростью (Исакович, 1973). Подставив сящую от угла прихода звуковой волны.
сюда размеры ПК, получим, что, например, Следовательно, ПК представляют собой не-
на частотах максимума энергии зондирую- эквидистантную решетку волноводных ли-
щих импульсов мощность, излучаемая моно- ний задержки (НРВЛЗ) и задают фазовое
полем ПК, лишь в 1/(0,67)2 = 2,2 раза меньше распределение объемных колебательных
излучения плоского поршня. Другими слова- скоростей АБВ. В доступных литературных
ми, внутренние отверстия ПК при данной источниках не удалось найти данных о ско-
площади сечения являются весьма эффек- рости звука в тканях ПК (СПК). В то же время
тивными излучателями внутри МК. при расчете ХН моделирование влияния этих
Площадь сечения МК в области входа задержек на форму ХН дает основание пред-
в него подбородочных каналов увеличивает- положить, что оптимальные задержки могут
ся относительно плавно. Высота МК после сглаживать ХН решетки АБВ (Рябов, 2003).
входа ПК2 практически не увеличивается, Следует отметить, что ПК выполняют не-
достигая 4-4,5 мм, и в основном, возрастает сколько сложных совмещенных функций,
его ширина, достигая 7,5 мм. Площадь сече- несмотря на парадоксальную лаконичность
ния каждого ПК в месте его входа в МК су- морфологии. Размеры ПК оптимальны для
щественно меньше площади соответствую- проведения эхо из окружающей среды в жи-
щего сечения МК. Следовательно, эхо, про- ровой тяж МК, что подтверждают одну из
ходя место скачка поперечного сечения, бу- гипотез Норриса (Norris, 1964).
дет частично отражаться при входе в МК, в Параметры рупора нижней челюсти
соответствии с соотношениями (6 и 7). Инте- рассчитаны с помощью модели катеноидаль-
ресно, что коэффициент отражения, обуслов- ного рупора (аппроксимация конусом и кате-
ленный скачком поперечного сечения, про- ноидой) (рис. 5). Для определения критиче-
порционален разности сечений (σПК-σМК), т.е. ской и нижней граничной частоты рупора
отражение значительно меньше, чем отно- воспользуемся соотношениями (1, 2), откуда
шение поперечных сечений каналов, σПК/σМК, fс = 19,1 кГц.
где: σПК и σМК площади поперечных сечений Следовательно, нижняя граничная частота
ПК и МК. Поэтому лишь небольшая часть рупора, определяемая размерами его устья,
равна

9
f = 19,1*2,3 = 43,8 кГц. (8) кГц, определенной из (7). Этот результат
Из (1, 3 и 4), находим: представляет большой интерес, так как опре-
β = 0,01085 (1/мм), деляет нижнюю граничную частоту и рупора
fсβ = 2,58 кГц. и АБВ и, следовательно, эхолокационного
Следовательно, нижняя граничная частота слуха дельфина, близкой к 43,8 кГц. Полу-
рупора, определяемая его формой (скоростью ченный результат согласуется со значением
расширения рупора), равна нижней границы эхолокационного слуха (40-
fβ = 2,58 *2,3 = 5,92 кГц. (9) 140 кГц), измеренной в эхолокационных экс-
Интересно, что катеноидальный ру- периментах (Рябов, 1991; Рябов, Заславский,
пор представляет собой разновидность экс- 1998). Следовательно, рупор играет роль
поненциальных гиперболических рупоров и фильтра верхних частот, так как передает на
для данной нижней граничной частоты явля- слуховую кость только частоты эхолокаци-
ется самым коротким рупором этого семей- онного слуха и ослабляет частоты ниже 43,8
ства, т.е. он имеет максимальную скорость кГц. Этот факт указывает на то, что низко-
расширения поперечного сечения. частотные звуки и коммуникационные сви-
Рассмотрим функции, которые вы- сты передаются на среднее ухо другим (низ-
полняет рупор. Звуковая волна эхо, падаю- кочастотным) путем, роль которого могут
щая на нижнюю челюсть, проходит по ПК в играть либо наружные слуховые проходы
горло рупора. Следовательно, горло рупора (Айрапетьянц и др., 1973), либо жир, распо-
играет роль “сумматора”, где звуки, про- ложенный с наружи задней латеральной
шедшие через каждый ПК складываются с стенки нижней челюсти в форме воронки
соответствующими амплитудами и времен- (Ketten, 1997). Низкочастотный путь, по-
ными задержками. После этого рупор излу- видимому, играет роль фильтра нижних час-
чает их на слуховую кость, расположенную тот, так как должен передавать на среднее
рядом с суставом нижней челюсти. Средой ухо только низкие частоты и коммуникаци-
для передачи звука является жировой тяж, онные свисты и существенно ослаблять час-
заполняющий у Odontoceti полость МК и тоты выше 30-40 кГц, что согласуется с из-
достигающий латеральной стороны вестными работами (Айрапетьянц и др.,
барабанной кости, где ее стенка имеет мини- 1973; Bullock et al., 1968; Renaud, Popper,
мальную толщину 0,3-0,4 мм, и играет роль 1975). Можно полагать, что различные пути
барабанной перепонки, передавая звуковые звукопроведения обусловлены необходимо-
колебания на молоточек среднего уха стью различных и весьма специфических ХН
(Hemila et al., 1999; Koopman et al., 2006; подсистем эхолокационного и низкочастот-
Norris, 1968; Nummela et al., 1999). ного слуха.
Рассматриваемый путь передачи эхо Для уменьшения нелинейных иска-
на среднее ухо (минуя наружные слуховые жений, верхнюю граничную частоту конеч-
проходы) подтверждает, что морфологиче- ного рупора, практически принято выбирать
ские структуры нижней челюсти представ- не превышающей 4 октавы от нижней гра-
ляют собой составные части специализиро- ничной частоты (Beranek, 1954). Полоса час-
ванного периферического отдела эхолокаци- тот эхолокационного слуха (40-140 кГц) не-
онного слуха. Об этом же свидетельствует сколько меньше двух октав, что согласуется с
последовательность акустических систем практическими требованиями для уменьше-
(морфологических структур), показанная на ния искажений рупора. Форма рупора ниж-
рис. 1, 3, которая, с точки зрения акустики, ней челюсти (скорость его расширения) зада-
является оптимальной. ет его нижнюю граничную частоту fβ = 5,92
Из расчетов следует, что площадь кГц (8), что существенно ниже границы эхо-
устья рупора эффективно излучает частоты локационного слуха, но также необходимо
выше нижней граничной частоты f = 43,8 для повышения точности воспроизведения

10
формы передаваемого эхосигнала (Beranek, площадь устья рупора; r – длина рупора.
1954). Вдоль каждого ПК площадь попереч- Рассчитанные значения К на выходе
ного сечения плавно возрастает, следова- рупора правой (левой) половины нижней че-
тельно, каждый ПК и соответствующая часть люсти достигают 2148 (2148), 466 (575), 201
МК (от внутреннего отверстия ПК до устья (273) и 11 раз для эхосигналов, входящих в
рупора) вместе представляют рупор со скач- МК через ПК1 (ПК1), ПК2 (ПК2), ПК3 (ПК3)
ком поперечного сечения. и ПК4, соответственно, с учетом размеров
Исходя из закона сохранения энергии, поперечных сечений ПК и МК. Эффективная
рупор не усиливает энергию эхо; в то же длина рупора и, следовательно, его К,
время известно, что рупор согласует сопро- уменьшается с удалением ПК от кончика ро-
тивление излучения излучателя (в горле ру- струма. Рассчитанные значения были исполь-
пора) размерами много меньше длины волны зованы в качестве весовых коэффициентов
с волновым сопротивлением среды (в устье при расчете амплитудных распределений
рупора). Таким образом, рупор нижней че- АБВ и характеристики направленности эхо-
люсти согласует сопротивление излучения локационного слуха (Рябов, 2003; Ryabov,
каждого излучателя (каждого внутреннего 2003 b).
отверстия ПК) с волновым сопротивлением И самое важное, что во всем диапазо-
жирового тяжа. Следовательно, рупор пере- не частот эхолокационного слуха рупор
дает энергию звуковых волн эхо из окру- обеспечивает режим “бегущей волны” в МК,
жающей среды на слуховую кость во всем так как отражения от его устья в направлении
диапазоне частот эхолокационного слуха горла (т.е. НРВЛЗ), исходя из свойств рупо-
практически без искажений и отражений. Без ра, незначительны. Это очень важный вывод,
рупора только незначительная часть энергии так как он определяет устройство “идеаль-
эхо достигла бы среднего уха. Кроме того, ной”, созданной природой широкополосной
рупор является трансформатором и преобра- АБВ, как комплекс, состоящий из НРВЛЗ и
зует акустическую энергию с высоким дав- акустического рупора. Следует особо отме-
лением и малой объемной скоростью в горле тить, что расположение НРВЛЗ в горле рупо-
в энергию с низким давлением и высокой ра является оптимальным с точки зрения
объемной скоростью в устье (Beranek, 1954; акустики.
Pyle, 1965). Другими словами рупор усилива- АБВ представляет собой разновид-
ет объемную колебательную скорость, и, та- ность групповых антенн. Максимум чувстви-
ким образом, рупор МК, очевидно, компен- тельности у нее совпадает с базой, вдоль ко-
сирует недостаток усиления колебательной торой расположены элементарные приемни-
скорости, показанный для среднего уха ки. В данном случае АБВ удобнее для распо-
Odontoceti (Hemila et al., 1999). ложения в нижней челюсти, по сравнению с
Источник звука с объемной скоро- антеннами, имеющими максимум чувстви-
стью Q в горле рупора, имеющего угол рас- тельности, перпендикулярный к базе. В связи
крыва Ω, излучает звуковую мощность на с этим, очевидно, что нижнюю челюсть для
единицу площади в 4π/Ω раз большую мощ- устройства такой антенны природа использо-
ности пульсирующей сферы, излучающей в вала идеально.
неограниченное пространство (Скучик, В заднем конце нижней челюсти МК
1976). В связи с этим представляет интерес открывается медиально, как большой манди-
рассчитать усилительные свойства (К) рупо- булярный канал. Минимальная толщина ла-
ра нижней челюсти дельфина по сравнению с теральной мандибулярной стенки (для Tur-
ненаправленным источником (монополем), siops truncatus) в этой области 1-3 мм (Num-
как mela et al., 2004), в связи с этим было выска-
К = 4π/Ω, зано предположение (Norris, 1968) , что звук
где: Ω – телесный угол; Ω = S/r2, где: S – может проходить в жировой тяж нижней че-

11
люсти через стенку этой кости, как через Ширина ХН излучения сонара дель-
“акустическое окно”. Известно, что здесь в фина в горизонтальной плоскости не превы-
районе большого мандибулярного отверстия шает 10° относительно продольной оси жи-
(штриховая линия на рис. 3) жировой тяж вотного (Au, 1980, 1993; Au, Moor, 1984);
выходит из мандибулярного канала и идет к следовательно, и угловой сектор, откуда к
слуховой кости, расположенной рядом с сус- дельфину в основном приходят эхосигналы,
тавом. Волновые размеры этого участка кос- такой же. Другими словами, эхосигналы па-
ти (экран-рефлектор, рис. 3) на частоте 110 дают на нижнюю челюсть в области углов
кГц достигают kL>25-40 дорсально- полного внутреннего отражения β ≤ 94° (рис.
вентрально и kL>80 назально-каудально, где: 6) (включая и область «акустического окна»).
k=2π/λ – волновое число, L – характерные Следует особо отметить, что эффективность
размеры кости. В связи с тем, что верхняя и экрана в области этих углов многократно
нижняя челюсти имеют большие волновые возрастает. Следовательно, этот участок не
размеры и акустический импеданс в 5 раз может быть “акустическим окном”, так как
больший, чем вода, очевидно, они играют является акустически непрозрачным экраном
роль акустически непрозрачного экрана. При жирового тяжа и слуховой кости от звуков,
сомкнутых челюстях волновые размеры аку- которые могли бы проходить к ним с внеш-
стического экрана, составленного верхней и ней латеральной стороны. Задний конец
нижней челюстями, будут больше рассчи- нижней челюсти вогнутый медиально и вы-
танных в несколько раз. Для такого экрана пуклый латерально. Это наводит на мысль,
выполняется условие геометрического рас- что кость является не только экраном, но и
сеяния kL>>1; следовательно, при оценке его рефлектором, и фокусирует эхосигналы во
эффективности необходимо учитывать угол фронтальной плоскости жирового тяжа, от-
полного внутреннего отражения (α). Ско- ражая их в направлении буллы. В сагитталь-
рость звука в костях черепа дельфина состав- ной плоскости жирового тяжа фокусировка
ляет сb=3400 м/с (Giraud-Sauveur, 1969), ско- звука осуществляется рупором, имеющим в
рость звука в воде примем равной c0 = 1500 этой плоскости ХН уже, чем во фронтальной
м/с, откуда (исходя из линейных размеров устья рупора в
sinα=c0/сb=1500/3400=0.44 и α=26,2° каждой плоскости).

Рис. 6. Нижняя челюсть, вентральный вид. α – угол


полного внутреннего отражения области “экран-
рефлектор” левой и правой половин нижней челю-
сти. β – сектор углов полного внутреннего отраже-
ния нижней челюсти во фронтальной плоскости

12
Следовательно, подбородочные кана- няют возможный механизм звукопроведения,
лы – единственный путь, по которому эхо а напротив, усложняют модель восприятия
может пройти в жировой тяж нижней челю- звука дельфином. В то же время представле-
сти. В связи с этим необходимо обсудить ре- ние о нижней челюсти как о системе из двух
зультаты работ по измерению звуковой чув- антенн бегущей волны, объясняет механизмы
ствительности поверхности головы дельфина и звукопроведения и формирования характе-
(Brill, et al., 2001 a, b; Bullock et al., 1968; ристики направленности эхолокационного
McCormick et al., 1970; Møhl, et al., 1999). слуха (Рябов, 2002, 2003, 2004; Ryabov, 2003
Методически все эти работы были выполне- a, 2003 b, 2004, 2007). Более того, результаты
ны с использованием гидрофона или челю- изучения морфологических структур нижней
стефонов, при непосредственном контакте челюсти дают основание полагать, что каж-
точечного (размер меньше длины волны) из- дый из предполагаемых периферических
лучателя с телом животного. Вследствие это- приемников эхолокационного слуха состоит
го, в условиях “ближнего акустического по- из функциональных акустических систем,
ля” точечного излучателя в тканях головы и условное название которых показано на рис.
предполагаемого первичного сайта приема 1, 3. В связи с этим важно отметить опти-
эхо (и окружающей воде) возбуждается сфе- мальное, с точки зрения акустики, располо-
рическая звуковая волна с центром, опреде- жение и размеры всех рассмотренных мор-
ляемым положением излучателя. В отличие фологических структур и соответственно
от этого, реальное эхо приходит к дельфину с всех элементов акустических систем.
расстояний, по крайней мере, больших 1 м. В Из полученных в работе результатов
этом случае, зона Фраунгофера (“дальнее следует, что периферический отдел эхолока-
акустическое поле”), когда разность фаз ме- ционного слуха проводит на среднее ухо зву-
жду фронтами плоской и сферической звуко- ки только эхолокационного диапазона частот
вой волны считается достаточно малой, на- (40-140 кГц), а низкочастотные звуки и ком-
чинается с расстояния (D) до ненаправленно- муникационные свисты в диапазоне до 30-40
го источника звука, и определяется как, кГц передаются другим путем. Этот факт
2
предполагает существование двух подсистем
D ≥ L /λ,
слуха, которые отличаются, по меньшей ме-
где: размер приемной апертуры L ≈ 8 см;
ре, разным диапазоном частот и разными пу-
длина волны (110 кГц) λ = 1,36 см; откуда D
тями звукопроведения. Полученный резуль-
≥ 47 см. Следовательно, реальное эхо, прихо-
тат, на первый взгляд, подтверждает мнение
дящее с расстояний, больших 47 см, пред-
о возможном существовании подсистем пас-
ставляет собой практически плоскую звуко-
сивного (1-10 кГц) и активного (порядка 100
вую волну. Приемники, представляющие со-
кГц) слуха (Дубровский, 1997; Dubrovsky,
бой апертуру или, как в нашем случае, ре-
1990), в то же время отличается от этого
шетку с размерами больше длины волны,
представления, по меньшей мере, диапазона-
предназначены для приема плоской звуковой
ми частот и путями звукопроведения. Воз-
волны в “дальнем акустическом поле”. В свя-
можность одновременного участия и наруж-
зи с этим, сферическое звуковое поле точеч-
ных слуховых проходов и “акустических
ных излучателей, не адекватное приемнику,
окон” для проведения звуков к улитке при
может являться причиной того, что в каждой
формировании пространственного слухового
из обсуждаемых работ максимальную чувст-
образа у дельфинов (Римская-Корсакова,
вительность имеют разные области нижней
Дубровский, 1998) в свете полученных ре-
челюсти, а карты чувствительности очень
зультатов выглядит несостоятельной.
сложные. Полученные в этих работах резуль-
Известно, что у китообразных, в про-
таты авторам не удалось однозначно интер-
цессе вторичной адаптации к водным усло-
претировать и, к сожалению, они не прояс-

13
виям среды обитания произошел ряд функ- локационного слуха у Odontoceti. Тот факт,
циональных и морфологических изменений. что другие виды морских млекопитающих
К их числу, по-видимому, можно добавить и имеют структуры нижней челюсти, подобные
специализированный периферический отдел рассмотренным у афалины (Norris, 1964),
эхолокационного слуха, весьма целесообраз- может указывать на наличие у них рассмот-
но занявший нижнюю челюсть. Результаты ренных нами механизмов слуха и представ-
работы дают основание предположить нали- ляет очевидный интерес для исследований.
чие подобного периферического отдела эхо-

Агарков Г. Б., Хоменко Б. Г., Хаджинский В. Г. 2004. – C. 215-225.


Морфология дельфинов. – Киев: – Наукова
думка, 1974. – 167 c. Рябов В. А., Заславский Г. Л. Помехозащищен-
ность эхолокатора дельфина // Сенсорные сис-
Айрапетьянц Э. Ш., Воронов В. А., Иваненко темы. РАН. – 1998. – Т. 12, №2. – С. 202-209.
Ю. В., Иванов М. П., Ордовский Д. Л., Попов В.
В., Сергеев Б. Ф., Чилингирис В. И. К физиоло- Рябов В. А., Заславский Г. Л. Дифференцирова-
гии сонарной системы черноморских дельфи- ние мишеней в условиях мешающих отражений
нов // Журн. эволюц. биохим. физиол. – 1973. – и монауральный слух афалины // Сенсорные
Вып 2. – С. 418-421. системы. РАН. – 1999 a. – T 13, №4. – С. 337-
344.
Вахитов Я. Ш. Теоретические основы электро-
акустики и электроакустическая аппаратура. – Рябов В. А., Заславский Г. Л. Временной анализ
М.: Искусство, 1982. – 415 c. эхосигналов афалиной // Доклады Националь-
ной академии наук Украины. – 1999 b. – №2. –
Дубровский Н. А. Эхолокационный анализатор С.188-192.
черноморской афалины / Соколов В. Е., Рома-
ненко Е. В. Черноморская афалина. / М.: Наука, Скучик Е. Основы акустики. М.: Мир, 1976. –
1997. – С. 544-574. Т1, Т2. – 520 с.

Исакович М. А. Общая акустика. М.: Наука, Au W. W. L. Echolocation signals of Atlantic bot-


1973. – 496 с. tlenose dolphin (Tursiops truncatus) in open wa-
ters / Busnel R. Fish J. Animal sonar systems. –
Римская-Корсакова Л. К., Дубровский Н. А. New York: Plenum Press. – 1980. – P. 251-282.
Участие двух путей проведения звуков к улит-
ке в формировании пространственного слухо- Au W. W. L. The sonar of dolphins. New York:
вого образа у дельфинов // Сенсорные системы. Springer-Verlag, – 1993. – 277 p.
РАН. – 1998. – Т.12, №4 – С. 497-506.
Au W. W. L., Moore P. W. B. Dolphin beam pat-
Рябов В. А. Спектрально-временной анализ terns // J. Acoust. Soc. Am. – 1984. – 75. – P. 257-
акустических импульсных сигналов дельфином 261.
афалиной: Дисс. … канд. биол. наук. СПб.,
1991. – 159 c. Beranek L. L. Acoustics. New York: Mc. Graw-
Hill, 1954. – 481 p.
Рябов В. А. Оценка размеров апертуры и базы
эхолокационного слуха дельфина. 2002. – link Brill R. L. The jaw-hearing dolphin: preliminary
<http://edok01.tib.uni- behavioral and acoustics evidence / Nachtigal P.,
hannover.de/edoks/e01mr01/367010372.pdf> Moore P. Animal Sonar. Processes and perfor-
mance. - New York: Plenum Press, 1988. – P. 281-
Рябов В. А. Изучение морфологии нижней че- 287.
люсти дельфина и моделирование характери-
стики направленности эхолокационного слуха. Brill R. L. Behavioral and acoustic evidence for the
2003. – link< http://edok01.tib.uni- reception of echolocation signals at the lower jaw
hannover.de/edoks/e01mr01/367007592.pdf of dolphin (Tursiops truncatus) / Thomas J. A.,
Kastelein R. A., Supin A. Ya. Sensory Systems
Рябов В. А. Изучение эхолокационного слуха and Behavior of Aquatic Mammal. Int. Sympo-
дельфина с использованием модели акустиче- sium. (Moscow, Oct. 17-22 1991) Abstr. – Mos-
ского поля / А. Л. Морозова, В.Ф. Гнюбкин. cow, 1991. – P. 24-25.
Карадаг. Гидробиологические исследования.
Сб. науч. трудов. – Симферополь: СОНАТ, Brill R. L., Harder P. J. The effect of attenuating
returning echolocation signals at the lower jaw of a

14
dolphin (Tursiops truncatus) // J. Acoust. Soc. Giraud-Sauveur D. Recherches biophysiques sur
Amer. – 1991. – 89 – P. 2851-2857. les osselets des Cetaces // Mammalia. – 1969. –
33, 2. – P.409-431.
Brill R. L., Sevenich M. L., Sullivan T. J., Sustman
J. D., Witt R. E. Behavioral evidence for hearing Hemila S., Nummela S., Reuter T. A model of the
through the lower jaw by an echolocating dolphin odontocete middle ear // Her. Res. – 1999. – 133. –
(Tursiops truncatus) // Marine Mammals Science. P. 82-97.
– 1988. – 4. – P. 223-230.
Ketten D. R. Structure and function in whale ears //
Brill R. L., Moore P. W. B., Helweg D. A., Dan- Intern. J. Anim. Sound and Rec. – 1997. – V. 8. –
kiewicz L. A. Investigating the dolphin’s peripheral P. 103-137.
hearing system: acoustic sensitivity about the head
and lower jaw Tehnical report. – 2001 a. – 1865. – Koopman H. N., Budge S. M., Ketten D. R., Iver-
P. 1-14. son S. J. Topographical distribution of lipids inside
the mandibular fat bodies of Odontocetes: Re-
Brill R. L., Moorе P. W. B., Dankiewicz L. A. As- markable complexity and consistency // J. Ocean.
sesment of dolphin (Tursiops Truncatus) auditory Engin. – 2006. – 31,1. – P. 95-106.
sensitivity and hearing loss using jawphones // J.
Acoust. Soc. Amer. – 2001 b. – 109. – P. 1717- McCormick J. G., Wever E. G., Palin J., Ridgway
1722. S. H. Sound conduction in the dolphin ear // J.
Acoust. Soc. Amer. – 1970. – 48, 6 (part 2). – P.
Bullock T. H., Grinell A. D., Ikezono E., Kameda 1418-1428.
K., Katsuki J., Nomota M., Sato O., Suga N., Ya-
nagisawa K. Electrophysiological studies of cen- Møhl B., Au W. W. L., Pawloski J., Nachtigall P.
tral auditory mechanisms in cetaceans // Z. Vergl. E. Dolphin hearing: Relative sensitivity as a func-
Physiol. – 1968. – 59. – P. 117-156. tion of point of application of a contact sound
source in the jaw and head region // J. Acoust. Soc.
Dubrovsky N. A. On the two auditory subsystems Amer. –1999. – 105. – P. 3421-3424.
in dolphins / Thomas J. Kastelein R. Sensory abili-
ties of Cetaceans. – N. Y.: Plenum Press, 1990. – Norris K. S. Some problems of echolocation in
P. 233-254. cetaceans / W. Tavolga. Marine bio-Acoustics. -
New York: Pergamon press, 1964. – P. 316-336.
Dobbins P. F. Modelling dolphin echolocation
reception // Proc. IOA. – 2001. – V.23, pt. 4. – Norris K. S. The evolution of acoustic mechanisms
P.123-132. in odontocete cetaceans / E. Drake. Evolution and
Environment. - New Haven-Lond: Jail Univ. Press,
Dobbins P. F. Dolphin sonar – modelling a new 1968. – P. 297-324.
receiver concept // Bioinspiration & Biomimetics.
Inst. Phys. Publ. UK. – 2007. – 2. – P.19-29. Norris K. S., Harvey G. W. Sound transmission in
the porpoise head // J. Acoust. Soc. Amer. – 1974.
Dudok van Heel W. H. Sound and cetacean // Neth. – 56, 2. – P. 659-664.
J. Sea Res. – 1962. – №1. – P. 407-507.
Nummela S., Kosove J. E., Lancaster T. E. Lateral
Fleischer G. Structural analysis of the tympanicum mandibular wall thickness in Tursiops truncatus:
complex in the bottlenosed dolphin (Tursiops trun- variation due to sex and age // Marine Mammal
cates) // J. Audit. Res. – 1973. – V.13. – P. 178- Science. – 2004. – 20(3). – P. 491-497.
190.
Nummela S., Reuter T., Hemila S., Holmberg P.,
Fraser F. C., Purves P. E. Hearing in the ceta- Paukku P. The anatomy of the killer whale middle
ceans: Evolution of the accessory air sacs and the ear (Orcinus orca) // Hearing Research. – 1999. –
structure and function of the outer and middle ear 133, 1-2. – P. 61-70.
in recent cetaceans // Bull. Brit. Mus. Nat. History,
Zool. – 1960. – V. 7, № 1. – P. 1-140. Pyle R. W., Jr. Duality Principle for Horns // J.
Acoust. Soc. Am. – 1965. – 37, 6. – P. 1178.
Goodson A. D., Klinowska M. A proposed echolo-
cation receptor for the bottlenose dolphin (Tur- Potter J. R., Taylor E. A. On novel reception mod-
siops truncatus): Modeling the received directivity els for bottlenose dolphin echolocation // Proc.
from tooth and lower jaw geometry / Thomas J. IOA. – 2001. – V. 23. Pt. 4. – P. 103-112.
A., Kastelein R. A. Sensory abilities of cetaceans:
Laboratory and field evidence. - New York: Ple- Renaud D. L., Popper A. N. Sound localization by
num Press, 1990. – P. 255-269. the bottlenose porpoise Tursiops truncatus // J.
exp. Biol. – 1975. – 63. – P. 569-585.

15
Reysenbach de Haan F. V. Hearing in whales Ryabov V. A. Mechanisms of a dolphin’s echoloca-
//Acta otolaryngol. Suppl. – 1957. – 134. – P. 1- tion hearing / Dible, S., Dobbins P., Flint, J. Har-
114. land E. Lepper P. Bio-Acoustics 2007. (Fourth Int.
Conf. on Bio-Acoustics, Loughborough Universi-
Ryabov V. A. Study of a dolphin lower jaw mor- ty, UK.) // Proceedings of the Institute of Acous-
phology and calculation of an echolocation hearing tics. – 2007. – V. 29. Pt. 3. – P. 283- 293.
beam pattern // XIXth meeting of IBAC. (Belém,
Pará, Brazil, 10-16 August 2003): Abstract. – R.J., Yamada M. Contribution to the anatomy of the
– 2003 a. – link www.cultura.ufpa.br/ibac. organ of hearing of whales // Sci. Rep. Whales
Res. Inst. – 1953. – №8. – P. 1-79.
Ryabov V. A. A dolphin lower jaw is a hydroacous-
tic antenna of the traveling wave. Abstract of 146 Varanasi U., Malins D. C. Unique lipids of the
meeting of ASA // J. Acoust. Soc. Amer. – 2003 b. porpoise (Tursiops gilli): differences in tri-
– 114, 4. – P. 2414- 2415. acyclglycerols and wax esters of acoustic (mandi-
bular and melon) and blubber tissues // Biochimica
Ryabov V. A. Lower jaw – peripheric part of the et Biophysica Acta. – 1971. – 231. – P. 415-418.
dolphin echolocation hearing / Belkovich V. M.
Marine Mammals of the Holarctic. Collection of
scientific papers. -Moscow: KMK, 2004. – P. 483-
489.

Механізми звукопроведення ехолокаційного слуху дельфінів. В.О. Рябов. Продовжене вивчення


морфології нижньої щелепи і черепа дельфіна і моделювання з використанням концепцій акустики.
Отримано нові результати підтверджуючі гіпотезу про те, що морфологічні структури лівої і правої по-
ловини нижньої щелепи являють собою периферичний відділ ехолокаційного слуху. Кожен ряд підборі-
дних каналів (ПК) розглядається як акустична антена бігучої хвилі, що розташована в горлі катеноідаль-
ного акустичного рупора (відповідний мандибулярный канал (МК)). Розглянуто механізми передачі ехо
на барабанну кістку через ПК і МК за допомогою моделей акустично "вузької" труби і катеноідального
акустичного рупора, відповідно. Показано, що підборідні канали являють собою єдиний шлях передачі
ехо в жировий тяж нижньої щелепи. Результати роботи дають підставу припустити наявність подібного
периферичного відділу ехолокаційного слуху у Odontoceti.
Ключові слова: эхолокація, слух, Odontoceti, нижня щелепа, підборідні канали, антенна бігучої хвилі.

Sound-conducting mechanisms of a dolphin echolocation hearing. Ryabov, V.A. Studying morphology of


the lower jaw and skull of a dolphin and modeling of the sound-conducting mechanisms of the peripheral part of
the echolocation hearing with use of acoustics concepts is continued. New results confirming a hypothesis that
morphological structures of the left and right half of lower jaw represent a peripheral part of echolocation hear-
ing are received. Each row of mental foramens (MF) is considered as the traveling wave antenna (TWA), which
is located in a throat of the catenoidal horn (the respective mandibular canal (MC)). Mechanisms of transfer an
echo on the tympanic bone through MF and МC by means of models of acoustically "narrow" pipe and cate-
noidal horn accordingly are considered. It is shown, that MF represents an only way for transfer an echo into the
fat body of lower jaw. Results of work give the basis to assume presence of a similar peripheral part of echoloca-
tion hearing in Odontoceti.
Key words: echolocation, hearing, Odontoceti, lower jaw, mental foramens, traveling wave antenna.

16

Оценить