Вы находитесь на странице: 1из 9

БИОФИЗИКА, 2008, том 53, вып.3, с.

504-512

=========================БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ========================


УДК 599.537:534.88:534.75/.77

ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОГО ПОЛЯ МЕШАЮЩИХ


ОТРАЖЕНИЙ И ЭХОЛОКАЦИОННЫЙ СЛУХ ДЕЛЬФИНА
© 2008 г. В.А. Рябов
Карадагский природный заповедник НАН Украины, 98188, Курортное, Феодосия, ул. Науки 24, Крым, Украина
E-mail: ryaboff@ukr.net
Поступила в редакцию 15.02.07 г.
После д о р а б о т к и 1 8 . 1 0 . 0 7 г.

Рассмотрена модель акустического поля мешающих отражений от стальных цилиндров. Анализ


модели поля показал наличие больших потенциальных возможностей для уменьшения влияния
помех, возникающих в результате их интерференции, и повышения вследствие этого отношения
сигнал/помеха. Рассмотрено соответствие обсуждаемых в настоящее время моделей слуха
дельфина акустическому полю помех. Обсуждается гипотеза об участии подбородочных от-
верстий нижней челюсти в проведении эхосигналов к улитке. В этом случае апертура приема
определяется размером подбородочных отверстий, а база - расстоянием между подбородочными
отверстиями левой и правой половин нижней челюсти. Есть основания полагать, что опти-
мальные (адекватные полю помех) размеры апертуры и базы эхолокационного слуха Odontoceti
существенно повышают эффективность защиты сонара от реверберации.

Ключевые слова: дельфин, слух, эхолокация, подбородочные каналы, отношение сигнал/мешающие


отражения.

Изучению слуха зубатых китов (Odontoceti), стия [11] или непосредственно через кость, в
и дельфинов в особенности, посвящены много- районе «акустического окна» [12,14]. По жиро-
численные работы. Однако в вопросе о меха- вому тяжу звук передается на латеральную стен-
низмах проведения эха к внутреннему уху жи- ку барабанной кости (где ее толщина мини-
вотных мнения исследователей расходятся и мальна), играющую роль барабанной перепон-
обсуждаются в основном два возможных пути. ки и передающую звуковые колебания на мо-
Первый путь - проведение звука через на- лоточек среднего уха [11-17]. Звуки низких час-
ружные слуховые проходы и среднее ухо [1], тот и коммуникационные сигналы могут в этом
либо через мягкие ткани головы на прокси- случае передаваться на среднее ухо по наруж-
мальную часть слуховых проходов и затем на ному воронкообразному жировому телу, пере-
среднее ухо [2,3]. Есть также мнение, что слу- крывающему «акустическое окно» [14].
ховые проходы вообще не могут участвовать Результаты некоторых эхолокационных экс-
в проведении звука к среднему уху [4-6] или периментов свидетельствуют в пользу второго
служат только для проведения низкочастотных пути звукопроведения. Акустическое экраниро-
сигналов [7-9]. На основе положения о возмож- вание нижней челюсти существенно затрудняло
ности звукопроведения через наружные слухо- выполнение дельфином эхолокационной задачи
вые проходы, обсуждается также возможность [18]. Область частот 40 - 140 кГц, необходимая
существования функционально специфических афалине для эхолокационного различения ми-
подсистем пассивного ( 1 - 1 0 кГц) и активного шеней, рассматривается как диапазон частот
(в диапазоне около 100 кГц) слуха [10]. эхолокационной системы и эхолокационного
Второй путь включает жировой тяж нижней слуха [19,20]. Спектральный максимум энергии
челюсти и непосредственно барабанную кость, зондирующих импульсов черноморской афали-
исключая наружные слуховые проходы и бара- ны [19,20] совпадает с частотами максимальной
банную связку [5,8,11-15]. Данные, полученные чувствительности слуха (110 - 120 кГц) [21,22]
в этих работах, свидетельствуют о том, что и частотами минимальных дифференциальных
эхосигнал может передаваться в жировой тяж порогов слышимости [19,23]. Подобное совпа-
нижней челюсти через подбородочные отвер- дение характерно и для других видов дельфинов
[24-26].
Было также показано, что акустическое сти-
Сокращения: ХН - характеристика направленности, мулирование нижней челюсти возбуждает зна-
ПОА - приемник с оптимальной апертурой. чительные вызванные потенциалы в централь-

504
ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОГО ПОЛЯ 505

ной слуховой системе дельфина [5,8]. Однако


области максимальной чувствительности по-
верхности нижней челюсти к звукам, излучае-
мым контактно точечным излучателем [5,8,27-
29], в разных работах различны, а полученные
результаты не объясняют механизм звукопро-
ведения.
Наряду с этим обсуждается также возмож-
ность одновременного участия и наружных слу-
ховых проходов и «акустических окон» для
передачи звука на улитку при формировании
пространственного слухового образа у дельфи-
нов [30].
Результаты моделирования процесса эхоло-
кационного различения мишеней [31,32] также
дают основание рассматривать подбородочные
отверстия в качестве каналов, через которые Рис. 1. Влияние центрального цилиндра (С) на
эхо проходит в жировой тяж нижней челюсти эхолокационное различение дельфином шаров (Т)
дельфина. При этом левая и правая половины в зависимости от угла разнесения боковых цилин-
нижней челюсти рассматриваются как антенны дров относительно разделительной сети [31] (в связи
с симметрией рассматривается правая полуплос-
бегущей волны [33-37]. На основании этого, кость). Расположение шаров и цилиндров в гори-
морфологические структуры каждой половины зонтальной плоскости показано вверху рисунка.
нижней челюсти рассматриваются как компо- Обозначения: квадраты - два цилиндра; ромбы -
ненты предполагаемого специализированного три цилиндра.
периферического отдела подсистемы эхолока-
ционного слуха. ном латунных шаров в условиях мешающих
Какая же из обсуждаемых моделей звуко- отражений от стальных цилиндров [31]. Было
проведения наиболее соответствует эхолокаци- показано, что дельфин сравнивает мишени ме-
онному слуху дельфина? Для анализа этого жду собой в каждом испытании, и достаточно
вопроса в настоящей работе были учтены из- замаскировать хотя бы одну мишень, чтобы он
вестные результаты, демонстрирующие тонкие не смог их различить. Цилиндры, расположен-
способности эхолокатора дельфина при обна- ные между мишенями (углы меньше ± 1,4°), не
ружении подводных объектов в условиях ре- оказывают мешающего воздействия на разли-
верберационных помех и свидетельствующие о чение, пока угловое расстояние между цилин-
высоком уровне адаптации слуха к мешающим драми и мишенями превышает 0,5° (рис. 1). В
отражениям. Реверберация представляет собой этом случае способность дельфина к высокому
суммарный эхосигнал, вызванный зондирую- угловому разрешению мишеней и цилиндров
щим импульсом эхолокатора от объектов и объясняется направленностью его локационных
неоднородностей среды. Интенсивность ревер- импульсов и слуха. Так как крутизна склонов
берации пропорциональна интенсивности зон- сквозной (излучение-слух) характеристики на-
дирующего импульса, поэтому в обстановке, правленности (ХН) достигает 5 дБ/° и возрас-
ограниченной реверберационными помехами, тает с удалением от максимума, дельфин ис-
изменение интенсивности зондирующего им- пользует склоны ХН излучения и слуха для
пульса не улучшает отношение сигнал/помеха. ослабления мешающего эхосигнала. Например,
Следовательно, слух дельфина должен быть со- для углового разрешения (левой или правой)
гласован с акустическим полем мешающих от- мишени дельфин может ориентировать харак-
ражений. С учетом этой предпосылки, цель теристику направленности так, чтобы эхо ми-
работы состояла в анализе адекватности моде- шени и эхо цилиндров попадали на один (пра-
лей слуха акустическому полю реверберацион- вый или левый) склон ХН. Когда же цилиндры
ных помех. Конкретные задачи работы - раз-
работка и изучение модели акустического поля расположены снаружи мишеней (углы больше
мешающих отражений, определение возможных ± 1,4°, рис. 1), дельфину необходимо исполь-
механизмов уменьшения их влияния, сопостав- зовать (и левый и правый) склоны ХН (с учетом
ление модели поля и моделей звукопроведения. конфигурации мишеней и цилиндров), поэтому
пороговое расстояние между цилиндрами и ми-
В работе изучается поле мешающих отра- шенями увеличивается более чем на порядок
жений от двух объектов. Для построения мо- [31].
дели были использованы результаты изучения Для усложнения задачи к двум наружным
эхолокационного дифференцирования дельфи- цилиндрам был добавлен третий цилиндр ме-

БИОФИЗИКА том 53 вып.3 2008


506 РЯБОВ

эха цилиндров в области стартовой позиции


животного (обозначена L-0-R, рис. 2). Модель
также использована для оценки адекватности
обсуждаемых моделей эхолокационного слуха
дельфина акустическому полю помех от цилин-
дров.

ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ
Для создания модели акустического поля
помех использовали эхо от цилиндра. Оцифро-
ванный эхосигнал от цилиндра был получен в
результате облучения его импульсом, подобным
зондирующему импульсу дельфина [19]
Рис. 2. Конфигурация эксперимента [31] в горизон- (рис. 3а). Два таких эхосигнала - от централь-
тальной плоскости. Р - разделительная сеть. В - ного и правого бокового цилиндров (рис. 2) -
стартовые ворота. D - положение головы дельфина использованы для моделирования профилей
в области старта. L-0-R - моделируемая область
акустического поля эха от центрального и правого акустического поля помех. Каждый профиль
бокового цилиндров, сферические фронты которых представляет собой суперпозицию эхосигналов
показаны на рисунке. С - цилиндры, диаметр 6 (рис. 3) с временными задержками, соответст-
см, высота 13 см. Т - шары, диаметр 5 см (поло- вующими положению профилей в области L-
жительная мишень) и 3 см, со стороны старта
дельфина разнесены на угол ± 1,4° относительно 0-R, (рис. 2). Здесь на глубине 1 м (глубина
разделительной сети. Расстояние от дельфина до предъявляемых мишеней и цилиндров) наиболее
мишеней и цилиндров - 7,5 м. вероятное место старта дельфина.
Центральный профиль (0 см) модели рас-
считан для равных расстояний (по 7,5 м) от
жду мишенями (рис. 1). При такой конфигура- стартовой позиции дельфина до центрального
ции цилиндров был получен наиболее интерес- и правого бокового цилиндров (рис. 4). Все
ный результат. Было установлено, что три ци- профили модели акустического поля хранятся
линдра затрудняют эхолокационное различение в колонках электронной таблицы (типа Excel).
шаров меньше, чем два или даже один. Так, Построенная модель (реляционная модель дан-
если дельфин не в состоянии различать мишени ных) отображает распределение относительных
на фоне двух цилиндров, разнесенных на угол, амплитуд звуковых давлений эха от двух ци-
меньший ± 6°, то при добавлении третьего линдров в области старта дельфина (L-0-R) в
цилиндра такого же размера между шарами виде трехмерной поверхности. Поверхность мо-
задача уверенно решается при уменьшении уг- дели составлена 81 профилем относительных
лового расстояния между боковыми цилиндра- амплитуд звуковых давлений отражений и вос-
ми до ± 3,5° (рис. 1,2). Было также показано, производит пространство от L до R с шагом
что помеха от трех цилиндров диаметрами, в 1 см (рис. 2).
равными 6 см каждый, эквивалентна помехе от Дальняя зона (зона Фраунгофера), где фа-
двух боковых цилиндров диаметрами, равными зовая разность хода между фронтами плоской
0,6 см. Для объяснения этого эффекта рассмот- и сферической волн считается достаточно ма-
рим конфигурацию эксперимента (рис. 2). Уг- лой, определяется из известного соотношения
ловое расстояние между цилиндрами, под ко- r = L2/λ. Отсюда определим размер области
торым они видны со стартовой позиции дель- сферического волнового фронта L в зоне старта
фина, было выбрано меньше ширины характе- дельфина, который можно аппроксимировать
ристики направленности излучения дельфина. плоской волной: L = rλ = 33 см, где r =7,5 м
В этом случае при эхолокационном дифферен- - расстояние от цилиндров до стартовой по-
цировании мишеней дельфин может зафикси- зиции дельфина, λ≈1,4 см - длина волны
ровать только два цилиндра одновременно максимума энергии мешающих отражений.
(центральный и один из крайних). Приходящие Разность фаз между фронтами плоской и
к дельфину отражения от цилиндров когерент- сферической волн на краях области (L = 33 см)
ны, как эхо одного зондирующего импульса.
соответствует профилям модели, расположен-
В связи с этим можно предположить, что дель-
фин использует интерференцию мешающих от- ным на расстояниях ±16,5 см от центрального
ражений от центрального и одного из боковых профиля и будет < λ⁄8 (рис. 4-6).
цилиндров, в результате которой влияние помех В профилях модели, расположенных на
уменьшается. Для проверки этого предположе- больших расстояниях (± 20 - 25 см) от цен-
ния была построена модель акустического поля трального, взаимодействие (интерференция) эха

БИОФИЗИКА том 53 вып.3 2008


ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОГО ПОЛЯ 507

Рис. 3. (а) - Эхо правого бокового цилиндра (1); задержанное на 4,33 мкс эхо центрального цилиндра (2); их
суперпозиция, соответствующая профилям ± 6,5 см модели (1 + 2); (б) - обозначения те же, что на (а),
задержка 5,33 мкс, профили ± 8 см; (в) - энергетический спектр эха цилиндра - (1); энергетический спектр
профилей ± 6,5 см (1 + 2); (г) - обозначения те же, что на (в), профили ± 8 см модели.

цилиндров заканчивается (рис. 4 - 6), что по- на всем их протяжении. Проанализируем под-
зволяет рассматривать модель в приближении робнее изменение амплитуд и энергий отраже-
плоской волны. Отметим, что в характерных ний в профилях модели. Для этого рассмотрим
точках модели параметры поля пересчитыва- поверхность модели в плоскости, перпендику-
лись с использованием кусочно-линейной ап-
лярной распространению интерференционной
проксимации сферичности поля. Полученные в
рамках поставленной задачи результаты прин- картины волн (рис. 5). В этой плоскости модель
ципиальных отличий от аппроксимации пло- воспроизводит распределение максимальных
ской волной не имели. относительных амплитуд звуковых давлений
мешающих отражений Р m в направлении на
мишени и цилиндры. Ширина минимумов, где
РЕЗУЛЬТАТЫ
наблюдается существенное взаимное подавле-
В области пересечения волновых поверхно- ние максимальных амплитуд помех (более чем
стей модели видны интерференционные макси- на 6 дБ), не превышает 2 - 3 см. Плотность
мумы и минимумы мешающих отражений (рис. потока энергии помех Е в каждом профиле
4). В связи с тем, что скорости волн одинаковы, модели рассчитана как [38]:
эта интерференционная картина распространя-
ется в направлении акустических профилей мо-
дели. В этом же направлении видны области
поверхности модели с меньшими амплитудами

БИОФИЗИКА том 53 вып.3 2008


508 РЯБОВ

щих отражений (t ≈ 30 мкс), и для скорости


звука в воде С = 1500 м/с приблизительно
составляет: S = Ct = 1500 • 30 • 10-6 = 4,5 см.
Энергетические спектры суперпозиции эхосиг-
налов от цилиндров, соответствующие профи-
лям модели (далее спектр профиля), существен-
но отличаются (рис. 4,5). В качестве примера
на рис. 3 показаны спектры профилей ± 6,5 и
±8 см. На частоте F 0 = 114,3 кГц (рис. 3в,
кривая 1 + 2) наблюдается максимальное вза-
Рис. 4. Модель акустического поля эха цилиндров.
имное подавление составляющих спектров от-
Оси координат: L-0-R - распределение профилей ражений в 59 раз (17,7 дБ), и на частоте F 0 =
звуковых давлений в горизонтальной плоскости; 93,8 кГц, (рис. 3г, кривая 1 + 2) в 41,7 раза
S - протяженность профилей звуковых давлений (16,2 дБ) относительно спектральных уровней
модели в направлении распространения интерфе- одного цилиндра (рис. 3в,г, кривая 1). Из ана-
ренционной картины; А - относительная амплиту-
да звуковых давлений эха. лиза модели следует, что частота F0, на которой
происходит наиболее эффективное (десятки раз)
взаимное подавление составляющих спектров
где P(t) - зависимость изменения звукового помех, монотонно изменяется от профиля к
давления от времени. профилю. Например, в профилях от ±12 до
Распределение потоков энергии помех в ка- ±5 см, где задержки между отражениями изме-
ждом профиле модели в основном соответствует няются от 8 до 3,33 мкс, частота F 0 изменяется
распределению максимальных амплитуд эха от 62,5 до 150 кГц соответственно.
(рис. 6). Здесь также есть два ярко выраженных
минимума. При ширине минимумов, равной 2 -
3 см, взаимное подавление энергии помех дос- ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
тигает четырех — шести раз (6 - 7,7 дБ, 10 lg В центральном профиле модели (0 см) по-
Е/Е 1 ). Ширина минимумов модели в общем мехи складываются без относительной задержки
зависит от углового расстояния между помеха- между ними, синфазно (рис. 4 - 6). В этом
ми (цилиндрами) (рис. 5,6). Она монотонно случае их суммарная максимальная амплитуда
возрастает от 6 до 11 см (по уровню 1) при и энергия достигают максимума. С удалением
уменьшении углового расстояния между цилин- от центрального профиля между помехами по-
драми от ± 6,5° до ± 3,5°. При этом расстояние является возрастающая временная задержка. В
между минимумами монотонно изменяется при- профилях ± 6,5 см (рис. 5) и ± 12 см (рис. 6)
близительно от 13 до 24 см соответственно. задержка достигает половины периода эха, что
Протяженность области интерференции S соответствует главным интерференционным ми-
(рис. 4) определяется длительностью мешаю- нимумам модели. Из анализа профилей модели

Рис. 5. Распределение максимальных относительных амплитуд звуковых давлений (Р m ) в профилях модели.


Вне зоны интерференции Р m = const = Р 1 . Угол разнесения боковых цилиндров ± 6°.

БИОФИЗИКА том 53 вып.3 2008


ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОГО ПОЛЯ 509

следует, что наилучшими условиями для вза-


имного подавления помех являются равенство
их амплитуд и задержка во времени одного
эхосигнала относительно другого на половину
периода (~ 5 мкс). В этом случае максималь-
ные амплитуды уменьшаются почти в 2,5 раза
(-7,6 дБ) (рис. 5), а энергия двух помех - в 7
раз (-8,5 дБ) (рис. 6).
Еще более эффективная картина подавления
отражений от цилиндров наблюдается в спек-
тральной области (рис. 3). Например, на час-
тотах максимума их энергетических спектров
(F0 = 114,3 кГц) и, соответственно, в области
максимальной чувствительности слуха дельфи- Рис. 6. Распределение относительных плотностей
на [21,22] составляющие подавляются в 59 раз потоков энергии (Е) помех в профилях модели.
Вне зоны интерференции Е = const = E1 . Угол
(-17,7 дБ) относительно спектральной плотно- разнесения боковых цилиндров ± 3,5°. MF - мак-
сти эха одного цилиндра. симальное расстояние между подбородочными ка-
налами левой и правой половин нижней челюсти
Частота, на которой наблюдается макси- (3,5 см). ВТ - расстояние между барабанными кос-
мальное подавление мешающего эха, монотон- тями (12 см). AW - расстояние между акустическими
но изменяется от профиля к профилю модели окнами (13,5 см). WS - ширина черепа в области
и, в соответствии с теорией, определяется по- наружных слуховых проходов (16,5 см).
ложением на оси частот первого нуля модуля
огибающей энергетического спектра пары им-
пульсов в зависимости от временной задержки дет уменьшать передаваемую на приемник аку-
между импульсами (t 3 ), как F 0 = 1/(2t 3 ). Тот стическую энергию и, следовательно, снижать
факт, что амплитуды составляющих спектров чувствительность приемника.
модели на частотах F0 не достигают нуля, объ- Ограничение максимальных размеров диа-
ясняется конечной величиной дискретизации метра апертуры D, по аналогии с размером
эхосигнала цилиндра во времени. щели, применяемой в магнитной и поперечной
Представленный выше анализ модели сви- оптической записи, может быть записано как:
детельствует о наличии больших потенциаль- D ≤ ∆/2, где ∆ - минимальное расстояние между
ных возможностей для уменьшения влияния ре- анализируемыми профилями акустического по-
верберационных помех, возникающих в резуль- ля (например, для рассматриваемой модели ∆=
тате их интерференции, и повышения вследст- 1 см, и D ≤ 1 см/2 ≤ 0,5 см). Из тех же
вие этого отношения сигнал/помеха. Какими соображений, для ненаправленного приемника
же характеристиками должен обладать прием- размер D ограничивается длиной волны А, выс-
ник для использования этих возможностей? Для шей частоты восприятия животного (для F =
ответа на этот вопрос обратимся к рис. 5 и 6. 150 кГц, ∆ = λ = 1 см и D ≤ λ/2 ≤ 0,5 см).
Нетрудно заметить, что пространственное раз-
решение поверхности модели с точностью до Приемник, обладающий перечисленными
изменений в каждом профиле возможно при- выше особенностями, будем называть - прием-
емником с апертурой, меньшей расстояния ме- ником с оптимальной апертурой (ПОА). Он
жду профилями. Этому также способствует тот может использовать все рассмотренные выше
факт, что распространение интерференционной возможности улучшения отношения сигнал/по-
картины акустического поля совпадает с на- меха. Один такой приемник по мере переме-
правлением на мишени, и приемник, имеющий щения в акустическом поле и в условиях по-
достаточно малую (меньше ширины интерфе- вторного облучения мишеней (последовательно
ренционного минимума) апертуру, может на- во времени) позволяет анализировать широко-
ходиться в области минимума на всем протя- полосный эхосигнал на фоне мешающих отра-
жении помех. В этом случае отношение сиг- жений с взаимно подавляемыми составляющи-
нал/помеха возрастает пропорционально взаим- ми спектров на частотах F 0 последовательно
ному подавлению помех. Чтобы разрешение во всей полосе частот эха.
приемника было одинаковым в горизонтальной Если продолжить эту мысль, то, например,
и вертикальной плоскостях, форма его аперту- используя многоканальный прием цепочкой
ры должна быть близкой к окружности диа- расположенных на расстоянии D друг от друга
метром D. В то же время апертура приема не ПОА, сигналы которых анализируются в узких
должна быть меньше, чем это необходимо, так полосах частот (перекрывающих полосу частот
как слишком малая апертура, по-видимому, бу- полезного эхосигнала), можно, по-видимому,

БИОФИЗИКА том 53 вып.3 2008


510 РЯБОВ

получить такое же улучшение отношения сиг- муме, то для углов между цилиндрами, меньших
нал/помеха одновременно во всей полосе частот ± 5°, расстояние между минимумами помех бу-
(параллельно во времени при однократном об- дет больше базы слуха (>19 см). Следовательно,
лучении), если затем сложить сигналы каналов левый и правый приемники нельзя расположить
с максимальным отношением сигнал/помеха. так, чтобы иметь выигрыш в отношении сиг-
Отношение спектральных плотностей энергий нал/помеха одновременно в каждом канале. В
сигнал/помеха на частотах F0 в этих случаях этом случае дельфин может располагать один
улучшается больше, чем на порядок, и кон- из приемников в минимуме помех, тогда второй
кретное значение этого отношения можно рас- приемник будет попадать в область, где помехи
считать, исходя из спектров профилей (рис. 3), суммируются и их уровень будет больше, чем
конкретной полосы анализа и ширины интер- уровень одной помехи. Насколько эффективно
ференционных минимумов. Модель поля также подобное расположение приемников, в какой-то
позволяет представить нам, как уменьшается мере отвечает модельный эксперимент [31].
энергия помех (рис. 3 - 6) с уменьшением базы
бинаурального приема в границах интерферен- Три громкоговорителя, расположенные по
ционного минимума. В этом случае в каждом дуге окружности радиусом 1 м на расстоянии
канале приема существенно улучшается отно- 0,25 м друг от друга, одновременно излучали
шение сигнал/помеха на частотах, определяе- взаимно когерентные импульсы, полученные пу-
мых положением приемника, его апертурой и тем воздействия на громкоговорители коротких
величиной базы. Например, для базы приема видеоимпульсов. Человек, находящийся в цен-
1,5 см и положения приемников относительно тре окружности, должен был обнаружить им-
профилей 6,5 и 8 см, взаимное подавление со- пульсы, приходящие со среднего громкогово-
ставляющих спектров реверберационных помех рителя. Эти импульсы (сигнал) имели максимум
в каждом канале будет выглядеть приблизи- энергии на 3 кГц, импульсы боковых громко-
тельно, как на рис. 3в,г, кривые 1 + 2. говор ит е лей (п о м ех а) им ели м а к с и м у м н а
Полученные данные позволяют сделать вы- 1 кГц. Отношение сигнал/помеха составляло -
вод о том, что приемник с оптимальной апер- 12 дБ. Если прием осуществлялся через мик-
турой и базой (для бинаурального слуха) спо- рофон и передавался испытуемому посредством
собен анализировать тонкую пространственную головных телефонов, то, перемещая микрофон,
структуру акустического поля взаимодействую- можно было легко найти область поля, где
щих эхосигналов в месте расположения прием- вследствие деструктивной интерференции помех
ника. Он обладает преимуществом (в обсуж- отношение сигнал/помеха было достаточным
даемом контексте) перед приемником с боль- для обнаружения сигнала. Практически также
шой апертурой или базой, который будет ус- легко обнаруживался сигнал при прослушива-
реднять тонкую пространственную структуру нии одним ухом. Если же испытуемый слушал
акустического поля. Преимущество ПОА осо- обоими ушами, то не мог решить задачу. Дру-
бенно заметно на коротких широкополосных гими словами, даже если он и располагал одно
эхосигналах и когерентных помехах, присущих из ушей в области деструктивной интерферен-
работе эхолокатора дельфина. ции помех, то помеха на другом ухе вызывала
значительную центральную маскировку. В рас-
Обсудим далее, в какой мере рассмотренные
свойства ПОА могут быть воплощены в эхо- смотренных случаях помеха принимается кон-
локационном слухе афалины. С этой целью тралатерально сигналу, и хотя контралатераль-
проанализируем возможные пути проведения ная (центральная) маскировка в общем меньше
эха с точки зрения улучшения отношения сиг- ипсилатеральной [39], эксперимент показал, что
нал/помеха. такое положение приемников менее выгодно с
точки зрения отношения сигнал/помеха. Кроме
Если звук передается в жировой тяж нижней того, у дельфина размеры наружных слуховых
челюсти через подбородочные отверстия, то проходов, как и акустических окон, не согла-
дельфин может располагать приемники эха в суются с рассмотренной концепцией ПОА. Сле-
одном интерференционном минимуме помех довательно, можно предположить, что наруж-
при всех предъявляемых углах между цилинд- ные слуховые проходы не принимают сущест-
рами, получая максимальный выигрыш отно- венного участия в восприятии и звукопроведе-
шения сигнал/помеха (рис. 5, 6). Об этом же нии эхосигналов на улитку, что согласуется с
свидетельствует плавный ход зависимости пра- работами [5,8,11-18,27-29,32-37].
вильных реакций от углового расстояния
(рис. 1). Кости верхней и нижней челюстей афалины
имеют большие волновые размеры - kL > 80
Если дельфин, смещаясь, располагает каж- (где: k = 2π/λ, - волновое число, λ - длина
дое из «звуковых окон» или наружные слуховые волны максимума энергии эхосигналов, L -
проходы в каждом интерференционном мини- характерные размеры рострума) [37] и акусти-

БИОФИЗИКА том 53 вып.3 2008


ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОГО ПОЛЯ 511

ческий импеданс, в пять раз больший импеданса дров взаимно подавляют друг друга) при оп-
воды, следовательно, верхняя и нижняя челюсти тимальном положении характеристики направ-
играют роль эффективного акустически непро- ленности излучения и эхолокационного слуха
зрачного экрана. Для экрана с такими волно- относительно мишеней и цилиндров. При сме-
выми размерами выполняется условие геомет- щении центрального цилиндра больше чем на
рического рассеяния kL>> 1, следовательно, 8 см от плоскости мишеней (рис. 2, ближе или
при оценке его эффективности необходимо учи- дальше относительно дельфина), область ин-
тывать угол полного внутреннего отражения. терференции смещалась в сторону от стартовой
Следует особо отметить, что в секторе углов позиции дельфина, и наличие центрального ци-
полного внутреннего отражения эффективность линдра не облегчало выполнение задачи [31].
экрана многократно возрастает. Ширина сек- Известно, что в процессе адаптации к вод-
тора этих углов во фронтальной плоскости ным условиям среды обитания Odontoceti пре-
нижней челюсти афалины составляет ± 47° от- терпели экстенсивные модификации черепа. По-
носительно продольной оси животного [37]. лученные результаты дают основание полагать,
Учитывая, что если ширина характеристики на- что одна из наиболее ярких модификаций
правленности излучения сонара дельфина в этой черепа - раздвижение (telescoping) [40] - связа-
же плоскости не превышает ± 5° [24], то и на, в том числе, и с расположением перифери-
угловой сектор, откуда к дельфину возвраща- ческого отдела эхолокационного слуха в ниж-
ется эхо, - такой же. Таким образом, эхосиг- ней челюсти Odontoceti, а сближение левой и
налы падают на нижнюю челюсть и «акусти- правой половин нижней челюсти в области
ческие окна» в секторе углов полного внутрен- подбородочных каналов вызвано оптимизацией
него отражения, скользят по ее поверхности и размеров апертуры и базы эхолокационного
рассеиваются. Следовательно, «акустические слуха.
окна», по-видимому, также не принимают уча-
стия в звукопроведении эхосигналов на улитку.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Таким образом, есть основания полагать,
что основным путем передачи эхосигналов в 1. F. С. Fraser and P. E. Purves, Bull. Brit. Museum Nat.
жировой тяж мандибулярного канала являются History, Zool. 7 (1), 1 (1960).
подбородочные каналы. По этому пути эхо 2. F. W. Reysenbach de Haan, Acta otolaryngol. Suppl.
передается до среднего уха с наилучшим отно- 134, 1 (1956).
шением сигнал/помеха, с согласованием акусти- 3. W. H. Dudok van Heel, Neth. J. Sea. Res. 1, 407 (1962).
ческих импедансов воды и уха в эхолокацион-
4. M. Yamada, Contribution to the anatomy of the organ
ном диапазоне частот 40 - 140 кГц [37], а прием of hearing of whales. Sci. Rep. Whales. Res. hist. 8, 1
обеспечен оптимальной характеристикой на- (1953).
правленности [36]. В этом случае апертура прие-
5. J. G. McCormick, E. G. Wever, J. Palin, and S. H.
ма определяется размером подбородочных от- Ridgway, J. Acoust. Soc. Amer. 48 (6), 1418 (1970).
верстий, а база приема - расстоянием между
подбородочными отверстиями левой и правой 6. G. Fleischer, J. Audit. Res. 13, 178 (1973).
половин нижней челюсти (0,75 - 3,5 см). Раз- 7. Э. Ш. Айрапетьянц, В. А. Воронов, Ю. В. Иваненко
меры апертуры подбородочных отверстий и др., Журн. эволюц. биохимии и физиологии, № 2,
(~0,3 см) согласуются с рассмотренной выше 418 (1973).
концепцией о ПОА, а размер базы согласуется 8. Т. Н. Bullock, A. D. Grinell, E. Ikezono, et al., Z.
с шириной интерференционных минимумов по- Vergl. Physiol. 59, 117 (1968).
мех. Следовательно, есть основания полагать, 9. D. L. Renaud and A. N. Popper, J. Exp. Biol. 63, 569
что оптимальные (адекватные полю помех) раз- (1975).
меры апертуры и базы эхолокационного слуха 10. N. A. Dubrovsky, in Sensory Abilities of Cetacean, Eds.
афалины существенно повышают эффектив- J. Thomas, R. Kastelein (Plenum Press, N.Y., 1990),
ность защиты сонара к реверберационной по- pp. 233-254.
мехе. 11. K. S. Norris, in Marine biо-Acoustics, Ed. W. Tavolga
Поведение животного на старте при разли- (Pergamon Press, N.Y., 1964), pp. 316-336.
чении шаров (рис. 2) также подтверждает вы- 12.K. S. Norris, in Evolution and Environment, Ed. E.
воды, полученные в результате анализа модели Drake, (Yale Univ. Press, N. Haven, 1968), pp. 297-324.
помех. Дельфин многократно повторяет облу- 13. K. S. Norris and G. W. Harvey, J. Acoust. Soc. Amer.
чение мишеней, медленно смещая и поворачи- 56 (2), 659 (1974).
вая из стороны в сторону голову (излучатель 14. D. R. Ketten, Intern. J. Anim. Sound and Rec. 8, 103
и приемник). Таким образом, он, по-видимому, (1997).
ищет оптимальное положение своей нижней че- 15. H. N. Koopman, S. M. Budge, D. R. Ketten, and
люсти в области старта (где помехи от цилин- S. J. lverson, J. Ocean. Engin. 31 (1), 95 (2006).

БИОФИЗИКА том 53 вып.3 2008


512 РЯБОВ

16. S. Nummela, T. Reuter, S. Hemila, et al., Hear. Res. 29. R. L. Brill, P. W. B. Moore, D. A. Helweg, and L.
133 (1-2), 61 (1999). A. Dankiewicz, Technical report № 1865, 1 (2001).
17. S. Hemila, S. Nummela, and T. Reuter, Hear. Res. 30. Л. К. Римскоя-Корсакова и Н. А. Дубровский, Сен-
133, 82 (1999). сорные системы 12 (4), 497 (1998).
18. R. L. Brill, in Animal Sonar, Eds. P. Nachtigall, P. 31. В. А. Рябов и Г. Л. Заславский, Сенсорные системы
Moor (Plenum Press, N.Y., 1988), pp. 281-287. 13 (4), 337 (1999).
19. В. А. Рябов, Дис. канд. биол. наук (СПб., 1991). 32. V. A. Ryabov, http://edok01.tib.uni-hannover.de/edoks/
e01mr01/367010372.pdf 2002.
20. В. А. Рябов и Г. Л. Заславский, Сенсорные системы
12 (2), 202 (1998). 33. V. A. Ryabov, http://edok01.tib.uni-hannover.de/edoks/
e01mr01/367007592.pdf 2003.
21. В. И. Чилингирис, в сб. Материалы IX Всесоюз. 34. V. A. Ryabov, in Abstracts of the XlXth meeting of
акуст. конф. Секция Ц (М., 1977), ее. 17—20. 1BAC. www.cultura.ufpa.br/ibac 2003.
22. Е. С. Бабушина, Биофизика 45 (5), 927 (2000). 35. V. A. Ryabov, J. Acoust. Soc. Amer. 114 (4), 2414
23. Е. С. Бабушина и М. А. Поляков, Биофизика 48 (2003).
(2), 332 (2003). 36. V. A. Ryabov, in Marine Mammals of the Holarctic,
24. W. W. L. Аи, in Animal sonar systems, Eds. R. Busnel, Ed. V. Belcovich (KMK Scietific press, Moscow, 2004),
J. Fish (Plenum Press, N.Y. 1980), pp. 251-282. pp. 483-489.
25. W. A. Watkins and D. Wartzok, Mar. Mamm. Sci. 37. V. A. Ryabov, in Fourth hit. Conf. on Bio-Acoustics,
1, 219 (1985). Loughborough University, UK./ Eds. S. Dible, P. Dob-
bins, J. Flint, E. Harland, P. Lepper. (Proceedings of
26. N. G. Bibikov, in Marine mammal sensory systems, Eds. the Institute of Acoustics, 2007). V. 29, Pt. 3, 283-293.
J. Thomas, R. Kastelein, A. Supin (Plenum press, N.Y., 38. P. Дж. Урик, Основы гидроакустики (Судостроение,
1992), pp. 197-211. Л., 1978).
27. B. Mehl, W. W. L. Аи, J. Pawloski, and P. E. Nachti- 39. С. А. Гелъфанд, Слух: введение в психологическую и
gall, J. Acoust. Soc. Amer. 105, 3421 (1999). физиологическую акустику (Медицина, М., 1984).
28. R. L. Brill, P. W. B. Moor, and L. A. Dankiewicz, J. 40. G. S. Miller, The telescoping of the cetacean skull.
Acoust. Soc. Amer. 109, 1717 (2001). Smithsonian Misc Coll. 1923. V.76. P. 1-67.

Features of the Acoustic Field of Interfering Reflections and the


Echolocation Hearing of the Dolphin
V.A. Ryabov
Karadag Natural Reserve, National Academy of Sciences of Ukraine, Kurortnoe, Feodosiya, Crimea, 98188 Ukraine

A model of the acoustic field of interfering reflections from steel cylinders was developed. Analysis
of the model showed the availability of great potential resources for a decrease of the influence
of unwanted echoes and hence for increasing the signal-to-clatter ratio. The conformity of the
available models of the echolocation hearing of the dolphin to the acoustic field of the clatter was
considered. The participation of mandible mental foramens in conducting the echo to the cochlea
was considered. In this case the hearing aperture is determined by the dimensions of mental
foramens, while the hearing base is determined by the distance between the mental foramens of
the left and right mandible halves. There are good reasons to believe that the optimal dimensions
of the aperture and the base of echolocation hearing of Odontoceti essentially increase the
effectiveness of defense of their sonar from reverberation.

Key words: dolphin, mental foramens, echolocation, hearing, signal-to-clatter ratio

БИОФИЗИКА том 53 вып.3 2008

Оценить