Вы находитесь на странице: 1из 181

В ротовой Органы ротовой полости и их

функции
полости пища размельчается, смачивается слюной, а затем перемещается в
глотку.

Органами ротовой полости являются: губы, щеки, зубы, десны, твердое и мягкое
нёбо, язык, миндалины и слюнные железы. Костная основа ее образована
верхнечелюстными, нижнечелюстными, резцовыми и нёбными костями. В ротовой
полости выделяют преддверие и собственно полость рта. Эти части разделены
зубами, резцовыми костями и деснами. Преддверие рта в виде щели,
ограниченной снаружи верхней и нижней губами и щеками, а изнутри — двумя
рядами зубов. Края губ ограничивают входное отверстие — ротовую щель.
Собственно, полость рта ограничена спереди и с боков деснами н зубами, сверху
и сзади — твердым и мягким нёбом, снизу — дном ротовой полости с языком.

Губы состоят из кожи, мышечного слоя и слизистой оболочки.

Кожа покрывает губы с наружной поверхности. Под кожей лежит тесно сросшийся
с нейромышечный слой. Внутренний слой губ — слизистая оболочка. В
подслизистой соединительной ткани заложены губные железы. Слизистая
оболочка губ, как и всей ротовой полости, покрыта плоским многослойным
эпителием. На свободном крае губ она переходит в общий кожный покров. Нижняя
губа продолжается в подбородок.

У лошади, овцы и козы губы сильно развиты и легкоподвижны во всех участках.


На середине хорошо заметна губная бороздка (у лошади менее намечена).

Губы крупного рогатого скота толстые и малоподвижные. Верхняя губа


переходит в носогубное зеркальце, лишенное волосяного покрова. Слизистая
оболочка боковых частей губ образует высокие конусообразные сосочки.

Губы свиньи короткие и малоподвижные. Верхняя губа сливается с хоботком,


нижняя — приостряется.

У собаки верхняя губа с глубоким узким желобком и переходит в носовое


зеркальце.

Щеки образуют боковые стенки ротовой полости. Они состоят из кожи,


мышечного, железистого слоя и слизистой оболочки. Щечные железы делятся на
верхние и нижние. У рогатого скота есть еще средние щечные железы. Слизистая
оболочка щек образует конусовидные сосочки.

Десны представляют собой слизистую оболочку, которая покрывает


альвеолярные отростки челюстей и резцовых костей, окружает шейки зубов и
тесно срастается с надкостницей. У жвачных на месте верхних резцовых зубов

1
десна образует утолщение — зубную пластинку, покрытую толстым
ороговевающим эпителием.

Твердое нёбо служит сводом ротовой полости и образовано толстой, жесткой


слизистой оболочкой, покрывающей костное нёбо. Аборально оно переходит в
мягкое нёбо, или нёбную занавеску, а с боков — в десны. По срединной линии
твердого нёба проходит нёбный шов, по обе стороны от которого на твердом нёбе
располагаются в виде дугообразных складок поперечные утолщения слизистой
оболочки — нёбные валики. У переднего конца нёбного шва, непосредственно
позади резцовых зубов, возвышается нёбный, или резцовый, сосочек (у лошади
его нет), по бокам которого в носовую полость открываются тонкие носослезные
каналы.

В подслизистой ткани твердого нёба густое сплетение венозных сосудов.

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, является продолжением твердого нёба. Она


представляет собой складку слизистой оболочки с заложенными в ней мышцами,
железами, лимфатическими узелками и отделяет полость рта от полости глотки.
Между свободным краем нёбной занавески и корнем языка образуется отверстие,
ведущее из ротовой полости в полость глотки. Это щель зева. У лошади нёбная
занавеска очень длинная, доходит до корня языка, в связи с чем исключается
возможность дыхания через рот. У животных других видов нёбная занавеска
короче, и они могут дышать через рот.

У нёбной занавески две поверхности: одна обращена в сторону глотки, ее


слизистая оболочка выстлана призматическим мерцательным эпителием; другая
— направлена в сторону рта, ее слизистая оболочка выстлана плоским
многослойным эпителием. Свободный, вогнутый, край нёбной занавески
называется нёбной дужкой, которая переходит в нёбно-глоточные дужки, идущие
по боковым стенкам глотки к дорсальной стенке пищевода и образующие над
входом в пищевод непарную пищеводно-глоточную дужку.

Основу нёбной занавески составляет мышечный слон, состоящий из нескольких


мышц. Мышцы осуществляют движение нёбной занавески. В результате
сокращения этих мышц нёбная занавеска укорачивается после акта глотания,
поднимается при акте глотания и напрягается, помогая языку формировать и
проталкивать пищевой ком в глотку.

2
Рис. 1. Язык:

Л — лошади; Б — крупного рогатого скота; Д — овцы; Г — свиньи; Д —


собаки; 1 —валиковидные сосочки; 2 — листовидные сосочки; 3 —грибовидные
сосочки; 4 —подушка языка; 5 —верхушка языка; 6 — тело языка; 7 — корень
языка.

Миндалины. Между нёбной занавеской и корнем языка справа и слева лежат


нёбные миндалины с лимфатическими фолликулами. У лошадей на глоточной и
ротовой поверхностях нёбной занавески в слизистой оболочке заложены
лимфатические фолликулы, формирующие непарную нёбную миндалину.
Миндалины выполняют функцию первых защитных приспособлений в борьбе с
инфекцией, проникающей в организм через ротовое и носовое отверстия.

Язык (рис. 1) — подвижной мышечный орган, роль которого заключается в


захватывании пищи, подкладывании ее на зубы при пережевывании, продвижении
из полости рта в полость глотки, определении ее характера и качества. В языке
различают корень, тело и верхушку.

Корень языка простирается от гортани до последнего коренного зуба, тело языка


лежит между коренными зубами, верхушка языка является передней свободно
лежащей частью. Верхняя поверхность языка называется его спинкой. Слизистая
оболочка дна ротовой полости переходит на нижнюю поверхность языка, образуя
складку — уздечку языка. Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей
языка образует особые выпячивания — сосочки: нитевидные, конусовидные,
валиковидные, грибовидные, листовидные. Нитевидные и конусовидные сосочки
покрывают спинку и кончик языка и имеют механическое значение — помогают
передвижению корма. Грибовидные сосочки располагаются главным образом на
боковых поверхностях тела языка и верхней поверхности кончика языка.
Валиковидные сосочки находятся на спинке языка; в отличие от грибовидных
сосочков они погружены в толщу слизистой оболочки. Листовидные сосочки в
виде нескольких параллельных складок, разделенных узкими желобками, заметны
по одному на каждой стороне по краям корня языка.

3
На дно желобков открываются серозные железы. Сосочки языка, за исключением
нитевидных, содержат вкусовые луковицы и являются органом вкуса. В толще
слизистые оболочки корня и боковых краев языка много лимфатических
фолликулов и слизистых желез, которые выделяют секрет, увлажняющий язык.

Мышцы языка имеют продольное, поперечное и вертикальное направление


волокон. Сокращаясь, они укорачивают, уплотняют, суживают язык. Мышцы,
идущие от подъязычной кости и подбородка, оттягивают язык назад, выдвигают
его вперед, осуществляют боковые движения, проталкивают пищевой ком.

Язык рогатого скота жесткий, толстый, на задней половине спинки с


возвышением — подушкой языка. Нитевидные сосочки толстые, крупные.
Эпителий сосочков сильно ороговевший. Валиковидных сосочков от 8 до 17 с
каждой стороны языка. Листовидных сосочков нет.

Язык свиньи слегка заострен, сравнительно длинный и узкий. Нитевидные сосочки


тонкие и мягкие. Грибовидные сосочки мелкие, валиковидных сосочков только
два, по одному с каждой стороны корня языка.

Язык лошади длинный, суживающийся кпереди. Нитевидные сосочки тонкие,


длинные, мягкие, создают бархатистую поверхность на спинке языка.
Валиковидных сосочков два. Листовидные сосочки удлиненные.

Язык собаки широкий, плоский, тонкий, с острыми боковыми краями. На спинке


(посредине) неглубокая борозда. Валиковидных сосочков два.

Зубы (рис. 2). Функция зубов состоит в механической обработке пищи. В каждом


зубе принято различать коронку — часть, свободно выступающую в полость рта;
шейк у, охваченную десной, и корень, погруженный в альвеолу соответствующей
кости: верхней, нижней челюсти или резцовых костей.

Рис. 2. Зубы коровы:

4
А—резцовый зуб; Б—продольный распил резцового зуба; В—строение коренного
зуба; 1 —коронка; 2 — корень; з — шейка; 4 — жевательная поверхность; 5 —
цемент; 6 — эмаль; 7 — дентин; 8— полость зуба, заполненная пульпой; о —
чашечки; 10— десна; 11 — нижнечелюстная кость с зубной альвеолой; 12 —
надкостница луночки.

Каждый зуб состоит из дентина, эмали, цемента и пульпы. Основной частью


является дентин. Внутри зуба, начиная от конца корня, проходит зубная полость,
заполненная зубной пульпой, в которой разветвляются сосуды и нервы.

Есть зубы короткокоронковьге и длиннокоронковые. У короткокоронковых зубов


эмаль покрывает дентин только в области коронки, в виде колпачка, а цемент —
корень зуба. У длинных окоронковых зубов эмалью покрыты не только коронка, но
и корень зуба, а цементом — весь зуб поверх эмали и даже чашечки,
образованные складками эмали на трущейся поверхности зуба. Коронка зуба
очень длинная и выдвигается из зубной альвеолы по мере ее стирания. К
короткокоронковым относятся все молочные зубы, постоянные резцы рогатого
скота, все зубы свиньи и собаки; к длиннокоронковым — все постоянные зубы
лошади и постоянные коренные зубы рогатого скота.

Зубы расположены в виде зубных аркад и делятся на резцы, клыки и коренные. У


домашних животных на нижних челюстях и резцовых костях по шести резцов.
Исключение составляют жвачные, у которых на нижних челюстях восемь резцов, а
на резцовых костях зубов нет.

Резцы носят следующие названия (считая от середины): зацепы, средние и


окрайки; у жвачных на нижних челюстях есть средние медиальные (рядом с
зацепами) и средние латеральные (рядом с окрайками). Резцами корм
захватывается и отгрызается.

Клыки располагаются по одному с каждой стороны в верхней и нижней аркадах. У


жвачных клыков нет. Клыки служат орудием защиты и нападения.

На каждой челюсти у лошадей и жвачных по шесть коренных зубов, у свиней по


семь, у собак по семь (на нижних челюстях). Коренными зубами корм
перетирается. У трех-четырех передних коренных зубов с каждой стороны есть
молочные предшественники — премоляры. Задние коренные зубы, моляры,
молочных предшественников не имеют.

У жвачных 20 молочных зубов (8 резцов на нижних челюстях и 12 премоляров) и


32 постоянных зуба (8 резцов, 12 премоляров и 12 моляров). Коренные зубы
жвачных относятся к типу лунчатых.

У свиней 28 молочных зубов (12 резцов, 4 клыка и 12 премоляров) и 44


постоянных зуба (12 резцов, 4 клыка, 16 премоляров и 12 моляров). Постоянные
коренные зубы свиней относятся к типу бугорчатых.

5
У собак 32 молочных (12 резцов, 4 клыка и 16 коренных) и 42 постоянных зуба (12
резцов, 4 клыка, 26 коренных, из них 16 премоляров и 10 моляров). Постоянные
зубы собак относятся к трехзубчатым и многобугорчатым.

У лошадей 24 молочных зуба (12 резцов и 12 премоляров) и 40 постоянных зубов


у самцов (12 резцов, 4 клыка, 12 премоляров и 12 моляров). У кобыл клыки
рудиментарны и их чаще не бывает. Резцовые зубы в форме изогнутого клина с
выпуклой, губной, и вогнутой, язычной, поверхностью.

Строение зубов находится в соответствии с характером жевания животных. У


травоядных оно осуществляется посредством размалывающих движений нижней
челюсти вниз и вверх, но также в стороны и вперед. Жевательные поверхности
коренных зубов располагаются при этом, как жернова, друг над другом и
размалывают все, что находится между ними. Жвачные перетирают корм
особенно тщательно, когда отрыгивают жвачку.

У свиней и собак нижняя челюсть может только опускаться и приподниматься, чем


достигается разрезание и раздавливание кормовых масс.

Определение возраста домашних животных по зубам основано по времени


появления молочных зубов и их замены постоянными, а у лошадей, кроме того, на
стирании и изменении форм трущейся поверхности резцовых зубов.

Рис. 3. Пристенные и застенные слюнные железы:

А — крупного рогатого скота; Б— свиньи; В — лошади; 1 — околоушная слюнная


железа; 2 — подчелюстная слюнная железа; з — щечные железы; 4 — губные
железы; 5 — проток подчелюстной слюнной железы; 6 — подъязычная
короткопро-токовая слюнная железа; 7 — подъязычная слюнная железа
длишюпротоковая.

6
Замена молочных резцов постоянными начинается у жеребят с 2,5 лет и
заканчивается к 5 годам. Молочные резцы легко отличить от постоянных: они
белее, меньших размеров, с ясно выраженной шейкой и неглубокой (до 4 мм)
чашечкой. У молодых животных верхние и нижние резцовые зубы расположены
друг к другу в виде дуги. Угол, под которым сходятся резцовые зубы, с возрастом
животного становится острее.

Форма поперечного сечения трущейся поверхности постоянных резцов


изменяется с возрастом в следующем порядке: у жеребят она
поперечноовальная, у лошадей среднего возраста— округлая; у старых животных
— треугольная, у очень старых — обратноовальная. В этот период зубная
чашечка исчезает, появляются чашечный след и зубная звезда.

Слюнные железы (рис. 3). В стенке слизистой оболочки губ, щек, языка, нёбной
занавески заложены в виде отдельных образовании или групп пристенные
слюнные железы. Вне ротовой полости находятся крупные застенные слюнные
железы: парные околоушные, подъязычные и подчелюстные. Секрет слюнных
желез, изливающийся в ротовую полость по выводным протокам, называется
слюной.

В функциональном отношении слюнные железы делятся на серозные, слизистые


и смешанные. В секрете серозных желез много белка, поэтому их называют еще
белковыми. Секрет слизистых желез содержит слизистое вещество муцин.
Смешанные железы выделяют белково-слизистый секрет.

Околоушная слюнная железа серозная (у хищных в некоторых участках


смешанная), по строению альвеолярного типа. У крупного рогатого скота, свиней и
собак — треугольной формы, у лошадей — прямоугольная. Лежит примерно у
основания ушной раковины. Выводной проток ее открывается в преддверие
ротовой полости: у лошадей и собак на уровне 3-го, у крупного рогатого скота 3—
4-го, у свиней 4—5-го верхнего коренного зуба.

Подчелюстная слюнная железа смешанная. У рогатого скота относительно


длинная, простирается от атланта до подчелюстного пространства, выводной
проток открывается в подъязычной бородавке на дне ротовой полости. У свиней и
собак — округлая, прикрыта околоушной железой, выводной проток открывается у
свиней рядом с уздечкой языка, у собак — в подъязычной бородавке.

Подъязычная слюнная железа двойная. У рогатого скота короткопротоковая часть


лежит под слизистой оболочкой дна ротовой полости, многочисленные короткие
выводные протоки открываются сбоку тела языка; длинно-протоковая часть
расположена рядом с предыдущей, ее длинный выводной проток открывается в
подъязычной бородавке. Функционально длиннопротоковая часть смешанная,
короткопротоковая — слизистая. У лошадей есть только короткопротоковая часть,
секрет по характеру смешанный.

7
22. Прием пищи, жевание, глотание. Слюна – состав,
значение. Слюнообразование. Слюноотделение.
Пищеварение в полости рта состоит из четырех этапов: приема корма, жевание,
ослюнение и глотание. Прежде чем принять пищу или корм, человек или живо-
тное оценивает ее при помощи зрения и обоняния. Прием пищи (корма) – это
рефлекторный акт, который осуществляется по типу цепных рефлексов, когда
конец одного рефлекса является началом другого рефлекса. Прием корма
включает в себя: общее пищевое возбуждение, приготовление еды или
отыскивание корма, потребление пищи (корма), пережевывание и глотание.
Человек и плотоядные принимают пищу зубами, лошади, овцы и козы – губами,
коровы и свиньи берут корм языком. Прием воды у разных животных также
неодинаков. Большинство травоядных пьют воду, как бы насасывая ее через
небольшую щель у середины губ. Плотоядные лакают воду языком.

Жевание осуществляется боковыми движениями нижней челюсти. Человек,


лошади, свиньи тщательно пережевывают пищу (корм), плотоядные – почти не
пережевывают, жвачные – поверхностно. Грубые частицы корма раздражают
механорецепторы ротовой полости, от которых возбуждение передается в
продолговатый мозг в центр жевания, а оттуда к жевательным мышцам и
происходит жевание. С уменьшением количества грубых частиц жевание
прекращается.

Слюна секретируется тремя парами слюнных желез: подъязычные, подчелюстные


и околоушные. Кроме того, в ротовую полость попадает секрет мелких желез,
расположенных на слизистой оболочке боковых стенок языка и щек. Жидкую
слюну, без слизи, выделяют серозные железы – околоушные, густую, содержащую
большое количество муцина, – смешанные железы – подъязычные и подче-
люстные. Слюна – бесцветная, вязкая жидкость слабощелочной реакции,
содержащая до 99% воды и сухой остаток, который представлен муцином,
ферментами, мочевиной, хлоридами, сульфатами, карбонатами кальция, натрия,
калия, магния.

Значение слюны:

 Облегчает пережевывание корма;

 За счет муцина происходит склеивание мелких частиц пищи в пищевой


комок;

 Участвует в определении вкусовых качеств пищи;

 Участвует в терморегуляции;

 Защитная – за счет лизоцима;

 Нейтрализует избыток кислот;

 Обладает низким поверхностным натяжением, содержит аскорбиновую


кислоту и тем самым участвует в регуляции видового состава микрофлоры
в преджелудках жвачных;

8
 За счет наличия в ней мочевины, мочевой кислоты, слюна участвует в
азотном обмене;

 За счет наличия амилазы и мальтазы участвует в гидролизе углеводов.

Образование слюны – слюна образуется в канальцах гранул эндоплазматической


сети. Первичный секрет накапливается в аппарате Гольджи, а оттуда
передвигается к верхушке клетки и выделение слюны происходит по
мерокриновому типу, т.е. она выделяется через мельчайшие отверстия или
просачивается через мембрану клетки. При большом слюнообразовании на
поверхности клетки образуются языкоподобные выросты, которые отрываются и
происходит выделение слюны – апокриновый тип секреции.

Слюноотделение осуществляется под действием безусловного и условного


рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение связано с приемом
корма. При этом происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки губ,
языка от которых возбуждение по волокнам тройничного, языкоглоточного и
блуждающего нервов достигает продолговатого мозга, где расположен центр
слюноотделения, затем поступают в таламус, гипоталамус и кору больших
полушарий. Из слюноотделительного центра возбуждение передается к железам
по симпатическим и парасимпатическим нервам и начинает выделяться слюна.
Такие рефлексы называются пищевыми. Условнорефлекторное отделение
слюны связано с запахом и видом пищи. Слюна может выделяться и на
индеферентные раздражители. Для этого необходимо сочетание условного и
безусловного раздражителя.

Особенности выделения слюны: у человека и собак слюна выделяется при


приеме пищи (корма), при ее виде и запахе, а у человека еще и при разговоре о
еде. На вредные вещества выделяется большое количество защитной отмывной
слюны. У лошадей слюна выделяется при приеме корма и больше на той стороне,
на которой пережевывается корм. У свиней – при приеме корма, у жвачных –
околоушные железы функционируют непрерывно, а остальные только при приеме
корма.

Глотание – это сложнорефлекторный акт. Пережеванный и увлажненный


пищевой ком движением щек и языка подается на спинку языка. Затем язык
прижимает его к мягкому нёбу и проталкивает сначала к корню языка, затем в
глотку. Ком вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое
нёбо, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, поэтому при глотании
ком не попадает в верхние дыхательные пути. Сокращениями мышц глотки
пищевой ком проталкивается дальше к воронке пищевода. Таким образом, в акте
глотания 2 фазы: произвольная – до корня языка и непроизвольная – от корня
языка. Глотание без пищи и слюны практически невозможно.

9
ЗУБЫ. Строение и типы зубов
Зубы, denies,— органы механического измельчения пищи, укреплены в челюстях и тесно с
ними связаны. Зубы функционально принадлежат к органам пищеварения. Но если
последовательно придерживаться только функционального принципа, то и челюсти,
особенно нижняя, также должны быть отнесены к органам пищеварения, так как иной
функции, кроме захвата пищи и жевания, они не выполняли. Пренебрегая
функциональным принципом, в данном случае лучше придерживаться топографического
и рассматривать зубы в связи с костями лицевого черепа, тем более, что зубы оказывают
решающее формообразующее влияние на лицевой череп-возрастные изменения его
невозможно понять, рассматривая их изолированно от возрастных изменений зубной
системы.
Основную массу каждого зуба составляет дентин, dentinum. Эта костеподобная ткань
содержит до 72% минеральных веществ, главным образом фосфата кальция, и поэтому
тверже компактного вещества кости. Органическую часть дентина составляет коллаген,
Дентин покрыт слоем эмали, enamelum, которая представляет самое твердое вещество
зуба, почти целиком (95—98%) состоящее из неорганических веществ (фосфат кальция,
карбонат кальция и др.). Но эмаль не всегда образует внешний слой зуба, так как у многих
животных зубы при прорезывании целиком покрыты слоем цемента, cementum, близкого
по строению к костиой ткани. Часть зуба, погруженную в альвеолу, одевает еще
надкостиица зуба —периодонт (нерицемент), periodontium, многочисленные волокна
которого связывают зубной цемент со стенками альвеолы и тканью десны.
Зуб состоит из коронки и корня (или корней). Коронкой, corona dentis, называется часть
зуба, в образовании которой участвует эмаль (рис. 22, 23). Коронка всегда формирует
режущую, или жевательную, поверхность зуба, fades rnasti-catoris. Различают
короткокоронковые, или брахиодонтные, и длинно-коронковые, или гипсодонтные, зубы.
Коронка брахиодонтного зуба занимает только его внечелюстную часть, тогда как у
гипсодонтного она, кроме того, погружается в челюсть на различную глубину. Остальную
часть зуба составляет его корень, radix dentis. Легкий перехват на границе коронки и
корня называется шейкой, collum dentis.

10
Рис. 22. Сагиттальный распил резца лошади в возрасте 3, 5, 9 и 25 лет (слева
направо):
Корень состоит из дентина, покрытого цементом, и вершиной обращен ко дну альвеолы.
На его вершине находится отверстие, ведущее в канал корня, canalis radicis, который
переходит в полость зуба, cavuin dentis, заполненную зубной мякотью, или пульпой, pulpa
dentis. Через канал корня в пульпу проникают кровеносные сосуды и нервы. Дентин не
содержит сосудов и получает питание от пульпы. Эмаль свободной части коронки
улавливает минеральные вещества из слюны, как это доказано с помощью радиоизотопов
(«меченых атомов») Са и Р.
Зубы расположены двумя аркадами — верхней и нижней, arcus dentalis maxillaris et
mandibulars. Зубы верхней аркады обычно несколько массивнее, но корни их короче.
Аркады могут иметь и неравное число зубов, но правая и левая стороны аркады всегда
строго симметричны.
Зубы по форме, строению и месту, занимаемому в аркаде, делятся на резцы, dentes incisivi;
клыки, dentes canini; пред-коренные, или премоляры, dentes praemolares, и заднекоренные,
или моляры, dentes molares. Каждый род зубов функционально специализирован и в
зависимости от приспособления млекопитающих различных групп к разной пище имеет
свои особенности строения (рис. 23).

11
Рис. 23. Зубы домашних животных.
Резцы — откусывающие зубы, поперечно-овальной или долотообразной формы, занимают
в аркаде оральное положение. За ними следуют клыки, в развитой форме представляющие
колющие конусы, удерживающие пищу (у хищных также умерщвляющие добычу). Резцы
и клыки у всех животных однокорневые. Наибольшее место в аркаде занимают
премоляры и моляры, снабженные двумя и больше корнями (отсюда их название).
Коренные зубы выполняют основную функцию измельчения пищи — разрезание,
раздавливапне, перетирание. Мясной пище соответствуют остробугорчатые с режущим
краем, или секодонтные, коренные зубы, смешанной пище—раздавливающие
тупобугорчатые, или бунодонтные, зубы. Секо- и бунодонтные зубы брахиодоитны и
имеют хорошо выраженные корни.
Измельчение объемистой и жесткой пищи достигается не раздавливанием, а
перетиранием, что ведет к стачиванию и изнашиванию зубов со стороны их трущейся
поверхности. Поэтому у бра-хио-бунодоитных предков жвачных н лошади зубы путем
увеличения в размерах и удлинения периода роста преобразовались в призматические
гипселодонтиые. У таких зубов коронка по мере стирания выдвигается из челюсти, а
бугорки, попарно слитые друг с другом, образуют на жевательной поверхности гребни
(лофодонт-ные зубы) (lophos — холм), или же, поперечно вытягиваясь и перегибаясь,
принимают форму полулупнй н образуют лунчатые (селено-донтные) (selene — луна)
зубы. Эмаль лофо-и селенодонтных зубов образует сложные продольные складки, а
сильно развитый цемент сплошь покрывает зуб до его прорезывания и с наружной
стороны заполняет, выравнивает все углубления между эмалевыми складками,
окружающими, в свою очередь, массивный слой дентина. По мере стирания на
жевательной поверхности обнажается сложный рисунок эмалевых складок (гребней). При
этом эмаль, дентин и цемент, обладая различной твердостью, поддаются стиранию в
разной степени, что и поддерживает некоторую неровность жевательной поверхности и
обеспечивает совершенное перемалывание пищи. По мере стирания гипсодонтная коронка
выдвигается из альвеолы, и дно последней на нижней челюсти зарастает губчатым
костиым веществом. На верхней челюсти выдвижение моляров приводит к опусканию дна
челюстной пазухи и увеличению ее объема.
На резцах различают поверхности губную, fades labialis, и язычную, fades lingualis,
латеральный и медиальный края. На клыках "различают те же поверхности, но ясно
выраженные края отсутствуют из-за круглого сечения зуба. Коренные зубы имеют

12
щечную, fades buccaiis, и язычную поверхности и, если эти зубы четырехгранны, то
оральную и аборальную поверхности.
Большинство зубов домашних животных имеют смену (дифио-донтны) (phyo — рождать).
Сначала прорезываются и некоторое время функционируют молочные зубы, dentes
decidui, а затем они сменяются на поколение (генерацию) постоянных зубов, dentes
permanentes (рис. 24). Не имеют смены (монофиодонтны) моляры и (у некоторых видов
животных) первые премоляры.
Поскольку число зубов на каждой стороне одинаково, то для сокращенного обозначения
зубной формулы достаточно указать зубы левой стороны. При этом резцы, incisivi,
обозначают буквой f, клыки, canini, — С, премоляры, praemolares, — Р, а моляры,

13
14
 
Рис. 24. Постоянные зубы. А — крупного рогатого скота; Б — свиньи; В — лошади;
Г—собаки (левая половина верхней, правая половина нижней зубных аркад)
(Тейлор)
molares, — М. Справа от буквенного обозначения дробью указывают число зубов каждого
рода (числителем — верхние, знаменателем — нижние). В конце формулы пишется общее
число зубов. Исходная формула зубов у плацентарных млекопитающих:
Для упрощения буквы можно опустить:
Такая полная формула сохранилась, например, у свиньи. Каждый зуб можно обозначить
символом, например, второй верхний резец справа— а первый нижний моляр слева — |
Мт, и т. д. В тех случаях, когда это не имеет значения, цифра стоит рядом. Молочные зубы
обозначают добавлением к буквенному символу зуба строчной латинской буквой d,
например, третий верхний премоляр слева — |Pd , В практике животноводства первую
пару резцов называют также зацепами, вторую — средними, а крайнюю — окрайками.
Если редуцирован первый премоляр, то остальные премоляры соответствуют Р2—4. Такое
обозначение премоляров у полорогих и лошадей и принято в сравнительной анатомии и
зоологии, тогда как в анатомии домашних животных и ветеринарно-зоотехнической
литературе их обычно обозначают как Р 1—3, т. е. нумеруют по положению, а не по
происхождению (оральный премоляр именуют первым, хотя по происхождению он —
второй). Во избежание расхождений, в данной книге премоляры крупного и мелкого
рогатого скота и лошадей нумеруются по положению.
При равной ширине челюстей — изогнатии (isos — равный, gna-thos — челюсть) верхняя
и нижняя аркады в области коренных зубов совпадают. Изогнатные аркады
приспособлены к раздавливанию пищи. Но когда верхняя челюсть шире нижней (ани-
зогнатия), то нижние коренные смыкаются с верхними только своими латеральными
краями, а полный контакт при жевании возникает лишь попеременно на одной или другой
стороне аркады (рис. 25), когда нижняя челюсть совершает растирающие,
перемалывающие боковые движения.
У крупного рогатого скота формула постоянных зубов: °-°-3-3 = 32, а молочных: = 20 (см.
рис. 24). Верхние резцы 4-0-33 4-и - о и клыки отсутствуют. Нижние клыки уподобились
резцам и, вплотную

15
Рис. 25. Противостояние верхней и нижней зубных аркад в области коренных зубов
при анизогиатии (1, 3, 4) и изогнатии (2):
примыкая к ним, превратились в окрайки. Поэтому на каждой, половине имеется по 4
резца, причем вторые резцы (12) называют средними медиальными, а третьи — средними
латеральными.
Резцы брахиодонтны (см. рис. 23, А). Их лопатовидно уплощенные с округлым острым
краем коронки покрыты эмалью, губная поверхность слегка выпукла и обращена почти
вентрально, а слабо вогнутая язычная —дорсально. Резцы в аркаде расположены в слегка
расходящемся направлении, и ширина коронок по направлению к окрайкам несколько
убывает. Каждая коронка латеральным краем у нестертых зубов немного налегает на край
коронки соседнего резца, но по мере стирания зубы оказываются «урежет ными».
Округлое на сечении основание коронки переходит в шейку, а последняя — в
цилиндрический, несколько суживающийся к верхушке корень, покрытый цементом.
Корни не целиком погружены в челюсть и, частично охваченные деснами, допускают
незначительную подвижность.
Коренные зубы гипсо-селенодонты (см. рис. 23, В). Эмаль покрыта цементом и
обнажается в виде гребней на жевательной поверхности по мере ее стирания. Шейка
имеется, но лучше заметна с латеральной стороны.
Величина и гипсодонтия премоляров нарастает от первого к третьему. Особенно мал Рх.
На жевательной поверхности каждого из них имеется по две лунки, вогнутым краем
направленные на нижних премолярах медиально, на верхних — латерально. Корни
тупоконечны. Нижние премоляры двукорневые (у Р, иногда корень одиночный), верхние
—трехкорпепые (два суженных латеральных один широкий медиальный).
Моляры представляют как бы удвоенные премоляры с 4 лунками. Величина моляров
нарастает от 1-го к 3-му, причем М имеет третью дополнительную (аборальную) дольку.
Нижние моляры двукорневые, верхние — трехкорневые, изредка четырехкор-невые.
Коренные зубы нижней аркады в поперечнике уже верхних. Жевательные поверхности их
скошены (см. рис. 25). Челюсти ани-зогнатны.
У овцы зубы по числу и положению такие же, как у крупного рогатого скота, и различия
имеются лишь в форме. Резцы овцы узки, вытянуты, долотообразны, шейка не выражена,
граница между коронкой и корнем определяется по смене эмалевого покрова цементом.
Разница в ширине зацепов и окрайков незначительна. Изредка окрайки бывают
цилиндрическими. Премоляры редуцированы сильнее, чем у крупного рогатого скота,
зато моляры относительно крупнее, более гипсодонтны. Особенно массивен М3. Лунки
коренных глубоки, так как почти свободны от цемента.
У свиньи полная зубная формула:
Формула молочных зубов: 3)13 = 28, но первые премоляры (так называемые волчьи зубы)
монофиодонтны, подобно молярам, причем Рх нередко отсутствуют.
Резцы округлые, без шейки, некоторые трехгранны. Величина их очень неравномерна.
Узкие, стержневидно вытянутые гаплодонт-ные нижние резцы глубже укреплены в
челюсти, чем верхние, но коронка их в альвеолу не заходит. Они направлены почти
горизонтально, вследствие чего губная поверхность обращена вентрально. Нижние
окрайки значительно короче других и отделены промежутком от средних, концы которых
сближены с зацепами, образующими приостренную вершину аркады. Верхние зацепы
уплощены, но крупнее остальных резцов. Их косо срезанная коронка несколько заходит в
альвеолу и на жевательной поверхности несет небольшое углубление — чашечку.
Средние скошены медиально и отстоят от зацепов. Окрайки малы. При сомкнутых

16
челюстях они заходят между нижними окрайками и клыками. У длинноголовых пород
верхние зацепы выступают за оральный уровень нижних, у короткоголовых — наоборот.
Клыки у хряков массивны, заострены, изогнуты и глубоко сидят в альвеолах (рис. 23, Г).
Корень клыка широко открыт на конце (это указывает на постоянный рост зуба) и полость
зуба, постепенно суживаясь, далеко заходит в коронку. Верхние клыки толсты у
основания и четырехгранны, их концы загнуты латерально и дорсально. За исключением
аборальной поверхности, вся коронка до верхушки обычно покрыта эмалью. Особенно
велики нижние клыки. Их трехгранная коронка загнута латерально и аборально. Вогнутая
сторона почти до верхушки лишена эмали. Глубоко всаженный корень нижних клыков
заходит в толще челюсти за уровень последнего премоляра, а в целом эти клыки у
взрослых самцов достигают 15 см в длину. У кастратов и маток клыки развиты1 слабее.
Из премоляров Р,_3 и Р1 остробугорчаты и сжаты с боков, остальные в разной степени
бунодонтны. Если имеются первые премоляры, то они малы и располагаются вблизи
клыков. Они не противостоят соименным верхним.
Моляры бунодонтны и резко увеличиваются в размерах от первого к третьему, имеют по 4
главных бугорка и образуют сложный рельеф жевательной поверхности. Последний
коренной имеет 5 бугорков. Р1 и Pi-з двукорневые, Р2~3 и Рз- имеют 3, Р4 к Mi—2 — 4, а
М3 и М1_3 — 5 — 7 корней (подробности см. На-bermehl, 1957). Челюсти изогнатны.
У лошади формула постоянных зубов: = 40 (см. рис. 24). Однако такая формула
встречается не всегда (см. ниже).
Формула молочных зубов: = 28, но молочные клыки обычно рудиментарны и не всегда
прорезываются из альвеолы.
Резцы гипсодонтны и в нестершемся состоянии складчаты. Их сагиттально изогнутая и
длинная, покрытая тонким слоем цемента коронка заходит в челюсть, где без шейки
заканчивается коротким корнем (см. рис. 22). Последний формируется поздно и долго
остается открытым: поэтому резцы лошади обладают продолжительным ростом,
постепенно выдвигаясь из челюсти с возрастом (см. рис. 27). Коронка на сечении
поперечно-овальна, но по направлению к корню становится округлой, затем треугольной
и, наконец, продольно-овальной («обратноовальной»). Жевательная поверхность до
начала стирания образована двумя поперечно выступающими складками эмали — губной
и язычной, параллельными одноименным поверхностям зуба. Обе складки покрыты
тонким слоем цемента и, смыкаясь по бокам, образуют зубную чашку, особенно глубокую
на верхних резцах. Очертания чашки поперечно-овальны, а в глубине округлы. Дно чашки
заполнено цементом, выстилающим и ее стенки. Так как вершина эмалевых складок
быстро стирается, то на жевательной поверхности между внешним и внутренним
ободками эмали обнажается уплощенное кольцо дентина. Полость резца поднимается
острой вершиной в губную складку эмали дальше уровня дна чашки. По мере стирания
резцов эта полость со стороны своей вершины начинает зарастать темно-окрашенным
дентином, заметным на жевательной поверхности в виде корневой звезды, расположенной
оральнее чашки. При сомкнутых челюстях резцы в профиль образуют дугу и
противостоят друг другу (прямой прикус). С возрастом, по мере стирания, очертания ее
переходят в острый угол (см. рис. 27). Верхние резцы шире и массивнее нижних.
Эти детали строения резцов существенны при определении возраста лошади по зубам.
Клыки у большинства кобыл (75%) не прорезываются, реже (20%) имеются лишь нижние,
а четыре клыка составляют у них редкое явление. Очень редко клыков не бывает у
жеребцов и меринов. Этот зуб лишен шейки и подобен изогнутому тупоконечному
конусу, несколько сплющенному во внечелюстной части. Верхние немного короче
нижних и менее остры. Эмаль на язычной стороне тонка или отсутствует.

17
Коренные зубы резко гипсодонтны и лофодонтны. Премоляры очень похожи на моляры
(моляризация премоляров). Коронки всех коренных зубов четырехгранны, а у Р 1 и М 3
треугольны, верхние шире нижних. На жевательной поверхности каждого зуба имеется по
две глубокие, заполненные цементом воронки, окруженные гребнями сложного рисунка.
Жевательные поверхности поперечно скошены, вследствие чего их медиальная сторона на
нижних коренных выше латеральной (на верхних — наоборот) (см. рис. 25). Верхние
коренные имеют по три, а нижние — по два корня (у Pi и М3 их может быть и по три).
Корни формируются лишь после пяти лет и хорошо выражены после 8 лет. Направление
корней и положение зубов в челюсти показано на рис. 27.
Орально от первого премоляра, чаще на верхней челюсти, встречается рудиментарный
премоляр («волчий зуб»), представляющий истинный первый премоляр. Этот
«сверхкомплектный» зуб прорезывается у 5—6-месячных жеребят и не имеет смены. Если
он мешает жеванию, его удаляют.
У собаки формула постоянных зубов:
а молочных — = 32. Однако первые премоляры подобно
молярам монофиодонтны. Большинство зубов секодонтно. Основание коронок наподобие
обода обхвачено валиком, так называемым пояском. Шейка хорошо выражена. Корни —
закрытого типа, т. е. с узким отверстием на вершине.
Резцы в нестершемся состоянии имеют трехзубчатую коронку, причем средний зубец
выступает над остальными. Величина нарастает от зацепов к окрайкам, верхние крупнее
нижних.
Клыки, особенно верхние, сильно развиты у обоих полов. Их коронки конусовидны,
слегка изогнуты и в челюсть не заходят; слабо выраженная шейка граничит со
сплющенным с боков корнем. Последний обычно длиннее коронки и глубоко погружен в
челюсть.
Среди коренных зубов наиболее крупны Р4 и М1. Это — так называемые «хищные» зубы,
остальные зубы в оральном и або-ральном направлениях убывают в размерах. «Хищный»
зуб и все премоляры секодонтны, а М2_з и М1-2 —почти бунодонтны (приспособление к
смешанной пище!). Первые три премоляра обоих аркад при сомкнутых челюстях не
соприкасаются. Первые премоляры малы, однозубчаты и однокорневые, вторые и третьи,
а также нижний четвертый—-двукорневые, трехзубчаты. «Хищный» зуб трехзубчатый,
причем нижний из них дву-, а верхний трех-корневой. Из двух последних бугорчатых
моляров нижние дву-, а верхние трехкорневые. Последний нижний моляр явно
редуцирован, может быть однокорневым и почти столь же мал, как первые премоляры
(подробности см. Seiferle u. Meyer, 1942).
Челюсти слегка анизогнатны, так что нижний хищный зуб скользит по медиальной
поверхности верхнего (см. рис. 25).
Число зубов у собак варьирует чаще, чем у других домашних животных. Наблюдаются
отклонения как в сторону увеличения (верхние премоляры), так и уменьшения (резцы,
коренные). У собак среднеголовых (пинчер, некоторые доги) резцы при смыкании
противостоят друг другу (прямой прикус, или лабидодонтия), у длинноголовых (борзые,
овчарки) верхние резцы слегка выступают впереди

18
 
Рис. 26. Прикус у собак разных пород. А — про-гения (боксёр); Б — прямой прикус
(пинчер); В — псалидодонтия (русская борзая) (Нуссхаг)
нижних (псалидодонтия), а у короткоголовых (мопсы, боксеры), наоборот, несколько
отступают назад от них (прогения) (рис. 26).
Онтогенез зубов
Гистологические детали эмбриогенеза зубов излагаются в соответствующих
руководствах. Развитие зуба в пренатальном онтигенезе сводится к следующему. Уже в
предплодном периоде часть эпителия будущей десны погружается в челюсть и образует

19
там эмалевые органы, каждый из которых заполняется зубным сосочком, papilla dentis, и
охватывается зубным мешочком (фолликулом). Плотные части зуба возникают позднее,
причем сначала появляется дентин. Например, у плода крупного рогатого скота он
обнаруживается в Pd 2 и Pd 3 только в конце 3-го месяца, и почти одновременно — в П.
Эмалевый орган одевает его эмалью. Стенка зубного мешочка впоследствии превращается
в цемент, а центральная часть содержимого мешочка — в зубную пульпу.
Позднее других частей формируется корень. К моменту прорезывания он еще остается
открытым, т. е. лишенным суживающейся верхушки. Последняя образуется по мере того,
как прекращается рост зуба. У старых животных объем пульпы уменьшается, полость
зуба, начиная со стороны коронки, зарастает дентином, канал корня становится
нитевидным (см. рис. 22, 27).

Рис. 27. Возрастные изменения зубов у лошади (Чёбб)


Очень важным и легко доступным для исследования этапом в развитии зубов является их
прорезывание. Оно происходит в определенные сроки, с определенной
последовательностью, характерной для каждого вида животного (см. табл. на стр. 96).
Средние сроки прорезывания зубов (по Sissori and Grossmann, 1953)

20
Сроки прорезывания зубов, выпадения молочных и замены их постоянными, стирания
коронок и связанные с этим изменения формы зубов с древних времен служат одним из
показателей для определения возраста домашних животных, особенно лошади. Однако это

21
относится лишь к видимой части коронок, изменения которых, зависимые от свойств
кормов, могут значительно варьировать во времени, т. е. не могут считаться точными.
Внутричелюстная часть зуба менее подвержена подобному влиянию, но она становится
видимой только на анатомическом препарате (см. рис. 27), а следовательно, у
несуществующего уже животного. Для рентгено-анатомического исследования скрытая
часть зуба доступна у живого животного. Б. И. Кондауров (1957), пользуясь именно этим
методом, впервые систематически исследовал онтогенез зубов крупного рогатого скота.
Так, в частности, было установлено, что фолликул Н возникает в 6 месяцев, фолликул 12
— в 13—15 месяцев, фолликул 13 — в 18—20 месяцев и фолликул 14 — в 25 месяцев,
коронка резцов, соответственно, в 9, 18, 25 и 29 месяцев, а корень — в 18, 25, 29 и 36
месяцев. Выявлены величина, форма и положение каждого зуба до прорезывания и
дальнейшие изменения внутричелюстной части функционирующих зубов. Так удалось
расширить возможности определения возраста крупного рогатого скота по зубам в
течение первых полутора лет жизни, когда изменения видимой части резцов мало
демонстративны и очень сильно варьируют в зависимости от физических свойств кормов.
Возрастная рентгеноанатомия зубов пока частично изучена также у собаки (Hopper).

22
ПИЩЕВАРЕНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих
измельчение и химич. расщепление питат, веществ корма в жел.-киш. тракте
до более простых низкомолекулярных соединений, способных всасываться в
кровь и лимфу и участвовать в обмене веществ. На пищу, поступающую в
организм, действуют различные пищеварит. ферменты, синтезируемые
специализированными клетками органов П. Белки расщепляются в конечном
итоге на аминокислоты, жиры —на глицерин и жирные к-ты, углеводы — на
моносахариды. Эти относительно простые вещества всасываются. Одни из
них идут на биосинтез необходимых организму сложных веществ и
включаются в состав органов и тканей, другие в процессе окисления до
конечных продуктов обмена обеспечивают организм необходимой энергией.

Простейшим и нек-рым низшим многоклеточным свойственно


эволюционно более древнее внутриклеточное П., при к-ром пищевой
субстрат поступает в пищеварит.вакуоль или внутрь клетки, где подвергается
гидролизу ферментами цитоплазмы. В процессе эволюции многоклеточные
животные (в связи с дифференцировкой пищеварит. системы) переходят от
внутриклеточного П. к внеклеточному (дистантному). При внеклеточном П.
синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду и
осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток (напр.,
слюнные и поджелудочная железы). Если внеклеточное П. происходит в
спец. полостях, принято говорить о полостном П. Наряду с внеклеточным П.
животным свойственно также и мембранное, или пристеночное. П.,
занимающее промежуточное положение между внеклеточным и
внутриклеточным П., т. к. осуществляется ферментами, локализованными на
структурах клеточных мембран, разделяющих вне- и внутриклеточные среды.
У большинства высокоорганизованных животных пристеночное П.
происходит на поверхности мембран кишечных клеток (в зоне
щёточной каёмки).

П. начинается с момента поступления пищи в ротовую полость, где пища


находится непродолжит. время. Ротовой отдел участвует в захвате пищи,
анализе её свойств, подготовке к химич. обработке и продвижению по
пищеводу в желудок. Для поглощения или отвергания пищи имеет значение
вкусовая, тактильная, температурная и болевая рецепции ротовой полости. В
ротовой полости пища подвергается механич. измельчению посредством
жевания и первоначальной химич. обработке под действием амилазы слюны
(всеядные); слюна, смачивая пищевую массу, обеспечивает также
формирование пищевого комка. Процесс пережёвывания имеет видовые
особенности. У жвачных первоначально корм пережёвывается не полностью,
осн. механич. обработка его происходит в период жвачки (см. Жвачный
процесс). Сформировавшийся пищевой ком с помощью движений языка и
щёк подаётся на корень языка, заглатывается в пищевод, перистальтич.
движениями к-рого проталкивается в желудок.

23
Пища накапливается в желудке, перемешивается и пропитывается
кислым желудочным соком. Под влиянием ферментов желудочного сока пища
подвергается химич. обработке. Протеолитич. ферменты (пепсин и др.)
способствуют перевариванию белков. Малоактивная липаза действует только
на жиры молока. В полости желудка действуют также ферменты
поджелудочного сока, забрасываемого антиперистальтич. движениями, в
основном при приёме жирной пищи. В зависимости от характера корма
размеры, строение и функции желудка у разных животных различны. У
лошадей и свиней железы желудка выделяют сок непрерывно. Пища в
желудке у лошади располагается послойно и долго не перемешивается с
желудочным соком. Поэтому в первые часы после приёма пищи внутри
содержимого желудка сохраняется щелочная среда, способствующая
расщеплению углеводов до глюкозы, а также процессу брожения,
вызываемого микроорганизмами корма. Волнообразные сокращения мышц
желудка способствуют передвижению его содержимого к кишечнику. У
жвачных, имеющих многокамерный желудок, процессы П. протекают
сложнее. Огромная роль в переваривании пищи принадлежит преджелудкам
— рубцу, сетке, книжке, в к-рых с помощью обильной но кол-ву и
разнообразной по видовому составу микрофлоры корм подвергается
ферментации. В результате образуются аминокислоты, летучие жирные к-ты
(уксусная, пропионовая, масляная), нек-рые высшие жирные к-ты, газы (NH 3,
CO2, CH4) и др. вещества. Часть этих веществ всасывается через стенку рубца,
поступает в кровь, где подвергается дальнейшим превращениям в печени, а
также используется молочной железой для синтеза составных частей молока
и как источник энергии в организме. Пищевой белок гидролизуется
микрофлорой рубца; значит. часть входящего в его состав азота (70—90%)
включается в микробные белки и нуклеиновые к-ты. Своеобразие
превращения азотистых веществ в рубце и в том, что микроорганизмы
способны усваивать азот из небелковых азотистых соединений — мочевины,
солей аммония, используя его для биосинтеза микробного белка.
Образование микробного белка в значит. степени зависит от
сбалансированности рациона по осн. питат. веществам и обеспеченности его
энергией. Расщепление клетчатки, Сахаров, крахмала, растит. белков и
небелковых азотистых веществ в рубце происходит под влиянием ферментов
бактерий и простейших. Установлено, что в рубце переваривается от 54 до
75% питат. веществ корма или до 70—85% сухого вещества корма. В рубце
взрослых животных микроорганизмы синтезируют также витамины группы В
и витамин К. Из рубца пища попадает в сетку или отрыгивается в ротовую
полость, откуда (измельчённая дополнит. разжёвыванием) снова поступает в
рубец или направляется в книжку. В сетке пища размачивается и
подвергается механич. и химич. обработке под влиянием бактерий и
простейших. Вследствие энергичного сокращения мускулатуры стенок сетки
и движений складок слизистой оболочки измельченный корм отделяется от
крупных его частиц и поступает в книжку, а грубые частицы — обратно в
рубец. В книжке корм, вторично проглоченный животным после жвачки,
окончательно перетирается и превращается в кашицу, поступающую

24
в сычуг (собственно желудок), к-рый выполняет секреторную функцию. В
сычуге под влиянием непрерывно выделяющегося сычужного сока белки
расщепляются до пептидов. У телят и ягнят липаза сока расщепляет
молочный жир. В сычуге телят содержится протеолитич. фермент — реннин
(химозин), вызывающий створаживание казеина, к-рый впоследствии
расщепляется. Интенсивность сокоотделения и переваривающая сила сока
меняются в зависимости от функциональной нагрузки и вида корма. В сычуг
непрерывно поступают и микроорганизмы, к-рые здесь частично
перевариваются, а освободившиеся питат. вещества затем всасываются в
кишечнике.

Распад питат. веществ корма продолжается в кишечнике. В


двенадцатиперстной кишке содержимое подвергается комплексному
действию ферментов поджелудочной железы, кишечного сока и жёлчи.
Поджелудочный сок содержит разнообразные ферменты, расщепляющие
белки, жиры, углеводы (трипсин, химотрипсин, панкреатин, пептидазу,
карбоксипептидазы, нуклеазы, поджелудочную липазу, эластазу, амилазы).
Жёлчь активирует липазу, выделяемую поджелудочной железой и слизистой
оболочкой кишечника, эмульгирует жиры, способствуя их эффективному
расщеплению, усиливает моторику кишечника. Липаза поэтапно отщепляет
жирные к-ты с образованием ди- и моноглицеридов и незначит. кол-ва
свободных жирных к-т и глицерина. Образующиеся продукты гидролиза в
результате движения мускулатуры кишечника поступают в зону
щёточной каймы, где происходит дальнейшая их обработка
путём мембранного П. Под действием протеолитич., амилолитич. и
липолитич. ферментов кишечного сока в тонком отделе кишечника
происходит расщепление промежуточных продуктов переваривания, а
также всасывание образующихся продуктов обмена в кровь и лимфу. В
толстом кишечнике осуществляется окончат. гидролиз питат. веществ при
содействии ферментов кишечного сока и ферментов микроорганизмов.
Наиболее активна деятельность микрофлоры слепой и ободочной кишок у
лошади и жвачных: в них переваривается и усваивается до 30— 40%
переваримых белков корма. В толстых кишках интенсивно всасываются вода
(до 95%), нек-рые минеральные вещества и формируется кал.

Деятельность пищеварит. системы регулируется нейро-гуморальными


механизмами. Так, парасимпатич. нервная система стимулирует двигат.
функцию жел.-киш. тракта, а симпатическая угнетает её. Гормоны передней
доли гипофиза и коры надпочечников влияют на синтез и секрецию
пищеварит. ферментов, на процессы всасывания и т. д.

Расстройства П. происходят при нарушении секреторной, двигат.,


всасывательной или выделит. функций органов пищеварит. тракта.
См. Гастрит,  Гепатит,  Диарея,  Диспепсия,  Желтуха,  Энтерит и др. болезни
органов П.

25
Протеины, жиры, углеводы и витамины в
рационе питания сельскохозяйственных
животных
СОДЕРЖАНИЕ

с.

Введение 3

1 Протеины в рационе кормления сельскохозяйственных

животных

2 Углеводы и их место в структуре кормов

3 Значение жиров в питании сельскохозяйственных

животных

4 Роль витаминов в питании сельскохозяйственных

животных

Заключение

Список использованной литературы

ВВЕДЕНИЕ

Основное условие успешного развития животноводства и повышения


продуктивности сельскохозяйственных животных — их полноценное кормление.
Поскольку формирование живого организма происходит за счет питательных
веществ корма, то скорость роста и развития, масса тела и продуктивность
находятся в прямой зависимости от кормления. При неполноценном кормлении
задерживается рост и нарушается пропорциональность телосложения, из-за чего
животные остаются недоразвитыми и низкопродуктивными. От кормления
зависит и качество получаемой продукции.

26
Кормление сельскохозяйственных животных – это также раздел зоотехнии,
разрабатывающий методы и приемы рационального питания животных для
получения животноводческой продукции, используемой для питания человека и
как сырье для промышленности. Кормление как наука изучает потребности
животных в питательных веществах, ценность кормов и рационов, составляет
нормы кормления и занимается его организацией.[9]
Современная наука о кормлении сельскохозяйственных животных стала
формироваться в начале XIX в. В ее развитие существенный вклад внесли русские
ученые Н. П. Чирвинский, Е. А. Богданов, М. Ф. Иванов, Е. Ф. Лискун, И. С. Попов
и другие.[5]
На основе обобщения данных о потребности животных в питательных
веществах определены кормовые нормы для сельскохозяйственных животных.
Кормовая норма – это количество питательных веществ, необходимое животным
для поддержания жизни и обеспечения высокой продуктивности.
Кормовой рацион – это суточная кормовая дача, составленная из разных
кормов в соответствии с потребностью животного в питательных веществах, или
набор кормов, питательность которых соответствует определенной норме.
Структура рациона определяет тип кормления (объемистый, малоконцентратный,
концентратный и т.п.). В зависимости от типа кормления в рационе преобладают
те или иные группы кормов (грубые, сочные, концентраты и т.д.).[1]
Для практического руководства разрабатываются типовые рационы
основных групп животных применительно к различным природно-
экономическим условиям. С помощью их осуществляется рациональное
кормление сельскохозяйственных животных в колхозах и совхозах, определяются
общие потребности в разнообразных кормах. Типовые рационы научно
обоснованы, содержат необходимое количество белка, аминокислот, витаминов,
макро- и микроэлементов. Рацион, полностью удовлетворяющий потребности
животных в питательных и биологически активных веществах и состоящий из
доброкачественных кормов, называется полноценным или сбалансированным.[11]

В данной курсовой работе я попытался показать:

1. Значение в рационе питания сельскохозяйственных животных таких


питательных элементов как протеины, жиры, углеводы и витамины

2. К чему приводит недостаток или переизбыток этих веществ в структуре


корма

3. Оптимальное соотношение всех ресурсов в структуре кормов.

27
Для написания курсовой работы мной были использованы: учебные и
методические пособия, а так же ресурсы internet.

1 ПРОТЕИНЫ В РАЦИОНЕ КОРМЛЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ


ЖИВОТНЫХ

Главной составной частью каждого живого тела являются белки. Жизнь


животных неразрывно связана с образованием и распадом белковых веществ в
организме. Для того чтобы образовать белки своего тела, а также молока,
животное должно получать необходимое количество белков в составе рациона.
Белки кормов, называемые иначе протеинами, качественно весьма различны. В
сыром протеине различают белки и амиды — азотистые соединения небелкового
характера.[11]

Белки — сложные химические соединения, в их состав входят кислород,


водород, углерод, обязательно азот, почти всегда сера и иногда фосфор.[2]

Белки корма необходимы для построения белка тела молодых животных,


для восстановления изношенных тканей взрослых, для образования белка молока
у лактирующих животных, белка яиц у птиц-несушек, белка шерсти у овец и т. д.
До 75% принятого с кормом азота включается в состав клеточных и тканевых
белков. Многие, если не все, белки действуют как ферменты или являются
необходимой составной частью ферментов, гормонов, иммунных тел и других
жизненно важных веществ, с помощью которых осуществляется и регулируется
обмен веществ или создается защита организма. Белки в качестве электролитов
участвуют в поддержании водно-солевого равновесия в организме. В некоторых
случаях, а именно при недостатке в кормовом рационе углеводов и жиров или при
избытке в нем белка, протеин может использоваться животными как источник
энергии.

Таким образом, животным для нормального роста, развития, репродукции,


сохранения здоровья и получения максимальной продуктивности необходимо
постоянно доставлять в корме определенное количество белка в сочетании с
углеводами, жирами, минеральными веществами и витаминами.[8]

Составными частями белков являются аминокислоты. Аминокислоты в


кормах могут быть не только в составе белков, но и в свободном состоянии.
Особенно много свободных аминокислот в зеленых кормах в период интенсивного
роста растений. Свободные аминокислоты при зоотехническом анализе входят в
условную группу амидов.

28
Некоторые из аминокислот являются для животных незаменимыми,
отсутствие их в пище резко снижает продуктивность животных, ведет к
нарушениям в обмене веществ. К незаменимым аминокислотам относятся:
аргинин, валин, гистидин, лизин, метионин, триптофан, изолейцин, лейцин,
треонин, фенилаланин. Эти аминокислоты организм животного не может
синтезировать из других азотсодержащих веществ. Поэтому животные должны их
обязательно получать с пищей. Если в каких-либо протеинах нет этих
аминокислот или есть, но недостаточное количество, то такие протеины называют
неполноценными.

Другие же аминокислоты, например глицин, серии, цистин, пролин,


тирозин и др., не считаются незаменимыми, потому что животные их могут
синтезировать в организме из других азотистых соединений, поступающих с
пищей.[2]

Значение протеина кормов для животных определяется в основном


аминокислотным составом. Роль отдельных аминокислот в процессах обмена
веществ чрезвычайно велика. Из незаменимых аминокислот, например, лизин
необходим животным для синтеза тканевых белков. Аргинин является
катализатором синтеза мочевины в почках, креатина белка мышц, фермента
поджелудочной железы инсулина, участвует в образовании спермы. Гистидин
принимает участие в энергетическом обмене организма, используется для синтеза
гемоглобина и эритроцитов крови. Фенилаланин, тирозин и триптофан
определяют физиологическую активность ферментов пищеварительного тракта,
окислительных ферментов в клетках и ряда гормонов. Триптофан также участвует
в обновлении белков плазмы крови. Тирозин используется для синтеза гормона
щитовидной железы тироксина и гормона надпочечников адреналина.
Серосодержащие аминокислоты метионин, цистин и цистеин являются в обмене
частично взаимозаменяемыми. Цистин активирует инсулин, вместе с
триптофаном цистин участвует в синтезе в печени желчных кислот, необходимых
для всасывания продуктов переваривания жиров из кишечника. Цистин
используется для синтеза глютатиона. Метионин необходим для образования
новых органических соединений холина (витамина В4), креатина, адреналина,
ниацина (витамина В5) и др. Отсутствие в корме метионина приводит к
нарушению обмена веществ, сопровождающемуся морфологическими и
функциональными изменениями в организме животных. Наравне с холином
метионин является основным фактором обмена жира.[1]

В группу амидов, кроме свободных аминокислот, входят содержащие азот


глюкозиды, амиды аминокислот, органические основания, нитраты и аммиачные

29
соли. Питательность амидов различна. Амиды аминокислот имеют низкую
питательность. Аминокислоты по питательности близки к белку.

Амидами богаты зеленые корма, силос, корнеклубнеплоды, где на их долю


приходится 25-30% и больше от общего количества протеина, тогда как в
концентрированных кормах протеин состоит в основном из белков.

При усвоении азотистых веществ пищи у жвачных особенная роль


принадлежит рубцу и населяющим его микроорганизмам — бактериям и
инфузориям. Эти микроорганизмы попадают в рубец извне в молодом возрасте
животного, приспосабливаются к условиям существования, размножаются, растут
и отмирают. Для собственного питания они используют азотистые вещества,
углеводы, минеральные вещества из пищи животного-хозяина.[2]

Важно отметить, что из азотистых веществ бактериям нужен прежде всего


аммиак. Поэтому они расщепляют при помощи своих ферментов протеин пищи
животного. В рубце расщепляется более 40% кормового протеина до пептидов,
аминокислот и, главным образом, до аммиака. За счет аммиака и других
питательных веществ бактерии образуют белки своего тела, содержащие все
необходимые аминокислоты.

Отмирающие бактерии, поступая с продвигающейся пищей в желудок


(сычуг) и кишки, перевариваются наряду с нерасщепленным пищевым
протеином.

Некоторую часть аммиака бактерии иногда не успевают усвоить, и тогда он


через стенки рубца всасывается в кровь. В печени этот аммиак превращается в
мочевину, которая задерживается почками и затем выделяется с мочой. Часть
мочевины выделяется со слюной. Если аммиак поступает в кровь в больших
количествах, то это может вредить нормальной работе печени и отравлять
организм животного. Следует также учитывать, что при увеличении всасывания
аммиака в кровь снижается коэффициент использования азота корма.

Образование аммиака в рубце зависит от ряда факторов: количества


протеина в рационе, соотношения белкового и небелкового азота, растворимости
азотистых веществ, соотношения азотистых веществ и легкопереваримых
углеводов и др. Наличие в корме достаточного количества сахара и крахмала
активизирует деятельность микроорганизмов.[8]

В настоящее время есть данные, свидетельствующие о большом значении


соотношения в рационах небелковых и белковых азотистых веществ. Наибольшая
активность микроорганизмов в преджелудках жвачных проявляется при
30
соотношении амидов и белка как 1:2 или 1:3, т.е. на одну часть амидов должно
приходиться две-три части белка. В этом случае происходит лучшее усвоение
питательных веществ корма.

Для молочного скота хорошим рационом является такой, протеин которого


хорошо переваривается и оптимально растворяется в рубце, что обеспечивает
сравнительно невысокую концентрацию аммиака и достаточную активность
рубцовых микроорганизмов.

После того как были установлены превращения, происходящие с протеином


корма в рубце, ученые и практики смогли по-другому подойти к оценке азотистых
веществ в кормлении жвачных животных. Если раньше при кормлении крупного
рогатого скота и овец из азотистых веществ корма учитывали только собственно
белки и не учитывали амиды, так как считалось, что они не имеют питательной
ценности, то в настоящее время в питании жвачных установлена ценность амидов,
и они приравнены к белку. Поэтому в кормовых нормах и при оценке
питательности кормов учитывают протеин, включающий и белок, и амиды.[2]

Существует несколько способов повышения полноценности протеина


кормов. Известно, что перевариванию в организме протеина отдельных кормов
препятствуют содержащиеся в них ингибиторы — вещества, тормозящие действие
протеолитических ферментов. Особенно много ингибиторов в зернах бобовых
растений — горохе, сое, кормовых бобах, чечевице и др. Разрушение ингибиторов
в этом случае достигается так называемым тестированием — нагреванием корма
до температуры свыше 100°С при высоком давлении. Например, кратковременное
нагревание бобов сои (2,5 мин) почти вдвое повышает их биологическую
ценность. Часть аминокислот в зерне бобовых находится в такой форме, которая
не может быть использована животными. Тепловая обработка изменяет строение
белка и повышает его усвояемость. Кроме того, нагревание разрушает в сыром
горохе и бобах вещества, препятствующие протеолизу.[8]

Полноценность протеина кормового рациона во многом зависит и от того, в


какой комбинации скармливается корм. В этом случае для повышения
полноценности используют принцип дополняющего действия протеинов
различных кормов при составлении кормовых смесей. Подбором кормов в
рационе можно пополнить недостаток некоторых аминокислот в одних кормах за
счет других и тем самым обеспечить более высокую биологическую ценность
белков смеси, чем белков отдельных кормов. Так, например, протеины кукурузы
бедны лизином, триптофаном и аргинином, а протеины соевого шрота содержат
много этих аминокислот. Смесь из кукурузы и шрота является хорошим
протеиновым кормом.

31
Биологическая ценность протеина в кормах, приготовленных из целых
растений, выше, чем протеина только одного зерна.[8]

Обеспеченность животных протеином контролируется в кормах и рационах


по количеству сырого и перевариваемого протеина у сельскохозяйственных
животных, только сырого — у птицы, а у плотоядных животных — только белка.

Количество протеина (белка), приходящееся на 1 корм. ед. рациона,


называется уровнем протеинового (белкового) питания животных.

Уровень протеинового питания зависит от вида, возраста,


физиологического состояния и хозяйственного использования животных. У
крупного рогатого скота этот уровень в среднем составляет 100-110 г, свиней — 110
— 130 г, овец — 80-140 г перевариваемого протеина на 1 корм. ед. рациона. У
молодняка (телят, поросят, ягнят и др.) уровень протеинового питания всегда
выше, чем у взрослых животных; у стельных коров, супоросных маток, суягных
овец также выше, чем у холостых животных; у откармливаемых животных этот
уровень всегда ниже, чем у племенных. [8]

У сельскохозяйственной птицы уровень протеинового питания


определяется в расчете на 100 кг сухой кормовой смеси в граммах или в
процентах. Например, в 100 г комбикорма для кур-несушек должно содержаться в
среднем 17 г сырого протеина, или 17%. Так же как и у сельскохозяйственных
животных, этот показатель зависит от вида, возраста и продуктивности птицы.[8]

Вторым показателем протеинового питания является протеиновое


отношение в кормах и рационах. Этот показатель характеризуется отношением
суммы перевариваемых безазотистых веществ (клетчатка + безазотистые
экстрактивные вещества + жир Ч 2,25) к перевариваемому протеину.
Протеиновые отношения бывают: узкое — при отношении 1 : 6, среднее (1 : 8) и
широкое (1 : 10 и более). Протеиновое отношение в рационах полновозрастных
животных должно быть всегда средним, молодняка — узким, откормочных
животных — широким. Несоблюдение этого показателя, так же как и уровня
протеинового питания, всегда ведет к снижению продуктивности животных.

Качественная сторона протеинового питания характеризуется валовым


содержанием в корме или протеине незаменимых аминокислот. Чаще всего этот
показатель выражают в процентах к сырому протеину корма. Например,
потребность растущих свиней в лизине составляет в среднем 1,5% от сырого
протеина (это значит, что если в кормовом рационе содержится 200 г сырого
протеина, то норма лизина составит 3 г).[6]

32
В птицеводстве помимо этого показателя учитывают количество
незаменимых аминокислот на голову в сутки, но с учетом содержания в рационе
протеина. Например, для кур-несушек при наличии в рационе 14% протеина
требуется 2 г триптофана, а при содержании 17% — 1,5 г триптофана в сутки.
Уровень аминокислот в рационе также зависит от многих факторов, и в первую
очередь от вида, возраста и продуктивности животных. Недостаток протеина и
особенно аминокислот в кормах и рационах приводит к задержке роста и
развития молодняка, нарушается воспроизводительная функция организма
(перегулы, яловость у коров, снижение плодовитости у свиней, рассасывание и
мумификация плода и др.), появляется импотенция у производителей. При этом
снижается усвоение питательных веществ кормов всего рациона из-за нарушения
ферментной системы. В результате этого катастрофически снижается
продуктивность — надои молока у коров, приросты живой массы у растущих и
откармливаемых животных, настриги шерсти у овец, яйценоскость у птицы и др.
[6]

2 УГЛЕВОДЫ И ИХ МЕСТО В СТРУКТУРЕ КОРМОВ

Углеводы — главная составная часть сухого вещества растительных кормов


и рационов. Они входят в состав ядра и клеточного сока, и за счет их животный
организм покрывает большую часть потребности в энергии. При зоотехническом
анализе кормов все углеводы принято разделять на две группы — сырую
клетчатку и безазотистые экстрактивные вещества (БЭВ).[6]

Сырая клетчатка состоит из собственно клетчатки (целлюлозы), части


гемицеллюлоз и инкрустирующих веществ (лигкина, кутина, суберина).
Целлюлоза образует основу оболочки растительных клеток. С развитием растений
целлюлоза пропитывается лигнином, и стенки клеток одревесневают.
Гемицеллюлозы состоят из пентозных и гексозных Сахаров и являются запасным
питательным веществом в оболочках растительных клеток.

Клетчатка не разрушается ферментами пищеварительного тракта. И то ее


количество, которое в период нахождения пищевых масс в рубце не подверглось
воздействию микроорганизмов, в дальнейшем не используется животным и
выделяется в виде непереваренных остатков с калом.[7]

Переваримость клетчатки зависит от количества и активности


целлюлозолитических микроорганизмов в рубце. При скармливании животным
рационов с большим количеством клетчатки число целлюлозолитических
микроорганизмов в рубце увеличивается.

33
Избыточное содержание сырой клетчатки в рационах снижает
переваримость и эффективность использования животными питательных
веществ. Однако в определенном количестве она необходима как фактор,
нормализующий пищеварение в рубце.[6]

Уровень клетчатки в рационах зависит от вида животных, их


физиологического состояния, уровня продуктивности и некоторых других
факторов.

К безазотистым экстрактивным веществам относятся сахара, крахмал, часть


гемицеллюлоз, инулин, органические кислоты, глюкозиды, пектин и другие
вещества. Наибольшее значение в питании животных имеют сахара и крахмал,
поэтому в современных детализированных нормах они включены в число
нормируемых показателей. Крахмал — резервный материал в растении, он
содержится в большом количестве в семенах, плодах и клубнях. Особенно его
много в зерне кукурузы (65-70%), пшеницы (60—70%), клубнях картофеля (до
20%). Мало крахмала в листьях и стеблях растений. Сахара в кормах представлены
глюкозой, фруктозой, мальтозой, сахарозой и др. В молоке содержится лактоза
или молочный сахар, в печени — гликоген.[6]

Без азотистые экстрактивные вещества, в особенности сахара и крахмал,


являются не только питательными веществами для животного, они служат также
пищей для населяющих преджелудки жвачных микроорганизмов и используются
ими для синтеза бактериального белка.

Углеводы поступают в рубец жвачных в виде Сахаров, крахмала,


гемицеллюлозы, целлюлозы и некоторых других соединений. Микроорганизмы
рубца расщепляют сложные углеводы до простых Сахаров, которые в дальнейшем
сбраживаются до уксусной, пропионовой, масляной и других кислот.
Образующиеся в рубце в большом количестве летучие жирные кислоты (ЛЖК)
составляют у жвачных главный источник энергии (до 70% от общей потребности).
Летучие жирные кислоты всасываются в рубце.[8]

Соотношение различных кислот в рубце зависит от состава рациона, его


сбалансированности и режима кормления. В среднем на долю уксусной кислоты
приходится 65%, пропионовой — 20% и масляной — 15%. Если в рационе много
грубых кормов, богатых клетчаткой, то в рубце увеличивается содержание
уксусной кислоты. Корма, богатые крахмалом, особенно сахаром, способствуют
образованию пропионовой кислоты. При концентратном типе кормления в рубце
возрастает количество масляной кислоты.

34
Не переварившаяся в рубце часть углеводов переваривается в тонком
кишечнике, где на пищевые массы изливаются соки поджелудочной железы и
кишечный. Содержащиеся в них ферменты — амилаза, мальтаза, инвертаза,
лактаза — переводят сложные углеводы в моносахариды, которые и всасываются
из кишечника в кровеносные сосуды.[2]

Среди органических веществ кормов группа углеводов составляет до 80%


сухого вещества. Поэтому количественно в питании животных углеводы занимают
первое место, хотя в теле животных углеводов практически не содержится, за
исключением небольшого количества глюкозы, а также гликогена в печени и
мышцах.

Крахмал, сахароза, глюкоза, мальтоза, фруктоза и другие углеводы,


содержащиеся в кормах, необходимы животным как источник энергии, они
определяют в организме уровень энергетического питания. При окислении 1 г
углеводов в организме животных выделяется 17 кДж энергии. Углеводы
оказывают влияние на интенсивность обмена жиров и белков. Энергетические
углеводы в организме окисляются до углекислого газа и воды с выделением
энергии, которая необходима для поддержания нормальной температуры тела,
работы мышц и внутренних органов. Избыточное количество углеводов в
организме животных откладывается в виде жира. Таким образом, углеводы в виде
гликогена и жира являются резервными веществами в теле животных. Отложение
жира, например у свиней, является генетическим признаком, а при откорме
крупного рогатого скота, овец и других животных с целью получения жирного
мяса необходимо, чтобы в корме содержалось избыточное количество углеводов.
Углеводы необходимы также для работы мышц и тканевого дыхания клеток с
окислением до углекислоты и воды, причем освобождающаяся энергия идет на
обеспечение процессов мышечного сокращения. При мышечной работе
содержание глюкозы в крови и гликогена в мышцах снижается. Снижение уровня
глюкозы в крови вызывает расщепление гликогена печени. И этот процесс
продолжается до тех пор, пока содержание глюкозы в крови не дойдет до
нормального уровня.[6]

Такие углеводы, как лактоза, манноза, галактоза, раффиноза, рибоза и


другие в организме животных являются структурным материалом, входят в состав
клеток, органов и тканей.

Структурные углеводы принимают участие в синтезе аминокислот в


организме, способствуют повышению в 2 раза усвоения кальция, содержащегося в
корме, ускоряют процессы окостенения костной ткани. Скармливание кормов,
содержащих структурные углеводы, особенно полезно молодняку, беременным и

35
лактирующим животным, у которых минерализация костяка и образование
кальциевых соединений в молоке имеют первостепенное значение. Длительное
кормление животных по рационам с недостаточным количеством кормов,
содержащих структурные углеводы, сопровождается задержкой роста, снижением
продуктивности и увеличением костных заболеваний.

Для жвачных животных углеводы необходимы не только как источник


энергии и вещества для выполнения обменных функций, но и для обеспечения
условий нормального функционирования микрофлоры рубца. Деятельность
микроорганизмов — инфузорий, простейших, — населяющих рубец жвачных,
зависит от углеводного состава кормового рациона и требует разных форм
углеводов — иногда легко и быстро усвояемых и интенсивно ферментируемых,
таких как сахар и крахмал, а иногда, наоборот, умеренно или трудно усвояемых,
таких как клетчатка, декстрин, инулин и др.[2]

Например, для ускорения микробного синтеза аминокислот и витаминов


группы В и К в рубце жвачных животных необходим сахар корма, а для синтеза
низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК), являющихся
предшественниками жира молока, требуется клетчатка корма.

Поэтому при нормировании углеводного питания жвачных животных


особое внимание обращают на регулирование содержания в кормовых рационах
сахара и клетчатки. Недостаток в кормах этих углеводов, например, у дойных
коров ведет к снижению синтеза аминокислот и витаминов в организме и
катастрофическому падению жирности молока.

Понижение жирности чаще всего наблюдается при кормлении коров по


рационам, в структуре которых грубые корма, богатые клетчаткой, составляют
менее 35% перевариваемого сухого вещества.[1]

Особенно необходима клетчатка для дойных коров в пастбищный период.


Недостаток клетчатки в молодой траве повсеместно является главной причиной
снижения жирности молока в первые 3-5 недель пребывания животных на
пастбище. Лишь по мере вегетации растений, когда содержание клетчатки в них
повышается до 22-23%, жирность молока у коров восстанавливается. Но если
дополнительно к пастбищному корму в течение двух недель после выгона
животных на пастбище давать коровам сено хорошего качества, то жирность
молока удерживается практически на исходном уровне. Поэтому на первый
период пастбищного содержания коров на ферме надо иметь запас сена.[1]

36
Функцию по поддержанию генетически обусловленного уровня
жирномолочности коров выполняет не сама по себе клетчатка рациона, а
продукты ее микробного расщепления в преджелудках животного. Образующиеся
при этом низкомолекулярные летучие жирные кислоты — уксусная, пропионовая
и масляная — всасываются в кровь, поступают в молочную железу, где и
принимают участие в синтезе примерно половины всего молочного жира в удое.
Следует подчеркнуть, что такое участие этих кислот в биосинтезе молочного жира
обеспечивается лишь в том случае, если они образуются в соотношении 3:1:1. Это
значит, что на три части уксусной кислоты должно приходиться по одной части
пропионовой и масляной кислот. Такое соотношение жирных кислот у
лактирующих животных достигается при оптимальном уровне клетчатки в
рационе, равном 20-25% от сухого вещества корма.[3]

Когда в кормах рациона недостает клетчатки, то у животных уменьшается


выделение слюны, которая обычно снижает кислотность в рубце, что приводит к
уменьшению количества и ослаблению активности микрофлоры, расщепляющей
клетчатку, и, как следствие, к образованию в рубце большого количества уксусной
кислоты.

У животных с однокамерным желудком (свиней, лошадей и др.), а также


птицы и плотоядных животных клетчатка обеспечивает моторику (перистальтику)
желудочно-кишечного тракта. Недостаток клетчатки в кормах рациона
плотоядных животных ведет к дискинезии кишечника и различного рода
желудочно-кишечным заболеваниям. А недостаток клетчатки, например, в
рационах супоросных маток, приводит к агалактии у них после опороса.[3]

Из группы углеводов для животных большое значение имеют пектиновые


вещества, которые обладают бактерицидными свойствами. Физиологическая
функция пектинов заключается в том, что они защищают организм от различных
токсических веществ, образующихся в результате обмена. Пектины способствуют
выведению из организма тяжелых металлов. Много пектиновых веществ
содержится в свекле, моркови и других корнеплодах, а также во фруктах (яблоках
и др.).

Исходя из большой важности углеводов для животных, количество их в


рационах необходимо постоянно контролировать. В настоящее время контроль
углеводного питания животных осуществляется по следующим показателям: по
количеству легкоусвояемых углеводов — сахару и крахмалу и трудноусвояемых —
по клетчатке. Кроме того, в кормовых рационах рекомендуется учитывать
сахаропротеиновое соотношение, которое характеризует тесную связь углеводного
и белкового обмена в организме животных.[2]

37
Например, оптимальным содержанием в рационах дойных коров следует
считать: сахара — 8-10%, крахмала — 10-13%, клетчатки — 20-25% от сухого
вещества рациона. Содержание клетчатки в рационах взрослых свиней должно
быть не более 10%, молодняка — до 5%; кур-несушек — не более 3-4%.
Оптимальным сахаропротеиновым соотношением в рационах жвачных животных
является: для дойных коров — от 0,8 до 1,2, для быков-производителей — зимой
от 1,25 до 1,5, летом от 0,75 до 1,1; для овец — от 0,7 до 1,2. Это значит, что на
каждые 100 г перевариваемого протеина должно приходиться 80 и 120 г, 125 и 150
г, 70 и 120 г сахара.[1]

Нормирование сахаропротеинового соотношения в рационах жвачных


является необходимым для нормального течения физиологических процессов в
организме животных. При этом лучше усваивается протеин, органические
кислоты, каротин и минеральные вещества корма, повышается микробный синтез
аминокислот и витаминов группы В и К, а также создаются более благоприятные
условия для жизнедеятельности полезной микрофлоры в рубце. Это способствует
сохранению здоровья и повышению продуктивности.

Длительное нарушение сахаропротеинового соотношения в рационах


стельных коров приводит к рождению физиологически незрелых телят (у
новорожденных отсутствует сосательный рефлекс) и к более частым
заболеваниям телят диспепсией (появляется профузный понос).

Для достижения необходимого уровня сахаропротеинового соотношения в


рационы животных включают корнеплоды, кормовую патоку (мелассу), или
проводят осолаживание части концентрированных кормов. Особенно надо
обращать внимание на нормирование в рационах соотношения сахара к протеину
при силосном типе кормления, а также при максимальном использовании жома
барды, так как эти корма практически не содержат сахаров.[8]

Легкопереваримые углеводы имеют большое значение в регулировании


обмена веществ и энергии в организме. Их недостаток в рационе приводит к
нарушениям углеводно-жирового обмена, ацидозу, накоплению кетоновых тел,
снижению щелочного резерва крови, отрицательно сказывается на
воспроизводительных функциях животных, ведет к снижению продуктивности[2]

В настоящее время установлено, что потенциал питательности


углеводистых кормов и особенно зерна (ячменя, пшеницы, ржи и др.) и продуктов
его переработки используются с недостаточно высокой эффективностью. Это
происходит из-за наличия относительно высокого содержания в них клетчатки, b-
глюканов, арабиноксиланов, пектинов и других специфических углеводов,

38
представляющих собой группу некрахмалистых полисахаридов (НКП), которые
концентрируются в клеточных стенках наружных оболочек и эндосперма зерна.
Свиньи и птица практически не могут разрушать межклеточные стенки зерновых
компонентов из-за отсутствия в и х организме соответствующих ферментов,
вырабатываемых микрофлорой кишечника. В связи с этим доступность
питательных веществ, заключенных внутри клеточных стенок, остается низкой
для действия пищеварительных эндогенных ферментов желудочно-кишечного
тракта животных. Повысить доступность питательных веществ питательных
веществ можно путем добавки в комбикорма или зерновую дерть экзогенных
ферментов, способных разрушать клеточные стенки растительных кормов,
гидролизовать крупные молекулы НКП, повышая переваримость и усвояемость
питательных веществ корма.

В нашей стране разработаны и уже широко применяются для этих целей


комплексные ферментные препараты (мультиэнзимные композиции) - МЭК -СХ1,
МЭК - СХ2 и МЭК - СХЗ. Высокая эффективность этих препаратов доказана в
исследованиях как на моногастричных, так и жвачных животных.[2]

3 ЗНАЧЕНИЕ ЖИРОВ В ПИТАНИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ


ЖИВОТНЫХ

В состав кормов входят не только истинные жиры — соединения жирных


кислот с глицерином (нейтральный жир), но и жироподобные вещества —
фосфатиды, стерины, воск, смолы, эфирные масла, пигменты — хлорофилл,
каротин, витамины А, Б, Е, К и др., которые обозначаются общим термином
«липиды». В практике кормления животных истинные жиры и жироподобные
вещества называются сырым жиром и нормирование липидного питания
осуществляется по количеству сырого жира.[3]

При зоотехническом анализе в кормах определяют сырой жир, куда, кроме


настоящего жира, входят воск, хлорофилл, смолы, красящие вещества,
органические кислоты, фосфатиды, стерины и другие соединения.

В составе жиров находятся в разных сочетаниях углерод, водород и


кислород. Благодаря тому, что в жирах, по сравнению с другими питательными
веществами, меньше кислорода и больше углерода и водорода, они при окислении
выделяют в 2,25 раза больше энергии, чем углеводы. Поэтому жиры имеют
высокую энергетическую ценность.[2]

Значение сырого жира для животных огромно. Жир входит в качестве


структурного материала в состав протоплазмы всех клеток, он необходим для

39
нормальной работы пищеварительных желез и играет роль основного запасного
вещества. Основная функция жира корма сводится к тому, что жир является
главным аккумулятором энергии в организме, служит важным источником тепла.
Жиры из всех питательных веществ наиболее калорийны, 1 г жира при окислении
в организме выделяет в среднем 38 кДж энергии, тогда как углеводы — только 17
кДж, а белки — 24 кДж.

Жиры в организме животных составляют основу многих ферментов,


гормонов, витаминов — биологических катализаторов обмена веществ. Они
принимают участие в синтезе мужских и женских половых гормонов.[8]

Роль жира не исчерпывается только его энергетической ценностью. Он в


качестве структурного материала входит в состав протоплазмы клеток. Отдельные
жирные кислоты, такие, как линолевая, линоленовая и арахидоновая, жизненно
необходимы для нормальных процессов обмена веществ, роста и развития
животных, и поэтому они обязательно должны доставляться с пищей. Эти
кислоты организм животного не может синтезировать, и они считаются
незаменимыми. В организме животных незаменимые жирные кислоты
используются в основном для синтеза биологически активных веществ типа
простагландинов, тромбоксанов, лейкотриенов.

При недостатке ненасыщенных жирных кислот нарушается синтез высших


производных линолевой кислоты, и конечным продуктом синтеза становится
эйкозотриеновая кислота (С203). При этом показатель обеспеченности организма
незаменимыми жирными кислотами (отношение эйкотриеновой кислоты к
арахидоновой) резко возрастает. В норме это отношение должно быть не более
0,4.[7]

Пищевой жир в умеренном количестве поддерживает хороший аппетит,


нормальное пищеварение и всасывание в кишечнике. С жиром пищи в организм
доставляются жирорастворимые витамины. Жиры перевариваются, главным
образом, в тонких кишках, где под действием солей желчных кислот и липазы,
соков поджелудочной железы и кишечника расщепляются на глицерин и жирные
кислоты. Они, вступая в соединение с солями желчных кислот, дают растворимые
в воде комплексы и всасываются в кровяное русло.[5]

Жир корма, например молока для новорожденных животных, необходим


как таковой в начальный период роста, пока организм приспосабливается к
использованию углеводов корма.

40
Жир кормов принимает непосредственное участие в синтезе жира молока у
лактирующих животных. Поэтому, например, нормирование жирового питания
коров производится пропорционально жиру, выделяемому в молоке. В среднем
65% жира молока образуется за счет жира кормов. Установлено, что оптимальной
нормой жира для дойных коров является 3% от сухого вещества корма рациона.

Исключительную роль жир корма играет в кормлении птицы. Например,


максимальную живую массу цыплят-бройлеров (2-2,5 кг) в возрасте 42 суток
можно получить лишь в том случае, если в рационе будет содержаться не менее 5 г
жира на 100 г сухого корма. В структуре рационов для кур-несушек жир может
занимать 2-5%, а оптимальной нормой жира для них является в среднем 4-5% от
сухого корма.[5]

Известно, что в большинстве кормов растительного происхождения сырого


жира недостаточно для удовлетворения физиологической нормы потребности
животных в нем. Поэтому в практике кормления животных применяют добавки в
виде кормового животного жира, которые производятся на предприятиях
мясоперерабатывающей и рыбной промышленности. В этом случае добавка жира
в кормовые рационы способствует ускорению роста молодняка, повышению
эффективности использования кормов и улучшению усвоения жирорастворимых
витаминов (А, Б, Е, К).[4]

Добавки кормового животного жира имеют исключительное значение для


высокопродуктивных коров. Недостаток жира в кормовых рационах этих
животных ведет к значительному снижению продуктивности и особенно
жирности молока. Установлено, что за счет жировых добавок можно обеспечить
до 10-15% общей энергетической питательности рационов. При кормлении коров
силосно-концентратным или сенажно-концентратным рационом в зимний период
можно скармливать около 15 г животного жира в расчете на 1 кг молока. В
пастбищный период количество животного жира уменьшают до 10 г/кг молока.
Лучший способ скармливания дойным коровам жира — в составе гранул или в
смеси концентратов.

Жировые добавки применяют и при кормлении свиней в случаях


недостатка энергии в рационах. Свиноматкам можно скармливать до 50 г,
молодняку при откорме — 15-20 г жира на голову в сутки. Практики-свиноводы
считают, что 1 кг кормового жира заменяет 3 кг концентратов (комбикорма).
Примерной нормой потребности свиней в жире является 3-4% от сухого вещества
кормового рациона.[4]

41
Внешними признаками недостатка жира в рационах является появление у
животных гиповитаминозов А, О, Е и К, нарушения функций печени, болезни
кожи (дерматиты и др.) и расстройства воспроизводительной функции.[2]

4 РОЛЬ ВИТАМИНОВ В ПИТАНИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ


ЖИВОТНЫХ

Здоровье и продуктивность животных зависят не только от кормления по


рационам с достаточным количеством протеина, жира, углеводов и минеральных
веществ, но и от обеспеченности животных высококачественными витаминными
кормами. Значение витаминов для животного организма огромно. Полноценное
витаминное питание животных способствует росту молодняка, улучшению
воспроизводительной функции и повышению молочности у лактирующих
животных, снижению затрат кормов на производство 1 кг молока и прироста
массы, улучшению качества продукции, предупреждению заболеваний животных
и др.[7]

Витамины жизненно необходимы для поддержания нормальной


деятельности организма и роста животных, они имеют высокую биологическую
активность, действуют как катализаторы в процессах обмена веществ. Наличие
витаминов в рационе способствует лучшему использованию питательных веществ.
[2]

При отсутствии или длительном недостатке витаминов в рационах у


животных возникают заболевания, называемые авитаминозами. При частичной у
животных чаще встречаются скрытые формы витаминной недостаточности —
гиповитаминозы, которые протекают в слабо выраженной форме, без заметного
проявления специфических признаков. В этом случае гиповитаминозное
состояние проявляется главным образом в замедлении роста, нарушении
функций размножения, снижении продуктивности. Кроме этого, при недостатке
витаминов в корме снижается витаминная ценность молока, мяса, яиц и другой
продукции животноводства. Поэтому скрытые формы витаминной
недостаточности причиняют большой ущерб животноводству и птицеводству.[5]

В настоящее время известно более 40 витаминов, обозначаемых буквами


латинского алфавита или особыми названиями.

Все витамины без исключения нужны животному для нормального обмена


веществ. Однако некоторые из них, например витамины группы В (пиридоксин,
пантотеновая кислота, биотин, фолиевая кислота), синтезируются в организме
жвачных животных микроорганизмами, а витамин К имеется в достаточном

42
количестве в кормах. Поэтому в практике кормления крупного рогатого скота и
овец при составлении рационов не все витамины нужно контролировать. Для
крупного рогатого скота и овец следует нормировать витамины A, D и Е. Витамин
С, поступающий с кормом, в рубце разрушается, но синтез его происходит в
печени. При кормлении свиней нормируют витамины A, D, Е и витамины группы
В, при кормлении птицы — витамины A, D, Е, К, С, Н и группы В.[2]

Витамин А играет важную роль в размножении и росте клеток,


обеспечивает нормальное состояние слизистых оболочек, поддерживает
зрительные функции сетчатой оболочки глаз. При недостатке в рационах
витамина А перерождается эпителиальная ткань, происходит воспаление глаз,
снижается сопротивляемость организма инфекционным заболеваниям,
нарушается координация движений, у молодых животных задерживается рост.

Недостаток витамина А вызывает дегенеративные изменения в нервной


ткани, приводящие к нарушению координации движений, судорогам, параличу,
слабости мышц и др. И, наконец, у авитаминозных животных часто наблюдается
нарушение репродукции, так как витамин А участвует в синтезе гонадотропинов: у
производителей — стерильность на почве дегенерации эпителия семенников, у
маток — нарушения в половом цикле, сопровождаемые ороговением эпителия
родовых путей, вследствие чего имеет место плохая оплодотворяемость, а при
продолжительном витаминном голодании наблюдаются рассасывание плода,
аборты или рождение слабого, нежизнеспособного потомства, задержание
последа и др. Эти признаки варьируются в зависимости от степени
недостаточности рационов по витамину А, вида животных, их индивидуальных
особенностей.[7]

В большинстве кормов витамина А нет, он содержится только в молоке,


желтке яиц, печеночном жире тресковых рыб и бараньем сале. В растительных
кормах имеется провитамин А — каротиноиды: альфа-, бета-, гамма-каротин и
криптоксантин, из которых в организме животных образуется витамин А. Местом
превращения каротина в витамин являются стенки тонкого кишечника. При
избыточном поступлении каротиноидов в организм животных каротин
резервируется в жировой ткани, а витамин А — в печени.

Животные разных видов и пород различаются по способности превращать


каротиноиды в витамин А, что нужно учитывать при контроле А-вита-минной
обеспеченности кормовых рационов. Например, из 1 кг бета-каротина образуется
витамина А: у крупного рогатого скота — 120 мкг (400 МЕ), у свиней — 160 мкг
(533 МЕ), у овец — 174 мкг (580 МЕ), у лошадей — 167 мкг (555 МЕ), у птицы — 500
мкг (1667 МЕ). Особенно плохо утилизируют каротины плотоядные животные.[7]

43
Всасывание каротина и витамина А в пищеварительном тракте животных
идет успешно лишь при наличии в корме достаточного количества жира.
Расстройство пищеварения и недостаточная секреция желчи препятствует
всасыванию каротина. Наличие прогорклого жира (например, в ком бикорме)
разрушает витамин А и каротин. Содержание в кормах в значительных
количествах нитратов и нитритов препятствует образованию витамина А из
каротиноидов.

У здоровых животных при полноценном кормлении содержание витамина


А в крови поддерживается на определенном уровне, падение концентрации
каротина и витамина в крови является одним из ранних признаков
гиповитаминоза. С практической точки зрения важно отметить, что животные
могут откладывать в теле витамин А и каротин. Но запасы эти очень небольшие:
например, у коров, получавших продолжительное время корм, богатый
каротином, в теле его оказалось лишь 3,6 г, из которых 70-90% находилось в
печени, а остальные — в жировом депо;, в печени преобладал витамин А, в жире
— каротин. При витаминном голодании животные очень экономно расходуют эти
резервы.[7]

Содержание каротина в крови служит показателем полноценности


кормления в отношении обеспеченности витамином А. В летний период каротина
в крови значительно больше, чем в зимний. А-витаминная активность молока —
важнейший показатель обеспеченности рационов каротином. В хорошем молоке
зимой количество каротина достигает 1 мг% и 0,4% витамина А.

Жизнеспособность и здоровье новорожденных телят зависят от


витаминного питания стельных коров. Больше всего слабых телят рождается к
концу стойлового периода, когда истощаются резервы витамина А у стельных
коров.

Этого может и не быть, если зимние рационы в достаточной степени


обеспечены каротином. В том случае, когда у новорожденного теленка
наблюдается слезотечение, истечения из ноздрей, взъерошенность шерстного
покрова, можно предполагать недостаток в рационах стельных коров каротина. [5]

При недостатке витамина А и каротина в кормах животным дают каротин


микробиологический кормовой (КПМК), А-витаминные препараты: ретинол,
микровит А и др. При замене витамина А каротином и наоборот принимается во
внимание активность препарата. В среднем 1 МЕ витамина А эквивалентна 2 мкг
каротина.[7]

44
Витамин D. Этот витамин называют антирахитическим. Известно
несколько витаминов группы D. В животноводстве наибольшее значение имеют
витамины D2 (эргокальциферол) и D3 (холекальциферол). За одну
международную единицу витамина D принято 0,025 мкг витамина Dr В
животноводстве витамины D2 и D3 равнозначны.

Витамин D регулирует фосфорно-кальциевый обмен. Недостаток его


приводит к рахиту, остеомаляции и остеопорозу, так как кальций и фосфор
усваиваются слабо даже при достаточном их поступлении в организм. Нарушение
фосфорно-кальциевого обмена отрицательно сказывается и на развитии зубов.
Установлено также большое влияние этого витамина на углеводный и белковый
обмен.

При D-гиповитаминозах у молодняка наблюдаются неправильная


постановка конечностей, утолщение суставов, желудочно-кишечные расстройства.
У беременных животных появляется повышенная возбудимость, шатание зубов,
они часто переступают ногами, у них плохо действуют конечности.[2]

Содержание в крови животных оптимального уровня кальция и фосфора


свидетельствует об обеспеченности рациона этими минеральными веществами, а
также косвенно и витамином D, так как достаточное его количество улучшает
усвоение кальция и фосфора. Высокопродуктивные животные чаще страдают от
недостатка витамина D, что объясняется более интенсивным у них обменом
веществ, в частности минеральным.

Основным источником витамина D для животных является бобовое сено,


высушенное в солнечную погоду. Силос и сенаж, заложенные в солнечную погоду,
также могут быть источниками витамина D. Зеленые корма не содержат витамина
D, но имеют провитамин эргостерин, который при солнечной сушке превращается
в витамин D. Много витамина в рыбьем жире, большой активностью обладают
облученные дрожжи.

Существенное значение в обеспечении животных витамином D имеет их


облучение. В коже животных находятся провитамины и, в частности, 7-
дегидрохолестерин, который под влиянием солнечных лучей или облучения
лампами с ультрафиолетовыми лучами переходит в витамин D. Летом на
пастбище животные не испытывают недостатка в витамине D. Зимой в солнечную
погоду очень важно выпускать их на прогулку. Однако надо учитывать, что зимой
солнечные лучи менее активны, чем летом, и в этот период нужно особенно
обращать внимание на обеспеченность рационов витамином D и при его

45
недостатке облучать животных специальными лампами и включать в рационы
препарат витамина D.[6]

Витамин Е (токоферол), так называемый витамин размножения, регулирует


в организме животных воспроизводительную функцию. Недостаток витамина Е
вызывает морфологические и функциональные изменения в органах
размножения, приводящие иногда к бесплодию.

У производителей при длительном кормлении рационами, недостаточными


по витамину Е, по мере расходования запасов витамина в организме качество
семени ухудшается, половые клетки становятся все менее и менее подвижными,
число их уменьшается. Параллельно этому идут дегенеративные процессы в
эпителии семенных канальцев яичек.

В тяжелых случаях наряду с нарушением репродукции недостаток витамина


Е вызывает мышечную дистрофию, как результат расстройства обмена веществ в
мышечной и нервной тканях. Кроме этого, витамин Е оказывает влияние на
функции некоторых эндокринных органов (гипофиза и щитовидной железы).

Кроме того, витамин Е имеет свойства антиоксиданта, он способствует


усвоению и сохранению витамина А и каротина в организме животных. При
недостатке витамина Е в организме накапливаются токсические продукты
жирового обмена, нарушающие репродукцию и вызывающие мышечную
дистрофию.

В наибольшей степени страдают от недостатка витамина Е куры, утки,


кролики, собаки и в меньшей мере — крупный рогатый скот, овцы и свиньи. Тем
не менее, положительные результаты дает применение витамина Е при
кормлении скота и свиней. Поэтому в ближайшей перспективе в России будет
налажен промышленный выпуск синтетического витамина Е для приготовления
комбикормов для животных.

Сравнительно много витамина Е содержится в зерновых кормах и сене


хорошего качества. Концентратом витамина Е является масло пшеничных
зародышей, в которых содержится от1,5доЗ,0гв1 кг. При недостатке в кормах
витамина Е в рационы животных включают пророщенное зерно, гидропонную
зелень и Е-витаминные препараты — токоферола ацетат, кор-мовит, капсувит,
гранувит, тривитамин и др.[6]

Витамины группы В. В этой группе различают более 10 отдельных


витаминов, жизненно необходимых для поддержания нормальной деятельности
клеток и тканей. Большинство витаминов группы В животные сами синтезировать
46
не могут. У жвачных их синтезируют микроорганизмы в преджелудках, у
животных с простым желудком — в толстом кишечнике.

Витамин В1 — тиамин. Недостаток этого витамина вызывает у животных


потерю аппетита, расстройство пищеварения, а затем болезненные изменения в
нервной системе. Особенно чувствительна к недостатку витамина В1 птица.
Удовлетворительным источником витамина В1 являются зеленые корма и сено.[5]

Витамин В2 — рибофлавин.. В рибофлавине нуждаются птицы, свиньи, а


также телята и ягнята в раннем возрасте при скармливании заменителей молока,
не содержащих этого витамина. У взрослого крупного рогатого скота и овец
достаточное количество рибофлавина синтезируется в пищеварительном канале.
При недостатке в кормах рибофлавина резко задерживается рост цыплят, утят,
индюшат, гусят, перепелят, уменьшается содержание витамина в яйце, что
создает неблагоприятные условия для развития эмбрионов при инкубации, при
этом наибольшая смертность эмбрионов наблюдается в середине инкубации.
Типичным признаком гиповитаминоза Вг у птиц является паралич конечностей, у
взрослой птицы резко снижается яйценоскость и выводимость яиц.[6]

У свиней недостаток рибофлавина в кормовом рационе вызывает у


супоросных маток рассасывание и мумификацию эмбрионов, рождение мертвых
или слабых поросят. Поросята отстают в росте, у них происходит огрубление
волосяного покрова и кожи, появляется экссудат вокруг глаз и ушей, возни кают
поносы, рвота, повышенная возбудимость. В период роста наблюдается
выпадение щетины, развитие язвенного колита и падеж.[7]

Рибофлавина много в дрожжах, хорошем сене, жмыхах, молочных кормах,


мало - в корнеклубнеплодах и зернах злаков.[2]

На потребность животных в рибофлавине влияет температура окружающей


среды. При высокой температуре она уменьшается, при низкой — возрастает.
Повышение в рационе уровня протеина и жира и уменьшение углеводов
уменьшает потребность в витамине В2.

Витамин В3 — пантотеновая кислота. Стимулирует развитие


микроорганизмов, входит в ферментные системы. Недостаток его вызывает
патологические изменения в центральной нервной системе, эндокринных
железах и коже. Жвачные обеспечиваются этим витамином за счет
микроорганизмов рубца. Богаты пантотеновой кислотой дрожжи, зеленые
растения, пшеничные отруби, жмыхи, корма животного происхождения.[6]

47
Витамин В4 (холин) в организме животных принимает участие в обмене
фосфолипидов и серосодержащих аминокислот (метионина, цистина и цистеина),
входит в состав ацетилхолина, важнейшего передатчика нервного возбуждения.
Холин необходим животному организму как липотропный фактор,
способствующий образованию в печени фосфолипидов и поступлению их в кровь.
Холин предохраняет печень от жировой инфильтрации и способствует удалению
избыточного жира из печени.

Признаками недостаточности холина в кормовых рационах свиней и птицы


служат плохой прирост живой массы и жировая инфильтрация печени в
результате нарушения липидного (жирового) и углеводного обмена.

При недостатке холина в кормовых рационах у свиней огрубевают кожа и


волосяной покров, снижается гибкость суставов, нарушается координация
движений и возрастает падеж молодняка. У супоросных маток и щенных сук
снижается плодовитость, появляется мертворожденное потомство, снижается
молочность.

У авитаминозной птицы нарушается липидный обмен, в результате чего


перерождается печень, молодняк плохо растет, развивается перозис. Метионин
вместе с марганцем и никотиновой кислотой предупреждает перозис у птиц.[6]

Хорошим источником витамина В4 являются трава и семена злаков.

Витамин В5 или РР, — никотиновая кислота. Играет важную роль в


окислительных процессах в тканях.

Никотиновая кислота стимулирует желудочное сокоотделение, регулирует


функцию поджелудочной железы.

Недостаток никотиновой кислоты в рационах свиней вызывает пеллагру —


поражение кожи, анемию, поносы, некротические поражения толстой и слепой
кишок, потерю аппетита, торможение роста поросят. При дефиците никотиновой
кислоты у птицы также возникает пеллагра — шелушение кожи на конечностях,
около глаз и клюва, возникают параличи, наблюдается медленное оперение,
замедляется рост молодняка, снижается яйценоскость кур и выводимость
цыплят[6].

Много никотиновой кислоты содержится в дрожжах, пшеничных огрубях,


мясной и рыбной муке. В молоке, корнеклубнеплодах, овсе витамина В 5 мало.[5]

48
Витамин В6 — пиридоксин. Участвует в белковом и жировом обменах. При
его недостатке у свиней и птицы возникают дерматиты, тяжелая анемия. Богаты
витамином В6 пшеничные отруби, дрожжи, зародыши семян.

Витамин В7 — биотин (фактор роста дрожжей, или витамин Н). Участвует


в ряде ферментных систем, в синтезе олеиновой кислоты. К недостатку биотина
наиболее чувствительна птица. Богаты витамином зеленая масса трав, горох, соя.

Витамин В8 — мезоипозит. Содержится во всех растительных и животных


тканях.

Витамин В9 — фолиевая кислота (витамин Вс). Играет большую роль в


образовании форменных элементов крови. При недостатке этого витамина у
животных развивается анемия. Стимулирует рост птицы, ее оперение. Много
витамина в траве и дрожжах.

Витамины В10  и В11  — известны как факторы роста цыплят.[5]

Витамин В12 — циаикобаламин. Играет большую роль в процессах


кроветворения. В его состав входит кобальт. Способствует росту и репродукции
животных. Принимает участие в обмене белков, жиров и углеводов. Содержится
только в кормах животного происхождения, в растительных кормах его нет. Этот
витамин является антианемическим фактором. В животном организме играет
значительную роль в работе красного костного мозга и биосинтезе нуклеиновых
кислот. С помощью витамина В12 осуществляется ресинтез в организме
незаменимой аминокислоты метионина. Этот витамин оказывает влияние на рост
животных, активизацию белкового обмена, способствует усвоению аминокислот.
[5]

Недостаточная обеспеченность свиней, птицы и молодняка жвачных


животных витамином В12 вызывает у них злокачественную анемию (малокровие),
сопровождающуюся резким снижением продуктивности, прекращением роста и
полным истощением организма из-за низкого усвоения белков кормов
растительного происхождения. У птиц наблюдается снижение выводимости яиц в
результате повышенной эмбриональной смертности в последнюю неделю
инкубации с признаками атрофии мышц конечностей, кровоизлиянием в мышцы,
аллантоис и желточный мешок.[7]

Витамин Вс(фолиевая кислота) представляет собой продукт


взаимодействия птеридина, парааминобензойной и глутаминовой кислот,
является антианемическим фактором. Этот витамин необходим животному

49
организму для образования эритроцитов и лейкоцитов крови. У собак проявляет
тропные свойства.

При недостатке фолиевой кислоты нарушается процесс созревания в


красном костном мозге форменных элементов крови и у животных развивается
Анемия. Фолиевая кислота стимулирует рост и оперение у птицы. При ее
недостатке депигментируется перьевой покров и возникают болезни конечностей.
У молодняка и несушек на почве анемии замедляется рост, снижает яйценоскость
и ухудшаются инкубационные качества яиц, наблюдается повышая смертность
эмбрионов в последние дни инкубации.[6]

Потребность жвачных животных и свиней, за исключением подсосных


свиноматок, в фолиевой кислоте удовлетворяется за счет поступления ее сэрмами
и биосинтеза кишечной микрофлорой.

Источниками фолиевой кислоты являются зеленые растения, травяная


мука, соевый шрот. Недостаток этого витамина в кормовых рационах для птицы
восполняется добавками в виде синтетического препарата фолиевой кислоты.[5]

Витамин С (аскорбиновая кислота). Принимает участие в обменных


процессах организма животного, обеспечивает окислительно-восстановительные
функции клеток. Витамин С участвует в превращениях нуклеиновых кислот, в
синтезе стероидных гормонов в надпочечниках, образовании коллагена,
входящего в состав основного вещества (эндотелия) сосудов и соединительной
ткани, влияет на обмен серы и железа, инактивацию в организме ядов и токсинов,
обладает антиоксидантным действием.

В организме животных аскорбиновая кислота при полноценном кормлении


и полной обеспеченности витамином А синтезируется в необходимом количестве
в печени и почках. Поэтому С-гиповитаминозы у животных возникают
параллельно с А-гиповитаминозами.

Аскорбиновая кислота содержится практически во всех растительных


нормах, но при хранении кормов она под действием кислорода, света и ферментов
быстро разрушается, поэтому в комбикорма и рационы производится добавка
синтетического препарата аскорбиновой кислоты, которая ослабляет или даже
исключает отрицательное влияние стресс-факторов, способствует сохранности
молодняка и повышению продуктивности животных. Например, добавка
витамина С в рационы кур-несушек оказывает положительное влияние при
содержании их в стрессовых условиях при плохой освещенности и недостаточной

50
вентиляции птичника. Кроме этого, добавка витамина С в корм несушек
укрепляет яичную скорлупу, в результате чего снижается бой яиц.[6]

Контроль витаминного питания животных производится по следующим


показателям:

1) делают анализ кормов на содержание витаминов в рационах и


сопоставляют с детализированными нормами потребности животных в
витаминах. В этом случае устанавливают недостаток или избыток того или иного
витамина в рационе;

2) производится биохимический анализ крови, молозива и молока


лактирующих животных, желтка яиц птицы на содержание каротина и витаминов
и сравнение данных с физиологическими нормами для профилактики
авитаминозов;

3) производится анализ печени при убое больных животных на содержание


витаминов для выявления причин падежа животных на почве авитаминозов.[4]

При недостатке в кормовых рационах витаминов добавляют витаминно-


минеральные премиксы в дозе 10 г на 1 кг сухого вещества корма. Для
профилактики авитаминозов сельскохозяйственной птицы применяют
гарантированные добавки витаминов в комбикорма или рационы, которые
соответствуют потребности птицы без учета содержания витаминов в основных
кормах рациона.[4]

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При организации кормления с целью удовлетворения потребностей


животных необходим учет не только их энергетических потребностей в обменной
энергии, но и количество сухого вещества: сырого переваримого протеина,
аминокислот (лизина, метионина, цистина), сахара, крахмала, сырой клетчатки,
жира, кальция, фосфора, натрия, хлора, магния, серы, железа, меди, цинка,
марганца, кобальта, йода, каротина, витаминов A, D, Е, В1, В2, В3, В4, В5, В6, В12.
[9]

Рацион должен содержать в соответствующих количествах все необходимые


для организма питательные вещества. Недостаток хотя бы одного из них ухудшает
степень использования питательных веществ рациона в целом. Неправильно
составленный рацион способствует значительным потерям энергии, что ухудшает
ее использование и снижает продуктивность животных. Например, избыток
протеина приводит к дополнительным потерям энергии и ухудшает

51
использование питательных веществ рациона. Чем лучше сбалансирован рацион с
точки зрения соответствия потребностям животных, тем ниже потери и выше
степень его использования.[10]

Несбалансированность рациона по указанным показателям может


отрицательно повлиять на уровень продуктивности, рост и состояние здоровья
животных, а также на воспроизводство стада при казалось бы, достаточном
количестве кормовых единиц.

52
Ассимиляция (анаболизм) – совокупность процессов анаболизма (биосинтеза)
в живом организме.
Витамины - низкомолекулярные органические соединения; как правило, они не
синтезируются в организме, не обладают пластическими и энергетическими
свойствами и расходуются в малых количествах
Диссимиляция (катаболизм) – расщепление органических веществ с
превращением белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов в простые
вещества с выделением энергии.
Диета – специально разработанный режим питания в отношении количества,
химического состава, физических свойств, кулинарной обработки и интервалом
в приёме с целью достижения определённого результата.
Пищевой рацион – набор продуктов, необходимый на определённый период
времени.
Протеиды – сложные белки, состоящие из протеина и небелкового компонента
аминокислот.
Протеины – сложные белки, состоящие только из аминокислот.
Рациональное питание – питание, достаточное в количественном отношении и
полноценное в качественном отношении.
Понятие об обмене веществ и энергии
В процессе жизнедеятельности организм использует питательные вещества –
белки, жиры, углеводы, воду, минеральные вещества, витамины – и превращает
их в вещества, необходимые для его роста, развития и получения энергии.
Питательные вещества поступают в пищеварительный тракт, где
осуществляются процессы диссимиляции (катаболизма), в результате которых
крупные молекулы распадаются до более мелких молекул с выделением
энергии. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до жирных кислот и
спиртов, углеводы - до моносахаридов. В кишечнике продукты расщепления
всасываются в кровь и лимфу. Конечные продукты обмена веществ и излишки
питательных веществ выводятся с помощью выделительных органов.
Из крови и лимфы мелкие молекулы питательных веществ поступают в клетки
тканей и органов, где идут процессы ассимиляции (анаболизма): синтез
крупных молекул белков, жиров и углеводов. Этот процесс требует затрат
энергии.
Совокупность процессов ассимиляции и диссимиляции называют обменом
веществ (метаболизмом). Различают пластический обмен и энергетический
обмен. Метаболизм жиров и углеводов обеспечивает главным образом
физиологические функции клеток (энергетический обмен). Все энергетические
процессы, протекающие при участии кислорода, относят к системе аэробного
обмена, а осуществляющиеся без участия кислорода - к системе анаэробного
обмена. Основная функция белкового обмена заключается, прежде всего, в
поддержании и изменениях строения клеток (пластический обмен).
Таким образом, функции обмена веществ заключаются:

53
•  в превращении макромолекулярных частиц органических питательных
веществ в микромолекулярные компоненты, способные всасываться в кровь и
лимфу и усваиваться клетками;
•  в получении при этом химической энергии питательных веществ;
•  в синтезе белков и других структурных элементов клеток из
микромолекулярных компонентов;
•  в синтезе и разрушении молекул, необходимых для выполнения
специфических клеточных функций.
Основные конечные продукты катаболизма:
•  углекислый газ (230 мл/мин);
•  окись углерода (0,007 мл/мин);
•  вода (350 мл/сут);
•  мочевина (30 г/сут);
•  другие азотсодержащие вещества (6 г/сут).
Следует подчеркнуть, что окончательное превращение веществ осуществляется
именно в клетках тканей и органов. Здесь образуются углекислый газ и вода,
происходят процессы превращения и выделения энергии, пластические реакции
синтеза собственных белков, жиров, углеводов и других соединений. Из этих
веществ при участии ферментов формируются внутриклеточные структуры,
межклеточное вещество и новые клетки. При нарушении функций ферментов,
например, при действии токсинов (ядов), страдает трофика клеток, нарушается
обмен веществ, и возникают дистрофии.
Регуляция обмена веществ
Взаимодействие внутриклеточного обмена веществ и внеклеточной среды
регулируется как наследственными, генетическими факторами, так и нервными,
гуморальными механизмами, адаптирующими тканевой обмен к изменяющимся
условиям внутренней среды организма. При наследственных нарушениях чаще
всего страдает внутриклеточный биосинтез ферментов.
Велико значение ВНД для регуляции обмена веществ. Так, при чрезмерном
реагировании на различные стрессовые воздействия возникают эмоции страха,
гнева, тоски, агрессии. При длительном воздействии они приводят к
психосоматическим болезням, в основе которых лежит нарушение
физиологических механизмов регуляции обменных процессов со стороны коры
больших полушарий, подкорковых ВНС, лимбической системы, гипоталамуса,
гипофиза. Появляются сердечно-сосудистые заболевания, преждевременное
старение, ожирение.
Нервные и гормональные воздействия регулируют синтез и концентрацию
ферментов и, следовательно, скорость обменных реакций, протекающих с их
участием. Гормоны контролируют мембранный транспорт веществ, изменяя
интенсивность обменных процессов (см. модуль 10). Симпатический отдел ВНС
регулирует анаболические процессы с расходом энергии, парасимпатический
отдел - катаболические процессы с сохранением энергии. Периферические
отделы нервной системы также влияют на обмен веществ: при нарушении
иннервации в ткани нарушается синтез белка, развивается атрофия.
Нарушение нервных и гормональных механизмов регуляции функций органов и
систем организма вызывает их атрофические и дис-

54
трофические изменения и может приводить к глубокому дисбалансу процессов
анаболизма и катаболизма. Крайние формы нарушения обмена веществ и
энергии - ожирение и кахексия.
Представление об обменных процессах в организме дают клинические и
биохимические анализы крови. При нарушениях белкового, водно-солевого
обмена информативны также анализы мочи.

Энергетический обмен

Образование и расход энергии

В организме человека при расщеплении пищевых веществ до конечных


продуктов - углекислого газа и воды - выделяется энергия, которая частично
накапливается в макроэргических фосфорных связях АТФ и в меньшей степени
- в креатинфосфате. АТФ содержится в каждой клетке организма и служит
также переносчиком энергии. Наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%)
обнаружено в скелетных мышцах. Выполнение любой функции клетки
сопровождается распадом АТФ - единого и универсального источника энергии
для каждой клетки и организма в целом. Образование и распад АТФ связаны с
процессами, требующими затрат энергии: с помощью гидролиза разрывается
связь фосфатной группы, и освобождается заключённая в ней химическая
энергия.
Энергия, освобождающаяся в процессе диссимиляции, используется для
жизнедеятельности клеток:
•  реакций биосинтеза веществ и их активного транспорта;
•  клеточного деления;
•  мышечного сокращения;
•  секреции желёз;
•  биоэлектрических процессов и др.
Разрушенные молекулы АТФ восстанавливаются при распаде углеводов и
других веществ.
Общее количество выработанной организмом энергии соответствует сумме
внешней работы, тепловых потерь и запасённой энергии.

Параметры обмена веществ и энергии

В связи с разнообразием метаболических функций клеток выделяют три уровня


метаболической активности:
•  уровень активного обмена;
•  уровень готовности, поддерживаемый каждой клеткой для сохранения
способности к немедленному переходу из состояния покоя на уровень
активности;
уровень поддержания - минимальная интенсивность обмена веществ,
необходимая и достаточная для сохранения клеточных структур; при
неудовлетворении этой потребности клетка погибает.

55
Уровни метаболизма следует учитывать при оценке нарушений энергетического
обмена отдельной клетки, органа и организма в целом.
Причины нарушения метаболизма различны: отравление, уменьшение скорости
тока крови, транспорта кислорода и др. Уровень обмена веществ организма в
целом отличается от уровня метаболизма клетки или отдельного органа. Так,
если метаболизм дыхательных мышц, сердца, почек, головного мозга со
свойственного им в норме постоянного уровня активности снизится до уровня
готовности, то эти жизненно важные органы потеряют активность, и организм
погибнет.
Прекращение энергоснабжения, однако, не вызывает немедленного нарушения
функций клеток вследствие наличия энергетического резерва, различного для
разных органов. Так, в результате полной ишемии (отсутствия артериального
кровоснабжения) головного мозга уже через 10 с наступает бессознательное
состояние, а через 3-8 мин в нейронах возникают необратимые повреждения.
Если же в такую ситуацию попадёт скелетная мышца, находящаяся в состоянии
покоя, обменные процессы в ней остаются на уровне поддержания в течение 1-2
ч.
Интенсивность процессов обмена веществ подвержена суточным колебаниям:
она высока утром и снижается ночью. Интенсивность метаболизма повышается
во время приёма пищи и её переваривания (специфическое динамическое
действие пищи). Она возрастает, если температура окружающей среды
отклоняется от комфортной, причём больше - при понижении температуры.
Интенсивность обмена веществ возрастает при физической нагрузке, поэтому
многие виды работы можно классифицировать по затраченным усилиям, а
нагрузки нормировать с помощью показателей энергетического обмена. При
кратковременных нагрузках используется энергия окисления углеводов. При
длительных нагрузках расщепляются преимущественно жиры (80% энергии).
Интенсивность обменных процессов резко увеличивается после травм, ожогов,
при высокой температуре тела, при гипертиреозе; понижается - при
гипотиреозе.

Методы измерения затрат энергии

Энергетические затраты организма можно измерить, например, по количеству


тепла, отдаваемого им во внешнюю среду, или по количеству поглощённого
кислорода.
Традиционно энергетический обмен выражают в килокалориях (ккал) в единицу
времени. Однако в международной системе единиц (СИ) в качестве основной
единицы энергии принят джоуль (Дж). Джоуль определён как работа,
совершаемая при мощности в 1 Вт в течение 1 с: 1 Дж=2,39х10 -4 ккал; 1 ккал=4
187 Дж=4,187 кДж.
Если клетка совершает внешнюю работу, то, согласно второму закону
термодинамики, часть вырабатываемой при этом энергии обязательно
выделяется в виде тепла. Коэффициент полезного действия функционирующей
клетки - часть энергии, затрачиваемая на внешнюю работу. Величина

56
коэффициента полезного действия всегда меньше 100%: например, при
мышечной работе целого организма его величина редко превышает 25%.
Интенсивность обмена веществ измеряют методом непрямой калориметрии -
методом неполного газового анализа, основанного на расчёте энергозатрат по
количеству кислорода, поступающего в организм через лёгкие и
использованного для окисления жиров и углеводов. Сначала определяют объём
лёгочной вентиляции, затем - количество поглощённого кислорода и
выделенного углекислого газа. Отношение объёма выделенного углекислого
газа к объёму поглощённого кислорода называют дыхательным коэффициентом.
По его величине можно судить о типе пищевых продуктов, используемых в
обмене веществ, а также можно рассчитать энергетическую ценность
окисляемого продукта.

 Основной обмен

Энергетический обмен живого организма состоит из основного обмена и


рабочей прибавки к нему.
Рабочая прибавка - повышение энергетического обмена сверх основного
обмена, в основном, в связи с приёмом пищи, изменением внешней
температуры и работой мышц.
Основной обмен - количество энергии, необходимое организму для
поддержания процессов жизнедеятельности в строго контролируемых
стандартных условиях:
•  в состоянии физического и психического покоя;
•  натощак (через 12-18 ч после приёма пищи);
•  при исключении белков из рациона за 2-3 сут до исследования;
•  при температуре окружающей среды 15-18 °С.
У взрослого человека с массой тела около 70 кг основной обмен составляет 4,2
кДж/ч на 1 кг массы тела (1600-1700 ккал/сут). У здорового человека основной
обмен - постоянная величина, характеризующая окислительные процессы в
организме. Энергия организма в покое затрачивается на поддержание уровня
обмена веществ, необходимого для работы сердца, дыхательных мышц, печени,
почек, поддержания мышечного тонуса, температуры тела и т.д.
Факторы, влияющие на величину основного обмена:
•  интенсивность окислительных процессов;
•  условия внешней среды и климат (на севере он выше, на юге - ниже);
•  возраст (у детей он выше, чем у взрослых);
•  пол (у женщин он на 5-7% ниже, чем у мужчин);
•  физическая нагрузка (у людей физического труда он выше, у людей
умственного труда - ниже).
Интенсивность основного обмена примерно наполовину обусловлена
метаболизмом печени и покоящихся скелетных мышц. При голодании она
снижается из-за ослабления работы печени. При гиперфункции щитовидной
железы она увеличивается на 150%, при гипофункции - снижается.

Обмен белков

57
Белки составляют 10-12% общей массы клетки. Белки - высокомолекулярные
полимеры-полипептиды, состоящие из десятков и сотен аминокислот. Всё
многообразие белков в живых организмах представлено комбинациями всего 20
аминокислот.
Функции белков разнообразны. Они не только служат основными
строительными элементами мембран, цитоплазмы и органоидов клеток и
межклеточного вещества, кератина кожи, волос, коллагеновых и эластических
волокон соединительной ткани, ферментов, но и выполняют защитные,
рецепторные, транспортные, двигательные, регуляторные функции. Именно
поэтому белки нельзя заменить углеводами или жирами. Их обмен
поддерживается на постоянном уровне.
Белки строго индивидуальны и специфичны.
Период распада белка составляет около 80 сут и неодинаков для разных белков.
У человека в сутки распадается и синтезируется примерно 400 г белка, при этом
из 70% образовавшихся аминокислот вновь синтезируются белки, а 30%
аминокислот используются в качестве источника энергии, их надо восполнять
белками пищи.
По функциональной значимости аминокислот, составляющих белки, их делят
на заменимые и незаменимые.
Незаменимые аминокислоты (их двенадцать) не синтезируются в организме.
При их недостаточном потреблении возникают тяжёлые заболевания.
Например, аминокислота триптофан необходима для синтеза гормонов
щитовидной железы, для нормального течения беременности. Заменимые
аминокислоты образуются из других аминокислот.
Этапы обмена белков:
•  ферментативное расщепление белков пищи в пищеварительном тракте до
аминокислот и всасывание последних в тонкой кишке;
•  превращение аминокислот в пептиды разной сложности;
•  биосинтез собственных белков;
•  расщепление белков;
•  образование конечных продуктов распада белков.
Продукты расщепления белка - аммиак, мочевина, мочевая
кислота, креатин и креатинин - выделяются с мочой и потом.
Ядовитый аммиак, в основном, превращается в печени в безвредную мочевину,
которая выводится почками.
Мочевая кислота - продукт расщепления ядерных белков в тканях.
Таким образом, в процессе распада белка образуется азот, по количеству
которого судят о количестве белка, расщеплённого в организме. Состояние, при
котором количество поступившего в организм азота равно количеству
выделенного, называют азотистым равновесием.
Установлено, что 1 г азота соответствует 6,25 г белка. При расчёте азотистого
баланса исходят из того, что 100 г белка содержит 16% азота. Если в организм с
пищей поступает меньше белка, чем выделяется, азотистый баланс
отрицательный. При лихорадках, голодании, нарушении нейрогуморальной
регуляции белкового обмена распад белка преобладает над его синтезом.
Положительный азотистый баланс, при котором количество выделенного азота

58
меньше, чем его содержание в пище, встречается у беременных, у детей, при
выздоровлении от тяжёлых болезней.
Недостаточное поступление белков с пищей приводит к использованию
внутреннего белка. Запасы белков в организме невелики: всего около 45 г.
Источниками аминокислот в этих случаях служат белки плазмы, печени, мышц,
слизистой оболочки кишечника, ферменты, что позволяет длительное время
поддерживать и обновлять белки мозга и сердца.
Регуляция белкового обмена осуществляется гипоталамусом и гормонами, в
основном, соматотропином и тироксином.
Нарушения белкового обмена (диспротеинозы) возникают при дефектах
пищеварительного процесса, при заболеваниях кишечника с нарушением его
секреторной, моторной и всасывающей функций.
Обмен углеводов

Углеводы подразделяют на моносахариды, дисахариды и


полисахариды. Моносахариды - простые сахара, они используются как
источник энергии, а также для синтеза остальных сахаров; участвуют в синтезе
аденозиндифосфата (АДФ) и АТФ; входят в состав нуклеиновых кислот.
Дисахариды образуются при соединении двух моносахаридов; наиболее
распространены мальтоза, лактоза, сахароза.
Мальтоза состоит из двух молекул глюкозы, лактоза (молочный сахар) - из
глюкозы и галактозы;
сахароза, или тростниковый сахар, - из глюкозы и фруктозы, её обнаруживают в
растениях.
Полисахариды образуются при соединении множества молекул
моносахаридов; к ним относят, например, гликоген (животный крахмал),
крахмал (продукт растительного происхождения), целлюлозу (клетчатку).
70% углеводов окисляется в тканях до углекислого газа и воды, 25-28%
превращается в жир и 2-5% используется для синтеза гликогена.
В организме человека большую роль играет гликоген - полимер глюкозы.
Гликоген синтезируется в печени из глюкозы (при отсутствии последней - из
жиров и белков) и откладывается в клетках печени и мышц. Резерв гликогена в
организме составляет 300-400 г. При снижении уровня глюкозы в крови
гликоген расщепляется до глюкозы (гликогенолиз), при повышении уровня
глюкозы снова накапливается гликоген (полимеризация глюкозы). Процесс
контролируется гормонами, в основном, глюкагоном, инсулином.
Наибольшее количество глюкозы необходимо мозгу, покрывающему
энергетические затраты исключительно за счёт глюкозы. В мозге расходуется
около 60% глюкозы, выделяемой печенью; здесь глюкоза окисляется до
углекислого газа и воды. Небольшая её часть превращается в молочную
кислоту. При уменьшении количества глюкозы обменные процессы в нервной
ткани нарушаются, приводя к нарушению функций мозга.
В печени глюкоза распадается как в присутствии кислорода (аэробный
гликолиз), так и без участия кислорода (анаэробный гликолиз). Большую роль в
обмене углеводов играют мышцы, захватывающие из крови значительную часть
глюкозы и синтезирующие гликоген. Распад гликогена - один из источников

59
энергии мышечного сокращения. При распаде гликогена в мышцах образуются
пировиноградная и молочная кислоты, попадающие в кровь. Во время отдыха в
мышцах (и печени) из этих кислот ресинтезируется гликоген.
Кроме простых полисахаридов, состоящих из мономеров, встречаются
полисахариды с более длинной и сложной молекулой. Так, гликопротеиды и
гликолипиды входят в состав клеточных оболочек, определяя антигенные
свойства клеток.
Функции углеводов: пластическая и энергетическая. В клетках организма
происходит расщепление глюкозы до углекислого газа и воды с выделением
энергии.

Этапы углеводного обмена:


•  расщепление углеводов пищи в пищеварительном тракте до моносахаридов:
глюкозы, фруктозы, галактозы, и всасывание их в тонкой кишке;
•  превращение фруктозы и галактозы в глюкозу, депонирование последней в
виде гликогена в печени (и мышцах) или расщепление в энергетических целях;
•  расщепление гликогена в печени, и поступление глюкозы в кровь по мере её
использования;
•  синтез глюкозы из промежуточных продуктов: пировиноградной и молочной
кислот; из других соединений;
 превращение глюкозы в жирные кислоты;
•  расщепление глюкозы до углекислого газа и воды с выделением энергии.
Высшие центры регуляции углеводного обмена расположены в гипоталамусе:
при раздражении некоторых его областей возникает гипергликемия - повышение
количества глюкозы в крови (в норме - 4,44-6,67 ммоль/л). Постоянная
гипергликемия и глюкозурия (повышение содержания глюкозы в моче)
характерны для сахарного диабета. Существенную роль играет продолговатый
мозг: укол в область ромбовидной ямки повышает уровень глюкозы в крови и
моче. Парасимпатические нервные воздействия на поджелудочную железу
уменьшают количество сахара в крови.
Гипергликемия - наиболее частое нарушение углеводного обмена - отмечается
при избыточном выделении глюкагона, глюкокортикоидов, адреналина,
тиреоидина, соматотропина.
Глюкагон, выделяющийся при симпатической стимуляции α-клеток
поджелудочной железы, усиливает расщепление гликогена в печени.
Соматотропный гормон увеличивает выделение глюкагона, уменьшает
потребление глюкозы тканями. Глюкокортикоиды стимулируют синтез
ферментов, расщепляющих гликоген. При резком увеличении уровня глюкозы в
крови возникает гипергликемическая кома.
Гипогликемия - уменьшение количества глюкозы в крови - появляется,
например, при опухолях гипоталамуса, гипофункции щитовидной железы,
тяжёлой мышечной работе. При резком снижении количества глюкозы в крови
возникает гипогликемическая кома.

Обмен липидов

60
Липиды (жиры) - соединения высших жирных кислот с трёхатомным спиртом.
Различают заменимые и незаменимые жирные кислоты.
Заменимые (насыщенные) жирные кислоты синтезируются в организме и
входят в состав преимущественно животных жиров. При чрезмерном
потреблении этих жиров развивается гиперхолестеринемия (повышение
содержания холестерина в крови). Гиперхолестеринемия - фактор риска многих
заболеваний (например,
атеросклероза). Незаменимые (ненасыщенные) жирные кислоты (в том числе
важнейшая из них линолевая кислота) не синтезируются в организме, они
содержатся, в основном, в растительных маслах. Ненасыщенные жирные
кислоты используются для синтеза фосфолипидов - компонентов клеточных
мембран. Длительное отсутствие в пищевом рационе незаменимых жирных
кислот приводит к гематурии, кожным заболеваниям, повреждению
митохондрий, замедлению роста молодых животных и потере способности к
размножению у взрослых вследствие нарушения обмена веществ. Кроме того,
незаменимые жирные кислоты важны для профилактики атеросклероза (две
столовых ложки растительного масла содержат их суточную дозу).
Различают простые, сложные липиды и стероиды.
Простые липиды - нейтральные жиры и воски.
Сложные липиды содержат, кроме спирта и жирных кислот, другие вещества:
углеводы, белки. Например, гликолипиды входят в состав миелиновых
оболочек. Фосфолипиды содержатся в нервной ткани.
К стероидам относят половые гормоны, гормоны коркового слоя
надпочечников, холестерин, витамины группы D. Содержание жира в организме
колеблется от 10- 20% (в норме) до 50% (при ожирении). Большая часть жира
находится в составе жировой ткани; меньшая - в клеточных мембранах.
Функции жиров: энергетическая; пластическая; теплоизоляционная;
гормональная (стероиды).
Гликолипиды миелиновых оболочек играют роль изоляторов при проведении
нервных импульсов. При расщеплении одного грамма жиров выделяется вдвое
больше энергии, чем при расщеплении белков и углеводов, поэтому жиры
считают основным источником энергии: за счёт окисления нейтрального жира
образуется около 50% энергии взрослого человека.
После всасывания жиры либо окисляются с выделением энергии, либо
откладываются в жировых депо как энергетический запас. Жир запасается в
виде жировых капель в депо жира, преимущественно в подкожно-жировом слое.
Белки и углеводы, в отличие от жиров, запасаются лишь в незначительном
количестве. При избытке этих веществ в пище они либо выводятся из
организма, либо превращаются в жир и в таком виде откладываются.
Основные этапы обмена жира в организме:
•  расщепление пищевых жиров в пищеварительном тракте до глицерина и
жирных кислот и всасывание последних в тонкой кишке;
•  образование липопротеидов в слизистой оболочке тонкой кишки и в печени и
транспорт их кровью;

61
•  гидролизэтих соединений на поверхности клеточных мембран и всасывание
глицерина и жирных кислот в клетки, где они используются для синтеза
собственных липидов;
 окисление синтезированных липидов до углекислого газа и воды с выделением
энергии.
Возможно преобразование жира в гликоген.
Патология жирового обмена чаще всего проявляется в увеличении количества
нейтрального жира в организме - ожирении, самом распространённом
нарушении обмена веществ. Смертность у людей 40-55 лет, страдающих
ожирением, на 50% выше, чем у людей с нормальной массой тела. Чаще всего
причина ожирения - нарушение нейрогуморальной регуляции.
При нарушении обмена холестерина возникает атеросклероз, образуются камни
в желчном пузыре.
Водно – солевой обмен
Вода
Вода, в среднем, составляет до 50-60% массы тела (40-45 л). Физико-
химические свойства воды (полярность её молекул и способность образовывать
водородные связи) определяют её исключительно важную роль в процессах
жизнедеятельности. Большинство внутриклеточных химических реакций
осуществляется в водной среде. Общее количество водородных связей воды
зависит от температуры: при 0 °С разрушается 15% связей, при 40 °С -
половина, при испарении - 100%. Этим объясняется высокая удельная
теплоёмкость воды. Большое поглощение тепла при испарении воды делает этот
механизм теплоотдачи высокоэффективным.
Вода уменьшает трение соприкасающихся поверхностей в организме человека.
В качестве растворителя вода участвует в осмотических процессах.
Осмосом называют процесс диффузии растворителя из менее
концентрированного раствора в более концентрированный. В нашем
организме осмос - диффузия молекул воды через полупроницаемую клеточную
мембрану. Проникновение воды в клетку обусловлено осмотическим
давлением, таким образом вода поддерживает водносолевой баланс. При
увеличении концентрации раствора величина осмотического
давления возрастает.
Растворы с одинаковым осмотическим давлением
называют изотоническими (изоосмотическими). Осмотическое давление
жидкостей организма человека равно давлению 0,86% раствора хлорида
натрия. Растворы большей концентрации - гипертонические, меньшей
концентрации - гипотонические. Направление диффузии воды (в клетку или из
клетки) определяется величиной осмотического давления в межклеточной
жидкости. Если какие-либо клетки (например, эритроциты) поместить в
гипертонический раствор, они сморщиваются из-за потери воды. В
гипотоническом растворе, наоборот, эритроциты разбухают, и их клеточные
оболочки могут лопнуть, не выдерживая притока воды в клетки.
Различают воду внутриклеточную (72%) и внеклеточную (28%).
Внеклеточная вода, например, находится в сосудистом русле, входит в состав
межклеточной, цереброспинальной жидкости.

62
Вода поступает в организм с пищей, питьём, а также образуется в процессе
обмена веществ (350 мл/сут в состоянии покоя). Суточная потребность в воде
составляет 20-45 мл/кг массы тела. При избытке воды в организме возникает
гипергидратация (водное отравление), при недостатке воды нарушается обмен
веществ. Потеря 10% воды приводит к дегидратации (обезвоживанию), при
потере 20% воды наступает смерть. При недостатке воды в организме жидкость
перемещается из клеток в межклеточное пространство и сосуды. При этом
изменяются осмотические свойства клеток.

Обмен минеральных веществ

Минеральные вещества поступают в организм вместе с водой, это


необходимая составляющая внутренней среды организма. Необходимое
количество минеральных веществ составляет примерно 4% сухой массы пищи.
Большая их часть содержится в организме в виде солей, чаще - в виде
ионов. Микроэлементами называют пятнадцать элементов, необходимых
организму и содержащихся в пище в чрезвычайно малых количествах
(железо, йод, фтор и др.).
Минеральные вещества участвуют в ферментативных реакциях. Так, ионы
магния активируют ферменты, связанные с переносом и освобождением
энергии. Электролиты принимают участие в регуляции кислотно-основного
состояния (буферности) в организме.
Буферность - способность клетки поддерживать слабощелочную реакцию
цитоплазмы на постоянном уровне.
Натрий (вместе с хлором) обеспечивает постоянство осмотического давления
внеклеточной жидкости. Он создает мембранный потенциал. Депо натрия -
костная ткань. При дефиците натрия развиваются различные нарушения
(задержка роста; апатия; нарушения мышечных сокращений).
Калий поддерживает осмотическое давление внутриклеточной жидкости,
стимулирует образование ацетилхолина, синтез и отложение гликогена.
Дефицит ионов калия тормозит анаболические процессы. Возникает слабость,
сонливость, снижение рефлексов.
Кальций и фосфор необходимы для построения костной ткани. Кости содержат
более 90% этих элементов. Содержание кальция в крови - важная
характеристика гомеостаза: даже небольшие сдвиги уровня этого иона приводят
к тяжёлым последствиям. Снижение уровня кальция в крови (гипокальциемия)
вызывает судороги, возможна смерть вследствие остановки
дыхания. Гиперкальциемия сопровождается снижением возбудимости нервной и
мышечной ткани, возникают парезы, параличи, в почках образуются камни.
Фосфор активно участвует в обмене веществ: он входит в состав
макроэргических соединений (АТФ). Недостаток фосфора вызывает
деминерализацию костей.
Железо содержится в организме в виде комплексных солей. Оно входит в состав
дыхательных белков (гемоглобина, миоглобина) и ферментов, ответственных за
63
окислительно-восстановительные процессы. Недостаточное поступление в
организм железа нарушает синтез гемоглобина и приводит к железодефицитной
анемии (малокровию). Суточная потребность взрослого человека в железе
составляет 10-30 мкг.
Содержание в организме йода невелико, но значение его огромно.
Йод входит в состав гормонов щитовидной железы, влияющих на рост и
развитие организма. При дефиците йода увеличивается щитовидная железа
(эндемический зоб).
Медь, марганец, молибден, цинк - компоненты ферментных систем.
Водно-солевой баланс в организме регулируется почками, потовыми железами и
лёгкими под влиянием гипоталамуса, гипофиза, ВНС.
Витамины
Витамины - низкомолекулярные органические соединения, как правило, они не
синтезируются в организме, не обладают пластическими и энергетическими
свойствами и расходуются в малых количествах. Однако витамины жизненно
необходимы как составные части ферментов, стимуляторы и регуляторы обмена
веществ. Именно поэтому широкое применение витаминов для профилактики и
лечения многих заболеваний оправдано: они повышают защитные силы
организма. Витамины обозначают заглавными буквами латинского алфавита.
При сбалансированном питании витаминов в пище достаточно.
Витамины назначают при их дефиците в результате активного участия в
процессе обмена веществ или при недостаточном содержании в пище.
Гиповитаминозы обычно связаны с недостаточным питанием
(несбалансированным, малокалорийным) или нарушением всасывания. При них
снижается физическая и умственная трудоспособность.
Авитаминозы возникают при отсутствии витаминов в пище и приводят к
развитию тяжёлых заболеваний, нарушений роста и развития, в некоторых
случаях - к смерти. Гипервитаминозы - заболевания, связанные с избыточным
потреблением некоторых витаминов, чаще А и D. При передозировке витамина
А возникают изменения кожи, слизистых оболочек, костей, анемия.
Передозировка витамина D вызывает вымывание кальция из костей, отложения
кальция, изменения в ЦНС и появление камней в почках.
Биосинтез многих витаминов в организме человека невозможен, поэтому
человеку необходима пища, содержащая витамины. В организме, как правило,
нет запаса витаминов, но некоторые из них - В 12, А, D - накапливаются в печени
в значительных количествах. Микрофлора здорового кишечника синтезирует
витамины группы В, РР, К и др. Некоторые витамины образуются в организме
из аминокислот и предшественников (провитаминов). Роль провитаминов
особенно значительна в образовании витаминов группы D; для них
провитаминами служат некоторые стероиды.
При заболеваниях кишечника всасывание синтезированных витаминов резко
снижается. При длительных инфекционно-токсических процессах развивается
выраженный дефицит витаминов, особенно витамина С.
Гиповитаминоз возникает при неправильном приготовлении и хранении
пищевых продуктов. Важно соотношение компонентов пищи. Так, при
преобладании в пище углеводов необходим дополнительный приём витаминов

64
В1, В2, С. При белковом голодании нарушается усвоение организмом некоторых
витаминов - В2, РР, С, - задерживается образование витамина А в печени.
Сульфаниламидные препараты и антибиотики угнетают кишечную микрофлору,
поэтому при лечении этими препаратами следует принимать витамины.
Различают водорастворимые и жирорастворимые витамины.
К жирорастворимым витаминам, стабилизирующим биологические мембраны,
предохраняя их от окислительного повреждения, относят витамины А, D, Е и К.
Витамин А ретинол) может синтезироваться в организме из провитаминов-
каротиноидов, содержащихся в пище, он необходим для роста организма
(витамин роста). При гиповитаминозе витамина А возникает гемералопия
(«куриная слепота»), когда человек плохо видит в сумерках из-за понижения
остроты зрения. Установлено, что витамин А участвует в образовании
зрительных пигментов. При гиповитаминозе витамина А возникает также
сухость конъюнктивы, роговицы, кожи, слизистых оболочек.
Физиологически активные витамины D2 и D3 образуются в коже под влиянием
ультрафиолетовых лучей. При недостаточной инсоляции, при отсутствии
профилактического введения витаминов группы D дети раннего возраста
страдают рахитом (гиповитаминозом витамина D) с нарушением окостенения и
роста костей.
К водорастворимым витаминам, выполняющим функцию антиоксидантов
(антиокислителей), относят витамины группы В и фолиевую кислоту, биотин,
никотиновую кислоту и никотинамид, пантотеновую кислоту и витамин С.
Витамины группы В участвуют в регуляции различных видов промежуточного
обмена и клеточного дыхания. При авитаминозе витамина В 1 (тиамина,
антиневритического витамина) появляются полиневриты.
Витамин С аскорбиновая кислота) необходим для нормального течения
окислительно-восстановительных процессов в соединительной ткани. При
авитаминозе витамина С развивается цинга.
Понятие о рациональном питании

Пища необходима организму для построения растущих тканей тела и


восстановления разрушающихся в процессе жизнедеятельности, для
поддержания этого процесса и восполнения расходуемой энергии. Питание
важно с точки зрения практической и профилактической медицины. В
настоящее время внимание врачей в цивилизованных странах всё больше
привлекает проблема переедания. Избыточное питание приводит
к ожирению, связанным с ним «болезням цивилизации» - инфаркту, инсульту -
и к уменьшению средней продолжительности жизни. Правильное, рациональное
питание, напротив, поддерживает нормальную жизнедеятельность и высокую
трудоспособность в течение всей жизни. Рациональным считают питание,
достаточное в количественном отношении и полноценное в качественном
отношении
Потребность организма в питательных веществах зависит от его потребностей в
энергии. Количество энергии, высвобождающейся при расщеплении одного
грамма питательного вещества, называют энергетической ценностью
(физиологической теплотой сгорания). Энергетическая ценность жиров в 2 раза

65
превышает значение этого показателя для белков и углеводов (жиры - 38,9 кДж,
белки и углеводы - по 17,2 кДж). Как источники энергии, питательные вещества
взаимозаменяемы в соответствии с их энергетической ценностью и с учётом их
пластических функций. Тем не менее, в пищевом рационе должны
присутствовать в минимальном количестве все компоненты пищи в связи с их
специальными функциями, и они не подлежат замене другими компонентами.
Особенно тяжёлые нарушения возникают при недостаточном употреблении
белков, поскольку именно с белками связано восстановление утраченных
структур организма, например, слизистых оболочек и эпителия кожи, постоянно
слущивающегося и обновляющегося. Белковый минимум составляет 30-40 г/сут.
Он обеспечивает выживание организма, но недостаточен при физических
нагрузках, беременности, болезнях. Белковый оптимум составляет 0,8-2 г/кг
массы тела, половину его должны составлять животные белки.
Минимальная потребность в жирах определяется содержанием в них
жирорастворимых витаминов и незаменимых жирных кислот. Последние
должны составлять примерно 1/3 общего количества жиров пищевого
рациона. Минимальная потребность в углеводах - 100 г/сут - обусловлена
метаболизмом головного мозга, почти исключительно зависящим от глюкозы.
Пища оказывает специфическое динамическое действие, повышая
интенсивность обмена веществ. Интенсивность обмена веществ возрастает при
приёме смешанной пищи, особенно белков.
Суточная потребность в белках составляет в среднем 100 г. Белки содержатся
как в животной, так и в растительной пище. Основные продукты, содержащие
белок: мясо, рыба, молоко и молочные продукты, яйца. Много растительных
белков в хлебе и картофеле, немного - в овощах и фруктах. Биологическая
ценность растительных белков ниже, чем животных, из-за низкого содержания в
них незаменимых аминокислот. Строгая вегетарианская диета приводит к
белковой недостаточности и сдвигу кислотно-основного равновесия в
щелочную сторону.
Человек употребляет почти исключительно растительные углеводы: большую
часть углеводов пищи составляет крахмал. Фрукты, зелёные растения, злаки,
овощи содержат не только легкоусвояемые углеводы, но и необходимую для
пищеварения неусвояемую растительную клетчатку, содержащуюся, в
основном, в хлебе грубого помола и необработанных злаках, овощах,
фруктах. Суточная потребность в углеводах составляет 400-500 г. Избыточное
употребление углеводов с пищей приводит к ожирению.
Суточная потребность в жирах составляет 70-100 г. Жиры содержатся почти во
всех пищевых продуктах животного происхождения: мясе, рыбе, молоке и
молочных продуктах, яйцах, а из растительных продуктов - в семенах растений,
например, в орехах. В отличие от большинства животных жиров, растительные
жиры содержат ненасыщенные жирные кислоты.
Типичные признаки недостаточности питательных веществ: снижение
физической и умственной работоспособности; повышенная заболеваемость;
снижение массы тела.
Недостаточность белков, в частности, приводит к отёкам, у детей - к
нарушениям развития.

66
Источники жирорастворимых витаминов - продукты животного происхождения,
растительные масла и зелёные листья овощей. Водорастворимые витамины
содержатся в продуктах растительного происхождения: злаках, бобовых
культурах, свежих овощах и фруктах, в меньшей степени - в продуктах
животного происхождения (хотя никотиновая кислота и витамин В12 содержатся
в продуктах животного происхождения). Суточная потребность в витаминах
колеблется от 2 мкг (витамин В12), 1 мг (витамин А), 50-100 мг (витамин С) до
200 мг (фолиевая кислота).
Источники минеральных солей и микроэлементов - овощи и фрукты. Молоко и
молочные продукты особенно богаты кальцием. Потребность в кальции
возрастает у беременных женщин и детей, во время активного роста костей.
Минимальная суточная потребность в хлориде натрия составляет менее 1 г/сут.
Потребление соли населением Центральной Европы превышает эту величину
почти в 10 раз. Чрезмерное количество соли может вызвать стойкое повышение
АД, поэтому употреблять её рекомендуют не более 10 г/сут.

Пищевой рацион

Пищевой рацион - количество и состав продуктов, необходимых человеку в


сутки. Пищевой рацион должен восполнять энергетические затраты организма в
течение суток и содержать все питательные вещества. Энергетическая ценность
и содержание питательных веществ в пищевых продуктах отражены в
современных таблицах, используемых при составлении пищевых рационов.
При составлении пищевых рационов соблюдают четыре основных
физиологических принципа.
•  Калорийность суточного рациона конкретного человека должна
соответствовать его энергетическим затратам.
•  Содержание питательных веществ не должно быть ниже минимальной
потребности в них.
•  Содержание в рационе витаминов, солей и микроэлементов также должно
соответствовать минимальной потребности в них.
• Содержание в рационе витаминов, солей и микроэлементов не должно
превышать токсического уровня.
При составлении пищевого рациона следует помнить, что при смешанной диете,
характерной для большинства населения России, некоторые вещества (6%
общего калоража пищи) всасываются не полностью. Усвояемость пищевых
продуктов зависит от индивидуальных особенностей и состояния организма, от
количества и качества пищи, соотношения компонентов пищи, способа её
приготовления. Растительные продукты усваиваются хуже из-за содержащейся
в них клетчатки. Белковый режим питания улучшает всасывание и усвоение
пищевых продуктов. При преобладании в рационе углеводов усвоение белков и
жиров снижается. Следует учитывать и специфическое динамическое действие
питательных веществ. Пища должна быть вкусной, а её вид - возбуждать
аппетит.

67
Основа рационального питания - оптимальное соотношение всех компонентов
пищи: белков, жиров, углеводов, растительных волокон (целлюлозы), воды,
минеральных веществ, витаминов.
Сбалансированный пищевой рацион содержит белки, жиры и углеводы в
соотношении 1:1:4, что позволяет нормировать суточную калорийность за счёт
белков (белки составляют 15% суточной калорийности, половина из них - белки
животного происхождения). Жиры должны составлять приблизительно 30%
суточной калорийности (70-80% животного жира). Энергетическая доля
углеводов - 55%. При тяжёлой физической работе необходимо увеличить долю
белков, при ожирении - уменьшить количество углеводов.

Понятие о режиме питания и диете

Необходимо соблюдать определённый режим питания: постоянные часы приёма


пищи, интервалы между ними, распределение суточного рациона в течение дня.
Принимать пищу следует не менее трёх раз в сутки: на завтрак, обед и ужин.
Энергетическая ценность завтрака должна составлять примерно 30% рациона,
обеда - 40-50%, ужина - 20-25%. Ужинать рекомендуют за 3 часа до сна.
Питание здорового человека планируют на основе суточных пищевых рационов.
Рацион и режим питания для больных называют диетой. Диеты включают
определённые части пищевых рационов и характеризуются энергетической
ценностью, химическим составом, физическими свойствами (температурой,
объёмом, консистенцией)
и режимом питания. Диеты назначают в индивидуальном порядке. При
составлении диеты следует учитывать не только медицинские показания, но и
возраст, профессию человека. Так, с возрастом потребности в энергии
снижаются, а потребности в незаменимых аминокислотах возрастают.

68
ВОДНЫЙ ОБМЕН, совокупность процессов всасывания воды из жел.-
киш. тракта, образования воды в организме при окислении органич. веществ,
участия её в физиол. и биохимич. процессах, распределения воды в организме
и выведения.

Питьевая вода, вода корма и пищеварит. соков всасываются гл. обр. в


тонких кишках. Всосавшаяся вода частично задерживается в печени, но в
основном она депонируется в коже, соединительной ткани и мышцах. В
обмене воды между кровью капилляров и тканями существенное значение
имеет онкотич. давление крови. Общее содержание воды в организме
взрослых животных (52% массы тела) ниже, чем у молодняка (у телят 72%).
Вода в организме находится в трёх жидкостных фазах — внутриклеточной,
внеклеточной и трансцеллюлярной. Наибольшее кол-во воды (40—45%)
находится внутри клеток. Внеклеточная жидкость включает плазму крови,
межклеточную жидкость и лимфе. Трансцеллюлярная жидкость
(спинномозговая, внутриглазная, брюшной полости, плевры, перикарда,
суставных сумок и жел.-киш. тракта) изолирована от сосудов слоем эпителия.
В организме вода содержится в гидратационной, связанной и свободной
формах. Вода способствует электролитич. диссоциации растворённых в ней
электролитов; она является средой, в к-рой протекают все химич. и физико-
химич. реакции, связанные с жизнедеятельностью организма. Вода
выполняет механич. роль и является фактором терморегуляции (испарения).
В. о. тесно связан с обменом белков, липидов, углеводов и минеральных
соединений. Выделение воды из организма происходит через почки (с
мочой), кишечник (с каловыми массами), кожу и лёгкие (путём испарения),
через молочную железу (у лактирующих животных). Регуляция В. о. в
организме осуществляется ц. н. с. (жажда), гормонами щитовидной железы,
коры надпочечников, гипофиза, поджелудочной железы и половых желез.

Важным показателем В. о. является водный баланс. В норме кол-во воды,


вводимой в организм (при поении и с кормом), а также метаболич. воды
равно кол-ву воды, выделяемой из организма. Такое отношение наз. водным
равновесием. При различных патол. состояниях может быть как
отрицательный (гипогидратация, гипогидрия, обезвоживание организма), так
и положительный (гипергидратация, гипергидрия) водный баланс.
Нарушение В. о. выражается в избытке или дефиците внутриклеточной и
внеклеточной воды, сопровождаемых изменениями содержания
электролитов. Потеря организмом 20—22% массы тела при водном
голодании приводит к гибели животного.

69
Витамины для животных.
Какие витамины и в каких количествах нужны животным? Витамины -
особые вещества, которые не являются для животного ни источником
энергии, ни материалом для создания продукции, но совершенно
необходимы для регулирования обмена веществ в организме животного.
Недостаток витаминов ведет к нарушению обмена веществ в организме и
вызывает заболевания животных, называемые авитаминозами.Витамины
делятся на растворимые в жире (А, Д, В, К) и растворимые в воде (сложный
витаминный комплекс В, витамины С и Н).

Витамин А имеет большое значение в размножении животных, росте


клеток. Недостаток витамина А вызывает кератинизацию (ороговение)
эпителиальных тканей дыхательных путей, пищеварительного тракта,
влагалища, а также глаз. Животные становятся легко восприимчивыми к
заболеванию органов дыхания, расстройству пищеварения, заболеванию
глаз, причем сначала появляется слезотечение, а затем куриная слепота ,
(гемералопия глаз), поражается роговица глаз, а при дальнейшем развитии
болезни может наступить полная потеря зрения.

Недостаток витамина А вызывает заболевание нервной системы, вследствие


чего у животных появляются судороги, параличи, слабость мышц и т. д. При
необеспеченности витамином А самцы становятся бесплодными, самки
трудно оплодотворяются или дают слабый приплод.

Витамин А содержится в рыбьем жире, масле, яичном желтке, молоке и в


других кормах. В растительных кормах непосредственно витамин А не
содержится. Но он образуется в печени животных из желтого пигмента
(каротина). Много каротина в молодых зеленых растениях, желтой и
красной моркови, силосе и в других кормах. При обычной сушке зеленых
растений на сено много каротина теряется. При сушке сена в валках,
маленьких копнах, на вешалах, в затененных местах сохраняется
значительное количество каротина.

Витамин Д называется антирахитическим, он регулирует обмен кальция и


фосфора в животном организме и способствует росту и минерализации
(окостенению) костной ткани. Отсутствие витамина Д в рационе вызревает
заболевание животных рахитом, который проявляется в искривлении
трубчатых костей, позвоночника, грудной клетки из-за недостаточного
окостенения. Кроме того, при недостатке витамина Д у животных
наблюдается общая слабость, пониженная сопротивляемость к инфекциям,

70
задержка роста у молодняка. Витамин Д содержится в рыбьем жире, в
яичном желтке; мало или совсем его не содержат растительные корма.

Антирахитические вещества образуются из имеющихся провитаминов в


коже животных при освещении их солнцем или искусственными
источниками ультрафиолетовых лучей. Витамин Д образуется при сушке
сена под влиянием ультрафиолетовых лучей солнца из имеющегося в
зеленой массе провитамина - эргостерола.

Витамин Е. При недостатке этого витамина у сельскохозяйственных


животных нарушаются функции размножения: у самцов ухудшается
качество семени, самки нормально оплодотворяются, но вскоре зародыш
погибает и рассасывается. Много витамина Е содержится в зеленых
растениях, хорошо убранном сене, семенах. Животные при нормальном
кормлении Е-авитаминозом не страдают.

<pВитамины группы К. Жирорастворимые витамины. При недостатке


витамина К в печени у птиц </pи кроликов образуется мало
протромбина, понижается концентрация его в крови и замедляется
свертывание крови; одновременно наблюдаются подкожные
кровоизлияния на голове, шее, груди, ногах и пр. У крупных
животных таких явлений не обнаруживается.

Витамины группы В. В эту группу входит не менее десяти различных


компонентов, основные из которых следующие.

Витамин В1— тиамин. При недостатке его в рационе у животных


сначала появляется потеря аппетита, снижение веса, расстройство
пищеварения, расстройство движений (паралич ног, крыльев,
запрокидывание головы назад (у птиц), замедление сердечной
деятельности и др.). Кроме этого, витамин В, имеет большое
значение в обмене углеводов. Содержится он в дрожжах, семенах,
особенно в верхних оболочках и зародыше, в зеленых растениях и
хорошем сене. Этот витамин синтезируется некоторыми
микроорганизмами, в особенности в желудке жвачных, поэтому
жвачные животные в специальных добавках витамина В, не
нуждаются. Особенно нуждаются в витамине В, птица, свиньи и
кролики.

Витамин В2 — рибофлавин. Недостаток этого витамина в рационе


вызывает задержку роста у молодых животных, ослабление
организма у взрослых, понижение невосприимчивости к заразным
заболеваниям, снижение инкубационных качеств яиц. Витамин
В2 участвует в регулировании окислительных процессов в клетках, а
также в углеводном жировом обмене и обмене аминокислот. У
авитаминозных животных появляются поносы, параличи и другие
заболевания. Содержится витамин В2 в большом количестве в

71
дрожжах, молочных кормах, зеленых растениях и сене, меньше в
корнеплодах и зернах злаковых растений; при проращивании
последних содержание витамина увеличивается. В2необходим
птице, свиньям, собакам; у жвачных животных он синтезируется в
пищеварительном тракте.

Никотиновая кислота и никотинамид. Недостаток их в рационе


вызывает у животных потерю аппетита и веса. У свиней
наблюдается воспаление кожи (дерматиты), выпадение волоса и
другие явления. Никотиновая кислота необходима птице и свиньям.
Содержится она в пшеничных отрубях, хорошо убранном сене,
зернах ячменя, пшеницы. Мало ее в зернах кукурузы, овса,
корнеклубнеплодах. Никотиновая кислота синтезируется
бактериями в рубце желудка жвачных.

Пиридоксин (витамин В6) изучен мало. При недостатке его в


рационе свиней и птиц наблюдается заболевание кожи
(дерматиты), сердечной мышцы, нервной системы и др. У молодых
животных задерживается рост. Пиридоксин содержится в дрожжах,
рисе, кормовой патоке. У жвачных животных он синтезируется
бактериями в рубце желудка.

Витамин В12 имеет большое значение в процессе образования крови;


он оказывает влияние на рост животных, является антинемическим
фактором. Выделен из печени животных. Перспективным
источником витамина В12 является «активный ил» — осадок,
полученный при очистке сточных вод; в 1 кг сухого вещества
содержится около 3 мг витамина В12.

К другим витаминам этой группы относят пантотеновую кислоту,


биотин, холин, фолиеву кислоту, инозит и др. Эти витамины в
отношении их физиологического действия еще недостаточно
изучены, и, кроме того, все они содержатся в достаточном
количестве в зеленой траве, в большинстве зерновых и в других
кормах; у жвачных они синтезируются бактериями в рубце
желудка.

Витамин С (аскорбиновая кислота) принимает участие в


окислительно-восстановительных процессах организма, в
аминокислотном и углеводном обмене, в образовании коллоидного
межклеточного вещества и в выведении из организма токсических
веществ. Недостаток витамина С у человека вызывает заболевание
цынгой. Сельскохозяйственные животные способны синтезировать
аскорбиновую кислоту в своем теле, а потому обычно в добавке ее в
рацион нуждаются редко. Витамина С много содержится в зеленых
растениях, а также в корнеплодах, клубнеплодах и в других кормах.

72
ТЕПЛООБМЕН И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
Постоянство температуры тела является необходимым условием
существования животных. Колебание температуры тела у
сельскохозяйственных животных незначительно и обычно не

превышает 1 °С  
(табл. 3). Эти колебания зависят от возраста животных, пола, времени
суток, времени года, физиологического состояния животных
(беременность, течка, роды) и других факторов.
Постоянство температуры тела у животных может сохраняться лишь
при условии равенства теплообразования и теплопотери всего
организма. Различают химическую и физическую терморегуляцию.
Химическая терморегуляция осуществляется путем усиления или
ослабления образования тепла организмом в процессе обмена
веществ. Температура окружающей среды влияет на образование
тепла. При понижении внешней температуры обмен веществ
повышается и, наоборот, при повышении понижается. Крупный
рогатый скот лучше переносит холод, чем тепло. У него химическая
терморегуляция в условиях высоких температур проявляется слабо, и
постоянство температуры обеспечивается хорошо развитой
физической терморегуляцией.
Физическая терморегуляция - это совокупность физиологических
процессов, регулирующих отдачу тепла организмом. Отдача тепла
организмом осуществляется следующими способами: радиацией,
конвенцией, испарением воды через кожу и дыхательные пути, с
калом и мочой.
Основным нервным центром, регулирующим температуру тела,
является гипоталамус. В нем имеются центры теплоотдачи и
теплообразования. Центральный механизм терморегуляции

73
приводится в действие двумя путями. Первый путь осуществляется
температурой крови, притекающей к гипоталамусу, а второй -
рефлекторный, сигналами от Холодовых и тепловых рецепторов кожи.

Дыхание - совокупность процессов, обеспечивающих потребление кислорода и


выделение двуокиси углерода в атмосферу. В основе дыхательной функции
лежат тканевые окислительно-восстановительные процессы, обеспечивающие
обмен энергии в организме.

Сущность дыхания заключается в обеспечении процессов, при помощи которых


животные и растительные клетки потребляют кислород, отдают двуокись углерода
и переводят энергию в форму, доступную для биологического использования.
Поступающий из окружающей среды кислород доставляется к клеткам, где он
связывается с углеродом и водородом, которые отщепляются от
высокомолекулярных веществ, включенных в цитоплазму. Конечные продукты
превращений веществ, удаляемых из организма, двуокись углерода, вода и
другие соединения содержат большую часть кислорода, поступающего в
организм, остальной кислород входит в состав цитоплазмы. Кислород
обеспечивает основные биохимические окислительные процессы,
освобождающие энергию, поэтому нормальная жизнь и здоровье животных
невозможны при недостаточном снабжении организма кислородом. При
прекращении окислительных процессов животные погибают через несколько
минут.

В процессе дыхания различают: обмен воздуха между внешней средой и


альвеолами (внешнее дыхание или вентиляция легких), перенос газов кровью,
потребление кислорода клетками и выделение ими двуокиси углерода (клеточное
дыхание).

Эволюция дыхания, У одноклеточных организмов газы непосредственно


проникают через оболочку клетки - диффузное дыхание. У низших
многоклеточных например червей, низших насекомых, обмен газами происходит
через клетки поверхностных покровов - кожное дыхание, У низших позвоночных -
рыб, амфибий, пресмыкающихся - уже есть специальные органы дыхания, У рыб
органами дыхания служат жабры разнообразного строения - жаберное дыхание, у
некоторых рыб, кроме жабр, имеется еще кожное и кишечное дыхание, из
кишечной трубки образован плавательный пузырь, клетки которого активно
поглощают кислород, например, у щуки - 35, у морского окуня - 88 %.

У большинства насекомых снабжение организма кислородом осуществляется


через тончайшие сети ветвей трахеи.

У птиц, как и у рептилий, трахея делится на два бронха, которые, проходя сквозь
легкие, открываются в воздушные мешки, Легкие сращены с костальной плеврой.
Воздух через легкие поступает через разветвления бронхов и бронхиол в
воздухоносные мешки. Наиболее крупные из них расположены в брюшной
полости, а более мелкие - в грудной. Все они имеют отростки, проникающие в

74
трубчатые кости конечностей. Диафрагма у птиц, как и у рептилий, отсутствует,
Воздухоносные мешки как резервуары воздуха улучшают воздухообмен в легких,
поддерживают тело птицы в полете, на воде, способствуют его охлаждению.

ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ

У млекопитающих газообмен почти полностью совершается в легких. Через кожу и


пищеварительный тракт он осуществляется только в пределах 1 - 2 %. У лошадей
во время напряженной работы кожное дыхание возрастает до 8 %.

В филогенезе дыхательного аппарата важное значение имело развитие и


совершенствование дыхательной мускулатуры, обеспечивающей постоянную
смену воздуха в легких, поэтому респираторные мышцы развиты хорошо,

Дыхание совершается ритмически, что обеспечивает поддержание постоянства


напряжения двуокиси углерода (СО2) концентрации водородных ионов (Н+) и
напряжения 02 в артериальной крови. Весь процесс газообмена протекает в
легочных альвеолах, тесно соприкасающихся с сосудистыми капиллярами и
эритроцитами.

Механизм вдоха и выдоха. Процесс дыхания обусловлен движением грудной


клетки и растяжением легких. При спокойном дыхании при вдохе (инспирации)
вдыхательная мускулатура сокращается, все ребра, поскольку они фиксированы в
суставах, описывают дугу кверху и вперед, и грудная клетка расширяется в
продольном и поперечном направлениях. Расширению грудной клётки спереди
назад способствует и сокращение диафрагмы. При вдохе положение
сухожильного центра ее остается неизменным, а увеличиваются лишь мышечные
участки. Диафрагма становится конусовидной.

75
Прекращение вдоха создает предпосылки для выдоха (экспирации): межреберные
мышцы расслабляются, и грудная клетка в силу эластичности и собственной
тяжести возвращается в исходное положение, а оттесненные назад диафрагмой
брюшные внутренности подаются вперед, и купол диафрагмы становится
выпуклым. Спадающаяся грудная клетка равномерно сдавливает легкие, выжимая
из них воздух. Участие различных мышц в дыхательном акте было выяснено с
помощью регистрации их биопотенциалов (электромиография).

Выдох осуществляется обычно пассивно вследствие расслабления указанной


мускулатуры. Однако при форсированном выдохе сокращаются внутренние
межреберные и задние нижние зубчатые мышцы, а также мышцы живота. Вдох
совершается несколько быстрее, чем выдох. У коров соотношение вдоха к выдоху
по времени составляет 1:1,2.

Для регистрации дыхательных движений применяют метод реопневмографии. Он


заключается в изменении электропроводности тканей, находящихся между двумя
электродами: грудь - тазовая конечность. В момент вдоха сопротивление тканей
достигает максимума (1 - 2 Ом), а при выдохе - минимума. По данным
реопневмограммы можно судить о частоте дыхательных движений, глубине
дыхания, длительности вдоха и выдоха, что необходимо для оценки
функционального состояния животного.

76
В механизме вдоха и выдоха большое значение имеет эластическая тяга легких,
то есть постоянное стремление легких уменьшить свой объем. Она обусловлена
наличием эластических волокон в стенке альвеол и поверхностным натяжением
пленки (около 2/3 эластической тяги), покрывающей внутреннюю поверхность
альвеол.

Пленка состоит из нерастворимого в воде фосфолипида - сурфактана, который


стабилизирует поверхностное натяжение. При вдохе молекулы сурфактана
прилегают друг к другу менее плотно, что способствует усилению поверхностного
натяжения. При выдохе молекулы прилегают более плотно, что снижает
поверхностное натяжение жидкости и препятствует слипанию альвеол и
ателектазу (спадению легких). Если бы внутренняя поверхность альвеол была
покрыта водным раствором, поверхностное натяжение должно было бы быть в 5 -
8 раз больше. В таких условиях происходило бы полное спадение одних альвеол
при перерастяжении других.

Отрицательное давление в плевральной полости. Легкие расположены в


геометрически закрытой полости, образованной стенками грудной клетки и
диафрагмой. Изнутри грудная полость выстлана плеврой, состоящей из двух
листков. Один листок прилегает к грудной клетке, другой - к легким. Между
листками имеется щелевидное пространство, или плевральная полость,
заполненная плевральной жидкостью.

Грудная клетка в утробном периоде и после рождения растет быстрее легких.


Кроме того, плевральные листки обладают большой всасывающей способностью.
Поэтому в плевральной полости устанавливается отрицательное давление. Так, в
альвеолах легких давление равно атмосферному 760, а в плевральной полости
745 - 754 мм рт. ст. Эти 10 - 30 мм и обеспечивают расширение легких. Если
проколоть грудную стенку так, чтобы воздух вошел в плевральную полость, то
легкие тут же спадутся (ателектаз). Это произойдет потому, что давление
атмосферного воздуха на наружную и внутреннюю поверхность легких
сравняется.

Легкие в плевральной полости всегда находятся в несколько растянутом


состоянии, но во время вдоха их растяжение резко увеличивается, а при выдохе
уменьшается. Это явление хорошо демонстрирует модель, предложенная
Дондерсом.

Если подобрать бутыль, по объему соответствующую величине легких,


предварительно поместив их в эту бутыль, и вместо дна натянуть резиновую
пленку, исполняющую роль диафрагмы, то легкие будут расширяться при каждом
оттягивании резинового дна. Соответственно будет изменяться величина
отрицательного давления внутри бутыли.

Отрицательное давление можно измерить, если ввести в плевральное


пространство инъекционную иглу, соединенную с ртутным манометром. У крупных
животных оно достигает при вдохе 30 - 35, а при выдохе уменьшается до 8 - 12 мм
рт. ст. Колебания давления при вдохе и вы дохе влияют на движение крови по
венам, расположенным в грудной полости. Так как стенки вен легко растяжимы, то
отрицательное давление передается на них, что способствует расширению вен,
их кровенаполнению и возврату венозной крови в правое предсердие, при вдохе
приток крови к сердцу усиливается.

77
Типы дыхания. У животных различают три типа дыхания: реберный, или грудной,
- при вдохе преобладает сокращение наружных межреберных мышц;
диафрагмальный, или брюшной - расширение грудной клетки происходит
преимущественно за счет сокращения диафрагмы; реберно-брюшной - вдох
обеспечивается в равной степени межреберными мышцами, диафрагмой и
брюшными мышцами. Последний тип дыхания свойственен
сельскохозяйственным животным. Изменение типа дыхания, может
свидетельствовать о заболевании органов грудной или брюшной полости.
Например, при заболевании органов брюшной полости преобладает реберный тип
дыхания, так как животное оберегает больные органы.

Жизненная ёмкость лёгких. В покое выдыхают в среднем 0,З - 0,5, лошади - 5 - 6


л воздуха. Этот объем называют дыхательным воздухом. Сверх данного объёма
собаки и овцы могут вдохнуть еще 0,5 - 1, а лошади - 10 - 12 л воздуха. После
нормального выдоха животные могут выдохнуть приблизительно такое же
количество воздуха.

При нормальном, неглубоком дыхании у животных грудная клетка не расширяется


до максимального предела, а находится на некотором оптимальном уровне, при
необходимости объем ее может увеличиваться за счет максимального
сокращения мышц инспираторов.

Дыхательный, дополнительный и резервный объемы воздуха составляют


жизненную емкость легких. У собак она составляет 1,5 – 3 л, у лошадей 26 - 30, у
крупного рогатого скота - 30 - 35 л воздуха. При максимальном выдохе в легких
еще остается немного воздуха, этот объем называют остаточным. Жизненная
емкость легких и остаточный воздух составляют общую емкость легких. Величина
жизненной емкости легких может значительно уменьшиться при некоторых
заболеваниях, что приводит к нарушению газообмена.

Определение жизненной емкости легких имеет большое значение для выяснения


физиологического состояния организма в норме и при патологии. Ее можно
определить с помощью специального аппарата, называемого водяным
(спирометром). К сожалению, эти способы трудно применимы в производственных
условиях. У лабораторных животных жизненную емкость определяют под
наркозом, при вдыхании смеси с высоким содержанием СО2. Величина
наибольшего выдоха примерно соответствует жизненной емкости легких. ЖЕ
изменяется в зависимости от возраста, продуктивности, породы и других
факторов.

Легочная вентиляция. После спокойного выдоха в легких остается резервный,


или остаточный, воздух, называемый также альвеолярным воздухом. Около 70 %
вдыхаемого воздуха непосредственно поступает в легкие, остальные 25 - ЗО %
участия в газообмене не принимают, так как он остается в верхних дыхательных
путях. Объем альвеолярного воздуха у лошадей составляет 22 л. Поскольку при
спокойном дыхании лошадь вдыхает 5 л воздуха, из которых в альвеолы
поступает только 70 %, или 3,5 л, то при каждом вдохе в альвеолах вентилируется
только часть воздуха (3,5:22). Отношение вдыхаемого воздуха к альвеолярному
называют коэффициентом легочной вентиляции, а количество воздуха,
проходящего через легкие за 1 мин, - минутным объемом легочной вентиляции.
Минутный объем - величина переменная, зависимая от частоты дыхания,

78
жизненной емкости легких, интенсивности работы, характера рациона,
патологического состояния легких и других факторов.

Воздухоносные пути (гортань, трахея, бронхи, бронхиолы) не принимают


непосредственного участия в газообмене, поэтому их называют вредным
пространством. Однако они имеют большое значение в процессе дыхания. В
слизистой оболочке носовых ходов и верхних дыхательных путях имеются
серозно-слизистые клетки и мерцательный эпителий. Слизь улавливает пыль и
увлажняет дыхательные пути. Мерцательный эпителий движениями своих
волосков способствует удалению слизи с частицами пыли, песка и другими
механическими примесями в область носоглотки, откуда она выбрасывается. В
верхних дыхательных путях находится множество чувствительных рецепторов,
раздражение которых вызывает защитные рефлексы, на пример кашель, чихание,
фырканье. Данные рефлексы способствуют выведению из бронхов частиц пыли,
корма, микробов, ядовитых веществ, представляющих опасность для организма.
Кроме того, вследствие обильного кровоснабжения слизистой оболочки носовых
ходов, гортани, трахеи вдыхаемый воздух согревается.

Объем легочной вентиляции несколько меньше количества крови, протекающей


через малый круг кровообращения в единицу времени. В области верхушек легких
альвеолы вентилируются менее эффективно, чем у основания, прилегающего к
диафрагме. Поэтому в области верхушек легких вентиляция относительно
преобладает над кровотоком. Наличие вено - артериальных анастомозов и
сниженное отношение вентиляции к кровотоку в отдельных частях легких -
основная причина более низкого напряжения кислорода и более высокого
напряжения двуокиси углерода в артериальной крови по сравнению с
парциальным давлением этих газов в альвеолярном воздухе.

Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха. Атмосферный воздух


содержит 20,82 % кисло рода, 0,03 % двуокиси углерода и 79,03 % азота. В
воздухе животноводческих помещений обычно содержится больше двуокиси
углерода, водяных паров, аммиака, сероводорода и др. Количество кислорода
может быть меньше, чем в атмосферном воздухе.

Выдыхаемый воздух содержит в среднем 16,3 % кислорода, 4 % двуокиси


углерода, 79,7 % азота (эти показатели приведены в пересчете на сухой воздух,
то есть за вычетом паров воды, которыми насыщен выдыхаемый воздух). Состав
выдыхаемого воздуха непостоянен и зависит от интенсивности обмена веществ,
объема легочной вентиляции, температуры атмосферного воздуха и др.

А львеол
ярный
воздух

79
отличается от выдыхаемого большим содержанием двуокиси углерода - 5,62 % и
меньшим кислорода - в среднем 14,2 - 14,6, азота - 80,48 % (табл. 6).

Выдыхаемый воздух содержит воздух не только альвеол, но и «вредного


пространства», где он имеет такой же состав, как и атмосферный.

Азот в газообмене не участвует, но процентное содержание его во вдыхаемом


воздухе несколько ниже, чем в выдыхаемом и альвеолярном. Это объясняется
тем, что объем выдыхаемого воздуха несколько меньше, чем вдыхаемого.

Предельно допустимая концентрация двуокиси углерода в скотных дворах,


конюшнях, телятниках - 0,25 %; но уже 1 % СО2 вызывает заметную одышку, и
легочная вентиляция увеличивается на 20 %. Содержание двуокиси углерода
выше 10% ведет к смерти.

ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ

Кровь служит переносчиком кислорода из альвеолярного воздуха к тканям и


двуокиси углерода от тканей тела к легочным альвеолам. Количество газа,
растворяющегося в крови, зависит от следующих факторов: состав жидкости,
объем и давление газа вне жидкости, температура жидкости и физические
свойства данного газа. Для определения степени растворимости газа введен
показатель - коэффициент растворимости. Он отражает объем газа, который
может раствориться в 1 мл жидкости при температуре О °С и давлении его,
равном 760 мм рт. ст. Если над жидкостью находится несколько газов, то каждый
из них растворяется соответственно его парциальному давлению.

Парциальное давление - это часть общего давления газовой смеси,


приходящегося на долю того или иного газа смеси. Парциальное давление можно
узнать, если известны давление газовой смеси и процентный состав данного газа.
Если общее давление газовой смеси обозначить Р (мм рт. ст.), а содержание газа
– а (в объемных процентах), то парциальное давление газа р можно найти по
формуле Дальтона:

Р = р*а/100 за вычетом давления водяного пара - 47 мм рт. ст. Например, при


атмосферном давлении воз духа 760 мм рт. ст. парциальное давление кислорода
составит примерно 21 % (от 760 мм), т. е. 159 мм рт. ст., азота - 79% (от 760 мм),
т. е. 596 мм рт. ст..

Если газы растворены в жидкости, то применяют


термин «напряжение», что аналогично понятию
«парциальное давление». У млекопитающих
животных напряжение кислорода в крови ниже
атмосферного. Так, в атмосферном воздухе оно
равно 150 мм рт. ст., а при переходе его в клетки -
нескольким миллиметрам, причем уровень
напряжения кислорода непосредственно связан с
местом его нахождения в данный период дыхания
(альвеолярный воздух, артериальная и венозная
кровь).

80
Связывание и перенос кислорода кровью. Кислород, поступающий в кровь,
поглощается плазмой в незначительном количестве, основная же его часть
переходит в эритроциты, где связывается с гемоглобином (Нb) и образует с
кислородом непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин –
НbО2. Связывание кислорода гемоглобином зависит от напряжения кислорода в
крови и является легкообратимым процессом. При понижении напряжения
кислорода оксигемоглобин отдает кислород. Соотношение между парциальным
давлением и количеством образовавшегося оксигемоглобина можно выразить
кривой диссоциации оксигемоглобина, напоминающей по форме гиперболу (рис.
18).

Нижняя часть кривых характеризует свойства гемоглобина в зоне низкого


парциального давления кислорода, которые близки к имеющимся в тканях.
Средняя часть кривой создает представление о свойствах гемоглобина при тех
величинах напряжения кислорода, которые имеются в венозной крови, а верхняя
ее часть соответствует условиям, имеющимся в альвеолах легких. При
парциальном давлении кислорода 80 - 1ОО мм рт. ст., то есть в тех условиях,
которые имеются в альвеолах, он быстро поступает в кровь, и образуется
оксигемоглобин. При низких парциальных давлениях кислорода, как это
происходит в тканях, оксигемоглобин распадается и кислород, освобождаясь,
переходит в ткани.

На связывание кислорода гемоглобином влияет наличие двуокиси углерода. При


одном и том же парциальном давлении в присутствии окиси углерода меньше
связывается кислорода и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается
вправо. В связи с этим поступление СО2 из тканей в кровь облегчает
освобождение кислорода из оксигемоглобина и переход его в ткани. Наоборот,
выделение из крови СО2 в легких способствует связыванию кислорода
гемоглобином

В снабжении мышц кислородом при напряженной работе важную роль играет


внутримышечный пигмент миоглобин, который дополнительно связывает
кислород. Связь кислорода с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином.
При этом существенное значение имеют ферментативные внутриклеточные
процессы.

Количество кислорода, которое может быть связано 100 мл крови при полном
переходе гемоглобина крови (Нb) в оксигемоглобин (НbО 2)
составляет кислородную емкость крови. 1 г гемоглобина может связать 1,34 % мл
кислорода, следовательно, если в крови содержится 14 % гемоглобина, то она
способна связать 19 мл кислорода. У большинства животных кислородная
емкость крови составляет 14,2 - 19,8 об % (табл. 7).

Связывание и перенос углекислого


газа кровью. В венозной крови
содержится 50 - 58 об% двуокиси
углерода, причем наибольшая ее часть
содержится в плазме и эритроцитах в
виде угольной кислоты, около 2,5 об% -
в растворенном состоянии и 4 - 5 об %
связано с гемоглобином в виде
карбогемоглобина.

81
Образующаяся в тканях двуокись углерода легко диффундирует в кровь
сосудистых капилляров большого круга кровообращения, так как напряжение
СО2 в тканях значительно выше его напряжения в артериальной крови. Двуокись
углерода, растворяясь в плазме, диффундирует внутрь эритроцитов, где она под
влиянием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту:

Поскольку вся двуокись углерода в эритроцитарной плазме переходит в угольную


кислоту, напряжение СО2 внутри эритроцитов падает до нуля.

В связи с этим в эритроциты постоянно поступают новые порции С0 2,


концентрация ионов НСО3 - образующихся в эритроцитах, возрастает, и эти ионы
начинают диффундировать в плазму. Здесь они присоединяют Na, образуя
NaНCO3, освобождающийся хлор проникает в эритроциты.

Оксигемоглобин имеет константу диссоциации в 70 раз большую, чем


дезоксигемоглобин. Оксигемоглобин - более сильная кислота, чем угольная, а
дезоксигемоглобин - более слабая. Поэтому в артериальной крови
оксигемоглобин, вытеснивший ионы К+ из бикарбонатов, переносится в виде соли
КНЬО2 В тканевых капиллярах часть КНЬО2 отдает кислород и превращается в
КНЬ. Из него угольная кислота, как более сильная, вытесняет ионы К+.

Таким образом, превращение оксигемоглобина в гемоглобин сопровождается


увеличением способности крови связывать двуокись углерода. Это явление
получило на звание эффекта Холдена. Гемоглобин служит источником катионов,
необходимых для связывания угольной кислоты в форме бикарбонатов. В
эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество
бикарбоната калия, а также карбогемоглобин, а в плазме крови увеличивается
количество бикарбоната натрия.

Бикарбонат с кровью попадает в капилляры малого круга кровообращения, где в


эритроцитах происходит обратная реакция, и освобождающаяся двуокись
углерода из крови поступает по законам диффузии в альвеолярный воздух.

В легких. обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью малого


круга кровообращения происходит вследствие разницы парциальных давлений
кислорода (102 - 40= мм рт. ст.) и двуокиси углерода (47 - 40= мм рт. ст.). Эта
разница вполне достаточна для быстрой диффузии газов на поверхности
соприкосновения стенки капилляров с альвеолярным воздухом (рис. 20). двуокись
угле - рода диффундирует через альвеолы примерно в 25 раз быстрее кисло
рода, поэтому достаточно разности давлений всего в 0,03 мм рт. ст. даже при
разнице в давлении 02 в 30 - 35 мм через 1 см альвеол проходит за минуту 6,7 см
а через всю поверхность альвеол человека - 6000 см кислорода. Такая скорость и
величина диффузии кислорода полностью обеспечивают максимальную
интенсивную физическую работу.

Поскольку напряжение двуокиси углерода в тканях достигает 60 - 70 мм рт. ст., а в


венозной крови только 46 мм рт. ст., то он диффундирует из тканей в тканевую
жидкость и далее в кровь, делая ее венозной.

В газообмене кислорода важное значение имеет активная способность клеток


энергично потреблять кислород. Поэтому его напряжение в протоплазме
уменьшается и может быть равно нулевому значению. Вследствие этого кислород

82
быстро проникает из крови капилляров большого круга кровообращения, где его
напряжение составляет 100 мм рт. ст. и более, в тканевую жидкость, где давление
20 - 37 мм рт. ст.

Ткани потребляют приблизительно 8 об %, или 40 % всего кислорода,


содержащегося в артериальной крови, но при усиленной мышечной работе
потребление кислорода достигает 50 - 60 %. Количество кислорода, которое
получают ткани из общего содержания в артериальной крови, выраженное в
процентах, называют Коэффициентом утилизации Кислорода. Его можно
вычислить определением разницы в содержании кисло рода в артериальной и
венозной крови. Повышению коэффициента утилизации кислорода способствует
усиленное образование молочной и угольной кислот при значительной
физической работе, а также раскрытие нефункционирующих капилляров в
работающей ткани. Утилизации кислорода способствует повышение температуры
работающих мышц и усиление ферментативных процессов в клетках.

Клеточное дыхание. Окисление в тканях происходит в клетках и внеклеточном


веществе. Оно включает:

1. отдачу водорода, или дегидрирование;

2) присоединение кислорода

3) перенос электрона, или перемену валентности. Окисление начинается с


дегидрирования, то есть вначале ферменты дегидразы активируют водород,
входящий в состав окисляющегося вещества. Затем к водороду присоединяется
кислород, и образуется вода, эта реакция про исходит при участии
железосодержащих дыхательных ферментов. В процессах окисления участвуют
ферменты пероксидаза и оксидаза. Последняя легко присоединяет молекулярный
кислород, при этом образуется перекись. Атом кислорода отщепляется от
перекиси и переносится к другим трудно окисляемым веществам при помощи
фермента пероксидазы.

В клеточном дыхании очень большую роль играет цитохромная система


(цитохром + цитохромоксидаза), дитохромы и флавопротеиды - переносчики
водорода. В клеточном дыхании принимают также участие ферменты переносчики
аминогрупп, фосфата и др.

Многие ферменты, участвующие в клеточном дыхании, являются производными


витаминов группы В. Кроме того, в восстановительно-окислительных процессах в
клетках принимает участие аскорбиновая кислота (витамин С). Интенсивность
клеточного дыхания зависит от вида животного и его продуктивности.

Взаимосвязь дыхания и кровообращения. Отрицательное давление в


плевральной полости обеспечивает венозный возврат крови в правое предсердие.
Во время вдоха давление в брюшной полости увеличивается, что также
способствует оттоку крови из венозных сосудов и капилляров брюшины и органов
брюшной полости. Вследствие присасывающего действия грудной полости кровь
выкачивается из большого круга кровообращения и наполняет кровеносные,
сосуды малого круга. Кроме того, при повышении кровяного давления
рефлекторно тормозятся дыхательные движения вследствие раздражения

83
рецепторов каротидного синуса. Напротив, падение артериального давления
вызывает учащение дыхания и изменение его глубины.

Изменение дыхания зависит от частоты раздражения афферентных волокон


рецепторов растяжения легких. Особенно много их в области корней легких. Эти
так называемые ирритативные рецепторы обладают одновременно свойствами
механо- и хеморецепторов. Они раздражаются при достаточно сильных
изменениях объема легких. Часть ирритативных рецепторов возбуждается при
обычных вдохах и выдохах. Раздражителями этих рецепторов могут быть аммиак,
эфир, двуокись серы, табачный дым. Сильное возбуждение ирритативных
рецепторов возникает при пневмотораксе, отеке легких, застое крови в малом
круге кровообращения и вызывает одышку, кашель.

Асфиксия (удушье) возникает вследствие перерыва в дыхании, зависящего от


разных причин; она может быть вызвана нарушением функции дыхательного
центра, легких, крови или тканей. В этих случаях ткани не могут использовать
кисло род. Например, при воспалении легких альвеолы наполняются тканевой
жидкостью, что препятствует оксигенации крови и вызывает асфиксию от
недостатка кислорода.

Дыхание плода. В процессе утробного развития газообмен плода происходит через


пупочные кровеносные сосуды, тесно контактирующие с кровью матери в плаценте. Эта
связь при рождении обрывается, что приводит к резкому понижению напряжения
кислорода и быстрому накоплению в крови плода двуокиси углерода и других продуктов
обмена. Нейроны дыхательного центра плода возбуждаются, что и вызывает первый
вдох. Прекращение дыхания плода через кровь должно происходить быстро, так как
медленное пережатие сосудов пуповины не способствует возбуждению дыхательного
центра и плод может погибнуть, не сделав вдоха. Существенное значение имеет
раздражение рецепторов носоглотки, кожи, мышц и внутренних органов, передающееся
по центростремительным нервам в дыхательный центр.

Газовый состав воздушной среды и влияние его на


организм животных
Атмосферный воздух представляет собой физическую смесь азота, кислорода, углекислого
газа (двуокиси углерода), аргона и других инертных газов. В сухом атмосферном воздухе
содержатся: кислорода — 20,95%, азота — 78,09%, углекислого газа — 0,03%. В небольших
количествах представлены аргон, гелий, неон, криптон, водород, ксенон и др. Кроме
постоянных составных частей, в воздухе находятся некоторые примеси природного
происхождения, а также загрязнения, вносимые в атмосферу за счет производственной
деятельности человека.

Составные части воздушной среды по-разному воздействуют на организм животных.

Азот является наибольшей составной частью атмосферного воздуха, принадлежит к


инертным газам, он не поддерживает дыхание и горение. В природе идет непрерывный
процесс круговорота азота, в результате которого азот атмосферы превращается в
органические соединения, а при разложении их он восстанавливается и вновь поступает в
атмосферу и снова связывается с биологическими объектами. Азот для растений служит
источником питания.

Атмосферный азот, кроме того, является разбавителем кислорода, дыхание чистым


кислородом приводит к необратимым изменениям в организме.

84
Кислород — важнейший для жизни газ воздуха, так как он необходим для дыхания. Попадая в
легкие, кислород поглощается кровью и разносится ею по всему организму — он поступает во
все ее клетки и расходуется там на окисление питательных веществ, образуя углекислый газ
и воду. Все химические процессы в животном организме, связанные с образованием
различных веществ, с работой мышц и органов, с выделением тепла, происходят только при
наличии кислорода.

Содержание кислорода в воздухе на нашей планете не меняется, несмотря на потребление


его животными и людьми, на окисление в природе и процессы горения. Пополняется кислород
атмосферы за счет жизнедеятельности растений.

Кислород в чистом виде обладает токсическим воздействием, что связывают с окислением


ферментов.

Животные потребляют в среднем следующее количество кислорода (мл/кг массы): лошадь в


состоянии покоя — 253, во время работы — 1780, корова — 328, овца — 343, свинья — 392,
курица — 980. Количество потребляемого кислорода зависит также от возраста, пола и
физиологического состояния организма. Содержание кислорода в воздухе закрытых
помещений для животных при недостаточном обмене воздуха — вентиляции может
снижаться, что при длительном воздействии сказывается на их здоровье и продуктивности.
Наиболее чувствительны к этому птицы.

Углекислый газ (двуокись углерода, СО2) играет большую роль в жизнедеятельности


животных и человека, так как является физиологическим возбудителем дыхательного центра.
Снижение концентрации углекислого газа во вдыхаемом воздухе не представляет
существенной опасности для организма, так как необходимый уровень парциального
давления этого газа в крови обеспечивается регулированием кислотно-щелочного
равновесия. Повышенное же содержание углекислого газа в атмосферном воздухе
сказывается отрицательно на организме животных. При вдыхании больших концентраций
углекислого газа в организме нарушаются окислительно-восстановительные процессы,
происходит накопление двуокиси углерода в крови, что приводит к возбуждению
дыхательного центра. При этом дыхание становится более частым и глубоким. У птиц
накопление углекислого газа в Крови не учащает дыхания, а вызывает его замедление и даже
остановку. Поэтому в помещениях для птиц предусматривается постоянный приток наружного
воздуха в гораздо больших количествах (из расчета на 1 кг массы), чем для млекопитающих.

В гигиеническом отношении двуокись углерода является важным показателем, по которому


судят о степени чистоты воздуха — эффективности работы вентиляции. Если в
животноводческих помещениях плохо работает вентиляция, углекислый газ накапливаться в
значительных количествах, так как в выдыхаемом воздухе его содержится до 4,2%. Много
углекислого газа поступает в воздух помещения, если оно обогревается газовыми горелками.
Поэтому в таких помещениях вентиляционные сооружения должны быть более мощными.

При содержании в помещениях углекислого газа более 1% у животных учащается дыхание, а


при 10%, кроме того, отмечают и учащение пульса. При длительном нахождении животных в
плохо вентилируемых помещениях, а также при отсутствии прогулок на свежем воздухе у них
появляется слабость, снижается аппетит, продуктивность и сопротивляемость к
заболеваниям.

Максимально допустимое количество углекислого газа в воздухе животноводческих


помещений не должно превышать 0,25% для животных и 0,1 — 0,2% для птиц.

Окись углерода (угарный газ) — в атмосферном воздухе отсутствует. Однако при работе в


животноводческих помещениях техники — тракторов, кормораздатчиков, теплогенераторов и
др. он выделяется с выхлопными газами. Выделение угарного газа наблюдается также при
работе газовых горелок.

85
Окись углерода — сильный яд для животных и человека: соединяясь с гемоглобином крови,
он лишает его способности переносить кислород из легких в ткани. При вдыхании этого газа
животные погибают от удушья вследствие острого недостатка кислорода. Ядовитое действие
начинает проявляться уже при накоплении 0,4% окиси углерода. Чтобы предупредить
подобные отравления, следует хорошо проветривать помещения, где работают двигатели
внутреннего сгорания, проводить регламентные работы теплогенераторов и других
механизмов, выделяющих угарный газ.

При отравлении животных угарным газом в первую очередь их необходимо вывести из


помещения на свежий воздух. Предельно допустимая концентрация этого газа — 2 мг/м3.

Аммиак (NH3) — бесцветный газ с едким запахом. В атмосферном воздухе встречается редко


и в небольших концентрациях. В животноводческих помещениях аммиак образуется при
разложении мочи, навоза, подстилки. Особенно он накапливается в помещениях, где плохая
вентиляция, не поддерживается чистота пола, животных содержат без подстилки или меняют
её несвоевременно, а также в навозохранилищах, жомовых ямах сахарных заводов. Много
аммиака образуется в свинарниках, телятниках, птичниках (особенно при напольном
содержании птицы), если в этих помещениях сосредоточено большое количество животных.
Над местами скопления жижи концентрация аммиака достигает 35 мг/м 3 и более. Поэтому при
работах по перекачиванию жидкого навоза, очистке закрытых навозных каналов допускать
людей к работе можно только после тщательного проветривания этой зоны.

В старых и холодных помещениях много аммиака скапливается на поверхности


оборудования, в мокрой подстилке, так как он лучше растворяется холодной влажной средой.
При повышении температуры и понижении атмосферного давления происходит обратное
выделение аммиака в воздух помещения.

Постоянное вдыхание воздуха даже с небольшой примесью аммиака (10 мг/м 3)


неблагоприятно отражается на здоровье животных. Аммиак, растворяясь на слизистых
оболочках верхних дыхательных путей, глаз, раздражает их, кроме того, он рефлекторно
уменьшает глубину дыхания, следовательно, и вентиляцию легких. В результате у животных
появляется кашель, слезотечение, бронхит, отек легких и др. При воспалительных процессах
дыхательных путей снижается и способность слизистых оболочек противостоять
проникновению через них микроорганизмов, в т. ч. болезнетворных. При высоких
концентрациях аммиака наступает паралич дыхания, животное погибает.

В крови аммиак соединяется с гемоглобином и превращает его в щелочный гематин, который


не способен поглощать кислород при дыхании, т. е. наступает кислородное голодание.
Сильная степень отравления характеризуется обморочным состоянием, судорогами. Аммиак
с влагой образует агрессивную среду, которая приводит в негодность машины, механизмы,
здание.

Предельно допустимая концентрация этого газа 20 мг/м 3, для молодняка и птицы — 5-10
мг/м3.

Необходимо помнить, что аммиак действует отрицательно не только на животных, но и на


обслуживающий персонал. Поэтому в целях охраны здоровья работающих в помещениях, а
также для создания нормальных условий животным, следует оборудовать здания
эффективной вентиляцией. Большое значение имеет исправная и бесперебойно
действующая система навозоудаления. Уменьшить содержание аммиака можно рассыпанием
на подстилке молотого суперфосфата из расчета 250 — 300 г/м 2, применением кондиционной
торфяной подстилки, а для быстрого снижения концентрации этого газа можно использовать
аэрозоль формальдегида, для защиты машин и механизмов применяют антикоррозийное
покрытие.

Сероводород (H2S) в свободной атмосфере отсутствует или содержится в незначительных


количествах. Источником накопления сероводорода в воздухе животноводческих помещений
служит гниение серосодержащих органических веществ и кишечные выделения животных,

86
особенно при использовании богатых белком кормов или расстройствах пищеварения.
Сероводород может поступать в воздух помещений из жижеприемников и навозных каналов.

Вдыхание этого газа в незначительных количествах (10 мг/м 3) вызывает воспаление


слизистых оболочек, кислородное голодание, а в больших концентрациях — паралич
дыхательного центра и центра, управляющего сокращением кровеносных сосудов.
Всасываясь в кровь, сероводород блокирует активность ферментов, обеспечивающих
процесс дыхания. Железо гемоглобина крови связывается с сероводородом в сульфид
железа, поэтому гемоглобин не может участвовать в связывании и переносе кислорода. В
слизистых оболочках он образует сульфид натрия, вызывающий их воспаление.

Содержание во вдыхаемом воздухе сероводорода свыше 10 мг/м 3 может вызвать быструю


смерть животного и человека, а длительное воздействие незначительной его примеси —
хроническое отравление, проявляющееся общей слабостью, нарушениями пищеварения,
воспалением дыхательных путей, снижением продуктивности. У людей при хроническом
отравлении сероводородом наступает слабость, исхудание, потливость, головные боли,
расстройство сердечной деятельности, катар дыхательных путей, гастроэнтериты.

Допустимая концентрация сероводорода в воздухе помещений — 5 — 10 мг/м 3. Запах


сероводорода ощущается уже при концентрациях 1,4 мг/м 3, четко выражен при 3,3 мг/м3,
значительный — при 4 мг/м3, тягостный — при 7 мг/м3.

Для предупреждения образования сероводорода в помещениях необходимо следить за


исправным состоянием канализационных сооружений, применять качественную
газопоглощающую подстилку, соблюдать надлежащую гигиеническую и ветеринарно-
санитарную культуру на фермах и комплексах, гарантировать своевременное удаление
навоза.

Влияние других газов, обнаруживаемых в помещениях для животных (индол, скатол,


меркаптан и др.), изучено еще слабо.

Биоэлектрические потенциалы, электрические потенциалы, возникающие в


тканях и отдельных клетках человека, животных и растений, важнейшие
компоненты процессов возбуждения и торможения. Исследование Б. п. имеет
большое значение для понимания физико-химических и физиологических
процессов в живых системах и применяется в клинике с диагностической целью
(электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и др.).

  Первые данные о существовании Б. п. («животного электричества») были


получены в 3-й четверти 18 в. при изучении природы «удара», наносимого
некоторыми рыбами с электрическими органами при защите или нападении. К
этому же времени относится начало исследований итальянского физиолога и
врача Л. Гальвани, заложивших основу учения о Б. п. Многолетний научный
спор (1791—97) между Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе «животного
электричества» завершился двумя крупными открытиями: были получены
факты о существовании биоэлектрических явлений в живых тканях и открыт
новый принцип получения электрического тока с помощью разнородных
металлов — создан гальванический элемент (вольтов столб). Правильная
оценка наблюдений Гальвани стала возможной лишь после применения
достаточно чувствительных электроизмерительных приборов

87
— гальванометров. Первые такие исследования были проведены итальянским
физиком К. Маттеуччи (1837). Систематическое изучение Б. п. было начато
немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1848), который доказал
существование Б. п. в нервах и мышцах в покое и при возбуждении. Но ему не
удалось (в силу большой инерционности гальванометра) зарегистрировать
быстрые, длящиеся тысячные доли сек колебания Б. п. при проведении
импульсов вдоль нервов и мышц. В 1886 немецкий физиолог Ю. Бернштейн
проанализировал форму потенциала действия; французский учёный Э. Ж.
Марей (1875) применил для записи колебаний потенциалов бьющегося сердца
капиллярный электрометр; русский физиолог Н. Е. Введенский использовал
(1883) для прослушивания ритмических разрядов импульсов в нерве и мышце
телефон, а голландский физиолог В. Эйнтховен (1903) ввёл в эксперимент и
клиническую практику струнный гальванометр — высокочувствительный и
малоинерционный прибор для регистрации электрических токов в тканях.
Значительный вклад в изучение Б. п. внесли русские физиологи: В. В. Правдич-
Неминский (1913—21) впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму, А. Ф.
Самойлов (1929) исследовал природу нервно-мышечной передачи возбуждения,
а Д. С. Воронцов (1932) открыл следовые колебания Б. п., сопровождающие
потенциал действия в нервных волокнах. Дальнейший прогресс в изучении Б. п.
был тесно связан с успехами электроники, позволившими применить в
физиологическом эксперименте электронные усилители
и осциллографы (работы американских физиологов Г. Бишопа, Дж. Эрлангера и
Г. Гассера в 30—40-х гг. 20в.). Изучение Б.п. в отдельных клетках и волокнах
стало возможным с разработкой микроэлектродной техники. Важное значение
для выяснения механизмов генерации Б. п. имело использование гигантских
нервных волокон головоногих моллюсков, главным образом кальмара. Диаметр
этих волокон в 50 — 100 раз больше, чем у позвоночных животных, он
достигает 0,5—1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды,
инъецировать в протоплазму различные вещества и т.п. Изучение ионной
проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским
физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947—52) сформулировать
современную мембранную теорию возбуждения.

  Различают следующие основные виды Б. п. нервных и мышечных клеток:


потенциал покоя, потенциал действия, возбуждающие и тормозные
постсинаптические потенциалы, генераторные потенциалы.

  Потенциал покоя (ПП, мембранный потенциал покоя). У живых клеток в


покое между внутренним содержимым клетки и наружным раствором
существует разность потенциалов (ПП) порядка 60—90мв, которая
локализована на поверхностной мембране. Внутренняя сторона мембраны
заряжена электроотрицательно по отношению к наружной (рис. 1). ПП
обусловлен избирательной проницаемостью покоящейся мембраны для ионов
К+ (Ю. Бернштейн, 1902, 1912; А. Ходжкин и Б. Катц, 1947). Концентрация К + в
протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому,
диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны
положительные заряды, при этом внутренняя сторона мембраны, практически
88
не проницаемой для крупных органических анионов, приобретает
отрицательный потенциал. Поскольку проницаемость мембраны в покое для
Na+ примерно в 100 раз ниже, чем для К+, диффузия натрия из внеклеточной
жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь
незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К +. В скелетных мышечных
волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы
Cl-, диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя,
регистрируемый между поврежденным и интактным участками нерва или
мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и
мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ
на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация
мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для Na + и
К+ падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причём
скорость изменений проницаемости для Na + значительно превышает скорость
увеличения проницаемости мембраны для К+.

  Потенциал действия (ПД). Все раздражители, действующие на клетку,


вызывают в первую очередь снижение ПП; когда оно достигает критического
значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ — ПД (рис.
2). Во время восходящей фазы ПД кратковременно извращается потенциал на
мембране: её внутренняя сторона, заряженная в покое электроотрицательно,
приобретает в это время положительный потенциал. Достигнув вершины, ПД
начинает падать (нисходящая фаза ПД), и потенциал на мембране возвращается
к уровню, близкому к исходному, — ПП. Полное восстановление ПП
происходит только после окончания следовых колебаний потенциала —
следовой деполяризации или гиперполяризации, длительность которых обычно
значительно превосходит продолжительность пика ПД. Согласно мембранной
теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя,
приводит к усилению потока Na+ внутрь клетки, что уменьшает отрицательный
потенциал внутренней стороны мембраны — усиливает её деполяризацию. Это,
в свою очередь, вызывает дальнейшее повышение проницаемости для Na + и
новое усиление деполяризации и т.д. В результате такого взрывного кругового
процесса, т. н. регенеративной деполяризации, происходит извращение
мембранного потенциала, характерное для ПД. Повышение проницаемости для
Na+ очень кратковременно и сменяется её падением (рис. 3), а следовательно,
уменьшением потока Na+ внутрь клетки. Проницаемость для К+, в отличие от
проницаемости для Na+, продолжает увеличиваться, что приводит к усилению
потока К+ из клетки. В результате этих изменений ПД начинает падать, что
ведёт к восстановлению ПП. Таков механизм генерации ПД в большинстве
возбудимых тканей. Существуют, однако, клетки (мышечные волокна
ракообразных, нервные клетки у ряда брюхоногих моллюсков, некоторые
растительные клетки), у которых восходящая фаза ПД обусловлена
повышением проницаемости мембраны не для ионов Na +, а для ионов Ca+.
Своеобразен также механизм генерации ПД в мышечных волокнах сердца, для
которых характерно длительное плато на нисходящей фазе ПД (рис. 2, б).
Неравенство концентраций ионов К+ и Na+ (или Ca+) внутри и снаружи клетки

89
(волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. «натриевым
насосом»), выталкивающим ионы Na+ из клетки и нагнетающим ионы К+ в
протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в
процессах обмена веществ.

  Амплитуда ПД большинства нервных и мышечных волокон примерно


одинакова: 110—120 мв. Длительность ПД варьирует в широких пределах: у
теплокровных животных длительность ПД нервных волокон, наиболее быстро
проводящих возбуждение, — 0,3—0,4 мсек, у волокон же мышц сердца — 50—
600 мсек. В растительных клетках пресноводной водоросли хара ПД
продолжается около 20 сек. Характерной особенностью ПД, отличающей его от
других форм ответа клетки на раздражение, является то, что он подчиняется
правилу «всё или ничего», т. е. возникает только при достижении
раздражителем некоторого порогового значения, и дальнейшее увеличение
интенсивности раздражителя уже не сказывается ни на амплитуде, ни на
продолжительности ПД. Потенциал действия — один из важнейших
компонентов процесса возбуждения. В нервных волокнах он обеспечивает
проведение возбуждения от чувствительных окончаний (рецепторов) к телу
нервной клетки и от неё — к синаптическим окончаниям (см. Синапсы),
расположенным на различных нервных, мышечных или железистых клетках.
Поступая в эффекторные окончания, ПД вызывает выделение (секрецию)
определённой порции специфических химических веществ, т. н. медиаторов,
оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на соответствующие
клетки. В мышечных волокнах распространяющийся ПД вызывает цепь физико-
химических реакций, лежащих в основе процесса сокращения мышц.
Проведение ПД вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется т. н.
локальными токами, или токами действия, возникающими между
возбуждённым (деполяризованным) и соседними с ним покоящимися участками
мембраны (см. Возбуждение). Токи действия регистрируются обычными
внеклеточными электродами; при этом кривая имеет двухфазный характер:
первая фаза соответствует приходу ПД под ближний электрод, вторая — под
дальний электрод (рис. 4).

  Постсинаптические потенциалы (ПСП) возникают в участках мембраны


нервных или мышечных клеток, непосредственно граничащих с
синаптическими окончаниями. Они имеют амплитуду порядка нескольких мв и
длительность 10—15 мсек. ПСП подразделяются на возбуждающие (ВПСП) и
тормозные (ТПСП). ВПСП представляют собой местную деполяризацию
постсинаптической мембраны, обусловленную действием соответствующего
медиатора (например, ацетилхолина в нервно-мышечном соединении). При
достижении ВПСП некоторого порогового (критического) значения в клетке
возникает распространяющийся ПД (рис. 5, а, б). ТПСП выражается местной
гиперполяризацией мембраны, обусловленной действием тормозного медиатора
(рис. 5, в). В отличие от ПД, амплитуда ПСП постепенно увеличивается с
увеличением количества выделившегося из нервного окончания медиатора.
ВПСП и ТПСП суммируются друг с другом при одновременном или

90
последовательном поступлении нервных импульсов к окончаниям,
расположенным на мембране одной и той же клетки.

  Генераторные потенциалы возникают в мембране чувствительных нервных


окончаний — рецепторов. Они внешне сходны с ВПСП — их амплитуда
порядка нескольких мв и зависит от силы приложенного к рецептору
раздражения (рис. 6). Когда генераторный потенциал достигает порогового
(критического) значения, в соседнем участке мембраны нервного волокна
возникает распространяющийся ПД. Ионный механизм генераторных
потенциалов ещё недостаточно изучен.

  Наряду с перечисленными относительно быстро развивающимися Б. п., в


нервных клетках, волокнах гладких мышц и некоторых растительных клетках
регистрируются также очень медленные колебания мембранного потенциала
неизвестной природы, причём на гребне волны деполяризации мембраны часто
возникают разряды импульсов.

  Все Б. п. могут быть зарегистрированы и точно измерены только с помощью


внутриклеточных микроэлектродов, позволяющих отводить разности
потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны клетки. При
отведении колебаний Б. п. от целых нервов, мышц или мозга с помощью
поверхностных электродов регистрируется лишь суммарно потенциал
множества синхронно или, чаще, асинхронно работающих клеток. Так,
электромиограмма представляет собой результат сложения (интерференции) ПД
множества скелетных мышечных волокон; электрокардиограмма —
результирующая колебаний электрических потенциалов мышечных волокон
различных отделов сердца; электроэнцефалограмма — результат суммации
главным образом ВПСП и ТПСП множества клеток различных слоев коры
больших полушарий. Регистрация таких интерференционных электрограмм,
хотя и не позволяет анализировать колебания Б. п. отдельных клеток, имеет
важное значение для суждения о состоянии исследуемого органа в целом. В
клинической практике электромиограмму, электрокардиограмму и
электроэнцефалограмму регистрируют с помощью электродов, расположенных
на коже соответствующих частей тела. Оценка данных, полученных этими
методами, основана на сопоставлении изменений характера соответствующей
кривой с результатами клинических, физиологических и
патологоанатомических исследований.

91
КРОВООБРАЩЕНИЕ
 
Деятельность органов кровообращения - сердца и сосудов обеспечивает непрерывное
движение крови в организме.

92
Движение крови  в сосудах
обусловлено работой сердца. Функцией сердца является ритмическое нагнетание в
артерии крови притекающей к нему из вен. Это обеспечивается благодаря попе
ременным сокращениям и расслаблениям сердечной мышцьи Сокращение мышц
предсердий и желудочков называют их систолой, а расслабление - диастолой.
Период, охватывающий одно сокращение и последующее расслабление сердца,
называется сердечным циклом. Он имеет две фазы и заканчивается паузой.
Первая фаза работы сердца начинается систолой предсердий, причем правое
предсердие сокращается на 0,01 с раньше левого. Желудочки в эту фазу находятся в
диастоле. Кровь в первую фазу работы сердца изгоняется из предсердий в желудочки.
Она на может возвратиться в полые и легочные вены, так как их устья сжимаются
кольцевыми мышцами.
Во вторую фазу сокращаются оба желудочка и расслабляются предсердия. Кровь
изгоняется в аорту и легочную артерию. В эту фазу атриовентрикулярные клапаны
закрыты, а полулунные клапаны аорты и клапаны легочной артерии открыты.
После сокращения желудочки переходят в расслабленное состояние, и так как
предсердия находятся в фазе диастолы, то наступает общая диастола сердца, которая
получила название паузы.
Продолжительность фаз сердечного цикла различна у разных животных. При 60
сердечных циклах в 1 мин продолжительность одного сердечного цикла составляет 1 с.
Из этого времени 0,1 с (10%) длится систола предсердий, 0,3 с (30%) -систола
желудочков и 0,6 с (60%) приходится на общую паузу.
Последовательность и согласованность сокращений разных отделов
сердца обеспечиваются проводящей системой сердца (рис. 43). Процесс возбуждения,
вызывающий сокращение сердца, возникает в синусном узле, распространяется по
миокарду предсердий, вызывая его сокращение. Затем возбуждение передается ат-
риовентрикулярному узлу, от него по пучку Гиса и затем волокнам Пуркинье импульс
переходит к правому и левому  желудочкам и вызывает их систолу. Часть волокон пучка
Гиса отходит также к сосочковым мышцам.
Сердечная мышца обладает возбудимостью, сократимостью и проводимостью. Кроме
того, сердце способно возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в
проводящей системе самого сердца, - автоматия. В процессе работы сердца возникает
разность электрических потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком

93
органа. Возникающие в сердце электрические силовые линии распространяются по всему
телу и достигают кожных покровов, что позволяет записать эти биотоки
электрокардиографом. В электрокардиограмме различают пять зубцов, обозначаемых
буквами латинского алфавита - Р, Q, R, S, Т (рис. 44)

.
Электрокардиография является объективным и достаточно точным методом
исследования деятельности сердца.
Сердечные сокращения сопровождаются рядом механических и звуковых проявлений,
при регистрации которых можно получить представление о динамике сокращений сердца.
Звуковые проявления сердечной деятельности называют тонами. Первый тон низкий,
глухой и протяжный совпадает с систолой желудочков и называется систолическим. Он
связан с захлопыванием створчатых клапанов и сокращением мышцы сердца. Второй тон
высокий, короткий и звонкий совпадает с началом диастолы желудочков и называется
диастолическим. Он связан с захлопыванием полулунных клапанов.
Механическим проявлением сердечной деятельности является сердечный толчок, под
которым понимают удар сердца о грудную клетку в период систолы желудочков. Путем
подсчета числа сердечных толчков определяют частоту сокращений сердца. Работа
сердца (частота и сила его сокращений) изменяется от активности организма и
различных внешних условий, в которых он находится
Сердце иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервами, через которые
центральная нервная система оказывает на него регулирующее влияние. По
блуждающим нервам к сердцу поступают импульсы, замедляющие частоту сердечных
сокращений, уменьшающие силу сокращений и возбудимость. По симЯ патическим
нервам к сердцу поступают стимулирующие импульаЯ усиливающие силу и
увеличивающие частоту сердечных сокращенийИ На работу сердца влияют различные
отделы центральное нервной системы. Центры, от которых к сердцу по блуждающим
нервам идут импульсы, находятся в постоянном тонусе. Последний поддерживается
импульсами от рецепторов рефлексогенных зов дуги аорты, каротидного синуса и других
кровеносных сосудов. На работу сердца влияют гуморальные вещества. Усиливают
работу сердца адреналин и кальций, а тормозят - ацетилхолин и калий Движение крови
по кровеносным сосудам обусловлено разностью давлений в начальном и конечном
отделах сосудистой системы, т. е. в аорте и полых венах. Эта разность давления
создается сокращением сердца. При систоле левого желудочка давление крови в аорте
увеличивается до 180-200 мм ртутного столба, тогда как в полых венах оно приближается
к нулю, а нередко бывает отрицательным.
Кровяным давлением называют давление крови на стенку кровеносного сосуда.
Различают максимальное, или систолическое, и минимальное, или диастолическое,
давления. По мере удаления от сердца кровяное давление падает. Так, в аорте давление
94
составляет около 140 мм ртутного столба, в артериях- 120-130, в ар-териолах - около 70,
в капиллярах - 20-30 мм ртутного столба. Кровяное давление у животных измеряют в
периферических сосудах с помощью специальных приборов - манометров. У крупного
рогатого скота максимальное давление в хвостовой артерии равно ПО-140 мм ртутного
столба, минимальное - 35-40 мм ртутного столба.

Во время систолы в аорту выталкивается определенный объем крови, вызывающий


повышение давления и растяжение стенок аорты. Возникающее при этом ритмическое
колебание стенки аорты, распространяющееся на артерии, называют артериальным
пульсом. По пульсу судят о работе сердца (табл. 7).
В крупных венах вблизи сердца также наблюдаются колебания сосудистых стенок -
венный пульс. Он обусловлен затруднением оттока крови из вен к сердцу во время
систолы предсердий н желудочков, что вызывает повышение давления крови в венах я
колебание их стенок.
Кровяное давление регулируется нервной системой и гумо-рально. Артерии и артериолы
снабжены сосудосуживающими нер-вами (вазоконстрикторами), относящимися к
симпатической нервной системе, и сосудорасширяющими парасимпатическими нервами
(вазодилятаторами). Сосудодвигательный центр находится в продолговатом мозге.
Некоторые биологические активные вещества влияют на сосуды. Так гормоны адреналин,
норадреналин и вазопрессин вызывают сужение артерий и артериол органов брюшной
полости и легких. Гистамин, ацетилхолин, простоглан-дины и другие вещества обладают
способностью расширять сосуды.

Кровеносная система
   В состав кровеносной системы входят: сердце – центральный орган, способствующий
продвижению крови по сосудам, кровеносные сосуды – артерии, распределяющие кровь
от сердца к органам, вены, возвращающие кровь к сердцу, и кровеносные капилляры,
через стенки которых в органе осуществляется обмен веществ между кровью и тканями.
95
 Сосуды всех 3 видов сообщаются между собой посредством анастомозов, существующих
между сосудами одного типа и между различными типами сосудов. Различают
артериальные, венозные и артериовенозные анастомозы. За их счет формируются сети
(особенно между капиллярами), коллекторы и коллатерали – боковые сосуды,
сопровождающие ход основного сосуда.    Сердце – центральный орган сердечно-
сосудистой системы, продвигающий наподобие насоса кровь по сосудам. Это мощный
полый мышечный орган, расположенный косовертикально в средостении грудной полости
в области от 3-го до 6-го ребра впереди диафрагмы, в собственной серозной полости.
Сердце млекопитающих четырехкамерное, изнутри полностью разделено
межпредсердной и межжелудочковой перегородками на две половины – правую и
левую, – каждая из которых состоит из двух камер – предсердия и желудочка. Правая
половина сердца по характеру циркулирующей крови является венозной, а левая –
артериальной. Предсердия и желудочки сообщаются между собой посредством
предсердно-желудочковых отверстий. У эмбриона (плода) имеется отверстие, через
которое сообщаются предсердия, а также есть артериальный (боталлов) проток, благодаря
чему кровь из легочного ствола и аорты смешивается. К моменту рождения эти отверстия
зарастают. Если это своевременно не происходит, кровь смешивается, что приводит к
серьезным нарушениям в деятельности сердечно-сосудистой системы.    Основная
функция сердца – обеспечение непрерывного тока крови в сосудах кругов
кровообращения. При этом кровь в сердце продвигается только в одном направлении – из
предсердий в желудочки, а из них – в крупные артериальные сосуды. Это обеспечивается
специальными клапанами и ритмическими сокращениями мышц сердца – сначала
предсердий, а потом желудочков, а затем наступает пауза и все повторяется сначала.
Стенка сердца состоит из трех оболочек (слоев): эндокарда, миокарда и эпикарда.
Эндокард – внутренняя оболочка сердца, миокард – это сердечная мышца (отличается от
скелетной мышечной ткани наличием между отдельными волокнами вставочных
перекладин), эпикард – наружная серозная оболочка сердца. Сердце заключено в
околосердечную сумку (перикард), которая изолирует его от плевральных полостей,
фиксирует орган в определенном положении и создает оптимальные условия для
функционирования. Стенки левого желудочка в 2–3 раза толще правого.    Частота
сердечных сокращений во многом зависит как от состояния животного, так и от его
возраста, выполняемой им работы и температуры окружающей среды. Под влиянием
сокращений сердца (из-за тока крови) происходит последовательное сокращение сосудов
и их расслабление. Этот процесс называют пульсацией крови, или пульсом. Пульс
определяют на бедренной и плечевой артериях (табл. 6). Частота пульса зависит от
температуры тела животного, его нервного и физического состояния.  //-- Таблица 6 --// 
//-- Частота пульса у лошадей --//     Новорожденные жеребята – (число ударов)100-130
Жеребята в возрасте – 2 нед 80-120    Жеребята в возрасте – 3–5 мес 64-76    Жеребята в
возрасте – 6-12 мес 48-72    Жеребята в возрасте – 1–2 лет 40-56    Жеребцы – 28-32
Взрослый конь (мерин) – 33-39    Кобыла – 34-40    По своим функциям и строению
кровеносные сосуды разделяются на проводящие и питающие.
Проводящие – артерии (проводят кровь от сердца, кровь в них алая, яркая, так как
насыщена кислородом) – располагаются глубже в теле животного, под венами (подводят
кровь к сердцу, кровь в них темная, поскольку насыщена продуктами обмена из органов),
которая располагаются ближе к поверхности тела. Питающие, или трофические, –
капилляры (микроскопические сосуды, расположенные в тканях органов). Основная
функция сосудистого русла двоякая – проведение крови по артериям и венам, а также
обеспечение обмена веществ между кровью и тканями (звенья микроциркулярного русла)
и перераспределение крови. Войдя в орган, артерии многократно ветвятся на артериолы,
прекапилляры, переходящие в капилляры, и далее в посткапилляры и венулы. Венулы,
являющиеся последним звеном микроциркулярного русла, сливаясь между собой и
укрупняясь, образуют вены, выносящие кровь из органа. Кровообращение происходит по

96
замкнутой системе, состоящей из большого и малого кругов.    Кровь – это жидкая ткань,
циркулирующая в кровеносной системе. Это разновидность соединительной ткани,
составляющая вместе с лимфой и тканевой жидкостью внутреннюю среду организма. Она
осуществляет перенос кислорода от легочных альвеол к тканям (за счет дыхательного
пигмента гемоглобина, содержащегося в эритроцитах) и углекислого газа от тканей к
органам дыхания (это выполняют соли, растворенные в плазме), а также питательных
веществ (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, соли и др.) к тканям, а конечные
продукты обмена (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатин) – от тканей к органам
выделения, а также транспортирует биологически активные вещества (гормоны,
медиаторы, электролиты, продукты обмена – метаболиты). Она не соприкасается с
клетками тела, питательные вещества переходят из нее к клеткам через тканевую
жидкость, заполняющую межклеточное пространство. Кровь участвует в регуляции
водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия в организме, в поддержании
постоянной температуры тела, а также предохраняет организм от воздействия бактерий,
вирусов, токсинов, чужеродных белков. Объем циркулируемой крови в организме лошади
составляет 7-11 % от общего живого веса и зависит от возраста, типа и породы животного.
Кровь состоит из двух важных компонентов – форменных элементов и плазмы. На долю
форменных элементов приходится примерно 30–40 % крови, а на долю плазмы – 70 %
всего объема крови. К форменным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и
тромбоциты (табл. 7).  //-- Таблица 7 --//   //-- Состав крови лошади --//     Гематокрит – 30–
40%    Эритроциты – 7-11 млн/мм ------- | bookZ.ru collection |------- |    -------    Гемоглобин
– 9-15 г/100 мл    Лейкоциты – 5-15 тыс/мм ------- | bookZ.ru collection |------- |    -------
Лимфоциты – 30%    Количество крови – 75–90 мл/кг живого веса    Эритроциты, или
красные кровяные тельца, переносят кислород из легких к органам и тканям и формируют
иммунологические особенности крови, обусловленные сочетанием антигенов
эритроцитов, то есть группу крови. Лейкоциты, или белые кровяные тельца, делятся на
зернистые (эозинофилы, базофилы и нейтрофилы) и незернистые (моноциты и
лимфоциты). Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов составляет
лейкоцитарную формулу крови. Все типы лейкоцитов участвуют в защитных реакциях
организма. Тромбоциты, или кровяные пластинки, принимают участие в процессе
свертывания крови.    Плазма крови – это жидкая ее часть, состоящая из воды (91–92 %) и
растворенных в ней органических и минеральных веществ. Соотношение объемов
форменных элементов и плазмы крови в процентах называется гематокритным числом.

Лимфатическая система
   Лимфатическая система – специализированная часть сердечно-сосудистой системы. В ее
состав входят лимфа, лимфатические сосуды и лимфатические узлы. Она выполняет две
основные функции – дренажную и защитную.    Лимфа – это прозрачная желтоватая
жидкость.

97
 Она образуется в результате выхода через стенки капилляров в окружающие ткани части
плазмы крови из кровеносного русла. Из тканей она поступает в лимфатические сосуды
(лимфатические капилляры, посткапилляры, внутриорганные и внеорганные
лимфатические сосуды, протоки). Вместе с лимфой, оттекающей от тканей, удаляются
продукты обмена веществ, остатки отмирающих клеток, микроорганизмы. В лимфоузлах
в лимфу попадают лимфоциты из крови. Она течет, как и венозная кровь,
центростремительно, по направлению к сердцу, изливаясь в крупные вены.
Лимфатические узлы – это компактные органы бобовидной формы, состоящие из
ретикулярной ткани (вид соединительной ткани). Многочисленные лимфоузлы,
располагаясь на пути тока лимфы, являются важнейшими барьерно-фильтрационными
органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу (перевариванию)
микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающиеся клетки. Эту роль осуществляют
лимфоциты. В связи с выполнением защитной функции лимфатические узлы могут
претерпевать значительные изменения. У лошадей исследуют подчелюстные и
подколенные лимфатические узлы, обращая внимание на их размер, консистенцию,
болезненность, подвижность, местную температуру тела.    Форменные элементы крови и
лимфы недолговечны. Они образуются в специальных кроветворных органах. К ним
относятся:    › красный костный мозг, (в нем образуются эритроциты, зернистые
лейкоциты, тромбоциты);    › селезенка (в ней образуются лимфоциты, зернистые
лейкоциты и разрушаются отмирающие клетки крови, преимущественно эритроциты).
Это непарный орган, расположенный в левом подреберье;    › лимфатические узлы (в них
образуются лимфоциты);    › тимус, или вилочковая железа (в нем формируются
лимфоциты). Он имеет парную шейную часть, расположенную по бокам трахеи до
гортани, и непарную грудную, расположенную в грудной полости впереди сердца.
Подведя итог, нужно еще раз заметить, что о состоянии здоровья животного судят
комплексно: обращают внимание не только на температуру тела, частоту дыхания, пульс,
но и на экстерьер животного и его поведение. Здоровое животное подвижно,
темпераментно, реагирует на звуки. У него отсутствуют выделения из носа, глаз, рта,
ануса. Шерсть гладкая и блестящая. У больной особи отмечаются запавшие глаза,
взъерошенная шерсть, изменения мочи и кала, отсутствие аппетита, апатия, повышение
температуры тела, принятие нехарактерных поз и т. д. Все это указывает на болезнь
животного.
   

РАБОТА КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Легочное кровообращение. Описание нормального движения крови по


организму удобно начать с того момента, когда она возвращается в правую
половину сердца по двум крупным венам. Одна из них, верхняя полая вена,

98
приносит кровь от верхней половины тела, а вторая, нижняя полая вена, – от
нижней. Кровь из обеих вен поступает в собирательный отдел правой части
сердца, правое предсердие, где смешивается с кровью, приносимой
коронарными венами, открывающимися в правое предсердие через коронарный
синус. По коронарным артериям и венам циркулирует кровь, необходимая для
работы самого сердца. Предсердие заполняется, сокращается и выталкивает
кровь в правый желудочек, который, сокращаясь, нагнетает кровь через
легочные артерии в легкие. Постоянный ток крови в этом направлении
поддерживается работой двух важных клапанов. Один из них, трехстворчатый,
расположенный между желудочком и предсердием, препятствует возврату
крови в предсердие, а второй, клапан легочной артерии, захлопывается в момент
расслабления желудочка и тем самым предотвращает возврат крови из легочных
артерий. В легких кровь проходит по разветвлениям сосудов, попадая в сеть
тонких капилляров, которые непосредственно контактируют с мельчайшими
воздушными мешочками – альвеолами. Между капиллярной кровью и
альвеолами происходит обмен газов, что и завершает легочную фазу
кровообращения, т.е. фазу поступления крови в легкие (см. также ДЫХАНИЯ
ОРГАНЫ).

Системное кровообращение. С этого момента начинается системная фаза


кровообращения, т.е. фаза переноса крови ко всем тканям организма.
Очищенная от диоксида углерода и обогащенная кислородом
(оксигенированная) кровь возвращается к сердцу по четырем легочным венам
(две из каждого легкого) и под низким давлением поступает в левое предсердие.
Путь поступления крови от правого желудочка сердца в легкие и возврата от
них к левому предсердию составляет т.н. малый круг кровообращения.
Заполненное кровью левое предсердие сокращается одновременно с правым и
выталкивает ее в массивный левый желудочек. Последний, заполнившись,
сокращается, посылая кровь под высоким давлением в артерию самого
большого диаметра – аорту. От аорты отходят все артериальные ветви,
снабжающие ткани организма. Как и на правой стороне сердца, на левой
существуют два клапана. Двустворчатый (митральный) клапан направляет
кровоток в аорту и препятствует возврату крови в желудочек. Весь путь крови
от левого желудочка вплоть до возврата ее (по верхней и нижней полым венам)
в правое предсердие обозначается как большой круг кровообращения.

Артерии. У здорового человека диаметр аорты составляет приблизительно 2,5


см. Этот крупный сосуд отходит от сердца вверх, образует дугу, а затем
спускается через грудную клетку в брюшную полость. По ходу аорты от нее
ответвляются все крупные артерии, входящие в большой круг кровообращения.
Первые две ветви, отходящие от аорты почти у самого сердца, – это коронарные
артерии, снабжающие кровью ткань сердца. Кроме них, восходящая аорта
(первая часть дуги) не дает ответвлений. Однако на вершине дуги от нее
отходят три важных сосуда. Первый – безымянная артерия – сразу же делится
на правую сонную артерию, снабжающую кровью правую половину головы и
мозга, и правую подключичную артерию, проходящую под ключицей в правую
руку. Второе ответвление от дуги аорты – левая сонная артерия, третье – левая
99
подключичная артерия; по этим ветвям кровь направляется в голову, шею и
левую руку.

От дуги аорты начинается нисходящая аорта, которая снабжает кровью органы


грудной клетки, а затем через отверстие в диафрагме проникает в брюшную
полость. От брюшного отдела аорты отделяются две почечные артерии,
питающие почки, а также брюшной ствол с верхними и нижними брыжеечными
артериями, отходящими к кишечнику, селезенке и печени. Затем аорта делится
на две подвздошные артерии, снабжающие кровью органы таза. В области паха
подвздошные артерии переходят в бедренные; последние, спускаясь по бедрам,
на уровне коленного сустава переходят в подколенные артерии. Каждая из них в
свою очередь делится на три артерии – переднюю большеберцовую, заднюю
большеберцовую и малоберцовую артерии, которые питают ткани голеней и
стоп.

На всем протяжении кровеносного русла артерии по мере своего разветвления


становятся все меньше и меньше и, наконец, приобретают калибр, лишь в
несколько раз превышающий размеры содержащихся в них клеток крови. Эти
сосуды называются артериолами; продолжая делиться, они образуют
диффузную сеть сосудов (капилляров), диаметр которых примерно равен
диаметру эритроцита (7 мкм).

Строение артерий. Хотя крупные и мелкие артерии несколько различаются по


своему строению, стенки тех и других состоят из трех слоев. Наружный слой
(адвентиция) представляет собой сравнительно рыхлый пласт фиброзной,
эластической соединительной ткани; через него проходят мельчайшие
кровеносные сосуды (т.н. сосуды сосудов), питающие сосудистую стенку, а
также веточки автономной нервной системы, которые регулируют просвет
сосуда. Средний слой (медиа) состоит из эластической ткани и гладких мышц,
обеспечивающих упругость и сократимость сосудистой стенки. Эти свойства
необходимы для регуляции кровотока и поддержания нормального
артериального давления в меняющихся физиологических условиях. Как
правило, стенки крупных сосудов, например аорты, содержат больше
эластической ткани, чем стенки меньших артерий, в которых преобладает
мышечная ткань. По этой тканевой особенности артерии делят на эластические
и мышечные. Внутренний слой (интима) по толщине редко превышает диаметр
нескольких клеток; именно этот слой, выстланный эндотелием, придает
внутренней поверхности сосуда облегчающую кровоток гладкость. Через него
поступают питательные вещества к глубинным слоям медии.

По мере уменьшения диаметра артерий их стенки истончаются и три слоя


становятся все менее различимыми, пока – на артериолярном уровне – в них
остаются в основном спиральные мышечные волокна, немного эластической
ткани и внутренняя выстилка из эндотелиальных клеток.

Капилляры. Наконец, артериолы незаметно переходят в капилляры, стенки


которых высланы лишь эндотелием. Хотя в этих тончайших трубочках

100
содержится менее 5% объема циркулирующей крови, они крайне важны.
Капилляры образуют промежуточную систему между артериолами и венулами,
и их сети настолько плотны и широки, что ни одну часть тела нельзя проколоть,
не пронзив огромное их количество. Именно в этих сетях под действием
осмотических сил совершается переход кислорода и питательных веществ в
отдельные клетки организма, а взамен в кровь поступают продукты клеточного
метаболизма.

Кроме того, эта сеть (т.н. капиллярное ложе) играет важнейшую роль в
регуляции и поддержании температуры тела. Постоянство внутренней среды
(гомеостаз) организма человека зависит от сохранения температуры тела в
узких границах нормы (36,8–37). Обычно кровь из артериол попадает в венулы
через капиллярное ложе, но в условиях холода происходят закрытие капилляров
и снижение кровотока, в первую очередь в коже; при этом кровь из артериол
поступает в венулы, минуя множество разветвлений капиллярного ложа
(шунтирование). Напротив, при необходимости теплоотдачи, например в
тропиках, все капилляры открываются, и кожный кровоток возрастает, что
способствует потере тепла и сохранению нормальной температуры тела. Такой
механизм существует у всех теплокровных животных.

Вены. На противоположной стороне капиллярного ложа сосуды сливаются в


многочисленные мелкие каналы, венулы, которые по размерам сравнимы с
артериолами. Они продолжают соединяться, образуя более крупные вены, по
которым кровь от всех частей тела оттекает обратно к сердцу. Постоянному
кровотоку в этом направлении способствует система клапанов, имеющихся в
большинстве вен. Венозное давление, в отличие от давления в артериях, не
зависит напрямую от напряжения мышц сосудистой стенки, так что кровоток в
нужном направлении определяется в основном иными факторами:
подталкивающей силой, создаваемой артериальным давлением большого круга
кровообращения; «присасывающим» эффектом отрицательного давления,
возникающего в грудной клетке при вдохе; насосным действием мышц
конечностей, которые в ходе обычных сокращений проталкивают венозную
кровь к сердцу.

Стенки вен по строению сходны с артериальными в том, что тоже состоят из


трех слоев, выраженных, однако, значительно слабее. Для движения крови по
венам, которое происходит практически без пульсации и при сравнительно
низком давлении, не требуется таких толстых и упругих стенок, как у артерий.
Другое важное отличие вен от артерий – присутствие в них клапанов,
поддерживающих при низком давлении кровоток в одном направлении. В
наибольшем количестве клапаны содержатся в венах конечностей, где
мышечные сокращения играют особенно важную роль в перемещении крови
обратно к сердцу; крупные вены, такие, как полые, воротная и подвздошные,
клапанов лишены.

На пути к сердцу вены собирают кровь, оттекающую от желудочно-кишечного


тракта по воротной вене, от печени по печеночным венам, от почек по
101
почечным венам и от верхних конечностей по подключичным венам. Вблизи
сердца образуются две полые вены, по которым кровь попадает в правое
предсердие.

Сосуды малого круга кровообращения (легочные) напоминают сосуды


большого круга, за тем лишь исключением, что в них отсутствуют клапаны, а
стенки как артерий, так и вен гораздо тоньше. В отличие от большого круга
кровообращения по легочным артериям в легкие течет венозная,
неоксигенированная, кровь, а по легочным венам – артериальная, т.е.
насыщенная кислородом. Термины «артерии» и «вены» соответствуют
направлению движения крови в сосудах – от сердца или к сердцу, а не тому,
какая в них содержится кровь.

Вспомогательные органы. Ряд органов осуществляет функции, дополняющие


работу кровеносной системы. Теснее всего с ней связаны селезенка, печень и
почки.

Селезенка. При многократном прохождении по кровеносной системе красные


кровяные клетки (эритроциты) повреждаются. Такие «отработанные» клетки
удаляются из крови многими путями, но главная роль здесь принадлежит
селезенке. Селезенка не только разрушает поврежденные эритроциты, но и
вырабатывает лимфоциты (относящиеся к белым кровяным клеткам). У низших
позвоночных селезенка играет также роль резервуара эритроцитов, но у
человека эта функция выражена слабо. См. также СЕЛЕЗЕНКА.

Печень. Для осуществления своих более чем 500 функций печень нуждается в


хорошем кровоснабжении. Поэтому она занимает важнейшее место в системе
кровообращения и обеспечивается собственной сосудистой системой, которая
носит название воротной. Ряд функций печени имеет непосредственное
отношение к крови, например удаление из нее отработанных эритроцитов,
выработка факторов свертывания крови и регуляция уровня сахара в крови
путем накопления его избытка в форме гликогена. См. также ПЕЧЕНЬ.

Почки. Почки получают примерно 25% всего объема крови, выбрасываемого


сердцем каждую минуту. Их особая роль заключается в очистке крови от
азотсодержащих шлаков. При расстройстве этой функции развивается опасное
состояние – уремия. Нарушение кровоснабжения или повреждение почек
вызывает резкий подъем кровяного давления, что в отсутствие лечения может
привести к преждевременной смерти от сердечной недостаточности или
инсульта. См. также ПОЧКИ; УРЕМИЯ.

КРОВЯНОЕ (АРТЕРИАЛЬНОЕ) ДАВЛЕНИЕ

При каждом сокращении левого желудочка сердца артерии заполняются кровью


и растягиваются. Эта фаза сердечного цикла называется желудочковой
систолой, а фаза расслабления желудочков – диастолой. Во время диастолы,

102
однако, вступают в действие эластические силы крупных кровеносных сосудов,
поддерживающие артериальное давление и не дающие прерваться току крови,
поступающей к различным частям тела. Смена систол (сокращений) и диастол
(расслаблений) придает кровотоку в артериях пульсирующий характер. Пульс
можно обнаружить на любой крупной артерии, но обычно его прощупывают на
запястье. У взрослых частота пульса составляет, как правило, 68–88, а у детей –
80–100 ударов в минуту. О существовании артериальной пульсации
свидетельствует и тот факт, что при перерезке артерии ярко-красная кровь
вытекает толчками, а при перерезке вены синеватая (из-за меньшего содержания
кислорода) кровь течет равномерно, без видимых толчков.

Для обеспечения должного кровоснабжения всех частей тела на протяжении


обеих фаз сердечного цикла нужен определенный уровень кровяного давления.
Хотя эта величина значительно колеблется даже у здоровых людей, нормальное
артериальное давление составляет в среднем 100–150 мм рт.ст. во время
систолы и 60–90 мм рт.ст. во время диастолы. Разницу между этими
показателями называют пульсовым давлением. Например, у человека с
артериальным давлением 140/90 мм рт.ст. пульсовое давление равно 50 мм
рт.ст. Другой показатель – среднее артериальное давление – можно
приближенно рассчитать путем усреднения систолического и диастолического
давления или прибавления половины пульсового давления к диастолическому.

Нормальное артериальное давление определяется, поддерживается и


регулируется многими факторами, главные из которых – сила сердечных
сокращений, эластическая «отдача» стенок артерий, объем крови в артериях и
сопротивление мелких артерий (мышечного типа) и артериол движению крови.
Все эти факторы вместе определяют боковое давление на эластические стенки
артерий. Его можно очень точно измерить с помощью специального
электронного датчика, введенного в артерию, и записи результатов на бумаге.
Такие приборы, однако, довольно дороги и применяются только для
специальных исследований, а врачи, как правило, производят косвенные
измерения с помощью т.н. сфигмоманометра (тонометра).

Сфигмоманометр состоит из манжетки, которую оборачивают вокруг


конечности, где производят измерение, и регистрирующего прибора, которым
может служить столбик ртути или простой манометр-анероид. Обычно
манжетку туго оборачивают вокруг руки выше локтя и надувают до тех пор,
пока не исчезнет пульс на запястье. Находят плечевую артерию на уровне
локтевого сгиба и устанавливают над ней стетоскоп, после чего из манжетки
медленно выпускают воздух. Когда давление в манжетке спускается до уровня,
при котором по артерии возобновляется ток крови, возникает слышимый с
помощью стетоскопа звук. Показания измерительного прибора в момент
появления этого первого звука (тона) соответствуют уровню систолического
артериального давления. При дальнейшем выпускании воздуха из манжетки
характер звука значительно меняется или он полностью исчезает. Этот момент
соответствует уровню диастолического давления.

103
У здорового человека артериальное давление колеблется на протяжении суток в
зависимости от эмоционального состояния, напряжения, сна и многих других
физических и психических факторов. Эти колебания отражают определенные
сдвиги существующего в норме тонкого равновесия, которое поддерживается
как нервными импульсами, поступающими из центров головного мозга по
симпатической нервной системе, так и изменениями в химическом составе
крови, оказывающими прямое либо опосредованное регуляторное действие на
кровеносные сосуды. При сильном эмоциональном напряжении симпатические
нервы вызывают сужение мелких артерий мышечного типа, что приводит к
повышению артериального давления и частоты пульса. Еще большее значение
имеет химическое равновесие, влияние которого опосредуется не только
мозговыми центрами, но и отдельными нервными сплетениями, связанными с
аортой и сонными артериями. Чувствительность этой химической регуляции
иллюстрирует, например, эффект накопления диоксида углерода в крови. При
повышении его уровня возрастает кислотность крови; это как прямо, так и
опосредованно вызывает сокращение стенок периферических артерий, что
сопровождается повышением артериального давления. Одновременно
возрастает частота сердечных сокращений, но сосуды мозга парадоксальным
образом расширяются. Сочетание этих физиологических реакций обеспечивает
стабильность снабжения мозга кислородом благодаря увеличению объема
поступающей крови.

Именно тонкая регуляция артериального давления позволяет быстро сменять


горизонтальное положение тела на вертикальное без значительного
перемещения крови в нижние конечности, что могло бы вызвать обморок из-за
недостаточного кровоснабжения мозга. В таких случаях происходит сокращение
стенок периферических артерий и насыщенная кислородом кровь направляется
преимущественно к жизненно важным органам. Вазомоторные
(сосудодвигательные) механизмы имеют еще большее значение для таких
животных, как жираф, мозг которого, когда он поднимает голову после питья, за
несколько секунд перемещается вверх почти на 4 м. Аналогичное уменьшение
содержания крови в сосудах кожи, пищеварительного тракта и печени
происходит в моменты стресса, эмоциональных переживаний, шока и травмы,
что позволяет обеспечить мозг, сердце и мышцы бóльшим количеством
кислорода и питательных веществ.

Подобные колебания артериального давления являются нормальными, однако


изменения его наблюдаются и при ряде патологических состояний. При
сердечной недостаточности сила сокращения сердечной мышцы может падать
настолько, что артериальное давление оказывается слишком низким
(артериальная гипотония). Точно так же потеря крови или других жидкостей
вследствие тяжелого ожога или кровотечения может вызвать снижение до
опасного уровня и систолического, и диастолического давления. При некоторых
врожденных пороках сердца (например, незаращении артериального протока) и
ряде поражений клапанного аппарата сердца (например, недостаточности
аортального клапана) резко падает периферическое сопротивление. В таких

104
случаях систолическое давление может оставаться нормальным, а
диастолическое значительно снижается, что означает рост пульсового давления.

Некоторые заболевания сопровождаются не снижением, а, напротив,


повышением артериального давления (артериальной гипертонией). У пожилых
людей, чьи сосуды теряют эластичность и становятся более жесткими,
развивается обычно доброкачественная форма артериальной гипертонии. В этих
случаях из-за уменьшения растяжимости сосудов систолическое артериальное
давление достигает высокого уровня, тогда как диастолическое остается
практически нормальным. При некоторых заболеваниях почек и надпочечников
в кровь поступает очень большое количество таких гормонов, как катехоламины
и ренин. Эти вещества вызывают сужение кровеносных сосудов и,
следовательно, гипертонию. Как при данной, так и при других формах
повышения артериального давления, причины которых менее понятны,
возрастает также активность симпатической нервной системы, что еще больше
усиливает сокращение сосудистых стенок. Длительно существующая
артериальная гипертония, если ее не лечить, приводит к ускоренному развитию
атеросклероза, а также к возрастанию частоты почечных заболеваний, к
сердечной недостаточности и инсультам. См. также ГИПЕРТОНИЯ
АРТЕРИАЛЬНАЯ.

Регуляция артериального давления в организме и поддержание необходимого


кровоснабжения органов лучше всего позволяют понять колоссальную
сложность организации и работы системы кровообращения. Эта поистине
замечательная транспортная система является настоящей «дорогой жизни»
организма, поскольку недостаточность кровоснабжения любого жизненно
важного органа, в первую очередь мозга, в течение хотя бы нескольких минут
приводит к его необратимому повреждению и даже к смертельному исходу.

БОЛЕЗНИ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

105
Болезни кровеносных сосудов (сосудистые заболевания) удобно рассматривать
в соответствии с типом сосудов, в которых развиваются патологические
изменения. Растяжение стенок сосудов или самого сердца приводит к
образованию аневризм (мешковидных выпячиваний). Обычно это следствие
развития рубцовой ткани при ряде заболеваний коронарных сосудов,
сифилитическом поражении либо гипертонии. Аневризма аорты или
желудочков сердца – наиболее серьезное осложнение сердечно-сосудистых
заболеваний; она может спонтанно разорваться, вызвав смертельное
кровотечение.

Аорта. Самая крупная артерия, аорта, должна вмещать выбрасываемую под


давлением кровь из сердца и за счет своей эластичности перемещать ее в
артерии меньшего калибра. В аорте могут развиваться инфекционные (чаще
всего сифилитический) и артериосклеротические процессы; возможен и разрыв
аорты вследствие травмы или врожденной слабости ее стенок. Высокое
кровяное давление часто приводит к хроническому расширению аорты. Однако
заболевания аорты имеют меньшее значение, чем болезни сердца. Самые
тяжелые ее поражения – обширный атеросклероз и сифилитический аортит.

Атеросклероз. Аортальный атеросклероз – форма простого артериосклероза


внутренней выстилки аорты (интимы) с зернистыми (атероматозными)
жировыми отложениями в этом слое и под ним. Одним из тяжелых осложнений
данной болезни аорты и ее основных ветвей (безымянной, подвздошных,
сонных и почечных артерий) является образование тромбов на внутреннем слое,
что может создавать препятствия кровотоку в этих сосудах и приводить к
катастрофическому нарушению кровоснабжения мозга, ног и почек. Такого
рода обструктивные (препятствующие кровотоку) поражения некоторых
крупных сосудов удается устранять хирургическим путем (сосудистая
хирургия).

Сифилитический аортит. Снижение распространенности самого сифилиса


делает более редким и вызываемое им воспаление аорты. Оно проявляется
спустя примерно 20 лет после заражения и сопровождается значительным
расширением аорты с образованием аневризм или распространением инфекции
на аортальный клапан, что приводит к его недостаточности (аортальная
регургитация) и перегрузке левого желудочка сердца. Возможно также сужение
устья коронарных артерий. Любое из этих состояний может приводить к смерти,
иногда очень быстро. Возраст, в котором проявляется аортит и его осложнения,
колеблется от 40 до 55 лет; заболевание чаще наблюдается у мужчин.

Артериосклероз аорты, сопровождающийся потерей эластичности ее стенок,


характеризуется поражением не только интимы (как при атеросклерозе), но и
мышечного слоя сосуда. Это болезнь пожилого возраста, и с увеличением
продолжительности жизни населения она встречается все чаще. Потеря
эластичности уменьшает эффективность кровотока, что само по себе может
приводить к сходному с аневризмой расширению аорты и даже к ее разрыву,

106
особенно в брюшном отделе. В настоящее время иногда удается справиться с
этим состоянием хирургическим путем (см. также АНЕВРИЗМА).

Легочная артерия. Поражения легочной артерии и двух ее главных ветвей


немногочисленны. В этих артериях иногда возникают артериосклеротические
изменения, а также встречаются врожденные пороки. К двум наиболее важным
изменениям относятся: 1) расширение легочной артерии вследствие повышения
в ней давления из-за какого-либо препятствия кровотоку в легких или на пути
крови в левое предсердие и 2) закупорка (эмболия) одной из ее главных ветвей
вследствие прохождения тромба из воспаленных крупных вен голени (флебит)
через правую половину сердца, что является частой причиной внезапной
смерти.

Артерии среднего калибра. Самым частым заболеванием средних артерий


является артериосклероз. При его развитии в коронарных артериях сердца
поражается внутренний слой сосуда (интима), что может привести к полной
закупорке артерии. В зависимости от степени поражения и общего состояния
больного производят либо баллонную ангиопластику, либо коронарное
шунтирование. При баллонной ангиопластике в пораженную артерию вводят
катетер с баллоном на конце; раздувание баллона приводит к расплющиванию
отложений вдоль артериальной стенки и расширению просвета сосуда. При
операциях шунтирования вырезают участок сосуда из другой части тела и
вшивают его в коронарную артерию в обход суженного места, восстанавливая
нормальный кровоток.

При поражении артерий ног и рук происходит уплотнение среднего,


мышечного, слоя сосудов (медии), что приводит к их утолщению и
искривлению. Поражение этих артерий имеет сравнительно менее тяжелые
последствия.

Артериолы. Поражение артериол создает препятствие свободному кровотоку и


приводит к повышению артериального давления. Однако еще до того, как
артериолы склерозируются, возможно возникновение спазмов неизвестного
происхождения, что служит частой причиной гипертонии.

Вены. Заболевания вен встречаются очень часто. Наиболее распространено


варикозное расширение вен нижних конечностей; это состояние развивается под
действием силы тяжести при ожирении или беременности, а иногда и
вследствие воспаления. При этом нарушается функция венозных клапанов, вены
растягиваются и переполняются кровью, что сопровождается отеками ног,
появлением болей и даже изъязвлений. Для лечения применяют различные
хирургические процедуры. Облегчению болезни способствуют тренировка
мышц голени и снижение веса тела. Другой патологический процесс –
воспаление вен (флебит) – тоже чаще всего отмечается в голенях. В этом случае
возникают препятствия кровотоку с нарушением местного кровообращения, но
главная опасность флебита заключается в отрыве небольших кровяных сгустков
(эмболов), которые могут пройти через сердце и вызвать остановку

107
кровообращения в легких. Это состояние, называемое эмболией легочной
артерии, является очень тяжелым и нередко имеет смертельный исход.
Поражение крупных вен представляет гораздо меньшую опасность и
встречается намного реже. См. также АНАТОМИЯ
СРАВНИТЕЛЬНАЯ; АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА; ВАРИКОЗНОЕ
РАСШИРЕНИЕ ВЕН; КАПИЛЛЯРЫ; КРОВЬ; МЫШЦЫ; СЕРДЦЕ.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ЛИМФООБРАЩЕНИЯ


Система органов лимфообращения состоит из:
- лимфатических сосудов,
-лимфатических узлов и
-лимфы.
Среди лимфатических сосудов различают:
лимфатические капилляры,
Лимфатические выносящие сосуды и
Лимфатические протоки:грудной проток и
Правый лимфатический ствол.
Лимфатические капилляры лежат в соседстве друге другом. От
кровеносных отличаются слепыми выпячиваниями, наподобие пальцев
перчатки, и большим диаметром.
Лимфатические сосуды условно делят на два вида: приносящие и
выносящие.  Выносящие сосуды  Мелкие, почти неразличимы, имеют
клапаны. Эти сосуды отводят лимфу в одном направлении из тканей в
краниальную полую вену.
Грудной проток  Лежит рядом с аортой и выносит лимфу из 3/4 тела.
Правый лимфатический ствол  Собирает лимфу из правой половины
головы, шеи и грудной конечности. Лимфа втекает в переднюю полую вену.
Лимфатические узлы — это овальные или бобовидные органы серого или
серо-розового цвета. У крупного рогатого скота имеется до 300 лимфоузлов,
у свиней—190, лошадей — до 8000. распологаюися по ходу выносящих
лимфатических сосудов. Состоят из соединительнотканной капсулы, и
отходящих от нее внутрь перекладин — Трабекул.  Промежутки между
капсулой и трабекулами заполнены ретикулярной тканью,
формирующей Лимфатические фолликулы  И Фолликулярные тяжи.  Между
остовом, с одной стороны, и фолликулами и фолликулярными тяжами — с
другой, остаются щелевидные Сетчатые синусы.
Лимфа притекает в лимфатический узел  по
многочисленным Приносящим  Сосудам, а оттекает по более крупным, но
менее многочисленным Отводящим  Сосудам. В лимфатических узлах
лимфа фильтруется при участии клеток ретикулярной ткани и лимфоцитов.
Лимфоциты размножаются в самих лимфатических узлах и поступают в
оттекающую из них лимфу. Каждый лимфатический узел собирает лимфу из
определенного органа или участка тела, поэтому лимфатические узлы
108
называются регионарными (областными), а область, откуда собирается
лимфа,— Корнем лимфатического узла.  Лимфатические узлы
располагаются на всех внутренних органах, а также в определенных местах
туловища : на границе между головой и шеей, при входе в грудную клетку,
вдоль аорты,— в грудной, брюшной, тазовой полостях, на конечностях —
впереди и на внутренней поверхности плечевого сустава, позади колен ного
сустава, впереди коленной складки, на уровне тазобедренного сустава,
позади основания вымени (надвыменные лимфатические узлы), около
подвздошной кости.
При осмотре туши изменения в лимфатических узлах сигнализируют о
заболеваниях в области их корня и могут служить основанием для
выбраковки мяса ветсанэкспертом.
Скорость течения лимфы — в 10 раз меньше, чем скорость течения крови в
венах. Например, у лошади в главном лимфатическом сосуде шеи лимфа
движется со скоростью до 30 см в минуту.
Кровеносная и лимфатическая системы функционируют как единое целое.
Нарушение в кровообращении рефлекторно вызывает изменение просвета
не только кровеносных, но и лимфатических сосудов. Центр лимфатических
сосудов является частью сосудодвигательного центра.
Лимфатическая система представляет собой часть кровеносной системы,
особенно ее венозного русла. Как и вены, лимфатические сосуды имеют
клапаны. Эти сосуды отводят лимфу в одном направлении из тканей в
краниальную полую вену.
Из лимфатических капилляров, лимфа поступает в приносящие
лимфатические сосуды, лимфатические узлы, затемв
выносящие лимфатические сосуды  и протоки.
Лимфа постоянно поступает в кровь  передней полой вены черезгрудной и
правый лимфатический протоки. Этими двумя протоками и заканчивается вся
лимфатическая система. Через них вместе с лимфой в кровь поступают
лимфоциты и большое количество жира.

Лимфоузлы головы.
Нижнечелюстной лимфатический узел—парный, расположен в пространстве
между челюстями, вблизи сосудистой вырезки; его корнем являются носовая
и ротовая полости.
Глубокие околоушные лимфоузлы частично прикрыты околоушной слюнной
железой, находятся вентральнее височно-челюстного сустава. Заглоточные
лимфоузлы парные (медиальный и латеральный); медиальный расположен
дорсальнее глотки, латеральный — в области крыловой ямки атланта. В
слизистой оболочке ротовой полости находятся лимфоузлы ростральный и
каудальный подъязычный.

Лимфоузлы шеи.
К ним относятся Поверхностный шейный, лежащий краниодорсально и выше
плечевого сустава, Средние поверхностные шейные и Реберно-шейный узел,
Глубокие шейные, лежащие в области входа в грудную полость, краниальнее
первого ребра.
Лимфоузлы грудной полости.
Межреберные лимфоузлы, расположенные в каждом межреберном
пространстве у реберных головок; Аортальные грудные
Лимфоузлы находятся между аортой и позвонками, Краниальные средние и
Каудальные средостенные лимфоузлы расположены у трахеи в

109
прекардиальном пространстве. Кроме того, имеютсякраниальные,
каудальные Грудинные и Диафрагмальные лимфоузлы. Из легкого лимфу
собирают трахеобронхиальные лимфоузлы (правде, левые и средние),
которые лежат в области бифуркации трахеи, и легочные лимфоузлы,
расположенные у бронхов. У крупного рогатого скота есть крупный
лимфоузел сердечной сумки, лежащий у дуги аорты.
Лимфоузлы брюшной полости.
К наиболее важным из них относятся Чревные лимфоузлы, лежащие у
начала чревной артерии; Печеночные—в воротах печени; Селезеночные —
в воротах селезенки. Особенно много лимфоузлов в брыжейке

Лимфоузлы грудной конечности.


Подмышечный Лимфоузел — лежит на медиальной поверхности большой
круглой мышцы; подмышечный лимфоузел первого ребра — расположен
медиально от плечевого сустава; Подлопаточные узлы, лежащие на
медиальной поверхности лопатки.
Лимфоузлы тазовой конечности.
Лимфоузлы вымени (Надвымянные) находятся у основания вымени в
области молочного зеркала. Они собирают лимфу, оттекающую от сосков,
сосковых синусов и паренхимы вымени. Подколенный лимфоузел — под
двуглавой мышцей бедра, на головке икроножной мышцы.
Лимфоузел Коленной складки — в складке кожи, на середине расстояния
между маклоком и коленной чашкой.
Главные лимфатические сосуды.
К ним относятся: грудной и правый лимфатический протоки. Грудной проток
— самый крупный лимфатический сосуд; через него оттекает 3/4 всей лим -
фы.
Начинается он в брюшной полости из поясничной цистерны и заканчивается
в краниальной полой вене медиальнее краниального края первого ребра.
Грудной проток имеет до 20 клапанов и среднюю оболочку с хорошо
развитой мышечной тканью, которая постоянно сокращается и проталкивает
лимфу в краниальную полую вену. Этому способствует и сокращение
диафрагмы. В поясничную цистерну, расположенную у крупного рогатого
скота под телами двух последних грудных и двух первых поясничных
позвонков, лимфа поступает из поясничного и кишечного лимфатических
стволов, а также из других выносящих лимфатических сосудов туловища.
Кишечный лимфатический ствол приносит в поясничную цистерну лимфу
молочного цвета, обогащенную жиром в кишечнике.
Из левой половины головы и шеи лимфа оттекает по двум трахеальным
лимфатическим протокам, впадающим в грудной лимфатический проток. От
правой половины головы, шеи, правой грудной конечности  лимфа попадает в
лимфатический правый проток, впадающий у 1-го ребра в переднюю полую
вену.
Кроветворные органы.
Форменные элементы крови в течение жизни животного постоянно
разрушаются и заменяются новыми клетками, развивающимися в специ-
альных кроветворных органах. У взрослого животного к кроветворным
органам относятся: красный костный мозг, селезенка и лимфоузлы, у
зародыша — печень.
Красный костный Мозг находится в губчатом веществе эпифизов трубчатых
костей. Кроме ретикулярной ткани, в красном костном мозге содержатся
образовавшиеся из нее гемоцитобласты и другие клеточные формы

110
развивающихся эритроцитов и зернистых лейкоцитов. Гемоцитобласты —
это исходные малодифференцированные клетки, развивающиеся в зрелые
лейкоциты, эритроциты и мегакариоциты. Последние представляют собой
гигантские клетки, формирующие кровяные пластинки.
Селезенка— у крупного рогатого скота удлиненно-овальная, серо-синего (у
коров) и красно-коричневого цвета (у быков). На ней различают: желудочную,
кишечную и почечную поверхности, дорсальный и вентральный концы.
Селезенка лежит слева от рубца. Ее дорсальный край достигает десятого
межреберного пространства.
У свиньи селезенка длинная и узкая, ярко-красного цвета, лежит в левом
подреберье, соприкасается с левой почкой и выступает несколько за пос-
леднее ребро.
Селезенка лошади серповидной формы, сине-красная, расположена в левом
подреберье.
Селезенка —образована капсулой и паренхимой, которая представлена
красной и белой пульпой, и перекладинами (трабекулами), в которых
находится гладкая мышечная ткань. При ее сокращении объем селезенки
уменьшается в 3—4 раза. Белая пульпа — комплекс лимфатических узелков
(мальпигиевы тельца). Красная пульпа заполняет пространство между
мальпигиевыми тельцами и содержит кровь в петлях ретикулярной ткани
Вилочковая железа (тимус) — состоит из грудной и шейной долей. Грудная
доля находится краниальнее сердца, вентральнееплечеголовнои артерии и
краниальнее полой вены. Парные ветви шейной доли располагаются по
бокам трахеи, достигая гортани. Наибольшей величины она достигает у
телят, с возрастом происходит инволюция, большая часть ее ткани заме-
няется жировой тканью. В тимусе лимфоциты дозревают и становятся
способными выполнить защитные функции.

111
Лимфа (от лат. lympha — чистая вода, влага), жидкость,
циркулирующая в лимфатической системе позвоночных животных
и человека. При голодании Л. — прозрачная или слегка
опалесцирующая жидкость. После приёма пищи она становится
белой, непрозрачной, в ней увеличивается содержание
эмульгированного жира. Удельный вес 1,01—1,016. Реакция Л.
щелочная (рН = 7,4—9). Химический состав Л. близок к составу
плазмы крови. В Л. меньше белков (3%), чем в плазме крови (6,5%),
и вязкость её невелика. Она обладает способностью свёртываться,
хотя и медленнее, чем кровь. В Л. имеются клетки крови, среди
которых особенно много лимфоцитов и очень
мало эритроцитов. Существовало несколько теорий
лимфообразования: фильтрационная, секреторная, теория Ашера
(немецкий учёный L. Ascher, 1898), приписывающая
лимфообразование клеткам окружающих лимфатические сосуды
тканей. Согласно современным взглядам, образование Л.
обеспечивается постоянным поступлением жидкости в ткани из
кровяной плазмы и переходом её из тканевых пространств в
лимфатические сосуды. На продукцию Л. влияет проницаемость
кровеносных и лимфатических сосудов, гидростатическое и
осмотическое давление крови и тканей, функциональное состояние
органов, состояние нейрогуморальных механизмов регуляции. Она
связана также с физико-химическим состоянием и активностью
соединительной ткани. Движение Л. в сосудах (лимфообращение)
обеспечивается физиологической активностью органов,
сокращением мышц тела и отрицательным давлением в венах.
Давление Л. равно 20 мм вод. ст. (200 н/м2); при определённых
физиологических условиях оно может возрастать до 60 мм вод.
112
ст. (600 н/м2). Всего в лимфатической системе человека находится
1—2 л лимфы. При повышении гидростатического давления в
кровеносных капиллярах, усилении обмена веществ и в условиях
патологии количество Л. в организме может увеличиваться. В Л.
легко проникают яды и бактериальные токсины. Значительная
часть жира из кишечника всасывается в Л. Недостаточность
лимфообращения наблюдается при повышении венозного
давления, а также при механических сдавливаниях (опухолях,
хронических инфекциях, появлении рубцов, перевязке
лимфатических сосудов), при этом, вследствие застоя Л.
(лимфостаза), орган увеличивается в объёме.

Давление крови
Давление крови – сила воздействия крови на артериальную стенку. Данный параметр
определяется в период анестезии для оценки циркуляции и в конечном итоге - тканевой перфузии.
Давление крови определяется комплексным взаимодействием между ЧСС, ударным объемом,
сопротивлением (эластичностью) сосудов и объемом крови. Изменение давления может быть
вызвано изменением любого из этих факторов, что может быть спровоцировано препаратами,
заболеваниями, хирургической стимуляцией и статусом гидратации.

Немного сокращений, САД – систолическое артериальное давление, ДАД – диастолическое


артериальное давление, СрАД – среднее артериальное давление, СисАД – системное артериальное
давление.

Давление крови изменяется в зависимости от сокращений сердца. Систолическое артериальное


давление (САД) развивается под действием сокращения сердца и проталкивания крови по
системным артериям. Диастолическое артериальное давление (ДАД) – остаточное давление в
артериях в период отдыха сердца (диастолы). Среднее артериальное давление (СрАД) вычисляется
по формуле – ДД + (САД – ДАД),является наиболее важным показателем для анестезиста, и
служит лучшим индикатором перфузии внутренних органов. СрАД может быть определено
автоматически рядом мониторов, или вычисляется математически.

Примечание. По разным источникам существуют некоторые разночтения по аббревиатуре САД,


ДАД, СрАД, в данной статье будут использованы сокращения приведенные в предыдущем абзаце.

Большинство современных мониторов автоматически определяют САД, ДАД и СрАД. При


измерении давления могут возникать некоторые трудности и погрешности, поэтому АД лучше
оценивать не за один раз, а отслеживать через промежуток времени (обычно анестетического
периода). АД ниже нормы именуется как гипотензия, повышение выше нормы – гипертензия.
Изменение артериального давления зависит от ЧСС, ударного объема, сосудистой
сопротивляемости, объема циркулирующей крови(ОЦК). Ввиду сложности взаимодействия
данных параметров, интерпретация изменения артериального давления обычно несколько

затруднена.Блок. Основные причины гипотензии при анестезии животного.

• Анестетические препараты (особенно ацепромазин, альфа2-адренагонисты, пропофол,


ингаляционные анестетики).

• Избыточная глубина наркоза.

113
• Вазодилатация вторично к аллергической реакции или эндотоксическому шоку.

• Кровопотеря.

• Дегидратация.

• Аритмии сердца.

• Предшествующие заболевания сердца.

• ИВЛ с положительным давлением.

Существует некоторая разница в интерпретации давления у пациента в сознании и в период


анестезии. Для примера, в сознании пациент компенсирует гиповолемию с сохранением среднего
давления между 60 и 150 мм рт.ст. посредством изменения сопротивляемости мелких сосудов
(феномен централизации кровообращения), при выраженной резистентности давление остается в
норме, но страдает тканевая перфузия. В период анестезии препараты угнетают выраженную
вазоконстрикцию периферических сосудов, и тканевая перфузия напрямую связана со средним
артериальным давлением. При падении СрАД ниже 60 мм рт.ст. происходит значительное
снижение кровотока к внутренним органам, ткани могут испытывать гипоксию. Почки особенно
чувствительны к снижению перфузии, и, при неадекватном давлении крови в анестезии, может
развиваться послеоперационная почечная недостаточность. Риски повышаются
предшествующими заболеваниями и некоторыми препаратами, включая НПВС.

При использовании детектора кровотока Доплера определяется только систолическое АД, и


данные показатель может использоваться вместо среднего артериального давления, он не должен
опускаться ниже 80 мм. рт.ст.

Большинство анестетических препаратов снижают артериальное давление (за исключением


диссоциативных анестетиков), множество хирургических осложнений (пр. кровопотеря) также
снижают АД. Умеренное снижение давления допустимо в период анестезии, но не должно
переходить определенные границы (см. ниже), и должны быть проведены все попытки для
сохранения артериального давления на адекватном уровне (см. ниже).

Таблица. Нормальное давление крови в период анестезии (мм рт.ст.) у собак и кошек.

САД

СрАД

ДАД

Норма

110-160

60-90

50-70

Тревога

<80

<60

114
Блок. Стратегии для предотвращения гипотензии

• Избегать избыточной глубины наркоза.

• Обеспечение адекватной анальгезии.

• Использовать премедикацию для снижения дозы общего анестетика.

• Соблюдать предосторожности при назначении препаратов снижающих сердечный выброс,


индуцирующих брадикардию или ведущих к вазодилатации.

• Внутривенные инфузии в объеме достаточном для поддержания давления крови.

• Часть пациентов могут потребовать препаратов для поддержания адекватного давления крови
(пр. адреналин, добутамин, допамин).

Сила наполнения пульсовой волны

Сила наполнения пульсовой волны (сила пульса) – физикальный параметр, который может быть
использован в качестве грубого показателя давления крови. Оценка силы пульса проводится
посредством пальпации периферических артерий в нескольких локациях – язычная артерия
(только у собак), бедренная артерия (собаки и кошки) дорсальная педальная артерия (чаще у
собак) и сонная артерия. Нормальный пульс должен быть сильным и возникать вскоре после
каждого апикального сокращения сердца или S1 звука сердца. В течение анестезии сила пульса в
большинстве случаев уменьшается, но он должен всегда прощупываться на всех стадиях.

Оценка пульса достаточно субъективна и может ввести в заблуждение, сила пульса у здоровых
животных широко варьирует. Также, сила пульса не всегда корелирует с давлением крови, потому
как, пульс определяется разницей систолического и диастолического артериального давления,
диаметра сосудов и другими факторами, что не всегда связано со средним давлением крови или с
тканевой перфузией.

Для примера, систолическое давление составляет 100 мм рт.ст, диастоличесчкое 30 мм рт.ст.,


разница между ними составляет 70 мм рт.ст. Относительно большая разница приводит к
ощущению сильного пульса, не смотря на неадекватное среднее АД составляющее 55 мм рт.ст.
Для сравнения, систолическое АД составляет 100 мм рт.ст, диастолическое АД составлет 70 мм
рт.ест, разница 30 мм рт.ст, по ощущениям это будет слабый пульс, и может быть индикатором
гипотензии, однако среднее АД будет составлять 80 мм рт.ст. (норма).

Несмотря на эту неаккуратность, при сравнение силы пульса перед наркозом с силой пульса в
период анестезии, могут быть определены многие относительные изменения, которые потребуют
дальнейшей оценки.

Инструменты мониторинга давления крови

Существует два основных типа измерения артериального давления – прямой и непрямой. При
использовании прямого способа – катетер вводится в артерию и посредством переходника

115
передаются на монитор. При непрямом способе – считывание давление проводится
опосредованно, посредством манжеты и наружного сенсора.

Прямой мониторинг АД в практике мелких домашних животных используется не часто, иногда к


нему прибегают в референсных ветеринарных клиниках. Катетер обычно вводится в бедренную
или дорсальную педальную артерию, соединяется переходником с манометров, данные с которого
выводятся на монитор. Прямой мониторинг дает анестезисту возможность непрерывного чтения
давления, и данный метод более информативен, чем не прямой метод. Непрямой метод измерения
артериального давления менее инвазивен, оборудование для него стоит дешевле, но данные также
менее информативны. В практике МДЖ используются два метода непрямого измерения АД –
Доплеровский и осциллометрический, в обоих случаях используется сдавливающая манжета для
перекрытия и освобождения кровотока в артериях конечности или хвоста. При использовании
Доплеровского метода изменение тока крови определяется ультразвуком, при использовании
осциллометрического метода – используется специальный датчик изменения давления.

Фотоплетизмограмма – один из методов применяемых в гуманной медицине для непрямого


определения кровяного давления. При данном методе используется оценка изменений лучей
инфракрасного света в ответ на изменение давление под действием пульсовой волны. Данные
приборы разработаны для человека, но могут быть очень полезны для собак и кошек с массой тела
менее 10 кг. Приборы достаточно дорогостоящие и способны определять САД, ДАД и СрАД.

При использовании непрямого метода у людей, в классике, используется стетоскоп,


раздувающаяся манжета, груша для накачки воздуха и манометр. При измерении давления
манжета раздувается до появления шума пульсовой волны в стетоскопе, затем манжета
раздувается грушей до полного пережатия артерии и прекращении шума, после чего манжета
постепенно сдувается до возвращения шума пульсовой волны. При снижении давления, точка
давления при которой появились первые шумы в стетоскопе определяется как систолическое
артериальное давление, точка давления при которой шумы исчезают определяется как ДАД.У
мелких домашних животных, данная методика не применима, ввиду неслышимости тока крови
при помощи стетоскопа. Для определения тока крови при изменяющемся давлении применяется
либо сенсор ульразвука (метод Доплера), либо сенсор осциллометрических волн
(осциллометрический метод).

Измерение артериального давления методом Доплера

Детектор тока крови Доплера содержит кристалл испускающий ультразвуковые волны и другой
кристалл – собирающий возвращающуюся информацию. Испущенный ульразвуковой сигнал
ударяются об эритроциты идущие внутри пульсирующих артерий, возвращение их регистрируется
сенсором, передающим сигнал на монитор. Монитор преобразует возвращающееся эхо в
свистящий звук. Частота (или высота) изменения звука пропорциональна скорости и объему
эритроцитов в артериях.

Данный прибор отдельно может применяться для непрерывного мониторинга числа сердечных
сокращений (ЧСС) и ритма сердца, в комплекте со сфигноманометром – для определения САД
(ДАД и СрАД не определяются).

116
Датчик Доплера у мелких домашних животных используют для чтения информации с
определенных точек тела: вентральная поверхность лапы точно проксимально метакарпальной
или мететарсальной подушки (над срединной пальмарной или срединной плантарной артерией);
дорсомедиальная поверхность предплюсны (над дорсальной педальной артерией); вентральная
поверхность основания хвоста (над копчиковой артерией), над медиальной поверхностью бедра у
пациентов менее 5 кг (над бедренной артерией).

Процедура измерения кровяного давления датчиком Доплера

1. Выстричь волосы в зоне расположения датчика (1-2 см2).

2. Нанести ультразвуковой гель на вогнутую поверхность датчика.

3. Выбрать манжету с шириной 30-50% окружности конечности или хвоста используемой для
чтения (обернуть конечность в месте измерения трубкой от системы для внутривенных инфузий и
замерить). Плотно расположить манжету проксимально к месту расположения датчика.

4. Расположить датчик над артерией дистально к манжете (копчиковая, срединная пальмарная,


срединная плантарная, дорсальная педальная артерия).

5. Включить монитор, подобрать позицию датчика до получения сигнала.

6. Присоединить манометр и грушу к манжете.

7. Можно закрепить датчик на одном месте, но не следует приматывать его очень плотно к
артерии, это может ее перекрыть.

8. Раздуть манжету до исчезновения звука.

9. Медленно спустить давления манжеты, до появления первого свистящего звука, давление


манометра при этом соответствует систолическому артериальному давлению.

117
10. Провести пять считываний, убрать самое высокое и самое низкое значение, и из оставшихся
трех вычислить среднее, оно будет представлять систолическое АД.

• Определение должной локации датчика и степени прилегания манжеты может вызывать


некоторые трудности и требует опыта. Использование манжеты с очень свободным
расположением дает ложно высокие показатели, очень тугое расположение манжеты вызывает
дискомфорт и венозный застой.

• Использование очень узкой манжеты дает ложно высокие показатели, использование очень
широкой манжеты дает ложно низкие показатели.

Показания монитора Доплера достаточно аккуратны в широких диапазонах давления, у кошек и


мелких собак именно этот прибор может дать достоверные данные и является предпочтительным.
Работа с ним достаточно трудоемка, требует развития определенных навыков, как и все другие
приборы, система Доплера служит источником различных технических проблем и артефактов.
Далее представлены основные вероятные технические трудности:

• Монитор Доплера недооценивает САД у кошек порядка 15 мм рт.ст, но аккуратен у собак.

• Показания изменяются при смене положения тела относительно датчика, могут быть нарушены
при фиксации животного веревкой и некоторыми другими факторами. Для получения среднего
показания лучше проводить несколько чтений.

• Сигнал трудно поддерживать в течение длительного промежутка времени, обычно теряется при
движении пациента, дрожании, сдвиге датчика или контактном давлении.

Осцилометрический монитор давления крови (осцилометр)

Осцилометрический монитор давления крови (осцилометр) состоит из манжеты, внутреннего


датчика давления и монитора. Машина автоматически раздувает и сдувает манжету, компьютер
измеряет осцилляцию давления внутри манжеты вызываемое пульсацией артерии под ней. Затем,
компьютер рассчитывает систолическое, среднее, диастолическое давление и ЧСС.

Осцилометр по сравнению с прибором Доплера более дорог, но дает два значительных


преимущества: работает автоматически и в дополнение к систолическому давлению определяет
диастолическое и среднее АД.

Использование. Размеры манжетки подбираются также как при использовании монитора Доплера.
Современные мониторы автоматически раздувают манжетку через определенный интервал
(обычно каждые 5 минут) или требуют нажатия клавиши. Уровень тревоги может быть установлен
ассистентом.

Как и при использовании монитора Доплера, осцилометр может выдавать различные артефакты и
технические проблемы:

• Инструмент относительно аккуратен у животных с массой более 7 кг, но, с трудом определяет
давление у мелких животных с малыми поверхностными артериями (пр. кошки).

• Имеет тенденцию недооценивать высшее давлении и переоценивать низшее.

118
• Показания не аккуратны у животных со значительной гипотензией, аритмиями и высоким ЧСС.

• У собак САД, полученное осцилометром, обычно на 10-15 см рт.ст. ниже, чем полученное при
прямом определении.

• Прибор может не работать, если животное находится в состоянии движения, дрожания или при
соскальзывании манжетки.

• При свободном расположении манжеты, прибор может не определить давление, при очень
тесном расположении данные могут быть не аккуратными.

Эритроциты
 Основную массу форменных элементов крови представляют красные
кровяные тельца. В висячей капле эритроциты находятся в таком огромном
количестве, что закрывают первое время все другие элементы. Эритроциты
придают крови красный цвет и непрозрачность.
Типичной формой эритроцитов большинства млекопитающихся является
форма равномерно закругленных, двояковогнутых, безъядерных пластинок.
При рассмотрении их в профиль они имеют форму бисквитов, en face—вид
тарелки с более темной периферией и светлоокрашенным центром.
У верблюда, оленя и ламы эритроциты циркулирующей крови имеют
овальную форму, а эритроциты птиц, кроме того, имеют ядро.
В крови, размазанной на предметном стекле, эритроциты часто имеют вид
монетных столбиков, в которых каждый эритроцит наполовину прикрывает
рядом с ним лежащий. Это объясняется снятием заряда или уменьшением
его вследствие увеличения щелочности. Отдельные эритроциты имеют
желтовато зеленоватый цвет, а толстый слой их кажется красноватым.
Величина эритроцитов различных животных неодинакова. Средний диаметр
(в микронах) следующий:
Вид животного Среднее Минимальное Максимальное Фамилия автора
Крупный рогатый 5,6 4,4 7,7 Д. Соколов
скот 5,0 3,0 5,6 Л. Лебедев
Овцы 4,1 2,1 4,9 B. Чагин
Козы 5,1 3,3 7,0 К. Мавсун-Заде
Буйволы 5,0 4,0 5,6x9,6 6,0 П. Карасев
Яки 7,0x4,6 4,5 9,4x5,6 Н. Семушкин
Верблюды 5,6 5,0 7,5 C. Хрусталев
Лошади 6,5 4,0 8,5 А. Неводов
Ослы 6,5 4,2 9,0 С. Смирнов
Свиньи 7,3 4,2 10,2 Ф. Михайлов
Собаки 6,2 5,0 8,2 А. Неводов

119
Кошки A. Васильев
6,0 7,0
Кролики Д. Криницын
6,2 4,7 9,3x5,6 7,8
Морские свинки B. Зайцев
10,7x6,2 11,0x6,4 12,2x7,2
Куры П.
12,2x6,5 11,4x6,5
Утки Преображенский

В окрашенных препаратах эритроциты имеют желтовато-розовый цвет,


более интенсивный по периферии и слабый в центре. Следовательно,
эритроциты воспринимают только кислые краски, почему и называются
ацидофилами. Несмотря на то, что центральное просветление в эритроцитах
может по величине варьировать, вся масса эритроцитов имеет общий
однообразный тон. Это свойство эритроцитов, поглощать в равных
количествах кислые краски и давать однообразное окрашивание, называется
ортохромазией.
Просветление в центре эритроцитов объясняют тем, что на этом месте у
молодого эритроцита находилось ядро, с утратой которого место, где было
ядро, западает и эритроцит принимает форму двояковогнутой чечевицы.
Олигохромазия. При уменьшении количества гемоглобина в эритроците
просветление в центре становится больше, и только тонкий периферический
слой оказывается окрашенным, в то время как центральная часть
окрашивается слабо или не окрашивается совершенно. Бросающаяся в глаза
слабая окрашиваемость эритроцитов носит название олигохромазии, или
гипохромии. Встречается олигохромазия сравнительно часто при анемиях
гемолитического и алиментарного происхождения. При вторичных анемиях
некоторые эритроциты совсем не воспринимают окраски, выступая на мазках
в виде теней бледных, неясно очерченных, бесструктурных образований.
Гиперхромазия—ясно выступающее интенсивное окрашивание красных
кровяных телец. Наряду с резким падением гемоглобина и эритроцитов в
циркулирующей крови появляются клетки большого диаметра и богатые
гемоглобином. Эти клетки окрашиваются интенсивно, большей частью
диффузно, без просветления в центре. Эти макро - и мегалоциты
обусловливают повышение цветного показателя крови. Отмечается
гиперхромазия при гиперхромных анемиях. Появление в циркулирующей
крови мегалобластов рассматривается, как возврат к эмбриональному
кроветворению.
Полихроматофилия (полихромазия). Наряду с ацидофильными эритроцитами
в циркулирующей крови можно встретить эритроциты, которые окрашиваются
щелочными красками. Следовательно, протоплазма эритроцитов при
применении простых и комбинированных красок принимает смешанный цвет,
не свойственный для чистого гемоглобина. Так, при окрашивании
метиленовой синькой нормальные красные кровяные тельца окрашиваются в
зеленоватый цвет, а полихроматофильные—в синий. При окрашивании
комбинацией эозина и метиленовой синьки нормальные эритроциты
принимают розовый цвет, а полихроматофильные—фиолетовый с
различными оттенками. При резко выраженной полихроматофилии
эритроциты окрашиваются в синий цвет.
Полихроматофилы обнаруживаются в небольшом количестве в
циркулирующей крови мелких животных и в костном мозгу у крупного
рогатого скота и лошадей. Полихроматофилы большинством специалистов

120
рассматриваются как показатель незрелости клетки, а появление их в
циркулирующей крови расценивается как показатель усиления регенерации.
Анизоцитоз. У здоровых животных колебания в диаметре эритроцитов не
должны превышать 0,5—1,0 u от установленной средней величины для
данного вида животных. Появление в циркулирующей крови эритроцитов
различного диаметра: микро-, макро - и мегалоцитов и носит название
анизоцитоза. Микроцитами называются эритроциты, меньшие по размеру,
сравнительно с нормальными эритроцитами. Они развиваротся из меньших
по величине нормобластов. Величина их колеблется от 2 до 4 u.
Макроциты имеют значительную величину (8—12 u). Большей частью
макроциты бывают полихроматофильными или гиперхроматическими, реже
олигохромными. Макроциты, имеющие величину больше 12 u, носят
название мегалоцитов, или гигантоцитов. Они рассматриваются как
эмбриональные формы и указывают на возврат к эмбриональному
кроветворению.
Анизоцитоз является показателем функциональной недостаточности
костного мозга. Встречается анизоцитоз при первичных и вторичных
анемиях, в случаях истощения кроветворного аппарата. Незначительный
анизоцитоз можно встретить при кровотечениях и кровопусканиях с
сохранением функции кроветворного аппарата.

121
Эритроциты. Строение и функциональное значение.
Эритроциты -самые многочисленные, высокоспециализированные клетки крови,
основная функция которых- транспорт кислорода и углекислого газа в организме.
У с.х. животных в 1 мкл крови содержится 5-10 млн (КРС 5-7,5. Лош 6-9. Свиньи 6-
7,5. Собаки 5,2-8,4.)

Эритроциты представляют собой клетки в виде двояковогнутого диска, диаметром


3-8 мкм (у ламы, птиц и верблюда овальные). Отсутствует ядро (у птиц
палочковидное есть ядро).В цитоплазме у эритроцитов очень мало
органоидов(примерно 30 %). Покрыты эритроциты плазмолеммой, содержащей
липиды 44%, белки 47% и углеводы 7%. Мембрана легко проницаема для газов,
анионов, обеспечивает перенос натрия, который облегчает транспорт глюкозы.
Внутри эритроцит заполнен коллоидом, состоящим на 34% из гемоглобина - это
комплексное соединение, содержащее двухвалентное железо, способное
образовывать прочные связи с кислородом. Газообмен осуществляется благодаря
разности потенциального давления.

Функции эритроцитов.

Основная функция-дыхательная- транспорт кислорода и углекислого газа.

Также эритроциты , обладая большой суммарной поверхностью, участвуют в


переносе адсорбированных на их оболочке различных веществ-аминокислот,
ферментов.…

Многие мембранные эритроциты являются гликопротеидами гликолипидами, их


поверхности определяют групповые свойства крови.

Эритроциты обеспечивают постоянство ph-7,36.

Эритроциты обладают свойством- противостояния различным разрушительным


воздействиям- осмотическим, механическим… посредством гемолиза-
разрушение эритроцита и выход из него гемоглобина.

Эритроциты способны склеиваться при снятии отрицательного заряда с


надмембранного комплекса эритроцита.

Так как эритроциты безъядерные, то продолжительность их жизни составляет


примерно 120 дней. Погибшие эритроциты утилизируются в селезенку, печень и
красный костный мозг. Двухвалентное железо эритроцитов повторно используется
в новых эритроцитах.

122
12. Гранулоциты. Микроскопическое и субмикроскопическое
строение и функциональное значение.
Гранулоциты - это лейкоциты, в цитоплазме которых содержится специфическая
зернистость. Лейкоциты - это клетки сосудистой крови, основная функция которых
защита организма от чужеродного влияния путем фагоцитоза, формирование
клеточного иммунитета, участие в восстановительных процессах при тканевом
повреждении.

Зернистые лейкоциты имеют сегментированное ядро, не способны к делению,


развиваются в красном костном мозге. В зависимости от размеров , зернистости,
от окраски зернистости гранулоциты делятся: 1) Нейтрофилы; 2) Эозинофилы;
3)Базофилы.

Нейтрофилы - очень подвижные клетки, обладают большой фагоцитарной


способностью, зернистость мелкая- пылевидная. Составляют около 30-70% всех
лейкоцитов. Являются микрофагами, они фагацитируют, переваривают
инородные частицы, микроорганизмы, продукты клеточного и тканевого распада.
В процессе фагоцитоза нейтрофилы погибают и вместе с остатками разрушенных
веществ образуют массу-гной. У зрелых нейтрофилов ядро состоит из нескольких
сегментов, соединенных перемычками, в сегментах содержится плотный
хроматин, благодаря ему они сильно окрашиваются. Цитоплазма содержит малую
зернистость. Количество нейтрофилов увеличивается при различных
воспалениях, гнойно-воспалительных процессах.

Эозинофилы – это разновидность гранулоцитов. Менее подвижны. Составляют до


20 % всех лейкоцитов. Гранулы крупные, содержат основные белки и ферменты-
гистаминаза, пероксидаза… Диаметром до 18ти мкм. Ядро сегментировано.
Обладают хемотаксисом: антиген-антитело, гистамин. Обладают меньшей
фагоцитарностью по сравнению с нейтрофилами.. Во время фагацитоза
происходит высвобождения из гранул эозинофилов ферментов, которые
осуществляют интоксикацию гистамина, то есть главная функция эозинофилов-
антигистаминная- то есть участие в ограничении воспалительного процесса.
Играют важную роль в противопаразитном иммунитете . Тормозят выведение
гистаминов из базофилов и тучных клеток.

Базофилы- разновидность гранулоцитов,0,5-3% от всех лейкоцитов. Достигают


10-12 мкм. Ядра в виде изогнутой палочки. Зернистость неравномерная, слабая.
Гранулы содержат гепарин(препятствует сверт крови),гистамин. При образовании
комплекса антиген-антитело происходит выход гистамина и гепарина. Участвуют в
иммунологических реакциях организма, реакциях аллергического типа, вызывают
отеки, влияют на окраш миоцитов.

123
ТроТромбоциты. Строение. Функции, значение в процессах
свёртывания крови.

Тромбоциты (от греческого θρόμβος, "сгусток" и κύτος, "клетка") – это


небольшие (2-4 мкм диаметром) дискообразные безъядерные
клеточные фрагменты, циркулирующие в кровотоке, чутко
реагирующие на повреждения сосуда и играющие критически важную
роль в гемостазе и тромбозе. Т. образуются при фрагментации своих
предшественников мегакариоцитов в костном мозге. Из одного
мегакариоцита образуется от 5 до 10 тысяч тромбоцитов. Средняя
продолж. жизни т. составляет 5-9 дней. Старые т. разрушаются в
процессе фагоцитоза в селезёнке и клетками Купфера в печени. 5
форм тромбоцитов: юные (0 - 0,8 %), зрелые (90,3 - 95,1 %), старые
(2,2 - 5,6 %), формы раздражения (0,8 - 2,3%) и дегенеративные
формы (0 - 0,2%). Выполняют две основных функции:формирование
тромбоцитарного агрегата, первичной пробки, закрывающей место
повреждения сосуда; предоставление своей поверхности для
ускорения ключевых реакций плазменного свертывания.
Относительно недавно установлено также, что т. играют важнейшую
роль в заживлении и регенерации поврежденных тканей, освобождая
из себя в поврежденные ткани факторы роста, которые стимулируют
деление и рост поврежденных клеток. Факторы роста представляют
собой полипептидные молекулы различного строения и
назначения.Уменьшение количества т. в крови может приводить к
кровотечениям. Увеличение же их количества ведет к формированию
сгустков крови (тромбоз), которые могут перекрывать кровеносные
сосуды и приводить к таким патологическим состояниям, как инсульт,
инфаркт миокарда, легочная эмболия или закупоривание кровеносных
сосудов в других органах тела.Участие в
свертывании.Особенностью Т.является его способность к активации
— быстрому и как правило необратимому переходу в новое состояние.
Стимулом активации может служить практически любое возмущение
окружающей среды, вплоть до простого механического напряжения.
Однако основными физиологическими активаторами т. считаются
коллаген, тромбин (основной белок плазменной системы
свертывания), АДФ и тромбоксан А2. Активированные тромбоциты

124
становятся способны прикрепляться к месту повреждения и друг к
другу, формируя пробку, перекрывающую повреждение. Кроме того,
они участвуют в плазменном свертывании двумя основными
способами — экспонирование прокоагулянтной мембраны и секреция
α-гранул. Главными для свертывания являются α-гранулы,
содержащие высокомолекулярные белки, такие как фактор V и
фибриноген.

мКроветворение и иммунная защита


Общая характеристика и классификация
Органы кроветворения и иммунной защиты
обеспечивают гомеостаз системы крови и
иммунокомпетентных клеток. Различают центральные и
периферические кроветворные органы. К центральным
органам относятся красный костный мозг, тимус, а у птиц
и клоакальная сумка. В группу периферических органов
входят селезёнка, лимфатические и гемолимфатические
узлы, лимфоидные образования, ассоциированные со
слизистыми оболочками пищеварительного тракта, у
птиц также дыхательной системы и кожи. Такое их
деление основано на том, что в органах центрального
звена осуществляется антигеннезависимая
пролиферация Т - и В-лимфоцитов, откуда они
мигрируют в периферические органы, где под влиянием
антигенов происходит их размножение и специализация
в эффекторные лимфоциты и клетки памяти. В
периферических органах также элиминируются клетки
крови, завершившие цикл своего развития.
Строму большинства органов кроветворения, кроме
тимуса, составляет ретикулярная ткань, которая
выполняет роль специфического микроокружения для
развивающихся клеток крови. Паренхимой этих органов
являются клетки крови на разных стадиях развития. Во
всех кроветворных органах имеются фагоцитирующие и
иммунокомпетентные клетки, осуществляющие
защитную функцию. Помимо этого, в них временно
депонируется кровь и лимфа. Все органы кроветворения,
не смотря на топографическую разобщённость,

125
функционируют содружественно в обеспечении
постоянства клеточного состава крови и иммунного
гомеостаза.
иСтроение тимуса
Тимус  (зобная, или вшючковая железа) представляет
собой центральный орган иммунной системы,  в
котором происходит антиген-независимая
пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов  из их
предшественников, поступающих из красного костного
мозга. Наибольшего развития достигает в детстве, после
полового созревания подвергается Возрастной
инволюции,  Частично замещаясь жировой тканью.
Покрыт Соединительнотканной капсулой,  Которая
продолжается в перегородки, содержащие сосуды и
разделяющие его на связанные друг с
другом Дольки.  Долька состоит из трехмерной сети
отростчатых Эпителиальных (эпителиоретикулярных.)
клеток,  Образующих строму органа, в петлях которой
располагаются Лимфоциты (тимоциты).  В каждой
дольке выделяют корковое  и мозговое вещество.
1. Корковое вещество - более темное вследствие
плотной упаковки Тимоцитов  (содержит около 90% их
числа). Предшественники Т-
клеток (претимоциты)  Поступают в него из красного
костного мозга, мигрируя через стенку сосудов кортико-
медуллярной зоны; Пролифери-рующие
тимоциты  Располагаются в виде скоплений между
эпителиальными клетками в т. н. Субкапсулярной
зоне,  Имеют вид больших лимфоцитов и еще не
обладают Рецепторами Т-клеток (РТК). Созревающие
тимоциты,  Продолжая делиться и перемещаясь в
более глубокие части коры, за счет Реаранжировки
генома  Образуют РТК к различным антигенам. Они
имеют вид средних и малых лимфоцитов. Тимоциты
коры при стрессе разрушаются (под действием
кортикостероидов), что вызывает опустошение
коры (акцидентальную инволюцию).
126
Подавляющее Большинство (90-95%)
тимоцитов,  Образовавшихся в коре, в ней
же Гибнет  Механизмом апоптоза в процессе отбора,
включающего Положительную селекцию  (выживание
клеток, способных распознавать собственные белки
главного комплекса гистосовместимости)
и Отрицательную селекцию  (гибель клеток с
рецепторами к собственным антигенам). Погибшие
клетки уничтожаются макрофагами. В коре
образуются Субпопуляции Т-клеток:  Сначала они
одновременно экспрес-сируют маркеры
хелперов/индукторов (CD4), киллеров/супрессоров (CDs)
и РТК, затем - РТК и только один из маркеров. Более
зрелые Т-клетки перемещаются в мозговое вещество.
Эпителиретикулярные клетки -  Светлые,
оксифильные, со свелым ядром, крупным ядрышком и
умеренно развитыми органеллами. Своими отростками
они охватывают тимоциты, создавая Микроокруже-
ние  Необходимое для их деления и созревания (рис. 2-
3). В корковом веществе имеется несколько особых
вариантов эпителиальных клеток:
1) секреторные клетки  (нескольких типов) - содержат в
цитоплазме секреторные гранулы.
Вырабатывают Факторы, необходимые для созревания
тимоцитов:  Тимозин, тимопоэтин, тимусный
сывороточный фактор и др. Первые два поступают также
в кровь и способны оказывать действие вне тимуса, что
позволяет рассматривать его как Эндокринную железу;
2) "клетки-няньки" -  Заключают в своей цитоплазме до
нескольких десятков активно делящихся и часто
гибнущих тимоцитов, изолируя их от окружающих клеток
и участвуя, по-видимому, в их селекции;
3) периваскулярные клетки -  Охватывают уплощенными
отростками капилляры и служат элементом Гемато-
тимусного барьера  (имеется только в корковом
веществе), предотвращающего воздействие
циркулирующих в крови антигенов на созревающие
тимоциты. В состав барьера входят:
127
(1) эндотелий капилляра  (в некоторых участках также
перициты);
(2) базальная мембрана капилляра;
(3) перикапиллярное пространство,  Содержащее
волокна и макрофаги;
(4) базальная мембрана эпителиоретикулярных
клеток;
(5)  цитоплазма   эпителиоретикулярных
клеток,  Связанных дес-мосомами.
Мозговое вещество - светлее коркового, содержит
меньшее количество более зрелых (малых) тимоцитов,
нечувствительных к кор-тикостероидам, которые
покидают тимус (проходя через стенку посткапиллярной
венулы в кортико-медуллярной зоне) и заселяют Т-
зависимые зоны периферических органов иммунной
системы.  Эпителиальные клетки - более крупные и
многочисленные, чем в коре; в отдельных участках они,
уплощаясь и ороговевая, накладываются друг на друга
концентрическими слоями, образуя Слоистые
эпителиальные тельца (Гассаля)  Диаметром до 100
мкм и более. Функция слоистых телец неясна; их
размеры и число увеличиваются с возрастом и при
стрессе.
х строение и функции
Третьим

Строение селезенки
Селезенка - периферический  и самый крупный Орган иммунной
системы,  Располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К ее основ-
ным Функциям  Относятся:
1 Участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета,
задержка антигенов, циркулирующих в крови;
2 Разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов;
3 Депонирование крови и накопление тромбоцитов  (до 1/3 общего их числа
в организме).
Покрыта Брюшиной и капсулой  из плотной соединительной ткани,
содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы вглубь органа отхо-

128
дят Трабекулы,  Анастомозирующие друг с другом. Паренхима
(пульпа)  Включает два отдела с разными функциями: Белую  и Красную
пульпу
Белая пульпа (около 20% объема органа) представлена лимфоидной
тканью, расположенной по ходу артерий,  и включает (1) лимфатические
узелки, (2) периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ)  И (3)
маргинальную зону  . К ее Функциям  Относят обеспечение; (а) улавливания
из крови антигенов, (б) взаимодействия лимфоцитов с антигенами,
антиген-представляющими клетками и друг с другом, (в) начальных
этапов антиген-зависимой пролиферации и дифференцировки.
(1) лимфатические узелки (фолликулы, мальпигиевы
тельца) Располагаются По периферии ПАЛВ  И по своей структурной и
Функциональной организации сходны с аналогичными образованиями в
лимфатических узлах. Являются В-зависимой зоной  Селезенки.
(2) Периартериальные лимфатические влагалища
(ПАЛВ) Окружают Центральные артерии,  Состоят из цилиндрических
компактных скоплений лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты,
макрофага, ретикулярные и Антиген-представляющие интердигитиру-
ющие клетки.  Являются Т-зависимой зоной  Селезенки.
(3) Маргинальная зона Располагается в виде тонкого слоя К периферии от
ПАЛВ и узелков  На границе белой и красной пульпы, рядом с Маргинальным
синусом  И содержит лимфоциты (преимущественно В-клетки), ретикулярные
клетки и макрофаги. В ее наружной части накапливаются незрелые
плазматические клетки, мигрирующие в красную пульпу для дозревания.
Служит Местом начального поступления в белую пульпу селезенки Т - и В-
клеток  (направляющихся в дальнейшем в соответствующие зоны) и
антигенов, которые здесь захватываются макрофагами.
Красная пульпа (около 75% объема органа) включает (1) венозные синусы и
(2) селезеночные или пульпарные тяжи (Бильрота).  К
ее Функциям  Относятся: (а) депонирование зрелых форменных элементов
крови; (б) контроль состояния и разрушение старых и поврежденных
эритроцитов и тромбоцитов; (в)  фагоцитоз   инородных частиц; (г)
обеспечение дозревания лимфоидных клеток и превращения  ' Моноцитов в
макрофаги.
(1) венозные синусы - тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром
12-50 мкм неправильной формы, образующие основную | часть красной
пульпы. Выстланы Эндотелиальными клетками  Необыч-
ной Веретеновидной (палочкообразной) формы  С узкими (1-3 мкм) Ще-
лями  Между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тя-
жей Мигрируют форменные элементы.  Снаружи эти клетки охвачены j
циркулярно идущими отростками ретикулярных клеток и ретикулярными
волокнами; базальная мембрана имеется лишь в отдельных участках.
(2) Селезеночные (Пульпарные) Тяжи (Бильрота) -
Скопления форменных элементов крови (эритроцитов, тромбоцитов,
лейкоцитов), а также макрофагов и плазматических клеток, лежащие в
петлях ретикулярной ткани между синусами, в просвет которых они по-
стоянно мигрируют. Старые, патологически измененные или поврежденные
форменные элементы, (в первую очередь, эритроциты) с измененными
маркерами и неспособные к миграции в синус, целиком Фагоцитируются и
перевариваются макрофагами,  Которые в тяжах образуются из моноцитов.
Усиленное разрушение эритроцитов в селезенке может приводить к
развитию Анемии.

129
Кровообращение в  Селезенке обладает рядом особенностей, обес-
печивающих выполнение ее функций. В Ворота  Органа
входит Селезеночная артерия,  Ветви которой проникают в Трабекулы
(трабекулярные артерии)  и далее - в пульпу (пульпарные артерии).  В
пульпе адвентиция такой артерии замещается Оболочкой из лимфоидной
ткани,  И артерия получает название Центральной. Центральная артерия
-  Мелкая, мышечного типа, по мере прохождения в белой пульпе
отдает Коллатерали  В виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и
заканчивающихся в Маргинальной зоне.  Дистально центральная артерия
утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу,
разветвляется на 2-6 Кисточковых артериолы,  Переходящие
в Эллипсоидные (гильзовые)
капилляры  (окружены Эллисоидом  или Гильзой  из ретикулярной ткани,
лимфоцитов и макрофагов). Они изливают кровь  непосредственно
в Венозные синусы (закрытое кровообращение)  Или между ними - в Тяжи
красной пульпы (открытое кровообращение),  Откуда она попадает в
венозные синусы и далее - в Пульпарные и трабекулярные
вены,  Собирающиеся в Селезеночную вену.
Соотношение объема крови, направляющейся в открытую и закрытую
системы, зависит от видовой принадлежности и функционального состояния.
Закрытое (быстрое) кровообращение обеспечивает транспорт крови и
насыщение тканей кислородом, открытое (медленное) - депонирование
форменных элементов крови, возможность их сортировки и отбора
полноценных жизнеспособных форм, контакт макрофагов с форменными
элементами и антигенами, внесосудистое дозревание лимфоидных клеток
макрофагов.

видом форменных элементов крови являются тромбоциты, или кровяные

пластинки. Это плоские клетки неправильной округлой формы без ядра. Период

пребывания их в кровотоке – 5 – 11 дней. Образуются в красном костном мозге,

Лимфатические узлы.
разрушаются в печени, костном мозге,

Корковое вещество. Лимфатические


синусы.
Лимфатические узлы - периферические органы иммунной сис-
темы,  Располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Имеют бобо-
видную форму; к выпуклой поверхности подходят Приносящие лимфа-
тические сосуды,  В области ворот на вогнутой поверхности входят артерии
и нервы и выходят Выносящие лимфатические сосуды  И вены. По-
крыты Соединительнотканной капсулой,  От которой вглубь органа отхо-
дят Трабекулы.  Строма узлов образована трехмерой сетью ретикулярных
клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макрофагами и
антиген-представляюшими клетками. В ее петлях располагаются элементы
лимфоцитарного ряда. В каждом узле можно выделить Корковое  И Мозговое
вещество  .

130
Корковое вещество Состоит из Наружной коры,  Расположенной под
капсулой узла, и лежащей под ней Глубокой коры (паракор-тикальноп зоны).
Наружная  Кора  Включает лимфоидную ткань, образующую Лимфатические
узелки (В-зависимые зоны) и межузелковые скопления,  А также особые
лимфатические сосуды - Синусы,  Располагающиеся под капсулой и по ходу
трабекул .
Лимфатический узелок (фолликул) Представляет собой сферическое
скопление лимфоидной ткани, наружную границу которого образует слой
уплощенных ретикулярных клеток. Различают Первичные и вторичные
узелки.
Первичные узелки -  Компактные однородные скопления малых (В)
лимфоцитов рециркулирующего пула, связанных с ретикулярными клетками
и особым видом Антиген-представляющих фолликулярно-дендритных
клеток.  Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Встречаются
в лимфатических узлах лишь в отсутствие антигенных воздействий (во
внутриутробном периоде). Под влиянием антигенов превращаются во
вторичные.
Вторичные узелки  Состоят из короны и герминативного центра.
Корона -  Скопление малых лимфоцитов на периферии узелка, полулунной
формы на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нескольких клеток на
мозговом. Содержит В-клетки рециркулирующего пула и В-клетки памяти, а
также незрелые плазматические клетки, мигрирующие из герминативного
центра.
Герминативный центр  Развивается только под влиянием антигенной
стимуляции вследствие Т-зависимого процесса. В нем происходит
пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические и
В-клетки памяти в результате их взаимодействия с антигеном, фолли-
кулярно-дендритными клетками, Т-лимфоцитами (хелперами и супрес-
сорами). Часть клеток, оказавшаяся неспособной к этим взаимодействиям,
подвергается апоптозу и захватывается макрофагами. Из центра через
глубокую кору в мозговые тяжи мигрируют незрелые плазматические клетки.
В разгар реакции на антиген герминативный центр включает Темную
зону  (смежную с глубокой корой), и Светлую зону  (между темной и короной),
содержащие делящиеся и дифференцирующиеся клетки. В светлой зоне
рыхло располагаются более зрелые клетки, мигрировавшие в нее из темной,
где они плотно прилежат друг к другу.
Межузелковая Зона Содержит малые лимфоциты и макрофаги; при
антигенной стимуляции она почти полностью исчезает, замещаясь узелками.
Глубокая кора (паракортикалъная зона) - Т-зависимая зона
лимфатического узла.  В ней осуществляются дозревание Т-клеток,
поступивших из тимуса, а также их антиген-зависимая пролиферация и
дифференцировка с формированием различных субпопуляций. Образо-
вана Диффузной лимфоидной тканью,  Представленной Т-клетками, ле-
жащими в петлях ретикулярной ткани и взаимодействующими с особым
видом Антиген-представляющих клеток - интердигитирующими клет-
ками.  Последние обладают цитоплазматическими отростками, охватыва-
ющими лимфоциты и проникающими между отростками соседних клеток.
Встречаются также плазматические клетки, мигрирующие из узелков в
мозговое вещество. Имеются Лимфатические синусы (промежуточные) и
посткапиллярные венулы с высоким эндотелием,  Который способен
взаимодействовать с хоминг-рецепторами Т - и В-лимфоцитов, обусловливая
их миграцию из сосудистого русла.

131
Мозговое вещество образовано ветвящимися и анастомозирую-шими тяжами
лимфоидной ткани (мозговыми тяжами),  Между которыми располагаются
соединительнотканные Трабекулы  И Мозговые лимфатические
синусы.  Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной  И содержат
многочисленные плазматические клетки и (в меньшем числе) В-лимфоциты и
макрофаги. Плазматические клетки могут длительно находиться в тяжах и
активно секретировать антитела в лимфу или поступать в нее, а далее - в
кровоток.
Лимфатические синусы - система особых внутриорганных лимфатических
сосудов в корковом и мозговом веществе, обеспечивающая медленный ток
лимфы через узел, в процессе которого она очищается (примерно на 99%) от
содержащихся в ней частиц (с извлечением антигенного материала) и
обогащается антителами, клетками лимфоидного ряда и макрофагами.
Направление лимфотока в лимфатическом узле:  Из приносящих сосудов
лимфа последовательно попадает в субкапсулярный, промежуточный и
мозговой синусы, имеющие сходное строение, откуда (в воротах узла)
направляется в выносящие сосуды.
Субкапсулярный (краевой, маргинальный) синус  Служит первым
фильтрационным барьером для лимфы, попадающей в лимфатический узел .
Он занимает щелевидное пространство Между капсулой узла и наружной
корой.  Выстлан особыми плоскими Береговыми клетками,  Которые одни
исследователи считают эндотелиальными, а другие - уплощенными
ретикулярными. Эта выстилка лишена базальной мембраны, непрерывна со
стороны капсулы, и прерывиста со стороны узелков, с многочисленными
межклеточными щелями и подлежащим слоем Маргинальных макрофагов.  В
просвете синуса находится сеть отростчатых ретикулярных клеток и волокон
(замедляющая ток лимфы) с фиксированными на них и Блуждающими
макрофагами;  Имеются также многочисленные лимфоциты, плазматические
клетки.
Промежуточный синус  Служит продолжением субкапсулярного и
располагается Между трабекулами и лимфоидной тканью наружной и
Глубокой коры, Мозговой синус  Продолжает промежуточный и лежит между
трабекулами и мозговыми тяжами.

селезенке. Количество тро Иммунный ответ


Взаимодействие иммунокомпетентных клеток в
иммунном ответе
При попадании в организм антигенов в его лимфопоэтических органах
формируется гуморальный или клеточный иммунный ответ.
При гуморальном иммунном ответе первыми клетками, которые реагируют на
антиген, являются макрофаги (антигенпрезентующие клетки), которые его
узнают, фагоцитируют и переводят из корпускулярной формы в
молекулярную. Информацию об антигене макрофаги передают Т-хелперам,
вследствие чего они усиленно размножаются, активируются и начинают
вырабатывать биологически активные вещества: интерлейкин-2, интерферон
и др., под действием которых происходит активация В-лимфоцитов и
превращение их в плазмоциты (АОК – антителообразующие клетки),
синтезирующие специфические антитела (рис. 25).

132
I II III IV
Рис. 25. Схема взаимодействия иммунокомпетентных клеток в иммунном
ответе (по Петрову).
В - В-лимфоциты; Т – Т-лимфоциты; М – макрофаги. 1 – антиген; 2 –
рецептор Т-лимфоцитов; 3 – рецепторы В-лимфоцитов; 4 – рецепторы
макрофага, способные удерживать Fc-фрагменты тяжелой цепи
иммуноглобулинов; ИИ – индуктор иммунопоэза; АТ – антитела.
I. Антиген-реактивные Т-лимфоциты при помощи своих рецепторов (2)
распознают чужеродные антигенные молекулы (1).
II. В результате взаимодействия рецепторов Т-лимфоцитов и антигенов
образуются комплексы (рецептор-антиген).
III. комплексные образования – рецептор-антиген захватываются и
перерабатываются макрофагами (М) с помощью специальных к ним Fс-
рецепторов (4).
IV. В-лимфоциты, контактируя с макрофагами своими рецепторами (3),
получают от них информацию об антигенах. Т-лимфоцит-хелпер -
«включатель» иммунного ответа, выделяет медиатор «индуктор
иммунопоэза» (ИИ), воздействующий на В-лимфоциты, в результате чего они
трансформируются в антителообразующие клетки (АОК), которые
синтезируют антитела (АТ), инактивирующие антигены.
В формировании клеточного иммунного ответа принимают участие
цитотоксические Т-лимфоциты (Т-киллеры), которые с помощью своих
рецепторов способны узнавать чужеродные белки, в том числе
синтезируемые вирусами при поражении ими клеток. При этом Т-киллеры
вступают в тесный контакт с поражённой клеткой и высвобождают из своей
цитоплазмы перфорины - порообразующие белки, которые внедряются в
плазмолемму клетки-мишени и в ней полимеризуются, образуя
трансмембранные каналы. Нарушение проницаемости мембраны клетки
мишени приводит к её гибели.
Т-супрессорные лимфоциты подавляют активность лимфоцитов и тем самым
угнетают иммунные реакции .
Помимо указанных выше клеток, в иммунном ответе принимают участие
также тканевые базофилы и эозинофилы крови.

133
мбоцитов в норме у ч составляет 200 – 400 x 10 9/л. Увеличение колич

Лимфатические образования
Лимфатические образования, ассоциированные
со слизистыми оболочками
К лимфатическим образованиям, ассоциированным со слизистыми
оболочками, относятся миндалины, одиночные (солитарные) фолликулы и
сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки)
пищеварительного тракта, а у птиц такие образования имеются и по ходу
воздухоносных путей. Они образованы диффузно рассеянными
лимфоцитами и их скоплениями в виде лимфатических узелков, строение
которых аналогично лимфатическим узелкам других лимфопоэтических
органов.

134
Локализуются лимфатические узелки в собственной пластинке слизистой
оболочки, эпителиальный покров которой характерен для того органа, где
находятся эти образования. Так, в ротовой полости он многослойный
плоский неороговевающий, в кишечнике – однослойный призматический
каёмчатый, а в воздухоносных путях – однослойный призматический
многорядный мерцательный.
Миндалины. Характерной особенностью миндалин является то, что они
имеют глубокие карманы – крипты, которые выстланы, как и вся поверхность
миндалин, многослойным плоским неороговевающим эпителием,
инфильтрированным лимфоцитами.
Строма лимфатических узелков представлена ретикулярной тканью, в петлях
которой содержатся лимфобласты (в светлом центре), Т - и В-лимфоциты,
плазмоциты и макрофаги. Плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины
типа А, обезвреживающие антигены.
Подслизистая оболочка миндалин представляет своеобразную капсулу.
Сгруппированные лимфатические узелки, или пейеровы бляшки
располагаются в подвздошной кишке, а также встречаются в тощей и
двенадцатиперстной кишке, число которых варьирует в зависимости от
возраста. У старых животных их количество значительно уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка и их количество в
зависимости от вида и возраста животного варьирует в широких пределах.
Так, у молодых жеребят наиболее значительная по длине бляшка
располагается в области подвздошной кишки и достигает 17-38 см в длину и
5-55 мм в ширину, у взрослых лошадей лимфоидные бляшки составляют в
длину 2-6 см и в ширину - 2-14 мм, а у старых – они отсутствуют.
У овец и коз лимфоидные бляшки в количестве 18-41 локализуются по всей
длине тощей кишки. У овец длина бляшек составляет 16-27 см, а ширина - 2-
19 мм. У коз их длина достигает 17 см, а ширина -5-25 мм. У взрослых свиней
длина лимфоидных бляшек в 12-перстной кишке составляет всего около 0,5
см, а в тощей кишке достигает 50 см. Зато у поросят в каудальной части
тонкого кишечника их длина варьирует в пределах 1,15-3,20 м. Размеры
бляшек у взрослых собак составляют в длину 7-85 мм, а у щенков их длина в
каудальном отделе тонкого кишечника достигает 10-40 см.
У половозрелых особей крупного рогатого скота, по данным Ellenberger
(1922), линейные размеры бляшек колеблются в довольно широких пределах
(от 1 до 52 см в длину). Согласно данных Т. Р.Кораблевой (1994), у телят
красной степной породы односуточного возраста в слизистой оболочке
тонкого кишечника их насчитывается от 14 до 38. При этом их длина в
каудальной части тощей кишки индивидуально варьирует (от 90 до 185 см) и
далее продолжается в подвздошную. Наиболее крупные из бляшек
проникают в подслизистую основу.
Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных
лимфатических узелков, как правило, отсутствуют. Для эпителиальной
выстилки, расположенной над сгруппированными узелками, характерно
наличие М-клеток, через которые транспортируются антигены,
стимулирующие лимфоциты, находящиеся в бляшках, вследствие чего они
трансформируются в плазмоциты (АОК), секретирующие иммуноглобулины
(IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA.

135
Свертывание крови
– тромбоцит Выпущенная из кровеносного сосуда кровь вначале быстро
вытекает, но спустя короткий промежуток времени теряет свойства жидкости и свертывается,
образуя сгусток.

Свертывание крови разных животных происходит с различной скоростью. Так, кровь крупного
рогатого скота свертывается через 6,5 мин, мелкого рогатого скота 2,5, свиней 3,5, лошадей
11,5 мин.

Свертывание крови является сложным ферментативным процессом, состоящим из цепи


взаимосвязанных реакций. В данном процессе участвует 13 факторов. В результате
протекания процесса свертывания крови содержащийся в плазме крови растворимый белок
(фибриноген) превращается в нерастворимый белок (фибрин). Если свежевыпущенная кровь

136
находится в спокойном состоянии, нити фибрина образуют сетку, в которой заключены все
составные части Крови. Если же свежевыпущенную кровь сразу начать перемешивать, то
образующиеся нити фибрина наматываются на мешалку и кровь остается жидкой. Такая
кровь, лишенная фибрина, называется дефибринированной.

При понижении температуры свертывание крови замедляется. Так, кровь крупного рогатого
скота при температуре 10 °С свертывается только через 20 мин.

Процесс свертывания крови протекает в три фазы. На первой фазе происходит образование
активного тромбопЛастина. Вторая фаза характеризуется превращением протромбина в
тромбин. Третья фаза заключается в образовании фибрина из фибриногена под влиянием
тромбина.

При повреждении кровеносных сосудов, ранениях, травмах из поврежденных клеток


высвобождается тканевый тромбопластин, который активируется проконвертином (фактор
VII). Плазменный тромбопластин также участвует в свертывании крови. Тромбопластин,
содержащийся в тромбоцитах, под действием ряда факторов в присутствии ионов кальция
превращается в активную тромбокиназу. Последняя действует на содержащийся в плазме
крови протромбин в присутствии ионов кальция и приводит к образованию тромбина. Под
действием тромбина фибриноген переходит в неустойчивый растворимый мономер фибрина.
Последний под влиянием фибринстабилизирующего фактора XIII переходит в
фибринполимер, который поддерживается в нерастворимом состоянии. Процесс под
влиянием ионов кальция заканчивается образованием сгустка фибрина.

Процесс свертывания крови можно ускорить различными факторами. К их числу относится


применение витамина К, способствующего образованию белка протромбина в печени, а также
регулирование температуры. Так, скорость свертывания крови при температуре 13,7 °С равна
18,5 мин, а при температуре 39,9 °С — 2,75 мин. Характер поверхности, с которой
соприкасается кровь, также имеет важное значение. Шероховатая поверхность ускоряет
свертывание, а гладкая — задерживает.

Основными причинами, замедляющими свертывание крови, являются недостаток одного или


нескольких факторов свертывания крови, избыток антикоагулянтов. Кроме того, замедлению
свертывания крови способствует недостаточное количество тромбоцитов (болезнь
Верльгофа, гепатиты, отравление фосфором и др.), авитаминоз и гиповитаминоз витамина К,
а также причины, нарушающие синтез тромбина, проконвертина и фибриногена, избыточное
образование гепарина, инактивация протромбина, тромбина, большое поступление в кровь
тканевой фибринокиназы.

В организме процесс свертывания крови находится под контролем гормонов коры


надпочечников. При этом одни из них (глюкокортикоиды) ускоряют процесс свертывания, а
другие (минерало — кортикоиды) — замедляют. Так, адренокоргакотропный гормон ускоряет
процесс свертывания, препятствуя в проявлении действия естественного антикоагулянта —
гепарина, задерживая его поступление из печени в кровь.

В практике важное значение имеет предотвращение свертывания крови. Процесс


предотвращения свертывания крови введением в кровь определенных веществ называется
стабилизацией. Стабилизация крови обусловлена исключением одного из компонентов,
входящих в систему свертывания крови. Из наиболее распространенных методов
стабилизации следует назвать те, которые основываются на исключении ионов кальция из
системы свертывания крови. В качестве стабилизаторов такого типа следует назвать соли
щавелевой, фосфорной, фтористоводородной, лимонной и триоксиглутаровой кислот. Для
лечебных целей кровь стабилизируют лимоннокислым натрием, а для пищевых целей —
солями пирофосфорной кислоты.

Нейтральные соли образуют стойкие комплексы с фибриногеном, что способствует задержке


свертывания крови. На этом основано применение поваренной соли для предупреждения
свертывания крови, направляемой в колбасное производство.

137
Гепарин, содержащийся в печени, легких и мышцах, гирудин, образующийся в ротовой
полости пиявок, — являются естественными стабилизаторами крови. Гепарин задерживает
свертывание крови в сосудах, которое может наступать в результате разрушения
тромбоцитов и активации тромбокиназы. Активность гепарина крупного рогатого скота вдвое
больше, чем гепарина свиней, поэтому свиная кровь свертывается быстрее.

1. .

ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ: СТРОЕНИЕ, ВИДОВЫЕ


ОСОБЕННОСТИ.
Органы мочеотделения (organa urinaria) состоят из парных почек, вырабатывающих мочу,
и мочевыводящих путей (почечных чашек; лоханок и мочеточников; непарного мочевого
пузыря, в котором накапливается моча; мочеиспускательного канала, по которому моча
выводится из организма).
Почки (ren (nephros))поддерживают  гомеостаз в организме за счет освобождения крови от
конечных продуктов обмена (мочевины, растворимых солей), избытка ряда органических
веществ (глюкозы, аминокислот), излишней воды и чужеродных веществ.

Почки животных имеют разный тип строения. За основу классификации принято брать их
исходную единицу, соответствующую фило- онтогенетически дольке почки – почечке. В
почечке имеются 3 слоя – кора, промежуточная зона и мозговой слой.
В зависимости от степени и характера слияния слоев почек различают шесть типов почек:

138
1. Множественная раздельная почка состоит из большого числа маленьких, полностью
обособленных долек – почечек. Она представляет собой конгломерат – почечник. Снаружи
покрыты общей капсулой, что придает почке бобовидную форму. Этот тип характерен для
китообразных, а так же для медведя и выдры.
2.    Множественная компактная почка представляет собой переходную форму почек, где
почечки срастаются друг с другом. Характерна для бегемота,  ластоногих и носорога.
3.    Бороздчатая многососочковая почка представляет собой частичное сращение крупных
почечек, расположенных в один ряд. В результате на поверхности почек образуются глубокие
борозды. Они являются наружными границами между почечками и придают почке
бороздчатый вид, внутри многососочковый вид. Характерно для быка домашнего и хоботных
животных.
4.    Гладкая многососочковая почка результат дальнейшего слияния слоев почечек, после
чего поверхность почки становится гладкой, а сосочки остаются обособленными друг от друга.
Характерно для свиньи и человека.
5.    Бороздчатая однососочковая почка но ее поверхности в виде борозд видны границы
между почечками ,  сосочки которых объединяются в единое целое.  Характерно для гиен.
6.    Гладкая однососочковая почка – результат полного сращения почечек,расположенных в
один ряд,такие почки имеют один общий сосочек, направленный в сторону лохаки.
Характерно для большинства млекопитающих (лошадь, собака, мелкие жвачные).
У быка домашнего почки бороздчатые многососоч-ковые, доли почек неодинаковой ве-
личины. На почках различают: два конца — краниальный — extremitas cranialis и каудальный
— extremitas caudalis, два края — латеральный — margo lateralis и медиальный — margo
medialis и две noвеpxнocmu — дорсальную — facies dorsalis и вентральную — facies
ventralis. Каудальный ко-нец почки шире и толще краниального, ее латеральный край
выпуклый, опущен вниз, а медиальный — прямой или слегка вогнутый и направлен
дорсально; на меди-альном, вогнутом крае почки располагается почечная ямка  fossa
renalis; у быка домашнего эта ямка обшир-ная, является местом входа в почку сосудов и
нервов и выхода из нее стебельков мочеточника.
Почка как паренхиматозный орган состоит из стромы и паренхимы. Строма
представлена фиброзной капсулой — capsula fibrosa, покрывающей орган снару-жи. Она
содержит гладкомышечные элементы. Поверх фиброзной капсулы лежит жировая капсула —
capsula adiposa. Паренхима почки образует три слоя: мочеот-делительный — кору почки,
мочеотводящий — мозговой слой и пограничный слой. Кора почки — cortex renis нахо-дится
по периферии почки, окрашена в темно-красный цвет. Мозговой слой — medulla
renis помещается в центре почки и имеет более светлую окраску. Пограничный слой — zona
intermedia простирается между двумя предыду-щими зонами. Он имеет интенсивно красную
окраску. Указанные слои образуют доли — lobi renis. Число долей варьирует у животных
разных видов: 17-24 в бороздча-тых многососочковых почках быка домашнего, 10-12 — в
гладких многососочковых почках свиньи, в гладких од-нососочковых почках лошади их 40-60 и
собаки 12-17. Доли можно различить только по сегментарному располож-ению их радиальных
кровеносных сосудов.
Cтруктурная единица паренхимы почки — нефрон. В последнем выделяют несколько отде-
лов, различающихся своими морфофункциональными характеристиками: почечное тельце —
corpuscula renis, представленное сосудистым клубочком — glomerula и его капсулой —
capsula gtomeruli. Почечное тельце обес-печивает процесс избирательной фильтрации крови,
в результате которого образуется первичная моча. Тельце имеет два полюса: сосудистый (в
области приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в области отхож-дения почечного
канальца). Капсула клубочка имеет вид чаши, стенки которой образованы двумя листками —
наружным и внутренним, разделенными полостью. Внутренний листок капсулы плотно
срастается с много-численными капиллярами чудесной артериальной сети клубочка.
Капилляры выстланы фенестрированным эн-дотелием. Между капиллярами расположена
особая со-единительная ткань — мезангий. Мезангиальные клетки отростчатой формы: в их
цитоплазме содержится боль-шое количество сократительных филаментов, благодаря этому
они могут регулировать кровоток в клубочках.

139
Капсула клубочка связана короткой шейкой с проксимальным извитым канальцем — tubulus
contortus рrохimalis. Последний переходит в короткий проксималь-ный прямой каналец —
tubulus rectus proximalis, продолжа-ющийся в тонкий каналец — tubulus attenuatus. Далее
сле-дует дистальный прямой каналец — tubulus rectus
dtstalis, заканчивающийся дистальным извитым канальцем— tubulus contortus
distalis. Тонкий и дистальный прямой канальцы образуют петлю нефрона. Нефроны открыва-
ются в собирательные трубки, изливающие содержимое в сосочковый канал. Последний
открываются на верши-не почечного сосочка — papilla renalis. Все сосочки верши-нами
обращены в почечную ямку и свисают в обособ-ленные почечные чашечки — calices
renales, имеющиеся на концах разветвленных стеблей мочеточника. Стебельки мочеточника
в пределах почечной ямки соединяются в два крупных концевых хода. Последние сливаются
друг с другом и впадают в мочеточник — ureter. Число сосочков варьирует от 18 до 22.
По особенностям топографии и строения нефроны отличаются друг от
друга. Суперфициальные нефроны (около 1%) полностью лежат в коре почки; у промежу-
точных корковых (интракортикальных) нефронов (их около 80%) петли спускаются в
наружную зону мозгового- вещества; юкстагломерулярные — околомозговые (20%) —
расположены в почке так, что их почечные тель-ца, проксимальные и дистальные части лежат
на грани-це коры и мозгового вещества, а петли глубоко уходят в мозговое вещество.
Количество нефронов в почке животных коррелиру-ет с площадью наружной поверхности их
тела и состав-ляет в обеих почках: у быка домашнего — 4 млн., у овцы — 1 млн., у свиньи —
1,4 млн, у кошки — 400 тыс.
Образование мочи складывается из следующих про-цессов: ультрафильтрации кровяной
плазмы в почечных клубочках; реабсорбции веществ из фильтрационной жидкости
(первичной мочи) в почечных канальцах; ту-булярной экскреции (активный процесс переноса
раз-личных веществ из интерстициальной ткани в просвет почечных канальцев) и тубулярной
секреции (образова-ние в эпителии почечных канальцев некоторых биоло-гически активных
веществ).
Для почек характерно интенсивное и оригинальное кровоснабжение. В пограничной зоне
органа расположены дуговые apmepuu и вены — аа. et vv. arcuatae, являющиеся
ветвями междолевых артерий и вен — аа. et vv. interlobares, берущих начало от почечных
apmеpuu и вены — а. et v. renales. От дуговых артерии в мо-чеотделительную зону
отходят дольковые артерии — аа. lobulares. В свою очередь дольковые артерии продолжа-
ются короткими внутридольковыми артериолами, пере-ходящими в приносящую apmepuoлy
клубочка — arteriola glomerularis afferens. Последняя разделяется в почечном тельце на
капилляры «чудесной артериальной сети — rete mirabile». Капилляры сливаясь,
образуют выносящую ap-mepuoлy клубочка — arteriola glomerularis efferens. Часть
внутридольковых артериол отдает агломерулярные вет-ви, обеспечивающие кортикальные
структуры кровью во время остановки кровотока в клубочках (например, это может быть при
слишком высоком или низком ар-териальном давлении). Выносящие артериолы образуют
обширную сеть вокруг проксимальных извитых каналь-цев нефрона.
В мозговое вещество кровь поступает по собствен-ным прямым apmepuолам  — arteriolae
rectae, берущим на-чало от дуговых артерий. Кроме того, (при повышенном или пониженном
давлении) она может сбрасываться по «ложным» артериолам, которые являются
продолжени-ем эфферентных сосудов клубочков юкстагломеруляр-ных нефронов (шунтовой
механизм).
Венозная кровь из коры поступает через прямые кор-тикальные венулы, впадающие в
субкапсулярные ветви звездчатых венул — venulae stellatae. Последние переходят в
радиальные дольковые, а далее — в дуговые вены. Ме-дуллярная кровь уносится по прямым
венулам — venulae rectae в дуговые вены.
Эндокринная система почек участвует в регуляции кровяного давления посредством ренин-
ан-гиотензиновой системы. Клетки юкстагломерулярно-го аппарата, располагающегося у
сосудистого полюса почечного тельца. В ответ на снижение давления или объема крови они
выделяют ренин, который повышает давление за счет сужения приносящих артериол клубоч-
ка и стимуляции выделения альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников.

140
Почки располагаются в брюшной полости под пояс-ницей, справа и слева от позвоночного
столба и сравни-гельно плотно прикрепляются под вентральными мыш-цами поясницы. При
этом рыхлая соединительнотканная капсула почек дает возможность (особенно при жизни)
иногда довольно значительного их смещения (у собак на длину позвонка). Они могут даже
смещаться при дыха-тельных движениях.
Почти у всех животных почки лежат асимметрично, т. е. на разном уровне, причем правая
почка, как прави-ло, несколько краниальнее по сравнению с левой. Уровень расположения
обеих почек под пояс-ницей у разных животных также неодинаков: они лежат (обе) то далее
от таза, то ближе к нему. По этому при-знаку можно составить приблизительный ряд, располо-
жив животных по степени смещения у них почек ближе к тазу: а)правая почка лежит почти
целиком в подреберье (лошадь), б) лишь передний конец правой почки заходит в подреберье
(собака), в) обе почки не заходят совсем в подреберья (свинья), г) левая почка доходит
задним концом до пятого поясничного позвонка (бык домашний). Выступающая вперед правая
почка обычно сильно вдается своим передним концом в хвостатый от-росток печени, где
имеется глубокое почечное вдавлива-ние (кроме свиньи!).
У быка домашнего правая почка распола-гается в поясничной области от двенадцатого ребра
до второго (третьего) поясничного позвонка. Дорсально она прилегает к большой поясничной
мышце и правой ножке диафрагмы; ее передний конец находится в по-чечном вдавливании
печени. Вентрально она граничит с поджелудочной железой, а также со слепой и ободочной
кишками.
Левая почка подвешена на собственной брыжейке и перемещается вправо и влево на уровне
второго-пятого поясничного позвонка. От длительного давления рубца на латеральной
поверхности почки, ближе к ее передне-му концу, имеется рубцовое углубление.
ОСОБЕННОСТИ:
 У лошади почки гладкие односо-сочковые. Обычно левая почка про-долговатая,
бобовидная, а правая — сердцевидная. По-чечные ямки располагаются на
медиальном крае и лучше заметны с вентральной стороны. Структура
фиброзной и жировой капсул, мочеотделительной, пограничной и
мочеотводящей зон в основном такая же, как у быка до-машнего. Дуговые
сосуды хорошо видны, между ними помещаются почечные пирамиды — дольки.
Правая почка выдвинута в правое подреберье до уровня шес-тнадцатого-
пятнадцатого (четырнадцатого) ребра, со-прикасается с печенью. Кзади она
простирается не далее второго поясничного позвонка, упираясь в основание
слепой кишки. Левая почка размещается против перво-го-третьего поясничных
позвонков. Передним концом она соприкасается с левой долей поджелудочной
железы, а задним — с петлями тощей и малой ободочной киш-ки; латерально
она граничит с основанием селезенки, а краниомедиально с левым
надпочечником. Дорсаль-ной поверхностью обе почки прилегают к поясничным
мышцам и ножкам диафрагмы, а вентрально прикрыты жировой капсулой и
брюшиной. Между обеими почка-ми, помимо надпочечников и поясничной
цистерны, проходят крупнейшие сосуды — аорта и каудальная по-лая вена.
 У мелкого рогатого скота почки гладкие однососоч-ковые. У овцы правая почка
лежит на уровне от первого до третьего поясничного позвонка.
 У свиньи домашней почки гладкие многососочковые, бобовидной формы,
покрыты фиброзной капсулой и почти полностью окружены жировой тканью.
Продольный разрез показывает ясно слитую мочеотде-лительную зону и
совершенно разделенный на сосочки мозговой слой. Почечные чашечки
открываются прямо в почечную лоханку — pelvis renalis. Лежат почки в пояс-
ничной области под первым-четвертым поясничными позвонками. Правая почка
не соприкасается с печенью.
 У собаки почки гладкие однососочковые. Форма их бобовидная. На продольном
разрезе четко вы-ступают кора почки, мозговой и промежуточный слои. В
выделительной зоне хорошо видны мозговые лучи, под-нимающиеся от
оснований почечных пирамид. Общий сосочек гребневидной формы. В толщу
переднего и зад-него концов почки тянутся концевые ходы. Почки лежат под

141
первым-третьим поясничными позвонками. Правая почка соприкасается с
печенью и образует на ней вдав-ливание.
Мочеточники  — ureteres выходят из почечной ямки и направляются назад к тазу. Правый
мочеточник вначале идет над брюшиной, недалеко от каудальной полой вены, затем он
направля-ется вентрально от наружной и внутренней подвздош-ных артерий, пересекает их,
вступает в тазовую полость и опускается вентрально к мочевому пузырю. Левый мо-четочник
вначале находится справа от медианной плос-кости под правым мочеточником, а затем
постепенно передвигается на левую сторону и идет вентрально от наружной и внутренней
подвздошных артерий, пересе-кает их и вступает в таз.
У самцов мочеточники лежат в мочеполовой складке брюшины, на дорсальной стенке
мочевого пузыря они сближаются и вблизи шейки впадают в его полость. У самок
мочеточники помещаются в широкой маточной связке, подходят к мочевому пузырю сбоку
матки. Прой-дя некоторое расстояние, приблизительно 3-5 см в тоще стенки мочевого пузыря,
мочеточники открываются в его полость, образуя пузырный треугольник. Располо-жение
концов мочеточников в стенке мочевого пузыря автоматически препятствует обратному
поступлению мочи из мочевого пузыря в мочеточники даже при силь-ном переполнении его.
Однако при продвижении мочи от почек мочеточники могут открываться даже при очень
сильно наполненном мочевом пузыре.
Стенка мочеточника состоит из слизистой, мы-шечной и серозной оболочек. Покровный
переходный эпителий слизистой оболочки непроницаем для воды и солей и способен
изменять свою форму. В нем разли-чают базальную, промежуточную и покровную зоны.
Собственная пластинка слизистой оболочки образова-на рыхлой соединительной тканью
Толщина ее в сред-нем равна 60 мкм. Она без заметных границ переходит в подслизистую
основу. В ней преобладают эластические волокна и встречаются отдельные лимфатические
узел-ки. Собственная пластинка содержит слизистые моче-точниковые железы — gll.
uretericae. Мышечная оболочка построена из двух продольных и одного циркулярного слоев
гладких миоцитов. Снаружи мочеточники покры-ты серозной оболочкой.
Мочевой пузырь — vesica urinaria (cystis) имеет гру-шевидную форму, в незаполненном
состоянии разме-ром приблизительно с кулак. Он лежит в тазовой полости над лонными
костями, под мочеполовой складкой — у самцов, или под маткой и влагалищем — у самок.
На мочевом пузыре различают тело пузыря — corpus vesicae; суженную и направленную
каудально шейку пу-зыря — cervix (collum) vesicae; округлую и обращенную в брюшную
полость верхушку пузыря — vertex vesicae. Стен-ка мочевого пузыря состоит из слизистой,
мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка пузыря довольно толстая, вы-стлана переходным эпителием; в
опорожненном пу-зыре она собрана в многочисленные складки. Вверху около шейки пузыря,
где проходят в его стенки кон-цы правого и левого мочеточников, видны маленькие валики
мочеточников — columnae uretericae, ведущие к отверстиям мочеточников. От отверстий
мочеточ-ников — ostium ureteris к шейке пузыря тянутся парные маленькие мочеточниковые
складки — plicae uretericae, ограничивающие пузырный треугольник — trigonum vesicae.
Мышечная оболочка мочевого пузыря образует три слоя гладких мышечных
волокон: наружный продольный слой — stratum longitudinale externum, средний кольцевой
слой — stratum circulare и внутренний продольный слой — stratum longitudinale internum.
На шейке пузыря мышечные пучки формируют сфинктер пузыря — sphincter vesicae.
Серозная оболочка покрывает верхушку и тело мо-чевого пузыря. С вентральной
поверхности тела пузы-ря она в виде средней пузырно-пупочной складки — plica
vesicoumbilicalis media направляется к лонной кости, а от нее вперед до пупка. Кроме того,
она образует две бо-ковые пузырно-пупочные складки — plica vesicoumbilicalis
lateralis, идущие от боковых поверхностей тела пузыря до боковых стенок таза.
ОСОБЕННОСТИ:
 У свиньи домашней мочеточнико-вые складки в пузыре двойные; пузырный
треугольник вытянут в длину; мочевой пузырь значительно выступа-ет из таза в
лонную область; средняя и боковые связки хорошо заметны.

142
 У лошади мочевой пузырь лежит полностью в тазо-вой полости над лонными
костями; серозная оболочка покрывает небольшую площадь мочевого пузыря;
связ-ки развиты хорошо.
 У собаки мочевой пузырь толстостенный, сильно вы-ступает в донную область,
почти весь покрыт серозной оболочкой; связки развиты хорошо.
Мочеиспускательный канал — urethra начинается от шейки мо-чевого пузыря, тянется
назад и открывается: у самок на вентральной стенке влагалища, образуя на границе меж-ду
влагалищем и мочеполовым преддверием дивертикул уретры; у самцов — на головке
полового члена. Стенка мочеиспускательного канала состоит из слизистой, мы-шечной и
соединительнотканной оболочек.

Состав и физико-химические свойства мочи. Механизм


мочеобразования.
Моча образуется в результате сложной работы почек. На интенсивность
мочеобразования (диурез) влияют различные факторы. Так, количество
выделяющейся мочи зависит от времени суток: днем ее образуется больше, чем
ночью, что связано с уменьшением интенсивности обмена в организме во время
сна. Ночью несколько уменьшается общее кровяное давление, понижается оно и
в почках, что ведет к уменьшению мочеобразования. После приема больших
количеств жидкости или сочных кормов мочеобразование возрастает. Богатый
белками корм также повышает диурез, поскольку продукты его распада
(мочевина, мочевая кислота и др.) стимулируют деятельность почек. Длительная
мышечная работа уменьшает количество образующейся мочи, так как в
работающей мышце кровообращение увеличивается, а в органах брюшной
полости, в частности в почках, - уменьшается. Кроме того, мышечная работа

143
сопровождается обильным потоотделением, то есть потовые железы выполняют
часть работы почек.

Время года, погода также оказывают влияние на деятельность почек: при высокой
температуре внешней среды мочеобразование уменьшается, при низкой оно
увеличивается. В среднем за сутки выделяется мочи: у лошадей – 2-2,5 л, у
крупного рогатого скота – 6-12, у овец – 1-1,5, у свиней – 2-4, у собак – 0,5-1 л.

Состав мочи изменяется в зависимости от состава корма, количества принятой


жидкости, состояния животного (покой, работа, голод, сытое состояние и т. д.).

Моча большинства животных прозрачная, жидкая, желтого цвета за счет


пигментов – урохрома, уробилина и пигментов растительных кормов. Цвет мочи
зависит также от ее количества и концентрации. При усиленном образовании
мочи она приобретает светло-желтый цвет, при усиленном потении моча
интенсивно-желтая (концентрированная). У цельнокопытных моча мутная,
слизистая, темно-зеленого цвета вследствие присутствия в ней мелких
кристаллов углекислого кальция во взвешенном состоянии. Муциноподобные
вещества мочи придают ей слизистый характер.

Плотность мочи колеблется от 1,018 до 1,040 в зависимости от количества


поступившей в организм животного жидкости: увеличение ее приводит к снижению
плотности мочи и наоборот.

Осмотическое давление мочи достигает 23-30 мм рт. ст. и подвержено сильным


колебаниям, так как организм выводит избытки осмотически активных веществ
главным образом через почки.

При поедании животными корма, богатого белками, реакция мочи становится


кислой, растительные же корма содержат много оснований, что вызывает
смещение рН мочи в щелочную сторону, и реакция ее становится нейтральной
или даже щелочной. Таким образом, реакция мочи обусловлена характером
корма. Моча у травоядных животных преимущественно щелочная, рН мочи
лошади составляет 8,7-7,1, крупного рогатого скота – 8,7, а плотоядных – 5,7-7,0.
У телят-сосунов рН смещен в кислую сторону (5,7), а с возрастом постепенно
переходит в щелочную.

Реакция мочи зависит от количества кислых или щелочных продуктов обмена. Во


время физической работы в мышцах образуется много двуокиси углерода, а также
молочной и фосфорной кислот, которые, поступая в кровь, удаляются почками с
мочой из организма. В результате этого реакция мочи становится кислой.

В моче сельскохозяйственных животных содержится около 96 % воды и 4 %


сухого вещества. В состав сухого осадка входят самые разнообразные вещества
как органического, так и неорганического происхождения – минеральные соли.
Среди органических веществ мочи главное место занимают азотистые
соединения (мочевина, мочевая кислота), пуриновые основания (аденин, гуанин,
ксантин, гипоксантин), креатин, гиппуровая кислота, обезвреженные в печени
продукты гниения белков (индол, фенол, скатол, крезол), пигменты (урохром,
уробилин). У млекопитающих основной продукт белкового распада составляет
мочевина (90 % всего азота мочи), а у птиц – мочевая кислота.

144
Неорганические соли мочи очень разнообразны: хлористый натрий, соли калия,
сернокислые и фосфорнокислые соли. В моче могут быть пигменты растительной
пищи, лекарственные вещества и др.

В моче здоровых животных нет белков, так как они не проходят через стенки
капилляров. Однако сильное физическое напряжение может сопровождаться
появлением белка в моче. Наличие белка в моче может быть вследствие или
воспалительного процесса в почках, или патологического изменения
проницаемости стенок капилляров. Присутствие белка в моче называют
альбуминурией, содержание в моче крови – гематурией. При некоторых
инфекционных и глистных заболеваниях в моче обнаруживают гемоглобин –
гемоглобинурия.

Моча состоит из тех же элементов, что и плазма, однако между ними имеются
различия (табл. 1). Так, в плазме содержатся белки (6-8 %) и сахар

Состав мочи

Компоненты Плазма, % Моча, % Во сколько раз данного вещества


больше в моче, чем в крови

Вода 90-93 93-95 Одинаково

Белки 7-9 - -

Сахар 0,1 - -

Мочевина 0,03 2,0 70

Мочевая кислота 0,002 0,05 25

Na 0,32 0,35 Одинаково

K 0,02 0,15 7

Mg 0,001 0,04 40

Ca 0.0025 0,006 2,4

Cl 0,37 0,6 1,6

PO4 0,009 0,27 30

SO4 0,002 0,18 90

(глюкоза – 0,1-0,16 %, а у птиц доходит до 0,22 %), а в моче их нет. Мочевину в


плазме крови находят в сотых долях процента (не выше 0,05 %), а в моче - до 4 %.
Плазма и моча отличаются также по своим свойствам. Осмотическое давление
плазмы крови – величина относительно постоянная и равна 7-8 Па. В моче
происходят резкие колебания осмотического давления, и оно может достигать
большой величины (до 23-30 Па). Плазма всегда имеет постоянную
слабощелочную реакцию, ее рН 7,36-7,40; реакция мочи очень изменчива, рН
мочи может снижаться до 5-4,7 и повышаться до 8.

145
В настоящее время процесс мочеобразования рассматривают с точки зрения
фильтрационно-реабсорбционной теории, созданной на основании работ ряда
ученых (Собьеранский, Ричардс, Кешни и др.). Мочеобразование протекает в две
фазы. Первая фаза – фильтрационная. Различия в строении отдельных частей
нефрона дают право предполагать, что каждая из них выполняет свою функцию. В
капсуле Шумлянского-Боумена разветвляется большое количество петель
капилляров мальпигиева клубочка. Кровь в них протекает под очень высоким
давлением (70-90 мм рт. ст.) и притом с некоторым замедлением. Эндотелий
капилляров и прикрывающая их капсула служат полупроницаемой перепонкой,
функционирующей как фильтр, пропускающий из крови одни вещества и
задерживающий другие. В результате плазма, лишаясь кровяных клеток и белков,
проходит со всеми остальными растворенными в ней веществами в капсулу
Шумлянского–Боумена, образуя первичную (провизорную) мочу. Жидкость,
заполняющая капсулу, по составу является истинным фильтратом крови.
Концентрация всех веществ жидкости соответствует их концентрации в плазме
крови. В фильтрате нет лишь белков.

Обратное действие на фильтрацию в определенной степени оказывает


онкотическое давление, служащее силой, притягивающей воду из капсулы
Шумлянского-Боумена в кровь. Величина онкотического давления плазмы
здоровых животных невелика, составляет всего лишь 30 мм рт. ст., поэтому
фильтрация первичной мочи осуществляется беспрепятственно. Если же
артериальное давление падает до 40-50 мм, давление в капиллярах клубочков
резко снижается, достигая величины онкотического давления плазмы, что влечет
за собой прекращение образования первичной мочи. Следовательно, все, что
повышает в организме кровяное давление, сопровождается усилением
фильтрации, тогда как увеличение онкотического давления замедляет ее.
Фильтрация в клубочках зависит также от ширины просвета приводящего и
отводящего сосудов. При сужении отводящих сосудов почек клубочковая
фильтрация увеличивается, поскольку ток крови в капиллярах клубочка и в
приносящем сосуде замедляется, что, в свою очередь, ведет к повышению
кровяного давления, стимулирующего ультрафильтрацию плазмы в капсулу
клубочка.

Вторая фаза – реабсорбционная фаза обратного всасывания. Ультрафильтрат


капсулы после прохождения системы почечных канальцев, эпителий которых
обладает более сложной структурой, резко изменяется. Эта жидкость получила
название конечной (дефинитивной) мочи. Реакция ее у плотоядных – кислая, у
травоядных – щелочная. В конечной моче отсутствуют сахар, аминокислоты;
продуктов азотистого обмена содержится в десятки раз больше, чем в
провизорной моче. Например, мочевины больше в 70 раз, сульфатов – в 90 раз и
т.д. По разности концентраций некоторых веществ в первичной и конечной моче
можно определить какое количество воды всосалось обратно в кровь. Расчет
удобно производить по сульфатам, поскольку они не всасываются обратно. В
конечной моче в 90 раз сульфатов больше (0,18 : 0,002 = 90), чем в первичной.
Для образования одного литра мочи с концентрацией сульфатов 0,18 %
необходимо, чтобы через канальцы почек прошло 90 л первичной мочи. У
некоторых животных (овца, собака) суточное количество мочи в среднем
составляет 1,5 л. Для ее образования за сутки через клубочки должно
профильтроваться 100 л жидкости и всосаться обратно 98,5 л.

146
В канальцах всасывается большое количество воды и солей, но, несмотря на это
моча в извитых канальцах остается изотоничной крови. Такая изотоничность
сохраняется до петли Генле, где имеется особый механизм – поворотно-
противоточная система. Оба колена петли Генле – нисходящее и восходящее –
обладают различной пропускной способностью по отношению к воде и солям.
Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, но не пропускает ионы натрия.
Эпителий же восходящего отдела реабсорбирует ионы натрия и не пропускает
воду из просвета канальцев в тканевую жидкость.

Эпителий извитых канальцев активно участвует в процессе обратного


всасывания, избирательно выводя полностью или частично одни вещества и
удерживая другие. Так, глюкоза полностью поступает в кровь уже в
проксимальном звене почечных канальцев, если ее количество в плазме не
превышает 170-200 мг%. Почти полностью всасываются натрий, калий, хлориды.
Например, натрия в 83 л первичной мочи содержится 270 г, обратно всасывается
266,5 г и в 1 л готовой мочи содержится только 3,5 г. Хлоридов в первичной моче
333 г, обратно всасывается 327 г и в моче присутствует 6 г. Глюкоза, хлориды,
бикарбонаты – это пороговые вещества, так как они хорошо всасываются.
Вещества, не всасывающиеся из почечных канальцев, называют беспороговыми.
К ним относятся креатинин, инсулин, сульфаты. Конечные продукты обмена
белков – мочевина, мочевая кислота, аммиак – реабсорбируются в
незначительных количествах. Невсасывающиеся и плохо всасывающиеся
вещества служат мочегонными, так как удерживают воду, уменьшая тем самым ее
всасывание в канальцах.

Обратное всасывание есть результат напряженной работы эпителия почечных


канальцев, направленной против осмотического давления, сопровождающейся
большими энергетическими затратами. Это подтверждается тем, что почки – это
наибольший потребитель кислорода в организме высокоорганизованных
животных. При введении мочегонных средств, когда работа почек резко
возрастает, потребление ими кислорода повышается в 3-5 раз.

Одновременно с фильтрацией в клубочках и обратным всасыванием в канальцах


клеткам извитых канальцев свойствен и синтез. Для почечного эпителия
характерно, например, образование им гиппуровой кислоты из бензойной кислоты
и гликокола, приносимых кровью. Особенно много гиппуровой кислоты в моче
травоядных животных, так как растительные корма богаты бензойной кислотой. В
паренхиме почек происходит синтез аммиака, который образуется в процессе
дезаминирования аминокислот и главным образом NН2-группы, отщепляющейся
от глютамина. Почки способны отделять аммиак от мочевины. В почках
образуется также креатинин и отщепляются фосфаты от органических
соединений, содержащих фосфор.

У птиц моча до поступления в клоаку бывает жидкой, затем она смешивается с


калом и превращается в полужидкую хлопьевидную массу. У гусей можно собрать
до 2 л, а у кур до 1 л мочи.

Реакция мочи у птиц разная и зависит от количества и качества принимаемого


корма: при голодании она имеет щелочную реакцию, после кормления – кислую. В
отличие от мочи млекопитающих в моче птиц много мочевой кислоты; до 70 %
общего азота выделяется в виде мочевой кислоты. Из азотистых веществ в моче
птиц имеются мочевина, аммиак, гуанин, креатин, аминокислоты, причем

147
количество мочевины незначительно. Из неорганических веществ в моче птиц
содержатся соли кальция, магния (следы), калия, натрия, фосфора, хлора. Сера
содержится в основном в виде сульфатов и небольшое количество в виде парных
серных кислот.

Половые органы самцов, их


топография, строение и функция
Физиологическое назначение полового аппарата самцов заключается в образовании
спермиев, выведении их из половых органов и введении в половую сферу самок спермы.

Половые органы самцов состоят из мошонки, семенников, выводных протоков (придатки


семенников, семяпроводы, мочеполовой канал), семенного канатика, придаточных половых
желез, полового члена и препуциального мешка.

Мошонка — двуслойный мешочек, в котором размещаются семенники. Она выполняет


функции: защитную (от воздействий окружающей среды), терморегуляцию сперматогенеза и
сохранения спермиев. Наружным слоем мошонки служит кожа. Она обильно снабжена
потовыми и сальными железами. Под кожей расположена мускульно-эластическая оболочка,
которая очень прочно сращена с кожей мошонки. Поэтому при сокращении гладкой
мускулатуры кожа мошонки сморщивается и становится складчатой. Мускульно-эластическая
оболочка образует продольную перегородку мошонки, разделяющую ее на две половинки. В

148
каждой из них находится по семеннику. Под мускульно-эластической оболочкой лежит общая
влагалищная оболочка. На наружной поверхности влагалищной оболочки расположена
мышца — подниматель семенника. Общая влагалищная оболочка переходит на семенники,
срастаясь с ним, становится собственно влагалищной оболочкой. Она переходит с семенника
на его придаток, а затем на семенной канатик и семяпровод. Собственно влагалищная или
специальная оболочка прочно сращена с белочной оболочкой, состоящей из плотной
соединительной ткани. Температура в мошонке на 4—5° ниже температуры тела животного.
Мошонка реагирует на изменения температуры внешней среды и предохраняет семенники от
перегревания или переохлаждения. Искусственное нагревание мошонки или повышение
температуры ее при воспалительных процессах приводит к резкому ухудшению качества
спермы. Болевые, раздражения мошонки могут приводить к нарушению половых рефлексов.
Вот почему следует всегда оберегать самцов от ударов, ущемлений и других возможных
травм мошонки.

Семенники (яички) — основные половые железы, вырабатывающие половые клетки


(спермии) и половые гормоны самца (андрогены). Семенники расположены в мошонке, они
подвешены на семенном канатике и хорошо пальпируются. У быка, барана они
эллипсовидные, у жеребца — яйцевидной, у хряка — овальнобобовидной формы. Их размеры
у взрослых самцов следующие.

Семенники здоровых производителей гладкие, упругоэластичные. С возрастом семенники


становятся более твердыми. Величина семенников, их форма и консистенция служат
важными показателями воспроизводительной способности самца. Так, при дряблой
консистенции нарушается образование и созревание спермиев. Каждый семенник имеет 300
—400 конических долек. В каждой дольке размещаются по 4—5 извитых семенных канальцев
длиной от 50 до 80 см. Между канальцами вокруг капилляров расположены
интерстициальные клетки — основные источники образования половых гормонов самцов.
Стенка извитых канальцев имеет соединительнотканный и эпителиальный слой.
Эпителиальный слой представлен так называемым сертолиевым симпластом, выполняющим
питательную функцию, — в него погружены зачатковые половые клетки. Общая длина всех
канальцев семенника достигает у быка 5 тыс. м, у хряка 4—6 тыс. м. У половозрелых самцов в
извитых канальцах семенников происходит процесс образования половых клеток самца —
спермиев, называемый сперматогенезом. В этом процессе различают 4 последовательные
стадии: размножения, роста, созревания и формирования. В стадии размножения первичные
половые клетки, расположенные по периферии семенных канальцев, начинают усиленно
делиться, образуя сперматогонии. Это мелкие клетки с относительно крупным ядром. После
многократных делений сперматогонии утрачивают способность к размножению и начинают
расти (стадия роста). Это сперматоциты первого порядка. Они содержат диплоидное
(двойное) число хромосом и располагаются в семенных канальцах более центрально. Затем
наступает короткая стадия созревания. В этот период сперматоциты дважды делятся. В
результате первого деления образуются сперматоциты второго порядка. Они меньше, чем
сперматоциты первого порядка, и содержат половинное количество хромосом, как и у зрелого
спермия. Каждый сперматоцит второго порядка быстро делится вторично, давая начало
образованию двух сперматид. Они располагаются в несколько рядов у просвета извитого
канальца. Сперматиды превращаются в зрелые половые клетки — спермии, приобретающие
подвижность. Сперматогенез у быка может длиться 24—48 дней и более. Это — один из
самых интенсивных процессов, происходящих в организме самца. Только один грамм
семенника ежедневно производит 17,7 млн. спермиев. Все стадии сперматогенеза зависят от
факторов внешней среды (кормления, света, моциона, температуры), возраста, эксплуатации,
наследственности и проходят с участием эндокринных желез под контролем центральной
нервной системы.

Кроме спермиев в семенниках вырабатываются половые гормоны самца — андростерон и


тестостерон. Они стимулируют рост и развитие органов размножения, вторичных половых
признаков, а также вызывают половое поведение самцов влечение к самкам. Половые
гормоны влияют на обмен веществ, увеличивают образование белка и уменьшают количество
жира. У молодых животных они стимулируют рост тела.

149
На деятельность семенников влияют гормоны передней доли гипофиза. Эти гормоны
возбуждают деятельность органов размножения и стимулируют развитие вторичных половых
признаков. Гормоны передней доли гипофиза (фолликулостимулирующий и
лютеинизирующий) влияют на развитие и функцию семенников. При половом созревании у
самцов фолликулостимулирующий гормон вызывает развитие семенных канальцев и
стимулирует начальные стадии сперматогенеза. Лютеинизирующий гормон стимулирует
развитие интерстициальной ткани и выработку половых гормонов, необходимых для
нормального завершения сперматогенеза. Удаление передней доли гипофиза задерживает
развитие семенников и вторичных половых признаков. Удаление же семенников приводит к
гиперфункции гипофиза.

Гормоны щитовидной железы влияют на развитие семенников, проявление половых


признаков, частично на процесс образования спермиев и половые рефлексы. При
недостаточной работе щитовидной железы или при ее удалении наблюдается недоразвитие
семенников, задержка или прекращение образования спермиев, недоразвитие половых
признаков, ослабление половых рефлексов. Усиленная деятельность коры надпочечников
приводит к раннему половому созреванию, а пониженная — к атрофии семенников.

Существует также тесная зависимость между эндокринными железами и нервной системой


при господствующей роли последней. Поступающие в кровь гормоны желез являются
специфическими раздражителями центральной нервной системы, в которой в период
размножения возникают господствующие очаги возбуждения (половая доминанта), в то же
время эндокринные железы находятся под постоянным контролем нервной системы, которая
усиливает или ослабляет их деятельность и питание.

Придатки семенника тесно прилегают к семенникам и состоят из извивающихся


семявыносящих канальцев, переходящих в длинный петлеобразно-извивающийся узкий
канал. В придатке различают головку, тело и хвост, который переходит в семяпровод. Головка
придатка включает в себя семявыносящие канальцы. Тело придатка — в виде длинного тяжа
представляет собой сильно извилистый канал, его просвет увеличивается по направлению к
хвосту. Весь канал, составляющий тело придатка семенника, достигает длины у быка 30 м, у
хряка — 60 м, у жеребца — 80 м. Хвост придатка — это конечная его часть с расширенным
каналом. Просвет канала, особенно хвостовой отдел, заполнен секретом и спермиями. У
быков и баранов придаток примыкает к заднему краю семенника. Головка расположена на
верхней части семенника, тело — на задней и хвост — на нижней части семенника. У
жеребцов головка придатка лежит сверху семенника на передней его части, тело — вдоль
верхней части и хвост на задней его части сверху. У хряков головка придатка расположена на
нижней части семенника, тело — вдоль передней части и хвост на верхней части семенника.
Знания особенностей расположения семенника и придатка у разных производителей
позволяют применить правильный, наиболее физиологически обоснованный массаж (по
направлению движения спермиев), повышающий объем и улучшающий качество выделяемой
спермы. Придаток семенника служит местом скопления, хранения и окончательного
дозревания спермиев, а также органом, регулирующим их передвижение. Здесь спермии
покрываются защитной липоидной оболочкой, приобретают отрицательный электрический
заряд и переходят в состояние анабиоза. Такие спермии сохраняют способность к
оплодотворению до 2-х месяцев.

Семенной канатик состоит из спермопровода, внутренней семенной артерии и вены,


наружного семенного нерва и внутреннего поднимателя семенника, покрытых складкой
специальной влагалищной оболочки, образующей влагалищный канал. Семенной канатик
проходит в паховом канале, имеет форму сдавленного с боков конуса, расширенная часть
которого прикрепляется к семеннику и придатку, а верхний конец доходит до внутреннего
пахового кольца. Длина его у быка 20— 25 см. Знание анатомии семенного канатика
необходимо при определении нормального состояния спермопроводов, пахового канала,
отсутствия грыжи.

Спермопроводы — длинные тонкие (до 4 мм) трубки, состоящие из серозной оболочки с


сосудами и нервами, мышечной оболочки с двумя слоями гладких мышц (кольцевым и
продольным) и слизистой оболочки. Они отходят от хвоста придатков семенников, идут по

150
семенному канатику, проходят через паховый канал в брюшную полость и достигают верхней
поверхности мочевого пузыря. Здесь спермопроводы у быка, барана и жеребца образуют
ясно выраженные расширения — ампулы спермопроводов. Их длина у быка 12—15 см,
толщина 1,5 см, они хорошо пальпируются при ректальном исследовании. У хряка они почти
незаметны. У быка и барана служат местом скопления спермиев в период полового
возбуждения (во время эрекции), и, кроме того, они продуцируют жидкий слабокислый секрет.
Жизнеспособность спермия в ампулах сохраняется около двух суток, а оплодотворяющая
способность менее 24 ч. Позади шейки мочевого пузыря спермопроводы соединяются с
выводными протоками пузырьковидных желез в спермоизвергающий проток, который
открывается в самом начале мочеиспускательного канала на семенном холмике.

Мочеполовой канал, или уретра, самца служит для выведения мочи и спермы (здесь же
образуется сперма смешиванием спермиев с секретами придаточных половых желез). Уретра
подразделяется на тазовую и половочленную части. Она образована слизистой оболочкой,
кавернозным слоем и мышечной оболочкой. Слизистая оболочка собрана в продольные
складки, содержит многочисленные мелкие уретральные железы. Они выделяют при половом
возбуждении перед половым актом прозрачный жидкий муциновый секрет, очищающий
мочеполовой канал от остатков мочи и слущивающегося эпителия. При наполнении
кавернозного слоя кровью (эрекции) происходит раскрытие просвета уретры.

Придаточные половые железы — пузырьковидные, предстательная, луковичные,


уретральные.

Пузырьковые железы — парные, расположены над шейкой мочевого пузыря по бокам ампул
спермопроводов. Это ветвящиеся альвеолярно-трубчатые железы. У быка они достигают 14
см в длину, 5 см в ширину и 3 см в толщину, легко прощупываются у крупных самцов при
ректальном исследовании; у барана 5 см в длину, 2,5 см в ширину и 1,3 см в толщину. Они
вырабатывают жидкий секрет. У жеребца пузырьковидные железы трубчатые, имеют
мешковидную форму, до 13— 15 см в длину, вырабатывают густой тягучий секрет. У хряка
они довольно больших размеров, до 12 см и более в длину, до 7 см в ширину и до 3 см в
толщину.

Предстательная железа — по своему строению относится к ветвящимся трубчатым


железам. Она состоит из тела (у жеребца, хряка и быка), расположенного на начальной части
уретры и сильно развитой рассеянной части (у быка, барана и хряка), расположенной в стенке
мочеполового канала. Ее тело хорошо развито у жеребца и хряка. Предстательная железа
вырабатывает жидкий секрет и открывается в просвет уретры большим количеством
выводных протоков.

Луковичные железы — парные, по строению относятся к сложным альвеолярно-трубчатым


железам. Они расположены недалеко от изгиба уретры под луковично-кавернозным
мускулом. У быка и барана они небольшие (1—3 см), у жеребца до 4 см, овальной формы и
вырабатывают жидкий секрет. У хряка эти железы достигают довольно больших размеров —
14 см в длину, 4 см в ширину и 3 см в толщину. Они вырабатывают густой клейкий секрет,
загустевающий на воздухе (в виде саговых зерен). Каждая железа открывается в заднюю
часть уретры одним (бык, баран, хряк) или несколькими (жеребец) выводными протоками.

По ходу мочеполового канала в толще слизистой оболочки уретры заложены трубчатые


уретральные железы.

Секреты придаточных половых желез играют большую роль при спаривании, образовании,
выделении спермы и в оплодотворении: возбуждают к движению спермии, выталкиваемые из
придатка семенника, где они находились в неподвижном состоянии; увеличивая объем
спермы, способствуют продвижению спермиев по уретре самца и половым путям самок;
предварительно увлажняют уретру, облегчая продвижение спермиев, а также предохраняя
нежную слизистую оболочку уретры от повреждения при чрезвычайно быстром и энергичном
выталкивании спермы; могут препятствовать обратному вытеканию спермы из половых
органов самки (например, у хряка); содержат некоторые вещества, которые могут быть
использованы спермиями в их обмене веществ; содержат эрготионин, простагландины,

151
вызывающие сокращения мускулатуры, способствующие продвижению спермы, прилив крови
к половым органам; усиливают электрический заряд спермиев, предохраняют от склеивания;
освобождают мочеполовой канал от остатков мочи, слупливающегося эпителия и
микроорганизмов.

Половой член (пенис, уд) — совокупительный орган, в нем различают корень, тело и головку.
У быка и барана пенис имеет форму цилиндра, заостряющегося на конце. В области
промежности половой член быка, барана и хряка образует S-образный изгиб. Во время
эрекции этот изгиб выпрямляется и пенис удлиняется, утолщается, становится твердым и
выводится из препуциального мешка наружу. В области нижнего колена зигзагообразного
изгиба уда формируются ретракторы (втягиватели) полового члена. На кончике пениса быка и
барана различают шейку головки, отросток уретры и слабо выраженную головку. На шейке
головки уда быка заметен шов (связка), который к головке закручен влево. Отросток
мочеполового канала сильно развит у барана. Он достигает 3—4 см длины, при эякуляции
сильно вибрирует, разбрызгивая сперму, подобно пульверизатору, на большой поверхности
глубокой части влагалища овцы, обеспечивая этим лучшее проникновение спермиев в шейку.
У быков связка конечной части пениса во время эякуляции выпрямляется, натягивается в
результате сильной эрекции и кончик уда производит поворот вокруг своей оси, частично
загибается и к концу эякуляции возвращается в первоначальное положение, При этом
производится равномерное разбрызгивание основной массы спермы на шейку матки. Общая
длина полового члена быка во время эрекции достигает 1,5 м, барана 0,5 м, хряка 0,8 м,
жеребца 1,2 м. У хряка пенис на конечной части спиралеобразно закручен. Половой член у
жеребца сильно развит в толщину, не имеет зигзагообразного изгиба, головка имеет ярко
выраженную грибообразную форму. Снаружи пенис покрыт соединительнотканной оболочкой,
от которой внутрь отходит одна толстая перегородка и много более тонких. Между этими
перегородками расположены два основных пещеристых (кавернозных) тела, представляющие
собой расширения кровеносных (артериальных) сосудов и имеющие губчатое строение. В
области головки уда жеребца хорошо развитое пещеристое тело венозного происхождения.
Поверхность пениса имеет сильно развитую сеть чувствительных нервных окончаний. Среди
них — воспринимающие боль, осязательные, температурные рецепторы и специальные
тельца, воспринимающие давление. У быка и барана нервные окончания находятся
преимущественно на кончике пениса, а у жеребца и хряка в области головки или копчика.

Препуций у быка, барана и хряка представляет собой кожную полость, в которой


располагается передняя часть полового члена. Он покрыт кожей, внутри находятся два
листка: париетальный и висцеральный. Париетальный листок выстилает внутреннюю стенку
препуция. У быка, барана в толще этого листка имеются трубчатые железы, секреты которых
увлажняют уд снаружи перед половым актом. В задней части препуция париетальный листок
переходит в лишенный желез висцеральный листок, который одевает уд. Это г листок очень
нежен и придает пенису большую чувствительность. У хряка париетальный листок лишен
желез, в верхней стенке передней части препуция имеется небольшое отверстие, ведущее в
слепой мешок — дивертикул препуция. У большинства животных (бык, баран, редко хряк)
препуций содержит передний и задний препуциальные мускулы, перемещающие препуций
вперед и назад. У жеребца препуции образует двойной кожный мешок, в котором различают
наружный и внутренний препуции, состоящие, в свою очередь, из наружного и внутреннего
листков.

152
РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ
РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ

У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые


оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы,
имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные
гормоны оказывают на функционирование половых желез. Гормоны мужских и
женских половых желез (андрогены и эстрогены), действуя на ЦНС, активируют
половое поведение. В организме взрослой женщины наблюдаются периодические
изменения различных функций, связанные с повторяющимися процессами роста
и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел (рис. 4.11).
Созревание фолликулов сопровождается высоким уровнем секреции половых
гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и
попадает в половые пути. Этот период является самым благоприятным для
зачатия. Важную роль здесь играет действие эстрогена на гипоталамус.

153
Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой
активности. Введение эстрогена в гипоталамус овариэктомированных (удалены
яичники) самок сопровождается всем комплексом проявлений эструса.
Наибольшее значение для организации полового поведения самок, по-видимому,
имеет гипоталамус. Его разрушение приводит к потере половой активности. У
кроликов стимуляция преоптической области и базальной части гипоталамуса
вызывает овуляцию. Радиоактивно меченый эстроген в наибольшем количестве
накапливается в переднем гипоталамусе и ядрах миндалины. При локальных
повреждениях в различных областях гипоталамуса можно заблокировать либо
поведение, характерное для эструса, либо секрецию гонадотропного гормона.

У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных


видов, например у домашних копытных, половое влечение сохраняется в течение
года. Восстановление дооперационного уровня половой активности достигается
постоянным введением половых гормонов. Нередко введение самкам мужского
полового гормона вызывает поведение, характерное для самцов.

Аналогичный эффект можно наблюдать у кастрированных самцов после введения


эстрогена – поведение, характерное для самок.

постнатальном периоде развития (в зависимости от вида животного) происходит


половая дифференцировка головного мозга по отношению к регуляции секреции
гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым гормонам,
поведению, росту и др. Половые различия мозга определяются разными
структурами и прежде всего медиальным гипоталамусом. Важным фактором
указанной дифференцировки является действие на мозг в «критический период»
развития организма половых гормонов. До этого мозг независимо от
генетического пола эмбриона или новорожденного имеет женский тип. Под
влиянием андрогена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется,
т.е. приобретает мужской тип. Если кастрировать новорожденных самцов крыс,
мозг сохранит женский тип. Если таким животным пересадить яичник и
вагинальную ткань, у них в дальнейшем устанавливается женский половой цикл.
Описанный эффект не возникает при кастрации на 10-й день, поскольку мозг уже
маскулинизирован. Однократное введение новорожденной самке
тестостеронпропионата (аналог тестостерона) приводит к маскулинизации мозга
и, как следствие этого – к отсутствию овуляторного цикла (овуляции и развития
желтых тел). Обработка препаратом в более поздние сроки малоэффективна. В
период половой дифференцировки мозга определяется также реактивность
центров полового поведения к специфическим раздражителям и гормонам. У
приматов, включая человека, половые отличия в функционировании мозга
устанавливаются во внутриутробном периоде.

У млекопитающих спаривание представляет сложный процесс, в регуляции


которого принимают участие разные отделы ЦНС. Большая часть вегетативных и
двигательных реакций, составляющих половой акт, интегрируется на спинальном
уровне в поясничных и крестцовых сегментах. После перерезки спинного мозга

154
путем стимуляции половых органов можно вызвать эрекцию и даже эякуляцию.
Данный эффект отсутствует у животных с перерезкой ствола мозга каудальнее
варолиева моста. По-видимому, это свидетельствует о торможении спинальных
механизмов продолговатым мозгом.

Гипоталамус участвует в регуляции половой активности у самца. Стимуляция


области медиального пучка переднего мозга и рядом расположенных участков
гипоталамуса вызывает у обезьян комплекс эмоциональных и поведенческих
проявлений готовности к спариванию. Миндалина также включена в систему
контроля полового поведения. У обезьян и кошек после удаления миндалины и
периформной коры развивается гиперсексуальность, проявляющаяся в попытках
спариться с представителями своего пола, животными других видов и даже
неодушевленными предметами. Возможно, в норме миндалина оказывает
тормозное влияние на половое поведение. Значение коры больших полушарий в
организации полового поведения в ходе эволюции млекопитающих возрастает. У
приматов при становлении рефлекса спаривания обучение играет существенную
роль. У других животных, например у кошек и собак, половое поведение после
декортикации не утрачивается, но оно, как правило, не завершается спариванием.

Половой акт (половые рефлексы


самцов).
Половой акт — это комплекс условных и безусловных половых рефлексов,
обеспечивающих выделение спермы из половых органов самца и внедрение ее в
половые пути самки. Для осуществления полового акта необходим контакт самца
с самкой (т. е. спаривание). Такой контакт достигается за счет рефлекса
преследования. Этот рефлекс представляет собой общую двигательную
реакцию животного и выражен у самцов всех животных. Иногда рефлекс
преследования бывает хорошо выражен у самца, у которого отсутствуют другие
половые рефлексы. Стимулирует проявление рефлекса преследования
обонятельное, слуховое и зрительное восприятие. Ивании половые рефлексы

155
протекают в такой последовательности: эрекции, обнимательный,
совокупительный и эякуляции. Все эти рефлексы взаимосвязаны и
взаимообусловлены. Рефлекс эрекции заключается в сильном наполнении
кровью (у птиц — лимфой) пещеристого тела полового члена самца и
приобретении упругости, что обеспечивает возможность введения его во
влагалище самки. Проявление этого рефлекса происходит в результате
восприятия раздражителей, действующих на органы слуха, обоняния, зрения.
Раздражение через кору головного мозга передается к центру эрекции, который
расположен в крестцовой части спинного мозга. Из центра эрекции импульсы
направляются в половые органы, вызывая соответствующую сосудистую и
мышечную реакции. Во время эрекции через сосуды полового члена протекает
крови гораздо больше, чем в норме, кровяное давление в артерии полового члена
повышается. Это приводит к сдавливанию глубоко расположенных вен и
задержке оттока крови. Эрекция наступает постепенно. Вначале набухает
пещеристое тело пениса, затем уже после начала полового совокупления —
пещеристое тело головки. Обнимательный рефлекс заключается во
вскакивании самца на самку (самца или чучело) и обхватывании ее боков
передними конечностями (садка, покрытие). Хорошо выражен этот рефлекс у
хряков и жеребцов, слабее у быков и баранов. У самок обнимательный рефлекс
проявляется несопротивлением коитусу или вспрыгиванием на других самок.
Способность к садкам особенно проявляется у коров и свиней. После садки на
самку производитель делает искательные движения пенисом. Они продолжаются
до тех пор, пока головка пениса подвергается действию более холодного
окружающего воздуха и не коснется преддверия влагалища. Затем следуют
энергичные совокупительные движения. В зависимости от вида животных
совокупительный рефлекс состоит из одного или нескольких толкательных
движений производителя, способствующих раздражению полового члена и
обуславливающих эякуляцию. Рефлекс эякуляции (семяизвержения)
сопровождается выделением спермиев и секретов придаточных желез из половой
системы самца. Эякуляция является следствием серии мышечных сокращений,
начинающихся в семявыносящих канальцах и продолжающихся в придатках
семенника, спермиопроводе, пузырьковидных, предстательной и луковичных
железах. Конечное выделение спермы происходит в результате ритмичных
сокращений мышц пениса и уретры.

156
Оплодотворение у животных
7. Оплодотворение у животных

Оплодотворение — процесс слияния мужских и женских половых клеток, в


результате которого образуется зигота. Зигота — оплодотворенная яйцеклетка.
Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш,
который дает начало новому организму.

Стадии оплодотворения

Процесс оплодотворения начинается с момента проникновения сперматозоида в


яйцеклетку. При контакте сперматозоида с оболочкой яйцеклетки содержимое
акросомы выводится на поверхность оболочки. Под действием гидролитических
ферментов, содержащихся в акросоме, оболочка яйцеклетки в месте контакта

157
растворяется. Специальные белки обеспечивают проникновение содержимого
сперматозоида внутрь яйцеклетки (рис. 15).

Рис. 15. Последовательность стадий оплодотворения: А — сближение


сперматозоида и яйцеклетки; Б — проникновение сперматозоида в
яйцеклетку; В — слияние двух ядер; Г — образование веретена первого деления;
Д — образование первых двух клеток зародыша

Далее синхронно происходит ряд процессов. Сперматозоид как бы запускает


программу развития, заложенную в яйцеклетке. Во-первых, оболочка яйцеклетки
становится непроницаемой для остальных сперматозоидов. Во-вторых, в
яйцеклетке начинается усиленный синтез белков, которые обеспечат развитие
зиготы. Далее происходит слияние двух гаплоидных ядер, которые
называются пронуклеусами (в переводе с лат. «предшественники ядра»). В
результате слияния пронуклеусов формируется диплоидное ядро зиготы. В
оплодотворенном яйце происходит репликация ДНК двух ядер, и оно готовится к
делению. Вместе с пронуклеусом в яйцо попадают и центриоли сперматозоида,
которые играют важную роль. Они обеспечивают образование веретена первого
деления.

У животных существует два способа оплодотворения: наружный и внутренний.


При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец —
сперму во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Такой способ
оплодотворения характерен для водных обитателей (морских ежей, рыб,
земноводных).

При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях


самки. Такой способ характерен для наземных и некоторых водных обитателей
(червей, насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих).

158
Яндекс.Директ Элитная частная

школа-пансион МГУ
Публиковать статьи РИНЦ можно у нас!18+

Оплодотворенное яйцо может развиваться либо в теле самки, как у


млекопитающих, либо во внешней среде, как у многих птиц, пресмыкающихся,
насекомых. В последнем случае оплодотворенное яйцо покрывается специальной
оболочкой или скорлупой. Самка откладывает его в наиболее безопасное место.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии гамет


восстанавливается диплоидный набор хромосом, а новый организм несет
наследственную информацию и признаки двух родителей.

159
Партеногенез

Разновидность полового размножения, при котором взрослая особь развивается


из неоплодотворенного яйца, называется партеногенезом.

Партеногенез встречается у низших ракообразных (дафний), насекомых (пчел,


тлей), у некоторых птиц (индюшек) и, как правило, чередуется с обычным
половым размножением. Из неоплодотворенных яйцеклеток с гаплоидным
набором хромосом развивается новый организм. При первом делении митоза
после удвоения ДНК хромосомы не расходятся и диплоидный набор
восстанавливается.

Партеногенез может идти как при благоприятных условиях, так и при


неблагоприятных. Например, у тлей, дафний летом развиваются самки, а осенью
из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. У пчел из неоплодотворенных
яиц развиваются всегда самцы — трутни, а из оплодотворенных — самки (матки) и
рабочие пчелы.

Партеногенез можно вызвать искусственно, воздействием какого-либо фактора на


яйцеклетку.

Конъюгация

Еще одной разновидностью полового размножения является конъюгация —


временное соединение двух особей и обмен частями ядерного аппарата и
небольшим количеством цитоплазмы. Этот процесс характерен для простейших, в
частности инфузорий. Перед началом конъюгации у инфузорий большое ядро
(макронуклеус) разрушается, а малое генеративное ядро (микронуклеус) делится
мейозом. Три из четырех образовавшихся гаплоидных ядер разрушаются, а
четвертое делится митозом на два ядра. Одним из этих ядер и обмениваются
конъюгирующие особи. Обмененные ядра сливаются с оставшимися в клетках
вторыми ядрами. В результате в каждой клетке образуется диплоидное ядро.
После этого особи расходятся.

Новое ядро делится на две неравные части. Одна, большая часть превращается в
макронуклеус, а другая — в микронуклеус. Этот процесс напоминает
оплодотворение, так как слияние ядер разных организмов нее же происходит и
генетическая информация обновляется.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие процессы происходят при оплодотворении?

2. Как называется клетка, образующаяся в результате слияния двух гамет? Какой


набор хромосом она имеет?

3. Сравните два способа оплодотворения: наружное и внутреннее. Какой из них


обеспечивает большую вероятность появления и сохранения потомства?

4. В чем сущность партеногенеза? Какое значение это имеет для организмов?
Почему партеногенез считают разновидностью полового размножения?

160
5. Сравните конъюгацию и оплодотворение. В чем сходство и отличие этих
процессов?

Эмбриональное развитие животных


8. Эмбриональное развитие животных

Эмбриогенез — развитие зародыша — начинается с момента оплодотворения и


образования зиготы и заканчивается рождением организма или выходом его из
яйца. Этот процесс протекает в несколько этапов.

Дробление

После слияния ядер двух гамет и образования зиготы начинается развитие


зародыша. Первая стадия развития называется дроблением. В результате митоза
яйцо начинает быстро делиться на два, затем на четыре, причем вторая бороздка
дробления проходит перпендикулярно первой. Образуются 4 клетки, которые
называются бластомерами. В результате последующих дроблений образуются 8,
16, 32 и т. д. бластомеров. Дробление отличается от обычного митоза тем, что
клетки практически не увеличиваются в размерах, не растут. Процесс происходит
очень быстро. Например, за 4 ч от момента оплодотворения из клетки зиготы
образуются 64 клетки. Интерфаза между делениями очень короткая и состоит
только из стадии репликации ДНК. Предсинтетический период отсутствует, т. е.
синтеза белка не происходит, дробящийся эмбрион живет за счет веществ,
накопленных в яйцеклетке. Общая масса эмбриона на этом этапе не меняется.

Характер дробления зависит от вида животного и типа яйца (рис. 16).

Рис. 16. Начальные стадии дробления яйца: А — ланцетника, Б — лягушки, В —


птицы

161
Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на
бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным,
когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы,
рептилии, рыбы).

Стадия бластулы

Дробление заканчивается образованием бластулы — однослойного


зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька образованы одним
слоем клеток (рис. 17, А).

Рис. 17. Стадии развития зародыша. А — бластула; Б — гаструла; В —


нейрула: 1 — эктодерма; 2 — энтодерма, из которой формируется кишечная
трубка; 3 — гастральная полость — гастроцель; 4 — бластопор; 5 —
мезодерма; 6 — нервная пластинка (трубка); 7 — хорда

Гаструляция

бластулы наступает вторая стадия развития зародыша — гаструла (рис. 17, Б).


Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В
результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием
— бластопором. Полость гаструлы — гастральная полость в дальнейшем
превращается в кишечную полость.

Гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток


которого называется эктодермой, а внутренний слой — энтодермой. На стадии
двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных.
У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка
— мезодермы.

Стадия нейрулы

Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется


образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны
нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают
начало еще одному слою клеток — мезодерме. Между эктодермой и энтодермой
закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки —

162
гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с
энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный
зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех
зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего
организма.

Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются


внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки
сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную
трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных
животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси
формируется еще один осевой орган — хорда. Под хордой располагается
пищеварительная трубка.

В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда,


пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды
располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются
впоследствии скелет, мышцы и другие органы.

Органогенез

Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего


организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.

Из эктодермы развиваются кожный покров — эпидермис и его производные


(ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы
чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы


пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также
пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние
слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды
эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.

Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из


хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых
участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки,
половая система.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них


развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие — непосредственно из
эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и
половые железы.

Взаимодействие частей зародыша

Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов


данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки
— зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию.
Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что
приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе
развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.

163
Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи
лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено
собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка
стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром
развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат
эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех
клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия
определенных факторов.

Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе


эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4–16 бластомеров (в зависимости от
вида животных) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. она
обладает равнонаследственностью. Далее эта способность постепенно
утрачивается. У кролика равнонаследственность сохраняется на стадии 4
бластомеров, у тритона — 16 бластомеров, у человека — на стадии 4, реже 6
бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцовых близнецов.
Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференцируются.
Регуляция деятельности генов происходит на молекулярном уровне за счет
регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества
— гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым
активизируют или подавляют активность соответствующих генов. В процессе
развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и
цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.

Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов.


Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей
зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление
стимуляции — эмбриональной индукцией.

Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются


клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые
действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть
эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз
на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот,
пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется
нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша
позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.

Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда


может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами
являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование
осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку
кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические
периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено
яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель
икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У
млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому
вероятность гибели зародышей значительно меньше.

На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери.


Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до
наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в
эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего
164
детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а
значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов,
вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика
свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения
ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона
оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение
некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты),
наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии
развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие
излучения.

Вопросы для самоконтроля

1. Сравните разные типы дробления яйца, представленные на рисунке 16.


Объясните отличия в дроблении у разных организмов.

2. Как называются клетки, образующиеся в результате дробления?

3. В чем отличие дробления от обычного деления?

4. Назовите основные стадии развития зародыша.

5. На какой стадии происходит дифференцировка клеток?

6. У рыб, амфибий, рептилий, птиц очень крупные яйцеклетки. У млекопитающих


они значительно меньше. С чем это связано?

165
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В
ОРГАНИЗМЕ САМКИ В ПЕРИОД
ПЛОДОНОШЕНИЯ
В период плодоношения в организме самки происходят существенные изменения. Перестройку организма,
вызванную беременностью, регулируют нейроэндокринная система самки и эндокринная система
фетоплацентарного комплекса. В яичниках на месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела
беременности, вырабатывающие прогестерон, который, будучи ключевым гормоном беременности,
обеспечивает подготовку эндометрия к имплантации, создает в матке условия для развития эмбриона и
плода, препятствует сокращениям матки и блокирует процесс созревания фолликулов в яичниках. Основной
продуцент прогестерона в период беременности — желтое тело беременности, а не плацента. Резекция
яичников на любом сроке беременности приводит к аборту. Концентрация прогестерона в плазме
периферической крови хорошо отражает функциональную активность желтого тела полового цикла и
беременности, а также плаценты. Вместе с тем из-за отсутствия различий в содержании прогестерона у
беременных и небеременных собак невозможно диагностировать беременность по концентрации в крови
данного гормона. Концентрация прогестерона в плазме периферической крови достигает максимальных
значений на 15…30-й день беременности и в последней трети беременности постепенно снижается, достигая
минимальных значений за 1…2 дня до родов. Прогестагенную активность яичников и плаценты регулирует ЛГ.
Введение сыворотки против ЛГ подавляет секрецию прогестерона у беременных и небеременных самок
(Concannon Р. W., 1986). Матка не влияет на лютеиновую функцию собак (Olson P.N.S., Nett T.M., 1983).
Концентрация ЛГ в плазме периферической крови на протяжении всего периода плодоношения находится на
низком, или базальном, уровне, содержание пролактина постепенно увеличивается во второй половине
беременности. Концентрация эстрогенов в плазме периферической крови у самок в последней трети
беременности существенно не возрастает. Эстрогены вырабатываются плацентой и отчасти растущими
третичными фолликулами. Фолликулы в яичниках не созревают и подвергаются атрезии. Выработку
эстрогенов регулирует ФСГ. Во время беременности изменяются размер матки и ее рогов, их форма,
положение, консистенция и реактивность. Сразу же после имплантации зародышевые пузыри обособляются
друг от друга межампулярными перемычками. Вокруг бластоцист образуются ампуловидные расширения,
придающие рогам матки своеобразную форму. Ампуловидные расширения на 21-й день беременности
достигают в диаметре примерно 2 см, на 28-й день — 2,5 см. Через 30…35 дней беременности
межампулярные перемычки исчезают. По мере роста плодов диаметр и длина рогов матки увеличиваются,
они заполняют брюшную полость, оттесняя кишечник и сдавливая все внутренние органы и диафрагму.
Беременность вызывает существенные изменения в сердечнососудистой системе. Повышается свертываемость
крови. В конце беременности у собак минутный объем сердца возрастает на 30…50%, общий объем
циркулирующей крови на 20…40%, объем плазмы крови — на 40…50%. Как следствие различия в степени
увеличения объема плазмы и эритроцитов значение показателя гематокрита у самок к 35-му дню
беременности снижается до 40%, достигая к концу беременности наименьших значений — менее 35%
(Concannon P.W., 1986). Во время беременности возрастает нагрузка и на органы дыхания. Диафрагма
смещается вперед. Объем грудной полости не уменьшается, а возрастает за счет расширения размеров
грудной клетки. Дыхание становится частым и глубоким. На 60…70% усиливается газообмен в легких. По этой
причине у беременных собак быстрее наступает ингаляционный наркоз. В целом беременные животные хуже
переносят ингаляционный и неингаляционный наркоз. Под общим наркозом они в большей степени, чем
небеременные животные, предрасположены к гипоксии, остановке дыхания и сердца. С повышенной
функциональной нагрузкой работают печень и почки. Эти органы обезвреживают и удаляют из организма
вредные продукты обмена не только матери, но и плодов. В последней трети беременности возрастает
нагрузка на опорно-двигательный аппарат. Масса тела к концу беременности у собак увеличивается в
среднем на 36% (20…50%). Беременные животные становятся спокойными и больше отдыхают. Они быстро
устают, поэтому прогулки должны быть непродолжительными, но частыми. Беременных животных следует
содержать отдельно. Из-за увеличения объема живота они не способны облизывать некоторые участки своего
тела, в частности область промежности, и поэтому их следует обеспечить хорошим уходом. Во время
беременности собакам дают только качественные корма домашнего и (или) коммерческого приготовления.
Суточный рацион должен в полном объеме обеспечивать животное энергией, белками, жирами, углеводами,
минеральными веществами и витаминами. Потребность в кормах в первой половине беременности такая же,
как и у небеременных животных, во второй — возрастает на 25… 50%. Суточная потребность взрослой собаки
в основных питательных веществах (в пересчете на 1 кг массы тела) составляет: по белку 5 г, жиру 1,5 г,
линоленовой кислоте 0,22 мг, кальцию 265 мг, фосфору 220 мг, калию 144 мг, хлориду натрия 200 мг, магнию
14 мг, железу 1,32 мг, меди 0,16 мг, марганцу 0,11 мг, цинку 2,2 мг, йоду 0,033 мг, селену 2,42 мг, витамину А
110ИЕ, витамину D 11 ИЕ, витамину Е 1,2 мкг, тиамину 24 мкг, рибофлавину 48 мкг, пиридоксину 24 мкг,
пантотеновой кислоте 220 мкг, никотиновой кислоте 250 мкг, фолиевой кислоте 4 мкг, витамину B12 1,1 мкг,

166
биотину 2,2 мкг, холину 26 мг (Sheffy В. Е., 1978). В 100 кг полнорационного корма для взрослой собаки (по
сухому веществу) должно содержаться белка 22 г, жира 5 г, кальция 1,1 г, фосфора 0,9 г, хлорида натрия
1,1 г, калия 0,6 г, магния 0,04 г, меди 0,7 мг, марганца 0,5 мг, цинка 5 мг, йода 0,2 мг, селена 0,01 мг,
витамина А 500 ИЕ, витамина D 50 ИЕ, витамина Е 5 мг, тиамина 0,1 мг, рибофлавина 0,2 мг, пантотеновой
кислоты 1 мг, никотиновой кислоты 1,1 мг, пиридоксина 0,1 мг, фолиевой кислоты 0,02 мг, биотина 0,01 мг,
витамина B12 0,002 мг, холина 120 мг (Anderson R. S., 1985). Источником обменной энергии для собак служат
животные и растительные протеины, углеводы (основной источник) и жиры, поступающие с кормом. Собаки
легко переваривают глюкозу, фруктозу, сахарозу. Однако многие взрослые собаки из-за дефицита лактазы
плохо усваивают молочный сахар — лактозу. Вследствие бактериального сбраживания лактозы в толстом
отделе кишечника у них регистрируют расстройства желудочно-кишечного тракта. Собаки не способны
усваивать растительную клетчатку. Однако клетчатка оказывает благотворное влияние на перистальтику
кишечника и формирование стула. Белки и жиры — обязательный компонент корма для собак, так как служат
источником структурных элементов для синтеза белка и эссенциальных жирных кислот. Незаменимыми
аминокислотами у плотоядных считают аргинин, гистидин, изолейцин, лейцин, метионин, фенилаланин,
треонин, триптофан и валин. Перечисленные амино-, а также эссенциальные жирные кислоты (арахидоновую,
линоленовую и линолевую) собаки не способны сами синтезировать и поэтому должны получать с кормом. e-
reading.club

167
ЛАКТАЦИЯ (от лат. lacto —содержу молоко, кормлю молоком), образование и
накопление молока в молочных железах жен. особей млекопитающих, а также
периодич. его выведение во время сосания или доения. Развитие в процессе эволюции
у млекопитающих молочных желез и способности вскармливать детёнышей молоком
является одним из наиболее поздних филогенетич. приобретений и служит примером
важнейшего эволюционного скачка. В процессе одомашнивания животных под
влиянием направленного воздействия человека произошло прогрессивное изменение
молочной железы и увеличение молочной продуктивности у домашних животных.
Молочные железы с.-х. животных чаще наз. выменем.

Секреция молока — сложный рефлекторный процесс, связанный с


последовательными структурными и функциональными изменениями железистых
клеток и различных тканей молочной железы. Ещё во время беременности молочные
железы проходят определённые стадии развития: в них образуются дополнит.
секреторные альвеолы и протоки, к-рые замещают жировую ткань. Молочные железы
увеличиваются в объёме, становятся более упругими. Формирование железистого
эпителия и подготовка его к секреции и секреция осуществляются под влиянием
половых гормонов — эстрогенов и гормона жёлтого тела — прогестерона, а также
гормонов передней доли гипофиза (пролактин, соматотропин и др.) и плаценты
(лактосоматотропин). Секреторные процессы в эпителиальных клетках железы
начинаются ещё до родов и сопровождаются синтезом специфич. компонентов молока.
Л. начинается после родов отделением из молочной железы молозива, состав к-рого
постепенно изменяется и оно приобретает свойства обычного молока. Молоко
образуется в эпителиальных клетках альвеол и мелких выводных протоков из веществ,
приносимых к молочной железе кровью, к-рые подвергаются в ней сложным химич.
превращениям. Кроме того, в образовании молока участвуют и те ингредиенты, к-рые
реабсорбируются из вымени в кровь. В секреторной функции железистой клетки
различают 4 стадии: поглощение т. н. предшественников молока (белков, жиров и
углеводов) из кропи: синтез составных частей молока в секреторных клетках молочной
железы; формирование, накопление и перемещение синтезированных продуктов
внутри цитоплазмы секреторных клеток; отделение молока в полость альвеолы,
протоки и цистерны вымени.

Процесс секреции молока осуществляется непрерывно и тесно связан с выделит.


функцией органа. Почти всё молоко синтезируется и накапливается в интервалах
между сосанием (доением), особенно интенсивно в первые 2—3 ч. В остальное время
секреторный процесс в вымени протекает более или менее равномерно (в течение 12—
15 ч). Молоко сначала заполняет альвеолы и мелкие протоки, затем часть его
переходит в крупные выводные протоки и цистерну молочной железы. Этот переход
осуществляется ритмически. Если вымя переполняется молоком и повышается
давление в протоках, секреция молока приостанавливается. Оттоку молока в цистерны
способствуют также массаж и вырабатывающиеся у животного с течением времени
условные рефлексы на процесс сосания или доения. Т. о., образование молока тесно
связано с его выделением из ёмкостной системы вымени.

Секреторная деятельность молочной железы в значит. степени зависит от


состояния мн. функций организма — уровня энергетич. обмена, кровообращения,
пищеварения и т. д. Между молочной железой и др. органами устанавливаются
прочные рефлекторные взаимоотношения по принципу обратной связи. У
лактирующих животных значительно увеличивается масса печени, т. к. в ней
синтезируется осн. масса предшественников молока. В лактирующей молочной железе
скорость кровотока в несколько раз больше, чем в железе коровы сухостойного

168
периода. Для синтеза 1 л молока необходимо, чтобы через железу коровы прошло не
менее 500 л крови. Увеличение артериального кровотока вызывает усиленное
наполнение кровью сосудистой системы железы, особенно соска, к-рый напрягается,
увеличивается в размере и тем самым облегчает его захватывание при сосании или
доении (увеличивается тургор железы). Усиленный приток крови способствует
быстрейшей доставке гормонов от гипофиза к железе, а расширение сосудов, особенно
в альвеолярной зоне, обеспечивает наиболее полное их действие на сократит. и
железистые структуры органа. Раздражение рецепторов молочной железы (сосание,
доение, массаж) рефлекторно повышает моторную и секреторную деятельность всех
отделов пищеварит. системы. Л. зависит также от типа высшей нервной
деятельности животного. Более высокий уровень молочной продуктивности
характерен для животных с сильными уравновешенными и подвижными нервными
процессами. Процесс Л. поддерживается и определённой “настроенностью” ц. н. с.
лактирующего животного — лактационной доминантой, к-рая подкрепляется
комплексом раздражений, поступающих в мозг и связанных с процессом образования и
выведения молока из молочной железы. Нарушение нервной деятельности животного в
промежутке между сосаниями или доениями может вызвать торможение секреторного
процесса в молочной железе. Суточные ритмы Л. также определяются рефлексами на
систему содержания животных. Так, у коров при равных интервалах между доениями и
трехкратном кормлении наиболее интенсивно образуются молоко и молочный жир в
первую половину светового дни, медленнее — в ночное время, что связано с дневной
активностью животного.

Процесс выведения молока в обычных условиях осуществляется рефлекторным


путём, и его условно можно разделить на две фазы. Первая фаза возникает через 2—6
сек и продолжается 25—30 сек после механич. воздействия. Раздражение рецепторов
молочной железы вызывает передачу импульсов по нервным путям в центр Л.,
расположенный в гипоталамусе. Рефлекторно расслабляется сосковый сфинктер,
активируется двигат. реакция гладкомышечных элементов и происходит выведение
молока, находящегося в цистерне и крупных выводных протоках. Во вторую фазу
(наступает через 25—30 сек после начала раздражения и продолжается несколько
минут) в гипоталамусе образуются вазопрессин и окситоцин, а также рилизинг-гормон,
к-рый, поступая в гипофиз, вызывает секрецию пролактина, контролирующего Л.
Окситоцин с кровью поступает к молочной железе и вызывает сокращение мышечных
клеток эпителия альвеол. В результате выводится молоко, находящееся в альвеолах
(рис.). При сосании и доении У животных вырабатываются условные Рефлексы на отд.
звуковые, обонятельные, тактильно-механич. раздражители, исходящие от
детёныша или доярки, и на весь комплекс сигналов (стереотип), связанных с доением
или сосанием. Эти сигналы тонко дифференцируются, в случае появления новых
раздражителей происходит торможение рефлекса выведения молока. Но эта задержка
через несколько Повторений исчезает. Торможение рефлекса молоковыделения
наблюдается у Нек-рых животных при нарушении стереотипа доения.
Интенсивность Л. снижается под
влиянием новой стельности, к-рая с 4-го мес
беременности заметно тормозит секреторный
процесс в молочной железе. За неск. недель до
нового отёла корову перестают Доить (т. н.
сухостойный период). Время от начала Л.
после родов до прекращения выделения
молока наз. лактационным периодом.

169
Его продолжительность у коровы в среднем ок.10 мес,у козы — 8—10 мес, у овцы
— 4—5 мес, у кобылы — до 9 мес и больше, у верблюдицы—10 мес. у свиньи — 2 мес
и больше. Продолжительность лактационного периода зависит от породы, кормления и
содержания животных, срока наступления новой беременности, длительности
сухостойного периода и др.

Патология Л. Из нарушений Л. наиболее часто встречается гипогалактия


— снижение Л. Полное отсутствие выделения молока — агалактия — наблюдается
редко. Л. нарушается при мн. острых и хронич. болезнях, в первую очередь при
маститах, при непроизвольном истечении молока из сосков вследствие ослабления
сфинктеров (лактаррея), тугодойкости и др. причинах.

Регуляция молокообразования
Сложную функцию молокообразования молочная железа выполняет благодаря
совершенству рефлекторной регуляции. Процесс молокообразования
осуществляется при участии коры полушарий мозга и ряда отделов центральной
нервной системы, строго согласованных в своей деятельности и образующих
единую морфофункциональную структуру, которую можно назвать центром, ре-
гулирующим секрецию и выведение молока, или лактационным центром (И. И.
Грачев, 1970). Этот центр обусловливает подготовку молочной железы к
лактации, пуск в ход секреторного процесса, выведение молока. Он находится во
взаимодействии с пищевым, дыхательным, сосудодвигательным, половым и
другими центрами.

170
Каждый из отделов центра лактации выполняет свою функцию. В спинном мозге
происходит грубая регуляция двигательной функции молочной железы, в
продолговатом мозге регулируется кровоснабжение различных ее частей.
Наиболее совершенная нейрогуморальная регуляция осуществляется
промежуточным мозгом: супраоптическими и паравентрикулярными ядрами
гипоталамуса, которые при возбуждении выделяют нейросекреты, поступающие в
заднюю долю гипофиза, Регулирующая роль гипоталамо-гипофизарной системы
заключается в выделении гормонов окситоцина и пролактина, стимулирующих
лактогенез и выделение ингибиторов пролактина, тормозящих секреторный
процесс (рис. 65). Согласно приведенной схеме, раздражение чувствительных
рецепторов сосков передается по афферентным нервам в спинной мозг и гипо-
таламус; здесь образуется окситоцин, который гуморальным путем действует на
клетки звездчатого миоэпителия вымени. Тормозящее действие на гипоталамус, а
следовательно, на синтез и выделение пролактина из гипофиза оказывают также
эстрогены. Считают, что стимулом для выделения гормонов гипофиза является
снижение их уровня из циркулирующей крови в результате расхода данных
гормонов на синтез и выведение молока. В этом заключается принцип обратной
связ