Вы находитесь на странице: 1из 238

61:06-3/1084

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК


ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. Н.Н. ШИРШОВА

На правах рукописи
УДК 591.582.2: 599.537

БЕЛИКОВ Роман Александрович

НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ


АКУСТИЧЕСКОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ И НОВЕДЕНИЯ
БЕЛУХ {Delphinapterus leucas)
В РЕНРОДУКТИВНОМ СКОНЛЕНИИ У
О-ВА СОЛОВЕЦКИЙ В БЕЛОМ МОРЕ

Специальность
03.00.18 - «гндробнология»

диссертация на соискание ученой стенени


кандидата биологических наук

Научный руководитель:
доктор биологических наук
В. М. Белькович

Москва - 2006
Список использованных сокращений

AM - амплитудная модуляция
БПФ - быстрое преобразование Фурье
вИТ - импульсные тона с высокой частотой следования импульсов
ВЧС - высокочастотные свисты
ДВР - двойное время распространения
ЕУ - популяционная единица управления
ИНС - искусственные нейронные сети
ИС - индекс сходства
ИС - серии коммуникационных импульсов
ИТ - импульсные тона
КН — коэффициент несовместимости
МИИ - межимпульсный интервал
МН - сигналы механического и неустановленного происхождения
мтДНК - митохондриальная ДНК
нИТ - импульсные тона с низкой частотой следования импульсов
НП - наблюдательный пункт
ОЧВ - относительная частота встречаемости
PC - репродуктивное скопление
С — свисты
свист^ - свист традиционный
уИС - серии узкополосных импульсов
ФДА - формы двигательной активности
ЧВ - частота встречаемости
ЧМ - частотная модуляция
ЧОТ - частота основного тона
ч е й - частота следования импульсов
Ш - шумовые сигналы
шИС - серии широкополосных импульсов
ЭЗЕ - эволюционно значимая популяционная единица
ЭЛИС - серии эхолокационных импульсов
яДНК - ядерная ДНК
СТ - contour type
ОГЛАВЛЕНИЕ
Список сокращений 2

ВВЕДЕНИЕ 7

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 12

1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИСКРЕТНОСТЬ НОНУЛЯЦИЙ БЕЛУХИ 12


1.1. Северная Америка 13
1.2. Евразия 15

1.2.1. Дальневосточная популяция 16


1.2.2. Охотоморская популяция 16
1.2.3. Карская популяция 17
1.2.4. Белухи Белого моря 18

2. ФЕНОМЕН ЛЕТНИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ СКОНЛЕНИЙ 22


2.1. Функции летиего ренродуктивиого скопления 22
2.2. Числениость, расиределение, состав грунн и новедение белух в летнем
ренродуктивном скоплении 24

3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ЗУБАТЫХ


КИТООБРАЗНЫХ 28
3.1. Физические категории звуков 28
3.1.1. Импульсные серии («щелчки») 29
3.1.2. Импульсные тона («крики») 31
3.1.3. Истинно тональные сигналы («свисты») 32
3.2. Коитекстуальиая изменчивость акустической сигнализации зубатых китов 33
3.3. Факторы, влияющие на структуру звуков и вокальный ренертуар у
млеконнтающнх, особенно зубатых китов, и у птиц 35
3.3.1. Уровень возбуждения 35
3.3.2. Теория мотивационно-структурных правил 36
3.3.3. Ближне и дальне дистантная коммуникация / дискретные и градуированные
сигналы 36
3.3.4. Среда обитания 39
3.3.5. Социальная структура 40
3.4. Индивидуально-снецнфичиые сигналы 41
3.4.1. Свисты-автографы 41
3.4.2. Другие сигналы зубатых китов, иснользуемые для индивидуального
опознавания 46
3.5. Грунно-снецнфичиые сигиалы 46
3.5.1. Диалекты 47
3.5.2. Социальная структура и вокальные диалекты косаток 48
3.5.3. Социальная структура популяций и группо-специфичные диалекты кащалотов... 49
3.5.4. Акустические/вокальные кланы 50
3.6. Географическая изменчивость сигнализации и ренертуаров 51

4. АКУСТИКА БЕЛУХ 53
4.1. Вокальное новедение белух 53
4.2. Эхолокация белух 56
4.2.1. Частотно-временные характеристики сигналов ;: 56
4.2.2. Вертикальный и горизонтальный лучевые наттерны. Зона перехода ближнего
поля в дальнее ноле 57
4.2.3. Стратегия излучения импульсов 57
4.2.4. Обнаружение целей в присутствии маскирующего шума 59
4.2.5. Эхолокация белух в природе 60
4.3. Слуховые способности белух 61

5. АВТОМАТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ СИГНАЛОВ ЖИВОТНЫХ 62

ГЛАВА2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 67


2.1. Описание вокального репертуара белух 67
2.1.1. Район, время и объект паблюдений 67
2.1.2. Акустические приборы 68
2.1.3. Первичная обработка акустических записей 68
2.1.4. Категоризация сигналов 69
2.1.5. Акустический анализ сигналов 70
2.1.6. Статистическая обработка акустических измерений 72
2.1.7. Анализ частот встречаемости и долей сигналов 72
2.1.8. Другие виды морских млекопитающих в районе наблюдений 73
2.2. Статистическая классификация сигиалов 73
2.3. Этолого-акустический аиализ 75

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 78

ГЛАВА 3. ОНИСАНИЕ ВОКАЛЬНОГО РЕНЕРТУАРА СОЛОВЕЦКИХ БЕЛУХ


В РЕИРОДУКТИВНОМ СКОИЛЕНИИ 78
3.1. Результаты 78
3.1.1. Истинно тональные сигналы 78
3.1.1.1. Высокочастотные свисты (ВЧС) 79
3.1.1.2. Свисты (С) 80
3.1.2. Импульсные звуки 83
3.1.2.1. Коммуникативно-эмоциональные импульсные звуки 83
3.1.2.1.1. Импульсные топа (ИТ) 84
3.1.2.1.1.1. Импульсные тона с высокой частотой следования импульсов (вИТ) 84
3.1.2.1.1.2. Импульсные топа с низкой частотой следования импульсов (пИТ) 84
3.1.2.1.2. Серии коммуникационных импульсов (ИС) 85
3.1.2.1.2.1. Серии щирокополоспых импульсов (щИС) 85
3.1.2.1.2.2. Серии узкополосных импульсов (уИС) 85
3.1.2.1.3. Шумовые сигналы (Ш) 86
3.1.2.1.4. Сигналы механического и не установленного происхождения (МН) 86
3.1.2.2. Эхолокационные импульспые (серии) звуки (ЭЛИС) 86
3.2. Обсу>вдеиие 87
3.2.1. Категоризация сигаалов 87
3.2.2. Географическая изменчивость 89
3.2.3. Изменчивость и стереотипность сигаалов 93
3.2.4. Специфичность сигналов: индивидуальная (свисты-автографы), групповая
(диалекты) и популяционная (географическая изменчивость) 94

ГЛАВА 4. ЭХОЛОКАЦИЯ БЕЛУХ В РЕИРОДУКТИВНОМ СКОНЛЕНИИ 97


4.1. Результаты 97
4.1.1. Эхолокация в ренродуктивном сконлении 97
4.1.2. Структура эхолокационных серий 97
4.2. Обсуждение 104
4.2.1. Предполагаемые функции эхолокации белух в реиродуктивном скоплении 104
4.2.2, Стратегии излучения эхолокационных импульсов 106

ГЛАВА 5. СТАТИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ


СВИСТОВ БЕЛУХ 108
5.1. Результаты 10S
5.1.1. Дискриминантный анализ. Абсолютные параметры (п = 410) 108
5.1.2. Дискримипантный анализ. Форма контура (п = 286) 109
5.1.3. Дискриминантный анализ. Абсолютные нараметры (п = 286) 111
5.1.4. Дискриминантный анализ. Форма и абсолютные параметры (п = 286) 111
5.1.5. Кластерный анализ по абсолютным параметрам. Алгоритм К-средних 112
5.1.6. Кластерный анализ но форме контура. Алгоритм К-средних 112
5.1.7. Иерархический кластерный анализ на основе формы контуров 113

5.2. Обсуждение 116


5.2.1, Проблемы автоматической классификации сишалов белух 116

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БЕЛУХАМИ КОММУНИКАТИВНЫХ


СИГНАЛОВ В РАЗЛИЧНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СИТУАЦИЯХ 122
6.1. Результаты 122
6.1.1. Общий уровень акустической активности 122
6.1.2. Частота встречаемости сигналов основных категорий и их доля в общей
вокальной продукции 123
6.1.3. Распознавание поведенческих ситуаций по параметрам использования сигналов.. 126
6.1.4. Регуляция белухами использования сигналов основных категорий 127
6.2. Обсуждение 128
6.2.1. Причины отсутствия четких этолого-акустических корреляций 128
6.2.2. Функциональное значение коммуникативных сигналов белух 129
6.2.2.1, Истинно тональные сигналы 129
6.2.2.2. Импульсные эмоционально-коммуникативные сигналы 133
6.2.3. Общая интенсивность акустической сигнализации 135
6.2.4. Дискриминантный анализ поведепческих ситуаций 135
6.2.5. Заключительные замечания по использованию сигналов 136

ГЛАВА 7. ПОВЕДЕНИЕ И АКУСТИЧЕС1САЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ БЕЛУХ В


РЕПРОДУКТИВНОМ СКОНЛЕНИИ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВЛИЯНИИ 137
7.1. Результаты 137
7.1,1, Поведение и акустическая сигнализация белух в репродуктивном сконленни в
условиях антропогепного влияния 137
7.2. Обсуждение 139
7.2.1, Изменения в акустической активности животных при антроногенном влиянии,,,. 139
7.2.2. Поведенческие реакции животных на влиянне человека 141

ВЫВОДЫ 145

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 147

ПРИЛОЖЕНИЕ:

Приложение 1. Описание типов ВЧ свистов белух.


Приложение 2. Описание типов свистов белух.

Приложение 3. Описание типов вИТ белух.

Приложение 4. Описание типов нИТ белух.

Приложение 5. Описание типов шИС белух.

Приложение 6. Описание типов уИС белух.

Приложение 7. Описание типов шумовых сигналов белух.

Приложение 8. Описание типов МН сигналов белух.

Приложение 9. Статистическая классификация ВЧ свистов.


ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы
Китообразные, занимая, как правило, верхние уровни трофических цепей, играют
значителыхую роль в функционировании морских и океанических экосистем (Яблоков и
др., 1972; Виноградов и др., 1977). Полагают, что в результате истребления усатых и
зубатых китов происходит неизбежная дестабилизация звеньев биологического
круговорота некоторых районов мирового океана. Эта дестабилизация может выражаться
в резких флуктуациях численности зоопланктона, кальмаров и рыб (Яблоков и др., 1972).
Учитывая высокую трофическую пластичность китообразных (Яблоков и др., 1972;
Серджент, 1978), их стабилизирующую роль в морских биоценозах (Земский,
Кирпичников, 1984; Яблоков и др., 1972), связь особенностей питания с возрастно-
половыми изменениями, сезонными и суточными ритмами, с региональными
изменениями, становится очевидной актуальность и сложность изучения биологии этих
гидробионтов (Яблоков и др., 1972). Высокий уровень психической организации
китообразных указывает на важную роль сложных форм поведения в их жизни, и,
следовательно, на необходимость их изучения. Поскольку акустический канал является
для зубатых китообразных ведущим при сборе информации об окружающей среде и при
коммуникации с конспецификами, то очевидца актуальность исследования звуковой
активности этих животных. При этом акустические методы могут открыть доступ к
эксклюзивной информации о подводпой, скрьггой от визуальных наблюдений части жизни
китообразных.

Белуха {Delphinapterus leucas Pall.) - широко распространенный и самый


многочисленный в Арктике вид зубатых китообразных, являющийся традиционным
объектом промысла аборигенов севера (Клейненберг и др., 1964). Для многих популяций
белух характерны продолжительные сезонные миграции. Будучи бентоихтиофагом с
щироким и изменчивым спектром питания, белуха играет значительную роль в морских
экосистемах Арктики, особенно в шельфово-неритических сообществах (Клейненберг и
др., 1964). Относительная многочисленность белух, их высокое положение в трофических
сетях, дальние миграции и обширпый ареал позволяют использовать этот вид как
индикатор состояния арктических экосистем. Интенсивное освоение шельфа Арктики
(сейсморазведка, бурение, добыча газа и нефти, интенсивное судоходство и т.п.),
приводящее к загрязнению и деградации мест обитания белух и ставящее под угрозу их
популяции, делает изучепие белух крайпе актуальным (Белькович и др., 2002). При этом
индикаторные свойства белух могут быть использованы для контроля рационального
природопользовапия и оценки возможностей экологического риска антроногенного
воздействия.

7
Для белух характерна сильная привязанность материнских стад к летним местам
обитания, в которых образуются так называемые репродуктивные скопления (PC).
Оседлый образ жизни самочьей части популяций в летний период является ярко
выраженной адаптацией, обеспечивающей оптимальные условия размножения, рождения
и выкармливания детенышей (Сагоп, Smith, 1990; Smith et al., 1994; Белькович, 1995,
2004). Феномен образования PC крайне важен для биологии данного вида китообразных.
Места и периоды PC оцениваются как критические для жизненного цикла белух. PC не
только обеспечивают ренродукцию (спаивапие и роды) популяций, но также играют
основную роль в осуществлении всех видов индивидуальных контактов (половых,
игровых, социальных и др.) между членами локального стада, поддерживая иерархические
отношения и способствуя обучению и социализации молодых животных (Белькович и др.,
2002; Белькович, 2004). Это обеспечивает формирование и сохранение социальной
структуры локального стада, индивидуальный и групповой статус его членов, т.е. создает
реальный и достаточно детерминированный каркас понуляциопной структуры белух
(Белькович, 2004).

Несмотря на высокую акустическую активность и исключительно богатый


вокальный репертуар, звуковой сигнализации белух посвящепо всего несколько работ
(Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1989; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2003). Значительный вклад в
понимание сигнализации диких белух внесли проводимые в Белом море долгосрочные
этолого-акустические исследования белух Жижгинского локального стада (Онежская
губа, район д. Летняя Золотица) (Белькович, Щекотов, 1990). Однако в ходе этих работ не
было сделано детального акустического анализа сигналов и их количественного онисания.
Кроме того, этими исследованиями не была охвачена сигнализация белух в контексте PC.

Вместе с тем, очевидно, что акустическая сигаализация играет ключевую роль в


функционировании PC, поскольку она сопровождает социальные взаимодействия,
являющиеся наиболее важной формой активности животных в этом контексте. PC у м.
Белужий о. Соловецкий дает возможность изучить сигнализацию ранее не
исследовавшегося локального стада (Соловецкого), охватив при этом контекст PC.
Исследование акустической активности соловецких белух в PC может быть полезно в
следующих отнощениях: для выявления географической, групповой и контекстуальной
изменчивости сигнализации, для изучения процессов коммуникации и эхолокации в PC, а
также для оценки антропогенного влияния на животных. Последний аспект приобретает в
последнее время все больщую актуальность. Причиной этого является усиливающееся
антропогенное воздействие на животных в связи с активным развитием экотуризма и
неуклонно увеличивающимся потоком морского транспорта. В этой связи, знание точных
характеристик сигналов белух и особенностей их использования (напр, частоты

8
встречаемости, доли) становится иеобходимым для оценки степени антропогенного
влияния, особенно в плане шумового загрязнения.
Выявление географической изменчивости вокальных репертуаров белух н
обнаружение диалектов, присущих отдельным локальным стадам, может использоваться
для определения и уточнения понуляционной структуры белух, которая до сих нор
является слабо изученной.
Отправной точкой работ по исследованию звуков любого вида животных служит
онисание ренертуара. Считается, что объективный, повторяемый анализ (описание)
репертуаров требует развития автоматических средств для классификации сигналов.
Однако звуки беломорских белух ранее не подвергались автоматической классификации.
Особого внимания также заслуживает исследование эхолокационных сишалов
диких белух. В связи с обнаруженными в неволе отличиями стратегий излучения
импульсов белухами и бутылконосыми дельфинами (Tursiops truncatus) (Turl, Реппег,
1989), необходимо изучить особенности временной структуры серий эхолокационных
импульсов у диких свободноживущих белух.
Итак, исследование в PC акустической сигнализации белух Соловецкого
локального стада, включающее детальное количественное описание сигналов и выяснение
их функционального значения, может стать фундаментом для дальнейщих исследований
географической, групповой и контекстуальной изменчивости сигнализации белух, а также
изучения процессов коммуникации и эхолокации, играющих важную роль в жизни PC.
Кроме того, эти знания необходимы для оценки влияния на белух щумового загрязнения,
усиливающегося в связи промьпнленным и туристическим освоением мест их обитания.
Цель и задачи исследования
Цель работы: расщирить знание особенностей биологии белухи путем
углубленного изучения акустической сигнализации и поведения белух в PC у м. Белужий
о-ва Соловецкий. Для достижения этой цели бьши поставлены следующие задачи:
1. Детально проанализировать звуковые сигаалы соловецких белух;
2. Качественно и количественно описать акустический репертуар соловецких белух;
3. Попытаться статистически классифицировать акустические сигналы белух;
4. Проанализировать эхолокационные серии белух и выявить их функции в PC;
5. Выявить особенности акустической сигнализации белух в различных поведенческих
ситуациях;
6. Выявить поведенческие и звуковые реакции белух на факторы влияния со стороны
человека;
7. Оценить степень географической изменчивости звуковых сигналов белух разных
популяций как возможного инструмента нонуляционного анализа.

9
Научная новизна
Впервые собран обширный материал по акустической сигнализации беломорских
белух в контексте PC. Впервые подробно исследована акустическая сигнализация белух
Соловецкого локального стада. Показана ключевая роль акустической активности в
функционировании PC белух. Категоризация звуковых сигналов белух Белого моря
впервые произведена преимущественно на основе зрительного восприятия сонограмм
(перцептивный анализ сочетал аудиторный и визуальный компоненты). Впервые на
основе обширного инструментального (акустического) и перцептивного анализа
осуществлено детальное количественное описание акустического репертуара беломорских
белух. Впервые у белух Белого моря проведены акустические измерения крупного
массива сигналов с использованием больщого набора параметров, который наиболее
полно и адекватно отражал физическую структуру сигналов и содержал в себе
различительные признаки каждого типа сипталов. Впервые для белух разработан и
применен для обработки высокочастотных свистов алгоритм автоматической экстракции
контура частоты основного тона, реализуемый на базе MatLab 5.0. и 6.5. Впервые для
белух применен метод количественной оценки сходства контуров на основе
использования коэффициептов корреляции и их модификаций. Впервые для беломорских
белух предпринята попытка объективной, количественной классификации сигналов с
использованием методов многомерной статистики: дискриминанттюго и кластерного
анализа. Впервые для белух автоматическая классификация сигаалов осуществлялась на
основе формы частотного контура. Внервые была детально исследована временная
структура серий эхолокационных имнульсов диких белух. Для этого был разработан и
применен реализуемый на базе MatLab 6.5 алгоритм, позволяющий автоматически
детектировать эхолокационные импульсы и анализировать структуру их серий. Впервые
для беломорских белух сравнительный анализ акустической сигнализации в разных
поведенческих ситуациях был проведен с использованием устоявшихся статистический
критериев. Для интерпретации использования белухами сигналов различных типов
впервые для белух применили процент (долю) сигаалов и понятие «относительного»
использования, оценивающее изменение использования сигналов данного типа
относительно общего уровня сигнализации.

Практическая значимость
Работа вносит существенный вклад в понимание вокального поведения белух.
Полученные данные могут использоваться для исследований популяционной структуры
белух (через географическую изменчивость сигнализации и диалекты), а также для оценки
степени влияния на белух факторов антропогенного воздействия (шумового загрязнения,

10
экотуризма, морского транспорта и т.п.). Материалы диссертации могут использоваться в
учебном процессе для преподавания курсов этологии и биоакустики.

Апробация диссертации
Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих
конференциях и совещаниях: 1-ая международная конференция «Морские
млекопитающие Голарктики» (Архангельск, 2000), 8-ая региональная научно-
практическая конференция «Проблемы изучения, унравления и охраны природных
ресурсов Белого моря» (Беломорск, 2001), 11-ая сессия Российского акустического
общества (Москва, 2001), 5-ая Пущинская конференции молодых ученых «Биология -
наука 21 века» (Пущино, 2001), 22-ое заседание Межведомственной ихтиологической
комиссии (Москва, 2002), 6-ая Пущинская конференция молодых ученых «Биология -
наука 21 века» (Пущино, 2002), 12-ая сессия Российского акустического общества
(Москва, 2002), 2-ая международная конференция «Морские млекопитающие
Голарктики» (Байкал, 2002), 1^' Conference on acoustic communication by animals (Maryland,
USA, 2003), 11^ Conference of the European Cetacean Society (Las Palmas, 2003), 13-ая
сессия Российского акустического общества (Москва, 2003), 3-я международная
конференция «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, 2004), 15-ая сессия
Российского акустического общества (Москва, 2005), а также на коллоквиумах
лаборатории новедения и биоакустики морских млеконитающих ИО РАН в 1999-2005.

Публикации
По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из них 2 в рецензируемых
журналах и 1 в рецензируемом сборнике статей.

Объем и структура диссертации


Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов, общим объемом 172 страницы
машинонисного текста, и девяти приложений, которые содержат 35 рисунков и 15 таблиц.
Основная часть работы содержит 10 рисунков и 3 таблицы. В списке литературы - 385
работ, из них 309 на английском языке.

11
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИСКРЕТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ БЕЛУХИ
Белухи имеют прерывистое циркумполярное распределение в Арктических и суб-
Арктических водах (Stewart, Stewart, 1989). Они обитают не только в шельфовых водах, но
также в зоне материкового склона и даже в абиссальной зоне Северного Ледовитого
океана (Belikov, Boltunov, 2002). Большинство белух совершает нродолжительные
сезонные миграции (Клейненберг и др., 1964; Gurevich, 1980; Belikov, Boltunov, 2002), в то
же время несколько популяций, но всей видимости, являются резидентными (Белькович,
2004; Michaud, 1999; Lydersen et al, 2001; Sergeant, 1986; Harrison, Hall, 1978). В целом
распределение белух имеет динамичный характер. Перемешения белух зависят от
океанографических условий (нреимушественно от динамики ледового покрова), а также
от распределения основных объектов питания (Клейненберг и др., 1964; Опхетов, 2002;
Белькович, 2004; Belikov, Boltunov, 2002). В течение холодных зимних месяцев, когда
нрибрежные воды нокрыты льдом, они обитают преимушественно вдали от берегов. По
мере того, как весной прибрежные акватории освобождаются ото льда, а в паковых льдах
образуются разводья, белухи получают возможность приблизиться к берегу (Клейненберг
и др., 1964; Федосеев, 1984; Владимиров, Мельников, 1987; Огнетов, 2002; Белькович,
2004; Hazard, 1988; Belikov, Boltunov, 2002). Большинство животных нроводит летние
месяцы в мелководных бухтах и эстуариях больших рек (Vladykov, 1944; Brown Gladden et
al., 1999).
До сих пор популяционная структура белух является относительно слабо
изученной (Brown Gladden et al., 1999; Boltunov, Belikov, 2002). Между тем,
идентификация дискретных нонуляций имеет первостепенную важность для онределения
статуса белух и обеспечения их рационального иснользования и охраны. Традиционно
деление белух на популяции осушествлялось на основе данных об их распределении и
миграциях, а также на основе результатов сравнительных морфологических
исследованиях белух из разных точек ареала, как правило, из разных мест летнего
обитания (Клейненберг и др., 1964; Гентнер и др., 1976; Sergeant, Brodie, 1969; Mitchell,
Reeves, 1981; Finley et. al. 1982; Reeves, Mitchell, 1987; Doidge, 1990; Stewart, 1994). В
связи со значительными различиями в характере распределения белух в течение года,
существует две классические схемы нонуляционного деления: на основе 1) летнего и 2)
зимнего распределения (см. Gurevich, 1980; Brown Gladden et al., 1999). Стоит отметить,
что вьщеляемые в обоих случаях географические нопуляционные единицы могут, на
самом деле, не являться генетически независимыми популяциями (Reeves, 1990). Тем не
менее, ряд исследователей (Brown Gladden et al., 1999) считает, что более корректной в

12
генетическом плане является схема, ностроенная на основе зимнего распределения (по
мнению западных специалистов, период спаривания белух приходится на конец зимы и
начало весны). Согласно данным МКК существует восемь районов зимовки белух: пролив
Кука, Берингово море, Баренцево море. Охотское море, эстуарий Св. Лаврентия, западная
часть Гудзонова залива, Гудзонов пролив и Западная Гренландия (IWC, 1992). Животные,
зимующие в этих регионах, как полагают, составляют обособленные популяции (IWC,
1992). Однако остается неясным, где конкретно проходят границы между этими
популяциями. Кроме того, есть определенные основания полагать, что внутри одного и
того же места зимовки может находиться сразу несколько генетически различных стад
(Brown Gladden et al., 1999). Понятно, что окончательное решение вопросов о
дискретности популяционных единиц требует проведения широкомасштабных работ,
связанных, прежде всего, с генетическим анализом и спутниковым мечением белух.

1.1. СЕВЕРНАЯ АМЕРИКА


В настоящее время популяционная структура белух Северной Америки изучена
гораздо лучше, чем таковая у белух Евразии. Значительных успехов удалось добиться
благодаря активному использованию в течение последних двух десятилетий современных
методов, таких как генетический анализ (О'Сопу Crowe at. al., 1997; Brennin et. al, 1997;
Brown Gladden et al., 1997; Brown Gladden et al.l999; Palsboll et al, 2002) и спутниковое
мечение (Richard et al., 1998; Heide-j0rgensen et al., 2003). Тем не менее, отправной точкой
последних работ продолжают служить традиционные представления, согласно которым
на основе летнего распределения (Smith, Hammill, 1986; Reeves, Mitchell, 1989) белух
можно вьщелить семь временных летних географических стад в Канаде (море Бофорта,
залив Баффина, акватория у юго-востока острова Баффина, западный Гудзонов залив,
восточный Гудзонов залив, залив Унгава и эстуарий Св. Лаврентия) (Smith et al., 1990;
Donovan, 1992) и четыре стада па Аляске (пролив Кука, залив Бристоль, пролив Нортон и
восточная часть Чукотского моря) (Adams et al., 1993). Считают, что около Северной
Америки существует пять основных регионов зимовки белух (Gurevich, 1980). Три из этих
регионов зимовки: Берингово море, Гудзонов пролив (Гудзонов пролив, море Лабрадор и
югозападный пролив Дэвис) и залив Баффина (Северная полынья, восточный пролив
Дэвиса), как полагают, содержат животных из разных географических летних групп
(Finley et al., 1982; Donovan, 1992). Белухи, зимующие в Беринговом море, мигрируют в
него из залива Бристоль, пролива Нортон и восточной части Чукотского моря. Белухи,
зимующие в Гудзоновом проливе, мигрируют из западной части Гудзонова залива,
восточной части Гудзонова залива, залива Унгава и акватории у юго-востока острова

13
Баффина. Белухи, зимующие в заливе Баффина, собираются со всей области залива
Баффина, которая включает животных нз фьорда Грайз и западной Гренландии. Белухи в
двух других регионах зимовки, т.е. нроливе Кука и эстуарии Св. Лаврентия,
характеризуются более ограниченными миграциями и, как полагают, являются
географически изолированными.
Понуляционно-генетические исследования показали, что изменчивость ядерной
ДНК между грунпами белух в Северной Америке гораздо ниже изменчивости
митохондриальной ДНК (О'Сопу Crowe at. al., 1997; Brown Gladden et al.,1999).
Обнаруженную высокую гетерогенность мтДНК между локальными стадами белух
объясняют сильной привязанностью животных к летним местам обитания (Сагоп &. Smith,
1990), которая в виде культурной традиции (Rendell & Whitehead, 2001) передается по
материнской линии (Brodie, 1971). Несовпадение между паттернами изменчивости мтДНК
и яДНК, а именно отсутствие различий по яДНК между белухами ряда летних локальных
стад (из мест зимовки в нроливе Гудзона и заливе Баффина) указывает на то, что
животные из разных локальных стад могут скрещиваться друг с другом (Brown Gladden et
al.,1999). Но сути, данные по микросателлитной яДНК и данные по последовательностям
мтДНК дополняют друг друга, освещая разные аснекты единой картины генетической
структуры популяций белух. Нри этом анализ яДНК выявляет макрогеографическую
изменчивость генетической структуры понуляций белух. Анализ же мтДНК позволяет
определить тонкую генетическую структуру популяций на уровие летних временных стад
(локальных стад), привязанных к конкретным местам летнего обитания (Brown Gladden et
al.,1999).
Анализ яДНК показал, что белухи западных вод Северной Америки генетически
отличаются от белух восточных вод Северной Америки (О'Сопу Crowe at. al., 1997; Brown
Gladden et al.,1999), что совпадает с хорошо известным разрывом в распределение данного
вида в районе вод центральных Канадских Арктических островов (Stewart, Stewart, 1989).
Данный разрыв отделяет белух моря Бофорта от белух центральной и восточной Арктики
(Finley et al., 1982; Stewart, Stewart, 1989). Ha основании различий яДНК в водах Северной
Америки бьши вьщелены две крупные популяции (Brown Gladden et al.,1999), так
называемые эволюционно значимые единицы (ЭЗЕ). Основным признаком ЭЗЕ, в
соответствии с нринятым сейчас определением (Waples, 1991), является то, что они
должны быть генетически обособленными (малый поток генов). Одна из ЕЗЕ белух
находится на западе Северной Америки, другая на востоке (Brown Gladden et al., 1999).
Носледняя включает в себя животных с востока Гудзонова залива и эстуария Св.
Лаврентия. Белухи из северной и западной части Гудзонова залива, юго-востока о.

14
Баффина, залива Баффипа, как полагают, не являются частью какой-либо из выделенных
ЕЗЕ, нотому что генетическая изменчивость животных в этих местах является
комбинацией изменчивости белух, как с занада, так и с востока Северной Америки.
На основании изменчивости мтДНК и летнего распределения североамериканские
белухи были подразделены на более мелкие популяционные единицы (О'Соггу Crowe at.
al., 1997; Brown Gladden et al., 1999), так называемые единицы управления (ЕУ). Деление
на уровне ЕУ необходимо для рационального иснользования и охраны вида, так как на
этом уровне учитываются не только генетические, но и экологические особенности
животных (Moritz, 1994). В настоящее время вьщелено одиннадцать ЕУ: нролив Нортон,
восточная часть Чукотского моря, море Бофорта, залив Баффина, воды у юго-востока о.
Баффина, западная и северная часть Гудзонова залива, восточная часть Гудзонова залива,
эстуарий Св. Лаврентия, залив Кука, залив Бристоль и залив Унгава (О'Сопу Crowe at. al.,
1997; Brown Gladden et al, 1999).

1.2. ЕВРАЗИЯ
Нопуляционная структура белух Евразии изучена слабее, чем таковая у белух
Северной Америки (Белькович, 1995; Boltunov, Belikov, 2002). Существующие в
настоящее время нредставления были, в основном, сформированы в 30-е и 60-е годы во
время пиков нромысла белухи (Гептнер, 1930; Арсеньев, 1939; Дорофеев, Клумов, 1939;
Остроумов, 1935; Проворов, 1957; Клейненберг и др. 1964). Они были основаны на
характере распределения белухи и классических критериях размерности. Нередко
традиционные представления носили гипотетический характер и не были нодкреплены
нрямыми доказательствами.
Гептнер и др. (1976) вьщеляли две популяции белух, обитающих в Российской
Арктике: Карскую популяцию, чей ареал охватывает Баренцево, Карское и море
Лаптевых, и Дальневосточную нонуляцию, обитающую в Чукотском море и северной
части Тихого океана. Подобное деление, как и в случае с североамериканскими белухами
(Stewart, Stewart, 1989), обусловлено хорощо выраженным разрывом в распределении
белух (Belikov, Boltunov, 2002). Дело в том, что материалы по ледовым условиям в
Восточно-Сибирском море показывают, что центральная часть моря представляет собой
барьер для мигрирующих животных (Беликов и др., 1982). Барьер является ледовым
массивом Ауоп. Это круглогодичная ледовая область со значительным содержанием
многолетних льдов. Лищь в аномально тенлые годы, когда в конце лета самая южная
часть Восточно-Сибирского моря может освободиться ото льда, животные могут
преодолеть этот естественный барьер. Таким образом, ограниченный межпопуляционный

15
обмен, по всей видимости, потенциально возможен (Клейненберг и др. 1964; Федосеев,
1966; Belikov, Boltunov, 2002).

1.2.1. Дальневосточная популяция.


В зимний период, т.е. во время максимальной площади ледового покрова основная
часть белух находится в Беринговом море севернее и северо-восточией м. Наварин, а
также в Беринговом проливе у восточного побережья Чукотского полуострова (Федосеев,
1966; Берзин и др., 1996; Мельников, Бобков, 1996; Belikov, Boltunov, 2002). Животные
зимуют в разреженном ломаном льду, у ледовой кромки (Федосеев, 1966), в зоне
прибрежных Польшей, разводий и каналов (Берзин и др., 1996; Мельников и Бобков,
1996). Согласно опросным данным, представленных Берзиным и др. (1996) около 500
белух ежегодно зимуют в паковом льду Анадырьского залива. Весеппяя миграция белух в
Чукотское море начинается, по-видимому, в только июне (Клейненберг и др. 1964;
Belikov, Boltunov, 2002). В годы с особо легкими ледовыми условиями уже в конце июня
отдельные группы белух достигают северной части Чукотского моря и прилегающих к
нему вод Арктического бассейна (Belikov, Boltunov, 2002). В августе-сентябре
большинство животных наблюдается в северной части Чукотского моря, в основном вдоль
кромки льда. Данные ледовой разведки (Belikov, Boltunov 2002) и наблюдения с
береговых наблюдательных пунктов (Мельников, Бобков, 1996) свидетельствуют, что
осенний (октябрь) ареал Дальневосточной понуляции включает также восточную часть
Восточно-Сибирского моря. Однако животные здесь и в западной части Чукотского моря
встречаются гораздо реже. В Восточно-Сибирском и Чукотском морях ледовые условия
являются гораздо более суровыми, чем в Беринговом море, где зимой многочисленные
каналы, разводья и полыньи часто появляются в ледовом покрове (Belikov, Boltunov,
2002). Согласно Федосееву (1986), белухи вытесняются из восточпой Российской Арктики
в Берингово море в течение октября-ноября быстро формирующимся ледовым покровом.

1.2.2. Охотоморская популяция.


Охотское море представляет собой обособленный район обитания белухи, так как
географически замкнуто и с водами Арктики и Субарктики непосредственно не граничит.
Полагают, что популяция белух Охотского моря обособленна от белух Берингова моря и
Арктики (Мельников, 2001). Белухи Охотского моря не совершают дальних сезонных
миграций и зимуют среди льдов недалеко от мест летнего обитания (Клейненберг и др.
1964). Масщтабные авианаблюдения распределения тюленей показали, что белухи зимой
держатся как в зоне прибрежных полыней и разводий, образующихся с подветренной

16
стороны побережья Охотского моря под воздействием господствующих ветров северпых
паправлений, так и за ледовой кромкой в глубине ледовых полей в зоне ледовых
разрежений и разводий (Федосеев, 1984; Владимиров, Мельников, 1987). В летний период
в Охотском море белуха постоянно обитает в северной части зал. Шелихова, в
Сахалинском заливе, включая эстуарий Амура, и в заливах у Шантарских островов (т.н.
Шантарского моря) (Дорофеев, Клумов, 1935; Арсеньев, 1939; Клейненберг и др. 1964;
Берзин и др., 1996; Берзин, Владимиров, 1989; Владимиров, Мельников, 1987).
Перемещения белух в этих районах носят характер местных кочевок, связанных с
размещением кормов и приливно-отливными изменениями уровня воды. На основании
данных по летнему распределению внутри Охотского моря вьщеляют сахалинскую,
гижигинскую и шантарскую популяции (стада) (Арсепьев, 1939; Берзип и др., 1990).
Одпако материал по зимнему и весеннему распределепию белухи, т.е. в период
репродукции, свидетельствует о тесных контактах белух всего Охотского моря
(Мельников, 2001). Таким образом, белуху Охотского моря правильнее рассматривать как
единую популяцию (Клейнеиберг и др., 1964; Мельников, 2001). Вышеперечисленные
стада, возможно, следует рассматривать как субъединицы популяции, подобные ЕУ,
выявленным в Северной Америке.

1.2.3. Карская популяция.


Под Карской популяцией понимают белух Баренцева, Карского и моря Лаптевых
(Гептиер и др., 1976). Полагают, что Карская популяция состоит из нескольких стад
(подобных ЕУ), чья генетическая и простраиствеппая обособленность должна стать
предметом будущих исследований (Boltunov, Belikov, 2002). Большинство белух Карской
популяции, как считают, совершают длительные сезоппые миграции (Клейпенберг и др.,
1964; Огпетов, 2002; Boltunov, Belikov, 2002), Принято думать, что белухи зимуют в
Баренцевом море, а в летний период покидают его, перемещаясь в Карское море и море
Лаптевых. Местоположепие западпой границы Карской популяции точио не онределено,
но возможно она может простираться вплоть до Шпицбергена (Boltunov, Belikov, 2002).
Предполагалось, что отдельная популяция может существовать в море Лаптевых, однако
доказательства этого отсутствуют.
Многочисленные наблюдения больших агрегаций белух в юго-восточной части
Баренцево моря и вдоль западного побережья Новой Земли (Остроумов, 1935;
Клейнеиберг и др., 1964) указывают на то, что эти районы являются местами зимовки
значительной части популяции. Известпо также, что часть белух Карской популяции
зимует в Белом море, которое они покидают, переходя в Баренцево море, в конце мая

17
(Клейненберг и др., 1964; Огнетов, 1976). О зимовке белухи в западной и центральной
части Баренцева моря свидетельствуют регулярные подходы животных к Мурманскому
берегу Кольского полуострова в япваре-мае (Клумов, 1936; Гептнер и др., 1976), а также
весенние миграции белух в восточном направлении вдоль этого берега (Мишин и др.,
1989).
Говоря о летнем распределении белух, Клумов (1939) отмечал, что внутри летнего
ареала популяции можпо вьщелить осповпые места пагула и районы, где белухи
встречаются реже или в меньшем количестве. Хорошо известно, что основные места
нагула Карской популяции находятся около Земли Фрапца-Иосифа, в Обской губе,
Еписейском заливе и в той части Карского моря, что прилегает к Таймырскому
полуострову (Остроумов, 1935; Клумов, 1939; Клейпепберг и др., 1964). Регулярное
появление белух в этих райопах, вероятпо, связано с обильностью находяшихся там
кормовых ресурсов. Кроме того, согласно данным ледовой авиаразведки (Belikov,
Boltunov, 2002), в качестве важных кормовых угодий белух следует рассматривать район
между Землей Франца-Иосифа, Новой Землей и Северной Землей. Согласно этим же
данным еще один важный район летнего обитания белухи находится в западной и юго-
западной части моря Лаптевых.

1.2.4. Белухи Белого моря


Белуха является единственным видом китообразных, обитающим в Белом море
(Белькович, 1995). Хорошо известно, что белуха может успешпо зимовать в замерзающем
Белом море (Проворов, 1957; Хузин, 1960). До начала 90-х годов в Белом море вели
промышленный лов белухи (Boltunov, Belikov, 2002). Тем не менее, вопрос о
популяциоппом статусе беломорских белух до сих пор остается дискуссионным (Boltunov,
Belikov, 2002).
Согласно традиционным представлениям, основанным на критериях размерности и
некоторых экологических характеристиках животных, белух Белого моря выделяли в
отдельное стадо (Гептнер, 1930), форму (Клумов, 1939), подвид (Остроумов, 1935) или
популяцию (Клейнепберг и др., 1964). Однако Огнетов (1981, 2002) оспаривает
существование отдельной популяции белух в Белом море. По его мнению,
вышеперечисленные исследования были проведены без учета распределения и сезонных
флюктуации в количественной и качественной структуре групп белух (Ognetov, 1981).
Огнетов (1981) сравнил белух Белого и Карского морей по нескольким морфологическим
параметрам (длина тела, ширина плавников и т.д.), сгруппировав животных в

18
соответствии с их половой зрелостью и возрастом. В результате им не было обнаружено
достоверных отличий ни по одному из анализируемых параметров.
Огпетов (2002) полагает, что отдельной популяции белух Белого моря не
существует. По его мнению, белухи, заходящие в Белое море, являются идентичными
животным Карской популяции (Ognetov, 1981). Другими словами, Огнетов (2002) считает,
что в Белое море летом регулярно заходят различные животные Карской популяции. В
зависимости от года их число колеблется от 300-600 до 2000-3000 особей. В Белом море
они кочуют в разных направлениях (Клумов, 1939), придерживаясь в основном
прибрежной (удаленность до 10 км) полосы (Огнетов, Потелов, 1982). В качестве
основной, если не единственной, причины появлепия белухи в Белом море
рассматривается перемещение китов вслед за кормовыми объектами (Огнетов, 2002). При
этом подчеркивается кочевой образ жизни белух во время нребывания в Белом море.
Цикличность же изменения численности белухи связывается с популяционными
особенностями атлантической малопозвонковой сельди (Мухомедияров, 1975а, б) -
одного из основных объектов питания белух, пути миграции которой по Белому морю, как
полагают, хорошо совпадают с характером перемещений белухи (Огнетов, 2002).
Опровергая мнение Огнетова (2002), долговременные (1988-2004) исследования
белух в Белом море проводимые Институтом океанологии с применением разнообразных
методов (береговой и судовой учет, видео и акустический мониторинг, авиа-учеты)
убедительно свидетельствуют о существовании резидентной беломорской популяции
белух (Белькович, 2004). Полученные данные опровергают представления о широко
мигрирующей природе белух, находящихся в Белом море. Вместо этого, они указывают
на сильную привязанность животных к определенным местам летнего обитания
(Белькович 1995; 2004). Данный феномен привязанности, впервые обнаруженный и
описанный у канадских белух (Серджент, 1978; Сагоп & Smith, 1990; Smith et al. 1994), по
щироко распространенному сейчас мнению является крайне важным аспектом биологии
данного вида. Возможно, белухи иснытывают физиологическую зависимость от
физических условий, присущих конкретным местам, например мелководным эстуариям
арктических рек (Сагоп & Smith, 1990). Так, например, полагают, что пониженная
соленость, вместе с более высокой температурой и защищенностью вод эстуариев
являются необходимыми условиями для синхронной линьки животных (Aubin et al. 1990),
а также рождения (Sergeant, 1973; Белькович, 2004) и выращивания детенышей в первые
месяцы жизни (Smith et al, 1994). Кроме того, большую роль в летнем новедении белух
могут играть социальные факторы (Сагоп & Smith, 1990; Smith et al, 1994; Белькович,
2004). Полагают, что механизмом формирования и поддержания сильной привязанности

19
локальных стад к летним местам обитания, являются культурные традиции (Rendell,
Whitehead, 2001), передающиеся по материнской линии благодаря научению (Brodie, 1971;
Сагоп& Smith, 1990; O'Corry-Crowe etal.,\997).
Интересно, что в летний период оседлый образ жизни ведет только самочья часть
беломорской популяции, в то время как стада взрослых самцов широко мигрируют в
поисках корма, в том числе, возможно, и за пределами Белого моря (Белькович, 2004).
Стада же самок с детенышами из года в год обитают летом в строго определенных
районах (Чернецкий и др. 2002; Белькович и др., 2002; Белькович, 2004). В настояший
момент установлено восемь таких районов: два в Двинском заливе (в Унской губе и у о.
Мудьюг), два в Онежском заливе (у м. Глубокий и у о. Мягостров), два в центральной
части Белого моря (у о. Соловецкий и у о. Жижгин) и два в Мезеньском заливе (в районе
устья Кулойской губы и к югу от м. Конушин) (Чернецкий и др. 2002; Белькович, 2004).
Каждый из районов представляет собой прибрежную акваторию протяженностью в 150 -
180 км. Эти районы соответствуют летнему делению беломорской популяции на
локальные стада. Внутри данных районов четко вьщеляются места, где, приходя с
семейных охотничьих участков, практически ежедневно собираются все животные
локального стада, образуя так называемое репродуктивное скопление (Белькович, 2004).
Феномен репродуктивного скопления крайпе важен для биологии данного вида
(Белькович, 2004). Общепризнанно, что летние скопления семейных групп (самок с
детенышами) играют важную роль в осуществлении социальных контактов между
членами стада, поддерживая иерархические отношения и способствуя обучению и
социализации молодых животных (Smith et al, 1994; Белькович и Кириллова, 2000;
Белькович и др., 2002; Белькович 2004, Краснова и Белькович 2004). Это обеспечивает
сохрапепие социальной структуры локального стада и индивидуальный и групповой
статус его членов, т.е. создает реальпый и достаточно детерминированный каркас
популяционной структуры белух (Белькович, 2004). Кроме того, российские ученые
полагают, что подобные скопления играют ключевую роль в репродукции белух, являясь
местом рождения части детенышей и, самое главное, местом спаривания белух (Белькович
и Кириллова, 2000; Белькович и др., 2002; Белькович 2004). Установлено, что четко
локализованные места скоплений самок с детенышами регулярно посещают небольшие
транзитные группы (5-7 особей) взрослых самцов (Белькович и др., 2002; Белькович,
2004). Данные визуальных наблюдений и подводной видеосъемки убедительно
свидетельствуют о половом поведении белух во время пребывания в скоплении взрослых
самцов (Белькович и др., 2002; Белькович, 2004; Беликов и др., 2004). Именно ноэтому
летние сконления белух были названы В.М. Бельковичем «репродуктивными».

20
В.М. Белькович (1995) первоначально считал, что обособленность локальных стад
белух обеспечивается репродукционной изоляцией. Однако географическая
изолированность локальных стад, по всей видимости, обусловлена разграничением
кормовых угодий популяции между отдельными локальными стадами (Реймерс, 1991;
Белькович и др., 2002; Белькович, 2004). Кроме того, транзитный характер групп взрослых
самцов предполагает возможность переноса генов между отдельными локальными
стадами (Беликов и др., 2004), которые, видимо, следует рассматривать в качестве
экологически самостоятельных Единиц Управления (ЕУ).
Отсутствие генетических данных, сведений о перемещении взрослых самцов, а
также дискуссионность вопросов о сроках спаривания белух оставляет открытым вопрос
о генетической структуре белух Белого моря. Тем не менее, уже сейчас ясно, что на
акватории Белого моря находится, по крайней мере, восемь ностоянных летних мест
обитания локальных стад, являющихся отдельными ЕУ.

21
2. ФЕНОМЕН ЛЕТНИХ РЕНРОДУКТНВНЫХ СКОНЛЕННЙ
2.1. Функции лстисго рспродуктивиого скоилсиия
Исследования белух канадской Арктики и Белого моря ясно ноказывают, что
белухи испытывают высокую привязанность к летним местам обитания (Сагоп, Smith,
1990; Белькович, 2004). Однако причины этой привязанности до сих пор точно не
известны. В настоящее время существует несколько гинотез, но ни одна из них полностью
не подтверждена. Не исключено, что летнее сконление белух в определенном месте
обусловлено сразу целым комнлексом факторов.
Изначально полагали, что для животных характерна физиологическая зависимость
от условий, присущих конкретным местам, например, мелководным эстуариям рек.
Считалось, что относительно высокая темнература воды эстуариев является необходимым
условием для рождения детенышей (Sergeant, 1973; Серджент, 1978). Однако позже
появились свидетельства того, что рождепие большипства детеныщей происходит в более
холодных водах задолго до того, как белухи достигнут летних мест обитания (Brown
Gladden et al., 1999). Тем не менее, обеспечение более комфортных условий для
выращивания детеныщей в первые месяцы молочного кормления продолжают считать
одной из основных причин скоплепия белух летом в определенных местах (Сагоп, Smith,
1990; Smith et al., 1994). Прибрежные места концентрации самок с детенышами, как
считается, отличаются высокой защищенностью от сил стихии и водных хищников, а
также более высокой температурой воды. Тот факт, что в скоплениях наблюдается
высокий процент новорожденных и сеголеток (Сагоп, Smith, 1990; Smith et al., 1994;
Белькович и др., 2002; Кириллова и Белькович, 2004), а также то, что самки с
новорожденными детеныщами первыми возвращаются в места сконлений после
воздействия фактора беспокойства (Сагоп, Smith, 1990), указывает на то, что
привязанность белух обусловлена, главным образом, потребностями животных именно
этих возрастных категорий.
В летний период, как показывают канадские работы, белухи активно «линяют»,
теряя старый, верхний слой эпидермиса (St. Aubin et al., 1990). При этом животные
активно трутся об абразивный субстрат на морском дне (Smith et al., 1992). Полагают, что
процесс линьки в более пресной и теплой воде эстуариев нротекает значительно
интенсивней. Таким образом, сконление белух в эстуариях связывают с облегчением и
синхронизацией «линьки» (St. Aubin et al., 1990; Smith et al., 1992). Однако в Белом море
белухи часто концентрируются в местах, которые не являются эстуариями (Белькович и
др., 2002; Чернецкий и др., 2002). Соленость воды в этих местах, вероятно, слабо или
вообще не отличается от вод открытого моря. Тем не менее, и в этих районах животные

22
демонстрируют высокую привязанность к четко локализованным местам, как, например, у
м. Белужьего о. Соловецкий (Белькович и Кириллова, 2000; Белькович и др., 2002). Кроме
того, известпо, что в скоплениях наблюдается лишь небольшое количество взрослых
самцов (Сагоп, Smith, 1990; Smith et al, 1994; Белькович, 2004). В этой связи возникает
резонный вопрос. Если посещение мест скоплений является необходимым условием для
линьки, то каким образом линяют самцы, отсутствующие в скоплении?
Полная или частичная несостоятельность гипотез о физиологической зависимости
белух наводит на мысль о важности для животных новеденческих и в первую очередь
социальных факторов. Возможно, что привязанность является результатом не столько
физиологической зависимости, сколько следствием новеденческой фиксации.
Общепризншню, что сбор животных в определенных прибрежных местах, но всей
видимости, является культурной традицией (Rendell & Whitehead, 2001), передающейся но
материнской линии (Brodie, 1971; Сагоп & Smith, 1990; O'Corry-Crowe et al, 1997).
Полагают, что детеныши, долгое время остаюшиеся в составе материнских грунн,
благодаря научению запоминают пути миграции и традиционные места летних сконлений
(Brodie, 1971; Smith et al., 1994). В.М. Белькович (1995), нредложивший термин
«репродуктивное скопление», изначально нодчеркивал важность сбора белух для
реализации всего спектра социальных контактов между членами стада. PC позволяет
белухам общаться между собой, поддерживая, таким образом, социальную структуру
локального стада (Белькович, 2004). Действительно, визуальные и акустические
наблюдения свидетельствуют о высоком уровне социальных взаимодействий и звуковой
коммуникации белух в скоплении (Белькович и Кириллова, 2000; Белькович и др., 2002,
Чернецкий и др., 2002; Беликов и Белькович, 2003). Кроме того, но мнению В.М.
Бельковича (1995; 2004), PC являются местами родов и снаривания белух. Возможно,
обеснечение снаривания является основной функцией PC (Беликов и др., 2004).
Интересно, что, несмотря на регистрацию проявлений полового поведения у канадских
белух в эстуариях (Smith et al., 1994), занадные специалисты отвергают идею о
репродуктивной функции летних прибрежных сконлений (Smith et al., 1994; Brown
Gladden et al., 1999). По их мнению, целью пребывания самцов в скоплении является не
снаривание, а поддержание социального статуса.
Особенно следует подчеркнуть, что в PC белухи не питаются (Белькович, 2004).
Исключением являются лишь кормящиеся материнским молоком детеныши (Краснова,
Белькович, 2004). Несомненно, что акватории PC имеют особый статус, и их посешение
никак не связано с пищевой мотивацией. Большую часть времени PC представляют собой
места отдыха, общения, социальных взаимодействий, игр и, вероятно, линьки животных

23
(Белькович, 2004). За все сезоны наблюдений у м. Белужьего ни разу не были
регистрированы формы поисково-охотничьего поведения белух и сопровождающие его
паттерны акустической активности.

2.2. Численность, раснредслснне, состав грунн н новеденнс белух в летнем


ренродуктнвном скопленнн
Конкретные сроки формирования (май-июль) и распада (сентябрь) летних
прибрежных скоплений, вероятно, зависят от ледовых и гидрологических условий (Smith
et al., 1994). Хорощо изученное PC у м. Белужьего о. Соловецкий формируется, по всей
видимости, в середине-конце мая и существует внлоть до середины сентября (Беликов и
др., 2004). Соловецкие белухи, как правило, посещают акваторию у мыса дважды в сутки.
Время посещения зависит, прежде всего, от приливно-отливного режима. Однако на
посещение акватории могут влиять также другие факторы: волнение море, время суток,
воздействие факторов беспокойства (Белькович и Кириллова, 2000; Владимиров, 2001).
Интересно, что в отличие от белух из других мест, которые входят в эстуарии с началом
нрилива и покидают их с отливом, животные соловецкого локального стада ведут себя
прямо противоположным образом: они начинают собираться у мыса примерно в середине
отлива и покидают этот район в середине прилива.
Канадские исследования показали, что животные разных возрастных классов
предпочитают разные участки эстуариев (Sniith et al., 1994). Ювенильные особи
нроникают наиболее высоко по течению, одиночные взрослые животные держатся
мористее, у входа в эстуарий, а самки с детеныщами занимают среднее положение. У м.
Белужьего о. Соловецкий подобных нредночтений выявлено не было, однако было
установлено, что распределение белух имеет четкий пространственный рисунок
(Белькович и др., 2002). На акватории у мыса было выявлено четыре четко
локализованных участка, обычно занимаемых белухами. В течение одного посещения
района наблюдений животные могут нереходить из одного участка в другой.
Численность животных в разных летних сконлениях сильно отличается. Так,
например, общая максимальная численность белух в скопление у м. Белужьего составляет
порядка 100 особей (Белькович и др., 2002), в эстуарии р. Настапока - 260 особей (Smith et
al., 1994), а в заливе Каннингем - 1750 особей (Smith et al., 1994). На нротяжении сезона
численность животных в скоплении может колебаться. Кроме того, наблюдается общая
тенденция постепенного увеличения численности в начале сезона и носледующего её
снижения в конце (Сагоп, Smith, 1990; Smith et al., 1994; Белькович и др., 2002).
Исследования у м. Белужьего показали, что на протяжении ряда сезонов численность

24
животных в скоплении относительно стабильна (Белькович и др., 2002). Относительно
постоянным, но всей видимости, является и состав скоплений (Сагоп, Smith, 1990;
Белькович, 2004). Значительный процент животных, обладающих естественными
метками, нрисутствует в скоплении как на нротяжении одного и того же сезона, так и из
года в год (Сагоп, Smith, 1990; Chemetsky, Krasnova, 2001). В среднем животное с меткой,
но данным для эстуария р. Настонока, находится в сконлении 30% дней за сезон (Сагоп,
Smith, 1990).
Характерной чертой летних репродуктивных сконлении является то, что они
состоят нренмущественно из самок с детеньпиами разных возрастов (Smith et al., 1994;
Белькович и др., 2002). Взрослые белые особи при этом составляют около 40% от общего
числа животных (Сагоп, Smith, 1990; Smith et al., 1994; Кириллова и Белькович, 2004)
Количество взрослых самок в сконлении значительно превосходит количество взрослых
самцов. Соотнощение полов равно 1 самец: 3.2-4.3 самок (Сагоп, Smith, 1990; Smith et al.,
1994). Ряд данных свидетельствует, что сконления самок с детеньннами носещаются
небольщими (5-7 особей в Белом море; 10-15 особей в зал. Каннингхем), но всей
видимости, транзитными, группами взрослых самцов (Smith et al., 1994; Беликов и др.,
2004; Кириллова и Белькович, 2004). Однако не исключено, что несколько взрослых
самцов могут ностоянно находиться в сконлении (Белькович, уст. сообщ).
Канадские исследователи составили нодробную этограмму, описывающую
новеденне белух в сконлении (Smith et al., 1994). Все паттерны активности были
разделены на четыре класса: 1) локомоцня (различные виды нлавания), 2) не
локомоторное и комфортное поведение (разные виды ныряния и трения о дно), 3)
поведепие у поверхности воды и всплытие (разные виды выставления из воды различных
частей тела), 4) взаимодействия (различные виды контактов животных друг с другом, как
то бодание, укусы, саклинг, сексуальные контакты и т.н., а также взаимодействие с
новерхностью воды и предметами). Несмотря на разнообразие описанных форм
активности, но мнению Smith et al. (1994) больщая часть новедения белух у берега,
вероятно, связана с процессом освобождения от старой кожи и ростом нового
энидермиса.
Поведение белух в PC в районе м. Белужий приято описывать как сложный и
динамичный комнлекс форм активности (Краснова и Чернецкий, 2000; Белькович и др.,
2002). Для формализации описания поведения было выделепо щесть форм хорощо
диагностируемой двигательной активности (ФДА), нроявляемой отдельными особями и
группами. Использование разработанной классификации, а именно констатация
наличия/отсутствия н соотнощения различных ФДА позволило выделить семь модельных

25
поведенческих ситуаций и проследить переходы между ними, т.е. охарактеризовать
динамику поведения белух в PC (Краснова и Чернецкий, 2000). Было установлено, что
поведенческая активность белух циклична. При этом основной формой активности
является спокойпое плавание (Краснова и Чернецкий, 2000). В наибольшей степени это
касается белых половозрелых особей. Общая активизация стада наблюдается в период
спаривания (Белькович и Кириллова, 2000). На протяжении всех периодов
неполовозрелые серые белухи имеют достаточно высокий уровень активности. Серые
ювенильные особи в своих играх имитируют брачное поведепие половозрелых белух и,
вероятно, даже в некоторой степепи активизируют последних (Краснова и Чернецкий,
2000; Белонович и Белькович, 2004). Новорожденные детеныши в начале малоподвижны и
находятся в непосредственной близости от матери или тетки (Краснова и Чернецкий,
2000; Краснова и др., 2006). Постепенно у новорожденных увеличивается свобода
действий и возрастает степень их самостоятельности и взаимодействия с другими
особями. Важной составляющей поведения новорожденных и других питающихся
молоком детенышей является сложный комплекс форм активности - саклинг, связанный с
молочным кормлением (Краснова и др., 2006).
Многолетние наблюдения у м. Белужий позволили выделить шесть периодов в
жизни PC на протяжении сезона: подготовительный период, период родов, первый период
спаривания, период активизации пеполовозрелых белух, второй период спаривания и
период распада скопления (Белькович и др., 2002). Эти периоды достаточно хорошо
идентифицируются, но сроки их реализации сдвигаются от сезона к сезону. Было описапо
поведение и состав групп белух на протяжении каждого выделеппого периода (Белькович
и Кириллова, 2000). Особое внимание было уделено таким важным поведенческим
моментам как роды, ухаживание и спаривание. Описаны формы агонистических
взаимодействий между взрослыми самцами (Белькович и др., 2002; Беликов и др., 2004).
Самой интересной из них является бодание. В этом взаимодействии может припимать
участие сразу несколько особей, при этом образуется характерная многолучевая
структура, ранее обнаруженная Nishiwaki (1964) у кашалотов и названная "rosette
formation". Данные подводной и вертикальной видеосъемки белух у м. Белужьего
свидетельствуют о том, что самцы в скоплении часто находятся в возбужденном
состоянии (наблюдается эрекция) (Баранов и др., 2000; Баранов и др., 2004; Беликов и др.,
2004). С целью спаривания одну самку может преследовать сразу несколько
возбужденных самцов. Также подводпая видеосъемка показывает, что белухи активно
трутся о песок на морском дне (Баранов и др., 2004). Интересно, что у белух, вероятно.

26
есть особо предпочитаемые места для трения. Нередко наблюдалась ситуация, когда
животные ждали, когда освободится данное место.
Белухи у м. Белужьего весьма чувствительны к воздействию антропогенных
факторов (Краснова, 2000; Беликов и Белькович, 2002; Svechareva, Bel'kovich, 2002). В
случае сильного влияния животные покидали акваторию на срок в несколько дней. Самым
сильными факторами беспокойства белух в PC являются возведение гидротехнических
сооружений, попытки плавания с белухами, а также проигрывание в воду музыки
(Беликов и Белькович, 2002). Реакция животных на плавсредства дифференцирована и
зависит от типа судна, скорости и направления его движения, а также удаленности судна
от белух (Сагоп, Smith, 1990; Lesage et a l , 1999; Краснова, 2001; Svechareva, Bel'kovich,
2002). Исследование скопления белух в эстуарии р. Настапока показало, что средний
период возвращения белух в эстуарий после воздействия таких факторов беспокойства как
охота и проход моторных лодок составил 40 и 24 ч, соответственно (Сагоп, Smith, 1990).
При этом для индивидуально опознаваемых особей средний период отсутствия после
воздействия любого из упомянутых факторов беспокойства составил 7.7 дней.

27
3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ АКУСТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ ЗУБАТЫХ
КИТООБРАЗНЫХ
3.1. ФИЗИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ ЗВУКОВ
Одной из основных характеристик поведения Odontocete является высокое
разнообразие и очевидная сложность их вокализаций (Richardson et al., 1995; Murray et al.,
1998; Tyack, 1998). Тем не менее, все многообразие звуков зубатых китов можно
разделить на две основные функциональные категории: 1) эхолокационные и 2)
коммуникативные сигаалы (Popper, 1980). Подобная функциональная классификация
имеет ряд недостатков, так как установить точно функцию сигнала даже на таком базовом
уровне удается далеко не всегда. К тому же некоторые сигналы, вероятно, могут
одновременно вынолнять сразу несколько функций (Белькович и Дубровский, 1976).
Кроме функциональной классификации существует также деление сигналов на основе их
физической структуры. В определенном смысле эта схема классификации является более
объективной, так как особенности физической структуры сигнала часто установить легче,
чем его функцию. На основе фундаментальных акустических характеристик звуки
зубатых китов традиционно делят на две базовые категории; 1) импульсные («щелчки») и
2) не импульсные, т.е. ненрерывные сигналы («свисты») (Herman and Tavolga, 1980;
Popper, 1980). Между функциональной и структурной схемой классификации сигналов
существует определенная взаимосвязь. Так, согласно классическим представлениям
непрерывные сигналы («свисты») принято рассматривать как коммуникативные, а
большинство импульсных звуков, как правило, считают эхолокационными (Popper, 1980).
Вместе с тем, очевидно, что значительная часть импульсных сигналов зубатых китов,
особенно у не свистящих видов, служит целям коммуникации (Белькович и Дубровский,
1976; Herman and Tavolga, 1980; Richardson et al., 1995; Tyack, 1998).
В практических работах по изучению сигналов зубатых китов акустическую
категорию «импульсных звуков» принято подразделять на две дочерних: 1) «одиночных
щелчков»/«серий щелчков» и 2) «импульсных тонов» («врывоподобных импульсных
звуков») (Caldwell and Caldwell, 1968; Evans and Prescott, 1962; Ford, 1989; Herzing, 1996;
Казнадзей и др., 1976; Lilly and Miller, 1961; McCowan and Reiss, 1995; Sjare and Smith,
1986b; Tyack, 1986a). «Импульспые топа» отличаются высокой частотой следования
импульсов и обладают отчетливыми тональными свойствами (Watkins, 1967; Ford, 1989).
Именно ненрерывность звучания (на слух человека) была изначально главным критерием
обособления этих звуков от других импульсных сишалов (Evans and Prescott, 1962; Lilly
and Miller, 1961). С другой стороны, ненрерывность звучания в сочетании с узконолосной
структурой нередко приводила в ранних исследованиях к ошибочной идентификации этих

28
сигналов как истинно тональных (см. Watkins, 1967). «Имнульсные тона» - весьма
интересная категория. С точки зрения физической структуры, в континууме сигналов они
являются промежуточным звеном, расположенным между «щелчками» и «свистами»
(Murray et al., 1998). Будучи имнульсными но физической нрироде, «имнульсные тона»,
тем не менее, в большей своей массе, как принято считать, являются коммуникативными
(Faucher, 1988).
Все виды зубатых китов излучают имнульсные звуки, но некоторые из них, по
всей видимости, не издают свистов (Herman and Tavolga, 1980). Так, полагают, не издают
тональных сипгалов члены семейств Kogiidae, Physeteridae и Phocoenidae, а также
подсемейства Cephalorhynchinae (Watkins and Wartzok, 1985; Туаск, 1986a). У
представителей семейства Monodontidae значительную часть вокальной продукции
составляют импульсные сигналы (Ford and Fisher, 1978; Sjare and Smith, 1986a,b).

3.1.1 Импульсные серии («щелчки»).


Импульсные серии представляют собой последовательность коротких
акустических импульсов, разнесенных во времени. Эти имнульсы могут быть описаны как
экспоненциально затухающие синусоидальные волны и ранжированы по длительности от
нриблизительно 40 цс у бутылконосого дельфина (Аи, 1993) до более чем 10 мс у косаток
(Steiner et al., 1979). Ввиду сверхкороткой длительности импульсы обьино имеют очень
щирокую частотную нолосу (часто нокрывающую значительную часть ультразвукового
дианазона, т.е. частотную полосу выще 20 кГц) и на слух воснринимаются как сухие
щелчки (Аи, 1993). Пиковая частота импульсов у разных видов значительно варьирует от
5 кГц (Steiner et al., 1979) до 150 кГц (Аи, 1993). Серии импульсов могут сильно
отличаться по частоте следования импульсов (ЧСИ). ЧСИ варьирует в очень щироких
пределах: от 0.5-1 импульса в секунду до сотен импульсов в секунду (Ford and Fisher,
1978; Dawson, 1991). На протяжении одной серии ЧСИ обьино является регулярной (т.е.
постоянной или плавно изменяемой), но иногда наблюдаются резкие изменения ЧСИ.
Импульсные серии могут содержать от пескольких щелчков до сотеп импульсов.
Лучше всего импульсные сигпалы изучены у бутьшконосых дельфинов (Туаск and
Miller, 2002). Они излучают щелчки, которые имеют крайне высокие уровни звукового
давления от пика к пику (вплоть до 220 дБ к 1 цПа в 1 м), но характеризуются очень
короткой длительностью (несколько микросекунд), с общей продолжительностью щелчка
порядка 50-80 |лс (Аи, 1993). Щелчки часто имеют относительно щирокую частотную
полосу (30-40 кГц), центрированную на высоких частотах (часто > 100 кГц).

29
Ряд видов зубатых китов, по всей видимости, издают щелчки, которые отличаются
от импульсов бутылконосых дельфинов. Импульсные сигналы представителей Phocoenid
и Cephalorhynchus в 5-10 раз дольше (150-600 цс) и имеют частотную полосу нримерно
вдвое уже (10-20 кГц), чем щелчки бутылконосых дельфинов, а их уровни звукового
давления варьируют между 150 и 170 дБ к 1 jilla в 1 м, что на несколько норядков слабее,
чем самые громкие щелчки бутылконосых дельфинов (для РИосоепа phocoena: Mohl and
Andersen, 1973; Kamminga and Wiersma, 1981; для Phocoenoides dalli: Hatakeyama and
Soeda, 1990; для Cephalorhynchus commersonii: Kamminga and Wiersma, 1982; Evans et al.,
1988; для С. hectoti: Dawson and Thorpe, 1990). Бутылконосые дельфины могут издавать
импульсы со спектральными пиками намного ниже 100 кГц, в то время как для щелчков
морских свиней и Cephalorhynchus характерна тенденция наличия ников на частотах выше
100 кГц.
Следует отдельно рассмотреть сигналы кашалотов. Большинство вокализаций,
записываемых при присутствии кашалотов, являются щелчками. Они значительно
отличаются от тиничных щелчков других видов. Щелчки кашалотов имеют частотный
диапазон от <100 Гц до 30 кГц с основной энергией на 2-4 кГц и 10-16 кГц. Щелчки
следуют с частотой в 1-90 в секунду (Watkins and Schevill 1977). Уровень громкости
щелчков кашалотов может быть около 180 дБ к 1 цПа-м (Watkins 1980). Dunn (1969)
сообщал об уровне громкости в 173 дБ в полосе в 1/3 октавы, центрированной на 1 кГц.
Levenson (1974) зарегистрировал уровень громкости в 163-175 дБ (средняя 171 ± 3 дБ) у
13 отдельных звуков кащалота (цит. по: Richardson et al, 1995J. -
Совершая кормовые ныряния, кашалоты обычно излучают длинные серии щелков с
относительно стабильными межимпульсными интервалами 0.5-2.0 с (Whitehead and
Weilgart, 1990, 1991). Начав погружение, кашалоты часто начинают излучать такие
щелчки, достигнув глубины в 150-300 м (Papastavrou et al., 1989). Полагают, что эти
щелчки могут использоваться кашалотами для эхолокации с целью избежания
столкновений с морским Д1юм (Gordon and Туаск, 2002), а также для обнаружения добычи
в условиях темноты на больших океанских глубинах (Gordon, 1987; Whitehead and
Weilgart, 1990).
Широкополосные импульсы («щелчки») у Odontocete, являются, как правило,
крайне высокочастотными и узконаправленными сигналами (Аи, 1993; Richardson et al.,
1995). Считается, что они используются животными для эхолокации нри ориентации,
навигации, ноиске и преследовании пищевых объектов (Norris, 1969; Аи, 1993; Туаск,
Clark, 2000). Кроме того, очевидно, что ряд «щелчков», но крайней мере, те, что являются
более нродолжительными, узкополосными и изменчивыми, выполняют коммуникативную

30
функцию (Herman and Tavolga, 1980; Dawson and Thorpe, 1990). Так, например,
коммуникативная функция нриписывается состоящим из щелчков ритмичным
последовательностям - "кодам", издаваемым кащалотами (Watkins and Schevill, 1977;
Weilgart, Whitehead, 1993), a также сериям узкополосных импульсов нарвалов (Ford,
Fisher, 1989) и белух (Sjare and Smith, 1986a,b).

3.1.2 Импульсные топа («крики»).


Когда иптервалы между импульсами в серии становятся очень короткими (около 5
млсек или менее), временная разрещающая способпость человеческого слуха становится
недостаточной и человек перестает воспринимать импульсы по отдельпости (Murray et al.,
1998). В результате, вокализации, в действительности являющиеся импульсными,
начинают воснриниматься как непрерывные тональные сигналы. Хотя нодобные
импульсные серии с очень высокой ЧСИ (более 200 имп/с) по своей сути могут быть
структурно идентичны обычным сериям щелчков (т.е. с низкой ЧСИ), для человеческого
слуха они звучат весьма различно (Evans and Prescott, 1962; Lilly and Miller, 1961).
Поэтому серии с высокой ЧСИ, обладающие ярко выраженными тональным свойствами,
нолучили особое название - «имнульсные тона» или «взрывоподобные импульсные
звуки» (Watkins, 1967). Субъективно они воспринимаются как лай, визг, скрип, стоны и
т.п. Импульсные тона, как правило, имеют весьма щирокий частотпый диапазон, который,
однако, нередко значительно уже, чем у типичных эхолокационных щелчков (Faucher,
1988). Кроме того, в отличие от эхолокационных щелчков, значительная часть энергии
импульсных тонов обычно находится в звуковом диапазоне (Faucher, 1988). Тем не менее,
у разных видов пиковые частоты импульспых тонов значительно отличаются. Нанример,
косатки издают импульсные тона с пиковыми частотами ниже 20 кГц (Ford, 1989), а
дельфины Гектора (Dawson and Thoфe, 1990) и дельфины Коммерсона (Evans et al., 1988)
излучают взрывоподобпые импульсные звуки с пиковыми частотами выще 100 кГц.
Импульсные тона широко варьируют по длительности от десятков миллисекунд до
нескольких секунд (Ford, 1989; Overstrom, 1983).

Пожалуй, лучще всего импульсные тона изучены у косаток. Они составляют от 70


до 95% от всех социальных сигналов, излучаемых косатками (Ford and Fisher, 1983).
Импульсные тона имеют весьма сложную структуру с энергией от 500 Гц до 25, а иногда
и >30 кГц и частотой следования импульсов до 5000 в секунду (Schevill and Watkins, 1966;
Ford and Fisher, 1983). Основная энергия обычно находилась между 1 и 6 кГц (Ford, 1989).
ЧСИ для импульсных тонов и эхолокационных импульсов отличается. Большинство
импульсных тонов имеет ЧСИ 250-2000 имп./с (Ford, 1989). ЧСИ для эхолокационных

31
импульсов составляет от 6 до 18 имп./с (Schevill and Watkins, 1966). Длительность
импульсных тонов варьирует от 0.05 до > 10 с, но большинство имеет длину 0.5-1.5 с
(Ford and Fisher, 1983).
Физическая категория «импульсных тонов», по всей видимости, является
функционально неоднородной, объединяющей как эхолокационные, так и
коммуникативные сигналы. Эхолокационные импульсные тона (взрывоподобпые звуки
типа «кряков»), вероятно, связаны с ближней локацией (Белькович и др., 1978).
Коммуникативные импульсные тона у большинства видов, как нолагают, играют важную
роль в ближне-дистантной коммуникации (Sjare and Smith, 1986b; Faucher, 1988). Они
используются при теспых социальных взаимодействиях, имеющих ярко выраженный
эмоциональный характер. Например, в ситуациях тревоги, борьбы и стресса (Caldwell and
Caldwell, 1967), полового поведения (Tavolga and Essapian, 1957), преследований и
агонистических столкновений (Overstrom, 1983). Однако у косаток часть импульсных
тонов (обозначаемых как "discrete calls") играет основную роль в дальне-дистантной
коммуникации, служа контактными сигналами, сообщающими о групповой
принадлеж1юсти и способствующими интеграции и координации группы родственных
особей (Ford and Fisher, 1983; Ford, 1989, 1991; Hoelzel and Osbome, 1986; Moore et al.,
1988; Strager, 1996).

3.1.3. Истинно тональные снгналы («свнсты»).


Свисты это не импульсные, т.е. непрерывпые, узкополосные, тональные звуки,
которые обычно частотно модулированы (Herman and Tavolga, 1980; Popper, 1980).
Больщинство видов дельфинов издает свисты с частотой основного тона, лежащей в
звуковом диапазоне и приуроченной к полосе частот от 5 до 20 кГц. Однако у белух,
длинно-нлавниковых гринд и ряда других видов свисты являются более низкочастотными,
нри этом основная масса сигналов лежит в полосе от 2 до 7 кГц (Matthews et al., 1999).
Больщинство свистов зубатых китов имеет хорощо развитую гармоническую структуру,
причем гармоники могут уходить далеко вглубь ультразвуковой области (по крайней
мере, до 65 кГц). Длительность свистов у большинства видов варьирует нримерно в тех
же пределах, что и у импульсных тонов (Murray et al., 1998). Средняя продолжительность
свистов у разных дельфиновых составляет от 0.13 с (Sousa chinensis) до 1.8 с {Orcinus
orca) (Matthews et al., 1999; Thomsen et al., 2001). Интересно, что свисты северных
резидентных косаток сильно отличаются от свистов других дельфиновых (Thomsen et al.,
2001). Они являются гораздо более сложными по структуре, т.е. имеют больщую
длительность (максимальная равна 18.3 с) и больщее количество точек нерегиба (5 ± 7.8;

32
максимум - 71). У других дельфиновых среднее количество точек нерегиба в свисте
варьирует от 0.04 {Peponocephala electro) до 3.43 {Stenellafrontalis) (Matthews et al, 1999).
Свисты дельфиновых, за исключением косаток, принято рассматривать как
сравнительно простые (конфигурация контура) и громкие сигналы (Richardson et al.,
1995). Измеренный уровень громкости свистов бутылконосого дельфина достигал 173 дБ
на: 1 цПа @ 1 м, что соответствует дальности распространения сигнала, как минимум, в 1
км (Richardson et al., 1995). Напротив, свисты косаток, согласно данным измерений,
являются сравнительно тихими: уровень громкости составил лишь 138 дБ на: 1 цПа @ 1 м
(Miller and Туаск, 1999).
Свисты играют исключительно важную роль в коммуникации многих зубатых
китов, особенно океанических дельфинов (Caldwell et al., 1990; Туаск, 1998). Будучи слабо
направленными и способными распространяться на большие расстояния (Richardson et al,
1995), свисты часто используются для дальне-дистантной коммуникации (Туаск, 1998).
Считается, что посредством свистов дельфины могут передавать специализированные
сообщения, способствующие поддержанию контакта и координации действий между
находящимися вне зоны видимости членами группы во время перемещений и совмест1юй
охоты (Herman and Tavolga, 1980; Туаск, 1998). Однако у косаток свисты, по всей
видимости, играют иную роль. Они являются эмоциональными сигналами,
используемыми нри ближней коммуникации (Ford, 1989; Thomsen et al, 2002). Благодаря
своей сложной структуре свисты косаток передают информацию о разнообразных
эмоционально-мотивационных состояниях животных, участвующих в тесных социальных
взаимодействиях.

3.2. КОНТЕКСТУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АКУСТИЧЕСКОЙ


СИГНАЛИЗАЦИИ ЗУБАТЫХ КИТОВ
Вокализации зубатых китов могут варьировать в соответствии с изменением
поведенческого контекста (Taruski, 1979; Sjare and Smith 1986a; Hoelzel and Osbome, 1986;
Ford, 1989; Whitehead and Weilgart, 1991; Janik and Slater, 1998). Под контекстом в данном
случае понимают широкие поведенческие категории (состояния), такие как отдых,
перемещения, охота и социальные взаимодействия. Например, Hoelzel and Osbome (1986)
и Ford (1989) обнаружили, что и частоты встречаемости, и тины вокализаций косаток
изменяются как функция от поведенческого контекста. У кашалотов паттерны излучения
щелчков сильно отличаются, когда кашалоты взаимодействуют у поверхности воды, и
когда они питаются во время ныряния (Whitehead and Weilgart, 1991).

33
Стоит отметить, что подобные анализы являются весьма грубыми,
крупномасштабными. Как правило, в ходе такого анализа поведение рассматривается в
очень обобщенном виде. При этом, как акустические, так и поведенческие характеристики
связывают не с отдельными особями, а с целой группой животных. В результате такие
крупномасштабные анализы позволяют лишь определить с какой-то вероятпостью то, что
сигпалы данного типа скорее будут использовапы в этом контексте, а не в другом;
например, скорее при питании, чем нри перемещении (Туаск and Miller, 2002). В этой
связи неудивительно, что у зубатых китов пока еще не удалось обнаружить четкой,
однозначной взаимосвязи между конкретным типом сигналов и определенным контекстом
(Faucher, 1988; Туаск and Miller, 2002). Другими словами, пока не обнаружено ни одного
типа сигналов, который бы использовался исключительно только в каком-то одном
контексте.
Очевидно, что для установления точной связи между сигналами и поведением (т.е.
для определепия значения сигаала) необходим мелкомасщтабный анализ, нри котором на
всем протяжении рассматриваемой ситуации были бы известпы точные источники
сигналов, их поведение, а также поведение потенциальных приемников сигналов (Miller
and Туаск, 1998; Туаск and Miller, 2002). Мелкомасштабный анализ был к настоящему
времени проведен только для агонистических взаимодействий дельфинов (Overstrom,
1983; Samuels and Gifford, 1997). Вместе с тем давно общепризнанно, что основной
проблемой выявления этолого-акустических корреляций у дельфинов и других зубатых
китов является отсутствие точных данных об источниках сигналов (Белькович и др.,
1978). Дело в том, что под водой невозможно без специальпых средств точно
локализовать источник звука. В поведенческом плапе, ситуация осложняется тем, что
китообразные значительную часть времени проводят под водой и следовательно
недоступны для визуальных наблюдений. Кроме того, существует опасность того, что
наблюдаемое поведение (нанример, «новерхностное», без учета «нодводного») может
быть неверно интерпретировано. Ясно, что конкретизация данных является крайне
нерспективным нанравлением. В настоящее время ведется активная работа по созданию и
внедрению в широкое использование комбинированных видео-акустических систем
наблюдения за дельфинами, состоящих из массива гидрофонов (антенны), позволяющего
с высокой точностью локализовать источник звука (Thomas et al., 2002). Также активно
разрабатываются и применяются портативные средства сбора данных (acoustical tags, data
loggers), которые могли бы устанавливаться на диких животных (Burgess et al., 1998;
Johnson, Туаск, 2003).

34
Помимо несовершенства существующих средств сбора данных, невозможность
обнаружить четкие этолого-акустические корреляции может быть связана и с
особенностями самой системы коммуникации китообразных. Например, возможно, что у
Odontocete, как и у других животных (Smith, 1965), один и тот же сигнал может
использоваться в разном контексте и может таким образом иметь несколько значений.
Идея Смита о многофункциональности сигналов перекликается с идеей расширения
снектра значений сигналов за счет вариаций деталей сигнала (внутри тина) и характера
его иснользования (например, частоты встречаемости). Полагают, что стереотипные
черты свистов могут нести информацию необходимую для индивидуального онознавания,
в то время как другие черты могут нести другую информацию (Туаск and Miller, 2002).
Как отмечают Hailman and Ficken (1996), конкретные типы вокализаций безусловно несут
соответствующую им определенную информацию, но детали, а в некоторых случаях и
наиболее важная информация, заключены в вариациях внутри данного тина. Brownlee and
Norris (1994) распространили эту точку зрения на свисты дельфинов. По их мнению,
вариации того, как свисты излучаются, могут нести градуированную информацию об
эмоциональном состоянии, уровне возбуждения животных, иерархии, присутствии нищи
или опасности. Таким образом, модуляция и временная организация свистов позволяет
нередавать разнообразную контекст-снецифичную информацию. Подобная система
сигналов, заключают Brownlee and Norris (1994), может быть модулирована во времени
но интенсивности, частоте и частотному наттерну, что создает сложную систему,
обладающую высокой способностью нереноса потенциальной информации.
По всей видимости, высокая стенень признания описанной вьппе концепции
связана с вьщвинутой в отношении бутылконосых дельфинов идеей высоко-
стереотинного репертуара, свойственного отдельной особи (Caldwell, Caldwell, 1965).
Согласно этой идее, каждая особь располагает крайне ограниченным набором звуков (в
крайнем случае - всего один тин). В этой связи неудивительно, что Herman and Tavolga
(1980) полагали, что у дельфинов изменение частоты встречаемости свистов, их
нродолжительности и интенсивности, а вовсе не изменения контура (т.е. типа сигнала),
связаны с изменениями в контексте.

3.3. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ ИА СТРУКТУРУ ЗВУКОВ И ВОКАЛЬНЫЙ


РЕПЕРТУАР У МЛЕКОПИТАЮЩИХ, ОСОБЕННО ЗУБАТЫХ КИТОВ, И У ПТИЦ
1) Уровень возбуждения
Изменение вокализаций в соответствии со стененью возбуждения (уровнем
активности) было ноказано у многих животных, нанример, некоторых видов приматов

35
(Green, 1975) и копытных (Kiley, 1972). По всей видимости, высота сигнала и его резкость
положительно связаны с уровнем возбуждения, т.е. чем выше уровень возбуждения
животного, тем выше по частоте и резче сигналы. У китообразных в ситуациях связанных
с высоким уровнем возбуждения, как правило, возрастает частота встречаемости
импульсных тонов и/или свистов. Например, высокая частота излучения свистов связана с
ожиданием кормления, самим кормлением и встречами групп дельфинов (Herman and
Tavolga, 1980).
2) Теория мотивациоппо-структурных правил
У птиц и млекопитающих вокализации, имеющие одинаковые функции, обычно
схожи по структуре (CoUias, 1960). Согласно теории мотивационно-структурных нравил,
разработанной Morton (1977) и протестировапной August and Anderson (1987), высота,
контур и тональное качество (чистота) вокальных сигналов птиц и млекопитающих
зависит от мотивациониого состояния животных. Вокализации, используемые для
выражения агрессии, обычно ниже по частоте и резче, чем вокализации,
сигнализирующие о страхе или умиротворении. Считается, что градуированный
континуум вокальных сишалов, составляющих репертуар, необходим для выражения
различных мотивационных состояний и степени их выраженности (Sebeok, 1977).
3) Ближие и дальие дистантная коммуникация / дискретиые и градуироваииые
сигналы
Структура сигналов, т.е. их адаптивные черты строения, в значительной степепи
зависят от того, на какое расстояние должны распрострапяться эти сигналы (Туаск and
Miller, 2002). Сигналы, используемые для коммуникации на близких расстояниях, обычно
сильно отличаются от звуков, применяемых для дальней коммуникации. В терминах
вокального репертуара, для коммуникации на дальние расстояния лучще подходят
дискретные, т.е. четко отличающиеся друг от друга, категории сигналов, нежели чем
градуированные категории сигналов, т.е. высоко изменчивые, с отсутствием четких
границ (Marler, 1965). Дискретные звуки обычно относительно стереотипны и хорошо
различимы благодаря ярко выраженным структурным особенностям (Ford, 1989).
Градуированные звуки, наоборот, высоко изменчивы и могут быть представлены как
континуум структурных форм (имеются плавные переходы между категориями) (Ford,
1989).
Дискретные звуки обьино используются для коммуникации на больщих
расстояниях, когда особи, как правило, находятся за пределами видимости друг друга, и
звуковой сигпал является единственным средством поддержания контакта. Таковы,
например, «громкие крики» приматов, используемые для поддержания территориальных

36
границ и распределения в пространстве отдельных групп особей (Marler and Teneza, 1977).
Также дискретными, высоко различимыми, по всей видимости, являются контактные или
«объединительные» крики приматов, которые используются для координации
внутригруппового размещения и передвижений, когда члены группы находятся за
пределами видимости друг друга (Byrne, 1982).
В отличие от дискретных, градуированные сигналы обычно используются в
социальном контексте, когда члены группы находятся в непосредственной близости друг
от друга. Слабые вариации в структуре сигнала позволяют передавать тонкие градации
эмоционального состояния, особенно, когда акустический сигнал дополняется
визуальными демонстрациями, тактильными и химическими сигналами (Marler, 1965,
1976; Green 1975). Обмен градуированными сигаалами у многих видов часто связан с
аффилиативными, объединяющими взаимодействиями, которые могут быть важны для
подтверждения отнощений внутри социальных групп после периодов дисперсии или
отделения (Marler and Tenaza, 1977). Высокая градуированность сигналов животных часто
считается основополагающим свойством коммуникативных систем животных.
Градуированность сигналов, как системное свойство, была блестяще показапа Kiley (1972)
на вокализациях копытных.
Китообразные используют как дискретные, так и градуированные сигналы (Herman
and Tavolga, 1983). Несмотря на то, что наиболее изученными являются дискретные
сигналы китообразных (Туаск and Miller, 2002), вокальные репертуары многих видов
зубатых китов принято рассматривать как градуированные континуумы, состоящие из
разнообразных свистов и импульсных звуков (напр, Globicephala meloena: Taruski, 1979;
Monodon monoceros'. Ford and Fisher, 1978; Delphinapterus leucas: Sjare and Smith, 1986b;
Karlsen et al, 2003; Stenella longirostris: Norris et. al., 1985; Bazua-Duran and Au, 2002;
Tursiops truncatus: Herman and Tavolga, 1980). Тем не менее, при этом подчеркивается, что
на общем фоне изменчивых, градуированных звуков четко выделяются определенные
дискретные сигналы, часто издаваемые в виде серий.
В целом, для китообразных, как и для других животных, характерна следующая
общая закономерность. Будучи на больщом расстоянии друг от друга они используют
(например, для поддержания контакта при охоте или перемещении) дискретные,
стереотипные сигналы, в то время как при активных социальных близкодистантных
взаимодействиях сигналы становятся более разнообразными, сложными и изменчивыми
(напр., Eubalaena australis: Clark, 1982; Globicephala melaena: Taruski, 1979; Orcinus orca:
Ford, 1989; Tursiops truncatus: Janik and Slater, 1998; McCowan and Reiss, 2001).

37
Дальне-дистантные сигналы приспособлены по форме и характеру излучения для
того, чтобы противостоять деградации и затуханию. Типичные дальне-дистантные
сигналы являются громкими, стереотипными, снектрально простыми, длинными,
повторяющимися и соответствующим образом организованными но времени (temporally
patterned) (т.е. повторяющимися ритмически или строго последовательно по
определенному порядку) (Туаск and Miller, 2002). Все эти черты характерны для
носледовательностей низкочастотных звуков, издаваемых финвалами и голубыми китами
во время сезона размножения (Cummings and Thompson, 1971; Watkins et al., 1987; Tyack
and Clark, 2000). Неизвестно, на каком расстоянии киты могут воспринимать эти сигналы
(эффективная дальность), но люди могут легко обнаружить эти сигналы на расстоянии в
сотни километров (Туаск and Clark, 2000).
Ближне-дистантные сигналы зубатых китов изучены в целом хуже, чем
дальиеднстантные (Туаск and Miller, 2002). Между тем относительно тихие,
ближнедистантные вокализации крайне важны для видов, нредставители которых ведут
грунповой, стадный образ жизни (Туаск and Miller, 2002), Поскольку ближнедистантные
сигналы предназначены для иснользования на коротких дистанциях, уровень их
сложности не лимитируется возможным искажением по мере распространения, В
результате, ближнедистантные сигналы могут быть весьма сложными акустически и,
таким образом, посредством слабой вариации акустической структуры кодировать
больщой объем информации (Marler, 1965; Туаск and Miller, 2002). У одного и того же
вида животных ближнедистантные сигналы нередко имеют более высокую частоту, чем
дальнедистантные. Например, ближендистантные свисты косаток гораздо выще по
частоте (6-12 кГц), чем их «дискретные крики» (250-5000 имп./с) дальнего действия (Ford,
1989), Вообще, иснользование относительно высокочастотных, «чисто тональных» звуков,
вероятно, является общей тенденцией для «дружеских» социальных взаимодействий у
многих видов птиц и млекопитающих (Morton, 1977). Некоторые сигналы ближнего
действия издаются ночти непрерывно; причем вариации в этих тонических сигналах могут
сообщать о состоянии вокализирующего животного (Schleidt, 1973). Лай территориальных
самцов ущастых тюлений и грубые вокализации ("chuff) белых медведей являются
тиничными примерами тонической сигаализации (Wemmer et al, 1976; Miller, 1991).
Примечательно, что некоторые дальнедистантные сигналы могут быть подвержены
половому отбору, который способствует диверсификации и усложнению сипгалов
(Andersson, 1994), При этом самцы могут сталкиваться со сложной задачей. Их сигналы
должны быть сложными, и в то же время эффективно детектироваться на большом
удалении. Для того чтобы обеспечить надежный прием, самцы многих видов тюленей и

38
нескольких видов китов специально многократно повторяют свои песни во время сезона
размножения (Туаск and Miller, 2002). Регулярное повторение песни повышает её
обнаружение на фоне случайного шума. Гренландские тюлени не ограничиваются
повторением сигналов, кроме этого они также повышают амплитуду, частоту и ЧСИ па
протяжении каждого сигнала (Watkins and Schevill, 1979; Terhmie, 1994). Сложность
сигналов может также компенсироваться тем, что последовательные повторения
изменяются предсказуемым образом. Так, песни тюленей Уэдцелла и горбатых китов
регулируются синтаксическими правилами, определяющими порядок следования
элементов различных типов (Payne, McVay, 1971; Morrice et al. 1994).
4) Спела обитания
Среда обитания, а также наличие или отсутствие возможности получения сигналов
отличной от слуха сенсорной модальности, накладывают отпечаток на структуру
звуковых сигналов и вокальный ренертуар в целом. Было показано, что у некоторых видов
нриматов, живущих в среде с нлохой видимостью, обычно преобладают дискретные
категории звуков (возможно, для того, чтобы устранить неопределенность интерпретации
смысла вокализации в условиях отсутствия визуальных ключей), тогда как виды,
обитающие в условиях хорощей видимости, как правило, имеют градуированный
континуум вокализаций (Marler, 1976).
Morton (1975) обнаружил, что у ряда видов птиц вокальные сигналы отличаются по
частотному диапазону и пиковым частотам в зависимости от того, каковы акустические
условия в месте обитания конкреттюго вида. Кроме того, в разных местах обитания виды
отличаются по соот1ющению немодулированных (чистых тонов) и модулированных
(пульсирующих (импульсньк)) сигналов. В лесных местах обитания наблюдается
тенденция, согласно которой звуки имеют узкий диапазон частот и являются чистыми
тонами с более низкой частотой, чем в двух других местах обитания. В краевом месте
обитания («экотоне»), т.е. между лесом и лугом, наблюдаются как чисто тональные, так и
имнульсные сигналы, характеризующиеся щироким частотным дианазоном и высоко
изменчивыми никовыми частотами. Звуки птиц, живущих в луговых местах обитания,
также характеризуются щироким частотным диапазоном и разнообразными пиковыми
частотами, однако при этом больщинство сигналов является пульсирующими. Так как для
лугов характерны условия, способствующие высокому затуханию сигналов, Morton (1975)
предположил, что временная модуляция (пульсация) вокальных сигналов, возможно,
обеснечивает перенос информации, а вернее повыщает надежность её передачи.

39
Сигналы зубатых китов также, вероятно, варьируют в зависимости от условий
среды обитания. Например, Ding et al. (1995b) предполагают, что относительная
низкочастотность свистов Inia geoffrensis является адаптацией к речной среде обитания.
Помимо структурных особенностей, влияюших на раснространение сигналов,
любая среда обитания характеризуется определенным уровнем фонового шума, который в
значительной степени влияет на детектируемость сишалов при разном удалении от
источника звука. Ding et al. (1995а) и Douaze et al. (1997) нолагают, что бутылконосые
дельфины из популяций, обитаюших в областях с более высоким уровпем фонового шума,
излучают свисты, отличаюшиеся более высокими частотами, большей длительностью и
большим количеством точек перегиба. У длинно-нлавниковых (в Средиземном море) и
коротко-плавниковых (у о. Тенериф) гринд свисты, издаваемые в условиях высокого
уровня шума, также характеризуются значительно более высокими частотами основного
тона, большей длительностью и более высокой частотой модуляции частотного контура
(большее количество точек перегиба) (Rendell et al., 1999). Вокальная пластичность была
экспериментально показана на белухе (Аи et al, 1985), эхолокационные импульсы которой
становились более высокочастотными в условиях высокого уровня окружаюшего шума
(т.е. белуха начинала использовать менее зашумленный частотный диапазон). Lesage et al.
(1999) обнаружили, что дикие белухи из залива Св. Лаврентия, нопав под влияние шума,
создаваемого судами, увеличивают как частоту, так и длительность тональных сигналов, а
также начинают многократно их повторять.
5) Социальная структура
Среди зубатых китообразпых, по всей видимости, паблюдается положительная
зависимость между степенью выраженности свистовой активности и степенью
социальности (хотя имеется ряд исключений). Высоко социальные виды с высокой
степенью стадности, образуюшие большие группы вплоть до тысяч особей, обычно
способны свистеть и активно используют разнообразные свисты, в то время как виды,
представители которых ведут одиночный образ жизни или формируют маленькие грунпы,
обьлно являются не свистяш,ими (Herman and Tayolga, 1980; Туаск, 1986а). Однако стоит
уномянуть, но крайней мере, два ярких исключения из этой общей тенденции. (1)
Кашалоты, являются весьма социальными животными, однако излучают исключительно
импульсные звуки, главным образом щелчки (Watkins and Schevill, 1977). (2) Косатки
формируют очень стабильные грунпы, но, тем не менее, для коммуникации иснользуют в
основном импульсные звуки (Ford and Fisher, 1983), так называемые «дискретные крики»
(хотя они могут издавать и достаточно широко использовать и свисты (Thomsen et al.,
2002).

40
РОССИЙСКАЯ
C H
БИБЛИОТЕКА
Помимо зависимости между физической структурой сигналов и степенью
социальности вида, у китообразных, но всей видимости, существует сильная связь между
социальной структурой вида и внутривидовой изменчивостью сигналов, т.е. уровнем
снецифичности сигаалов (Туаск, 1986а; Туаск and Sayigh, 1997). Выделяют три уровня
внутривидовой специфичности сигналов: 1) индивидуальный, 2) групповой (для
стабильных социальных групп) и 3) популяционный. У видов, живущих стабильными
группами, сигналы наиболее сильно варьируют между грунпами (группо-специфичны); у
видов, где социальные связи сильны, но центрированы не на группе, а на индивидуальных
(персональных) взаимоотношениях, сигналы варьируют между особями (индивидуально-
специфичны); а у видов без каких-либо стабильных социальных связей сипталы
варьируют между нопуляциями (понуляционно-специфичны).

3.4. ИНДИВИДУАЛЬНО-СПЕЦИФИЧНЫЕ СИГНАЛЫ


3.4.1. Свисты-автографы
Ярким примером вида, обладающего индивидуально специфичными сишалами,
как нолагают, могут служить бутылконосые дельфины (Caldwell et al., 1990). Отметим, что
этот вид является наиболее изученным в акустическом плане среди зубатых
китообразных. Бутылконосые дельфины высоко социальны и обладают долгосрочными,
стабильными связями между индивидами (Wells at a l , 1987; Wells, 1991, 2003; Connor et
al., 1992). Матери и детеныши остаются в близкой связи на протяжении 3-6 лет, однажды
даже была зарегистрирована 10 летняя связь (Wells, 1991). Среди взрослых особей особо
высокой стабильностью характеризуются альянсы не родственных самцов, существующие
на протяжении многих лет (Connor et al., 1992; Wells, 2003). Наряду с долгосрочными,
стабильными связями с определенными, близкими особями, дельфины на нротяжении их
долгой жизни (дикие дельфины живут, но крайней мере, до 50 лет) многократно
взаимодействуют с другими особями (Hohn et al., 1989). Эти взаимодействия протекают в
рамках динамичной социальной системы. Дело в том, что сообщества дельфинов
являются флюидньми, нестабильными по составу, устроенными но тину «распад-
слияние» (Wells, 2003). При этом состав группы меняется за период в несколько минут
или часов. Размер групп у бутылконосых дельфинов крайне изменчив, нри этом типичный
размер грунпы составляет от одной до 20 особей (Connor et al., 2000). У хорошо
изученных дельфинов из залива Сарасота тиничный размер группы варьирует от 5 до 7
особей (Wells et al., 1987). Половая сегрегация является основой формирования флюидных
групнировок, по крайней мере, для взрослых особей (Wells, 2003). По всей видимости,
отнощения дельфинов в сообществе являются высоко индивидуализированными

41
(персональными) (Туаск, 2003), Дельфины, вероятно, индивидуально опознают друг друга
и помнят свой опыт общения с той или иной особью (Sayigh et al., 1998).
Социальная структура бутылконосых дельфинов, сочетающая распад и слияние
групп с наличием долгосрочных персональных связей между особями, способствует, как
полагают, развитию, прежде всего, ипдивидуально специфичных сигналов.
Действительно, Caldwell and Caldwell (1965, 1968) обнаружили, что каждый дельфин из
группы, содержащихся в певоле животных, издает свой, стереотипный, индивидуально
специфичный свист. Колдвеллы назвали эти свисты «свистами-автографами» и
постулировали, что функцией свистов-автографов является передача информации,
необходимой для идентификации особи. Четыре независимых группы исследователей
обнаружили и изучили свисты-автографы у 132 содержащихся в неволе (Caldwell et al.,
1990; Janik et al, 1994; Janik and Slater, 1998) и 90 диких дельфинов (Sayigh et al., 1990,
1995,1998; Smolker et al., 1993).
«Свисты-автографы» принято определять, как доминантный тип свистов,
составляющий от 60 до 100% от всех свистов, издаваемых особью (Caldwell and Caldwell,
1965, 1968; Туаск, 1986b; Sayigh, 1990, 1995; Caldwell et al., 1990; Smolker et al., 1993; Janik
and Slater, 1998). «Свисты-автографы» взрослых особей весьма стереотипны и сильно
отличаются друг от друга, представляя собой явно категориально отличные типы
контуров (Smolker and Pepper, 1999; см. также McCowan and Reiss, 2001). Отличия в
контурах свистов-автографов ярко выражены и могут быть легко различимы человеком
(Туаск, 2003).
Свисты-автографы бутылконосых дельфинов обычно приурочены к диапазону
частот от 5 до 20 кГц и длятся порядка 1 с (Sayigh et al., 1990). Дельфины имеют
обыкновение варьировать определенные черты свистов-автографов, сохраняя другие
постоянными. Некоторые дельфины могут неоднократно повторять основной контур во
время продукции свистов (Caldwell et al., 1973). Каждое повторение (единица) называется
«петлей». В некоторых свистах-автографах первая (вводная) и/или последпяя
(терминальная) петля могут отличаться от центральных петель (Sayigh et al., 1990). В
таких случаях обычно варьирует количество цептральпых петель. Подчеркпем, что
согласно традиционному подходу все повторения рассматриваются как один (единый)
сигнал - свист-автограф.
Свисты-автографы, по всей видимости, не наследуются генетически, а постепенно
развиваются детенышем к возрасту 6-12 месяцев посредством паучепия па оспове
акустических моделей, имеющихся в его звуковом окружении (Caldwell and Caldwell,
1979; Caldwell et al. 1990; Sayigh et al., 1990; Tyack and Sayigh, 1997; Tyack, 2003).

42
Наблюдаются резкие межполовые различия в том, будет ли свист-автограф детеныша
похож па таковой его матери (Sayigh et al., 1990). Дочери намного чаще, чем сыновья,
развивают свисты-автографы резко отличные от таковых у их материй. Причиной
подобных различий являются разные роли, которые играют самцы и самки в социальной
структуре сообщества. Дочери, как правило, остаются в составе материнской семьи (Wells
et al., 1987), а потому схожесть их свистов-автографов с материнскими, вероятно,
значительно затрудняла бы их индивидуальное опознавание (например, детеныш может
спутать мать с бабушкой) (Туаск, 2003). Самцы же обычно покидают материпские группы
и могут отсутствовать долгое время (Wells, 2003). Схожесть их свистов с материнскими
может обеснечивать надежное опознавание самцов-сыновей (несмотря на долгое
отсутствие) членами их натальных групп, обозначать принадлежность самцов к
определенной материнской линии (например, доминируюшей в сообществе), а также
препятствовать инцесту (Sayigh et al., 1990).
«Свисты-автографы» большинства взрослых самок в неволе (Caldwell et al, 1990) и
в природе (Sayigh et al, 1990), одпажды развившись, остаются стабильными на
протяжепии всей жизни. Самцов в природе часто образуют долгосрочные альянсы.
Причем формирование альянса часто сопровождается процессом вокальной конвергенции,
нри которой вокальные репертуары самцов становятся очень схожи (Smolker and Pepper,
1999; Watwoodetal, 2005).
Ранние описания свистов дельфинов часто были основаны на записях, сделанных,
когда животные находились под негативным воздействием человека. В результате такие
свисты были названы «свисты стресса» ("distress whistles") (например, Lilly, 1963; Busnel
and Dziedzic, 1968). Позднее было показано, что дикие и содержащиеся в неволе
дельфины, подвергшиеся негативному воздействию человека, т.е. дельфины во время
социальной изоляции (Janik and Slater, 1998) или непроизвольного ограничения свободы
человеком (Sayigh et al, 1990), обычно продуцируют свисты-автографы. Таким образом,
по всей видимости, «свисты стресса» или как еще называли «сишалы тревоги» являлись
ничем иным, как индивидуально различающимися «свистами автографами» этих
индивидуумов (Caldwell et al, 1990).
Еще на заре исследования вокального поведения дельфинов наблюдения за
животными в неволе позволили предположить, что свисты служат для поддержания
контакта между матерьми и их детенышами (McBride and ICritzler, 1951). Действительно,
было показано, что свисты-автографы, вероятно, используются как сигпалы,
способствуюшие объединению матери и детеныша (Smolker et al, 1993). Однако
использование свистов-автографов явно не ограничивается только этими категориями

43
животных. Общая для дельфинов всех возрастов и нолов тенденция излучать нри
социальной изоляции, или находясь вне зоны видимости других членов групны,
нреимущественно свисты-автографы (Janik and Slater, 1998) предполагает, что они служат
контактными сигналами не только среди нар мать-детеныщ, но и между взрослыми
особями (Тауск, 2003). Эксперименты по воспроизведению свистов продемонстрировали,
что матери, и их нотомки нредночтительно отвечали на свисты-автографы друг друга
даже после того, как детеныщи становились независимыми от своих матерей (Sayigh et al.,
1998(9)).
Далеко не все свисты-автографы излучаются их неносредственными владельцами.
Как полагают, дельфины могут имитировать свисты-автографы друг друга,
преимущественно особей, с которыми они активпо взаимодействуют (Туаск, 2003). Туаск
(1986b), изучая с помощью вокалайзеров - специальпых датчиков, сообщающих об
излучении сигнала, двух содержащихся в неволе, но свободно взаимодействующих между
собой дельфинов, показал, что каждый из этих двух дельфинов имитировал свисты-
автографы другого: 25% от всех встреч каждого свиста-автографа были имитациями,
изданными другим дельфином. В других исследованиях, рассмотренных в (Туаск and
Sayigh, 1997), доля имитаций свистов-автографов была значительно ниже и составила
всего около 1% для содержащихся в неволе дельфинов, которые находились в
акустическом, но не в физическом контакте. Недавно Janik (2000), используя массив
гидрофонов, обнаружил, что дикие дельфины часто немедленно новторяют (matching
whistles) свист другого дельфина, находящегося в зоне слышимости, -но вне зоны
видимости. Порядка 10% свистов, записанных при присутствии па исследуемой акватории
в среднем 10 дельфинов, были классифицированы как свистовые взаимодействия (т.е.
излучались менее чем через 3 с). Примечательно, что 80% взаимодействий имели
интервал между свистами менее 1 с. Повторение свистов (matching) составило 22%, что
значительно выще случайного уровня, причем повторепия были характерны для
относительно близко расположенных друг к другу дельфинов. Janik (2000) полагает, что
повторяющиеся свисты могут быть свистами-автографами данных особей. Таким образом,
совнадение или повторепие свистов другой особью, может указывать на то, что дельфины
могут не только называть себя, но и звать друг друга по «именам». Однако McCowan
(2001) замечает, что Janik (2000) не располагает эмпирическими свидетельствами,
указывающими на то, что совпадающие (matching) свисты действительно были «свистами-
автографами» данных особей.
Свисты, которые могли бы быть свистами-автографами, бьши зарегистрированы не
только у бутылконосых дельфинов, но и у целого ряда других видов зубатых китов:

44
Delphinus delphis, Lagenorhynchus obscurus, Lagenorhynchus acutus, Lagenorhynchus
obliquidens, Stenella pernettyi, Stenella longirostris, Globicephala melaena, Sotalia jluviatilis и
Inia geoffrensis (Caldwell and Caldwell, 1965, 1968; Caldwell et al., 1990; Steiner, 1981; Wang
Ding et al., 1995). Белькович и Щекотов (1990) обнаружили у взрослых самок белух
свисты с нростой формой контура, которые, но их мнению, являлись индивидуально
специфичными.
Гинотеза о свистах-автографах является в настоящее время превалирующей
(Caldwell et al., 1990; Туаск, 2003). Согласно этой гинотезе, как уже было сказано выше,
каждый дельфин обладает своим индивидуальным, стереотипным, категориально
отличным свистом, который нозволяет его идентифицировать и служит контактным
сигналом. Важной характеристикой свиста-автографа, по сути позволяющей определить,
какой именно из свистов данной особи является её свистом-автографом, является
доминирование свистов данного тина в вокальной нродукции данной особи в условиях
стресса или визуальной изоляции/разделения. Крайне интересно, что, несмотря на
нревалирование гипотезы о свистах-автографах, McCowan and Reiss (2001), тем не менее,
отрицают её обоснованность. Дело в том, что согласно данным этой независимой группы
исследователей дельфины не обладают индивидуально-специфичными, категориально
отличными (но типу контура) свистами, т.е. свистами-автографами. В своих ранних
работах (McCowan and Reiss, 1995а, b, 1997), а также в специальном исследовании
(McCowan and Reiss, 2001), методологически повторяющем исторические и современные
работы но свистам-автографам, грунне McCowan не удалось обнаружить «классических»
свистов-автографов. Вместо этого, ими бьшо показано, что дельфины изучали один общий
для всех особей доминантный тин свиста, имеющий восходящий по частоте контур
(McCowan and Reiss, 1995а, b, 1997; McCowan and Reiss, 2001). Интересно, что эти
результаты совпадают с таковыми в ранних исследованиях дельфинов, проведенных до
утверждения гипотезы о свистах-автографах. Во многих работах тогда сообщалось, что в
вокальной нродукции дикнх и содержащихся в неволе дельфинов из разных групп и
популяций, как в контексте изоляции/отделения, так и в более социально насыщенных
контекстах, доминирует восходящий по частоте тип свиста (Dreher and Evans, 1964;
Dreher, 1966; Burdin et al., 1975; Казнадзей и др., 1976).
Вдобавок к утверждению об отсутствии свистов-автографов, McCowan и коллеги
(1998) обнаружили, что общий доминантный тип свиста характеризуется акустической
изменчивостью по тонким акустическим нараметрам. Позднее при помощи
количественных средств анализа контуров McCowan and Reiss (2001) убедительно
показали, что общий доминантный тин свнста, так же как и контактные крики других

45
видов (напр., беличьих обезьян: Symmes et al., 1979), содержит так называемую "signature
information", т.е. голосовые ключи, характеризующие индивидуальные особенности
звукоизлучающего аппарата конкретной особи. Благодаря этой "signature information"
дельфины осуществляют индивидуальное опознавание и сообщают о своей групповой
принадлежности (McCowan et al., 1998; McCowan and Reiss, 2001).

3.4.2 Другие сигналы зубатых китов, используемые для индивидуального


онознавання.
Не все виды зубатых китов, как полагают, используют в качестве сигналов для
индивидуального опознавания свисты. Мало и вообще не свистящие виды могут
применять для этих целей звуки других физических категорий (Richardson et al., 1995).
Например, полагают, что нарвалы и белухи могут использовать для опознания отдельных
особей импульсные тона (Ford and Fisher, 1978; Белькович и Крейчи, 2004а). Кашалоты,
вероятно, могут использовать для индивидуальной идентификации щелчки (Watkins and
Scheyill, 1977). Полагают, что индивидуальной снецифичностью могут обладать
ритмически организованные, стереотипные последовательности щелчков - "коды-
автографы" (Watkins and Schevill, 1977; Adler-Fenchel, 1980). Кроме того, внутренняя
импульсная структура каждого щелчка также может отличаться у разных особей (Norris,
1969). Так, например, «медленные щелчки» с интервалом между щелчками норядка 6 с и
частотами менее 4 кГц могут нести некоторую информацию о поле и репродуктивном
статусе отправителя (Weilgart and Whitehead, 1988). Излучением этих медленных щелчков,
по всей видимости, занимаются только взрослеющие и взрослые самцы.

3.5. ГРУППО-СПЕЦИФИЧНЫЕ СИГНАЛЫ


В рамках внутривидовой изменчивости в качестве сигналов специфичных для
группы животных могут теоретически рассматриваться звуки, издаваемые группами,
размеры которых варьируют от двух особей до размеров популяции. Однако, согласно
традиционным представлениям под группо-специфичными нринято понимать только
сигналы относительно небольших групп: от диад, триад (например, групповой свист-
автограф альянса взрослых самцов дельфинов) до локальных (суб)популяций. При этом
набор сигналов, специфичных для стада или субпопуляции, обычно называют диалектом.
Различия в сигнализации на более высоком уровне, а именно на уровне популяций,
обозначают не как группо-снецифичпые, а как популяционно-специфичные. Кроме этого,
вьщеляют еще один, нромежуточный уровень (между группой и популяцией) - уровень
так называемых акустических или вокальпых кланов.

46
Дналскты. Согласно определению Mundinger (1982) под диалектами понимают
различия (микрогеографические) между соседними потенциально скрещивающимися или
взаимодействующими популяциями. Однако диалектами могут обладать не только
соседние, но и симнатрические группы. В формировании диалектов ключевую роль,
вероятно, играют не географические, а социальные факторы. Учитывая это, диалекты
также определяются как особые вокальные традиции симпатрически живущих или
соседних групп или субпопуляций млекопитающих (Conner, 1982; Ford, 2002). Под
традициями понимают выражения законсервированной информации, которая не
закодирована генетически, а выучена социально и стабильна на протяжении нескольких
поколений (Mundinger, 1980; Cavalli-Sforza and Feldman, 1981). Диалекты, вероятно,
являются результатом социальной адаптации и ощибок в повторении во время вокального
научения; кроме того, диалекты, возможно, могут иметь эволюционное значение в случае,
если они важны для отбора самцов (Marler and Tamura, 1962).
Диалекты принято отличать от географической изменчивости, которую обычно
связывают с популяционньш уровнем. Под географической изменчивостью понимают
различия (макрогеографические) между популяциями, разделенными большими
расстояниями, которые препятствуют смещиванию популяций (Mundinger, 1982).
Считается, что географическая изменчивость репертуаров между группами или
субпопуляциями есть результат пассивного культурного или генетического дрейфа,
обусловленного изоляцией (Conner, 1982; Lynch, 1996).
Существование вокальных диалектов часто указывает на вокальное научение, как
вероятный механизм создания особого репертуара звуков (Kroodsma, 1982). Больщинство
диалектов млекопитающих выучиваются внутри социальной группы путем копирования
сигналов членов родительской или другой родственной группы или через акустическое
взаимодействие между не родственными особями, которые хорошо знакомы друг с
другом (Mundinger, 1980; Conner, 1982; Ford, 2002). Понятно, что для формирования
диалекта группа должна быть стабильна. Диалекты служат идентификаторами группы или
субпопуляции. Таким образом, изучая диалекты можно пролить свет на социальную
организацию и паттерны ассоциации между особями или группами и оценить
дискретность различных группировок.

Среди млекопитающих диалекты весьма редки, хотя внутривидовая изменчивость


вокализаций между локальными популяциями была показана для таких видов, как
тамарины, Saguinus I. labiatus, (Maeda and Masataka, 1987), возможно, щимпанзе. Pan
troglodytes, (Mitani et al., 1992) и, конечно, для человека.

47
Среди зубатых китов диалекты были обнаружены у резидентных косаток и
кашалотов (Weilgart, Whitehead, 1997). Кроме того, по предварительным результатам
диалектами могут обладать коротко-плавниковые гринды, Globicephala macrorhynchus,
(Scheer et al., 1998) и длинно-плавниковые гринды (Delmas, Gannier, 2005). Все эти виды
являются матрилинейными, т.е. обладают стабильными материнскими группами (Bigg et
al., 1990; Best, 1979; Whitehead, Weilgart, 2000; Kasuya, Marsh, 1984; Amos et al., 1991).
Социальная структура ii вокальные дналекты косаток. Структура популяции
резидентных косаток характеризуется социальными и акустическими связями групп
животных, которые являются близкородственными но материнской линии (matrilines)
(Yurk et al., 2002). Материнская грунна обычно состоит из самки и её потомства, а также
часто матери самки (Bigg et al., 1990). Ни самцы, пи самки, насколько это известно, не
покидают своей материпской группы (Barrett-Lennard, 2000). Особи одной материнской
группы используют особые типы криков как вокальные идентификаторы (signatures) их
материнской группы (Ford, 1991; Deecke et al., 2000; Miller and Bain, 2000). Группы,
состоящие из материнских групп, которые связаны, по крайней мере, 50% от времени
наблюдений, называются подами (Bigg et al., 1990). Материпские группы внутри пода
являются более близкородственными, чем материнские группы из разных подов (Barrett-
Lennard, 2000).
Вокализации резидептпых косаток делят на три акустических категории: щелчки,
свисты и импульсные крики (дискретные, вариабельные и абберантные) (Ford, 1989).
После эхолокационных щелчков, дискретные крики являются наиболее обычным типом
вокализаций (Ford, 1989). Дискретные крики слыщатся в приблизительно 90% от всех
записей, обычно в ситуациях, когда киты рассредоточены во время питания или когда два
или более подов встречаются. Ford (1989) полагает, что дискретные крики резидентных
косаток служат сигналами для поддержапия контакта между членами внутри материнских
групп и внутри подов. Они вероятно важны для поддержания сплоченности пода и для
коордипации пространственной организации и поведенческого состояния его членов.
Некоторые типы дискретных криков имеют два или более стабильных варианта. Поды
имеют вокальные диалекты - особые группо-специфичные репертуары, состоящие из 7-17
дискретпых криков и вариантов криков (Ford, 1991). Диалекты, по всей видимости,
являются стабильными на протяжении нескольких поколепий (Ford, 1991). Они служат
индикаторами принадлежности животных к определенному поду. Подчеркнем, что
диалекты резидентные косатки представляют собой особый случай, так как они
представляют собой группо-специфичпые репертуары, которыми обладают животные.

48
обитающие на одном и том же общем участке, причем группы обьино взаимодействуют и
смещиваются (Ford, 1991; Strager, 1995).
Вокальные диалекты были описаны у резидентных косаток из Северного
сообщества (Ford, 1991), обитающих у Британской Колумбии, у резидентных косаток из
сообщества Южной Аляски (Yurk et al., 2002) и у резидентных косаток, обитающих в
водах северной Норвегии (Strager, 1995). Moore и коллеги (1988) описали много
дискретных типов импульсных криков косаток из вод Исландии и Норвегии.
Социальная структура популяций и группо-специфичные диалекты
кашалотов. Самки кащалотов имеют продолжительность жизни порядка 60-70 лет (Rice,
1989) и вместе со своим потомством живут в матрилинейных семейных единицах (Richard
et al., 1996), внутри которых наблюдается значительное коонеративное поведение,
включая коллективную заботу о детеныщах (Caldwell and Caldwell, 1966; Gordon, 1987;
Whitehead, 1996). Семейные единицы, которые являются очень стабильными (Whitehead et
al., 1991), состоят обычно из 10-12 членов, но две или более семейные единицы могут
передвигаться вместе как группа в течение нескольких дней (Whitehead et al., 1991).
Взрослые самцы обычно ведут одиночный образ жизни или образуют небольщие
временные ассоциации с другими самцами (Best, 1979). Самцы покидают их семейные
единицы приблизительно в возрасте 6 лет и обитают в гораздо более высоких щиротах,
чем семейные группы (Best, 1979; Richard et al., 1996). Во время сезона размножения
взрослые самцы возвращаются в теплые воды и бродят между группами в поисках
рецептивных самок (Whitehead, 1993).
Основной известной формой акустической коммуникации между социально
взаимодействующими кащалотами являются короткие, ритмически организованные серии
щелчков, называемые кодами (Watkins and Schevill, 1977). Часто наблюдается обмен
кодами между китами, причем подобные обмены или «разговоры», кажется, происходят
только между китами, которые физически недалеко друг от друга (Watkins and Schevill,
1977). Whitehead and Weilgart (1991) выявили сильную значимую корреляцию между
вокализациями кащалотов и визуально наблюдаемым поведением. Коды слыщались
наиболее часто, когда киты образовывали компактпые группы у поверхпости воды,
медленно передвигаясь или маневрируя вокруг друг друга. Weilgart and Whitehead (1993)
предположили, что основная функция кодов поддерживать социальпую сплоченность
внутри групп самок после периодов рассредоточения во время фуражировки. По всей
видимости, коды преимущественно используются для внутригрупповой коммуникации;
возможно, в основном, для общения между членами стабильных семейных единиц.

49
Weilgart and Whitehead (1997) описали репертуар кодов у кашалотов Южной
Папифики. Они выявили 30 типов кодов и 4 основных класса кодов. Было обнаружено,
что самочьи группы кашалотов имеют различающиеся репертуары кодов, т.е. ярко
выраженные группо-специфичные диалекты. В отличие от косаток, различия между
вокальными ренертуарами кашалотов редко выражались в наличие уникальных для
конкретных групп типов кодов. Вместо этого, различия обычно заключались в разных
соотношениях типов и классов кодов у разных групп (Weilgart and Whitehead, 1997).
Репертуары кодов, скорее всего, выучиваются от матерей и других членов
материнской группы, так как, кажется, что детеныши ностепенно развивают снособность
издавать кодо-подобные паттерны но мере взросления (Watkins et al, 1988). Самые
маленькие детеныши практически не издают паттернов новторяющихся щелчков, тогда
как детеныши постарше используют большой набор ритмически организованных
последователыюстей щелчков, которые достаточно сильно напомипают коды взрослых
животных (Watkins et al, 1988).
Акустические/вокальные кланы. Специфичность репертуаров, характерная для
кланов, имеет более высокий уровень, чем диалекты. Акустическими кланами Ford (1991)
назвал поды, которые делят между собой части ренертуаров. У подов из разных кланов
нет общих типов сигналов. Акустические кланы выявлены у косаток (Ford, 1991;Yurk et
al., 2002) и кашалотов. Barrett-Lennard (2000) показал, что поды косаток с очень схожими
репертуарами являются более близкородственными, чем йоды, которые имеют лишь
несколько общих типов криков. Ford (1991) считает, что поды, имеющие большое
количество обших типов, расщепились относительно недавно, по сравнению с нодами,
имеющими меньше общих тинов.
Внутри йодов косаток снаривание практически не наблюдается, внутри кланов
спаривание происходит редко, а между кланами снаривание является обычным (Yurk et
al., 2002). Акустические различия между кланами, поэтому, могут быть результатом обоих
типов культурной эволюции: 1) отбора типов криков для одной части ренертуара,
нредположительно криков со сложной структурой, которые сложно издавать и осваивать
(выучивать) и 2) и дрейфа для простых сигналов, которые легко издавать и выучивать
(Yurk et al., 2002). По всей видимости, функции кланов заключаются в нрепятствовании
близкородственным скрещиваниям и более устойчивом иснользовании акватории (Yurk et
al., 2002).

50
3.6. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СИГНАЛИЗАЦИИ И
РЕНЕРТУАРОВ
Под географической изменчивостью в биоакустике понимают различия в сигналах
между изолированными, не скрещивающимися популяциями одного и того же вида
(Marler and Hamilton, 1966). Полагают, что географическая изменчивость обычно является
результатом культурной или генетической эволюции изолированных нопуляций (Marler
and Hamilton, 1966).
Исследования географической изменчивости вокализаций морских
млекопитающих были в основном сфокусированы на неснях горбатых китов и нескольких
видов ластоногих (Туаск and Miller, 2002). Подводные песни возбужденных в период гона
самцов тюленей Уэдделла {Leptonychotes weddelli), морского зайца, гренландского тюленя
(Pagophilus groenlandicus), тюленя-леопарда {Hydrurga leptonyx) и моржей варьируют
географически (Ray and Watkins, 1975; Stirling et al., 1983; Thomas and Stirling, 1983;
Morrice et al, 1994; Terhune, 1994; Rogers et al., 1995; Thomas and Golladay, 1995; Sanvito
and Galimberti, 2000). Лучще всего описаны и ярче всего выражены географические
наттерны у тюленей Уэдделла, которые демонстрируют отчетливо различные типы
сигналов в различных частях ареала, причем некоторые свидетельства географической
изменчивости наблюдаются даже на малой нространственной шкале.
Имеются убедительные свидетельства географической и временной изменчивости
песен горбатых китов (Helweg et al., 1998). По всей видимости, географическая
изменчивость песен горбатых китов отражает культурные изменения (Payne et al, 1983).
Свидетельства географической изменчивости вокализаций обнаружены у ряда
видов зубатых китов: например, у косаток (Awbrey et al., 1982; Moore et al., 1988),
кашалотов (Weilgart and Whitehead, 1997), белух (Faucher, 1988; Белькович и Щекотов,
1990; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2003) и, возможно, бутылконосых дельфинов (Ding et al.,
1995a).
Weilgart and Whitehead (1997), наряду с четкими группо-специфичеными
диалетками, выявили у кашалотов Южной Пацифики значимые, но более слабые,
географические отличия в репертуарах кодов. В общем, на более мелкой
пространственной щкале (-1000 км, места внутри областей) паттерны были паиболее ярко
выражены при использовании 30 типов кодов, в то время как при крупном масщтабе (>
~5000 км, области внутри океанов, и между океанами) репертуары типов кодов очень
сильно отличались и паттерны изменчивости бьши лучще всего видны при использовапии
четырех общих классов кодов (класс объединяет несколько типов кодов).

51
Белькович и Щекотов (1990) выявили различия в типах сигналов и в долях
сигналов общих типов из репертуаров белух Белого моря и Амурского лимана.
Обнаружено, что у типов сигналов, представленных в репертуарах обеих популяций,
частотно-временные характеристики достаточно схожи, но не идентичны. Исследования
западных специалистов также свидетельствуют о возможности географической
изменчивости сигнализации белух Северной Америки и Шпицбергена (Sjare, Smith, 19866;
Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al, 2002).

52
4. АКУСТИКА БЕЛУХ
4.1. ВОКАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ БЕЛУХ.
Широко известно, что белуха относится к наиболее акустически активным видам
китообразных и обладает богатым вокальным репертуаром. Ее подводные звуковые
сигналы первыми среди зв)тсов китообразных были записаны на магнитную пленку
(Schevill, Lawrence, 1949). Однако первый акустический анализ подводных сигналов белух
был проведен значительно позже (Fish, Mowbray, 1962). Он был основан на записях трех
белух, содержащихся в океанариуме Мэриленда. Fish, Mowbray (1962) выделили девять
категорий звуков и отметили онределенную связь между разными формами поведения и
типами звуковых сигналов. В 1972 г. в нашей стране были занисаны звуки небольшого
стада белух (10-15 голов), большую часть которого составляли молодые животные
(Мясников, 1972). Зарегистрированные за 10 мин акустические сигналы белух были
разделены на 9 типов: импульсы, 3 типа свистов, стук, ржание, визг, ш;ебет и писк.
Среди ранних работ стоит упомянуть полевые исследования влияния на вокальную
активность белух воспроизведения им звуков их основных естественных врагов - косаток,
а также подводного шума (Fish, Vania, 1971; Ford, 1977; Mansfield, 1983). В
предварительном исследовании влияния подводного шума на белух из дельты р. Макензи
Ford (1977) выделил 35 вокальных сигналов, но, к сожалению, не дал их детального
описания. Morgan (1979) попытался выявить функциональное значение вокализаций белух
в серии экспериментов по воспроизведению конспецифических сигналов белухам в
природе и в неволе.
Первое детальное описание вокального репертуара белух было сделано Sjare and
Smith (1986b). Они работали в высокой канадской Арктике, изучая в летний период белух,
обитающих в заливе Каннигхем о-ва Сомерсет. Sjare and Smith (1986b) разделили сигналы
белух на свисты и импульсные звуки. На основе характера частотной модуляции они
выделили 7 основных контурных типов свистов. С дополнительным учетом характера
сегментации контура свисты, в конечном счете, подразделялись на 16 типов. Импульсные
звуки были разделены на три основные категории: импульсные серии (два типа),
импульсные тона (три группы) и шумовые вокализации. Sjare and Smith (1986b)
подчеркивали, что большинство тональных и импульсных сигаалов белух имело
градуированную природу. Sjare and Smith (1986b) провели детальный акустический анализ
сигналов, а также, основываясь на выборке из 64 двухминутных фрагментов заниси,
попыгались статистически выявить связь между поведенческой активностью белух и
типами их вокализаций (Sjare, Smith, 1986а). Они установили, что общее число свистов не
изменяется при смене поведенческой активности, в то время как число имнульсных серий

53
и общее число импульсных тонов демонстрирует значительные тренды. Более детальный
анализ показал, что частота встречаемости одного типа свиста, двух типов импульсных
тонов, а также шумовых вокализаций значимо изменяется при смене поведенческой
активности (Sjare, Smith, 1986а).
В последующие годы изучение звуковых сигналов диких белух было продолжено.
Faucher (1988), следуя схеме классификации сигналов предложенной Sjare and Smith
(1986b), кратко описала акустический репертуар белух, обитающих летом в эстуарии р.
Св. Лаврентия. В ходе акустического анализа она обнаружила, что частотные переменные
звуков белух эстуария р. Св. Лаврентия на 30 - 40% выше, чем у белух о. Сомерсет.
Помимо описания репертуара, Faucher (1988), основываясь на выборке из 196
пятиминутных фрагментов записи, провела статистический анализ связи сигнализации
белух с поведенческим и социальным контекстом, а также с условиями внешней среды.
Она установила, что свисты наиболее часты в контексте социальных взаимодействий и,
видимо, примепяются для межгрупповой (дальнедистнатной) коммуникации, но не
координации грунновых перемещений. Импульсные топа также наиболее часто
излучаются во время социальных взаимодействий, выполняя, по-видимому, фупкцию
внутригрупповой коммуникации, тогда как щелчки, вероятно, в основном иснользуются
для эхолокации (Faucher, 1988).
Позднее Angiel (1997) провела акустический анализ и, используя оригинальпую
схему категоризации, описала сигналы белух, обитающих летом в зал. Бристоль на
Аляске. Angiel (1997) установила, что ряд обнаруженных ею типов сигналов не
встречается у белух о. Сомерсет. Основной целью работы Angiel (1997) была попытка
автоматически классифицировать сигналы белух. Для классификации Angiel (1997)
применила метод иерархического кластерного анализа, использовав в качестве исходных
данных измеряемые вручную, традиционные для биоакустики нараметры. Лучший
результат её кластерного анализа был далек от идеала и равнялся 39% сигналов по
отнощению к субъективной классификации.
В связи с активным освоением арктического региона были проведены
исследования поведенческой и акустической реакции диких белух и нарвалов {Monodon
monoceros) на проходы ледоколов в высокой канадской Арктике (Finley et al., 1990).
Позже Lesage et al. (1999) изучили влияние шума моторных лодок и паромов на вокальное
поведение белух в эстуарии р. Св. Лаврентия. Помимо этого, влияние на белух
антропогенного шума, особенно от ледоколов, пытались оценить посредством
компьютерного моделирования на основе данных психоакустических экснериментов
(Erbe, Fanner, 1998, 2000; Erbe et al. 1999; Erbe, 2000).

54
Интерес к сигналам белух в носледнне годы увеличивается. Недавно появилась
работа о структуре и иснользовании сигналов стадом взрослых самцов у о, Шпицберген
(Karlsen et al., 2002). В этой работе Karlsen et al. (2002) предприняли, вслед за Angiel
(1997), попытку кластерного анализа сигналов белух и смогли добиться несколько
лучшего результата. Они сократили набор частотных переменных до одной и сделали
анализ последовательным, т.е. состоящим из двух этапов. В другой норвежской работе
(Van Parijs et al., 2003) была исследована сигнализация отдельных особей белух разного
возраста и пола во время временного нленения у о. Шницберген. Исследователям не
удалось обнаружить у белух специализированных контактных сигналов, нанодобие
свистов-автографов дельфинов. В океанариуме Ванкувера проведепо исследование
развития вокального поведения детеныша белухи, в ходе которого выяснилось, что
нервыми начинают излучаться импульсные сигналы и лишь позднее свисты (Valia, Barrett-
Lennard, 2002). В океанариуме L'Oceanografic в Валенсии Castellote et al. (2005) начали
долгосрочный мониторинг акустического поведения двух белух.
В ходе исследований в природе было установлено, что акустическая сигнализация
белух изменяется в зависимости от поведенческого контекста, размера и состава стада
(Агафонов, 1982; Sjare, Smith, 1986а; Белькович, Щекотов, 1990; Faucher, 1988; Karlsen et
al., 2002; Беликов, Белькович, 2003). Кроме того, были получены определенные
свидетельства географической изменчивости вокального поведения белух из разных
нопуляций (Агафонов, 1982; Sjare, Smith, 1986а, b; Белькович, Щекотов, 1990; Faucher,
1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002). Географическая изменчивость нроявлялась как в
наличии уникальных для данной популяции типов сигналов (частей ренертуаров), так и в
разном использовании (относительной доле) общих тинов сигналов, а также в
расхождении физических характеристик сигаалов общих типов. Интересно, что впервые
убедительные свидетельства географической изменчивости были нолучены в результате
долгосрочных исследований белух Белого моря и Амурского лимана (Агафонов, 1982;
Белькович, Щекотов, 1990). В ходе этих работ были выявлены основные закономерности
акустической сигнализации диких белух, в том числе во время сложных форм
индивидуального и группового поисково-охотничьего поведения. Кроме того, в Белом
море была изучена сигнализация различных стад белух ((1) самок с детенышами и (2)
взрослых самцов) в условиях промысла животных ставным неводом (Щекотов, 1987).
В последние годы активно велись работы по акустике белух южной части Белого
моря (Чернецкий, 1995; Chemetsky, Bel'kovich, 1997; Белькович и др., 2002; Белькович,
Крейчи, 20046; Belikov, Bel'kovich, 2005). Особенно большой объем записей накоплен с
использованием стационарных гидрофонов в PC белух у м. Белужий о. Соловецкий

55
(Белькович и др., 2002; Беликов, Белькович, 2001,2002,2003; Belikov, Bel'kovich, 2003а, b;
Белькович, Крейчи, 2004а). Примечательно, что во многих из этих работ использовалась
нерцептивная (основанная, прежде всего, на слуховом восприятии) схема классификации
сигналов, разработанная в ранних исследованиях вокального поведения белух Белого
моря и Амурского лимана (Агафонов, 1982; Белькович, Щекотов, 1990).

4.2. ЭХОЛОКАЦИЯ У БЕЛУХ.


Белуха обладает высоко адаптивной и сложной системой эхолокации (Аи et al.,
1985), которая по ряду параметров превосходит таковую у бутылконосых дельфинов.
Gurevich and Evans (1976), изучая способность белухи различать две сложные цели,
пришли к выводу, что эхолокационные способности белухи к различению превосходят
таковые у бутылконосого дельфина. Turl et al. (1987), сравнивая способности белух и
бутылконосых дельфинов, установили, что способности белухи обнаруживать цели в
маскирующем шуме значительно превосходят таковые у дельфинов.
4.2.1. Частотно-временные характеристики сигналов. Данные о снектрально-
временных характеристиках эхолокационных импульсов белух сильно расходятся. Все
они были нолучены в условиях неволи. Gurevich and Evans (1976), тренировавшие белуху
различать сложные цели представленные в нарах, обнаружили, что животное обычно
излучало эхолокационные сигаалы с пиковыми частотами порядка 40 кГц и с вторичными
пиками на 80 и 120 кГц. Kamminga and Wiersma (1981) записывали эхолокационные
сигналы трех свободноплавающих белух в бассейне зоонарка Дюйсбурга (ФРГ) и
обнаружили, что белухи издавали имнульсы нарами. Первый импульс являлся
высокочастотным и обычно имел пиковую частоту около 60 кГц, а второй импульс,
который следовал примерно через 0.75 мс, являлся низкочастотным и имел пиковую
частоту 1.6 кГц. Zbinden et al. (1980) записывали тех же трех животных примерно месяцем
позже и сообщили, что типичные сигналы содержали низкочастотную компоненту
(пиковая частота в 1.6 кГц) и высокочастотную компоненту (пиковая частота в 30-40 кГц),
накладывающуюся на низкочастную компоненту. Однако их результаты бьши
ограниченными по полосе частот, так как их магнитофон имел верхний частотный предел
в 35 кГц.
Аи et al. (1985) измеряли эхолокационные сигналы одной и того же самца белухи
сначала в заливе Сан Диего, а затем в заливе Канеохе на Гавайях. Уровень окружающего
шума в Канеохе был обычно на 12-17 дБ выше, чем в заливе Сан Диего. В Сан Диего
животное излучало эхолокационные сигналы с пиковыми частотами между 40 и 60 кГц и
шири1юй частотной полосы между 15 и 25 кГц. В Канеохе белуха сдвинула свои сигналы

56
но частоте нримерно на октаву выше, нри этом никовые частоты стали попадать в
диапазон между 100 и 120 кГц, а ширина частотной нолосы обычно варьировала между 20
и 40 кГц. Интенсивности сигналов, измеренные в Канеохе были до 18 дБ выше, чем в Сан
Диего. Аи et al. (1985) связали использование белухой более высокоинтенсивных и
высокочастотных сигналов с более высоким уровнем окружающего шума в Канеохе. По
мнению авторов, белуха в этих экспериментах продемонстрировала адаптационные
возможности своего биосонара.
Длительности отдельных эхолокационных импульсов у белухи в заливе Канеохе
были ночти в два раза короче, и экстремумы были гораздо ближе друг к другу, чем у
сигналов в заливе Сан-Диего (Аи et al., 1985). Длительность отдельного имнульса
составляла в Сан-Диего нримерно 100 мкс.
4.2.2. Вертикальный и горизонтальный лучевые паттерны. Зона нерехода
блнжнего ноля в дальнее ноле. Исследуя распространение эхолокационных сигналов
белух. Аи et. al. (1987) установили, что вертикальные и горизонтальные лучевые наттерны
имели ширину лучей (3 дБ) в примерно 6.5°. Главная ось вертикального луча была
направлена приблизительно на 5° выше горизонтальной плоскости, определенной зубами
животного. Зона перехода ближнего акустического поля в дальнее была приблизительно в
0.64-0.75 м от губ рта животного.
4.2.3. Стратегия излучения нмпульсов. Считается, что белухи и бутылконосые
дельфины, но-видимому, используют разные стратегии излучения эхолокационных
имнульсов (Turl et al., 1987; Turl and Penner, 1989). Полагают, что бутылконосые
дельфины излучают каждый последующий импульс только после приема эха от
предьщущего импульса (Морозов и др., 1972; Аи et al., 1974). Интервал между
импульсами у бутылконосых дельфинов состоит из двух частей: 1) времени, которое
необходимо для распространения сигнала до цели и обратно (ДВР - двойное время
распространения), а также 2) времени, требуемого для обработки эха (Morozov et al.,
1972). Экснериментально ноказано, что у дельфинов наблюдается систематическое
соотношение между расстоянием до цели и длительностью интервалов между
имнульсами, нричем межимпульсные интервалы (МИИ) всегда больще ДВР (Turl and
Penner, 1989).
Исследования эхолокации белухи в неволе ноказали, что модель, нринятая для
дельфинов, для белухи вряд ли подходит. Оказалось, что белуха может излучать
импульсные серии, которые полностью (Turl et al., 1987) или частично (Аи et al., 1987; Turl
and Penner, 1989) состоят из МИИ меньших, чем ДВР. В том числе белуха может излучать
серии, состоящие из пачек импульсов (Turl and Penner, 1989).

57
Изучая распространение высокочастотных (пиковые энергии выше 100 кГц)
эхолокационных сигналов белухи к цели, расположенной на фиксированном расстоянии в
80 м. Аи et al. (1987) неожиданно обнаружили, что большинство МИИ внутри серии
импульсов было меньше ДВР (при 80 м = 105 мс). Серии пачипались многочисленными
импульсами (mode 2) с МИИ в 44 мс, за которыми следовало несколько импульсов (mode
1) с МИИ в 193 мс. Порою серии заканчивались импульсами (mode 3), следуюшими с
очень высокой частотой (интервал - 1.7 мс). Аи et al. (1987) предположили, что
функциональными являлись только импульсы (mode 1) с МИИ больше ДВР, сигналы же
(mode 2) были преимушественно связаны с механизмом продукции импульсов, а сигналы
(mode 3) представляли собой нефункциональное коллатеральное акустическое поведение,
присущее данной особи.
Однако позднее оказалось, что выявленные Аи et al. (1987) особенности
эхолокации самца белухи D1 575, по всей видимости, являются далеко не случайными.
Проводя сравнительные исследования влияния маскирующего шума, Turl et al. (1987)
побочно установили, что белуха (та же особь - D1 575) и бутылконосый дельфин
используют разные стратегии излучения импульсов. На всех дистанциях до цели (16.5,40,
80 м) паттерны МИИ у белухи и дельфипа были различными. Бутылконосый дельфин на
всех трех дистанциях до цели всегда излучал серии импульсов с МИИ больше, чем ДВР. У
белухи же при 16.5 и 40 м МИИ едва превышали ДВР, а при 80 м МИИ были значительно
меньше, чем ДВР. Таким образом, выяснилось, что 1) белуха может решать задачи,
используя эхолокационные серии, полпостью состоящие из МИИ, которые меньше ДВР и
2) у белухи, видимо, нет четкого соотношения между МИИ и удаленностью цели.
Позже Turl and Penner (1989) в эксперимептах с использованием широкого
диапазона расстояний до цели, проводимых уже при отсутствии маскируюшего шума,
повторно подтвердили, что у белухи (та же особь - DI 575) действительно не наблюдается
систематического соотношения между расстоянием до цели и МИИ. Далее 40 м средний
МИИ для серий белухи был меньше, чем расчетное ДВР. Проанализировав серии,
используемые при правильном решении задачи, Turl and Penner (1989) описали три
различных паттерна серий эхолокационных щелчков белухи. Серии импульсов паттерна I
начинались с низко амплитудпых импульсов, за которыми следовали пачки импульсов.
Пачка состояла из нескольких (2-3) импульсов, МИИ между которыми был меньше, чем
ВРО; при этом интервал между пачками был больше чем ДВР. Паттерп I использовался
при расстоянии до цели в 80 м и более. Серии импульсов паттерна II папомипали ранее
описанные серии из Аи et al. (1987) и представляли собой комбинацию отдельных
шелчков, некоторые из которых (в начале и конце серии) имели интервалы меньше, а

58
другие (в середине) больше, чем ДВР. Этот паттерн не содержал пачек импульсов.
Паттерн III эхолокационных серий белух целиком состоял из импульсов с МИИ мепьше,
чем ДВР. По сути, паттерн III был схож сериями белух из Turl et al. (1987) для дистанции
в 80 м.
4.2.4. Обнаружение целей в присутствии маскирующего шума. В экспериментах
по обнаружению цели в условиях маскирующего щума порог у белухи был на 8-13 дБ
лучше, чем у бутылконосого дельфина (Turl et al., 1987). Соотношение эха-к-щуму
(Ээ/Шо)макс для белухи при 75% пороге правильных ответов было приблизительно 1 дБ по
сравнению с около 10 дБ для дельфина.
Полагали, что различия в обнаружении целей между двумя видами могут быть
обусловлены различиями в ширине критических полос, в способностях к обработке
сигналов, или в эхолокационной стратегии (Turl et al., 1987). По-видимому, многие
особенности системы эхолокации у белухи тесно связаны с увеличением ее
помехоустойчивости (Turl and Penner, 1989).
Возможно, белуха имеет более узкие, чем дельфин, критические полосы на
частотах между 100 и 120 кГц, и, соответственно, количество принимаемого щума у нее
меньще, чем у дельфина, что положительно сказывается на обнаружении целей при щуме
(Turl etal., 1987).
Кроме того, в эксперименте белуха излучала больше импульсов в серии и с более
высокой частотой следования импульсов, чем дельфин (Turl et al., 1987). Это
предполагает, что белуха располагала и могла обрабатывать больще информации в
единицу времени, чем дельфин. Белуха, видимо, обладает способностью одновременно
излучать импульсы и обрабатывать их эхо (Turl and Penner, 1989). Другая способность -
обрабатывать пачки импульсов, по-видимому, связана с тем, что время интеграции у
белухи достаточно длинное, так что импульсы в пачке могут суммироваться и
представлять собой когерентное изображение (Turl and Penner, 1989).
Узкий луч белухи также является преимуществом, позволяя осуществлять точную
пространственную локализацию объектов и обеспечивая высокое разрещение при
исследовании целей (Аи et al., 1987). Подобные способности крайне полезны для
нодводной навигации и для того, чтобы отыскивать пузыри воздуха под паковым льдом.
В целом, превосходство эхолокационных способностей белухи над таковыми у
бутылконосого дельфина, по-видимому, может представлять собой адаптацию белухи к
арктической, покрытой льдом среде обитания, где уровень щумов и реверберации может
быть весьма высоким (Turl and Penner, 1989).

59
4.2.5. Эхолокация у белух в природе. При изучении акустических сигналов диких
белух в природе не примепяли широкополосных систем звукозаписи. Поэтому точные
данные о частотно-временных параметрах эхолокационных сигналов диких белух до сих
нор отсутствуют. Исследованию в нрироде подвергались только базовые параметры серий
импульсов (такие как средний МНИ (ЧСИ), длительность серии, число импульсов в ней),
а также использование эхолокации в различном контексте (Sjare and Smith, 1986a,b;
Faucher, 1989; Белькович и Щекотов, 1987,1990).
Sjare and Smith (1986b) и Faucher (1989) установили, что серии импульсов белух
широко варьируют по длительности и по ЧСИ, причем ЧСИ может сильно различаться не
только между сериями, но и на нротяжении одной серии. Средняя длительность серии
имнульсов у белух залива Каннингхем составила 0.7 ± 0.56 с. Средняя для серии ЧСИ у
белух Каннингхема варьировала от 4 до 800 имп./с при средней в 163.2 ± 153 имн./с. У
белух залива Св. Лаврентия средняя для серии ЧСИ составила от 2 до 650 имп./с, при
средпем значении в 133.7 ± 145.7 имп./с. Подчеркнем, что нриведенные выше
статистические оценки Sjare and Smith (1986,b) и Faucher (1989) нолучили, анализируя
выборки, каждая их которых содержала одновременно как серии широконолосных, так и
серии узкополосных имнульсов. Такое объединение нредставляется не вполне
корректным, так как, но мнению самих Sjare and Smith (1986,b) и Faucher (1989), серии
узкополосных имнульсов, но-видимому, являлись не эхолокационными, а
коммуникативно-эмоциональными сигналами. Серии узконолосных импульсов канадских
белух отличались от широкополосных более постоянной ЧСИ и большей длительностью.
Канадские исследователи пришли к выводу, что широконолосные импульсы белух,
по всей видимости, являются эхолокационными сигналами (Sjare and Smith, 1986a,b;
Faucher, 1989). При этом наименьшее количество серий широкополосных импульсов
канадские белухи издавали нри отдыхе. Faucher (1987) выявила, что больше всего серий
широконолосных импульсов белухи излучали при подходах к лодке с наблюдателями;
активная локация наблюдалась также при «пастьбе», которая, как полагают, связана с
питанием. Кроме того, основываясь на увеличении числа широкополосных импульсов при
усложнении социальной ситуации, Faucher (1987) предположила, что белухи, по-
видимому, активно использовали эхолокацию для слежения друг за другом. Это
предположение подтверждается данными Sjare and Smith (1986а), согласно которым
белухи активнее всего лоцировали во время периодов социальных взаимодействий.
Эхолокация белух в нрироде, особенно в контексте ее связи с ноисково-
охотничьим поведением, вызывала живейший интерес и у отечественных ученых.
Белькович и Щекотов (1987; 1990) разделили все эхолокационные серии беломорских и

60
дальневосточных белух на четыре основных класса: дальнюю обзорную локацию (ЧСИ =
8-15 имн./с), обзорную локацию (ЧСИ = 20-80 имнУс), ближнюю локацию нри
неносредственном нреследовании рыбы (ЧСИ = 100-70 имн./с) и локацию нри захвате
рыбы, нри этом ближняя локация с увеличивающейся ЧСИ 180-250 имн./с завершается
характерным, ненрерывным для аудиторного воснриятия, звуком, носле чего
нродуцирование имнульсов резко нрекращается. Наиболее многочисленным классом была
обзорная локация, составившая у беломорских белух 45.1%, а у дальневосточных белух
83.6% всех эхолокационных серий (Белькович и Щекотов, 1987).
Следует особенно отметить, что ни в одной из работ но эхолокации диких белух не
сообщалось, что эхолокационные имнульсы внутри серии могут быть сгруннированы в
«накеты» (Sjare and Smith, 1986b; Faucher, 1989; Бельковнч и Щекотов, 1990).

4,3. СЛУХОВЫЕ СПОСОБНОСТИ БЕЛУХ


Белухи обладают нревосходно развитым слухом. Их слуховая система
характеризуется очень широким дианазоном воснринимаемых звуковых частот, высокой
частотной избирательностью и экстремально высоким временным разрешением (Ионов,
2005). Аудиограмма белухи неоднократно оценивалась с номощью нсихофизических
методов (White et al., 1978; Awbrey et al., 1988; JohHSOH et al., 1992) и метода вызванных
нотенциалов (Ионов, Сунин, 1987; Klishin et al., 2000). У белухи аудиограмма схожа с
таковыми у других зубатых китов и имеет U-образную форму с наибольшей
чувствительностью (<75 дБ относительно 1 мкИа) от 32 кГц до 108 кГц, с наименьшим
норогом в 54.6 дБ на 54 кГц (Юishiн et al., 2000). В кривых частотной настройки значения
эквивалентной нрямоугольной добротности QER менялись от 27,2 на 32 кГц до 50 на 108
кГц (Klishin et al., 2000). Частота амнлитудной модуляции и частота ритмических щелчков
воснроизводилась ритмическими вызванными нотенциалами с нредельной частотой в
1400 Гц (Klishin et al., 2000). Диаграмма нанравленности характеризовалась увеличением
норога нримерно на 20 дБ нри 90° азимуте (Klishin et al., 2000).

61
5. АВТОМАТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ СИГИАЛОВ ЖИВОТИЫХ
В ранних исследованиях акустические сигналы животных онисывапись на слух, на
основании субъективного воснриятия слушателей-онераторов (напр., Dreher, 1966).
Очевидно, что такого рода описания были весьма субъективны и далеко не всегда
новторяемы; они силыю зависели от утомления оператора, а также от ограничений,
связанных со способностями человеческого слуха (диапазоп, разрешение по времени и
частоте и т.п.) (Thorpe, Dawson, 1991; Mellinger, Clark, 2000). Поздпее, традиционным для
описания и сравнения звуковых сигналов животнък стал комбинированный нодход,
сочетающий аудиторный анализ с визуальным анализом сопограмм (или «динамических
спектрограмм»), которые представляют собой графическое представление частотно-
временных компонент звука. Безусловно, привлечение зрительного анализатора,
являющегося у человека ведущим, сыграло свою позитивную роль, позволив значительно
расширить набор рассматриваемых черт сигналов (ТЬофе, Dawson, 1991). Однако,
проблема субъективности описапия сигналов, связанная тенерь уже со зрительным
восприятием, осталась, продолжая зпачительно затруднять сравнение результатов,
полученных разными исследователями (Angiel, 1997).
В этой связи трудно переоценить усилия биоакустиков, нанравленные на то, чтобы
автоматизировать процессы измерения и классификации сигналов, с целью сделать их
объективными, количественными, воспроизводимыми (повторяемыми), а также
быстрыми, эффективными и дешевыми (напр. Bain, 1986; Chabot, 1988; Dawson, ТЬофе,
1990; Fristrup, Watkins, 1992; Buck, Tyack, 1993; McCowan, 1995; Sturtivant, Datta, 1997a,b;
Deecke et al., 1999; Mellinger, Clark, 2000; Кебкал, Ермоленко, 2004),
Множество разнообразных методов применялось для автоматического
распознавания сигналов животных. Например, спаренные фильтры спектрограмм, или
кросс-корреляция спектрограмм известного звука и пеизвестной записи, неоднократно
использовались для классификации и сравнения сигналов животных (Clark et al., 1987;
Chabot, 1988). Применялась также модификация спаренного фильтра, которая вместо
естественных сигналов (эталонных), вырезанных из записей, использовала синтетические
звуки (Stafford et al., 1998) или синтетические спектрограммы (Mellinger and Clark, 1993).
Другой традиционный подход к классификации заключается в измерепии набора
характеристик звуков с последующим их использованием в статистическом
классификаторе (Fristrup, 1992). Этот метод с успехом применялся для раснознавания
сигналов из большой базы данных со звуками морских млекопитающих (Fristrup and
Watkins, 1994). Одной из разновидностей «метода статистических измерений» является
широко распространенная процедура вьщеления частотных контуров вокализаций (Clark,

62
1982; Buck and Tyack, 1993; Nyamsi et al., 1994; McCowan, 1995; Sturtivant and Datta,
1997a,b). Контура далее могут быть классифицированы с использованием разных методов:
например, мпогомерной статистики на основе частотно-временных параметров,
динамической временной деформации, компрессии сигналов и других подходов (Туаск,
1995). Среди решающих процедур особой популярностью у биоакустиков пользуются
искусственные нейронные сети (ИНС), обычно использующие в качестве входных
параметров значения спектрограмм. ИНС показали хорощие результаты при решении
задач обнаружения и классификация сигналов различных видов животных (Ramani and
Patrick, 1992; Gaetz et al., 1993; Moore et al., 1991). ИНС - вычислительные структуры,
которые моделируют обработку информации, осуществляемую биологической системой,
обьино мозгом человека (Дьяконов, Круглов, 2001). ИНС обладают двумя важными
достоинствами: 1) ряд видов ИНС являются нелинейными системами, и 2) они способпы
самостоятельно выявлять существенные признаки в исходных данных (Potter et al., 1994;
Дьяконов, Круглов, 2001). Кроме того, типы нейросетей «без учителя» способны к
самоорганизации и таким образом могут обрабатывать данные нри отсутствии обучающей
информации (Murrey et al., 1998b; Дьяконов, Круглов, 2001). Методы раснознавания речи
(Rabiner and Juang, 1993), в особенности скрытые Марковские цепи, также нащли
применение в биоакустике (Sturtuvant and Datta, 1997а). Машинное научение в
комбинации с выделением статистических черт успешно применяли для мониторинга
звуков лягущек в Австралии (Taylor et al., 1996). В ряде случаев для автоматического
распознавания звуков животных использовали специально создаваемые {ad hoc) системы
обработки сигаалов (напр. Whitehead and Weilgart, 1990; Leaper et al., 1992).
Особое место среди решающих процедур в биоакустике запимают методы
многомерной статистики. Такие из них, как дискриминантный анализ, анализ главных
компонент и кластерный анализ широко используются для сравнения наборов частотных
и временных измерений. Дискриминантный анализ (Manley, 1994) исследует
эффективность данных переменных для разделения сигналов на данные классы. Среди
китообразных дискриминантный анализ использовался, к примеру, для исследования
свистов бутылконосых дельфинов (McCowan, 1995; McCowan and Reiss, 1995), сигналов
белух (Recchia, 1994) и косаток (Филатова и др., 2004). Метод анализа главных компонент
щироко используют в качестве метода нредварительной обработки да1Н1ых измерений.
Суть его в том, что переменные линейно комбинируются для унрощения исходных
данных и последующей интерпретации результатов (Manley, 1994). Апализ главных
компонент использовался при классификации сигаалов миогих видов животных, в том
числе, например, полярных китов (Clark, 1982), белух (Recchia, 1994), дельфинов Гектора

63
(Dawson and Thorpe, 1990), тюленей-леонардов (Thomas and Golladay, 1995) и
бутылконосых дельфинов (McCowan, 1995; McCowan and Reiss, 1995, 2001). Подчеркнем,
что анализ главных комнонент и дискриминантный анализ требуют, чтобы сигналы были
предварительно сгруппированы в тины (Лу и Гонсалес, 1978; Manley, 1994). Поэтому эти
статистические тесты ненригодны для создания объективных схем классификации. Их
назначение сводится лишь к верификации субъективных классификаций (Angiel, 1997).
Нанротив, кластерный анализ (Manley, 1994) может идентифицировать группы
схожих сигналов без нредварительной классификации сигаалов на тины. Иерархические
алгоритмы кластерного анализа даже не требуют предварительного определения
количества кластеров (типов). Они создают дендрограмму - дерево-нодобную
графическую структуру, которая показывает иерархический, многоуровневый процесс
группирования сигналов и то, как они схожи между собой. Иснользуя кластерный анализ,
ньггались классифицировать вокальные репертуары разных видов животных: например,
тюленя-леопарда (Thomas and Golladay, 1995), тюленя Уэдцелла (Terhune et al., 1993),
белухи (Recchia, 1994; Angiel, 1997; Karlsen et al,, 2003) и бутылконосого дельфина
(McCowan, 1995; McCowan and Reiss, 1995,2001; Smolker, Pepper, 1999; Janik, 1999).
Мнения снециалистов о возможностях современных систем распознавания
сигналов животных сильно расходятся: от оптимистичных прогнозов вкупе с
подчеркиванием их превосходства над человеком (нанр. McCowan, 1995; McCowan and
Reiss, 2001; Sturtivant and Datta, 1997a, b; Deecke et al., 1999) до жесткой критики и
констатации несовершенства их результатов (напр. Туаск, 1995; Angiel, 1997; Janik, 1999).
Действительно, пожалуй, единственная область применения, где удалось добиться
однозначно хороших результатов, это распознавание относительно простых сигналов
усатых китов (напр. Potter et al., 1994; Mellinger and Clark, 2000).
В структуре системы распознавания образов нринято вьщелять три основных
блока: 1) блок измерений, 2) блок предварительной обработки (выбора) нризнаков и 3)
решающей нроцедуры (Лу и Гонсалес, 1978). В связи с активным развитием методов
цифровой обработки сигналов и стремительным увеличением мощностей компьютеров
проблема точности измерений (чувствительности системы) теряет свою актуальность. С
другой стороны, развитие математического аннарата классификации (решающих
процедур) вместе с увеличением вычислительных мошностей ЭВМ снимает нроблемы,
связанные с решающими нроцедурами. По нашему мнению, в настоящее время наиболее
слабо развитой частью автоматических систем раснознавания сигналов является
предварительная обработка признаков. Именно её несовершенство зачастую нриводит к
низким результатам (напр. Angiel, 1997; Janik, 1999; Karlsen et al, 2003).

64
Среди звуков китообразных тональные сигналы, особенно свисты, чаще других,
повергались автоматической классификации. Наиболее эффективным подходом в их
описании считается контурный (McCowan, 1995; McCowan and Reiss, 2001; Smolker,
Pepper, 1999; Sturtivant and Datta, 1997a, b; Кебкал и Ермоленко, 2004). Контур (вернее его
форма) характеризует сигнал как единое целое. Благодаря автоматизации измерений
точпость репликации частотных контуров в настоящее время обычно является очень
высокой (напр. McCowan and Reiss, 2001). Однако результаты классификации с
иснользованием контуров нередко бывают весьма далеки от приемлемых (Janik, 1999).
Причиной этого, в числе прочих, является то, что сам по себе контур (набор значений
частоты) не является признаком (-ми) формы. Для кодирования формы необходимы
процедуры предварителыюй обработки результатов измерений: например, вычисление
коэффициента корреляции контуров (McCowan, 1995; McCowan and Reiss, 2001; Smolker,
Pepper, 1999) или проведение их кросс-корреляции (Buck and Туаск, 1993; Janik, 1999).
Альтернативным и, пожалуй, более перспективным подходом для онисания формы
контура является его аппроксимация уравнениями (Sturtivant and Datta, 1997а, b; Кебкал и
Ермоленко, 2004). Для сравнения свистов при этом могут использоваться сами
коэффициенты полинома (обычно второго/третьего порядка), а для сегментации контура -
специальные точки: экстремумы и точки перегиба кривой контура, выявляемые с
помощью первой и второй производной огибающей контура (Кебкал и Ермоленко, 2004).
В ряде работ, тем не менее, входными переменными являлись сами «необработанные»
контура (значения частоты), однако в этих случаях в качестве классификатора
использовали искусственные нейронные сети (напр. Murrey et al., 1998b).
Помимо свистов, у китообразных автоматической классификации подвергались
также сигналы импульсной природы: например, эхолокационные импульсы дельфинов
(nouser et al., 1999), эхо от локационных импульсов бутылконосых дельфинов (Roitblat et
al., 1989; Moore et al., 1991), имнульсы дельфинов Гектора (Thorpe and Dawson, 1990) и
дискретные крики косаток (Spong et al., 1993; Deecke et al., 1999). Интересно, что для
классификации дискретных криков косаток использовался специализировапный алгоритм
вьщеления контура частоты следования импульсов (Deecke et al., 1999), который был
аналогичен применяемым для свистов.
Murrey et al. (1998а) предложили универсальную (т.е. пригодную для свистов,
импульсов, шумов и их комбинаций) схему онисания сигналов зубатых китообразных
всего по трем параметрам: пиковой частоте, скважности и общей длительности. Образ
сигнала представлял собой двухмерный вектор, содержащий по сто спарепных значений
пиковых частот и скважности на всем протяжении сигнала, а также общую длительность

65
сигнала. Используя такие входные переменные, с помощью нейронных сетей Murrey et al.
(1998b) успещно классифицировали разнообразные сигналы ложных косаток.
Одним из наиболее выдающихся достижений автоматического распознавания
сигналов китообразных является создание группой английский ученых
специализированного программного продукта "Dolphin", который позволяет
автоматически осуществлять обнаружение, выделение, кодирование и классификацию
свистов дельфинов (Sturtivant and Datta, 1997b). Кодирование свиста осуществлялось за
счет деления контура на несколько частей, с последующей аппроксимацией каждой части
квадратичным уравнением с использованием метода наименьщих квадратов (Sturtivant and
Datta, 1997а). Каждая часть контура характеризовалась однообразным характером ЧМ.
Для классификации контуров Sturtivant and Datta (1997а) использовали два основных
признака: общую форму контура, и детальные отличия структуры контура (разница в
средней частоте, частотном наклоне и скорости изменения наклона для пары сегментов).
При классификации для оценки последовательности сегментов (т.е. общей формы
контура), характерной для каждого контурного класса, использовали срытые Марковские
модели (Sturtivant and Datta, 1997а).
Несомненно, развитие методов автоматического распознавания сигналов животных
является крайне перспективным направлением, так как они позволяют устранить
субъективность оценки сигналов, обладают высокой точностью, могут регистрировать
характеристики, недоступные для человеческого восприятия, а также позволяют
обрабатывать огромные массивы сигналов за короткое время (Mellinger and Clark, 2000;
Karlsen et al., 2003). Однако пока результаты автоматических методов далеко не всегда
являются биологически значимыми (Angiel, 1997; Janick, 1999; Karlsen et al, 2003). Janick
(1999) справедливо отмечает, что следует проводить внешнюю новеденческую
валидизацию автоматически получаемых результатов. В целом, необходимо стремиться к
созданию систем, моделирующих восприятие животных, т.е. работающих в соответствии
с тем, как животные данного вида сами воспринимают свои сигналы (Туаск, 1995).

66
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1. ОПИСАНИЕ ВОКАЛЬНОГО РЕИЕРТУАРА БЕЛУХ
2.1.1. Район, время и объект наблюдений
Материал был собран в июне - августе 1997, 1999 - 2004 гг. в репродуктивном
скоплении белух у м. Белужий (65° 43' N; 35° З Г Е) о. Соловецкий в Белом море. Данное
скопление, образованное белухами Соловецкого локального стада, насчитывает до 120
особей. Оно формируется ежегодно в середине мая и существует до начала сентября. Его
основу составляют самки с детеныщами разных возрастов. Взрослые самцы носещают
скопление небольшими (3-7 особей) группами, которые, по-видимому, являются
транзитными. Однако, незначительное число взрослых, но не проявляющих половой
активности, самцов, вероятно, находится в скоплении постоянно.
Выбор белухами данной акватории обусловлен комфортными гидрологическими и
температурными условиями. Животные собираются в районе у м. Белужий, как правило,
дважды в сутки. Время посещения зависит, прежде всего, от приливно-отливного режима.
Белухи начинают собираться у мыса примерно в середине отлива и нокидают этот район
в середине прилива.
В 1994 г были вьщелены

1
1
1 KM
1
1

\ / м. Белужий
N

1
четыре участка
концентрации белух: А, А', В и С
стабильной

Белое море
t !— \\ S (рис.1) (Белькович, Кириллова,
НП \ 2000; Белькович и др., 2002).
1 '^У < о
У О Участок А располагается в
о
и
ове

Т) '; + л' А Г непосредственной близости от


наблюдательного пункта (НП). Этот
'•• ' ' /

ч А '•'

участок наиболее удобен для
\
\ \

* 1
\ \

\ проведения этологических и
/ ч ^
V
/ чЧ ^ -»^»^ л
/
\ акустических наблюдений за
{
\
с ^Ч \ 1 t
\
белухами. На расстоянии 15-20 м от
берег — районы локализации
граница белух берега на участке А на песчаном дне
литорали щ НП - наблюдательный
пункт имеется углубление округлой
камни ''".
формы диаметром около 20 м.
Рис. 1. Схема района наблюдений.
Глубина воды на участке А
составляет около 5 м. Участок А' находится мористее участка А, на расстоянии 200-500
м. Глубина здесь составляет 8-10 м. Участок В находился на северо-западе за
мелководной камепистой грядой (баром), часть которой обсыхала во время отлива. Гряда

67
густо покрыта водорослями и служит акустическим барьером, экранирующим сигналы
белух. Из-за этого сигналы белух из участка В не слышны на участке А. Участок С
располагался приблизительно в километре на юг от НП, у самой границы зоны фукусов.
Ввиду значительной удаленности, стационарный гидрофон позволял услышать лишь
отдельные (вероятно, очень громко издаваемые) сигналы белух из участка С.
Зоной действия гидрофона было охвачено два участка: А и А'; так как гидрофон
устанавливался между ними. Белухи могли образовывать в зоне действия гидрофона (и
внутри охваче1П1ых ею участков) несколько компактных групп, обш;ей численностью до
60 особей. В PC белухи демонстрировали различные формы поведения: отдых, спокойное
плавание у поверхности, ныряние и трение о песчаное дно, родительское и
агонистическое новедение, игры, сексуальное поведепие, имитацию полового поведения
неполовозрелыми особями, а также затаивание и бегство в случаях беспокойства со
стороны человека.

2.1.2. Акустические приборы


Звуки в воде принимались сферическим гидрофоном, стационарно установленным
в несчаной банке в 80 м юго-западнее НП, и по кабелю, проложенному по морскому дну,
передавались на НП. Длина фала от гидрофона до якоря составляла 2-2,5 м; глубина воды
в месте установки гидрофона бьша около 4-5 м, в зависимости от фазы нрилива. Глубина
воды в зоне действия гидрофона не нревышала 8-10 м. Гидрофон был оснащен
встроенным предусилителем. На НП сигналы принимались портативным усилителем и
передавались на регистрирующую апнаратуру. В качестве регистраторов использовали
кассетный магнитофон "Весна 210" (нолоса частот 0.1 - 16 кГц; неравномерность АЧХ ±
4.5 дБ), катущечный "Ритм 320" (полоса частот 0.05 - 16 кГц; неравномерность АЧХ ± 4.5
дБ), МД рекордер "Sony-MZ35" (полоса частот 0.02 - 20 кГц; неравномерность АЧХ ± 3
дБ), ноутбуки "Acer / Asus" (полоса частот 0.02 - 24 кГц; неравномерность АЧХ ± 3 дБ).
Следует отметить, что сравнительный анализ синхронных записей не выявил значимых
отличий между сигналами, заиисанными на МД рекордер (с использованием ATRAC
компрессии), и сигналами, записанными на аналоговые приборы и ноутбук (без
компрессии). Всего за все сезоны наблюдений было сделано свыще 250 часов записи.

2.1.3. Первичная обработка акустических записей


В случае пеобходимости проводили (пере)оцифровку записей с помощью звуковой
карты Creative SoundBlasterLive (частота дискретизации - 44.1 или 48 кГц, разрешение -
16 бит) и сохраняли их на жестком диске IBM PC. Для оцифровки и первичной обработки
материала использовали программу Cool Edit Pro 1.2 (Syntrillium Software Corporation).

68
Акустические сигиалы белух
•Истинно-тональные сигналы
— Высокочастотные свисты (ВЧС)

— Свисты (С)

-Импульсные звуки
— Коммуникативно-эмоциональные импульсные сигналы
— Импульсные тона
1- Импульсные тона с высокой частотой следования импульсов (вИТ)
L Импульсные топа с низкой частотой следования импульсов (iiH'I')
— Серии импульсов
[- Серии широкополосных импульсов (шИС)
1— Серии узкополосных импульсов (уИС)

— Шумовые сигналы (Ш)


— Сигналы механического и
неустановленного происхождения (МН)
— Эхолокационные сигналы

Эхолокационные импульсы (серии) - ЭЛИ(С)

Рис. 2. Схема классификации акустических сипталов белух.

Синхронно нрослушивали запись и просматривали цветные бегущие спектрограммы


(размер блока быстрого преобразования Фурье, БПФ, равен 256 точкам, весовая функция
Хемминга) или осциллограммы. Для детального акустического анализа из записей с
высоким соотношением сигнал/шум был отобран в общей сложности 3771 сигнал
(включая серии эхолокационных имнульсов).

2.1.4. Категоризация сигналов


На основе физической структуры сигналы были разделены на две базовые
категории: 1) истинно тональные или свистовые сигналы и 2) импульсные звуки (рис. 2).
Свистовыми сигналами считали непрерывные узкополосные сигпалы с гармониками, если
таковые имеются, кратными частоте основного тона (ЧОТ). Свистовые сигналы были
разделены на две субкатегории: относительно высокочастотные (ВЧ) свисты (ЧОТ выше 5
кГц) и собственно свисты (ЧОТ ниже 5 кГц). В качестве имнульсных рассматривали
сигналы, состоящие из коротких импульсов, обычно излучаемых сериями с различной

69
частотой следования щелчков. Импульсные звуки состояли из двух принциниально
различных групн сигналов: (1) коммуникативно-эмоциональных и (2) эхолокационных.
Коммуникативно-эмоциональные импульсные сигналы были разделены па четыре
группы: импульсные тона (визг, блеяние и т.п.), серии импульсов (коммуникационный
скрип, треск), шумовые сигпалы, а также сигпалы механического происхождения.
Шумовые сигналы, традиционно относимые к импульсным звукам (Sjare, Smith, 1986b;
Karlsen et al., 2002), характеризовались наличием ярко выраженной шумовой компоненты.
Она проявлялась в относительно равномерном распределении непрерывной акустической
энергии в достаточно широком диапазоне частот.
В акустической сигнализации белух Белого моря обильно представлены
комбинации сигналов, образованные одновременным излучением свистового и
импульсного звука. В этой работе компоненты таких комбинаций анализировались по
отдельности, при этом каждая составляюпдая считалась самостоятельным сигналом.

2.1.5. Акустический анализ сигналов


ВЧ свисты. Акустический анализ ВЧ свистов проведен в системе MatLab 6.5 {Math
Works Inc.) (Лазарев, 2000). Из отобранных 958 ВЧ свистов специально разработанной
автором нроцедурой были извлечены огибающие (контура) ЧОТ, полученные путем 100
последовательных измерений ЧОТ на всем протяжепии сигнала (БПФ = 512, разрешение
по частоте 86 Гц). Затем автоматически измерялись или вычислялись следующие
параметры: начальная, конечная, максимальная, минимальная ЧОТ, средняя частота
контура (п = 100) и ее стандартное отклонение, а также длительность сигнала.
Дополнительно, вручную подсчитывалось количество точек перегиба частотного контура.
Для того чтобы оценить сходство формы контуров ВЧ свистов, для каждой пары
контуров мы, как и в (McCowan, 1995; Smolker, Pepper, 1999), высчитывали индекс
сходства - коэффициент корреляции Пирсона по ста парам значений частоты. Для оценки
сходства формы контуров ВЧ свистов внутри определенного типа, т.е. уровня
стереотиппости данного типа, мы высчитывали среднее значение индексов сходства всех
возможных пар ВЧ свистов внутри типа.
Эхолокациоипые серии. Посредством MatLab 6.5. проанализирована также
временная структура 1025 эхолокационных серий. Эхолокационные серии были выделены
из акустического потока с помощью Cool Edit Pro 1.2 в результате обработки 10 часов
высококачественных записей 2002 г. Под серией эхолокационных импульсов понимали
последовательпость из 2 и более широкополоспых импульсов, спектр которых, как
правило, выходил за верхний частотный нредел используемой системы регистрации.

70
Основанием для разделения последовательности имнульсов на отдельные серии служила
разница между соседними межимнульсными интервалами более чем в три раза в
сочетании либо с резким изменением амплитуды и/или фазы имнульсов, либо с
изменением тенденции динамики амплитуды последовательных импульсов. Не
исключено, что в ряде случаев при определении границ имнульсных серий могли быть
допущены ошибки, которые состояли, главным образом, в укорачивании за счет деления
на несколько частей одной реальной эхолокационной серии.
Детектирование имнульсов, измерение межимпульсных интервалов, общей
длительности эхолокационпой серии, а также вычисление всех статистических оценок для
каждой серии осуществлялось автоматически при номощи снециально разработанного
автором алгоритма для MatLab 6.5. С его же номощью оценивали регулярность
новторения импульсов путем вычислепия (в %) разницы между всеми смежными
межимнульсными интервалами на протяжении данной серии. Детектирование импульсов
осуществлялось автоматически в случае, если амплитуда сигнала превышала
определенный порог, задаваемый оператором на основе предварительного визуального
анализа осциллограммы эхолокационной серии.
Помимо эхолокационных серий, уномянутых выще, мы также проанализировали
дополнительный набор из 155 серий, отобранных из 5 часов занисей 2004 г. При
экстракции серий мы старались проследить импульсы на как можно больщем отрезке
времени и тем самым избежать искусственного укорачивания серии. Анализ данных серий
проводился вручную, что позволило включить в анализ серии низкого качества, повысив
тем самым репрезентативность выборки. Параметры измерялись непосредственно с
сонограмм или осциллограмм, генерируемых в Cool Edit Pro 1.2. Измеряли общую
длительность серии импульсов, а также длительности пяти межимпульсных интервалов
(МИИ): начального, конечного и трех в центральной части серии (приблизительно в
районе 25%, 50% и 75% длительности серии). Количество импульсов в серии
рассчитывали путем деления общей длительности серии на средний МИИ (для
центральных МИИ), с добавлением 1.

Другие типы сигналов. Акустические измерения всех остальных сигналов белух


произведены при помощи подвижных курсоров в нрограмме Syrinx 2.1. (разработчик John
Burt, Корпельский университет), а также при помощи опций анализа спектра Cool Edit Pro
1.2. Спектрограммы имели размер трансформации БПФ равный 256 точкам и весовую
функцию Хемминга. В случае необходимости временные параметры измерялись с
осциллограмм.

71
у свистов (ЧОТ ниже 5 кГц) измерялись следующие характеристики:
длительность сигнала, начальная, конечная, минимальная и максимальная ЧОТ,
доминантная частота, количество гармоник, номер домннантной гармоники, а также
количество точек нерегиба частотного контура.
У импульсных тонов измерялись следующие параметры: длительность сигнала,
начальная, конечная, минимальная, максимальная частота следования имнульсов (ЧСИ),
количество точек нерегиба контура ЧСИ, доминантная частота, количество гармоник,
верхняя и нижняя границы частотной полосы сигнала.
У коммуникационных импульсных серий, т.е. скринов и тресков, измерены
следующие параметры: длительность серии, длительность отдельного импульса,
пачальный, конечный, минимальный и максимальный межимнульсный интервал в серии,
доминантная частота, верхняя и нижняя границы полосы частот всего сигнала, частота
второго ника энергии у серий щироконолосных щелчков, а также ширина частотной
нолосы отдельного имнульса у серий узкополоспых щелчков.
У шумовых сигналов измерены следующие параметры: длительность сигнала,
межимпульспый интервал (в случае, когда отдельные имнульсы были видны хотя бы в
какой-то части сигнала), доминантная частота, частота второго пика энергии, начальная и
конечная частота сигнала (в случае частотно модулированного узкополосного щума),
верхняя и нижняя границы частотной полосы шума.
У сигналов механического или не установленного пронсхолсдения измерены
длительность и доминантная частота. У сигналов, предположительпо издаваемых за счет
ударов челюстей, дополнительно измерена длительность наиболее энергетнческн
выраженной части сигнала, а также ширина её частотной полосы.

2.1.6. Статистическая обработка акустических измерений.


Описательная статистика всех тинов сигналов белух проводилась в пакете Statistica
5.0 (StatSoft, Inc.), Получены следующие статистические оценки: средняя арифметическая,
стандартное отклонение, минимальное и максимальное значение, размах, медиана,
квартили. Кроме того, мы анализировали гистограммы рассматриваемых параметров
типов сигаалов.

2.1.7. Анализ частот встречаемости п долей сигналов.


Для определения общей частоты встречаемости (сигн./мин) сигналов, а также
частот встречаемости (сигн./мин) и долей (%) сигналов каждого тина в общей вокальной
нродукции белух, из исходного массива высококачественных записей случайным образом

72
было отобрано 152 фрагмента, длительностью 2 мин каждый. В каждом из них были
подсчитаны все сигаалы с использованием цветных бегущих спектрограмм (окно
нросмотра- 5 с) в Cool Edit Pro 1.2. Всего запротоколировано 15653 сигнала.

2.1.8. Другие вилы морских млекопитающих в районе наблюдений.


В районе наблюдений обитали кольчатые нерпы, Phoca hispida, и морские зайцы,
Erignathus barbatus. Записи, сделанные во время присутствия тюленей на исследуемой
акватории, не были включены в анализ. Все проанализированные сигналы, как мы
нолагаем, принадлежат исключительно белухам.

2.2. СТАТИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ СИГНАЛОВ

В данном исследовании мы ограничили задачу статистической классификации


сигналов белух лишь одной категорией звуков - ВЧ свистами. ВЧ свисты были выбраны
нами для автоматической классификации, потому что сигаалы этой категории являются
наиболее подходящими для проведения доступных нам автоматических измерений,
позволяющих реплицировать сигналы с высокой точностью. Фактически, ВЧ свисты были
единственной категорией, сигналы которой могли быть нрактически полностью, т.е. с
воссозданием наиболее существенных черт, реконструированы на основании наших
данных измерений.
Для статистической классификации ВЧ свистов белух мы использовали два вида
кластерного анализа: алгоритм К-средних и иерархический алгоритм. Для верификации
нринципиальной способности разделения сигналов на перцептивно выделяемые типы на
основе измеренных нами параметров мы использовали дискримипантный анализ. Для
снижения размерности векторов, описывающих форму контуров, мы использовали анализ
главных компонент. В ходе дискриминантного и кластерного анализа мы нротестировали
эффективность трех наборов параметров: 1) абсолютные частотно-временные
характеристики, 2) форма контура и 3) комбинированный набор, включающий
абсолютные характеристики и форму контура. В связи с программпыми ограничениями на
объем исходных данных мы были вынуждены дважды сократить выборку ВЧ свистов.
При этом сигаалы отбирались случайным образом. В результате для классификации мы
использовали два набора сигналов: большой (п = 410) и малый (п = 286). Причем малый
набор был сформирован из большого.

73
в набор абсолютных частотно-временных нараметров входили: начальная,
конечная, максимальная, минимальная ЧОТ, средняя частота контура (п = 100) и ее
стандартное отклонение, а также длительность сигнала.
Благодаря разработанной автором в системе MatLab 6.5 нроцедуре выделения
контура ЧОТ, мы впервые для белухи применили количественную оценку формы контура.
Заметим, что кодирование формы контура является весьма сложной задачей. Мы
применили модифицированный вариант подхода, нредложенного McCowan (1995).
Данный подход оспован на иснользовании коэффициента корреляции и делении всех
контуров на равное число частей. По сути, мы онисывали не саму форму контура сигнала,
а, скорее, оценивали сходство его формы контура с другими. Для того чтобы оценить
сходство формы контуров пары ВЧ свистов, мы высчитывали Индекс Сходства (ИС) -
коэффициент корреляции Пирсона по 100 парам значений частоты. Деление каждого ВЧ
свиста на одно тоже число частей обеспечивало возможность сравнения контуров со
сходной формой, но разной абсолютной длительностью. Коэффициент корреляции
нозволял сравнивать контура со схожей формой, но разными абсолютными частотными
характеристиками. Другими словами, нредложенный McCowan (1995) метод позволял
оценивать сходство контуров вне зависимости от их абсолютных частотно-временных
характеристик.

При иерархическом кластерном анализе ВЧ свистов на основе формы контуров мы


анализировали матрицу ИС контуров. При дискриминантном анализе и кластерном
анализе К-средних в качестве независимых перемеппых, отражающих форму контура,
иснользовали значения десяти наиболее важных факторов, полученных из ИС при
помощи анализа главных компонент.
Структура сигналов типов ВЧСТ2 н ВЧСТ4 содержала повторяющиеся элементы,
число которых могло значительно варьировать, изменяя таким образом общую форму
контура. Сипталы ВЧСТ2, кроме того, могли отличаться по фазе ЧМ. В этой связи для
разделепия ВЧ свистов по форме контура мы предварительно стандартизировали контура
сигналов ВЧСТ2 и ВЧСТ4. Другими словами, для онисания формы мы использовали лищь
часть контура этих сигаалов. У ВЧСТ2 для классификации брали, начиная с точки
минимума, три периода наиболее четкой ЧМ, а у ВЧСТ4 анализировались две последние
нетли.

Иерархический кластерный анализ проводили с помощью пакета Statistics Toolbox


системы MatLab 6.5 (Statistics Toolbox, 2002). Использовали алгоритм «средней связи».
Алгоритм «средней связи» является одним из наиболее часто иснользуемых методов
кластеризации в биологических науках. В соответствии с этим методом, образы, могут

74
быть отнесены к данному кластеру, если они имеют определенный уровень сходства со
средним членом данного кластера. Разбиение иерархического дерева кластеров на
отдельные кластеры осуществляли автоматически с помощью функции кластеризации -
cluster. Для этого применяли либо 1) Коэффициент Несовместимости (функция -
inconsistent), либо 2) заданное число кластеров. Коэффициент несовместимости -
отражает в цифровом виде совместимость каждой связи иерархического дерева кластеров.
Значение коэффициента несовместимости сравнивает высоту связи в иерархии со средней
высотой окружающих связей.
При классификации по абсолютным параметрам ВЧ свисты делили па 16 категорий
(11 типов: ВЧСТ1-11, и 5 подтипов ВЧСТ1: ВЧСТа, ВЧСТЬ, ВЧСТЬ, ВЧСТс, B4CTd). При
классификации по форме контура или на основе комбинированного набора параметров ВЧ
свисты делили на 12 ВЧСТ-ов.
Дискриминантный анализ, кластерный анализ методом К-средних и реализация
метода главных компонент проведены в программе S-PLUS 2000 Professional. Значения
исходных параметров подвергались нормализации при помощи соответствующих опции
S-PLUS 2000 Professional.

2.3. ЭТОЛОГО-АКУСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ


Материал для этолого-акустического анализа был собран летом 2001 г. Визуальные
наблюдения и запись акустических сигпалов осуществляли с 11-метровой вышки, стоящей
на вьщающейся в море оконечности небольшого острова. Запись акустических сигналов
производилась па минидиск-рекордер Sony MZ-35 в полосе частот от 0,02 до 20 кГц с
точностью ± 3 дБ. Регистрацию акустической активности белух осуществляли 38 сут: с 1
июля по 16 августа 2001 г. Всего получено 70 часов записи.
Акустический мониторинг сопровождался параллельным заполнением снециально
разработанных форм, в которых через каждые 10-20 мин (в зависимости от поведения
белух) фиксировали количество животпых, возрастно-ноловой состав грунп,
преобладающую форму двигательной активности, перемещепия животных между
участками акватории, погодные и гидрологические условия. Кроме обязательных
временных срезов, при записи акустических сигналов дополнительно вели сплошное
протоколирование поведенческой активности белух в зоне действия гидрофона (участки А
и А'). Для этолого-акустического анализа использовали записи высокого качества (с
высоким соотношением сигнал/шум), вьшолненные в условиях хорошей видимости и нри
малом волнении моря, что позволяло определить точное число животных на исследуемой
акватории: от 2 до 50, в среднем 17.8 ± 8.8 особей.

75
Поведенческие ситуации были классифицированы на четыре типа: спокойное
плавание, социальные взаимодействия, половое поведение, ситуации беспокойства белух
человеком. Поведенческая ситуация относилась к одному из четырех типов в том случае,
если в данный тип активности было вовлечено большинство (не менее 60%) животных в
зоне действия гидрофона. Под спокойным плаванием понимали ситуацию с пониженной
двигательной активностью белух, животные могли либо неподвижно лежать у
поверхности воды, либо медленно перемещаться в разных нанравлениях или
периодически нырять ко дну. В качестве соцнальных взанмоденствнй рассматривали
ситуации, при которых белухи активно контактировали друг с другом разными частями
тела. В эту категорию вошли игры детенышей и взаимодействия белух разного возраста
без сексуального контекста. Как правило, активпые социальные взаимодействия
сопровождались элементами так называемого «надводного» поведения: прыжками,
подъёмами головы, показом плавников и хвоста. В категорию нолового новсдсння были
отнесены случаи взаимодействия белух, носившие ярко выраженный сексуальный
оттенок. В качестве таковых рассматривались взаимодействия возбужденных самцов с
самками и между собой. Под беснокойством белух человеком понимали воздействие на
животных таких факторов, как шум проходящих мимо судов, присутствие в воде
ныряльщиков, проигрывание музыки, нроходы весельной надувной лодки.
Из удовлетворяющих указанным выще требованиям фонограмм 2001 г. случайным
образом были отобраны для анализа фрагменты продолжительностью 2 мин. Всего было
рассмотрено 94 фрагмента, в том числе 30 - при спокойном плавании, 26 - при
социальных взаимодействиях, 15 - при половом поведении и 23 - при беспокойстве белух
человеком. Общее время проанализированных записей составило 3 часа 8 мин, было
запротоколировано 7414 сигналов.
Обработку акустической сигнализации производили на IBM PC с помощью
программы Cool Edit Pro 1.0, которая позволяла прослущивать запись и од1ювремеппо
проводить визуальный анализ динамических спектрограмм. При этом осуществляли
сплошное протоколирование элементов акустического потока.
Классификация сигналов при протоколировапии осуществлялась в соответствии с
разработанной нами схемой. Регистрировались сигаалы всех типов, за исключением
эхолокационных имнульсов. Затем для каждого типа определяли следующие три
параметра: частоту встречаемости сигналов (ЧВ, сипь/мин), относительную частоту
встречаемости (ОЧВ, сигн./особь/мин) и долю, т.е. % общего количества сигналов. Общий
уровень интенсивности сигнализации оценивали по двум параметрам: общей частоте
встречаемости сигналов (общая ЧВ, сигн./мин; число всех сигналов в минуту) и общей

76
относительной частоте встречаемости сигналов (общая ОЧВ, сигн./особь/мин; число всех
сигналов в минуту на особь). Заметим, что имеющиеся гидроакустические средства не
позволяли точно онределить количество вокализирующих животных. Поэтому оценка
ОЧВ отражает минимально возможное значение, так как при расчете ОЧВ учитывались
все особи, находящиеся в зоне действия гидрофона.
Для этолого-акустического апализа было выделено шесть основных, традиционных
для отечественных исследований (Белькович, Щекотов, 1990), категорий сигналов:
«ниск», «щебет», «гласные», «блеяние», «свист^''^^'"""""" ^^''Ь> и «скрип». Первые четыре
категории являются монотипическими и соответствуют типам СТ1, СТ2, нИТ1 и нИТ2.
«Свист^''» и «скрип» представляют собой генерализованные категории и состоят из
совокупности нескольких схожих тинов. Категория «свист^''» объединят все
высокочастотные свистовые (ВЧС) и свистовые (С) сигналы, за исключением типов С1
(«писк») и С2 («щебет»), которые традиционно рассматриваются отечественными
исследователями отделыю (Белькович, Щекотов, 1990). Категория «скрип» включает в
себя разнообразные импульсные коммуникативные сигналы с достаточно высокой ЧСИ
(физические категории вИТ, нИТ, щИС), за исключением типов нИТ1 («гласные»), нИТ2
(«блеяния») и серий с низкой частотой следования импульсов (тип шИС2). Как видно, все
шесть основных категорий не являются перекрывающимися. Заметим, что
предварительный анализ показал отсутствие значимых трендов в использовании
отдельных тинов, входящих в категории «свист^''» и «скрип». Значимых трендов также не
было обнаружено и у остальных тинов сигналов, которые не вошли в шесть основных
рассматриваемых категорий.
Описательная статистика акустической активности белух, анализ влияния
новеденческого контекста на сигнализацию и дискриминантный анализ различных
поведенческих ситуаций осуществлены в пакете Statistica 5.0. Достоверность различий но
ЧВ (ОЧВ), доле сигналов каждого тина и общему уровню вокальной продукции в
различных поведенческих ситуациях оценивали с помощью критерия Крускала - Уоллиса
(Тюрин, Макаров, 1998) и теста медиан. Парное сравнение тех же показателей в двух
поведенческих ситуациях проводили с помощью критерия Манна - Уитни (Тюрин,
Макаров, 1998). Чтобы отнести каждый фрагмент записи к одной из четырех
поведепческих ситуаций при проведении дискриминантного анализа в качестве
независимых перемепных иснользовали характеристики акустической активности белух
(Айвазян и др., 1989).

77
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ ВОКАЛЬНОГО РЕНЕРТУАРА СОЛОВЕЦКИХ БЕЛУХ В


РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ

3.1. РЕЗУЛЬТАТЫ
Акустическая активность белух в PC очень высока (51.5 ± 24.7 сигн./мин). Периоды
относительного затишья сменяются продолжительными всплесками сигнализации.
Обьино они совпадают с активизацией поведения животных; прежде всего, с различными
видами социальных взаимодействий. Сигналы нередко накладываются друг на друга, что
свидетельствует об их одновременном излучении сразу несколькими животными. Передко
количество сигналов и их амплитуда столь велики, что акустический поток превращается
в сплошной какофонический шум. Обращает на себя внимание большое количество
разнообразных коммуникативных звуков импульсной природы (44%). Тем не менее,
большую часть акустического потока, если не принимать во внимание эхолокационные
импульсы, составляют свистовые сигналы (56%). В общей сложности, детальному
акустическому анализу было подвергнуто 2004 истинно тональных сигаала, 742
коммуникативных импульсных звука и 1025 серий эхолокационных импульсов.

3.1.1. ИСТИННО-ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ


Традиционно свисты белух делят на тины (контурные) на основе характера
частотной модуляции основного тона, т.е. по форме частотного контура (Sjare, Smith, 1986
б; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002). Очевидно, что подобный нодход
допустим только в том случае, если распределение значений абсолютных характеристик
сигналов внутри контурных типов является равномерным или одновершинным. Однако,
наш опыт, свидетельствует, что такие распределения редки. В связи с этим, мы
перцептивно классифицировали свистовые сишалы с учетом как формы их частотного
контура (уплощенная, восходящая, нисходящая, волнообразная и т.н.), так и их
абсолютных частотно-временным характеристик (таких как, центральная частота,
диапазон частот и длительность сигнала). Сигналы с одинаковой формой контура
основного тона, но с существенно различающимися абсолютными характеристиками, мы
относили к разным типам в случае, если промежуточные формы сигналов отсутствовали
или были редки.
Применение нашего подхода позволило разделить все свистовые сигналы на две
основные категории. Дело в том, что на гистограмме ЧОТ узкополосных сигналов белух
имеется провал - свободная от ЧОТ зона, приходяшаяся на полосу частот от 4.5 до 6 кГц.

78
5000 Она отделяет основную
m 4500
о
с; 4000- массу истинно тональных
О!
X 3500-
L_
О
3000 сигналов {собственно
о
ш 2500
н
о 2000- свистов (С)) от группы
0

I
т 1500
1000 редких относительно
500
О высокочастотных тональных
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
звуков {ВЧсвистов).
Частота (кГц)

3.1.1.1.
о
ВЫСОКОЧАСТОТНЫЕ
СВИСТЫ (ВЧС)
Высокочастотные
с
о
свисты (ВЧС) были
разделены на 12 типов (прил.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15. 16 17 18 19 20
Частота (кГц) 1. рис. 1). Их параметры и
детальное описание
Рис. 3. Распределение значений частоты основного тона
истинно-тональных сигналов белух: (а) все истинно-тональные приведены в прил. 1. и в
сигналы, (б) тоже, но без С1 «писка» и С2 «щебета».
табл.1 данного приложения.
Сонограммы подтипов ВЧС
приведены в прил. 1 на рис. 2-lS Для большинства сигналов характерна достаточно
простая форма частотного контура. В среднем ВЧ свисты белух имеют достаточно
высокую среднюю частоту (9.7 кГц), относительно узкий частотный диапазон (3.3 кГц) и
среднюю для зубатых китов продолжительность (1.0 с).
ВЧ свисты весьма редки, и все вместе составляют 6.5% (и = 1023) от общей
вокальной продукции белух (п = 15653). Общая частота встречаемости ВЧ свистов равна в
среднем 3.7 ± 5.2 сигн./мин (п = 304). При этом выделенные 12 типов ВЧ свистов
представлены в акустической сигнализации весьма неравномерно. Подавляющую часть
ВЧ свистов составляют сигналы всего 3 основных типов (ВЧС1-ВЧСЗ), причем на долю
ВЧС1 приходится более 50% от всех излучаемых белухами ВЧ свистов. Практически вес
ВЧ свистовые сигналы излучаются в виде серий. Это ярко выражено у ВЧС 1-ВЧС3, а
также у сигналов ВЧС 11 и, особенно, у ВЧС4. Кроме того, ВЧ свисты основных типов,
особенно ВЧСЗ, а также сигналы ВЧС4 издаются, как правило, одновременно с серией
импульсов или взрывоподобным звуком.

79
3.1.1.2. СВИСТЫ (С)
Свисты (С) - наиболее многочисленные и характерные звуки белух в PC. Мы
разделили их на 16 типов (см. прил. 2). Общая частота встречаемости свистов в
проанализированных фрагментах записи составляет в среднем 22.5 ± 13.1 сигн./мин (п =
304). Все вместе свисты составляют около 49% (п = 7683) от всех коммуникативных
сигналов (п = 15653) белух, причем большая часть их суммарной доли приходится всего
на два типа сигналов: "писк" (С1) - 23% и "шебет" (С2) - 14%. Значительную часть,
7.5%, также составляет группа, включающая три типа уплощенных свистов (С5 - С7).
Общая доля остальных 11 типов свистов составляет всего около 4.5% от всех
коммуникативпых сигналов. При этом на долю каждого типа приходится от 0.01% до
3.0%.
При помощи слухового и зрительного восприятия свисты бьши классифицированы
на 16 типов. Параметры типов и подтипов свистов приведены в прил. 2 в табл. 1.
Спектрограммы репрезентативных для типов сигналов представлены в прил. 2 на рис. 1.
Спектрограммы репрезентативных для подтипов сигналов приведены в прил. 2 на рис. 2-
17. Анализ показал, что свисты являются непрерывпыми, среднечастотными,
узконолосными звуками с обычно хорошо развитой гармонической структурой. Средняя
для типов длительность сигналов варьирует от 0.1 до 1.7 с, но чаще всего используются
короткие (0.1 - 0.2 с) и средние (0.7 - 1.2 с) свисты. Среднее для типов значение
максимальной ЧОТ сишалов варьирует от 1.4 до 4.5 кГц, причем наиболее используемым
является диапазон частот от 2 до 3.5 кГц. Вместе с тем максимум энергии в спектре
свистов большинства типов обычно приходится на одну из высших гармоник (часто 2-yio
- 4-ую). Как следствие, доминантной, как правило, является частота в полосе от 4 до 8
кГц.
Большинство свистов белух в PC имеет простую форму частотного контура. При
этом основной набор иснользуемых животными контурных паттернов весьма ограничен.
Он включает уплощенную, восходящую, нисходяшую, нисходяще-восходящую,
восходяще-нисходящую и, возможно, волнообразную форму контура. Самой
распространенной является V-образная форма контура, характерная для свистов типов С1
и С2. Свисты белух имеют простой внещпий вид благодаря: пебольшой длительности,
относительно узкому диапазону ЧОТ, малому количеству изгибов и перегибов частотного
контура. Вместе с тем форма сигналов, как и их абсолютные параметры, обычно
нодвержена внутри типов определенной изменчивости.
Свисты с собственно прямой формой контура встречаются у белух в PC
относительно редко (~ 2% от коммуникативных сигаалов). Мы не вьщеляли их в

80
отдельный тип, а рассматривали в качестве одного из вариантов особой широкой
категории, обозначаемой как "уплощенные" свисты. Уплощенные свисты
характеризуются значительной длительностью, сочетающейся с наличием достаточно
продолжительного (значительная часть сигнала) уплощенного участка, на протяжении
которого частота остается относительно постоянной. Наиболее вариабельными у этих
свистов, как правило, являются начальная и конечная части контура, которые могут быть
загнуты вверх или вниз.

а 20

12

20
В
12 '•'- ¥i ".""N

8
* i
(кГц

20"
д 20 е
16" 1б"

12"" 12

8"'

4~

20 20
Ж

12" 12"

8
8
4
4
1^ I I
0.5 1.0 1.5 г, . . 0.5 1.0
Время (с)
Рис. 4. Некоторые варианты уплощенных свистов с разной формой контура: а, б -
восходяще-прямой, в - восходяще-прямо-восходящей, г - восходяще-прямо-
нисходящей, д - прямо-нисходящей, е - нисходяще-прямо-нисходящей, ж -
нисходяще-прямой, з - нисходяще-прямо-восходящей.
81
Унлощенные свисты, по-видимому, занимают важное место в коммуникации белух.
Примечательно, что высокая изменчивость формы их контуров сочетается со
стабильностью средней частоты основного тона. Складывается впечатление, что средняя
частота контура является более значимой характеристикой, чем изгибы его начальной
и/или конечной части. Поэтому унлощенные свисты были разделены нами на три тина: со
средней ЧОТ около 2, 3 и 4 кГц (С5 - С7 соответственно). Внутри каждого из этих тинов
на основании деталей формы контура можно вьщелить несколько подтипов, самым
распространенным из которых является восходяще-нрямой.
Среди собственно свистов у белух в PC нам не удалось обнаружить тина, для
которого наиболее существенным отличительным признаком являлась бы волнообразная
частотная модуляция (ЧМ). Действительно, сигналы С8 трудно назвать волнообразными в
полном смысле этого слова, так как обычно на сигнал приходится не более двух точек
перегиба и, соответственно, не более 1.5 нериодов модуляции. С другой стороны,
волнообразная ЧМ нередко наблюдается у свистов различных типов (см., папример, на
сонограмму второго сигнала СЮ). Но в этом случае, её, по всей видимости, корректнее
рассматривать не как тинообразующую черту, а как общее для сигналов разных типов
свойство, появляющееся при определенных условиях: нанример, во время сильного
эмоционального возбуждения животных.
Многокомнонентные свисты можно условно разделить на две категории:
мультиплицированные (образованы за счет многократного новторения обычно
одинаковых элементов) и сегментированные (образованы, вероятно, путем сегментации
(деления) нервоначально единого контура на несколько частей, нередко имеющих разную
форму). Отличительной чертой между этими двумя категориями является то, что
сегментированные свисты имеют прототипы с цельным контуром. Соловецкие белухи в
PC издают 3 типа мультиплицированных свистов (С2, СЗ и С16), состоящих из коротких,
новторяющихся, изоморфных элементов. Кроме того, белухи имеют 2 подтипа
сегментированных свистов: у типа С7 (восходяще-прямой подтип) и у типа С8
(сегментированный подтип). Стоит отметить, что интерпретация структуры сигналов С8
является весьма неоднозначной, так как отдельные сегменты контура нередко частично
накладываются друг на друга.
Считается, что система сигналов белух является высоко градуированной (Sjare,
Smith, 1986а; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al, 2002). Нащ анализ подтверждает
это представление. Среди многообразия свистов белух, прежде всего, необходимо
отметить нлавный переход между свистами С1, С2 и Сб. В рамках этого перехода сигналы
С1 могут постепенно удлиняться за счет появлепия относительно постоянной по частоте

82
терминальной части ("хвоста"). По мере удлинения терминальной части и её
фрагментации сигналы из С1 могут трансформироваться в С2. Далее в результате
уменьшения ЧМ и сокрашения нромежутков между элементами, сигналы С2 могут
нреобразовываться в сигналы Сб.
Следует отметить, что свисты часто излучались в нараллельной комбинации с
сигналами импульсной природы - как правило, импульсными тонами с низкой частотой
следования импульсов.

3.1.2. ИМПУЛЬСНЫЕ ЗВУКИ


Импульсные сигналы были разделены нами на две категории: коммуникативно-
эмоциональные и эхолокационные. Провести четкую границу между этими категориями,
отделив эхолокационные серии с высокой частотой следования импульсов (ЧСИ) от
коммуникационных скрипов, довольно трудно. Отличительными признаками
эхолокационных серий являлись "механический" характер излучения, более простой
спектр отдельных импульсов, их более короткая длительность, а также отсутствие у
сигналов сильной шумовой компоненты.

3.1.2.1. КОММУНИКАТИВНО-ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ ИМНУЛЬСНЫЕ


СИГНАЛЫ
Коммуникативно-эмоциональные импульсные сигналы были разделены на четыре
основные категории на основе, в первую очередь, ЧСИ, частотных и временных
характеристик отдельных имнульсов, и, в меньшей степени, на основе слуховых образов
сигналов. В первую категорию вошли импульсные тона (визг, блеяние и т.п.) - сигналы,
обладаюшие отчетливыми тональными свойствами. Они воспринимаются на слух как
непрерывные, но в действительности состоят из импульсов, следуюших друг за другом с
высокой частотой. Во вторую категорию вошли серии импульсов, имеюшнх достаточно
большую длительность и излучаемых в течение всего сигнала или его значительной части
с низкой частотой следования (т.е. серии дискретных импульсов; различные трески и
скрины). Третья категория объединила шумовые сигналы (см. методы). Четвертая
категория включала в себя сигналы механического и не установленного происхоэ/сдения,
такие как, удары челюстей и крайне низкочастотные звуки "Уу".

83
3.1.2.1.1. ИМПУЛЬСНЫЕ ТОНА (НТ)
Импульсные тона на основе ЧСИ и слухового образа сигналов были разделены
нами на две основные группы. Первая группа состояла из импульсных тонов (вИТ) с
высокой ЧСИ, т.е. визга и криков. Вторая группа включала в себя разнообразные
импульсные тона (нИТ) с более низкой ЧСИ, такие как "блеяние", "гласные", "стопы" и
т.п.

3.1.2.1.1.1. Импульсные тона с высокой частотой следовання нмнульсов (вИТ)


Сигпалы данной категории достаточно редки (2.2% от всех коммуникативных
сигналов) в PC белух. Они были разделены на 5 типов (прил. 3.). Параметры типов вИТ
приведепы в прил. 3 в табл. 1, а сонограммы репрезептативпых сигналов показапы в прил.
3 на рис. 1. Большинство сигналов имели максимальную ЧСИ между 800 и 1300 имп./с.
Максимум энергии был смещен в область более высоких частот: от 2.4 до 11.3 кГц.
Средняя длительность у 4-х типов составляла около 0.7 с, у вИТ5 - порядка 0.1 с. Данная
категория внутренне неоднородна. Ее основу составляют 3 типа (вИТ1-3). Сигналы вИТЗ
по своим абсолютным параметрам и характеру изменчивости разительно отличаются от
звуков типов вИТ1-2. Примечательно, что вИТ1 и, особенно, вИТ2 сильно напоминают
дискретные крики косаток (Ford, 1989). Эти сигналы отличаются высокой
стереотипностью, имеют хорошо различимые структурные свойства и обычно издаются в
виде длинных серий. Сигналы вИТ4, в отличие от всех других тинов вИТ-ов, могут на
значительном протяжении быть представлепы в виде дискретных импульсов большой
длительности. Сигналы вИТ5 по ряду параметров схожи со свистами С15, однако из-за
явного скринучего звучания и смещения максимума энергии на одну из высших гармоник
они были отнесены нами к импульсным тонам.

3.1.2.1.1.2. Импульсные тона с ннзкой частотой следовання нмнульсов (нИТ)


Сигналы этой категории одни из наиболее многочисленных (30% от всех
коммуникационных сигналов) и характерных для белух в PC. Вместе со свистами (С1 и
С2) они, по сути, определяют специфику акустической сигнализации белух в скоплении.
Внутри категории нИТ выделено 7 типов звуков (прил. 4). Их параметры приведены в
прил. 4 в табл. 1, а сонограммы репрезентативных для типов сигналов показаны в прил. 4
на рис. 1. Сигналы нИТ нередко начинаются и заканчиваются в виде последовательности
дискретных импульсов. Среди нИТ четко выделяются сигналы двух тинов: нИТ1
("гласные") и нИТ2 ("блеяния"), обозначаемые нами ранее (Беликов, Белькович, 2003;
Белькович, Крейчи, 2004а) как "вокальные" или "голосовые" сигналы. Предположительно,

84
эти сигналы могут обладать индивидуальной специфичностью (Белькович, Крейчи,
2004а). Оба данных типа имеют ограниченную ширину частотной полосы: до 2-3 кГц;
хотя иногда встречаются сигналы, у которых гармоники прослеживаются и на более
высоких частотах. "Голосовые" сигналы, как правило, издаются в параллельной
комбипации со свистами (С1,2 и С5-7).
Между типами нИТ-ов существуют разнообразные переходные формы. Ядром
континуума нИТ-ов, безусловно, являются достаточно четко различимые типы нИТ1 и
нИТ2. По ЧСИ "голосовые" типы могут плавно трансформироваться в уИС1 (см. ниже).
По ширине частотной полосы сигналов к нИТ2 примыкают широкополосные сигпалы.
Прежде всего, это нИТЗ, а также нИТ5-6.
Сигналы нИТ7 сильно напоминают ближнедистантную эхолокацию. Однако
высокое сходство этих сигналов с явно коммуникационными сигналами нИТЗ, наряду с
особенностями характера их излучения (многократная новторяемость, эмоциональная
окраска) свидетельствуют в пользу коммуникативной природы нИТ7.

3.1.2.1.2. СЕРИИ КОММУНИ1САЦИОИИЫХ ИМПУЛЬСОВ (ИС)


Серии коммуникационных импульсов (треск и скрип) были разделены на две
группы на основании ширины частотной полосы отдельного имнульса. В первую группу
вошли серии дискретных широкополосных имнульсов (шИС), во вторую - серии,
состоящие из относительно узконолосных импульсов (уИС).

3.1.2.1.2.1. Серии широкополосных импульсов (шИС)


Это, пожалуй, наиболее неоднозначная категория сигналов белух. Ее сигналы,
особенно шИС1, трудно отличить от эхолокационных серий. В нее входит 2 тина сигналов
(прил. 5), которые различаются по ЧСИ. Сигаалы шИС1 имеют более высокую ЧСИ и на
слух воспринимаются как импульсный скрип. Сигналы шИС2 имеют значительно более
низкую ЧСИ и на слух воспринимаются как треск. Параметры тинов нриведены в прил. 5
в табл. 1, а сонограммы ренрезентативных сигаалов показаны в прил. 5 на рис. 1.

3.1.2.1.2.2. Серии узкополоспых импульсов (уИС)


Данная категория включает в себя 4 типа сигналов (прил. 6: табл. 1, рис. 1). Они
сильно отличаются друг от друга. Наиболее обычным из них является уИС1, который по
сути является продолжительным, с низкой ЧСИ вариантом нИТ1-2. Сигналы уИС2 и
уИСЗ, вероятно, представляют собой узкополосные модификации изпачальпо
широкополосных импульсов. При этом уИТЗ имеет четкий паттерн (частотный контур)

85
модуляции центральной частоты импульсов, составляющих сигнал. Физическая структура
уИТ4 трудно интернретнруема. Возможно, что элементы, составляющие сигналы уИТ4,
корректнее рассматривать не как узконолосные имнульсы, а как сверхкороткие тональные
посылки.

3.1.2.1.3. ШУМОВЫЕ СИГНАЛЫ (Ш)


Категория, которая объединяет 4 весьма разнородных типа сигналов (нрил. 7: табл.
1, рис. 1). Практически во всех сигналах кроме щумовой также присутствует импульсная
и/или узкополосная компонента. Ш1 — типичный широкополосный щум. Оп обычно
является первым элементов в последовательной комбинации с ВЧС12. Ш2 представляет
собой узкополосный шум. При этом сигналы Ш2 часто начинаются в виде узкополосных
имнульсов с повышающейся центральной частотой. Средняя часть сигналов Ш2 нередко
содержит ярко выраженную тональную компоненту. ШЗ наноминает импульсный, сильно
зашумленный аналог ряда свистов (С 12 и, особенно, С13). Шумовые звуки, особенно Ш2
(1.7% от всех коммуникативных звуков) и ШЗ (0.9%), являются весьма характерными
сигналами для белух в PC.

3.1.2.1.4. СИГНАЛЫ МЕХАНИЧЕСКОГО И НЕ УСТАНОВЛЕННОГО


ПРОИСХОЖДЕНИЯ (МН)
Данная категория включает в себя такие разные звуки (прил. 8: табл. 1, рис. 1), как
сигналы, предположительпо геперируемые ударами челюстей (МН1), и звуки,
напоминающие на слух "Уу" (МН2). Помещение сигналов МН2 в эту категорию
обусловлено необычными особенностями их тонкой физической структуры (на
осциллограмме видна низкочастотная высоко амплитудная звуковая волна, исчерченная
высокочастотными низко амплитудными колебаниями). На слух сигналы МН2
напоминают нИТ1, но отличаются от них принциниально иной физической структурой и
крайне низкой частотой.

3.1.2.2. ЭХОЛ01САЦИ0ННЫЕ ИМПУЛЬСНЫЕ ЗВУКИ


Данная категория включает в себя одиночные импульсы и Серии ЭхоЛокационных
Импульсов (ЭЛИС). Структура ЭЛИС будет рассмотрена отдельно в 4-ой главе.

86
3.2. ОБСУЖДЕНИЕ
3.2.1. Категоризация сигналов
Предложенная нами схема класеификации значительно отличается от
иснользованных ранее (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al.,
2002). Прежде всего, это касается деления на тины тональных сигналов. В зарубежных
работах деление "свистов" белух на отдельные типы осуществлялось исключительно на
основании формы частотного контура (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Karlsen et al.,
2002). Безусловно, контурный подход, впервые предложенный Dreher &, Evans (1964),
имеет ряд достоинств. Он значительно облегчает классификацию, так как во внимание
принимается всего лишь один признак сигналов. Данный признак, т.е. форма, может быть
относительно легко перцептивно оценен при визуальном анализе сонограмм. При этом
сигналы часто (как в Sjare, Smith, 1986b; Bazua-Duran, Аи, 2002) классифицируются на
небольшое, ограниченное количество тинов, соответствующее наиболее обшим
категориям звуков. Несомненно, все это очень удобно. Однако насколько естественными,
т.е. значимыми для самих белух, являются типы сигналов, вьщеленные исключительно на
основе формы контура? Мы считаем, что зачастую они не соответствуют естественным
категориям сигналов. Интересно, что сами авторы (Sjare, Smith, 1986b), внервые
предложившие применить контурную схему для классификации свистов белух, нризнают
ее формальность. Они отмечают, что в рамках одного контурного тина нередко
объединялось несколько различных на слух и спектрографически свистовых сигналов, т.е.
другими словами несколько разных типов свистов.
Интересно, что вонрос о том, насколько существенным признаком является для
зубатых китов форма относительного или частотного контура, в настоящий момент
фактически остается открытым. Хотя эксперименты по имитации (Richards et al., 1984;
Туаск, 19866; Reiss, McCowan, 1993) и восприятию (Ralston, Herman, 1995) дельфинами
свистов свидетельствуют об их способности воспринимать форму контура, тем не менее, в
настоящее время неизвестно, в какой стенени дикие дельфины используют данный
признак (Ralston, Herman, 1995). Принято считать, что существенные признаки являются
инвариантными. Однако при внимательном рассмотрении оказывается, что форма
частотных контуров подвержена изменчивости (Taruski, 1979; Sjare, Smith, 1986b; Angiel,
1997; Bazua-Duran, Au, 2002), пожалуй, не в меньшей степени, чем абсолютные
характеристики сигналов. Taruski (1979), онисьшая свисты длинно-плавниковых гринд
{Globicephala melaend) как континуум, состоящий из нескольких базовых тинов и
разнообразных нереходных форм между ними, по сути, подчеркивал вариабельность
формы частотных контуров. Большинство существующих схем классификации свистов

87
белух, начиная с предложенной Sjare, Smith (1986b), ностроены на основе схемы Taruski
(1979). Однако в отличие от нее, они практически нивелируют переходные формы.
Авторы упоминают о высокой изменчивости свистов внутри большинства выделенных
ими контурных тинов, но основной акцент делают нри этом на изменчивости абсолютных
параметров (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002).
Изменчивость же формы сводится преимущественно к разделению свистов внутри
основных контурных типов па ряд подтипов на основе сегментации контура (см. Sjare,
Smith, 1986b). При этом межтиповая изменчивость, т.е. собственно переходные формы
сигналов, вообще не рассматриваются. Последнее обстоятельство ведет к значительной
неопределенности. Особенно, если учесть, что в работах отсутствуют четкие онределения
(такие как в: Bazua-Duran, Аи, 2002) выделенных контурных типов, специально
оговаривающие количественно онределенные характеристики контура. Положение
усугубляется еще и тем, что форма контура, являясь интегральной структурной
характеристикой, представляет собой весьма непростой объект для количественного
анализа. Адекватная оценка формы контуров свистов дельфинов с помощью
автоматических машинных средств в настоящее время является нетривиальной задачей
(Janik, 1999). Две попытки объективной, т.е. количественной, классификации сигаалов
белух были, по сути, реализованы без привлечения данных о форме контуров (Angiel,
1997; Karlsen et al., 2002). Недавно, мы попытались автоматически классифицировать ВЧ
свисты белух на основе формы их контуров (Беликов, Белькович, 2006). К сожалению,
нолученные результаты были далеки от соверщенства.
В ходе анализа материала мы неоднократно встречали серии сигналов, на
нротяжении которых форма контура значительно изменялась, в то время как частотные
характеристики оставались практически неизменными. Подобная высокая изменчивость
внутри серии формы контура на фоне стабильности абсолютных, особенно частотных,
параметров может свидетельствовать о важпости для белух абсолютных характеристик
сигналов. Проведенный на общирном материале статистический анализ распределений
значений абсолютных параметров также указывает на наличие областей предпочитаемых
значений, т.е. другими словами на относительно высокую стабильность абсолютных
признаков сигналов. Все это, песомненно, говорит о высокой значимости для белух
абсолютных характеристик сигналов и, соответственно, вызывает у нас, как и у Туаск
(1995), сомнения но поводу устойчивости и естественности выделяемых ранее (Sjare,
Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002) категорий сигналов белух.
Поэтому при категоризации тональных сигаалов наряду с формой контура мы также
учитывали абсолютные частотно-временные характеристики сигаалов.

88
Безусловно, для окончательного решения вонроса о категоризации сигналов белух
необходимо проведение психо-акустических экспериментов по изучению восприятия
животпыми конснецифических сигаалов.

3.2.2. Географическая изменчивость


Субъективность восприятия сигналов белух человеком и различия в методиках
классификации сигналов белух, а также отсутствие качественных сонограмм и
репрезентативных записей сигналов делают сравнение вокализаций белух из разных точек
ареала сложной задачей. Кроме того, необходимо учитывать, что записи могли быть
сделаны в разном поведенческом контексте. В этом случае различия могут отражать не
географическую, а контекстуальную изменчивость. Тем не менее, судя по имеющимся
данным (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Белькович, Щекотов, 1990; Angiel, 1997;
Karlsen et al., 2002), используемые белухами базовые типы сигаалов являются общими для
разных популяций.

Тональные снгналы. Рассматривая свистовые сигналы белух, можно сказать, что


6 из 7 основных контурных тинов, описанных Sjare & Smith (1986b), и судя по всему
характерных для всех изученных популяций (Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al.,
2002), присутствуют и у беломорских белух в PC. Отсутствуют только сигналы,
соответствующие СТ7 - "трель". Однако, не исключено, что сигналы СТ7 все же
излучаются белухами Белого моря. Мы считаем, что в этой связи стоит упомянуть о
напоминающих СТ7 редких сигналах уИС4, которые в настоящей работе рассматривались
как импульсные. Кроме того, определенное сходство прослеживается также между
свистами СТ7 и сигналами С2 белух Белого моря. Невозможность сделать твердое
заключение, касающееся СТ7, связана, по нашему мнению с недостатками приведенного в
работе (Sjare, Smith, 1986b) определения данного типа. Два типа свистов, уникальных для
о. Шпицберген (Karlsen et al., 2002), у беломорских белух не встречались. Свисты,
уникальные для белух зал. Бристоль (Angiel, 1997), также, по всей видимости, не
встречаются в Белом море. Однако неоднозначность границ этих свистовых типов (Angiel,
1997) не позволяет дать твердого заключения. Уникальными для белух Белого моря, по
всей видимости, являются многокомпопентные свисты С16, а также сигналы С8 и ВЧС4,
ВЧС10. Однако, учитывая крайне редкую встречаемость этих сигналов, возможно, у белух
других популяций их просто не удалось обнаружить из-за меньшего объема записей.

89
в отличие от белух зал. Канпипхем (Sjare, Smith, 1986b) и эстуария р. Св.
Лаврентия (Faucher, 1988) животные, собирающиеся у м. Белужьего, как и белз^и
Шницбергена (Karlsen et al., 2002) и зал. Бристоль (Angiel, 1997), практически не издавали
сегментированных свистов. Мы вьщелили лишь 2 подтипа собственно сегментированных
свистов (у типов С7 и С8). Тем не менее, многокомпонентные свисты, состоящие из
повторяющихся изоморфных элементов, были достаточно многочисленны. Однако
подавляющее больщинство этих сигналов было представлено всего одним тином - С2
("щебет").
Длительность свистовых сигаалов у белух в разных точках ареала вполпе
сопоставима (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002). Сигналы
средней продолжительности (0.7 -1.2 c) являются обычными, а длительные свисты (более
1.5 с) везде относительно редки. Отличием беломорских белух, вероятно, является более
высокая, чем в других местах, доля коротких пископодобных свистов (0.1 - 0.3 с). Кроме
того, по всей видимости, различия существуют и между частотными характеристиками
свистов. Так, несмотря на то, что обобщенный частотный диапазон свистов белух Белого
моря в принципе схож с таковыми у белух из других популяций, однако распределение
сигналов внутри этого диапазона у беломорских белух несколько отличается. Так,
большинство свистов белух в других точках ареала имело среднюю ЧОТ в диапазоне от 3
до 7 кГц (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002). У белух же
Белого моря в PC больщинство свистов имело среднюю ЧОТ, расположенную в более
низкой полосе частот: от 2 до 4 кГц. Наблюдалось явное преобладапие сигналов со
значением средней ЧОТ порядка 2 кГц. При этом мы практически не встречали свистов со
средней ЧОТ порядка 5 кГц. Складывалось впечатление, что на полосу частот от чуть
выще 4 до приблизительно 6 кГц приходится зона "молчания". Там мы провели условную
границу между собственно свистами (ЧОТ до 5 кГц) и ВЧ свистами (ЧОТ выше 5 кГц).
Таким образом, распределение средней ЧОТ свистовых сигналов белух в PC имело
двухвершинную форму. Первый пик, соответствующий собственно свистам, приходился
на 2 кГц, а второй, многократно уступающий первому по величине, соответствовал ВЧ
свистам и приходился на 10-12 кГц. Интересно, что, так как максимум энергии у
больщинства собственно свистов смещен с ЧОТ на одну из высших гармоник, основная
энергия сигналов часто приходилась па зону "молчания", а также полосу частот от 7 до 8
кГц. Кроме того, на 7 - 8 кГц часто приходился пик энергии и у импульсных звуков,
особенно у нИТ-ов с сильной щумовой компонентой, К этой же полосе частот были
привязаны весьма характерные для PC сигналы Ш2. Складывается внечатление, что на эту

90
полосу частот приходится своеобразная формантная область звукоизлучающего аппарата
белух.
Волнообразная форма контура встречается у белух из всех исследованных
популяций (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al, 2002). Sjare &
Smith (1986b) и их последователи (Faucher, 1988; Karlsen et al., 2002) выделяют отдельный
контурный тип — СТ6, соответствующий этому паттерну ЧМ. Angiel (1997) также
вьщеляет тип свистов (СТ8), для которых волнообразная ЧМ является главным
тинообразующим признаком. Кроме того, она вьщеляет ряд самостоятельных типов, в
которых волнообразная ЧМ выступает в роли одного из существенных признаков;
например, восходящий свист с волнообразной ЧМ (СТЗ), свист с легкой волнообразной
ЧМ (СТ13). Тщательный анализ нащих данных дает основание усомниться в том,
действительно ли белухи располагают тональными сигналами, для которых наиболее
существенным признаком является волнообразная ЧМ. Действительно, среди
доминирующей категории сигналов, т.е. собственно свистов, такого типа сигналов нет. В
то же время, волнообразная ЧМ встречается среди собственно свистов и ВЧ свистов
достаточно часто. Однако в больщинстве случаев ее, видимо, следует рассматривать как
второстепенный признак, проявляющийся у свистов разных типов при определенных
условиях (например, при сильпом эмоциональном возбуждении). Пожалуй, единственным
типом, для которого волнообразную ЧМ можно было бы считать наиболее существенным
признаком, является ВЧС2. Однако, и в случае ВЧС2 все далеко неоднозначно. Во-
первых, ЧМ у сигналов этого типа характеризуются крайней нерегулярностью. Во-вторых,
из-за амплитудной модуляции (AM) сигналы ВЧС2 можно интерпретировать как
последовательность следующих друг за другом V-образных элементов. Сигналы ВЧС4,
нодверженные такой же AM, также можно интерпретировать пе как волнообразно
частотно модулированные, а как последовательность V-образных элементов,
заканчивающуюся нисходящим элементом. Не исключено, что такое рассмотрение этих
сигналов является более корректным. Дополпительным свидетельством этого является
сильное нредпочтение беломорскими белухами в PC сигаалов с V-образной формой
контура. Складывается впечатление, что белухи используют модификации V-образных
сигналов для дизайна сигналов сложных типов, таких как ВЧС2 и ВЧС4. При этом
примечательно, что V-образные элементы, входящие в состав разных типов,
незначительно отличаются по длительности, но сильно различаются по частоте.
У белух Северной Америки (Sjare, Smith, 1986а, b; Faucher, 1988; Angiel, 1997) и
Шпицбергена (Karlsen et al., 2002) самыми распространенными сигналами являются
плоские свисты. В отличие от пих, у белух Белого моря самыми мпогочисленными (23%)

91
сигналами в PC являются короткие свисты С1 — "ниск", имеющие V-образную форму
контура. Кроме того, М1югокомпонентные свисты С2 - "щебет" (14%) также
преимущественно состоят из V-образных элементов. Если к тому же принять гинотезу о
составной природе ВЧС2 и ВЧС4, то получается, что V-образпая форма контура
встречается в сигнализации беломорских белух в PC намного чаще, чем какая-нибудь
другая.
Другим важным отличием является то, что у белух Белого моря собствеппо
плоские свисты не только не доминируют в вокальной нродукции, но и вообще
относительно редки. Скорее можно говорить не о плоских, а об уплощенных свистах,
которые действительно достаточно многочисленны (7.5% от всех коммуникативных
сигналов). Если учесть, что они намного продолжительней свистов С1, то ясно, что по
затратам времени и сил па излучение унлощенные свисты вполпе сопоставимы со
свистами V-образпой формы.
Говоря о географической изменчивости, необходимо учитывать, что материал для
данной работы был собран исключительно в PC. В другом контексте сигнализация белух
может быть припципиально иной (см. Belikov, Bel'kovich, 2005). Тем не менее, мы
считаем, что выявленные различия вполне могут быть обусловлены географической
изменчивостью, так как записи белух в других точках ареала больщей частью выполнены
в аналогичном контексте, т.е. в местах летнего обитания белух (Sjare, Smith, 1986а, b;
Faucher, 1988; Angiel, 1997).

Импульсные сигналы. Классификация импульсных сигналов белух традиционно


является менее детальной, чем классификация свистов (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988;
Karlsen et al., 2002). Это связывают с высоко градуированной природой импульсных
звуков, а также с тем, что они имеют более сложную для измерений, чем свисты,
физическую структуру. Тем не менее, можно утверждать, что имнульсные звуки
беломорских белух в PC, в целом, схожи с таковыми из других мест. При этом странно,
что в других популяциях не вьщеляют двух таких многочисленных в Белом море в PC и
хорощо различимых типов сигаалов как "гласные" и "блеяния". Эти два тина встречаются
также у белух Амурского лимана (Белькович, Щекотов, 1990). Возможно, отсутствие
упоминаний об этих сигпалах у белух Америки (Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel,
1997) и Шпицбергепа (Karlsen et al., 2002) связапо с тем, что авторы зачастую вообще не
выделяют у импульспых звуков отдельных типов, а остапавливаются в классификации на
уровне групп сигналов (т.е. на группах схожих типов).

92
Рассмотрение характеристик и сонограмм импульсных сигналов белух зал.
Каннинхем (Sjare, Smith, 1986b) говорит о том, что все эти сигналы встречаются и у белух
Белого моря. Ограниченные по частоте импульсные серии канадских белух напоминают
уИС1 беломорских животных, импульсные тона 3-ей группы похожи на шИС2 и нИТЗ,
импульсные тона 2-ой группы на "гласные" - нИТ1, а импульсные тона 1-ой грунпы на
вИТ белух Белого моря. Шумовой сигнал напоминает Ш2.
Как пи странно, набор импульсных сигналов белух о. Шпицберген (Karlsen et al.,
2002) меньше, чем у канадских белух (Sjare, Smith, 1986b), похож па набор импульсных
звуков беломорских животных. С одной стороны, вьщеленные типы не охватывают всего
многообразия импульсных звуков беломорских белух, в том числе наиболее обычных
сигналов. Возможно, это обусловлено малым объемом записей белух Шпицбергена. С
другой стороны, импульсные звуки CT-IV и CT-V, а также комбинированные сигналы СТ-
А, СТ-В, СТ-С, CT-D, не встречаются или, по крайней мере, очень редки на Белом море.
Вместе с тем, можно отметить, что комбинированные сигналы CT-F белух Шпицбергена
папомипают комбинацию "гласных" - нИТ1 с "писком" - С1, СТ-П напоминает либо уИС1
либо уИС2, а CT-I схож с вИТ беломорских белух.
Импульсные сигналы белух зал. Бристоль (Angiel, 1997) очень похожи на звуки
беломорских белух. Серии дискретных импульсов и нчИТ в обеих нопуляциях
практически идентичны. Тем не менее, характерные для Белого моря и Амура нИТ1 нИТ2,
судя по сонограммам, либо не встречаются на Аляске, либо сильно видоизменены.
Импульсные тона с высокой ЧСИ, излучаемые белухами зал. Бристоль, по всей
видимости, уникальны для этой популяции.
Высокое сходство импульсных звуков у белух из разных популяций легко
объяснимо. Эти сигналы связывают с общением животных на близких расстояниях (Sjare,
Smith, 1986а; Faucher, 1988; Белькович, Ш;екотов, 1990; Беликов, Белькович, 2003).
Считается, что они отражают эмоциональные состояния белух. Эмоциональные же
сигналы, как правило, являются одинаковыми у всех представителей вида (Morton, 1977).

3.2.3. Изменчивость и стереотипность снгналов


Считается, что система сигналов белух является высоко градуированной (Sjare,
Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002). Ham анализ подтверждает
это представление. Среди всего многообразия сигналов белух мы хотели бы вьщелить
несколько основных континуальных рядов. Среди истинно тональных сигналов, прежде
всего, необходимо отметить континуальный переход между свистами С1, С2 и Сб. В

93
рамках этого перехода сигналы С1 могут постепенно удлиняться за счет появления
относительно постоянной по частоте терминальной части ("хвоста"). По мере удлинения
терминальной части и её фрагментации сишалы из С1 трансформируются в С2. Далее в
результате уменьшения ЧМ и сокращения промежутков между элементами сигналы С2
преобразуются в сигпалы Сб. Среди импульсных сигналов отметим переход, за счет
уменьшения ЧСИ, между нИТ1 (нИТ2) и уИС1. По другому параметру - ширине
частотной полосы, также можно проследить переход между нИТ2 и нИТЗ.
В рамках вьщеляемых ранее контурных типов и категорий импульсных звуков
изменчивость абсолютных характеристик, как правило, была очень высока (Sjare, Smith,
1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002). Изменчивость внутри вьщеляемых
нами типов значительно ниже. Хотя, и в данном случае большинство типов трудно
назвать высоко стереотиппыми. В то же время, все авторы отмечают, что на общем фоне
высокой изменчивости выделяются хорошо различимые, высоко стереотипные сигналы
(Sjare, Smith, 1986b; Faucher, 1988; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2002). Мы также можем
привести в пример ряд таких высоко различимых типов сигналов: ВЧСЗ, ВЧС4, ВЧС10,
ВЧС12, и особенно вИТ1 и вИТ2. Эти сигналы обычно имеют сериальный характер
излучения.
Мы полагаем, что, благодаря высокой различимости и четкости границ тинов,
подобные дискретные сигаалы, могут рассматриваться как своеобразные точки привязки
при сравнении репертуаров.

3.2.4. Специфичность сигналов: индивидуальная (свисты-автографы),


груииовая (диалекты) и популяииоииая (географическая измеичивость)
Особый интерес представляет вопрос о том, каково функциональное значение
высоко различимых, стереотипных сигаалов. Принято считать, что они, в отличие от
градуированных сигаалов, отражающих различные градации эмоциональных состояний
(Morton, 1977), выполняют какие-то особые коммуникативные функции. Например, несут
информацию необходимую для индивидуального опознавания особи (Туаск, 2003) или
сообшают о грунновой нринадлежности животных (Ford, 1989).
Паличие у вида нодобных специфично коммуникативных сигналов зависит от его
социальной структуры (Туаск, 1986а). Для видов с сильными связями между отдельными
особями характерны индивидуально-специфичные сигаалы. Для видов со стабильными
группировками характерны группо-специфичные сигналы. Виды, в которых особи не
связаны стабильными связями, т.е. ведут одиночный образ жизни, обладают
популяционно-снецифичными сигналами (но сути, географической изменчивостью).

94
у бутылконосых дельфинов (Tursiops truncatus), которые обладают крепкими
связями между отдельными особями (мать-детеиыш, альянсы взрослых самцов), но,
вместе с тем, живут флюидными сообществами типа "распад-слияние", стереотипные
свисты ("signature whistles") выступают в роли индивидуально-опознавательных
контактных сигналов (Caldwell, Caldwell, 1965; Туаск, 2003). У белух пока не удалось
четко показать наличие индивидуально-специфичных сигналов. Так, каких-то
специальных контактных криков не было обнаружено даже при временном нленении
отдельных животных (Van Parijs et al., 2003). Тем не менее, определенпые свидетельства
наличия индивидуально-снецифичных сигналов у белух существуют (Белькович,
Щекотов, 1990; Белькович, Крейчи, 2004а). Интересно, что в качестве индивидульно-
специфичных рассматривались сигналы двух принциниально различных категорий:
свисты и имнульсные тона. Так, Белькович и Щекотов (1990) считали индивидуальными
сигналы, которые по своей физической природе являются гармоническими свистами с
весьма простой конфигурацией частотного контура, но со сложной спектральной
структурой. Наряду с этим, также нредполагали, что белухи, как и парвалы (Ford, Fisher,
1978), для индивидуального опознания могут использовать импульсные тона, в частности
так называемые "голосовые" сигналы (Белькович, Щекотов, 1990; Белькович, Крейчи,
2004а). Среди материалов данной работы особый интерес в плане индивидуальной
снецифич1юсти, по нащему мнению, вызывают сигналы ВЧС4. Своей стереотипной
многопетельной структурой и сериальным характером излучения они сильно напомипают
свисты-подписи дельфинов (Туаск, 2003).
У резидентных косаток {Orcinus orcd), живущих стабильными группами,
дискретные импульсные крики передают информацию о групповой припадлежности
животных (Ford, 1989). Каждая группа имеет свой набор дискретных криков (диалект),
способствующий поддержанию ее единства. Подчеркнем, что важным моментом для
определения понятия диалекта является то, что диалектами обладают симнатрические или
соседние популяции. Диалекты рассматривают как своего рода микро-изменчивость
сигнализации в пространственном или географическом плапе. Помимо резидентных
косаток свидетельства наличия группо-специфичных диалектов обнаружены у кашалотов
(Weilgart, Whitehead, 1997). Кроме того, по предварительным результатам диалектами
могут обладать коротко-плавниковые гринды, Globicephala macrorhynchus, (Scheer et al.,
1998) и длинно-плавниковые гринды (Delmas, Gannier, 2005). Эти виды, как и косатки,
являются матрилинейными (Whitehead, Weilgart, 2000; Kasuya, Marsh, 1984; Amos et al.,
1991). Как ни странно, но у белух, в основе социальной структуры которых также лежит
материнская семья, а сообщества (но крайней мере, самочья часть), судя но феномену

95
летних репродуктивных сконлений, являются высоко стабильными, никаких
убедительных свидетельств наличия диалектов до сих пор обнаружено не было. В этой
связи, описанные нами высоко различимые сигналы белух, особенно вИТ1-2,
напоминающие дискретные крики косаток, представляют особый интерес. Возможно, они
являются редкими нроявлениями диалектов у белух. Крайне низкая частота излучения
подобных сигналов может быть обусловлена отсутствуем в PC подходящего контекста.
Известно, что дискретные крики косаток продуцируются при общении животных на
больших расстояниях; например, во время охоты или миграции (Ford, 1989). Большинство
же записей белух сделано в летних скоплениях, где, как полагают, доминирует высоко
эмоциональное общение на близких дистанциях (Sjare, Smith, 1986а; Беликов, Белькович,
2003). Тем не менее, нельзя исключать, что белухи все же действительно не имеют
диалектов. Их формированию может препятствовать то, что локальные материнские стада
во время миграции и зимовки надолго теряют свою самостоятельность, смешиваясь друг с
другом и стадами взрослых самцов. Уход молодых самцов из материнских групп также
может служить дополнительным негативным фактором. Однако эти факторы действуют и
на кашалотов, социальная организация которых весьма похожа на таковую у белух
(Whitehead, Weilgart, 2000). Тем не менее, кашалоты, как полагают, обладают диалектами
(Weilgart, Whitehead, 1997), представленными так называемыми кодами (ритмически
организованными сериями щелчков).
Таким образом, с белухами складывается весьма странная ситуация. При хорощих
теоретических предпосылках для паличия индивидуально и, особенно,
группоспецифичных сигналов, обнаружить их у таких высоко социальных китообразных,
как белухи, пока не удается. В настоящий момент имеется лишь ряд определенных
свидетельств географической изменчивости, т.е. макро-изменчивости между
географически удаленными популяциями. К сожалению, даже в случае с географической
изменчивостью сделать однозначные выводы на данный момент весьма сложно, так как
обмен записями между исследователями крайне ограничен, а методики классификации
сигналов весьма субъективны и требуют стандартизации.

96
ГЛАВА 4. ЭХОЛО1САЦИЯ БЕЛУХ В РЕПРОДУКТИВНОМ СКОПЛЕНИИ

4.1. РЕЗУЛЬТАТЫ

4.1.1. Эхолокация в репродуктивном скоплении


В репродуктивном скоплении белухи демонстрируют весьма высокий уровень
эхолокационной активности. Серии эхолокационных импульсов встречаются практически
во всех записях. Использование эхолокации отнюдь не ограничивается ситуациями
инспекции белухами стационарных гидрофонов, подводной видеокамеры и других
искусственных объектов, вносимых в среду обитания белух человеком. Помимо этого,
белухи активно лоцируют в самых разнообразных контекстах. При этом активизация
поведения и коммуникации, как правило, совпадает с повышением эхолокационной
активности животных. В подобных случаях практически непрерывная эхолокация может
длиться в течение весьма продолжительного времени. Серии эхолокационных импульсов
нередко накладываются друг на друга и на коммуникативные сигналы. Наложение
эхолокационных серий друг на друга, являющееся обычным для репродуктивного
скопления явлением, указывает па то, что часто эхолокация может одновременно
использоваться сразу несколькими животными.
Значительное усиление эхолокации, наблюдаемое во время активных социальных
взаимодействий белух, в том числе и при различных формах полового поведения,
свидетельствует о том, что белухи используют свой сонар не только, а, возможно, и не
столько, для обследования акватории, сколько для активного слежения друг за другом.

4.1.2. Структура эхолокациопных серий


Проанализированные с помощью алгоритма для MatLab 6.5 эхолокационные серии
(рис. 5) белух в основном имели относительно небольщую продолжительность и состояли
из небольщого количества импульсов. Раснределепия этих двух показателей не являлись
нормальными. Длительность серий варьировала от 34 до 18013 мс с медианой 614 мс (N =
1025). Количество импульсов в серии варьировало от 3 до 447 с медианой 14.
Необходимо отметить, что, так как мы подходили к определепию границ серий с
предельной осторожностью, и, как следствие, констатировали окончание серии при
появлении малейщих свидетельствующих в пользу этого признаков, то не исключено, что
приведенные выше показатели длительности серии и количества содержащихся в ней
импульсов являются несколько заниженными.

97
12
An . - ill!
t 8'

11

0.2 0.4 0.6 0.8 0.4 0.8 1.2 1.6


Время (с)

Рис. 5. Сонограммы и осциллограммы серий эхолокационных импульсов белух.

Чтобы сделать оценки более объективными, мы по упрощенной схеме (см. методы)


проанализировали дополнительный набор (п = 155) эхолокационных серий, записанных в
PC белух в 2004 г. Причем в данном случае мы придерживались противоположного
подхода к определению границ эхолокационных серий. Мы старались проследить
импульсы на как можно большем отрезке времени и тем самым избежать искусственного
укорачивания серии. Показатели, полученные в результате применения данного подхода,
как и следовало ожидать, оказались выше полученных ранее. Однако в целом картина
осталась прежней. Среди эхолокационных серий доминировали относительно короткие
последовательности, состоящие из достаточно небольщого числа импульсов.
Длительность серий варьировала от 66 до 7276 мс при медиане в 833 мс, а количество
импульсов в серии варьировало от 5 до 614 при медиане 28 импульсов.
Безусловно, так как оба использованных подхода к выделению серий являются
весьма условными, полученные с их помощью оценки вряд ли являются истинными.
Скорее, они представляют собой границы, между которыми, вероятно, находятся
искомые истинные значения длительности и количества импульсов в серии.
На протяжении серии частота следования импульсов и, следовательно,
межимпульсный интервал могли сильно варьировать. Наименьший интервал в серии
составлял в среднем 51,5% от наибольшего (SD - 25,1), при размахе от 1 до 100%. Важно
подчеркнуть, что, даже в случае значительной вариации внутри серии, изменения ЧСИ,
как правило, носили плавный характер. Другими словами, излучаемые дикими белухами
эхолокационные серии отличались высокой регулярностью. Зачастую ЧСИ оставалась
относительно постоянной на протяжении большей части серии. Согласно результатам

98
измерений нродолжительность соседних межимпульсных интервалов отличалась в
среднем лишь на 11,8% (SD = 11,8). Минимальная разница между соседними
интервалами, при этом, составляла в среднем 2,8% (SD =10,2), а максимальная всего
29,4% (SD= 18,6).
Говоря о высокой регулярности эхолокационных серий белух в PC, следует
особенно отметить то, что в ходе анализа мы ни разу не встретили эхолокационных серий,
состоящих из пачек импульсов. Более того, подобные пакетированные серии
эхолокационных импульсов никогда нам не встречались и при анализе других материалов,
собранных в скоплении на протяжении семи сезопов наблюдений.
В экспериментах с белухами, содержащимися в условиях неволи, были
обнаружены четко различающиеся паттерны межимпульсных интервалов. По каким-то
причинам животные использовали в эксперименте достаточно ограниченный набор
жестко заданных, стереотипных режимов излучепия импульсов. Одпако исследователи,
описавшие этот феномен, подчеркивали, что подобная картина, наблюдаемая в
ограниченном искусственном контексте, может быть не характерна для животных в
природе, которые, вместо небольшого набора четко различающихся паттернов, могут
использовать множество слабо отличающихся друг от друга паттерпов межимпульсных
интервалов. Наши результаты подтверждают это предположение. Действительно
эхолокационные серии белух в летнем скоплении весьма разнообразны и образуют
своеобразный континуум, состоящий из множества наттернов, отличающихся друг от
друга по среднему межимпульсному интервалу, длительности, а также характеру
изменения частоты повторения импульсов.

10 15 20 2S 30 10 20 30 40 50 60 70

Порядок импульсов
Рис. 6. Примеры импульсных серий шести основных паттернов: а) восходящего, б)
нисходящего, в) комплексного, г) выпуклого, д) вогнутого, и е) плоского. В скобках
приведены проценты от общего числа серий.

99
Несмотря на континуальность способов излучения импульсов, эхолокационные
серии диких свободноживущих белух можно, тем не менее, условно разделить на основе
характера изменения ЧСИ на шесть основных паттернов: плоские, вогнутые, выпуклые,
восходящие, нисходящие и мультигорбые. Эти основные паттерны являются своего рода
крайними точками в континууме серий. Их характеристики приведены в табл.1, а на рис. 6
изображены репрезентативные серии для каждого из этих паттернов. Необходимо
подчеркнуть, что подобное деление носит сугубо условный характер и было проведено
для того, чтобы проиллюстрировать разпообразие паттерпов межимпульсных интервалов
у диких белух. В целом же, характер изменения ЧСИ внутри эхолокационной серии, в
отличие от, например, характера ЧМ внутри свиста, не имеет, как мы полагаем,
принципиального значения для животных. Иначе говоря, характер изменения ЧСИ не
ограничен жесткими, стереотипными рамками определенного паттерна, а может иметь
какие угодно характеристики и гибко изменяться в зависимости от конкретной ситуации
локации и намерений животного.

Табл. 1. Характристики основных паттернов эхолокационпых серий. Для длительности


серии и количества импульсов приведены значения медианы. М ± SD приведены для
межимпульсных интервалов (МИИ). Каждая серия была разделена на пять частей:
начальную часть (5 % от общего числа МИИ внутри серии), первую центральную часть
(30 %), вторую центральную часть (30 %), третюю центральную часть (30%), и конечную
чать (5 % ) .

Межимпульсный интервал (мс)


Длитель Кол-во
Наттерн -ность импуль- Начальн. Центр, Центр, Центр, Конечная
серии сов часть часть 1 часть 2 часть 3 часть
(мс)

Восходящий 556 13 84 ±40 70 ±42 53 ±31 49 ±31 45 ±28

Нисходящий 540 11 46 ±30 49±31 55 ±34 61 ±35 73 ±37

Вогнутый 674 17 53 ± 33 58 ±35 58 ±35 54 ±32 55±31

Выгнутый 761 19 68 ±34 65 ±39 57 ±35 65 ±37 70 ±35

Комплексный 856 20 55 ±32 62 ±35 53 ±29 52 ±21 60 ±28

Плоский
246 4 85 ±44 76 ±37 85 ±45 76 ±37 86 ±45

100
10 15 20 25 30 35 20 30
Click order Click order

Рис. 7. Примеры эхолокациониых серий с волнообразно модулированной частотой


следования импульсов.

Пожалуй, одна из наиболее интересных выявленных нами особенностей стратегии


излучения импульсов дикими белухами заключается в том, что у 7% эхолокационных
серий частота следования импульсов на протяжении серии волнообразно изменялась (рис.
7). Подобная модуляция наблюдалась во всех шести основных паттернах, поэтому
обладающие ею серии не были вьщелены в самостоятельную категорию. Глубина
модуляции частоты повторепия импульсов варьировала от 9,6 до 54,5% при средней в
24,3% (SD = 10,3). Частота модуляции варьировала от 2 до 14,6 Гц при средней в 6,1 Гц
(SD = 3). Длительность модулированных эхолокационных серий варьировала от 389 до
7104 мс при медиане в 1271 мс, а средний межимпульсный интервал варьировал от 10 до
91 мс при средней в 39,4 мс (SD = 18,7).

(0;20] (40;60] (80;100] (120;140] (160;180] (200;220] (240;260]


Средний МИИ, мс

Рис. 8. Гистограмма длительности средних МИИ эхолокационных серий.

101
в целом же, т.е. во всем наборе серий, обработанных с помощью MatLab 6.5,
средний межимнульсный интервал варьировал от 5 до 249 мс со средней в 56 мс (SD =
33,4, N = 1025). У дополнительного набора, состоящего из эхолокационных серий,
записанных в 2004 г., аналогичные показатели оказались несколько смещенными в
область более низких значений, но, как и раньще, наиболее часто встречающиеся серии
имели средние характеристики. Так, средний межимпульсный интервал варьировал от 5
до 112 мс нри средней в 39 мс (SD = 23.2, N = 155). Следует заметить, что средняя
длительность межимнульсного интервала, как принято считать, является одной из
наиболее важных характеристик эхолокацнонных серий. На основании именно этого
параметра эхолокационные серии подразделялись ранее на четыре основных класса:
локация захвата, ближняя локация, обзорная локация и дальняя обзорная локация
(Белькович, Щекотов, 1990). Однако рассмотрение гистограммы длительности
межимпульсных интервалов (Рис. 8), построенных на основе нащих данных, указывает на
отсутствие каких-либо дискретных типов эхолокационных серий но этому признаку. Тем
не менее, на основе долевого участия все серии можно условно разделить по средней
длительности интервалов между импульсами на три основных категории: ближнюю
(межимпульсный интервал до 20 мс), среднюю (от 20 до 80 мс) и дальнюю локацию
(более 80 мс). Видно, что в нредлагаемой классификации отсутствует локация захвата, а
характеристики остальных классов смещены в область более высоких значений
длительности межимпульсных интервалов. Отсутствие в данной классификации локации
захвата легко объяснимо, так как, согласно наблюдениям, белухи в районе сбора
материала не охотятся.
Наиболее используемой в скоплении является средпяя (обзорная) локация,
составляющая порядка 70%. Если считать, что длительность интервала между имнульсами
приблизительно равна времени раснространения сигнала до цели и обратно, то расчетная
дальность средней локации должна составлять где-то от 15 до 60 м. Таким образом,
получается, что в летнем репродуктивном скоплении белухи нреимуществепно
сканировали пространство, обычно охватывающее всех особей в комнактной грунпе.
Особой проблемой является дискриминация между ближней локацией и
скрипоподобными коммуникативными сигналами, представленными как сериями
дискретных имнульсов («треск»), так и непрерывными на слух «скрипами». Мы считаем,
что большинство таких относительно стереотипных импульсных эмиссий, имеющих
повторяющийся характер излучения, и, как правило, издаваемых одьювременно с
коммуникативным сигналом, являются на самом деле не эхолокационными сериями, а

102
имнульсными коммуникативными сигналами. В нользу этого свидетельствуют
особенности тонкой структуры образующих их импульсов (более длинные и
зашумленные), а также явно эмоциональный характер их излучения.
Внолпе очевидно, что в отсутствие охоты белухи должны меньше использовать
ближнюю локацию. Поэтому неудивительно, что серии с интервалом менее 20 мс, т.е. с
дальностью локации менее 15 м, составили в скоплении всего 10.5%. Однако, в связи с
упоминавшимися выше трудностями различения ближней локации, возможно, что оценка
её доли является несколько заниженной. Интересной особенностью проанализированных
нами серий ближней локации является явное предпочтение интервалов длительностью 5-6
мс. Дальность локации, при этом, составляет 4.5 м.
Другим важным моментом исследования является определение максимальной
дальности локации белух в скоплении. Среди проанализированных серий самый длинный
средний межимпульспый интервал равнялся 249 мс, что соответствует расчетной
дальности локации порядка 187 м. Однако обычно локация на дальние расстояния
используется животными в скоплении достаточно редко. Серии со средним интервалом
более 80 мс, т.е. с дальностью локации более 60 м, составили 20% от всех серий, а серии
со средним интервалом более 100 мс, т.е. дальностью локации более 75 м, всего 9.3%.
Интересно, что, если для анализа использовать не среднее, а максимальное значение
длительности межимпульсного интервала в серии, то нолучается, что у 25% серий
дальность локации хотя бы кратковременно превышает 75 м.

280

50 150 250 350 450 550


Количество импульсов

Рис. 9. Соотношение между количеством импульсов в серии и средним


межимпульспым интервалом внутри эхолокационной серии.
103
При анализе дальней локации, мы обратили внимание еще на одну интересную
особенность. Серии со сверхдлинными межимпульсными интервалами обычно состояли
из небольшого числа импульсов. Действительно, серии со средним интервалом более 100
мс состояли, как правило, менее чем из 15 имнульсов. Как следствие, при анализе всего
массива данных (Рис. 9) была вьивлена значимая связь между средней длительностью
межимпульсного интервала и количеством импульсов в серии (г = -0.4, р = 0.05).

4.2. ОБСУЖДЕНИЕ

4.2.1. Предполагаемые функции эхолокации белух в реиродуктивиом


скоилеиии
Принято считать, что зубатые китообразные используют эхолокацию, главным
образом, для поиска объектов питания, а также для ориентации и навигации (Туаск, 1997).
Очевидно, что в хорошо знакомом животным районе PC, где белухи не охотятся и не
перемещаются, необходимость в использовании эхолокации является минимальной.
Однако, как это ни странно, уровень эхолокационной активности в скоплении является
достаточно высоким (см. также Sjare and Smith, 1986а; Faucher, 1989). Интересно, что во
время миграции, когда, как следовало бы ожидать, животные должны активно
использовать свои сонары для павигации, белухи, наоборот, практически не излучают
эхолакоционных серий (Sjare and Smith, 1986а; Faucher, 1989). Подобное парадоксальное
поведение диких белух трудно объяснимо. Конечно, можно согласиться с
предположением Сжар и Смита (1986а), что снижение коммуникационной и
эхолокационной активности обеснечивает мигрирующим животным необходимую
маскировку. Вполне адекватным по выщеуказапным причинам является также и
уменьшение в PC доли ближней локации, необходимой для преследования жертв, а также
доли дальней локации, играющей особо важную роль в ориентации и навигации. Однако
все же остается ненонятным то, зачем находящимся в хорощо знакомом месте, не
охотящимся и практически не перемещающимся белухам активно лоцировать в PC на
средние дистанции, норядка 15 - 60 м.

Нащи наблюдения в PC, а также данные Sjare and Smith (1986а) и Faucher (1989)
показывают, что усиление эхолокации часто совнадает с активизацией животных и,
прежде всего, с их социальными взаимодействиями. Будучи ближне-днстантпыми, а
зачастую даже контактными, социальные взаимодействия вполне могли бы протекать под
контролем зрения, так как видимость, составляющая под водой от 5 до 15 м, является

104
вполне достаточной для охвата всех партнеров, участвующих во взаимодействиях. Тем не
менее, кроме использования зрения, взаимодействующие между собой животные активно
лоцируют какие-то объекты, находящиеся от них в 15 - 60 м. Заметим, что в PC белухи
обычно разбиты на несколько компактпых групп, по всей видимости, состоящих из
близкородственных особей. В свою очередь, внутри компактпых групп можно вьщелить
микро-группы, нередко состоящие из представителей какой-либо од1юй возрастной или
половой когорты. Все члены микрогруппы, как правило, запяты одним видом активности.
Интересно, что максимальное расстояние между членами одной компактной группы
обычно составляет от 15 до 60 м. Таким образом, если учесть, что белухи не только
лоцируют сам объект, находяищйся на границе дальности локации, но и сканируют все
пространство до него, то получается, что взаимодействующие внутри микро-группы
белухи с помощью эхолокации активно следят за остальными членами своей компактной
грунны. Цели нодобного слежения не вполне очевидны. Возможно, они связаны с
безопасностью передвижения и/или с сохранением единства группы.

В заключение, опишем общую схему ориептации белух в PC. Все пространство


вокруг особи может быть разделено на три зоны: ближнию (до 15 м), среднюю (от 15 до
60 м) и дальнюю (более 60 м). Ведущую роль в сборе информации об объектах и событиях
в дальней зоне, по-видимому, играет пассивный слух. Кроме него белухи, вероятно, также
используют надводное зрение, хотя ярко выраженного осматривания акватории не
наблюдается. Вообще создается впечатление, что белухи чувствуют себя в районе
скопления очень комфортно и безопасно. Поэтому они не придают большого значения
слежению за дальней зоной, самыми важными сигналами из которой могут быть признаки
надвигающейся опасности. В ближней зоне, в которой разворачивается больщинство
социальных, в том числе и половых, взаимодействий, являющихся наиболее важным
видом деятельности белух в скоплении, доминирующую роль, по-видимому, играет
зрение. В средней зоне, начинающейся сразу за нределами видимости под водой, главную
роль, вероятно, играет эхолокация; хотя, безусловно, важным остается и пассивный слух.
Использование сонаров позволяет значительно расширить границы детального анализа
окружающего животных пространства. Однако, конкретные функции эхолокации в PC не
совсем понятны. Имеющиеся сведения указывают на то, что с помощью сонаров белухи
не столько исследуют акваторию и ориентируются, сколько следят за членами своих
комнактных групп.

105
4.2.2. Стратегии излучения эхолокациоиных импульсов
Экспериментируя с выросшим в неволе самцом белухи, американские
исследователи заключили, что у белух не наблюдается систематического соотношения
между длительностью межимпульсного интервала и расстоянием до цели локации (Аи et
al., 1987; Turl et al., 1987; Turl, Penner, 1989). Дело в том, что в эксперименте эта белуха
излучала два типа «аномальных» серий. У первых, впе зависимости от дистанции до цели,
ч е й оставалась постоянной, причем все интервалы между импульсами были обычно
меньше времени прохождения сигнала до цели и обратно (ДВР - двойное время
распространения). У вторых импульсы были организованы в «пакеты», причем интервалы
между импульсами в пакетах были меньше, а интервалы между пакетами больше ДВР.
Мы попытались обнаружить у белух в природе оба типа «аномальных»
эхолокационных серий. Однако было ясно, что обнаружить серии первого типа в
естественных условиях практически невозможно, так как внешне они ничем не
отличаются от нормальных серий. По сути, их главным отличительных признаком
является несоответствие между межимпульсным интервалом и ДВР. Выявить подобное
несоответствие у диких белух в настоящее время невозможно. Связано это с тем, что мы
не знаем какие именно объекты и, следовательно, на каком расстоянии лоцируют
животные. Тем не менее, судя по косвенным свидетельствам, а именно вариабельности
ч е й , мы склонны считать, что дикие белухи придерживаются традиционной стратегии
излучения импульсов и, соответственно, не излучают серий первого типа. Дело в том, что
вышеупомянутое несоответствие часто возникало из-за того, что тренированная белуха
предпочитала весьма жестко фиксированную ЧСИ (Аи et al., 1987). В скоплении же ЧСИ
широко и плавно варьировала, следовательно, несоответствие между межимпульсным
интервалом и ДВР у диких белух является маловероятным.
Гораздо более перспективным для выявления особенностей стратегии излучения
импульсов дикими белухами являлся путь поиска серий, в которых импульсы были бы
организовапы в «пакеты». Однако, несмотря на значительные усилия, мы не обнаружили
у белух в PC эхолокационных серий, содержащих пакеты импульсов. В других
исследованиях акустической сип1ализации белух в природе также не было получено
убедительных свидетельств излучения эхолокационных импульсов пачками (Sjare, Smith,
1986a,b; Faucher, 1989; Белькович, Щекотов, 1987, 1990). В этой связи возникает
сомнение по поводу того, действительно ли вьивленный на одном тренированном
животном мультиимпульсныи режим излучения является характерным для всего вида в
целом. С другой стороны, возможно, что серии этого паттерпа встречаются лишь при
определенных условиях, которые просто еше не были охвачены записями. Косвенным

106
свидетельством этого может служить то, что, как оказалось, афалины в определенных, а
именно акустически сложных, экспериментальных условиях (напр, при предельных
дальностях) также переходят на мультиимпульсный режим излучения (Ivanov, 1977;
Иванов и др., 2004). Складывается впечатление, что мультиимпульспый режим, впервые
подробно описанный у белухи (Turl, Penner, 1989), не является артефактом, а
действительно существует. Однако если это так, то корректнее говорить не о
видоспецифичной для белух, а об общей для разных видов стратегии излучения
импульсов в сложных условиях.
Таким образом, нротиворечия между экспериментальными и полевыми данными
указывают на острую необходимость проведения более щирокомасщтабных
исследований эхолокационных сигналов белух в природе и в условиях эксперимента.

107
ГЛАВА 5. СТАТИСТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ
СВИСТОВ БЕЛУХ

5.1. РЕЗУЛЬТАТЫ
5.1.1. Дискрнминаитнын анализ. Абсолютные параметры (п = 410)
Дискриминантный анализ на основе абсолютных частотно-временных параметров
сигналов позволил правильно классифицировать 356 из 410 ВЧ свистов, т.е. 87% сигналов
(прил. 9 табл. 1). Данное значение многократно превышает уровень правильной
классификации (6.3%), ожидаемый при случайпом совпадении. Значение ошибки,
соответствующей случайному совнаденню, должно было бы равняться в данном случае
93.7%. Согласно же полученным результатам, все типы сигналов имели, как минимум, в
два с лишним раза меньше ошибок, чем ожидалось. Максимальная ошибка, равняющаяся
40%, наблюдалась у двух типов: ВЧСТ6 и ВЧСТ5. Много ошибок было также допущепо
при дискриминации свистов типа ВЧСТ2 (36.6%) и подтипа ВЧСТ1Ь (30%). С другой
стороны, ошибка классификации ВЧ свистов шести следующих классов: ВЧСТ1с,
ВЧСТЫ, ВЧСТЗ, ВЧСТ4, ВЧСТ9 и ВЧСТ12, равнялась 0%. Интересно, что свисты этих
безошибочно дискриминированных классов вместе составили 4 1 % от всех анализируемых
сигналов (т.е. от 410).
Детальное рассмотрение результатов дискриминационного анализа показало, что
среди ВЧСТ1 наибольший процент ошибок нриходится на два подтипа: ВЧСТ1Ь (30%) и
B4CTlh (24%). Проблемы с классификацией первого из них не удивительны, так как
ВЧСЛЬ, являясь, с одной стороны, базовым подтипом, с другой, представляет собой,
пожалуй, самый диффузный нодтип ВЧСТ1. Стоит отметить, что часто сигналы одного из
нодтинов ВЧСТ1 ошибочно нриписывались другому. Так, нанример, у BHCTlh это
нроизошло с половиной неверно дискриминированных сигналов. Подобные случаи
неверной классификации могут рассматриваться как косвенные свидетельства
справедливости объединения нодтипов ВЧСТ1 в единый тип ВЧ свистов.
ВЧСТ2 является одним из наиболее нлохо классифицируемых на основе данного
набора нараметров типов сигналов. Интересно, что 23% сигналов (т.е. больше половины
ошибок) неверно относится к ВЧСТ1, что указывает на определенную связь этих двух
типов.
ВЧСТ6 и ВЧСТ5 дискриминируются с максимальным количеством ошибок (но
40%). При этом у ВЧСТ5 30% сигналов (75% ошибок) приходится на один тип - ВЧСТ7, а
у ВЧСТ6 неверно классифицируемые сигналы относительно равномерно (но 5 - 10%)
распределены по пяти разным тинам.

108
Обнаруженные ошибки классификации сигналов ВЧСТ6 и ВЧСТ5 объясняются
достаточно легко. Прежде всего, они связаны с высокой стененью изменчивости ВЧСТ6 и
ВЧСТ5. Кроме того, вескими причинами, по нашему мнению, являются также и другие
особенности данных типов. Так, ошибочное отнесение сигналов ВЧСТ5 к ВЧСТ7 легко
объясняется высокой степенью внешнего сходства сигналов этих двух типов. При этом,
наблюдается своего рода зависимость ВЧСТ5 от ВЧСТ7, свидетельством которой
является то, что намного большая доля сигналов нервого типа ошибочно относится ко
второму, чем наоборот. Таким образом, ВЧСТ7 представляет собой гораздо более
самостоятельный и четко различимый тип, чем ВЧСТ5, который, возможно, корректнее
было бы рассматривать в качестве изменчивого подтипа в рамках ВЧСТ7.
Что касается ВЧСТ6, то он вообще является типом, лишенным, по сути дела,
каких-либо четких типоспецифических признаков. К этому типу были отнесены любые
сложные свисты со случайным (т.е. каким угодно) характером ЧМ и достаточно большой
длительностью. Поэтому неудивительно, что, не имея жестко определенных абсолютных
характеристик, свисты ВЧСТ6 в ходе данного анализа часто ошибочно относились к
широкому набору различных типов.

5.1.2. Днскриминантпый анализ. Форма контура (п = 286)


Дискриминантный анализ на основе формы контуров свистов, представленной
значениями десяти факторов, полученных из индексов сходства, позволил правильно
классифицировать 177 из 286 ВЧ свистов, т.е. 62% сигналов (прил. 9 табл. 2). Таким
образом, в данном случае, как и в предьщущем, процент правильной классификации
многократно превысил уровень случайных совпадений (8.3%). Это свидетельствует об
относительной устойчивости формы контура внутри анализируемых типов и,
соответственно, о принципиальной возможности их количественного различения. Тем не
менее, также видно, что, но обш;ему проценту, носледний результат значительно хуже
(особенно с учетом меньшего размера выборки) нредыдущего, полученного при
использовапии абсолютных характеристик сигналов. То же самое можно сказать и нри
детальном рассмотрении дискриминации отдельных типов. У большинства из них
значительно возросли значения ошибок. Максимальная ошибка наблюдалась при
классификации ВЧСТ6. Она составила 80%, что лишь немногим меньше случайной
ошибки, равной в данном случае 91.7%. Кроме этого, еще пять типов сигналов имели
весьма высокие (больше 40%) значения ошибок: ВЧСТ10(41%), ВЧСТ12 (47%), ВЧСТ1
(54%), ВЧСТ8 (58%) и ВЧСТ5 (60%). Лишь один тип сигналов, ВЧСТ9, был

109
классифицирован безошибочно (0%). При этом его ВЧ свисты составили всего 2.7% от
всех анализируемых сигналов (т.е. от 286).
В результате перехода на новый, отражающий форму контура набор нараметров
существенно улучщилась классификация только лишь одного типа ВЧ свистов, а именно
ВЧСТ2, который ранее по абсолютным характеристикам нередко неверно относили к
ВЧСТ1. Количество ошибок при этом уменьшилось с 36.6% до 4%.
Характер распределения ошибок для двух наиболее плохо классифицируемых
типов: ВЧСТ6 и ВЧСТ5, в основном, не отличался от такового при использовании
абсолютных параметров. Так, свисты ВЧСТ6 ошибочно были отнесены к семи разным
типам ВЧ свистов, а у ВЧСТ5 30% сигналов классифицировано как ВЧСТ7. В целом,
использование формы контуров сделало классификацию этих типов еще менее успешной.
Это вполне объяснимо, так как именно форма контура является наиболее изменчивой
характеристикой ВЧСТ5 и, особенно, ВЧСТ6.
Примечательно, что привлечение данных о форме контура привело к
значительному ухудшению классификации ВЧСТ1. Его свисты оказались в каждом из
двенадцати дискриминируемых типов, причем наибольшее количество ошибок
приходится на ВЧСТ11 (14%), ВЧСТЗ (13%) и ВЧСТЮ (6.4%). Одной из причин этого, по
крайней мере частично, несомненно является высокая изменчивость формы свистов
ВЧСТ1. Дело в том, что данный тип представлен не только, и не столько, собственно
плоскими свистами, но и целым рядом разнообразных уплощенных свистов. С другой
стороны, плохая дискриминация ВЧСТ1 в значительной, если не в основной, степени
обусловлена неспособностью коэффициентов корреляции адекватно описать плоскую
форму контуров.
Весьма интересной является также классификация свистов ВЧСТЮ, 4 1 % которых
был ошибочно отнесен к ВЧСТ1. Будучи на самом деле высоко стереотипными короткими
свистами с характерным прямо-восходяще-нисходящим контуром, сигналы ВЧСТЮ в
результате нормализации по длительности в ходе процедуры измерения формы
значительно растягивались и, как следствие, сильно «унлощались», теряя, таким образом,
вместе с абсолютными параметрами свою специфичность. Примечательно, что свисты
ВЧСТЮ были ошибочно отнесены не к похожим на них ВЧСТ9, а именно к ВЧСТ1.
Игнорирование абсолютных параметров привело также к резкому ухудшению
дискриминации свистов ВЧСТ12. При этом, как и следовало ожидать, все неверно
классифицируемые свисты данного типа (47%) были отнесены к типу ВЧСТП,
обладающему такой же, а именно нисходящей, базовой формой контура.

ПО
Резко возросло также количество ошибок, связанных с ВЧСТ8, однако причины
этого далеко неочевидны. Свисты ВЧСТ8 бьши неверно отнесены к пяти типам, при этом,
как ни странно, больше всего ошибок приходится на ВЧСТ12. Возможно, что данные
тины сблизила присушая их сигналам высокая крутизна контуров.

5.1.3. Днскримипантный анализ. Абсолютные параметры (п = 286)


Результаты дискриминантного анализа малого набора сигналов, проведенного
исключительно на основании абсолютных характеристик, в общих чертах схожи с
таковыми, полученными на большом наборе. Правильно классифицировать удалось 247 из
286 свистов (прил. 9 табл. 3), т.е. 86.4% сигналов, что значительно больше уровня
правильной случайной классификации - 8.3%. С ошибкой в 0% классифицировано четыре
типа, свисты которых составили вместе 24% от всех проанализированных сигналов.
Максимальная ошибка в 45% наблюдалась у ВЧСТ5.
При иснользовании малого набора сигналов сильно уменьшилось число ошибок у
ВЧСТ8, и особенно ВЧСТ2. Наоборот, число ошибок неожиданно возрасло у ВЧСТ10,
12% сигналов которого (т.е. все ошибки) было неверно отнесено к ВЧСТ1.
Примечательно, что ВЧСТ1 явился самым «диффузным» типом. Его сигналы были
ошибочно отнесены к няти других тинам, и наоборот, сигналы шести типов неверно
помещались в ВЧСТ1.

5.1.4. Дискрнмннантный анализ. Форма и абсолютные параметры (п = 286)


Дискриминантный анализ на основе набора параметров, сочетающего абсолютные
характеристики сигаалов и форму контуров, представляет для нас наибольший интерес,
так как он наилучшим образом моделирует перцептивную классификацию и, таким
образом, позволяет наиболее точно оценить возможности количественной классификации,
как таковой. Полученные результаты указывают, что комбинирование формы и
абсолютных признаков приводит лишь к незначительному улучшению результатов,
полученных на основе одних абсолютных характеристик (напомпим, общий процент
правильной классификации равнялся тогда 86.4%). В настоящем же случае общий процент
правильно классифицированных свистов составил 89% (прил. 9 табл. 4). Значительно
улучшилась классификация лишь одного типа сигналов - ВЧСТ2. Помимо этого, стоит
также отметить, уменьшение количества ошибок у ВЧСТ7, ВЧСТ10, ВЧСТП. С ошибкой
в 0% было классифицировано пять типов, свисты которых составили в сумме 32% от всех
апализируемых сигналов.

111
5.1.5. Кластерный анализ по абсолютным параметрам. Алгоритм К-средних
Реализация алгоритма К-средних (К=16, учитывались подтипы ВЧСТ1)
кластерного анализа на основе абсолютных признаков сигналов привела к вьщелению
кластеров, характеристики которых нредставлены в прил. 9 табл. 5. Исследование
структуры кластеров свидетельствует о принципиальпом совпадении между результатами
перцептивной и автоматической классификации (прил, 9 табл. 6). Так, в составе десяти
кластеров доминирует какой-то один тип ВЧ свистов, составляя от 75 до 100% сигпалов.
Еще в одном кластере один тип ВЧ свистов составляет 56% от всех сигналов. Таким
образом, можно сказать, что у большинства кластеров достаточно четко просматривается
соответствие определенному типу ВЧ свистов.
Тем не менее, наряду с этим также наблюдался ряд существенных ошибок, в
результате которых кластерный анализ значительно уступает дискримипантному. Так, в
результате кластеризации 14 (под)типов ВЧ свистов было помещено в 13 кластеров. При
этом в двух случаях основу кластеров составляли сразу два типа ВЧ свистов, т.е. два типа
ВЧ свистов обьедипялись в один кластер. Так, 10-ый кластер состоял из ВЧСТ1Ь и
ВЧСТ5, а 3-ий кластер объединял ВЧСТ10 и ВЧСТ7, причем каждый из данных типов
составлял 30 или 37% от общего числа сигпалов в своем кластере. В другом случае,
напротив, произошло разделение одного типа сигналов на два кластера. Так, сигналы
ВЧСТ8 были помещены в 7-ой и 9-ый кластер, причем они составляли соответственно 75
и 100% от размера кластера.
Наиболее значительными ошибками являлись случаи, когда практически
полностью отсутствовала возможность соотнести тип сигналов с определенным
кластером, или наоборот. Так, три кластера: 6-ой,12-ый и 14-ый, являлись относительно
равномерной смесью ВЧ свистов разных типов. Примечательпо, что данные кластеры
имели крайне малый размер: 8, 2, и 3 сигнала соответственно. Неопределенность также
была характерна и для некоторых типов. Так, два типа ВЧ свистов: ВЧСТ9 и ВЧСТ6, не
только не сформировали собственных кластеров, но даже не были сконцентрированы в
одном месте. Вместо этого, они были разбросаны по разным кластерам.
Резюмируя, необходимо все же призпать, что, несмотря на описанные выше
ошибки, результаты данного кластерного анализа, в целом, являлись вполне
удовлетворительными.

5.1.6. Кластерный аналнз но форме контура. Алгорнтм К-средннх


Реализация алгоритма К-средних (К=12) кластерного анализа на основе формы
контура сигналов привела к тому, что основная масса сигналов была сгруппирована в

112
четыре крупных кластера: 4-ый, 6-ой, 9-ый и 10-ый. Остальные кластеры имели
небольшой размер, варьирующий от 6 до 19 сигналов. Детальное исследование структуры
нолученных кластеров свидетельствует о значительном расхождении между результатами
нерцентивной и автоматической классификации (нрил. 9 табл. 7). Так, три кластера
являлись смесью сигналов различных типов. В то же время, два типа сигналов, не имея
собственных центров кластеризации, были разбросаны по разным кластерам. Оставшиеся
десять тинов ВЧ свистов были сосредоточены в девяти кластерах, т.е. в составе этих
кластеров доминировал один или два из десяти данных типов свистов. Однако обычно их
доля была не так велика, как в предьщушем случае, и составляла в кластерах, в которых
преобладал один тип свистов, от 53 до 88% от всех сигналов. Основу четырех кластеров
составляли сразу два типа ВЧ свистов, причем каждый из них имел долю от 24 до 52%
сигналов. Интересно, что в трех из этих четырех кластеров одним из доминантных типов
являлся ВЧСТ1, составляя от 35 до 40% от всех сигналов в кластере. Вообще, стоит
отметить, что сигналы ВЧСТ1 классифицировались крайне плохо; в том или ином
количестве они были обнаружены во всех без исключения кластерах.
Кроме того, стоит отметить еше один тип свистов, а имеппо ВЧСТ2, большинство
(82%) сигналов которого было разделено между двумя кластерами: 5-ым и 8-ым, причем в
обоих кластерах доля ВЧСТ2 достигала максимальных для данного кластерного анализа
величин: 88 и 80%.
Таким образом, результаты кластеризации на основе формы контура сильно
уступают таковым, полученным при кластерном анализе на основе абсолютных
характеристик сигналов. Хотя в структуре большинства кластеров в той или иной степени
просматриваются отдельные тины ВЧ свистов, многочисленные ошибки все же делают
общий результат неудовлетворительным.

5.1.7. Иерархический кластерный анализ на основе формы контуров


Среди количественных методов классификации наибольший интерес нредставляет
иерархический кластерный анализ на основе формы контура свистов. К сожалению,
данный вид анализа, считающийся самым объективным, даже будучи реализованным на
основе формы, т.е. самого, как принято считать, существенного признака сигналов, дал
крайне низкие результаты. Так, хотя при анализе больщого набора сигналов и была
построена дендрограмма, включавщая в себя несколько хорощо различимых кластеров,
однако, их состав оказался крайне неоднородным. Данные кластеры были образованы
сигналами сразу нескольких разных типов, в связи с чем было практически невозможно
выявить соответствие между полученными кластерами и тинами сигналов.

ИЗ
Чтобы установить, может ли в приннине иерархический кластерный анализ на
основе формы контура с достаточно высокой точностью классифицировать ВЧ свисты, мы
решили унростить задачу. Для этого мы ношли но нути сокращения объема выборки
сигналов, оставляя лишь те ВЧ свисты, которые могли бы быть классифицированы без
ошибок. Под безошибочной классификацией, нри этом, нодразумевали ситуацию, нри
которой каждый кластер состоял бы исключительно из сигналов какого-то одного тина,
нричем одному тину сигналов соответствовал бы только один кластер. Прежде всего, для
достижения этой цели, из классификации были исключен тин сигналов с высокой
изменчивостью формы контура - ВЧСТ6, а также тины ВЧСТ5, ВЧСТ8, ВЧСТ12, так как
форма контура носледних сильно нохожа на таковую у тинов ВЧСТ7, ВЧСТ9 и ВЧСТ11
соответственно. Далее из анализа была исключена значительная часть вариабельных
сигналов других тинов. В итоге, безошибочно кластеризовать удалось лишь крайне
ограниченный набор сигналов, состоящий всего из 78 снециально отобранных
нерцентивных эталонов, нредставляющих восемь из двенадцати ВЧСТ.

i .•>

ВЧС11 ВЧС7 ВЧС2 ВЧС4 B4Clh ВЧСЗ ВЧС9 ВЧСЮ


Рис. 10. Дендрограмма ВЧ свистов белух, полученная на основе формы их частотных
контуров.

При анализе полученной в данном случае дендрограммы (рис. 10) видно, что все
ВЧ свисты были разделены на две большие грунны. Первая группа состояла из ВЧ
свистов, которые начинались или имели в своей структуре значительный ниснадаюший но
114
частоте участок. Вторая группа, наоборот, включала ВЧ свисты, начинающиеся или
имеющие в своей структуре значительный восходящий по частоте участок. При
рассмотрении полученной иерархической структуры с другой стороны, т.е. с нижних
уровней иерархии, также можно отметить несколько моментов. Так, примечательно, что
ВЧ свисты с несколькими точками нерегиба, т.е. обладающие таким интегральным
свойством, как волнообразная частотная модуляция, были объединены вместе. Интересно,
что далее они были объединены с B4CTlh.
При иерархическом кластерном анализе Janik (1999) столкнулся с проблемой
выделепия кластеров, так как для разных типов бьш необходим разный уровень отреза.
Мы также испытывали подобные трудности. Действительно, ведь наша классификация
ограниченного набора сигналов являлась 100%-но правильной, только если выделение
отдельных кластеров осуществлялось визуально. Дело в том, что даже при тех
значительных упрощениях, которые мы предприняли, имеющиеся в наличии средства
MatLab 6.5 для автоматического вьщеления кластеров не смогли правильно установить их
границы. Так, при использовании коэффициента несовместимости (КН, 1С=1.1) сигналы
были разделены на семь кластеров, нричем в один из кластеров попали сразу три типа
ВЧСТ2, ВЧСТ4, B4CTlh, а сигналы ВЧСТ9, наоборот, были разделены на два кластера.
При использовании функции кластеризации с заданным количеством кластеров (в данном
случае 8) тип ВЧСТ2 был разделен на два кластера, а сигпалы ВЧСТ9 и ВЧСТЗ, наоборот,
были объединены в один кластер. Подобные ощибки, особенно при применении КН,
связаны со значительными различиями в стенени компактности отдельных кластеров. Из-
за этих различий правильное вьщеление всех кластеров с использованием единого
значения компактности (т.е. КН) сигналов внутри кластера часто является невозможным.
К сожалению, используемая нами система MatLab 6.5 не предлагает других возможностей
для деления дерева кластеризации, кроме иснользования единого значения КН. Очевид}ю,
что необходима разработка специальной функции деления дерева кластеризации с учетом
разной степени компактности отдельных кластеров. Подобные функции уже
разрабатывались и применялись в других программах (Podos et al., 1992; Smolker, Pepper,
1999). Ha базе MatLab 6.5 такая функция могла бы анализировать КН и делить
иерархическую структуру на отдельные кластеры в местах резкого скачка значений КН.
Резюмируя, можно констатировать, что в ходе иерархического кластерного
анализа нам, по сути, так и не удалось правильно классифицировать даже ограниченный
набор свистов, если для классификации использовались одни лищь объективные, т.е.
автоматические средства.

115
5.2. ОБСУЖДЕНИЕ

5.2.1. Проблемы автоматической классификации сигналов белух


Значительные расхождения в восприятии и категоризации сигналов белух между
разными исследователями делают разработку средств автоматического раснознавания и
классификации сигналов белух крайне актуальной задачей (Angiel, 1997; Karlsen et al.,
2003). К сожалению, даже использовав более совершенную, чем применяемые ранее для
белух, процедуру измерения параметров сигпалов, а также паиболее удобную для
измерений часть вокального репертуара (ВЧ свисты), мы все же не смогли получить
высоких результатов, если применяли для классификации лишь автоматические средства.
Ранее предпринятые попьггки количественной классификации сигналов белух (Angiel,
1997; Karlsen et al., 2003) и бутылконосых дельфинов (см. Janik, 1999) также были далеки
от совершенства. Так, например, показательно, что, используя иерархический кластерный
анализ, Angiel (1997) удалось правильно классифицировать по отпошению к её
собственной субъективной классификации лишь 39% сигналов белух. В работе Karlsen и
др. (2003) последовательный кластерный анализ в целом подтвердил основные выводы
субъективной классификации, достаточно логично разбив сигналы на типы, выявленные
операторами при помоши спектрографического анализа. Однако, при этом, кластерный
анализ не различал общие и дискретные типы сишалов, а также был не способен
корректно разделить ряд типов звуков. Таким образом, Karlsen и др. (2003) также были
вынуждены признать, что предпринятая ими попытка объективпой количественной
классификации сигналов белух далеко не идеальна.
Очевидно, что низкое качество классификации сигналов может быть обусловлено
причинами трех видов: 1) природой самих сигналов, 2) недостатком различительной
информации, получаемой при измерении признаков, а также 3) несовершенством
решаюшей процедуры. Karlsen и др. (2003) связывали погрешпости классификации
сигаалов белух с причинами всех трех видов. Во-первых, они отметили, что сигналы
белух обладают высоко градуированной природой, выражающейся в высокой внутри-
типовой изменчивости сигналов и наличии градаций между типами, что, безусловно,
должно сильно осложнять классификацию. Во-вторых, Karlsen и др. (2003) полагали, что
кластерпый анализ как решающая процедура также имеет ряд недостатков: например,
трудности с авто коррелированными переменными, а также трудности с разделением
диффузных градуированных множеств (типов) сигналов. В-третьих, Karlsen и др. (2003)
считали, что низкий результат автоматической классификации мог быть следствием
недостаточности различительной информации. Дело в том, что при кластерпом анализе
сигналов белух ими не была использована информация о форме контуров свистов, в то

116
время как именно она являлась основным признаком при субъективной категоризации
сигналов. Причиной, заставившей Karlsen и др. (2003) использовать лишь одну частотную
переменную, была высокая степепь автокорреляции всех частотных переменных.
Angiel (1997) также связывала низкие результаты количественной классификации
сигналов белух, главным образом, с неполноценностью различительной информации. Она
констатировала, что основной причиной, не позволившей ей добиться высоких
результатов автоматической классификации сигналов белух, явилась её
неспособность в полной мере описать компьютеру её зрительное и слуховое восприятие
при субъективной классификации сигналов. Компьютер, как отмечает Angiel (1997),
может работать только с той информацией, которая ему дана, и если он не обеспечен
достаточным количеством и правильной комбинацией переменных для сравнения тинов
сигналов, он не будет работать хорошо. Angiel (1997) призпает, что переменные,
выбранные ею для измерений и расчетов, не достаточно хорошо отражали различия
между типами сигналов.
Недостаток различительной информации может быть связан с разными причинами.
Однако очевидно, что, прежде всего, он может быть обусловлен малым количеством и/или
низким качеством исходных данных, полученных как результаты первичных измерений
подлежащих распознаванию сигналов. Это так называемая проблема чувствительности
системы распознавания/классификации. Данная проблема, по сути, пе была решена в
работах Angiel (1997) и Karlsen и др. (2003), В этих работах использовались традиционные
для биоакустики китообразных точечные оценки отдельных характеристик сигналов,
измеряемые вручную непосредственно с сонограмм. При этом и Angiel (1997), и Karlsen и
др. (2003) признают, что эти характеристики не могли в полной мере описать сигналы,
что, по-видимому, снижало объем различительной информации.
Увеличение полноты описания сигнала логично связывать с увеличением
количества используемых переменных. При этом идеальным, т.е. наиболее полным и
точным, образом сигнала следует считать тот, что его полностью реплицирует (Thorpe,
Dawson, 1991). Критерием корректности образа может в данном случае выступать
точность реконструкции сигнала по его образу. Зачастую для создания таких образов-
реплик необходимы специальные средства, связанные с автоматизацией измерений,
которые позволяют стабильно и быстро получать точные значения большого набора
характеристик у большого количества сишалов (Thorpe, Dawson, 1991). Применив с
помощью специальных алгоритмов цифровую обработку сигналов, мы в данной работе
решили проблему чувствительности (точности) измерений, получив высокоточные
реплики частотных контуров ВЧ свистов белух.

117
Примечательно, однако, что само но себе увеличение числа переменных далеко не
всегда ведет к улучшению классификации. Так, нанример, результаты Angiel (1997),
использовавшей несколько частотных переменных, уступают таковым у Карлсен и др.
(2003), использовавшим лишь одну частотную переменную. Angiel (1997) специально
подчеркивает, что проблема классификации не обязательно заключалась в количестве
переменных, так как, вводя больше переменных, она не могла улучшить результаты
кластерного анализа. Действительно, добавление определенных переменных
(длительности сигналов, наличия/отсутствия гармоник) лишь ухудшало результаты
кластерного анализа (Angiel, 1997). Наоборот, использование комбипаций некоторых
неременных (например, разницы максимальной и минимальной частот) могло дать
лучший результат, чем эти переменные по отдельности (Angiel, 1997). Интересно, что
результаты классификации ВЧ свистов белух в данной работе также далеко не идеальны,
хотя в качестве исходных данных мы иснользовали высокоточные реплики контуров,
содержашие но 100 (вместо 20 [McCowan, 1995; Janik, 1999] и 60 [Smolker, Pepper, 1999;
McCowan, Reiss, 2001]) значений частоты.
Таким образом, мы сталкиваемся с нарадоксальным явлением, при котором
увеличение количества измерений может не нриводить к улучшению классификации.
Дело в том, что данные нервичных измерений, точно реплицируя сигаал, могут, тем не
менее, не содержать самих различительных признаков (Ту, Гонсалес, 1976). Так,
нанример, результаты измерений изображения буквы с номошыо ретины с большим
количеством ячеек могут весьма точно её реплицировать, но сами по себе, при этом, не
являются различительными признаками буквы, такими как округлости, штрихи и их
взаиморасположение. Аналогично, множество частотных измерений, абсолютно точно
воспроизводя контур свиста, тем не менее, сами но себе не несут информации о его
форме. Кластерный анализ на основе такого набора частотных неременных будет
классифицировать свисты но частоте, но не но форме контура. Очевидно, что в нодобных
случаях исходные данные измерений должны нодвергаться снециальной нроцедуре,
обозначаемой в теории распознавания образов как предварительная обработка с целью
вьщелепия существенных нризнаков (Ту, Гонсалес, 1976).
Предварительная обработка, направлепная на вьщеление характерных нризнаков
нли свойств из полученных исходных данных и снижение размерности векторов образов,
считается одной из важных задач, связанных с ностроением распознающих систем (Ту,
Гонсалес, 1976). По сути, если результаты измерений позволяют получить полный набор
различительных нризнаков для всех классов, то собствен1ю раснознавание и
классификация образов не вызовут особых затруднений. Однако часто онределение

118
полного набора различительных признаков оказывается делом исключительно трудным,
если вообще не невозможным (Ту, Гонсалес, 1976). В акустике речи, например, зачастую
даже трудно выявить акустические корреляты (физические параметры), соответствующие
тем или иным перцептивным признакам сигнала (Галящина, 1999).
Мы полагаем, что именно предварительпая обработка является на данный момент
наиболее слабым звеном систем автоматической классификации сигаалов дельфинов. Как
правило, исследователи ограничиваются методом типа анализа главных комнонент,
который позволяет лишь снизить размерность векторов измерений. При этом часто не
применяется специализированных процедур, нанравленных на преобразование данных в
биологически значимые признаки. Порою, разработчики вообще стараются избежать
предварительной обработки, сразу предоставляя исходные данные решающей процедуре
(Murrey, Mercado, 1998). При этом обычно используются искусствеппые пейронные сети,
которые обладают способностью самостоятельно выявлять закономерности в структуре
исходных данных (Дьяконов, Круглов, 2000). Прогнозируя развитие систем
классификации сигналов белух, Angiel (1997) писала о применении в будущем методов
оценки сходства контуров (как в McCowan, 1995) и использовании оцифрованных
сонограмм (как в Chabot, 1988). Как ни странно, при этом она говорила скорее пе о
предварительной обработке, а о простом увеличении разрешения (точности) при
репликации сигпалов (Angiel, 1997), что, однако, само по себе, как мы видим,
недостаточно для верной классификации.
В настоящий момент имеется крайне ограниченный набор процедур, позволяющих
преобразовать исходные данные измерений в биологически значимые, т.е. существенные
признаки (напр. McCowan, 1995; Buck, Туаск, 1991; Sturtivant, Datta, 1999). При этом они
явно не лищены недостатков. Так, например, очевидно, что щироко иснользуемый метод
ОСК на основании коэффициента корреляции (McCowan, 1995, 2001; Smolker, Pepper,
1999) не способен адекватно описать форму плоских свистов. Кроме того, метод ОСК
испытывает трудности с волнообразной ЧМ в случаях, если имеется разница фаз ЧМ или
сигналы отличаются по количеству периодов ЧМ. Устойчивость метода ОСК к вариации
частотных и временных параметров (т.е. к смещению, сжатию/растяжению сигаалов по
оси времени/частоты) также может быть не только достоинством (McCowan, 1995), но и
недостатком этого метода, так как полпое игнорирование такой изменчивости вряд ли
биологически оправдано (Janik, 1999). С другой стороны, альтернативный метод
кросскорреляции контуров (Janik, 1999), пожалуй, слищком чувствителен к временной
изменчивости сигналов. Метод аппроксимации формы контура уравнениями (Sturtivant,
Datta, 1999а) также уязвим, так как зачастую требует сегментации контура. Сегментация

119
же зависит от норогового значения изменения характера ЧМ, выбор которого далеко не
всегда очевиден. Аналогичный нредьщущему метод Кебкала и Ермоленко (2004) также
имеет существенный недостаток, так как он может сравнивать лищь сигналы одного тина,
т.е. содержащие одинаковое число сегментов.
Пожалуй, наиболее существенный недостаток современных автоматических систем
классификации сигналов китообразных заключается в том, что их результаты зачастую не
являются биологически значимыми (Janik, 1999; Deecke et al., 1999). Другими словами,
категории сигналов, нолученные в результате автоматической классификации, не
являются естественными, т.е. значимыми для самих животных или хотя бы человека-
онератора. Подобные результаты, как нравило, есть следствие того, что автоматическая
система опирается не на те нризнаки сигналов, что живые субъекты (см. Janik, 1999;
Deecke etal., 1999).
Отсюда очевидно, что главной задачей должно стать моделирование процессов
восприятия сигналов самими животными. Для этого, во-первых, необходимо проведение
нсихоакустических исследований воснриятия животными своих сигналов (см. напр.
Ralston, Herman, 1995). Начать следует с целостного воснриятия сигналов, перейдя затем к
анализу значимости отдельных призпаков и их иерархии (Janik, 1999). Необходимо
выявить существенные для животных признаки сигналов, установить в каких пределах
вариация признаков является незпачимой для типовой припадлежпости сигнала, где
находятся границы между континуальными тинами (Janik, 1999). Следует также
установить, является ли восприятие сигаалов категориальным, даже если типы
градуированы, а не дискретны (см. Шибков, 2000; Le Prell et al., 2002). Во-вторых,
полученные данные нсихоакустики долэюны быть использовапы для создания
автоматической системы классификации. Предварительная обработка должна вьщелять,
т.е. количественно описывать, существенные нризнаки. Их использование в рещающей
процедуре следует осуществлять с учетом относительной значимости (Janik, 1999). В
частности, кластерный анализ сигналов, вероятно, следует нроводить в несколько этапов
(как в Karlsen et al., 2003), принимая во впимание иерархию признаков. Кроме того, нужно
учитывать, что при определенных значениях важность признака может меняться.
Например, при очень короткой продолжительности сигнала («писк») форма частотного
контура может стать для животного несущественным признаком.
В данной работе в ходе дискриминанттюго анализа па основании абсолютных
параметров сигналов нам удалось добиться отпосительпо высоких результатов, что
свидетельствует о принциниальной возможности автоматической классификации
сигналов белух. Результаты кластерного анализа, особенно на основании формы контура,

120
значительно хуже. С одной стороны, это может указывать на высокую изменчивость
формы контуров ВЧ свистов, а также на слабости процедуры ОСК. С другой стороны, это
также может являться следствием особеппостей кластерного анализа - решающей
процедуры, реализуемой в условиях отсутствия априорной информации о типовой
принадлежности сигнапов. При этом часть ошибок может быть обусловлена не вполне
корректным использованием различительной информации. Таким образом, мы полагаем,
что низкие результаты нашего кластерного анализа могли быть связаны как с высокой
изменчивостью сигналов, так и с недостатками автоматической системы классификации.
Среди последних ведущую роль, видимо, играли недостатки процедуры предварительной
обработки исходпых измерений. Не исключено также, что кластерный анализ, будучи
процедурой основанной на функциях расстояния (Ту, Гонсалес, 1976), мог испытывать
трудности при разделении множеств, имеющих границы сложной формы.
Достоинством нащей системы классификации, несомненно, является
автоматизация измерений, представляющих исходные параметры. Мы полагаем, что
накопление данных по психоакустике белух, а также создание более совершенных
процедур предварительной обработки для выделения существенных признаков, должно в
будущем решить проблемы количественпой классификации сигналов белух. Для
повышения эффективности и объективности желательно автоматизировать все этапы
работы автоматической системы: от детектирования сигнала до его классификации, как
это было сделано, например, в работе Sturtivant и Datta (1999). В результате, будут
созданы быстрые, точные, объективные, повторяемые, и, вместе с тем, биологически
значимые системы автоматической классификации сигналов белух.

121
ГЛАВА 6. ИСНОЛЬЗОВАНИЕ БЕЛУХАМИ КОММУНИКАТИВНЫХ СИГНАЛОВ
В РАЗЛИЧНЫХ НОВЕДЕНЧЕСКИХ СИТУАЦИЯХ

6.1. РЕЗУЛЬТАТЫ

6.1.1. Общий уровень акустической активности


Статистические оценки общего уровня вокальной нродукции нриведены в табл. 2.
Анализ ЧВ сипгалов выявил сильную зависимость общего уровня акустической
активности белух от тина новедения (х^ = 53.6, df = 3, р < 0.01; Н= 61. 2, р < 0.01). Парное
сравнение ситуаций ноказало, что ЧВ сигналов достоверно выше нри социальных
взаимодействиях, чем в ситуациях снокойного нлавания (U = 25, р < 0.01) или нри
ноловом поведении (U = 66.5, р < 0.01). Уровень акустической активности также
достоверно выше нри половом поведении, чем при спокойном плавании (U = 58, р < 0.01).
Во время спокойного плавания он выше, чем при ситуациях беснокойства белух
человеком (U = 201, р = 0.029).

Таблица 2. Параметры использования сигналов основных категорий и общая


интенсивность акустической сигнализации белух в разных поведенческих ситуациях.
Приведены значения средних арифметических и стандартных отклонений (ш ± SD).

Тип поведепческой ситуации


Тин спокойпое плавание социальные взаимодействия
сигналов ЧВ, очв, ЧВ, ОЧВ,
СИГН./МИН доля, % СИГН./МИН сигн/особь/ми доля, %
сигн/особь/мин
н
"Писк" 5.4 ± 5.4 0.45 ± 0.56 24.7 ±19.8 18.0 ±9.3 1.0 ±0.55 22.6 ±8.1
"Свист'Р" 4.3 ±5.8 0.34 ± 0.43 21.7 ±23.0 15.9 ±8.3 0.85 ± 0.34 20.3 ± 8.5
"Блеяние" 1.8 ±3.2 0.15 ±0.27 9.3 ±18.7 12.7 ±6.4 0.72 ± 0.39 15.4 ±5.1
"Щебет" 1.0 ±1.2 0.09 ±0.11 5.9 ± 6.2 10.3 ±5.1 0.59 ±0.35 12.9 ±4.7
"Гласные" 2.8 ±3.8 0.20 ±0.29 12.1 ±11.2 6.7 ±18.3 0.37 ±0.25 8.1 ±4.4
"Скрин" 1.5 ±2.0 0.13±0.18 8.0±13.1 5.9 ± 4.3 0.29 ±0.19 7.1 ±4.0
Все типы 20.5 ±19.4 1.63 ±1.32 81.0±30.6 4.43 ±1.67
Тин поведенческой ситуации
Тин половое поведение беснокойство белух человеком
сигналов ЧВ, ОЧВ, ЧВ, ОЧВ,
СИГН./МИН сигн/особь/мин доля, % СИГН./МИН сигн./особь/ми доля, %
и
"Писк" 12.7 ±8.2 0.67 ± 0.50 24.1 ± 12.2 2.9 ±2.5 0.19 ±0.20 32.9 ±27.3
"Свист"^" 6.9 ±5.1 0.37 ±0.32 13.3 ±6.4 1.3 ±1.9 0.08 ±0.10 14.7 ±24.1
"Блеяние" 5.7 ±4.5 0.30 ±0.30 10.4 ±5.7 0.5 ± 0.7 0.03 ± 0.06 3.9 ±6.2
"Щебет" 5.4 ±3.7 0.28 ±0.19 11.2 ±6.4 0.9 ±1.06 0.05 ± 0.06 12.5 ±21.6
"Гласные" 7.1 ±4.7 0.36 ± 0.26 15.0 ±8.5 1.0 ±1.5 0.06 ±0.10 8.7 ±10.5
"Скрип" 4.1 ±3.4 0.19±0.15 9.0 ± 6.8 0.8 ±1.4 0.05 ±0.12 6.1 ±8.4
Все типы 49.3 ± 20.5 2.56 ±1.44 9.0 ± 7.2 0.58 ±0.50

122
Поведенческий контекст оказывает также сильное влияние на общую ОЧВ
сигналов (х^ = 41.62, df = 3, р < 0.01; Я = 47.95, р < 0.01). Парный анализ показывает, что
количество сигаалов, издаваемых одной особью во время социальных взаимодействий,
достоверно больше, чем при спокойном плавании (U = 74, р < 0.01) или при половом
поведении (U = 72, р < 0.01). При использовапии ОЧВ гораздо слабее становится различие
в уровне акустической сигнализации между ситуациями полового поведения и спокойного
плавания (U = 131, р < 0.05), однако при этом увеличивается достоверность различий
между ситуациями спокойного плавания и беспокойства (U = 151, р < 0.01).

6.1.2. Частота встречаемости сигналов осиовиых категорий и их доля в общей


вокальиой продукции
Основу сигнализации белух (84%) в PC, согласно проведенным подсчетам,
составляют сигналы шести основных выделенных нами категорий: «писк» (24 %),
«свист^**» (18.4 % ) , «блеяние» (12.9 % ) , «щебет» (10.8 % ) , «гласные» (10.4 %) и «скрип»
(7.6 % ) . Учитывая монотипическую природу четырех из шести данных категорий, ясно,
что картина акустической активности белух в PC является достаточно однообразной.
Характеристики использования сигналов основных категорий в различных поведенческих
ситуациях приведепы в табл. 2.
«Писк». ЧВ «писка» сильно зависит от типа поведенческой активности белух (х^ =
37.5, df = 3, р < 0.01; Н = 42.87, р < 0.01). Она достоверно выше при социальных
взаимодействиях, чем при спокойном плавании (U = 79.5, р < 0.01), или при ситуациях
беспокойства (U = 13, р < 0.01). «Писк» также чаще издается при половом поведении, чем
при спокойном плавании (U = 98.5, р < 0.01) или ситуациях беспокойства (U = 44, р <
0.01). ОЧВ «писка» также значительно изменяется при смене поведенческой активности
белух (х^ = 28.9, df = 3, р < 0.01; Н = 29.43, р < 0.01). Она значимо выше в ситуациях
социальных взаимодействий, чем при спокойном плавании (U = 143, р < 0.01) или при
беспокойстве белух (U = 32, р < 0.01), а при половом поведении больше, чем в ситуациях
беспокойства (U = 57, р < 0.01). При этом процент «писков» не изменяется в разных
поведенческих ситуациях (х^ = 3.8, df = 3, р = 0.276; Н= 1.54, р = 0.672).

«Свист^''». ЧВ «свиста^''» сильно зависит от типа поведенческой активности белух


(Х^ = 45.5, df = 3, р < 0.01; Я = 49.04, р < 0.01). Парное сравнение ситуаций показало, что
сигналы этой категории достоверно чаще используются в ситуациях социальных
взаимодействий, чем в ситуациях спокойного плавания (U = 69.5, р < 0.01), полового

123
поведения (U = 58, р < 0.01), или беспокойства (U = 4.5, р < 0.01). Больше «свистов^''»
животные издают в ситуациях полового поведения, чем при спокойном плавании (U =
126, р < 0.05) или при беспокойстве (U = 50, р < 0.01). Менее выражены, однако весьма
значительны различия в ЧВ «свиста ''» между снокойным плаванием и ситуациями
беснокойства (U = 246, р < 0.05). ОЧВ «свиста^''» также сильно меняется при смене
поведения (х^ = 31.5, df = 3, р < 0.01; Н = 37.05, р < 0.01). При использовании этого
индекса более выраженными становятся различия между ситуациями спокойного
плавания и беспокойства (U = 202, р = 0.017). ОЧВ «свиста^''» выше в ситуациях активных
социальных взаимодействий, чем при спокойпом плавапии (U = 131, р < 0.01), половом
поведении (U = 60, р < 0.01) или ситуациях беспокойства (U = 8, р < 0.01). Доля
«свистов^"*» в акустическом потоке меняется в зависимости от поведения животных (х^ =
11.08, df = 3, р = 0.011; Я = 10.35, р < 0.05). Парное сравнение ситуаций показывает, что
процепт «свистов^''» выше при социальных взаимодействиях, чем во время нолового
поведения (U = 99.5, р< 0.01).
«Блеяние». ЧВ «блеяний» сильно зависит от тина поведения животных (х^ = 59.09,
df = 3, р < 0.01; Я = 58.40, р < 0.01). «Блеяние» чаще слышится при социальных
взаимодействиях, чем при половом поведении (U = 64.0, р < 0.01), снокойном нлавании (U
= 31.5, р < 0.01) или ситуациях беспокойства (U = О, р < 0.01). При половом поведении
белухи также издают больше «блеяния», чем при спокойном плавании (U = 73, р < 0.01)
или во время беспокойства (U = 18.5, р < 0.01). При использовании индекса ОЧВ также
наблюдается сильная взаимосвязь между частотой встречаемости сигналов этой категории
и поведением белух (х^= 46.6, df = 3, р < 0.01; Н= 48.09, р < 0.01). ОЧВ «блеяния» выше
при социальпых взаимодействиях, чем при половом поведении (U = 70.5, р < 0.01),
спокойпом плавапии (U = 63, р < 0.01) или ситуациях беспокойства (U = 4.5, р < 0.01). В
то же время ОЧВ «блеяния» больше при половом поведении, чем нри спокойпом
плавании (U = ПО, р < 0.01) или беспокойстве (U = 27, р < 0.01). При этом различия
между спокойным плаванием и ситуациями беспокойства гораздо слабее выражены и
недостоверны (U = 218, р = 0,038). Доля "блеяния" в обшем количестве сигналов меняется
при смене поведепия белух (х^ = 27.84, df = 3, р < 0.01; Я = 29.10, р < 0.01). Процент
«блеяния» достоверно выше при социальпых взаимодействиях, чем при спокойном
плавании (U = 125, р < 0.01), половом поведепии (U = 97, р < 0.05) или ситуациях
беспокойства (U = 53, р < 0.01). При половом поведепии доля «блеяния» достоверно
больше, чем в ситуациях беспокойства (U = 73, р < 0,01).

124
«Щебет». ЧВ «щебета» сильно зависит от типа поведепия белух (х^ = 53,19, df = 3,
р < 0.01; Н = 61,16, р < 0.01), «Щебет» белухи чаще издают при социальных
взаимодействиях, чем во время полового поведения (U = 72, р < 0.01), спокойного
плавания (U = 6, р < 0.01) или в ситуациях беспокойства (U = 3.0, р < 0.01). Кроме того,
«щебет» чаще слыщится при половом поведении, чем при спокойном нлавании (U = 41, р
< 0.01) или во время беспокойства (U = 40, р < 0.01), ОЧВ «щебета» также сильно
меняется в зависимости от поведения животных (х^ = 45.76, df = 3, р < 0.01; Я = 50.10, р <
0,01). Парное сравнение ситуаций показывает, что ОЧВ «щебета» намного выше нри
социальных взаимодействиях, чем во время нолового поведения (U = 85, р < 0.01),
спокойного плавания (U = 30.5, р < 0.01) или ситуаций беспокойства (U = 7.0, р < 0.01).
Помимо этого, ОЧВ «щебета» во время полового поведения достоверно больше, чем при
спокойном плавании (U = 79.0, р < 0.01) или в ситуациях беспокойства (U = 51, р < 0.01).
Процентная доля «щебета» меняется при смене поведения белух (х^= 17.74, df = 3, р <
0,01; Н = 20,0, р < 0,01), Парное сравнение показывает, что доля «щебета» достоверно
больше нри социальных взаимодействиях, чем при спокойном нлавании (U = 106, р <
0,01), при этом с ситуациями полового поведения различия гораздо менее выражены (U =
150, р < 0.05). В свою очередь, доля «щебета» в ситуациях полового поведения
достоверно выще, чем во время спокойного плавания (U = 105, р < 0,01),
«Гласные». ЧВ «гласных» сильно варьирует при смене поведения белух (х^ =
36,46, df = 3, р < 0,01; Я = 43,25, р < 0.01). Сигналы данной категории достоверно чаще
издаются при социальных взаимодействиях, чем при спокойном плавании (U = 133, р <
0.01) или в ситуациях беспокойства (U = 37, р < 0,01), «Гласные» чаще слышатся нри
половом поведении, чем при спокойпом плавании (U = 73,5, р < 0,01) или в ситуациях
беспокойства (U = 19, р < 0,01), При рассмотрении ОЧВ «гласных» также можно
констатировать наличие сильных различий между поведенческими ситуациями (у^ =
24.92, df = 3, р < 0,01; Я = 32,87, р < 0,01), ОЧВ «гласпых» достоверно выше при
социальных взаимодействиях, чем при спокойном плавании (U = 192, р < 0,01) или при
беспокойстве со стороны человека (U = 43, р < 0,01), ОЧВ сигналов этого типа также
больше при половом поведении, чем нри спокойном плавании (U = 119, р < 0,05), или при
беспокойстве животных человеком (U = 29,5, р < 0,01), Процентпая доля «гласных»
зависит от поведенческого контекста (х^= 11,19, df = 3, р = 0,01; Я = 8,9, р < 0,05), Парное
сравнение ситуаций свидетельствует, что доля «гласных» в ситуациях полового поведения

125
выше, чем при социальных взаимодействиях (U = 90.5, р < 0.01) или при беспокойстве (U
= 84.5, р < 0.05).
«Скрип». ЧВ «скрипов» варьирует при измепепии поведенческой активности
животных (х^= 28.29, df = 3, р < 0.01; Н= 36.14, р < 0.01). «Скрипы» чаще испускаются
при социальных взаимодействиях, чем при спокойном плавании (U = 105, р < 0.01) или во
время беспокойства (U = 51.5, р < 0.01), они чаще слышны при половом поведении, чем
при спокойном плавании (U = 105, р < 0.01) или нри беснокойстве (U = 46, р < 0.01). ОЧВ
«скрипов» также сильно ме1иется при смене поведения (х^ = 26.07, df = 3, р < 0.01; Я =
27.5, р < 0.01). ОЧВ «скрипов» достоверпо выше при социальных взаимодействиях, чем
при снокойном плавании (U = 165, р < 0.01) или в ситуациях беспокойства (U = 58, р <
0.01). Во время полового поведения ОЧВ этих сипталов также больше, чем при
спокойном плавании (U = 135, р < 0.05), или нри беспокойстве (U = 47, р < 0.01). Доля
«скрипов» в общей акустической продукции не меняется при смене поведения белух (х^ =
9.26, df = 3, р = 0.026; Я = 6.29, р = 0.098).

6.1.3. Распознавание поведенческих ситуаций по параметрам исиользоваиия


сигиалов.
Дискриминантный анализ, в котором в качестве независимых переменных был
использован полный набор акустических характеристик (ЧВ, ОЧВ, процентное
содержание сигналов шести основных категорий, общая ЧВ и ОЧВ сигналов всех типов),
позволил правильно классифицировать 67.3 % поведенческих ситуаций (табл. 3).

Таблица 3. Результаты дискриминантного анализа поведенческих ситуаций на основании


полного набора характеристик акустической сигнализации белух. Приведены проценты
ситуаций данного типа.

Число Спокойное Социальные Половое Беспокойство


ситуаций плавание взаимодействия новедение человеком
Спокойное
30 72.4 3.4 6.9 17.2
плавание
Социальные
26 15.4 77.0 1.1 0.0
взаимодействия
Половое
15 26.7 26.7 46.7 0.0
поведение
Беспокойство
23 38.1 0.0 0.0 62.0
человеком

126
6.1.4. Регуляция белухами использования сигналов основных категорнй.
Исследование взаимосвязи акустической активности и поведения белух Канадской
Арктики было построено на анализе ОЧВ сигналов (Sjare, Smith, 1986а). Однако
сушествует точка зрения (Ford, 1989), согласно которой значимость сигнала в
определенных поведенческих ситуациях зависит не столько от его ЧВ (ОЧВ), сколько от
повышенной процентной доли. Действительно, об изменении использования сигаалов
определенного типа корректно говорить тогда, когда их ЧВ изменяется
непропорционально обшему уровню акустической продукции, иначе любые вариации ЧВ
сигналов какого-либо типа могут быгь объяснены одним лишь изменением общей
интенсивности сигаализации.
Анализ процентной доли сигналов категории «писк» (табл. 2) при разных
поведенческих ситуациях говорит, что подобная картина может быть результатом
нерегулируемого использования белухами сигналов данного класса. Действительно,
отсутствие значимых различий между средними арифметическими в ситуациях разного
типа, наряду с большой величиной дисперсии в ситуациях спокойного плавания и
беспокойства белух со стороны человека, т.е. нри низком уровне акустической
активности, свидетельствуют в пользу подобного предположения.
Принимая во внимание гипотезу о возможном отсутствии регуляции, рассмотрим
использование белухами «свиста^**». ЧВ этих сигналов достоверно выше при социальных
взаимодействиях, чем при остальных поведенческих ситуациях. Более того, процент
«свистов^**» при социальных взаимодействиях значимо больше, чем при половом
поведении (табл. 2). Следовательно, можно предположить, что «свист^^» играет важную
роль при социальных взаимодействиях. Однако оказывается, что увеличение частоты
встречаемости «свистов ''» при социальных взаимодействиях пропорционально
увеличению общего уровня вокальной продукции, другими словами, использование
«свистов» в данных ситуациях нринципиально не отличается от ситуаций спокойного
плавания или беспокойства белух человеком. Другое дело - излучение «CBHCTOB^**» В

ситуациях полового поведения, где их ЧВ явно понижена в сравнении с увеличением


обшсго количества вокализаций, что отражается в уменьшении доли этих сигналов. Таким
образом, мы имеем дело скорее с нодавлением использования «свистов^''» при половом
поведении, чем с его интенсификацией при социальных взаимодействиях.
Соответственно, делать вывод о функциональной значимости «свиста^"*» нужно с большой
осторожностью, по крайней мере, вряд ли можно утверждать, что существует какая-то
жесткая взаимосвязь между «свистом^''» и социальными взаимодействиями.

127
в результате аналогичного анализа было установлено, что использовапие
«блеяния» повышено при социальпых взаимодействиях, в остальных же случаях ЧВ этих
сигналов варьирует пропорционально изменениям общего уровня акустической
активности животных. Использование «щебета» также повышено при половом поведении
и, особенно, при социальных взаимодействиях. Кроме того, выявлено снижение
использования «гласных» при беспокойстве белух и, особенно, во время социальных
взаимодействий.
Таким образом, можно сказать, что две категории сигаалов «писк» и «скрип»
белухи одипаково издают в разных поведенческих ситуациях, а использование остальных
четырех категорий сигналов подвержено влиянию неких регулирующих факторов.

6.2. ОБСУЖДЕНИЕ
6.2.1. Причины отсутствия четких этолого-акустических корреляиий
Вопросы, связанные с функциональным значением сигналов китообразных, до сих
пор остаются от1юсительно слабо изученными (Туаск and Miller, 2002). Достаточно
сказать, что пока пе было обнаружено ни одного типа сигналов, который использовался
бы только исключительно в каком-то одном контексте. Подобное положение дел принято
связывать с двумя группами факторов: трудностями исследования китообразных,
особенно диких (несовершенство средств сбора данных), а также особенностями их
коммуникативных систем (реальное отсутствие у сигналов четких значений).
К причинам первого рода относят следующие: 1) грубость, крупномасштабность
поведенческого апализа - поведенческие данные обычно ограничиваются поведением
группы животных у поверхности воды, что далеко не всегда репрезептативно в отношении
подводного поведения отдельных особей; 2) наоборот, излишняя конкретизация -
наблюдатели пытаются оценить слишком большое количество мелких переменных, что
повышает общую субъективность оценки; 3) проблемы определения источника звука -
далеко не всегда есть возможность точно определить, какие именно животные издавали
сигналы (Faucher, 1989; Крейчи и др., 1987; Туаск and Miller, 2002). Другими словами,
исследователи часто не могут точно определить, кто кричал, и чем он в это время был
занят.

К причинам второго рода относят феномен отсутствия жесткой однозначной


корреляции («один к одному») между тином сигнала и функцией (Туаск and Miller, 2002).
Согласно этому феномену 1) один и тот же тип сигнала может выполнять множество
разных функций 2) или, наоборот, несколько разных типов сигналов могут иметь одну и
ту же функцию у одного и того же вида животных (Altmann, 1967; Smith 1977, 1996, 1997;

128
Green, Marler, 1979). Осложнять выявление четких корреляций может также высокая
градуированность сигналов, затрудняюшая их классификацию. К тому же,
градуированность тинов сигналов уже сама но себе нреднолагает отсутствие у них четких
значений. По мнению Faucher (1989), высокая корреляция между большинством категорий
свистов и имнульсных тонов белух (т.е. слабая новеденческая избирательность тинов
сигналов) вкуне с высокой градуированностью вокального ренертуара нреднолагает, что
конкретный сигнал мог не иметь конкретного значения или мог быгь не связан с
конкретным типом поведения. Контекст, социальный или окружаюшей среды,
доступность сигналов других сенсорных модальностей помимо слуха, мотивационное
состояние животных и их уровень возбуждения могли онределять конкретное значение
данного звука (Smith, 1965; Marler, 1976; Morton, 1977; Jurgens, 1979; Faucher, 1989).
Кроме того, также возможно, что комбинации и/или последовательности различных
звуков, а не отдельные звуки, могли иметь конкретные значения (Faucher,. 1989).
Действительно, исследования Morgan (1979) и Бельковича и Щекотова (1990)
свидетельствуют, что у белух некоторые комбинации сигналов могли иметь
самостоятельные значения.

6.2.2. Функциональное значение коммуникативных сигналов белух


Корректное сравнение результатов исследований вокального поведения белух
является сложной задачей, так как спектр поведенческих ситуаций, общее количество
животпых, число и размер групп, а также их возрастно-половой состав зпачительно
отличались в разных работах. Кроме того, имеются существенные различия в методах
анализа и объеме материала. Пожалуй, наиболее продвинутой работой является
исследование белух эстуария р. Св. Лаврентия, в котором строгие статистические методы
сочетаются с анализом больщого объема материала и качественным описанием типов
сигналов (Faucher, 1989). Любопьгпю, что в этой работе основное внимание автора, было
сконцентрировано не на отдельных тинах, а на базовых категориях сигналов. В
результате, было установлено, что все три базовые категории (свисты, импульсные тона и
щелчки) значимо варьируют с изменением поведения (Faucher, 1989).

6.2.2.1. ИСТИННО ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ


Функциональное значенне свистов белух. Свистовые сигналы составляют
значительную, а зачастую и большую, часть вокальной продукции белух. Подчеркнем, что
рамки категории «свиста» в разных исследованиях часто сильно отличаются. В данном
обсуждении под «свистами» мы, как и Sjare, Smith (1986a,b) и Faucher (1989), понимаем

129
все истинно тональные сигналы. «Свистами^''» (только для соловецких белух) мы
называем групну, состоящую из высокочастотных свистовых (ВЧС) и свистовых (С)
сигналов, за исключением С1 («писк») и С2 («щебет»), которые традиционно
рассматриваются отечественными исследователями отдельно (Бельковича и Щекотова,
1990). Категория «свист^''», по-видимому, соответствует совокупности из «свистов»,
«коротких свистов» и, возможно, «визгов» белух, описанных в работе Бельковича и
Щекотова (1990). Категории «свистов», принятой у Sjare, Smith (1986b) и Faucher (1989),
соответствует совокупность трех категорий: «свиста^''», «ниска» и «щебета» из
соловецких белух.
В данной работе и исследовании Faucher (1989) было выявлено статистически
значимое варьирование общей ЧВ свистов (и свистов^"*); тогда как у белух канадской
Арктики сделать этого не удалось (Sjare, Smith, 1986а). Тем не менее, Sjare, Smith (1986а)
смогли обнаружить один тип свистов СТ2 (восходящие свисты), чье иснользование
значимо варьировало при смене новедения; причем сигналы СТ2 наиболее часто
излучались при социальных взаимодействиях. Интересно, что в каждой из
рассматриваемых категорий поведенческих ситуаций доминируют всего несколько одних
и те же типов свистов. Так, у соловецких белух это - СТ1 («писк») и СТ2 («щебет»), а у
канадских арктических белух это - два тина постоянных но частоте свистов (СТа и СТЬ) и
трелевые свисты (СТ7) (Sjare, Smith, 1986а, b). Примечательно, что у белух эстуария р. Св.
Лаврентия трелевые свисты (СТ7) были, напротив, весьма малочисленными, что,
вероятно, связано с иной представленностью поведенческих ситуаций в данном районе
(Faucher, 1989).
Принято считать, что свисты играют основную роль в дальне-дистантной
коммуникации зубатых китов, служат контактными сипгалами и обеспечивают
поддержание единства грунпы и координацию действий её членов (Miller, Туаск, 2003).
Действительно, основываясь на большом числе свистов при социальных взаимодействиях,
а также увеличении ЧВ свистов при увеличепии числа групп белух, Faucher (1989) прищла
к выводу, что свисты играют важную роль в межгрупповой коммуникации белух на
относительно больщих расстояниях. При этом, однако, результаты Faucher (1989) не
подтвердили гипотезу о координационной роли свистов у белух. Дело в том, что белухи
эстуария р. Св. Лаврентия меньще всего свистов издавали при направленных
перемещениях и, в меньщей степени, при «пастьбе», т.е. в ситуациях (особенно, при
направленном перемещении) с наивысщей стененью координации между особями
(Faucher, 1989). В то же время, наибольщее количество свистов встречалось в ситуациях

130
отдыха и, в меньшей стенени, социальных взаимодействий, т.е. в двух тинах ситуаций,
когда белухи не демонстрировали особой координации (Faucher, 1989).
Как ни странно, но, несмотря на противоположные данным Faucher (1989) оценки
общей ОЧВ свистов нри отдыхе и направленных перемещениях, Sjare, Smith (1986а) тоже
пришли к заключению о том, что свисты белух не выполняют координирующей роли.
Дело в том, что в ситуациях тревоги, характеризующихся высокой степени координации
животных, общая ОЧВ свистов у арктических белух не отличалась от таковой при отдыхе
или социальных взаимодействиях (Sjare, Smith, 1986а).
Собирая материал данной работы в PC - контексте, где доминируют ситуации
отдыха и социальных взаимодействий (т.е., предположительно, ближне-дистантная
коммуникация), мы не имели возможности тщательно нротестировать гипотезу о
координирующей роли свистов белух и их использовании в дальней коммуникации.
Однако, согласно ряду наблюдений у м. Белужий, свистовые сигналы часто слышны в
отсутствие животных на исследуемой акватории, а также во время проходов мимо
наблюдательного пункта небольших групп или одипочных животных. Создавалось
внечатление, что белухи, мигрирующие или рассредоточенные но акватории,
использовали свист для дальней связи на достаточно больших расстояниях.
Действительно, наши более поздпие наблюдения в открыгом море за рассредоточенными
и предположительпо охотящимися белухами показали, что свисты доминируют в их
вокальной продукции (Belikov, Bel'kovich, 2005). Интересно также, что в стрессовой для
соловецких животных ситуации, характеризующейся четкой взаимосвязью между
воздействием источника беспокойства (гидротехпические работы) и ответной реакцией
белух, а также высокой степенью их координации, белухи излучали серии хорошо
различимых свистов двух типов, которые, наряду с шумовым скрипом, могли, по-
видимому, играть роль сигаалов тревоги (Беликов и Белькович, 2002).

Ряд авторов рассматривает свисты зубатых китов как эмоциональные сигналы


(напр. Хахалкина и др., 1975; Norris, 1974). В этой связи особый интерес представляет
рассмотрение вопроса об использовании свистов нри социальных взаимодействиях -
новеденин, которое отличается высоким уровнем эмоционального возбуждения. Показано,
что нри социальных взаимодействиях общая ЧВ (ОЧВ) свистов (и свистов^'') является
высокой: в данной работе - максимальной, в канадских работах - второй по уровню
(Sjare, Smith, 1986а; Faucher, 1989). Безусловно, этот факт, а также градуированная
природа большинства свистов, говорит об их важности для выражения эмоций при
социальных взаимодействиях. Однако картина этой взаимосвязи далеко неоднозначна.
Так, основываясь на доле свистов и, особенно свистов^**, мы пришли к выводу об

131
отсутствии прямой и жесткой связи (в плане «относительного использовапия») между
свистовой активностью и социальными взаимодействиями белух. Действительно, доли
свистов^'' при социальных взаимодействиях и спокойном нлавании практически не
различались, а с учетом писка и щебета общая доля свистов нри спокойном нлавании
была даже выше, чем нри социальных взаимодействиях. Кроме того, нами было
обнаружено снижение относительного использования свистов •' и, в меньшей степени,
всех свистов при половом поведении, которое также характеризуется высокой
эмоциональной напряженностью. Наши сомнения подтверждаются результатами Sjare,
Smith (1986а) и Faucher (1989). Так, хотя общая ОЧВ свистов у арктических белух при
социальных взаимодействиях была несколько выше, чем нри отдыхе, однако достоверных
различий между этими и другими поведенческими ситуациями обпаружено не было (Sjare,
Smith, 1986а). Более того, процентная доля свистов у белух о-ва Сомерсет в ситуациях
социальных взаимодействий, т.е. при максимальном эмоциональном возбуждении, была
меньше, чем, например, во время отдыха. Любопыт1Ю, что у белух эстуария р. Св.
Лаврентия не только процент, но и общая ЧВ свистов при социальных взаимодействиях
бьша значительно ниже, чем во время отдыха, который, как ни странно, отличался крайне
высокой ЧВ сигналов, особенно свиста (Faucher, 1989).

Интересно, что отечественные исследователи также нолагали, что свистовые


сигналы (т.е. тины «свист» и «короткий свист») белух несут в основном эмоциональную
нагрузку (Белькович, Щекотов, 1990). К такому выводу авторы пришли на основании
анализа характера использования белухами свистовых сигналов нри поисково-охотничьем
новедении и в так называемых «диалогах» «ближней» и «дальней» коммуникации. В
пользу данной гинотезы, по мнению исследователей, свидетельствовала относительно
простая и стереотипная структура сигналов, их высокая доля в «диалогах», а также то, что
они часто издавались в виде серий (Белькович, Щекотов, 1990). Однако, согласно
классическим этологическим нредставлениям (см. обзор), эти признаки свидетельствуют
не об эмоциональности и/или близкодистантности сигналов, а, наоборот, об их
снецифическом значении и/или приспособленности для дальней коммуникации.

«Писк» является наиболее многочисленным сигналом соловецких белух в PC.


Традиционно «писк» связывают с эмоциональным возбуждением животных при какой-
либо активности (Fish, Mowbray, 1962; Morgan, 1979; Белькович, Щекотов, 1990).
Действительно, иснользование свистов СТ5 белух зал. Св. Лаврентия, сильно
напомипаюших «писк» (СТ1), коррелировало не с остальными свистами, а с имнульсными
тонами (Faucher, 1989). На этом основании Faucher (1989) предположила, что свисты СТ5

132
не выполняют основной нредполагаемой функции свистов, т.е. поддержание контакта
между координированными группами на больших дистанциях (Herman and Tavolga, 1980),
а, как и имнульсные тона, выражают эмоции. Интересно, что в своем исследовании
сигналов гринд Weilgart (1985) также обнаружила, что свисты, но форме контура схожие с
СТ5 белух зал. Св. Лаврентия, также демонстрируют тренды, отличные от других свистов.
Наши данные также можно интерпретировать в пользу эмоциопальной природы «писка».
Так, ЧВ «писка» зпачимо выше при социальных взаимодействиях и ноловом поведении,
чем при спокойном плавании и беспокойстве. Однако, примечательно, что различия
между долями «писка» в разных поведенческих ситуациях не являются значимыми,
причем наибольший процент «писка» паблюдается в ситуациях беспокойства белух (т.е.
наименьшей вокальной активности). Таким образом, нолученные нами результаты ставят
под сомпение наличие жесткой связи между «писком» и эмоциопальным возбуждением.
Мы нредполагаем, что данные сигналы, скорее всего, являются «фоновыми» и, вероятно,
играют вспомогательную роль в коммуникации белух. Вывод об эмоциональной нагрузке
«писков», по-видимому, был обусловлен интенсификацией акустической сигнализации -
наиболее общей и широко распространенной реакцией животных во время активных
взаимодействий и при сильном эмоциональном возбуждении.

«Щебет» оказался самым ярким акустическим индикатором поведения белух.


Согласно нашим данным, «пдебет» - сигнал, маркирующий социальные и половые
взаимодействия белух. Действительпо, относительная сложность (вследствие
многокомнонентной структуры) и высокая внутри-тиновая изменчивость свидетельствует
об эмоциональной нрироде «щебета». Аналогичными «щебету» сигналами, возможно,
являются многокомпонентный вариант CTlb и «трелевый» свист СТ7 канадских
арктических белух. Интересно, что оба эти типа являются очень многочисленными,
занимая второе и третье место, нричем для СТ7, также как и для «щебета» соловецких
белух, характерно новыщение ОЧВ в ситуациях социальных взаимодействий (Sjare, Smith,
1986а).

6.2.2.2. ИМПУЛЬСНЫЕ КОММУНИКАТИВНО-ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ


СИГНАЛЫ
Характерной особенностью вокального новедения белух является
многочисленность и разнообразие импульсных коммуникативных звуков (Sjare, Smith,
1986а, b; Faucher, 1989, Белькович, Щекотов, 1990; Angiel, 1997; Karlsen et al., 2003).

133
Импульсные топа. Импульсные топа у ряда видов дельфппов принято считать
эмоциональными сипгалами, издаваемыми при близких социальных взаимодействиях.
Действительно, при изучении белух в океанариумах была установлена важная роль этих
сигналов при пепосредственных контактах животных (Fish, Mowbray, 1962; Morgan, 1979).
В ранних исследованиях беломорских и дальневосточных белух также отмечалось их
высокое процентное содержание в «диалогах» «дальней» и, особенно, «ближней»
коммуникации (Белькович, Щёкотов, 1990). Faucher (1989) установила, что максимальная
общая ЧВ импульсных тонов наблюдается при социальных взаимодействиях белух, а
наименьшие значения общей ЧВ импульсных тонов характерны для нанравленных
перемещений и отдыха. При этом Faucher (1989) также отметила тенденцию повыщения
общей ЧВ импульсных тонов при увеличении общего количества особей, групп и
детенышей. Вероятно, эта тенденция объясняется усилением социальных взаимодействий
при усложнении контекста, т.е. при увеличении числа особей, групп и детенышей.
Результаты Sjare, Smith (1986b) по общей ЧВ импульсных топов отличаются от таковых
Faucher (1989) и являются трудно объяспимыми. Sjare, Smith (1986а) обнаружили
наибольщие ЧВ импульсных тонов при направленных перемещениях и относительно
высокие - при отдыхе.
Для нас наибольший интерес представляет апализ использовапия двух крупных
категорий импульсных тонов: «гласпых» и «блеяпий», играюших важную роль в
коммуникации белух в PC. Эти так называемые «вокальные» или «голосовые» сигналы,
как показывают результаты данной работы, но-видимому, имеют разное функциональное
значение. «Блеяние» связано с активными социальными взаимодействиями соловецких
белух, в то время как относительное использование «гласных» в этих ситуациях,
наоборот, было несколько понижено. Интересно отметить, что Sjare, Smith (1986а)
пришли к ипым выводам. Блеяния (blare-type pulsed tones), наиболее часто издаваемые
арктическими белухами при отдыхе, считались лишь индикаторами животных,
образуюших компактные, стационарные грунны у новерхности воды. Гласные (squawk-
type calls) же, имевшие наивысшую ЧВ при социальных взаимодействиях,
рассматривались как индикаторы социальных взаимодействий белух, вовлеченных в
тесные физические контакты друг с другом (Sjare, Smith, 1986а). Примечательно, однако,
что доля гласных при социальных взаимодействиях канадских белух меньше, чем во
время отдыха. Таким образом, последнее обстоятельство свидетельствуют в пользу нашей
точки зрения.
Нам, как и Sjare, Smith (1986а), не удалось обнаружить трендов в использовании
вИТ (scream-type pulsed tones), которые были весьма редки. Однако Faucher (1989)

134
отмечает, что в ее работе эти сигаалы (Group 1 pulsed tones) не коррелировали в
использовании с другими импульсными тонами. Поэтому Faucher (1989) соглашается с
мнением Sjare, Smith (1986а), что, так как крико-нодобные импульспые тона не были
связаны с социальными взаимодействиями, то они, вероятно, используются не только как
эмоциональные сигналы.

«Скрип» является у соловецких белух второй категорией сипгалов, которая, как и


«писк», имела одипаковое относительное использование во всех типах поведенческих
ситуаций. Однако в данном случае отсутствие различий может быть обусловлено
относительной малочисленностью «скрипов», сочетаюшейся с большой внутри-
категориальной изменчивостью.

6.2.3. Общая интенсивность акустической сигнализации.


Интенсивность сигнализации наряду с особенностями использования сигналов
отдельных категорий - важная характеристика вокальной активности белух. Полученные
нами данные по обшей ЧВ сигналов хорошо согласуются с результатами других авторов
(Белькович, Щёкотов, 1990; Щёкотов, 1987; Sjare, Smith, 1986а). Наблюдалось усиление
акустической активности при половых и, особенно, социальных взаимодействиях; и,
наоборот, в ситуациях беспокойства белухи, как правило, затаивались, снижая до
минимума количество звуковых сигналов. В то же время, соловецкие белухи, как и
животные о. Сомерсет (Sjare, Smith, 1986а), в случае высокой опасности могли чередовать
затаивание со «всплесками» акустической активности, отличающимися весьма высоким
уровнем общей ЧВ сигналов (Беликов, Белькович, 2002).

6.2.4. Днскриминантный анализ новедснчсскнх ситуаций.


Достигнутый в ходе дискриминантхюго анализа результат - 67% правильно
классифицированных ситуаций, несколько хуже канадского (76%) (Sjare, Smith, 1986а),
однако с учетом большего сходства рассматриваемых нами поведепческих ситуаций, его
можно признать удовлетворительным. Он свидетельствует о наличии общей связи между
поведением и акустической активностью белух во время образования PC.

135
6.2.5. Заключительные замечания по использованию сигналов
Тот факт, что основу акустического потока белух составляет всего несколько типов
сигналов, которые излучаются практически во всех контекстах, свидетельствует о том, что
для белух, возможно, характерно отсутствие однозначной корреляции между типом
сигналов и поведением. При этом конкретное значение сигнала, вероятно, в значительной
степени определяется контекстом его излучения. Тем не менее, также очевидно, что
предпринятые к настоящему времени анализы были весьма грубыми,
крупномасштабными. При этом, по нашему мнению, наилучших результатов,
отличающихся наиболее простой и теоретически обосгюванной интерпретацией, пожалуй,
удалось добиться Faucher (1989). По-видимому, этому способствовали: большой объем
анализируемого материала, ярко выраженные различия между поведенческими
категориями, а также, самое главное, небольшое количество наблюдаемых животных, что
значительно облегчало задачу определения вокализирующих особей и их поведения.
Безусловно, необходимы дальнейшие исследования по выявлению функционального
значения сигналов белух. PC у м. Белужий является относительно легкодоступным и
стабильным объектом изучения. Однако большое количество животных, динамичность и
сложность их поведения, одновременное наличие в зоне действия гидрофона сразу
нескольких функциональных групп, а также размытость грапиц между типами
поведенческих ситуаций сильно затрудняют исследования. Мы надеемся, что расширение
контекстуального покрытия исследований, развитие систем локализации звуковых
сигналов китообразных и совершенствование анпаратуры видео-наблюдения приведет в
будущем к значительному прогрессу.

136
ГЛАВА 7. ПОВЕДЕНИЕ И АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ БЕЛУХ В
РЕИРОДУКТИВНОМ СКОНЛЕНИИ НРИ АНТРОНОГЕННОМ ВЛИЯНИИ

7.1. РЕЗУЛЬТАТЫ
7.1.1. Новедепие н акустическая сигнализация белух в репродуктивном
скоплснни в условиях антропогенного влняння
В связи с особой актуальностью оценки степени аптропогепного влияния на белух
в PC, мы более нодробно обсудим этот вопрос. Мы проанализировали поведение и
вокальную активность белух при влиянии следующих факторов: проход мимо скопления
моторных судов, стоящие на рейде суда, присутствие в воде ныряльщиков, проигрывание
в воду музыки, проведение гидротехнических работ (прокладывание подводного кабеля),
а также приближение к скоплению и проходы через него надувной весельной лодки.
Упомянутые выще ситуации воздействия человека на белух делятся, по нащему
мнению, на два типа: 1) ситуации беспокойства (щум проходящих мимо судов, стоящие па
рейде суда, проходы надувной весельной лодки, проигрывание в воду музыки,
нрисутствие ныряльщиков) и 2) ситуации тревоги (проведение гидротехнических работ, а
именно прокладывание подводного кабеля). Ситуации беспокойства характеризуются
относительно низкой степенью опасности и менее выраженной ответной реакцией белух.
Ситуации тревоги являются критическими и связаны с высокой степенью потенциальной
опасности. Акустическая активность белух в ситуациях этих двух типов принциниально
отличается. При беспокойстве животные пытаются затаиться, т.е. снизить до минимума
число сишалов, а в ситуациях тревоги белухи чередуют молчание со вспыщками
сигнализации, вероятно, насыщенными сигналами тревоги.
В новеденческом плане реакция белух на уномянутые выще факторы
антропогенного воздействия выражалась в уходе под воду, образовании более
компактных групп, удалении от источника воздействия, перемещении дальще в море. В
крайних случаях, белухи покидали акваторию и исчезали в море. Кроме того, в ряде
случаев наблюдалось ориентировочно-исследовательское новедение, проявляющееся в
подходах к источпику воздействия одной или нескольких особей-разведчиков.
В результате анализа оказалось, что в целом ситуации воздействия человека на
белух не связаны с использованием каких-либо высоко снецифичных сигналов.
Обнаружено, что за исключением гидротехнических работ, которые являются ситуациями
тревоги (48,5 ± 33,2 сигн./мин), общий уровень акустической сигнализации белух во время
воздействия человека значительно снижается (9,3 ± 7,2 сигн./мин), даже по сравнению с
ситуациями спокойного плавания (20,5 ± 19,4 сигн./мин). Интересно, что наиболее низкая
встречаемость сигналов характерна для поныгок плавания с белухами (7,1 ± 6,5 сигн./мин)
137
и проходов весельной надувной лодки (7,3 ± 2,4 сигнУмин), в то время как вокальная
активность на фоне шума двигателей проходящих мимо судов или стоящих на рейде яхты
и адмиральского катера составляла соответственно 11,5 ± 9,4 и 12,0 ± 9,8 сигн./мин.
Проигрьгаание в воду музыки вызвало резкое уменьшение количества вокализаций с 62,2
± 20,5 до 16,0 ± 16,9 сигн./мин. Животные ушли под воду и, практически не показываясь
на поверхности, спешно покинули акваторию.

кГц >

- б

ш
12- ЙШ'Г . . ** ,
^Р/'\ '' '
8 -

4-
се

1 1 1 1
кГц 1 2 С
1 ч ^ Длительность
12-
\ , 1 .!
} ^» Рис. 10. Сонограммы сигналов.
I
8 - j
*
i предположительно играющих роль
I • п
1

J
м
' i
сигналов тревоги у белух, а -
4- f
Г.; *
..-<. 1 '*" скриповизг, переходящий в шум; б
- трелевый свист; в - свисты с
арко-образным контуром.

Прокладывание подводного кабеля в ситуации тревоги отличалось высокой


синхронностью передвижения лодки и вспышек акустической активности белух. В начале
движения лодки наблюдалась вспышка сигнализации. При остановке лодки белухи
замолкали. При очередном начале движения лодки наблюдалась новая вспышка
сигнализации белух. Ситуация закончилась тем, что белухи покинули акваторию.
Выделено 3 типа вокализаций (рис. 10), вероятно, играющих роль сигналов тревоги: 1)
высокочастотный ЧМ скриповизг, переходящий в широкополосный шум, 2) «трелевый»
возрастающий по частоте свист, состоящий из коротких тональных посылок и 3)
низкочастотные тональные сигналы с аркообразным частотно-временным контуром.
Необходимо отметить, что данные сигналы используются белухами и при других
обстоятельствах, но, как правило, при высоком уровне возбуждения.

138
Среди ситуаций беспокойства наибольший стресс у животных, по нашему мнепию,
вызывают попытки плавания с белухами. В 75% случаев белухи покидали акваторию в
течение нескольких минут. Присутствие ныряльщика вынуждало животных замолчать,
уйти под воду, а затем отойти на 50-150 м мористее. В ряде случаев животные отходили
не дальше в море, а в сторону от пловца. При первом погружении пловца могло
наблюдаться активное исследовательское поведение (иногда неверно интерпретируемое
как привыкание животпых к действию фактора), выражающееся в подходах к пловцу 1-2
взрослых белух-разведчиков на расстояпие вплоть до 5 м. После этого наблюдалась
долговременная устойчивая реакция избегания фактора беспокойства. В случае
последующих погружений животные через несколько дней вообще покидали акваторию.

7.2. ОБСУЖДЕНИЕ
7.2.1. Изменения в акустической актнвности животпых при аптропогепном
влпяпнп
Поскольку акустический канал сбора информации является ведущим для зубатых
китов, то вызва1тые антропогенным шумовым воздействием изменения в вокальном
поведении этих животных или снижение их слуховых способностей могут снижать их
способности к поиску пищи, навигации и контакту с конспецификами (Fletcher, Busnel,
1978; Richardson et al., 1995). При исследовапии реакций белух на приближение ледоколов
было установлено, что они демонстрируют реакцию панического бегства (Finley et al.,
1990). Причем белухи остаются вокально-активными, излучая большую долю
ниспадающих по частоте тональных сигналов и шумовых импульсных криков, которые,
как полагают, являются сигналами тревоги (Finley et al., 1990). При исследовании же
эффекта парома и моторной лодки на белух р. Св. Лаврентия выявлено прогрессивное
падение общей частоты встречаемости сигналов, а также непродолжительное увеличение
излучения ниспадающих по частоте тональных сигналов и трех типов импульсных тонов,
которые имели тенденцию издаваться сериями (Lesage et al., 1999). Белухи о. Сомерсет в
большинстве случаев также демонстрировали снижение уровня акустической продукции
при влиянии факторов беспокойства, однако в случае высокой опасности наблюдалась
вспышка вокальпой активпости, вероятно насыщенная неспецифическими сишалами
тревоги (Sjare, Smith, 1986а). Нащи наблюдения показывают, что для соловецких белух
было характерно аналогичное вокальное поведение: снижение частоты встречаемости при
различном беспокойстве и вспыщки сишализации в случае тревоги.

Снижение частоты встречаемости сишалов припято расцепивать как «затаивание»


- стратегию выживания, предназначенную для того, чтобы избежать обнаружения

139
хищниками (Dahlheim, 1987; Finley et al, 1990). Помимо этого, снижение уровня
сигаализации также рассматривают, как стратегию «прослушивания», применяемую
животными в случае столкновения с новыми, необычными звуками (Watkins et al., 1985;
Dahlheim, 1987). Любопытно, что соловецкие белухи были более молчаливыми при
попытках человека сблизиться с ними (пловцы, лодки), нежели чем на фоне шума моторов
судов. По-видимому, нри нонытках человека сблизиться с белухами, животные старались
затаиться, а при воздействии щума судов животные просто пережидали период сильного
шума, так как он сильно перекрывался в частотной области с их коммуникативными
сигналами. Ранее Lesage et al. (1999), анализируя реакцию белух на паром и моторную
лодку, также заключили, что белухи, скорее всего, замолкают из-за того, что спектр шума
судов и коммуникативных сигналов сильно перекрывается. Любопытно, что нри
проигрывании Дж. Нолманом в воду музыки реакция белух, в том числе и вокальном
плане, была гораздо более выраженной, чем при шуме судов. Очевидно, что звуки
музыки, в отличие от шума моторов, явились для диких соловецких белух крайне
необьиными. По всей видимости, услышав музыку, белухи сначала решили акустически
затаиться, затем для оценки степени опасности они воспользовались стратегией
прослушивания, носле чего предпочли покинуть акваторию.
Неоднократно сообшалось, что в условиях стресса белухи излучают сигналы,
которые, вероятно, сообщают о тревоге (Sjare, Smith, 1986а; Finley et al, 1990; Lesage et
al, 1999). Однако при этом все авторы сходятся в том, что эти сигналы не являются
высокоснециализированными, т.е. используемыми исключительно как «сигналы тревоги»
в стрессовых для белух контекстах. Другими словами, предполагается, что белухи,
возможно, не обладают специальными сигналами тревоги, как таковыми. Sjare, Smith
(1986а) предположили, что сигналами тревоги белух могут служить звуки ряда
определенных типов, которые при стрессе приобретают такие характерные черты как
высокая зашумленность и резкость, а также тенденцию многократно новторяться.
Действительно, нредположительные сигналы тревоги соловецких белух и белух из других
популяций обладали этими свойствами. Любопытно, однако, что белухи из разных мест
использовали в качестве предполагаемых сигналов тревоги разные тины звуков. Finley et
al (1990) сообщают о щумовых имнульсных криках (визгах), ниспадающих свистах и
сериях щебета. Lesage et al (1999) сообщают уже о трех типах импульсных тонов и
ниспадающих свистах. У соловецких же белух сигналами тревоги, по нашему мнению,
являются два тина свистов (сегментированный восходяще-нрямой свист и восходяще-
нисходящий свист) и визг, переходящий в шум. Интересно, что нисходящие свисты,
нредноложителыю считающиеся сигаалами тревоги белух (Finley et al, 1990; Lesage et al,

140
1999) и четырех видов дельфинов (Dreher, Evans, 1964), соловецкими белухами в ситуации
тревоги не издавались. Стоит, однако, заметить, что в носледнее время (2004-5 гг.)
нисходящие свисты весьма часто издаются соловецкими белухами в PC, причем в разных
новеденческих контекстах.
По нашему мнению, в настоящее время шумовое воздействие моторных судов не
представляет серьезной опасности для белух у м. Белужьего. Однако, учитывая все
возрастающий поток морского транспорта, в будущем шумовое загрязпепие может стать
серьезной угрозой для PC. Летом 2005 г. за сутки мимо акватории PC проходило в
среднем от 3 до 5 различных плавсредств: моторные лодки, карбасы, доры, адмиральские
катера и среднетонажные суда типа «Ярославец». При этом па одпо посещение белухами
места PC обычно приходилось от О до 3 проходов судов. Как правило, период
генерируемого ими шума высокой интенсивности являлся относительно
кратковременным: 2-5 мин. Ввиду кратковременности воздействия, а также
адантированности соловецких белух к этому шумовому влиянию, его вред, видимо, был
относительно невелик. Белухи были относительно толерантны к проходу мимо скоплепия
судов (парусных и моторных) и могли активно реагировать на них, только если суда
останавливались рядом со скоплением. Интересно, что при этом на регулярное
пребывание у северной группы одпого или двух адмиральских катеров (с выключенными
двигателями) с экотуристами белухи практически не реагировали. Заметим, что в PC
животные находятся близко друг от друга. Поэтому, для того чтобы нарушить нроцессы
коммуникации белух внутри скопления, источник шума должен быть либо очень громким,
либо располагаться очень близко от животных. К сожалению, в отличие от Lesage et al.
(1999), мы обнаружили, что шум судов в районе PC, как правило, являлся очепь громким.
Поэтому он был потенциально опасен не только для дальнедистантной коммуникации
белух, но и для их общения внутри сконления. В этой связи, очевидна острая
необходимость запрета прохода судов ближе 300 м от места скопления. Соблюдение этого
требования становится все более актуальным по мере увеличения нотока морских
транспортных средств.

7.2.2. Поведенческие реакции животных па влияние человека


Воздействия человека на животных припято делить на прямое влияние (напр,
столкновение с судами) и непрямое влияние. Прямое влияние оценить относительно легко
(Wells, Scott, 1997). Ненрямое влияние оценить гораздо сложнее (Nowacek et al, 2001).
Исследования, нанравленные преимущественно на оленей, овец и лосей, показали, что для
животных характерна тенденция удаляться от источника беспокойства (Freddy et al, 1986;

141
Cassirer et al, 1992), изменять характер использования участка обитания (Cassirer et al,
1992), менять формы поведения или активности (Freddy et al, 1986), и изменять
групповые взаимодействия (Patterson, 1988).
Исследования китообразных выявили ряд отрицательных реакций животных на
влияние человека. Так, в течении нескольких лет, по мере увеличения интенсивности
движения морского транспорта, значительно снизилась численность белух в эстуарии Св.
Лаврентия (Сагоп, Sergeant, 1988). Установлено, что три вида продельфинов {Stenella
attenuata, S. longirostris, S. coeruleoalba) изменяют свои траектории плавания для того,
чтобы избежать приближения судна (Аи, Perryman, 1982). Косатки увеличивают скорость
плавания и покидают акваторию, если рядом с ними присутствует больше чем одна лодка
(Kruse, 1991). Для морских свиней характерна тенденция удаляться от приближающихся к
пим судов (Polacheck, ТЬофе, 1990). Замечено, что морские свиньи демонстрируют
различные ответные реакции в зависимости от размера и поведения приближающегося
судна (Evans et al, 1993). Показано, что при приближении лодок бутылкопосые дельфины
зап. Сарасота уменьшают дистанцию друг между другом, меняют направлепие и скорость
движения, особенно если это происходит на мелководье (Nowacek et al, 2001). Constantine
(2001) установила, что попытки плавания туристов с бутылконосыми дельфинами зал.
Островов, Новая Зеландия, постепенно приводят к усилению реакции избегания.
Аналогичным образом на лодки и пловцов реагируют и дельфины Гектора из зал.
Дельфинов, Новая Зеландия (Bejder et al, 1999). Будучи эндемиками, сильно
привязанными к четко определенным местам обитания, дельфины Гектора, по-видимому,
сильно страдают от непрямого влияния человека. Воздействие человека нарущает
нормальную реализацию дельфинами различных форм поведения, поскольку животные
вытесняются человеком из предназначенных для этих целей мест обитания (Bejder et al,
1999).
В качестве положительных, т.е. желательных ответных реакцией животных на
присутствие человека рассматривают привыкание, т.е. ослабление поведенческого ответа,
которое происходит, когда стимулы часто повторяются без явного поощрения или
наказания (АИаЬу, 1994), и толерантность, т.е. отсутствие какого-либо очевидного ответа
на стимул; например, у бутылконосых дельфинов (Acevedo, 1991) и серых китов
{Eschrichtius robustus) (Jones, Swarts, 1984). Однако неоднократно сообщалось, что явное
привыкание или толерантность сменялись другой реакцией, если изменялись
обстоятельства: тип приближения, расстояние сближения или количество человек;
например, у нерпы {Phoca vitulina) (Suryan, Harvey, 1999) и гренландского тюленя
(Pagophilus groenlandicus) (Kovacs, Innes, 1990). Считается, что обычно морские

142
млекопитающие не обладают какой-либо мотивацией для взаимодействия с людьми,
поэтому они редко остаются толерантными в ситуациях взаимодействия с человеком,
которые они обычно оценивают как угрожающие (Finley et al, 1990; Richardson, Wursig,
1995). Вместо этого, животные могут становиться более чувствительными к воздействию
стимулов, в связи с чем усиливается реакция избегания; например, у бутылконосых
дельфинов (Irvine et al, 1981).
Нащи наблюдения ноказывают, что соловецкие белухи в PC являются
относительно толерантными лищь к нескольким тинам активности человека (проход
судов мимо скопления, присутствие судов на достаточном удалении от скопления); к
большинству же тинов активности человека (попыгки плавания с белухами, нроигрывание
в воду музыки, проведепие гидротехнических работ, нриближение весельной лодки) они
демонстрируют явно негативную реакцию, как правило, выражающуюся в активном
избегании источника воздействия. По сути, любые попытки взаимодействия с белухами,
особенно нопытки плавания с ними, приводят к тому, что животные покидают акваторию.
Тем не менее, согласно наблюдениям последпих лет, особенно 2004-5 гг., кажется,
что по мере развития деятельности исследователей и экотуризма белухи в PC ностепенно
привыкают к присутствию человека. Особенно заметно привыкание по отношению к
исследовательской надувной лодке. Ранее белухи демонстрировали ярко выраженную
реакцию избегания этой лодки. К ней могли приблизиться лишь 1-2 взрослых особи -
разведчики, которые, как правило, все время паходились под водой. В 2005 г, при
приближении исследовательской лодки значительная часть белух продолжала оставаться
на своих местах. При иеносредственном сближении они отходили в сторону всего на 10-
20 м. Белухи часто ныряли, постоянно показьгааясь на поверхпости воды. Примечательно,
что нередко в непосредственной близости от лодки (вплоть до 3-5 м), у или даже па
поверхности воды находились матери вместе с детенышами, в том числе самых младших
возрастных групп. Кроме того, белухи нередко сами подходили большими группами к
лодке, которая оказывалась в месте скопления раньше животных. Наблюдаемое нами
привыкание может свидетельствовать как о высоких адаптационных способностях белух,
так и о корректном поведепии человека в районе PC (в том числе и о корректном ведении
экотуризма). В то же время не стоит забывать, что привыкание таит в себе нотенциальную
угрозу, так как ослабление страха неред человеком может навредить животным в случае
встречи с агрессивно настроенными людьми. Особенно высокой цена привыкания может
быть в месте PC, так как здесь находятся наиболее уязвимые члены популяции (матери с
детепышами) и протекают процессы репродукции, имеющие ключевое значение для
выживания стада.

143
Кроме того, не стоит забывать о том, что белухи испытывают сильную
привязанность к месту PC. По сути, белухи являются заложниками этой привязанности.
Из-за нее животные вынуждены терпеть присутствие человека. При этом то, что мы
интерпретируем как привыкание, на самом деле может таковым не являться. Более того,
внутри стада может идти скрытый процесс накопления отрицательного отношения белух к
человеку. Действительно, для бутылконосых дельфинов было показано усиление реакции
избегания пловцов, возникающее, по-видимому, вследствие кумулятивного эффекта
(Constantine, 2001). Из-за возможного кумулятивного эффекта даже относительно слабые
и кратковременные воздействия человека на белух могут потенциально представлять
серьезную опасность. Учитывая это, очевидна необходимость строгой регламентации всех
видов деятельности человека в месте PC белух.

144
выводы
1. Впервые проведено детальное количественное описание акустического репертуара
белух Белого моря в контексте репродуктивного скоплепия. Репертуар белух включает 53
типа сигналов, представляющих различные свистовые и импульсные звуки.
2. Установлено, что несмотря на богатый акустический репертуар, 61% от общей
вокальной продукции составляют всего 4 типа сигналов: 2 свиста - "писк" (С1, 23%) и
"щебет" (С2, 14%); и 2 импульспых тона - "гласные" (нИТ1, 13%) и "блеяния" (нИТ2,
11%).
3. Установлено, что белухи Белого моря издают больщинство типов сигналов,
описанных для других популяций этого вида. Однако у беломорских белух самыми
многочисленными являются короткие свисты с V-образным изменением частоты
основного тона, а не свисты с постоянной частотой.
4. Составленный каталог звуковых сигналов может быть использован как основа для
сравнительного анализа акустических репертуаров белух разных популяций, что наряду с
генетическими и биохимическими тестами может применяться для изучения
популяционной структуры этого вида. По-видимому, по акустическим сигпалам, особенно
по сегментации контура свистов, белухи восточных вод северной Америки отличаются от
белух всех других изученных популяций, т.е. Евразии, Шпицбергена и запада Северной
Америки.
5. Анализ эхолокации свидетельствует о том, что в PC она преимущественно
используется белухами для определения своего местоположения относительно берега, дна
и членов своих компактных групп. Вероятно, белухи могут активно использовать
эхолокацию для наблюдения друг за другом.
6. Попытка статистической классификации ВЧ свистов показала принципиальную
возможность автоматической классификации сигналов белух. Автоматизация экспресс-
анализа сипгалов является перспективным средством повышения объективности и
оперативности исследований, связанных с изучением популяционной структуры белух.
7. Акустическая сигнализация белух играет важную роль в функционировании PC.
Общая интенсивность сигнализации белух и частоты встречаемости сигналов основных
категорий сильно зависят от поведенческого контекста. Наблюдается повыщение
интенсивности сишализации белух при половом поведении и, особенно, при социальных
взаимодействиях; в случае беспокойства человеком белухи, как правило, снижают
уровень вокальной активности до минимума.
8. Изменение долей сигналов отдельных типов в общей вокальной продукции белух
слабее связапо с типом поведения, нежели чем изменение частот встречаемости. Однако

145
доли четырех основных категорий сигналов: «свиста», «щебета», «блеяния» и «гласных»
изменяются нри смене новеденческой активности животных. Анализ варьирования ЧВ
сигналов этих категорий относительно общего уровня вокальной активности белух
ноказал:
а) относительное иснользование «свиста» нонижается нри ноловом новедении
б) иснользование «блеяния» повыщается нри социальных взаимодействиях
в) «щебет» маркирует социальные взаимодействия и ноловое поведение
г) иснользование «гласных» нри социальных взаимодействиях понижено
9. При антропогенном влиянии в акустическом новедении белух, в зависимости от
степени угрозы, наблюдаются реакции двух основных тинов:
а) переход в режим молчания, наблюдающийся при относительно низкой степени
опасности.
б) режим чередования тишины и «всплесков» сигнализации (вероятно, с активным
использованием сигналов тревоги) в критических ситуациях, т.е. при высокой степени
опасности.
10. Сравнительный анализ деталей акустической сигнализации белух в PC и их
поведения ноказал возможность использования этолого-акустических данных для оценки
степени антропогенного влияния на белух, что может применяться при проведении
мероприятий по охране популяций этих гидробионтов, имеющих существенное значение
для сохранения биоразнообразия экосистем Арктики в целом.

146
с п и с о к ЛИТЕРАТУРЫ
Acevedo А. 1991. Interactions between boats and bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in the
entrance to Ensenada De La Paz, Mexico // Aquatic Mammals. 17. P. 120-124.
Adams M., Frost K.J., Harwood L.A. 1993. Alaska and Inuvialuit beluga whale committee
(AIBWC) - an initiative in 'at home management' // Arctic, 46. P. 13.
Alder -Fenchel H.S. 1980. Acoustically derived estimate of the size distribution for a sample of
sperm whales, Physeter catodon, in the Western North Atlantic // Can. J. of Fisheries and
Aquatic Sci. 37(12), P. 2358-2361.
Allaby M. 1994. The consise Oxford dictionary of ecology. Oxford University Press, Oxford.
Altmann S.A. The structure of primate social communication. In: Social communication among
primates (S.A. Altmann, ed.), P. 325-362. University of Chicago Press, Chicago, IL. 1967.
Amos W., Barrett J., Dover G.A. 1991. Breeding behaviour of pilot whales revealed by DNA
Гlngeфrinting. // Heredity. V. 67. P. 49-55.
Andersson M. 1994. Sexual Selection. Princeton Univ. Press. Princeton, NJ.
Angiel N.M. 1997. The vocal repertoire of the beluga whale in Bristol Bay, Alaska. MSc thesis.
University of Washington, 78 p.
Аи D., Perryman W. 1982. Movement and speed of dolphin schools responding to an approaching
ship // Fishery Bulletin, US. 80. P. 371-379.
Аи W.W.L, Periner R.H., Turl C.W. 1987. Propagation of beluga echolocation signals // J. Acoust.
Soc. Am. V. 82. № 3. P. 807-813.
Au W.W.L. 1993. The sonar of Dolphins. (Springer, New York).
Аи W. W.L, Carder D.A., Penner R.H., Scronce B.L. 1985. Demonstration of adaptation in beluga
whale echolocation signals // J. Acoust. Soc. Am. V. 77. № 2. P. 726-730.
Аи W.W.L, FloydeR.W., Penner R.H., Murchison A.E. 1974. Measurement of echolocation signals
of the Atlantic bottlenose dolphin, Tursiops truncatus, Montagu, in open water // J. Acoust.
Soc. Am. 56. P. 1280-1290.
Аи W.W.L, Ford J.K.B., Home J.K., Newman Allman K.A. 2004. Echolocation signals of free-
ranging killer whales (Orcinus orca) and modelling of foraging for Chinook salmon
{Oncorhynchus tshawytscha) II J. Acoust. Soc. Am. V. 115. P. 901-909.
Аи W.W.L, Penner R.H., Turl C.W. 1987. Propagation of beluga echolocation signals // J. Acoust.
Soc.Am.V. 82. P. 807-813.
August P. V., Anderson J.G. T. 1987. Mammal sounds and motivational-structural rules: a test of the
hypothesis // J. Mamm. V. 68. .№ 1. P. 1-9.
Awbrey F., Evans W., Jehl J., Thomas J., Leatherwood S. 1982. Comparison of Ross Sea and
Pacific Northwest killer whale vocalizations // Reports of the Intn. Whaling Comm., 32, P.
667-670.

147
Awbrey F.T., Thomas J.F., Kastelein R.A. 1988, Low-frequency underwater hearing sensitivity in
belugas, Delphinapterus leucas. И J. Acoust. Soc, Am. 84. P. 2273-2275.
Bain D.E. 1986. Acoustic behavior of Orcinus: sequences, periodicity, behavioral correlates and
an automated technique for call classification. P. 335-371. In: Behavioral Biology of Killer
Whales (Ed. by B.C. Kirkevold & J.S. Lockard), New York: Alan R. Liss.
Barrett-Lennard L.G. 2000. Population structure and mating patterns of killer whales, Orcinus
orca, as revealed by DNA analysis. Ph.D. thesis in Zoology, University of British Columbia,
Vancouver.
Barrett-LennardL.G., FordJ.KB., Heise K.A. The mixed blessing of echolocation: differences in
sonar use by fish-eating and mammal-eating killer whales // Animal Behaviour 1996. 51, P.
553-565.
Bazua-Duran C, Аи W.W.L. The whistles of Hawaiian spinner dolphins // J. Acoust. Soc. Am.
2002. V. 112. }<o 6. P. 3064 - 3072.
Bej'der L 1999. Responses by Hector's dolphins to boats and swimmers in Porpoise Bay, New
Zealand // Marine Mammal Science, 15. № 3. 738-750.
Belikov R., Bel 'kovich V. 2003a. The whistles of beluga whales summering off Solovetsky Island,
the White Sea // 1*' Conf. on acoustic comm-n by animals. Maryland, Book of abstracts, P.17-
18.
Belikov R.A., Bel'kovich V.M. 2003b. The acoustical repertoire of beluga whales {Delphinapterus
leucas) summering at Solovetsky Island, the White Sea // 17"^ Conf. of the European Cetacean
Society. Las Palmas de Grand Canada. 9-13 March. Book of abstracts, P. 96-97.
Belikov R.A., Bel'kovich V.M. 2005. Summer vocal behavior of the White Sea beluga whales
(Delphinapterus leucas) foraging in the open sea // ECS2005, La Rochelle, 2-7 Apr. Abstr-s, P.
39.
Belikov S.E., Boltunov A.N. 2002. Distribution and migrations of cetaceans in the Russian Arctic
according to observations from aerial ice reconnaissance // NAMMCO Sci. Publ., V. 4. P. 69-
86.
Best P.B. 1979. Social organization in sperm whales, Physeter macrocephalus. P. 227-289. In:
Behavior of Marine Mammals, ed. H.E. Wirm, B.L. 011a, New York: Plenum Press.
BiggM.A., OlesiukP.K, Ellis G.M., FordJ.K.B., Balcomb K.C.. III. 1990. Social organization and
genealogy of resident killer whales {Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia
and Washington State // Rep. Intemat. Whaling Commission, Special Issue, 12, P. 383-405.
Boltunov A.N., Belikov S.E. 2002. Belugas {Delphinapterus leucas) of the Barents, Kara and
Laptev seas // NAMMCO Sci. Publ. V. 4. P. 149-168.
Brennin R., Murray B.W., Friesen M.K., Maiers L.D., Clayton J.W., White B.N. 1997. Population
genetic structure of beluga whales {Delphinapterus leucas): mitochondrial DNA sequence
variation within and among North American populations // Can. J. of Zoology, 75, P. 795-802.

148
Brodie P.F. 1971. Reconsideration of aspects of growth, reproduction, and behavior of the white
whale (Delph'mapterus leucas) with reference to the Cumberland Sound, Baffin Island,
population//J. of the Fisheries Research Board of Canada. V. 28. P. 1309-1318.
Brown Gladden J.G., Ferguson M.M., Clayton J. W. 1997. Matriarchal genetic population structure
of North American beluga whales, Delphinapterus leucas, (Cetacea: Monodontidae) //
Molecular Ecology, 6, P. 1033-1046.
Brown Gladden J.G., Ferguson M.M., Friesen M.K. & Clayton J. W. 1999. Population structure of
North American beluga whales (Delphinapterus leucas) based on nuclear DNA microsatellite
variation and contrasted with the population structure revealed by mitochondrial DNA
variation. // Mol. Ecology. (8). P. 347-369.
Brownlee S.M., Norris K.S. 1994. The acoustic domain. In: The Hawaiian Spinner Dolphin (K.S.
Norris, B. Wursig, R.S. Wells, M. Wursig, eds), P. 161-185. Univ. California Press, Berkeley,
CA.
BuckJ.R., Tyack P.L. 1993. A quantitative measure of similarity for Tursiops truncatus signature
whistles // J. Acoust. Soc. Am. V. 94, P. 2497-2506.
Burdin V.I., ReznikA.M., Skornyakov V.M., Chupakov A.G. 1975. Communication signals in the
Black Sea bottlenose dolphin // Soviet Physics Acoustics, 20, P. 314—318.
Burgess W.C., Tyack P.L, LeBoeuf B.J., Costa D.P. 1998. A programmable acoustic recording tag
and first results from free-ranging northern elephant seals // Deep-Sea Research. 45. P. 1327-
1351.
Busnel R.-G., Dziedzic A. 1968. Etude des signaux acoustiques associe a des situations detresse
chez certain cetaces odontocetes. Annales de l'lnstitut Oceanographique, Monaco. 46. P. 109-
144.
Byrne R.W. 1982. Primate vocalizations: structural and functional approaches to understanding //
Behaviour. 80. P. 241-258.
Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1965. Individualized whistle contours in bottlenose dolphins
{Tursiops truncatus). II Science. 207. P. 434-435.
Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1966. Epimeletic (care-giving) behavior in Cetacea. P. 755-789. In:
Norris K.S. (ed). Whales, dolphins and poфoises. University of California Press, Berkeley.
Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1967. Intraspecific transfer of information via the pulsed sound in
captive odontocete cetaceans. In: Les systemes sonars animaux, biologie et biunique. Vol. 2.
R.G. Busnel (ed.). Laboratoire de Physiologie Acoustique. Jouy en Josas, France. P. 879-936.
Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1968. Vocalizations of naive captive dolphins in small groups. //
Science. 159. P. 1121-1123.
Caldwell M.C., Caldwell D.K. 1979. The whistle of the Atlantic bottlenosed dolphin {Tursiops
truncatus) - ontogeny. In: Wirm H.E., OUa B.L. (eds) Behavior of marine animals, vol. 3,
Cetaceans. Plenum Press, New York. P. 369-401.

149
Caldwell М.С, Caldwell D.K., Miller J.F. 1973. Statistical evidence for individual signature
whistles in the spotted dolphin, Stenella plagiodon II Cetology. 16. P. 1-21.
Caldwell M.C., Caldwell D.K., Tyack P.L. 1990. Review of the signature-whistle hypothesis for
the Atlantic bottlenose dolphin. In: The Bottlenose Dolphin, (Ed. by S. Leatherwood & R. R.
Reeves). New York: Academic Press, P. 199-233.
Caron L.M. and Smith T.G. 1990. Philopatry and site tenacity of belugas, Delphinapterus leucas,
hunted by the Inuit at Nastapoka estuary, eastern Hudson Bay. In: Smith, T.G. et al. (ed). Can.
Bull. Fish.Aquat. Sci. V. 224. P. 69-79.
Caron L.M., Sergeant D.E. 1988. Yearly variation in frequency of passage of beluga whales
(Delphinapterus leucas) at the mouth of the Saguenay River, Quebec, over the past decade //
Naturaliste Canadien. 115. P. 111-116.
Cassirer E.F., Freddy D.J., Abies E.D. 1992. Elk responses to disturbance by cross-country skiers
in Yellowstone National Park. // Wildlife Society Bulletin. 20. P. 375-381.
Castellote M., Fossa F, Esteban J.A. The acoustic behaviour of L'Oceanografic beluga whales //
ECS2005, La Rochelle, 2-7 April. Book of abstracts, 2005. P. 40.
Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. 1981. Cultural Transmission and Evolution: a Quantitative
Approach. Princeton, New Jersey: Princeton University Press.
Chabot D. 1988. A quantitative technique to compare and classify humpback whale (Megaptera
novaeangliae) sounds // Ethology. V. 77, P. 89-102.
Chernetsky A. D., Bel'kovich V.M. 1997. Variability of White Sea beluga's acoustic activity in
different behavioral situations and in different parts of area // Symposium on information
processing by aquatic mammals. Vallejo. California. Book of abstract, P. 8.
Chernetsky A.D., Krasnova V.V. 2001. Identification of White Whales using natural markers // 14-
th Biennial conf on the Biology of Marine Mammals. Vancouver, Canada Nov. 28 - Dec 3. P.
42.
Clark C.W. 1982. The acoustic repertoire of the southern right whale: a quantitative analysis //
Anim. Behavior. 30. P. 1060-1071.
Clark C.W., Marler P., Beeman K. 1987. Quantitative analysis of animal vocal phonology: an
application to swamp sparrow song // Ethology. 76. P. 101-115.
Collias N.E. 1960. An ecological and functional classification of animal sounds. In: Animal sounds
and communication. W.E. Lanyon and W.N. Tavolga (eds). Amer. Inst. Biol. Sci., Pub. N° 7.
Washington, D.C. P. 368-391.
Conner D.A. 1982. Dialects versus geographic variation in mammalian vocalizations // Animal
Behaviour, 30, P. 297-298.
Connor R.C., Smolker R.A., Richards A.F. 1992. Dolphin alliances and coalitions. In: Coalitions
and alliances in humans and other animals, ed. A.H. Harcourt, F.B.M. de Waal, P. 415-444.
Oxford: Oxford University Press.

150
Connor R.C., Wells R.S., Mann J., Read A. J. 2000. The bottlenose dolphin, Tursiops spp.: social
relationships in a fission-fusion society. In: Cetacean Societies: Field Studies of Dolphins and
Whales, ed. J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack, H. Whitehead. P. 91-126. Chicago: University
of Chicago Press.
Constantine R. 2001. Increased avoidance of swimmers by wild bottlenose dolphins (Tursiops
truncatus) due to long-term exposure to swim-with-dolphin tourism // Marine mammal
science, 17. № 4. P. 689-702.
Cranford T. W., Amundin M., Norris K.S. Functional morphology and homology in the odontocete
nasal complex: implications for sound generation // J. Morphol. 1996. V. 228. P. 223-285.
Cummings W., Thompson P.O. 1971. Underwater sounds from the blue whale, Balaenoptera
musculus. IIJASA. 50. 1193-1198.
Dahlheim M.E. 1987. Bio-acoustics of the gray whale (Eschrichtius robustus). Ph.D. thesis.
University of British Coloumbia, Vancouver, B.C. 315 p.
Dawson S., Thorpe C.W. 1990. A quantitative analysis of the sounds of Hector's dolphin. //
Ethology. 86. P. 131-145.
Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P. 1999. Quantifying complex patterns of bioacoustic variation:
Use of a neural network to compare killer whale dialects // J. Acoust. Soc. Am. V. 105. № 4. P.
2499-2507.
Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P. 2000. Dialect change in resident killer whales: implications for
vocal learning and cultural transmission // Animal Behaviour, 60, P. 629-638.
Delmas A., Gannier A. 2005. Acoustic repertoire of the long-finned pilot whale in the
Northwestern Mediterranean Sea // ECS 2005, La Rochelle, 2-7 April. Book of abstracts, P.
41-42.
Ding W., Wursig В., Evans W.E. 1995a. Whistles of bottlenose dolphins: comparisons among
populations. // Aquat. Mamm. 21. P. 65-77.
Ding W., Wursig В., Evans W.E. 1995b. Comparisons of whistles among seven odontocete species.
In: Sensory systems of aquatic mammals. Kastelein R.A., Thomas J.A. (Eds). Woerden,
Netherlands: De Spil Publishers.
Doidge D.W. 1990. Age-length and length-weight comparisons in the beluga, Delphinapterus
leucas. In: Advances in research on the beluga whale, Delphinapterus leucas. (eds Smith T.G.,
St Aubin D.J., Geraci J.R.), P. 59-68. Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Science. V.
224. Department of fisheries and oceans, Ottawa.
Donovan G.P. 1992. Report of the sub-committee on small cetaceans. In: Forty-second report of
the International Whaling Commission, P. 178-234.
Douaze E., Ong L, dos Santos M.E., Schultz K., Taylor E. 1997. Description and comparison of
geographically isolated bottlenose dolphin (Г. truncatus) whistles. // Proceedings of the 25"^
EAAM Annual Symposium, 14-17 March 1997, Duisburg, Germany.

151
Dreher J.J. 1966. Cetacean communication: small group experiment. In: Whales Dolphins and
Porpoises (Ed. by K. S. Norris), P. 529-544. Berkeley: University of California Press.
Dreher, J. J. & Evans, W. E. 1964. Cetacean communication. In: Marine Bio-acoustics (Ed. by W.
N. Tavolga), Oxford: Pergamon, P. 373-393.
Erbe C. 2000. Detection of whale calls in noise: performance comparison between a beluga whale,
human listeners, and a neural network // J. Acoust. Soc. Am. 108. 1. P. 297-303.
Erbe C, Farmer D.M. 1998. Masked hearing thresholds of a beluga whale {Delphinapterus
leucas) in icebreaker noise // Deep Sea Res. V. 2. № 45. P. 1373-1388.
Erbe C, Farmer D.M. 2000. Zones of impact around icebreakers affecting beluga whales in the
Beaufort Sea//J. Acoust. Soc. Am. 108. 3. P. 1332-1340.
Erbe C, King A.R., Yedlin M., Farmer D.M. 1999. Computer models for masked hearing
experiments with beluga whales {Delphinapterus leucas) II J. Acoust. Soc. Amer. V. 105. Ш 5.
P. 2967-2978.
Evans P.G.H., Carson Q., Fisher P., Jordan W., Limer R., Rees I. 1993. A study of the reactions of
harbour porpoises to various boats in the coastal waters of southeast Shetland. P. 60-64. In:
Eur. research on cetaceans. P.G. Evans, ed. ECS. Cambridge.
Evans W.E., Awbrey F.T., Hackbarth H. 1988. High frequency pulse produced by free ranging
Commerson's dolphin Cephalorhynchus commersonii compared with those of phocoenids. //
Report of Int. whaling comm. Special Issue. 9. P. 173-181.
Evans W.E., Prescott J.H. 1962. Observations of the sound production capabilities of the
bottlenose porpoise: A study of whistles and clicks // Zoologica. 47. P. 121-128.
Faucher A. 1988. The vocal repertoire of the St. Lawrence Estuary population of beluga whale
{Delphinapterus leucas) and its behavioral, social and environmental contexts. MSc Thesis,
Dalhousie University, 102 p.
Finley K.J., Miller G.W., Allard H., Davis R.A., Evans C.R. 1982. The belugas {Delphinapterus
leucas) of northern Quebec: distribution, abundance, stock identity, and catch history and
management. // Can. Dept. Fish and Oceans Tech. Rep. 1123. P. 57.
Finley K.J., Miller G.W., Davis R.A. 1990. Reaction of belugas, Delphinapterus leucas, and
narwhals, Monodon monoceros, to ice-breaking ships in the Canadian High Arctic. P. 97 - 117.
In T.G. Smith, D.J.St. Aubin, and J.R. Geraci [ed.] Advanced in research on the beluga whale,
Delphinapterus leucas. Can. Bull. Fish.Aquat. Sci. V. 224.
Fish J.F., VaniaJ.S. 1971. Killer whale, Orcinus orca, sounds repel white whales, Delphinapterus
leucas II Fish. Bull. 69. № 3. P. 531-535.
Fish M.R., Mowbray W.H. 1962. Production of underwater sounds by the white whale or beluga
Delphinapterus leucas (Pallas) // J. Mar. Res. V. 20. № 2. P. 149-162.
Fletcher J.C., Busnel W.E., eds. 1978. Effects of noise on wildlife. Academic Press, New York,
NY.

152
Ford J. к. в. 1977. White whale - offshore exploration acoustic study. Report prepared for Imperial
Oil Limited, Calgary, Alberta. F.F. Slaney and Co. Ltd., Vancouver, B.C.
Ford J.K.B. 1989. Acoustic behaviour of resident killer whales (Orcinus orcd) off Vancouver
Island, British Columbia// Can. J. Zool. V. 67. P. 121-1АЪ.
Ford J.K.B. 1991. Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orcd) in coastal waters
of British Columbia. // Canadian Journal of Zoology, 69, P. 1454-1483.
FordJ.KB. 2002. Dialects. P. 322-323. In: The Encyclopedia of Marine Mammals (Ed. by W.F.
Perrin, B. Wursig & J.G.M. Thewissen), New York: Academic Press.
Ford J.K.B. and Fisher H.D. 1978. Underwater acoustic signals of the narwhal (Monodon
monoceros) II Can. J. Zool. V. 56. P. 552-560.
Ford J.K.B., Fisher H.D. 1983. Group-specific dialects of killer whales {Orcinus orcd) in British
Columbia. In: Communication and behavior of whales, edited by R. Payne (AAAS Selected
Symp.), Vol. 76, P. 129-161.
Freddy D.J., Bronaugh W.M., Fowler M.C. 1986. Responses of mule deer to disturbance by
persons afoot and snowmobiles // Wildlife Society Bulletin. 14. P. 63-68.
Fristrup KM. 1992. Characterizing acoustic features of marine animal sounds // Woods Hole
Oceanographic Institution, WHOI-92-04, Woods Hole, MA.
Fristrup KM., Watkins W.A. 1994. Marine animal sound classification // Woods Hole
Oceanographic Institution, WHOI-94-13, Woods Hole, MA.
Gaetz W., Jantzen K, Weinberg H., Spong P., Symonds H. 1993. A neural network mechanism for
recognition of individual Orcinus orca based on their acoustic behavior: Phase 1. // Proc.
IEEE Oceans '93. Vol. 1. P. 455-457. (IEEE, New York).
Gordon J., Tyack P.L 2002. Sounds and cetaceans. In: Marine Mammals: Biology and
Conservation. (P.G.H. Evans, J.A. Raga, eds). P. 139-196. Kluwer Academic / Plenum Press,
NY.
Gordon J.C.D. 1987. Sperm whale groups and social behaviour observed off Sri Lanka. // Rep. Int.
Whal. Commn. 37. P. 205-217.
Green S. 1975. Variations of vocal pattern with social situation in the Japanese monkey {Macaca
fuscatd)'. A field study. In: Primate behavior. V. 4, L. Rosenblum (ed.). P. 1-102. Acad. Press.
NY.
Green S., Marler P. 1979. The analysis of animal communication. In: Handbook of behavioral
neurobiology. Vol. 3: Social behavior and communication (P. Marler, J.G. Vandenberghe, eds),
P. 73-158. Plenum Press, New York.
Gurevich V.S. 1980. Worldwide distribution and migration patterns of the white whale (beluga),
Delphinapterus leucas. II Report of the International Whaling Commission, 30. P. 465-480.
Gurevich V.S., Evans W.E. 1976. Echolocation discrimination of complex planar targets by the
beluga whale {Delphinapterus leucas) II J. Acoust. Soc. Am. Suppl. 1. 60. S 5-6.

153
Hailman J.P., Ficken M.S. 1996. Comparative analysis of vocal repertoires, with reference to
chickadees. In: Ecology and Evolution of Acoustic Communication in Birds (D.E. Kjoodsma,
E.H. Miller, eds), P. 136-159. Comstock Publishing Associates, Ithaca, NY.
Harrison C.S., Hall J.D. 1978. Alaskan distribution of the beluga whales, Delphinapterus leucas.
II Can. Field-Nat. V. 92. # 3. P. 235-241.
Hatakeyama Y., Soeda H. 1990. Studies on echolocation of porpoises taken in salmon gillnet
fisheries. In: Sensory abilities of cetaceans. (J.A. Thomas, R. Kastelein, eds), P. 269-281.
Plenum Press, NY.
Hazard K. 1988. Beluga Whale: Delphinapterus leucas. In: Selected marine mammals of Alaska:
Species accounts with research and management recommendations. (J.W. Lentfer, ed.). pp.
195-235. U.S. Marine Mammal Commission, Washington, D.C.
Heide-Jorgensen M.P., Richard P., Dietz R., Laidre K.L, OrrJ., Schmidt H.C. 2003. An estimate
of the fraction of belugas (Delphinapterus leucas) in the Canadian high Arctic that winter in
West Greenland. // Polar. Biol. 26. P. 318-326.
Helweg D.A., Cato D.H., Jenkins P.F., Garrigue C, McCauley R.D. 1998. Geographic variation in
South Pacific humpback whale songs // Behaviour. 135. P. 1-27.
Herman L.M., Tavolga W.N. 1980. The communication systems of cetaceans. In: Cetacean
Behavior: Mechanisms and Functions. Ed. L.M. Herman. NY.: Wiley, P. 149-209.
Herzing D.L. 1996. Vocalizations and associated underwater behavior of free-ranging Atlantic
spotted dolphins, Stenella frontalis, and bottlenose dolphins, Tursiops truncatus. II Aquatic
Mammals. 22. P. 61-79.
Hoelzel A.R., Osborne R.W. 1986. Killer whale call characteristics: implications fer cooperative
foraging strategies. In: Behavioral biology of killer whales, edited by B.C. Kirkevold and J.S.
Lockard (Alan R. Liss, NY), P. 373-403.
Hohn A.A.. Scott M.D., Wells R.S., Sweeney J.S., Irvine A.B. 1989. Growth layers in teeth from
known-age, free-ranging bottlenose dolphins // Marine Mammal Science. 5. P. 315-342.
Houser D.S., Helweg D.A., Moore P.W. 1999. Classification of dolphin echolocation clicks by
energy and frequency distributions // J. Acoust. Soc. Am. V. 106. № 3. Pt.l. P. 1579-1585.
Irvine A.B., Scott M.D. et al. 1981. Movements and activities of the Atlantic bottlenose dolphin,
Tursiops truncatus, near Sarasota, Florida // Fishery Bulletin, U.S. 79. P. 671-688.
IWC (International Whaling Commission). 1992. Report of the sub-committee on small cetaceans.
Report of the International Whaling Commission. 42. P. 178-234.
Janik V.M. 1999. Pitfalls in the categorization of behaviour: a comparison of dolphin whistle
classification methods//Anim. Behav. V. 57. № 1. P. 133-143.
Janik V.M. 2000. Whistle matching in wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) II Science.
289. P. 1355-1357.

154
Janik V.M., Denhardt G., Todt D. 1994. Signature whistles variations in a bottlenose dolphin,
Tursiops truncatus. II Behav, Ecol. and Sociobiology. 35. P. 243-248.
Janik V.M., Slater P.J.B. 1998. Context-specific use suggests that bottlenose dolphin signature
whistles are cohesion calls. // Anim. Behav. V. 56. .№ 4. P. 829-838.
Johnson C.S. 1992. Detection of tone glides by the beluga whale. In: J.A. Thomas, R.A. Kastelein,
A. Ya. Supin (eds). Marine mammal sensory systems, P. 241-247. Plenum Press, New York.
Johnson M., TyackP.L 2003. // IEEE. J. Oceanic Engineering. 28. P. 3-12.
Jones M.L, Swarts S.L. 1984. Demography and phenology of gray whales and evaluation of
whale-watching activities in Laguna San Ignacio, Baja California Sur, Mexico. P. 309-374. In:
The gray whale. S.L. Swartz, S. Leatherwood, eds. The gray whale. Academic Press, Orlando,
Fl.
Kamminga C, Wiersma H. 1981. Investigations on cetacean sonar II. Acoustical similarities and
differences in odontocete sonar signals // Aquatic Mammals. 8. P. 41-62.
Kamminga C, Wiersma H. 1982. Investigations on cetacean sonar V. The true nature of the sonar
sound of Cephalorhynchus commersonii. //Aquatic mammals. 9. P. 95-104.
Karlsen J.D., Bisther A., Lyndersen C, Haug Т., Kovacs K.M. 2002. Summer vocalizations of
adult male white whales (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway // Polar. Biol. V. 25. P.
808-817.
Kasuya, T. & Marsh, H. 1984, Life history and reproductive biology of the short finned pilot
whale, Globicephala macrorhynchus, off the Pacific coast of Japan // Reports of the
International Whaling Commission. № 6. P. 259-310.
Kiley M. 1972. The vocalizations of ungulates, their causation and function. // Z. Tieфsychol. 31.
P. 171-222.
Klishin V.O., Popov V.V., Supin A.Ya. 2000. Hearing capabilities of a beluga whale,
Delphinapterus leucas. II Aquatic Mammals. 2000.26.3, P. 212-228.
Kovacs KM., Innes S. 1990. The impact of tourism on harp seals {Phoca groenlandica) in the Gulf
of St. Lawrence, Canada. // Appl. Animal Behav. Sci. 26. P. 15-26.
Kroodsma D.E. 1982. Learning and the ontogeny of sound signals in birds. P. 1-23. In: Kroodsma
DE, Miller EH (eds) Acoustic communication in birds, vol. 2. Academic Press, New York.
Kruse S. 1991. The interactions between killer whale killer whales and boats in Johnstone Strait,
B.C. P. 149-159. In: K.S. Norris, K. Pryor, eds. Dolphin societies: discoveries and puzzles.
University of California Press, Berkeley, С A.
Le Prell C.G., Hauser M.D., Moody D.B. 2002. Discrete or graded variation within rhesus monkey
screams? Psychophysical experiments on classification // Animal Behaviour. V. 63. № 1. P.
47-62.
Leaper R., Chappell O., Gordon J. 1992. The development of practical techniques for surveying
sperm whale populations acoustically // Rep. Intl. Whal. Commn. 42. P. 549-560.

155
Lesage, V., Barrette, С, Kingsley, M.C.S., and Sjare, B. 1999. The Effect of Vessel Noise on the
Vocal Behavior of Belugas in the St. Lawrence River Estuary, Canada // Mar. Mamm. Sci. V.
15.Яо1.Р. 65-84.
Lilly J.C. 1963. Distress call of the bottlenose dolphin: stimuli evoked behavioral responses. //
Science. 139. P. 116-118.
Lilly J.C, Miller AM 1961. Sounds emitted by the bottlenose dolphin. // Science. 133. P. 1689-
1693.
Lydersen C, Martin A.R., Kovacs K.M., Gjertz L 2001. Summer and autumn movements of white
whales (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway, Mar. Ecol. Prog. Ser. 219. P. 265-274.
Lynch A. 1996. Population memetics of bird song. P. 181-197, In: Ecology and Evolution of
Acoustic Communication in Birds (Ed. by D. E. Kroodsma & E. H. M. ICroodsma), Ithaca,
New York: Comstock.
Maeda Т., Masataka N. 1987. Locale-specific vocal behaviour of the tamarin (Saguinus I labiatus)
II Ethology. 75. P. 25-30.
Manley B.F.J. 1994. Multivariate statistical methods, a primer, 2-nd ed. London: Chapman and
Hall, P. 128-145.
Mansfield A.W. 1983. The effects of vessel traffic in the Arctic on marine mammals and
recommendations for future research // Can. Techn. Rep. Fish. Aquat. Sc. Ш 1186. 97 P.
Marler P. 1965. Communication in monkeys and apes. P. 544-584. In: Primate behavior: field
studies of monkeys and apes. I.De Vore (ed.). Holt, Rinehart and Winston. New York.
Marler P. 1976. Social organization, communication and graded signals: the chimpanzee and the
gorilla. In: Growing points in ethology. P.P.G. Bateson, R.A. Hinde (eds.). Cambridge Univ.
Press. Cambridge. P. 239-280.
Marler P., Hamilton W.J. 1966. Mechanisms of animal behavior. NY.: John Wiley & Sons, 771 p.
Marler P., Tamura M. 1962. Song 'dialects' in three populations of white-crovraed sparrows //
Condor, 64, P. 368-377.
Marler P., Tamura M. 1962. Song "dialects" in three populations of white-crowned sparrows. //
The condor, V. 64. P. 368-377.
Marler P., Tenaza R. 1977. Signalling behavior of apes. P. 965-1033. In: How animals
communicate: Ed. by T.A. Sebeok. Indiana Univ. Press, Bloomington.
Matthews J.N., Rendell L.E., Gordon J.C. D., Macdonald D.W. 1999. A review of frequency and
time parameters of cetacean tonal calls // Bioacoustics. V. 10. P. 47-71.
McBride A.F., Kritzler H. 1951. Observations on the pregnancy, parturition, and postnatal behavior
in bottlenose dolphin//J. of Mammology. 32. P. 251-266.
McCowan B. 1995. A new quantitative technique for categorizing whistles using simulated signals
and whistles from captive bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops truncatus) II Ethology.
V. 100. P. 177-193.

156
McCowan В., Reiss D. 1995a. Quantitative comparison of whistle repertoires from captive adult
bottlenose dolphins, Delphindae: Tursiops truncatus'. a re-evaluation of the signature whistle
hypothesis//Ethology, 100, P. 193-209.
McCowan В., Reiss D. 1995b. Whistle contour development in captive-bom infant bottlenose
dolphins: role of learning//Journal of Comparative Psychology, 109, P. 242-260.
McCowan В., Reiss D. 1997. Vocal learning in captive bottlenose dolphins: a comparison to
humans and nonhuman animals. In: Social Influences on Vocal Development (Ed. by C. T.
Snowdon & M. Hausberger), P. 178-207. Cambridge: Cambridge University Press.
McCowan В., Reiss D. 2001. The fallacy of "signature whistles" in bottlenose dolphins: a
comparative perspective of "signature information" in animal vocalizations // Anim. Behav. V.
62. .№6. P. 1151-1162.
McCowan В., Reiss D., Gubbins CM. 1998. Social familiarity influences whistle acoustic structure
in adult female bottlenose dolphins {Tursiops truncatus) II Aquatic Mammals, 24, P, 21-40.
Mellinger D.K., Clark C.W. 1993. A method for filtering bioacoustics transients by spectrogram
image convolution // Proc. IEEE Oceans' 93. P. 122-127. (IEEE, New York).
Mellinger D.K., Clark C.W. 2000. Recognizing transient low-frequency whale sounds by
spectrogram correlation // J. Acoust. Soc. Am. 107. J^a 6. P. 3518-3529.
MichaudR. 1999. Social organization of the St. Lawrence beluga whale. 13th Biennial conference
Biology marine mammals, Wailea, Maui, Hawaiii, 28 Now -3 Dec, 1999
Miller E.H. 1991. Communication in pinnipeds, with special reference to non-acoustic
communication. In: The Behavior of Pinnipeds (D. Renouf, ed.). P. 128-235. Chapman & Hall,
London.
Miller P.J.. Tyack P.L 1998. A small towed beamforming array to identify resident killer whales
(Orcinus orca) concurrent with focal behavior observations // Deep-Sea Research. 45. P. 1389-
1405.
Miller P.J.O., Bain D.E. 2000. Within-pod variation in the sound production of a pod of killer
whales, Orcinus orca II Animal Behaviour, 60, P. 617-628.
Miller P.J.O., Tyack P.L. 1999. Source levels of resident killer whale sounds measured with two
beamforming arrays towed in series // Abstracts of the 13* Biennial Conference on the Biology
of Marine Mammals, Wailea, Maui, Hawaii, P. 126.
Mitani J.C, Hasegawa Т., Gros-Louis J., Marler P., Byrne R. 1992. Dialects in wild chimpanzees?
// Am. J. Primat. 27. P. 233-243.
Mitchell E., Reeves R.R. 1981. Catch history and cumulative catch estimates of initial population
size of cetaceans in the eastern Canadian arctic. // Rep. Int. Whal. Commn. 31. P. 645-682.
Mohl В., Andersen S. 1973. Echolocation: high frequency component in the click of harbour
porpoise {Phocoena phocoena L.) // JASA, 54, P. 1368-1372.

157
Moore P.W.D., Roitblat H.L, Penner R.H., NachtigallP.E. 1991. Recognizing successive dolphin
echoes with an integrator gateway network // Neural Networks, 4. P. 701-709.
Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B. 1988. Analysis of calls of killer whales,
Orcinus orca, from Iceland and Norway // Rit Fisk. 11. P. 225-250.
Morgan D.W. 1979. The vocal and behavioral reactions of beluga, Delphinapterus leucas, to
playback of its sounds // Behavior of marine mammals: Current perspectives in research. V. 3.
Cetaceans. Eds. H.E. Winn, B.L. 011a. NY.: Plenum Press, P. 391-423.
Moritz C. 1994. Defming 'evolutionarily significant units' for conservation // Trends in Research
in Ecology and Evolution, V, 9, P. 373-375.
Morrice M.G., Burton H.R., Green K. 1994. Microgeographic variation and songs in the
underwater vocalization repertoire of the Weddell seal {Leptonychotes weddellii) from the
Vestfold Hills, Antarctica // Polar biology. 14. P. 441-446.
Morton E.S. 1975. Ecological sources of selection on avian sounds. // Am. Nat. 109. P. 17-34.
Morton E.S. 1977. On the occurrence and significance of motivation-structural rules in some bird
and mammal sound // Amer. Natur. V. 111. P. 855-869.
Mundinger P.C. 1980. Animal cultures and a general theory of cultural evolution // Ethology and
Sociobiology, 1,P. 183-223.
Mundinger P.C. 1982. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired
vocalizations of birds. In: ICroodsma DE, Miller EH (eds) Acoustic communication in birds,
vol 2. Academic Press, New York, P. 147-208.
Murray S.O., Mercado E., Roitblat H.L. 1998. Characterizing the graded structure of false killer
whale (Pseudorca crassidens) vocalizations // J. Acoust. Soc. Am. V. 104. P. 1679-1688.
Nishiwaki, M. 1962. Aerial photograph show sperm whales' interesting habits. - Norsk
Hvalfangst-Tidsskrift (51). P. 395-398.
Norris K.S. 1969. The echolocation of marine mammals. In: The biology of marine mammals.
(H.T. Andersen, ed.), P. 391-423. Academic Press. NY.
Norris K.S. 1974. The Poфoise Watcher. NY.: Norton, 212 p.
Norris K.S., Wursig В., Wells R.S., Wursig M., Brownlee S.M., Johnson C, Solow J. 1985. The
behavior of the Hawaiian spinner dolphin {Stenella longirostris) U.S. Natl. Mar. Fish. Admin.
Rep. LJ-85-06C. Southwest Fisheries Center. La Jolla. CA.
Nowacek S.M.. Wells R.S., Solow A.R. 2001. Short-term effects of boat traffic on bottlenose
dolphins, Tursiops truncatus, in Sarasota bay, Florida // Marine Mamm. Sci. 17. JST» 4. P. 673-
688.
Nyamsi R.G.M., Aubin Т., Bremond J.C. 1994. On the extraction of some time-dependant
parameters of an acoustic signal by means of the analytic signal concept: its application to
animal sound study. // Bioacoustics. 5. P. 187-203.

158
O'Corry-Crowe, G.M., Suydam, R.S., Rosenberg, A., Frost, K.J. & Dizon, A.E. 1997.
Phylogeography, population structure and dispersal patterns of the beluga whale
Delphinapterus leucas in the western Nearctic revealed by mitochondrial DNA // Molecular
Ecology. № 6. P. 955-970.
Ognetov G.N. 1981. Studies on the ecology and the taxonomy of the white whale {Delphinapterus
leucas Pall., 1776) inhabiting the Soviet Arctic // Rep. Int. Whal. Commn. 31. P. 515-520.
Overstrom N.A. 1983. Association between burst-pulse sounds and aggressive behavior in captive
Atlantic bottlenosed dolphins (Tursiops truncatus) II Zoo Biology, 2, P. 93-103.
Palsb0ll P., Heide-Jorgensen M.P., Berube M. 2002. Analysis of mitochondrial control region
nucleotide sequences from Baffin Bay belugas, Delphinapterus leucas: detecting pods or sub-
populations? //NAMMCO Sci Publ. 4. P. 39-50.
Papastavrou V., Smith S.C., Whitehead H. 1989. Diving behavior of sperm whale, Physeter
macrocephalus, off the Galapagos Islands. // Can. J. of Zoology. 67. P. 839-846.
Patterson I.J.P. 1988. Response of Apennine chamois to human disturbance. // Zeitschrift fur
Saugetierkunde. 53. P. 245-252.
Payne K., Tyack P., Payne R. 1983. Progressive changes in the songs of humpback whales
(Megaptera novaeangliae): a detailed analysis of two seasons in Hawaii. P. 9-57. In: Payne R.
(ed.) Communication and behavior of whales. Westview, Boulder, Colorado.
Payne R.S., McVayS. 1971. Songs of humpback whales // Science. 173. P. 585-597.
Perry E.A., Terhune J.M. 1999. Variation of harp seal {Pagophilus groenlandicus) underwater
vocalizations among three breeding locations // J. of Zoology, London. 249. P. 181-186.
Podos J., Peters S., Rudnicky Т., Marler P., Nowicki S. 1992. The organization of song repertoires
in song sparrows: themes and variations. // Ethology. V. 90. P. 89-106.
Polacheck Т., Thorpe L. 1990. The swimming direction of harbor poфoise in relationship to a
survey vessel. // Report of the IWC. 40. P. 463-470.
Popper v4.N. 1980. Sound emission and detection by delphinids. In: Cetacean Behavior:
Mechanisms and Functions, edited by L.M. Herman (Wiley, New York), Chap. 1, P. 1-52.
Potter J.R., Mellinger D.K., Clark C.W. 1994. Marine mammal call discrimination using artificial
neural networks // JASA. 96. P. 1255-1262.
Rabiner LR., Juang B.-H. 1993. Fundamentals of speech recognition (Prentice-Hall, Englewood
Cliffs, NJ).
Ralston J.V., Herman L.M. 1995. Perception and generalization of frequency contours by
bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) II J. of Comparative Psychology. V. 109. JSfo 3. P. 268-
277.
Ramani N.. Patrick P.H. 1992. Fish detection and identification using neural networks // IEEE J.
OceanEng. 17. P. 364-368.

159
Ray G.C., Watkins W.A. 1975. Social function of underwater sounds in the walrus Odobenus
rosmarus. II Rapports et proces-verbaux des reunions, conseil international pour l'exploration
delaMer. 169. P. 524-526.
Recchia С A. 1994. Social behavior of captive belugas, Delphinapterus leucas. Ph.D. Thesis.
Massachusetts Institute of Technology/Woods Hole Oceanographic Institution, WHOI-94-03.
Reeves R.R. 1990. An overview of the distribution, exploitation and conservation status of belugas,
worldwide. In: Prescott J., Gauquelin M. eds. For the future of the beluga: proceedings of the
International Forum for the Future of the Beluga. Univ. Quebec Press. Canada. P. 47-58.
Reeves R.R., Mitchell E. 1987. Catch history, former abundance, and distribution of white whales
in Hudson Strait and Ungava Bay. //Naturaliste canadien. V. 114. P. 1-65.
Reeves R.R., Mitchell E. 1989. Status of white whales Delphinapterus leucas in Ungava Bay and
eastern Hudson Bay // Canadian Field-Naturalist, 102. P. 220-239.
Reiss D., McCowan B. 1993. Spontaneous vocal mimicry and production by bottlenose dolphins
(Tursiops truncatus): evidence for vocal learning // J. of Сотр. Psychology. V. 107. P. 301-
312.
Rendell L.E., Matthews J.N., Gill A., Gordon J.C.D., Macdonald D.W. 1999. Quantitative analysis
of tonal calls from five odontocete species, examining interspecific and intraspecific variation
// J. Zool. Lond. V. 249. P. 403-410.
Rendell L.E., Whitehead H. 2001. Culture in whales and dolphins // Behavioral and Brain
Sciences. V. 24. № 2. P. 309-382.
Rice D.W. 1989. Sperm whale. Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758. P. 177-233. In: Ridgway
S.H., Harrison R. (eds). Handbook of marine animals, vol 4. Academic Press, London.
Richard K.R., Dillon M.C., Whitehead K, Wright J.M. 1996. Patterns of kinship in groups of free-
living sperm whales {Physeter macrocephalus) revealed by multiple molecular genetic
analyses // Proc. Natl. Acad. Sci. US. 93. P. 8792-8795.
Richard P.R., Heide-Jorgensen M.P., St. Aubin D. 1998. Fall movements of belugas
(Delphinapterus leucas) with satellite-linked transmitters in Lancaster Sound // Arctic. 51: 5-
16.
Richards D.G., Woltz J.P., Herman L.M. 1984. Vocal mimicry of computer-generated sounds and
labeling of objects by a bottlenose dolphin {Tursiops truncatus) II J. of Сотр. Psy. V. 98. P.
10-28.
Richardson W.J., Wtirsig B. 1995. Significance of responses and noise impacts. P. 287-424. In:
Marine mammals and noise. W.J. Richardson et al. (eds). Academic Press, San Diego, CA.
Richardson W.J., Green Jr., Charles I., Thompson D.H. 1995. Marine mammals and noise.
Academic Press, New York.

160
Rogers Т., Cato D.H., Bryden M.M. 1995. Underwater voeal repertoire of the leopard seal
(Hydrurga leptonyx) in Prydz Bay, Antarctica. In: Sensory systems of aquatic mammals. (R. A.
Kastelein, J.A. Thomas, P.E. Nachtigall, eds). P. 223-236. De Spill, Woerden, the Netherlands.
Roitblat H.L., Moore P.W.B., Nachtigall P.E., Penner R.H.. Аи W.W.L. 1989. Natural
echolocation with an artificial neural network // Int. J. Neural Networks. 1. 239-248.
Samuels A., Gifford T. 1997. A quantitative assessment of dominance relations among bottlenose
dolphins // Marine Mammal Science. 13. P. 70-99.
Sanvito S., Galimberti F. 2000. Bioacoustics of southern elephant seals. II. Individual and
geographic variation in male aggressive vocalizations. Bioacoustics. 10. P. 287-307.
SayighLS., TyackP.L, Wells R.S., Scott M.D. 1990. Signature whistles of free-ranging bottlenose
dolphins, Tursiops truncatus: stability and mother-offspring comparisons // Behav. Ecol. and
Sociobiology. 26. P. 247-260.
Sayigh L.S., Tyack P.L, Wells R.S., Scott M.D.. Irvine A.B. 1995. Sex difference in whistle
production of free-ranging bottlenose dolphins, Tursiops truncatus // Behav. Ecol. and
Sociobiol. 36. 171-177.
Sayigh LS, Tyack P.L, Wells R.S., Solow A.R., Scott M.D., Irvine A.B. 1998(9). Individual
recognition in wild bottlenose dolphins: a field test using playback experiments // Anim. Beh.
57. №1. P. 41-50.
Scheer, M., Hoffman, B. & Behr, P.I. 1998. Discrete pod-specific call repertoires among short-
finned pilot whales {Globicephala macrorhynchus) off the SW coast of Tenerife, Canary
Islands. [Abstract] World Marine Mammal Science Conference, Monaco,
Schevill W.E., Lawrence B. 1949. Listening to the white poфoise, Delphinapterus leucas //
Science (Washington, D.C.), V. 109, P. 143-144.
Schevill W.E., Watkins W.A. 1966. Sound structure and directionality in Orcinus (killer whale) //
Zoologica. 51.P. 71-76.
Schleidt W.M. 1973. Tonic communication: continual effects of discrete signs in animal
communication systems // J. of Theoretical Biology. 42. P. 359-386.
Sebeok ТА. (ed,). 1977. How animals communicate. Indiana Univ. Press. Bloomington, Ind. 1128
P-
Sergeant D.E. 1973. Biology of white whales (Delphinapterus leucas) in western Hudson Bay.//
Journal of the Fisheries Research Board of Canada. (26): 2561-2580.
Sergeant D.E. 1986. Present status of the white whales in the St. Lawrence estuary. Le Naturaliste
Canadien (Rev. Ecol. Syst.) V. 113. P. 61-81.
Sergeant D.E., Brodie P.F. 1969. Body size in white whales, Delphinapterus leucas. II J. Fish.
Res. Board Can. V. 26. P. 2561-2580.

161
Sjare B.L., Smith T.G. 1986a. The relationship between behavioral activity and underwater
vocalizations of the white whale, Delphinapterus leucas II Can. J. Zool. V, 64. X» 12. P. 2824-
2831.
Sjare B.L., Smith T.G. 1986b. The vocal repertoire of white whales, Delphinapterus leucas,
summering in Cunningham Inlet, Northwest Territories // Can. J. Zool. V. 64. JST» 2. P. 407-415.
Smith J. W. 1965. Message, meaning and context in ethology // Am. Nat. 99 (908). P. 405-409.
Smith T.G., Aubin D.J., Geraci J.R. 1990. Research on beluga whales, Delphinapterus leucas:
introduction and overview. In: Advances in research on beluga whale, Delphinapterus leucas
(eds Smith T.G., St. Aubin D.J., Geraci J.R.). P. 1-6. // Can. Bull, of Fisheries and Aquat. Sci.
224. Department of Fisheries and Oceans. Ottawa.
Smith T.G., Hammil M.O., Martin A.R. 1994. Herd composition and behaviour of white whales
(Delphinapterus leucas) in two Canadian arctic estuaries // Medd. Gron. Bioscience. V. 39. P.
175-184.
Smith T.G., Hammill M.O. 1986. Population estimates of white whale, Delphinapterus leucas, in
James Bay, eastern Hudson Bay, and Ungava Bay // Can. J. of Fisheries and Aquatic Sci. 43. P.
1982-1987.
Smith T.G., St. Aubin D.J., Hammill M.O. 1992. Rubbing behaviour of belugas, Delphinapterus
leucas, in a high Arctic estuary // Can. J. Zool. 70. P. 2405-2409.
Smith W.J. 1977. The behavior of communicating: an ethological approach. Harvard University
Press, Cambridge, MA.
Smith W.J. 1986. Signaling behavior: contributions of different repertoires. In: Dolphin cognition
and behavior: a comparative approach (R.J. Schusterman, J.A. Thomas, F.J. Wood, eds), P.
315-330. Lawrence Erlbaum Associates, Hillsdale, NJ.
Smolker R., Pepper J.W. 1999. Whistle convergence among allied male bottlenose dolphins
(Delphinidae, Tursiops sp.) II Ethology. V. 105. № 7. P. 595-617.
Smolker R.A., Mann J., Smuts B.B. 1993. Use of signature whistles during separation and reunions
by wild bottlenose dolphin mother and infants // Behav. Ecol. and Sociobiology. 33. P. 393-
402.
Spong P., Symonds K, Gaetz W.C., Jantzen K., Weinberg, H. 1993: A neural network method for
recognition of individual Orcinus orca based on their acoustic behaviour: Phase 1. Paper
presented at Oceans 1993, Conference of the IEEE, Victoria, ВС. 4 pp.
St. Aubin D.J. Smith T.G. & Geraci J.R. 1990. Seasonal epidermal moult in beluga whales,
Delphinapterus leucas. Can.J.Zool. 68:359-67.
Stafford K.M. 1995. Characterization of blue whale calls from the Northeast Pacific and
development of a mached filter to locate blue whales on U.S. Navy SOSUS (SOund
surveillance System) Arrays. Master's thesis submitted to Oregon State University.

162
Stafford K.M., Fox C.G., Clark D.S. 1998. Long-range acoustic detection and localization of blue
whale calls in the northeast Pacific // J. Acoust. Soc. Am. V. 104. P. 3616-3625.
Statistics Toolbox, for use with MATLAB. User's guide. Vers. 4. The MathWorks, Inc. 2002. 700
P-
Steiner W.W. 1981. Species-specific differences in pure tonal whistle vocalizations of five western
North Atlantic dolphin species // Behav. Ecol. Sociobiol. 9. P. 241-246.
Steiner W. W., Hain J.H., Winn H.E., Perkins P.J. 1979. Vocalizations and feeding behavior of the
killer whale {Orcinus orca) II J. Mammal. 60. P. 823-827.
Stewart B.E., Stewart R.E.A. 1989. Delphinapterus leucas. Mammalian species, American society
of mammalogists, 336,1-8.
Stewart R.E.A. 1994. Size-at-age relationships as discriminators of white whale {Delphinapterus
leucas Pallas, 1776) stocks in the eastern Canadian Arctic. In: Studies of white whales
{Delphinapterus leucas) and Narwhals (Monodon monoceros) in Greenland and adjacent
waters (eds Bom E.W., Dietz R., Reeves R.R.), P. 217-225. Medd. Gron. Bioscience. 39.
Stirling I., Calvert W., Cleator H. 1983. Underwater vocalizations as a tool for studying the
distribution and relative abundance of wintering pinnipeds in the high arctic // Arctic. 36. P.
262-274.
Strager H. 1995. Pod-specific call repertoires and compound calls of killer whales, Orcinus orca
Linnaeus, 1758, in the waters of northern Norway // Can. J. Zool. 73. P. 1037-1047.
Sturtivant С Datta S. 1997a. Automatic dolphin whistle detection, extraction, encoding, and
classification // Proc. I.O.A. Vol. 19. Part 9. P. 259-266.
Sturtivant C, Datta S. 1997b. Dolphin whistle classification with the 'dolphin' software // Proc.
I.O.A. Vol. 19. Part 9. P. 149-156.
Suryan R.M., Harvey J.T. 1999. Variability in reactions of Pacific harbor seals, Phoca vitulina
richardsi, to disturbance. Fisheries Bulletin, US. 97. 332-339.
Svechareva N.N., Bel'kovich V.M. 2002. Role of anthropogenic infiuence on white whales during
reproductive period // Marine Mammals of the Holarctic. Abstracts of reports. The II
international conference, Baikal, Russia, September 10-15,2002. P. 221-223.
Symmes D., Newman J.D., Talmage-Riggs G., Katz Lieblich A. 1979. Individuality and stability of
isolation peeps in squirrel monkeys // Animal Behaviour, 27, P. 1142-1152.
Taruski A.G. 1979. The whistle repertoire of the North Atlantic pilot whale (Globicephala
melaena) and its relationship to behavior and environment. In: Behavior of marine animals,
(Ed. by Winn, H.E. and 011a, B.L.), V. 3: cetaceans. New York: Plenum Press, P. 345-368.
Tavolga M.C., Essapian F.S. 1957. The behavior of the bottlenosed dolphin (Tursiops truncatus):
mating, pregnancy, parturition and mother-infant behavior. // Zoological. 42 (2). P. 11-30.

163
Taylor A., Watson G., Grigg G, McCallum H. 1996. Monitoring frog communities: an application
of machine learning. In: Innovative applications artificial intelligence conference (AAAI Press,
Menlo Park, CA), P. 1564-1569.
Terhune J.M. 1994. Geographical variation of harp seal underwater vocalizations // Can. J. of
Zoology. 72. P. 892-897.
Terhune J.M., Burton H., Green K. 1993. Classification of diverse call types using cluster analysis
techniques. // Bioacoustics, V. 4, P. 245-258.
Thomas J.A., Golladay C.L. 1995. Geographic variation in leopard seal (Hydrurga leptonyx)
underwater vocalizations. P. 201-221. in: Kastelein R.A., Thomas J.A., Nachtigall P.E., eds.
Sensory systems of aquatic mammals. De Spil Publishers, Woerden, The Netherlands.
Thomas J.A., Stirling I. 1983. Geographic variation in the underwater vocalizations of Weddell
seals {Leptonychotes weddelli) from Palmer Peninsula and McMurdo Sound, Antarctica // Can.
J.Zool. 61. P. 2203-2212.
Thomas R.E., Kurt M. Fristrup., TyackP.L. 2002. Linking the sounds of dolphins to their locations
and behavior using video and multichannel acoustic recordings // J. Acoust. Soc. Am. 112. №
4. P. 1692-1701.
Thomsen F., FranckD., FordJ.KB. 2001. Characteristics of whistles from the acoustic repertoire
of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia // J. Acoust.
Soc. Amer. V. 109. № 3. P. 1240-1246.
Thomsen F., Franck D., FordJ.K.B. 2002. On the communicative significance of whistles in wild
killer whales {Orcinus orca) II Naturwissenschaften. V. 89. P. 404-407.
Thorpe C.W., Dawson S.M. 1991. Automatic measurements of descriptive features of Hector's
dolphin vocalizations IIL Acoust. Soc. Am. V. 89. X» 1. P. 435-443.
Turl C.W., Penner R.H. 1989. Differences in echolocation click patterns of the beluga
{JDelphinapterus leucas) and the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) II J. Acoust. Soc. Am.
V. 86. m 2. P. 497-502
Turl C. W., Penner R.H., Аи W. W.L 1987. Comparison of target detection capabilities of the beluga
and bottlenose dolphin // J. Acoust. Soc. Am. V. 82. № 5. P. 1487-1491.
Tyack L.P. 1997. Studying how cetaceans use sound to explore their environment, in Perspectives
in Ethology. Volume 12. Edited by Owings et al.. Plenum Press, New York, P. 250-297.
Tyack P. 1998. Acoustic communication under the sea. P. 163-219. In: Animal Acoustic
Communication - Sound Analysis and Research Methods. Eds Hopp S.L. et al. NY.: Springer.
TyackP.L. 1986a. Population biology, social behavior and communication in whales and dolphins
// Trends Ecol. Evol. № 1. P. 144-150.
TyackP.L. 1986b. Whistle repertoires of two bottlenose dolphins, Tursiops truncatus: mimicry of
signature whistles? // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 18. P. 251-57.

164
Туаск P.L. 1995. Quantitative analysis of dolphin sounds // J. Acoust. Soc. Amer. V. 97. № 5. P.
3370.
Tyack P.L, Clark С W. 2000. Communication and acoustic behavior of dolphins and whales. In:
Hearing in whales and dolphins (A.N. Popper, R.H. Fay, W.W.L. Au, eds), P. 156-224.
Springer-Verlag. NY.
Tyack P.L, Miller E.H. 2002. Vocal anatomy, acoustic communication and echolocation. P. 142-
184. In: Marine mammal biology. An evolutionary approach. Ed. by A. Rus Hoelzel.
Blackwell Science.
Tyack P.L, Sayigh LS. 1997. Vocal learning in cetaceans. In: Social influences on vocal
development (C.T. Snowdon, M. Hausberger, eds), P. 208-233. Cambridge Univ. Press.
Cambridge.
Tyack, P.L 2003. Dolphins communicate about individual-specific social relationships. P. 342-
362. In: Animal social complexity: intelligence, culture, and individualized societies. (Ed. by
F.B.M. de Waal and P.L. Tyack). Harvard University Press, Cambridge.
Van Parijs S.M., Lydersen Ch, Kovacs K.M. 2003. Sounds produced by individual white whales,
Delphinapterus leucas, from Svalbard during capture (L) // JASA. V. 113. JST» 1. P. 57 - 60.
Vladykov V.D. 1944. Chasse, biologie et valeur economique du marsouin blanc ou beluga
{Delphinapterus leucas) du fleuve et du golfe Saint-Laurent. (Etudes sur les Mammiferes
Aquatiques, III.) Dep. Pecheries, Quebec. 194 pp.
Wang Ding, Wursig В., Evans W.E. 1995. Comparison of whistles among seven odontocete
species. In: Sensory Systems of Marine Mammals, (R.A. Kastelein et al., eds). De Spil Publ.
Woerden, Netherlands.
Waples R.S. 1991. Pacific salmon, Oncorhynchus spp. the defenition of 'species' under the
endangered species act. // Marine Fisheries Review of, 53, P. 11 - 22.
Watkins W.A. 1967. The harmonic interval: fact or artifact in spectral analysis of pulse trains. In:
Marine Bio-Acoustics (W.N. Tavolga, ed.). Vol. 2, P. 15-42. Pergamon Press, London.
Watkins W.A. 1980. Acoustics and the behavior of sperm whales. In: Animal Sonar Systems (R.-G.
Busnel, J.F. Fish, eds). P. 283-290. Plenum Press. NY.
Watkins W.A., Moore K.E., Clark C.W., Dahlheim M.E. 1988. The sounds of sperm whale calves.
P. 99-107. In: Nachtigall P.E., Moore P.W.B. (eds). Animal sonar. New York: Plenum Press.
Watkins W.A., Moore K.E., Tyack P. 1985. Sperm whale acoustic behaviors in the southeast
Caribbean // Cetology. 49. P. 1-15.
Watkins W.A., Schevill W.E. 1977. Sperm whale codas. //JASA. 62. P. 1486-1490.
Watkins W.A., Schevill W.E. 1979. Distinctive characteristics of underwater calls of the harp seal,
Phoca groenlandica, during the breeding season // JASA. 66. P. 983-988.
Watkins W.A., Tyack P.L, Moore K.E., Bird J.E. 1987. The 20-Hz signals of finback whales
(Balaenopteraphysalus)//JASA. 82. P. 1901-1912.

165
Watkins W.A., Wartzok D. 1985. Sensory biophysics of marine mammals // Marine Mammal.
Science, 1, P. 219-260.
Watwood S.L., Tyack P.L, Wells R.S. 2004. Whistle sharing in paired male bottlenose dolphins,
Tursiops truncatus // Behav. EcoL Sociobiol. 55. P. 531-543.
Weilgart L, Whitehead H. 1993. Coda vocalizations in sperm whales {Physeter macrocephalus)
off Galapagos Island // Can. J. Zool. 71. P. 744-752.
Weilgart L.S, Whitehead H. 1988. Distinctive vocalisations from mature male sperm whales,
Physeter macrocephalus II Canadian Journal of Zoology 66, P. 1931-1937.
Weilgart L.S. 1985. Vocalization of the North Atlantic pilot whale (Globicephala melaena) as
related to behavioral and environmental context. M.Sc. thesis. Memorial Univ. Newfoundland,
Newfoundland.
Weilgart, L. & Whitehead, H. 1997. Group-specific dialects and geographical variation in coda
repertoire in South Pacific sperm whales // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 40. P.
277-85.
Wells R.S. 1991. The role of long-term study in understanding the social structure of a bottlenose
dolphin community. In: Dolphin Societies: Discoveries and Puzzles, ed. K. Pryor, K.S. Norris.
P. 199-225. Berkeley: University of California Press.
Wells R.S. 2003. Dolphin society complexity: lessons from long-term study and life history. P. 32-
56. In: Animal social complexity: intelligence, culture, and individualized societies. Edited by
F.B.M. de Waal, P.L. Tyack. Cambridge: Harvard University Press.
Wells R.S., Scott M.D. 1997. Seasonal incidence of boat strikes on bottlenose dolphins near
Sarasota, Florida // Marine Mamm. Sci. 13. P. 475-480.
Wells R.S., Scott M.D., Irvine A.B. 1987. The social structure of free-ranging bottlenose dolphins.
In: Current Mammology, V. 1., ed. H. Genoways, P. 247-305. NY.: Plenum Press.
Wemmer C, Von Ebers M., Scow K. 1976. An analysis of the chuffing vocalization in the polar
bear (Ursus maritimus) II J. of Zoology, London. 180. P. 425-439.
White Jr., Norris M.J., LJungbladJ.C, Barton D.K., di Sciara K. 1978. Auditory thresholds of two
beluga whales {Delphinapterus leucas). In: Hubbs/Sea World Research Inst. Tech. Rep. P. 78-
109. Hubbs marine research institute, San Diego, С A.
Whitehead H. 1993. The behaviour of mature male sperm whales on the Galapagos breeding
grounds // Can. J. Zool. 71. P. 689-699.
Whitehead H. 1996. Babysitting, dive synchrony, and indications of alloparental care in sperm
whales // Behav. Ecol. Sociobiol. 38. P. 237-244.
Whitehead K, Waters S., Lyrholm T. 1991. Social organization in female sperm whales and their
offspring: constant companions and casual acquaintances // Behav. Ecol. Sociobiol. 29. P. 385-
389.
Whitehead K, Weilgart L 1990. Click rates from sperm whales//JAS A. 87. P. 1798-1806.

166
Whitehead К, Weilgart L. 1991. Patterns of visually observable behavior and vocalizations in
groups of female sperm whales // Behaviour. 118. P. 275-296.
Whitehead, H. & Weilgart, L. 2000. The sperm whale: social females and roving males. In:
Cetacean Societies, eds., J. Mann, R.C. Connor, P. Tyack &. H. Whitehead. University of
Chicago Press.
Yurk Я , Barrett-Lennard L, Ford J.K.B., Matkin CO. 2002. Cultural transmission within
maternal lineages: vocal clans in resident killer whales in southern Alaska // Anim. Behav. 63.
P. 1103-1119.
Zbinden K. Pilleri G., Kraus С 1980. The sonar field in the white whale Delphinapterus leucas
(Pallas, 1976). In: Investigations on Cetacea, edited by G. Pilleri (Brain anatomy institute,
Berne, Switzerland), Vol. 9. P. 41-63.
Агафонов A.В. 1982. Характеристика акустической активности белухи по результатам
аудиторного анализа // Тез. докл. 8-го всесоюзного совещ. но изучению, охране и
рациональному иснользованию морских млеконитающих. Астрахань, 1982. С. 3-4.
Айвазян С.А., Вухштабер В.М., Еников КС, Мешалкин Л.Д. 1989. Прикладная статистика:
Классификация и снижение размерности: Снрав. изд. / Под ред. Айвазяна С.А. М.:
Финансы и статистика, С. 83-143.
Арсеньев В.А. 1939. Раснределение и миграции белухи на дальнем Востоке // Изв. ТИНРО,
Т. 15. Вын. 15. 108 с.
Баранов B.C., Белъкович В.М., Чернецкий А.Д. 2004. Подводная видеосъемка как средство
изучения новедения белух {Delphinapterus leucas) в ренродуктивном сконлении //
Морские млеконитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК С. 36-38.
Баранов B.C., Краснова В.В., Чернецкий А.Д. 2000. Применение вертикальной видеосъемки
для изучения морских млеконитающих // Морские млекопитающие Голарктики.
Материалы медунар. конф. Архангельск. С. 14-17.
Беликов Р.А., Баранов B.C., Белъкович В.М. 2004. Половое и иерархическое поведение белух
{Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие
Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК, С. 52-55.
Беликов Р.А., Баранов B.C., Белъкович В.М. 2004. Половое и иерархическое новедение белух
{Delphinapterus leucas) в ренродуктивном скоплении // Морские млекопитающие
Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК, С. 52-55.
Беликов Р.А., Белъкович В.М. 2001. Анализ подводной акустической сигнализации белух в
репродуктивном скоплепии // Проблемы изучения, управления и защиты нрнродных
ресурсов Белого моря. VIII региональная паучно-нрактическая конференция. Правда
севера: Архангельск, 2001. С. 122-124.

167
Беликов P.А., Белькович В.М. 2002. Влияние антропогенных факторов на акустическую
сигнализацию и поведение белух {Delphinapterus leucas) II Морск. млекоп. Голарктики.
Сб. статей. 2-ая междунар. конф., Байкал, Россия, Сентябрь 10-15,2002. С. 25-26.
Беликов Р.А., Белькович В.М. 2003. Подводная акустическая сигнализация белух
{Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоплении при различных поведенческих
ситуациях // Океанология. Т. 43. >Г2 1. С. 118-126.
Беликов Р.А., Белькович В.М. 2006. Высокочастотные тональные сигналы белух
{Delphinapterus leucas) в летнем скоплении у о. Соловецкий в Белом море // Акуст. журн.
T.52.J^o2.C. 1-9.
Беликов С.Е., Горбунов Ю.А., Шилышков В.И. 1982. Распределение и численность морских
млекопитающих и белого медведя в морях Советской Арктики в конце зимы в
зависимости от ледовых условий. С. 18-19. В кн.: В,А. Земский (отв. ред.). Изучение,
охрана и рац-ное исп-ние морских млекопитающих. Тезисы докл. VIII Всесоюз. Совещ.
Астрахань, 5-8 окт. 1982 г.
Белонович О.А., Белькович В.М. 2004. Динамика формирования и состав групп
подростковых особей белух {Delphinapterus leucas) Соловецкого стада в период
репродуктивного скопления // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных
трудов. М.: КМК, С. 56-59.
Белькович В.М. 1995. Исследование структуры популяции белух Белого моря // Междунар.
конференция по изучению и охране морских млеконитающих. М., 1995, С. 10-11.
Белькович В.М. 2004. Белуха европейского севера: новейшие исследования // Рыбное
хозяйство. № 2. С. 32-34.
Белькович В.М., Дубровский Н.А. 1976. Сенсорные основы ориентации китообразных. Л.,
«Наука». 204 с.
Белькович В.М., Казиадзей В.В., Крепни С.А., Хахалкина Э.А. 1978. Характеристика
имнульсных сигналов афалин в море // Поведение и биоакустика дельфинов. М.:
Институт океанологии им П.П. Ширшова АН СССР, С. 104-116.
Белькович В.М., Казнадзей В.В., Крейчи С.А., Хахалкииа Э.А. 1978. Типологические
особенности свистовых сигаалов дельфинов афалин // Поведение и биоакустика
дельфинов. М.: Институт океанологии им П.П. Ширшова АН СССР, С. 79-103.
Белькович В.М., Кириллова О.И. 2000. Исследование биологии беломорских белух
{Delphinapterus leucas) в период репродуктивного сконления // Зоол. журн. Т. 79. № 1. С.
89-96.
Белькович В.М., Крейчи С.А. 2004а. Особенности гласноподобных сигналов белухи //
Акустический журнал. Т.50. № 3. С. 1-8.

168
Белькович В.М., Крейчи С.А. 20046. Сравнительный анализ акустической активности
беломорской белухи в различных районах обитания // Морские млекопитающие
Голарктики 2004. Сборник научных трудов. М.: КМК, С.45-47.
Белькович В.М., Чернецкий А.Д., Кириллова О.И. 2002. Биология белух {Delphinapterus
leucas) южной части Белого моря. С.53-78. В: Аристов А.А. и др. (ред.), Морские
млекопитающие (результаты исслед-ний проведенных в 1995 - 1998 гг). Москва, 464 с.
Белькович В.М., Щекотов М.Н. 1987. Некоторые особенности акустической активности
беломорской и дальневосточной белухи. С. 93-109. // Поведение и биоакустика
дельфинов. М.: ИО АН СССР, 187 с.
Белькович В.М., Щекотов М.Н. 1990. Белуха. Поведение и биоакустика в природе. М.: ИО
АН СССР, 183 с.
Белькович В.М., Яблоков А.В. 1965. О структуре стада зубатых китообразных. // Морские
млекопитающие. М.: Наука, С. 65-69.
Берзип А.А., Владимиров В.Л. 1989. Современное распределение и численность
китообразных в Охотском море // Биология моря. JVb 2. С. 15-23.
Берзин А.А., Владимиров В.Л., Дорошенко КВ. 1990. Результаты авиаучетных работ но
изучению распределения и численности полярных, серых китов и белухи в Охотском
море в 1985-1989 гг. // Изв. ТИНРО. Т. 112. С. 51-60.
Берзин А.А., Владимиров В.Л., Трухин A.M. 1996. Материалы по зимнему периоду обитания
белухи в Охотском и Беринговом морях // Изв. ТИНРО-центра. - Т. 121. С. 9-13.
Виноградов М.Е., Парии КВ., Тимонин А.Г. 1977. Трофические оиющения в пелагиали //
Океанология. Биология океана. Том 2. Биологическая продуктивность океана. Ред.: М.Е.
Виноградов. - М.: «Наука», С. 34-43.
Владимиров А.В. 2001. О необходимости учета абиотических факторов при береговых
наблюдениях за белухой. С. 234-236. // Результаты исследований морских
млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг, - М.: Изд-во ВНИРО.
Владимиров В.Л., Мельников В.В. 1987. Распределение и численность белухи в Охотском
море // Биология моря. №5. С. 65-69.
Галяшина Е.К 1999. Соотнощение объективного и субъективного компонента в
прикладных системах распознавания речи // Акустика речи. Медицинская и
биологическая акустика. Сб. трудов XI сессии РАО. Т. III. - М . : ГЕОС, С. 320-325.
Гептнер В.Г. 1930. Материалы к познанию географического распределения и биологии
белухи. // Труды Научно-исслед. Ин-та зоологии. Т. 4. вып. 2. М.
Гептнер В.Г., Чапский К.К., Арсеньев В.А., Соколов В.Е. (ред.). 1976. Млекопитающие
Советского Союза. Ластоногие и зубатые киты. М.: Высщ. школа изд-во. Т. 2. Ч. 3. 717 с.
Дорофеев СВ., Клумов С.К. 1935. Промысловая характеристика миграций белухи в районе
острова Сахалина. //Труды ВНИРО. Т. III. С. 53-130.

169
Дьяконов в, Круглое В. 2001. Математические пакеты расширения MATLAB. Специальный
справочник. - СПб.: Питер, 480 с.
Земский В.А., Кирпичников А.А. 1984. Перспективы управления ресурсами и развитие
исследований морских млекопитающих. В Сб.: Мор. млекоп-щие. М.: Наука, С. 7-14.
Казнадзей В.В., Крейчи С.А., Хахалкина Э.Н. 1976. Типы коммуникативных сигналов
дельфинов и характер их организации // Акуст. Журн. Т. 22. Вып. 6. С. 1123-1135.
Кебкал КГ., Ермоленко А.Ж. 2004. Использование акустических особенностей сигналов
дельфинов для автоматизированной телеметрической оценки их численности // Морские
млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов. М.: КМК,С. 244-249.
Клейиенберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. 1964. Белуха. Опыт
монографического исследования вида. - М.: «Паука», 456 с.
Клумов С.К. 1936. Распределение белухи (JDelphinapterus leucas Pall.) на европейско-
азиатском севере // Тр. полярн. комисс. М.-Ленингр: Изд-во АП СССР. Вып. 27. 71с.
Клумов С.К. 1939. Белуха Советского севера (сырьевая база и промысел). // Труды ВПИРО,
Т. 12. С. 3-78.
Краснова В. В. 2001. Влияние антропогенных факторов на поведение белух в
репродуктивном скоплении // Сб. трудов VI Пущинской конференции молодых ученых
"Биология - наука XXI века". С. 85.
Краснова В.В., Белькович В.М. 2004. Формирование социального поведения у детенышей
беломорской белухи // Морские млекопитающие Голарктики 2004. Сб. научных трудов.
М.:КМК, 2004. С. 288-291.
Краснова В.В., Белькович В.М., Чернецкий А.Д. 2006. Пространственные взаимоотношения
матери и детеныша белухи {Delphinapterus leucas) на ранних стадиях развития в
естественных условиях обитания // Известия РАП. Сер. Биол. № 1. С. 63-69.
Краснова В.В., Чернецкий А.Д. 2000. Динамика двигательной активности беломорской
белухи в репродуктивном скоплении // Морские млекопитающие Голарктики.
Архангельск. 2000. С. 187-190.
Лазарев. Ю. Ф. 2000. MatLab 5.x. Киев: ВПУ, 384 с.
Мельников В.В. 2001. Белуха Охотского моря. С. 51-58. // Результаты исследований морских
млекопитающих Дальнего Востока в 1991-2000 гг. - М.: Изд-во ВПИРО.
Мельников В.В., Бобков А.В. 1996. Распределение и миграции морских млекопитающих в
Чукотском и северной части Берингова морей // Деп. ВИПИТИ 01.04.96. № 1053-Б96.
Владивосток, 102 с.
Мишин В.Л., Кочетков Н.В., Кондаков А.А. 1989. Морские млекопитающие. Экология и
биоресурсы Карского моря. Апатиты. ММБИ. С. 154-164.

170
Морозов В.П., Акопян А.Л., Бурдии В.Л., Зайцева К.А., Соколов Ю.А. 1972. Частота
следования ранжирующих сигналов дельфинов как функция дистанции до цели //
Биофизика. 17. Ха 1. С. 49-55.
Мухомедияров Ф.Б. 1975а. Миграционные пути мелких беломорских сельдей на основе их
мечения / Биология беломорской сельди. Изд-во Наука, Ленингр. отд., Л. С. 109-125.
Мухомедияров Ф.Б. 19756. О динамике и структуре локальных нонуляций сельдей в заливах
Белого моря / Биология беломорской сельди. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. С. 38-52.
Мясников B.C. 1972. Звуковые сигналы молодых белух // Вонросы гидробиологии
некоторых районов Тихого океана. Владивосток. С. 100-106.
Огиетов Г.Н. 1976. Наблюдения за подходами белухи на западном нобережье п-ва Канина.
// Морские млекопитающие. Г.Б. Агарков (ред.). Материалы VI Всесоюзной
конференции. Киев. Наукова Думка. С. 31-32.
Огиетов Г.Н. 2002. Белуха. Запасы, распределение и условия обитания в западном районе
Российской Арктики // Журнал «Рыбное хозяйство». № 1. С. 44-45.
Огпетов Г.Н., Потелов В.А. 1982. Белущий промысел в Белом, Баренцевом и Карском
морях // Рыбное хозяйство. № 12. С. 51-53.
Остроумов Н.А. 1935. К систематике и размещению белухи Европейского севера и
Карского моря. // За рыбную индустрию Севера. М 11. С. 28-35.
Попов В.В., Супин А.Я. 1987. Характеристики слуха белухи // Доклады АН СССР. 294. С.
1255-1258.
Попов В.В. 2005. Особенности слуха китообразных: электрофизиологический подход //
Автореферат диссертации па соискание уч. степ, доктора биологических наук. С. 50.
Проворов Н.В. 1957. К вопросу биологии и промысла беломорской белухи в Кандалакшском
заливе Белого моря. // Изв. Арктич. Ин-та, т. 205.- С. 73-86.
Реймерс Н.Ф. 1991. Понулярный биолог-ий словарь //Ред.: А.В. Яблоков, М.: Наука, 544 с.
Серджент Д.Е. 1978, Экологическая изоляция некоторых китообразных. // Новое в
изучении китообразных и ластоногих. - М.: «Наука», С. 20-34.
ТуДж., Гонсалес Р. Принципы распознавания образов. - М.: «Мир», 1978,411с.
Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. 1998. Статистический анализ данных на компьютере / Под ред.
Фигурнова В.Э. М.: ИНФРА-М, 528 с.
Федосеев Г.А. 1966. Аэровизуальные наблюдения за морскими млеконитающими в
Беринговом и Чукотском морях. // Изв. ТИНРО. Т. 58. С. 173-177.
Федосеев Г.А. 1984. Встречи китов в ледовых массивах Охотского моря // Экология. №3. С.
81-83.
Федосеев Г.А. 1986. Сезонные изменения распределения и экологическая дифференциация
белухи северной части Тихого океана и восточной Арктики. С. 406-408. // Изучение,

171
охрана и рациональное использование морских млекопитающих. В.А. Земский (отв.
ред.). Тезисы докл. IX Всесоюз. Совещ. (Архапгельск, 9-11 сентября, 1986 г.).
Филатова О.А., Бурдин A.M., Хойт Э., Сато X. 2004. Каталог дискретных типов звуков,
издаваемых резидентными косатками (Orcinus orcd) Авачинского залива п-ва Камчатка
// Зоол. Журн. Т. 83. No 9. С. 1169-1180.
Хахалкипа Э.Н., Казладзей В.В., Крейчи С.А., Николенко Г.В. 1975. Эмоциональные сигналы
в коммуникативной системе дельфинов // Матер. IV Всес. совещ. по морским
млекопитающим, Киев: Наукова думка, Ч. 2. С. 151-152.
Хузин P.m. I960. Зимне-весеннее распределение белухи в Белом море // Труды Полярного
института рыбного хозяйства и океанографии. Т. 12. С. 154-157.
Чернецкий А.Д. 1995. Особенности поведения и акустической сигнализации белух в разных
точках ареала как средство изучения структуры и взаимосвязи их популяций //
Междупар. конф. по изучению и охране морских млекопитающих. М, С. 107-108.
Чернецкий А.Д., Белькович В.М., Краснова В.В. 2002. Новые данные о структуре популяции
белухи в Белом море // Морские млекопитающие Голарктики 2002. Тез. докл. 2 -й
междунар. конф. Байкал. Россия. - М.: КМК, С. 279-282.
Шибкое А.А. 2000. Некоторые видоспецифические акустические сигналы и их
классификация тупайей обыкновенной (Tupaia glis) II Зоол. Жури., Т. 79, № 1, С. 97-103.
Щекотов М.Н. 1987. Акустическая сигнализация и поведение беломорской белухи в
условиях стрессового воздействия. С. 110-148. // Поведение и биоакустика
китообразных. М.: ИО АН СССР.
Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. 1972. Киты и дельфины. - М.: «Наука», 430 с.

172
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н.
Всеволоду Михайловичу Бельковичу за научное руководство и всестороннюю помощь
при выполнении и написании диссертационной работы. Мне также хотелось
поблагодарить всех сотрудников, студентов и аспираптов Лаборатории поведения и био-
акустики морских млекопитающих ИО РАН за внимание и помощь в работе. Я глубоко
признателен участникам беломорских экспедиций по проекту «Белуха», особенно
Александру Братанову и Вере Красновой. Отдельное спасибо Алексапдру Братанову за
помощь в установке и обслуживании стационарных гидрофонов, а также за его
неизменное внимание к обсуждению получеппых с помощью этих гидрофонов
результатов. Благодарю всех отчаянных эковолонтеров, мужественно помогавщих
научным сотрудникам в полевых исследованиях.
Спасибо А.С. Малышеву за изготовление гидрофонов и усилителей, а также за
живейщий интерес к проблемам био-акустики морских млекопитающих.
Особое спасибо Антону Чернецкому, к.ф.-м.н. А.И. Веденеву и к.б.н. В.И.
Володину, к.б.н. Ольге Филатовой и Жене Лазаревой за внимание к этой работе, терпение,
ценные советы и комментарии. Выражаю искреннюю признательность Luke Rendell за
отзывчивость, вдумчивое обсуждение результатов работы и, самое главное, за бесценный
подарок в виде лично им сделанной копии диссертации А. Faucher. Спасибо B.L. Sjare и
V. Lesage за предоставленную ими информацию о сигналах белух Канадской Арктики.
Огромное спасибо John Burt (Корнельский университет) за любезно
предоставленную им возможность использовать программу Syrinx 2.1.
Спасибо всем моим друзьям за поддержку и понимание во время выполнения
работы. Хочу поблагодарить Юрия Абрамова, ставщего практически «щтатным»
волонтером нашей лаборатории. Благодарю всех моих молодых коллег из Института
океанологии, особенно Илью Шаховского, Филиппа Сапожникова, Антона Чернецкого и
к.б.н. Андрея Сунцова, не раз приходивших на помошь в решении технических проблем.
От всей души я признателен моим родителям за безграничную любовь, тернение,
понимание и всестороннюю поддержку на всем протяжении работы.
Отдельное спасибо д.б.н. М.В. Флинту за внимание и поддержку, без которых
завершение этой работы было бы невозможно.
Данная работа была выполнена при финансовой поддержке Международного
фонда защиты животных (IFAW). Особую благодарность выражаю директору
российского отделения фонда Марии Воронцовой, а также Миле Даниловой, на
протяжении многих лет курирующей этот проект.
Таблица 1. Описательная статистика параметров типов ВЧ свистов бел)'х. Набор значений состоит из среднего арифметического ±
стандартное отклонение и размаха; п - размер выборки. Доля - процент свистов данного типа от общего количества ВЧ свистов (т.е. 1023). ИС
- индекс сходства ВЧ свистов внутри типа. ИС для ВЧС4 рассчитывался по форме контура двух последних петель свиста. ДПВ -
двухпетельный вариант ВЧС4. * - взвешенное (по доле) среднее.

Частота основного тона, кГц


Тип ВЧ Доля, ИС Длительность, Кол-во
свиста, % начальная конечная минимальная максимальная средняя стандартное с точек
п отклонение перегиба

ВЧС1, 0.13 + 10.4 ±2.8 10.6 ±3.4 9.6 ±2.9 11.7 ±2.8 11.0 ±2.6 0.5 ±0.3 1.1 ±0.6 1.7 ±2.2
50.3
396 0.49 5.7 - 20.3 4.9-20.2 4.9-19.4 7.0-20.3 6.7-19.8 0.05-1.6 0.2-3.9 0-12
ВЧС1а, 0.17± 13.4 ±1.2 14.5 ±1.3 13.0 ±1.0 14.8 ±1.2 13.8 ±1.0 0.5 ±0.3 0.9 ±0.5 2.5 ±2.6
6.0
96 0.53 9.6-18.1 10.7-18.5 9.6-17.2 11.7-18.5 10.8-18.0 0.1-1.6 0.2-3.0 0-11
ВЧС1Ь, 0.23 ± 10.4 ±2.7 11.0 ±1.5 10.1 ±1.8 11.5 ±1.5 10.9 ±1.5 0.4 ± 0.2 1.0 ±0.5 1.7 ±1.7
13.1
32 0.50 6.9-13.9 8.3-13.9 • 6.9-13.4 9.1 -14.3 8.4-13.8 • 0.1-0.7 0.3-2.2 0-6
ВЧС1с, 0.54 + 9.8 ±0.9 12.5 ±1.3 9.5 ±0.6 12.8 ±1.3 10.6 ±0.4 0.6 ±0.2 1.0 ±0.3 0.9 ±1.7
6.1
65 0.22 8.2-13.0 10.1-15.1 8.2-11.2 10.5-15.1 9.7-11.7 0.2-1.3 0.5-1.9 0-9
BMCld, 0.40 + 7.0 ±0.6 7.7 ± 0.7 6.8 ±0.4 8.0 ±0.8 7.5 ±0.5 0.4 ±0.2 1.3 ±0.8 2.1 ±2.9
6.4
57 0.38 6.4 - 9.8 6.8-10.0 6.2-8.1 7.0-10.3 6.7-9.0 0.1-1.1 0.2-3.5 0-12
ВЧС1е, 0.31 ± 13.3 ±0.9 14.0 ±1.6 12.8 ±1.2 14.3 ±1.3 13.4 ±1.2 0.4 ±0.1 0.9 ± 0.2 7.0 ±1.7
1.4
9 0.43 11.7-15.0 10.7-16.5 10.5-14.5 11.7-16.5 10.8-15.2 0.1-0.5 0.5-1.2 5-10
0.21 ± 18.3 ±1.4 18.6±1.1 17.7 ±1.2 19.1 ±0.9 18.4±1.0 0.3 ± 0.2 0.5 ±0.4 0.9 ±1.0
BHClf, 13 5.1
0.47 15.7-20.3 16.0-20.2 15.6-19.4 17.5-20.3 16.6-19.8 0.1-0.8 0.2-1.8 0-3
B4Clg, 0.94 ± 12.8 ±0.5 16.0 ±0.9 12.6 ±0.4 16.1 ±0.8 14.2 ±0.6 0.9 ± 0.2 0.7 ±0.3 2.1 ±1.2
3.3
10 . 0.04 12.3-13.6 15.0-17.7 12.2-13.5 15.0-17.7 13.6-15.6 0.6-1.2 0.5-1.2 1-5
BHClh, 0.44 ± 9.3 ±1.4 7.8 ±1.5 7.6 ±1.4 10.5 ±1.3 9.9 ±1.0 0.6 ± 0.3 1.3 ±0.6 1.4 ±1.5
8.9
132 0.33 5.7-14.3 4.9-12.5 4.9-11.8 8.3-18.2 7.9-16.3 0.1-1.6 0.3-3.9 0-8
ВЧС2, 0.02 ± 12.9 ±1.6 13.4 ±1.8 11.4±1.1 15.5 ±1.6 12.9 ±1.0 1.0 ±0.5 1.2 ±0.6 12.8 ±8.5
7.0
112 0.26 8.6-17.6 8.9-17.8 7.8-14.6 11.9-19.4 9.2-15.3 0.2-2.3 0.3-3.8 2-56
ВЧС2а, 0.06 ± 12.6 ±1.5 12.8 ±1.5 11.1±1.0 15.4±1.7 12.7 ±0.8 1.0 ±0.5 1.4 ±0.6 18.1 ±9.5
4.3 '
65 0.33 10.8-17.6 10.4-17.8 9.1-13.8 12.6-19.4 11.4-14.7 0.4-2.1 0.5-3.8 7-56
ВЧС2Ь, 0.03 ± 13.2 ±1.7 14.3 ±2.0 11.4 ±0.9 15.7 ±1.5 12.9±1.1 1.1 ±0.5 0.8 ±0.3 8.2 ±3.5
2.7
47 0.23 8.6-17.4 8.9-17.0 7.8-13.5 12.0-18.1 9.2-14.6 0.3-2.3 0.3-1.5 2- 19
Таблица 1. Описательная статистика параметров ВЧ свистов белух. (Продолжение).
Частота основного тона, кГц
ТипВЧ Доля, ИС Длительность, Кол-во
свиста, % начальная конечная минимальная максимальна средняя стандартно с точек
п я е перегиба
отклонение
вчсз, 23.0
0.94 ± 4.0 ±1.6 8.6 ±2.5 4.0 ±1.6 8.6 ±2.5 6.2 ±1.6 0.9 ±0.4 1.1 ±0.5 0.3 ±0.8
144 0.07 1.5-8.2 3.9-15.5 1.5-8.2 4.0-15.5 3.6-10.6 0.2-2.6 0.3-2.3 0-5
ВЧСЗа, 3.5 ±1.2 8.4 ±2.0 3.4 ±1.1 8.4 ±2.0 6.1 ± 1.2 1.0 ±0.3 1.3 ±0.3 0.4 ±0.7
16 0.91 ±0.7
100 1.8-7.5 5.7-15.5 1.8-7.3 5.7-15.5 4.5-10.5 0.6-2.6 0.8-2.0 0-5
ВЧСЗЬ, 0.96 ± 3.6 ±1.6 7.2 ±3.0 3.6 ±1.6 7.2 ±3.0 5.2 ±2.1 0.9 ±0.5 0.5 ±0.2 0.1 ±0.7
7
44 0.04 1.5-8.2 3.9-14.3 1.5-8.2 4.0-14.3 3.6-10.6 0.2-2.0 0.3-1.0 0-2
ВЧС4, 0.76 ± 10.5 ±0.4 6.3 ±0.8 6.2 ± 0.6 14.9 ± 0.2 10.5 ±0.5 2.5 ±0.2 0.9 ± 0.3 6.0 ±2.4
2.8
100 0.15 9.7-11.4 4.8-8.3 4.8-7.7 14.0-15.3 9.5-11.8 1.6-3.0 0.4-1.5 2-12
V-shaped 0.83 ± 11.1 ±0.4 11.2 ±0.4 9.4 ±0.3 11.3 ±0.4 10.1 ±0.3 0.5 ±0.1 0.1 ±0.0 1.0 ±0.0
-
элемент 0.10 10.1-12.1 10.3-12.4 8.6-10.2 10.6-12.4 9.3 -10.6 0.3-0.8 0.1-0.2 1-1
0.76 ± 10.6 ±0.5 6.3 ± 0.8 6.0 ±0.7 13.9 ±1.7 9.5 ±0.6 2.3 ± 0.5 0.4 ±0.1 2.0 ±0.0
ДПВ -
0.15 9.5-13.8 4.6-8.3 4.6-7.8 10.1-15.2 7.6-11.1 0.9-3.1 0.3-0.7 2-2
ВЧС5, 0.33 ± 10.8 ±1.3 10.8 ±1.5 8.9 ±0.7 11.8 ±1.3 9.6 ± 0.8 0.7 ± 0.2 0.5 ±0.2 3.3 ±2.4
3.4
32 0.38 9.1-15.3 8.3 -15.0 8.0-11.6 9.6-15.8 8.9-13.3 0.3-1.3 0.2-1.1 1-11
ВЧСб, 0.07 ± 7.8 ±3.5 7.7 ±3.7 5.5 ±2.5 11.0 ±3.6 8.1 ±2.7 1.5 ±0.8 2.6 ±1.5 6.5 ±4.2
1.3
20 0.48 2.9-13.6 1.8-15.7 1.6-11.0 6.1-19.1 4.6-13.3 0.2-4.0 1.0-6.0 1-17
ВЧС7, 0.63 ± 12.3 ±1.1 12.0 ±0.8 9.5 ±0.8 12.6 ±0.9 10.4 ±0.9 0.8 ±0.2 0.2 ±0.1 1.2 ±0.6
32 2.4 0.31 10.0-13.9 10.5-13.5 8.1-11.6 10.6-13.9 8.7-12.7 0.4-1.3 0.1-0.4 1-2
ВЧС8, 0.45 ± 11.5 ±2.9 10.9 ±2.6 9.3 ± 1.0 19.4 ±2.0 14.3 ±1.6 3.3 ± 0.7 1.3 ±0.8 1.4 ±1.2
1.2
12 0.39 7.2-18.0 8.3-18.2 7.2-10.6 13.9-21.8 11.1-16.1 1.7-4.1 0.3-3.5 0-5
ВЧС9, 0.88 ± 7.1 ±1.3 7.4 ±1.5 6.7 ±1.1 10.1 ±1.5 8.9 ±1.3 1.0 ±0.3 0.4 ±0.1 1.0 ± 0.0
0.9
8 0.08 5.2-8.9 5.6-9.4 5.2-8.2 8.2-11.8 7.1-10.6 0.7-1.5 0.3-0.5 1-1
ВЧСЮ, 0.47 ± 11.1 ±0.6 12.1 ±0.7 10.6 ±0.4 13.3 ±0.3 11.6 ±0.3 0.8 ± 0.2 0.1 ±0.0 1.0 ±0.0
0.6
25 0.29 9.6-12.5 10.5-13.2 9.6-11.3 12.7-13.9 10.6-12.0 0.4-1.1 0.1-0.2 1-1
вчсп, 2.4
0.71 ± 13.0 ±1.7 9.0 ±2.3 8.5 ±2.6 13.7 ±1.7 11.0 ±2.0 1.2 ±0.5 1.0 ±0.5 0.8 ±1.3
46 0.45 8.9-16.7 3.2-13.9 2.7-12.9 9.5-1.7 4.8-14.4 0.5-2.8 0.1-2.1 0-6
ВЧСПа, 0.87 ± 11.1 ±2.4 6.7 ±2.5 5.3 ±1.9 11.3 ±2.3 8.6 ± 2.4 1.3 ±0.4 0.6 ±0.4 0.5 ±1.3
0.8
15 0.11 7.3-16.7 3.2-11.8 2.7-10.4 8.1-16.9 4.8-14.4 0.8-1.9 0.1-1.5 0-5
ВЧСПЬ, 0.71 ± 13.2 ±1.5 9.9 ±1.8 9.6 ±1.6 14.4 ±0.8 11.8±1.2 1.2 ±0.5 1.1 ±0.4 0.9 ±1.2
1.6
31 0.45 9.0-15.1 5.4-13.9 5.3-12.9 11.9-15.7 8.5-13.7 0.5-2.8 0.6-2.1 0-6
Таблица. (Продолжение).

Частота осиовного тона, кГп


ТипВЧ Доля, ИС Длительность, Кол-во
свиста, стандартное с точек
п начальная конечная минимальная максимальная средняя отклонение перегиба

ВЧС12, 7.8 ±0.5 5.4 ±0.5 5.4 ± 0.5 8.0 ±0.5 6.6 ± 0.4 0.9 ± 0.2 0.2 ±0.1 0.0 ± 0.0
4.7 0.9 ±0.1
31 6.7-9.2 4.3 - 6.6 4.3-6.3 6.9-9.6 5.6-7.5 0.3-1.4 0.1-0.4 0-0
Все
типы* 9.1 9.9 8.0 11.3 9.7 0.8 1.0 2.3

О
S
о

н
д
о
и
03

а ^
S я
о и
t ° I
20" ••»*^ ВЧС2 20 ВЧСЗ
m
16*"

12" •л. 1* 12'

8-
Ш • ^ 1
8"

4
*^ ''"ыа^ш • • 4'

1 2 1 2 1 2 1 2
4
20" 20'" ВЧС6 20- ВЧС7 ВЧС8

16* 16
V 1
u" 12" / ' •
I''- i s 12" 12"
J 1 •

i
• f -1
8*" 8" 8- 8*
*y •
• • ' % ^

1
4" 4 4" I 4"

1 2
1
г 1 2

20- ВЧС9 20" ВЧС11 ВЧС12

16" 1
• . v
12" 12- 12"
/^\ • I I ^
g- ' • " • : •«,«%

8" 8"

4" 4* 4" •'•• ^ Я Р М В Й М К * * ^ "* '''^d^l

1 W
2 1

Время (с) s5
о и
Р и с . 1. Спектрограммы высокочастотных свистов (ВЧС) белух. Типы ВЧС1 - В Ч С 12. Параметры спектрофамм на всех рисунках: размер блока БПФ = о S
256 точек, весовая функция - Хемминга. Спектрофаммы построены в профамме Syrinx 2.1 (разработчик - John Burt, Корнельский университет). Сонофаммы ВЧСЗ и 4,
ВЧС9 и 10, ВЧС12 содержат 2 или более сигнала иллюстрируемого типа. Сигналы ВЧС5 и ВЧС12 являются заключительными элементами в последовательной
комбинации с вИТ1 и Ш1, соответственно. Сигналы ВЧС1-4 и ВЧС11 перекрываются с серией импульсов (параллельная комбинация).
Приложение 1.
Описание типов ВЧ свистов белух

kHz
20'

15'

-10' r"
• ' '

i
• l ' " fa
*

• *- i
%
лу • 1 1 ••"''• 4 ц | ; . : ' 1 ".,f........;
^

0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 2 s

Рис. 2. Сонограмма сигнала подтипа ВЧС1а. Несоставные сонограммы во всех


приложениях построены в программе Avisoft-SASLab Light (разработчик - R. Specht).
Параметры сонограмм: длина Быстрого Преобразования Фурье (БПФ) - 256 точек;
весовая функция - Хемминга; перекрывание по частотной оси - 100%, перекрывание по
временной оси - 50%. На сонограммах по оси абсцисс - время (с), по оси ординат -
частота (кГц).

kHz
14-
12. - 1

10' • ••",,,;;.|й||..,|,
, - . _ ^ l i n i N . . ..
||Нмм111,||||;||,»1

"!' '"^"^ '^™^"""


В' !::•.•• i. •* •1- ы 4i

j i • • -"""v ,. • • •«*•.•'?»•- ••' ,•*• :

6'
4- r
^ »
2-

0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 s

Рис. 3. Сонограмма сигнала подтипа ВЧС1Ь.

Рис. 4. Сонограмма сигнала подтипа ВЧС1с.

ПрилЛ.-5
Приложение 1.
Описание типов ВЧ свистов белух.

кНг
20- I ; .-•- • i • ,

{ . , .. .
•4.. . - • ! - • • = " • ..1,: -4* .•

16' .™,—^-- -
- • r ^ , -
i . : . •. . . .

• t •" -Р* •
' - ' • - , • j t - t ; ^ - 4 . . . -s.^ ,_,_,,

1 f" ""

10- ••- * • * • • :•}...:;..; ;.. ; Ч- ••"• "


"". :=,- "'jg^'-| :..,-,.i. i- '-
•mm:'.•'-' 1 ' .
^^i^i -fit •: : : • - . „ - . . , . . ; . . , , , . • • •• ГЦ. '

5- HtHfi*"*^' --leipelfc!». •• .' T I


«••• * ~ *'• '"8i;jji;
. • • ' • ' • • .. . . .

0.2 0.4 0.6 0.8 1.2 1.4 I.e 1.8 2-2 24 S

Рис. 5. Сонограмма сигнала подтипа B4Cld.

kHz
20"
* • ^ : • . ' • ' \

15-
. ... : • •• I f ' 1 Й" i i:!,. ,. - . I - ' 1
10- Щ ,^ ; £ • • ' • " • • "-; ••"•"" i: ^ • , • ••

•I *
t i:
5-
a • •: i- . ' •' . i . ^ • • . ' • • .

0,2 0.4 0.6 0.8

Рис. 6. Сонограмма сигнала ВЧС1е.

Рис. 7. Сонограмма сигнала подтипа B 4 C l f .

Прил.1. - 6
Приложение 1.
Описание типов ВЧ свистов белух.

0.2 0.4

Рис. 8. Сонограмма сигнала подтипа B4Clg.

0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 2.6 s

Рис. 9. Сонограмма сигнала подтипа BHClh.

Прил.1.-7
приложение 1.
Описание типов ВЧ свистов белух.

kHz
20-

is- ' И1 illiliiiii *.- Ч


It о

le- !
s'

0^2 0^4 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 24 2.6 s

Рис. 10. Сопограмма сигнала подтипа ВЧС2а.

Рис. 11. Сонограмма сигнала подтипа ВЧС2Ь.

Прил.1.-8
Приложение 1.
Описание типов ВЧ свистов белух.

kHz
20<
M
. .1 -
i 1
?
j i
15- ^ "^ j

ID- i / \ • j
1
i 1
S'
I. ^ 1;. Я Б 'i *

»* "i •
1 1 1 1 1 1 1 1 1

0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 s

Рис. 12. Сонограмма сигнала подтипа ВЧСЗа.

<Hz
20

0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 2.6 s

Рис. 13. Сопограмма сигналов подтипа ВЧСЗЬ.

Прил.1.-9
Приложение 1.
Описание типов ВЧ свистов белух.

0^2 0^4 0^6 1.2 s

Рис. 14. Сонограмма сигнала подтипа В Ч С П а .

Рис. 15. Сонограмма сигнала подтипа ВЧСПЬ.

П р и л . 1 . - 10
Приложение 1.
Описание типов ВЧ свистов белух.
ОПИСАНИЕ ТИПОВ ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ СВИСТОВ Ш Ч а БЕЛУХ
ВЧС1: Доминирующий тип, составляющий более 50% от всего количества излучаемых
белухами ВЧ свистов. По сути, является обобщенной категорией, объединяющей все
высокочастотные свисты, у которых на спектрограмме стандартного масштаба частотный диапазон
(«высота») меньше или равен четверти продолжительности («длины») сигнала. Основную часть
сигналов данного типа составляют относительно постоянные по частоте (т.е. плоские) и
уплощенные свисты. Уплощенные свисты могут иметь весьма значительную разницу между
максимальной и минимальной ЧОТ. При этом, как правило, НОТ достаточно резко изменяется в
начальной и/или, особенно, конечной части сигнала, в то время как его большая центральная часть
остается относительно плоской. Кроме того, в эту категорию также вошли продолжительные
сигналы с одно и разнонаправлено изменяющейся частотой, у которых глубина частотой
модуляции составила меньше 20%. ВЧС1 - наиболее простой тип ВЧ свистов белух. Тем не менее,
он характеризуется высокой степенью изменчивости, так как в его состав входит восемь сильно
отличающихся по форме контура и частотно-временным характеристикам подтипов. Встречаются
переходные формы между ВЧС1 и ВЧС2, имеющие несколько точек перегиба и, соответственно,
контур с волнообразной частотной модуляцией. Хотя данный тип имеет исключительно щирокий
размах значений средней частоты контура, больщинство сигналов ВЧС1 приурочено к двум
достаточно узким диапазонам частот: 9.5-11.5 кГц и 13-14.5 кГц. Свисты ВЧС1 весьма
продолжительны, большая часть сигналов (83%) имеет длительность от 0.5 до 2.0 с. Сигналы
данной категории часто издаются в виде серий, которые, однако, обычно состоят из небольшого
количества элементов. Внутри серии форма контура свистов и их длительность могут значительно
варьировать, при этом средняя частота сигналов остается практически без изменений.

Подтипы ВЧСТ1:
ВЧС1а: Один из основных подтипов, его сигналы составляют 6% от всех излучаемых
белухами ВЧ свистов. Характеризуется достаточно высокой средней частотой; у почти 80%
сигналов она находится в диапазоне от 13 до 15 кГц. Форма кошура свистов ВЧС1а весьма
изменчива. При этом большая часть сигналов (72%) имеет положительную разницу между
конечным и начальным значением частоты основного тона, что свидетельствует о восходящем
характере свиста. Стандартное отклонение частоты контура у 72% сигналов составляет менее 518
Гц, что говорит о высокой уплощенности их формы. Тем не менее, подавляющее больщинство
свистов (73%) имеет точки перегиба огибающей частоты основного тона, причем у 37% их
количество составляет 3 и более на сигнал. Больщинство (87.5%) свистов данного подтипа имеют
длительность от 0.34 до 1.33 с, при средней 0.9 ± 0.5 с.
ВЧС1Ь: Наиболее часто встречающийся подтип, его сигналы составляют 13.1% от всех
издаваемых белухами ВЧ свистов. Обладает средними для ВЧС1 характеристиками (прежде всего,
это относится к частотным нараметрам: средняя частота контура 10.9 ± 1 . 5 кГц), благодаря чему
включает в себя разнообразные уплощенные ВЧ свисты, лишенные каких-либо специфических
особенностей, которые бы позволили отнести их к другому подтипу. Какие-либо тренды
распределений значений длительности и частоты сигналов внутри подтипа не наблюдаются.

Прил.1.- 11
Приложение 1.
Описание типов ВЧ свистов белух.
ВЧС1с: Один из основных подтипов, его сигналы составляют 6.1% от общей продукции
ВЧ свистов. Характерной особенностью данного подтипа явл