ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, том 91, № 6, с.

721–733

УДК 599.539.4:591.5

ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ (DELPHINAPTERUS LEUCAS)

МЯГОСТРОВСКОГО СТАДА (БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ)
© 2012 г. Е. М. Панова1, Р. А. Беликов2, А. В. Агафонов2, В. М. Белькович2
1
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, Россия
2
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 117997, Россия
e*mail: baralginsp@yandex.ru
Поступила в редакцию 07.11.2010 г.

Проанализированы тональные (свистовые) сигналы белух мягостровского стада, зарегистрирован-

ные в летнем скоплении в районе островов Роганка–Голый Сосновец–Мягостров (Онежский за-
лив, Белое море). Предлагаемая классификация основана на частотно-временных характеристиках
и характере частотной модуляции сигналов. Каталог тональных сигналов включает высокочастот-
ные (34 типа), низкочастотные (11 типов) и составные (2 типа) сигналы, причем наиболее распро-
страненными являются два типа низкочастотных тональных сигналов: (1) короткие (0.12 с), имею-
щие нисходяще-восходящий частотный контур, и (2) более продолжительные (0.94 с), состоящие из
последовательностей коротких нисходяще-восходящих по форме частотного контура элементов.
Тональные сигналы могут быть как стереотипными, так и вариабельными, в последнем случае из-
менчивости подвержена в первую очередь характера их частотной модуляции. Сравнение тональ-
ных сигналов белух соловецкого и мягостровского стад выявило их базовое сходство. Наиболее об-
щими для двух стад являются низкочастотные тональные сигналы, менее сходны высокочастотные
тональные сигналы. Категория составных тональных сигналов специфична для белух мягостров-
ского стада.

Ключевые слова: белуха Delphinapterus leucas, тональные сигналы (свисты).

Белуха (Delphinapterus leucas) обладает богатым Такая дискретность распределения беломорской

вокальным репертуаром, включающим как то-
нальные, так и импульсные звуки, однако наибо-
лее разнообразными и составляющими бо4льшую
часть репертуара являются тональные сигналы,
или свисты (Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1988;
Karlsen et al., 2002; Беликов, Белькович, 2006).
Сравнение акустической сигнализации белух раз-
ных популяций (Faucher, 1988; Karlsen et al., 2002;
Беликов, Белькович, 2006) выявило ряд разли-
чий, которые могут свидетельствовать об ее меж-
популяционной изменчивости. Однако вопрос о
внутрипопуляционной изменчивости вокальных
репертуаров, т.е. различий акустической сигнали-
зации в пределах одной популяции, остается от-
крытым.
Многолетние исследования беломорской по-
пуляции белух показали, что в летние месяцы
самки и неполовозрелые особи концентрируются
в определенных акваториях. Здесь происходят ро-
ды, а с приходом самцов – спаривание, что позво-
лило назвать эти скопления “репродуктивными”.
Самки и детеныши одного скопления, а также по-
сещающие его самцы формируют локальное ста-
до (Белькович, 2002). Всего в Белом море уста-
новлено 8 мест таких скоплений и, соответствен-
но, 8 локальных стад (Андрианов и др., 2009).
белухи представляется очень удобной для иссле-
дования внутрипопуляционной изменчивости ее
акустической сигнализации. Однако новейшие
результаты исследования структуры соловецкого
репродуктивного скопления (о-в Большой Соло-
вецкий) методом фотоидентификации показали,
что, хотя некоторые животные наблюдаются в
данном скоплении постоянно, большая часть
идентифицированных животных посещает его в
течение только одного летнего сезона или с пере-
рывом в несколько лет (Чернецкий и др., 2011).
Таким образом, местонахождение части живот-
ных соловецкого скопления неизвестно, а значит
вопрос о стабильности состава локального стада
остается до конца не выясненным. В этой связи
исследование внутрипопуляционной изменчиво-
сти акустической сигнализации беломорской бе-
лухи приобретает новое содержание, становясь
ключом к понимаю внутрипопуляционной струк-
туры этого вида, т.к. наличие/отсутствие специ-
фики акустических репертуаров разных локаль-
ных стад может являться косвенным свидетель-
ством стабильности/изменчивости их состава.
Первым этапом решения этого вопроса явля-
ется описание вокальных репертуаров локальных
стад, проведенное по единой схеме. В моногра-

6 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

722 ПАНОВА и др.
фии Бельковича и Щекотова (1990) детальному
анализу была подвергнута акустическая актив-
ность белух жижгинского локального стада во
время поисково-охотничьего поведения. Однако
в этой работе классификация акустических сиг-
налов проводилась исключительно на основе
аудиторного анализа, а анализ спектрограмм вы-
ступал лишь в качестве дополнительного этапа
верификации уже созданной классификации сиг-
налов. Значительно позже (Беликов, Белькович,
2006) начались работы по созданию объективной
классификации, базирующейся на просмотре
спектрограмм и классификации сигналов на ос-
нове их частотно-временных параметров. Объектом
исследования при этом были белухи соловецкого
локального стада в период образования ими репро-
дуктивного скопления у мыса Белужий (о-в Боль-
шой Соловецкий). Наша работа посвящена ис-
следованию акустической сигнализации белух
другого стада, – мягостровского – пребывающего
в летний сезон в районе о-вов Роганка–Голый
Сосновец–Мягостров (Онежский залив). Здесь
мы приводим описание только тональных сигна-
лов (свистов), наиболее многочисленных и раз-
нообразных в репертуаре белух. Характеризуясь
достаточно простой физической структурой, они
представляются весьма удобными для сравни-
тельного анализа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для описания тональных сигналов
белух мягостровского стада был собран в 2006 г. в
районе о-ва Мягостров (64°23′ c.ш.; 35°55′ в.д.), в
2008 и 2009 гг. – в районе островов Роганка–Го-
лый Сосновец (64°24′ с.ш.; 35°49′ в.д.), Онежский
залив, Белое море. В среднем на акватории на-
блюдали единовременно 7–12 особей разных воз-
растов, максимально – 48.
Каждое место проведения работ было обору-
довано стационарным наблюдательным пунктом,
оснащенным подводным акустическим комплек-
сом. Комплекс включал в себя сферический гид-
рофон со встроенным предусилителем, соеди-
ненным коаксиальным кабелем с блоком фан-
томного питания и динамиком для непрерывного
прослушивания акватории. Акустические сигна-
лы регистрировались на видеокамеру (с синхрон-
ной видеозаписью поведения животных) и ноут-
бук. Частота дискретизации цифровой аудиоза-
писи 48 кГц обеспечивала полосу пропускания
сигнала в диапазоне 0.02–24 кГц. За три сезона
работ собрано более 80 ч аудиозаписей, содержа-
щих несколько десятков тысяч акустических сиг-
налов белух.
Обработка аудиоматериала проводилась в про-
грамме Adobe Audition 1.5 (Adobe Systems) и Syrinx
2.1 (разработчик Джон Берт (John Burt), Корнель-
ский университет) при следующих установочных
параметрах сонограммы: размер блока быстрого
преобразования Фурье (FFT) 512 точек, весовая
функция Хемминга. Из всего массива аудиозапи-
сей отбирали тональные сигналы, или свисты, –
непрерывные узкополосные звуки с гармониче-
ской структурой (Herman, Tavolga, 1980). Некото-
рые из них могли содержать нелинейные феноме-
ны, такие как частотные скачки, шум и боковые
частоты. Последние образуются за счет ампли-
тудной модуляции звуковой волны, из-за чего на
сонограмме выше и ниже частоты основного тона
на расстоянии, равном частоте амплитудной мо-
дуляции, возникают дополнительные частотные
полосы.
Классификация тональных сигналов на типы
проводилась на основании характера частотной
модуляции с учетом их абсолютных частотно-
временных параметров (Беликов, Белькович,
2006, 2006а; Belikov, Belkovich, 2007). У отобран-
ных 687 сигналов наилучшего качества измеря-
лись следующие параметры: длительность, на-
чальная, конечная, минимальная и максимальная
частоты основного тона, доминантная частота.
Для сигналов с выраженной частотной модуляци-
ей подсчитывались количество экстремумов, для
фрагментированных сигналов – количество
фрагментов. В программе Statistica 6.0 (StatSoft
Inc. 1984–2001) по измеренным параметрам были
вычислены средние значения.
При описании типов сигналов наравне с тер-
мином “частотная модуляция” мы, вслед за неко-
торыми другими исследователями акустической
коммуникации китообразных (Марков, 1993; Че-
чина и др., 2010), будем пользоваться понятием
“частотный контур”, под которым подразумева-
ется контур частоты основного тона, отображае-
мый на динамической спектрограмме при ука-
занных выше установочных параметрах.
Репертуар тональных сигналов белух мягост-
ровского стада сравнили с ранее описанным (Бе-
ликов, Белькович, 2006) репертуаром соловецко-
го стада. Использование литературных данных не
позволяет применять методы математической
статистики, поэтому сравнение в данной работе
носит оценочный характер.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Каталог тональных сигналов. Результаты изме-
рения частотно-временных параметров тональ-
ных сигналов позволили разделить данную кате-
горию сигналов на три группы. Установлено, что
распределение частот тональных сигналов явля-
ется бимодальным: сигналы в частотной полосе
4.5–5.5 кГц встречаются реже, чем сигналы с ча-
стотами основного тона выше или ниже границы
этого диапазона. Поэтому мы разделили тональ-
ные сигналы на высокочастотные (с частотой ос-
новного тона выше 5.0 кГц) и низкочастотные
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012
 ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ
(частота основного тона ниже 5.0 кГц). Отдельно
выделены “составные” сигналы, являющиеся
стабильным сочетанием высоко- и низкочастот-
ного тональных сигналов. Средняя длительность
тональных сигналов варьирует от 0.08 до 1.79 с.
Бо4льшая часть тональных сигналов имеет про-
стую форму частотного контура: уплощенную,
слегка изломанную или плоскую (по крайней ме-
ре, на протяжении большей части сигнала).
Высокочастотные тональные сигналы (ВЧТ)
разделены на 34 типа. Их параметры даны в табл. 1,
спектрограммы приведены на рис. 1 и 2. Средняя
длительность ВЧТ 0.11–1.79 с, но наиболее часты
сигналы длительностью 1.2–1.5 с.
Низкочастотные тональные сигналы (НЧТ) раз-
делены на 11 типов. Внутри типа, в зависимости
от степени изменчивости сигналов, выделено до
5 подтипов. Измеренные параметры типов и под-
типов приведены в табл. 2, спектрограммы пред-
ставлены на рис. 3, 4 и 5. В целом, НЧТ короче
высокочастотных: длительность НЧТ всех типов,
кроме одного (НЧТ 7), в среднем 0.5 с.
Составные тональные сигналы (СТ) представ-
ляют собой устойчивое сочетание двух следую-
щий друг за другом тональных звуков – высоко-
частотного и низкочастотного. Выделено два ти-
па подобных сигналов. Их параметры приведены
в табл. 3, сонограммы представлены на рис. 3 и 4.
По степени внутритиповой изменчивости все
типы тональных сигналов могут быть распределе-
ны на три группы.
1) Стереотипные или, по крайней мере, легко
отличимые от других типы. Среди ВЧТ к этой
группе можно отнести издаваемые в виде серий
сигналы, причем в ходе серии может наблюдаться
небольшое изменение в характере частотой моду-
ляции, что обычно затрагивает начальные и ко-
нечные участки сигнала, или изменение длитель-
ности сигнала при сохранении общей формы его
частотного контура (“стереотипные” типы, рис. 1).
Среди НЧТ к этой группе относятся одиночные
сигналы, обладающие характерным видом ча-
стотной модуляции, позволяющим легко отде-
лять их от других типов (“дистинктивные” типы,
рис. 3). В эту группу отнесены следующие типы:
ВЧТ 1: сигнал с плоской формой частотного
контура, начальная и конечная части сигнала мо-
гут иметь восходящую форму. В пределах серии
частотные параметры сигналов остаются ста-
бильными, в то время как длительность может
меняться.
ВЧТ 2: сигналы большой длительности с плос-
кой формой частотного контура. Частотный кон-
тур практически всегда фрагментирован на ко-
роткие тональные посылки.
ВЧТ 4: крайне стереотипные по форме частот-
ного контура сигналы. Имеют характерную упло-
щенную форму контура с нисходяще-восходя-
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012
723
щим начальным участком, длительность которо-
го может варьировать.
ВЧТ 5: сигналы с восходящей формой частот-
ного контура, который при этом часто может
быть изломанным. Всегда издаются в комбина-
ции с широкополосным импульсным сигналом.
ВЧТ 7: характерной особенностью сигнала яв-
ляется наличие начальной плоской части с боко-
выми частотами и небольшого нисходящего
участка в конце.
ВЧТ 8: сигналы с уплощенно-нисходящей
формой частотного контура. Часто могут быть за-
шумлены и иметь боковые частоты.
ВЧТ 14: сигналы данного типа представляют
собой последовательность коротких нисходяще-
восходящих элементов. Количество элементов на
сигнал может варьировать от 5 до 17. Элементы
имеют тенденцию к слиянию, при этом частот-
ный контур сигнала принимает непрерывную
волнообразную форму. Данный тип сходен с ти-
пом низкочастотных сигналов НЧТ 2 (см. ниже),
но отличается от него гораздо большей частотой
основного тона.
ВЧТ 18: контур частоты основного тона сигна-
ла уплощенный, может быть с небольшой частот-
ной модуляцией.
ВЧТ 19: тип сигналов с плоской формой ча-
стотного контура, в начале сигнала есть неболь-
шой ступенчато-восходящий участок. Сигналы
издаются сериями.
ВЧТ 20: сигналы с уплощенно-нисходящей
формой частотного контура. В отличие от ВЧТ 8,
не зашумлены.
ВЧТ 21: сигналы средней длительности, одно-
родные по частотным параметрам. В отличие от
сигналов ВЧТ 1, не имеют восходящих элемен-
тов.
ВЧТ 22: сигналы имеют плоскую форму ча-
стотного контура, в начале и конце сигнала име-
ются небольшие нисходящие участки.
ВЧТ 24: отличительными особенностями сиг-
налов данного типа является наличие боковых ча-
стот в начальной части сигнала и восходяще-нис-
ходящий участок в конце, имеющий разрыв ча-
стотного контура. Сигналы издаются сериями, в
пределах которых форма частотного контура мо-
жет несколько изменяться (например, сигнал мо-
жет содержать несколько восходяще-нисходящих
участков).
ВЧТ 25: сильно зашумленные сигналы с боль-
шим количеством боковых частот.
ВЧТ 27: крайне стереотипные сигналы, изда-
ваемые сериями. Всегда продуцируются в комби-
нации с импульсно-тональным сигналом.
ВЧТ 28: сигналы, имеющие восходящий на-
чальный участок, протяженный плоский и сту-
пенчато-нисходящий конечный участок. Изда-
ются сериями, в ходе которых длительность сиг-
6*
724 ПАНОВА и др.

Таблица 1. Частотно-временные параметры (среднее значение, минимальное-максимальное) высокочастотных

тональных сигналов белух мягостровского локального стада

Длитель- Частота основного тона, кГц Доминантная

Тип сигнала N
ность, с начальная конечная минимальная максимальная частота, кГц
ВЧТ 1 74 1.45 6.0 7.1 5.8 7.2 6.5
0.23–2.55 4.1–8.0 5.9–8.3 4.1–8.0 5.9–8.3 5.8–8.1
ВЧТ 2 18 1.79 8.6 8.6 8.4 8.8 8.6
1.06–2.54 7.8–9.4 7.8–9.0 7.5–8.9 8.0–9.9 7.7–9.3
ВЧТ 3 20 1.05 11.8 12.1 11.4 12.2 11.7
0.28–1.92 7.0–18.2 8.6–16.8 7.0–16.3 8.6–18.2 7.3–16.4
ВЧТ 4 19 1.59 12.8 9.7 9.4 12.8 9.6
1.02–2.37 8.6–16.1 7.3–10.4 6.5–10.2 8.6–16.1 6.9–10.4
ВЧТ 5 22 0.57 6.9 9.7 6.9 9.7 8.0
0.29–0.88 5.4–7.8 8.2–11.7 5.4–7.8 8.2–11.7 7.0–8.9
ВЧТ 6 21 0.45 6.2 8.2 6.2 8.2 7.6
0.20–0.88 2.6–8.6 5.6–12.5 2.6–8.6 5.6–12.5 4.9–10.8
ВЧТ 7 12 1.33 9.1 7.4 7.4 9.6 9.3
1.28–1.37 8.5–9.5 7.0–7.6 7.0–7.6 9.3–9.9 8.9–9.6
ВЧТ 8 13 0.92 9.1 5.4 4.7 9.6 8.0
0.46–1.78 8.3–10.0 4.0–7.9 3.7–5.8 8.3–10.2 4.4–9.7
ВЧТ 8, один 13 0.07 9.8 10.3 8.8 10.3 9.0
сегмент 0.05–0.10 8.0–12.2 8.2–14.0 7.5–10.6 8.2–14.0 7.7–10.4
ВЧТ 9 7 1.33 3.2 6.6 3.2 6.7 5.7
0.94–1.90 2.2–4.7 5.0–8.9 2.2–4.7 5.0–9.7 4.3–8.1
ВЧТ 10 13 1.56 2.7 6.1 2.7 6.4 6.1
0.39–2.42 1.8–4.0 3.1–8.2 1.8–4.0 3.1–8.3 3.2–11.1
ВЧТ 11 23 1.15 10.6 10.1 9.2 11.8 10.0
0.68–3.09 6.0–19.7 3.8–14.4 3.8–13.4 6.9–21.0 5.5–14.2
ВЧТ 12 13 1.39 9.9 9.7 8.1 11.9 9.6
0.57–2.90 6.6–13.9 7.1–13.7 5.7–10.4 8.3–15.8 6.9–13.1
ВЧТ 13 13 1.41 8.3 8.6 6.1 12.7 8.9
0.85–2.68 2.6–14.9 3.9–17.6 2.6–11.0 5.1–22.0 5.2–15.4
ВЧТ 14 10 1.33 9.4 9.9 8.6 10.0 8.7
0.49–1.88 7.6–12.1 7.7–12.7 7.0–10.6 7.7–14.0 7.4–10.4
ВЧТ 15 21 0.53 6.6 6.1 5.9 9.5 8.3
0.23–1.00 3.2–15.6 1.1–13.5 1.1–13.1 5.1–19.6 4.6–15.9
ВЧТ 16 5 0.37 7.9 7.8 6.6 8.0 6.7
0.25–0.46 6.0–8.8 6.1–8.6 5.0–7.8 6.1–8.8 5.1–7.8
ВЧТ 17a 6 0.15 12.0 13.1 10.1 13.1 10.6
0.09–0.27 9.3–14.3 12.2–14.1 8.0–11.1 12.2–14.1 8.3–11.8
ВЧТ 17b 7 0.15 12.0 13.1 10.1 13.1 10.6
0.09–0.27 9.3–14.3 12.2–14.1 8.0–11.0 12.2–14.1 8.3–11.8
ВЧТ 18 7 0.93 8.7 9.2 8.5 9.5 9.0
0.50–1.43 6.7–9.8 7.9–10.2 6.6–9.8 8.2–10.5 7.9–9.9
ВЧТ 19 6 0.99 8.5 10.5 8.4 10.5 9.6
0.57–1.57 7.3–9.7 9.8–11.8 7.1–9.5 9.8–11.8 8.9–10.0
ВЧТ 20 6 1.30 8.8 7.6 7.2 9.5 9.4
1.08–1.58 8.5–9.0 6.6–8.5 6.6–7.9 9.3–9.7 9.1–9.7

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

 ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 725

Таблица 1. Окончание

Длитель- Частота основного тона, кГц Доминантная

Тип сигнала N
ность, с начальная конечная минимальная максимальная частота, кГц
ВЧТ 21 6 0.82 6.2 6.4 6.1 6.5 6.2
0.37–1.61 5.9–5.9 5.9–6.8 5.7–6.3 6.1–6.8 5.8–6.6
ВЧТ 22 6 0.86 9.8 7.3 7.3 9.9 9.3
0.80–0.90 9.2–10.3 6.9–7.7 6.9–7.7 9.7–10.3 9.1–9.6
ВЧТ 23 6 0.20 5.7 5.6 5.6 5.7 5.6
0.17–0.23 4.4–6.9 4.6–6.9 4.6–6.9 4.7–7.0 4.5–6.8
ВЧТ 24 6 0.60 6.7 8.1 6.6 8.3 7.2
0.41–0.96 5.6–7.4 6.6–10.0 5.6–7.3 6.6–10.0 6.8–7.9
ВЧТ 25 6 1.18 – – – – 8.5
0.60–1.69 – – – – 8.2–9.0
ВЧТ 26 6 0.39 5.7 5.9 5.7 5.9 5.7
0.29–0.48 5.5–6.1 5.5–6.1 5.3–6.1 5.5–6.2 5.3–5.9
ВЧТ 27 6 1.01 2.8 16.8 2.7 16.8 8.8
0.97–1.06 2.3–3.5 11.5–19.8 2.1–3.2 11.5–19.8 8.6–9.0
ВЧТ 28 10 1.00 3.9 5.3 3.9 8.3 7.7
0.29–1.79 2.7–5.9 5.1–5.5 2.8–5.2 7.8–8.9 6.4–8.2
ВЧТ 29 8 0.85 8.2 4.1 4.1 8.4 6.4
0.69–1.32 7.1–8.9 2.7–4.7 2.7–4.7 7.6–9.1 4.7–8.0
ВЧТ 30 12 1.25 7.0 10.9 6.8 10.9 8.2
1.01–1.80 6.3–7.5 9.6–12.4 6.2–7.2 9.6–12.4 6.9–9.9
ВЧТ 31 5 1.42 2.9 6.9 2.6 6.9 6.7
1.28–1.65 2.2–3.4 6.6–7.4 1.7–3.2 6.6–7.4 6.6–6.8
ВЧТ 32 10 1.06 8.6 10.5 8.4 10.5 8.8
0.64–1.41 7.6–9.9 7.9–11.1 7.2–9.1 7.9–11.1 7.4–9.8
ВЧТ 33 6 0.33 7.2 5.6 5.6 10.0 9.5
0.29–0.38 6.4–8.1 4.6–6.3 4.6–6.3 9.5–10.3 9.1–9.8
ВЧТ 34 6 0.55 7.5 12.9 6.1 13.0 6.7
0.49–0.63 6.0–12.4 11.7–13.6 5.5–6.4 12.2–13.6 6.2–7.1

нала может значительно варьировать, при этом
характерная форма частотного контура остается
неизменной.
ВЧТ 29: сигналы, характеризующиеся плавно
нисходящей формой частотного контура.
ВЧТ 30: сигнал, начальный участок которого
всегда представлен короткими тональными по-
сылками.
ВЧТ 31: сигналы, всегда звучащие в комбина-
ции с широкополосной серией импульсов.
ВЧТ 32: сигналы с уплощенной формой частот-
ного контура и небольшим восходящим участком в
конце сигнала. Уплощенная часть сигнала имеет
боковые частоты и нередко зашумлена.
ВЧТ 33: сигналы небольшой длительности,
имеющие плавно восходящий начальный участок
и резко нисходящий, часто слабо выраженный.
ВЧТ 34: сигналы характерной формы с разры-
вом частотного контура в середине сигнала.
НЧТ 1: самый распространенный тип тональ-
ных сигналов (его доля составляет 31.2% вокали-
заций белух мягостровского стада). Часто НЧТ 1
издаются в комбинации с коротким импульсно-
тональным сигналом. В зависимости от характера

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

726 ПАНОВА и др.

ВЧТ1 ВЧТ2 ВЧТ4 ВЧТ5

Частота, кГц

20
15
10
5
0
1 2 1 2 1 1
ВЧТ7 ВЧТ8 ВЧТ14 ВЧТ18
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 1 1
ВЧТ19 ВЧТ20 ВЧТ21 ВЧТ22
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 1 1
ВЧТ24 ВЧТ25 ВЧТ27
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 1
ВЧТ28 ВЧТ29 ВЧТ30
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 0.5 1
ВЧТ31 ВЧТ32 ВЧТ33 ВЧТ34
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 0.5 0.5
Время, с

Рис. 1. Спектрограммы стереотипных высокочастотных тональных сигналов белух мягостровского стада.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

 ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 727

ВЧТ3 ВЧТ6 ВЧТ9 ВЧТ10 ВЧТ11

20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 1 1 2 0.5 1
ВЧТ12 ВЧТ13 ВЧТ15 ВЧТ16
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 2 0.5 0.5
20 ВЧТ17a ВЧТ17b ВЧТ23 ВЧТ26
Частота, кГц

15

10

0
0.5 0.5 1 0.5 Время, с

Рис. 2. Спектрограммы прочих высокочастотных тональных сигналов белух мягостровского стада, не относящиеся к
группе “стереотипных” и объединенных в типы по сходству частотных параметров и характера частотной модуляции.
Спектрограмма ВЧТ 23 содержит три сигнала иллюстрируемого типа.

частотой модуляции тип НЧТ 1 может быть разде-
лен на 5 подтипов.
НЧТ 2: тип сигналов, представляющих собой
последовательность коротких нисходяще-восхо-
дящих по форме контура элементов, количество
которых может варьировать от 4 до 18 на сигнал.
Часто НЧТ 2 издается одновременно с импульс-
но-тональным сигналом. По частоте встречаемо-
сти сигналы данного типа занимают второе место
(после НЧТ 1): их доля в вокальном репертуаре
белух составляет 13.1%. Сигналы НЧТ 1 и НЧТ 2
имеют хорошо выраженную гармоническую
структуру с энергией, зачастую перенесенной на
высшие гармоники.
НЧТ 3: форма частотного контура сигнала
плоская в начале и нисходящая в конце. Продол-
жительность начальной плоской части может
сильно варьировать (подтип НЧТ 3а), вплоть до
ее полного отсутствия (подтип НЧТ 3b).
НЧТ 7: очень короткие низкочастотные сигна-
лы, всегда следуют за импульсно-тональным сиг-
налом.
НЧТ 8: тональные сигналы большой продол-
жительности. Сигналы всегда зашумлены и име-
ют размытый частотный контур.
НЧТ 9: сигналы с нисходящей формой частоты
основного тона, за счет чего на слух похожи на
НЧТ 3.
СТ 1: сигналы, по звучанию похожие на НЧТ 3b,
но имеющие высокочастотную начальную часть.
За высокочастотной частью без временного про-
межутка следует низкочастотная часть.
2) Во вторую группу отнесены сигналы, проду-
цируемые сериями, в пределах которой частот-
ный контур сигнала значительно варьирует (“ва-
риабельные” типы, рис. 4). Присутствие этих сиг-
налов в одной серии служит основанием для
объединения их в один тип. В эту группу вошли
следующие типы:
НЧТ 4b: сигналы с частотой основного тона
1.3–4.9 кГц и разнообразной формой частотного
контура.
НЧТ 5: группа сигналов различной длительно-
сти, для которых характерна хорошо выраженная
гармоническая структура. Доминантными часто
являются высшие гармоники. Сигналы данного
типа нередко издаются сериями; в пределах од-
ной серии форма частотного контура может силь-
но варьировать. Чаще всего она бывает уплощен-
ной (нередко с восходящим начальным участком)

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

728 ПАНОВА и др.

Таблица 2. Частотно-временные параметры (среднее значение, минимальное-максимальное) низкочастотных

тональных сигналов белух мягостровского локального стада

Длитель- Частота основного тона, кГц Доминантная

Тип сигнала N
ность, с начальная конечная минимальная максимальная частота, кГц
НЧТ 1a 21 0.12 2.8 2.9 2.2 3.0 4.6
0.07–0.20 1.6–3.4 1.9–3.4 1.4–2.8 2.0–3.4 1.9–8.2
НЧТ 1b 17 0.11 2.4 2.5 2.3 2.5 4.1
0.04–0.18 1.4–5.1 1.1–5.1 1.1–4.9 1.5–5.1 1.7–7.0
НЧТ 1с 5 0.08 2.4 3.3 2.4 3.4 6.0
0.06–0.10 2.0–2.6 2.6–4.2 2.0–2.6 2.6–4.2 4.1–7.9
НЧТ 1d 12 0.52 2.6 2.7 2.0 2.8 3.8
0.20–1.21 2.2–3.1 2.4–3.3 1.7–2.2 2.4–3.5 1.8–7.8
НЧТ 1e 9 0.53 3.0 3.1 2.4 3.6 4.7
0.26–0.94 2.5–5.0 2.4–5.2 1.7–4.5 2.7–5.4 2.5–7.6
НЧТ 2 19 0.94 3.0 3.0 2.9 3.2 5.7
0.52–2.04 1.3–4.6 1.3–4.8 1.3–4.6 1.4–4.8 3.0–8.4
НЧТ 2, один 19 0.08 3.2 3.2 3.2 3.3 6.0
сегмент
0.06–0.12 1.1–5.7 1.4–6.0 1.4–5.7 1.4–6.0 3.0–10.2
НЧТ 3a 17 0.48 1.7 0.7 0.7 2.0 1.1
0.14–.89 1.3–3.0 0.3–1.2 0.3–1.2 1.5–3.1 0.7–2.6
НЧТ 3b 8 0.19 1.4 0.7 0.7 1.5 0.8
0.13–0.23 1.0–1.7 0.7–0.8 0.5–0.8 1.2–1.7 0.7–1.1
НЧТ 4a 8 0.63 2.5 2.5 2.4 2.6 2.5
0.30–0.91 2.2–3.1 1.6–3.1 1.6–3.1 2.2–3.1 2.1–3.1
НЧТ 4b 21 0.82 2.6 2.3 1.9 2.8 2.3
0.39–2.98 1.4–4.9 1.3–3.2 1.3–3.2 1.8–4.9 1.2–3.7
НЧТ 5 29 0.81 1.6 2.2 1.6 2.3 3.8
0.30–1.75 1.1–2.6 1.6–4.4 1.1–2.6 1.8–4.4 1.7–7.8
НЧТ 6 5 1.54 4.4 3.7 2.8 5.2 4.0
1.14–2.05 2.7–5.8 2.8–5.3 1.8–3.5 3.0–6.1 2.9–5.7
НЧТ 7 25 0.81 2.8 2.5 2.2 3.1 3.7
0.06–2.98 1.0–5.8 0.3–6.0 0.3–5.7 1.2–6.1 0.7–10.2
НЧТ 8 9 1.46 2.7 3.5 2.4 3.7 4.3
0.80–2.17 1.8–4.3 2.6–4.5 1.7–3.2 2.9–4.8 2.8–6.5
НЧТ 9 10 0.44 2.6 1.3 1.3 2.7 2.2
0.23–0.64 2.4–3.2 0.8–1.8 0.8–1.8 2.4–3.2 2.0–2.5
НЧТ 10 10 0.73 4.3 4.4 4.1 4.5 4.2
0.35–1.19 3.9–5.6 3.8–4.8 3.8–4.4 4.2–5.0 3.9–4.4
НЧТ 11, восхо- 11 0.41 2.2 5.1 2.0 5.1 3.0
дящий элемент
0.15–0.75 1.6–2.7 3.9–5.8 1.2–2.7 3.9–5.8 1.6–5.3
НЧТ 11, нисхо- 11 0.35 5.4 1.5 1.5 5.5 2.5
дящий элемент
0.16–0.63 4.0–6.8 1.0–2.6 1.0–2.4 3.9–6.8 1.7–3.9

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

 ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 729

НЧТ 1a НЧТ 1b НЧТ 1c НЧТ 1d НЧТ 1e

Частота, кГц 20
15
10
5
0
0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 1
НЧТ 2 НЧТ 3a НЧТ 3b НЧТ 7
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 0.5 0.5 1
НЧТ 8 НЧТ 9 СТ 1
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 0.5
Время, с
Рис. 3. Спектрограммы дистинктивных низкочастотных и составных тональных сигналов белух мягостровского стада.
Спектрограмма НЧТ 1a, НЧТ 1b и НЧТ 9 содержат по два сигнала иллюстрируемого типа. НЧТ 7 обведен.

НЧТ 4b
20 НЧТ 5
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 2
НЧТ 11
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 2
20 СТ 2
Частота, кГц

15
10
5
0
1 2 3 4 Время, с

Рис. 4. Спектрограммы вариабельных низкочастотных и составных тональных сигналов белух мягостровского стада.
Спектрограмма НЧТ 4b и НЧТ 11 содержат по три сигнала иллюстрируемого типа; НЧТ 5 и СТ 2 – по два.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

730 ПАНОВА и др.

НЧТ 4a НЧТ 6 НЧТ 10

20

Частота, кГц
15
10
5
0
0.5 1 0.5
Время, с

Рис. 5. Спектрограммы прочих низкочастотных тональных и составных сигналов белух мягостровского стада, не от-
носящиеся к группе “дистинктивных” и “вариабельных” и объединенных в типы по сходству частотных параметров и
характера частотной модуляции.

или слабо восходящей. Сигналы могут издаваться
в комбинации с широкополосными скрипами.
НЧТ 11: сигналы, состоящие из следующих
друг за другом с небольшим временным проме-
жутком восходящих и нисходящих элементов.
СТ 2: тип, включающий разнообразные по
форме частотного контура, но достаточно ста-
бильные по частотно-временным параметрам
сигналы. Сигналы данного типа издаются серия-
ми, в пределах серии форма контура высоко- и
низкочастотной частей сильно варьирует. Длина
разрыва между низкочастотной и высокочастот-
ной частями сигнала 0.06–0.39 с, в среднем 0.22 ±
± 0.10 с.
3) В последнюю группу вошли одиночные сиг-
налы, объединенные в типы по сходству частот-
ных параметров и формы частотного контура и
поэтому отличающиеся высокой степенью внут-
ритиповой изменчивости (рис. 2 и 5). Классифи-
кация этих сигналов наиболее сложна и неодно-
значна. Это следующие типы:
ВЧТ 3: группа разнородных сигналов, объеди-
няющая тональные сигналы с различной дли-
тельности с плоской формой частотного контура.
ВЧТ 6: сигналы небольшой продолжительно-
сти, имеющие восходящую начальную и упло-
щенную конечную части. Восходящая часть сиг-
нала может быть разбита на фрагменты, идущие
ступенчато. Количество фрагментов 2–10.
ВЧТ 9: сигналы с восходяще-уплощенной
формой частотного контура.
ВЧТ 10: тип сигналов, по форме частотного
контура напоминающий тип ВЧТ 9, но отличаю-
щийся от него тем, что сигналы данного типа все-
гда зашумлены. Часто издаются в сочетании с
широкополосным шумом, отчего приобретают
характерное скрипучее звучание.
ВЧТ 11: сигналы с небольшой частотной моду-
ляцией.

Таблица 3. Частотно-временные параметры (среднее значение, минимальное и максимальное) составных то-

нальных сигналов белух мягостровского локального стада

Длитель- Частота основного тона, кГц Доминантная

Тип сигнала N
ность, с начальная конечная минимальная максимальная частота, кГц
СТ 1 4 0.35 7.3 0.8 0.8 8.4 0.8
0.05–0.40 0.4–7.8 0.1–0.9 0.1–0.9 0.38.9 0.1–0.9
СТ 1, высо- 4 0.17 7.3 8.2 7.3 8.4 7.8
кочастотный 0.11–0.23 6.8–7.8 8.0–8.4 6.8–7.8 8.2–8.9 7.6–8.0
элемент
СТ 1, низко- 4 0.18 1.3 0.8 0.8 1.3 0.8
частотный 0.15–0.21 1.1–1.4 0.7–0.9 0.7–0.9 1.1–1.4 0.8–0.9
элемент
СТ 2, низко- 12 0.42 1.0 1.4 0.7 1.8 0.9
частотный 0.13–0.93 0.7–1.5 0.8–2.0 0.5–1.0 1.1–2.7 0.6–1.2
элемент
СТ 2, высо- 12 0.77 3.7 3.7 2.7 6.3 5.4
кочастотный 0.53–1.32 0.7–6.5 2.2–6.2 0.7–4.7 4.7–9.8 4.0–8.6
элемент

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

 ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ
ВЧТ 12: тип сигналов, сходный с ВЧТ 11, но
отличающийся регулярной частотной модуляци-
ей, в результате чего частотный контур имеет зуб-
чатую форму. Количество точек перегиба варьи-
рует от 5 до 56 на сигнал, в среднем их количество
составляет 18.
ВЧТ 13: тип с ярко выраженной частотной мо-
дуляцией. Частотный контур может иметь от 1 до
6 точек перегиба, в среднем 2.4; кроме этих выра-
женных изгибов, частотный контур может допол-
нительно иметь частотную модуляцию неболь-
шой глубины.
ВЧТ 15: тип разнородных по частотно-времен-
ным параметрам сигналов, имеющих, тем не ме-
нее, сходную восходяще-нисходящую форму ча-
стотного контура.
ВЧТ 16: тип сигналов с нисходяще-восходя-
щей формой частотного контура. Начальный уча-
сток сигнала может варьировать по углу наклона
от явно нисходящего до более или менее упло-
щенного.
ВЧТ 17: короткие тональные сигналы. Тип
ВЧТ 17 разделен на два подтипа в зависимости от
формы частотного контура.
ВЧТ 23: сигналы, напоминающие по длитель-
ности, характеру излучения и звучанию НЧТ 1
(см. ниже), но более высокочастотные.
ВЧТ 26: короткие сигналы с уплощенной фор-
мой частотного контура. В отличие от сигналов
ВЧТ 21 имеют меньшую длительность.
НЧТ 4а: разнородная группа уплощенных то-
нальных сигналов с частотой основного тона око-
ло 2–3 кГц.
НЧТ 6: крайне редкий тип сигналов, весьма
изменчивых по частотно-временным парамет-
рам. Характерной отличительной особенностью
сигналов данного типа является то, что они со-
стоят из коротких уплощенных фрагментов (от 4
до 7), расположенных ступенчато.
НЧТ 10: сигналы средней длительности, ха-
рактеризующиеся уплощенной формой контура и
частотой основного тона около 4–5 кГц.
Сравнение репертуаров тональных сигналов бе@
лух соловецкого и мягостровского стад выявило их
базовое сходство, которое заключается в наличии
общих типов, преобладании в потоке тональных
сигналов общих типов звуков (НЧТ 1, НЧТ 2), а
также в сходном диапазоне изменчивости физи-
ческих параметров сигналов, наиболее ярким по-
казателем которого служит распределение частот
основного тона. Оно является бимодальным,
причем имеющийся частотный “провал” отделя-
ет категорию низкочастотных тональных сигна-
лов (или собственно “свистов”, согласно Белико-
ву и Бельковичу (2006)) от высокочастотных. Для
обоих стад частотный “провал” приходится при-
мерно на один и тот же диапазон частот: 4.5–5.5 кГц
для тональных сигналов мягостровского стада и
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012
731
около 5 кГц для соловецкого стада (Беликов,
Белькович, 2006).
Различия вокальных репертуаров двух стад
проявляются на уровне типов сигналов. Если рас-
положить категории тональных сигналов в по-
рядке убывания их сходства у двух стад, то наибо-
лее близкими являются низкочастотные тональ-
ные сигналы, далее следуют высокочастотные;
наконец, составные тональные сигналы обнару-
жены только в репертуаре мягостровского стада.
Различие каталогов высокочастотных тональ-
ных сигналов двух стад проявляется, прежде все-
го, в их разном типовом разнообразии. Количе-
ство типов ВЧТ и их доля в общей вокальной про-
дукции мягостровских белух выше, чем
соловецких (34 и 12 типов, 12.8 и 6.5%, соответ-
ственно). Общим для стад является то, что среди
ВЧТ наиболее распространены сигналы с упло-
щенной формой частотного контура. В репертуа-
рах мягостровского и соловецкого стад также
присутствуют высокочастотные сигналы с перио-
дической модуляцией частоты, при этом количе-
ство точек перегиба может составлять 2–56 для
сигналов соловецких белух (Беликов, Белькович,
2006) и 5–56 для мягостровских. Однако если в
репертуаре соловецкого стада такие сигналы
встречались достаточно часто (их доля среди ВЧТ
составила 7% (Беликов, Белькович, 2006, 2006а)),
то в репертуаре мягостровских белух они редки
(1.6%). Возможно, три–четыре типа ВЧТ мягост-
ровских белух являются сходными с соловецки-
ми, остальные, по-видимому, уникальны для
каждого из стад.
Наиболее сходны репертуары низкочастотных
тональных сигналов. Все 11 типов НЧТ белух мя-
гостровского стада (за исключением, возможно,
типа НЧТ 6) встречаются и в репертуаре соловец-
ких белух. Общим для вокальных репертуаров
двух стад является и то, что наиболее часто встре-
чающимися среди НЧТ являются два общих типа
сигналов – НЧТ 1 и НЧТ 2. Доли сигналов этих
категорий соответственно 31 и 13% для белух мя-
гостровского стада, и 23 и 14% – для соловецкого
(Беликов, Белькович, 2006).
ОБСУЖДЕНИЕ
Классификация тональных сигналов. Адекват-
ный выбор критерия для классификации акусти-
ческих сигналов белухи имеет немаловажное зна-
чение. Разработка стандартизованного, однознач-
ного, по возможности объективного принципа
каталогизации сигналов во многом бы облегчила
сравнение вокальных репертуаров белух, описан-
ных разными исследователями.
Первым этапом этой работы следует считать
выявление существенных для самих животных
признаков сигналов, на основе которых и должна
строиться классификация. Зарубежные исследова-
тели в качестве ведущего, а порой и единственного
732 ПАНОВА и др.
критерия классификации тональных сигналов ис-
пользовали форму частотного контура. Абсолют-
ные частотно-временные параметры сигналов рас-
сматривались при этом как несущественные
(Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1988; Karlsen et al.,
2002; Bazua-Duran, Au, 2004). Такой подход имеет
ряд преимуществ: классификация упрощается,
т.к. задействован только один признак сигнала –
характер частотной модуляции; тональные сигна-
лы подразделяются на небольшое количество ти-
пов; типологизация сигналов представляется до-
статочно объективной, особенно если при этом
четко оговорены параметры, по которым сигнал
относят к тому или иному типу (Bazua-Duran, Au,
2004). Однако сами авторы отмечают большую ва-
риабельность частотно-временных характери-
стик сигналов, относящихся как к одному, так и к
разным типам (Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1988;
Karlsen et al., 2002). Возникает вопрос, насколько
естественной является такая классификация. Хо-
тя на примере афалины (Tursiops truncatus) было
показано, что дельфины способны воспринимать
частотный контур, остается неясным, насколько
информация о частотном контуре может исполь-
зоваться ими в естественной среде обитания (Ral-
ston, Herman, 1995). В то же время, наличие в аку-
стическом репертуаре белух серий однотипных
сигналов, в ходе которых форма частотного кон-
тура менялась, а частотно-временные характери-
стики оставались стабильными, может говорить о
важности именно абсолютных характеристик
сигнала для его восприятия белухами.
Следующий этап разработки объективной
классификации – создание средств автоматиче-
ской классификации сигналов. Однако предпри-
нятые на сегодняшний день попытки автомати-
ческой классификации сигналов белух (Karlsen
et al., 2002; Беликов, 2006) не дали хороших ре-
зультатов, что сами авторы объясняют высоко-
градуальной природой сигналов, недостатком
информации, получаемой при измерении сигна-
лов, и несовершенством решающей процедуры.
Учитывая все вышесказанное, мы использова-
ли традиционный для подобного рода работ под-
ход, заключавшийся в просмотре спектрограмм
человеком-оператором и классификации сигна-
лов на основе их абсолютных частотно-времен-
ных параметров и характера частотной модуля-
ции. Немаловажно, что на примере “свистов-ав-
тографов” афалин было показано (Sayigh et al.,
2007), что такой в принципе субъективный метод
классификации дает более корректные результа-
ты, чем специальные математические процедуры,
разработанные для объективного описания и
классификации свистов.
Сравнение репертуаров тональных сигналов бе@
лух соловецкого и мягостровского стад. Сравнение
акустических репертуаров белух из разных точек
ареала представляет собой достаточно сложную
задачу. Отсутствие общей системы классифика-
ции сигналов и четких критериев, позволяющих
отнести их к тому или иному типу, ограничивает
использование литературных данных для реше-
ния поставленной задачи. Классификация то-
нальных сигналов белух мягостровского стада
проведена нами в целом по той же методике, ко-
торая предложена ранее для соловецкого (Бели-
ков, Белькович, 2006, 2006а; Belikov, Bel’kovich,
2007), что облегчает процедуру сравнения. Мы
обнаружили, что репертуары тональных сигналов
двух исследованных нами стад в целом сходны;
обнаруженные различия заключаются в наличии
уникальных типов тональных сигналов в реперту-
аре каждого стада, а общие типы могут использо-
ваться в двух стадах с различной частотой. Разли-
чия в наборах типов звуков (т.е. наличие уникаль-
ных типов сигналов в репертуаре каждого стада)
иногда рассматривают как “маркеры” стада
(Белькович и др., 2009), однако необходимо учи-
тывать, что сбор аудиоматериала был проведен в
разном поведенческом контексте, поэтому обна-
руженные различия (особенно в частоте исполь-
зования общих типов звуков) могут отражать не
только внутрипопуляционную, но и контекстную
изменчивость. В пользу такого объяснения может
свидетельствовать следующее: согласно нашим
исследованиям (Панова и др., 2012), ВЧТ чаще
используются белухами при направленных пере-
мещениях или когда они рассеяны по акватории
поодиночке (возможно, во время охоты). Такие
типы активности преобладали в мягостровском
скоплении, тогда как для соловецкого скопления
характерны ближнедистантные социальные взаи-
модействия (Белькович, Кириллова, 2000). Воз-
можно, эти различия в характере использования ак-
ватории и объясняют большое разнообразие ВЧТ и
их бо4льшую долю в вокальной продукции мягост-
ровских белух по сравнению с соловецкими.
Очевидно, что для дальнейшего изучения
внутрипопуляционной изменчивости акустиче-
ской сигнализации беломорской белухи необхо-
димо не только создание единой системы класси-
фикации, но и исследование других локальных
стад и более широкого спектра поведенческих си-
туаций.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают глубокую благодарность ано-
нимному рецензенту и сотруднику кафедры зооло-
гии позвоночных биологического факультета МГУ
О.А. Филатовой за внимание к данной работе, цен-
ные замечания, советы и комментарии. Работа вы-
полнена при финансовой поддержке ФЦП “Миро-
вой океан” и РФФИ (проект № 10-04-01782).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Адрианов В.В., Белькович В.М., Лукин Л.Р., 2009. Рас-
пределение белухи (Delphinapterus leucas) в Онеж-
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012
 ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 733

ском заливе Белого моря в летний период // Океа-
нология. Т. 49. № 1. С. 1–11.
Беликов Р.А., 2006. Некоторые биологические особен-
ности акустической сигнализации и поведения бе-
лух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоп-
лении у о-ва Соловецкий в Белом море. Дис. …
канд. биол. наук. М.: Институт океанологии РАН.
172 c.
Беликов Р.А., Белькович В.М., 2006. Акустический ре-
пертуар беломорских белух (Delphinapterus leucas)
Соловецкого стада в репродуктивном скоплении //
Фундаментальные исследования океанов и морей.
М.: Наука. С. 299–337. – 2006а. Высокочастотные
тональные сигналы белух (Delphinapterus leucas) в
летнем скоплении у острова Соловецкий в Белом
море // Акустич. журн. Т. 52. № 2. С. 156–164.
Белькович В.М., 2002. Белуха Европейского Севера:
распределение и численность // Морские млеко-
питающие Голарктики. Тезисы докладов конфе-
ренции. М.: Товарищество научных изданий
КМК. С. 31–33.
Белькович В.М., Беликов Р.А., Панова Е.М., Агафонов А.В.,
2009. Современные проблемы биоакустики китооб-
разных на примере белухи (Delphinapterus leucas) //
Научная сессия памяти академика Л.М. Брехов-
ских и профессора Н.А. Дубровского. Сборник
трудов. М.: ГЕОС. С. 114–126.
Белькович В.М., Кириллова О.И., 2000. Исследование
биологии беломорских белух (Delphinapterus leucas)
в период репродуктивного скопления // Зоол.
журн. Т. 79. № 1. С. 89–96.
Белькович В.М., Щекотов М.Н., 1990. Белуха. Поведе-
ние и биоакустика в природе. М.: ИО АН СССР.
183 c.
Марков В.И., 1993. Продуктивность коммуникативной
системы дельфина афалины: к проблеме внечело-
веческих языковых систем // Язык в океане язы-
ков. Новосибирск: Сибирский хронограф. С. 86–
146.
Панова Е.М., Беликов Р.А., Агафонов А.В., Белькович В.М.,
2012. Зависимость акустической сигнализации бе-
лух (Delphinapterus leucas) от поведенческого кон-
текста // Океанология. Т. 52. № 1. С. 1–10.
Чернецкий А.Д., Краснова В.В., Белькович В.М., 2011.
Изучение структуры соловецкого репродуктивно-
го скопления белух (Delphinapterus leucas) в Белом
море методом фотоидентификации // Океаноло-
гия. Т. 51. № 2. С. 286–292.
Чечина О.Н., Кебкал К.Г., Кондратьева Н.Л., 2010. Аку-
стическая активность матери и детеныша дельфи-
на афалина (Tursiops truncatus ponticus Barabasch) в
раннем онтогенезе в условиях океанариума // Уче-
ные записки Таврического национального универ-
ситета им. В.И. Вернадского. Серия “Биология,
химия”. Т. 23 (62). № 1. С. 119–127.
Bazua*Duran C., Au W.L., 2004. Geographic variations in
the whistles of spinner dolphins (Stenella longirostris) of
the Main Hawaiian Islands // J. Acoust. Soc. Am.
V. 116. № 6. P. 3757–3769.
Belikov R.A., Bel’kovich V.M., 2007. Whistles of beluga
whales in the reproductive gathering off Solovetskii Is-
land in the White Sea // Acoustical Physics. V. 53. № 4.
P. 528–534.
Faucher A., 1988. The vocal repertoire of the St. Lawrence
Estuary population of beluga whale (Delphinapterus
leucas) and its behavioral, social and environmental
contexts. MSc Thesis. Dalhousie University. 102 p.
Herman L.M., Tavolga W.N., 1980. The communication
systems of cetaceans // Cetacean Behavior: Mecha-
nisms and Functions. N.Y.: Wiley. P. 149–209.
Karlsen J.D., Bisther A., Lyndersen C., Haug T., Kovacs K.M.,
2002. Summer vocalizations of adult male white whales
(Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway // Polar.
Biol. V. 25. P. 808–817.
Ralston J.V., Herman L.M., 1995. Perception and generali-
zation of frequency contours by a bottlenose dolphin
(Tursiops truncates) // J. of Comparative Psychology.
V. 109. № 3. P. 268–277.
Sayigh L.S., Esch H.C., Wells R.S., Janik V.M., 2007. Facts
about signature whistles of bottlenose dolphins, Tursi*
ops truncatus // Animal behaviour. V. 74. P. 1631–1642.
Sjare B.L., Smith T.G., 1986. The vocal repertoire of white
whales, Delphinapterus leucas, summering in Cunning-
ham Inlet, Northwest Territories // Can. J. Zool. V. 64.
№ 2. P. 407–415.

WHISTLES OF BELUGA WHALES (DELPHINAPTERUS LEUCAS)

OF THE MYAGOSTROV HERD (THE ONEGA BAY OF THE WHITE SEA)
E. M. Panova1, R. A. Belikov2, A. V. Agafonov2, V. M. Bel’kovich2
1 Lomonosov
Moscow State University, Moscow 119992, Russia
2
Shirshov Institute of Oceanology, Moscow 117997, Russia
e*mail: baralginsp@yandex.ru

Tonal signals (whistles) of beluga whales recorded in the Myagostrov local herd (the Onega Bay of the White
Sea) are analyzed. The proposed classification of tonal signals is based on the pattern of the fundamental fre-
quency contour and its temporal-frequency parameters. The whistle repertoire of belugas of the Myagostrov
local herd consists of high-frequency (34 types), low-frequency (11 types) and composite (two types) tonal
signals; two types of low-frequency signals (short whistles with V-shaped frequency contour and sequences of
short V-shaped elements) are most common. There are stereotype and variable whistles in the Myagostrov
beluga’s repertoire. The contour types of variable whistles are changeable. The comparison of the Solovetsky
and the Myagostrov beluga’s vocal repertoires revealed their general similarity. The low-frequency whistles of
both local herds are very similar, high-frequency signals are less similar, composite whistles are unique for
Myagostrov beluga’s repertoire.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012