Вы находитесь на странице: 1из 13

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, том 91, № 6, с.

721–733

УДК 599.539.4:591.5

ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ (DELPHINAPTERUS LEUCAS)


МЯГОСТРОВСКОГО СТАДА (БЕЛОЕ МОРЕ, ОНЕЖСКИЙ ЗАЛИВ)
© 2012 г. Е. М. Панова1, Р. А. Беликов2, А. В. Агафонов2, В. М. Белькович2
1
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, Россия
2
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 117997, Россия
e*mail: baralginsp@yandex.ru
Поступила в редакцию 07.11.2010 г.

Проанализированы тональные (свистовые) сигналы белух мягостровского стада, зарегистрирован-


ные в летнем скоплении в районе островов Роганка–Голый Сосновец–Мягостров (Онежский за-
лив, Белое море). Предлагаемая классификация основана на частотно-временных характеристиках
и характере частотной модуляции сигналов. Каталог тональных сигналов включает высокочастот-
ные (34 типа), низкочастотные (11 типов) и составные (2 типа) сигналы, причем наиболее распро-
страненными являются два типа низкочастотных тональных сигналов: (1) короткие (0.12 с), имею-
щие нисходяще-восходящий частотный контур, и (2) более продолжительные (0.94 с), состоящие из
последовательностей коротких нисходяще-восходящих по форме частотного контура элементов.
Тональные сигналы могут быть как стереотипными, так и вариабельными, в последнем случае из-
менчивости подвержена в первую очередь характера их частотной модуляции. Сравнение тональ-
ных сигналов белух соловецкого и мягостровского стад выявило их базовое сходство. Наиболее об-
щими для двух стад являются низкочастотные тональные сигналы, менее сходны высокочастотные
тональные сигналы. Категория составных тональных сигналов специфична для белух мягостров-
ского стада.

Ключевые слова: белуха Delphinapterus leucas, тональные сигналы (свисты).

Белуха (Delphinapterus leucas) обладает богатым Такая дискретность распределения беломорской


вокальным репертуаром, включающим как то- белухи представляется очень удобной для иссле-
нальные, так и импульсные звуки, однако наибо- дования внутрипопуляционной изменчивости ее
лее разнообразными и составляющими бо4льшую акустической сигнализации. Однако новейшие
часть репертуара являются тональные сигналы, результаты исследования структуры соловецкого
или свисты (Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1988; репродуктивного скопления (о-в Большой Соло-
Karlsen et al., 2002; Беликов, Белькович, 2006). вецкий) методом фотоидентификации показали,
Сравнение акустической сигнализации белух раз- что, хотя некоторые животные наблюдаются в
ных популяций (Faucher, 1988; Karlsen et al., 2002; данном скоплении постоянно, большая часть
Беликов, Белькович, 2006) выявило ряд разли- идентифицированных животных посещает его в
чий, которые могут свидетельствовать об ее меж- течение только одного летнего сезона или с пере-
популяционной изменчивости. Однако вопрос о рывом в несколько лет (Чернецкий и др., 2011).
внутрипопуляционной изменчивости вокальных Таким образом, местонахождение части живот-
репертуаров, т.е. различий акустической сигнали- ных соловецкого скопления неизвестно, а значит
зации в пределах одной популяции, остается от- вопрос о стабильности состава локального стада
крытым. остается до конца не выясненным. В этой связи
исследование внутрипопуляционной изменчиво-
Многолетние исследования беломорской по- сти акустической сигнализации беломорской бе-
пуляции белух показали, что в летние месяцы лухи приобретает новое содержание, становясь
самки и неполовозрелые особи концентрируются ключом к понимаю внутрипопуляционной струк-
в определенных акваториях. Здесь происходят ро- туры этого вида, т.к. наличие/отсутствие специ-
ды, а с приходом самцов – спаривание, что позво- фики акустических репертуаров разных локаль-
лило назвать эти скопления “репродуктивными”. ных стад может являться косвенным свидетель-
Самки и детеныши одного скопления, а также по- ством стабильности/изменчивости их состава.
сещающие его самцы формируют локальное ста-
до (Белькович, 2002). Всего в Белом море уста- Первым этапом решения этого вопроса явля-
новлено 8 мест таких скоплений и, соответствен- ется описание вокальных репертуаров локальных
но, 8 локальных стад (Андрианов и др., 2009). стад, проведенное по единой схеме. В моногра-

6 ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


722 ПАНОВА и др.

фии Бельковича и Щекотова (1990) детальному параметрах сонограммы: размер блока быстрого
анализу была подвергнута акустическая актив- преобразования Фурье (FFT) 512 точек, весовая
ность белух жижгинского локального стада во функция Хемминга. Из всего массива аудиозапи-
время поисково-охотничьего поведения. Однако сей отбирали тональные сигналы, или свисты, –
в этой работе классификация акустических сиг- непрерывные узкополосные звуки с гармониче-
налов проводилась исключительно на основе ской структурой (Herman, Tavolga, 1980). Некото-
аудиторного анализа, а анализ спектрограмм вы- рые из них могли содержать нелинейные феноме-
ступал лишь в качестве дополнительного этапа ны, такие как частотные скачки, шум и боковые
верификации уже созданной классификации сиг- частоты. Последние образуются за счет ампли-
налов. Значительно позже (Беликов, Белькович, тудной модуляции звуковой волны, из-за чего на
2006) начались работы по созданию объективной сонограмме выше и ниже частоты основного тона
классификации, базирующейся на просмотре на расстоянии, равном частоте амплитудной мо-
спектрограмм и классификации сигналов на ос- дуляции, возникают дополнительные частотные
нове их частотно-временных параметров. Объектом полосы.
исследования при этом были белухи соловецкого Классификация тональных сигналов на типы
локального стада в период образования ими репро- проводилась на основании характера частотной
дуктивного скопления у мыса Белужий (о-в Боль- модуляции с учетом их абсолютных частотно-
шой Соловецкий). Наша работа посвящена ис- временных параметров (Беликов, Белькович,
следованию акустической сигнализации белух 2006, 2006а; Belikov, Belkovich, 2007). У отобран-
другого стада, – мягостровского – пребывающего ных 687 сигналов наилучшего качества измеря-
в летний сезон в районе о-вов Роганка–Голый лись следующие параметры: длительность, на-
Сосновец–Мягостров (Онежский залив). Здесь чальная, конечная, минимальная и максимальная
мы приводим описание только тональных сигна- частоты основного тона, доминантная частота.
лов (свистов), наиболее многочисленных и раз- Для сигналов с выраженной частотной модуляци-
нообразных в репертуаре белух. Характеризуясь ей подсчитывались количество экстремумов, для
достаточно простой физической структурой, они фрагментированных сигналов – количество
представляются весьма удобными для сравни- фрагментов. В программе Statistica 6.0 (StatSoft
тельного анализа. Inc. 1984–2001) по измеренным параметрам были
вычислены средние значения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ При описании типов сигналов наравне с тер-
мином “частотная модуляция” мы, вслед за неко-
Материал для описания тональных сигналов торыми другими исследователями акустической
белух мягостровского стада был собран в 2006 г. в коммуникации китообразных (Марков, 1993; Че-
районе о-ва Мягостров (64°23′ c.ш.; 35°55′ в.д.), в чина и др., 2010), будем пользоваться понятием
2008 и 2009 гг. – в районе островов Роганка–Го- “частотный контур”, под которым подразумева-
лый Сосновец (64°24′ с.ш.; 35°49′ в.д.), Онежский ется контур частоты основного тона, отображае-
залив, Белое море. В среднем на акватории на- мый на динамической спектрограмме при ука-
блюдали единовременно 7–12 особей разных воз- занных выше установочных параметрах.
растов, максимально – 48. Репертуар тональных сигналов белух мягост-
Каждое место проведения работ было обору- ровского стада сравнили с ранее описанным (Бе-
довано стационарным наблюдательным пунктом, ликов, Белькович, 2006) репертуаром соловецко-
оснащенным подводным акустическим комплек- го стада. Использование литературных данных не
сом. Комплекс включал в себя сферический гид- позволяет применять методы математической
рофон со встроенным предусилителем, соеди- статистики, поэтому сравнение в данной работе
ненным коаксиальным кабелем с блоком фан- носит оценочный характер.
томного питания и динамиком для непрерывного
прослушивания акватории. Акустические сигна-
лы регистрировались на видеокамеру (с синхрон- РЕЗУЛЬТАТЫ
ной видеозаписью поведения животных) и ноут- Каталог тональных сигналов. Результаты изме-
бук. Частота дискретизации цифровой аудиоза- рения частотно-временных параметров тональ-
писи 48 кГц обеспечивала полосу пропускания ных сигналов позволили разделить данную кате-
сигнала в диапазоне 0.02–24 кГц. За три сезона горию сигналов на три группы. Установлено, что
работ собрано более 80 ч аудиозаписей, содержа- распределение частот тональных сигналов явля-
щих несколько десятков тысяч акустических сиг- ется бимодальным: сигналы в частотной полосе
налов белух. 4.5–5.5 кГц встречаются реже, чем сигналы с ча-
Обработка аудиоматериала проводилась в про- стотами основного тона выше или ниже границы
грамме Adobe Audition 1.5 (Adobe Systems) и Syrinx этого диапазона. Поэтому мы разделили тональ-
2.1 (разработчик Джон Берт (John Burt), Корнель- ные сигналы на высокочастотные (с частотой ос-
ский университет) при следующих установочных новного тона выше 5.0 кГц) и низкочастотные

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 723

(частота основного тона ниже 5.0 кГц). Отдельно щим начальным участком, длительность которо-
выделены “составные” сигналы, являющиеся го может варьировать.
стабильным сочетанием высоко- и низкочастот- ВЧТ 5: сигналы с восходящей формой частот-
ного тональных сигналов. Средняя длительность ного контура, который при этом часто может
тональных сигналов варьирует от 0.08 до 1.79 с. быть изломанным. Всегда издаются в комбина-
Бо4льшая часть тональных сигналов имеет про- ции с широкополосным импульсным сигналом.
стую форму частотного контура: уплощенную, ВЧТ 7: характерной особенностью сигнала яв-
слегка изломанную или плоскую (по крайней ме- ляется наличие начальной плоской части с боко-
ре, на протяжении большей части сигнала). выми частотами и небольшого нисходящего
Высокочастотные тональные сигналы (ВЧТ) участка в конце.
разделены на 34 типа. Их параметры даны в табл. 1, ВЧТ 8: сигналы с уплощенно-нисходящей
спектрограммы приведены на рис. 1 и 2. Средняя формой частотного контура. Часто могут быть за-
длительность ВЧТ 0.11–1.79 с, но наиболее часты шумлены и иметь боковые частоты.
сигналы длительностью 1.2–1.5 с. ВЧТ 14: сигналы данного типа представляют
Низкочастотные тональные сигналы (НЧТ) раз- собой последовательность коротких нисходяще-
делены на 11 типов. Внутри типа, в зависимости восходящих элементов. Количество элементов на
от степени изменчивости сигналов, выделено до сигнал может варьировать от 5 до 17. Элементы
5 подтипов. Измеренные параметры типов и под- имеют тенденцию к слиянию, при этом частот-
типов приведены в табл. 2, спектрограммы пред- ный контур сигнала принимает непрерывную
ставлены на рис. 3, 4 и 5. В целом, НЧТ короче волнообразную форму. Данный тип сходен с ти-
высокочастотных: длительность НЧТ всех типов, пом низкочастотных сигналов НЧТ 2 (см. ниже),
кроме одного (НЧТ 7), в среднем 0.5 с. но отличается от него гораздо большей частотой
Составные тональные сигналы (СТ) представ- основного тона.
ляют собой устойчивое сочетание двух следую- ВЧТ 18: контур частоты основного тона сигна-
щий друг за другом тональных звуков – высоко- ла уплощенный, может быть с небольшой частот-
частотного и низкочастотного. Выделено два ти- ной модуляцией.
па подобных сигналов. Их параметры приведены ВЧТ 19: тип сигналов с плоской формой ча-
в табл. 3, сонограммы представлены на рис. 3 и 4. стотного контура, в начале сигнала есть неболь-
По степени внутритиповой изменчивости все шой ступенчато-восходящий участок. Сигналы
типы тональных сигналов могут быть распределе- издаются сериями.
ны на три группы. ВЧТ 20: сигналы с уплощенно-нисходящей
1) Стереотипные или, по крайней мере, легко формой частотного контура. В отличие от ВЧТ 8,
отличимые от других типы. Среди ВЧТ к этой не зашумлены.
группе можно отнести издаваемые в виде серий ВЧТ 21: сигналы средней длительности, одно-
сигналы, причем в ходе серии может наблюдаться родные по частотным параметрам. В отличие от
небольшое изменение в характере частотой моду- сигналов ВЧТ 1, не имеют восходящих элемен-
ляции, что обычно затрагивает начальные и ко- тов.
нечные участки сигнала, или изменение длитель- ВЧТ 22: сигналы имеют плоскую форму ча-
ности сигнала при сохранении общей формы его стотного контура, в начале и конце сигнала име-
частотного контура (“стереотипные” типы, рис. 1). ются небольшие нисходящие участки.
Среди НЧТ к этой группе относятся одиночные ВЧТ 24: отличительными особенностями сиг-
сигналы, обладающие характерным видом ча- налов данного типа является наличие боковых ча-
стотной модуляции, позволяющим легко отде- стот в начальной части сигнала и восходяще-нис-
лять их от других типов (“дистинктивные” типы, ходящий участок в конце, имеющий разрыв ча-
рис. 3). В эту группу отнесены следующие типы: стотного контура. Сигналы издаются сериями, в
ВЧТ 1: сигнал с плоской формой частотного пределах которых форма частотного контура мо-
контура, начальная и конечная части сигнала мо- жет несколько изменяться (например, сигнал мо-
гут иметь восходящую форму. В пределах серии жет содержать несколько восходяще-нисходящих
частотные параметры сигналов остаются ста- участков).
бильными, в то время как длительность может ВЧТ 25: сильно зашумленные сигналы с боль-
меняться. шим количеством боковых частот.
ВЧТ 2: сигналы большой длительности с плос- ВЧТ 27: крайне стереотипные сигналы, изда-
кой формой частотного контура. Частотный кон- ваемые сериями. Всегда продуцируются в комби-
тур практически всегда фрагментирован на ко- нации с импульсно-тональным сигналом.
роткие тональные посылки. ВЧТ 28: сигналы, имеющие восходящий на-
ВЧТ 4: крайне стереотипные по форме частот- чальный участок, протяженный плоский и сту-
ного контура сигналы. Имеют характерную упло- пенчато-нисходящий конечный участок. Изда-
щенную форму контура с нисходяще-восходя- ются сериями, в ходе которых длительность сиг-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012 6*


724 ПАНОВА и др.

Таблица 1. Частотно-временные параметры (среднее значение, минимальное-максимальное) высокочастотных


тональных сигналов белух мягостровского локального стада

Длитель- Частота основного тона, кГц Доминантная


Тип сигнала N
ность, с начальная конечная минимальная максимальная частота, кГц
ВЧТ 1 74 1.45 6.0 7.1 5.8 7.2 6.5
0.23–2.55 4.1–8.0 5.9–8.3 4.1–8.0 5.9–8.3 5.8–8.1
ВЧТ 2 18 1.79 8.6 8.6 8.4 8.8 8.6
1.06–2.54 7.8–9.4 7.8–9.0 7.5–8.9 8.0–9.9 7.7–9.3
ВЧТ 3 20 1.05 11.8 12.1 11.4 12.2 11.7
0.28–1.92 7.0–18.2 8.6–16.8 7.0–16.3 8.6–18.2 7.3–16.4
ВЧТ 4 19 1.59 12.8 9.7 9.4 12.8 9.6
1.02–2.37 8.6–16.1 7.3–10.4 6.5–10.2 8.6–16.1 6.9–10.4
ВЧТ 5 22 0.57 6.9 9.7 6.9 9.7 8.0
0.29–0.88 5.4–7.8 8.2–11.7 5.4–7.8 8.2–11.7 7.0–8.9
ВЧТ 6 21 0.45 6.2 8.2 6.2 8.2 7.6
0.20–0.88 2.6–8.6 5.6–12.5 2.6–8.6 5.6–12.5 4.9–10.8
ВЧТ 7 12 1.33 9.1 7.4 7.4 9.6 9.3
1.28–1.37 8.5–9.5 7.0–7.6 7.0–7.6 9.3–9.9 8.9–9.6
ВЧТ 8 13 0.92 9.1 5.4 4.7 9.6 8.0
0.46–1.78 8.3–10.0 4.0–7.9 3.7–5.8 8.3–10.2 4.4–9.7
ВЧТ 8, один 13 0.07 9.8 10.3 8.8 10.3 9.0
сегмент 0.05–0.10 8.0–12.2 8.2–14.0 7.5–10.6 8.2–14.0 7.7–10.4
ВЧТ 9 7 1.33 3.2 6.6 3.2 6.7 5.7
0.94–1.90 2.2–4.7 5.0–8.9 2.2–4.7 5.0–9.7 4.3–8.1
ВЧТ 10 13 1.56 2.7 6.1 2.7 6.4 6.1
0.39–2.42 1.8–4.0 3.1–8.2 1.8–4.0 3.1–8.3 3.2–11.1
ВЧТ 11 23 1.15 10.6 10.1 9.2 11.8 10.0
0.68–3.09 6.0–19.7 3.8–14.4 3.8–13.4 6.9–21.0 5.5–14.2
ВЧТ 12 13 1.39 9.9 9.7 8.1 11.9 9.6
0.57–2.90 6.6–13.9 7.1–13.7 5.7–10.4 8.3–15.8 6.9–13.1
ВЧТ 13 13 1.41 8.3 8.6 6.1 12.7 8.9
0.85–2.68 2.6–14.9 3.9–17.6 2.6–11.0 5.1–22.0 5.2–15.4
ВЧТ 14 10 1.33 9.4 9.9 8.6 10.0 8.7
0.49–1.88 7.6–12.1 7.7–12.7 7.0–10.6 7.7–14.0 7.4–10.4
ВЧТ 15 21 0.53 6.6 6.1 5.9 9.5 8.3
0.23–1.00 3.2–15.6 1.1–13.5 1.1–13.1 5.1–19.6 4.6–15.9
ВЧТ 16 5 0.37 7.9 7.8 6.6 8.0 6.7
0.25–0.46 6.0–8.8 6.1–8.6 5.0–7.8 6.1–8.8 5.1–7.8
ВЧТ 17a 6 0.15 12.0 13.1 10.1 13.1 10.6
0.09–0.27 9.3–14.3 12.2–14.1 8.0–11.1 12.2–14.1 8.3–11.8
ВЧТ 17b 7 0.15 12.0 13.1 10.1 13.1 10.6
0.09–0.27 9.3–14.3 12.2–14.1 8.0–11.0 12.2–14.1 8.3–11.8
ВЧТ 18 7 0.93 8.7 9.2 8.5 9.5 9.0
0.50–1.43 6.7–9.8 7.9–10.2 6.6–9.8 8.2–10.5 7.9–9.9
ВЧТ 19 6 0.99 8.5 10.5 8.4 10.5 9.6
0.57–1.57 7.3–9.7 9.8–11.8 7.1–9.5 9.8–11.8 8.9–10.0
ВЧТ 20 6 1.30 8.8 7.6 7.2 9.5 9.4
1.08–1.58 8.5–9.0 6.6–8.5 6.6–7.9 9.3–9.7 9.1–9.7

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 725

Таблица 1. Окончание

Длитель- Частота основного тона, кГц Доминантная


Тип сигнала N
ность, с начальная конечная минимальная максимальная частота, кГц
ВЧТ 21 6 0.82 6.2 6.4 6.1 6.5 6.2
0.37–1.61 5.9–5.9 5.9–6.8 5.7–6.3 6.1–6.8 5.8–6.6
ВЧТ 22 6 0.86 9.8 7.3 7.3 9.9 9.3
0.80–0.90 9.2–10.3 6.9–7.7 6.9–7.7 9.7–10.3 9.1–9.6
ВЧТ 23 6 0.20 5.7 5.6 5.6 5.7 5.6
0.17–0.23 4.4–6.9 4.6–6.9 4.6–6.9 4.7–7.0 4.5–6.8
ВЧТ 24 6 0.60 6.7 8.1 6.6 8.3 7.2
0.41–0.96 5.6–7.4 6.6–10.0 5.6–7.3 6.6–10.0 6.8–7.9
ВЧТ 25 6 1.18 – – – – 8.5
0.60–1.69 – – – – 8.2–9.0
ВЧТ 26 6 0.39 5.7 5.9 5.7 5.9 5.7
0.29–0.48 5.5–6.1 5.5–6.1 5.3–6.1 5.5–6.2 5.3–5.9
ВЧТ 27 6 1.01 2.8 16.8 2.7 16.8 8.8
0.97–1.06 2.3–3.5 11.5–19.8 2.1–3.2 11.5–19.8 8.6–9.0
ВЧТ 28 10 1.00 3.9 5.3 3.9 8.3 7.7
0.29–1.79 2.7–5.9 5.1–5.5 2.8–5.2 7.8–8.9 6.4–8.2
ВЧТ 29 8 0.85 8.2 4.1 4.1 8.4 6.4
0.69–1.32 7.1–8.9 2.7–4.7 2.7–4.7 7.6–9.1 4.7–8.0
ВЧТ 30 12 1.25 7.0 10.9 6.8 10.9 8.2
1.01–1.80 6.3–7.5 9.6–12.4 6.2–7.2 9.6–12.4 6.9–9.9
ВЧТ 31 5 1.42 2.9 6.9 2.6 6.9 6.7
1.28–1.65 2.2–3.4 6.6–7.4 1.7–3.2 6.6–7.4 6.6–6.8
ВЧТ 32 10 1.06 8.6 10.5 8.4 10.5 8.8
0.64–1.41 7.6–9.9 7.9–11.1 7.2–9.1 7.9–11.1 7.4–9.8
ВЧТ 33 6 0.33 7.2 5.6 5.6 10.0 9.5
0.29–0.38 6.4–8.1 4.6–6.3 4.6–6.3 9.5–10.3 9.1–9.8
ВЧТ 34 6 0.55 7.5 12.9 6.1 13.0 6.7
0.49–0.63 6.0–12.4 11.7–13.6 5.5–6.4 12.2–13.6 6.2–7.1

нала может значительно варьировать, при этом конце сигнала. Уплощенная часть сигнала имеет
характерная форма частотного контура остается боковые частоты и нередко зашумлена.
неизменной. ВЧТ 33: сигналы небольшой длительности,
ВЧТ 29: сигналы, характеризующиеся плавно имеющие плавно восходящий начальный участок
нисходящей формой частотного контура. и резко нисходящий, часто слабо выраженный.
ВЧТ 30: сигнал, начальный участок которого ВЧТ 34: сигналы характерной формы с разры-
всегда представлен короткими тональными по- вом частотного контура в середине сигнала.
сылками.
НЧТ 1: самый распространенный тип тональ-
ВЧТ 31: сигналы, всегда звучащие в комбина- ных сигналов (его доля составляет 31.2% вокали-
ции с широкополосной серией импульсов. заций белух мягостровского стада). Часто НЧТ 1
ВЧТ 32: сигналы с уплощенной формой частот- издаются в комбинации с коротким импульсно-
ного контура и небольшим восходящим участком в тональным сигналом. В зависимости от характера

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


726 ПАНОВА и др.

ВЧТ1 ВЧТ2 ВЧТ4 ВЧТ5


Частота, кГц

20
15
10
5
0
1 2 1 2 1 1
ВЧТ7 ВЧТ8 ВЧТ14 ВЧТ18
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 1 1
ВЧТ19 ВЧТ20 ВЧТ21 ВЧТ22
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 1 1
ВЧТ24 ВЧТ25 ВЧТ27
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 1
ВЧТ28 ВЧТ29 ВЧТ30
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 0.5 1
ВЧТ31 ВЧТ32 ВЧТ33 ВЧТ34
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 0.5 0.5
Время, с

Рис. 1. Спектрограммы стереотипных высокочастотных тональных сигналов белух мягостровского стада.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 727

ВЧТ3 ВЧТ6 ВЧТ9 ВЧТ10 ВЧТ11


20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 1 1 2 0.5 1
ВЧТ12 ВЧТ13 ВЧТ15 ВЧТ16
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 2 0.5 0.5
20 ВЧТ17a ВЧТ17b ВЧТ23 ВЧТ26
Частота, кГц

15

10

0
0.5 0.5 1 0.5 Время, с

Рис. 2. Спектрограммы прочих высокочастотных тональных сигналов белух мягостровского стада, не относящиеся к
группе “стереотипных” и объединенных в типы по сходству частотных параметров и характера частотной модуляции.
Спектрограмма ВЧТ 23 содержит три сигнала иллюстрируемого типа.

частотой модуляции тип НЧТ 1 может быть разде- НЧТ 9: сигналы с нисходящей формой частоты
лен на 5 подтипов. основного тона, за счет чего на слух похожи на
НЧТ 2: тип сигналов, представляющих собой НЧТ 3.
последовательность коротких нисходяще-восхо- СТ 1: сигналы, по звучанию похожие на НЧТ 3b,
дящих по форме контура элементов, количество но имеющие высокочастотную начальную часть.
которых может варьировать от 4 до 18 на сигнал. За высокочастотной частью без временного про-
Часто НЧТ 2 издается одновременно с импульс- межутка следует низкочастотная часть.
но-тональным сигналом. По частоте встречаемо- 2) Во вторую группу отнесены сигналы, проду-
сти сигналы данного типа занимают второе место цируемые сериями, в пределах которой частот-
(после НЧТ 1): их доля в вокальном репертуаре ный контур сигнала значительно варьирует (“ва-
белух составляет 13.1%. Сигналы НЧТ 1 и НЧТ 2 риабельные” типы, рис. 4). Присутствие этих сиг-
имеют хорошо выраженную гармоническую налов в одной серии служит основанием для
структуру с энергией, зачастую перенесенной на объединения их в один тип. В эту группу вошли
высшие гармоники. следующие типы:
НЧТ 3: форма частотного контура сигнала НЧТ 4b: сигналы с частотой основного тона
плоская в начале и нисходящая в конце. Продол- 1.3–4.9 кГц и разнообразной формой частотного
жительность начальной плоской части может контура.
сильно варьировать (подтип НЧТ 3а), вплоть до
ее полного отсутствия (подтип НЧТ 3b). НЧТ 5: группа сигналов различной длительно-
сти, для которых характерна хорошо выраженная
НЧТ 7: очень короткие низкочастотные сигна- гармоническая структура. Доминантными часто
лы, всегда следуют за импульсно-тональным сиг- являются высшие гармоники. Сигналы данного
налом. типа нередко издаются сериями; в пределах од-
НЧТ 8: тональные сигналы большой продол- ной серии форма частотного контура может силь-
жительности. Сигналы всегда зашумлены и име- но варьировать. Чаще всего она бывает уплощен-
ют размытый частотный контур. ной (нередко с восходящим начальным участком)

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


728 ПАНОВА и др.

Таблица 2. Частотно-временные параметры (среднее значение, минимальное-максимальное) низкочастотных


тональных сигналов белух мягостровского локального стада

Длитель- Частота основного тона, кГц Доминантная


Тип сигнала N
ность, с начальная конечная минимальная максимальная частота, кГц
НЧТ 1a 21 0.12 2.8 2.9 2.2 3.0 4.6
0.07–0.20 1.6–3.4 1.9–3.4 1.4–2.8 2.0–3.4 1.9–8.2
НЧТ 1b 17 0.11 2.4 2.5 2.3 2.5 4.1
0.04–0.18 1.4–5.1 1.1–5.1 1.1–4.9 1.5–5.1 1.7–7.0
НЧТ 1с 5 0.08 2.4 3.3 2.4 3.4 6.0
0.06–0.10 2.0–2.6 2.6–4.2 2.0–2.6 2.6–4.2 4.1–7.9
НЧТ 1d 12 0.52 2.6 2.7 2.0 2.8 3.8
0.20–1.21 2.2–3.1 2.4–3.3 1.7–2.2 2.4–3.5 1.8–7.8
НЧТ 1e 9 0.53 3.0 3.1 2.4 3.6 4.7
0.26–0.94 2.5–5.0 2.4–5.2 1.7–4.5 2.7–5.4 2.5–7.6
НЧТ 2 19 0.94 3.0 3.0 2.9 3.2 5.7
0.52–2.04 1.3–4.6 1.3–4.8 1.3–4.6 1.4–4.8 3.0–8.4
НЧТ 2, один 19 0.08 3.2 3.2 3.2 3.3 6.0
сегмент
0.06–0.12 1.1–5.7 1.4–6.0 1.4–5.7 1.4–6.0 3.0–10.2
НЧТ 3a 17 0.48 1.7 0.7 0.7 2.0 1.1
0.14–.89 1.3–3.0 0.3–1.2 0.3–1.2 1.5–3.1 0.7–2.6
НЧТ 3b 8 0.19 1.4 0.7 0.7 1.5 0.8
0.13–0.23 1.0–1.7 0.7–0.8 0.5–0.8 1.2–1.7 0.7–1.1
НЧТ 4a 8 0.63 2.5 2.5 2.4 2.6 2.5
0.30–0.91 2.2–3.1 1.6–3.1 1.6–3.1 2.2–3.1 2.1–3.1
НЧТ 4b 21 0.82 2.6 2.3 1.9 2.8 2.3
0.39–2.98 1.4–4.9 1.3–3.2 1.3–3.2 1.8–4.9 1.2–3.7
НЧТ 5 29 0.81 1.6 2.2 1.6 2.3 3.8
0.30–1.75 1.1–2.6 1.6–4.4 1.1–2.6 1.8–4.4 1.7–7.8
НЧТ 6 5 1.54 4.4 3.7 2.8 5.2 4.0
1.14–2.05 2.7–5.8 2.8–5.3 1.8–3.5 3.0–6.1 2.9–5.7
НЧТ 7 25 0.81 2.8 2.5 2.2 3.1 3.7
0.06–2.98 1.0–5.8 0.3–6.0 0.3–5.7 1.2–6.1 0.7–10.2
НЧТ 8 9 1.46 2.7 3.5 2.4 3.7 4.3
0.80–2.17 1.8–4.3 2.6–4.5 1.7–3.2 2.9–4.8 2.8–6.5
НЧТ 9 10 0.44 2.6 1.3 1.3 2.7 2.2
0.23–0.64 2.4–3.2 0.8–1.8 0.8–1.8 2.4–3.2 2.0–2.5
НЧТ 10 10 0.73 4.3 4.4 4.1 4.5 4.2
0.35–1.19 3.9–5.6 3.8–4.8 3.8–4.4 4.2–5.0 3.9–4.4
НЧТ 11, восхо- 11 0.41 2.2 5.1 2.0 5.1 3.0
дящий элемент
0.15–0.75 1.6–2.7 3.9–5.8 1.2–2.7 3.9–5.8 1.6–5.3
НЧТ 11, нисхо- 11 0.35 5.4 1.5 1.5 5.5 2.5
дящий элемент
0.16–0.63 4.0–6.8 1.0–2.6 1.0–2.4 3.9–6.8 1.7–3.9

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 729

НЧТ 1a НЧТ 1b НЧТ 1c НЧТ 1d НЧТ 1e


Частота, кГц 20
15
10
5
0
0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 1
НЧТ 2 НЧТ 3a НЧТ 3b НЧТ 7
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 0.5 0.5 1
НЧТ 8 НЧТ 9 СТ 1
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 0.5
Время, с
Рис. 3. Спектрограммы дистинктивных низкочастотных и составных тональных сигналов белух мягостровского стада.
Спектрограмма НЧТ 1a, НЧТ 1b и НЧТ 9 содержат по два сигнала иллюстрируемого типа. НЧТ 7 обведен.

НЧТ 4b
20 НЧТ 5
Частота, кГц

15
10
5
0
1 1 2
НЧТ 11
20
Частота, кГц

15
10
5
0
1 2
20 СТ 2
Частота, кГц

15
10
5
0
1 2 3 4 Время, с

Рис. 4. Спектрограммы вариабельных низкочастотных и составных тональных сигналов белух мягостровского стада.
Спектрограмма НЧТ 4b и НЧТ 11 содержат по три сигнала иллюстрируемого типа; НЧТ 5 и СТ 2 – по два.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


730 ПАНОВА и др.

НЧТ 4a НЧТ 6 НЧТ 10


20

Частота, кГц
15
10
5
0
0.5 1 0.5
Время, с

Рис. 5. Спектрограммы прочих низкочастотных тональных и составных сигналов белух мягостровского стада, не от-
носящиеся к группе “дистинктивных” и “вариабельных” и объединенных в типы по сходству частотных параметров и
характера частотной модуляции.

или слабо восходящей. Сигналы могут издаваться кация этих сигналов наиболее сложна и неодно-
в комбинации с широкополосными скрипами. значна. Это следующие типы:
НЧТ 11: сигналы, состоящие из следующих ВЧТ 3: группа разнородных сигналов, объеди-
друг за другом с небольшим временным проме- няющая тональные сигналы с различной дли-
жутком восходящих и нисходящих элементов. тельности с плоской формой частотного контура.
ВЧТ 6: сигналы небольшой продолжительно-
СТ 2: тип, включающий разнообразные по сти, имеющие восходящую начальную и упло-
форме частотного контура, но достаточно ста- щенную конечную части. Восходящая часть сиг-
бильные по частотно-временным параметрам нала может быть разбита на фрагменты, идущие
сигналы. Сигналы данного типа издаются серия- ступенчато. Количество фрагментов 2–10.
ми, в пределах серии форма контура высоко- и ВЧТ 9: сигналы с восходяще-уплощенной
низкочастотной частей сильно варьирует. Длина формой частотного контура.
разрыва между низкочастотной и высокочастот- ВЧТ 10: тип сигналов, по форме частотного
ной частями сигнала 0.06–0.39 с, в среднем 0.22 ± контура напоминающий тип ВЧТ 9, но отличаю-
± 0.10 с. щийся от него тем, что сигналы данного типа все-
3) В последнюю группу вошли одиночные сиг- гда зашумлены. Часто издаются в сочетании с
налы, объединенные в типы по сходству частот- широкополосным шумом, отчего приобретают
ных параметров и формы частотного контура и характерное скрипучее звучание.
поэтому отличающиеся высокой степенью внут- ВЧТ 11: сигналы с небольшой частотной моду-
ритиповой изменчивости (рис. 2 и 5). Классифи- ляцией.

Таблица 3. Частотно-временные параметры (среднее значение, минимальное и максимальное) составных то-


нальных сигналов белух мягостровского локального стада

Длитель- Частота основного тона, кГц Доминантная


Тип сигнала N
ность, с начальная конечная минимальная максимальная частота, кГц
СТ 1 4 0.35 7.3 0.8 0.8 8.4 0.8
0.05–0.40 0.4–7.8 0.1–0.9 0.1–0.9 0.38.9 0.1–0.9
СТ 1, высо- 4 0.17 7.3 8.2 7.3 8.4 7.8
кочастотный 0.11–0.23 6.8–7.8 8.0–8.4 6.8–7.8 8.2–8.9 7.6–8.0
элемент
СТ 1, низко- 4 0.18 1.3 0.8 0.8 1.3 0.8
частотный 0.15–0.21 1.1–1.4 0.7–0.9 0.7–0.9 1.1–1.4 0.8–0.9
элемент
СТ 2, низко- 12 0.42 1.0 1.4 0.7 1.8 0.9
частотный 0.13–0.93 0.7–1.5 0.8–2.0 0.5–1.0 1.1–2.7 0.6–1.2
элемент
СТ 2, высо- 12 0.77 3.7 3.7 2.7 6.3 5.4
кочастотный 0.53–1.32 0.7–6.5 2.2–6.2 0.7–4.7 4.7–9.8 4.0–8.6
элемент

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 731

ВЧТ 12: тип сигналов, сходный с ВЧТ 11, но около 5 кГц для соловецкого стада (Беликов,
отличающийся регулярной частотной модуляци- Белькович, 2006).
ей, в результате чего частотный контур имеет зуб- Различия вокальных репертуаров двух стад
чатую форму. Количество точек перегиба варьи- проявляются на уровне типов сигналов. Если рас-
рует от 5 до 56 на сигнал, в среднем их количество положить категории тональных сигналов в по-
составляет 18. рядке убывания их сходства у двух стад, то наибо-
ВЧТ 13: тип с ярко выраженной частотной мо- лее близкими являются низкочастотные тональ-
дуляцией. Частотный контур может иметь от 1 до ные сигналы, далее следуют высокочастотные;
6 точек перегиба, в среднем 2.4; кроме этих выра- наконец, составные тональные сигналы обнару-
женных изгибов, частотный контур может допол- жены только в репертуаре мягостровского стада.
нительно иметь частотную модуляцию неболь- Различие каталогов высокочастотных тональ-
шой глубины. ных сигналов двух стад проявляется, прежде все-
ВЧТ 15: тип разнородных по частотно-времен- го, в их разном типовом разнообразии. Количе-
ным параметрам сигналов, имеющих, тем не ме- ство типов ВЧТ и их доля в общей вокальной про-
нее, сходную восходяще-нисходящую форму ча- дукции мягостровских белух выше, чем
стотного контура. соловецких (34 и 12 типов, 12.8 и 6.5%, соответ-
ственно). Общим для стад является то, что среди
ВЧТ 16: тип сигналов с нисходяще-восходя- ВЧТ наиболее распространены сигналы с упло-
щей формой частотного контура. Начальный уча- щенной формой частотного контура. В репертуа-
сток сигнала может варьировать по углу наклона рах мягостровского и соловецкого стад также
от явно нисходящего до более или менее упло- присутствуют высокочастотные сигналы с перио-
щенного. дической модуляцией частоты, при этом количе-
ВЧТ 17: короткие тональные сигналы. Тип ство точек перегиба может составлять 2–56 для
ВЧТ 17 разделен на два подтипа в зависимости от сигналов соловецких белух (Беликов, Белькович,
формы частотного контура. 2006) и 5–56 для мягостровских. Однако если в
ВЧТ 23: сигналы, напоминающие по длитель- репертуаре соловецкого стада такие сигналы
ности, характеру излучения и звучанию НЧТ 1 встречались достаточно часто (их доля среди ВЧТ
(см. ниже), но более высокочастотные. составила 7% (Беликов, Белькович, 2006, 2006а)),
ВЧТ 26: короткие сигналы с уплощенной фор- то в репертуаре мягостровских белух они редки
мой частотного контура. В отличие от сигналов (1.6%). Возможно, три–четыре типа ВЧТ мягост-
ВЧТ 21 имеют меньшую длительность. ровских белух являются сходными с соловецки-
ми, остальные, по-видимому, уникальны для
НЧТ 4а: разнородная группа уплощенных то- каждого из стад.
нальных сигналов с частотой основного тона око-
ло 2–3 кГц. Наиболее сходны репертуары низкочастотных
тональных сигналов. Все 11 типов НЧТ белух мя-
НЧТ 6: крайне редкий тип сигналов, весьма гостровского стада (за исключением, возможно,
изменчивых по частотно-временным парамет- типа НЧТ 6) встречаются и в репертуаре соловец-
рам. Характерной отличительной особенностью ких белух. Общим для вокальных репертуаров
сигналов данного типа является то, что они со- двух стад является и то, что наиболее часто встре-
стоят из коротких уплощенных фрагментов (от 4 чающимися среди НЧТ являются два общих типа
до 7), расположенных ступенчато. сигналов – НЧТ 1 и НЧТ 2. Доли сигналов этих
НЧТ 10: сигналы средней длительности, ха- категорий соответственно 31 и 13% для белух мя-
рактеризующиеся уплощенной формой контура и гостровского стада, и 23 и 14% – для соловецкого
частотой основного тона около 4–5 кГц. (Беликов, Белькович, 2006).
Сравнение репертуаров тональных сигналов бе@
лух соловецкого и мягостровского стад выявило их ОБСУЖДЕНИЕ
базовое сходство, которое заключается в наличии
общих типов, преобладании в потоке тональных Классификация тональных сигналов. Адекват-
сигналов общих типов звуков (НЧТ 1, НЧТ 2), а ный выбор критерия для классификации акусти-
также в сходном диапазоне изменчивости физи- ческих сигналов белухи имеет немаловажное зна-
ческих параметров сигналов, наиболее ярким по- чение. Разработка стандартизованного, однознач-
казателем которого служит распределение частот ного, по возможности объективного принципа
основного тона. Оно является бимодальным, каталогизации сигналов во многом бы облегчила
причем имеющийся частотный “провал” отделя- сравнение вокальных репертуаров белух, описан-
ет категорию низкочастотных тональных сигна- ных разными исследователями.
лов (или собственно “свистов”, согласно Белико- Первым этапом этой работы следует считать
ву и Бельковичу (2006)) от высокочастотных. Для выявление существенных для самих животных
обоих стад частотный “провал” приходится при- признаков сигналов, на основе которых и должна
мерно на один и тот же диапазон частот: 4.5–5.5 кГц строиться классификация. Зарубежные исследова-
для тональных сигналов мягостровского стада и тели в качестве ведущего, а порой и единственного

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


732 ПАНОВА и др.

критерия классификации тональных сигналов ис- ции сигналов и четких критериев, позволяющих
пользовали форму частотного контура. Абсолют- отнести их к тому или иному типу, ограничивает
ные частотно-временные параметры сигналов рас- использование литературных данных для реше-
сматривались при этом как несущественные ния поставленной задачи. Классификация то-
(Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1988; Karlsen et al., нальных сигналов белух мягостровского стада
2002; Bazua-Duran, Au, 2004). Такой подход имеет проведена нами в целом по той же методике, ко-
ряд преимуществ: классификация упрощается, торая предложена ранее для соловецкого (Бели-
т.к. задействован только один признак сигнала – ков, Белькович, 2006, 2006а; Belikov, Bel’kovich,
характер частотной модуляции; тональные сигна- 2007), что облегчает процедуру сравнения. Мы
лы подразделяются на небольшое количество ти- обнаружили, что репертуары тональных сигналов
пов; типологизация сигналов представляется до- двух исследованных нами стад в целом сходны;
статочно объективной, особенно если при этом обнаруженные различия заключаются в наличии
четко оговорены параметры, по которым сигнал уникальных типов тональных сигналов в реперту-
относят к тому или иному типу (Bazua-Duran, Au, аре каждого стада, а общие типы могут использо-
2004). Однако сами авторы отмечают большую ва- ваться в двух стадах с различной частотой. Разли-
риабельность частотно-временных характери- чия в наборах типов звуков (т.е. наличие уникаль-
стик сигналов, относящихся как к одному, так и к ных типов сигналов в репертуаре каждого стада)
разным типам (Sjare, Smith, 1986; Faucher, 1988; иногда рассматривают как “маркеры” стада
Karlsen et al., 2002). Возникает вопрос, насколько (Белькович и др., 2009), однако необходимо учи-
естественной является такая классификация. Хо- тывать, что сбор аудиоматериала был проведен в
тя на примере афалины (Tursiops truncatus) было разном поведенческом контексте, поэтому обна-
показано, что дельфины способны воспринимать руженные различия (особенно в частоте исполь-
частотный контур, остается неясным, насколько зования общих типов звуков) могут отражать не
информация о частотном контуре может исполь- только внутрипопуляционную, но и контекстную
зоваться ими в естественной среде обитания (Ral- изменчивость. В пользу такого объяснения может
ston, Herman, 1995). В то же время, наличие в аку- свидетельствовать следующее: согласно нашим
стическом репертуаре белух серий однотипных исследованиям (Панова и др., 2012), ВЧТ чаще
сигналов, в ходе которых форма частотного кон- используются белухами при направленных пере-
тура менялась, а частотно-временные характери- мещениях или когда они рассеяны по акватории
стики оставались стабильными, может говорить о поодиночке (возможно, во время охоты). Такие
важности именно абсолютных характеристик типы активности преобладали в мягостровском
сигнала для его восприятия белухами. скоплении, тогда как для соловецкого скопления
Следующий этап разработки объективной характерны ближнедистантные социальные взаи-
классификации – создание средств автоматиче- модействия (Белькович, Кириллова, 2000). Воз-
ской классификации сигналов. Однако предпри- можно, эти различия в характере использования ак-
нятые на сегодняшний день попытки автомати- ватории и объясняют большое разнообразие ВЧТ и
ческой классификации сигналов белух (Karlsen их бо4льшую долю в вокальной продукции мягост-
et al., 2002; Беликов, 2006) не дали хороших ре- ровских белух по сравнению с соловецкими.
зультатов, что сами авторы объясняют высоко- Очевидно, что для дальнейшего изучения
градуальной природой сигналов, недостатком внутрипопуляционной изменчивости акустиче-
информации, получаемой при измерении сигна- ской сигнализации беломорской белухи необхо-
лов, и несовершенством решающей процедуры. димо не только создание единой системы класси-
Учитывая все вышесказанное, мы использова- фикации, но и исследование других локальных
ли традиционный для подобного рода работ под- стад и более широкого спектра поведенческих си-
ход, заключавшийся в просмотре спектрограмм туаций.
человеком-оператором и классификации сигна-
лов на основе их абсолютных частотно-времен-
ных параметров и характера частотной модуля- БЛАГОДАРНОСТИ
ции. Немаловажно, что на примере “свистов-ав- Авторы выражают глубокую благодарность ано-
тографов” афалин было показано (Sayigh et al., нимному рецензенту и сотруднику кафедры зооло-
2007), что такой в принципе субъективный метод гии позвоночных биологического факультета МГУ
классификации дает более корректные результа- О.А. Филатовой за внимание к данной работе, цен-
ты, чем специальные математические процедуры, ные замечания, советы и комментарии. Работа вы-
разработанные для объективного описания и полнена при финансовой поддержке ФЦП “Миро-
классификации свистов. вой океан” и РФФИ (проект № 10-04-01782).
Сравнение репертуаров тональных сигналов бе@
лух соловецкого и мягостровского стад. Сравнение
акустических репертуаров белух из разных точек СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ареала представляет собой достаточно сложную Адрианов В.В., Белькович В.М., Лукин Л.Р., 2009. Рас-
задачу. Отсутствие общей системы классифика- пределение белухи (Delphinapterus leucas) в Онеж-

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ БЕЛУХ 733

ском заливе Белого моря в летний период // Океа- Чернецкий А.Д., Краснова В.В., Белькович В.М., 2011.
нология. Т. 49. № 1. С. 1–11. Изучение структуры соловецкого репродуктивно-
Беликов Р.А., 2006. Некоторые биологические особен- го скопления белух (Delphinapterus leucas) в Белом
ности акустической сигнализации и поведения бе- море методом фотоидентификации // Океаноло-
лух (Delphinapterus leucas) в репродуктивном скоп- гия. Т. 51. № 2. С. 286–292.
лении у о-ва Соловецкий в Белом море. Дис. … Чечина О.Н., Кебкал К.Г., Кондратьева Н.Л., 2010. Аку-
канд. биол. наук. М.: Институт океанологии РАН. стическая активность матери и детеныша дельфи-
172 c. на афалина (Tursiops truncatus ponticus Barabasch) в
Беликов Р.А., Белькович В.М., 2006. Акустический ре- раннем онтогенезе в условиях океанариума // Уче-
пертуар беломорских белух (Delphinapterus leucas) ные записки Таврического национального универ-
Соловецкого стада в репродуктивном скоплении // ситета им. В.И. Вернадского. Серия “Биология,
Фундаментальные исследования океанов и морей. химия”. Т. 23 (62). № 1. С. 119–127.
М.: Наука. С. 299–337. – 2006а. Высокочастотные Bazua*Duran C., Au W.L., 2004. Geographic variations in
тональные сигналы белух (Delphinapterus leucas) в the whistles of spinner dolphins (Stenella longirostris) of
летнем скоплении у острова Соловецкий в Белом the Main Hawaiian Islands // J. Acoust. Soc. Am.
море // Акустич. журн. Т. 52. № 2. С. 156–164. V. 116. № 6. P. 3757–3769.
Белькович В.М., 2002. Белуха Европейского Севера: Belikov R.A., Bel’kovich V.M., 2007. Whistles of beluga
распределение и численность // Морские млеко- whales in the reproductive gathering off Solovetskii Is-
питающие Голарктики. Тезисы докладов конфе- land in the White Sea // Acoustical Physics. V. 53. № 4.
ренции. М.: Товарищество научных изданий P. 528–534.
КМК. С. 31–33.
Faucher A., 1988. The vocal repertoire of the St. Lawrence
Белькович В.М., Беликов Р.А., Панова Е.М., Агафонов А.В., Estuary population of beluga whale (Delphinapterus
2009. Современные проблемы биоакустики китооб- leucas) and its behavioral, social and environmental
разных на примере белухи (Delphinapterus leucas) // contexts. MSc Thesis. Dalhousie University. 102 p.
Научная сессия памяти академика Л.М. Брехов-
ских и профессора Н.А. Дубровского. Сборник Herman L.M., Tavolga W.N., 1980. The communication
трудов. М.: ГЕОС. С. 114–126. systems of cetaceans // Cetacean Behavior: Mecha-
nisms and Functions. N.Y.: Wiley. P. 149–209.
Белькович В.М., Кириллова О.И., 2000. Исследование
биологии беломорских белух (Delphinapterus leucas) Karlsen J.D., Bisther A., Lyndersen C., Haug T., Kovacs K.M.,
в период репродуктивного скопления // Зоол. 2002. Summer vocalizations of adult male white whales
журн. Т. 79. № 1. С. 89–96. (Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway // Polar.
Белькович В.М., Щекотов М.Н., 1990. Белуха. Поведе- Biol. V. 25. P. 808–817.
ние и биоакустика в природе. М.: ИО АН СССР. Ralston J.V., Herman L.M., 1995. Perception and generali-
183 c. zation of frequency contours by a bottlenose dolphin
Марков В.И., 1993. Продуктивность коммуникативной (Tursiops truncates) // J. of Comparative Psychology.
системы дельфина афалины: к проблеме внечело- V. 109. № 3. P. 268–277.
веческих языковых систем // Язык в океане язы- Sayigh L.S., Esch H.C., Wells R.S., Janik V.M., 2007. Facts
ков. Новосибирск: Сибирский хронограф. С. 86– about signature whistles of bottlenose dolphins, Tursi*
146. ops truncatus // Animal behaviour. V. 74. P. 1631–1642.
Панова Е.М., Беликов Р.А., Агафонов А.В., Белькович В.М., Sjare B.L., Smith T.G., 1986. The vocal repertoire of white
2012. Зависимость акустической сигнализации бе- whales, Delphinapterus leucas, summering in Cunning-
лух (Delphinapterus leucas) от поведенческого кон- ham Inlet, Northwest Territories // Can. J. Zool. V. 64.
текста // Океанология. Т. 52. № 1. С. 1–10. № 2. P. 407–415.

WHISTLES OF BELUGA WHALES (DELPHINAPTERUS LEUCAS)


OF THE MYAGOSTROV HERD (THE ONEGA BAY OF THE WHITE SEA)
E. M. Panova1, R. A. Belikov2, A. V. Agafonov2, V. M. Bel’kovich2
1 Lomonosov
Moscow State University, Moscow 119992, Russia
2
Shirshov Institute of Oceanology, Moscow 117997, Russia
e*mail: baralginsp@yandex.ru

Tonal signals (whistles) of beluga whales recorded in the Myagostrov local herd (the Onega Bay of the White
Sea) are analyzed. The proposed classification of tonal signals is based on the pattern of the fundamental fre-
quency contour and its temporal-frequency parameters. The whistle repertoire of belugas of the Myagostrov
local herd consists of high-frequency (34 types), low-frequency (11 types) and composite (two types) tonal
signals; two types of low-frequency signals (short whistles with V-shaped frequency contour and sequences of
short V-shaped elements) are most common. There are stereotype and variable whistles in the Myagostrov
beluga’s repertoire. The contour types of variable whistles are changeable. The comparison of the Solovetsky
and the Myagostrov beluga’s vocal repertoires revealed their general similarity. The low-frequency whistles of
both local herds are very similar, high-frequency signals are less similar, composite whistles are unique for
Myagostrov beluga’s repertoire.

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 91 №6 2012

Оценить