Вы находитесь на странице: 1из 12

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2012, № 5, с.

509–520

ЗООЛОГИЯ
УДК 599.537:591.582.2

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ (СВИСТОВЫХ)


СИГНАЛОВ АФАЛИН (Tursiops truncatus), СОДЕРЖАЩИХСЯ
В ДЕЛЬФИНАРИИ В УСЛОВИЯХ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ИЗОЛЯЦИИ
© 2012 г. А. В. Агафонов*, Е. М. Панова**
*Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН,
117997 Москва, Нахимовский просп., 36
**Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
119992 Москва, Ленинские горы, 1, стр. 12
E-mail: agafonov.57@mail.ru
Поступила в редакцию 14.09.2011 г.

Представлены результаты исследования подводной акустической сигнализации афалин (Tursiops


truncatus) в условиях дельфинария. Описаны и проанализированы индивидуальные репертуары сви
стовых сигналов четырех особей. Для определения продуцентов сигналов применялся метод “отно
сительной изоляции”. Показано, что в основе репертуара лежат специфические, характерные толь
ко для данной особи свисты (“свистыавтографы”), доля которых в репертуарах разных особей мо
жет значительно отличаться. Сам автограф подвержен изменениям по частоте и длительности.
Отмечен феномен “мимикрии”, т.е. продуцирование “автографов” других особей, характерное для
животных с более высоким иерархическим статусом. Помимо автографов в репертуаре присутству
ют вариабельные сигналы и простые по форме частотного контура свисты.

Подводная акустическая сигнализация афа Марков, Тарчевская, 1978; Tyack, 1986; Janik et al.,
лин была открыта в конце 50х гг. ХХ в. и с тех пор 1994; Janik, Slater, 1998). При этом подавляющее
неизменно вызывает огромный интерес. Вокаль большинство работ касалось именно тональных
ный репертуар этих дельфинов оказался весьма (свистовых) сигналов.
разнообразным. Уже первыми исследователями Характерным моментом являлось то, что об
(Lilly, Miller, 1961) было отмечено, что афалины щая идеология и методология исследований ком
издают “свисты”, “скрипы”, “скрежет”, “лай”, муникационных сигналов афалин существенно
“тявканье” и множество других звуков. В даль различались у зарубежных и отечественных авто
нейшем было показано (Caldwell M. et al., 1990), ров. Работы наших ученых были посвящены вы
что все многообразие сигналов афалин может делению “этологоакустических коррелятов”,
быть сведено к трем основным типам: сериям ши описанию “акустических текстов” в естествен
рокополосных импульсов (щелчкам); тональным ных условиях жизнедеятельности (Белькович и
сигналам (свистам) с различной формой контура др., 1978а, б; Крейчи и др., 1987), а также струк
частоты основного тона; импульснотональным турному анализу акустических сигналов дельфи
сигналам, представляющим собой серии импуль нов как некой иерархической системы, состоя
сов с высокой частотой следования. щей из единиц различных уровней сложности
Последующие исследования (в том числе экс (Марков, Тарчевская, 1978; Марков, 1993). Одна
периментальные) показали, что серии импульсов ко дальнейшего развития эти направления не по
(сигналы первого типа) используются дельфина лучили, и в начале 90х гг. XX в. исследования
ми для эхолокации (Kellogg et al., 1953; Norris коммуникационной системы афалин в нашей
et al., 1961). Что касается двух других категорий, стране были прекращены.
то их стали рассматривать как коммуникацион Зарубежные исследования развивались в этот
ные (Lilly, Miller, 1961). период в несколько другом направлении, что бы
Начиная с 60х гг. XX в. исследованию комму ло связано с открытием в середине 1960х гг.
никационных сигналов афалин было посвящено Д. и М. Колдуэллами (Caldwell M., Caldwell D.,
большое число работ отечественных и зарубеж 1965) характерных для данного вида “свистовав
ных авторов. Исследования проводились как в тографов”. “Автограф” представляет собой свист
естественной среде обитания дельфинов (Белько с уникальной для каждого животного формой ча
вич и др., 1978а, б; Крейчи и др., 1987; Sayigh et al., стотного контура и является доминирующим в
1990, 1995; Cook et al., 2004; Fripp et al., 2005), так репертуаре данного дельфина. Хотя некоторые
и в дельфинариях (Caldwell M., Caldwell D., 1965; исследователи (McCowan, Reiss, 1995, 2001) вооб

509
510 АГАФОНОВ, ПАНОВА

Таблица 1. Дельфины, задействованные в исследовании исследуемых дельфинов при нахождении в усло


виях “относительной изоляции”.
Примерный
Имя Пол Дата отлова
возраст (2010 г.)
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Родилась в дель Для решения поставленной задачи авторами
Зоя 8 лет был предложен метод “относительной изоля
финарии
ции”. В его основе лежит использование есте
ственных пространственных и акустических
Марина 8 лет Сентябрь 2006 г. свойств дельфинария, состоящего из большого
круглого бассейна диаметром 26 м с помостом для
представлений и малого (размером 5 × 4 × 3 м),
Ваня 25–30 лет Июнь 2006 г. трапециевидной формы. Бассейны соединены
между собой проходом размером в сечении при
мерно 1.5 × 1.5 м2, который возможно перегора
Даня более 30 лет 1999 г. живать решеткой, что позволяет достаточно легко
производить рассаживание дельфинов по разным
бассейнам. В обычных условиях проход между
бассейнами постоянно открыт, и дельфины могут
ще отрицают существование “автографов” и счи свободно по ним перемещаться. Довольно часто
тают, что одни и те же свисты могут продуциро отмечалось, что они (поодиночке или группами,
ваться разными особями, а “идентификация” иногда все четверо) в течение достаточно дли
членов сообщества происходит по индивидуаль тельного времени пребывали в малом бассейне.
ным признакам вокального аппарата, большин Таким образом, нахождение животного в нем не
ство работ (Caldwell M., Caldwell D., 1965; Janik является чемто для него необычным.
et al., 1994, 2006; Sayigh et al., 1995, 2007; Janik,
Slater, 1998; Miksis et al., 2002; Cook et al., 2004) Исследуемый дельфин по команде тренера за
подтверждает существование этой категории сиг ходил в малый бассейн, после чего проход пере
налов. Показано, что “автограф” формируется у крывался решеткой. Акустический контакт меж
дельфина на протяжении первого года жизни; ду бассейнами сохранялся, кроме того дельфины
при этом автографы самцов могут быть похожи на могли даже видеть друг друга при приближении к
материнские, а самок отличаются от таковых решетке с разных сторон. Было установлено, что
(Sayigh et al., 1995). Есть данные о том, что авто большинство звуков, продуцируемых животными
граф остается стабильным на протяжении доста в одном из бассейнов, проникают и в другой (в
точно длительного периода времени (Sayigh et al., значительно ослабленном виде).
1990). Кроме того, был открыт феномен “имита Для осуществления аудиозаписи акустических
ции” автографов одних особей другими (Tyack, сигналов в обоих бассейнах были установлены
1986). Считается, что в условиях дельфинария стационарные гидроакустические тракты (рис. 1),
“автографы” продуцируются в основном при изо состоящие из гидрофона, предварительного уси
ляции дельфинов от сородичей, при этом их доля лителя, кабеля и наземного усилителякоммута
в репертуаре составляет иногда более 90% всех тора. В качестве регистрирующих устройств при
свистовых сигналов (Janik, Slater, 1998). менялись видеокамера Panasonic NVGS400GS
Анализ работ, сделанных разными авторами, (Япония) для синхронной записи аудио и видео
показывает, что система свистовых сигналов (и в данных: формат записи PCM (WAV), 16 бит, ча
частности, “автографов”) афалин является доста стота дискретизации 48 кГц; цифровой рекордер
точно сложной, неоднозначной и зависящей от Ritmix RR900 (Корея): формат записи PCM
множества факторов. Таким образом, в настоя (WAV), 16 бит, частота дискретизации 44.1 кГц;
щее время представляет большой интерес осу цифровой рекордер ZOOM H4 (Китай): формат
ществление долгосрочного исследования коммуни записи PCM (WAV), 16 бит, частота дискретиза
кационных сигналов дельфинов с последующим ции 96 кГц. Поскольку частота основного тона ис
сравнением результатов с данными, полученными в следуемых сигналов не превышала 18 кГц, ис
ходе ранее проведенных работ. пользование звукозаписывающей аппаратуры с
такими характеристиками представляется нам
В 2009 г. на базе Коктебельского дельфинария вполне адекватным поставленной задаче.
(ПГТ Коктебель, Крым, Украина) авторами были
начаты комплексные исследования коммуника Всего в исследованиях были задействованы
ционных сигналов афалин (как импульсното 4 дельфина – 2 самца и 2 самки (табл. 1).
нальных, так и свистовых). Целью представленной В ходе проведения работ с гидрофона, установ
работы является описание и анализ индивидуаль ленного в большом бассейне (где дельфины про
ного репертуара тональных сигналов каждого из водили бóльшую часть времени), осуществлялись

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ 511

26 м

Большой
бассейн

ГФ1
ГФ2
Малый
Помост
Помост бассейн

Цифровой
рекордер Видеокамера

Рис. 1. Устройство дельфинария и размещение аппаратуры. ГФ1, 2 – гидрофоны.

многочасовые записи акустической активности РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ


животных на рекордеры Ritmix RR 900 (в диапа Зарегистрированные в ходе работ акустиче
зоне до 22.1 кГц) и ZOOM H4 (в диапазоне до 48 ские сигналы афалин можно разделить на три ка
кГц). Для определения индивидуального реперту тегории:
ара животных поочередно отсаживали в малый – серии импульсов, используемые для эхоло
бассейн. Всего было проведено 16 индивидуаль кации. На сонограмме при заданных установоч
ных отсаживаний (по 4 на каждого из дельфинов) ных параметрах они представляют собой после
продолжительностью по 40–50 мин каждое. В эти довательность отдельных импульсов;
периоды звук из малого бассейна (со второго гид – импульснотональные сигналы: импульсные
рофона) подавался на видеокамеру, на которую сигналы с меняющейся частотой следования им
регистрировалось поведение отсаженного живот пульсов (100–900 имп./с). На сонограмме при за
ного. В процессе обработки собранного материа данных параметрах они выглядят как непрерыв
ла акустические фрагменты, записанные в обоих ные частотномодулированные;
бассейнах, сводились в единую синхронную двух – свисты: узкополосные тональные сигналы,
канальную запись в программе Adobe Audition 1.5 практически всегда частотномодулированные.
(Adobe Systems), что позволяло достаточно легко Среди зарегистрированных свистовых сигна
выделить сигналы, продуцируемые отсаженным лов были выделены следующие типы:
дельфином. Общая продолжительность акустиче – свисты со специфичной для каждой особи
ских записей в ситуациях “отсаживания” (в двух формой частотного контура, доминирующие в ее
канальном режиме) – 15 ч. репертуаре (соответствуют понятию “свистыав
тографы” в работах зарубежных авторов). “Сви
Обработка акустических сигналов проводи стыавтографы” подвержены изменениям по ча
лась при помощи программы Adobe Audition 1.5 стоте и длительности, при этом вариации “авто
при следующих установочных параметрах: размер графов” образуют непрерывные ряды;
блока быстрого преобразования Фурье 256 точек, – “мимикрия” – случаи подражания “свисту
весовая функция Хемминга. Классификация сви автографу” другого дельфина. Пример “мимик
стов проводилась по спектрограммам на основа рии” автографов приведен на рис. 2. Представле
нии формы частотного контура сигнала, при этом на сведенная двухканальная запись акустических
рассматривалась только основная (нижняя) гар сигналов исследуемых афалин. В малый бассейн
моника. (рис. 2б) была отсажена дельфин Зоя (на спектро

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


512 АГАФОНОВ, ПАНОВА

(а)
кГц
20
15
10
5
0
(б)
кГц
20
15
10
5
0
1 2 3 Время, с

Рис. 2. Пример “мимикрии” “автографов” (пояснения в тексте). Спектрограммы построены в программе Syrinx 2.1
(разработчик Д. Берт (J. Burt), Корнельский университет, США) (для рис. 2–6).

грамме отображены пять ее “свистовавтогра Все остальные свисты были разбиты на две
фов”), в то время как в большом бассейне (рис. 2а) большие категории:
находились три других дельфина. Стрелкой отме – “вариабельные” свисты – сигналы большой
чен свист, по форме частотного контура сходный длительности со сложной формой частотного
с “автографом” Зои, однако по записи видно, что контура. У некоторых особей могут содержать
его источник находится в большом бассейне. элементы “автографов”, но значительно отлича
“Мимикрия” автографов – достаточно редкое яв ются от последних;
ление и отмечено не у всех особей. – “фрагментарные” свисты – свисты небольшой
длительности и с простой формой частотного кон
тура (восходящие, нисходящие, плоские и др.).
Таблица 2. Соотношение коммуникативных сигналов
разных типов в индивидуальном репертуаре афалин Соотношение коммуникативных сигналов
разных типов в репертуаре каждого из исследо
Число сигналов разных типов ванных дельфинов представлено в табл. 2.
у каждого из исследованных
Тип сигнала дельфинов, % Свистовой репертуар Зои представлен тремя
типами сигналов: “свистомавтографом” и его
Зоя Марина Ваня Даня вариациями, “фрагментарными” и “вариабель
ными” свистами. В ситуациях изоляции на долю
Импульсные тона 33 16 30 46 “автографов” приходилась бóльшая часть свистово
Свисты 67 84 70 54 го репертуара дельфина (в среднем 86%). Вариации
Тип свистов “свистаавтографа” с частотой их встречаемости
представлены на рис. 3а.
“Автографы” 86 84 32 + 32* 61
Значительное варьирование частотного конту
“Фрагменты” 8 6 20 14 ра “свистаавтографа” наблюдалось даже в преде
“Вариабельные” 6 7 7 9 лах серии. Так, на рис. 2б (крайняя справа спек
“Мимикрия” Зои – 3 9 3 трограмма) представлен случай “деградации”
свистаавтографа до его начального и конечного
“Мимикрия” Марины 0 – 1 2 фрагментов.
“Мимикрия” Вани 0 0 – 11 Около 6% свистов отнесены нами к “вариа
“Мимикрия” Дани 0 0 0 – бельным”, хотя эти сигналы имеют и некоторое
* Обнаружено два типа сигналов: сигнал, встречающийся сходство со “свистамиавтографами”. Спектро
только в репертуаре Вани (32%), и сигнал, сходный с авто граммы некоторых из них представлены на рис. 3б.
графом Дани, т.е. использующийся обоими дельфинами 8% свистового репертуара Зои приходилось на
(32%). “фрагментарные” свисты – короткие тональные

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ 513

сигналы, характеризующиеся слабо выраженной ными для классификации. Сигнал, определяе


частотной модуляцией (рис. 3в). мый нами как “автограф” (рис. 6а), в разных си
Свистовой репертуар Марины. “Автографы” туациях отсаживания составлял от 33 до 91%
Марины представляют собой многопетельные репертуара. Как уже указывалось выше, этот сиг
свисты, разнообразие которых определяется ко нал весьма схож со вторым “автографом” Вани и
личеством входящих в их состав петель. Наиболее имеет определенное сходство с “автографом”
часто встречались свисты, содержащие 1–3 пет Марины. В некоторых сериях в сигналах Дани в
ли, максимальное количество петель – 11. Вариа большом количестве (до 33%, суммарно по всем
ции “свистовавтографов” и частоты их встречае сериям 11%) присутствовали свисты “пилообраз
мости представлены на рис. 4а. ного” и “синусоидального” типа, схожие, в свою
“Вариабельные” свисты (7%) в репертуаре Ма очередь, с основным “автографом” Вани (рис. 6г).
рины, в отличие от Зои, не обнаруживали ника Была отмечена “мимикрия” сигналов Зои и Мари
кого сходства по форме частотного контура с “ав ны (соответственно, 3 и 1.4% репертуара) (рис. 6г).
тографами” (рис. 4б). Небольшую часть реперту Достаточно широко в репертуаре Дани пред
ара (6%) составляют “фрагментарные” свисты ставлены “вариабельные” (9%) и “фрагментар
(рис. 4в). Кроме того, около 3% свистов по форме ные” (14%) сигналы (рис. 6б, в соответственно).
частотного контура сходны со “свистамиавто
графами” Зои (рис. 4г), т.е. в данном случае имеет ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
место “мимикрия”.
В репертуарах самцов представлены те же ос Для выделения индивидуального репертуара
новные типы свистов, что и в репертуарах самок, акустических сигналов разных особей применя
однако их относительное распределение отлича ются различные методы, имеющие свои достоин
лось от такового у самок. Так, тип, определяемый ства и недостатки. Основными из них могут быть:
нами как “автограф”, выделялся несколько установка гидрофонных сетей для локализации
условно (как наиболее часто встречающийся). В источников сигналов; помещение животных в
разных сериях отсаживания доля этих сигналов изолированные ванны или бассейны; определе
могла варьировать в достаточно значительных ние звучащей особи по внешним признакам (на
пределах. Значительное число сходных свистов пример, по выделяемым пузырькам воздуха).
являлось общим для обоих самцов. Первый способ весьма сложен технически и тре
бует непрерывного отслеживания местоположе
Свистовой репертуар Вани. Доминирующим ния животных. Перемещение и полная изоляция
(суммарно по всем сериям отсаживания) является дельфинов вызывают стресс и, зачастую, резко
многопетельный “пилообразный” свист, форма искажают нормальную акустическую картину.
которого может быть достаточно разнообразной Внешние признаки излучения сигналов не явля
(его вариации с частотой встречаемости пред ются надежными, к тому же требуют непрерывно
ставлены на рис. 5а). В различных сериях этот го наблюдения за дельфинами в течение всего пе
сигнал составлял от 23 до 55% от всего репертуа риода звукозаписи. Использованный в данной
ра, поэтому именно он был определен нами как работе метод “относительной изоляции”, с одной
основной “свиставтограф”. Однако помимо стороны, помогает с высокой надежностью опре
данного типа в свистах Вани присутствовал еще делить местонахождение источника звука (боль
один (рис. 5б), составлявший от 22 до 36% для шой или малый бассейн), с другой, – сводит к ми
разных серий. В некоторых сериях число подоб нимуму стресс от ситуации отсаживания, так как
ных сигналов превышало число “автографов” ос между дельфинами сохраняется визуальный и
новного типа, поэтому данный сигнал может рас акустический контакт, а обстановка малого бас
сматриваться как “второй автограф” данного жи сейна хорошо знакома “изолированной” особи.
вотного. Интересным фактом является то, что Таким образом, поведение дельфинов в данной
данный сигнал является весьма похожим на “ав ситуации оказывается максимально приближен
тограф” Дани, а также имеет некоторое структур ным к естественному в условиях дельфинария.
ное сходство с “автографом” Марины.
Обработка собранного материала показала,
Что касается “неавтографов”, то, как и у что репертуар свистовых сигналов афалин явля
остальных дельфинов, у Вани они представлены ется в значительной степени индивидуальным,
“вариабельными” (7%) и “фрагментарными” персонифицированным, что в целом подтвержда
(20%) свистами (рис. 5в, г соответственно). ет результаты большинства авторов, проводив
Наконец, около 1 и 9% репертуара представляют ших аналогичные исследования (Caldwell M.
сигналы, схожие с “автографами” Марины и Зои et al., 1990; Janik, Slater, 1998; Watwood et al., 2005).
(соответственно), что может рассматриваться как В его основе лежит специфический сигнал, при
феномен “имитации” или “мимикрии” (рис. 5д). сущий данной особи, который может быть обо
Свистовой репертуар Дани. Свисты Дани явля значен как “свиставтограф”. “Автографы” регу
ются весьма разнообразными и наиболее слож лярно продуцируются дельфинами, их доля в ре

4 ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


514 АГАФОНОВ, ПАНОВА

(а) кГц
20 40% 18%
15
10
5
0
0.5 0.5
20 18% 2% 10% 1.5%
15
10
5
0
0.5 0.5 0.3 0.3
3% 0.3% 3% 2%
20
15
10
5
0
0.5 0.5 0.5 0.5
20 0.7% 1% 1%
15
10
5
0
0.5 0.5 0.5
(б)
20
15
10
5
0
1 0.5
20
15
10
5
0
1 0.5
(в)
20
15
10
5
0
0.5 0.5 0.5 Время, с

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ 515

Рис. 3. Свистовой репертуар Зои: а – “свиставтограф” и его вариации (указано процентное соотношение разных ва
риаций); б – “вариабельные” свисты; в – “фрагментарные” свисты.

пертуаре может составлять (у разных особей и в 1990; Smolker et al., 1993), так и в дельфинарии
различных ситуациях) от 50 до 80–90% всех сви (Janik, Slater, 1998). Однако в нашей работе такой
стов. “Автографы” представляют собой свисто привязки преимущественного продуцирования
вые сигналы с сильно выраженной частотной мо “автографов” в периоды изоляции и разделения
дуляцией контура, частотный диапазон основно животных отмечено не было: “автографы” в зна
го тона большинства “автографов” – 3–15 кГц. чительном количестве регистрировались и в тех
Благодаря характерным отличиям в контуре, их ситуациях, когда все дельфины держались на не
персональной специфичности, “автографы” при большом расстоянии друг от друга. В таком слу
годны для использования в качестве идентифика чае возникает вопрос, на который пока что не су
ционных, а также для определения взаимного ме ществует убедительного ответа: почему эти сигна
стоположения дельфинов. Зарубежными автора лы вообще издаются в таком значительном
ми подчеркивается, что “автографы” большей количестве при длительном нахождении живот
частью продуцируются при разделении групп и ных в дельфинарии? Ведь, казалось бы, что на не
изоляции отдельных особей. Это явление отмеча больших расстояниях дельфины и так постоянно
лось как в естественных условиях (Sayigh et al., располагают информацией о взаимном местона

(а)
кГц
62% 14% 18% 3.5%
20
15
10
5
0
0.5 0.5 0.5 0.5
1% 1.5%
20
15
10
5
0
1 (б) 1
20
15
10
5
0
(в) 1 (г) 0.5 0.5
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
0.5 0.5 0.5 0.5 Время, с

Рис. 4. Свистовой репертуар Марины: а – “свиставтограф” и его вариации (указано процентное соотношение разных
вариаций); б – “вариабельные” свисты; в – “фрагментарные” свисты; г – свисты, сходные со “свистамиавтографа
ми” Зои.

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012 4*


516 АГАФОНОВ, ПАНОВА

(а)
кГц
20 51% 41% 7%
15
10
5
0
0.5 0.5 1
20 1%
15
10
5
0 Время, с
(б) 1

20
15
10
5
0 Время, с
0.5 (в)
20
15
10
5
0
1 1

20
15
10
5
0
1 1
(г)
кГц
20
15
10
5
0
0.5 0.5 0.5
(д)
20
15
10
5
0
0.5 0.5 Время, с

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ 517

Рис. 5. Свистовой репертуар Вани: а, б – “свистыавтографы” (для а указано процентное соотношение разных вариа
ций); в – “вариабельные” свисты; г – “фрагментарные” свисты; д – свисты, сходные со “свистамиавтографами” Ма
рины (слева) и Зои (справа).

хождении, используя зрение, эхолокацию и пас определенного “автографа” вообще затруднено.


сивный слух. Интересно, что такой обширной “зоны пересече
Физические параметры “автографов” подвер ния” репертуаров двух особей в бассейне в других
жены значительным изменениям. Эти изменения исследованиях не отмечалось, однако было заре
проявляются как в частотных характеристиках, гистрировано в природе, в условиях длительной
так и в длительности сигналов. “Многопетель “кооперации” трех самцов (Smolker, Pepper,
ные” свисты (т.е. состоящие из стереотипных по 1999).
вторяющихся элементов) могут иметь разное ко Здесь уместно вспомнить, что некоторые ис
личество “петель”. Таким образом, “автограф” следователи отрицают существование “автогра
представляет собой, скорее, некую совокупность фов” как функциональной группы сигналов
однотипных сигналов, имеющих общие струк (McCowan, Reiss, 1995, 2001), считая, что одни и
турные признаки (возможно, являющиеся клю те же сигналы могут продуцироваться разными
чевыми для опознавания другими особями). особями, а идентификация друг друга происходит
У исследователей часто возникает проблема от на основании индивидуальных особенностей
несения свистовых сигналов к тому или иному типу продуцентов, т.е. в данном случае речь может ид
(в том числе к “автографу”). Поскольку сравнение ти об общих контактных сигналах, каковые неод
сигналов в настоящее время проводится, в основ нократно отмечались и у других видов животных.
ном, на визуальном сравнении спектрограмм, были Однако следует заметить, что имелись в виду са
осуществлены даже специальные тестирования мые простые (“фрагментарные”) сигналы, кото
специалистов, работающих с сигналами, с целью рые действительно могут продуцироваться раз
определения адекватности применяемых методов ными дельфинами. Кроме того, как уже было ска
(Sayigh et al., 2007). При этом было подтверждено, зано, репертуар свистов (включая “автографы”)
что метод визуального сравнения позволяет доста может сильно отличаться у разных особей. Так,
точно точно определять однотипные сигналы, при если в нашей работе проанализировать только ре
сущие конкретной особи. пертуар сигналов Дани, то легко можно было бы
придти к выводу об отсутствии “автографов” как
По литературным данным, степень изменчи таковых. Следовательно, при проведении даль
вости “автографов” связана с эмоциональным со нейших исследований в данном направлении не
стоянием дельфинов. Так, в условиях стресса (или обходимо добиваться максимального разнообра
беспокойства) отмечалось общее возрастание зия условий их проведения.
продуцирования “автографов”, увеличение их
длительности и числа “петель” в “многопетель В изучении сигнализации афалин важным фе
ных” сигналах (Esch et al., 2009), а также “вибра номеном представляется явление “мимикрии”, т.е.
ция”, появление в сигнале элементов с меньшей продуцирование одними особями сигналов, име
степенью модуляции по сравнению с нормальны ющих существенное сходство с “автографами”
ми условиями (Caldwell M. et al., 1990). В нашей других особей. “Мимикрия” была открыта доволь
работе также неоднократно регистрировались по но давно и неоднократно описывалась разными
добные изменения в сигналах, однако какихлибо авторами (Caldwell M., Caldwell D., 1972; Tyack,
причин, которые могли бы вызвать беспокойство 1986). Функциональный смысл такой имитации
или стресс, в это время не отмечалось (тем более неясен, это явление как будто бы идет вразрез с ги
что “автографы” разной длительности в серии потезой о функциях “свистовавтографов” как
могли чередоваться). Возможно, на общую карти строго индивидуальных сигналов, предназначен
ну продуцируемых “автографов” исследуемых ных для идентификации и пространственного
животных оказывает влияние их пол, возраст и определения особей. По результатам нашей рабо
социальный статус. Как уже указывалось выше, ты складывается впечатление, что “мимикрия”
самые стабильные сигналы отмечались у самок связана с социальными (возрастными, иерархиче
подростков Зои и Марины (особенно у Зои, са скими) отношениями в группе. Так, отмечено, что
мой молодой, родившейся в дельфинарии). Кро “автограф” Зои имитировался всеми остальными
ме того, у Зои “автограф” всегда являлся абсо особями, Марины и Вани – только Даней.
лютно доминирующим сигналом в ее свистовом Следует заметить, что использование “автогра
репертуаре. Что касается самцов, то для их “авто фов” в природной среде и в дельфинарии может
графов” характерна значительная вариабель значительно различаться. Если рассматривать эти
ность, некоторая часть свистовых сигналов этих сигналы как идентификационные, используемые
особей является общей. У доминантного (и само в море для поддержания пространственной струк
го старшего по возрасту) самца Дани выделение туры стада на расстояниях нескольких сотен мет

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


518 АГАФОНОВ, ПАНОВА

(а)
кГц
20 28% 30% 30% 10%
15
10
5
0
0.5 0.5 0.5 0.5
20 2%
15
10
5
0 Время, с
1 (б)

20
15
10
5
0
1 2
20
15
10
5
0
(в) 1 2 0.5 Время, с
20
15
10
5
0 Время, с
0.5 0.5 (г)

20
15
10
5
0
1 0.5 0.5 Время, с
Рис. 6. Свистовой репертуар Дани: а – “свиставтограф” и его вариации (указано процентное соотношение разных ва
риаций); б – “вариабельные” свисты; в – “фрагментарные” свисты; г – свисты, сходные со “свистамиавтографами”
Зои, Марины и Вани (слева направо).

ров между особями, то в бассейне они представля пользовать зрение (или ближнюю локацию). В
ются функциональноизбыточными, поскольку связи с этим при длительном содержании в огра
для восприятия друг друга дельфины могут ис ниченном пространстве функциональная нагрузка

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ТОНАЛЬНЫХ 519

“автографов” вполне может измениться (и даже Помимо “автографов”, в свистовом репертуа


принять какието неестественные, патологиче ре афалин присутствуют продолжительные силь
ские формы). Впрочем, этот вопрос требует даль но модулированные свисты (6–9% репертуара), а
нейших исследований. также фрагменты более сложных сигналов. По
Помимо “автографов”, в свистовом репертуа следние могут продуцироваться различными осо
ре афалин присутствуют сигналы, таковыми не бями.
являющиеся (“неавтографы”). Они могут быть Авторы выражают благодарность руководите
сведены к двум основным категориям. Вопер лям Коктебельского дельфинария А. Азовцевой и
вых, это вариабельные свисты большой длитель А. Шаповалову за предоставление оптимальных
ности (до 3 с) с сильно выраженной частотной возможностей для работы, а также А. и И. Холо
модуляцией. Они были отмечены в репертуарах денко за моральную и финансовую поддержку ис
всех исследуемых дельфинов (6–9% от всех заре следований.
гистрированных свистов). У некоторых особей
эти сигналы могут содержать отдельные элемен СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
ты “автографов”. Какойлибо функциональной
закономерности в их использовании выявлено не Белькович В.М., Казнадзей В.В., Крейчи С.А., Хахалки-
было. Вторая категория “неавтографов” – корот на Э.А. Типологические особенности свистовых
кие элементы, которые могут рассматриваться сигналов дельфинов афалин // Поведение и био
акустика дельфинов. М.: Издво ИО АН СССР,
как фрагменты более сложных сигналов. У раз 1978а. С. 79–103.
ных особей они могут составлять от 8 до 20% ре
Белькович В.М., Казнадзей В.В., Крейчи С.А., Хахалки-
пертуара. В силу простоты формы контура их на Э.А. Характеристика импульсных сигналов афа
идентификация по отдельным продуцентам за лин в море // Поведение и биоакустика дельфи
труднена, и возможно, что однотипные сигналы нов. М.: Издво ИО АН СССР, 1978б. С. 104–116.
данной категории могут продуцироваться разны Крейчи С.А., Хахалкина Э.А., Белькович В.М. Корреля
ми индивидами. ционный анализ сигнализации диких дельфинов
афалин методом этологоакустических текстов //
Поведение и биоакустика китообразных. М.: Издво
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ИО АН СССР, 1987. С. 26–54.
Используя метод “относительной изоляции” Марков В.И. Продуктивность коммуникативной си
стемы дельфина афалины: к проблеме внечелове
афалин, удалось достаточно полно описать ре ческих языковых систем // Язык в океане языков.
пертуар свистовых сигналов каждого из них. Новосибирск: Сиб. хронограф, 1993. С. 86–146.
Основой тонального репертуара афалины яв Марков В.И., Тарчевская В.А. К оценке возможностей
ляется “автограф”, представляющий собой спе системы генерации звука у дельфина афалины
цифичный по характеру частотной модуляции (структура сигналов, образованных за счет работы
свист. Доля “автографов” в репертуаре разных двух генераторов звука) // Морские млекопитаю
особей (и в разных ситуациях) может составлять щие. Результаты и методы исследований. М.: Нау
до 80–90% от всех свистовых сигналов. У разных ка, 1978. С. 142–156.
особей характер частотной модуляции “автогра Caldwell M.C., Caldwell D.K. Individualized whistle con
фов” значительно отличается друг от друга. tours in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // Sci
ence. 1965. V. 207. P. 434–435.
Сам “автограф” может быть подвержен значи Caldwell M.C., Caldwell D.K. Vocal mimicry in the whistle
тельным изменениям по частоте и длительности; mode by an Atlantic bottlenose dolphin (Trusiops trun-
таким образом, в качестве “автографа” следует catus) // Cetology. 1972. V. 9. P. 1–8.
рассматривать некую категорию сигналов, в той Caldwell M.C., Caldwell D.K., Tyack P.L. Review of the sig
или иной степени сходных между собой, прису naturewhistle hypothesis for the Atlantic bottlenose
щую данной особи. Использование “автографов” dolphin (Tursiops truncatus) // The Bottlenose Dolphin /
не является жестким и однозначным процессом и Eds Leatherwood S., Reeves R.R. S. Diego: Acad.
может значительно отличаться у разных особей. Press, 1990. P. 199–234.
Факторами, влияющими на характер излучения Cook M.L.H., Sayigh L.S., Blum J.E., Wells R.S. Signature
автографов, являются, повидимому, возраст и whistle production in undisturbed freeranging bottle
пол животного, его социальный статус, возмож nose dolphins (Tursiops truncatus) // Proc. R. Soc. L.
но, время пребывания в дельфинарии и эмоцио B. 2004. V. 271. P. 1043–1049.
нальное состояние. Esch H.C., Sayigh L.S., Wells R.S. Quantifying parameters
of bottlenose dolphin signature whistles // Marine
Иногда “автографы” одних особей могут ими Mam. Sci. 2009. V. 25. № 4. P. 976–986.
тироваться другими особями, при этом отмечена Fripp D., Owen C., Quintana-Rizzo E. et al. Bottlenose dol
“иерархичность” имитации: животные более вы phin (Tursiops truncatus) calves appear to model their
сокого социального статуса имитируют сигналы signature whistles on the signature whistles of commu
животных более низкого (или более молодых). nity members // Anim. Cogn. 2005. V. 8. P. 17–26.

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012


520 АГАФОНОВ, ПАНОВА

Janik V.M., Slater P.J.B. Contextspecific use suggests that Norris K.S., Prescott J.H., Asa-Dorian P.V., Perkins P. An
bottlenose dolphin signature whistles are cohesion calls // experimental demonstration of echolocation behavior
Anim. Behav. 1998. V. 56. P. 829–838. of the porpoise, Tursiops truncatus (Montagu) // Bioll.
Janik V.M., Dehnhardt G., Todt D. Signature whistle varia Bul. 1961. V. 120. № 2. P. 163–176.
tions in a bottlenosed dolphin, Tursiops truncatus // Be Sayigh L.S., Esch H.C., Wells R.S., Janik V.M. Facts about
hav. Ecol. Sociobiol. 1994. V. 35. P. 243–248. signature whistles of bottlenose dolphins, Tursiops trun-
Janik V.M., Sayigh L.S., Wells R.S. Signature whistle shape catus // Anim. Behav. 2007. V. 74. P. 1631–1642.
conveys identity information to bottlenose dolphins // Sayigh L.S., Tyack P.L., Wells R.S., Scott M.D. Signature
PNAS. 2006. V. 103. № 21. P. 8293–8297. whistles of freeranging bottlenose dolphins Tursiops
truncatus: stability and motheroffspring comparisons //
Kellogg W.N., Kohler R., Morris N.H. Porpoise sounds as so Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. V. 26. P. 247–260.
nar signals // Science. 1953. V. 117. № 3036. P. 239–
243. Sayigh L.S., Tyack P.L., Wells R.S. et al. Sex difference in
signature whistle production of freeranging bottlenose
Lilly C.L., Miller A.M. Sounds emitted by the bottlenosed dolphins, Tursiops truncatus // Behav. Ecol. Sociobiol.
dolphin // Science. 1961. V. 133. № 3465. P. 1689– 1995. V. 36. P. 171–177.
1693. Smolker R., Pepper J.W. Whistle convergence among allied
McCowan B., Reiss D. Quantitative comparison of whistle male bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops sp.) //
repertoires from captive adult bottlenose dolphins, Ethology. 1999. V. 105. № 7. P. 595–617.
Delphindae: Tursiops truncatus: a reevaluation of the Smolker R.A., Mann J., Smuts B.B. Use of signature whistles
signature whistle hypothesis // Ethology. 1995. V. 100. during separations and reunions by wild bottlenose dol
P. 193–209. phin mothers and infants (Tursiops truncatus) // Behav.
McCowan B., Reiss D. The fallacy of 'signature whistles' in Ecol. Sociobiol. 1993. V. 33. № 6. P. 393–402.
bottlenose dolphins: a comparative perspective of 'sig Tyack P. Whistle repertoires of two bottlenosed dolphins,
nature information' in animal vocalizations // Anim. Tursiops truncatus: mimicry of signature whistles? //
Behav. 2001. V. 62. P. 1151–1162. Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. V. 18. P. 251–257.
Miksis J.L., Tyack P.L., Buck J.R. Captive dolphins, Tursi- Watwood S.L., Owen E.C.G., Tyack P.L., Wells R.S. Signa
ops truncatus, develop signature whistles that match ture whistle use by temporarily restrained and free
acoustic features of humanmade model sounds // swimming bottlenose dolphins, Tursiops truncatus //
J. Acoust. Soc. Am. 2002. V. 112. № 2. P. 728–739. Anim. Behav. 2005. V. 69. P. 1373–1386.

Individual Patterns of Tonal (Whistling) Signals of Bottlenose Dolphins


(Tursiops truncates) Kept in Relative Isolation
A. V. Agafonova and E. M. Panovab
a
Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia
b
Moscow State University, Moscow, Russia
e-mail: agafonov.57@mail.ru
Received September 14, 2011

The results of study of the subaqueous acoustic signaling of bottlenose dolphins (Tursiopsistruncatus) in a dol
phinarium are shown. Individual patterns of whistling signals of four individuals were described and analyzed.
To determine which animal produced the sound, the method of “relative isolation” was used. It was found
that the pattern included whistles specific for a particular individual (“signature whistles”). The percentage
of these whistles in the patterns varied considerably among individuals. The signatures had variable frequency
and duration. The phenomenon of “imitation” was typical for animals at higher positions in the hierarchy:
generating “signatures” specific for other individuals. Besides the signatures, variable signals and whistles
with simple frequency contours were found in the patterns.

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ №5 2012

Оценить