Вы находитесь на странице: 1из 18

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2016, том 77, № 4, с.

482–499

УДК 599.537:591.582.2

ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН (Tursiops truncatus)


КАК СИСТЕМА ПЕРСОНИФИЦИРОВАННЫХ АКУСТИЧЕСКИХ
КОММУНИКАТИВНЫХ СИГНАЛОВ
© 2016 г. А. В. Агафонов, Е. М. Панова
Институт океанологии им. П. П. Ширшова РАН
117997 Москва, Нахимовский просп., 36
e-mail: agafonov.57@mail.ru
Поступила в редакцию 21.01.2016 г.

Статья посвящена одной из категорий подводных акустических сигналов, продуцируемых афа-


линами (Tursiops truncatus), – ​свистам. Авторы сравнивают собственные результаты, полученные
в последние годы (как в условиях дельфинария, так и в естественной среде), с данными, получен-
ными ранее другими исследователями. Показано, что подавляющее большинство типов свистов
продуцируются только конкретными особями. “Ядром” индивидуального репертуара служит специ-
фичный для каждой особи “свист-автограф”, доминирующий в репертуаре; кроме того, существуют
типы свистов, не являющиеся “автографами” (некоторые из них обнаружены авторами впервые).
В связи с этим предложено более широкое понятие “персонифицированные сигналы”; представле-
на концепция “перманентного сигнального контекста” как необходимого условия для обеспечения
нормальной жизнедеятельности вида.

Подводная акустическая сигнализация свой- сно-тональные сигналы (“burst-pulses”), являющи-


ственна, по-видимому, представителям всех ви- еся длительными (до нескольких секунд) последо-
дов отряда китообразных (Cetacea) (Tyack, 1998; вательностями импульсов, модулированными за
Matthews et al., 1999), однако до настоящего счет изменения продолжительности межимпуль-
времени степень изученности акустической ак- сных интервалов; в) тональные сигналы (свисты,
тивности различных семейств и родов остается “whistles”) (Caldwell et al., 1990).
неодинаковой. Наибольшее количество исследо- Многочисленные эксперименты показали, что
ваний посвящено акустической сигнализации трех щелчки используются дельфинами для ориента-
видов: косаток (Orcinus orca) (Bain, 1986; Ford, ции под водой (эхолокации) (Kellogg et al., 1953;
1989, 1991; Филатова и др., 2004, 2009, 2010), бе- Айрапетянц, Константинов, 1974; Белькович, Ду-
лух (Delphinapterus leucas) (Sjare, Smith, 1986a, b; бровский, 1976), две другие категории звуков тра-
Белькович, Щекотов, 1987, 1990; Faucher, 1988; диционно рассматриваются как коммуникативные
Karlsen et al., 2002; Белькович, Крейчи, 2004; Бе- (Lilly, Miller, 1961). Импульсно-тональные сигна-
ликов, Белькович, 2006; Vergara, Barrett-Lennard, лы до настоящего времени остаются практически
2008; Белькович и др., 2009, 2010; Панова и др., неисследованными; ряд авторов относят их к ка-
2012 а, б) и афалин (Tursiops truncatus). тегории эмоциональных, связанных, в частности,
Акустическая сигнализация афалин исследу- с агрессивным поведением (McCowan, Reiss 1995;
ется уже на протяжении более полувека (Панова, Overstrom, 1983).
Агафонов, 2011а; Janik, Sayigh, 2013). В 60-х го- Свисты представляют собой узкополосные ча-
дах ХХ века было обнаружено (Lilly, Miller, 1961; стотно-модулированные звуки длительностью до
Evans, Prescott, 1962; Lilly, 1968), что в вокальном нескольких секунд; частота их основного тона
репертуаре афалин присутствует большое количе- обычно находится в пределах 3–25 кГц. Важным
ство разнообразных звуков как импульсного, так этапом в процессе изучения подводной сигнали-
и тонального происхождения. В настоящее время зации афалин стало открытие Колдуэллов, уста-
считается, что вся совокупность “акустической новивших, что каждая особь обладает своим соб-
продукции” афалин может быть разделена на три ственным уникальным типом свиста, получившим
категории: а) широкополосные щелчки (“clicks”), название “автограф” (“signature whistle”) (Caldwell
излучаемые, как правило, “сериями”; б) импуль- M., Caldwell D., 1965).

482
ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 483

Этот термин получил широкое распространение Наиболее характерным в  этом смысле является
среди зарубежных авторов; в дальнейшем бóль- феномен “мимикрии”, т. е. имитации “автографов”
шая часть работ, проведенных как в естественной одних особей другими (Tyack, 1986). Кроме того,
среде, так и в дельфинариях, была посвящена ис- иногда сходные свисты могут продуцироваться не-
следованиям именно этой категории (Janik et al., сколькими особями (“совместное использование
1994, 2006; Sayigh et al., 1995; Janik, Slater, 1998; сигнала”) (Watwood et al., 2004). Следует также
Miksis et al., 2002; Cook et al., 2004). помнить, что помимо “автографов” в репертуаре
Большинство исследователей считают, что “ав- свистов афалин присутствуют сигналы, “автогра-
тографы” выполняют функцию контактных ин- фами” не являющиеся, но весьма сходные с ними
дивидуально-опознавательных сигналов (Janik, по своим физическим характеристикам.
Slater, 1998; Watwood et al., 2005). Афалинам, как Итак, современные представления об “автогра-
и ряду других видов дельфинов, свойственно во- фах” остаются достаточно разрозненными, а ино-
кальное обучение: показано, что “автограф” фор- гда и  противоречащими друг другу. Исходя из
мируется у дельфина на протяжении первого года вышесказанного, в настоящее время весьма акту-
жизни (Fripp et al., 2005); при этом у самцов они альным представляется проведение оригинальных
могут быть похожи на материнские, а у самок от- работ по данной тематике и последующее сопо-
личаются от таковых (Sayigh et al., 1990; 1995). ставление их результатов с имеющимися данны-
Есть данные о  том, что афалины, родившиеся ми. С 2010 г. авторами проводятся комплексные
в дельфинарии, могут формировать “автографы”, исследования подводной акустической сигнали-
заимствуя элементы сигналов, подаваемых тре- зации афалин; в настоящей статье представлены
нерами (Miksis et al., 2002). Отмечено, что “ав- результаты анализа только одной из категорий –​
тограф” остается стабильным на протяжении до- тональных сигналов (свистов). Цель работы –​
статочно длительного периода времени (Sayigh et обобщение представлений о свистах афалин как
al., 1990). Считается, что в условиях дельфинария единой системе коммуникативных сигналов. Для
“автографы” продуцируются в основном при изо- ее реализации были сформулированы следующие
ляции дельфинов от сородичей, при этом их доля задачи:
в репертуаре составляют иногда более 90% всех уточнение классификации основных типов аку-
свистов (Janik, Slater, 1998). В природных услови- стических сигналов, продуцируемых афалинами;
ях продуцирование автографов связывают с разде-
лением и объединением групп (Janik, Slater, 1998; определение индивидуальных репертуаров то-
Sayigh et al., 2007; Quick, Janik, 2008) и отдельных нальных сигналов исследуемых дельфинов;
особей (в частности, матери и детеныша) (Sayigh выделение “свистов-автографов”, анализ их ва-
et al., 1990; Smolker et al., 1993). риабельности, определение ключевых признаков;
Необходимо отметить, что ряд авторов отри- систематизация и анализ феноменов, противо-
цают существование “автографов” как категории речащих теории “автографов” (“мимикрия”, со-
и считают, что одни и те же свисты могут продуци- вместное использование “автографа” и т. д.);
роваться разными особями (McCowan, Reiss, 1995, структурный анализ свистов, не являющихся
2001). Однако при подробном анализе результатов “автографами”, описание их возможного сходства
исследований Мак-Коун и Рейсс возникает ряд во- с “автографами”;
просов по методике их проведения: неясно, на-
пример, насколько дельфины были акустически сравнение акустической сигнализации афалин
изолированы (особенно в ситуациях “разделения в естественной среде обитания и в условиях дель-
в одном и том же бассейне”); кроме того, значи- финария.
тельная часть сигналов была записана в воздухе,
при нахождении дельфинов вне бассейна, что МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
представляется нам абсолютно некорректным.
Вызывает замечания и общее число проанализи- Дельфины, участвовавшие в исследовании
рованных сигналов (несколько сотен) – ​в данном В 2010–2014 гг. работы проводились на базе
случае столь небольшой размер выборки (при опи- дельфинария “Коктебель” (п. Коктебель, Крым).
сании такой сложной и неоднозначной системы, С момента открытия (2008 г.) по 2012 г. в нем по-
как акустический репертуар афалин) мог суще- стоянно находились следующие дельфины: Зоя,
ственно сказаться на качественной интерпретации ♀, 8 лет (родилась в дельфинарии); Марина, ♀,
результатов. В то же время имеются факты, отча- 8–9 лет; Даня, ♂, старше 30-ти лет; Ваня, ♂, 25–
сти подтверждающие взгляды Мак-Коун и Рейсс. 30 лет (возраст всех указан на 2010 г.).

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


484 АГАФОНОВ, ПАНОВА

В декабре 2009 г. – ​я нваре 2010 г. в  дельфи- Цифровой аудиорекордер Ritmix RR‑900 (но-
нарии временно находился дельфин-подросток сители информации – ​внутренняя память и карта
(“Дикий”) (♂, ~ 2 года), спасенный из рыбацкой памяти micro SD). Имеется возможность многоча-
сети и впоследствии выпущенный в море. совой записи с программированием времени вклю-
В 2012–2013 гг. в составе дельфинов произошли чения/выключения. Формат записи – W ​ AV (PCM),
следующие изменения: осенью 2012 г., в  связи 16 бит, частота дискретизации 44.1 кГц. Диапазон
с участившимися конфликтами между самцами, звукозаписи – ​20 Гц – 2​ 2.05 кГц.
один из них (Ваня) был изъят из дельфинария; Цифровой аудиорекордер ZOOM H4 (носитель
осенью 2013 г. в  дельфинарий была помещена информации – к​ арта памяти SD). Формат записи –​
Майя (♀, ~ 1.5–2 года). WAV (PCM), 16 бит, частота дискретизации до 96
В дальнейшем сбор акустического материа- кГц. Диапазон звукозаписи – ​20 Гц – 4​ 8 кГц.
ла осуществлялся: в  дельфинарии Карадагской Техника сбора данных
биостанции (п. Курортное, Крым); в  дельфина-
Бòльшая часть акустического материала была
рии “Большой Утриш” (г. Анапа, Краснодарский
собрана в дельфинарии Коктебель. Дельфинарий
край); в дельфинарии “Артбухта” (Севастополь);
состоит из большого круглого бассейна диаметром
в дельфинарии г. Евпатория (Крым) и в его фили-
26 м и малого бассейна трапециевидной формы;
але на оз. Донузлав. Всего в исследовании исполь-
бассейны соединены между собой проходом раз-
зованы аудиозаписи сигналов, принадлежащих
мером в сечении 1 × 1 м. Одной из задач, постав-
30 дельфинам.
ленных при проведении исследований, являлось
В 2010–2011 гг. была произведена оцифровка выделение индивидуальных вокальных реперту-
(формат WAV, частота дискретизации – 9​ 6 кГц) со- аров каждой из особей. Для решения данной за-
хранившихся записей, сделанных в 1976–1980 гг. дачи были использованы естественные простран-
на биополигоне “Морское” (Тарханкутский п-ов, ственные и  акустические свойства бассейнов
Крым) (Белькович и др., 1978, 1987). дельфинария. При установке гидрофонов в двух
С февраля 2014 г. проводится регулярная реги- бассейнах было обнаружено, что в зависимости
страция акустических сигналов свободноживущих от расположения дельфинов при обычном уровне
дельфинов в районе Судак – Н ​ овый Свет (Крым). записи звуки из одного бассейна либо вообще не
Используемая аппаратура регистрируются в другом, либо регистрируются
в значительно ослабленном виде. Это позволяло
Для осуществления аудиозаписи подводной аку- при синхронной двухканальной записи с  боль-
стической сигнализации (а также прослушивания шой степенью уверенности определять, в каком
акватории) применялись стандартные гидроаку- из бассейнов был произведен тот или иной звук.
стические тракты, состоящие из пьезокерами- Таким образом, был предложен метод, названный
ческого гидрофона (сфера, диаметр 50 и 70 мм), “методом относительной изоляции” (Агафонов,
встроенного в гидрофон предварительного усили- Панова, 2012): один из дельфинов по команде тре-
теля, герметичного кабеля и наземного усилите- нера заходил в малый бассейн, после чего проход
ля-коммутатора с блоком питания. Запись сигналов
перекрывался решеткой. Акустический контакт
производилась в цифровом формате WAV (PCM).
между бассейнами сохранялся, дельфины могли
В качестве звукозаписывающей аппаратуры в за-
даже видеть друг друга при приближении к решет-
висимости от конкретных задач использовались:
ке с разных сторон. Аудиозапись осуществлялась
Видеокамера Panasonic NV-GS400GS (носи- либо синхронно на два записывающих устройства
тель информации – ​цифровая кассета “mini DV”). (с последующим сведением записей), либо на один
Синхронная запись аудио- и видео данных, формат рекордер в режиме “стерео” (т. е. на два канала).
аудиозаписи – P​ CM (WAV), 16 бит, частота дискре- Для определения индивидуальных репертуаров
тизации 48 кГц. Частотный диапазон записи – ​20 тональных сигналов разных особей Даня, Ваня,
Гц – ​24 кГц. Зоя и Марина поодиночке отсаживались в малый
Цифровой аудио-видеорекордер IconBIT бассейн; всего было проведено 16 индивидуаль-
HDR11L (носитель информации – ​жесткий диск). ных отсаживаний продолжительностью 40–50 мин
Синхронная запись аудио- и видеоданных (воз- (по четыре на каждого из дельфинов). Общая дли-
можность многочасовой записи), формат аудиоза- тельность акустических записей в ситуациях от-
писи – W​ AV (PCM), 16 бит, частота дискретизации саживания (в двухканальном режиме) – п ​ римерно
48 кГц. Частотный диапазон записи – ​20 Гц – ​24 15 ч, общее количество проанализированных сви-
кГц. стов – ​около 2.5 тысяч.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 485

Суммарная продолжительность аудиозаписей Фурье 256–2048 точек. Программа позволяет ви-


(в  разных режимах), сделанных в  дельфинарии зуализировать обрабатываемые сигналы в спек-
Коктебель, составляет более 500 ч; соответствен- тральном или волновом виде и производить точ-
но всего зарегистрировано (по оценке) несколько ные замеры их частотно-временных параметров.
сотен тысяч сигналов афалин. При помощи программы Statistica 6.0 вычисля-
Акустическая запись в  других дельфинариях лись (при необходимости) медиана, минимальное
осуществлялась в монофоническом (одноканаль- и максимальное значения выбранных параметров
ном) режиме, поскольку акустическая изоляция (длительность сигнала и его отдельных элемен-
дельфинов в данных дельфинариях была техниче- тов, частотные характеристики “ключевых точек”
ски невозможна. Общая продолжительность аку- и др.). В тех случаях, когда это имело функцио-
стических записей составляет: нальный смысл, при помощи непараметрического
критерия Манна-Уитни (последующее попарное
в дельфинарии Карадагской биостанции – о​ коло сравнение двух групп) оценивались сходство/раз-
1.5 ч; личие отдельных категорий сигналов (по числен-
в дельфинарии “Большой Утриш” (Анапа)  –​ ным значениям выбранных параметров).
более 19 ч;
в дельфинарии “Артбухта” (Севастополь)  –​ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
около 24 ч; И ИХ ПЕРВИЧНАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ
в дельфинарии г. Евпатория – ​более 10 ч;
Репертуары свистов афалин дельфинария
в филиале “Донузлав” – ​7.5 ч. Коктебель (Крым)
Акустические записи на биополигоне “Мор- В репертуарах исследуемых дельфинов были
ское” (Тарханкутский п-ов, Крым) в 1976–1980 гг. выделены следующие основные типы свистов:
производились при помощи стационарного гидро- “свисты-автографы”, определяемые как сигналы,
акустического тракта в одноканальном режиме, имеющие сходную форму контура и доминирую-
гидрофон при этом находился примерно в 400 м щие в индивидуальном репертуаре особи; “вариа-
от берега. В качестве регистрирующих устройств бельные” свисты – с​ игналы большой длительности
использовались катушечные ультразвуковые маг- с ярко выраженной частотной модуляцией; “фраг-
нитофоны (носитель – ​магнитная лента), частот- ментарные” свисты – ​короткие сигналы со слабо
ный диапазон записи – д​ о 100 кГц. Сохранившиеся выраженной частотной модуляцией; “мимикрия” –​
записи были оцифрованы при помощи цифрового случаи подражания “свисту-автографу” другого
рекордера ZOOM H4 (частота дискретизации 96 дельфина (Агафонов, Панова, 2012). Относитель-
кГц). При этом приходилось учитывать, что ори- ные доли сигналов разных типов в ситуациях “от-
гинальный материал с целью экономии носителя саживания” представлены в табл. 1.
неоднократно перезаписывался с  разной скоро-
стью, а также уплотнялся. В связи с этим в оциф- “Автограф” Дикого был определен достаточно
рованных фрагментах частотно-временные харак- легко, поскольку он в период своего пребывания
теристики сигналов, а также их распределение во в дельфинарии никогда не покидал малый бассейн;
времени могут не соответствовать первичным за- “автограф” Майи был выделен как новый, никогда
писям. Общая продолжительность оцифрованных ранее не отмечавшийся сигнал. Образцы “авто-
записей – ​около 3 ч. графов” всех дельфинов дельфинария Коктебель
представлены на рис. 1, “мимикрия” (на примере
Акустические записи в районе Судак – ​Новый “автографа” Зои) – н ​ а рис. 2.
Свет проводятся в монофоническом (одноканаль-
ном) режиме с береговых наблюдательных пун- После определения индивидуальных репертуа-
ктов, а также непосредственно в море с исполь- ров особей стало возможным с большой степенью
зованием различных плавсредств. К настоящему достоверности проводить идентификацию “авто-
времени собрано около 300 ч аудиозаписей, число графов” и в тех случаях, когда дельфины свободно
зарегистрированных тональных сигналов состав- перемещались по всему пространству дельфина-
ляет (по оценке) около 30 тысяч. рия. При этом было показано, что: а) подавляю-
щее большинство (более 80%) тональных сигналов
Обработка и анализ собранных данных в репертуаре афалин, независимо от ситуацион-
Обработка акустических сигналов производи- ного контекста, представляют собой “свисты-ав-
лась в программе Adobe Audition 1.5 при следую- тографы” (и  их возможную мимикрию); б) при
щих установочных параметрах: весовая функция проведении достаточно длительных аудиозаписей
Хемминга, размер блока быстрого преобразования регистрируются “автографы” всех присутствую-

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


486 АГАФОНОВ, ПАНОВА

Таблица 1. Относительная доля коммуникативных сигналов разных категорий в индивидуальных репертуарах


афалин дельфинария Коктебель
Количество сигналов разных категорий у каждого из исследованных
Категории сигналов дельфинов,%
Зоя Марина Ваня Даня
Импульсно-тональные 33 16 30 46
Свисты 67 84 70 54
Относительные доли различных типов свистов (%) в репертуарах разных особей
“Автографы” 86 84 32 61
32
“Фрагментарные” 8 6 15 14
“Вариабельные” 6 7 9 11
Мимикрия Зои – 3 9 <1
Мимикрия Марины 0 – 3 2
Мимикрия Вани 0 0 – 11
Мимикрия Дани 0 0 0 –

щих дельфинов. Таким образом, “автографы” мож- чество таких свистов незначительно в общем объ-
но было использовать в качестве “акустических еме продуцируемых дельфинами сигналов (1–2%).
маркеров” присутствующих особей. Значительное число свистов, не являющихся
Форма контура “автографов” может варьировать “автографами” в  их классическом понимании,
в достаточно широких пределах, однако “автогра- были (несколько условно) названы “вариабель-
фы” разных особей значительно отличаются друг ными”. Среди них имеются сигналы со сложной
от друга. Вариации касаются частот “ключевых формой контура, наблюдавшиеся однократно на
точек” сигнала, его общей длительности и дли- протяжении всех проанализированных записей,
тельности отдельных элементов (в частности, раз- однако встречаются и регулярно повторяющиеся.
ное число “петель” в “многопетельных”, т. е. со- Для последних нами было предложено название
стоящих из повторяющихся фрагментов, свистах). “псевдоавтографы”; в репертуаре афалин дельфи-
Какой-либо связи вариаций сигналов с поведен- нария Коктебель к таковым могут быть отнесены
ческим контекстом отмечено не было; “автогра- три типа свистов, названные соответственно “тип
фы” могут продуцироваться сериями, в которых I”, “тип II” и “тип III” (рис. 3). Характерной чертой
присутствуют разные вариации. У двух дельфинов “псевдоавтографов” является их временное доми-
Коктебельского дельфинария (Зои и Майи) были нирование в репертуаре на протяжении относи-
обнаружены системные изменения “автографов”, тельно непродолжительных периодов времени.
произошедшие на протяжении периода проведения Было отмечено использование дельфинами
исследования (рис. 3). “псевдоавтографа I типа” в определенной поведен-
Интересным феноменом оказалось то, что после ческой ситуации. В период проведения наблюдений
изъятия Вани из дельфинария в записях регулярно в мае 2010 г. самцы (Даня и Ваня) вне тренировок
регистрировался сигнал, похожий на его “основной или представлений постоянно находились в боль-
автограф”. Для определения продуцента сигнала шом бассейне, принуждая при этом самок (Зою
были проведены отсаживания дельфинов в малый и Марину) пребывать в малом. Тренеры периодиче-
бассейн (по три отсаживания Зои, Дани и Мари- ски “восстанавливали справедливость”, заставляя
ны продолжительностью примерно по 50 мин ка- самок выйти в большой бассейн, а самцов – ​зайти
ждое), по результатам анализа полученных данных в малый (далее решетка в проходе между бассей-
было установлено, что продуцентами сигнала яв- нами запиралась на 1–2 ч). После открывания ре-
лялись Даня и Марина. Для обозначения подобно- шетки самцы снова выходили в большой, а самки
го явления был предложен термин “наследование немедленно скрывались в малом бассейне. В эти
автографа”; при этом надо подчеркнуть, что коли- моменты вышеназванный сигнал регистрировался

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 487

Рис. 1. Типы свистов, доминирующие в репертуарах афалин дельфинария Коктебель.

в значительном количестве (превышающем число бассейне не обнаружен. В дальнейшем периодиче-


всех прочих свистов), причем, судя по наложению ски встречался в записях в незначительном коли-
сигналов на спектрограмме, продуцировался он честве. Какой-либо связи с поведением выявлено
обоими самцами. Спустя некоторое время подоб- не было.
ные ситуации прекратились, все дельфины сво-
бодно перемещались в обоих бассейнах, сам же “Псевдоавтограф III типа” никогда не регистри-
сигнал стал встречаться в записях гораздо реже. ровался в ситуациях изоляции дельфинов в малом
бассейне, поэтому нельзя сказать что-либо опре-
“Псевдоавтограф II типа” представляет собой
деленное о его продуцентах. Однако неоднократно
свист с характерной формой контура, “однопетель-
ный”, сильно-модулированный (изменения частоты отмечалось, что сигнал продуцируется в те момен-
контура – в​  пределах 4–16 кГц), длительностью до ты, когда дельфины возбуждены, совершают рез-
1 с. Сигнал был обнаружен в записях, сделанных кие движения; возможно, что он связан с их эмо-
в декабре 2010 – ​январе 2011 гг. Свист продуциро- циональным состоянием. Так, в частности, в мае
вался Даней в ситуациях изоляции; в репертуарах 2010 г. он был зарегистрирован в ситуации “загона
других особей во время их отсаживания в малом самок” в малый бассейн.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


488 АГАФОНОВ, ПАНОВА

Рис. 2. Оригинальный “автограф” Зои и его мимикрия другими дельфинами (дельфинарий Коктебель).

В репертуарах самцов были обнаружены два одного из четырех частотных параметров разли-
типа сигналов, продуцирование которых можно чий между сигналами Дани и Вани не обнаружено
трактовать как “мимикрию” или как их “совмест- (табл. 2).
ное использование” (рис. 1). Исходя из частоты “Первый (основной) автограф” Вани / “мими-
встречаемости данных сигналов в вокальной про- крия” сигнала Даней. Из восьми исследованных
дукции самцов, один из типов был определен в ка- частотно-временных параметров (L, l1, l2, f0, f1, f2,
честве “автографа” Дани (61% репертуара свистов f3, f4) статистически значимые различия были об-
в ситуациях отсаживания) и соответственно как наружены только для двух частотных параметров
“второй автограф” Вани (32% репертуара); дру- f0 и f2; для остальных параметров различий между
гой  – ​как “первый автограф” Вани (32%) и  его сигналами Дани и Вани не обнаружено (табл. 3).
“мимикрия” Даней (11%). Степень сходства одно- Таким образом, в пределах точности наших изме-
типных сигналов, продуцируемых разными особя- рений эти сигналы действительно представляются
ми, была проанализирована при помощи критерия сходными.
Манна-Уитни. На примерах имитации “автографа” Зои Ваней
“Автограф” Дани / “второй автограф” Вани. и Мариной была проанализирована точность “ми-
Статистически значимые различия были обнару- микрии”. “Автограф” Зои был выбран в качестве
жены только в длительности сигналов L; ни для “оригинала”, как имитируемый наиболее часто;

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 489

Рис. 3. “Псевдоавтографы”, временные изменения “автографов”, подтипы “автографов”.

кроме того, данный сигнал четко идентифицирует- а) сигналы-имитации имеют значимые отличия от
ся по его “ключевым точкам”. Результаты анализа “оригиналов” по 4–5 параметрам из 10 (разных при
представлены в табл. 4. сравнивании Вани–Зои и Марины–Зои);
Анализируя полученные результаты можно б) значимые отличия в самих сигналах-имитациях,
заметить, что: продуцируемых Ваней и Мариной, не обнаружены.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


490 АГАФОНОВ, ПАНОВА

Таблица 2. Результаты сравнения частотно-временных параметров “автографа” Дани и сходного с ним “второго
автографа” Вани (p рассчитано по критерию Манна-Уитни)

Основные параметры сигнала L f0 f1 f2 fmax


Общее количество сигналов (N), у которых сравнивались данные параметры
N Даня 60 60 60 60 60
N Ваня 60 60 60 60 60
Значение p при сравнении параметров 0.017* 0.78 0.08 0.35 0.26

* Статистически значимые различия (уровень статистической значимости 0.05).

Таблица 3. Результаты сравнения частотно-временных параметров “основного автографа” Вани и его мимикрии
Даней (p рассчитано по критерию Манна-Уитни)

Основные параметры сигнала L l1 l2 f0 f1 f2 f3 f4


Общее количество сигналов (N), у которых сравнивались данные параметры
N Даня 45 45 24 44 43 45 27 24
N Ваня 65 65 31 65 65 65 42 31
Значение p при сравнении параметров 0.23 0.75 0.35 0.014* 0.52 0.016* 0.06 0.15

* Статистически значимые различия (уровень статистической значимости 0.05).

Таблица 4. Результаты сравнения частотно-временных параметров “автографа” Зои и его мимикрии Ваней
и Мариной (p рассчитано по критерию Манна-Уитни)

Основные параметры сигнала


L l1 l2 l3 l4 f1 f2 f3 f4 f5
Общее количество сигналов (N), у которых сравнивались данные параметры
N Ваня 17 17 17 17 11 17 17 17 17 11
N Марина 15 15 15 15 10 15 15 15 15 10
N Зоя 60 60 60 47 41 59 51 60 48 41
Значение p при сравнении параметров
p Ваня /Зоя 0.000* 0.000* 0.000* 0.67 0.001* 0.28 0.17 0.92 0.23 0.63
p Марина /Зоя 0.08 0.000* 0.000* 0.45 0.01* 0.000* 0.04 0.49 0.46 0.001*
p Ваня / Марина 0.06 0.10 0.03 0.35 0.44 0.09 0.57 0.64 0.16 0.026

* Статистически значимые различия (уровень статистической значимости 0.017)

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 491

Репертуары свистов афалин С  – ​1 4.7%; D  – ​6 .1%; Е  – ​1 6.7%; F  – ​3 .9%; G  –​


в других дельфинариях 2.2%; Н < 1%; прочие свисты – 1​ 8.2%.
Аудиозапись в дельфинарии Карадагской био- В дельфинарии “Артбухта” (г. Севастополь)
станции была произведена в мае 2010 г. В это вре- в  период проведения аудиозаписей находились
мя там находились афалины Яна (♀, возраст более шесть афалин и две белухи. В процессе анализа
20 лет) и Яша (♂, возраст более 20 лет). В ходе было выделено шесть типов доминирующих сиг-
первичной обработки акустического материала налов (рис. 4), по всей видимости, являющихся
были выделены два типа свистов (один из которых “автографами” (и, возможно, их мимикрией), на-
продуцировался в виде двух хорошо различимых званных соответственно “A – ​F”. Свисты разных
подтипов), абсолютно доминирующих в реперту- типов четко отличаются друг от друга; внутри типа
аре дельфинов (рис. 3, 4). сигналам свойственна высокая стабильность. От-
В 2011 г. была опубликована статья Рябова носительные доли свистов разных типов (включая
(Ryabov, 2011), посвященная исследованию им- возможную мимикрию) в общем объеме состав-
пульсных сигналов афалин; работа была осущест- ляют: А – ​15.3%; В – ​42.9%; С – ​10%; D – ​8.9%;
влена в дельфинарии Карадагской биостанции на Е – ​11.6%; F – ​8.2%; прочие свисты – ​3.1%. Учет
тех же самых особях. Автор использовал комплект сигналов был произведен по записи продолжи-
из двух прецизионных высокочастотных гидрофо- тельностью 1.5 ч, общее число свистов – 8​ 51.
нов диаметром 14 мм, зафиксированных у стенки В дельфинарии г. Евпатория (Крым) находились
бассейна на расстоянии 3.5 м друг от друга; дель- четыре афалины и две белухи. Общая интенсив-
фины во время аудиозаписей находились в стаци- ность продуцирования сигналов была невысокой
онарной позиции между гидрофонами. Благодаря (иногда несколько сигналов в течение часа), сами
такой конструкции появлялась возможность опре- сигналы отличались большим разнообразием.
делять продуцентов звуков; поскольку помимо В ходе анализа записей с некоторой долей услов-
импульсных сигналов при этом регистрировались ности было выделено пять типов свистов (“А –​
и свисты, сравнение результатов, полученных Ря- Е”); при этом, исходя из частотных характеристик
бовым, с нашими записями позволило легко опре- и характерной формы контура сигнала типа “Е”,
делить “авторство” зарегистрированных “автогра- возможно предположить, что его продуцентом яв-
фов”. Всего за время ~1.5-часовой записи было лялась белуха. Относительные доли свистов раз-
зарегистрировано 115 свистов. Их относительное ных типов в репертуаре не определялись в связи
распределение таково: “автограф” Яши – ​53.9%; отсутствием длительных периодов, в течение кото-
“длинный автограф” Яны – 2​ 4.3%; “короткий авто- рых сигналы продуцировались бы в количествах,
граф” Яны – ​4.3%; свисты других типов – ​17.5%. достаточных для сравнения.
В остальных дельфинариях, где проводились ау- В филиале евпаторийского дельфинария на До-
диозаписи, определение продуцентов сигналов было нузлаве в период проведения записей находились
технически невозможным. Однако последующий четыре афалины. Среди зарегистрированных сиг-
анализ показал, что в совокупном репертуаре сви- налов подавляющее большинство составляли три
стов выделяются доминирующие типы, общая доля
типа (“А – ​С”), четко отличимые друг от друга по
которых составляет не менее 80% от всех свистов.
форме контура. Помимо трех вышеназванных типов,
Число доминирующих типов, как правило, соответ-
являющихся, по всей видимости, “автографами”
ствует числу особей, находящихся в дельфинарии.
трех присутствующих особей, в репертуаре (в зна-
В период проведения аудиозаписей 9находи- чительно меньшем количестве) были выделены еще
лись восемь афалин и одна белуха. Большинство две группы сходных сигналов, названных “тип D”
свистов, зарегистрированных в Анапском дельфи- и “тип Е”. Относительное соотношение сигналов
нарии, по характеру формы контура разделяются разных типов (определенное по 3-часовой записи,
на восемь типов и могут быть интерпретирова- всего 394 свиста) составляет: А – ​34.3%; В – ​37.3%;
ны как возможные “автографы” (типы “A  – ​G ”, С – 1​ 1.7%; D – 3​ .8%; Е – 2​ %; прочие свисты – 1​ 0.9%.
рис.  4). Для определения соотношения свистов
разных типов в общем репертуаре был произве- Акустическая сигнализация афалин
ден подсчет числа сигналов в 2-часовой записи, в естественной среде обитания
сделанной в период интенсивной акустической ак- Для получения более полного представления
тивности дельфинов (общее количество учтенных о  репертуаре свистов афалин было проведено
свистов – 9​ 04). Относительные доли разных типов сравнение аудиозаписей, сделанных в дельфина-
(т. е. потенциальных “автографов” и их возможной риях, с сигналами, зарегистрированными в есте-
“мимикрии”) составляют: А – ​16.4%; В – ​20.8%; ственной среде обитания. В данной работе были

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


492 АГАФОНОВ, ПАНОВА

Рис. 4. Типы свистов, доминирующие в репертуарах афалин дельфинария Карадагской биостанции, анапского и севасто-
польского дельфинариев.

использованы оригинальные аудиозаписи, сделан- кутского п-ва (Крым) в 1976–1980 гг. (Белькович


ные в 2014–2015 гг. в р-не Судак – ​Новый Свет и др., 1978, 1987).
(Крым), а также оцифрованные аудиоматериалы, Результаты анализа показывают, что в целом ха-
собранные в период работы комплексной экспеди- рактер сигнализации афалин в море не отличается
ции Института Океанологии и МГУ в р-не Тархан- от такового в дельфинарии. Обнаружены все три

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 493

Рис. 5. Доминирующие типы свистов, зарегистрированные в репертуарах афалин тарханкутской и судакско-новосветской


локальных популяций.

категории сигналов, характерные для вида (серии ранних исследованиях. Это в первую очередь сам
щелчков, свисты и модулированные импульсно-то- факт существования категории свистов со специ-
нальные сигналы); большую часть репертуара сви- фичным контуром, доминирующих в репертуаре
стов составляют достаточно четко определяемые конкретной особи (т. е. тех, что получили название
доминирующие типы. Так, в записях, сделанных “signature whistles” – ​“свисты-автографы”).
в  акватории Судак  – ​Н овый свет, к  настоящему Вариабельность частотно-временных характе-
времени (2015 г.) выделены около 150 домини- ристик “автографа” может быть достаточно вы-
рующих типов свистов (примеры некоторых из сокой, тем не менее в  нем присутствует некий
них – ​на рис. 5), что согласуется с численностью “костяк”, благодаря которому сигнал идентифици-
местной популяции, определенной методом визу- руется именно как “автограф” данной особи. “Ав-
ального учета. тограф” может рассматриваться как совокупность
При анализе записей, сделанных в районе Тар- сигналов, объединенных структурным сходством,
ханкута, показательным моментом явилось то, что но возможна и другая его модель – ​как своеобраз-
ряд доминирующих типов встречается в записях, ного “поля”, в центре которого находится “идеаль-
сделанных в разные сезоны (примеры на рис. 5). ный вариант”. Чем больше какая-либо реальная
вариация от него отличается, тем дальше от центра
она находится (т. е., тем меньше количество таких
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ вариаций в репертуаре). Иллюстрации двух моде-
Итогом проведенных работ стало получение лей “автографа” представлены на рис. 6.
большого количества фактов, описывающих Ранее уже были описаны такие явления как “ми-
свойства свистов афалин; некоторые из результа- микрия” (имитация “чужого автографа”) (Tyack,
тов соответствуют тем, что наблюдались в более 1986) и совместное использование “автографа” не-

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


494 АГАФОНОВ, ПАНОВА

Рис. 6. Модели “автографа” как совокупности однотипных сигналов и как “поля” (на примере “автографа” Зои, дельфинарий
Коктебель).

сколькими особями (Watwood et al., 2004). Нами вариабельность параметров сигналов) следует
показано на примере афалин дельфинария Кок- признать довольно высокой.
тебель, что явление мимикрии, возможно, име- Существенные отличия имеет интерпретация
ет иерархическую составляющую (табл. 1): так, условий продуцирования дельфинами “автогра-
в репертуаре Дани (доминанта) отмечена имита- фов”: в  зарубежных исследованиях постоянно
ция “автографов” всех других дельфинов. В ре- подчеркивается, что “автографы” отмечаются
пертуаре Зои, занимавшей (до появления Майи) преимущественно в  ситуациях разделения
по наблюдениям тренеров низший ранг, вообще или объединения групп (в море) (Smolker et al.,
не отмечено мимикрии, зато сигналы, похожие 1993), или при изоляции особей (в дельфинарии)
на ее “автограф”, встречаются в репертуаре всех (Janik, Slater, 1998). Согласно нашим данным, они
остальных особей. Феномену мимикрии близко являются доминирующими в репертуаре афалин
явление совместного использования “автографа”; во всех поведенческих контекстах, изменяется
иногда между ними трудно провести границу. Ха- только общее количество продуцируемых свистов.
рактерным примером в этом смысле являются ре-
Ряд феноменов нами был описан впервые:
пертуары Дани и Вани (в период его пребывания
в дельфинарии Коктебель), пересекающиеся меж- а) явление “наследования автографов”, за-
ду собой в весьма значительной степени. Степень ключающееся в том, что после изъятия особи из
сходства доминирующих сигналов в репертуаре дельфинария его доминирующий сигнал может
Дани и Вани (два типа свистов) и точность ми- сохраниться в репертуаре оставшихся дельфинов;
микрии “автографа” Зои Ваней и Мариной была б) существование некоторых “автографов”
проанализирована при помощи непараметрическо- в виде нескольких хорошо различимых подтипов;
го критерия Манна-Уитни (см. табл. 2–4). Было
в) возможность существенного изменения
установлено, что сходные сигналы в репертуарах “автографа” на протяжении довольно короткого
самцов имеют минимальные значимые отличия; (1–1.5 года) периода времени;
каждый из типов различался только по одному из
параметров (из пяти у одного типа сигналов и из г) наличие в репертуаре “псевдоавтографов”
восьми – ​у другого). Оригинальный “автограф” (т. е. свистов, обладающих всеми свойствами “ав-
Зои отличался от его мимикрии по четырем (раз- тографа”, но не являющихся постоянно домини-
ным при сравнении пар Ваня-Зоя и Марина-Зоя) рующими).
параметрам из десяти. При сравнении между со- Помимо вышеназванных категорий в репертуа-
бой самих “имитирующих сигналов” значимых ре афалин присутствуют также свисты, названные
различий выявлено не было. В  целом точность нами “вариабельными” и “фрагментарными”.
продуцирования “чужих автографов”, а  также Первые представляют собой тональные сигналы
“совместно используемых” сигналов (в пределах большой длительности (до 3 с) с сильно выражен-
точности наших измерений, и учитывая высокую ной частотной модуляцией, при этом контур каж-

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 495

дого из таких свистов является уникальным. Они


были отмечены в репертуарах всех исследуемых
дельфинов. У некоторых особей эти сигналы мо-
гут содержать отдельные элементы “автографов”.
Какой-либо функциональной закономерности в их
использовании выявлено не было. Вторая катего-
рия – ​короткие элементы, которые могут рассма-
триваться как фрагменты более сложных сигналов.
В силу простоты формы контура их идентифика-
ция по конкретным продуцентам затруднена; воз-
можно, что сходные сигналы могут продуциро-
ваться разными индивидами.
Итак, характерной чертой большинства типов Рис. 7. Модель возможного взаимоотношения индивидуаль-
свистов является их продуцирование только кон- ных репертуаров свистов двух особей.
кретными особями, однако это правило не является
абсолютным. Кроме того, основная часть свистов концепцию “биологического сигнального поля”
афалин так или иначе связана с “автографами”, но и  его роли в структуре и жизнедеятельности по-
не сводится только к ним. Для общего наименова- пуляций (Наумов, 1971, 1973, 1977). Н. П. Наумов
ния всех типов свистов, связанных с “автографами”,
охарактеризовал биологическое сигнальное поле
нами предложен термин “персонифицированные
как некоторое пространство, на котором в виде сле-
сигналы”; “автографы” в таком случае представля-
ют собой наиболее характерные из них, своеобраз- дов (продуктов) жизнедеятельности организмов
ные “ядра”, основу системы. Что касается “вариа- закреплены (и  отражены) те или иные процессы
бельных” и “фрагментарных” свистов, то возможно, этой жизнедеятельности. Теория “биологического
что часть из них тоже являются персонифицирован- сигнального поля” получила дальнейшее развитие
ными, а часть продуцируются разными особями. в виде более широкого представления об “информа-
Возможные взаимоотношения свистов разных ти- ционно-знаковом поле” животных (Мозговой, 2004),
пов представлены на схеме в виде “пересекающих- в котором делается акцент на восприятии и реакции
ся” репертуаров двух абстрактных особей (рис. 7). особей на информационные элементы поля, а так-
По своим физическим свойствам “автографы” же на индивидуальных особенностях перципиен-
представляются весьма удобным средством для тов. Однако в условиях водной среды формирование
идентификации особей и определения их местопо- “сигнального (“знакового”) поля”, основанного на
ложения при диффузии группы дельфинов в пре- каких-либо продуктах или следах жизнедеятельно-
делах достаточно обширного пространства. Так, сти, по понятным причинам является невозможным.
даже с помощью используемой нами аппаратуры С определенной точки зрения персонифициро-
при определенных условиях можно слышать сви- ванные свисты афалин могут рассматриваться как
сты афалин в море в пределах нескольких тысяч составляющие элементы некоего “информаци-
метров. Многочисленные эксперименты показали,
онного пространства” данного вида. Разумеется,
что слуховая чувствительность дельфинов гораздо
выше, чем человека; кроме того, они обладают спо- в связи с тем, что акустические сигналы, как фи-
собностью определять местоположение источника зические объекты, существуют только в период их
звука (Попов, Супин, 2013). Теоретически, назна- продуцирования и распространения, оно не может
чение “автографов” действительно могло бы огра- быть эквивалентом “сигнального поля” наземных
ничиваться ролью индивидуально-опознавательных животных. Его скорее можно охарактеризовать как
сигналов. Тогда для нормального функционирова- “перманентный сигнальный контекст”. Учиты-
ния подобной системы (с человеческой точки зре- вая высокую скорость звука в воде (порядка 1500
ния) было бы достаточно, чтобы каждая особь при м/с) и возможности его распространения на большие
удалении от других членов группы время от вре- расстояния легко представить себе, что группа дель-
мени продуцировала бы четкий и стабильный сиг- финов, даже разделившись, может ощущать себя как
нал-маркер. Но, как уже неоднократно демонстри- единый социум на акватории площадью в несколько
ровалось выше, реальная система свистов афалин десятков квадратных километров. Таким образом,
является гораздо более сложной и неоднозначной. постоянное продуцирование “автографов” пред-
Здесь уместно было бы вспомнить сформулиро- ставляется вполне закономерным процессом, закре-
ванную Н. П. Наумовым в начале 1970 гг. ХХ века пленным на протяжении миллионов лет эволюции.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


496 АГАФОНОВ, ПАНОВА

Очевидно, что “автографы” являются носителя- обычайно крупном и развитом мозге афалин, а так-
ми информации как о самих продуцентах, так и об же обнаруженными у них способностями решать
их местоположении в  пространстве; весьма воз- достаточно сложные задачи.
можной представляется и их функция социальных В 1970–1980-е годы в  СССР исследованиями
детерминантов. Концепция системы свистов как возможностей коммуникативной системы афалин
“перманентного сигнального контекста” помогает занимались В. И. Марков с  сотрудниками (1993),
пониманию процесса формирования “автографов”: применявшие в своей работе методы структурной
детеныш с самого рождения попадает в окружение и  математической лингвистики. Исследователи
“автографов” других особей, что становится не толь- пришли к выводу, что продуцируемые афалинами
ко привычным, но и необходимым фактором для сигналы состоят из неких элементарных единиц
полноценного социального существования. Соот- (“блоков”) и представляют собой иерархическую
ветственно под влиянием этого контекста появляется многоуровневую систему. Следует, однако, учиты-
и собственный “автограф”; при этом, с одной сторо- вать то, что возможности аппаратуры, которую ис-
ны, происходит использование некоторых элемен- пользовал В. И. Марков, были несопоставимы с со-
тов свистов присутствующих особей, а с другой –​ временной. В настоящее время не совсем понятно,
исключается сходство с  другими “автографами”. с какими именно сигналами работал В. И. Марков;
по нашим представлениям (как показано в данной
ЗАКЛЮЧЕНИЕ статье), свисты являются целостными единицами, не
Репертуар тональных сигналов (свистов) афа- сводимыми к последовательностям каких-либо более
лин представляет собой достаточно сложную, мно- мелких элементов. Возможно, однако, что предлага-
гоплановую структуру, основу которой составляют емая В. И. Марковым система “блоков” и их комби-
“персонифицированные свисты”. Продуцирование наций применима к модулированным импульсно-то-
их дельфинами происходит практически постоян- нальным сигналам. По мнению авторов настоящей
но, “ядром” системы персонифицированных сиг- статьи, теоретически данная категория сигналов
налов являются “свисты-автографы”. “Автограф” может представлять собой сложную коммуникатив-
можно рассматривать как некоторую совокупность ную систему, возможно “открытого типа” (Панова,
однотипных (т. е. имеющих общие структурные Агафонов, 2011а, б), однако эти предположения
признаки) сигналов, доминирующих в индивиду- требуют тщательной экспериментальной проверки.
альном репертуаре; наиболее очевидная функция Авторы выражают глубокую признательность
персонифицированных сигналов  – ​и дентифика- Шаповалову Александру Ивановичу, директору
ция продуцента и определение его местоположе- ООО Дельфинарий Коктебель, – з​ а предоставление
ния в море при удалении за пределы видимости. оптимальных условий для проведения исследо-
Однако помимо индивидуально-опознавательных ваний, техническую и организационную помощь.
и  пространственно-ориентировочных функций, Крейчи Станиславу Антоновичу, старшему на-
свисты, возможно, играют также роль социаль- учному сотруднику филологического факультета
но-статусных и командных сигналов. На основа- МГУ, – з​ а предоставление для оцифровки аудиоза-
нии анализа свистов разных типов можно пред- писей, сделанных в период работы Тарханкутской
положить, что эта система является необходимой экспедиции 1976–1980 гг. Алле Азовцевой и Дарье
составляющей частью “перманентного сигналь- Цветковой, главным тренерам дельфинария Кок-
ного контекста”, свойственного виду. Разумеется, тебель, – ​за неоценимую помощь в работе с дель-
информационные возможности коммуникативной финами. Людмиле Камаевой, директору Анапского
системы, основанной на таких принципах, явля- дельфинария; Владимиру Калниболотскому, ди-
ются довольно ограниченными. В целом ее мож- ректору дельфинария “Артбухта” (Севастополь);
но охарактеризовать как контекстно-ситуативную, Игорю Масбергу, директору дельфинария гор.
или “коммуникативную систему закрытого типа”. Евпатории; Михаилу Полякову, заведующему ла-
Невозможно, однако, не вспомнить ряд пред- бораторией морских млекопитающих Карадагской
положений, высказанных в свое время Дж. Лил- биостанции, – ​за предоставленную возможность
ли (1965), о том, что акустическая сигнализация проведения работ в дельфинариях. Ирине Лого-
афалин по своим функциям, степени сложности миновой, студентке Крымского федерального
и  информационным возможностям качественно университета, – ​за активное участие в работах по
отличается от коммуникативных систем других регистрации акустической сигнализации афалин
животных и сопоставима с человеческой речью в районе Судак – Н ​ овый Свет (Крым). Александру
(“коммуникативной системой открытого типа”). и Ирине Холоденко – з​ а моральную и финансовую
Эти предположения подкреплялись данными о не- поддержку исследований.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 497

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Наумов Н. П., 1977. Биологические (сигнальные) поля


и их значение в жизни млекопитающих // Вопросы
Агафонов А. В., Панова Е. М., 2012. Индивидуальный териологии. Успехи современной териологии. М.:
репертуар тональных (свистовых) сигналов афалин Наука. С. 93–110.
(Tursiops truncatus), содержащихся в дельфинарии
в условиях относительной изоляции // Изв. РАН. Сер. Панова Е. М., Агафонов А. В., 2011а. Полвека исследо-
биол. № 5. С. 509–520. ваний акустической коммуникативной системы афа-
лин // Природа. № 12. С. 40–48.
Айрапетянц Э. Ш., Константинов А. И., 1974. Эхоло-
кация в природе. Л.: Наука. 512 с. Панова Е. М., Агафонов А. В., 2011б. Возможности фор-
мирования и развития знаковых коммуникативных
Беликов Р. А., Белькович В. М., 2006. Высокочастотные
систем у  животных (на  примере дельфинов-афа-
тональные сигналы белух (Delphinapterus leucas)
лин) // Эпистемология и философия науки. Т. ХХХ.
в летнем скоплении у острова Соловецкий в Белом
№ 4. С. 149–160.
море // Акуст. журн. Т. 52. № 2. С. 156–164.
Панова Е. М., Беликов Р. А., Агафонов А. В. и др., 2012а.
Белькович В. М. (ред.), 1978. Поведение и биоакустика
Зависимость акустической сигнализации белух
дельфинов. М.: ИО АН СССР. 199 с.
(Delphinapterus leukas) от поведенческого контекста//
Белькович В. М. (ред.), 1987. Поведение и биоакустика Океанология. Т. 52. № 1. С. 85–94.
китообразных. М.: ИО АН СССР. 218 с.
Панова Е. М., Беликов Р. А., Агафонов А. В. и др., 2012б.
Белькович В. М., Дубровский Н. А., 1976. Сенсорные ос- Тональные сигналы белух (Delphinapterus leukas) мя-
новы ориентации китообразных. Л.: Наука. 204 с. гостровского стада (Белое море, Онежский залив) //
Белькович В. М., Щекотов М. Н., 1987. Некоторые осо- Зоол. журн. Т. 91. № 4. С. 1–13.
бенности акустической активности беломорской Попов В. В., Супин А. Я., 2013. Слух китов и дельфинов.
и дальневосточной белухи // Поведение и биоаку- М.: Т-во науч. изд. КМК. 219 с.
стика китообразных. М.: ИО АН СССР. С. 93–109.
Филатова О. А., Бурдин А. М., Хойт Э. и  др., 2004.
Белькович В. М., Щекотов М. Н., 1990. Белуха. Пове- Каталог дискретных типов звуков, издаваемых ре-
дение и биоакустика в природе. М.: ИО АН СССР. зидентными косатками (Orcinus orca) Авачинско-
184 с. го залива п-ова Камчатка // Зоол. журн. Т. 83. № 9.
Белькович В. М., Крейчи С. А., 2004.Особенности глас- С. 1169–1180.
ноподобных сигналов белухи // Акуст. журн. Т. 50. Филатова О. А., Федутин И. Д., Бурдин А. М. и др., 2009.
№ 3. С. 1–8. Подходы к классификации вокальных репертуаров
Белькович В. М., Беликов Р. А., Панова Е. М. и др., 2009. на примере бифонических стереотипных звуков ры-
Современные проблемы биоакустики китообразных боядных косаток (Orcinus orca) юго-восточной Кам-
на примере белухи (Delphinapterus leucas) // Научная чатки // Зоол. журн. Т. 88. № 9. С. 1–10.
сессия памяти академика Л. М. Бреховских и проф. Филатова О. А., Бурдин А. М., Хойт Э., 2010. “Горизон-
Н. А. Дубровского. Сб. тр. М.: ГЕОС. С. 114–126. тальный” перенос вокальных традиций в диалектах
Белькович В. М., Панова Е. М., Беликов Р. А. и др., 2010. косаток (Orcinus orca) // Зоол. журн. Т.  89. № 11.
Стабильность и изменчивость акустических сигна- С. 1–8.
лов беломорской белухи // Физические, геологиче- Bain D. E., 1986. Acoustic behavior of Orcinus: sequences,
ские и биологические исследования океанов и мо- periodicity, behavioral correlates and an automated
рей / Под ред. Шаповалова С. М. М.: Научный мир. technique for call classification // Behavioral Biology
С. 505–539. of Killer Whales. N.Y.: A. R. Liss. P. 335–371.
Лилли Дж., 1965. Человек и дельфин. М.: Мир. 160 с. Caldwell M. C., Caldwell D. K., 1965. Individualized
Марков В. И., 1993. Продуктивность коммуникативной whistle contours in bottlenose dolphins (Tursiops
системы дельфина афалины: к проблеме внечело- truncatus) // Nature. V. 207. P. 434–435.
веческих языковых систем // Язык в океане языков. Caldwell M. C., Caldwell D. K., Tyack P. L., 1990. Review
Новосибирск: Сибирский хронограф. С. 86–146. of the signature-whistle hypothesis for the Atlantic
Мозговой Д. П., 2004. Установки, перспективы и теории bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) // The Bottlenose
информационно-знакового поля млекопитающих // Dolphin / Eds Leatherwood S., Reeves R. R. San Diego:
Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 6. № 2. С. 341–349. Acad. Press. P. 199–234.
Наумов Н. П., 1971. Уровни организации живой материи Cook M. L.H., Sayigh L. S., Blum J. E., Wells R. S., 2004.
и популяционная биология // Журн. общ. биологии. Signature-whistle production in undisturbed free-
Т. 32. № 6. С. 651–666. ranging bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // Proc.
Наумов Н. П., 1973. Сигнальные биологические поля R. Soc. Lond. B. V. 271. P. 1043–1049.
и их значение для животных // Журн. общ. биологии. Evans W. E., Prescott J. F., 1962. Observations of the sound
Т. 34. № 6. С. 808–817. production capabilities of the bottlenosed porpoise:

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


498 АГАФОНОВ, ПАНОВА

A study of whistles and clicks // Zoologica. V. 47. № 3. match acoustic features of human-made model sounds //
P. 121–128. J. Acoust. Soc. Am. V. 112. № 2. P. 728–739.
Faucher A., 1988. The vocal repertoire of the St. Lawrence Overstrom N. A., 1983. Association between burst-pulse
Estuary population of beluga whale (Delphinapterus sounds and aggressive behavior in captive Atlantic
leucas) and its behavioral, social and environmental bottlenosed dolphins (Tursiops truncatus) // Zoo
contexts // MSc Thesis. Dalhousie University. 102 p. Biology. V. 2. P. 93–103.
Ford J. K.B., 1989. Acoustic behavior of resident killer Quick N. J., Janik V. M., 2008. Whistle rates of wild
whales (Orcinus orca) of Vancouver Island, British bottlenose dolphins: influences of group size and
Columbia // Can. J. Zool. V. 67. P. 727–745. behavior // J. Comp. Psychol. V. 122. P. 305–311.
Ford J. K.B., 1991. Vocal traditions among resident killer Ryabov V., 2011. Some aspects of analysis of dolphins’
whales (Orcinus orca) in coastal waters of British acoustical signals // Open J. Acoustics. V. 1. P. 41–54.
Columbia // Can. J. Zool. V. 69. P. 1454–1483.
Sayigh L. S., Tyack P. L., Wells R. S., Scott M. D., 1990.
Fripp D., Owen C., Quintana-Rizzo E. et al., 2005. Signature whistles of free-ranging bottlenose dolphins,
Bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) appear to Tursiops truncatus: mother offspring comparisons //
model their signature whistles on the signature whistles
Behav. Ecol. Sociobiol. V. 26. P. 247–260.
of community members // Anim. Cog. V. 8. P. 17–26.
Sayigh L. S., Tyack P. L., Wells R. S. et al., 1995. Sex
Janik V. M., Slater P. J.B., 1998. Context-specific use
differences in signature whistle production of free-
suggests that bottlenose dolphin signature whistles are
cohesion calls // Anim. Behavior. V. 56. P. 829–838. ranging bottlenose dolphins, Tursiops truncatus //
Behav. Ecol. Sociobiol. V. 36. P. 171–177.
Janik V. M., Sayigh L. S., 2013. Communication in
bottlenose dolphins: 50 years of signature whistle Sayigh L. S., Esch H. C., Wells R. S. et al., 2007. Facts about
research // J. Comp. Physiol. A. V. 199. P. 479–489. signature whistles of bottlenose dolphins (Tursiops
truncatus) // Anim. Behav. V. 74. № 6. P. 1631–1642.
Janik V. M., Dehnhardt G., Todt D., 1994. Signature whistle
variations in a bottlenosed dolphin, Tursiops truncatus // Sjare B. L., Smith T. G., 1986a. The vocal repertoire of
Behav. Ecol. Sociobiol. V. 35. P. 243–248. white whales, Delphinapterus leucas, summering in
Cunningham Inlet, Northwest Territories // Can. J. Zool.
Janik V. M., Sayigh L. S., Wells R. S., 2006. Signature
V. 64. № 2. P. 407–415.
whistle shape conveys identity information to bottlenose
dolphins // PNAS. V. 103. № 21. P. 8293–8297. Sjare B. L., Smith T. G., 1986b. The relationship between
behavioral activity and underwater vocalizations of the
Karlsen J. D., Bisther A., Lyndersen C. et al., 2002.
Summer vocalizations of adult male white whales white whale, Delphinapterus leucas // Can. J. Zool.
(Delphinapterus leucas) in Svalbard, Norway // Polar. V. 64. № 12. P. 2824–2831.
Biol. V. 25. P. 808–817. Smolker R. A., Mann J., Smuts B. B., 1993. Use of
Kellogg W. N., Kohler R., Morris N. H., 1953. Porpoise signature whistles during separations and reunions by
sounds as sonar signals // Science. V. 117. P. 239–243. wild bottlenose dolphin mothers and infants (Tursiops
truncatus) // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 33. № 6.
Lilly J. C., 1968. Sound production in Tursiops truncatus P. 393–402.
(bottlenose dolphin) // Annals of the New York Academy
of Sciences. V. 155. № 1. P. 321–340. Tyack P., 1986. Whistle repertoires of two bottlenosed
dolphins, Tursiops truncatus: mimicry of signature
Lilly J. C., Miller A. M., 1961. Vocal exchanges between
whistles? // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 18. P. 251–257.
dolphins // Science. V. 134. P. 1873–1876.
Matthews J. N., Rendell L. E., Gordon J. C.D. et al., 1999. Tyack P., 1998. Acoustic communication under the sea //
A review of frequency and time parameters of cetacean Animal acoustic communication – ​sound analysis and
tonal calls // Bioacoustics. V. 10. P. 47–71. research methods / Eds Hopp S. L. et al. N.Y.: Springer.
P. 163–219.
McCowan B., Reiss D., 1995. Quantitative comparison
of whistle repertoires from captive adult bottlenose Vergara V., Barrett-Lennard L.G., 2008. Vocal Development
dolphins, Delphindae: Tursiops truncatus: a re- in a Beluga Calf (Delphinapterus leucas) // Aquatic
evaluation of the signature whistle hypothesis // Mammals. V. 34. № 1. P. 123–143.
Ethology. V. 100. P. 193–209. Watwood S. L., Tyack P. L., Wells R. S., 2004. Whistle
McCowan B., Reiss D., 2001. The fallacy of “signature sharing in paired male bottlenose dolphins, Tursiops
whistles” in bottlenose dolphins: a comparative truncates // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 55. P. 531–543.
perspective of “signature information” in animal Watwood S. L., Owen E. C.G., Tyack P. L. et al., 2005.
vocalizations // Animal Behavior. V. 62. P. 1151–1162. Signature whistle use by temporarily restrained and free-
Miksis J. L., Tyack P. L., Buck J. R., 2002. Captive dolphins, swimming bottlenose dolphins, Tursiops truncates //
Tursiops truncatus, develop signature whistles that Anim. Behav. V. 69. P. 1373–1386.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016


ТОНАЛЬНЫЕ СИГНАЛЫ (СВИСТЫ) АФАЛИН 499

TONAL SOUNDS OF THE BOTTLE-NOSED DOLPHIN


(TURSIOPS TRUNCATUS) AS A SYSTEM
OF PERSONIFIED ACOUSTIC COMMUNICATIVE SIGNALS
A. V. Agafonov, E. M. Panova
P.P. Shirshov Institute of Oceanology, RAS
117997 Moscow, Nakhimovsky Prospect, 36
e-mail: agafonov.57@mail.ru

This article considers one of categories of the underwater sounds produced by bottle-nosed dolphin
(Tursiops truncatus) – whistles. We compare results of our own recent studies (both under conditions of a
dolphinarium, and in natural habitats) with the data obtained earlier by other researchers. It is shown that
the vast majority of whistle types are produced only by concrete individuals. The ‘center’ of a repertoire
is a ‘signature whistle’ specific to each individual and dominating in its repertoire; besides, there are
types of whistles which aren’t ‘signatures’ (some of them are found for the first time). In this regard, we
formulated a broader term ‘personified signals’; the concept of ‘permanent signal context’ is proposed as
a necessary condition for ensuring normal life activity of the species.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 77 №6 2016

Оценить