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RESUMEN
INTRODUCCIÓN
10 10
9 A 9 B
8 8
7 7
6 6
5 5
4 4
3 3
2 2
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Fig. 2.–Patrones de crecimiento y regresión individuales de los folículos que alcanzan un tamaño
igual o superior a 4 mm durante el ciclo sexual de cabras Murciano-Granadina con ovulación
simple (A) y doble (B)
coincidiendo con las hipótesis que identifican como factor limitante de la ovulación la
atresia y no el reclutamiento de folículos (Driancourt et al., 1990).
Asimismo, al igual que en ovejas poliovulares, en ovejas Merinas con tasa de ovula-
ción igual a uno no existe efecto de dominancia folicular clara hasta el período de apari-
ción y crecimiento del folículo preovulatorio. Este efecto se observa desde este momento
y hasta el celo y ha sido confirmado mediante el seguimiento ecográfico de la fase folicu-
lar en hembras también monovulares de muflón, especie de ovino silvestre (Gonzá-
lez-Bulnes et al., 2001a). El efecto de dominancia en el ovino vendría marcado por un au-
mento significativo en diferencia de tamaño entre el folículo ovulatorio y el resto, que co-
mienza a disminuir su tamaño al entrar en atresia. Sin embargo, el efecto de dominancia
por parte del folículo preovulatorio es también diferente del observado en vacuno, ya que
no estaría determinado por una anulación sino por un descenso en el reclutamiento de fo-
lículos gonadotropo-receptivos y por una disminución de su crecimiento hasta categorías
superiores (Fig. 3). Esta observación confirmaría de nuevo la hipótesis de Driancourt et
al. (1990), respecto al papel preponderante de la atresia como factor limitante de la tasa
de ovulación.
1,6 3
Medianos N3
1,4 N4
Grandes 2,5
Número de folículos
Número de folículos
1,2
2
1
0,8 1,5
0,6
1
0,4
0,5
0,2
0 0
–24 0 24 48 72 96 0 24 48 72 96
Horas respecto cloprostenol Horas respecto cloprostenol
Fig. 3.–Disminución del número de folículos de 4-5 mm coincidentes con la aparición del folículo
preovulatorio durante la fase folicular del ciclo sexual en hembras de muflón (izquierda) y
disminución del número de folículos nuevos que alcanzan un tamaño igual o superior a 3 y 4 mm
en alguna de las observaciones siguientes (derecha)
Fig. 4.–Imagen ecográfica de un ovario durante el ciclo sexual (izquierda), en que pueden
observarse varios folículos de diferentes tamaños. Población folicular en ambos ovarios de una
oveja sometida a un tratamiento de superovulación (derecha)
Las observaciones realizadas en ganado bovino indican que el efecto del tratamiento
sobre la tasa de ovulación podría verse determinado principalmente por el tipo de hormo-
na utilizada y, especialmente, por su contenido en LH (Boland et al., 1991), ya que un au-
mento de LH disminuye la respuesta ovárica (Chupin et al., 1984; Murphy et al., 1984);
lo que también se ha encontrado en la oveja (Torres et al., 1987; Picazo et al., 1995). El
seguimiento de ovejas tratadas con un preparado altamente purificado y prácticamente sin
LH (Ovagen™) o con un preparado con una cantidad alta y variable de LH (FSH-P™)
mostró que si bien no se encontraron diferencias en la tasa de ovulación en respuesta al
tratamiento, la existencia de altos niveles de LH en el preparado comercial utilizado pro-
voca una mayor tasa de reclutamiento folicular (Fig. 5), como ya describieron Picton et
al. (1990), pero a la vez aumenta la tasa de regresión y disminuye sus posibilidades para
ovular (González-Bulnes et al., 2000a). Ambos efectos pueden relacionarse con el hecho
de que altos niveles de LH alteran los receptores presentes en el folículo para esta hormo-
na y, con ello, los mecanismos de prevención de la atresia (Boland et al., 1991) y los me-
canismos de la ovulación (Murphy et al., 1984). Este último efecto se ve reforzado por el
DINÁMICA FOLICULAR Y SUPEROVULACIÓN EN PEQUEÑOS RUMIANTES 43
Número de folículos
Pequeños Medianos Grandes
25 25
A B
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
–48 –36 –24 –12 0 12 24 36 –48 –36 –24 –12 0 12 24 36
Horas respecto a la retirada de la esponja
Fig. 5.–Número medio de folículos pequeños (2-3 mm), medianos (4-5 mm), grandes (³ 6 mm) y
totales (³ 2 mm) en ovejas tratadas con FSH-P (A) u OVAGEN (B)
hecho de que los altos niveles de LH alteran, e incluso impiden, la descarga preovulatoria
de esta hormona (Taft et al., 1996). En esencia, la utilización de preparados comerciales
con FSH purificada supone un mejor aprovechamiento de la población folicular, evitando
la estimulación excesiva sin resultados prácticos en cuanto a ovulación y obtención de
embriones.
30 Número de folículos
Pequeños Medianos Grandes
25
20
15
10
0
–60 –48 –36 –24 –12 0
Horas respecto a la retirada de la esponja
Fig. 6.–Número medio de folículos pequeños (2-3 mm), medianos (4-5 mm), grandes (³ 6 mm) y
totales (³ 2 mm) en ovejas tratadas con un protocolo decreciente de OVAGEN
Los estudios realizados en ganado vacuno señalan que el factor determinante de ma-
yor importancia en un protocolo de superovulación en esta especie son las relaciones en-
tre folículos, el estatus folicular existente en el momento de iniciar el tratamiento; factor
definido tanto por la presencia o ausencia de un folículo dominante como por la distribu-
ción de la población folicular. Así, la respuesta ovulatoria se verá favorecida por la exis-
tencia de un alto número de folículos de tamaño medio, capaces de crecer hasta el tamaño
ovulatorio en ausencia de un folículo dominante (Bungartz y Niemman, 1994; Kohram et
al., 1995). Una de las aplicaciones más directas de la ultrasonografía será, por tanto, la
valoración de la población folicular y su distribución por tamaños en el momento de ini-
ciar un tratamiento de superovulación, evitando el tratamiento de hembras que presenten
un folículo dominante o eliminando este mediante diferentes tratamientos; uno de los más
efectivos es su punción, puesto que aumenta el rendimiento en número de ovulaciones y
el número de embriones viables obtenidos.
En pequeños rumiantes, los estudios no se encuentran tan avanzados. La valoración
del efecto de la presencia de un folículo dominante en el comienzo de tratamientos de su-
perovulación con una dosis única de eCG o FSH en ganado ovino señala la existencia de
un posible efecto limitante de dicho folículo sobre la respuesta al tratamiento (Rubianes et
al., 1997; López Sebastián et al., 1999). Esto coincide con el hecho de que la eliminación
de los folículos mayores de 4 mm presentes en el ovario al inicio del tratamiento, median-
te administración continuada de antagonistas de la GnRH, induce un mayor número de
DINÁMICA FOLICULAR Y SUPEROVULACIÓN EN PEQUEÑOS RUMIANTES 45
ovulaciones (Brebion et al., 1990). En los protocolos de superovulación con varias dosis
de FSH, la presencia de un folículo de gran tamaño antes de iniciar el tratamiento no afec-
ta significativamente a la tasa de ovulación obtenida (González-Bulnes et al., 1996b), que
estaría más relacionada con el número de folículos de pequeño tamaño, 2-3 mm (Gonzá-
lez-Bulnes et al., 1999a). Así, un mayor número de estos folículos favorece una mayor
tasa de ovulación y un mayor número de embriones (Fig. 7); independientemente del tipo
de gonadotropina utilizada. Este hecho ha sido observado tanto en tratamientos con
FSH-p con cierto contenido de LH (González-Bulnes et al., 1996) como con FSH ovina
purificada (González-Bulnes et al., 1999a), a pesar de que la dinámica folicular previa a
la ovulación sea diferente (González-Bulnes et al. 2000a). Estos resultados coinciden con
las hipótesis que indican que, durante la inserción de un progestágeno, no existen signos
de dominancia folicular o que si esta existe, es un mecanismo pasivo debido a la disminu-
ción de los niveles de FSH circulantes y fácil de evitar al administrar gonadotropinas exó-
genas (Driancourt et al., 1991).
30 30
y = 0.7657x + 4.494 y = 0.7343x + 1.3019
Embriones recuperados
25 R2 = 0.2219 25 R2 = 0.2466
P<0.05 P<0.01
Cuerpo lúteos
20 20
15 15
10 10
5 5
0 0
0 5 10 15 20 0 5 10 15 20
Folículos Folículos
En ganado caprino, los trabajos experimentales previos realizados con la raza Murcia-
no-Granadina muestran que la tasa de ovulación estaría favorecida por la presencia de un
mayor número de folículos con diámetros entre 2 y 6 mm en el momento de la primera in-
yección de FSH y disminuida en presencia de folículos de tamaño igual o superior a 7
mm. Sin embargo, tanto el número de embriones recuperados como el número de embrio-
nes viables estarían determinados por el número de folículos entre 4 y 6 mm (Gonzá-
lez-Bulnes et al., 2001c); este hecho parece indicar que, si bien el tratamiento estimularía
el crecimiento y la ovulación de los folículos menores, estos no habrían alcanzado un gra-
do de maduración adecuado para liberar un ovocito apto, que diera lugar a un embrión
viable.
Si bien la presencia de un folículo de gran tamaño en el momento de iniciar un trata-
miento superovulatorio no parece afectar significativamente a la tasa de ovulación, sí se
ha relacionado con un menor número y calidad de los embriones obtenidos obtenida
Tabla 1
Rendimientos superovulatorios en ganado ovino en relación con la presencia o
ausencia de un folículo ³ 6 mm de diámetro al iniciar el tratamiento con FSH
Folículo
Presente Ausente
Número de animales 18 12
Tasa de ovulación 10,1 ± 1,2 13,9 ± 2,3
Número de embriones recuperados 6,1 ± 0,9 a 11,6 ± 2,0 b
Tasa de recuperación (%) 60,5 ± 6,9 a 83,8 ± 9,2 b
Número de embriones viables 4,5 ± 0,8 a 8,5 ± 2,0 b
Tasa de viabilidad (%) 70,6 ± 8,3 83,6 ± 7,2
Número de oocitos no fertilizados 0,7 ± 0,5 0
Tasa de no fertilización (%) 9,3 ± 6,0 0
Número de embriones degenerados 1,3 ± 0,4 2,6 ± 1,2
Tasa de degeneración (%) 20,0 ± 6,6 16,1 ± 0,8
ab Valores con superíndices distintos son significativamente diferentes (P < 0,05).
SUMMARY
Patterns and mechanism controlling follicular development during superovulatory
protocols in small ruminants (Review)
In small ruminants, superovulation and embryo transfer is an essential procedure both for preservation of
endangered breeds and genetic improvement in high-production breeds. Superovulation and embryo transfer is
based on the increase of the number of ovulations and embryos per ewe and cycle by means of hormonal treat-
ments. However, yields of these techniques remain affected by a high variability, between groups and animals in
the same group, despite improvement in efficiency of superovulatory protocols. This variability seems to be re-
lated with influence from intraovarian factors, such as the number of follicles and the relationship between them
at start the FSH treatment. This revision analyzes the characteristics of follicular development in sheep and
goats and its influence on superovulatory yields.
Key words: goat, sheep, ovary, follicular dynamics, superovulation.
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