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CAPÍTULO 17

ANÁLISIS DE LA CONECTIVIDAD DEL HÁBITAT


DEL MONO AULLADOR EN UN PAISAJE ALTAMENTE
PERTURBADO DE MÉXICO

Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

RESUMEN. En este estudio realizamos un análisis de redes como método para


cuantificar la conectividad de 18 fragmentos de selva tropical húmeda habitados
por 75 individuos de mono aullador (Alouatta palliata) que se encuentran en el
sureste de México. El paisaje en estudio abarca unas 5500 ha y se caracteriza por
tener una elevada pérdida de hábitat. Hoy solo queda como remanente el 10% de
hábitat, dividido en 92 fragmentos, en su mayoría menores a 8 ha. El objetivo
principal de este estudio fue presentar la utilidad y la aplicación que tiene el
concepto de redes ecológicas para la estimación de la conectividad de un paisaje,
como herramienta para el desarrollo de estrategias para la conservación de especies
amenazadas. Debido a que los desplazamientos de los monos en el campo no son
fáciles de registrar, utilizamos un sistema de información geográfica (SIG) para
construir nueve escenarios que simulan un gradiente de conectividad en el
paisaje a partir de dos factores: la disponibilidad de fragmentos y la capacidad
de los monos para desplazarse entre ellos. Encontramos que el paisaje podría
estar por debajo del 50% de conectividad, si no existieran los fragmentos
potenciales como sitios de paso en la ruta entre fragmentos. Sin embargo, si los
monos no pudieran desplazarse más de 200 m caminando por el suelo, la
conectividad sería de menos del 30%. Proponemos diferentes alternativas de
manejo del hábitat para incrementar la probabilidad de dispersión de esta
especie; así como de regenerar el equivalente al 33% del área actual, proteger los
fragmentos con valores altos de conectividad actual y cinco áreas nucleares en
la zona de estudio.

Palabras clave: Allouata palliata, análisis de redes, conectividad, conservación,


corredor, fragmentación, Los Tuxtlas, México, regeneración de hábitat, SIG

EVALUACIÓN Y CONSERVACIÓN DE BIODIVERSIDAD EN PAISAJES FRAGMENTADOS DE M ESOAMÉRICA


Celia A. Harvey y Joel C. Sáenz, editores Copyright 2007 Editorial INBio
ISBN 978-9968-927-29-1 Todos los derechos reservados
Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

ABSTRACT. In this study we used a network analysis to quantify the connectivity


of 18 patches of natural vegetation inhabited by 75 howler monkeys (Alouatta
palliata) in a landscape in southeastern Mexico. The study landscape is approximately
5,500 ha and has suffered high loss of natural habitat; therefore at present, only
10% of the natural habitat remains, divided into 92 fragments most of which are
less than eight ha in size. The main objective was to explore the utility and
applicability of the ecological networks concept as a tool to develop strategies
for the conservation of endangered species. As the movements of monkeys are
not easy to register in the field, we utilized a Geographical Information System
to build 9 scenarios that simulate a gradient of connectivity in the landscape,
based on two factors: the availability of unoccupied fragments and the capacity
of the monkeys to move between fragments. We found that the current landscape
would have a connectivity of less than 50% if the forest fragments were not
present as stepping stones. However, if the monkeys were unable to cross gaps
of more than 200 m of open land, the connectivity would be less than 30%. We
suggest that habitat management strategies to increase the probability of
movement between fragments should include the natural regeneration of at least
33% of the current area, the protection of fragments with high connectivity
value, and the protection of five nuclear areas within the study area.

Keywords: Alouatta palliata, connectivity, fragmentation, GIS, habitat


regeneration, Los Tuxtlas, network analysis, stepping stones

Introducción

Importancia de la evaluación de la conectividad del paisaje

La fragmentación de los ecosistemas naturales a menudo ocasiona una


disminución en la capacidad de desplazamiento de los animales silvestres dentro
del paisaje modificado (Johnson et al. 1992; Taylor et al. 1993). Cuando la
disminución de la movilidad de los organismos es significativa, se produce la
subdivisión espacial de las poblaciones naturales, lo que a menudo puede tener
un efecto negativo en la especie al encontrarse más vulnerable a las fluctuaciones,
a las catástrofes ambientales (Primack 1993) y a la estocasticidad demográfica
(Gustafson y Gardner 1996; Harrison y Taylor 1997), así como ser más proclives
al deterioro genético (Hedrick y Kalinowski 2000). Por ello, se ha propuesto que
el estudio de los patrones de movilidad en poblaciones amenazadas por la
fragmentación de su hábitat ofrece información relevante para realizar un diagnóstico
de su estado de conservación y de uso potencial para el desarrollo de estrategias
de manejo (Bunn et al. 2000).
En este sentido la conectividad es un atributo funcional del paisaje, que puede
ser estimado mediante el análisis de la facilidad o impedimento al desplazamiento

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Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

de los organismos entre los fragmentos del hábitat (Taylor et al. 1993). También
es considerada una respuesta de la capacidad de dispersión de las especies a la
disposición espacial del hábitat remanente (Johnson et al. 1992; Taylor et al.
1993) y al efecto de la matriz (Sutherland et al. 2000; Ricketts 2001); además de
la capacidad sensorial de los organismos a la modificación del ambiente (With
1997). La información del análisis de conectividad es esencial para la elaboración
de propuestas de estrategias de manejo de hábitat a partir del modelo de redes
ecológicas (Urban y Keitt 2001; Cook 2002). Este enfoque pretende mitigar el
efecto negativo de las actividades humanas en las especies silvestres al facilitar
los patrones de movimiento entre las poblaciones segmentadas espacialmente
(Primack et al. 1998; Vuilleumier y Prelaz-Droux 2002) a través de la protección,
o en su ausencia, de la creación de enlaces de fragmentos de hábitat (Bunn et al. 2000).
Ligado a las redes ecológicas se encuentra el concepto de corredor biológico,
que es una estrategia de manejo que procura mantener o crear la unión física
entre los fragmentos del hábitat, para incrementar en gran medida el desplazamiento
de los individuos a través del paisaje (Hobbs 1992). Aunque la propuesta de los
corredores de hábitat es a menudo cuestionada por el posible aumento en la
probabilidad de éxito para depredadores y el flujo de enfermedades (Simberloff
et al. 1992), se ha demostrado que son una estrategia exitosa que aumenta la
probabilidad de persistencia de las poblaciones silvestres (Hobbs 1992; Lidicker
1995; Hadad 2000; Jordan 2000). Una alternativa equivalente a los corredores
biológicos es el concepto de sitio de paso (stepping stones), que se compone de
un corredor físicamente interrumpido formado por fragmentos de hábitat que
pueden ser utilizados de manera temporal por los individuos, como trampolín,
cuando se desplazan a lo largo del paisaje (Jordan 2000). Desde un punto de
vista técnico, este sitio de paso puede definirse como un elemento del paisaje que
facilita el desplazamiento de organismos entre fragmentos de hábitat (Söndgeratha
y Schröder 2002).

Efecto de la fragmentación sobre el mono aullador

Más de la mitad de las especies de primates se encuentran catalogadas en


riesgo de extinción (Cowlishaw y Dumbar 2000; Chapman y Peres 2001). La
causa principal está asociada a la deforestación de los bosques tropicales, que
transforma regiones con cobertura forestal continua en paisajes con fragmentos
reducidos de hábitat remanente de diferente tamaño y forma, aislados entre sí
por áreas por lo general no arboladas, en las cuales pueden existir diferentes
tipos de uso de suelo o de vegetación (Chapman y Peres 2001). A menudo la
fragmentación ocasiona una subdivisión espacial en las poblaciones locales de
primates, sobre todo en especies con baja capacidad de desplazamiento en el
suelo abierto (Swart y Lawes 1996; Marsh 2003).
Aunque la respuesta a la fragmentación es diferente entre especies (Marsh
2003), una característica común en el género Alouatta es su gran capacidad para

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Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

explotar recursos alimentarios. Esto puede apreciarse en su amplia distribución


y en la gran variabilidad de hábitats que ocupa (Clarke y Zucker 1994; Fedigan
et al. 1998; Clarke et al. 2002); atributo que le ha permitido sobrevivir aun en
fragmentos pequeños (Jones 1995; Crokett 1998). De forma natural las especies
del género Alouatta se distribuyen en grupos sociales que se comportan como
unidades reproductivas semi cerradas (Fedigan 1992), por lo que la dispersión es
una estrategia reproductiva que adoptan con frecuencia tanto jóvenes como adultos
de ambos sexos (Glander 1992; Jones 1995). Este mecanismo ha ayudado a
evitar el entrecruzamiento en las poblaciones naturales, lo que permite mantener
la variabilidad genética en sus poblaciones (Pope 1992; Gonçalves et al. 2003).
En ambientes poco fragmentados se ha podido registrar que más del 70% de los
aulladores juveniles abandonan al grupo natal con fines reproductivos (Glander
1992; Jones 1995). Algunos datos tomados en el campo apuntan a que el
desplazamiento de los aulladores puede seguir una trayectoria de ruta escalonada
que usa los fragmentos de vegetación remanentes como sitios de paso (Glander 1992).
El mono aullador (Alouatta palliata) es una de las tres especies de primates
no humanos distribuidas en México. Está descrita como una especie vulnerable
a la extinción (Rylands et al. 1995): la pérdida de su hábitat ha provocado la
extinción de muchas poblaciones locales y que otras tantas se encuentren
severamente amenazadas, al quedar confinadas a fragmentos pequeños y aislados
(Rodríguez-Luna et al. 1987; Estrada y Coates Estrada 1996). Hoy, en varias
zonas de México pueden encontrarse grupos de monos aulladores que viven en
pequeños fragmentos de bosque remanentes (Silva-López et al. 1988; Estrada y
Coates-Estrada 1996; Rodríguez-Toledo et al. 2003); su persistencia, en muchos
casos, parece depender de la aplicación de estrategias de manejo de hábitat que
aumenten la conectividad (Estrada y Coates-Estrada 1996; Rodríguez-Toledo et al.
2003; Mandujano et al. 2005; Escobedo y Mandujano, Capítulo 16 de este libro).
El objetivo principal de este capítulo es mostrar la aplicación del análisis
de redes en la planificación de estrategias de manejo de hábitat para la
conservación de especies amenazadas; y en particular, estimar la conectividad
para el mono aullador en un paisaje altamente modificado en la región de Los
Tuxtlas, en el sur del estado de Veracruz, México. Como objetivos específicos
ofrecemos una aproximación del estado de conservación local de la especie
(basada en los patrones potenciales de desplazamiento y la disponibilidad
espacial actual de los fragmentos), así como plantear diferentes estrategias de
manejo de hábitat para mantener e incrementar la capacidad de movilidad de los
individuos en el paisaje.

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Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

Métodos

Área de estudio

La región de Los Tuxtlas, ubicada en el sur del estado de Veracruz, México,


es una zona forestal protegida desde 1988 (Diario Oficial de la Federación
1988). En la actualidad existen cerca de 155 000 ha reconocidas como parte de
una reserva especial de la biosfera (Diario Oficial de la Federación 1998). El
clima está caracterizado como cálido, con una temperatura media anual de 24 ºC
a 26 ºC (la mínima es de 16 ºC y la máxima de 35 ºC). La precipitación media
anual oscila entre los 1850 mm y los 4600 mm (Dirzo y Miranda 1991).
En esta región se distribuye la porción de selva alta perennifolia o bosque
tropical lluvioso más septentrional del continente americano (Dirzo y Miranda
1991). Debido a la alta tasa de deforestación durante varias décadas, la vegetación
original ha disminuido considerablemente (Dirzo y García 1992; Estrada y
Coates Estrada 1996). Se estima que el 75% de la vegetación original ha desaparecido,
que el 20% remanente se encuentra en forma de fragmentos aislados y que solo
el 5% contiene bosque continuo en elevaciones superiores a los 800 m (Estrada
y Coates-Estrada 1996). Está zona está dividida en tres regiones naturales: la
parte norte, delimitada por el volcán San Martín Tuxtla; la zona sur, ubicada en
las faldas del volcán San Martín Pajapan; y la región central, en el volcán Santa Marta.
El área en estudio se localiza en la zona de amortiguamiento, al sur de la
reserva de la biosfera, y está delimitada por las faldas de los volcanes Santa
Marta y San Martín Pajapan y el Golfo de México (Figura 1). La vegetación natural
está restringida a fragmentos que en su mayoría no exceden las 10 ha (Rodríguez-
Toledo et al. 2003), remanentes de una acelerada tasa de deforestación anual de
entre 3,8 y 6,6%, desde el establecimiento de 8 ejidos en la década de los años
setentas (Rodríguez-Luna et al. 1987).

Descripción espacial de los fragmentos y muestreo de primates

Se digitalizó la información obtenida de la interpretación de fotografías


aéreas (1:20 000 INEGI 1999) y ortofotos digitales (INEGI 1995), con el sistema
de información geográfica ArcView 3.2 (ESRI), además de los datos obtenidos
de la cartografía digital de la zona (INEGI 1990) y del registro de datos de campo.
Con esta información se construyó un mapa vectorial que contenía todos los
fragmentos que presentaban un área estimada de, al menos, 0,5 ha y con
presencia de elementos arbóreos superiores a los 10 m de altura. A partir de este
mapa caracterizamos el patrón espacial de los fragmentos y se estimaron los
siguientes atributos geoestadísticos: tamaño del fragmento, distancia de aislamiento
con respecto al continuo de selva más cercano, distancia al fragmento adyacente
y distancia al poblado más cercano, todos con ayuda del módulo de ArcView,
Patch Analyst 2.2 (© Dr. Rob Rempel).

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Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

Figura 1. Ubicación geográfica de la zona del estudio en el sur de la región de Los Tuxtlas, en el
estado de Veracruz, México.

Para registrar la presencia o ausencia de monos aulladores se visitaron


todos los fragmentos localizados en la zona de estudio en tres ocasiones, entre el
2002 y el 2003, con un total de 1300 horas invertidas. Como varios fragmentos
son de tamaño pequeño, bastó con hacer observaciones con binoculares por cuatro
o cinco horas alrededor del borde del fragmento, para establecer con alto grado
de certeza la ocupación de los fragmentos por aulladores. En fragmentos de mayor
tamaño recorrimos tanto el exterior como el interior por cuatro a cinco horas
durante la mañana y dos a tres horas por la tarde, durante varios días. Con este
muestreo complementamos el seguimiento histórico realizado por Rodríguez-
Toledo et al. (2003) y Escobedo y Mandujano (Capítulo 16 de este libro).

Modelación del paisaje de redes

La información obtenida de los SIG se agrupó sobre todo en dos tipos de


datos espaciales: los vectores y los rasters; estos permitieron realizar el análisis
de conectividad y promover la utilización de un particular enfoque en el
tratamiento de los datos espaciales de las redes (Bunn et al. 2000). Las redes son
una aproximación de representación gráfica utilizada para evaluar la
conectividad del paisaje, principalmente cuando se consideran especies focales,
a partir de la estructura espacial del hábitat (Jordán 2000, Urban y Keitt 2001).
Una red está compuesta por un conjunto de nodos (nodes o vértices), que
representan a los fragmentos de hábitat remanente, y un conjunto de enlaces
(shape o link), que representan la unión entre fragmentos producida en función
de la capacidad de desplazamiento de los individuos entre los fragmentos de
hábitat (Forman y Godron 1986; Keitt et al. 1997). Cada enlace conecta dos

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Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

nodos adyacentes y, por lo general, se representa en diagramas como el de la


Figura 2. La complejidad de la estructura de la red puede describirse a partir de
conjuntos de enlaces subsecuentes que siguen una ruta (path). Las rutas pueden
ser de dos tipos: los ciclos (cycle), cuando la ruta llega al nodo inicial después
de tres o más enlaces (Figura 2), y la trayectoria mínima de enlace (minimum
spanning tree), que representa el conjunto de enlaces necesarios para conectar a
dos o más nodos que siguen la ruta más corta (Keitt et al. 1997; Figura 3).
A partir de la localización espacial de los fragmentos ocupados construimos
un diagrama de red que representa la ausencia de subdivisión espacial de los
aulladores en el paisaje (Figura 3); cada nodo es la representación espacial calculada
de la localización media de los fragmentos ocupados por los aulladores, unidos
hipotéticamente con una estructura que contiene el máximo número de ciclos sin
intersección de enlaces, obtenida con el método de triangulación Delaunay en el
módulo de ArcView “Animal Movement” (Hooge et al. 1999).

Figura 2. Ejemplo de una red compuesta por un conjunto de cinco nodos (a, b, c, d, e) y cinco
enlaces (ab, ac, bc, cd, de). En este diagrama existe un ciclo formado por los enlaces (ab, ac, bc);
mientras que un ejemplo de un árbol de trayectoria mínima, que incluye a todos los nodos de la red,
está compuesta por los enlaces (ab, ac, cd, de).

Figura 3. Esquematización de la construcción del diagrama de redes con la máxima conectividad del
paisaje. En a) se presentan los fragmentos ocupados por los monos aulladores en la zona del estudio.
En b) los nodos representados son los centroides de los fragmentos. En c) se presentan los enlaces
obtenidos a partir del método de triangulación de Delaunay (ver detalles en la sección "Métodos").

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Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

Para evaluar de manera cuantitativa la importancia de la disposición


espacial de los fragmentos y la dispersión de los monos en el paisaje, registramos
el comportamiento de esta estructura de red bajo nueve escenarios diferentes,
obtenidos de la combinación de dos factores: la disponibilidad de nodos y la
capacidad de enlace. Modificamos el número de fragmentos mediante la simulación
de tres niveles de disponibilidad de nodos en la que se consideraron: todos los
fragmentos del paisaje ocupados y no ocupados; todos los fragmentos ocupados
y los no ocupados encontrados en una franja de 50 metros a lo largo del cauce
de los ríos; solo los fragmentos ocupados. Modificamos, también, la capacidad
de enlace entre fragmentos en tres niveles. Esto se hizo a partir de un modelo
binomial de enlace o aislamiento entre nodos construido a partir de la distancia
entre fragmentos que representaban la posibilidad de rutas de desplazamiento
entre fragmentos, simulando la posibilidad de desplazamiento de los monos en
campo abierto a través de varias distancias: igual o menor de 800 m; igual o
menor a 400 m; e igual o menor a 200 m. Cuando el escenario produjo una red
segmentada calculamos la trayectoria mínima de enlace entre los fragmentos.

Estimación de la complejidad de la red

Se calcularon los índices gama (γ) y beta (β) propuestos por Forman y
Godron (1986) para evaluar la conectividad de la red en cada uno de los nueve
escenarios generados. El índice γ presenta el valor máximo de 1 cuando la
conectividad del paisaje está definida por el máximo de enlaces posibles; se
estimó con la siguiente fórmula:

Número de enlaces observados


γ =
Número máximo de enlaces

En dicha fórmula, el número máximo de enlaces fue obtenido del diagrama


que representa la máxima conectividad del paisaje (Figura 3), mientras que los
observados correspondieron al número de enlaces producidos a partir de las
condicionantes de cada paisaje.
Por su parte, el índice β presenta el valor máximo de 1 cuando la conectividad
del paisaje está definida por la presencia del máximo número de ciclos posibles;
se estimó con la siguiente fórmula:

Número de ciclos observados


β= Número máximo de ciclos

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Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

En dicha fórmula, el número máximo de ciclos fue obtenido del diagrama


que representa la máxima conectividad del paisaje (Figura 3), mientras que los
observados correspondieron al número de ciclos producidos a partir de las
condicionantes de cada paisaje.
Con los resultados obtenidos del análisis de redes se generaron tres posibles
aplicaciones: la identificación de fragmentos clave en la conectividad del paisaje,
la zonificación de manejo del hábitat en el paisaje y una propuesta espacial de
rehabilitación de hábitat.

Identificación de fragmentos clave


en la conectividad del paisaje

Con base en la cantidad de enlaces encontrados en los diferentes escenarios


obtuvimos dos valores de importancia para cada nodo: el valor potencial y el
valor reducido. El valor de importancia potencial fue la suma de la cantidad de
enlaces encontrada para cada nodo obtenida en la simulación de los nueve
escenarios; se consideró, entonces, que los valores más altos corresponderían a
los fragmentos clave para el incremento de la conectividad actual. El valor de
importancia reducido es la diferencia del número de enlaces obtenidos del valor
potencial normalizado menos la cantidad de enlaces encontrada para cada uno
de los nueve escenarios, sin incluir los construidos con el cálculo de la trayectoria
mínima de enlace; de esta manera, los fragmentos con valores menores representarían
nodos clave que le otorgan estabilidad a la conectividad del paisaje ante cambios
de condiciones.

Zonificación del paisaje

Se construyó un diagrama de Voronoi por el método de Dirichlet con el


módulo de ArcView “Animal Movement” (Hooge et al. 1999) para subdividir el
paisaje en regiones de áreas poliédricas graficadas alrededor de los fragmentos
ocupados que representan la zona de influencia de cada uno de ellos (Figura 4).
A cada uno de los polígonos obtenidos se le asignaron los valores de importancia
de cada fragmento y se unificaron las áreas con valores similares de conectividad
para esquematizar un gradiente funcional en el paisaje y, a partir de esta nueva
división, proponer alternativas zonificadas de manejo de hábitat.

Propuesta espacial de rehabilitación de hábitat

A partir de la descripción espacial de los fragmentos remanentes y la


estructura de conectividad encontrada en el paisaje, se realizó una propuesta para
la ubicación de corredores de hábitat que disminuyan la probabilidad de aislamiento

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Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

Figura 4. Zonificación del paisaje en (a) áreas creadas por un diagrama de Voronoi para los
fragmentos ocupados por monos y (b) zonificación del paisaje en cinco regiones con base en la
conectividad encontrada a nivel del paisaje y la importancia relativa de cada fragmento. El número
que se encuentra al costado de los nodos es el identificador de cada uno de los fragmentos;
corresponden a los datos del Cuadro 1.

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Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

entre los grupos de monos encontrados en la zona de estudio a partir de dos


modelos: el primero construido con la unión física de fragmentos por polígonos
de 50 m de ancho, que simularon franjas de vegetación continua; y un segundo
modelo, construido con el incremento de polígonos en el paisaje que simularon
fragmentos de vegetación de 15 m de radio colocados de forma estratégica para
permitir una mayor probabilidad de desplazamiento de los individuos.

Resultados

En este estudio caracterizamos 92 fragmentos con vegetación de selva


localizados sobre todo en los cauces de ríos y arroyos, así como en sitios con
inundación permanente cerca de la costa del Golfo de México (Figura 5). En
conjunto, los fragmentos ocupan un área de tan solo 550 ha, que corresponde al
10% del área total del paisaje. El 89% de estos fragmentos son menores de 8 ha;
el más grande es de apenas 75 ha (Figura 6a). El 5% de los fragmentos están a
menos de 1000 m del continuo de selva (Figura 6b); el 63% a menos de 100 m
de distancia al fragmento vecino más cercano (Figura 6c); el 61% están a menos
de 1000 m del poblado más cercano (Figura 6d).

Figura 5. Ubicación de los 92 fragmentos de hábitats en el paisaje del estudio. Las áreas negras que
se encuentran fuera del recuadro representan la vegetación continua de los volcanes Santa Marta y
San Martín Pajapan.

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Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

Figura 6. Distribución de frecuencias de los 92 fragmentos del paisaje del estudio, con base en (a)
tamaño, (b) distancia al bosque continuo, (c) distancia al fragmento más cercano y (d) distancia al
poblado más cercano.

Encontramos 75 monos distribuidos en 18 fragmentos, lo cual representa


el 19% del total de fragmentos disponibles (Figura 5). Los fragmentos ocupados
tienen un tamaño promedio de cerca de 20 ha y están ubicados, en promedio, a
1 km de distancia de los poblados, a 6 km de la selva continua y a 65 m de un
fragmento adyacente. La superficie total que ocupan es de unas 350 ha,
correspondientes al 65% del hábitat natural remanente. Algunos fragmentos
ocupados se encuentran a muy corta distancia de otro fragmento ocupado, aunque
en promedio se encuentran distanciados, aproximadamente, por 3 km. De los 74
fragmentos no ocupados, 45 se encontraron en el cauce de los ríos (en conjunto
estos fragmentos presentaron un promedio de 2,7 ha); a 800 m de distancia a los
poblados; a 122 m de un fragmento adyacente y a 6,2 km del continuo de selva.
Para mayor información sobre la estructura demográfica de estos grupos ver el
trabajo de Escobedo y Mandujano (Capítulo 16 de este libro).
Solo en dos de los nueve escenarios construidos para este análisis encontramos
que no existe una subdivisión espacial entre los fragmentos ocupados por los
aulladores dentro del paisaje, mientras que en los siete restantes se obtuvieron
estructuras de red segmentadas que describen un gradiente de diferentes niveles
de aislamiento entre fragmentos (Figura 7). Los valores de conectividad obtenidos
sugieren que una limitación de desplazamiento de 200 m a través de la matriz

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Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

Figura 7. Valores de la conectividad de la red obtenida para cada escenario. Los valores de los
índices de conectividad gama (γ) y beta (β) estimados para cada escenario se presentan en el recuadro
superior. Conforme los índices se acercan a un valor de 1,0 la conectividad de la red aumenta.

provocaría el aislamiento de casi todos los fragmentos actualmente ocupados por


monos en el paisaje de estudio, casi con independencia de la cantidad de fragmentos
considerados (Nodos = 18; γ < 0,3; β = 0,1; Figura 8). Existe una tendencia que
muestra que la ubicación espacial de los fragmentos no ocupados podría impedir
la subdivisión de los fragmentos; esto puede observarse al comparar los valores
máximos de γ = 0,5 y de β = 0,3, encontrados en los escenarios de 18 nodos; con
los valores máximos de γ = 1 y β = 1, encontrados en los escenarios con los

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Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

fragmentos considerados no ocupados. Con respecto a la estructura de enlace


producida en los escenarios donde solo fueron considerados los fragmentos que
se encuentran a lo largo de los ríos, encontramos una menor cantidad de ciclos
en comparación con la estructura de red producida cuando son considerados los 92
fragmentos actuales del paisaje, con valores de β < 0,2 y β < 0,6, respectivamente.
Aunque las estructuras de red creadas para los diferentes escenarios muestran
que eventualmente se disminuye la subdivisión espacial en función de una mayor
cantidad de nodos y una mayor capacidad de dispersión, nuestros resultados
sugieren que la disposición espacial de los fragmentos produce una tenencia a
mantener una baja cantidad de ciclos (Figuras 7 y 8).

Figura 8. Relación entre la capacidad de desplazamiento hipotética de los monos (200, 400 y 800
m, caminando de un fragmento a otro) y los índices de conectividad gama (a) y beta (b) estimados
según los monos utilicen solo los fragmentos ocupados (n = 18), los ocupados más los fragmentos
riparios vacíos (n = 63) o todos los fragmentos del paisaje (n = 92). Conforme los índices se acercan
a un valor de 1,0 la conectividad de la red aumenta.

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Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

Determinación de fragmentos importantes


en la conectividad del paisaje

Debido a los valores bajos de conectividad a nivel global del paisaje no


encontramos grandes diferencias en los valores de importancia de los fragmentos.
Los fragmentos f3 y f4 (Cuadro 1) parecen incrementar la conectividad actual
del paisaje, en tanto que los fragmentos f1, f2, f3 y f32 (Cuadro 1) parecen
mantener la estabilidad de la conectividad actual del paisaje.

Zonificación del paisaje

Nuestros resultados dividen al paisaje en cinco regiones con diferente grado


de conectividad (Figura 4). La región uno, que presenta la mayor conectividad,
está localizada en la costa del Golfo de México, donde se encuentran 9 fragmentos
(f1, f2, f3, f4, f7, f8, f32, f33 y f102) con una superficie total de 46 ha, ocupadas

Cuadro 1. Valores de importancia potencial y reducida y número de monos aulladores


que habitan los fragmentos ocupados en el paisaje del estudio en Los Tuxtlas, México.

Fragmento Índice de importancia Número de individuos


Valor potencial* Valor reducido**
f4 43 2 7
f3 41 1 5
f1 30 0 4
f2 27 0 4
f36 30 4 1
f15 28 2 15
f8 26 3 1
f17 26 4 5
f102 26 4 1
f7 28 7 4
f41 26 5 5
f37 24 3 2
f33 23 3 4
f19 28 9 12
f101 21 3 1
f48 25 8 1
f38 21 6 1
f32 16 1 2

* Valor potencial: los valores más altos corresponden a los fragmentos clave para el incremento
de la conectividad actual.
** Valor reducido: los fragmentos con valores menores representan nodos clave que le otorgan
estabilidad a la conectividad del paisaje ante posibles cambios en su estructura.

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Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

por el 40% de la población de monos encontrada en el paisaje. La región dos


tiene tres fragmentos (f15, f17 y f41), con un área total de 76 ha ocupadas por el
30% de la población de aulladores. La región tres tiene dos fragmentos (f36 y
f101), con un área de 146 ha ocupadas solo por el 5% de la población de aulladores.
La región cuatro tiene dos fragmentos (f37 y f38), con 38 ha ocupadas por el 5%
de los monos. Por último, la región cinco, que es la menos conectada, con dos
fragmentos (f19 y f41) con 44 ha con el 20% de la población de aulladores.

Propuesta espacial de regeneración del hábitat

El modelo construido con polígonos que unen físicamente a los fragmentos


presentes en la zona de estudio indica que podría requerirse la regeneración de
64 ha para incrementar de manera significatigva la conectividad del paisaje;
mientras que el modelo basado en la generación de fragmentos que permitan una
trayectoria escalonada a partir de la utilización de pequeños fragmentos como
sitios de paso, requeriría de tan solo 17 ha, si son colocados para que exista una
distancia menor de 200 m entre fragmentos. Consideramos que, debido a la baja
disponibilidad de hábitat en el paisaje, no solo debe plantearse la generación de
corredores de hábitat, sino que, también, se deben recuperar las áreas de los
pequeños fragmentos ocupados para que abarquen, al menos, 20 ha, lo que
representaría una regeneración de 107 ha adicionales (Figura 9).

Figura 9. Representación de las propuestas de reconexión de los fragmentos ocupados por monos
aulladores mediante el uso de corredores (a) o sitios de paso (b).

466
Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

Discusión

El interés de este trabajo fue mostrar que la estimación de la conectividad


a partir de un análisis de redes puede convertirse en una herramienta valiosa para
proponer estrategias de conservación ante tomadores de decisiones. Aunque los
datos generados en los sistemas de información geográfica permiten realizar
estimaciones alternativas de conectividad a través de autómatas celulares o
análisis de percolación (Keitt et al. 1997), la representación gráfica del paisaje,
a manera de redes interconectadas a través de enlaces y nodos, permite simular
modificaciones en el ambiente y comprender de manera sencilla el efecto de la
fragmentación en la dinámica espacial de las poblaciones (Forman y Godron
1986; Urban y Keitt 2001; Jordan 2003). Nuestro objetivo fue mostrar la facilidad
con que se pueden realizar este tipo de análisis con herramientas de cómputo
accesibles, como una alternativa complementaria a estos otros tipos de enfoque.
El análisis de redes no es aplicable a cualquier tipo de paisaje, pues está
limitado a ambientes donde se pueda distinguir al hábitat de las especies en
unidades discretas dentro de una matriz de no-hábitat (Urban y Keitt 2001).
Cuando el sistema puede ser modelado, el análisis puede enriquecerse con datos
biológicos relevantes acerca de la dispersión de los animales, para tener simulaciones
precisas y explicaciones más sustentadas. Como ejemplo, recordaremos que este
análisis está basado en un modelo binomial, donde la probabilidad de enlace
entre nodos fue simplificada a valores de unos y ceros a partir de distancias
definidas y se buscaron datos que permitieran entender la dinámica espacial de
las poblaciones, donde el modelo debe contemplar que los enlaces representen
valores de probabilidad cercanos al comportamiento de dispersión de la especie.
Por ejemplo, se podría remplazar la magnitud de los enlaces por valores de
probabilidad obtenidos de funciones de distribución con base en la distancia
entre fragmentos (Gustafson y Gardner 1996) o la atracción de los fragmentos
(Urban y Keitt 2001), así como la calidad de la matriz (Sutherland et al. 2000;
Ricketts 2001). Aun así, el modelo simplificado otorgó los resultados suficientes
para cubrir los objetivos de este capítulo.

Estado de conservación del mono aullador

Los análisis de la disposición de hábitat y de conectividad indican que la


fragmentación de la zona representa una amenaza para la persistencia del mono
aullador a nivel local. Se ha observado que este es capaz de tolerar la fragmentación
de su hábitat mediante la reducción de su ámbito hogareño (Crockett 1998;
Fedigan et al. 1998; Bizca-Marques 2003). En el paisaje de estudio más del 95%
de los fragmentos se encuentran por debajo de las 40 ha estimadas como ámbito
hogareño para la especie en ambientes no fragmentados (Estrada y Coates-
Estrada 1996). Esta baja disponibilidad de hábitat juega un papel determinante
en la viabilidad de la población local (Escobedo y Mandujano, Capítulo 16 de

467
Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

este libro). La conectividad del paisaje podría provocar que los monos utilicen otros
fragmentos para incrementar su hábitat disponible, pero debido a la disponibilidad
actual del hábitat resulta poco probable, excepto en algunas pocos fragmentos.
Nuestros resultados sugieren, además, que existe una alta probabilidad de
que la población de aulladores se encuentre espacialmente dividida en conjuntos
de fragmentos (de ahora en adelante llamados archipiélagos) y que, también, la
conectividad entre fragmentos que conforman los archipiélagos no es la misma.
Se ha encontrado que cuando la cantidad de hábitat disminuye a menos del 20%,
es mucho menor el éxito de dispersión de las especies de animales (King y With
2002) y que la división espacial puede ser un factor negativo en la persistencia
de las poblaciones (Hanski 1999). Si se considera que la dispersión del mono
aullador es un evento determinante (Glander 1992; Jones 1995; Clarke y Glander
2004) y que en el paisaje de estudio solo se encuentra el 11% de hábitat disponible,
la descripción del sistema parece indicar que la probabilidad de persistencia del
mono aullador en la zona depende de la implementación de medidas de manejo
de hábitat.

Aplicación del análisis de redes

Aunque la implicación del manejo de poblaciones de primates, así como


de otras especies, requiere de un desarrollo integral biológico, económico y
social (Chapman y Peres 2001), nuestra intención fue solo mostrar alternativas
de manejo de hábitat derivadas del análisis de redes. Como mencionamos, este
modelo puede ser adecuado con más información biológica para obtener mayor
precisión en nuestras predicciones.
Un enfoque de la aplicación del análisis de redes en la conservación es la
detección de fragmentos clave en la conectividad. En nuestro caso particular, los
fragmentos clave del paisaje no son los fragmentos con mayor cantidad de
individuos (Escobedo y Mandujano, Capítulo 16 de este libro), que presentan
una mayor cantidad de área y de recursos alimentarios (Arroyo y Mandujano
2003; Rodriguez-Toledo et al. 2003), lo cual indica que, eventualmente, con la
adecuación del modelo de redes a estas variables u otras variables asociadas con
la distribución de los monos, como son el tamaño y el aislamiento de los fragmentos
así como la ubicación de los poblados y los ríos permitiría tener valores más
precisos de importancia. Sin embargo, la información de este modelo no es
despreciable, ya que de manera insipiente nuestros registros muestran una mayor
frecuencia de movimientos de individuos en algunos de los fragmentos que en
este estudio presentan mayor valor de importancia.
Nuestra intención de zonificar el paisaje en archipiélagos es una manera
particular de extrapolar valores de importancia de la conectividad de los fragmentos
a áreas definidas que, desde el punto de vista de manejo, implica que cada zona
tendría necesidades específicas y, desde un punto de vista poblacional, en nuestro
sistema representa el escenario más probable de segmentación espacial de los

468
Análisis de la conectividad del hábitat del mono aullador en un paisaje altamente perturbado de México

grupos de monos aulladores. Las zonas I y II pueden ser consideradas prioritarias


de protección, pues, en conjunto, están habitadas por el 70% de los monos. Las
zonas III y IV solo albergan el 10% de la población, pero contienen los fragmentos
de mayor tamaño de toda la zona, además de encontrarse adyacentes a una
porción de selva de un área núcleo de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas. Por
último, la zona V, que alberga el 20% restante de la población, sería la zona
donde existe mayor urgencia de rehabilitación.
A partir de nuestro análisis fue posible construir una propuesta espacial de
rehabilitación de hábitat del mono aullador. Esta propuesta esta basada en que la
disposición actual del hábitat en la zona de estudio provoca la subdivisión espacial
de los grupos de monos en archipiélagos y, aunado a esto, existe un movimiento
direccional entre archipiélagos sensibles a la capacidad de desplazamiento de los
monos sobre campo abierto. Diversos estudios sugieren que la implementación
de corredores biológicos incrementa la persistencia de las especies que habitan
paisajes fragmentados (Hansson 1991; Swart y Lawes 1996; Estrada et al. 2000;
Estrada y Coates-Estrada 2001; Gilbert 2003); nuestro estudio sugiere que la
rehabilitación de menos de 70 ha mediante la creación de corredores podría
incrementar significativamente la conectividad del sistema, o de manera alternativa
rehabilitar elementos de paso, al aprovechar que los monos a veces transitan por
el suelo para desplazarse entre fragmentos (Glander 1992; Garber y Jelink 2004;
Mandujano et al. 2004; Estrada, comentario personal). La propuesta actual
podría adecuarse a la presencia de elementos del paisaje no considerados en este
análisis, como fragmentos de menos de 0,5 ha. Además, podría incluir la creación
de cercas vivas entre los predios de los pobladores o bien la rehabilitación de las
zonas ribereñas, como una estrategia de manejo que ha sido utilizada con éxito
para A. pigra en Belice (Horwich 1998).

Agradecimientos

Agradecemos a la familia Mateo-Gutiérrez, por su hospitalidad. A Francisco


García Orduña, Míldred Rodríguez Toledo, Luis Escobedo Morales y Rosario
Landgrave, por sus contribuciones a este trabajo. Al CONACyT, México, por el
financiamiento parcial del primer autor (Beca # 159266) y el apoyo económico
recibido del Departamento de Biodiversidad y Ecología Animal; así como a la
división de posgrado del Instituto de Ecología, A. C.

469
Rodolfo Palacios-Silva y Salvador Mandujano

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