Mille-Pagaza, Silvia R., Invertebrados

INVERTEBRADOS
Silvia R. Mille Pagaza

Agradezco profundamente a mi hijo Jorge Luis por todo
su apoyo y ayuda para la conclusión de este libro.
Agradezco también a:
Mi alumna, Nayeli Maerínez S. por su ayuda en la captu-
ra de las figuras. La Biol. Rosario Guadarrama Granados
por sus atinadas observaciones y correcciones.
Con todo mi amor para Jorge.
Para: Naxhiely, Lalo, Janet, Sofía, Emiliano, Tavo, Bety,

Elías, Donis, Cesar, Eleanet, Alma, Wences, Hasan, Said,
Ramón, Susana Citlali, Jorge Luis, Ariadne, Fernando,
Mario, Linda, Balam, Riqui, Benja, Paloma, y Daniel,
con mucho cariño.
Para mis Padres y hermanos con mucho cariño.
Lo dedico especialmente a mis alumnos, quienes con su

interés y asombro ante todo lo bello que representan los
seres vivos, despertaron en mi el deseo de superarme y
hacerles llegar esta información que espero les ayude a
resolver algunas de sus dudas.
Para mis maestros con todo mi reconocimiento.
Para mi “Alma Mater” la Escuela Nacional de Ciencias

Biológicas del I.P.N.
Directorio
Dr. José Enrique Villa R ivera

Director General
Dr. Efrén Parada A rias

Secretario General
Dra. Yoloxóchitl Bustamante Díez

Secretaria Académica
Dr. José M adrid Flores

Secretario de Extensión e Integración Social
Dr. Luis Humberto Fabila Castillo

Secretario de Investigación y Posgrado
Dr. Héctor M artínez Castuera

Secretario de Servicios Educativos
Dr. M ario A lberto Rodríguez Casas

Secretario de Administración
L ic. Luis A ntonio R íos Cárdenas

Secretario Técnico
Ing. Luis Eduardo Zedillo Ponce de León

Secretario Ejecutivo de la Comisión de Operación
y Fomento de Actividades Académicas
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Secretario Ejecutivo del Patronato de Obras e Instalaciones
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Director de XE-IPN Canal 11
L ic. Luis A lberto Cortés Ortiz

Abogado General
L ic. A rturo Salcido Beltrán

Director de Publicaciones
INVERTEBRADOS
Silvia R. Mille Pagaza
Instituto Politécnico Nacional
-México-
Contenido
PRÓLOGO 17
CAPÍTULO 1
Introducción 19
Definición de Zoología 20
Hstoria de la Zoología 20
Ciencias Auxiliares de la Zoología 24
Ramas de la Zoología 27
Estudios Integrales 27
Conceptos básicos para los estudios zoológicos 34
Concepto de especie 35
Bibliografía 39
CAPÍTULO 2
Organismos Unicelulares 41
Diagnosis e historia breve 41
Forma, tamaño y color 45
Morfología 46
Estructura interna 51
Fisiología general 53
Clasificación general y algunas características 62
de cada grupo.
Phylum Sarcomastigophora 62
Subphylum o Clase Mastigophora 62
Subphylum Sarcodina 74
Superclase Rhizopodea 74

Silvia M ille Pagaza - I nvertebrados
Superclase Actinopodea. Con Axópodos 76

Phylum Apicomplexa o Sporozoa 78
Phylum Microspora 80
Phylum Myxosporidea 81
Phylum Ciliophora 82
Reproducción y ciclos de vida de los protozoarios 92
Ciclos de vida 96
Subclase Phytomastigophora 97
Subphylum Sarcodina 104
Dónde y cómo viven los protozoarios 117
Bibliografía 127
CAPÍTULO 3
Los metazoarios 129
Bibliografía 139
CAPÍTULO 4
Los Parazoa–Phylum Porifera 141
Diagnosis 141
Estructura 141
Fisiología 149
Reproducción 151
Desarrollo embrionario 153
Ecología 155
Clasificación del subphylum Symplasma 158
Subphylum Cellularia 159
Bibliografía 167
CAPÍTULO 5
Phylum Cnidaria 169
Diagnosis 169
Características fundamentales 170
Estructura y fisiología general 170
Alimentación y digestión 182
Clasificación, caracteres importantes, 186
Reproducción y ciclos de vida
Clase Hydrozoa 186
Clase Scyphozoa 208
Clase Cubozoa 215
10
Contenido
Clase Anthozoa 218

Bibliografía 237
CAPÍTULO 6
Phylum Ctenophora 239
Diagnosis 239
Plan estructural 239
Clasificación del phylum 244
Bibliografía 251
CAPÍTULO 7
Phylum Platyhelmintha 253
Diagnosis 253
Clase Turbellaria 254
Clasificación 266
Clase Trematoda 273
Reproducción y ciclo de vida 277
Clase Monogenea 284
Clase Cestoda 288
Ciclos de vida 296
Bibliografía 301
CAPÍTULO 8
Seudocelomados 303
Phylum Rotifera 304
Diagnosis 304
Estructura 304
Ciclo de vida 314
Bibliografía 323
CAPÍTULO 9
Phylum Gastrotricha 325
Diagnosis 325
11
Ciclo de vida 329

Bibliografía 331
CAPÍTULO 10
Phylum Kinorhyncha 333
Diagnosis 333
Bibliografía 339
CAPÍTULO 11
Phylum Priapulida 341
Diagnosis 341
Bibliografía 345
CAPÍTULO 12
Phylum Nematomorpha 347
Diagnosis 347
Ciclo de vida 350
Bibliografía 353
CAPÍTULO 13
Phylum Acanthocephala 355
Diagnosis 355
Estructura 355
Ciclo 360
Bibliografía 363
CAPÍTULO 14
Phylum Nematoda 365
Diagnosis 365
Estructura externa 366
12
Contenido
Ciclo de vida 380

Adaptaciones de los nemátodos 381
Bibliografía 387
CAPÍTULO 15
Phylum Sipunculida 389
Diagnosis 389
Bibliografía 397
CAPÍTULO 16
Phylum Echiurida 399
Diagnosis 399
Bibliografía 407
CAPÍTULO 17
Phylum Annelida 409
Diagnosis 409
Estructura general 410
Clase Polychaeta 413
Morfología externa 413
Ecología y adaptaciones 437
Clasificación de la clase polychaeta 443
Clase Oligochaeta 449
Características externas 449
Reproducción 458
Ecología 461
Clasificación de la clase oligochaeta 464
Clase Hirudinea 465
13

Ecología 475
Bibliografía 479
CAPÍTULO 18
Phylum Nemertina 481
Diagnosis 481
Clasificación 486
Bibliografía 489
CAPÍTULO 19
Phylum Mollusca 491
Diagnosis 491
Estructura general del phylum 492
Clase Aplacophora 501
Clase Polyplacophora 504
Clase Monoplacophora 508
Clase Gastropoda 510
Hábitos alimentarios 514
Subclase Prosobrancia 520
Subclase Opistobrancia 525
Subclase Pulmonata 533
Modo de vida de los Gastrópoda 536
Clase Scaphopoda 537
Clase Pelecypoda 539
Sistema de la cavidad del manto 543
Clasificación 548
Subclase Protobranchia 548
Subclase Lamellibranchia 548
Subclase Anomalodesmata 552
Clase Cephalopoda 552
Subclase Nautiloidea 563
Subclase Coleoidea 563
14
Contenido
Aparato reproductor y reproducción de los moluscos 566

Bibliografía 577
Celomados Loforados 579
CAPÍTULO 20
Phylum Phoronidea 581
Diagnosis y estructura 581
Bibliografía 587
CAPÍTULO 21
Phylum Ectoprocta 589
Diagnosis y estructura externa 589
Reproducción 595
Clase Phylactolaemata 598
Clase Stenolaemata 599
Clase Gymnolaemata 599
Bibliografía 603
CAPÍTULO 22
Phylum Brachiopoda 605
Plan estructural 605
Ecología y distribución geográfica 612
Clase Inarticulata 613
Clase Articulata 613
Bibliografía 615
CAPÍTULO 23
Phylum Echinodermata 617
Diagnosis y plan estructural 617
Clasificación, particularidades de cada clase 631
y distribución de algunas especies en México
Subphylum Pelmatozoa 631
Clase Crinoidea 631
15
Subphylum Eleutherozoa 633

Clase Asteroidea 633
Clase Holothuroidea 639
Subclase Dendrochirotacea 641
Subclase Aspidochirotacea 642
Subclase Apodacea 642
Clase Echinoidea 643
Subclase Perischoechinoidea 649
Subclase Euechinoidea 649
Clase Ophiuroidea 652
Clase Concentricycloidea 656
Bibliografía 657
CAPÍTULO 24
Phylum Chaetognatha 659
Diagnosis y estructura 659
Distribución y algunas notas ecológicas 664
Clasificación 665
Bibliografía 667
Índice Taxonómico
Índice Analítico
16
Prólogo
E
studiar a los protozoarios y a los invertebrados es asomarse a un mundo lleno de
color, movimiento y diversidad de formas y tamaños. Es observar toda una gama
de seres, cuyo comportamiento nos aporta una valiosa información sobre distin-
tos aspectos relacionados con el origen de la vida, la manera en que se fue diversificndo
ésta; cómo funcionan las células independientes, representadas por los protozoarios, en
contacto con distintas condiciones del ambiente; asmismo, su conocimiento nos brinda
la posibilidad de entender por qué los sistemas acuáticoas son tan frágiles y deben ser
protegidos por todos nosotros para evitar la pérdida de toda esa grán diversidad, que en
muchos casos apenas se conoce; en fin, darnos una mejor idea de este campo tan amplio
que es el estudio de los animales.
Con esta obra se pretende dar a conocer a los protozoariose invertebrados no artró-
podos, no sólo desde el punto de vista de su morfología, sino también introducir al intere-
sado, en variados aspectos de su fisiología, la cual aporta una información fundamental
para entender el por qué habitan en sitios tan particulares, por qué no los encontramos
en cualquier ambiente o en cualquier hábitat. Qué significa para ellos cierta intensidad
luminosa, o por qué prefieren vivir bajo las rocas o entre la vegetación. Aspectos fun-
damentales del comportamiento de los organismos son los relacionados con su repro-
ducción y ciclos de vida, que en esta obra se procuró ejemplificar para todos los grupos
taxonómicos incluidos. Tal faceta del estudio de este tipo de seres vivos aporta información
muy valiosa que ayudará a evitar su pérdida en la naturaleza, o bien a conocer qué
factores del ambiente debemos cuidar para soslayar la afectación de los adultos, de los
juveniles o de las fases larvarias de las especies, que en muchas ocasiones ocupan hábi-
tats distintos, y que por el desconocimiento de su ciclo de vida, no nos percatamos de
que las actividades de los seres humanos los están afectando. Además, profundizar en
este aspecto nos podrá servir para aplicar el conocimiento en casos como la biorreme-
diación de sistemas perturbados, o bien, para producir alimento y también, para hacer
17
investigación básica. Asimismo se aborda con cierta profundidad el ema de loa hábitos
alimentarios, relevante para darnos una idea más amplia de las relaciones que existen
entre los individuos en un determinado hábitat.
Cuando nos asomamos al microscopio, a observar una pequeña muestra de agua
del ambiente dulceacuícola o del marino, y vemos que sobre la ramita de una planta o
de un halga, habitan toda una diversidad de seres, como ciliados, pequeños gusanos y
caracolillos, entre otros, algunos fijos y varios nadando libremente y otros más reptando;
vemos galerías en las que habitan gusanos con sedas muy largas y son tan transparentes
que podemos observar cómo circula su sangre y cómo se mueve su tubo digestivo; o bien,
advertimos que lentamente se desplaza una pequeña planaria cuyo cuerpo está rodeado
de cilios. Entonces nos empezamos a cuestionar y al mismo tiempoa responder ¿por qué
aquel individuo mueve constantemente sus cilios?, ¿quién crea tan poderosas corrientes
que atraen con fuerza a las algas? Hasta ese momento comprendemos que en esa pe-
queña rama puede habitar toda una variedad de seres vivos con grandesdiferencias en
su modo de vida, desde invertebrados que son filtradores hasta los que van reptando y,
como una aspiradora, comiendo todo lo que se pone en su camino; o bien, los que per-
manecen ocultos en sus galerías y que toman como alimento a las bacterias o a la mate-
ria orgánica que cae cerca de ellos o tadavía más, ponen trampas para que caiga algún
otro individuo descuidado que pasa por ahí. Esta observación es tran fascinante que se
nos va el tiempo casi sin darnos cuenta, reconociendo todo ese mundo maravilloso que
representan los protozoarios y los invertebrados.
Otro aspecto que se ha procurado incluir es el referente a la distribución geográfica;
ejemplificando cada gran grupo con espec ies mexicanas, que se han reportado para el
Océano Pacífico, el Golfo de México, de aguas interiores o de territorio mexicano en
general por los investiogadores especialistas. Se ha procurado tomar en consideración
su distribución a lo largo del continente americano, con el fin de que el estudiante in-
teresado se asome a esa importante disciplina de la biología que es la Biogeografía, en
particular de los invertebrados, y conozca levemente cuáles son algunas de las especies
que forman parte de la fauna mexicana.
Esta obra ha sido creada pensando en todos aquellos jóvenes que a través de los años
han contribuido con su interés a incremetar mis dudas y que han representado un gran
incentivo para continuar en la búsqueda de conocimientos con el fin de resolver muchas
de sus dudas, y al mismo tiempo, despertar en ellos un mayor interés sobre estos seres
tan bellos que son una parte tan fundamental en los ecosistemas, y que pocos sabemos
de su existencia.
Silvia Mille Pagaza.
18
Capítulo 1
Introducción
E
n este capítulo se tratan aspectos generales del campo de la Zoología que nos per-
miten tener una idea más clara de esta ciencia; en principio se analiza su definición;
se continúa con los acontecimientos más importantes en la historia del estudio de
los animales, muchos de los cuales giran alrededor del hombre como otro ente animal que es.
Se explica brevemente cuáles son las ciencias que apoyan a la Zoología y el significado de
varios conceptos que se incluyen en esas ciencias y que son fundamentales para entender
la biología de esa gran diversidad de seres vivos que son los animales. Se profundiza en
aquellas disciplinas cuyos estudios son básicos para realizar las investigaciones zoológicas,
para finalmente, analizar con más detenimiento el desarrollo de la Sistemática, ciencia
integradora que nos permite comprender comparativamente a la diversidad de animales.
Por último, se anotan algunas definiciones de especie con el fin de que el estudiante
conozca las diferentes acepciones asignadas a este concepto tan fundamental en el estudio
de la biología de los seres vivos.
1. Definición de Zoología.
La Zoología es la ciencia encargada del estudio de los animales. En la actualidad el estudio

de los animales va más allá de un simple reconocimiento y clasificación de los varios tipos que
existen, incluye revisiones de la estructura, función y desarrollo embrionario de cada una de las
partes de un animal; observaciones de su nutrición, comportamiento reproductivo, herencia,
evolución y de sus relaciones con el ambiente y con los otros organismos que habitan junto con él.
Para estudiar a los animales debemos seguir un método, cuyo punto fundamental sea
la determinación de un objetivo que nos conduzca a realizar la investigación científica, al
plantearnos una serie de preguntas originadas de la observación y experimentación, las que
a su vez nos darán una serie de respuestas científicas comprobables mediante el seguimiento
de una metodología que se define durante la investigación propia. De la observación y expe-
19
rimentación se deducen los sucesos, que deben ser lo más cuantitativo posibles. Sobre la base
de estos dos aspectos fundamentales, el investigador podrá construir una hipótesis que expli-
que dichos sucesos. El papel de la hipótesis será colocar los datos obtenidos en un contexto
explicable que pueda conducir a la creación de una teoría, cuyo esquema conceptual escla-
rezca el fenómeno observado y lo vincule con otros hechos, ya comprobados, en un campo
relacionado. Por tanto, una buena teoría enlaza sucesos separados dentro de una estructura
conceptual lógica y de fácil entendimiento; establece también relaciones entre hechos indivi-
duales y sugiere otros experimentos u observaciones que puedan realizarse para probar esas
relaciones.Cada experimento debe incluir su propio testigo, el cual es tratado exactamente
igual que el grupo experimental en todos sus aspectos, excepto el factor que está siendo pro-
bado. En resumen, el estudio de los animales debe apegarse lo más posible al Método
Científico que lo haga suficientemente riguroso, y le permita ser repetido todas las veces
que sea necesario y cuyos resultados sean comprobables (Ville, 1984).
2. Historia de la Zoología. Pricipales acontecimientos
Los animales se han estudiado desde que el hombre se dio cuenta de su existencia, al
principio como seres que le eran útiles para obtener algún producto de ellos, o como ani-
males perjudiciales, a este aspecto se le ha denominado en términos generales “Zoología
Aplicada”. La Zoología Científica se inicia con la obra de Aristóteles (384-322 A . C .),
quien realizó un estudio muy profundo de los animales que, le rodeaban, llegó incluso a
crear un sistema primitivo de clasificación a nivel de clases. El produjo la “Historia de
los Animales”. Después del periodo de los griegos, en que se realizaron amplias investi-
gaciones sobre el mundo que les rodeaba, hubo una época muy larga donde las aporta-
ciones fueron aisladas, en esta resaltan los árabes que hicieron varias descripciones de los
animales de Asia. Durante la Edad Media no hubo avances de ningún tipo. A lo largo
de la historia de la Zoología destacan varios sucesos e invetigadores que contribuyeron
con mayores conocimientos a esta ciencia (Papavero et al; 1995a; Papavero et a; 1995b;
Papavero et al; 1995c):
En principio, y como ya se dijo antes, destacan los estudios tan amplios realizados
por Aristóteles, que sientan las bases de la Anatomía y de la Biología de las especies. Pos-
teriormente, se van incrementando estos conocimientos con los estudios de Galeno (131-
201 A. C.), uno de los primeros investigadores que aplicó experimentos y disecciones de
animales con el fin de establecer su estructura y función. Hizo algunos descubrimientos
notables sobre el cerebro y los nervios y demostró que las arterias llevan sangre. Más
tarde, Leonardo da Vinci (1452-1519), quien fue un gran anatomista y fisiólogo, realizó
varias observaciones originales en el campo de la Zoología. Andreas Versalius (1514-
1564) mediante disecciones del cuerpo humano efectuó correcciones importantes a las
observaciones de Galeno. Por su parte, Conrad Gesner (1551-1670) escribió una obra de
20
I ntroducción
20 libros denominada “Historia Animalium” (compilaciones) donde describe a la fauna

de Europa, Asia y Africa. En este periodo se fueron incrementando los conocimientos
sobre fisiología, tanto humana como de los animales, a los que contribuyeron las de-
mostraciones de William Harvey (1578-1657) sobre el funcionamiento del corazón y las
arterias. Varios seguidores de W. Harvey aportaron significativamente al conocimiento
del cuerpo humano, Charles Bell (1774-1842) y Francois Magendie (1783-1855) hicieron
notables contribuciones al conocimiento de las funciones del cerebro humano y nervios
espinales. Claude Bernard (1813-1878), fue uno de los principales fisiólogos experimen-
tales, coadyuvó grandemente al entendimiento de la función del hígado, cerebro y de la
placenta.
El tallado de lentes y la elaboración del microscopio por Janssens en 1590 y por Gali-
leo fueron en la profundización del estudio de la estructura de los animales, es igual que
el conocimiento de animales microscópicos. Fueron grandes microscopistas: Leeuwen-
hoeck (1632-1723), quien observó por primera vez los protozoarios en muestras de agua y
de excremento, Malpighi (1628-1694) advirtió la circulación capilar, Hooke (1635-1703),
dio nombre a la célula y aportó sus observaciones al conocimiento de la célula vegetal,
y Schwann, quien contribuyó al conocimiento de la célula y su fisiología. Uno de los
principales aportes en el campo de la Biología fue el de la Teoría Celular que ha ido
creciendo gradualmente a partir de las observaciones de R. Hooke y de René Dutrochet
quien en 1824 estableció que “todos los tejidos orgánicos estaban compuestos por células
globulares sumamente pequeñas”. Posteriormente, el botánico M. J. Schleiden y el zoó-
logo Theodor Schwan estudiaron diferentes tejidos de plantas y animales y a ellos se les
acredita la formulación de la Teoría Celular (1838). También, gracias a la aparición del
microscopio se pudo observar la presencia del núcleo en las células, descrito primera-
mente por Robert Brown en 1831.
En otro campo de la Zoología destacó John Ray (1627-1705) con la definición del
concepto de especie. También contribuyó a ordenar y clasificar plantas y animales. Más
adelante sus aportaciones fueron base importante para la creación del concepto de or-
denación jerárquica de Linneo (1707-1778) y sus seguidores. Linneo sentó las bases de la
Taxonomía Biológica, e inició la aplicación del sistema binomial para dar nombre a las
plantas y animales. También en esa época se inició el desarrollo de la Embriología, con
los estudios de Fabricius (1609) sobre el utero, los ovarios y el comportamiento del es-
perma y del ovulo, esta disciplina tomó sus primeros antecedentes de las investigaciones
realizadas por Aethios de Cnidos en el siglo IV A. C. quien escribió el primer tratado de
Embriología comparada. William Harvey (1578-1657) y Wolf (1759) contribuyeron con
su Teoría de la Epigénesis, creando el concepto de que hay una diferenciación gradual
de estructuras durante el desarrollo de un huevo relativamente menos estructurado. En
esta misma área del conocimiento, Karl Von Baer (1792-1876) estableció la Teoría de las
Capas Germinales y enfatizó la necesidad de efectuar estudios comparativos del desa-
21
rrollo embrionario entre diferentes animales. En este periodo se definieron los conceptos
y procesos: desarrollo embrionario, reproducción asexual, metagénesis (alternancia de
generaciones), metamorfosis y Embriología Comparada, entre otros.
Otra etapa importante en la historia de la Zoología fue la del desarrollo de la Ana-
tomía a la que contribuyó grandemente George Cuvier (1769-1832), sobre todo en el de
la Anatomía Comparada y de la Paleontología, y aportó bases para la elaboración de
la Teoría Evolucionista, que posteriormente utilizaron Lamarck, Wallace y Darwin. En
este periodo Owen (1804-1892) acuñó el concepto de órgano análogo y homólogo; se de-
finió también la relación forma-función y Goethe produjó la Teoría de la metamorfosis.
Cuvier creía firmemente en que las especies no cambiaban y creó una fuerte controver-
sia con Lamarck, quien en 1809 propuso su Teoría Evolutiva basada en la idea de la he-
rencia de los caracteres adquiridos. La observación de los animales y su ambiente desde
tiempo de los griegos fue proporcionando conocimientos esenciales que se sumaron al
estudio sobre costumbres y distribución geográfica de los animales realizado por Buffon
(1707-1788), por lo cual se le considera como el fundador de la Ecología, además, aporta
bases fundamentales para los estudios zoogeográficos. Más tarde, Wallace (1823-1913)
mediante sus constantes observaciones sobre la distribución geográfica de los animales,
crea la disciplina conocida como Zoogeografía.
Con la posibilidad de realizar viajes a todo el mundo se van incrementando los datos
sobre el comportamiento y distribución de los animales, los que aunados al desarrollo de
las disciplinas experimentales, culminan con el desarrollo de la Teoría Evolucionista a
la cual contribuyeron Lamarck (1744-1829), quien se considera el precursor de la Teoría
Darwiniana sobre la evolución, al mismo tiempo aportó amplia información para el
desarrollo de la paleontología de los invertebrados e hizo varias clasificaciones de las
plantas; Darwin (1809-1882), acuñó los términos selección natural y adaptación, y apor-
tó numerosos conocimientos acerca del origen de las especies y del hombre, y Wallace.
Las evidencias para crear esta última teoría están basadas en los estudios de morfología,
paleontología, taxonomía y distribución geográfica de las especies, realizados por los
investigadores a lo largo de los siglos. Posteriormente han contribuido a darle soporte
las investigaciones hechas en el campo de la Genética, la Biogeografía, la Fisiología y la
Bioquímica. Los estudios realizados en sistemática y ecología han permitido profundizar
en el carácter de las variaciones de las poblaciones naturales y en las interacciones de las
propias poblaciones. Los descubrimientos en el campo de la Paleontología han mostra-
do algo acerca de las propiedades de las poblaciones extintas y sus cambios en periodos
largos. Los avances en genética molecular y embriología incrementaron grandemente el
conocimiento de los genes, la forma en que cambian, cómo regulan el desarrollo embrio-
nario y cómo afectan los cambios del desarrollo a los organismos adultos.
En este mismo campo, en 1886 el gran investigador Ernest Haeckel, a quien se con-
sidera el primero en desarrollar ideas sobre la filogenia de las especies, introdujo su Ley
22
I ntroducción
de la Recapitulación o Ley Biogenética, comúnmente manejada como “La ontogenia

recapitula la filogenia”. Brusca y Brusca (1990) nos dicen que la idea sugiere que “el
desarrollo embrionario de las especies (ontogenia) refleja las formas de los adultos de la
historia evolutiva de esas especies (filogenia)”. De acuerdo con Haeckel esto no fue acci-
dental, sino resultado de las relaciones mecanísticas entre los dos procesos: “filogénesis
es la causa actual de la embriogénesis”. Los animales tienen una embriogenia que es
el resultado de su historia evolutiva. Una de las implicaciones de esta propuesta es que
para trazar la filogenia de un animal uno requiere de examinar solamente su desarrollo
embrionario hasta encontrar, en este, la secuencia o cronología de los ancestros adultos
de los animales. Más tarde, Garstang (1922) examinó críticamente la ley biogenética y
aclaró que la evolución debe ser vista, no como una sucesión de formas adultas ances-
trales, sino como una sucesión de ontogenias; cada animal es el resultado de su propio
proceso de desarrollo y cualquier cambio en el adulto debe representar un cambio en su
ontogenia. Por lo cual, en la embriogenia de una especie particular, no se ven réplicas
de sus ancestros adultos, sino más bien patrones de evolución de desarrollo en los cuales
se pueden encontrar trazas o indicios de ontogenias ancestrales y, por tanto, relaciones
filogenéticas con otros organismos. En la actualidad la discusión continúa y los investi-
gadores en el campo de la evolución y filogenia no han llegado a un acuerdo acerca de
las ideas propuestas por Haeckel (Hickman et al., 1984).
Por otra parte, E. Haeckel estudió el origen de los metazoarios y propuso su Teoría
de la Gastrea, él consideró que los metazoarios tuvieron su origen a partir de un proto-
zoario flageledo colonial, el cual dio origen al ancestro planuloide de los metazoarios.
En su teoría él considera que este ancestro es una esfera hueca de células flageladas que
desarrollaron una orientación locomotora anterior y posterior y un nivel de especiali-
zación de las células con funciones somáticas y reproductivas. Haeckel denominó a este
ancestro hipotético-blastea y para ello se apoyó en la existencia de la celoblástula entre
los metazoarios actuales. Según esta teoría los primeros metazoarios provienen de la
invaginación de la blastea, lo que dio como resultado un animal con una doble capa, si-
milar a la gástrula de los metazoarios, la denominada gastrea por este investigador; con
una abertura al exterior semejante al blastoporo. Haeckel consideró que la blastea y la
gastrea, son recapitulados en la ontogenia de los metazoarios actuales. A partir de estos
dos últimos periodos el estudio de los animales, de su anatomía y sistemática, es más
activo y desde un punto de vista evolutivo; sin embargo, en muchos lugares del mundo
se sigue practicando Taxonomía fenética (morfología de los organismos) y descriptiva y
continúa la discusión por el establecimiento de una Sistemática filogenética.
Al considerar todos los avances que se tienen en cada una de las disciplinas en que
se apoya el estudio de los animales, una definición más exacta de la Zoología sería: el
estudio comparativo de la diversidad de los animales y de las causas de esa diversidad o
bien el estudio científico de los animales.
23
3. Ciencias Auxiliares de la Zoología
Por ser el grupo de los animales tan diverso, y tan amplio el cúmulo de conocimientos
que se tiene sobre ellos, su estudio requiere llevarse a cabo en segmentos denominados
Disciplinas o Ciencias; al mismo tiempo, las complejas interrelaciones que existen entre
los diversos grupos animales nos van introduciendo en una serie de conceptos y ciencias
necesarios para realizar el estudio del Reino Animal. Una de las disciplinas básicas que
nos permite conocer a los animales es la Morfología, que estudia externamente la es-
tructura y forma de los organismos. También la Anatomía, que además de permitirnos
conocer la estructura interna de un animal, nos ayuda a establecer relaciones con otros
organismos. Complementaria de éstas disciplinas es la Fisiología, que se encarga de estu-
diar el funcionamiento de cada una de las partes de los animales, con lo que se completa
el tratado estructural de los seres vivos. Otra disciplina, fundamental en las investigacio-
nes sobre cualquier ser vivo, es la Embriología, que se complementa con las anteriores y
nos da una idea más clara de cómo se han desarrollado las especies a lo largo del tiempo.
Estas disciplinas proporcionan una primera idea acerca de la Evolución de los animales;
a través de ellas podemos establecer las etapas de desarrollo y los procesos evolutivos por
los que han pasado los grupos animales hasta llegar a la actualidad.
Con base en estos conocimientos, podemos también determinar las relaciones de
parentesco que tenga cada grupo taxonómico con otros grupos similares; entramos en
el campo de la Filogenia. El estudio evolutivo y filogenético de las especies animales se
complementa con otra disciplina denominada Paleontología; con el estudio de la historia
de las especies, mediante los fósiles, se adquiere una idea más clara de la relación entre
los organismos actuales, así como de los procesos por los que han atravesado las espe-
cies en su evolución. Otras ciencias que han venido a enriquecer el conocimiento de los
animales son la Bioquímica, la Histología, la Patología, la Citología y la Genética. En
algunos de estos campos es tan amplia la información que se han tenido que crear otras
disciplinas, por ejemplo, la Biología molecular, que se aplica al análisis de la estructura y
función de los genes así como al control genético del metabolismo en general.
Asimismo, los animales no pueden ser estudiados aisladamente grupo por grupo o
individuo por individuo, sino que requerimos entrar al campo de la Ecología para reto-
mar algunos conceptos básicos y conocerlos en su ambiente natural, por lo que de esta
rama de la Biología debemos considerar aspectos como Ecosistema, constituido por el
ambiente (parte abiótica) y los organismos (parte biótica) que se desarrollan en una re-
gión determinada: el clima, el suelo, las bacterias, los hongos, las plantas y los animales
constituyen en conjunto un ecosistema. Los componentes bióticos de un ecosistema in-
tegran una comunidad o biota, y dentro de esta comunidad los organismos desempeñan
diferentes funciones, iniciando con los productores o autótrofos, base de toda cadena tró-
fica, entre éstos encontramos varias especies de protozoarios, algas y plantas en general.
24
I ntroducción
En seguida los Consumidores o heterótrofos, dentro de los cuales tenemos dos categorías:
a) depredadores, por ejemplo, las estrellas de mar, algunos gasterópodos y los pulpos
b) desintegradores, como varios protozoarios, las lombríces de tierra y los poliquetos
marinos.
Desde otro punto de vista, los consumidores pueden ser: primarios, secundarios y ter-
ciarios, según la posición que ocupan en la trama trófica de su ambiente. Estas funciones
constituyen lo que se conoce como nicho ecológico, en términos generales, de un organis-
mo, entendiéndose por esto el papel que desempeña un ser vivo en una comunidad. Por
otra parte, los organismos en la naturaleza se encuentran relacionados con las otras es-
pecies que los rodean, constituyendo las llamadas relaciones ecológicas. Las asociaciones
en la naturaleza pueden ocurrir entre individuos de la misma o de diferentes especies,
sexos, tamaños o edades. Las relaciones que se dan entre los organismos en una sociedad
pueden ser por distintas causas: alimentación, camuflagearse, reproducción, transporte,
limpieza, protección, etc. Los criterios que se han establecido para definir una asociación
son el beneficio o la pérdida de cada animal que resulta de ésta; la relativa dependencia
o independencia de cada uno, y que los individuos sean o no de la misma especie. Las
asociaciones intraespecíficas son muy complejas, por ejemplo, las colonias, las familias o
las relaciones de padres e hijos.
Como muestra de colonialismo tenemos a la fragata portuguesa (Physalia) y a otros
cnidarios. Otro caso es la relación entre hembras y machos de especies abisales, donde
las hembras han desarrollado manchas fosforescentes para atraer a los machos, éstos a
la larga se han adaptado a vivir adheridos a las hembras para facilitar la reproducción;
lo mismo podemos observar en algunos gusanos equiúridos donde el macho se ha mo-
dificado de tal forma que se encuentra habitando en la cavidad genital de las hembras.
Las relaciones interespecíficas son más complejas y pueden ser no permanentes como es
el caso de la depredación, entre los invertebrados tenemos varios ejemplos: poliquetos
errantes que se alimentan de otros poliquetos, caracoles horadadores de ostión, nudi-
branquios que se alimentan de pólipos de alcionarios, y otras. Las permanentes, que se
incluyen en el campo de la Simbiología (según algunos autores), son de varios tipos:
I. Comensalismo.- Uno de los organismos se beneficia y el otro no es perjudicado, no

es totalmente forzosa la relación, los organismos pueden sobrevivir independientes uno
del otro. Existen cuatro tipos de comensalismo:
a) De limpieza.- Como el caso de los pequeños peces del género Oxyjulius que
limpian la boca de desechos o de parásitos a peces mayores como Mola mola; el pez pi-
loto remueve parásitos del tiburón; aves que limpian la piel de hipopótamos comiéndose
los parásitos; algunos cangrejos terrestres que se alimentan de ectoparásitos de iguana.
25
b) De protección o camuflage.- Uno de los individuos busca protegerse de sus

depredadores al asociarse con el otro y a su vez le brinda mayores posibilidades de obtener
alimento; éste caso se observa entre anémonas y cangrejos ermitaños, entre cangrejos y
esponjas o entre peces y anémonas.
c) Inquilinismo.- Uno de los organismos asociados habita en el interior del otro
llamado hospedero o en su guarida sin causar ningún daño al segundo; entre los inver-
tebrados se encuentran varios ejemplos de este tipo de comensalismo: moluscos sobre
equinodermos, crustáceos en tubos de anélidos, peces en pepino de mar y otros más.
d) Foresia o de transporte.- El organismo comensal utiliza al hospedero para
ser llevado de un lugar a otro donde puede, por ejemplo, encontrar suficiente alimento,
ejemplos de esto se dan entre varias especies de cangrejos y anémonas, las cuales son
transportadas sobre las quelas del cangrejo; existen varias especies de virus, como el del
mosaico, que utilizan a nemátodos parásitos de plantas para introducirse en el hospede-
ro; otros casos son los de diversas especies de protozoarios coloniales o solitarios, sésiles,
que se fijan sobre el caparazón de crustáceos de agua dulce (Epistylis sobre Cambarelus)
o bien protozoarios coloniales sobre caracoles de agua dulce (Epistylis sobre Physella) y
briozoarios sobre caracoles marinos.
II. Mutualismo o simbiosis.- Ésta es una de las relaciones más interesantes y más
común entre los invertebrados, aquí tanto el simbionte como el hospedero se benefician
y en muchos casos no sobreviven el uno sin el otro, algunos ejemplos se observan entre
las zooclorelas y los corales hermatípicos, entre las zooclorelas y algunas especies de
radiolarios, entre las termitas y los flagelados hipermastiginos y entre algunos ciliados y
los rumiantes.
III. Parasitismo.- En este tipo de relación uno de los organismos, el hospedero, es

perjudicado y el otro, el parásito, vive a expensas del primero. Puede ser ejemplificado
desde diversos puntos de vista (Cheng, 1974):
a) Por la posición del parásito en el hospedero: Endoparásitos como Plasmodium

y Entamoeba; ectoparásitos, como los isópodos o el ciliado Trichodina.
b) Por la permanencia del parásito en el hospedero: Temporal, como los mosquitos
y las sanguijuelas o permanente: Taenia, Ascaris.
c) Por actuar alternativamente como parásitos u organismos de vida libre, llamados
facultativos: Strongyloides y obligados: Fasciola, Leishmania.
d) Por tener un sólo hospedero, denominados monoaxénicos, Ascaris.
e) Por tener varios hospederos para completar su ciclo de vida, conocidos como pa-
rásitos heteroaxénicos, Diphyllobotrium, Heterodera.
26
I ntroducción
f) Por actuar el hospedero definitivo como el hospedero intermediario de la siguiente

generación, denominados autoheteroaxénicos: Trichinella spiralis.
g) Por ocupar, por accidente, un hospedero que no es el normal, se llaman parásitos
accidentales, recervorios o vectores.
Otro aspecto que debe tomarse en cuenta al estudiar un animal es el hábitat o

lugar específico en el que vive. Así, dentro de los ecosistemas acuáticos dulceacuícola,
marino y salobre, existen varios términos relacionados con el hábitat; se denomina ben-
tónico a todo aquel organismo relacionado con el sustrato. Puede ser litoral, continental o
abisal. Si el organismo se encuentra sobre el sustrato pertenece a la epifauna, como las estre-
llas de mar, los gasterópodos o los anelidos errantes.
Si está enterrado en el sustrato se conoce como infauna o fauna intersticial como
es el caso de las planarias marinas, las hidras o algunos gusanos marinos. Pelágico es
aquel organismo que se localiza en relación con la columna de agua; puede nadar li-
bremente por sus propios medios, como los calamares, los nautiloideos, o las medusas,
denominados organismos nectónicos; o ser transportado por las corrientes, ya que sus
medios de locomoción no son suficientes para contrarrestar el efecto de éstas, en ese
caso se denominan planctónicos, como los copépodos, algunos anélidos y anfípodos o
los quetognatos, que están siempre en el plancton conformando el holoplancton. Otro
tipo de organismos planctónicos son las larvas de varios grupos de invertebrados que
permanecen en ese hábitat por corto tiempo, y en general, reciben el nombre de mero-
plancton. En el ambiente terrestre también encontramos varios tipos de hábitats, como
la hojarasca, el subsuelo, la corteza de los árboles, las hojas de la vegetación y otros.
4.Ramas de la Zoología
Por ser tan amplio el campo en la investigación de los animales, su diversidad nos obliga
a crear áreas especiales para realizarla por grupos, y así tenemos: La Parasitología, que
estudia organismos que dependen totalmente de otro ser para sobrevivir; la Protozoo-
logía, estudio de los protozoarios; la Helmintología de los helmintos; la Nematología
de los nemátodos; la Malacología de los moluscos; la Carcinología de los crustáceos; la
Entomología de los insectos, la Herpetología de los anfibios y reptiles, la Ornitología de
las aves y por último la Mastozoología que estudia a los mamíferos.
5. Estudios Integrales. Sistemática y Taxonomía
Una vez que se han estudiado los animales, considerando su morfología, anatomía, em-
briología, etc., es posible realizar estudios más integrales mediante el campo de la Zoo-
geografía, la Sociología y la Etología, orientados a ciertas aplicaciones, sea para evitar
la extinción de las especies o bien directamente para la sobrevivencia del hombre, por
27
ejemplo, determinar de las alteraciones en las relaciones de especies producidas por el

hombre al sobrexplotar a una de ellas o por otra causa natural; el estudio de la activa
depredación de una especie sobre otra (estrella de mar-coral) causada por alteraciones
del ambiente. Estudios de interés médico utilizando animales de prueba o que produ-
cen ciertas sustancias útiles en la medicina, un ejemplo es el aislamiento del veneno del
caracol del género Conus del cual se ha elaborado un compuesto base para la industria
farmaceútica, lo que a su vez trae serias consecuencias por la sobrexplotación sobre
dicho caracol. El conocimiento de un parásito que afecta al hombre o a algún animal
de importancia económica; el análisis de una plaga, y otros. Por la amplia diversidad
de animales que se conoce es menester agruparlos en categorías especiales. La ciencia
integradora encargada de dar nombre y situar a las especies en un sistema de jerarquiza-
ción ya existente, así como de establecer sus relaciones de parentesco, es la Sistemática,
que de acuerdo con Crisci et al. en Llorente-Bousquets y Luna (1994) “es la ciencia de la
diversidad biológica y una de sus principales finalidades es construir clasificaciones de
los seres vivos”.
Dentro de esta ciencia integradora existen dos disciplinas que se encargan de agru-
par y ordenar a los seres vivos que son la Taxonomía y la Nomenclatura, son utilizadas
universalmente y evitan la repetición del estudio completo de un animal, así como darle
dos nombres. Sin embargo, para muchos autores Taxonomía y Sistemática son sinóni-
mos, aunque para otros un taxónomo sería aquel cuyo quehacer diario es la colecta e
identificación de los ejemplares, así como su integración en una colección científica y la
elaboración de inventarios bióticos, entre otras actividades. Según Blackwelder y Bo-
yden (1952), Taxonomía es el término que se aplica a la práctica diaria de el trato con las
especies animales; esto incluye el manejo e identificación de especímenes, la publicación
de los datos, la revisión de literatura y el análisis de la variación mostrada por los espe-
címenes. Otras actividades que se incluyen en el diario quehacer del taxónomo serían:
aplicar técnicas de varios tipos para separar a las especies, análisis de datos, síntesis de
esquemas de organización, interpretación de reglas de nomenclatura, elaboración de
publicaciones y, lo más obvio, identificar, describir y dar nombre a las especies.
También se cuenta con la definición dada por Simpson (1961) sobre Sistemática, el
estudio científico de los tipos y diversidades de organismos y de cualesquiera y todas
las relaciones o afinidades existentes entre ellos o, de una manera más sencilla, es la
aplicación de un sistema para ordenar; lo que nos da un panorama más amplio de este
campo de la Biología. Tanto la Taxonomía como la Clasificación, y todos los aspectos
que tratan con las especies y los datos acumulados acerca de ellas, son incluidos en la
Sistemática, la cual es el campo general que cubre todos los aspectos del estudio de las
especies. No obstante para algunos autores hay una clara diferencia entre ambas áreas,
la Sistemática es el estudio de las especies y la diversidad de los organismos, su distinción,
clasificación y evolución. Por su parte una definición general de Taxonomía concierne
28
I ntroducción
al estudio teórico de la clasificación, incluyendo sus bases, principios, procedimientos y

reglas. El concepto de Nomenclatura es más claro y se puede definir como la disciplina
que se encarga de dar nombre a las especies de acuerdo con un sistema ya establecido.
Existen varias reglas para dar nombre a los animales en la nomenclatura zoológica, en-
tre las que sobresalen:
a) El Sistema Binomial o sistema de Linneo, que comprende el nombre del género

que debe escribirse con mayúscula y el de la especie que se escribe con minúscula y
ambos van subrayados o en cursivas; la denominación de género y especie tienen sus
propias reglas, las cuales se especifican en el Código de Nomenclatura Zoológica.
b) La que se emplea para dar nombre a todos los grupos por encima de la categoría
de especie, es uninominal, en parte se basa en códigos internacionales y en parte en
costumbres, los nombres de phylum, clase y orden consisten en una sóla palabra, son
tomados directamente del latín o griego latinizado.
c) Otra regla importante es la que estandariza nombres comunes.
En general, la Sistemática clasifica, ordena o sistematiza a los organismos y utiliza

como herramientas para realizar dicha clasificación a la Taxonomía y a la Nomencla-
tura. Esta ciencia es necesaria como auxiliar en todas las ciencias, aunque esto no sea
evidente, para tener una idea clara del mundo que nos rodea. La clasificación zoológica,
por su parte, es la ordenación de los animales en grupos, con base en sus relaciones:
aspectos de su morfología, fisiología, embriología, genética y filogenia. Cualquier inves-
tigación que incluya la flora o fauna de alguna localidad, debe ser iniciada con el cono-
cimiento del nombre de la o las especies con que se va a trabajar, dada la gran diversidad
animal y vegetal que se conoce.
Es importante distinguir con claridad qué es clasificación y que es determinación,
entendiendo a la última cómo, el acomodo de un grupo de organismos dentro de una se-
rie de categorías ya establecidas. La clasificación se realiza, entonces, con un organismo
totalmente desconocido, mientras que la determinación la hacemos con organismos ya
clasificados. Desde otro punto de vista, la clasificación es el arreglo de los especímenes en
grupos y éstos en un sistema (también llamado clasificación) en el cual los datos acerca
de las especies determinan su posición en el sistema y después son reflejo de esa posición.
Por tanto, uno de los primeros pasos a seguir al hacer Taxonomía es la elaboración de
un sistema de clasificación por medio del cual las especies puedan ser acomodadas en
un orden. Profundizando, el propósito principal de la clasificación es proveer un medio
práctico simple, por el cual los estudiantes al analizar cualquier grupo zoológico, sepan
de qué hablan con sólo dar el nombre de una jerarquía dada y establecer grupos de gru-
pos, etc. Un segundo propósito de toda clasificación biológica de naturaleza científica,
29
es el descubrimiento de nuevos conocimientos. La clasificación es siempre el resultado

de la observación de caracteres y siempre resulta en un conocimiento más profundo de
la variación y distribución de esos caracteres (Sota, 1973). De acuerdo con varios auto-
res, además de registrar datos acerca de las especies y producir nuevos datos a través de
observaciones correlaciones y análisis, la clasificación hace posible la identificación, la
predicción del estado de caracteres no registrados, las conclusiones sobre filogenia y la
explicación de la diversidad de los animales.
Existen varios tipos de clasificaciones (Mayr y Ashlock, 1991) que difieren en los
siguientes aspectos:
1. Naturales y Artificiales.- Existe mucha controversia para determinar qué es

una clasificación natural, un acercamiento más exacto podría ser: “aquella en la que
los grupos son reconocidos por tener un máximo número de caracteres en común,
con límites dados por la discontinuidad de la diversidad y capaz de producir un gran
número de deducciones correctas acerca de las correlaciones de otros caracteres”.
La clasificación artificial sería aquella que está basada en pocas características con
amplia discontinuidad, lo que impide producir deducciones aceptables.
2. Clasificaciones evolutivas o filogenéticas.- Basadas en caracteres derivados
de un ancestro común; los caracteres escogidos los presenta también el ancestro.
3. Clasificaciones filogenéticas y fenéticas.- Utilizadas por los biólogos que
trabajan con datos estadísticos. La clasificación fenética se basa en un buen número
de caracteres observables; implica que la cantidad de caracteres es más importante
que la cualidad. Se olvida que un caracter conocido puede ser suficiente si se corre-
laciona con muchos otros de naturaleza variada (Neo-Adansoniana).
4. Clasificación Tipológica o Arquetípica.- Cada grupo natural de organis-
mos, en consecuencia cada taxón natural en clasificación, tiene un patrón inva-
riable, generalizado o idealizado, dado por los miembros del grupo (clasificación
arquetípica es simplemente un sinónimo de tipológica).
Por otra parte, en la historia de la Taxonomía se han definido tres periodos impor-
tantes: el estudio de la fauna local, la aceptación de la evolución y el estudio de las pobla-
ciones. Aunque muchos taxónomos no han modificado sus clasificaciones por las ideas
evolucionistas, sólo pocos de ellos han construido árboles familiares o especulado sobre
la filogenia de los animales. Asimismo, la mayoría de los taxónomos estudian organismos
o especies individuales, no así las poblaciones. Por otra parte, las teorías evolucionistas
no han modificado en nada las ideas y métodos de la mayoría de los taxónomos, quizá
porque no hay un sistema adecuado que sustituya la manera tradicional de clasificar a
los organismos. Las técnicas actuales utilizan muchos principios y métodos de Aristóteles,
sin embargo, Linneo usó los métodos lógicos de sus predecesores y su contribución fue la apli-
30
I ntroducción
cación uniforme de un sistema de nomenclatura particular a todos los organismos, cuyo éxito
puede atribuirse, parcialmente, al uso de terminología precisa para describir a los animales,
ésta fue en latín y permitió a otros reconocer las especies descritas con seguridad, aún cuando
se encontraran en otras regiones del mundo. Desde otro punto de vista, los estudios taxonó-
micos de cualquier grupo pasan a través de tres estados: el descriptivo, el sistematizante y el
evolutivo, que conforman los periodos de la Taxonomía llamados Alfa, Beta y Gama y tienen
alguna relevancia en la historia de la Sistemática.
Así, la evolución del pensamiento taxonómico ha pasado por varias épocas que han
aportado algo importante en el conocimiento de los animales; al principio Aristóteles clasifi-
caba según el lugar, la morfología y fisiología; su clasificación era, todavía, bastante artificial.
Posteriormente, Linneo aporta la Nomenclatura binomial, inicia las bases de la Taxonomía
actual. Más tarde, surge el Acercamiento empírico en el que se hace una clasificación basada
en los grados de similitud-fenotipo a lo que se conoce como Taxonomía Fenética. En el si-
guiente periodo se consideran los aportes de Darwin y la Filogenia, basadas en sus teorías se
inicia la clasificación filética, se suma a ésto los aportes de Ernest Haeckel sobre la embriolo-
gía comparada, sistemática comparada, morfología comparada y paleontología, así llegamos
al periodo de la Taxonomía Filética o Cladista.
Al mismo tiempo se va desarrollando la Sistemática de poblaciones que comprende el
estudio comparativo de las poblaciones intraespecíficas (1930-1940). Los organismos se en-
cuentran en la naturaleza como miembros de poblaciones y los especímenes no pueden ser
entendidos y propiamente clasificados a menos que sean tratados como muestras de pobla-
ciones naturales. Por tanto, se trata de hacer una Taxonomía de campo, y también se intro-
duce el método experimental en la Taxonomía (cruce de organismos, para determinar si
son o no de la misma especie, determinación de barreras, etc.). Por último, encontramos un
periodo caracterizado por tres etapas:
a) Revisión de las teorías anteriores en cuanto a Taxonomía.

b) Uso de computadoras electrónicas o sea Taxonomía numérica.
c) Introducción de las técnicas bioquímicas en este campo, la llamada Taxonomía
Química.
De acuerdo con de la Sota (1973), la Taxonomía Numérica trata de realizar una

clasificación por medio de valores numéricos asignados a cada caracter, y relacionán
individuos de diferentes especies. Se tabulan esos valores y se obtiene una gráfica
llamada “dendrograma”, que nos indica las relaciones que existen entre diversos orga-
nismos, es importante tomar en cuenta caracteres primarios y secundarios. La Taxo-
nomía Química nos permite establecer una serie de relaciones entre los organismos,
desde el punto de vista de los procesos bioquímicos que ocurren en ellos, por ejemplo:
la presencia de determinada macromolécula, tipos de reacciones antígeno-anticuerpo,
31
etcétera.Podemos concluir que la finalidad fundamental de la Taxonomía o de la Sis-

temática, según el autor que se consulte, es la de establecer las relaciones entre los di-
ferentes grupos del reino animal, sea considerando conceptos evolutivos, filogenéticos,
o de otro tipo, con el fin de elaborar árboles filogenéticos, cladogramas o estructuras
similares, tomando como base estudios comparativos del fenotipo y el genotipo, así
como el desarrollo ontogenético y las homologías de las poblaciones naturales en su
ambiente.
A partir de la década de los cincuenta se han desarrollado tres filosofías en la sis-
temática biológica, que a su vez han desarrollado tres escuelas con diferentes metodo-
logías: El feneticismo, basado en la taxonomía numérica y que de acuerdo con Crisci
et al. en Llorente-Bousquets y Luna (1994), propone que las clasificaciones se realicen
sobre la mayor cantidad de caracteres posibles, según esta escuela la clasificación es
una ciencia empírica que debe ser libre de inferencias genealógicas. Sus herramientas
metodológicas son las técnicas numéricas computarizadas; ellos producen un fenogra-
ma basado en similaridades o diferencias.
El evolucionismo, basado en la taxonomía ortodoxa, considera que la mejor clasi-
ficación es aquella que expresa la genealogía de los taxa y otros factores tales como el
grado de divergencia con respecto al antecesor. Uno de los grandes evolucionistas es
Mayr (1969, 1982). El cladismo o taxonomía filogenética, marca que la mejor clasifi-
cación será la que refleje fielmente la genealogía o cladística de los taxa. Los grupos
formados deben basarse exclusivamente en caracteres derivados o apomórficos y ser
monofiléticos (un conjunto de especies y el ancestro específico que les dio origen). Los
dendrogramas obtenidos por ellos son denominados cladogramas y se construyen so-
bre las relaciones de ancestro-descendiente.
Otro aspecto importante que debemos considerar en el campo de la Sistemática
es la elaboración de los árboles filogenéticos, cladogramas, fenogramas o en téminos
generales los llamados dendrogramas, para lo cual se usan una serie de conceptos im-
portantes que nos ayudan a determinar la posición de los grupos:
----simple----complejo
(amiba) (perro)
Se refieren al grado de complejidad de los organismos es decir el número de com-

ponentes en su estructura, un ser complejo será aquel que tenga un mayor número de
estructuras constituyendo sus órganos. Estos términos deben usarse desde un punto de
vista comparativo.
----Primitivo---avanzado
(pulpo) (caracol)
32
I ntroducción
Con significado evolutivo. Se refieren a la aparición, en el tiempo, de ciertas estruc-

turas que perduran en los grupos, dicho de otra manera, la antiguedad de estas estruc-
turas en los grupos animales. Por ejemplo: los pulpos son los moluscos más antiguos y al
mismo tiempo de los más complejos.
----Generalizado---especializado.
(organismo de vida libre) (parásito)
Estos términos se refieren a aspectos adaptativos de los seres vivos, si un organismo

es generalizado tiene la “facultad” de modificarse en el tiempo para adaptarse a los
cambio del ambiente. Por otra parte, un organismo especializado u órgano especializa-
do ya no está capacitado para modificarse en ningún sentido al cambiar las condiciones
ambientales. Las estructuras generalizadas son las que dan orígen a las especializadas.
----Superior--- inferior.
En el caso del caracol de jardín:
Clase Gasteropoda Orden Stylommatophora

Se refieren a la posición de una determinada entidad en cuanto a niveles de jerar-
quía, como es el caso de un tejido que es superior a una célula o una clase es superior a
un orden. Estos términos han perdido su significado evolutivo.
----Homólogo---análogo.
Homólogo
Órganos con origen común y diferente función y forma, ejemplo: extremidades anterio-
res de vertebrados, aletas, patas, alas, brazos. En el caso de los invertebrados:el pie de
los gasterópodos y el sifón de los calamares; el parápodos de los poliquetos errantes y los
apéndices nadadores de los camarones.
Análogo
Órganos con diferente origen y semejante forma y función. Ejemplo: patas cavadoras de
mamíferos y de insectos; las ventosas de los brazos de los pulpos y las ventosas de las san-
guijuelas. Estos son algunos ejemplos de los conceptos que se manejan en la elaboración
de un arbol filogenético, sin embargo, cada una de las escuelas sistemáticas manejan sus
propios conceptos y el estudiante interesado deberá consultar la literatura especializada
33
para profundizar en el tema. Por otra parte, en general, para construir un árbol filogené-
tico deben tomarse en cuenta aspectos como la determinación de los posibles antecesores
de la especie tratada, precisar el momento de aparición de los descendientes y establecer
el grado de especialización de sus integrantes. Sin olvidar que en la elaboración de un
árbol filogenético, se deben considerar taxa reales, hipotéticos, vivientes y fósiles, y que
los animales no pueden ser clasificados basándose en la filogenia o evolución, sólamente
pueden ser clasificados con fundamento en caracteres que fueron producidos por la evo-
lución y aparecen algunas veces en la filogenia.
6. Conceptos básicos para el estudio zoológico
Al hacer el estudio de las especies debemos considerar diferentes aspectos de su biología,

como los relacionados con su comportamiento reproductivo, en este campo debemos
considerar si el organismo es hermafrodita o monoico: los individuos presentan los dos
sexos, o bien si el organismo en cuestión presenta sexos separados (dioico). Se debe ob-
servar si la fertilización de los óvulos se efectúa en el agua, denominada fecundación
externa; si la fertilización se lleva a cabo en el interior de las hembras o de un individuo
hermafrodita a lo que se denomina fecundación interna, ya sea que exista un órgano
intromitente o que el esperma sea depositado en la superficie del cuerpo. Cuando existe
intercambio de esperma entre dos individuos hermafroditas, se habla de fecundación
cruzada. En relación con la madurez de los sexos se aplican comúnmente dos términos:
protandria si el aparato reproductor masculino madura primero y protoginia si madura
primero el femenino; la mayor parte de las especies hermafroditas son protándricas.
Durante el ciclo de vida de las especies existen otras variantes que debemos tomar en
cuenta al estudiarlas, si el organismo alcanza la madurez sexual manteniendo la forma
larval hablamos de una neotenia (neos-joven; teinein-extender) o bien, si los jóvenes o los
estados larvales son capaces de reproducirse, nos encontramos ante un caso de paedogé-
nesis (pais-joven; génesis-descendencia).
Cuando en el ciclo de vida no hay etapas larvales, del huevo se origina directamente
un juvenil, se habla de desarrollo directo, o bien de ciclo completo cuando hay una o
varias etapas larvales. Es importante determinar si las hembras dan origen a larvas sin
pasar por la fase de huevo externamente, es decir si son vivíparas, o por el contrario si
la hembra es ovípara deposita sus huevos externamente. Entre los invertebrados existen
también varios ejemplos de especies ovovivíparas, donde las hembras retienen los huevos
en su interior hasta finalizar su desarrollo. Asimismo, entre los invertebrados existen
especies partenogenéticas (parthenos-virgen; génesis) en las que la reproducción se lleva
a cabo sin haber fertilización por un gameto masculino. Otros aspectos por considerar en
el estudio de las especies son los relacionados con su comportamiento influenciado por
34
I ntroducción
variaciones ambientales importantes; en muchas especies de seudocelomados y de oligo-

quetos cuando hay una marcada disminución de la humedad del ambiente se desarrolla
un proceso de criptobiosis, donde el organismo disminuye su metabolismo y permanece
en etapa latente hasta que las condiciones ambientales vuelven a ser favorables; existen
otros dos términos para denominar este proceso, diapausa y quiescencia que para algu-
nos autores tienen diferencias en cuanto al tiempo en que el organismo permanece en
tal estado.
7. Concepto de Especie
El concepto de especie es uno de los más ampliamente discutidos en el campo de la

Biología, particularmente en el de la Taxonomía, puesto que ninguno de los conceptos
se aplican a todos los tipos de organismos vivos o extintos. La definición más sencilla
considera que una especie es un conjunto de organismos semejantes entre sí, claramente
distinguibles de otros grupos por sus caracteres físicos, como color, tamaño, forma y
otros. Sin embargo, en su ambiente natural las poblaciones muestran estos caracteres
como una adaptación al hábitat que ocupan, y en muchos casos claramente se detec-
tan convergencias estructurales, que hacen imposible diferenciar a las especies tomando
como base sólo estos caracteres; en la mayoría de las ocasiones, es sumamente difícil
diferenciar un grupo de otro por lo que esta definición se considera obsoleta.
Existen otros caracteres de los organismos a los que se debe dar más peso para dife-
renciar a las especies, como características reproductivas, comportamiento, composición
genética y nicho ecológico (Cracraft, 1983). Según algunos autores la única característi-
ca que mantiene la integridad de una especie es el entrecruzamiento, dado que los inte-
grantes de una especie pueden entrecruzarse libremente, producir descendencia fértil y
mantener una reserva genética independiente de las otras especies.
Tomando esto en consideración Dobzhansky et al. (1980) y Mayr (1964), definen
a la especie como un conjunto de organismos pertenecientes a una población natu-
ral que se entrecruzan entre sí; reproductivamente aisladas de otros grupos y que
comparten una reserva genética común, esta es la definición biológica de especie y
es una de las más aceptadas. Sin embargo, en la naturaleza existen diferentes grupos
de organismos que se reproducen asexualmente como es el caso de varias especies de
protozoarios, entre ellos las amibas de vida libre, o el caso particular de las bacterias
e inclusive varias especies de plantas, a los que no es aplicable esta definición. Crisci,
en Llorente Bousquets y Vega Luna (1994), analiza dos corrientes de pensamiento en
relación con la definición de este concepto; por una parte señala las bases que sostie-
nen la concepción de los realistas, entre los que se encuentran Harper (1923), Hall
(1926), Huxley (1940), Mayr (1940, 1942, 1957, 1963, 1972), Dobzhansky et al. (1950)
35
y Simpson (1951, 1961), entre otros, quienes consideran que la especie tiene una rea-
lidad natural y existencia objetiva independiente de la mente humana, fundamenta
su posición con aspectos como la interacción reproductiva y el flujo génico entre los
miembros de una especie, el aislamiento reproductivo, la conservación de la reserva
génica entre las poblaciones, la filogenia común (mismo papel evolutivo y ecológico)
entre los individuos de una especie.
Mientras que los representantes de la otra corriente de pensamiento denomina-
dos nominalistas, sostienen que las especies son construcciones de la mente humana
sin existencia objetiva, entre estos están Burma (1949, 1954), Cowan (1962) y Levin
(1979); que demuestran con pruebas feacientes que los argumentos de los realistas no
siempre son aplicables a todas las poblaciones naturales. Crisci hace hincapié en que
la posición nominalista no resta importancia a la categoría de especie, sólo tratan de
demostrar mediante otros fundamentos su existencia y llegar a una definición que se
acepte universalmente. En tanto no se llegue a un acuerdo para usar un solo concepto
que sea aceptado por todos los taxónomos, se manejan varias definiciones de especie
que se aplican según las necesidades del caso y que consideran alguno de los aspectos
antes citados. Cracraft (1983) y Crisci señalan algunas de las más relevantes, aporta-
das por los realistas, además de la de Mayr anotada anteriormente:
Concepto agámico de especie. Grupo de poblaciones con reproducción unipa-

rental (Cain, 1954).
Concepto evolutivo. Es una secuencia ancestro-descendiente de poblaciones que
evolucionaron separadamente de otras secuencias y que posee papeles y tendencias
evolutivas propias (Grant, 1971; Wiley, 1978).
Concepto de selección de especie. Es un sistema de individuos y poblaciones
genéticamente similares, que se mantienen como una unidad cohesiva a causa de
un conjunto de presiones de selección, que balancean las fuerzas desorganizadoras
impuestas por factores ambientales, mutación o recombinación génica (Slobo-
dchikoff, 1976).
Concepto ecológico. Es un linaje o un conjunto de linajes afines, que evoluciona sepa-
radamente de otros y que ocupa una determinada zona adaptativa (Van Valen, 1976).
Los nominalistas también han aportado una serie de conceptos:
Concepto morfológico de especie. Conjunto de individuos morfológicamente simi-

lares, generalmente asociados entre sí por una distribución geográfica definida y separa-
dos de otros conjuntos por discontinuidades morfológicas (Cain, 1954).
36
I ntroducción
Concepto pragmático de especie. Es el grupo más pequeño de organismos,

consistente y persistentemente distinto de otros grupos y distinguible por medios
ordinarios (Cronquist, 1978).
Concepto paleontológico. Es una serie cronológica en un solo linaje cuyos lími-
tes son por definición arbitrarios (Simpson, 1961; Imbrie, 1957).
Cada una de estas definiciones, y otras más que existen, muestran deficiencias al
ser aplicadas a toda esa gama de seres vivos que conforman la diversidad biológica, sin
embargo, el estudiante de Biología debe conocer la problemática que ha existido desde
que el hombre se interesó en el estudio de los seres que le rodeaban e inició diferentes
investigaciones para profundizar en su conocimiento, y se encontró con que la diversidad
biológica es tan compleja que no es posible encajonarla en un simple concepto, por lo que
deberá continuar estudiando y analizando todos sus componentes y comportamientos
para llegar a conocerla realmente y poder separar a las especies. El estudiante interesado
en el área, tiene la posibilidad de revisar y analizar los diversos conceptos en la literatura
especializada y formarse su propio criterio respecto de este tema tan apasionante en el
campo de la Biología, con el fin de comprender por que los taxónomos e investigadores
de la Zoología y Botánica no pueden llegar a un acuerdo sobre el concepto de especie.
37
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40
Capítulo 2
Organismos unicelulares
Diagnosis e historia breve
D
e acuerdo con Schmidt y Roberts (1984) los protozoarios, junto con los meta-
zoarios, los hongos y las plantas, se consideran como eucariontes; su material
genético es contenido en cromosomas bien definidos, combinados con proteí-
nas básicas llamadas histonas; estos cromosomas se encuentran dentro de un núcleo
rodeado por una membrana.
Margulis y Schwartz (1985), nos dicen:
“los protozoarios deben ser incluidos en el Reino Protoctista (Protos-el prime-

ro; ktistos-establecer), el cual se define por exclusión: incluye organismos que
no son animales (se desarrollan a partir de una blástula) ni plantas (se desarro-
llan a partir de un embrión), ni hongos (que carecen de flagelos o cilios y se de-
sarrollan a partir de esporas) ni procariotas. En este reino se sitúan los microor-
ganismos eucariotas y sus descendientes inmediatos: todas las algas nucleadas
(incluyendo algas multicelulares), hongos acuáticos flagelados, los mixomice-
tos, los laberintulomicetes y los protozoos. Todas las células protistas tienen
propiedades de eucariotas como la aerobiosis y la respiración mitocondrial y muchas
tienen undilopodios (cilios o flagelos) en algún estadio de su ciclo vital”.
Según, Hyman (1940), los protozoarios se definen como organismos consistentes en

una sola célula. Este punto de vista, heredado de la teoría de la dominancia de la célula
en la concepción de los organismos, la cual fue concebida como agregaciones de células,
transmite una impresión errónea. Los protozoarios no son células libres en movimien-
to, sino organismos completos que llegan incluso a una construcción más complicada
41
que los metazoarios más simples. Por esto, prefiere referirse a los protozoarios como
acelulares, más bien que unicelulares; animales cuyo cuerpo no está partido en células.
Esta autora nos dice que los Protozoa son animales acelulares sin tejidos ni órganos, que
existen solos o en colonias de pocos a muchos individuos; tales colonias difieren de un
metazoario en que sus componentes son todos semejantes excepto cuando intervienen
en actividades reproductivas. Aunque en algunos protozoarios casi todas las funciones
son ejecutadas directamente por el protoplasma relativamente indiferenciado, en otros
casos se alcanza un marcado grado de diferenciación funcional dada por los organelos,
organoides u organitos. Los protozoarios son de pequeño a diminuto tamaño, usual-
mente microscópicos, desnudos o provistos de envolturas simples o conchas y esqueletos
muy elaborados. Cada protozoario se registra, no como equivalente a la célula de un
animal más complejo, sino como un organismo completo con las mismas propiedades y
características de los animales celulares. Incluso, algunos de los protozoarios coloniales
son prácticamente individuos multicelulares.
Hasta 1760-1763, los protozoarios fueron denominados como animáculos, en esa
fecha Lidermüller sugirió el nombre de infusorios, dada su presencia en infusiones. El
nombre Protozoa (Gr protos-primero; zoon-animal) viene desde 1818 y fue dado por Gol-
dfuss, quien, sin embargo, usó este nombre para referirse a los grupos inferiores de Cu-
vier, Zoophyta, que incluía protozoarios, esponjas, celenterados, rotíferos y briozoarios;
puesto que la morfología de los protozoarios no podía ser entendida hasta que se des-
cubrió la célula en 1839. Dado su pequeño tamaño los protozoarios no fueron descritos
hasta que Leeuwenhoek inventó sus lentes de aumento en el siglo XVIII, dando a co-
nocer varias especies de parásitos y los denominados infusorios en depósitos de agua de
lluvia (Pechenik, 1991). A la fecha, se han descrito entre 45 000 y 50 000 especies de
protozoarios, muchos de los cuales son parásitos (Schmidt y Roberts, 1984).
De acuerdo con Bristol (1973), tomado de Sleigh (1975), los protozoarios son un grupo de
organismos que proveen excelente material para estudios de biología general, de bioquímica y
de biología celular, dada su relativa facilidad para cultivarlos, y obtener en periodos muy cortos,
cepas de individuos idénticos y del mismo estado de crecimiento. Su estudio ha contribuido
también a incrementar los conocimientos sobre la importancia de este grupo en la economía de
la naturaleza y acerca de la gran diversidad de métodos que utilizan los seres vivos para resolver
problemas de vida. Sleigh (1975), dice que “Protozoa” es un nombre colectivo apropiado, debido
a que muchos miembros del grupo tienen la organización más simple de todos los animales.
Los protozoarios han evolucionado por ellos mismos; en la actualidad hay una considerable
diversidad de organismos dentro del grupo, y se piensa que todos los animales multicelulares
proceden de ellos. Muchos taxónomos consideran que la organización de las clases (o phyla)
incluidas entre los protozoarios muestran marcadas diferencias en su organización como para
que cada una reciba el estatus de phylum; sin embargo, en la mayoría de los esquemas de clasifi-
cación aparecen como subphyla del phylum Protozoa.
42
Capítulo 2 - Organismos Unicelulares
De acuerdo con Barnes (1980), los protozoarios son un conjunto heterogéneo de cerca de
50 000 especies de organismos formados por una sola célula que posee organelos celu-
lares rodeados o delimitados por membranas, típicamente eucariotas. Puesto que son
móviles y muchos son heterótrofos, en el pasado fueron tratados como un solo phylum dentro
del reino Animal, el Phylum Protozoa. Sin embargo, dada su gran diversidad morfológica, adap-
tativa, ecológica y biológica se han colocado como phyla diferentes en el Reino Protista. Según
este autor, el nivel de organización celular es la única característica por la cual los protozoarios
pueden ser descritos como un todo, en otros aspectos ellos presentan extrema diversidad. Los
protozoarios exhiben todo tipo de simetría, un amplio intervalo de complejidad estructural y
adaptaciones para todo tipo de condiciones ambientales.
Los protozoarios son un ecléctico ensamblaje de organismos que van desde aquellos
que presentan una sola célula hasta organismos coloniales multicelulares carentes de
una organización en tejidos, pero que exhiben un marcado y refinado comportamiento
biológico. En algunas clasificaciones modernas, son ordenados como un subreino de
los Protistas (organismos eucariontes unicelulares). Aunque no son considerados como
una categoría formal por algunos taxónomos, y algunos biólogos consideran el nombre
como inapropiado, es conveniente considerarlos todavía como una colección informal
de organismos bajo el encabezado de protozoarios. Su distribución cosmopolita, su pa-
pel ecológico tan significativo en el reciclado de minerales y flujo de carbón a través de
los niveles tróficos de las cadenas alimentarias, y marcadas adaptaciones celulares para
mejorar la sobrevivencia en diversos ambientes, los convierte en organismos de alto valor
para la investigación biológica (Anderson, 1988).
Según este autor, los protozoarios comprenden un basto conjunto de organismos con
amplia diversidad morfológica y adaptaciones ambientales. Uno de los mayores princi-
pios unificadores alrededor del término “protozoario” sería: “organismo unicelular o
colonial (policelular) que posee todas las características del elegantemente coordinado
proceso de vida, usualmente, aunque no exclusivamente, de la vida animal, dentro de
los límites de una sola célula”. La mayoría de los procesos fundamentales de la vida que
normalmente están asociados con la estructura claramente especializada de los meta-
zoarios, compuestos de numerosas células organizadas en tejidos y órganos, son reali-
zados dentro de los compartimentos incluidos en una membrana de estos organismos
unicelulares. La complejidad de estructuras microanatómicas y mecanismos fisiológicos
que han evolucionado en estos pequeños organismos para permitir una eficiente explo-
tación de ambientes diversos, hace de ellos uno de los más estéticos, atractivos e intelec-
tuales grupos, intrigantes para su estudio. Existe una discusión profunda respecto de la
posición de algunos organismos celulares pigmentados, que son colocados entre los pro-
tozoarios por los zoólogos y entre las algas por los botánicos. El punto de partida de esta
discusión es sobre el hecho de que algunos son fotosintéticos en grado variable. Otros tie-
43
nen características estructurales y fisiológicas que los asemejan con los no pigmentados,
este sería el caso de Euglena gracilis con Trichomonas o con Astasia. La mayoría de las
formas pigmentadas tienen características de animal, lo que justifica su posición dentro
de los protozoarios. En algunos casos además de ser parcial o totalmente fotosintéticas,
estas especies pigmentadas son capaces de asimilar los nutrientes orgánicos del ambien-
te, exhibiendo una forma de nutrición animal. Otras especies no pueden sobrevivir sin
la presencia de materia orgánica particulada, la que es utilizada como nutriente a pesar
de ser organismos parcialmente fotosintéticos.
Según Brusca y Brusca (1990), los protozoarios probablemente no representan un
clado monofilético, sin embargo, dentro de las limitaciones impuestas por la unicelula-
ridad, estos organismos realizan todas las funciones de vida comunes a los metazoarios.
La mayoría de los procesos de la vida están íntimamente asociados con una superficie,
con una membrana celular. Aun en los grandes metazoarios la regulación, el intercam-
bio y las reacciones metabólicas a través de una membrana celular son procesos de los
cuales depende la vida. Sin embargo, sin los eficientes mecanismos de circulación dentro
del cuerpo o la presencia de una multicelularidad para mejorar y regular el intercam-
bio de materiales, los protozoarios deben permanecer relativamente pequeños, sin dejar
de lado que en ellos hay elementos estructurales, microtúbulos, retículo endoplásmico,
y varios procesos como son las corrientes protoplasmáticas o el transporte activo, que
suplen el fenómeno de la circulación pasiva. Pero los protozoarios deben mantener for-
ma y volumen adecuado para facilitar las distancias de difusión; la formación de bolsas
limitadas por membranas o vesículas, es el mecanismo que ayuda a estos organismos a
mantener un área de superficie grande para efectuar las reacciones internas y el inter-
cambio con el ambiente. La eliminación de desechos metabólicos y el exceso de agua,
especialmente en formas de agua dulce que habitan en medios hipotónicos, es facilita-
da por las vesículas de expulsión de agua -vacuolas contráctiles- que liberan su contenido
al exterior, frecuentemente en contra de un gradiente de difusión entre la célula y el
ambiente. Pechenik (1991), afirma que los protozoarios son miembros del reino Protista,
formados por una sola célula semejantes a animales. Son claramente eucariontes, ya que
sus núcleos y organelos se encuentran rodeados por una membrana, pero a diferencia de
otros miembros del Reino Animal, los protozoarios nunca se desarrollan de un estado
embrionario de blástula. Todos los protozoarios son pequeños, usualmente de cinco a
250 µ de longitud. Los mayores raramente exceden de seis a siete milímetros.
Los protozoarios no están compuestos de células individuales, en esencia, cada proto-
zoario es una célula individual. Esta es la mayor característica de esa colección de organis-
mos y es una de las pocas aplicables a casi toda esa diversidad de seres vivos. Notablemente
esa sola célula funciona como un organismo completo, haciendo todas las funciones básicas
-alimentación, digestión, locomoción, comportamiento y reproducción- que realizan los
44
animales multicelulares. Su complejidad se deriva de la especialización de sus organelos,

comparativamente con las células y tejidos de estos. El intercambio de gases y remoción
de desechos solubles ocurren por difusión simple a través de la superficie completa de
su cuerpo, debido a que el área de superficie de sus cuerpos es relativamente grande
en relación con su volumen, no requieren de una estructura circulatoria, excretora, ni
circulatoria especializada. Son organismos muy diversos en cuanto a tamaño, morfolo-
gía, modo de nutrición, mecanismos locomotores y biología reproductiva, por todo esto
muchos investigadores piensan que los protozoarios no se originaron de un solo ancestro
sino más bien constituyen una colección de organismos que descienden de varias formas
ancestrales independientes; probablemente son polifiléticos descienden de muchos ances-
tros más bien que monofiléticos (única casta o tribu Pechenik, 1991). Otros autores nos
dicen que la célula de los protozoarios es una de las más complejas; con una sola entidad
celular que realiza todas las funciones que se efectúan en los organismos metazoarios.
Esta autora considera que el término acelular no es muy afortunado, sin embargo, el
grupo de organismos unicelulares son tan complejos como lo puede ser un animal multi-
celular y por tanto deben ser tratados independientemente del resto del reino animal.
Forma tamaño y color
Aunque muchos rizópodos carecen de forma definida, excepto cuando presentan con-
cha, la mayoría de los protozoarios muestran forma precisa y un tamaño característico
para cada especie. Tienen una gran variedad de formas, aunque las más comunes son
la oval, la esférica y la alargada, en general más o menos aplanadas. Muestran todo tipo
de simetría:
- Asimétricos y anaxiales: amibas (Fig. 2.6 D y G) y foraminíferos.

- Esférica: heliozoarios y radiolarios (Fig. 2.8).
- Radial: coanoflagelados y formas sésiles.
- Bilateral: la mayoría de los protozoarios con un extremo anterior, que va hacia
adelante durante la locomoción y que se define arbitrariamente como aquel que lleva
la abertura bucal, y un extremo posterior, así como superficies dorsal y ventral.
La mayoría miden de 2 a 3 micrómetros y llegan a alcanzar hasta varios centímetros.

Los más grandes se encuentran entre los radiolarios y los foraminíferos, especialmente
entre estos últimos, las conchas pueden alcanzar de 2 a 10 o 15 cm. Entre las formas
dulceacuícolas, Spirostomum ambigum, alcanza hasta 4.5 centímetros. Casi todos los proto-
zoarios son incoloros, sobre todo los ciliados. La coloración que se presenta entre muchos
de ellos es producto de los cromatóforos, como en los fitomastigóforos. En algunos
45
casos existen pigmentos disueltos en el citoplasma como la estentorina en Stentor coeruleus

o la zoopurpurina en varias especies de Blepharisma, o la astaxantina en algunos otros.
En otros casos la coloración está dada por la presencia de algas verdes en simbiosis como
ocurre, por ejemplo, entre el alga verde Chlorella y Paramecium bursaria o esta alga con Sten-
tor polymorphus. También algunos dinoflagelados denominados zooxantelas se encuentran
dentro del citoplasma de radiolarios lo que les da una coloración verdosa.
Morfología
Al igual que en todas las células, el cuerpo de los protozoarios está cubierto por una
membrana plasmática formada por dos capas de proteínas con una lipídica en medio.
Como en otros eucariontes el núcleo de los protozoarios está rodeado por una doble
membrana con poros, y al igual que en aquéllos en los protozoarios encontramos otros
organelos membranosos característicos, como el retículo endoplásmico, las mitocon-
drias, varios tipos de vacuolas y vesículas y el aparato de Golgi. Las mitocondrias fre-
cuentemente tienen crestas tubulares más que lamelares. También en estos organismos
unicelulares encontramos cuerpos rodeados por membranas llamados “microcuerpos”.
En muchos animales estos microcuerpos llevan oxidasas y catalasas y por su actividad se
llaman peroxisomas ya que descomponen el peróxido a agua y oxígeno, éstos también se
encuentran en muchos protozoarios aeróbicos.
El núcleo de los protozoarios está constituido de forma similar al de cualquier célula,
con su nucleolo (s), nucleoplasma y membrana nuclear con algunos poros que comunican
al citoplasma con el interior del núcleo, y una doble pared, la membrana externa que se
comunica con elementos del retículo endoplásmico. En el nucleoplasma, además de
los cromosomas, se encuentran también agregaciones de material más denso de croma-
tina denominados cuerpos de cromatina y contiene uno o varios cuerpos llamados
nucleolos, asociados con los cromosomas, ricos en RNA, los cuales participan en la sín-
tesis de ribosomas. Además de éstos, en algunos protozoarios se encuentran los llamados
endosomas, que son cuerpos compactos que contienen RNA, pero que no desaparecen
durante la mitosis; se presentan en amebas parásitas, en tripanosomas y en algunos fi-
tomastigóforos. De acuerdo con el acomodo de la cromatina se distinguen dos tipos de
núcleos, aquellos que la llevan en la periferia en grandes gránulos llamados carioso-
mas, con la membrana nuclear muy visible, a éste se le da el nombre de vesicular, se
presenta en mastigóforos y sarcodinos. El otro tipo de núcleo denominado compacto,
se encuentra principalmente en ciliados, lleva la cromatina en pequeños gránulos repar-
tidos uniformemente en todo el núcleo, con la membrana nuclear menos visible. Muchos
protozoarios llevan un solo núcleo, pero en varias especies se presentan muchos, sea de
un solo tipo o de varios. En los ciliados se observan dos tipos de núcleo (macro y micro-
46
núcleo). El micronúcleo interviene directamente en los procesos de reproducción mien-

tras que el macronúcleo interviene en los procesos vegetativos de la célula; este último se
presenta de varias formas según la especie, es hiperploide y se divide amitóticamente. En
la generalidad de los protozoarios hay casos de núcleos haploides, diploides y poliploides,
según el juego de cromosomas presentes, que en cada tipo de protozoario es muy varia-
ble y va desde unos cuantos pares hasta algunos casos con 60. La forma de los núcleos
también es muy variable, en la mayoría es esférico u oval pero existen núcleos en forma
de rosario, de banda, de herradura y otros.
La membrana celular o plasmática constituye el mecanismo homeostático más im-
portante de los protozoarios, a ésta, junto con las estructuras que se encuentran bajo ella,
se les da el nombre de película o periplasto, y da impermeabilidad a la célula por sus
capas lipídicas, ya que es permeable a ciertas substancias e impermeable a otras, que se
guardan en la célula o penetran a ésta, siempre con gasto de energía; al mismo tiempo
le da resistencia y elasticidad por su capa de proteínas, que le proporcionan protección
e integridad. La baja permeabilidad de la membrana a ciertos iones y su habilidad de
transportar iones activamente, permite a muchas células mantener un potencial eléc-
trico a través de la membrana plasmática y usar este potencial de membrana en varias
actividades fisiológicas. Puede llevar estrías longitudinales o espirales, costillas o surcos
en relación con la disposición de la ciliatura. Las cubiertas celulares localizadas sobre
la superficie externa del ectoplasma, en términos generales, reciben el nombre de cutí-
cula. Son estructuras secretadas por la célula, se forman en las vesículas del sistema de
Golgi y posteriormente son depositadas sobre la superficie celular. Así tenemos:
A) La pared celular, está constituida de celulosa y se encuentra en varios flagelados

como los dinoflagelados o en Chlamydomonas, en Haematococcus y Lobomonas (Fig. 2.4 E y
F), entre otros.
B) Conchas o tecas, de composición variable, rígidas, en algunos casos muy orna-
mentadas, adheridas al organismo, pueden ser de quitina (amiba tecada, Arcella (Fig.
2.6F)), de seudoquitina, de carbonato de calcio (algunos foraminíferos), de celulosa
(algunos dinoflagelados), de tectina, o de sílice (radiolarios -Fig. 2.8F, G y H- y algunos
foraminíferos).
C) Espinas o escamas sueltas, de forma variable, como en algunas amibas (Fig.
2.6E).
D) Lórica, envoltura más flexible, dentro de la cual el organismo se mueve libre-
mente, quitinosa, se encuentra en colonias de flagelados (Dinobryon- Fig. 2.3B) y en
algunos ciliados sésiles como Cothurnia, Codonella (Fig. 2.22B) y los tintínidos en ge-
neral.
E) En otros casos se secretan substancias mucosas sobre las cuales se fijan pequeños
fragmentos de conchas, de frústulas o de arenillas. Como en Difflugia y Centropyxis
(Fig. 2.6E).
47
Existen también algunas estructuras endoesqueléticas como son la cápsula central

de los radiolarios (Fig. 2.8F y G), estructura membranosa sencilla o doble, perforada por
uno o muchos poros, que separa el citoplasma en dos regiones: el citoplasma interno
granular y vacuolado, con uno o más núcleos y materiales de reserva; el externo es com-
pacto y está rodeado por una región altamente vacuolada denominada calima (Fig.
2.8E), las vacuolas contienen a las presas capturadas, en varias especies también algas en
simbiosis, esta porción de la célula ayuda, además, a la flotación de los organismos.
Otras estructuras secretadas por la célula son las de fijación como los tallos,
presentes en algunos organismos sésiles, constituidos de queratina formados a partir
de un mechón ciliar inmóvil, la escópula, por ejemplo en Vorticella (Fig. 2.23B); los
discos adhesivos con “dientes” de los ciliados ectoparásitos de peces (Fig. 2.23D) y los
ganchos del epimerito de las gregarinas (Fig. 2.9B). En otros protozoarios se presentan
formas de resistencia con cubiertas de protección de carbonato de calcio, de fosfopro-
teinas o de celulosa en alguna fase de su ciclo de vida, como los quistes de las amebas
parásitas o las esporas de los micetozoidos. Otras estructuras asociadas con la mem-
brana celular son los organelos locomotores, de los cuales los protozoarios presentan
cuatro tipos básicos: flagelos, cilios, seudópodos y membranas ondulantes. Los
cilios y flagelos son proyecciones filamentosas del ectoplasma constituidos de un axone-
ma central y una cubierta, que es continuación de la membrana basal, a la que también
se le llama vaina.
El axonema está formado por nueve dobles microtúbulos periféricos constituidos por
la proteína tubulina, con pequeñas prolongaciones laterales llamadas brazos formados
por la proteína dienina, rodeando un par de fibrillas centrales. Esta unidad recibe el
nombre de cinetia o mastigonte y se origina de un cuerpo basal, cinetosoma o
blefaroplasto localizado dentro de la célula, bajo de la membrana en los ciliados o en
una bolsa denominada reservorio flagelar (Figs. 2.3A y 2.4A) en los flagelados. El
cinetosoma es el encargado de la formación del axonema. Los flagelos (Figs. 2.1 y 2.4),
varían en número, posición, longitud y tipo de movimiento en los diferentes grupos de
protozoarios; hay una gran variedad de especies que sólo llevan un flagelo, otras llevan
dos, uno de los cuales es anterior y el otro posterior, o uno puede ser mucho más corto
que el otro, el movimiento de los flagelos puede ser lateral, en espiral, posterior, o en
forma de látigo; en otras especies se encuentran dos o tres pares de flagelos y en otras
muchas especies, sobre todo las simbiontes, hay un número muy elevado de flagelos. En
algunas especies uno de los flagelos permanece adherido a la membrana celular a lo
largo de todo el cuerpo del individuo, siguiendo la membrana ondulante (Fig. 2.6B
y C) que ayuda a la locomoción. En algunos casos los flagelos llevan prolongaciones muy
finas llamadas pelos flagelares y en otros casos estas prolongaciones son más gruesas
y se denominan mastigonemas.
48
A B
Fig. 2.1. A. Posición y movimiento de los flagelos. B. Tipos de flagelos y pelos flagelares. (Tomado de
Sleigh, 1975).
Otras estructuras asociadas con el origen de los flagelos son: La costa (Fig. 2.6C),
que corre de uno de los cinetosomas a lo largo del margen del organismo, bajo la mem-
brana ondulante, es una estructura fibrosa estriada, algunos autores consideran que da
soporte a esta membrana; el axostilo (Fig. 2.6C) que se origina cerca de la zona de
los cinetosomas y va por el centro hacia la parte posterior de la célula, en algunas es-
pecies sobresale de la célula, está formado por un conjunto de fibrillas o microtubulos
y se supone que le da cierta rigidez a ésta; se presenta en protozoarios parásitos como
Trichomonas (Fig. 2.6C) y Parajoenia. En algunos flagelados se presenta una fibrilla que
va desde el aparato de Golgi hasta un cinetosoma, a este aparato se le da el nombre de
cuerpo parabasal, (Fig. 2.6C) cuya función no es muy clara. En ocasiones se observa
una fibrilla que va de un cinetosoma a un punto cerca de la membrana nuclear, a la
que se denomina rizoplasto. Por último al complejo formado por el mastigonte y el
núcleo se le da el nombre de cariomastigonte. Haptonema, similar en dimensiones
a un flagelo pero su estructura interna y movimiento son diferentes ya que el número de
fibrillas varía a lo largo del organelo, el cual está recubierto por tres membranas con-
céntricas, esta estructura se mueve enrollándose y desenrollándose, al parecer ayuda al
flagelado a adherirse a los objetos. Los cilios, (Figs. 2.18; 2.21 y 2.23), generalmente son
más cortos que los flagelos, en mucho mayor número, se encuentran alrededor de toda la
célula formando la llamada ciliatura somática con algunas variaciones que consisten
en su restricción a algunas zonas de la célula; en ocasiones se presentan de diferente ta-
maño, más largos los de los extremos que los laterales, o formando diferentes estructuras
en la zona de la boca celular. Su ultraestructura es similar a la de los flagelos. El soporte
49
de los cilios es más complejo que el de los flagelos, se originan en los cinetosomas que
se encuentran embebidos en el ectoplasma, de cada uno de estos parte una fibra, el ci-
netodesma, plural cinetodesmata, que se une con la del cilio contiguo en la misma
fila, formando una red de fibrillas que le da sostén a la ciliatura externa. A la hilera de
cinetodesmata y cinetosomas se les da el nombre de cinetia y a todo el conjunto se le da
el nombre de infraciliatura. Otras estructuras derivadas de los cilios son: los cirros
(Fig. 2.23E y F), conjunto de cilios fusionados totalmente, adquiriendo una forma pun-
tiaguda, localizados en alguno de los extremos de la célula o en la región ventral, utili-
zados para desplazarse reptando; presentes en los ciliados del orden Hypotrichida como
Styloncychia (Fig. 2.23E). Las membranas ondulantes, en relación con la región oral
de la célula, están localizadas en el embudo bucal (Figs. 2.21A y 2.23F) y son conjun-
tos de cilios en una o varias hileras formando una delicada membrana cuyo movimiento
ayuda a impulsar el alimento en el interior de la célula. Las membranelas (Fig. 2.21B
y 2.22) también conjuntos de cilios fusionados en su base formando placas triangulares
puntiagudas, ancladas al ectoplasma por una red de fibrillas adheridas a los cuerpos ba-
sales. En algunos ciliados se presentan varios conjuntos de estas membranelas que junto
con la membrana ondulante forman las membranas adorales, o zona adoral, que
ayudan a llevar el alimento al citostoma (Figs. 2.18A; 2.21A y 2.22 B) o boca celular,
la cual se puede localizar anterior, lateral o ventralmente. El citostoma es muy complejo
en los ciliados, es más simple en algunas especies de flagelados y se continúa con la cito-
faringe (Fig. 2.21A).
Los seudópodos, (Fig. 2.6D, F y G), son prolongaciones temporales de citoplasma,
se presentan en los sarcodinos dado que su membrana no es rígida. Se pueden obser-
var cinco tipos: los lobópodos (Fig. 2.6D), formados por una extensión de ectoplas-
ma acompañada de endoplasma, se forman por cambios de plasmasol a plasmagel y
viceversa, su extremo distal es redondeado, en la mayoría de las amebas de vida libre,
como Amoeba y Arcella, se presentan varios a la vez, por lo general el más grande es el que
determina la dirección del movimiento; en el caso de la ameba parásita Entamoeba (Fig.
2.13B) hay uno solo. Los filópodos, son proyecciones filamentosas, delgadas, más bien
transparentes, con pocas granulaciones, en ocasiones forman ramificaciones muy finas
que en pocos casos se llegan a unir, se presentan en la Clase Filosea. Los rizópodos
o reticulopodios, filamentosos, con muchas ramificaciones que se unen para formar
una red utilizada para atrapar el alimento, se observan en los foraminíferos (Fig. 2.8A).
Los axópodos, son prolongaciones delgadas, compuestas básicamente de ectoplasma con
un eje o filamento axial compuesto de microtúbulos o microfibrillas localizadas parale-
lamente unas con otras, se prolongan desde el núcleo o de alguno de tantos núcleos, son
estructuras semipermanentes cortas o largas. Los organismos se mueven por contraccio-
nes de estos axópodos. Se encuentran en heliozoarios y en radiolarios (Fig. 2.8D y E).
50
Otras estructuras relacionadas con la membrana celular son los tentáculos obser-
vados en el grupo de los suctorios (Fig. 2.23G), ciliados sésiles, que solo llevan cilios en las
fases juveniles; son estructuras que presentan una cubierta y en su interior llevan fibrillas
contráctiles. Se localizan en alguno de los extremos de la célula o en toda su superficie,
algunos son puntiagudos y otros terminan en un ensanchamiento cubierto de numerosos
organelos llamados haptocitos, cuando la presa toca los tentáculos se disparan e inyec-
tan una substancia tóxica que la paraliza, al mismo tiempo queda adherida al suctorio.
En este grupo de ciliados hay un tallo no contráctil, con el que se fijan al sustrato, tam-
bién secretado por la escópula.
Estructura Interna
El citoplasma de los protozoarios también llamado citosoma es un medio viscoso,

transparente, de baja densidad, con gránulos y filamentos dispersos; en el se pueden
distinguir dos zonas: la central y la periférica, también denominadas endoplasma y
ectoplasma respectivamente (Figs. 2.6G y 2.13B), este último se observa más transpa-
rente al microscopio y le da cierta rigidez a la célula del organismo. Bajo la membrana
celular hay estructuras con forma de bolsas diminutas que se comunican con la super-
ficie de la célula, en términos generales reciben el nombre de extrusomas y pueden
ser mucocistos, encargados de secretar substancias que o bien recubren la membrana
celular para protegerla del ambiente, proveer material para la formación de paredes
quísticas o bien ayudar en la captura de las presas; toxicistos, secretan substancias que
paralizan a la presa, en las especies depredadoras. Tricocistos, son filamentos puntia-
gudos que lanzan los ciliados cuando se someten a estímulos negativos. Algunos autores
les denominan triquitos.
En el citoplasma de la célula de un protozoario se encuentran también varias estruc-
turas fibrilares tales como los mionemas, formados por fibrillas contráctiles localiza-
das dentro de una especie de canal, se extienden a lo largo de la ciliatura somática en
relación con la infraciliatura, su función es contráctil. Se presentan en grupos como los
gregarínidos, los radiolarios y los ciliados. Al conjunto de fibrillas se les da el nombre de
morfonema. Otra estructura formada por estas fibras contráctiles es la canasta fa-
ringeal (Fig. 2.2) soporte de la citofaringe en ciliados (Figs. 2.19A y 2 21A) y flagelados
heterótrofos; está constituida por filamentos tubulares asociados con grupos de micro-
túbulos y filamentos que le ayudan a mantener su forma cilíndrica, los cuales reciben
distintos nombres de acuerdo con su posición. El tallo de ciliados del tipo de Vorticella
lleva en su interior una serie de fibrillas dispuestas en forma helicoidal que reciben el
nombre de espasmonema. El sistema neuromotor o sensomotor – formado por un
motorium (que se tiñe intensamente con el colorante para tejido conectivo) del cual
51
parten una serie de fibrillas hacia todas las estructuras celulares y principalmente a los
cinetosomas. Se supone que su función es neuromotora y se encarga de coordinar el
movimiento celular.
Fig. 2.2. Canasta faringeal del ciliado Nassula. (Tomado de Sleigh, 1975).
También en las células de los protozoarios encontramos varias estructuras limitadas

por membranas vesiculares las cuales ayudan a incrementar el área superficial para las
reacciones internas e intercambios, entre éstas: las vacuolas contráctiles (Fig. 2.21A),
principalmente presentes en los protozoarios de agua dulce (vida libre), ciliados, flagela-
dos y amibas, donde se observan una o más vacuolas cuya función es la de expulsar el
exceso de agua, y regular el balance de iones que penetran a la célula por ósmosis o al
alimentarse. Cada una está formada por una serie de canales colectores o radiales
(Fig. 2.21A) que van juntando pequeñas gotas de agua y las transportan a una vesícula
pulsátil central que se va haciendo turgente, en ese momento se encuentra en fase de
diástole, cuando está completamente llena se abre un poro por el que elimina el agua
al exterior quedando en fase de sístole.
Algunas especies de protozoarios son urotélicos, excretan urea, mientras que la
mayoría excretan amoniaco por lo que se denominan amonotélicos. Hay una o va-
rias vacuolas digestivas o alimentarias (Figs. 2.19B y 2.21A), cuando solo hay una
se localiza cerca de la citofaringe. El contenido de las vacuolas alimentarias es digerido
por enzimas provenientes de los lisosomas; su pH inicial es ácido y conforme se realiza
la digestión se torna alcalino, al mismo tiempo la vacuola va avanzando en el fluido
citoplásmico. Una vez digeridas las partículas, los nutrientes pasan directamente al cito-
plasma, los desechos salen a través de pequeños poros en la membrana celular o por el
citopigio o ano celular (Fig. 2.21A).
52
Las vacuolas pueden ser de dos tipos: las fagocíticas que incluyen partículas grandes
y las pinocíticas que contienen partículas pequeñas o en solución; las vacuolas pinocí-
ticas son más características de los protozoarios parásitos y holozoicos. Las vesículas
de Müler, estas vacuolas contienen pequeños gránulos de algún mineral rodeados por
una membrana, a los que se denomina estatolitos y varias bandas de microtubulos que
se extienden en el interior de la vacuola a partir de las cinetias cercanas. El acomodo
de estas estructuras permite suponer que se trata de un organelo geotáctico cuyo mo-
vimiento indica al organismo su posición al desplazarse. Se han observado en algunos
ciliados como Loxodes. El estigma, (Fig.2.4) organelo con forma de copa localizado en
la región anterior de la célula cerca del reservorio flagelar, contiene un pigmento rojo, la
astaxantina; se considera el único órgano sensorial de los protozoarios, de función foto-
rreceptora. Se han visto en casi todos los fitomastigóforos como Euglena, Phacus y otros.
Otras estructuras particulares de cada grupo se verán más adelante en las características
de cada uno de ellos.
Fisiología General
Alimentación
De acuerdo con sus necesidades alimentiarias existen dos tipos de protozoarios, los ho-
lofíticos o autótrofos que son fundamentalmente los flagelados fotosintéticos y los he-
terótrofos que toman substancias orgánicas del medio; entre estos están aquellos que
se alimentan de sustancias disueltas, sin fagocitosis, nutrición osmótrofa o sapro-
zoica, y aquellos que ingieren sólidos por medios fagocíticos ya sea de origen vegetal o
animal, nutrición fagotrófica u holozoica. Entre los protozoarios hay escasas for-
mas que son obligadamente autótrofas, que requieren sólo luz y una fuente de materiales
inorgánicos para obtener su energía y crecimiento. Sin embargo, la mayor parte de las
especies autótrofas son capaces de alimentarse por heterotrofía en la oscuridad, el tipo de
moléculas orgánicas que requieren varía ampliamente en las diferentes especies, incluso se
ha visto que en las diversas cepas de una misma especie hay variantes muy notables, por
ejemplo las cepas de Euglena gracilis difieren en el tipo de moléculas que toman del am-
biente, algunas crecen en presencia de carbohidratos, otras requieren acetato en el medio,
otras más no crecen sin la presencia de vitamina B12. Ochromonas malhamensis es otra espe-
cie que se ha visto que se nutre por los dos mecanismos, ya que es incapaz de fijar suficiente
energía para fotosintetizar y crecer, por tanto, siempre debe complementar su fuente de
energía por medios heterotróficos. Las necesidades de los organismos fotosintéticos son
menos complejas que las de los heterótrofos, cuando las moléculas requeridas son peque-
ñas penetran al cuerpo por difusión o por transporte activo y las grandes moléculas las
toman por pinocitosis o fagocitosis.
53
Algunas especies de protozoarios habitan en medios ricos en materia orgánica ya

sea como parásitos en algún organismo o en ambientes eutroficados, asimilando los nu-
trientes disueltos por absorción a través de la membrana plasmática. Muchos flagelados
fagótrofos toman las partículas alimenticias por simple engolfamiento en uno o varios
sitios de la membrana plasmática.

1 3
A C
7 5
B E
D
F G H
Fig. 2.3. Phytomastigophora: A. Chilomonas. B. Dinobryon. C. Dictyiocha. D. Oikomonas. E. Gleno-

dinium. F. Ornithocerus. G. Oxyrrhis. H. Noctiluca. 1. Reservorio flagelar; 2. Lórica; 3. Endoesqueleto;
4. Teca; 5. Surco transversal; 6. Pedúnculo; 7. Núcleo (B, C, D, E, G y H. Tomados de Kudo, 1963;
A, F. Tomados de Sleigh, 1975).
54
En algunos otros como los criptomonadinos y algunos euglenoides existe una bolsa
alimenticia a través de la cual engolfan el alimento. Los dinoflagelados fagótrofos tienen
diversos mecanismos para capturar su alimento, algunos han desarrollado una red de
seudópodos, a los que se ha llamado también palio, éste se extiende desde un poro en la
pared de la teca, rodea e inicia la digestión de la presa en la gran cantidad de vacuolas
que lleva, las cuales son transportadas hacia el interior de la teca por corrientes citoplas-
máticas dentro del palio; otros muestran un pedúnculo que se enreda en la presa y sirve
como un organelo alimentador, funciona de manera similar a los tentáculos de los suc-
torios. Las especies fagótrofas muestran mecanismos muy especializados para capturar
y tomar su alimento, pueden ser sumamente especializadas, en este caso cada especie
toma una sola especie de animal, planta o protozoario como alimento; existen especies
con un espectro alimentario más amplio, consumiendo plantas o animales de cierto ta-
maño o textura; y otros son francamente omnívoros. En términos generales los ciliados
y flagelados se alimentan a través del citostoma, mientras que los suctorios y algunos
esporozoarios presentan muchas bocas y las amibas únicamente vacuolas alimentarias
bajo la superficie de la membrana. Los protozoarios fagótrofos han desarrollado una
amplia gama de mecanismos alimentarios en relación con su hábitat y disponibilidad
de alimento, pueden obtenerlo por una búsqueda activa para capturar un tipo particu-
lar de alimento o puede haber varios métodos combinados que permiten obtener una
mezcla de partículas de las cuales se seleccionan las más apropiadas. Un método común
de alimentación es la filtración activa en la que se producen de corrientes de agua me-
diante el movimiento de cilios o flagelos y la toma de partículas del agua que fluye hacia
el citostoma, por ejemplo, Ochromonas toma bacterias por este método y las incluye en
vacuolas digestivas mediante pequeños seudópodos localizados en la base del flagelo;
Codonosiga (Fig. 2.5A), filtra las partículas atraídas por su flagelo, mediante el collar y las
introduce en vacuolas alimentarias localizadas en esta zona. Otros organismos filtrado-
res son Vorticella y Euplotes (Fig. 2.5C) que mediante corrientes de los cilios orales atraen
las bacterias al citostoma. Varias especies como Stentor (Fig.2.5B) son omnívoras y filtran
tanto bacterias como ciliados y flagelados.
Otro método de alimentación es el que se observa en los sarcodinos que presentan
finos seudópodos adhesivos a los cuales se quedan pegados ciliados, flagelados o partícu-
las que nadan o flotan alrededor de esta amplia red, los cuales son incluidos en vacuolas
digestivas y posteriormente transportados hasta el citoplasma de la célula, esto se ha
observado en los foraminíferos, radiolarios y heliozoarios, algunos de estos son marca-
damente selectivos y sólo toman ciertos organismos atrapados y a otros los lanzan fuera
de la célula. Se ha observado que aquellos que se alimentan de diatomeas las atrapan
con los axópodos, los cuales por una serie de movimientos rompen las frústulas, sólo se
engolfa el material blando y las cubiertas son lanzadas de la célula.
55
B C
2
3
D E F
G H I
Fig. 2.4. Phytomastigophora: A. Euglena. B. Trachelomonas. C. Peranema. D. Phacus.

E. Haematococcus. F. Lobomonas. G. Polytomella. H. Gonium. I. Pleodorina. 1. Flagelo; 2. Pared celular. 3. Nú-
cleo; 4. Estrías de la membrana; 5. Estigma; 6. Reservorio flagelar. (Tomado de Kudo, 1963).
56
A B C
Fig. 2.5 Atracción del alimento: A. Codonosiga mediante movimientos del flagelo; B. Stentor;
C. Euplotes, creando corrientes ciliares. (Tomado de Sleigh, 1975)
Entre los gimnostomados encontramos individuos omnívoros que toman tanto detri-
tus como materiales vegetales o animales, sin embargo, muchos de ellos se especializan
como carnívoros o herbívoros. Un ejemplo de protozoario depredador es Didinium, se
alimenta fundamentalmente de Paramecium al cual persigue hasta tocarlo con su pro-
boscis, entonces dispara los tricocistos con los cuales lo paraliza, abre la proboscis y se
traga entero al paramecio. Peranema (Fig. 2.4C) es un flagelado también depredador
aunque no tan especializado, ya que se alimenta principalmente de Euglena, pero tam-
bién consume detritus, bacterias, algas y otros flagelados, su citostoma se localiza en la
base del reservorio flagelar y es sostenido por una serie de microfibrillas a manera de
varillas, las cuales ayudan en la captura del alimento y en la ingestión del mismo. Nassu-
la (Figs. 2.2 y 2.19A) es un claro ejemplo de un ciliado herbívoro que se alimenta de los
filamentos del alga Phormidium, los cuales va quebrando por movimientos de las miofi-
brillas de la canasta faringeal, y después los fragmentos pasan a la vacuola digestiva.
Otros mecanismos alimenticios se encuentran en las amibas con lobópodos que en-
golfan varios tipos de alimentos, las amibas pequeñas se alimentan principalmente de
bacterias, mientras que las de mayores dimensiones como Amoeba proteus son carnívo-
ras y capturan flagelados, ciliados y aun rotíferos, ya sea que envuelvan a la presa con
los seudópodos o bien por hundimiento de la pared celular al entrar en contacto con el
alimento, aunque no se sabe exactamente como lo hacen. Pelomyxa palustris (Fig. 2.6G),
es uno de los sarcodinos de mayor tamaño, se alimenta de diatomeas y algas las cuales
atrapa en su extremo posterior. Una vez formados los fagosomas, pasan al endoplasma
donde entran en contacto con los lisosomas formando una vacuola digestiva. Los proto-
zoarios parásitos presentan nutrición saprozoica u holozoica y se alimentan de manera
similar a la de los organismos de vida libre. La mayoría de los parásitos toman su ali-
57
mento por absorción saprozoica, pero recientemente se ha visto que los esporozoarios se
nutren mediante citostomas especializados, observados en el microscopio electrónico,
con los cuales engolfan el citoplasma de los eritrocitos y los incorporan a vacuolas
digestivas.
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1
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A B C
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1
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D E
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F G
Fig. 2.6. Zoomastigophora: A. Bodo. B. Trypanosoma. C. Trichomonas. Sarcodina: D. Amoeba. E. Centropyxis.

F. Arcella. G. Pelomyxa. 1. Núcleo; 2. Mitocondrión; 3. Citostoma; 4. Membrana ondulante; 5. Axostilo;
6. Costa; 7. Flagelo rastrero; 8. Flagelos anteriores; 9. Cuerpo parabasal; 10. Lobópodos; 11. Espinas;
12. Teca; 13. Ectoplasma; 14. Endoplasma (Tomado de Sleigh, 1975).
58
Un caso similar se observa en los suctorios, por ejemplo Periacineta

(Fig. 2.7), que extienden tentáculos adhesivos donde la presa es detenida con ayuda de
los haptocistos que la paralizan y posteriormente es absorbida a través de los tentáculos
y transportada hasta una vacuola alimentaria.
Fig. 2.7 Alimentación en algunos suctorios. 1. Tentáculos; 2. Macronúcleo; 3. Tallo (Tomado de Kudo,
1963)
La diversidad de estrategias alimentarias y modos de nutrición que se observan en

los protozoarios rivaliza con la observada en los organismos superiores. Una amplia
variedad de mecanismos alimentarios ha evolucionado entre los tres principales grupos
de protozoarios (flagelados, sarcodinos y ciliados), en muchos casos se detecta una con-
vergencia entre grupos muy alejados filogenéticamente. Asimismo, se detecta una am-
plia gama de moléculas que son fuente importante para la obtención de energía. Como
fuente de carbono han utilizado numerosos compuestos incluyendo carbohidratos, ami-
noácidos, ácidos orgánicos, alcoholes de cadena corta y ácido láctico; también en el caso
del nitrógeno, que es asimilado como nitrato por toda una diversidad de grupos que van
desde los flagelados autótrofos hasta ciliados que habitan en los límites óxico-anóxicos
de los lagos, se utiliza toda una gama de fuentes de este alimento, desde los aminoácidos
hasta la urea.
Algunos protozoarios son semejantes a plantas (autótrofos), mientras que otros son
autótrofos facultativos y se distinguen muchos grupos intermedios, en un proceso evo-
lutivo hacia la heterotrofía obligada. En este camino evolutivo sobresalen varias formas
de simbiosis que implican una alteración del metabolismo y nutrición del hospedero
ocasionada por la presencia del simbionte en su citoplasma. Por otra parte, muestran
modos muy particulares de obtener alimento y algunos requerimientos nutricionales
59
únicos que reflejan vías metabólicas que implican novedosas transformaciones de ener-
gía, no comparables con las de las células eucariotas de los organismos superiores. Au-
nado esto, a la particular biología celular que caracteriza a algunas especies de proto-
zoarios, sus requerimientos nutricionales son una fuente importante de conocimientos
en las áreas de bioquímica, bioingeniería y biología del comportamiento cuya aplicación
puede ser de gran utilidad para el humano (Anderson, 1988).

1 4
2
3
A B C
D E
10
F G H
Fig. 2.8. Sarcodina. Foraminifera: A. Elphidium. B. Globigerina. C. Hantkenina. Helio-

zoa: D. Actinophrys. E. Actinosphaerium. Acantario: F. Acanthometron. Radiolarida G. Aula-
cantha. H. Pipetta. 1. Rizópodos; 2. Poros tecales; 3. Ectoplasma; 4. Concha; 5. Axópodos;
6. Endoplasma; 7. Cápsula central; 8. Vacuola digestiva; 9. Calima; 10. Teca (B., C., D., E., F-H. Toma-
do de Kudo, 1963; A. Tomado de Sherman y Sherman, 1976).
60
Respiración, el intercambio gaseoso en estos organismos se realiza por difusión a

través de la membrana celular. La actividad respiratoria de los protozoarios varía con
la temperatura y también en relación con el tipo de sustrato metabolizado. Encontra-
mos protozoarios que son claramente aerobios, otros que son anaerobios facultativos y
también aquellos que son siempre anaerobios como los parásitos intestinales o algunas
especies de agua dulce que habitan en ambientes con abundante materia orgánica.
Osmorregulación, las estructuras encargadas de la regulación osmótica (mante-
ner una concentración intracelular de solutos constante) y de la regulación del volumen
celular en los protozoarios son las vacuolas contráctiles, la actividad de estas vacuolas es
mayor en organismos de agua dulce que en los marinos; dado que la presión osmótica
del citoplasma de las especies de agua dulce es mayor que la del medio en el que habitan,
mientras que los marinos son ligeramente hipertónicos con respecto al agua de mar. Las
vacuolas se encargan de eliminar el exceso de agua que penetra por osmosis o con los
alimentos, la frecuencia de pulsación de ésta varía en las diferentes especies de acuerdo
con el tamaño o el medio que lo rodea, por ejemplo, los ciliados de menores dimensiones
expelen un volumen de agua igual al volumen de su cuerpo en unos cuantos segun-
dos, mientras que las especies mayores necesitan varias horas para bombear al exterior
el equivalente del volumen de su cuerpo. Se considera que estas vacuolas intervienen
además en la expulsión de los desechos celulares que incluyen ortofosfatos inorgánicos,
amonio, pequeñas cantidades de aminoácidos y otros compuestos orgánicos.
Sensación y coordinación, las muchas actividades observadas en los protozoarios
al microscopio de luz, evidencian un grado de organización que indica un alto nivel
de coordinación; entre las actividades que muestran están la movilidad, alimentación,
actividad de la vacuola contráctil y el constante fluir de las corrientes citoplasmáticas;
estas y otras respuestas fisiológicas se han observado a nivel del microscopio electró-
nico y comprobado a nivel bioquímico, indicando una relación estructura-función a
nivel subcelular. Los protozoarios, al igual que otras células eucarióticas, son capaces
de responder a los estímulos del ambiente; muestran irritabilidad. Reaccionan a estí-
mulos mecánicos, químicos, de calor y a la luz mediante respuestas citoplasmáticas que
se traducen en movimientos para alejarse o acercarse a un estímulo negativo o positi-
vo. En muchas especies se ha demostrado una quimiotaxia positiva o atracción hacia
ciertas substancias químicas. Los flagelados autótrofos responden a estímulos lumino-
sos mediante fototaxia, la respuesta a estos estímulos es particularmente efectiva en los
organismos con fotorreceptores, como son las manchas oculares o estigmas de varios
flagelados, sin embargo, se ha visto que elevadas intensidades de luz provocan una res-
puesta negativa en el individuo (fototaxia negativa); también otros tipos de protozoarios
son capaces de responder a estímulos luminosos moderados acercándose o alejándose de
la fuente de luz. Este hecho se demuestra cuando las poblaciones cambian de posición
61
en la columna de agua, por ejemplo, las amibas en general, son fototácticas negativas,
y preferentemente se distribuyen en el fondo de los estanques entre la materia orgánica.
Otros estímulos son detectados al nivel de la membrana celular mediante variaciones en
su potencial eléctrico que conducen a una depolarización de la membrana, ésta se de-
tecta en la zona de la membrana que ha sido estimulada pero luego se extiende a toda la
célula. La depolarización de la membrana produce alteraciones intracitoplásmicas que
a su vez conducen a cambios en la actividad celular, como aquellos estímulos mecánicos
que pueden provocar la contracción de un tallo o el desplazamiento en reversa para
alejarse del estímulo negativo.
Clasificación general y algunas características de cada grupo
Se expone a continuación la clasificación de los protozoarios elaborada por Levine et al.,

en 1980 donde se presentan siete phyla. Aquí únicamente se revisan los grupos más comu-
nes en el nivel de orden que el estudiante de Biología puede encontrar en México, tanto
de vida libre como parásitos; para cada caso se presentan las características generales y se
dan algunos ejemplos.
Phylum Sarcomastigophora
Subphylum o Clase Mastigophora
Clase Phytomastigophora
Con cromoplastos variables, algunos con leucoplastos incoloros; con número variable de
pirenoides. Las estructuras locomotoras son flagelos que pueden ser uno, dos o cuatro.
De longitud variable. Los flagelos pueden ser ambos anteriores, uno anterior y uno pos-
terior, o uno posterior y uno ecuatorial. Pueden o no llevar mastigonemas, por lo que
se pueden clasificar en acronemáticos, esticonemáticos o pantonemáticos. Los flagelos
pueden ser con o sin haptonema. Algunos flagelados muestran además locomoción ame-
boide. En general son mononucleados. Los hay autótrofos y heterótrofos facultativos.
Solitarios o coloniales, algunos son sesiles y otros son libres nadadores.
Orden Cryptophyceae
Incluye organismos pigmentados (Cryptomonas) y no pigmentados (Chilomonas; Fig. 2.3A).

Típicamente presentan clorofila a y c, carotenos, el pigmento rojo ficoeritrina y el azul
ficocianina. Las formas pigmentadas son autótrofas y las no pigmentadas fagótrofas. Se
separan de otros grupos por su cloroplasto simple bilobulado en forma de H. Con una
mancha ocular al lado del lóbulo dorsal del plasto; un pirenoide con varias capas de
almidón, principal sustancia de reserva. Núcleo grande posterior que lleva un nucleolo.
62
Son organismos ligeramente aplanados por uno de sus lados. Los dos flagelos emergen
de una invaginación antero-lateral, cercana a la citofaringe, son aproximadamente del
mismo tamaño y llevan mastigonemas. El desplazamiento de estos organismos es lento y
dando giros en su eje mayor. En las paredes de la profunda citofaringe llevan numerosos
tricocistos y la abertura de la vacuola contráctil. La citofaringe no actúa como organelo
para engolfar el alimento. En algunas especies se presentan pigmentos rojos y azules
además del café-verdoso típico de sus cloroplastos. Llevan numerosos tricocistos en toda
la superficie celular. La membrana celular muestra una serie de placas con costillas pro-
minentes. Son organismos muy comunes y frecuentes en ambientes dulceacuícolas.
1 4
5
2
A B C
7 5
6
4
D E F
Fig. 2.9. A. Opalinata, Opalina. Gregarinida: B. Stylocephalus. C. Monocystis. Coc-

cidia: D. Haemogregarina E. Merozoíto. F. Ooquiste de Isospora. 1. Núcleos; 2. Flage-
los; 3. Efimerito; 4.Esporoquiste; 5. Esporozoitos; 6. Roptrias o Toxonemas; 7. Microporo
(C, E y F. Tomados de Schmidt y Roberts, 1984; A, B y D. Tomados de Cheng, 1973).
63
Orden Haptophyceae
Se han separado recientemente de los crisoficea por la presencia de haptonemas y dos

flagelos lisos. Son individuos sumamente pequeños. Su cuerpo es generalmente ovalado
y está cubierto por escamas calcáreas (cocolitos) u orgánicas que son de diversas formas y
se usan para clasificar a los cocolitofóridos. Presentan plastos en forma de platillo, como
pigmentos las clorofilas a y c, varios carotenoides y principalmente fucoxantina que es la
que les da el color café-dorado. Un haptonema emerge cerca del origen del flagelo.
Son parte fundamental del nanoplancton e importantes productores primarios en
el mar. Las especies de Chrysochromulina son fagótrofas y autótrofas y algunas son
incoloras. También en este género encontramos algunos representantes que en su ciclo
presentan una fase ameboide sin flagelos, autótrofa o fagótrofa. Varias especies como
Prymnesium parvum producen toxinas que son letales para los peces.
Orden Chrysophyceae
Es un grupo muy diverso, se incluyen aquí formas flageladas pigmentadas o sin pigmen-
to, ameboides, solitarias o coloniales, plasmodiales y filamentosas. La célula es globular,
elipsoidal o piriforme, desnuda o está cubierta por una delgada capa de celulosa y en al-
gunos casos es muy aplanada. Con uno o dos cloroplastos parietales con pigmento café-
dorado o amarillo verdoso. Sus pigmentos son la clorofila a y c, beta carotenos y varias
xantofilas. No hay reservorio flagelar. La forma flagelada con dos flagelos desiguales,
uno dirigido hacia adelante con mastigonemas por ambos lados, el otro es más corto y
liso, es arrastrado o lo llevan lateralmente y está asociado con una mancha ocular, éste
en algunas ocasiones no se presenta. Con una o varias vacuolas contráctiles, con un
núcleo prominente.
Algunas especies llevan una cubierta gelatinosa o vaina en forma tubular o de copa
-lórica- o presentan esqueletos de sílice en algunos casos con espinas. Como substancia
de reserva almacenan leucosina y lípidos en gotas en el citoplasma. En general son or-
ganismos de agua dulce, muchas especies son tanto autótrofas como fagótrofas, estas
últimas obtienen sus alimentos mediante seudópodos o bien creando corrientes de agua
con el flagelo anterior para atraer las partículas alimenticias. Oikomonas (Fig. 2.3D) es
uno de los géneros más comunes en aguas dulceacuícolas con abundante materia orgá-
nica; en aguas de estanque es muy común encontrar a las colonias de Synura y Dinobryon
(Fig. 2.3B). Entre las formas completamente autótrofas sobresale Ochromonas danica o bien
algunas otras especies entre las que encontramos a O. malhamensis, son parcialmente
fotosintéticas y también obtienen su alimento por osmotrofía o fagotrofía.
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Orden Silicoflagellidae
Son flagelados cuya posición no está bien definida ya que muestran algunos caracteres
que los relacionan con las Bacillariophyceae. Contienen clorofila a y c, carotenos y xan-
tofilas en numerosos cloroplastos discoides pequeños. El núcleo es central. Presentan un
endoesqueleto de sílice, con o sin espinas, que en algunos casos es parcialmente externo,
en general está formado de elementos tubulares. Poseen un flagelo localizado cerca de
una de las espinas radiales del esqueleto. Son organismos marinos, con muchas especies
extintas. Uno de los géneros más conocidos actualmente es Dictyocha y Distephanus
(Fig. 2.3C) común en el plancton, con un solo flagelo y numerosos seudópodos delgados
alrededor de su cuerpo.
Orden Dinoflagellida
Constituyen un grupo con una gran diversidad de especies. Presentan dos flagelos, uno
de ellos rastrero en dirección del eje del cuerpo, el otro es transversal cuyo movimiento
ondulante determina el característico movimiento en espiral del grupo. En los dinoflage-
lados típicos en la región media del cuerpo se encuentra un surco transversal -cinturón o
annulus- donde se aloja el flagelo transversal y otro surco longitudinal ventral, -el sulcus-
donde llevan el flagelo longitudinal. El cuerpo adquiere formas muy diversas, puede ser
desnudo, incluido en una membrana simple o formar una teca con alveolos en los cuales
se deposita celulosa, que le dan la apariencia de placas, otras especies presentan poros o
espinas, algunas de ellas de grandes dimensiones, a manera de ornamentaciones.
Hay especies no pigmentadas y otras que llevan numerosos cloroplastos de color
amarillo o café, con pigmentos de clorofila a y c, beta-carotenos y las xantofilas: peridi-
na, neopiridina, dinoxantina y neodinoxantina. Las sustancias de reserva son almidones
y aceites. El núcleo de los dinoflagelados es grande único y masivo, y muestra algunas
características de célula procariótica y otras de célula eucariótica. Llevan una vacuola
conocida como púsula que se abre mediante un canal cerca de la base del flagelo ante-
rior, que pudiera tener la función de una vacuola contráctil. Bajo la teca llevan numerosos
tricocistos semejantes a los de los ciliados, incluso en algunas especies se han observado
nematocistos similares a los de los cnidarios. Presentan una región oral localizada cer-
ca del extremo posterior del sulcus. En el grupo se encuentran formas autotróficas y
heterotróficas; de vida libre, simbióticas y hasta parásitas. Existe una gran diversidad
de especies marinas y dulceacuícolas, planctónicas en los dos casos. Las formas más
primitivas son principalmente marinas, con cuerpos ovales simples, desnudos o inclui-
dos en membranas de celulosa o en una teca de dos valvas. Los dos flagelos surgen en
el extremo anterior uno va hacia delante y el otro se mueve transversalmente pero no
65
incluidos en surcos. Prorocentrum es un representante común de este tipo de dinoflagela-

dos. Las formas más características del grupo quedan ejemplificadas por representantes
de los géneros Peridinium y Glenodinium (Fig.2.3E) que muestran complejas tecas con sus
correspondientes surcos y su par de flagelos. En algunos representantes marinos las tecas
llegan a ser sumamente complejas desarrollando especies de alas muy amplias (Ornitho-
cerus; Fig. 2.3F), o espinas muy largas (Ceratium). Dentro de esta variedad de organismos
se encuentran representantes desnudos o rodeados por una cubierta de celulosa, o bien
degeneran en formas esféricas similares a algas las cuales flotan en la superficie del mar.
Se encuentran tanto en agua dulce como marina. El género Polykrikos representa algunas
formas constituidas por una cadena de dos a cuatro u ocho individuos, cada uno con su
correspondiente flagelo transversal y longitudinal dentro de surcos. Este tipo de orga-
nismos produce nematocistos y son marinos; varias de estas especies son incoloras y se
alimentan de metazoarios y protozoarios.
Otras formas de dinoflagelados incoloros están representadas por Noctiluca (Fig. 2.3H)
que lleva una cubierta gelatinosa de forma esférica, alcanza hasta 1cm de diámetro y
presenta un pedúnculo móvil largo, cerca de la base de éste emerge el flagelo longitudi-
nal que es el único. Este es un depredador voraz bioluminiscente que produce grandes
cantidades de esporas uniflageladas cuando se reproduce. Craspedotella es otro represen-
tante de este tipo de dinoflagelados gelatinosos, es similar a una medusa y se desplaza
por contracciones del velo que rodea el citostoma. Otro ejemplo lo constituye Cymbodi-
nium similar a una larva veliger. Otra característica importante de los dinoflagelados es
la producción de toxinas por la reproducción masiva de algunas especies como Gymno-
dinium y Gonyaulax, que causan mortalidades masivas de peces y pueden ser acumuladas
por organismos filtradores como las almejas. Por último existe un número importante
de especies de dinoflagelados que se encuentran en simbiosis con una amplia gama de
animales, a éstos se les denomina en términos generales zooxantelas y se encuentran
desde radiolarios, pasando por la importante y obligada relación de los corales con el
dinoflagelado Symbiodinium, el cual interviene en la fijación del calcio por el coral, hasta
las almejas. Otros dinoflagelados se encuentran como ectoparásitos (Oodinium), o endopa-
rásitos (Haplozoon) de protozoarios, cnidarios, moluscos, gusanos, crustáceos y peces.
Orden Euglenophyceae
Con formas muy variables alargadas, ovaladas, piriformes, en forma de corazón, acin-
tadas con los extremos puntiagudos, algunas llevan una lórica mineralizada simple u
ornamentada con espinas (Trachelomonas hispida; Fig. 2.4B). Hay formas incoloras o
pigmentadas con clorofila b. Con una bolsa o reservorio flagelar en su región anterior,
aunque la forma, posición y estructura de la abertura son variables en las distintas espe-
cies. La cubierta celular es muy plástica en la mayoría de las especies, lisa, o en algunos
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casos es estriada (Phacus; Fig. 2.4D) o con costillas. Está formada por una película la
cual a su vez consiste en una serie de bandas proteínicas longitudinales interconectadas,
asociadas con fibrillas microtubulares elásticas, localizadas bajo la membrana; la loco-
moción de estos organismos implica movimientos giratorios, dados por las contracciones
de las fibrillas. Típicamente con dos flagelos que se originan del reservorio flagelar, en
algunas especies sólo un flagelo sale al exterior, el otro es muy corto y se pierde a la altura
de la salida de la bolsa, esto es característico de las especies de Euglena (Fig. 2.4A).
En las especies en que se observan los dos flagelos uno de ellos va hacia delante, fre-
cuentemente presenta más ancha su región basal la cual se encuentra cerca del estigma
en las formas pigmentadas, por lo que se supone que también tiene una función fotorre-
ceptora y es determinante en el sentido de la locomoción del flagelado; el otro flagelo
es arrastrado posteriormente. Generalmente presentan un núcleo vesicular prominente
el cual persiste durante la mitosis. Con una vacuola contráctil que se abre en la bolsa
flagelar. Con varios cloroplastos, cada uno con un pirenoide de forma variable cubierto
por gránulos cristalinos de paramilo, sustancia de reserva del grupo. En las formas ho-
lozoicas se presenta un citostoma que se abre cerca de la bolsa flagelar. En Peranema se
presenta además, un órgano especial formado por varillas, el cual funciona a manera
de caña de pescar, para la captura de la presa. Frecuentemente producen quistes y pre-
sentan formas de palmella. La nutrición en los representantes de este grupo es variable
e incluye desde aquellos que son completamente autótrofos, los que son heterótrofos fa-
cultativos (varias especies de Euglena), y los heterótrofos obligados no pigmentados como
Astasia y Peranema (Fig. 2.4C) que pueden ser osmótrofos o fagótrofos. La mayoría son
formas de libre nado, pero algunos representantes son sésiles y permanecen adheridos
a algún sustrato o son epizoicos. Una particularidad interesante de algunas especies
de este grupo como Euglena sanguinea es la capacidad de cubrirse de pigmento rojo que
migra a la superficie de su cuerpo como mecanismo de protección cuando se encuentra
expuesta a una intensa iluminación solar, mientras que durante la noche el pigmento se
enmascara y adquiere su color verde.
Orden Volvocida
Sus integrantes son considerados por algunos autores como parte del grupo Chlorophyceae,
que incluye formas taloides, cocoides, filamentosas y coloniales. Incluye formas ovales,
pequeñas, solitarias (Chlamydomonas) o coloniales (Pandorina). Generalmente con dos fla-
gelos, aunque algunos géneros presentan cuatro (Carteria, Polytomella; Fig. 2.4G). Algunos
representantes son solitarios desnudos (Dunaliella) y otros con cubierta celular de celulo-
sa (Chlamydomonas, Haematococcus, Lobomonas; Figs. 2.4E y F). En las formas coloniales las
células se encuentran inmersas en una matriz gelatinosa o mucilaginosa. Las colonias
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pueden ser ovales, aplanadas o esféricas, muestran una clara polarización al desplazarse
y llevan un número constante de células. Una de las más sencillas es Gonium (Fig. 2.4H)-
de forma cuadrangular aplanada, con 4 a 16 células, según la especie; Pandorina -esférica
con 16 células muy cercanas; Eudorina, esférica con 32 células dispuestas en la orilla de
la colonia; Pleodorina (Fig.2.4I) y Platydorina -también con 32 células las cuales se acomodan
en una colonia oval aplanada; Volvox, con cientos o miles de células interconectadas por
conexiones protoplásmicas y acomodadas en la superficie de una colonia esférica. En las
colonias más complejas se observa cierta especialización de funciones y sólo las células
posteriores son capaces de reproducirse. Los organismos de este grupo presentan plastos
en forma de copa con la abertura dirigida a la zona flagelar, en el centro se localiza el
núcleo vesicular. Con un gran pirenoide en la base del plasto. Los cloroplastos son de un
verde intenso y llevan clorofila a y b, alfa y beta carotenos y xantofilas. Algunas especies
son incoloras (Polytoma y Polytomella). Con dos vacuolas contráctiles. Con un estigma rojo
localizado en la parte anterior de la célula formado por una o varias capas de carote-
nos. Almacenan almidón como substancia de reserva. Se encuentran principalmente en
agua dulce, aunque algunos como Dunaliella son capaces de soportar altas salinidades. En
este grupo se incluyen organismos típicamente autótrofos como Chlamydomonas, holofíticos,
saprozoicos o mixotróficos. También en este grupo se incluyen algunas especies que se
colorean intensamente de rojo para evitar las altas intensidades luminosas, Chlamydomonas
nivalis y Haematococcus pluvialis son ejemplos de este proceso.
Clase Zoomastigophora
Sin plastos. Las estructuras locomotoras son los flagelos que pueden ser en número de
uno, dos, dos pares, cuatro pares o muchos pares de flagelos. La posición de los flagelos
es variable. Algunos presentan flagelos y seudópodos, y formas ameboides. Hay especies
uninucleadas, otras binucleadas, o pueden ser multinucleadas. En algunas especies se
presenta citostoma. La mayoría son heterótrofos, hay alimentadores por osmotrofía y
fagótrofos, utilizan partículas orgánicas o bacterias como alimento. La subclase com-
prende organismos de vida libre, simbiontes y parásitos.
Orden Choanoflagellida
Sleigh (1975), cataloga a este grupo dentro de los fitomastigóforos. Es un grupo de pro-
tozoarios sesiles muy pequeños que pueden ser solitarios o coloniales. La célula se carac-
teriza por la presencia de una estructura especial para la captura del alimento, en la re-
gión anterior de la célula se proyectan una serie de microvellocidades citoplásmicas que
forman una especie de collar que rodea al único flagelo generalmente largo. Las especies
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solitarias están rodeadas por una cubierta filamentosa muy delgada o por una lórica de
sílice, con o sin tallo. Las formas coloniales están embebidas en una masa gelatinosa o
pueden ser individuos coloniales loricados que comparten un solo tallo. Son individuos
incoloros. Con un núcleo localizado en el centro de la célula. Son formas holozoicas que
atraen el alimento por el constante movimiento del flagelo que lleva las partículas hasta
el collar el cual las atrapa y dirige a la superficie de la célula donde son engolfadas en
vacuolas digestivas. Son marinos y dulcecuícolas, planctónicos o adheridos a algas o
plantas sumergidas. Algunos de los géneros más conocidos son Codosiga, Salpingoeca (Fig.
2.10) y Proterospongia, este último considerado de interés como posible ancestro de las
esponjas.
Fig. 2.10. Salpingoeca (Tomado de Sleigh, 1975).
Orden Kinetoplastida
Son de forma alargada u ovalada. Con uno o dos flagelos, que se originan de un reservo-
rio o bolsa flagelar. Uno de los flagelos va hacia delante y el otro es arrastrado posterior-
mente (Bodo; Fig. 2.6A), o bien el flagelo posterior permanece adherido a todo lo largo
del cuerpo y queda libre posteriormente (Cryptobia). Se caracterizan por la presencia de
un organelo rico en ADN llamado cinetoplasto asociado con un mitocondrión (Fig.
2.6A y B). Uninucleados. Con membrana celular simple, debajo de la cual se encuentran
microtúbulos dispuestos en espiral, los cuales le dan soporte a esta membrana. Algunos
con membrana ondulante. En algunos se presenta un tubo citostomal reforzado con
microtubulos localizado cerca del reservorio flagelar. Algunas especies son polimórficas
debido a los cambios en la posición del cuerpo basal, del flagelo y del cinetoplasto a lo
largo de su ciclo de vida. En el suborden Bodonina se incluyen aquellas especies que
presentan dos flagelos, pueden ser de vida libre, habitan en agua salada o dulceacuícola
con abundante materia orgánica y bacterias de las cuales se alimentan engolfándolas
cerca de la región anterior, entre éstos sobresalen varias especies de Bodo, que incluso son
organismos anaerobios. Las especies parásitas se encuentran en peces y caracoles (Crypto-
bia, Trypanoplasma). El suborden Trypanosomatina comprende varias especies parásitas,
incluso del hombre, que causan daños muy serios a la población.
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Durante su ciclo de vida requieren dos hospederos y es en este grupo donde se presenta
el polimorfismo, podemos distinguir cuatro formas: amastigote en la cual no se observa
el flagelo, antiguamente se conocía como leishmanial; promastigote también llamada
leptomona, con el flagelo corto, libre, dirigido hacia delante, el cuerpo basal es anterior;
epimastigote o critidial, donde el flagelo es más largo y el cuerpo basal se encuentra
hacia la parte media del cuerpo y por último la forma tripomastigote o trypanosomal
que presenta la estructura de un tripanosoma, con la membrana ondulante formada por
el flagelo y el cuerpo basal posterior. Se alimentan de varias sustancias del hospedero que
son tomadas por medio de la membrana celular o por el citostoma. Una característica de
estos parásitos hemáticos, que comparten con otras especies, es la presencia de una cubier-
ta celular formada por mucopolisacáridos, la cual, al parecer, sirve de protección contra
los anticuerpos del hospedero, algunos autores la denominan glicocálix. Se encuentran
como parásitos de invertebrados, en insectos en el tubo digestivo (Leptomonas, Crithidia); en
plantas que lleven látex (Phytomonas); o en vertebrados (Leishmania, Trypanosoma; Fig. 2.6B)
en estos dos últimos casos son transmitidos por insectos chupadores de látex o de sangre,
o por sanguijuelas.
En la Clase Zoomastigophora hay varios órdenes que en términos generales re-
ciben el nombre de Metamonadidos, la mayoría de ellos simbiontes. Todos ellos presen-
tan organelos complejos asociados con los flagelos, a lo que se da el nombre de sistema
cariomastigonte. A continuación se tratarán brevemente los órdenes incluidos bajo esta
denominación:
Orden Rhizomastigida
Organismos de forma diversa. Su principal característica es la formación de seudópodos,

además de los flagelos, cuyo número es variable. Se encuentran muchas especies de agua
dulce y parásitos. Los parásitos presentan de uno a tres flagelos y los seudópodos son del
tipo lobópodo o axópodo. Se encuentran en el intestino de vertebrados e insectos. Entre
las especies más conocidas están Histomonas meleagridis que causa severas pérdidas eco-
nómicas en las granjas de pollos, pavos y otras aves de corral. Mastigamoeba hylae parasita
los renacuajos de varias especies de ranas y por último distintas especies de Rhizomastix
se han encontrado en el intestino de insectos.
Orden Retortamonadida
Las especies aquí incluidas llevan de dos a cuatro flagelos. Uno de ellos arrastrado poste-
riormente, asociado con el área citostomal ventral. En algunas especies se presenta axos-
tilo y costa. El género más conocido es Chilomastix, que presenta varias especies parásitas
en el intestino de vertebrados, incluyendo al humano.
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Orden Oxymonadida
Organismos de forma variable. Con uno o más cariomastigontes asociados con cuatro
flagelos cada uno, que se presentan en pares. Uno o más flagelos pueden ser arrastrados
posteriormente, adheridos a la membrana en casi toda su longitud. Organismos uninu-
cleados. Puede haber uno o muchos axostilos. Algunos con proboscis. Se encuentran
básicamente en invertebrados. Los más conocidos son comensales en el intestino de ter-
mitas como por ejemplo Pyrsonimpha, y en cucarachas de la madera como Notila.
Orden Diplomonadida
Organismos en forma de pera o alargados. La superficie dorsal es convexa y la ven-

tral plana o cóncava. Muchos de ellos con organelos dobles, por ejemplo Giardia (Fig.
2.11A), que es uno de los géneros más conocidos del orden, lleva dos núcleos anteriores
y dos juegos de cuatro flagelos. Presentan axostilo. Con un número variable de pares
de flagelos. Algunos con un disco adhesivo ventral (Giardia) con el que se adhieren a
las microvellosidades intestinales. Forman quistes. La mayoría son parásitos intestinales
donde se alimentan por fagocitosis del contenido intestinal, almacenan glucógeno y son
anaerobios aerotolerantes, este es el caso de varias especies de Giardia (Fig. 2.11A) y de
Hexamita (Spironucleus; Fig. 2.11B) que se encuentran parasitando a una gran diversidad de
vertebrados a los que causan serias diarreas sobre todo a la población joven. Algunos son
parásitos facultativos como es el caso de Hexamita nelsoni que se encuentra en el tubo
digestivo del ostión del Golfo de México -Crassostrea virginica- o en aguas estancadas.
Existen también varias especies habitantes de aguas con abundante materia orgánica,
anaerobios facultativos u obligados -Hexamita inflata, Trepomonas agilis.
A B
Fig. 2.11 A. Giardia; B. Hexamita, hoy: Spironucleus (Tomado de Kudo, 1963).
71
Orden Trichomonadida (Fig. 2.6 C)
Piriformes, incoloros. Con tres a cinco flagelos anteriores y uno posterior que parten de
un grupo de cuerpos basales. El flagelo posterior permanece unido a un pliegue de la
membrana celular en la orilla de la membrana ondulante y queda libre posteriormente.
Con un solo núcleo que se localiza cerca de una serie de fibrillas microtubulares que
rodean al núcleo formando la pelta cuyas fibras se prolongan con las del axostilo exten-
dido por el eje de la célula hasta su extremo posterior. En estos organismos se observa
otra estructura formada por fibras contráctiles -la costa- que va a todo lo largo de la
membrana ondulante dando cierto soporte a esta estructura.
En la región anterior de la célula, cerca del núcleo, se encuentra otro complejo de fi-
brillas a manera de cinta, denominadas fibras parabasales que corren al lado del cuerpo
parabasal -conjunto de vesículas de Golgi-. No presentan citostoma, se alimentan por fa-
gocitosis a través de toda la superficie celular, consumen bacterias. Se encuentran como
parásitos en el tubo digestivo de casi todos los vertebrados (Tritrichomonas); en la cavidad
bucal del humano (Trichomonas tenax) o en la vagina de las hembras de varios mamíferos
(Trichomonas vaginalis). Algunos representantes del orden son individuos ameboides du-
rante todo su ciclo como Dientamoeba fragilis.
Orden Hypermastigida
La forma del cuerpo es variable, muchos tienen forma ovalada, pero los hay también
alargados o de forma globosa, en muchos de ellos la membrana es muy plástica. Con un
sistema de mastigontes formado por muchos flagelos anclados en cuerpos basales múlti-
ples o ramificados. Los flagelos se encuentran distribuidos sobre la superficie de la célula
en círculos completos o parciales o en hileras espirales o longitudinales que parten de una
región anterior conocida como rostro. En el caso de Trichonympha (Fig. 2.12) los flagelos
se encuentran alojados en surcos a lo largo del cuerpo. Típicamente un núcleo anterior,
aunque se observan muchas variaciones, dependientes del número de cariomastigontes
presentes. El número de flagelos y axostilos varía entre las diferentes especies incluidas
en el orden, por ejemplo Rhynchonympha tiene aproximadamente 30 axostilos, mientras
que en Oxymonas se observa un axostilo formado por 100 a 5 000 microtúbulos en una
banda compacta y llega a ser el organelo motor del cuerpo.
En este grupo encontramos la mayor complejidad en la estructura de los cariomas-
tigontes, por ejemplo en Coronympha octonaria, hay ocho grupos flagelares, cada uno aso-
ciado con un axostilo, un núcleo y una estructura parabasal, mientras que Rhizonympha
posee de 300 a 400 cariomastigontes. Algunos como Joenia, son capaces de producir
seudópodos. Todos son simbiontes, principalmente en el tracto digestivo de termitas,
cucarachas y cucarachas de la madera.
72
Se ha encontrado que del peso total del insecto una tercera parte la proporcionan los
protozoarios, que se encuentran en gran abundancia y en un mismo organismo se pue-
den encontrar varios géneros y especies, aunque muchos de ellos muestran una marcada
especificidad por su hospedero. Se alimentan de fragmentos de madera que engolfan
mediante seudópodos la cual degradan en vacuolas digestivas y una vez degradada la
celulosa es utilizada tanto por el protozoario como por el insecto.
Fig. 2.12 Trichonympha (Tomado de Kudo, 1963)
Subphylum o Clase Opalinata. (Fig. 2.9A)
Antiguamente se catalogaban como ciliados, pero su tipo de núcleo, forma de reproduc-

ción y ciclo de vida los relaciona más con los flagelados como una clase independiente.
Son de forma oval o alargada, iridiscentes al microscopio, aplanados con la superficie del
cuerpo cubierta de varias hileras longitudinales de flagelos cortos, los cuales se mueven
todos en conjunto formando ondas. Entre las hileras de flagelos se observan hendiduras
o pliegues del cuerpo donde, al parecer, se efectúa una constante pinocitosis ya que estos
organismos carecen de citostoma. En uno de los extremos de la célula se localiza una
región denominada falx la cual muestra una disposición flagelar particular cuya función
no se conoce. El género Opalina presenta numerosos núcleos iguales dispuestos en toda la
célula, mientras que Zelleriella sólo presenta un par. La reproducción asexual es por fisión
transversal y la sexual por anisogamia. Son todos parásitos y se les encuentra en el colon
de anfibios, reptiles y peces.
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Subphylum Sarcodina
Superclase Rhizopodea
Clase Lobosea
Organismos uninucleados. Muchos de ellos amorfos. La mayoría con lobópodos, los

cuales varían en número, forma y disposición en la célula; en general las amibas de vida
libre forman numerosos seudópodos (formas polipodiales), el más grande de los cuales
determina la dirección que sigue la amiba; en otros casos como en la amiba parásita,
Entamoeba histolytica, y en la amiba gigante del fondo de los estanques (Pelomyxa palustris;
Fig. 2.6G) se forma un solo seudópodo (formas monopodiales). En el caso de las amibas
desnudas se forman en cualquier parte de su cuerpo y su formación implica un cambio
de plasmagel a plasmasol (citoplasma más fluido). En este grupo se pueden encontrar
formas multinucleadas o uninucleadas. Citoplasma claramente dividido en ectoplasma y
endoplasma o granuloplasma, este último con abundantes granulaciones, los núcleos y el
resto de los organelos celulares. Aparentemente la célula carece de una cubierta celular
especial como adaptación a la formación de las estructuras locomotoras; sin embargo, se
ha podido observar una fina cubierta orgánica sobre su superficie a la que se denomina
glicocalix (Amoeba; Fig. 2.6D; Chaos, Entamoeba).
Otras especies presentan concha o testa de una sola cámara, de material proteínico
secretado por la amiba (Arcella; Fig. 2.6F) ya sea lisa u ornamentada, algunas de ellas con
procesos espinosos (Centropyxis; Fig. 2.6E) o con partículas del medio cementadas, areno-
sas (Difflugia), o con placas (Quadrullela) o con varillas silíceas; la textura de estas conchas
dada por la disposición de las partículas varía entre las diferentes especies. Además, la
abertura de la concha, a través de la cual salen los seudódopodos, también denominada
piloma, es un carácter importante para distinguir a las especies, la cual puede variar en
forma y posición. Sin estado adulto flagelado; en algunas especies hay gametos o estados
flagelados, como en Naegleria, una de las más pequeñas amibas de agua dulce.
Fig. 2.13 A, Acanthamoeba; B, Entamoeba. a. Trofozoito; b. Quiste. 1. Núcleo; 2. Ectoplasma; 3. Endoplasma

(Tomado de Sleigh, 1975).
74
En la mayoría de estas especies no se conoce la reproducción sexual. Muchas de

ellas forman quistes como medio de dispersión. Existen especies heterótrofas carnívoras,
herbívoras, y bacteriófagas, que engolfan sus presas mediante seudópodos. Hay marinas,
de agua dulce, terrestres, entre estas últimas se encuentran dos interesantes ejemplos de
parásitos facultativos (Naegleria y Acanthamoeba; Fig. 2.13A) que se pueden introducir en el
sistema nervioso del hombre causando graves trastornos, también hay amibas endosim-
biontes como Entamoeba histolytica (Fig. 2.13B), causante de la disentería amibiana.

Clase Mycetozoida (animales hongo o mohos del lodo)
Organismos con un estado de amiba inicial del cual se origina una colonia multicelular
o un plasmodio multinucleado. Organismos con una fase de esporangio similar al de
muchos hongos inferiores. Con un estado flagelado que se origina de las esporas y da
lugar a una amiba. El estado trófico de estos organismos es la amiba o un plasmodio fa-
gocítico. La forma de los esporocarpos determina la clasificación de estos organismos:
* Formas en las cuales un gran número de amibas forman agregados multicelula-

res que se diferencian para formar esporangios con abundantes esporas -- Subclase
Acrasida: Dictyostelium, se alimenta de bacterias.
* Mohos del lodo plasmodiales, en los cuales la fase flagelada y la ame-
boide dan lugar a un plasmodio sincicial que se ramifica y puede
formar esclerocios o esporangios con abundantes esporas - Subclase
Eumycetozoida: Physarum (Fig. 2.14). Se encuentran sobre suelo, madera muerta o
sobre hojas en descomposición.
* Mohos plasmodiales parásitos, con formas ameboide y flagelada en su ciclo, espo-
rangio con pocas esporas. -- Subclase Plasmodiophorida: Plasmodiophora, se encuen-
tran como parásitos de tejidos vegetales.
Fig. 2.14. Esporangio de Physarum (Tomado de Olsen, 1967).
75
Superclase Actinopodea. Con axópodos
Clase Acantharia
Fundamentalmente formas esféricas, flotantes. Algunos con núcleo excéntrico. Formas

con esqueleto formado de sulfato de estroncio con espículas radiales que se originan en
el centro de la amiba, son organismos semejantes a los radiolarios. Con cápsula central,
dentro de la cual se encuentran zooxantelas en simbiosis. Organismos marinos planctó-
nicos. Acanthometron (Fig. 2.8F).
Clase Radiolarida o Polycystinea. Solitarios (Aulacantha; Fig. 2.8 G) o coloniales (Collozoum).
Con esqueleto interno de sílice muy complejo por su ornamentación, con espículas dis-
puestas de formas muy variables pero que no penetran la cápsula central. Estos esquele-
tos en algunas regiones oceánicas forman grandes depósitos en los sedimentos del fondo.
Su citoplasma está separado en dos regiones por una cápsula central membranosa per-
forada. El citoplasma interno es granuloso y en algunos con abundantes vacuolas, con
uno o más núcleos y partículas alimenticias almacenadas. Al exterior de la cápsula se
encuentra una porción de citoplasma compacto rodeado por una región altamente va-
cuolada denominada calima. Muchas vacuolas de esta zona son digestivas y contienen
las presas capturadas por los axópodos; otras se encuentran llenas de gases que ayudan a
la flotación del individuo y también ahí llevan zooxantelas en simbiosis. Los radiolarios
son fundamentalmente marinos pelágicos. Se alimentan de bacterias y algas, otros son
omnívoros y varios de los que presentan algas en simbiosis son capaces de permanecer
por largos periodos sin alimentarse. Pipetta (Fig. 2.8H), Cycladophora.
Clase Heliozoa (animales sol)
Organismos esféricos. Uni o multinucleados. Algunos con el núcleo excéntrico. La zona

endoplásmica, que contiene uno o varios núcleos, es granular con pequeñas vacuolas,
mientras que el ectoplasma contiene grandes vacuolas contráctiles y otras donde ocurre
la digestión. Sin embargo, en este grupo no existe cápsula central que separe a estas
dos regiones. Los axópodos se utilizan principalmente en la captura de alimento, aun-
que también intervienen en la locomoción en algunas especies, se acortan y alargan
impulsando al organismo. Varias especies muestran elementos de esqueletos silíceos en
forma de espinas radiales o escamas. En algunas especies se ha observado un esqueleto
completo de sílice de forma esférica, como en Clathrulina, que se encuentra adherido
mediante un tallo a las plantas de agua dulce. Son organismos fundamentalmente dul-
ceacuícolas planctónicos, con algunas especies bentónicas. Algunas especies muestran
76
una fase flagelada en su ciclo. Se alimentan de flagelados, algas, ciliados y rotíferos. En

el citoplasma de Heterophrys myriopoda se encuentran abundantes algas en simbiosis. Las
especies más comunes en agua dulce son: Actinophrys (Fig. 2.8D), Actinosphaerium (Fig. 2.8 E)
y Acanthocystis.
Clase Filosea
Con filópodos, algunas veces ramificados. Algunos con una testa orgánica, delgada,
mientras que otros poseen conchas mineralizadas secretadas por la célula o compuestas
por partículas minerales del ambiente, algunas veces con forma de escamas. La con-
cha lleva una abertura terminal (Euglypha) o más aberturas, laterales en algunos casos
(Corythion), otros producen conchas esferoidales o circulares con aberturas elípticas o
redondeadas de los cuales emergen los filópodos (Gromia). Marinos o de agua dulce, o en
el ambiente terrestre en suelos ricos en humus o entre los desechos de las plantas.
Clase Granuloreticulosea
Con reticulopodios. En esta clase se incluye el Orden Foraminifera (Fig. 2.8A, B y

C) que comprende cerca de la mitad de las especies de protozoarios, de particular im-
portancia en los registros fósiles como indicadores estratigráficos y de petróleo, o como
formadores de suelos en el fondo marino. Concha orgánica a la que agregan materiales
calcáreos o arenosos del medio, con diverso número de cámaras:
a) Los hay con conchas de una sola cámara, formada fundamentalmente de tectina
(Allogramia), estas se encuentran en hábitats con abundante materia orgánica, donde
se alimentan de detritus y bacterias.
b) Con varias cámaras silíceas, de aragonita, membranosas o arenosas (Astrorhiza) las
cuales se van incrementando de tamaño, se disponen de forma regular o irregular,
pueden ser flexibles y suaves o duras, con una abertura principal y numerosas per-
foraciones pequeñas a través de las cuales se extiende el citoplasma en una delgada
capa externa con los reticulopodios que forman una red.
c) Otros forman sus conchas con partículas que seleccionan del medio como placas de
equinodermo (Technitella thompsoni) o espículas de esponja.
d) Los que forman sus conchas de carbonato de calcio muestran muchas cámaras
con paredes formadas de una capa orgánica reforzada con calcita, de acuerdo con la
disposición de los cristales muestran apariencia de porcelana o hialina. Las porcela-
nosas normalmente no llevan perforaciones y todos los seudópodos emergen de una
sola abertura como los miliólidos (Triloculina). Otros con formas discoides espirales
compactas (Sorites) o con forma de abanico (Archaias), muy comunes en los fondos are-
77
nosos del Golfo de México. Mientras que en las formas hialinas normalmente la con-
cha muestra múltiples perforaciones a través de las cuales emergen los seudópodos
además de los que salen por la abertura de la concha (Nodosaria, Globigerina; Fig. 2.8B).
Algunas formas multicamaradas son dimórficas. Los foraminíferos son fundamen-

talmente marinos, la mayoría bentónicos en las zonas litorales, sobre rocas, fondos sua-
ves o sobre algas o pastos marinos, varias de estas especies se encuentran en hábitats
ricos en materia orgánica en descomposición. También son importantes y abundantes
las especies planctónicas que se distinguen por llevar espinas a todo su rededor, con
las cuales se ayudan a la flotación, uno de los más comunes en las aguas del Golfo de
México es Globigerina. Muchas especies llevan algas simbiontes en su interior lo cual les
confiere una coloración muy particular.
Se alimentan de todo tipo de partículas orgánicas que entran en contacto con sus
seudópodos adhesivos, desde bacterias y algas unicelulares, hasta copépodos y otros
crustáceos. En los arrecifes rocosos y coralinos de nuestras aguas es muy característico
observar la presencia del foraminífero colonial bentónico Homotrema rubra, muy llamativo
por su color rojo intenso, el cual se encuentra sobre todo tipo de substrato duro. Algunas
formas de esta clase son plasmodiales, no presentan concha, o bien presentan una testa
flexible no mineralizada de una sola cámara. En ambos casos con rizópodos ramificados
o reticulados. Son formas planctónicas.
Phylum Apicomplexa o Sporozoa
Protozoarios únicamente endoparásitos de animales. Con ciclos de vida complejos que

incluyen alternancia de generaciones. Durante parte de su ciclo forman esporas con
esporozoítos infectivos. Por lo menos en una fase de su vida presentan los llamados or-
ganelos polares o complejo apical (Fig. 2.9E) que comprende un conoide, que puede
retraerse y extenderse; anillos apicales o polares; cuerpos densos en forma de filamentos
más anchos en su base, denominados roptrias o toxonemas, dentro de los cuales se han
observado materiales que posiblemente sean enzimas; otros componente de este comple-
jo son una serie de microtúbulos que parten del anillo apical posterior y que van hacia la
parte posterior de la célula donde se abren en un microporo o micrópilo.
En su fase adulta carecen de órganos locomotores, sólo la fase de gameto es flagela-
da. Generalmente estos parásitos están rodeados por tres membranas, pero en la zona
donde se abren los microporos solamente hay una. Se supone que los microporos son
citostomas o sitios de salida de materiales celulares, en algunas especies hay muchos
distribuidos sobre toda la célula.
78
Clase Telosporea o Sporozoea
Los individuos representantes de este grupo pasan por varias fases en su ciclo de vida,
durante el cual se presentan los procesos de esquizogonia, fase asexual en la que el indi-
viduo se reproduce masivamente para una mejor dispersión del parásito; gametogonia
fase sexual en la que intervienen abundantes gametos masculinos flagelados (microga-
metos) y un solo macrogameto inmóvil, y la esporogonia, durante la cual se forman las
esporas que protegen a los esporozoitos llamada también fase infecciosa del ciclo.
Subclase Gregarinia (Fig. 2.9B y C)
Se encuentran como parásitos de la cavidad general, intestino o estructuras reproducto-

ras de insectos y anélidos. Son los esporozoarios de mayores dimensiones, pueden alcan-
zar hasta 10 mm de longitud. Su cuerpo está dividido en tres regiones: el epimerito
que lleva ganchos, ventosas o filamentos para adherirse a las células del hospedero, el
protomerito y el deutomerito que es la porción más grande de la célula donde se
localiza el núcleo. Algunos de los más conocidos son: Gregarina, varias de sus especies
parasitan a escarabajos y Monocystis (Fig. 2.9C) que se encuentra parasitando las vesículas
seminales de la lombriz de tierra.
Subclase Coccidia
Sus trofozoitos son de dimensiones menores que los de la mayoría de los protozoarios y
son parásitos intracelulares. Con dos órdenes: Protococcida que contiene únicamente
dos especies parásitas de gusanos marinos y el Orden Eucoccida donde se encuentran
los coccideos más importantes por causar graves enfermedades a sus hospederos. Los
pertenecientes a los subordenes Eimeriina y Adeleina se encuentran en los tejidos de sus
hospederos mientras que los del suborden Haemosporina son parásitos de las células
sanguíneas. Los miembros de los dos primeros subórdenes generalmente maduran en
un solo hospedero al cual entran por la boca y salen y se transmiten a través de las he-
ces o la orina. Algunos representantes de Adeleina se encuentran parasitando a un solo
hospedador (Adeleina) gusanos, escarabajos, o caracoles; mientras que otros parasitan a
un vertebrado: Karyolysus -habita en lagartijas y es transmitido por ácaros; otro ejemplo
es Haemogregarina (Fig. 2.9D) que se hospeda en anfibios y peces y utiliza como vector a
las sanguijuelas. Particularmente este último, produce serias pérdidas en las piscifacto-
rías. Entre los eimerinos, algunas especies de Eimeria causan serias afecciones a varias
especies de animales de importancia económica como los conejos y los pollos ya que
atacan las células intestinales, mostrando una marcada especificidad por su hospedero.
Las especies de estos individuos pueden detectarse por el número y arreglo de los espo-
79
rozoitos en el oocisto. Otro representante importante de este grupo es Toxoplasma gondii

(Fig. 2.15B) que es menos específico que los anteriores, ya que se puede encontrar en aves,
mamíferos y en el hombre, en todas partes del mundo. Se considera que cerca del 25%
de los humanos adultos son parasitados por esta especie, aunque causa mayores daños
en la etapa prenatal. Los representantes del suborden Haemosporina requieren de un
hospedero intermediario; los integrantes de la superfamilia Haemosporidea cuyo repre-
sentante más conocido es Plasmodium (Fig. 2.15A) causante de la malaria, requieren de un
hospedero definitivo transmisor, que es el mosquito. Mientras que los representantes de
la superfamilia Piroplasmea (Babesia (Fig. 2.15C) y Theileria) causantes de las globinurias
del ganado vacuno, son transmitidos por las glándulas salivales de las garrapatas.
En estos individuos no hay fases infecciosas libres sino que los parásitos son trans-
mitidos a través de las glándulas salivales de los vectores. Se encuentran ampliamente
distribuidos en la naturaleza, parasitando a anfibios, reptiles, aves y mamíferos.
b c
A B C
Fig. 2.15 A. Plasmodium: a) merozoíto, b) microgameto y c) oocineto; B. Merozoitos de Toxoplasma gondii.

C. Superfamilia Piroplasmea, Babesia (Tomado de Mehlhorn y Piekarski, 1993)
Phylum Microspora
Son parásitos intracelulares en casi todos los grupos de animales, incluyendo los proto-
zoarios. Presentan esporas unicelulares como medio de transmisión. Las esporas se caracte-
rizan por presentar doble pared (la exoespora y la endoespora), esporoplasmas ameboides
y usualmente llevan filamentos polares enrollados alrededor del esporoplasma o en
80
un extremo de la cápsula, pero no en una estructura especial. Estos filamentos se ex-

tienden cuando la espora penetra al hospedero y por ellos salen los esporoplasmas que
penetran a las células. Los plasmodios pueden ser uni o multinucleados. Sus ciclos de
vida son tan complejos como los de los esporozoarios. Varias de las especies incluidas
en este grupo tienen gran importancia económica ya que causan serios trastornos en
los cultivos: Por ejemplo del orden Microsporida, suborden Plansporoblastina las espe-
cies del género Glugea parasitan a una gran diversidad de peces causando mortalidades
muy serias en las piscifactorías, estos individuos se alojan en tejidos musculares o sub-
cutáneos, tomando la apariencia de quistes blanquecinos, o en las células intestinales.
Del suborden Apansporoblastina, se conocen con más profundidad los efectos de
Nosema apis y N. bombycis, que se hospedan en las células intestinales de abejas y en casi
cualquier parte del cuerpo de los gusanos de la seda causando severas disenterías y
grandes mortalidades a los insectos. Encephalitozoon cuniculi, es una especie con gran
inespecificidad, normalmente se aloja en conejos y liebres pero se ha llegado a encontrar
en las meninges de humanos afectados con SIDA, y causa su muerte. Estos organismos
se encuentran parasitando a una variedad de invertebrados desde anélidos a artrópodos,
como el género Thelohania (Fig. 2.16), parásito de los mosquitos, además de casi todos
los grupos de vertebrados. Se encuentran también como hiperparásitos de cercarias, de
tremátodos, de cestodos y de nemátodos.
3
2
Fig. 2.16. Espora de Thelohania 1. Filamento polar; 2. Esporoplasma; 3. Polaroplasto (Tomado de Cheng, 1974).
Phylum Myxosporidea
Son exclusivamente parásitos, se encuentran tanto en cavidades como en los tejidos de sus
hospederos. Las esporas están formadas por varias células, con uno o varios pares de val-
vas donde se incluye uno o más esporoplasmas ameboides y varios filamentos polares enro-
llados dentro de cápsulas polares, que pueden ser entre una y seis, localizadas en uno o
ambos polos de la espora (Fig. 2.17). Los filamentos polares se evaginan en el intestino del
81
hospedero y se anclan a sus paredes, se se abren las paredes de las esporas y sale el esporo-
plasma, el cual migra y se aloja en los tejidos del hospedero donde se forma un quiste que
es rodeado por sus tejidos. La transmisión de estos organismos se realiza directamente por
las esporas; su ciclo no es bien conocido. Se encuentran como parásitos de anélidos, peces y
anfibios. Por ejemplo el género Myxobolus parasita varias especies de peces ciprínidos.
2 4
1
3
1 4
A B
Fig. 2.17 Ciliata. A. Prorodon. B. Coleps. 1. Vacuola contráctil; 2. Citostoma; 3. Ciliatura somática; 4. Es-
pinas; 5. Placas; (Tomado de Kudo, 1963).
Phylum Ciliophora
Se caracterizan por poseer dos tipos de núcleos (Fig. 2.21A): El macronúcleo que se
encarga de las funciones vegetativas de la célula, normalmente es poliploide con nume-
rosos nucleolos, y el micronúcleo que realiza las actividades reproductoras, es compacto,
generalmente diploide, con grandes cantidades de histonas pero poco o nada de RNA,
no hay nucleolo. La forma de los núcleos también varía en este grupo, encontramos nú-
cleos ovalados, con forma de cinta, de rosario o de herradura. La reproducción sexual
se realiza por conjugación y la bipartición es transversal. Sus estructuras locomotoras
son cilios y cirros que son determinantes en la búsqueda del alimento ya sea por despla-
zamiento constante, aun entre una alta concentración de desechos, o en el caso de los
sedentarios por la creación de corrientes que transportan las partículas alimenticias a la
82
boca. La disposición de los cilios es muy variable y determina la separación de los grupos
a grandes rasgos, aquellos en los que la ciliatura se distribuye uniformemente en toda la
superficie celular pertenecen al grupo de los holotricos; cuando la ciliatura se concentra
en mechones o cirros en la superficie ventral y anterior de la célula hablamos de los hi-
potriquidos; en otros grupos los cilios se encuentran formando espirales alrededor de la
parte anterior de la célula, estos pertenecen a los espirotriquidos.
2
1
Fig. 2.18. Dileptus. 1. Citostoma; 2. Proboscis (Tomado de Kudo, 1963).
Presentan una película rígida formada por cámaras de doble pared llamadas alveo-
los, lo que les da una forma más o menos fija, asociados con el soporte intracelular de
los cilios o infraciliatura. En este grupo se presenta una amplia diversidad de formas.
Típicamente se presentan una o más vacuolas contráctiles en las especies de agua dulce.
Bajo la superficie de la célula se encuentran varios tipos de extrusomas tales como los
tricocistos y toxicistos que intervienen en la defensa y captura del alimento; los mucocis-
tos que intervienen en la formación de los quistes, o en la formación de placas calcáreas
que recubren la pared celular como en las especies de (Fig. 2.17B). Los desechos de la
83
digestión celular son eliminados a través de un poro especial el citopigio (Fig.2.21A).

Presentan dos tipos de ciliatura: La somática, que cubre a la célula, usada ya sea para la
locomoción, para adherirse al sustrato, como cubierta protectora o con función sensorial
y la ciliatura oral que ayuda a atrapar el alimento y llevarlo a la boca. La mayoría de los
ciliados con citostoma definido poseen un conducto o tubo no ciliado -la citofaringe- que
comunica al citostoma con el citoplasma o con una vacuola digestiva (Fig. 2.21A). La pa-
red de la citofaringe está revestida y reforzada con ultraestructuras a manera de varillas
también llamadas nemadesmata. En este grupo el citostoma y su ciliatura son muy
variables en cuanto a posición y estructura y son determinantes, entre otros caracteres,
en la clasificación de los órdenes.
1
2 1
A B
Fig. 2.19. Ciliata, A. Nassula; B. Colpoda. 1. Membranelas orales; 2. Citostoma; 3. Vacuolas digestivas
(Tomado de Kudo, 1963).
Orden Gymnostomatida
La boca no lleva ciliatura compuesta; el citostoma se encuentra en la superficie de la cé-

lula y frecuentemente da origen a una citofaringe bien desarrollada, con algunas varian-
tes. Con varillas flexibles formando cilindros concéntricos lo que permite la ingestión
de grandes masas de alimento: protozoarios, algas o detritus, también aquí se presentan
algunas variantes: a) La boca es una hendedura en la proboscis, Amphileptus. b) La boca
es circular en la base de la proboscis, Dileptus (Fig. 2.18). c) Con una proboscis altamente
desarrollada, Didinium. d) La boca ocupa toda la porción anterior, Spathidium, Prorodon
(Fig. 2.17A), Coleps (Fig. 2.17B). La boca se desplaza ventralmente y dentro del citostoma,
con canasta faringeal, Nassula (Fig. 2.19A), Cyclogramma.
84
Orden Trichostomata
La ciliatura oral está mejor desarrollada ya que el citostoma se encuentra en una depre-
sión llamada vestíbulo dentro del cual se extienden hileras de cilios. Los cilios pueden
ser más largos y estar más cerca unos de otros que los de la ciliatura somática pero no
llegan a formar estructuras especiales. Algunos se encuentran como parásitos de verte-
brados –Balantidium–. Otros se hallan con mucha frecuencia como parte de la fauna del
suelo –Colpoda– (Fig. 2.19B). En general son organismos de vida libre y de libre nado.
Orden Conotrichida
Organismos con forma de vaso, carecen de ciliatura somática, con un vestíbulo en for-
ma de embudo apical –peristoma– dentro del cual hay hileras de cilios hacia el citostoma
que se encuentra en su base. Son organismos sedentarios, ectocomensales sobre crustáceos de
agua dulce o marinos. Spirochona (Fig. 2.20A), Kentrochona.
* En otros ciliados la organización bucal es más compleja y se forma por ciliatura com-
puesta la cual forma unidades funcionales complejas alrededor de una depresión llama-
da cavidad bucal. Estas unidades son: las membranelas, –laminillas triangulares
formadas por 12 a 60 cilios arreglados en tres hileras– y las membranas ondulantes
–hileras de cilios con dos hileras de cinetosomas–. Estas estructuras se modifican mar-
cadamente en cada orden hasta formar largas zonas adorales de membranelas. Aquí
quedan incluidos los órdenes siguientes:
Orden Hymenostomatida
Ciliatura oral constituida de tres membranelas al lado izquierdo de la cavidad bucal y una
membrana ondulante al lado derecho. La ciliatura somática de estos ciliados generalmente
consiste en una cubierta completa de hileras de cinetia cuyos cilios pueden estar esparcidos
o muy cercanos, con un vestíbulo corto al lado del cual llevan una membranela pequeña
–Tetrahymena–. En otros casos se forma un largo vestíbulo en uno de los lados del cuerpo,
con una membranela endoral compleja al lado derecho, en la base del vestíbulo hay una
cavidad bucal tubular, profunda y en el fondo está el citostoma que se continúa con la
citofaringe, como en Paramecium (Fig. 2.21A). En otros se encuentra una membrana ondu-
lante muy extendida (a manera de vela) al lado derecho del cuerpo, en estas formas las tres
membranelas están menos desarrolladas y solo forman angostas hileras de cilios cerca de la
85
parte anterior de la membrana ondulante, a la derecha del citostoma, como en Pleuronema

(Fig. 2.20B) y Cyclidium. La mayoría son organismos de vida libre dulceacuícolas o marinos
de libre movimiento. Algunos representantes de este orden son parásitos de peces, entre los
que se encuentra Ichthyophthirius el cual causa mortalidades importantes a peces de ornato.
Orden Thigmotrichida
Presentan ciliatura tigmotáctica adhesiva en el lado derecho del cuerpo. La ciliatu-

ra oral solo se presenta en algunos en el extremo posterior (Boveria; Fig. 2.20C, Ancistrum)
con dos hileras de cilios asociados a la cavidad bucal. Otros representantes de este orden
carecen de ciliatura oral y el área de cilios tigmotácticos se va reduciendo progresiva-
mente, desarrollan tentáculos adhesivos e incluso algunas formas presentan ventosas.
Por ejemplo Ancistrum contiene un tentáculo anterior y con ciliatura somática casi com-
pleta, mientras que Gagarius carece de cilios somáticos en la fase adulta y todo un lado
del cuerpo forma una ventosa. La mayoría de los individuos de este orden son parásitos
o comensales de moluscos.

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A B C
Fig. 2.20. A. Orden Conotrichida, Spirochona; B. Orden Hymenostomatida, Pleurone-
ma; C. Orden Thigmotrichida, Boveria. 1. Membrana ondulante; 2. Citostoma; 3. Peristoma
4. Macronúcleo; 5. Área tigmotáctica; 6. Cilios posteriores sensoriales (Tomado de Kudo, 1963).
Orden Peritrichida
El citostoma se localiza en la base de una cavidad bucal tubular profunda, tam-

bién llamada infundíbulo, dentro de esta cavidad se disponen hileras de cilios
en espiral hacia arriba a partir del citostoma, fuera de la cavidad bucal estas hi-
86
leras de cilios continúan en espiral en dirección de las manecillas del reloj. En és-
tos no hay ciliatura somática. Este grupo es uno de los más grandes y diversos entre
los ciliados y presentan formas sésiles solitarias con tallo contráctil como Vorticella
(Fig. 2.23B), o no contráctil; también hay formas coloniales con tallo contráctil –Carche-
sium– o no contráctil –Epistylis (Fig. 2.23C)–; se encuentran también formas loricadas sin
tallo, solitarias –Cothurnia– o coloniales –Ophrydium–. La mayoría son dulceacuícolas. Otros
presentan cierta movilidad y muestran un gran disco adhesivo basal con hileras de cilios
periféricos y dentículos, se encuentran como comensales o parásitos de peces –Trichodina
(Fig. 2.23D)–.
*Otros grupos de ciliados se distinguen por presentar un incremento en el número de

membranelas para formar una zona adoral más compleja, a éstos en general se les da el
nombre de espirotricos; en esta zona de membranelas las ondas metacronales van hacia
fuera del citostoma a lo largo de hileras de cilios compuestos, lo cual es contrario a lo que
ocurre en los peritricos. En esta denominación se incluyen los órdenes:
Orden Heterotrichida
Con ciliatura somática simple y con grandes variaciones en la ciliatura oral. Aquí cada mem-
branela está compuesta de dos o tres hileras de cilios y en algunos hasta 20 o más, y los
cinetosomas de las membranelas dan lugar a fibrillas nemadesmales las cuales penetran al
citoplasma y se unen con fibras de otras membranelas. Algunos muestran una cavidad bucal
grande con membrana ondulante y membranelas largas que sería el caso de Blepharisma.
Otros tienen la membrana ondulante reducida o falta totalmente y la zona adoral de mem-
branelas corre lateralmente a lo largo del cuerpo como en Spirostomum (Fig. 2.21B). En otros
casos las membranelas se localizan en el extremo oral del cuerpo como en Stentor (Fig. 2.23A).
Principalmente dulceacuícolas.
* En otros espirotricos la ciliatura del cuerpo consiste de pocos cilios o cirros o puede
estar ausente, la zona adoral es prominente y se usa tanto para la locomoción como para
la alimentación:
Orden Oligotrichida
Los organismos incluidos en este orden son muy variables, en la zona adoral presentan
membranelas muy desarrolladas y un campo peristomial no ciliado, algunos presentan
cilios somáticos muy largos en la parte media de la célula, se desplazan mediante saltos,
se encuentran en agua dulce –Halteria (Fig. 2.22A)–. En otros casos la ciliatura somática
falta totalmente y son marinos –Strombidium–.
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A B
Fig. 2.21. Ciliata. A. Paramecium. B. Spirostomum. 1. Vacuola contráctil; 2. Citostoma;

3. Vacuola digestiva; 4. Micronúcleo; 5. Macronúcleo; 6. Embudo bucal; 7. Citofaringe;
8. Canales colectores; 9. Citopigio; 10. Ciliatura somática; 11. Membranela oral (A. Tomado de Beck,
1968; B. Tomado de Kudo, 1963).
Orden Tintinnida
La zona adoral de membranelas muy desarrollada, utilizada para alimentarse y para la

locomoción, varios de ellos con una o más hileras de cilios en el cuerpo, presentan una
cubierta gelatinosa o de seudoquitina llamada lórica a la cual se pueden adherir partí-
culas de arena o materiales orgánicos, puede ser cónica o cilíndrica. Los tintínidos son
organismos pelágicos, básicamente marinos. Tintinnopsis, Favella, Codonella y Cytha-
rocylis (Fig. 2.22B y C).
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2
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A B C
4 4
D E
Fig. 2.22. A. Orden Oligotrichida, Halteria; Orden Tintinnida, B. Codonella; C. Cytharocylis. D. Orden
Entodiniomorpha, Ophryoscolex; E. Orden Odontostomatida, Saprodinium. 1. Membranelas; 2. Lórica;
3. Cilios somáticos; 4. Espinas (A, B, D y E Tomado de Kudo, 1963; C. Tomado de Ardí, 1971).
Orden Entodiniomorpha
Ciliatura somática casi siempre ausente, citostoma dentro de un vestíbulo profundo, las
membranelas orales en algunos están separadas por mechones, con una película muy fir-
me que lleva abundantes fibrillas microtubulares, presentan formas muy características
con prolongaciones a manera de espinas o lóbulos. Se encuentran como comensales en el
tracto digestivo de mamíferos rumiantes donde ayudan a la degradación de la celulosa.
Entodinium, Isotricha, Ophryoscolex (Fig. 2.22D).
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Orden Odontostomatida
Aplanados lateralmente, con película gruesa, con costillas prominentes, espinas y ló-
bulos. Con pocos cilios esparcidos en el cuerpo, la ciliatura oral está también muy
reducida a sólo ocho membranelas. Se encuentran principalmente en agua dulce con
abundante materia orgánica. Uno de los géneros más conocidos es Saprodinium (Fig.
2.22E), Discomorpha.
Orden Hypotrichida
Aplanados dorsoventralmente en ellos se distingue con más claridad la regionaliza-

ción del cuerpo. Con pocos cilios dorsales, la ciliatura ventral modificada formando
cirros dispuestos en hileras como en Stylonychia (Fig. 2.23E) o en mechones en zonas
especiales como en Euplotes (Fig. 2.23F). La cavidad bucal es anterior ventral, con una
membrana ondulante bien desarrollada y una zona adoral con membranelas promi-
nentes, la cual se extiende a lo largo del extremo anterior del cuerpo. En este grupo
se encuentran los protozoarios cuyas características son más claramente de animales,
incluso se desplazan reptando mediante los cirros ventrales, la mayoría son bentónicos
y se encuentran en todos los ambientes acuáticos. Otros ejemplos comunes son: Urostyla
y Oxytricha.
* Otros grupos de ciliados con características muy particulares son:
Orden Astomatida
Ciliados sin boca, con ciliatura somática uniforme, con estructuras especiales para
fijarse. Se encuentran como parásitos de invertebrados. Anoplophrya, Durchoniella.
Orden Apostomatida
Formas asimétricas, con un ciclo de vida complejo que en algunas especies requiere de
dos hospederos, con pocos cilios en hileras espiraladas y un citostoma muy reducido a
manera de roseta. En su ciclo pasan por una fase de trofonte (estado alimentario, una
de tomonte (fase de división en quiste) que da origen a otra fase denominada tomito,
los cuales se enquistan sobre crustáceos. Foettingeria, Polyspira.
Orden Suctorida
En el estado adulto no presentan ciliatura somática, son sésiles con o sin tallo, solita-
rios o coloniales, sin citostoma, se alimentan mediante tentáculos a través de los cuales
absorben substancias orgánicas de otros organismos, entre ellos ciliados; los tentáculos
90
pueden ser de varios tipos: rígidos o retráctiles, ramificados suctores, puntiagudos

prensiles o suctores con nudos terminales, algunos tentáculos llevan en la punta hap-
tocistos que son descargados al entrar en contacto con una presa, la cual se paraliza o
queda adherida al tentáculo. Algunos suctorios están cubiertos por una lórica rígida.
La mayoría son ectosimbiontes de invertebrados acuáticos y otros son de vida libre.
Acineta (Fig. 2.23G), Ephelota, Podophrya.
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A B C
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2
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D E F
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Fig. 2. 23. Ciliata. A. Stentor. B. Vorticella. C. Epistylis. D. Trichodina. E. Stylonichia. F. Euplo-

tes. G. Acineta. 1. Peristoma; 2. Vacuola contráctil; 3. Citostoma; 4. Tallo; 5. Mionema;
6. Disco adhesivo; 7. Lórica; 8. Membranelas; 9. Cirros; 10 Tentáculos (Tomado de Kudo, 1963; B. To-
mado de Sleigh, 1975).
91
Reproducción y Ciclos de vida de los protozoarios
A continuación se exponen cada uno de los tipos de reproducción que se observan en los
grupos de protozoarios iniciando con la reproducción asexual, algunas de las fases que
resultan de esta reproducción, los tipos de reproducción sexual y por último se represen-
tarán algunos de los ciclos de vida más característicos de cada grupo de protozoarios
iniciando con los más simples hasta los más complejos. El proceso de reproducción com-
prende dos etapas: la división nuclear y la división citoplásmica. La división nuclear o
cariocinesis se caracteriza por presentar procesos que van desde la simple amitosis
en la cual hay un alargamiento del núcleo seguido por una constricción para dar origen
a dos núcleos hijos. Se observa durante la reproducción de los ciliados en los cuales el
micronúcleo se divide por mitosis y el macronúcleo por amitosis.
Los procesos de división nuclear son muy variados entre los protozoarios, de acuerdo
con Sleigh (1975) algunos protozoarios tienen núcleo diploide, con dos cromosomas de
cada tipo tal como ocurre en las células somáticas de la mayoría de los metazoarios y
otros protozoarios tienen núcleos haploides con cromosomas no pareados, similares a los
gametos de plantas y animales superiores, lo cual nos indica los variados procesos evo-
lutivos que se encuentran en estos organismos unicelulares. También se han reportado
núcleos poliploides en varios protozoarios. Lo más común es la división mitótica para
producir dos núcleos hijos similares al original, tanto en los núcleos haploides como en
los diploides. La división nuclear por mitosis es muy variable en cuanto a la distribución
de los cromosomas, la posición de los centriolos, la forma de agruparse los cromosomas,
etc. Incluso existen algunos casos en los que la mitosis ocurre dentro de la membrana
nuclear. Comúnmente la meiosis involucra dos divisiones nucleares, pero en algunos es-
porozoarios y en algunos flagelados, se presenta sólo una. Durante la mitosis se dividen
tanto los cromosomas como los centrómeros, mientras que, se ha observado que en la
meiosis de una división se suprime la separación de los centrómeros y de los cromosomas
y en la meiosis de dos divisiones, la división de los centrómeros se suprime en la primera
y la de los cromosomas se suprime en la segunda. Durante la reproducción de la célula
algunos organelos como el núcleo y las mitocondrias se dividen al mismo tiempo, mien-
tras que otros como los flagelos, el citostoma y los complejos ciliares se forman en las
células hijas, estas son particularidades de las diferentes especies, las cuales dependen de
su complejidad estructural.
La división citoplasmática o citocinesis, usualmente precede inmediatamente a la di-
visión nuclear. Se entiende mejor con los procesos de reproducción asexual que sufre
el trofozoito o estado vegetativo, los cuales son muy variables, el más sencillo es la Fi-
sión binaria o división binaria que consiste en la fracción de un individuo en dos y
es una de las más comunes; en primer lugar se divide el núcleo por mitosis seguido por
la separación del citoplasma; el plano de división varía según el grupo de protozoario,
92
así encontramos la longitudinal o meridional, llamada también simetrogénica en la

que se obtienen dos individuos exactamente iguales, se observa en los mastigóforos. La
transversal o ecuatorial, conocida como homotetogénica, se presenta en ciliados y en
esporozoarios y la oblicua se encuentra en los dinoflagelados. Otro tipo es la fisión múl-
tiple, es una variante de la binaria en la cual hay divisiones sucesivas que se inician antes
de que terminen las anteriores. Es común entre los eugregarínidos donde se forman largas
cadenas de individuos y en los Trypanosomatina en los que se crean grandes esferas o
rosetas de organismos, adheridas en uno de sus extremos. Se presenta también entre los
dinoflagelados, radiolarios y foraminíferos.
La Gemación
En este tipo de división uno o varios organismos se desarrollan sobre la superficie del
progenitor, una parte del núcleo pasa a la yema joven, finalmente la yema se separa y
crece. Algunos autores hablan de dos tipos de gemación: la exógena en la que las yemas
se forman hacia fuera del progenitor, esta se observa en dinoflagelados (Noctiluca), en al-
gunos foraminíferos, en suctorios y en otros ciliados sésiles. En la endógena las yemas se
forman hacia el interior del progenitor como en gregarinidos.
La Esquizogonia
Considerada como una forma de fisión múltiple, durante ésta se realizan varias divi-
siones nucleares, cada fracción del núcleo emigra a la superficie celular del progenitor
o esquizonte y se fragmenta la célula rodeando cada porción de núcleo. Los individuos
así formados se separan, denominándose merozoitos, el esquizonte se destruye en el
proceso o bien quedan fragmentos de célula o algún pigmento, como en el caso de la
malaria. Es característico de la esquizogonia que la formación de las células hijas no
comienza hasta que termina la división nuclear. El número de merozoítos que se forma,
en algunas ocasiones, es muy grande. Sólo se presenta en los Apicomplexa y en los mi-
crosporidios.
La Plasmotomía
Es el proceso por el cual un individuo multinucleado sufre una división citoplasmática

dando origen a individuos también multinucleados, sin haber ocurrido la división nu-
clear. Es característica de los opalínidos. Como resultado de la reproducción asexual,
en varios grupos de protozoarios, surge la formación de colonias, las células que las
componen pueden presentar conexiones citoplásmicas o estar completamente separadas
y sólo permanecer unidas por sustancias gelatinosas. Entre los flagelados y los ciliados se
observan varios tipos de colonias:
93
Catenoide. En la que los individuos se unen por las orillas formando una cadena, se
ha observado en algunas especies de ciliados y entre los dinoflagelados en Ceratium.
Arboroide. Los individuos se reproducen y van formando una especie de árbol,
unidos ya sea por un tallo (Carchesium, Opercularia) o por una lórica (Dinobryon; Fig.
2.3B).
Discoide. Pocos individuos agrupados en un solo plano, unidos por una substancia
gelatinosa (Gonium, (Fig. 2.4H) Eudorina, Platydorina).
Esferoide. Individuos agrupados formando una estructura esférica compacta, uni-
dos por una substancia gelatinosa, en algunas ocasiones con puentes citoplásmicos,
en varias especies se presenta un número muy elevado de células (Pandorina, Volvox).
Gregaloide. Organismos unidos temporalmente, se ha observado en algunos sar-
codinos que se unen por medio de seudópodos.
Los procesos de reproducción sexual también varían considerablemente entre los

protozoarios, como veremos enseguida en muchos de sus representantes se han desarro-
llado toda una serie de variantes que les han permitido sobrevivir en una infinidad de
hábitats y como asevera Anderson (1988) la diversidad de especies de protozoarios se ve
reflejada en su morfología y fisiología pero sobre todo en sus variados proceso sexuales
y reproductivos. Como es bien sabido este proceso involucra la meiosis, la cual como se
anotó anteriormente, puede ser de una o dos divisiones; variando además, la posición
de ésta dentro del ciclo de vida de los diferentes tipos de protozoarios, esto posiblemente
como resultado de sus diversas adaptaciones.
Una variante importante que se observa tanto en grupos primitivos como avanzados
está relacionada con la diferenciación de los gametos; en algunos dinoflagelados, fora-
miníferos y ciliados se observa la fusión de células que no se han diferenciado para
formar gametos o núcleos gaméticos, proceso conocido como gamontogamia y a las
células involucradas gamontes; se distingue de la gametogamia porque en ésta las
células que se fusionan se han diferenciado en gametos. Este tipo de reproducción se
observa en fitomastigóforos, foraminíferos, hipermastiginos y en algunos Apicomplexa.
De acuerdo con Anderson (1988) estos procesos son más ventajosos para las especies
cuando las condiciones en que se encuentran los organismos son muy variables, cuan-
do hay una fuerte presión de selección y no hay una óptima adaptación al ambiente.
Por el contrario, cuando las condiciones ambientales son estables y los individuos están
bien adaptados al medio se presenta la autogamia (gametos procedentes del mismo
progenitor) por largos periodos, dando origen a clones. Existen otros conceptos para
denominar estos procesos, a la unión de los individuos gaméticos también se le llama
anfimíctica (anfimixis) cuando los gametos provienen de diferentes progenitores o
bien automíctica (automixis) si los gametos se originan del mismo progenitor. En
cada uno de estos casos la unión puede involucrar a individuos gaméticos completos a
94
lo que se denomina singamia u hologamia, o sólo la fusión de dos núcleos gamé-

ticos haploides –pronúcleos, para producir un sincarión–. En este caso se habla de
conjugación, se presenta únicamente entre los ciliados y se puede considerar como
el proceso de reproducción más avanzado dentro de los protozoarios.
En el caso de la singamia encontramos dos variantes principales dadas por el tipo
y tamaño de los gametos. Los individuos involucrados pueden ser morfológicamente
similares denominados isogametos y al proceso isogamia. Esta es común entre
las formas más primitivas, por ejemplo en algunas especies de Chilomonas, en algunos
dinoflagelados y en Chlamydomonas; aunque los gametos se observen iguales son dife-
renciables químicamente y por su comportamiento, por tanto se puede hablar de un
gameto positivo (+) y uno negativo (-). La otra variante es la anisogamia donde los
gametos son diferentes en cuanto a tamaño, los de menor tamaño son llamados mi-
crogametos y los de mayor tamaño se denominan macrogametos, en las especies
donde ocurre este tipo de reproducción el gameto más grande es el femenino y gene-
ralmente es inmóvil mientras que el gameto de menores dimensiones es el masculino
y es móvil, se ha observado en opalínidos, en algunos foraminíferos y en los esporo-
zoarios. El caso más marcado de anisogamia se detecta en Volvox, donde el gameto
femenino permanece dentro de la colonia madre y se producen cientos de gametos
masculinos flagelados que nadan libremente para buscar al femenino, en este caso se
habla de oogamia.
La conjugación se observa más fácilmente en aquellas especies con un solo ma-
cronúcleo y un micronúcleo; se considera un tipo de gamontogamia, durante este pro-
ceso se unen dos individuos por la zona adoral, la membrana citoplásmica forma una
serie de poros y puentes citoplasmáticos, el macronúcleo se desintegra y el micronúcleo
se divide dos veces por meiosis, por tanto da origen a cuatro núcleos haploides llamados
pronúcleos, tres de éstos se desintegran y el cuarto se divide una vez más para producir
dos núcleos gaméticos; uno de ellos se denomina estacionario o femenino y permanece
en la célula, mientras que el otro, el móvil o masculino, emigra a través de los puentes
citoplasmáticos a la otra célula donde se fusiona con el estacionario y viceversa. El
resultado es un sincarión o cigoto. Una vez separados los dos conjugantes, el cigoto se
comienza a dividir mitóticamente dando origen al número de macro y micronúcleos
iniciales, posteriormente se dividen las células; en el caso de especies que presentan
un número mayor de núcleos habrá tantas divisiones como sea necesario para llegar
al número original de núcleos de la especie. Además de los procesos sexuales antes
señalados se han descrito tres tipos de fusiones agámicas: La seudocopulación, es la
unión temporal de dos individuos vegetativos, sin haber fusión nuclear, en varios casos
puede haber hasta mitosis. La plasmodización, en la que varias células se fusionan
para formar un plasmodio multinucleado, en algunas especies es la primera fase del ci-
clo de vida. La seudoconjugación, donde los individuos se fusionan temporalmente
mediante conexiones citoplásmicas sin intervención del núcleo.
95
Ciclos de vida
Conforme los protozoarios se van haciendo más complejos estructural o fisiológicamen-

te, o bien, son más complejas sus adaptaciones a los tipos de hábitats, sus ciclos de vida
son también más complicados. La aparición de la reproducción sexual fue un paso evo-
lutivo de gran importancia cuya principal ventaja fue la de permitir la recombinación
genética y cambios evolutivos simultáneos. En ese gran conjunto de individuos llamados
protozoarios se observan cambios evolutivos en relación con la reproducción sexual, des-
de el punto en que un individuo completo constituye el gameto (isogamia) hasta la conju-
gación donde dos individuos se unen para intercambiar material genético. En todos los
protozoarios se presentan etapas en las cuales solo hay división por fisión durante largos
periodos pero tarde o temprano aparece la reproducción sexual, que probablemente está
determinada por factores fisiológicos, o cambios ambientales como la desecación del am-
biente, cambios en la penetración de la luz, de temperatura, de pH o de humedad, entre
otros; en el caso de los parásitos es inducida por cambios fisiológicos del hospedero.
La posición de la meiosis es otro proceso que varía entre los diferentes protozoarios,
encontramos por tanto organismos con ciclos de vida diplohaploides, donde la meiosis
se presenta antes de la fecundación, durante la formación de los gametos; ciclos haplodi-
ploides en los que la meiosis ocurre inmediatamente después de la fecundación y por su-
puesto ciclos haploides donde no se conoce la reproducción sexual. Durante la evolución
de los grupos se supone que los ciclos haplodiploides fueron los primeros en aparecer y
que la meiosis se ha ido alejando de la fecundación en los grupos más avanzados.
Esto determinó varias ventajas a los individuos diploides, entre otras, la presencia
de caracteres maternos y paternos lo que a su vez aumenta la estabilidad genética de los
individuos y la variabilidad, que a la larga se traduce en una mejor adaptación al medio.
Los ciclos de vida de los protozoarios se pueden catalogar como sencillos o complejos; en
los primeros se observa una serie de reproducciones asexuales por fisión, como en algu-
nos flagelados y sarcodinos donde no se ha observado ningún proceso de reproducción
sexual. La fisión incluye grandes cambios en la organización de la célula y comprende el
remplazamiento de algunos de los organelos celulares de las formas altamente diferen-
ciadas, lo que constituye un fenómeno importante para la supervivencia de la especie.
Se presenta tanto en la reproducción sexual como en los diferentes tipos de repro-
ducción asexual. Durante el ciclo de vida de un protozoario ocurren varios procesos
encaminados a la sobrevivencia de las especies, en primer lugar tenemos la reproducción
con las variantes antes anotadas y en segundo lugar se presentan los procesos de reor-
ganización que comprenden: a) el enquistamiento; b) el exquistamiento; c)los procesos
sexuales, sin incluir la reproducción; d) las adaptaciones estructurales y fisiológicas, entre
las que encontramos los cambios de forma que se observan en Trypanosoma, en Leishmania
y en Plasmodium, las transformaciones de ameboide a flagelado que podemos ver en el ci-
96
clo de los Mycetozoida, el cambio de palmella a colonia del ciclo de algunos Chrysomo-
nadina, el cambio de plasmodio a esporangio en Physarum o la formación de diferentes
tipos de quistes, y e) los eventos de restitución que van acompañando a los ciclos de fisión
que incluyen los periodos de madurez, los cambios preparatorios o de prefisión, la fisión
activa y los procesos de postfisión (crecimiento y diferenciación). En estos últimos hay
una división nuclear seguida de una división citoplásmica para dar origen a células hijas
que posteriormente alcanzan su madurez. Se puede pensar que la fisión es un sistema
para renovar las partes viejas de una célula aun en los casos de reproducción asexual.
Como se puede observar los ciclos de fisión son ampliados por otros tipos de fa-
ses reproductivas, el más común es el enquistamiento, el fin que se persigue con éste,
depende de que se trate de formas parásitas o de vida libre; en otros casos el enquis-
tamiento envuelve también la reorganización de las estructuras celulares. La for-
ma de palmella, estructura mucilaginosa multinucleada, también se presenta en va-
rios tipos de ciclos, en ésta los individuos pierden sus organelos locomotores pero
retienen la habilidad de fotosintetizar. Entre los protozoarios existe una gran va-
riedad de ciclos de vida con etapas muchas veces características de géneros, pero
en general se puede decir que hay etapas asexuales, de enquistamiento y sexuales.
Dependiendo de la especie y de las condiciones ambientales donde ésta se de-
sarrolle variará la duración y el predominio de cada una de estas etapas. Los ciclos
más sencillos incluyen simples divisiones citoplasmáticas alternadas con la formación
de colonias y el enquistamiento. Conforme avanzamos en la escala filogenética de los
protozoarios veremos que este ciclo simple se va complicando con la alternancia de
formas estructurales como son la forma ameboide y la etapa de palmella.
A continuación se esquematizan algunos de los ciclos de vida más representativos
y conocidos de los principales grupos de protozoarios, mediante flechas se señalan los
pasos de una fase del ciclo a otra, se marca el tipo de reproducción que se presenta y se
anota la posición de la meiosis en el caso de los ciclos con reproducción sexual; en cada
caso se hace un breve análisis de los ciclos de algunas especies, cuya importancia ecoló-
gica o económica tiene alguna relevancia.
Subclase Phytomastigophora
Orden Chrysomonadina (Chromulina, Ochromonas).
En la mayoría de las especies sólo se ha observado la reproducción asexual; en este gru-

po se incluyen claros ejemplos de especies que presentan tanto formas flageladas como
ameboides durante su ciclo de vida.
97
Fisión binaria
Forma ameboide forma flagelada
enquistamiento
palmella

formación de colonia
En algunos ciclos se ha descrito la reproducción sexual por isogamia, como en Dinobryon:
Forma vegetativa colonial (n) planocigote en lórica
fisión binaria
zoosporas gametos (n)
meiosis exquistamiento
cigoto (2n)
enquistado
Es un ciclo haploide con meiosis cigótica
En el orden Euglenophyceae
Antes de iniciar la fisión binaria longitudinal se duplican los flagelos y el reservorio.
bipartición
Trofozoito trofozoito
quiste
estados esporangiales
En Euglena sanguinea se ha reportado la reproducción sexual.
98
Orden Dinoflagellida
Se reproducen por fisión binaria longitudinal, transversal u oblicua. Cada célula hija
retiene parte de la teca del progenitor y forma el resto. En el género Cystodinium se ha
observado la formación del estado de palmella.
En la fase asexual del ciclo:
fisión binaria
quistes con
esporas (n) estado de palmella (n)
fisión múltiple
trofozoito (n)
En la fase sexual: meiosis
gametos (n) cigoto en esporas

(anisogametos o isogametos) (2n)
El ciclo es haploide con meiosis postcigótica. La reproducción sexual se ha observado en

varias especies, entre otras, de los géneros Ceratium y Gymnodinium.
Orden Volvocida
Chlamydomonas
Trofozoito (n)
zoosporas (n)
meiosis
estado de palmella (n)
isogametos (n) cigoto (2n)
trofozoitos
Se trata de un ciclo haploide con meiosis cigótica. En algunas especies de este género se
presenta la anisogamia.
99
Volvox
Colonia dioica o bipartición

Monoica (n) Colonias
Hijas (n)
meiosis
microgameto (n) macrogameto (n)

masculino-móvil femenino inmóvil
zoospora (n)
(colonia joven)
fusión meiosis
en colonia madre cigoto (2n)
La meiosis es postcigótica. El cigoto desarrolla una cubierta espinosa, frecuentemente de

color rojo o naranja, permanece en estado latente hasta que las condiciones del estanque
o lago son nuevamente favorables, entonces eclosiona como una pequeña colonia o como
una célula biflagelada que al dividirse forma una nueva colonia. Entre las diferentes es-
pecies del género hay cepas sexuales y cepas asexuales. En algunas especies se presenta
fisión múltiple para dar origen a las colonias hijas.
Subclase Zoomastigophora
Orden Trichomonadida
Trichomonas
Fisión binaria

Trofozoito Trofozoito
quiste
100
Orden Diplomonadida
Giardia
Fisión binaria
fisión
binaria
quistes
En estos dos órdenes no se conoce la reproducción sexual, los de vida libre habitan en
aguas ricas en materia orgánica.
Orden Kinetoplastida.
Trypanosoma cruzi
En Chinche
Forma epimastigote-- metacíclica

En intestino posterior de Insecto
Forma epimastigote
(fisión binaria constante)
fisión binaria
Forma tripomastigote inoculadas por la chinche

chupadas por la al defecar
chinche en
Hombre
Forma amastigote
En células del retículo
Forma tripomastigote endotelial y cardiacas
fisión fisión binaria

binaria
Formas epimastigote
101
Los tripanosomatinos se encuentran como parásitos en casi todos los vertebrados,

desde peces hasta mamíferos, existe una alta diversidad de especies que parasitan a estos
últimos. Trypanosoma cruzi se distribuye en América del norte y del sur. En México se
encuentra principalmente en las zonas tropicales del Pacífico, produce la enfermedad de
Chagas y es transmitido por las chinches del género Triatoma, que defeca en la herida que
produce al picar. Se diferencia de otros tripanosomas en que no se divide en el torrente
sanguíneo. En la naturaleza habitan en una gran diversidad de mamíferos que actúan
como reservorios. A continuación se presentan algunos otros ejemplos de tripanosomati-
nos, sus transmisores, la enfermedad que producen y su distribución mundial.
Especie Transmisor Enfermedad Distribución

Trypanosoma gambiense Glossina Del sueño África central
T. brucei rhodesiense Glossina Del sueño áfrica oriental
T. lewisi Pulgas Apatógeno Cosmopolita
Leishmania donovani Phlebotomus Leismaniasis visceral África, India y
América del sur
Leishmania tropica Phlebotomus, Leismaniasis cutánea Europa mediterránea
varias especies África del norte,
Sudamérica y México
L. brasiliensis Phlebotomus, Leismaniasis mucosa En América del sur y
varias especies México
Orden Hypermastigida
Trichonympha
bipartición
Trofozoito flagelado (n) trofozoitos (n)
quiste con gamontes
Microgameto (n) macrogameto (n)

móvil móvil, con cono de
fertilización meiosis
penetra a
la célula femenina
fusión cigoto (2n)
102
Macrospironympha
fisión binaria
Trofozoito (2n) trofozoitos (2n)

cigoto (2n)
2 gamontes (a y b)
meiosis I
quiste (a) quiste (b) fusión

meiosis II
gametos (n) gametogamia
En este orden se presentan una gran variabilidad en los ciclos de vida dada por la
posición de la meiosis, que puede ser pre o poscigótica, con una o dos divisiones. En al-
gunas especies se presenta la autogamia. Es posible suponer que la alta diversificación en
sus ciclos sea debida al ambiente tan protegido donde se desarrollan.
Tetramitus rostratus
Parásito facultativo en ratas o de vida libre en aguas estancadas. Su posición taxonómica

no está bien definida, ya que en el ciclo se presentan formas flageladas y ameboides.
Trofozoito fisión binaria

Flagelado trofozoitos
flagelados
Quiste forma ameboide forma ameboide

bipartición
103
Clase Opalinata
Opalina
En rana
bipartición
influencia
hormonal
quiste (2n)
cae al agua
cigoto (2n) En renacuajo

enquistado ingerido
exquista
Gamontes (2n)
en intestino
meiosis
micro y macrogametos
uninucleados
El ciclo de vida de los opalinidos es muy complejo, está influenciado por los ciclos
hormonales de la rana, que determinan la formación de quistes del protozoario, que caen
al agua con el excremento, donde permanecen hasta que se desarrollan los renacuajos
que los ingieren y en ellos se lleva a cabo la reproducción sexual. El pequeño ciclo de
formación de gametos puede repetirse mientras maduran los renacuajos, lo que implica
una mayor dispersión y abundancia de los opalinidos que penetran a las ranas.
Subphylum Sarcodina
Clase Lobosea. Orden Amoebida. En la mayoría de las amibas desnudas no se conoce la re-
producción sexual, su ciclo es muy sencillo e incluye la formación de quistes, mientras que
en algunas amibas endosimbiontes se ha observado la fisión múltiple en el quiste.
104
Entamoeba histolytica
trofozoito
intestinal
forma minuta
trofozoito trofozoito
(forma minuta) (forma magna)
en tejidos

fisión
múltiple

ingerido prequiste
quiste
tetranucleado
Amoeba
fisión binaria
Trofozoito trofozoitos
quistes
Como resultado de la bipartición las amibas de vida libre que presenten teca, una de
las células hijas conserva la concha del progenitor y la otra forma una nueva. En el caso
de las amibas simbiontes la mayoría son bacteriófagas, sin embargo, la forma magna de
E. histolytica se alimenta de eritrocitos y de las células de los tejidos al entrar a los órganos,
hígado, cerebro y pulmones principalmente, donde produce abscesos. En este orden se
incluye también la amiba de vida libre Acanthamoeba que actúa como parásito facultativo
del hombre, penetra a través de la piel y se aloja en las meninges donde se divide activa-
mente por bipartición. Sleigh (1975), reporta el ciclo de vida de la amiba Sappinia diploi-
dea que se ha encontrado como un foronte accidental coprozoico, en el colon de varios
organismos; es una amiba con dos núcleos que muestra reproducción sexual. Algunas
fases de este ciclo no se conocen totalmente.
105
fisión binaria
Trofozoito trofozoitos
exquistamiento binucleado binucleados
(n) (n)
fusión
citoplásmica
Dos amibas (n)

se enquistan
Dos amibas con

un solo núcleo (n)

meiosis dos amibas con un Fusión de núcleos
solo núcleo (2n) en cada amiba
se desintegran
casi todos
los núcleos
Otro grupo de sarcodinos donde se encuentran amibas que pueden ocasionar tras-
tornos al hombre y a otros animales es el Orden Schyzopyrinida, donde se encuentra la
amiba de vida libre Naegleria, la cual es un parásito facultativo que se aloja en las menin-
ges produciendo una meningitis, en muchas ocasiones mortal. Ésta amiba se adquiere
por vía nasal al bañarse en aguas contaminadas (Mehlhorn y Piekarski, 1993). En el
agua dulce que es su ambiente natural forma enjambres de formas biflageladas como
medio de dispersión y quistes uninucleados como forma de resistencia.
Formas ameboides
quiste
Formas flageladas
(enjambres dispersores)
106
Clase Heliozoa
Actinosphaerium es un tipo de heliozoario multinucleado, el cual se divide varias veces

hasta llegar a amibas uninucleadas que entran al proceso de la reproducción sexual de
manera similar a Actinophrys que es una amiba uninucleada.
Fisión binaria
(amiba)
exquista
quiste
cigoto (2n) con pared quística

autogamia
división mitótica

meiosis I y II
gametos flagelados (n) gamontes (2n)
Clase Radiolaria
fisión binaria
Trofozoito (n) trofozoitos
fisión múltiple
gemación
trofozoitos
meiosis
Gametos flagelados
Cigoto (2n) ¿isogamia?
En este grupo no se conoce bien el ciclo, sin embargo las observaciones aisladas han
permitido definir uno más o menos general:
107
Orden Foraminiferida
Los foraminíferos muestran una gran variabilidad en sus ciclos aun en la misma especie,
tienen alternancia de fases sexuales y asexuales pero es el único grupo de protozoarios
en el que en la fase sexual hay alternancia de generaciones haploides y diploides, similar
a lo que se observa en las plantas (Sleigh, 1975). Además en la misma especie se pueden
encontrar cambios en forma y tamaño en las diferentes fases del ciclo de vida.
De acuerdo con Brusca y Brusca (1990) la diferencia de magnitudes generalmente
es determinada por el tamaño de la primera cámara de la concha llamada prolóculo,
éste determina la aparición de una generación macrosférica, conocida también como
megalosférica, o de una generación microsférica. En términos generales, los individuos
haploides se conocen como gamontes ya que por mitosis producen gametos, ya sea iso-
gametos bi o triflagelados. El cigoto formado da origen a agamontes diploides los cuales
mediante meiosis forman gamontes haploides. Dos ciclos muy generales pueden ser los
siguientes:
A B
Agamonte (2n) Forma microsférica (2n)

maduro
meiosis cigoto (2n) fisión
múltiple
gamontes jóvenes (n)

forma
cigoto (2n) gametos (n) megalosférica
ameboide flagelados (quiste de fisión)
fertilización meiosis

Gamonte maduro fisión múltiple
(en cámara de flotación) gametocitos quiste de
flota hasta superficie fertilización
(divisiones mitóticas constantes)
gametos (n)
libres-flagelados
108
Tres ciclos particulares que muestran variación en cuanto a la posición de la meiosis

son los siguientes:
Rotaliella Glabratella Elphidium
Agamonte haploide
mitosis
Formación de gamontes en el interior de la concha progenitora
Gamontes haploides
Gametos (n) unión temporal de dos gametos (n) flagelados

en el interior gamontes libres
de la concha
gametos (n) flagelados

o ameboides
en espacio de conchas
progenitoras
fusión en el agua
cigoto (2n) agamonte 2n

liberado como agamonte agamonte (2n) joven
meiosis
agamontes haploides
autogamia gamontogamia gametogamia
109
Subclase Mycetozoia. Orden Eumycetozoida Physarum
Plasmodio (2n)
sobre madera muerta
mixamiba (2n)
plasmotomía

esclerocio (2n)
microquiste (2n) o quiste
cigoto (2n)
fertilización
mixoflagelados (n)
forma infestante

esporangio
espora (n) meiosis
mixamibas (2n) en el suelo
Para la mayoría de los autores los organismos de este orden muestran muchas di-
ferencias con los otros protozoarios, sin embargo, la presencia de fases flageladas y
ameboides también los asemejan con muchos protozoarios, por lo que aquí se incluyen
dentro del grupo, siguiendo también las observaciones de Anderson (1987). Se trata de
un ciclo diplohaplonte con meiosis precigótica.
Suborden Acrasida. Dictyostelium
formas ameboides adhesión

(trofozoito) de amibas
(seudoplamodio)
esporas libres migración

formación de
esporangios
En este conjunto de especies no se conoce la reproducción sexual.
110
Orden Plasmodiophorida. Plasmodiophora
Amiba (2n)
Cigoto (2n)
(en quiste de fecundación) Plasmodio (2n) multinucleado
en tejidos del hospedero
meiosis
mixoflagelados (n)
(¿isogametos?) esporas (n)
caen al suelo
Parásitos de las raíces de vegetales, como la col o papa, donde producen “agallas”
Phylum Apicomplexa. Subclase Gregarinia
Los géneros más conocidos son Monocystis parásita de las lombrices de tierra en las vesículas
seminales, donde se presentan los trofozoitos en ocasiones de gran tamaño, y Gregarina de las
larvas del escarabajo de la harina Tenebrio. Estos individuos no presentan esquizogonia y su
número sólo se incrementa durante la formación de gametocitos y durante la esporogonia.
Monocystis. Muestra un ciclo haplodiploide, con meiosis postcigótica.
Trofozoito (n) gamontes (n)

en vesícula asociados en un
quiste
esporozoito (n)
en intestino
comidos gamontocitos en
esporozoitos zizigia
en esporocisto
gametogénesis
meiosis
formación de anisogametos (n)

esporozoitos
en ooquiste fusión

cigoto (2n)
111
Subclase Coccidia. Orden Eucoccida

Suborden Eimeriina Eimeria
Esporozoito (n) Trofozoito (n)

en células
intestinales

esporocisto con
esporozoítos (n)

esporogonia esquizogonia

meiosis reinfección
ooquiste (2n) merozoitos

sale de hospedero
con excremento

gamontes (n)

cigoto (2n)
fertilización
gamogonia gametogénesis
micro
y macrogametos (n)
Las eimerias son parásitos importantes de las aves de cultivo, presentan un ciclo mo-
noaxénico, haplodiplonte con meiosis post-cigótica.
112
Toxoplasma gondii
esporogonia
deglutido
Esporocisto esporozoitos
en ooquistes liberados en intestino
en el exterior
cigoto en ooquiste endodiogenias
HOSPEDERO
DEFINITIVO
Gametocitos
Hospedero
INTERMEDIARIO
meiosis

gametogonia seudoquistes o
esquizontes vacuola parasitófora
con abundantes
esquizogonia merozoitos
en varias células y
merozoitos órganos
dentro de un quiste
Esta especie se diferencia de otros eimerinos en que es un parásito no específico y por

tanto puede alojarse en varios mamíferos, incluyendo al hombre, en muchos de ellos per-
manece en los seudoquistes hasta ser comido por su hospedero definitivo que es el gato, del
cual se transmite por los ooquistes que salen con el excremento. Otra característica de esta
especie es que puede formar estos quistes en hígado, corazón, cerebro, músculos y otros
órganos, donde permanece en etapa latente. En el humano se ha visto que puede trans-
mitirse a través de la placenta al feto, cuando la primera infección de la madre se produce
durante la gestación (Mehlhorn y Piekarski, 1993), en el cual ocasiona alteraciones en el
cerebro.
113
Suborden Haemosporina.
Estos parásitos se transmiten mediante un vector chupador de sangre. Plasmodium.

esporozoito Trofozoito (n) criptozoitos
esporogonia en hígado

meiosis
esquizogonia
ooquiste
con esporozoitos esquizontes

merozoitos (n)
en eritrocitos
oocineto HOSPEDERO HOSPEDERO

móvil PRIMARIO SECUNDARIO
MOSCO MAMÍFERO

gametogonia
cigoto (2n)
gametocitos (n)
fertilización
micro y macrogametos (n)
En el género Plasmodium se encuentran varias especies que causan paludismo al hu-

mano, a otros mamíferos y a las aves. Las principales que atacan al hombre son: P. vivax,
P. ovale, P. falciparum y P. malarie las cuales son transmitidas por distintas especies del
mosco chupador de sangre del género Anopheles. Además de la morfología propia de las
especies del parásito, también hay diferencias entre ellas en cuanto al tiempo que trans-
curre entre los accesos de fiebre, en las cuatro primeras se dan cada 48 horas, mientras
que en la última son cada 72 horas. Estos accesos representan el tiempo que tardan los
esquizontes en reproducirse por esquizogonia, y por tanto romper los eritrocitos para
liberar a los merozoitos, y al mismo tiempo las toxinas que produce el parásito, que son
precisamente las causantes de las fiebres. En México todavía se presentan brotes aisla-
dos de malaria.El mosco transmite al parásito al chupar sangre ya que en sus glándulas
salivales se encuentran los esporozoitos que son la fase infestante. En muchas ocasiones
en los primeros días de la infección no se detecta ya que los trofozoitos se introducen en
las células hepáticas donde se reproducen activamente, por lo que reciben el nombre de
criptozoitos, para después infectar a los eritrocitos.
114
Orden Piroplasmida
En este grupo se incluyen los géneros Babesia y Theileria causantes de la fiebre de Texas
en el ganado vacuno. Su ciclo de vida es muy similar al de los haemosporinos, pero su
transmisión la llevan a cabo las garrapatas, las cuales adquieren los gamontes al chupar
sangre del ganado e inyectan los esporozoitos al picarlo nuevamente. Para ampliar la in-
formación sobre estos parásitos revisar a Cheng (1974) y a Mehlhorn y Piekarski (1993).
Clase Microsporea
Orden Microsporidea. Glugea, Nosema apis
Espora madura deglutida esporoplasma penetra

con el esporoplasma por filamento polar
(en excremento) a células hospederas
célula intestinal
llena de esporas trofozoito
se destruye

merogonia
formación (mitosis) o
esporontes esporogonia esquizogonia
plasmodios
de 4 a 8 núcleos
Al parecer los microsporideos no presentan reproducción sexual, en algunas especies

se ha observado una especie de esquizogonia y en otras la fusión de dos núcleos, la cual
podría interpretarse como un tipo primitivo de reproducción sexual (Mehlhorn y Pie-
karski, 1993). N. apis cusa serias diarreas en los apiarios, N. bombycis afecta al cultivo de la
mariposa de la seda, sin embargo, sus ciclos de vida no se conocen completamente.
Las especies de Glugea afectan los cultivos de peces provocando grandes pérdidas a
las piscifactorías. Estos organismos parasitan desde protozoarios hasta varios grupos de
insectos y vertebrados. Existen también varias especies que parasitan a otros parásitos
como a los tremátodos adultos, a las cercarias, a los céstodos, a nemátodos y a los acan-
tocéfalos, por lo que se consideran como hiperparásitos.
115
Phylum Ciliophora
En las especies sésiles como los suctorios y Vorticella:
fusión de Trofozoito (2n)

núcleos gaméticos (n)
fusión
de células (n) gemación
meiosis jóven
ciliado (2n),
unión de macro móvil se fija
y microconjugante
móviles (2n) atracción
química
Paramecium

las células se dividen Trofozoito (2n) trofozoitos (2n)
bipartición transversal
se ajusta el número
de macro y micronúcleos
de la especie mediante
divisiones y reabsorciones unión de dos conjugantes (2n)
por su región oral
sincarión (2n)
macronúcleo (s)
micronúcleo migrante se desintegran
se fusiona con macronúcleo
estacionario en cada célula
micronúcleos se
Se intercambian dividen por meiosis
micronúcleos
el micronúcleo tres o cuatro

se divide y micronúcleos
produce dos núcleos se desintegran
gaméticos (n) en cada célula
116
En varias especies de ciliados se ha observado la autogamia, en la cual se unen

los conjugantes pero no intercambian material genético. De acuerdo con Sleigh (1975)
muchas especies de protozoarios no muestran indicios de reproducción sexual en su
ciclo, algunas de ellas se cree que han evolucionado de especies con ciclos que incluyen
meiosis y fertilización, pero otras parece ser que son primitivamente asexuales, en este
caso es difícil decir si se trata de especies haploides, diploides o poliploides. Partiendo de
un ejemplo de ciclo asexual haploide tal como el de Trypanosoma, la primera aparición
de los procesos sexuales probablemente involucró la unión de dos individuos haploides
seguida de la meiosis del cigoto para producir individuos haploides los cuales crecen y
se reproducen mitóticamente, esto se puede ejemplificar con el ciclo de Chlamydomonas,
algunos otros flagelados y los esporozoarios. En otros casos el cigoto diploide crece du-
rante un cierto periodo antes de dividirse, un alargamiento de esta fase de crecimiento
con divisiones mitóticas podría haber dado origen al tipo de ciclo con meiosis intermedia
y alternancia de fases haploide y diploide que se observa en algunas algas, en las plantas
superiores y en foraminíferos. Una mayor duración de la fase diploide llevó al patrón de
ciclo que se presenta en los animales superiores; organismos diploides con meiosis en la
formación de los núcleos gaméticos entre los protozoarios, ocurre en algunos grupos de
flagelados, en los heliozoarios y en los ciliados.
Dónde y cómo viven los protozooarios
Los protozoarios son organismos tan variables y con tan alto potencial adaptativo que
sobreviven en todos los ambientes de la tierra. Podemos encontrar formas de vida libre
y asociadas con otros organismos. Iniciaremos esta revisión definiendo las condiciones
donde se pueden localizar las especies de vida libre, dando algunos de los ejemplos más
característicos que se han reportado para México.
Ambiente marino
La mayor diversidad de especies de protozoarios la encontramos formando parte del

plancton marino, denominados por Laybourn-Parry (1992) como protozooplancton, se
distribuyen en todos los mares del mundo, de polo a polo, y en todas las latitudes, tan-
to en aguas tropicales como templadas y polares. En este ambiente se encuentra una
amplia diversidad de estos organismos, sobre todo flagelados que constituyen parte del
fitoplancton. Una de las clasificaciones del plancton marino se basa en el tamaño de
los organismos que lo forman, así encontramos el llamado nanoplancton que incluye
aquellos protozoarios que miden menos de 50 micrómetros como son los silicoflagelados,
las crisofíceas y algunos dinoflagelados, entre otros. El siguiente nivel se conoce como
microplancton y aquí se incluyen las especies que miden entre 50 micrómetros y un
117
milímetro entre los que están los tintínidos, que son fundamentalmente marinos y uno
de los grupos de protozoarios más exitoso en este ambiente, y algunos otros dinoflagela-
dos. Los organismos que miden un poco más de un milímetro se conocen como mero-
plancton y aquí caen los radiolarios y algunos foraminíferos, por último encontramos a
los foraminíferos más grandes formando parte del macroplancton. Estos tipos de pro-
tozoarios se encuentran alrededor de los 100 primeros metros de profundidad, donde la
intensidad luminosa es óptima para que se realice la fotosíntesis, sólo algunas especies de
radiolarios se distribuyen en aguas abisales. Los dos primeros tipos de plancton son fun-
damentales como productores primarios y en muchas ocasiones se encuentran formando
grandes poblaciones. En las dos últimas categorías encontramos diversos depredadores
que se alimentan del micro y nanoplancton o se depredan entre ellos.
También en los océanos hay gran diversidad de protozoarios bentónicos en rela-
ción con algún tipo de sustrato, estos se pueden localizar como epífitas sobre diversas
especies de algas, por ejemplo en la costa oeste de Baja California sobre Macrocystis pirifera
se desarrollan abundantes especies de foraminíferos, o sobre Ulva y otras clorofíceas en
Isla Verde, Veracruz se han encontrado diversas especies de ciliados y foraminíferos.
También se han descrito varias formas epizoicas sobre camarones, cangrejos y moluscos,
entre los que sobresalen los ciliados peritricos y conotricos. En relación con todo tipo de
sustrato encontramos ciliados y foraminíferos en gran proporción en las aguas costeras,
por ejemplo sobre las rocas coralinas de la costa rocosa de Veracruz es frecuente obser-
var los característicos abultamientos rojizos de las formas coloniales del foraminífero
Homotrema rubra, una de las pocas especies sésiles del grupo. En la zona costera sobresalen
también las formas psamofílicas de los foraminíferos y ciliados. También adheridos
al sustrato o nadando cerca de ésta, hay varias especies de flagelados y ciliados entre
ellos los dinoflagelados Amphidinium y Oxyrrhis o los peritricos, las vorticelas, varias espe-
cies de hipotríquidos, suctorios, heterotríquidos, gimnostomátidos e himenostomatidos.
Mientras que, en los fondos abisales, sólo encontramos algunas especies de foraminíferos
y abundantes radiolarios, sobre todo este último grupo es característico de tal tipo de
aguas y de los fondos abisales.
Ambiente dulceacuícola
En las aguas dulces los protozoarios se localizan en depósitos temporales como los char-
cos de lluvia y estanques; o permanentes como los lagos, lagunas y ríos donde se de-
fine un verdadero plancton. En términos generales la distribución de las especies de
protozoarios dulceacuícolas está fuertemente influenciada por la cantidad de materia
orgánica presente en el depósito de agua y en relación con ésta el contenido de oxígeno,
calcio, nitratos y fosfatos y el pH. Todos estos factores íntimamente relacionados entre sí
determinando ciertos tipos de ambientes:
118
a) En primer lugar tenemos las aguas cataróbicas, con muy bajo contenido de ma-
teria orgánica y alta concentración de oxígeno, cuyo pH dependerá de la concentra-
ción de iones calcio. Representados por los ríos de alta montaña donde se desarrollan
muy pocas especies de protozoarios, como algunos ciliados sésiles filtradores.
b) Enseguida están los ambientes oligosapróbicos donde hay una mayor concen-
tración de materia orgánica y por consecuencia menos oxígeno, algunos ejemplos de
estas aguas serían las de la laguna del Nevado de Toluca donde hay formas fotosin-
téticas abundantes como Dinobryion, Gonium, Volvox, Ceratium y algunos ciliados
y amibas, herbívoros o detritófagos, otro caso similar es la Laguna Encantada de
la zona de los Tuxtlas, Veracruz, donde se hallan especies como Volvox en altísima
densidad lo mismo que algunas especies de dinoflagelados y otros fitomastigóforos,
en contraste son raras las especies de ciliados y otros protozoarios.
c) Otro tipo de agua es la mesosapróbica en la que se desarrolla la mayor diver-

sidad de especies de protozoarios, éstas son aguas con una concentración media de
materia orgánica y oxígeno, que podemos encontrar en el Lago de Zumpango, Esta-
do de México o en los canales de Xochimilco en el Distrito Federal, México. Aquí se
localizan en gran diversidad formas fotosintéticas como Cryptomonas, Chlamydomonas,
diversas especies de Euglena, Eudorina, Gonium, flagelados incoloros de los géneros
Chilomonas, Peranema y otros; así como gran diversidad de sarcodinos y ciliados; de
los primeros varias especies del género Amoeba y de los heliozoarios y de los segundos:
Prorodon, Chilodonella, Stentor coeruleus, Paramecium, Spirostomum, Halteria, Euplotes, Stylo-
nychia y fijas sobre las algas filamentosas varias especies de ciliados sésiles, solitarias
como Cothurnia y Vorticella o coloniales como Epistylis y Zoothamnium.
d) Los ambientes polisapróbicos son aquellos con una elevada concentración de

materia orgánica y muy bajas concentraciones de oxígeno, donde son muy particula-
res las especies de protozoarios que se pueden desarrollar, fundamentalmente orga-
nismos detritófagos, tales como Oikomonas, Carteria, Bodo, Paramecium putrinum, Vorticella
microstoma y algunas especies fotosintéticas como Euglena. Este sería el caso de algunos
embalses eutroficados o el de algunos canales de Texcoco, Estado de México.
Muchos de los protozoarios localizados en el ambiente dulceacuícola están asocia-

dos con las algas filamentosas o con las raíces de las plantas acuáticas, donde también
se encuentran bacterias en gran proporción, en este microambiente observamos tanto
especies de libre nado que aprovechan la materia que se retiene entre los filamentos del
119
vegetal, como las colonias de ciliados antes citadas que alcanzan grandes dimensiones,
las cuales filtran constantemente las partículas suspendidas o las bacterias.
Ambiente terrestre
También en casi cualquier tipo de suelo se han encontrado protozoarios, aunque su

distribución depende del tipo de partículas y de la humedad de aquél, y en términos
generales son más pequeños que los de otros ambientes. En general los hay con más
abundancia en las capas superficiales donde se ha visto que alcanzan densidades de
hasta medio millón de protozoarios por gramo de suelo (Sleigh, 1975). Se distribuyen
en relación con el agua que se adhiere a las partículas de tierra, principalmente en la
rizósfera, donde hay mayor oxigenación del hábitat, aunque existen varias especies que
son completamente anaerobias y se disponen en zonas más profundas, si bien con menor
abundancia.
En algunos tipos de suelos, en relación con las capas superficiales donde penetra
cierta intensidad luminosa, se encuentran con mucha mayor abundancia los flagelados,
mientras que en otros tipos de suelos, sobre todo aquellos con pH ácido, dominan las
amibas tecadas (Darbyshire, 1994). Los protozoarios más comunes en el suelo son los
flagelados de los géneros Oikomonas, Cercomonas, Bodo, Heteromita y Euglena; varias especies
del género Colpoda, las amibas Hartmanella, Acanthamoeba y Naegleria, las amibas tecadas
Centropyxis y Euglypha entre otras y las especies del mixomiceto Dictyostelium. La abundan-
cia de las especies heterótrofas depende fundamentalmente de la cantidad de bacterias
y en el caso de las amibas tecadas de la disponibilidad de materia orgánica. Un carácter
fundamental de los protozoarios del suelo es la formación de quistes, que en condiciones
de poca humedad significa un medio de sobrevivencia y en otras condiciones son un
método de dispersión, ya sea mediante la lluvia y el agua que corre, a través del viento o
transportados por los animales.
Factores ecológicos que influyen en la distribución

de los protozoarios
En términos generales, son el agua, la temperatura, el oxígeno, el pH y la salinidad. La

distribución de las especies marinas está determinada por el clima, los cambios esta-
cionales de la turbiedad del agua, el flujo y la temperatura; por tanto, existen especies
de aguas cálidas y otras de aguas muy frías. Los protozoarios son más abundantes en
medios acuáticos pero no dejan de encontrarse con bastante abundancia en suelos hú-
medos, sobre la nieve o entre el musgo, desarrollando la habilidad de exquistar rápida-
mente cuando las condiciones son favorables.
120
Temperatura
Las fases de resistencia como esporas, quistes o esclerocios sobreviven en condiciones

extremas de este factor. Muchas especies son euritérmicas y pueden sobrevivir a tempe-
raturas inferiores a 0º C y soportar de 40 a 50º C sin ninguna alteración; sin embargo,
requieren de cierta temperatura óptima para crecer y reproducirse. Por otra parte, exis-
ten especies termófilas que no soportan bajas temperaturas y otras formas criófilas que
viven en ambientes congelados y sólo requieren de una ligera elevación de la temperatu-
ra para reproducirse.
Oxígeno
Es un factor íntimamente relacionado con la temperatura en el ambiente dulceacuícola;

ambos factores varían diurna y estacionalmente en este ambiente, por lo que las especies
de protozoarios exhiben un comportamiento alimenticio y reproductivo con importan-
tes cambios estacionales o cuando las condiciones del medio no les son favorables tienden
a esconderse en el fondo del estanque entre el sedimento. Entre los protozoarios dulcea-
cuícolas existen especies completamente anaerobias como Pelomyxa palustris y Sapro-
dinium putrinum que por tanto son tolerantes a altas concentraciones de CO2; mientras
que las especies claramente aerobias no soportan elevados asensos de bióxido de carbo-
no; este factor está íntimamente relacionado con el cambio del pH del agua. En cuanto a
este último factor también existen especies entre los organismos unicelulares que toleran
aguas muy ácidas, mientras que otras no sobreviven a grandes cambios del pH.
Otro factor que determina la fauna de protozoarios característica de un ambiente
es la salinidad, así tenemos especies marinas estenohalinas como los cocolitofóridos,
que son exclusivamente marinos donde la salinidad no sufre grandes modificaciones;
mientras que las especies dulceacuícolas son básicamente estenohalinas y no sobreviven
a grandes cambios de salinidad. Sin embargo, entre los protozoarios existen varias espe-
cies que son capaces de sobrevivir en aguas con grandes variaciones de salinidad, estas
especies eurihalinas se han encontrado en depósitos con salinidades de hasta 200º/00
como es el caso de Fabrea salina o de Dunaliella salina. La luz es otro factor que influye
sobre todo en la distribución de las especies fotosintéticas, por lo que éstas se encuentran
restringidas a las zonas fóticas tanto de los ambientes acuáticos como del terrestre, mos-
trando migraciones que dependen de la intensidad luminosa; muchas especies no sopor-
tan directamente los rayos luminosos, a la hora en que éstos son más intensos migran
hacia aguas más profundas o bien se protegen con pigmentos especiales de color rojo,
como por ejemplo en el caso de Euglena sanguinea, que vuelve a su color verde cuando
disminuye la intensidad luminosa.
121
Por último, la distribución de los protozoarios al igual que la de otros animales, de-
pende de la disponibilidad de alimento, muchas especies de organismos unicelulares se
alimentan de bacterias, como las amibas del suelo, sin embargo, otras son más especí-
ficas en sus requerimientos alimentarios, la Amoeba proteus es carnívora y se alimenta de
otros protozoarios; Polychaos dubium se alimenta de flagelados autótrofos; Pelomyxa palustris
consume detritus; Didinium nasutum se alimenta casi exclusivamente de Paramecium; Perane-
ma se alimenta de euglenas y así hay una infinidad de especies cuyos hábitos alimenta-
rios son muy particulares. Existe también una gran diversidad de protozoarios que son
filtradores, ya sea de libre movimiento o sésiles, y que mediante corrientes ciliares atraen
partículas de materia orgánica flotante o bien se alimentan de bacterias de menores di-
mensiones sin ninguna especificidad.
Asociaciones en que intervienen los protozoarios
Estos organismos muestran una gran variabilidad de formas y mecanismos para agru-
parse; los tipos de asociaciones simbióticas en que intervienen son fundamentalmente el
comensalismo, el mutualismo y el parasitismo con sus correspondientes modificaciones.
Entre los comensales se encuentran especies ectocomensales, representadas por la foresia
o epibiosis como sucede con muchas colonias de ciliados (Epistylis, Carchesium, Zootham-
nium y otras) que se fijan sobre crustáceos, caracoles de agua dulce o algas filamentosas,
a las cuales utilizan únicamente como sustrato para ser transportados y obtener con más
facilidad su alimento. En el caso de los endocomensales, se asocian con una gran va-
riedad de organismos desde invertebrados, ejemplos muy característicos de estos serían
el del ciliado Boveria que se encuentra en el árbol respiratorio del pepino de mar o el de
Ancistrum que habita en el manto de los moluscos, el de Nyctotherus ovalis que habita en
el colon de las cucarachas, considerado como parásito por algunos autores, o el de las
amibas Entamoeba coli e Iodamoeba bütschlii que se localizan en el colon de muchos
mamíferos.
El mutualismo se encuentra muy bien representado entre los protozoarios ya sea
con otros protozoarios o con varios grupos de invertebrados, uno de los ejemplos más
conocidos es el que ocurre entre los dinoflagelados del género Symbiodinium conocidos
comúnmente como zooxantelas, que contienen pigmentos amarillentos o cafés, y varios
tipos de cnidarios, moluscos e incluso foraminíferos y radiolarios; las zooxantelas excre-
tan productos orgánicos como el glicerol, alanina, glucosa y ácidos orgánicos utilizados
por el hospedero mientras que éste brinda sustrato y protección al dinoflagelado; este
tipo de asociación es vital para los dos organismos que participan, se ha visto que los
corales, por ejemplo, no sobreviven sin estos simbiontes que les ayudan a formar sus es-
queletos calcáreos. También en el ambiente marino se ha observado a Platymonas que se
asocia con platelmintos como Convoluta. En varias especies de agua dulce encontramos
122
una simbiosis muy característica como la que se presenta entre zooclorelas y Paramecium
bursaria o con Stentor amethystinus. Varios ejemplos de mutualismo se dan entre el alga
verde Chlorella y ciliados como Paramecium bursaria o Stentor polymorphus. Otro tipo de
mutualismo se observa entre los hipermastiginos, como Trichonympha, Joenia, Barbulan-
ympha, y varias especies de termitas y cucarachas de la madera, el protozoario degrada
la celulosa para que sea aprovechada por el insecto, estos protozoarios son individuos
anaerobios y no sobreviven sin el hospedero, incluso se ha observado que al mudar los
insectos se comen parte de sus mudas para obtener nuevamente a los simbiontes. Otro
tipo de protozoarios degradadores de la celulosa son los del orden Entodiniomorphida,
también anaerobios, entre los que se encuentran de 30 a 50 especies de los géneros:
Eudiplodinium, Polyplastron, Entodinium, entre otros, simbiontes de mamíferos herbívoros,
éstos habitan en el rumen y se han encontrado en proporciones de hasta medio millón
de ciliados por centímetro cúbico de estómago (Sleigh, 1975). Otro ejemplo lo constitu-
yen varias especies de ciliados que habitan en las branquias de peces, como es el caso
de Trichophrya que al parecer se alimenta de plancton y otros ciliados, pero que cuan-
do es muy abundante causa irritación y otros daños a los peces (Heckmann, 1996).
El parasitismo es una de las asociaciones más ampliamente representada entre los
organismos unicelulares. Se distinguen varias categorías de protozoarios de acuerdo al
tipo de organismo al que parasitan y el hábitat que ocupan dentro de éste:
1. Fitoparásitos. Se encuentran en algunas plantas con látex de las familias Euphorbia-

ceae, Asclepiadaceae y Compositae entre otras, y son transmitidos de planta a planta por las
chinches chupadoras de látex, como ejemplo están varias especies de Phytomonas.
2. Zooparásitos. Hay dos categorías halladas en casi todos los grupos de animales:
a) Los ectoparásitos, aunque en muchos casos no es claro el tipo de relación que

llevan con el hospedero ya que existe una gradual adaptación del comensalismo al
parasitismo (Mehlhorn y Piekarski, 1993). Éstos se encuentran en la epidermis o en el
caso de los parásitos de peces, bajo las escamas, o en general, en alguna cavidad que
esté en contacto con el exterior. Entre los flagelados encontramos al dinoflagelado
Oodinium ocellatum que habita sobre las branquias de peces marinos. Uno de los ejem-
plos más conocidos es el ciliado Trichodina sp., se localiza sobre la epidermis o sobre
las branquias de varias especies de peces, T. californica en el salmón, T. urinicola en la
vejiga urinaria de los anfibios y T. pediculus sobre las hidras, entre otras (Schmidt
y Roberts, 1984). También entre los ciliados está Ichthyophthirius multifiliis, conocido
comúnmente con el nombre de “Ich”, habita en la epidermis de numerosas especies
de peces, es un organismo cosmopolita y causa serias pérdidas a las piscifactorías y
a los acuaristas. Otro ectoparásito muy dañino es Ichthyobodo necatrix que se aloja en
toda la superficie del pez; es un parásito generalista identificado en muchas especies
123
de agua dulce. Epistylis también llega a causar serios trastornos en las branquias de
peces cuando es muy alta su densidad. Otros ejemplos son los casos de Leishmania
tropica y L. brasiliensis localizadas en la dermis o en las mucosas del humano, transmi-
tidas por varias especies de la mosca del género Phlebotomus.
b) Endoparásitos. En este rubro existe una infinidad de especies de protozoarios
que se encuentran parasitando a casi todos los grupos de animales incluyendo a los
protozoarios mismos. Por su posición en el hospedero podemos catalogarlos bajo las
siguientes denominaciones:

Cavitarios
Entre éstos están los que habitan en intestino como Entamoeba histolytica, Giardia lamblia,
Pentatrichomonas hominis. En otras cavidades tenemos a Trichomonas vaginalis en la vagina
y T. tenax en la boca del humano. En varias especies de aves encontramos en el intestino
a Histomonas meleagridis que al parecer es transmitido por los huevos de un nemátodo, o
por las lombrices de tierra. En los ratones de granja es común localizar en el intestino a
Tritrichomonas muris con gran abundancia, asimismo, T. foetus es un importante parásito
del útero del ganado vacuno donde causa la destrucción del feto. Otro caso frecuente de
parasitismo es el de las especies de Opalina en el colon de anfibios y reptiles.
También parasitando a invertebrados existe una gran diversidad de protozoarios en-
tre los que se encuentran varias especies sobre copépodos marinos como el dinoflagelado
Blastodinium. Leptomonas ctenocephalai es un habitante del intestino posterior de la pulga
del perro Ctenocephalides canis; las especies del género Critidia parasitan comúnmente a
varios grupos de artrópodos en el intestino. Por último, los gregarínidos en general, se
encuentran como parásitos intestinales o de la cavidad celómica de artrópodos, molus-
cos y anélidos. Este tipo de parásitos, en muchas ocasiones sumamente abundantes, se
alimentan de bacterias o de substancias nutritivas del hospedero. E. histolytica es un orga-
nismo patógeno, se alimenta de los glóbulos rojos y células de otros tejidos del hospedero.
En general forman quistes como medio de transmisión, con algunas excepciones como
Trichomonas vaginalis en la que no se ha observado la formación de esta estructura. Otra
especie interesante es el ciliado Nyctotherus cordiformis que se presenta con suma abundan-
cia en el colon de las ranas, donde cohabita con Opalina.
Citozoicos
Los parásitos que habitan en las células de sus hospederos son muy poco diversos, de
los ejemplos más conocidos son los representantes del phylum Apicomplexa entre los que
están las especies de Plasmodium en los glóbulos rojos del hombre y de varias especies de
vertebrados; Eimeria es un habitante de las células intestinales de varias especies de aves.
124
Toxoplasma gondii es otro ejemplo de parásito citozoico ampliamente representado en los

humanos aunque su hospedero definitivo es el gato. Otros ejemplos interesantes son los
de Adelina deronis que parasita las células del peritoneo del oligoqueto Dero limosa, Aggregata
eberthi parasita las células intestinales de algunas especies de la jaiba del género Portunus
y de acuerdo con Cheng (1973) completa su ciclo en el calamar Sepia officinalis. También
los representantes de los Microsporidios son todos parásitos intracelulares, entre los que
se distinguen Glugea y Pleistophora, parásitos de peces marinos y de agua dulce, el primero
ataca severamente células nerviosas y otros órganos y el segundo destruye las células
musculares (Rogers y Gaines, 1975; Heckmann, 1996).
Histozoicos
Este grupo de parásitos destruye los tejidos, pero no viven dentro de las células, Ba-
lantidium coli es uno de los ejemplos más conocidos en el intestino del humano, aunque
también los representantes del grupo Myxozoa cumplen su ciclo en los espacios interce-
lulares. Un caso muy característico es Myxobolus cerebralis que habita en los salmóni-
dos; otros es Chloromyxum truttae parásito de los tejidos intestinales de peces, a los que
causa diarreas y la muerte. Estos dos últimos causan serias pérdidas a las piscifactorías
(Rogers y Gaines, 1975).
Hemozoicos
El ejemplo más conocido son las varias especies de Trypanosoma que se encuentran en el
plasma sanguíneo de una gran diversidad de animales entre las células aunque llegan
a invadir otros tejidos. Otro género que parasita a varias especies de peces, entre los
que se encuentran las truchas, es Trypanoplasma, transmitido por una sanguijuela. Al-
gunos ejemplos de protozoarios parásitos sobre otros protozoarios son los del suctorio
Sphaeroprhya stentori, endoparásito de Stentor y el del dinoflagelado Duboscquella tintinnicola
parásito de algunos ciliados espirotricos. Otro tipo de asociación que encontramos es
el hiperparasitismo, del cual tenemos varios ejemplos como el del microsporidio Nosema
que parasita a algunos mixosporidios, microsporidios sobre gregarinas y amibas sobre
opalínidos. Por último también entre los protozoarios existen varios ejemplos de especies
que son parásitos facultativos, entre los que encontramos algunas amibas acuáticas de los
géneros Acanthamoeba y Naegleria que se han encontrado en el líquido cerebro espinal del
humano, al que causan serios daños (Mehlhorn y Piekarski, 1993).
125
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128
Capítulo 3
Los Metazoarios
E
l término Metazoa comprende toda una gama de animales cuyo carácter fun-
damental es la multicelularidad, ligada a la cual se observa la principal diferencia
entre protozoarios y metazoarios, la diferenciación somática de las células; es de-
cir, en los metazoarios encontramos que las células están especializadas para efectuar una
función (Meglitsch y Schram, 1991); carácter primordial que separa a los metazoarios
en dos grandes subreinos los Parazoa y los Eumetazoa. Entre los primeros sólo se inclu-
ye al phylum Porifera, que comprende a las esponjas, cuyo plan estructural básico no va
más allá de la diferenciación en seudotejidos, ya que su desarrollo embrionario se lleva a
cabo de forma diferente y no se producen las capas germinales básicas, características de
los otros metazoarios (Bergquist, 1978; Nielsen, 1995), este resgo no está bien definido y
constituye una de las grandes discusiones entre los zoólogos, para algunos de los cuales
las esponjas son consideradas como individuos diblásticos (Willmer, 1990); sin embargo,
en las esponjas únicamente encontramos la asociación de algunas células primitivamen-
te indiferenciadas, las cuales cumplen una función específica y en cualquier momento
pueden diferenciarse en otro tipo de células, lo cual no ocurre en la generalidad de los
eumetazoarios.
Otro carácter exclusivo de las esponjas es la formación de poros a través de los cuales
cumplen todas sus funciones. De acuerdo con Nielsen (1995), la pluricelularidad no sólo
quiere decir que se reúna un conjunto de células para realizar una función o formar
un órgano, sino que esto implica la asociación real de las células mediante las llamadas
uniones, las cuales pueden ser de tres tipos:
1) las absorbentes o adhesivas, encargadas de sellar los espacios intercelulares, se

encuentran en todos los metazoarios, son de dos clases: las uniones septales, presen-
tes en todos los invertebrados y en general en el epitelio de todos los metazoarios, se
crean al inicio de la formación de la blástula, sin embargo, en las esponjas sólo se
129
han observado en algunas estructuras aisladas como entre las células que secretan
las espículas. El segundo tipo son las llamadas uniones “estrechas” vistas en grupos
superiores, incluyendo los artrópodos.
2) Los desmosomas, los cuales dan firmeza a la unión de célula a célula, y los hemi-
desmosomas que dan solidez a la adhesión de la célula a algún tipo de sustrato. Los
primeros se han observado en esponjas y eumetazoarios y los segundos sólo en los eu-
metazoarios, por lo que se pueden considerar como una apomorfía de los Eumetazoa.
3) Uniones en pinza, que facilitan la comunicación química y eléctrica entre las
células y se localizan únicamente en los hidrozoarios y en los grupos Bilateria. Otro
carácter fundamental de los organismos pluricelulares es la comunicación entre las
células, puede ser mediante sinapsis química o por una conexión eléctrica directa.
La conducción por neurotransmisores se conoce en todos los eumetazoarios, donde
las substancias encargadas de realizar esta función se encuentran en las sinapsis,
una de las principales son las Rfamidas que se han hallado en casi todos los eumeta-
zoarios, mientras que, el sistema acetilcolina-colinesterasa parece estar restringido a
las sinapsis de los Bilateria.
Cephalochordata
Annelida
Anthropoda
Vertebrata
Mollusca
Enteropneusta
Sipunculida Urochordata
Entoprocta
Nemertini Echinodermata
Ectoprocta
Brachiopoda
Platyhelminta
Phoronida
Asquelmintos
Ctenophora
Cnidaria
Porifera 12 345
Fig. 3.1 Tipos de espermatozoides presentes en los phyla de Metazoa 1. Primitivo;

2. Modificado; 3. Biflagelado; 4. Tipo ascidia; 5. Aflagelado (Tomado de Nielsen, 1995).
130
Capítulo 3 - L os M etazoarios
Otro carácter diferencial entre los metazoarios y otros animales son las sustancias
que se encuentran realizando diversas funciones como es el caso de la colágena, se ha-
lla en todos los metazoarios, es un carácter que subraya las diferencias entre las plantas
y los metazoarios, y que de acuerdo con Nilsen (1995), hace imposible pensar que los
metazoarios derivan de un ancestro similar a Volvox. La colágena se encuentra tanto
en las esponjas como en los eumetazoarios, por lo que parece ser una sinapomorfía de
todo el grupo Metazoa. Otras sustancias que se observan desde las esponjas hasta los
vertebrados superiores son las glicoproteinas estructurales que forman parte de la
matriz intercelular del tejido conectivo. Hay varias investigaciones que demuestran que
la actividad de la quinasa pp60 v-src es característica de los metazoarios.
También, exclusivamente en los metazoarios, todas las células que los forman, excep-
to óvulos y espermatozoides, son diploides, con algunas excepciones, esto podría demos-
trar que los primeros metazoarios fueron diploides con meiosis precediendo la formación
de los gametos. Con respecto a este carácter, los espermatozoides de los diferentes phyla
de metazoarios muestran varias especializaciones, pero existe un tipo primitivo encon-
trado en la mayor parte de los phyla de animales (Fig. 3.1) lo cual demuestra el origen
monofilético del grupo Metazoa. La procedencia de los óvulos también es similar en
todos los metazoarios, con sus correspondientes excepciones, a partir de una de las cua-
tro células originadas durante la meiosis, tres de las cuales forman los cuerpos polares y
posteriormente degeneran.
Nielsen (1995), señala otra serie de caracteres de ultraestructura compartidos entre
los coanoflagelados y algunos grupos de metazoarios, por lo cual desde el punto de vis-
ta de la filogenia cladista se consideran como grupos hermanos. La sinapomorfía más
importante de los dos grupos es el collar de los coanoflagelados y de los coanocitos de
las esponjas; este collar con forma de embudo, consiste en un conjunto de microvelloci-
dades retráctiles, las cuales contienen actina rodeando un cilio ondulante localizado en
el centro. Este collar actúa como un filtro para que la célula atrape el alimento atraído
por el movimiento ciliar. Células de este tipo se encuentran en la mayoría de los phyla de
metazoarios con diferentes especializaciones, algunos con función excretora, como los
cirtocitos de los protonefridios; otras delimitan las cavidades celómicas, por ejemplo en
los pies ambulacrales de los equinodermos donde generan corrientes del fluido celómico
e intervienen probablemente en el intercambio de gases. Otras semejanzas de este tipo
de células con collar se han encontrado con las células mucosas de la larva de los cni-
darios; con los nematocitos que contienen al nematocisto; con varias células sensoriales;
con las células intestinales que presentan microvellocidades contráctiles que contienen
actina en varios grupos de animales. Aunque existe esta semejanza, Nielsen (1995), pro-
pone utilizar mejor el témino de “células en collar” para evitar confusiones. Como
en las esponjas la ontogenia de los Eumetazoa se inicia desde la formación del cigoto a
131
través de varios estados embriológicos que incluyen patrones de segmentación carac-

terísticos de diversos conjuntos de metazoarios, y larvales, hasta alcanzar la fase adulta.
En aquellas especies que muestran desarrollo externo la segmentación frecuentemente
resulta en la formación de una esfera de células con uno o varios cilios hacia el exterior
cada una. La esfera puede consistir de una sola capa de células rodeando una cavidad
llamada blastocele, a esta estructura se le denomina celoblástula; o puede ser com-
pacta conocida como estereoblástula. La blástula hueca y la invaginación que da
origen a la gástrula con un arquenteron se observan en muchos phyla y se consideran los
caracteres más primitivos. El estado de blástula se cataloga como una de las apomorfías
más importantes de los Animalia (Nielsen, 1995). El siguiente estado ontogenético es la
gástrula, formada mediante una invaginación a un lado de la blástula, durante este
proceso se definen las capas germinales, el arquenteron y el blastoporo, sin im-
portar el tipo de gastrulación que se lleve a cabo. La gástrula, no presente en “animales
inferiores”, es considerada como un conjunto de sinapomorfías de gran importancia en
los Eumetazoa, esta interpretación se ve corroborada por la presencia de los hemides-
mosomas en los mismos grupos (Nielsen, 1995). Estos dos caracteres, junto con otros ya
anotados, confirman las diferencias entre los Parazoa y los Eumetazoa; además, otro
carácter diferencial de gran significancia es la organización de los eumetazoarios en te-
jidos, integrados por tipos especiales de células, sostenidos por una membrana basal
que les da soporte no presente en los seudotejidos de las esponjas y en algunos platelmin-
tos. En el primer caso corrobora la separación de los dos grandes grupos de Metazoa y
en el segundo se interpreta como una adaptación particular.
En el desarrollo ontogenético de los metazoarios hay grandes modificaciones tanto,
entre los phyla como dentro de ellos mismos, uno de los procesos con mayores variacio-
nes es el de la gastrulación que se lleva a cabo por diversos caminos que varían según
el acomodo de las capas celulares. Durante este proceso se presenta otra gran variación
dentro de los metazoarios, al final de la gastrulación el arquenteron o intestino primitivo
y el blastoporo dan origen al intestino y a la boca en los cnidarios (en los cuales la boca
también funciona como ano), al mismo tiempo en este grupo de invertebrados sólo se
forman las dos capas germinales básicas, el ectodermo y el endodermo, este grupo se
separa del resto como el único representante diblástico. Mientras que en la mayoría
de los bilateria, el arquenteron desarrolla el intestino medio, el destino del blastoporo
varía en los diversos grupos y al final de la gastrulación queda formada la tercera capa
germinal, el mesodermo, a estos se les denomina triblásticos (Hyman, 1940; Barnes,
1980; Meglitsch y Schram, 1991). La multicelularidad y las varias apomorfías complejas
compartidas entre las esponjas, los placozoos y los eumetazoarios, como son las uniones
septadas, los desmosomas en cinta, la presencia de colágena y el collar ciliar, indican
firmemente que los Metazoa son un grupo monofilético, esta opinión es compartida
por varios autores modernos. Mientras que la integración de las células y tejidos con
132
tipos celulares característicos y con caracteres ultraestructurales y bioquímicos parti-

culares se consideran sinapomorfías de los Eumetazoa. Otras apomorfías importantes
son la definición de un eje antero posterior primario a partir del órgano sensorial apical
anterior, formado por una concentración de células sensoriales con largos cilios, y el
blastoporo posterior en casi todos los tipos de larvas libres. Tanto la larva como el adulto
de los cnidarios, así como los estados larvales de la mayoría de los metazoarios supe-
riores, muestran la misma estructura que el ancestro gastrea hipotético y la teoría de la
gastrea, la cual es al mismo tiempo la primera parte de la teoría de la trocae, parecen
estar bien fundamentadas (Ver Nielsen, 1995). La pluricelularidad determinó además,
la adquisición de diversas formas estructurales, las cuales son también definidas
por los movimientos morfogenéticos durante el desarrollo embrionario. La forma de un
organismo está relacionada con todas sus propiedades externas, figura, tamaño y apa-
riencia (color y textura), lo mismo que con los diversos aspectos de su estructura interna
(sistemas, órganos, tejidos, tipos celulares, organelos, genes, etc.). Más allá de conocer la
descripción de estos caracteres, es necesario entender cómo se relaciona la forma con la
función y crecimiento en cada etapa de la vida del organismo y cómo ha evolucionado
esa relación. De acuerdo con Meglitsch y Schram (1991), la embriogénesis o patrón es-
pecífico de diferenciación, no sólo es importante para determinar una función, sino para
conocer el patrón histórico en el desarrollo de la forma y función y, por tanto, es útil para
ayudarnos a determinar las relaciones filogenéticas entre los animales.
Cada tipo de animal tiene su propio plan estructural, con mayores o menores
semejanzas a otros. Dentro del Reino Animalia podemos encontrar 32 phyla o tipos de
planes estructurales, cuya complejidad se va haciendo mayor desde los Porifera, pasando
por los Cnidaria y Ctenophora a Platyhelmintha, Nemertina y el resto de los invertebrados
hasta los vertebrados, considerando en la evolución de esta complejidad de seres vivos
el número de capas germinales, la presencia o ausencia de cavidad del cuerpo,
su origen, el origen de la boca y los caracteres particulares de cada phylum. Sin em-
bargo, darle seguimiento a la evolución del plan estructural de los animales es difícil ya
que muy pocos grupos presentan restos fósiles que nos permitan establecer con precisión
su procedencia y posterior evolución. Dentro de cada phylum los siguientes niveles taxo-
nómicos: clase, orden, familia, género y especie, comparten el mismo plan estructural
con mayores o menores modificaciones. Los primeros organismos conocidos que pudie-
ran realmente ser llamados animales metazoarios proceden de registros fósiles fechados
aproximadamente entre 650-550 Ma. Se encontraron sobre rocas del Precámbrico del
Periodo Vendiano, se descubrieron en 1947 en rocas arenosas de Ediacara Hills en Aus-
tralia del sur. Esta fauna de Ediacara se ha encontrado también en África, Norteamé-
rica, Europa y Asia. Los fósiles dominantes son grandes formas semejantes a cnidarios
del grupo de las medusas o plumas de mar, ninguno de ellos con esqueletos duros; sin
embargo, los planes estructurales de estos fósiles no se relacionan completamente con
133
alguno de los phyla vivientes y se supone que desaparecieron antes del Cámbrico, periodo
en el cual se da una de las mayores diversificaciones de la vida animal con la representa-
ción de muchos de los grupos de animales actuales (Skelton, 1996). La determinación de
la forma de los animales va íntimamente relacionada con otro carácter de gran interés
que es la simetría –el arreglo de las partes del cuerpo de un organismo en relación con
un eje–. Aquellos organismos que pueden ser divididos al menos por un plano, en dos
mitades iguales, se dice que son simétricos. En ellos también se define una regionaliza-
ción o polarización del cuerpo, dependiente del tipo de simetría que presenten. Existen
algunos organismos en los cuales no se puede establecer ningún plano de simetría por
lo que se consideran asimétricos, éste es el caso de las amibas, de algunas esponjas y de
algunos caracoles. Entre los Eumetazoa existen tres tipos de simetría:
1) La simetría radial, la encontramos en aquellos organismos donde se pueden

establecer varios planos de simetría que delimitan porciones similares del cuerpo; de
acuerdo con algunos autores se observa en los cnidarios y equinodermos además de las
esponjas. La simetría radial ha evolucionado de distinta manera entre los organismos
que la presentan, así en algunos representantes de los phyla radialmente simétricos en-
contramos variantes dadas por el número de planos establecidos. Entre las anémonas
y los ctenóforos hay formas con una clara simetría birradial ya que algunas porciones
del cuerpo están especializadas y sólo se delimitan dos planos de simetría; en algunas
medusas se puede definir una simetría tetrarradial o entre los equinodermos algunas
estrellas son pentarradiales y otras son multirradiadas. Sin embargo, la mayoría de los
representantes del phylum Cnidaria son bilateralmente simétricos y en el caso de los equi-
nodermos esta pentamería surge como una adaptación del adulto y no se detecta en las
formas larvales las cuales son claramente bilaterales, incluso en el ciclo de vida de los
holoturoideos no hay ningún tipo de simetría radial. Se considera que los ancestros de
los equinodermos presentaban algunas variantes de la bilateralidad pero de acuerdo
con los registros fósiles no tenían simetría radial, sino una serie de adaptaciones a la
vida sésil que consistían en un conjunto de tentáculos alrededor del extremo superior
utilizados para capturar el alimento, lo cual podría interpretarse como una disposición
radial del cuerpo. De acuerdo con Brusca y Brusca (1990) la simetría radial casi perfecta
solo se encuentra en las esponjas más simples y es relativamente rara entre el resto de los
metazoarios. Una de las adaptaciones más importantes de los organismos que muestran
tendencia hacia este tipo de simetría es la posibilidad de estar en contacto con el ambien-
te en todas direcciones, lo que les confiere ventajas para la obtención del alimento. Las
estructuras sensoriales se disponen alrededor de todo el cuerpo posibilitando al animal
para recibir sensaciones de cualquier dirección, incluso varios grupos han adoptado una
simetría radial funcional tanto en el hábitat planctónico como en el bentónico, lo que les
brinda mayores ventajas en su ambiente.
134
2) En aquellos animales que muestran simetría bilateral las partes del cuerpo
se encuentran dispuestas en relación con un eje que se dirige de la región anterior al
extremo posterior, en estos organismos sólo se distingue un plano de simetría que di-
vide al cuerpo en una región derecha y una izquierda, asimismo, en el cuerpo de estos
organismos se observa claramente una porción dorsal y una ventral. La aparición de la
bilateralidad determinó el surgimiento de una gran diversidad de formas estructurales
cuyas autapomorfías principales son, además de la antes descrita, la lámina basal que
sostiene al ectodermo y al endodermo; la musculatura de la pared del cuerpo formada
por una capa externa circular y una interna longitudinal; protonefridios pareados de
origen ectodermal cuyas células terminales muestran un collar de microvellocidades y
un cilio o flagelo central, y un sistema nervioso central con el cerebro o ganglio cerebral
en la región frontal del cuerpo -cefalización–.
Peter Ax (1996), coincide con la aseveración de que la simetría bilateral es la primera
autapomorfía del grupo llamado Bilateria. Este autor considera que el tronco de espe-
cies que originó a los Bilateria debió medir algunos milímetros, puesto que una gran
mayoría de las especies de este conjunto son de muy pequeño tamaño, por tanto este
carácter se considera una plesiomorfía de todo el grupo. El surgimiento de la simetría
bilateral determinó una serie de cambios que permitieron a los organismos un mayor
desplazamiento y mayor velocidad en una sola dirección dada la presencia de un centro
nervioso frontal, esto les brindó la ventaja de huir más fácilmente de sus depredadores y
los posibilitó para atrapar con mayor rapidez a sus presas.
Otro carácter fundamental que modificó la evolución de los organismos del gru-
po Bilateria, fue la aparición del mesodermo. Esta tercera capa determinó una serie
de caracteres que son fundamento de las diferentes líneas evolutivas dentro del tronco
Bilateria, tales como la adquisición de mayores dimensiones al formarse un sistema de
transporte interno que favoreció la distribución de los fluidos y gases hacia las áreas más
profundas del cuerpo. El mesodermo en los eumetazoa se encuentra formando el tejido
que rodea varios tipos de cavidades, como músculo y otras estructuras mesodermales,
o bien forma tejido mesenquimatoso compacto. De acuerdo con su origen hay tres tipos
de mesodermo:
1) A partir de las células ectodermales, denominado ectomesodermo, característico
de los grupos incluidos por varios autores bajo la denominación de Espiralia, 2) a partir
de células de la orilla del blastoporo, la célula 4d en la segmentación en espiral, se obser-
va en la mayoría de los protostomados 3) a partir de células endodermales, característico
de los deuterostomados.
Dado que el mesodermo tiene diferente origen en el conjunto de phyla de eumeta-
zoarios no se puede considerar como homólogo (Wilmer, 1990; Nielsen, 1995).
135
Otros caracteres que surgen en el grupo Bilateria son:
A) la presencia de un tubo digestivo completo con boca y ano, aunque existen algunas
excepciones como es el caso de los diferentes grupos de parásitos en los cuales como una
especialización se muestra una tendencia hacia la pérdida del tubo digestivo, o la falta
de ano en los platelmintos de vida libre, que se interpreta como una adaptación secun-
daria (Nielsen, 1995). Sin embargo, la cuestión más difícil de explicar es la referente al
origen ontogenético de este tubo, por dos diferentes medios, a partir del arquenteron de
la gastrea: 1) el blastoporo da origen a la boca y al ano como sucede en muchos protos-
tomados (Protostomia) y 2) el blastoporo origina el ano, y la boca se abre en el lado
contrario, se observa en muchos deuterostomados (Deuterostomia). De acuerdo con
Nielsen (1995) el diferente origen de la boca en estos dos grupos podría determinar que
la bilateralidad pudo haber evolucionado independientemente en los dos grupos por lo
que es muy cuestionable que sea una sinapomorfía de los Bilateria.
B) La formación de ciertas cavidades del cuerpo durante el desarrollo embrionario,

dada por los movimientos morfogenéticos y su relación con las capas germinales son
también factores importantes para reconocer las relaciones filogenéticas entre los meta-
zoarios. La aparición de una cavidad general del cuerpo determinó el inicio de una línea
evolutiva que brindó varias ventajas a los animales:
1) Esta cavidad secundaria llena de fluido localizada entre el intestino y la pared del
cuerpo mejoró el transporte interno de los nutrientes y de los gases respiratorios, así
como la eliminación de los desechos.
2) Al mejorar el transporte de los fluidos internos los organismos adquirieron mayo-
res dimensiones, lo cual se ve corroborado en aquellos grupos como los platelmintos
y varios cnidarios que al no mostrar esta característica son en general de pocos mi-
límetros.
3) Este nuevo espacio de mayores dimensiones los proveyó, además, de un área de al-
macenamiento de varios productos del cuerpo entre los que se encuentran los gametos.
4) Dio mayor independencia a los movimientos peristálticos del intestino.
5) Esta cavidad optimizó el número de órganos requeridos, pongamos como ejemplo
el caso de los platelmintos, cuya cavidad está llena de mesénquima con un número
muy grande de células flama que después se reducen a un par de órganos excreto-
res/osmorreguladores, que extraen los desechos del líquido en aquellos metazoarios
cuya cavidad es amplia.
6) Posibilitó un mayor crecimiento de los órganos en general, sobre todo de las gónadas
en épocas de reproducción, lo cual permitió a los organismos una mayor fertilidad.
136
7) Funciona como un esqueleto hidrostático de gran importancia sobre todo en rela-

ción con los hábitos locomotores de los animales, esta interpretación ha sido acepta-
da por muchos autores entre los que se citan a Willmer (1990) y a Nielsen (1995).
La primera cavidad que surge durante el desarrollo de un metazoario es el blastocele,

parte del cual persiste en la etapa adulta; el gastrocele es persistente y forma todo o parte
del digestivo en el adulto; en los cnidarios y en los bilateria acelomados el gastrocele es la
única cavidad embrionaria y el tubo digestivo es la única cavidad del adulto. Las cavida-
des en las esponjas son completamente diferentes a las del resto de los metazoarios tanto
en función como en origen. (Hyman, 1940; Barnes, 1980; Meglitsch y Schram, 1991).
El celoma o cavidad secundaria del cuerpo se forma dentro del mesodermo, fre-
cuentemente se encuentra rodeada por una capa mesotelial celular con las característi-
cas de un peritoneo, la cual también forma los mesenterios que soportan a los órganos.
De acuerdo con Nielsen (1995) dado que el mesodermo que rodea a las cavidades ce-
lómicas no puede considerarse homólogo entre los diversos phyla de protostomados y
deuterostomados, tampoco las cavidades pueden considerarse homólogas. El celoma se
forma por dos mecanismos entre los eumetazoarios: por una delaminación dentro de
una masa compacta de mesodermo, proceso denominado esquizocelia, en este caso
se forma una lámina somática, también llamada somatopleura, y una esplácnica o
esplacnopleura. O bien por enterocelia a partir de la formación de un par de bol-
sas provenientes de la pared intestinal. Este carácter junto con los otros, ya analizados,
como el destino del blastoporo, los patrones de segmentación, las formas larvales y algu-
nos otros, definen los dos grandes grupos de eumetazoarios: a los Protostomia también
denominados Spiralia (segmentación en espiral) y a los Deuterostomia. Otro conjunto de
eumetazoarios desarrolla una cavidad general del cuerpo denominada –seudoceloma
o seudocele (falsa cavidad)–, donde el mesodermo es mesenquimal y eventualmente des-
aparece de la pared intestinal, quedando únicamente el que recubre la pared del cuerpo,
sin ningún tipo de tejido epidermal recubriendo la pared. Los órganos se encuentran
flotando libremente en el líquido que llena esta cavidad y no están sostenidos por ningún
mesenterio; los grupos de invertebrados que presentan este tipo de cavidad son los rotí-
feros, gastrotricos, nemátodos, acantocéfalos y otros.
Algunos autores reportan que varios representantes de estos grupos no tienen una
cavidad libre sino que ésta se encuentra llena de tejido mesenquimatoso, por tanto, los
incluyen dentro de un grupo denominado de organización compacta, que incluye los
platelmintos, algunos nemátodos de menores dimensiones, los gastrotricos y varios otros
grupos menores. Este conjunto de invertebrados ha sido denominado también como
acelomados o parenquimia, debido a que su estructura es compacta por la presencia
de un mesénquima o parénquima que llena todo el espacio entre el tubo digestivo y la
137
pared del cuerpo, entre este tejido parenquimatoso se encuentra el resto de los órganos
del cuerpo; este mesénquima tiene también las funciones de un esqueleto hidrostático,
ayuda a la locomoción y además interviene en el transporte interno. Sin embargo, son
pocas las semejanzas que se pueden encontrar entre los nemátodos y los platelmintos,
por lo que esta autora considera más representativa la separación de estos dos grupos
mayores en las categorías de acelomados y seudocelomados.
Existe mucha discrepancia sobre cuál fue el primer grupo que surgió, para algunos
autores son más primitivos los acelomados y de ellos surgen los otros dos tipos de me-
tazoarios y para otros, son primero los celomados y los acelomados son una regresión
evolutiva.
138
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139
Capítulo 4
Los Parazoa Phylum Porifera

(Porus – poros; ferre – llevar)
Diagnosis
E
n el phylum Porifera se incluyen una serie de organismos fundamentalmente ma-
rinos, cuyas características principales son la multicelularidad sin llegar a formar
verdaderos tejidos, en ellos no se forman las capas germinales presentes en los
eumetazoarios, además de que no existe una membrana basal bajo sus capas celulares,
incluso Meglitsch y Schram (1991), indican que algunas son formas multinucleadas sin-
ciciales; en general, no presentan órganos ni estructuras sensoriales, pero al parecer las
hexactinelidas son capaces de conducir impulsos eléctricos mediante sincicios. Otro de
sus caracteres es la formación de poros y un sistema de canales mediante los cuales flu-
yen las corrientes de agua utilizadas para realizar la mayor parte de sus funciones. Son
organismos sedentarios, filtradores, la mayor parte asimétricos y sólo las especies menos
complejas tienen simetría radial. Su forma es muy variable, las hay tubulares, algunas
muy ramificadas, con forma de copa, o de esfera, pero la mayoría son incrustantes y
adquieren la forma del sustrato, o bien ésta es determinada por las corrientes y el espacio
disponible en el área. Su tamaño va desde algunos milímetros hasta varios metros. Su
coloración también es variable, se encuentran especies totalmente blancas, azules, viole-
ta, verdes, rojas, amarillentas, hasta las de agua dulce que son parduscas. Se reconocen
aproximadamente 5 000 especies vivientes; el grupo surgió desde el Precámbrico, ya en
el Cámbrico se encontraban representados todos los grupos recientes.
Estructura
Las esponjas constituyen el nivel estructural más simple de los metazoarios, que consta fun-
damentalmente de dos capas celulares, la externa que recubre a toda la esponja recibe el
nombre de pinacodermo y a las células aplanadas que lo forman se les denomina pinacocitos,
las cuales, a diferencia de otros metazoarios, no presentan uniones celulares (Figs. 4.1 y 4.2).
141
2
1
4.1 4.2 3
Fig.4.1.Pinacodermo formado por los pinacocitos de una esponja calcárea. Fig. 4.2. 1.-Pinacocito,
2.-Arqueocito y 3.-Amebocito. (Tomado de Hyman, 1940). (Tomado de Bergquist, 1978).
Entre éstos se encuentran otro tipo de células especializadas llamadas porocitos

(Figs. 4.3 y 4.5) que llevan en medio una especie de canal y son las que dan origen a los
poros inhalantes u ostiolos. La capa celular interna llamada coanodermo está formada
por las células más características del grupo que son los coanocitos (Fig. 4.4) los cuales
son flagelados, su movimiento contribuye a la penetración de las corrientes en el interior
de la esponja. Estos dos tipos de células son totipotentes y tienen la facultad de trans-
formarse en otros tipos celulares con diferente función. De acuerdo con Nielsen (1995)
los estudios más recientes sobre los coanocitos de las esponjas del tipo hexactinelida han
hecho necesario modificar la clasificación del grupo y crear dos subphyla: Symplasma
que comprende la clase Hexactinellida donde los collares de los coanocitos, con forma de
embudo o tubo, se encuentran unidos por microvellocidades largas que forman verda-
deras unidades sinciciales las cuales son estabilizadas por una red de mucopolisacáridos
y glicoproteinas que le dan soporte, o bien por fibrillas extracelulares. Estas unidades
surgen a través de las aberturas formando una cubierta denominada tejido trabecu-
lar, el cual se cree está dispuesto recubriendo a toda la esponja, tanto alrededor de los
coanocitos, formando el retículo basal, como entre la red de colágena constituyendo
el retículo secundario en torno a los collares; estos collares llevan además una zona
de seudópodos. Los movimientos del flagelo atraen las partículas que son filtradas por el
embudo y atrapadas por los seudópodos; en los representantes de esta clase no es posible
distinguir el pinacodermo. Sin embargo, es posible distinguir algunos tipos celulares.
Las especies de esta clase son marinas, fundamentalmente de aguas profundas y su
esqueleto es silíceo. En los representantes del otro subphylum llamado Cellularia, los coano-
citos son independientes, aquí se incluyen las clases Calcarea y Demospongiae, la prime-
ra de ellas comprende esponjas exclusivamente marinas con esqueleto de carbonato de
calcio, las formas incluidas en Demospongiae constituyen 95% de las esponjas vivientes,
se encuentran en agua dulce y salada, en casi todos los mares del mundo, desde la zona
litoral hasta aguas muy profundas; presentan esqueleto formado por espículas silíceas
combinado con fibras de colágena o de espongina.
142
Capítulo 4 - L os Parazoa - P hylum Porifera
Fig. 4.3. Porocitos en sección transversal Fig. 4.4. Coanocito de Suberites.

y vista longitudinal. Observe las uniones celulares.
(Tomado de Bergquist, 1978). (Tomado de Bergquist, 1978).
En los representantes de estas dos últimas clases, entre las dos capas celulares existe
una matriz gelatinosa llamada mesohilo (Fig. 4.5), algunos autores también le dan el
nombre de mesoglea, con fibras colágenas dispersas, y según sea el caso, espículas de
diferentes tipos que conforman el esqueleto de la esponja o la proteína llamada espon-
gina, en esta matriz también se pueden localizar algunas clases de células móviles. Las
células más conspicuas son los amebocitos (Fig. 4.2) que son las menos diferenciadas y
pueden realizar diversas funciones: Los encargados de almacenar substancias de reserva
son los tesocitos; los llamados escleroblastos forman las espículas se (Fig. 4.8A), son
de diversos tipos según sea la constitución de esta: calcoblastos, silicoblastos o espon-
gioblastos si secretan espongina; cromocitos almacenan pigmentos que dan color a la
esponja; miocitos son células fusiformes, contráctiles, por la presencia en ellas, de fila-
mentos de actina, esas células están localizadas principalmente alrededor de los ostiolos
y de los canales principales; al parecer la actina no se presenta en las hexactinelidas.
Existen también los desmocitos que son células bipolares con prolongaciones cito-
plasmáticas ramificadas; los colenocitos o lofocitos se encargan de secretar la colá-
gena. Las células rabdíferas son de mayores dimensiones que las otras del mesohilo y
se encargan de secretar los mucopolisacáridos. Por último los amebocitos modificados
para producir las células germinales se llaman también arqueocitos (Fig. 4.2). En las
especies de la clase Hexactinellida hay una mesolamela entre las capas sinciciales que
consiste principalmente de colágena. El plan estructural básico de una esponja compren-
de una serie de poros incurrentes, los ostiolos, por donde penetra el agua a los canales
rodeados por los coanocitos; en el caso de las más simples se distingue con claridad una
cavidad llamada espongocele o cavidad atrial, de ahí el agua sale por un poro de
mayores dimensiones en las esponjas más primitivas, denominado ósculo; las esponjas
143
más complejas llevan más de un ósculo aunque de tamaño mucho menor. El tipo es-
tructural básico se observa en la figura 4.5. En el plan estructural básico de las esponjas
encontramos tres niveles de complejidad, el más simple es el tipo asconoide (Figs. 4.5
y 4.6), radialmente simétrico, con forma de vaso, con un espongocele central rodeado
por una pared delgada construida por el pinacodermo externo, entre cuyas células se
encuentran los porocitos, por donde penetra el agua a la cavidad atrial impulsada por
el movimiento flagelar de los coanocitos. Los porocitos se extienden desde el exterior,
atraviesan el mesohilo y se abren entre los coanocitos. Entre estas dos capas se distingue
la capa de mesohilo con amebocitos y espículas; la capa de coanocitos que delimita la ca-
vidad atrial atrapa las partículas alimenticias transportadas por las corrientes de agua,
de la cual las células toman el oxígeno, el movimiento flagelar impulsa el agua hacia el
exterior con los desechos por el único ósculo que llevan en la parte superior de la espon-
ja. Las espículas se disponen en diversas direcciones, como ya se anotó pueden ser de
carbonato de calcio o de sílice. Este tipo estructural se encuentra en muy pocas especies
de esponjas calcáreas, muestran una clara simetría radial, raramente miden más de 10
cm de alto; o también se observa en la primera etapa de crecimiento de esta clase de
esponjas, conocidas como olintus.
4
5
Fig. 4.5. Esquema del plan estructural básico en una esponja del tipo ascon. 1.Ósculo; 2. Coanocitos;
3. Ostiolo; 4. Mesohilo; 5. Porocitos; 6. Cavidad atrial; 7. Amebocitos; 8. Espículas. (Tomado de Hyman, 1940).
144
5
1
2
3
espongocele
6
4
A B
Fig. 4.6. Estructura esquemática de las esponjas A. Tipo ascon B. Tipo sicon. 1. Pinacodermo; 2. Canal
coanocítico o radial; 3. Ostiolos; 4. Poros dermales; 5. Canal incurrente; 6. Prosópilos; 7. Ostiolos inter-
nos (Tomado de Hyman, 1940).
El siguiente nivel de complejidad es el tipo sicon (Fig. 4.6B) donde la pared muestra
una serie de dobleces para formar los canales radiales o coanocíticos que se proyectan
hacia la superficie en las formas más primitivas, estos canales se conectan al exterior
por varios ostiolos. Este tipo se va complicando con la aparición de canales incurrentes
delineados por el pinacodermo, que se comunican con el exterior por los poros dermales,
el agua penetra desde estos canales hasta los radiales por numerosos poros llamados pro-
sópilos, la aparición de este sistema de canales determina que los canales radiales queden
más hacia el interior de la esponja, siempre delineados por los coanocitos pero ya no en
contacto directo con el espongocele con el cual se comunican por los ostiolos internos,
La esponja sigue presentando su forma de vaso y el espongocele se comunica al exterior
por un solo ósculo. Este tipo se presenta en muchas esponjas calcáreas consideradas asi-
métricas dada esta complejidad interna.
145
A B C
Fig. 4.7. Etapas estructurales en el proceso evolutivo de las esponjas tipo. Leucon: A. B. y C. Indican
mayor complejidad de las cámaras coanocíticas. 1. Cámara coanocítica; 2. Poros dermales; 3. Canales
incurrentes; 4. Prosópilo; 5. Apópilos; 6. Canales excurrentes; 7. Mesohilo; 8. Ósculo (Tomado de Hy-
man, 1940).
El tipo estructural más complejo es el leucon (Fig. 4.7) donde esta pared del cuerpo
se complica todavía más con la aparición de las llamadas cámaras coanocíticas, las cua-
les se presentan en gran número aunque de pequeño tamaño y se localizan embebidas
en el mesohilo, también de mayor grosor. En este caso el agua penetra a la esponja por
pequeños poros dermales abundantes, pasa a los canales incurrentes, de ahí a través de
los prosópilos a las cámaras coanocíticas, sale de estas cámaras por los apópilos a
los canales excurrentes que se van uniendo para formar un canal excurrente principal y
sale por el ósculo, por tanto en estas esponjas existe un número elevado de ósculos y en
ellas no se distingue una cavidad atrial. La mayoría de las esponjas actuales de la clase
Calcarea son de este tipo lo mismo que todos los representantes de los Demospongiae.
Estructura del esqueleto
Está formado por las denominadas espículas las cuales pueden ser calcáreas, compuestas
de carbonato de calcio (aragonita o calcita); silíceas constituidas de dióxido de sílice,
las esponjas son los únicos metazoarios que utilizan el sílice como material esquelético
(Brusca y Brusca, 1990), acompañado o no de fibras colágenas organizadas en una red
llamada espongina. Las espículas son muy variables en forma. Las espículas calcáreas se
forman en el citoplasma de un calcoblasto binucleado, el cual se divide conforme avanza
el crecimiento de la espícula, cada eje de ésta se forma en un escleroblasto originado
de la célula inicial, dependiendo del número de rayos de la espícula será el número de
células que participan en su formación (Fig. 4.8). Cuando la espícula está totalmente
formada se desprenden las células que se desintegran, estas espículas al parecer, carecen
146
de un eje orgánico mientras que las silíceas presentan un núcleo orgánico en forma de
filamento axial. Estas últimas se forman dentro de un solo silicoblasto a menos que sea
muy larga.
1 2
A B C
Fig. 4.8. Formación de espículas: A, Asociación de escleroblastos. B. Secreción de los rayos espiculares.
C, Espícula ya formada. 1. Espícula; 2. Escleroblastos (A y C Tomados de Bergquist, 1978; B tomado de
Hyman, 1949).
Las fibras de espongina se forman en los espongioblastos (Fig. 4.9) que desarrollan un
conjunto de vacuolas dentro de las cuales se guarda la proteína, las fibras de espongina
se van alineando y uniendo hasta formar una fibra larga, la espongina sólo se presenta
en los miembros de la clase Demospongiae. No se conoce con precisión qué determina
el acomodo de los escleroblastos para formar las espículas ni tampoco de dónde procede
la información que determina el trabajo coordinado de las células y el lugar donde se
acomodan para formar las espículas, sin embargo, de acuerdo con Meglitsch y Schram
(1991) debe existir una información genética o de otro tipo que determina la constancia
de las espículas en las especies de esponjas.
A B
Fig. 4.9. Secreción de espongina. A, espongioblasto. B, Secreción de las fibras. (Tomado de Hyman, 1940).
147
La clasificación de las esponjas se basa fundamentalmente en el tipo de esqueleto que

presentan, y los componentes de éste han recibido diversos nombres según su estructura
(Fig. 4.10): las espículas más largas reciben el nombre de megascleras, mientras que las
pequeñas se llaman microscleras.
A B C
D E
F G H
I J K
Fig. 4.10. Tipos de espículas en Demospongiae. Monoaxónicas: A. Oxea; B. Sigmoide C. Triaxónica. D.

Ortotriaena. E. Dicotriaena. F. G. y H. Amfidiscos. I. Oxyhexaster de Euplectella. J. Discospiraster de
la familia Euplectellidae. K. esferaster. (Tomado de Hyman, 1940 y de Bergquist, 1978)
148
Las que presentan un solo eje recto o curvo, se nombran monoaxónicas, triaxónicas
con tres rayos, tetraxónicas con cuatro; las espículas poliaxónicas se llaman aster y de-
pendiendo de su forma general pueden ser hexaster, esferaster y otras; también encontra-
mos los anfidiscos que tienen un eje con un número variable de prolongaciones en ambos
extremos. En las esponjas calcáreas las espículas más comunes son las de tres rayos y en
las hexactinélidas son las de seis rayos.
Fisiología
Puesto que las esponjas son organismos sésiles y muestran un plan estructural a base de
poros y canales, todas sus funciones están en relación directa con el flujo de agua que pe-
netra. Este flujo de agua varía en intensidad según las condiciones del ambiente, pero en
general cerca del coanodermo el flujo es más lento para permitir el intercambio de gases,
la salida de los desechos y la toma de los nutrientes. En las esponjas que habitan en aguas
con gran movimiento es mínimo el problema para eliminar los desechos ya que éstos
son llevados lejos por las mismas corrientes, pero aquellas esponjas que habitan en aguas
muy calmadas deben arrojar el agua con los desechos con suficiente fuerza para que
ésta no penetre nuevamente a la esponja, en tal proceso intervienen tanto el diámetro
de los canales incurrentes como el de las cámaras coanocíticas, el movimiento flagelar y
la regulación que realiza una célula amebocítica localizada cerca de los apópilos deno-
minada célula central (Fig. 4.11), cuyo movimiento y cambio de forma determinan la
cantidad de agua que penetra a la cámara.
Fig. 4.11. Cámara coanocítica de Suberites massa, mostrando la célula central. 1. Coanocitos; 2. Célula
central; 3.Apópilo (Tomado de Bergquist, 1978).
149
Las esponjas muestran un sistema de canales sumamente eficiente que se ha demos-

trado con varios estudios, ya sea marcando con material fluorescente el alimento que
penetra a la esponja, el cual se elimina completamente 48 horas después que ha entrado,
o bien, se ha calculado que existen 7 600 cámaras coanocíticas por milímetro cúbico del
cuerpo de la esponja, cada cámara bombea aproximadamente 1 200 veces su propio
volumen de agua diariamente (Brusca y Brusca, 1990), lo cual nos indica la efectividad
de estos organismos para filtrar las partículas alimenticias o eliminar desechos.
Nutrición y digestión
El agua que penetra a la esponja transporta bacterias o moléculas orgánicas de ciertas di-
mensiones que la esponja utiliza como alimento. La mayor parte del alimento es engolfado
por los seudópodos de los coanocitos, se forman las vacuolas alimenticias y la digestión es
completamente celular, pero también los pinacocitos, amebocitos y los porocitos son capaces
de ingerir el alimento. Sin embargo, en la mayoría de las esponjas las células que ingieren el
alimento no lo digieren, los coanocitos toman el alimento y lo pasan a los amebocitos donde
ocurre la digestión, éstos transportan los nutrientes a otras células de la esponja o lo almace-
nan como reserva para los oocitos jóvenes o para los amebocitos que forman las gémulas.
Excreción y respiración
Las esponjas son organismos principalmente amonotélicos, la eliminación de desechos e

intercambio de gases la realizan por difusión, fundamentalmente a través del coanoder-
mo, estos procesos no representan gran problema para la esponja ya que su estructura
determina que la distancia de difusión nunca exceda de un milímetro, lo cual aunado al
eficiente sistema de flujo de agua, hace de éste un grupo sumamente exitoso. Las espon-
jas son organismos aerobios y muy sensibles a la disminución de oxígeno en el ambiente
(Meglitsch y Schram, 1991). Nuevamente son los amebocitos, las células más móviles de
la esponja, los que optimizan el transporte de los materiales alimenticios e intercambio
de gases en su interior, asimismo ayudan a la eliminación de los desechos.
Respuestas sensoriales
Las esponjas son el único grupo de metazoarios en el que no existe un sistema nervioso
ni órganos sensoriales. Sus respuestas a estímulos ambientales son muy aisladas, sólo
de la región que se ha excitado, ya que en ellas no se detecta ningún tipo de conexión
celular que recuerde a la estructura nerviosa de los eumetazoarios; sin embargo, son
capaces de responder disminuyendo el flujo de agua que penetra, cerrando los ósculos
u ostiolos mediante contracciones de los miocitos, e incluso disminuyendo el diámetro
150
de los canales y de las cámaras. Cuando en el ambiente existe una elevada cantidad de
partículas extrañas o de gran tamaño, responden inmovilizando los flagelos de los coa-
nocitos y cerrando los poros inhalantes, permaneciendo por algún tiempo sin presentar
ningún movimiento. Nielsen (1995) señala que en las hexactinelidas se ha detectado la
conducción de impulsos eléctricos a lo largo de los sincicios y estos impulsos detienen la
actividad de los flagelos. De acuerdo con este autor también se han encontrado acetilco-
lina y colinesterasa en las demospongia, la colinesterasa restringida a los miocitos, pero
al parecer esta molécula no está enlazada con alguna comunicación celular. Este prin-
cipio de respuesta sensorial no se relaciona de ninguna manera con el sistema nervioso
observado en los Eumetazoa y por tanto, no se puede considerar como antecesor del
mismo. Peter Ax (1996) nos indica la factibilidad de interpretar la inexistencia de células
sensoriales y nerviosas como una plesiomorfía de los Porifera.
Reproducción
Las esponjas se reproducen sexual y asexualmente. La reproducción asexual se lleva a

cabo por varios mecanismos: la fragmentación ocurre como una condición normal
del ciclo de vida o bien cuando en el medio existen condiciones desfavorables. A partir
de los fragmentos se inicia la regeneración de nuevos individuos; este también es un
método de reproducción que se presenta frecuentemente en las esponjas adultas. La
gemación es otro mecanismo asexual que comprende el crecimiento en la superficie
de las esponjas, de una nueva esponja, la cual se desprende y continúa su crecimiento
aisladamente o pude permanecer adherida formando parte del progenitor.
Otro método de reproducción asexual son las gémulas (Fig. 4.12), que son forma-
ciones de resistencia esféricas; las producen principalmente las esponjas de agua dulce
e implican la presencia de varios tipos de células. Cuando llega el invierno se reúnen
varios arqueocitos en el mesohilo de la esponja progenitora, a éstos se unen los trofocitos
que son engolfados por los primeros dando como resultado células con grandes reservas
alimenticias, estas células son rodeadas por una capa de espongina a la que se incorpo-
ran espículas del tipo anfidisco que quedan rodeando toda la gémula, con excepción de
uno de sus extremos donde sólo queda una cubierta delgada de espongina (Barnes, 1980)
formando el micrópilo. La gémula es una estructura resistente al frío y a la desecación
y permanece en tal estado durante todo el invierno; cuando las condiciones son nueva-
mente favorables emergen los arqueocitos y dada su totipotencialidad dan origen a una
nueva esponja con todos sus tipos celulares. Estas estructuras se presentan básicamente
en la familia Spongillidae de agua dulce, pero también se encuentran en algunas especies
marinas aunque un poco menos complejas, se producen durante todo el año, actúan
como formas dispersoras ya que son transportadas por las corrientes y presentan un
rápido crecimiento.
151
Fig. 4.12. Gémula de esponja de agua dulce. 1. Mesohilo; 2. Anfidiscos; 3. Micrópilo (Tomado de Berg-
quist, 1978).
Reproducción sexual
La mayoría de las esponjas son hermafroditas, pueden ser protándricas o protogínicas, en

algunos casos hay cambio de sexo o la esponja puede ser alternadamente hembra o macho,
o bien, en algunas poblaciones los organismos son siempre gonocóricos (Barnes, 1980). Al
parecer, en todos los casos hay fecundación cruzada, ya que la maduración del óvulo y los
espermatozoides se lleva a diferentes tiempos. En el tipo Cellularia los óvulos se forman de
los arqueocitos o de los coanocitos los cuales quedan aislados en una cámara especial, estas
células se distinguen del resto por su núcleo prominente (Fig. 4.13A), a donde ocurren algu-
nos trofocitos o “células nana” que llevan nutrientes al oocito, estas células se incorporan al
oocito en cantidades muy elevadas y lo hacen crecer con suficientes nutrientes (Fig. 4.13E
y F). Los espermatozoides se forman de los coanocitos, en algunos casos toda la cámara
coanocítica se transforma en espermatogonias.
A B
E
C D F
Fig. 4.13. Formación del óvulo. A. Oocito móvil. B. Oocito en la cámara folicular. C. y D. Agregación de
“células nana”. E. y F. Las células nana se incorporan al oocito (Tomado de Bergquist, 1978).
152
Ya maduros los espermatozoides son lanzados fuera de la esponja mediante el im-

pulso de las corrientes, penetran a otras esponjas también atraídos por el flujo de agua
y son atrapados por los coanocitos en cuyas vacuolas son incluidos perdiendo el flagelo
y el collar. La cabeza del espermatozoide es transportada hasta el óvulo por la llamada
célula acarreadora, el espermatozoide es transferido al oocito. Una vez que maduran los
dos gametos, los núcleos se fusionan. El desarrollo del embrión en muchas especies vi-
víparas generalmente ocurre dentro del progenitor y a este embrión se agregan muchas
más células nana que llevan alimento a los blastómeros durante las primeras fases del
crecimiento del mismo. En algunas especies se lanza al exterior una masa de huevos,
aunque se desconoce si ya están fertilizados o no.
Desarrollo embrionario
En este proceso existen algunas variaciones entre las diferentes clases de esponjas e in-
clusive dentro de las mismas clases. En la clase Calcarea se presenta segmentación holo-
blástica (Fig. 4.14B), en algunas especies hay la formación de una celoblástula con células
no ciliadas en un polo y en el otro células monociliadas con los cilios hacia el interior de
la esfera donde se distingue una pequeña cavidad, más adelante se forma una abertura
entre las células no ciliadas y la blástula se voltea o se invierte quedando las células flage-
ladas hacia el exterior (Fig. 4.14E y F). No se ha observado proceso similar a éste en otras
esponjas ni en los eumetazoarios (Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 1990; Nielsen, 1995).
En otras especies se forma directamente un embrión con células ciliadas en el exterior.
A B C
D E F
Fig. 4. 14. Desarrollo embrionario de la Clase Calcarea-Sycon. A. Oocitos cerca de coanocitos. B. Seg-
mentación. C. Estado de blástula. D. Blástula con flagelos internos. E. Inicio de la inversión de la blástula.
F. Blástula invertida. (Tomado de Bergquist, 1978).
153
La larva, denominada anfiblástula (Fig. 4.15D) sale de la esponja materna y nada

con el polo ciliado hacia el frente, también en este proceso existen grandes variaciones,
la larva planctónica lecitotrófica, se puede fijar inmediatamente o nadar varias horas o
varios días y después se fija al sustrato (Fig. 4.15E). Al fijarse las células ciliadas se invagi-
nan y la larva se fija por este polo al sustrato y en la parte superior desarrolla un ósculo.
En esta fase es muy parecida a la forma estructural asconoide y se le da el nombre de
olintus.
De acuerdo con Brusca y Brusca (1990) en la clase Demospongiae el embrión se incuba
hasta que se forma una larva compacta –la parenquimula– (Fig. 4.15A-C) con células
flageladas en el exterior excepto el polo posterior, llena en el centro de una matriz de
mesohilo con células; esta larva lleva una vida planctónica corta, se fija al sustrato en
pocos días, las células flageladas externas desaparecen y en el interior se forma el coa-
nodermo y se transforma en una fase asconoide denominada ragon. Esta larva muestra
una clara polaridad pero no lleva un órgano sensorial en el polo posterior, como ocurre
en las larvas de la mayoría de los eumetazoarios.
A B C
D E
Fig. 4.15. Clase Calcarea. A-C, Formación de la larva Parenquimula. D. Larva anfiblástula. E. Anfiblás-
tula recién fijada. (Tomado de Hyman, 1940).
154
El desarrollo de la blástula, del coanodermo y del pinacodermo en estas etapas lar-

varias no puede ser equiparado con una gastrulación que conlleva la formación de las
capas embrionarias primarias, por tanto, el desarrollo embrionario de los Porifera es
exclusivo del grupo, y como ya se dijo antes, la falta de una membrana basal que de
soporte a estos tejidos reafirma la teoría de que las esponjas no muestran un desarrollo
similar al de los otros metazoarios; sin embargo, varios autores consideran que el desa-
rrollo de estos organismos abarca hasta la gastrulación, que comprende la formación de
un ectodermo y un endodermo, que posteriormente darán origen a las capas celulares
características de las esponjas (Hyman, 1940; Meglitsch y Schram, 1991). Puesto que
no se conoce el proceso de embriogénesis de muchas especies de esponjas, esta cuestión
no podrá definirse por el momento; sobre todo en el caso de las hexactinelidas no hay
claridad del proceso y no se sabe si existe una larva ciliada.
Ecología
Todas las esponjas son filtradoras micrófagas y la mayoría sedentarias en el estado adul-
to, mientras que casi todas las esponjas tienen una etapa larvaria, la cual lleva una exis-
tencia de libre nado durante cierto tiempo, estas dos etapas de vida se ven influenciadas
de diferente manera por los factores ambientales (Bergquist, 1978). La mayoría de las
esponjas son marinas y se encuentran adheridas a sustratos duros, con excepción de las
hexactinelidas, que presentan una especie de raíces formadas por las espículas con las
que se sostienen en el fondo lodoso. La larva de las esponjas por ser un organismo planc-
tónico depende grandemente de los movimientos del agua para su desplazamiento, pero
al parecer hay tres factores que afectan su movimiento y asentamiento; la respuesta de
las larvas a algunos gradientes de luz es muy marcada, se ha observado que en algunos
casos son fototácticas positivas durante sus primeras etapas, después de cierto tiempo
parece ser que la luz no las afecta y cuando llega el momento de asentarse reptan ale-
jándose de la luz. Sin embargo, esto no es constante para las larvas de todas las especies
que se han estudiado (Bergquist, 1978). También hay algunas notas sobre respuestas
particulares a la gravedad, durante las primeras 24 horas de vida son geotácticas nega-
tivas, pero después la larva busca un sustrato para fijarse. Al parecer, también las aguas
con mucha turbulencia las afectan. Las larvas de varias especies de esponjas muestran
preferencia por ciertos tipos de sustrato pero otras se fijan a cualquier objeto duro ya sea
la concha de algún molusco o una roca. De acuerdo con Bergquist (1978) es probable que
la orientación del sustrato sea más importante que su composición.
Se ha visto que en el caso de las esponjas de la zona de mareas la combinación del
comportamiento al nadar o reptar, la duración de la etapa libre y las respuestas fototác-
ticas, combinadas con requerimientos inespecíficos de sustrato, minimizan la dispersión
de la larva en hábitats no apropiados, lo cual influye en los patrones de distribución del
155
adulto. En las zonas intermareales las esponjas no ocupan grandes espacios, más bien se
encuentran entre los intersticios de las rocas, bajo éstas, en pozas de mareas o entre los ci-
rripedios. Según Bergquist (1978), quien ha observado durante varios años a las esponjas
de estas áreas, la depredación sobre ellas es mínima ya que son pocos los animales que
las usan como alimento. Entre los depredadores de las esponjas se encuentran diversos
tipos de estrellas de mar y opistobranquios, sin embargo, las esponjas producen varios
tipos de substancias tóxicas para sus depredadores o bien para evitar el asentamiento de
las larvas de otras especies, puesto que, como para otros organismos sedentarios, uno de
los factores limitantes en su distribución es la disponibilidad de sustrato para fijarse. Son
varias las asociaciones que se pueden encontrar entre las esponjas y otros organismos,
como las que se presentan entre los gasterópodos y bivalvos en cuya concha se fijan las
esponjas sin afectar al molusco; otra asociación muy común es entre éstas y varias es-
pecies de cangrejos, los cuales toman a las esponjas y las llevan en sus quelas, en varias
ocasiones incluso la esponja crece cubriendo todo el dorso del cangrejo, por ejemplo,
algunas especies de la familia Suberitidae. También se observa este tipo de asociación
entre grandes esponjas hexactinelidas y muchas especies de gusanos y camarones; hay
reportes de un ejemplar de Spheciospongia vesparia con más de 16 000 camarones del
género Synalpheus en su interior (Bergquist, 1978). Asimismo, se han encontrado aso-
ciadas con algunas anémonas.
Otras asociaciones interesantes ocurren entre esponjas y bacterias o entre zooclore-
las y esponjas de agua dulce, mientras que en el caso de las marinas, esta asociación es
poco frecuente, reportada sobre todo para el género Cliona. Las esponjas juegan un papel
importante en el deterioro de los sistemas arrecifales, muchas especies son capaces de
erosionar las rocas calcáreas mediante secreciones, posiblemente de anidasa carbónica,
y producen profundas galerías que debilitan el arrecife, asimismo, causan serias pérdi-
das a las pesquerías de ostión al horadar la concha, lo que causa la muerte del molusco.
Clasificación del phylum Porifera
La clasificación de este grupo ha presentado serios problemas debido a la falta de estu-

dios sobre su biología y estructura fina. De acuerdo con Bergquist (1987), las estructuras
que más se han utilizado para clasificarlas son:
a) La naturaleza química del material inorgánico del que se forma su esqueleto, silíceo
o calcáreo y de este último si se trata de aragonita o de calcita.
b) El tamaño de las espículas, aunque también en este caso es difícil establecer interva-
los de tamaño, a pesar de esto, se pueden separar por su función, así las megascleras son
componentes del esqueleto primario de la esponja y su disposición determina la forma y el
desarrollo de estructuras internas; las microscleras se encuentran entre las anteriores con
un papel secundario. En todos los grupos de esponjas es posible reconocer una diferencia-
156
ción regional en los componentes del esqueleto, en los distintos grupos existen varios de
espículas dispuestos en relación con alguna de las estructuras blandas y esta disposición es
básica para realizar la clasificación de la esponja.
c) Forma y tamaño de las megascleras. Las espículas pueden ser de muchas formas y se
pueden encontrar en cualquier grupo, algunas caracterizan a los órdenes, lo que permite
una primera aproximación a su clasificación; el tamaño también es determinante para
separarlas a nivel de grandes grupos. Otro carácter que varía grandemente es el grado
de ornamentación de la espícula, pueden llevar espinas de diferentes tamaños y en dife-
rente número. Es importante reconocer que el grosor y longitud de las espículas puede
variar con la secreción estacional y con la localización geográfica dentro del intervalo de
distribución de las especies.
d) Forma y tamaño de las microscleras. La presencia de este tipo de espículas puede
caracterizar a los géneros de esponjas y puede ser un carácter taxonómico esencial. En
las Hexactinellida la presencia de anfidiscos y de microscleras hexaster son caracteres
que diagnostican las subclases. Sin embargo no son útiles para separar las subclases de
Demospongiae.
e) La estructura molecular y extensión del esqueleto orgánico. Este carácter es funda-
mental para la separación de las Demospongiae, las cuales en general presentan es-
pongina, mientras que algunas no la presentan y sólo contienen espículas o sólo fibras
colágenas. Por su parte las de la clase Calcarea no presentan espongina y en las Hexac-
tinellida, cuando hay espongina, está muy reducida.
f) La organización general del esqueleto, combinación de espículas y espongina y dispo-
sición de éstos, determina la forma general de la esponja.
Otros caracteres fundamentales para clasificar a las esponjas son los externos, como
la forma, la disposición de las áreas inhalantes y exhalantes, la consistencia de la esponja,
si presenta superficie lisa o rugosa, dura o blanda, rígida o elástica, frágil o resistente,
las cuales están determinadas por el tipo de esqueleto. Además existen otros caracteres
no relacionados con el esqueleto como la pigmentación, aunque ésta varía grandemente
entre los individuos de la misma especie de acuerdo con la posición en que se desarrollan
con respecto a la luz, aquellas esponjas que habitan en lugares protegidos de la luz mues-
tran coloraciones parduscas o muy blancas, mientras que las que reciben directamente
la iluminación son de colores muy brillantes y llamativos, por tanto este carácter debe
tomarse con sumo cuidado y sobre todo observar con detenimiento la coloración de la
especie en su hábitat. La presencia o ausencia de ciertas moléculas se pueden utilizar
como caracteres taxonómicos, pero los estudios bioquímicos de las esponjas son muy
pobres en la actualidad. También son caracteres de valor taxonómico el tipo y forma
de las células presentes, el arreglo y forma de las cámaras coanocíticas y en general la
histología de los grupos. Lo mismo que la ecología del grupo que ha sido poco atendida
y podría brindar mucha información para separar a las especies.
157
Subphylum Symplasma
Clase Hexactinellida
Su clasificación se basa fundamentalmente en la forma de las microscleras y en la or-

ganización de las capas de coanocitos. Son todas marinas, principalmente de aguas
profundas, la mayoría habitan entre 450 y 900 m de profundidad y algunas se han reco-
lectado en la zona abisal; aunque se encuentran en los mares de todo el mundo son las
esponjas dominantes en el Antártico (Barnes, 1980), pero su mayor diversidad se localiza
en las aguas tropicales, sobre todo en los mares del Indo Pacífico. Su crecimiento es de
forma ramificada, en algunas especies con las ramas muy anastomosadas formando una
especie de canasta; la mayoría miden entre 10 y 30 cm y algunas llegan a alcanzar un
metro de largo. Su esqueleto se compone principalmente de espículas con estructura
hexactinal; siempre se presentan microscleras y megascleras.
Subclase Amphidiscophora
Las microscleras son anfidiscos. Las megascleras nunca se fusionan para formar una red.
Viven ancladas al fondo lodoso por un mechón de espículas basales.
Orden Amphidiscosa
Todas las formas recientes caen en este orden. Algunos representantes son: Hyalonema
(Fig. 4.16) y Rosella.
Subclase Hexasterophora
Con microscleras del tipo hexaster, la mayoría con las megascleras fusionadas en una
red esquelética, normalmente crecen adheridas a un sustrato duro, pero con frecuencia
también se fijan al fondo lodoso por un mechón de espículas. Las cámaras coanocíticas
con forma de dedal y separadas unas de otras.
Orden Lyssacina
Espículas parcialmente unidas o aisladas. Euplectella
Orden Dictyonina
Las espículas hexactinales se unen en una red compacta. Farrea
158
Fig. 4.16. Hyalonema. (Tomada de Bergquist, 1987
Subphylum Cellularia
Clase Calcarea
Se clasifican con base en el tipo de larva, celoblástula o anfiblástula; la posición de los

núcleos en los coanocitos; el origen del flagelo; la presencia o ausencia de espículas trirra-
diadas y sobre todo en el tipo estructural, ascon, sicon o leucon. Las esponjas calcáreas se
encuentran en los mares de todo el mundo, pero restringidas en su mayoría a las aguas
costeras someras, en general son de tamaño pequeño, la mayoría mide alrededor de diez
centímetros. Algunas se localizan en la zona intermareal. Su esqueleto está formado
completamente de carbonato de calcio y sus elementos no se diferencian en megascleras
y microscleras.
Subclase Calcinea
Las larvas libres son blástulas que producen una celobástula compacta. Los núcleos de
los coanocitos son basales y el flagelo se origina independiente del núcleo.
Orden Clathrinida. Con espongocele asconoide, delineado por coanocitos. Clathrina.
Orden Leucettida
Con estructura siconoide o leuconoide. Leucetta losangelensis forma colonias muy plegadas
casi totalmente blancas, se distribuye en el Golfo de California y alrededor de Baja Cali-
fornia desde la zona de mareas hasta la infralitoral, en aguas someras, es de las especies
más abundantes en esta zona (Brusca, 1980).
159
Subclase Calcaronea
Con larva anfiblástula. Con núcleos apicales y el flagelo se origina del núcleo.
Orden Leucosolenida
Con espongocele delineado por coanocitos. Leucosolenia (Fig. 4.17).
Orden Sycettida
Con sistema de canales siconoide o leuconoide y coanocitos en cámaras coanocíticas.

Sycon, Aphroceras.
Subclase Pharetronida
Esqueleto dispuesto de diferentes maneras, espículas aisladas, ordenadas en una red, o

como una matriz calcárea externa o interna. Larva y coanocitos similares a las subclases
anteriores.
Orden Inozoa. Con estructura leuconoide. Petrobiona, Murrayona.
Orden Sphinctozoa. Segmentada con esqueleto externo rígido.
Fig. 4.17. Leucosolenia. (Tomado de Hyman, 1940)
Clase Demospongiae
Son las únicas que han abarcado las aguas dulces, habitan sobre piedras o ramas su-
mergidas con un crecimiento amorfo. Se localizan en todos los mares del mundo, desde
aguas someras hasta la región abisal, incluso algunas especies se han recolectado hasta
160
5 000 o 6 000 metros de profundidad y también están representadas en las aguas salo-
bres. Algunas son incrustantes entre las fisuras de las rocas o bajo éstas, cubriendo en
ocasiones toda la superficie inferior de la roca, otras crecen formando grandes ramas
de punta roma, otras más crecen de forma esférica irregular o bien crean formaciones
foliaceas irregulares, tubulares, en forma de copa, algunas otras envuelven caracoles
adquiriendo formas muy caprichosas. En resumen la forma de este tipo de esponjas está
determinada por la disponibilidad de espacio, o por la inclinación del sustrato y por la
velocidad de las corrientes; en este grupo se encuentran las esponjas más grandes, llegan
a medir hasta un metro de diámetro y de alto. Con espículas silíceas, con megascleras
monoaxónicas o tetraxónicas. Hay microscleras de diversos tipos. El esqueleto de espí-
culas puede ser remplazado o complementado con espongina.
Subclase Homoscleromorpha
Espículas frecuentemente triactinas; las microscleras no se distinguen de las megascleras

Las espículas se distribuyen en toda la esponja sin organización regional. Los embriones
son incubados y se forma una larva anfiblástula.
Orden Homosclerophorida. Con dos familias. Oscarella, Plakina.
Subclase Tetractinomorpha
Esponjas ovíparas, con o sin larva, la larva típica es una parenquimula. Las megascleras
son tetraxónicas y monoaxónidas juntas o separadamente unidas en un patrón radial o
axial. Las microscleras son frecuentemente asterosas.
Orden Choristida
Las microscleras son asters, algunas veces con micro-oxeas. Las megascleras son tetractina-
les y siempre muestran algún arreglo radial. Con esqueleto silíceo. No se conoce la larva.
Con seis familias. Stelletta estrella y Geodia mesotriaena reportadas para el Golfo de California
por Brusca (1980) la segunda forma largas colonias en la zona infralitoral, otros géneros
representativos del orden son: Calthropella, Thenea, Thrombus.
Orden Spirophorida
Con esqueleto radial y forma casi esférica. Las megascleras son triaenas y oxeas, con
espículas en la superficie. Las microscleras son sigmoides. Algunas incuban a sus crías
hasta juveniles y otras expulsan los huevos que se fijan al sustrato. No se conoce larva
161
libre. Con una sola familia. Tetilla mutabilis se ha encontrado en sustratos lodosos en la
península de Baja California, Cinachyra.
Orden Lithistida
Con espículas únicas denominadas desma, pueden ser monoaxónidas o tetraxónidas,

siempre con ramas anastomosadas formando un esqueleto muy duro. Con otras megas-
cleras y microscleras diversas. No se ha podido establecer una clara separación a nivel
de familias. Con muchos registros fósiles.
Orden Hadromerida
Con espículas megascleras de tipo monactinal organizadas en un patrón radial. En muchas

hay espongina, pero no se forman fibras por lo que las esponjas no son elásticas. Frecuente-
mente sin microscleras. Son ovíparas. Con 10 familias. Pseudosuberites pseudos se encuentra en
el Golfo de california donde adquiere una forma muy redondeada, es de color café o rojiza ,
Cliona celata se reporta con varias coloraciones en este Golfo donde forma parches sobre rocas
calcáreas; también para el Golfo de México se han reportado varias especies de este género.
Tethya aurantia muy común en algunas porciones del Golfo de California desde la zona de
mareas hasta la infralitoral, Stylocordyla, Poterion (Fig. 4.19), Terpios zteki, esta última se ha en-
contrado con mucha abundancia en algunas regiones del Golfo de California.
Fig. 4.18. Poterion. (Tomado de Hyman, 1940).
Orden Axinellida
Esqueleto duro complejo formado por espículas y fibras de espongina Las megascleras
son monoaxónicas, oxeas, estilos, o estrongilas en combinación. Hay formas masivas e
incrustantes, la superficie de las esponjas es rugosa con espículas proyectantes. Son oví-
paras con larva parenquimela. Con siete familias. Axinella, Desmoxya, Raspailia, Eurypo.
162
Subclase Ceractinomorpha
Esponjas vivíparas, todas incuban larva parenquimula. Las megascleras son monoaxó-
nicas. Las microscleras son sigmoides o queladas, siempre con espongina.
Orden Halichondrida
Sin microscleras y las megascleras son oxeas, estilos o estrongilos en varias combinacio-
nes, el esqueleto no muestra alguna organización. La larva parenquimula es toda cilia-
da. Con dos familias. Halichondria, Hymeniacidon sinapium y H. rugosus han sido reportadas
por Brusca (1980) para el Golfo de California.
Orden Poecilosclerida
Es el orden más grande y diverso de los demospongia, con esqueleto formado por
espículas y espongina combinados de muy diversas formas, con gran regionalización.
Larva parenquimula con ciliatura sólo en el polo anterior. Con doce familias. Algunos
representantes frecuentes son: Mycale, Cladorhiza, Desmacella, Crella. Tedania nigrescens
incrustante o masiva, esponja cosmopolita distribuida en el Pacífico desde California
hasta las Islas Galápagos, Clathria, Microciona (Fig. 4.18). Ophlitaspongia pennata es muy
común en el Golfo de California sobre rocas en la zona de mareas (Brusca, 1980).
Orden Haplosclerida
Esqueleto con espículas únicamente o sólo con fibras de espongina. Las espículas son
principalmente oxeas o estrongilas, Las larvas no presentan cilios en el polo posterior.
Con cinco familias, dos de ellas de agua dulce (Spongillidae y Potamolepidae). Haliclona
considerada como cosmopolita, es una de las incrustantes más comunes en la costa de
California, Adocia gellindra esponja incrustante de color lavanda, se distribuye desde Ca-
lifornia hasta el Golfo de California (Brusca, 1980), Callyspongia, Ephydatia, Potamolepis.
Spinosella vaginalis se ha encontrado frecuentemente entre los corales en el Arrecife de
Lobos en el Golfo de México (Britton y Morton, 1989).
Orden Dyctioceratida
Esqueleto formado solo por fibras de espongina, muy complejo. Larvas de más de 5 mm,
ciliadas. Con tres familias. Spongia, Halispongia.
163
Orden Dendroceratida
Sin espículas de sílice, solo con esqueleto de fibras de espongina muy ramificado. Con
dos familias. Aplysilla, Halisarca.
Orden Verongida
Sin espículas, esqueleto de fibras de espongina reducido, con una densa matriz de colá-
gena. Cámaras coanocíticas pequeñas. Esponjas ovíparas. Posiblemente se separen como
otra subclase. Con una familia. Verongia aurea es otra especie cosmopolita, se distribuye
desde la zona de mareas hasta la infralitoral, es muy común en las aguas del Golfo de
Baja California y en algunas regiones de la costa oeste de Baja California (Brusca, 1980),
Ianthella.
Fig. 4.19. Microciona. (Tomado de Hyman, 1940)
Clase Sclerospongia
Esponjas con esqueleto de espículas silíceas, fibras de espongina y carbonato de calcio,

muy complejo.
Orden Ceratoporellida
Recientes. Con esqueleto compuesto de una masa basal de aragonita, fibras de espongi-
na y espículas de sílice. Ceratoporella, Merlia.
Orden Tabulospongida
Esqueleto basal de calcita, con estructura lamelar muy compleja. Con gemación interna.
Acanthochaetetes.
164
De acuerdo con Nielsen (1995), los coanocitos que caracterizan a las esponjas son
claramente un carácter plesiomórfico, debido a que los coanoflagelados muestran la
misma estructura esencial de estas células. Sin embargo, las esponjas se caracterizan
por varias apomorfías: la multicelularidad combinada con la presencia esporádica de
uniones septadas, y la carencia de una capa basal, pueden ser interpretadas como una
etapa intermedia en la transformación de un individuo colonial (los coanoflagelados)
hacia el grado de multicelularidad integrada de los eumetazoarios. El tipo de sistema de
canales, en vez de un tubo digestivo con boca y ano es una autapomorfía, igual que el
transporte de los espermatozoides hacia el óvulo mediante una célula acarreadora. De
acuerdo con las teorías de la gastrea-trocae las esponjas representan el estado evolutivo
de la blastea, sin embargo, dada su sesilidad no es posible reconocer ese estado en la fase
adulta. Pero en su desarrollo ontogenético es posible distinguir una etapa de blástula, no
así una gastrulación completa que lleve a la formación de las capas embrionarias prima-
rias. La larva de las esponjas no puede ser homologada a la de los otros metazoarios por
la ausencia de un órgano sensorial en el polo anterior y por la capa ciliada externa que
no es un ectodermo.
165
Bibliografía
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Nielsen, C., Animal Evolution, Interrelationships of the Living Phyla, 1ª ed., Oxford Uni-
versity Press, Nueva York, 1995, 467pp.
167
Capítulo 5
Phylum Cnidaria
(Cnidos – espiga)
Diagnosis
E
n este grupo se incluyen algunos de los animales más bellos del ambiente mari-
no, las medusas, las anémonas, los corales, las plumas de mar, las gorgonias, las
hidras y otros organismos coloniales de dimensiones menores. Antiguamente este
phylum se incluía, junto con los Ctenophora, en el denominado phylum Coelenterata;
los trabajos recientes han revelado que existen dos caracteres fundamentales comunes a
los grupos Ctenophora y Bilateria y que los separa de los Cnidaria. Estos caracteres, de
acuerdo con Ax (1996), son el complejo del acrosoma y la substancia acrosomal (perfora-
torium) en la punta de la cabeza del esperma. El esperma de los Porifera y Cnidaria lleva
vesículas acrosomales pequeñas, por lo que se ha considerado este carácter como parte
del patrón fundamental de los Metazoa. Mientras que el esperma de los Ctenoforos y
Bilateria muestra un acrosoma uniforme, además del llamado perforatorium; estos dos
caracteres se consideran sinapomorfías de estos dos últimos grupos y se piensa que solo
evolucionaron una vez en el linaje del tronco común a ambos.
Otra característica que separa a los Ctenophora de los Cnidaria es la estructura de
las células musculares. Una plesiomorfía de los Cnidaria son las células musculares mo-
nociliadas, en contraste la musculatura de los primeros, al igual que la de los Bilateria,
consta exclusivamente de células musculares no arregladas epitelialmente.De acuerdo
con Russell-Hunter (1968), existe una clara diferencia entre los Cnidaria y el resto de los
metazoarios, que se pone de manifiesto al considerar el origen de las células mesenqui-
máticas de los primeros y compararlas con los elementos que componen el mesodermo
de los phyla de organismos triblásticos. Las células que se encuentran en esta capa en
los cnidarios derivan de células ameboides errantes, provenientes individualmente de la
epidermis externa y nunca se originan como una masa de tejido epitelial derivada del
endodermo del organismo en desarrollo. Según estos autores en los cnidarios no hay ver-
169
daderos órganos y sus células se encuentran organizadas en el nivel de tejidos, sin llegar
a una interdependencia de sus partes para formar órganos con una función particular,
tan característica de los metazoarios superiores. A pesar de ser uno de los taxa más sim-
ples de los animales multicelulares, son un phylum relativamente exitoso, abundantes
en una amplia gama de hábitats en el medio marino, aunque con pocos representantes
dulceacuícolas y dada su organización funcional incapaces de sobrevivir en el ambiente
terrestre.
Características fundamentales
-Organismos con simetría radial, muchos de ellos claramente tetrarradiales y otros

tendiendo a la bilateralidad, el eje primario de su cuerpo es el oral-aboral.
-Diblásticos.
-Con una sola cavidad del cuerpo llamada celenteron o cavidad gastrovascular.
-Protostomados.
-Miden desde algunos milímetros, como las especies que se fijan a las algas, hasta
varios metros como es el caso de las colonias de coral o de la medusa del género
Cyanea de las aguas árticas, que pesa cerca de una tonelada, y sus tentáculos mi-
den varios metros. La generalidad, mide desde algunos centímetros hasta cincuenta
centímetros.
-Su coloración es muy variable, los habitantes del plancton son incoloros y los ben-
tónicos muestran coloraciones muy brillantes.
-Son organismos básicamente marinos, solitarios o coloniales, sésiles o libres nadadores y
uno de sus caracteres más sobresalientes es su polimorfismo (Fig. 5.1).
-En este grupo se incluyen cerca de 10 000 especies vivientes.
El phylum comprende cuatro clases: Hydrozoa, representada por las hidras de

agua dulce, y una amplia diversidad de pequeñas formas coloniales que habitan sobre
las algas y rocas del piso marino; en esta clase se encuentran las fomas estructurales de
medusa y pólipo. La clase Scyphozoa, donde predomina la forma de medusa, los Cu-
bozoa que comprende un tipo particular de medusas y en los Anthozoa donde sólo se
presenta la forma polipoide, se incluye a las anémonas, corales, falsos corales y plumas
de mar, entre otros.
Estructura y Fisiología General
El carácter más sobresaliente del patrón estructural básico del grupo es, quizá, la pre-
sencia de dos formas estructurales: el pólipo y la medusa.
170
Capítulo 5 - P hylum Cnidaria
La forma pólipo (Fig. 5.1) se caracteriza por presentar un eje oral-aboral mayor que
el diámetro del cuerpo, en su porción anterior lleva la boca rodeada de una o más hileras
de tentáculos, cortos o largos según la especie; en varias especies la boca se encuentra
sobre una prolongación llamada manubrio o hipostoma; en la parte posterior lleva un
disco pedal con el que se fijan al sustrato (en el caso de las formas solitarias) y en el que
se concentran células glandulares adhesivas (Fig. 5.15A). Estos individuos llevan una sola
cavidad del cuerpo que es el celenteron o cavidad gastrovascular (Fig. 5.10A) muy
simple en el caso de los hidrozoarios, pero que ocupa la mayor parte del tallo del pólipo.
En los antozoarios (Fig. 5.29A) es una cavidad más compleja por la presencia de una
faringe tubular de origen ectodérmico, constituye un verdadero estomodeo, con la
misma estructura de la pared del cuerpo, cubierta externamente por epitelio ciliado e
internamente por la gastrodermis, se sitúa a continuación de la boca y se prolonga más
allá de la mitad de la cavidad gastrovascular.
9
1
6
5
3
4
Fig. 5.1 Tipos de pólipo. Hydractinia. 1. Gastrozoides; 2. Dactilozoides; 3. Gonozoide femenino; 4. Go-
nozoide masculino; 5. Espina; 6. Gonozoide inmaduro; 7. Hipostoma; 8. Boca; 9. Tentáculos (Tomado
de Hyman, 1940).
171
Al inicio de la faringe se encuentran uno o dos canales ciliados denominados si-

fonoglifos (Figs. 5.28; 5.29 y 5.32), que ayudan a la circulación hacia el interior
de la cavidad y que determinan la simetría del grupo. Esta cavidad está dividida en
varios compartimentos por septos o mesenterios longitudinales radiales de dos tipos:
completos e incompletos, los primeros están unidos a la pared del cuerpo por un lado
y a la pared de la faringe por el otro, en su parte superior se presentan aberturas que
permiten la circulación del agua en la cavidad (Fig. 5.32B). Los incompletos sólo están
unidos por un extremo a la pared del cuerpo y se extienden en la cavidad gastrovascular.
Los mesenterios se presentan en múltiplos de 12 y cada uno tiene su pareja al otro lado
de la cavidad. En el caso de las anémonas más primitivas (Halcampoides) sólo se presentan
12 completos a los que se llama mesenterios primarios o ciclo primario (Fig.5.32B),
el siguiente ciclo de 12 que se agrega se conoce como mesenterios secundarios, los
cuales quedan intercalados entre los primarios; en las especies más complejas hay septos
terciarios (48) de tamaño menor y así sucesivamente. La pared de los septos está formada
por dos capas de gastrodermis separadas por una capa de mesoglea. El extremo libre
del mesenterio es trilobulado y se denomina filamento mesenterial (Figs. 5.32B y
5.33B), el lóbulo medio contiene cnematocistos y células glándulo-enzimáticas, en algu-
nas anémonas como Metridium, se continúa en la base del mesenterio con un filamento
llamado acontia que se proyecta en la cavidad; los lóbulos laterales tienen células ci-
liadas y ayudan a la circulación del agua (Fig. 5.33B). Los pólipos de los hidrozoarios
por ser polimórficos han recibido una nomenclatura especial que se verá al tratar las
particularidades de la clase.
La forma medusoide (Fig. 5.2 y 5.11) presenta un eje oral-aboral más corto que el
diámetro del cuerpo, con forma de campana; en la parte superior es convexa formando
la umbrela, con una porción exumbrelar y una subumbrelar cóncava donde se localiza
la boca en una prolongación llamada manubrio, con algunas variantes según la clase
de medusa, la mesoglea se encuentra mejor representada en estas formas dando la apa-
riencia gelatinosa de estos organismos. Alrededor de la umbrela pueden llevar tentácu-
los pequeños lo mismo que alrededor de la boca, estos últimos llamados brazos orales en
varios grupos llevan un canal ciliado que comunica con la boca y generalmente son más
largos. En el phylum encontramos dos tipos de medusas, aquellas que llevan una prolon-
gación muy delgada desde la orilla de la campana hacia el interior de la porción subum-
brelar formando el llamado velo (medusas craspedotas), se observa en las medusas de
hidrozoarios (Figs. 5.2 y 5.11), y está formado por dos capas epidérmicas con mesoglea
entre ellas, y el otro tipo llamado acraspedota, son las verdaderas medusas del grupo
de los scifozoarios y las cubozoa, donde la orilla de la campana queda libre (Figs. 5.24 y
5.27). La cavidad gastrovascular de las hidromedusas (Fig. 5.2) consta de una boca que
se continúa con el estómago central del cual se extienden cuatro canales radiales
172
que se unen con un canal circular o anillado que corre alrededor del margen de la
umbrela; en la unión de cada canal radial con el circular, se presenta un bulbo tenta-
cular (Fig. 5.11); todo este sistema está delimitado por la gastrodermis.
8 2
6
4
5
3 7
Fig. 5.2. Forma de medusa. Pennaria. 1. Campana; 2. Manubrio; 3. Velo; 4. Canales radiales; 5. Canal
circular; 6. Boca; 7. Región subumbrelar; 8. Región exumbrelar; 9. Región subumbrelar (Tomada de
Hyman, 1940).
En las medusas de la clase Scyphozoa más primitivas no se presenta la estructura vis-

ta en las hidromedusas, solamente la boca se abre en el estómago central que se prolonga
con cuatro bolsas gástricas entre las cuales se encuentran septos con una abertu-
ra, llamada ostia septal, que permite la circulación del agua y el intercambio entre
las bolsas; el extremo de los septos se prolonga en el centro del estómago, lleva largos
filamentos con cnematocistos y células glandulares (Fig. 5. 23). En otras medusas como
Aurelia se presenta esta estructura en la fase larval, pero en los adultos hay un sistema de
canales muy ramificados que ocupan todo el interior de la medusa (Fig. 5.23B) los cuales
se unen al canal circular, en este tipo de medusa no hay septos, pero si numerosos fila-
mentos gástricos en bandas o grupos que se originan de la base del estómago. El canal
anillado puede no presentarse.
Generalmente la forma medusoide es de vida libre y la polipoide es sésil, solitaria o
colonial; en algunas especies es también de libre nado. Este plan estructural básico pre-
senta variaciones de acuerdo con la clase de cnidario de que se trate. Según con Nielsen
(1995), la apomorfía más antigua del grupo es la presencia de células urticantes llamadas
nematocistos (Fig. 5.3E y F) y la plesiomorfía más marcada es su estructura primitiva
similar a una gástrula con sus dos capas celulares y un arquénteron como única cavidad.
En estos organismos el blastoporo funciona como boca y ano.
173
Estructura interna
La pared del cuerpo está formada por tres porciones: epidermis, mesoglea y gastroder-
mis (Fig. 5.3A, B y C). Tanto la epidermis como la gastrodermis llevan células epitelio-
musculares con prolongaciones en su base que forman fibras musculares (Fig. 5.3D), este
es un carácter que separa al phylum del resto de los metazoarios, los músculos no derivan
del mesodermo sino del ectodermo. La mesoglea es variable en las diferentes clases de
cnidarios en cuanto a grosor y células presentes; es una capa formada básicamente por
agua y fibras, con amebocitos únicamente en las medusas y los antozoarios (corales y
anémonas, entre otros).
La epidermis (Fig. 5.3A) contiene varios tipos de células: las epiteliales de forma
cuboidal o columnar, aunque pueden llegar a ser muy largas y delgadas en algunas es-
pecies, en ocasiones llevan granulaciones, ya que pueden secretar una cutícula, cilios o
flagelos en su extremo externo. Estas células en su base llevan seudópodos en contacto
con la mesoglea. Localizadas entre éstas se encuentran las células intersticiales re-
dondeadas, son también muy comunes, capaces de diferenciarse en otro tipo celular y
participan en los procesos de regeneración y reproducción.
Fig. 5.3. A. Hipostoma
174
8 6
10
9
Fig. 5.3. B. Subumbrela de medusa
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3
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5
2
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9
Fig. 5.3. C. Cavidad gastrovascular
175
19
20
17
18
Fig. 5.3. Histología de Cnidaria. A, C, y D. de Hydra. E. y F. Tipos de Nematocistos.

1. Epidermis; 2. Células intersticiales; 3. Nematocistos; 4. Mesoglea; 5. Células músculo-nutritivas; 6.
Células glandulares; 7. Músculo epidermal; 8. Células sensoriales; 9. Red nerviosa; 10. Membrana basal;
11. Células glándulo-enzimáticas; 12. Vacuolas digestivas; 13. Mionemas; 14. Fibras de soporte; 15. Teji-
do conectivo; 16. Estiletes; 17. Opérculo; 18. Cápsula; 19. Tubo o filamento; 20. Espinas; 21. Cnidocilo. a.
Epidermis de anémona; b. Disco pedal; c. Célula epitelio-muscular (A. B. D. y E. Tomado de Hyman, 1940;
C y F Tomado de Barnes, 1980).
Células mucosas o glandulares, llenas de grandes granulaciones, más abundan-

tes en el disco basal (Fig. 5.3A y D), en los tentáculos y en la región oral; sus secreciones
sirven como protección, para adherirse o para atrapar a las presas. En algunos casos
también se presentan esparcidas en el cuerpo, otras células glandulares del tipo granu-
lar llenas con finas granulaciones.
176
Entre las células epidermales se localizan en gran proporción otro tipo de células con
finas prolongaciones que contienen fibras contráctiles o mionemas, que corren longitudi-
nalmente en la superficie de la mesoglea, se consideran células de soporte y son llamadas
células epiteliomusculares (Figs. 5.3D y 5.4A). Las células sensoriales (Figs. 5.3B
y 5.4C), se encuentran en toda la superficie del cnidario, pero son más comunes en los
tentáculos y en la región oral; en algunas medusas se forman manchones de epitelio sen-
sorial con células de soporte; estas células son todas del tipo sensorial nervioso, con una
fina prolongación que va hacia la parte basal del epitelio o con una red de fibrillas que
se unen a la red nerviosa; son células alargadas, lisas con una prolongación muy fina, un
bulbo o varias cerdas hacia la superficie del epitelio, el núcleo que es grande se encuentra
hacia su porción basal. Se consideran termorreceptores, tangorreceptores o quimiorre-
ceptores, sin mostrar ninguna diferencia estructural. Las células nerviosas, también
llamadas ganglionares, son bipolares con dos neuritas o multipolares con varias neuritas.
Las neuritas forman delgadas fibrillas en la base de la epidermis, no son polarizadas y
conducen los impulsos en cualquier dirección (Fig. 5.3B). La gastrodermis (Figs. 5.3C
y 5.4) también está formada por varios tipos de células: su principal componente son
grandes células epiteliales cuboidales o columnares denominadas células nutritivas,
o músculo-nutritivas cuando su porción basal se prolonga en fibrillas que contienen
mionemas, son células con abundantes vacuolas y en sus extremos libres llevan general-
mente dos flagelos. En las formas polipoides las células nutritivas presentan prolonga-
ciones contráctiles que corren circularmente muy próximas a la mesoglea, mientras que
en las formas medusoides, la gastrodermis carece de prolongaciones musculares y en los
antozoarios se presentan músculos gastrodermales más potentes aun que en la epidermis
y se distribuyen circular y longitudinalmente.
En la gastrodermis también se presentan células glandulares (Fig. 5.3C) que produ-
cen las enzimas digestivas, llevan undilopodios, son alargadas, con el núcleo y abundantes
granulaciones en su base la cual se prolonga hasta la mesoglea. Estas células son más abun-
dantes en la región gástrica donde llevan mayor cantidad de granulaciones; entre la base de
las células nutritivas se encuentran esparcidas las células intersticiales. También esparcidas
hay células sensoriales similares a las de la epidermis. Dando soporte a estos epitelios se en-
cuentra la membrana basal característica de los eumetazoarios.Otro tipo de células, conside-
radas la apomorfía más antigua del phylum, son los cnidoblastos, que son los productores
de los nematocistos (Fig. 5.3 E y F), estructuras especializadas para la defensa en estos
organismos. Los cnidoblastos llevan en su interior una cápsula de doble pared quitinosa, llena
de un líquido, es de forma oval o esférica. Uno de sus extremos se prolonga en un largo tubo
enrollado dentro de la cápsula, el cual puede llevar espinas o picos de forma, disposición y
número variable. En la superficie de esta célula se localiza un opérculo que cierra la cápsula
y a un lado llevan una pequeña prolongación conocida como cnidocilo que al ser rozado
hace que se dispare el nematocisto evertido, e inyecte la substancia que llevan en la cápsula.
177
A B C
Fig. 5.4. Células gastrodermales: A. epitelio-muscular. B. Células músculo-nutritivas. C. Célula senso-

rial. 1. Mionemas (Tomado de Hyman, 1940).
De acuerdo con la forma del tubo o filamento, a la manera en que este se dispara y a
la disposición de las espinas en su superficie se conocen cerca de 15 tipos de nematocis-
tos, que en términos generales podemos catalogar en tres categorías: envolventes (espiro-
cistos), se presentan en algunos antozoarios; aglutinantes (pticocistos) cuyo tubo no lleva
espinas y carece de poro apical, se encuentra en las anémonas ceriantarias, y penetrantes
que son los más característicos y se observan en todos los grupos de cnidarios. Cada uno
de estos tipos de nematocistos es característico de algún grupo de cnidario, y por tanto
se han utilizado para identificar a las especies. Estas células inyectan una hemotoxina
o neurotoxina que paraliza a la presa, o en ocasiones causa serias quemaduras al orga-
nismo que lo llegue a rozar, esta substancia actúa inhibiendo una enzima del ciclo de
Krebs, por lo que dependiendo del número de nematocistos que se han inyectado, puede
ocasionar una seria parálisis respiratoria. Se conocen varias especies de cnidarios que
llegan a causar la muerte del organismo que es inyectado por los nematocistos, como es
el caso del agua mala o fragata portuguesa del género Physalia (Fig. 5.21A) o la medusa
australiana Chironex fleckeri que puede ocasionar la muerte a los bañistas; otro tipo de cni-
dario que lleva grandes cantidades de nematocistos es el llamado coral de fuego (Millepo-
ra). En otras ocasiones es tan alta la presencia de medusas en algunas lagunas costeras de
México que se liberan grandes cantidades de toxinas al agua, las cuales pueden afectar
a individuos con alta sensibilidad inmunológica.
Músculo y movimiento
En este phylum se presenta la estructura muscular más simple de los metazoarios (Figs.
5.3D y 5.4), en todos sus representantes hay células epiteliomusculares tanto en el ec-
178
todermo como en el endodermo, cuyas miofibrillas se extienden basalmente y forman

una especie de red muscular cilíndrica longitudinal que le da soporte al cuerpo, ésta
es paralela a su eje principal en los pólipos de los hidrozoarios, y permite la retracción
completa del organismo o solo la parte del cuerpo estimulada, también se presenta una
importante musculatura longitudinal en los tentáculos. Las prolongaciones musculares
de la gastrodermis también forman capas musculares longitudinales y circulares que
actúan como esqueleto hidrostático en unión con la cavidad gastrovascular. En los póli-
pos de scifozoarios y cubozoa se presentan células musculares especiales (miocitos) sin
una porción epitelial. En los pólipos de los antozoarios está todavía más desarrollada la
musculatura, sobre todo en las anémonas, que se cuentan entre los pólipos que alcanzan
mayores dimensiones; en este caso, las fibras epiteliomusculares se concentran en los
tentáculos y alrededor de la boca, mientras que en la columna del cuerpo se encuentran
fibras provenientes de la gastrodermis, agrupadas sobre todo en los mesenterios (Fig.
5.33A); también se hallan fibras circulares del mismo origen tanto en la pared del cuerpo
como formando un esfínter en la unión con el disco oral que ayuda al movimiento de
la boca y retracción del disco; asimismo, estos organismos llevan fibras circulares en los
tentáculos, este conjunto de fibras actúan sobre todo protegiendo la zona oral. En algu-
nas anémonas y en pólipos solitarios como el de Hydra, también hay fibras reunidas en
el disco basal las cuales intervienen, tanto en la fijación como en el lento movimiento
que realizan al inclinarse y adherirse mediante los tentáculos al sustrato, posteriormente
desprenden el disco basal del sustrato y dando una especie de marometa vuelven a fijarse y así
sucesivamente se van desplazando, Otras especies son capaces de capturar una burbuja de gas
en el hueco del disco basal con la cual flotan en busca de otro sustrato donde fijarse.
En las medusas predomina la musculatura epidermal, está mejor desarrollada en la
orilla de la campana y sobre la superficie subumbrelar donde forma una banda circular
parcialmente embebida en el mesénquima (Fig. 5.3B). Las contracciones de este círculo
muscular determinan el movimiento rítmico característico de las medusas al nadar, al mis-
mo tiempo estas contracciones empujan el agua que se encuentra debajo de la subumbrela,
impulsando al organismo. En el mesénquima de las scifomedusas y cubomedusas hay ade-
más, fibras elásticas que ayudan a la medusa a reponer su forma entre cada contracción.
En las de los hidrozoarios el velo sirve para reducir el espacio subumbrelar lo que ayuda a
incrementar la fuerza con que el agua es lanzada. La musculatura en la forma de medusa
es más compleja que en los pólipos, en el caso de las hidromedusas, sólo se presentan fibras
musculares epidermales y están mejor desarrolladas alrededor de la campana y en la zona
subumbrelar donde forman láminas circulares separadas entre sí por los canales radiales.
Las fibras son estriadas y sus contracciones ayudan a las pulsasiones locomotoras de la
medusa. En el caso de los scifozoa hay potentes fibras musculares circulares alrededor del
margen subumbrelar, formando el llamado músculo coronal, generalmente se encuentra
dividido en 4, 8 o 16 campos por las porciones radiales de la mesoglea, es fundamental en
179
el mecanismo de natación de la medusa. También, encontramos un sistema longitudinal

epidermal en los tentáculos, en el manubrio, en los lóbulos orales, en los brazos orales de
algunas medusas, se presenta asimismo, en forma de bandas radiales que se extienden
dentro de la subumbrela desde la base del manubrio hasta el extremo interno del músculo
coronal. Además llevan fuertes bandas musculares en los septos gástricos similares a los de
la larva escifístoma. Los cnidarios no presentan estructuras excretoras, son amonotélicos
y expulsan los desechos por toda la superficie del cuerpo. Las hidras de agua dulce expulsan
el exceso de agua que penetra por su superficie corporal a través de la boca. No hay órganos
respiratorios especializados, el intercambio de gases ocurre a través de la superficie de su
cuerpo.
Sistema nervioso
Es muy simple, no presentan ningún centro nervioso que determine algún tipo de cefali-
zación. Solamente una red nerviosa intraepitelial de células multipolares o bipolares
con uniones sinápticas entre neuronas, y entre éstas y otros tipos de células efectoras (Figs.
5.3B y 5.5). No se ha observado la presencia de acetil-colina como neurotransmisor. La
red está conectada con las células sensoriales, las fibras musculares y un plexo gastro-
dermal simple, el cual es más denso en los canales radiales de las medusas donde forman
nervios radiales. También hay plexos nerviosos cerca de la boca; en las medusas de los
hidrozoarios se han observado anillos nerviosos, uno superior al velo y otro inferior a éste.
El anillo inferior inerva los órganos del balance y subumbrelar y el superior inerva los ten-
táculos, los ocelos (Fig. 5.6), los bulbos tentaculares (Fig.5.11E) y las manchas epiteliosen-
soriales en el margen de la campana. En la mayoría de las scifomedusas y cubomedusas no
hay anillos nerviosos, el control de las pulsaciones está en centros neuronales localizados en
los llamados ropalios (Fig. 5.7B). Los cnidarios son sensibles a la luz, a estímulos táctiles
y químicos. Se encuentran concentraciones de células sensoriales cerca de la boca, en los
tentáculos y en el disco pedal.
Fig. 5.5. Células ganglionares epidermales (Tomado de Hyman, 1940).
180
6 10
5 7
8
1 9
2
13 11
3 12
4
A B
Fig. 5.6. A. Ocelo. B. Ocelo en forma de copa. 1. células pigmentadas; 2. Células sensoriales. 3. Mesola-
mela. 4. Gastrodermis; 5. Epidermis exumbrelar; 6. Canal radial; 7. Epidermis subumbrelar; 8. Epitelio
sensorial; 9. Copa pigmentada; 10. Córnea; 11. Velo; 12. Estatocisto; 13. Anillo nervioso. (Tomado de
Hyman, 1940).
Estructuras sensoriales
Los ocelos más simples son manchas de pigmento (Fig. 5.6A) o células pigmentadas
fotorreceptoras sensitivas a la luz, solitarias u organizadas en manchones; algunas me-
dusas son fototácticas negativas y permanecen en el fondo durante el día y nadan en la
oscuridad, sin embargo, muchas no muestran fototaxia. En grupos más avanzados se
encuentra una invaginación del ocelo adquiriendo la forma de una copa y se va especia-
lizando con la aparición de una lente (Fig. 5.6B). Se encuentran en algunas medusas de
hidrozoarios y scifozoarios. Muchas medusas llevan órganos del equilibrio, denominados
estatocistos (Fig. 5.6B y 5.7A), rodeados de células sensoriales, cuya forma es variable
y están constituidos por células denominadas litocitos en cuyo interior se encuentran
inclusiones pesadas de sulfato de calcio generalmente, a las que se denomina estatoli-
tos, localizados cerca de un cilio sensorial, al moverse el estatolito estimula al cilio que
envía una señal a las células sensoriales que rodean el estatocisto, lo que produce una
inhibición de las contracciones musculares en ese lado de la campana y al mismo tiempo
provocan movimientos musculares en el otro lado para que el organismo se enderece. En
las medusas más complejas se encuentran órganos más especializados llamados ropa-
lios (Fig. 5.7B) cuya estructura comprende un estatocisto, ocelos y lamelas sensoriales,
se hallan en la orilla de la campana alternados con los tentáculos.
181
6
1 4
7
5
8 4
2
3
A B

Fig. 5.7. A. Estatocisto de medusa de Obelia. B. Ropalio de Aurelia. 1. Estatolito; 2. Litocitos; 3. Células
sensoriales. 4. Estatocisto; 5. Ocelo; 6. Hendidura sensorial; 7. Lamelas sensoriales o ropaliales; 8. Cape-
ruza (Tomado de Hyman, 1940).
Los ropalios (Fig. 5.7B) están localizados en el margen de la campana entre un par
de pequeñas lamelas ropaliales y están cubiertos por una caperuza; cada uno de
éstos lleva dos hendiduras sensoriales en la base, una en la porción exumbrelar y otra en
el lado interno, un estatocisto en la punta y en algunos como Aurelia hay un ocelo que
puede ser una hendidura pigmentada con células fotorreceptoras. En las cubomedusas
los ojos son más complejos, con un conjunto de células sensoriales acomodadas como
una retina y una lente y se pueden orientar hacia la luz. Muchos scifozoarios suben a las
aguas superficiales durante los días nublados o en la tarde y bajan a aguas profundas en
días soleados y en la noche.Los pólipos de coral se expanden en la oscuridad y se con-
traen cuando la intensidad luminosa es alta, se supone que esto ocurre por una sensibili-
dad dermóptica, la cual se pierde en aquellos organismos que presentan ocelos.
Alimentación y digestión
Los cnidarios son carnívoros, el alimento lo paralizan con los nematocistos de los tentá-
culos con los cuales lo atrapan y lo llevan a la boca, lo tragan entero; la digestión se inicia
extracelularmente en el celénteron con ayuda de las secreciones de las células glandulares
mucosas y de las células enzimáticas que secretan proteasas, y del constante movimiento
de los flagelos que ayudan a realizar la mezcla; el alimento parcialmente digerido es to-
mado por las células nutritivas mediante seudópodos y la digestión se termina intracelu-
182
larmente en las vacuolas digestivas; los nutrientes pasan a otras células por difusión. Los
desechos de la digestión salen por la boca. Los representantes de la clase Hydrozoa se ali-
mentan principalmente de crustáceos y anélidos En las medusas de esta clase la digestión
se inicia en el manubrio y continúa en el estómago y en los bulbos tentaculares. En las
medusas de la clase Scyphozoa, hay algunas variantes, las de mayores dimensiones son
depredadoras activas, ya sea de larvas de peces, algunas de importancia comercial, o de
grandes presas que son tomadas con los tentáculos o brazos orales y llevadas a la boca,
por lo que son importantes competidores de los peces. Si la presa sigue activa al tragarla,
la paralizan con ayuda de los nematocistos de los filamentos gástricos. Otras medusas
como Aurelia (Fig. 5.24E) son alimentadores muco-flagelares, estos organismos secretan
moco sobre la región exumbrelar, al cual se adhieren pequeños organismos planctónicos
que son “barridos” con los brazos orales y transportados por los canales hacia la boca.
También hay medusas que son planctófagas, como Rhizostoma o Stomolophus (Fig. 5.26A
y C), y muestran grandes cambios en su estructura, los tentáculos orales se fusionan y se
ramifican profusamente formando en cada rama un canal del brazo o braquial, el ma-
nubrio se pierde, se cierra la boca y en su lugar se desarrollan abundantes poros bucales
o suctoriales de menores dimensiones. Los brazos en algunos casos llevan numerosos
apéndices vesiculares o filamentosos cubiertos de nematocistos y células mucosas que
ayudan a atrapar el alimento. Los canales braquiales se comunican con el estómago, el
cual se continúa con numerosos canales radiales que forman una red en todo el cuerpo
de la medusa hasta la periferia donde se puede formar o no un canal circular. Algunas
especies de medusas, como las del género Cassiopeia (Fig. 5.8) se depositan sobre el sustra-
to con la región de los tentáculos hacia arriba para capturar las partículas alimenticias o
pequeños organismos que caen de la columna de agua.
Fig. 5.8. Cassiopeia. Posición para alimentarse (Tomada de Hyman, 1940).
183
3
A2
A B
1
C D E
Fig. 5.9. Clase Hydrozoa, Orden Hydroida. Colonias y tipos de crecimiento: Monopodial:
A. Eudendrium. C. Aglaophenia. D. Sertularia. y E. Plumularia. Simpodial: B. Campanularia.
1. Estolón; 2. Hidroriza; 3. Hidrocaulo; 4. Hidrantes; 5. Zona de crecimiento; 6. Hidroteca. (Tomado
de Hyman, 1940).
184
7 8 7 2
7
5 2
6
3
4
A B C
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10
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2
9
2 9
D E F
10
12 11 12
6
2
10
G H
Fig. 5.10. Clase Hydrozoa. Orden Hydroida. Zooides tecados: A. Gastrozoide de Obelia. Zooides atecados:
B. Pennaria. C. Tubularia. D. Bougainvillia. Zooides reproductores: E. Obelia. F. Gonangio masculi-
no de Plumularia. G. Sertularia. H. Gonothyraea. 1. Manubrio; 2. Gonóforos; 3. Cenosarco; 4. Perisarco;
5. Cavidad gastrovascular; 6. Hidroteca. Tentáculos: 7. Filiformes; 8. Capitados; 9. Gastrozoide;
10. Gonangio; 11. Blastostilo; 12. Formación de larva plánula; 13. Testículos. (Tomado de Hyman, 1940).
185
Los Anthozoa son también carnívoros, las anémonas de menor tamaño se alimentan
de invertebrados y las más grandes de peces; la presa es paralizada con los nematocistos,
atrapada y llevada a la boca con los tentáculos y es tragada entera. Algunas anémonas
como Stoichactis son alimentadores de suspensión, los organismos planctónicos atrapa-
dos en el moco que secretan en toda su superficie, son conducidos mediante corrientes
ciliares hasta los tentáculos que los depositan en la boca. Los pólipos de los corales, en
su mayoría, son de hábitos nocturnos y se alimentan de organismos planctónicos, in-
cluso de larvas de peces de pequeñas dimensiones; muchos de ellos son alimentadores
mucosos de depósito, secretan una red de moco sobre toda la colonia en la que quedan
atrapados pequeños organismos o partículas orgánicas transportadas a la boca median-
te movimientos ciliares, perticularmente los representantes de la familia Agariciidae, no
presentan tentáculos y éste es su único método de alimentación.
Reproducción
En términos generales los cnidarios se reproducen asexualmente por gemación, sobre

todo los representantes coloniales, que mediante este mecanismo aumentan el tamaño
de la colonia. Algunas especies se dividen también por fragmentación y a partir de cada
porción del cuerpo producen un organismo completo. En la reproducción sexual se pre-
sentan variaciones que se verán enseguida para los principales representantes de las cla-
ses del phylum ya que entre éstas se han detectado muchas variantes en los ciclos de vida,
dependiendo del predominio de algunas de las dos formas estructurales básicas.
Clasificación, caracteres importantes, reproducción y ciclos de vida
Clase Hydrozoa
Dicho grupo presentan una gran diversidad de formas, fundamentalmente son los que
dan la característica de ser polimórficos a los Cnidaria; la mayor parte son marinos, con
algunas especies de agua dulce, la forma pólipo más común en este ambiente es el género
Hydra (Fig. 5.15) y similares, entre las formas de medusa, Craspedacusta (Fig. 5.18D) entre
otras. En esta clase existen formas solitarias y coloniales. La mayoría mide unos cuantos
centímetros pero el pólipo Branchiocerianthus que habita a grandes profundidades alcanza
hasta dos metros de alto y es uno de los representantes más claramente bilaterales del
grupo. Esta es la clase donde se presenta el mayor número de variaciones dadas por el
predominio o la reducción del pólipo o la medusa:
1. Existen especies holopelágicas con forma pólipo colonial o solitario.

2. Estados con verdadera forma medusoide.
3. Estados de criptomedusa.
186
4. Estados estiloides (ver más adelante).

5. Pólipos solitarios bien desarrollados sin forma de medusa.
6. Formas polipoides coloniales alternadas con formas de medusa (alternancia de
generaciones).
La mesoglea de estos cnidarios no presenta células, la cavidad gastrovascular no

tiene tentáculos gástricos o septos, en la gastrodermis no se presentan nematocistos y no
hay estomodeo. El extremo oral de los pólipos se prolonga en un manubrio o hipostoma.
Las medusas de este grupo son craspedotas (con velo) sin ropalios (Figs. 5.11 y 5.18).
Generalmente la fase de pólipo (Figs. 5. 10 y 5.15) domina en el grupo. Las gónadas son
epidermales, o en el caso de que sean gastrodermales los gametos son inmediatamente
lanzados al exterior. Es la clase más grande del grupo e incluye siete órdenes. El pólipo
típico de los hidroideos coloniales (Fig. 5.9) presenta tres regiones en el cuerpo: la base
adhesiva o disco adhesivo, el tallo y el hidrante. En las formas coloniales a partir
del disco adhesivo se forman los rizomas o estolones que se prolongan sobre el sus-
trato a manera de raices por lo que se denominan hidrorizas, dan soporte a la colo-
nia y también originan nuevos pólipos o nuevas colonias; en algunos pólipos solitarios
(Corymorpha) también se presentan hidrorizas, pero más cortas y no se ramifican. En las
formas coloniales a partir de las hidrorizas se origina un tallo principal denominado
hidrocaulo (Fig. 5.9A). Todas estas porciones de un individuo colonial llevan una parte
de tejido vivo conocido como cenosarco que comunica a toda la colonia, está recubier-
to por una especie de tubo quitinoso llamado peridermo o perisarco, de coloración
amarillenta o café, secretado por la epidermis, ornamentado con anillos en número y
disposición variable (Fig. 5.10B).
El cenosarco está formado por epidermis y gastrodermis con una delgada mesoglea
entre las dos y en medio, la cavidad gastrovascular prolongada por toda la colonia. Los
hidrantes (Fig. 5.10) son de forma muy variable, ya sea con aspecto de campana, alar-
gados, cilíndricos o con forma de vaso; con la boca en el centro sobre el manubrio o
hipostoma, la cual es capaz de gran dilatación. La unión del hidrante al tallo también
varía en las distintas especies. La región gástrica más amplia, se encuentra en la porción
distal del individuo. Los tentáculos muestran una disposición particular, en algunos
hidrantes pueden estar distribuidos irregularmente sobre toda su superficie (Syncoryne);
arreglados en cículo en la región anterior y el resto dispersos en el pólipo (Pennaria; Fig.
5.10B). En otros como los Tubulariidae se presentan dos círculos de tentáculos o en otros
hay un solo círculo dispuesto en la base del manubrio como en la mayoría de los repre-
sentantes del suborden Calyptoblastea, por último en algunos tipos de pólipos no se pre-
sentan tentáculos. La forma de los tentáculos también es de dos tipos en los hidropólipos:
los capitados, cortos y con un ensanchamiento en la punta cargado de nematocistos
(Fig. 5.10B) y los filiformes que son alargados y puntiagudos con nematocistos distri-
187
buidos a todo lo largo (Fig. 5.10A, B y C) o con otra disposición en algunos grupos. Los
tentáculos pueden ser huecos como en Hydra (Fig. 5.15A) donde la cavidad del tentáculo
se continúa con la cavidad gastrovascular, o compactos como sucede en la mayoría de
los hidroideos. El perisarco en algunos tipos de hidrozoarios cubre todo el hidrante,
formando a su alrededor una cubierta protectora a la que se denomina hidroteca que
puede ser en forma de copa (Fig. 5.10A) o tubular (Fig. 5.9D). Este tipo de hidrozoarios
pertenece al grupo de los Calyptoblastea también llamados tecados, uno de cuyos gé-
neros más comunes es Obelia; mientras que aquellos que son desnudos o atecados en los
que el perisarco termina en la base del hidrante, pertenecen al suborden Gymnoblastea,
como es el caso de Pennaria (Fig. 5.10B) y Tubularia (Fig. 5.10C). La hidroteca puede estar
provista de un opérculo, como en las familias Sertulariidae y Campanulariidae, el cual
cubre al hidrante al retraerse.
La formación de nuevos hidrantes ocurre por gemación en el tallo o los estolones
agrandando la colonia o formando una nueva. El crecimiento de estos organismos ocu-
rre en dos patrones básicos: en el crecimiento monopodial, el tallo principal y las
ramas finalizan en un hidrante terminal y el crecimiento se da justo bajo cada hidrante,
cuyo tallo da origen a nuevos hidrantes por gemación, por tanto el hidrante terminal de
cada rama es el más viejo; este crecimiento da como resultado una colonia con forma
de arbusto como en Eudendrium (Fig. 5.9A), en Pennaria y en Sertularia (Fig. 5.9D), muy
comunes sobre las algas de las costas de México. En el crecimiento simpodial (Fig.
5.9B), el tallo del hidrante no crece una vez que se ha formado, bajo el último hidrante
temporal del hidrocaulo, o rama, se forma una zona de gemación dando origen a una
yema lateral que crece y genera un nuevo hidrante, la colonia crece sólo en los extremos
del hidrocaulo, o de las ramas, y el hidrante terminal es el más joven; por tanto, cada
internodo es el tallo de un hidrante diferente y los tallos que se agregan van formando
el tallo principal o los tallos de las ramas. Generalmente las yemas se van formando al-
ternadamente y la colonia resultante es un conjunto de pólipos alternados. Este tipo de
crecimiento se da en las colonias de los caliptoblastea más primitivos, Campanularia. El
crecimiento de las colonias, idependientemente del modo en que se lleve a cabo, puede
ser en un solo plano originando las colonias con forma de pluma (Aglaophenia, Fig. 5.9C),
o bien en forma alternada en cualquier plano originando una colonia con apariencia de
arbusto. Las formas atecadas o Gymnoblastea, incluyen especies solitarias o coloniales
con crecimiento monopodial y las formas tecadas o Calyptoblastea comprenden colo-
nias con crecimiento simpodial y puntos terminales de crecimiento. Los pólipos de los
hidrozoarios son polimórficos, así los hidrantes más típicos o comunes de la colonia son
los gastrozoides, encargados de su nutrición, presentan boca, tentáculos y cavidad
gástrica (Fig. 5.10A). En todas las colonias hay además otros tipos de zooides con dife-
rente función, así tenemos los gonozoides encargados de la reproducción, los cuales
producen medusas por gemación, denominadas gonóforos (Fig. 5.10E y 5.20B), que
188
pueden permanecer fijas o ser liberadas, y son las encargadas de producir los gametos en
la fase sexual del ciclo de vida, el cenosarco de los gonozoides se denomina blastostilo
(Fig. 5.10E); los gonóforos se originan a partir de este tejido. Otro tipo de zooide muy
modificado es el dactilozoide (Figs. 5.20C y 5.22) sirve para dar protección a la colo-
nia y para atrapar el alimento, son muy alargados generalmente cargados de baterías
de nematocistos, algunos son muy simples, con aspecto de tentáculo, llamados tenta-
culozoides, se disponen en la orilla de la colonia y son muy escasos. Otros son zooides
espiralados con tentáculos capitados, dispuestos en toda la superficie de la colonia.
Las medusas de esta clase también muestran ciertas variantes estructurales, además
de las características que ya se han señalado, que nos ayudan a identificarlas. Uno de
sus caracteres más conspicuos es su simetría tetrámera; el manubrio exhibe algunas va-
riaciones: en algunas es muy alargado con el estómago cerca de la punta, otras lo llevan
sobre una extensión gelatinosa, el pedúnculo, que se considera parte de la umbrela ya
que los canales radiales se prolongan hasta éste y en la mayoría de las especies el manu-
brio es corto cilíndrico o cuadrangular con lóbulos, fibrillas o tentáculos orales. La for-
ma de la campana también varía (Fig. 5.11 y 5.18), algunas son muy planas, las hay muy
alargadas, redondeadas o con el extremo superior terminado en punta. Los tentáculos
pueden estar ausentes, pueden ser simples protuberancias, sobre todo en aquellas de vida
corta como Pennaria; algunas llevan un solo tentáculo (Steenstrupia; Fig. 5.11D), otras dos
y otras cuatro (Eutima; Fig. 5.11E); en algunas se presentan tentáculos en múltiplos de
cuatro (8, 12, 16) o un número infinito, unos más largos y otros más cortos, pero siempre
dispuestos simétricamente (Leuckartiara). Los tentáculos están provistos con células senso-
riales y con abundantes nematocistos, pueden ser huecos o sólidos al igual que los de los
pólipos, en la base de cada tentáculo se presenta un bulbo ocelar o tentacular y, puede
llevar un ocelo y placas sensoriales; pero su función primaria es la digestión. El margen
de la campana está provisto con epitelio sensorial y órganos sensoriales especiales como
ocelos y estatocistos. Estos últimos no aparecen en las antomedusas.
Las medusas son las formas sexuales de los hidrozoarios, excepto en las hidras y
especies similares, las gónadas se forman de pliegues epidermales donde se forman los
gametos; generalmente son diocas. En el orden Hydroida se desarrollan en la colonia
de pólipos como yemas asexuales o gonóforos (Fig. 5.10). En los Gymnoblastea los gonó-
foros son cuerpos ovales o redondeados con tallo, sin perisarco, en general se originan
de cualquier parte de la colonia dependiendo de la especie (Tubularia; Pennaria); o en
algunas ocasiones de hidrantes modificados conocidos como gonozoides o blastostilos
(Eudendrium; Hydractinia). En los Calyptoblastea los gonóforos casi siempre se localizan
en blastostilos incluidos dentro de una cubierta de perisarco con forma de vaso llamada
gonoteca, la cual muestra un tipo de tapón y puede estar ornamentada con espinas,
anillos o costillas. A la gonoteca junto con el blastostilo que lleva de uno a muchos go-
nóforos, se le da el nombre de gonangio (Fig. 5.10E). Los gonóforos más maduros son
189
los que se encuentran cerca del tapón y en la base del blastostilo se van formando nuevos
gonóforos. Los gonangios se localizan en los ángulos entre las ramas y los tallos de los
hidrantes (Obelia; Plumularia), están protegidos por distintas estructuras que los recubren
o van acompañados por dactilozoides.
Los Hidroideos son dioicos en su mayoría; y todas las medusas, gonóforos y gametos
producidos por una colonia son del mismo sexo. Algunas especies son monoicas. Las
medusas se originan de los gonóforos por gemación; cada gonóforo produce una sola
medusa en el caso de las especies con medusa libre. Sin embargo, en la mayoría de los
representantes de esta clase se producen gonóforos o medusas reducidas sésiles en las que
maduran las células sexuales y se desarrollan los embriones. En la formación de estos go-
nóforos se presentan etapas intermedias en las diferentes especies, una primera etapa co-
nocida como tipo eumedusoide no desarrolla tentáculos ni otras estructuras marginales;
el siguiente estado es el criptomedusoide que carece de invaginación velar y de canales
radiales; el caso más reducido es el tipo estiloide donde apenas se distinguen protube-
rancias de las capas epiteliales y por último en algunas especies los gametos se originan
directamente del blastostilo; estos dos últimos tipos se conocen como esporosacos.
Las células sexuales de los hidrozoarios se desarrollan de células instersticiales de la epi-
dermis o de la gastrodermis, aunque no llegan a formar verdaderos ovarios o testículos
sino únicamente son conjuntos de células gonadales temporales en algún sitio definido
de la medusa. En algunos grupos en los que se ha reducido completamente la medusa
las gónadas se forman en la epidermis, como en Hydra (Fig. 5.15) o en la gastrodermis
como en Protohydra. En muchas especies los óvulos son lanzados al exterior donde se lleva
a cabo la fertilización, pero en otros casos la larva característica del grupo, denominada
plánula (Fig. 5.35A), se desarrolla dentro del gonóforo, en ocasiones dentro de una cá-
mara de incubación externa o interna (Fig. 5.10 G y H).
La segmentación es indeterminada holoblástica y radial y se inicia en el polo ani-
mal; generalmente se forma una celoblástula, la cual puede ser una larva ciliada de libre
nado; el ectodermo se forma por ingresión uni o multipolar en el extremo posterior para
originar una estereogástrula. En algunos se presenta delaminación primaria y secunda-
ria. La larva formada es una plánula, alargada, con cierta polarización, el extremo ante-
rior es más amplio que el posterior, un ectodermo columnar ciliado la recubre e incluye
una masa de endodermo; presenta células glandulares, sensoriales y nerviosas, estas dos
últimas concentradas en el extremo anterior; con células epiteliomusculares y nemato-
cistos. Esta larva es lecitotrófica y no se alimenta durante su vida planctónica. Después
de nadar por algunas horas o varios días la larva se fija a algún objeto por el extremo
anterior o polo apical, en esta fase el ectodermo delimita la cavidad gastrovascular, y
en el extremo posterior se diferencia el extremo oral del adulto, donde se forman los
tentáculos y la larva termina su metamorfosis para dar origen a un pólipo juvenil, que
por gemación origina una nueva colonia. En algunos hidroideos la plánula permanece
190
en el gonóforo y se transforma en una larva actínula (Figs. 5.10; 5.13), con tentáculos,
semejante a un pólipo pero sin tallo, cuando ésta se libera repta, se fija y da origen a un
nuevo pólipo.
8 2
6
5
A B 3 7 C
7
4
2
5 1
D E F
10
9
6 8
1
12
G H
Fig. 5.11. Clase Hydrozoa. Orden Hydroida. Tipos de medusas: A. Bougainvillia.

B. Pennaria. C. Aequorea. D. Steenstrupia (Corymorpha). E. Eutima. F. Obelia. G. Hybocodon.
H. Phialidium. 1. Manubrio; 2. Canales radiales; 3. Velo; 4. Gónada; 5. Tentáculos; 6. Bulbo tentacular;
7. Umbrela; 8. Medusas jóvenes; 9 baterías de nematocistos; 10. Estómago; 11. Estatocistos; 12. Boca.
(Tomado de Hyman, 1940).
191
Orden Actinulida
Formas pequeñas, aproximadamente de 1.5 mm, con forma polipoide, de vida libre, so-
litarios; sin forma de medusa; su movimiento es más bien ciliar ya que habitan entre las
partículas de arena de las playas arenosas como parte de la meiofauna. Se conoce muy
poco de su biología. Otohydra.
Orden Hydroida
En este orden se incluyen la mayoría de los hidrozoarios actuales. Se presentan especies

con alternancia entre forma pólipo y medusa, especies en las que predomina la fase de
pólipo y otras con fase pólipo únicamente; las colonias son frecuentemente polimórficas,
dioicas. Los pólipos pueden o no presentar cubierta quitinosa y dependiendo de esto el
orden se clasifica en dos subórdenes:
Suborden Gymnoblastea o Anthomedusae
No presentan exoesqueleto; pólipos solitarios o coloniales; las medusas son altas y con
forma de campana, usualmente con ocelos sobre los bulbos tentaculares, sin estatocistos,
las gónadas se desarrollan en la región subumbrelar o en el manubrio. En muchas espe-
cies no hay medusa libre. En este grupo se incluye la familia Hydridae que comprende
las hidras de agua dulce (Fig. 5.15) comunes en estanque y lagos de aguas no contamina-
das; algunas especies son cosmopolitas como la hidra verde (Chlorohydra viridissima) y otras
están limitadas en su distribución a algún continente. Los representantes de la familia
Hydridae son pólipos solitarios, se reproducen regularmente por gemación, en algunos
casos se ha observada fisión transversal o longitudinal. Presentan una gran capacidad
de regeneración. También se ha observado un alto grado de reorganización celular al
separar las células de Hydra, lo que se considera como un signo de un phylum primitivo.
La reproducción sexual es estacional y ocurre cuando las condiciones ambientales cam-
bian, especialmente al disminuir la temperatura. Las células intersticiales epidermales se
acumulan formando las gónadas, los testículos son de forma cónica con una prolonga-
ción por la que sale el esperma (Fig. 5.15A); para formar los ovarios se reúnen las células
intersticiales, las cuales se engolfan unas con otras hasta formar una célula mayor que
será el ovario (Fig. 5.15B).
La mayoría de las hidras son dioicas aunque existen algunas hermafroditas (Fig.
5.15B); los testículos se localizan a lo largo del tallo mientras que los ovarios se encuen-
tran en la base de la hidra. Al reproducirse estos organismos se forma un solo huevo a la
192
vez o bien se forman varios, los cuales permanecen en la superficie de la madre, quedan
expuestos al exterior y deben ser fertilizados en un tiempo corto. Una vez concluida la
segmentación el huevo se rodea de una cubierta protectora, posiblemente de quitina
(Fig.5.15C y E), la ornamentación de los huevos varía con las especies. Este huevo per-
manece adherido a algún objeto del fondo en etapa latente hasta que las condiciones
vuelven a ser favorables para los organismos, entonces eclosiona un nuevo individuo con
casi todas sus estructuras formadas y solamente crece al fijarse a un nuevo sustrato (Fig.
5.12). Las especies de este grupo se alimentan de crustáceos, anélidos pequeños y larvas
de insectos.
adultos
huevo
gemación juvenil
5.12. Ciclo de Hydra (Tomado de Barnes, 1980).
En el caso de los individuos coloniales con alternancia entre forma pólipo y medusa,
ejemplificados por los representantes de los géneros: Pennaria que forma colonias race-
mosas, con medusas libres planctónicas sin tentáculos, Tubularia, que también forma
colonias racemosas pero con formación de gonóforos (no hay medusa libre; Fig. 5.13);
Hydractinia (Fig. 5.1) no presenta colonias ramificadas sino a manera de un tapete del
cual parten los pólipos dispuestos irregularmente en toda la colonia, sin medusa libre.
Este tipo de hidrozoarios forma gonóforos ovales o redondeados algunos de los cuales
retienen ciertas características de las medusas y otros se modifican completamente; se
forman en diferentes partes de la colonia según la especie y de ellos se originan las me-
dusas por gemación.
193
Fig. 5.13. Ciclo de Tubularia (Tomado de Barnes, 1980).
Suborden Calyptoblastea o Lepthomedusae
Comprende los pólipos tecados, siempre coloniales; los gonóforos se forman en blastos-
tilos típicos, conformando un gonangio, cuya posición varía entre las diferentes colo-
nias, ya sea entre los ángulos de las ramas, o de los tallos de los hidrantes o sobre el
hidrocaulo. En algunas especies los gonangios se forman agrupados en determinadas
regiones de la colonia protegidos por abundantes dactilozoides o por otro tipo de pólipos
modificados. Las medusas libres son aplanadas, pierden la simetría tetrarradial y llevan
las gónadas sobre los canales radiales; con estatocistos en el margen de la campana, con
algunas excepciones, la mayoría con numerosos tentáculos. En este grupo se incluyen
los hidroideos más comunes como Obelia con medusa libre (Fig. 5.14), éste se considera
uno de los géneros más primitivos del grupo por la forma de campana de su teca y por
el tipo de colonia tan poco ramificada (Meglitsch y Schram, 1991); Campanularia con go-
nóforos sésiles; otro género muy común sobre las algas del Golfo de México es Sertularia
(Fig.5.9D) cuyo crecimiento característico determina la posición de los hidroides opues-
tos, con hidroteca tubular sésil.
Otros representantes de este suborden comunes en varias regiones del Pacífico mexi-
cano son algunos integrantes de la familia Plumulariidae (Plumularia) con un crecimiento
de la colonia en forma de pluma muy característico, con hidrotecas sésiles en forma de
campana unidas por uno de sus extremos (Fig. 5.9E). La mayoría de los Calyptoblastea
carecen de medusa libre, en algunos casos es tan reducida dicha fase que sólo se presen-
194
tan los llamados esporosacos a partir de los cuales se forman las larvas plánulas, como
en el caso del género Orthopyxis. Las medusas también se pueden originar por gemación
de otra medusa, esto es más frecuente en las Anthomedusae, donde las yemas se forman
en el manubrio, en el margen de la campana, en los bulbos tentaculares o en los canales
radiales como en Hybocodon (Fig. 5.11G)
Fig. 5.14. Ciclo de Obelia (Tomado de Barnes, 1980).
Ecología
Los Hydroida son principalmente marinos, más comunes en aguas someras, las formas
coloniales adheridas a rocas, conchas, algas y a otros animales. Algunos se distribuyen
a grandes profundidade,s como Corymorpha que se encuentra sobre sustratos blandos o
Branchiocerianthus hasta los 5 000 metros de profundidad. En el grupo existen varios tipos
de relaciones interespecíficas, diversas especies habitan únicamente sobre el Sargassum;
otras son comensales de gorgonias, esponjas, peces, ectoproctos o moluscos, un ejemplo
muy característico es el del género Hydractinia (Fig. 5.1) epizoico sobre las conchas de
caracoles ocupadas por ermitaños o gasterópodos vivos a los cuales les sirve como de-
fensa; los organismos del género Zanclea habitan entre los zooides de ectoproctos donde
atrapan pequeños depredadores que atacan al hospedero del cual reciben protección.
195
Proboscidactyla vive en la orilla del tubo de un poliqueto y se alimenta de las par-

tículas alimenticias que el gusano desaloja. Otro tipo de relación se ha detectado entre
el hidroide Janaria mirabilis que secreta una cubierta semejante a una concha la cual es
habitada por un cangrejo ermitaño, este tipo de relación es similar a la que se observa
entre un ectoprocto y otro cangrejo ermitaño, lo que nos muestra un tipo de evolución
convergente.
A B C
9
10
D E
Fig. 5.15. Clase Hydrozoa. Orden Hydroida. Familia Hydridae. Hydra. A. Macho; B. Hermafrodita;
C. Hembra. D. Huevo maduro adherido a la madre. E. Huevo. 1. Hipostoma; 2. Testículos; 3. Yema;
4. Tallo; 5. Disco pedal; 6. Tentáculos; 7. Ovarios jóvenes; 8. Ovarios maduros; 9. Embrión; 10. Teca
embrionaria. (Tomado de Hyman, 1940).
También es muy característica la relación mutualista entre algunas especies de hi-

dras, como Chlorohydra, con zooclorelas; algunas zooxantelas habitan en la gastrodermis
de varias especies de hidroides. Asimismo, existen varios casos de parasitismo entre
algunas especies de hidroideos y peces, en la cual el pólipo crece sobre los tejidos del pez
y su porción basal se introduce en la epidermis del hospedero del cual se alimenta succio-
196
nando los tejidos. Las medusas de este grupo son pelágicas y planctónicas de aguas lito-
rales, muchas de ellas presentan migraciones diurnas hacia el fondo y ascienden durante
la noche para alimentarse. Muestran un comportamiento particular al reproducirse, ya
que la mayoría lanza sus gametos al agua a una hora particular del día mientras que
otras retienen sus embriones hasta el estado de larva plánula en una cámara incubadora.
Varias especies de medusa han desarrollado tentáculos ramificados con ventosas en la
punta mediante las cuales reptan sobre el sustrato (Eleutheria). También entre las medusas
de este orden existen casos de parasitismo sobre algunos gasterópodos de cuyos tejidos,
al parecer, se alimentan mediante tentáculos absorbentes. Varias especies de hidroideos
presentan bioluminiscencia, al ser estimulados producen rápidos destellos. Entre los pó-
lipos se encuentran Obelia, Sertularia, Plumularia y otros; mientras que entre las medusas
presentan este fenómeno Lizzia, Oceania, Phialidium (Fig. 5.11H), que en ocasiones se en-
cuentra con mucha abundancia en las lagunas costeras del Golfo de México, y también
responde con destellos a ciertos estímulos ambientales.
Gymnoblastea Calyptoblastea
Hidroides atecados Hidroides tecados

Pólipos solitarios o coloniales Pólipos coloniales
Tecas con tallo Generalmente tecas sésiles
Generalmente crecimiento simpodial Crecimiento monopodial
Algunos con gonóforos Gonóforos con gonangio
Con o sin medusa libre La mayoría sin medusa libre
Antomedusas Leptomedusas
Gónadas epidermales o en la En las medusas, gónadas en los
subumbrella o manubrio canales radiales
Medusas sin estatocistos Medusas con estatocistos
Medusas con simetría tetrarradiada Medusas pierden esa simetría
Cuadro 5.1. Diferencias entre los subordenes del orden Hydroida
Orden Milleporina (Fig. 5.16)
Conocidos con el nombre de coral de fuego. Coloniales, de mares tropicales, se les en-
cuentra desde aguas muy someras hasta los 30 metros de profundidad, generalmente
formando parte de los arrecifes coralinos. Forman un endoesqueleto de carbonato de
calcio, pesado, en ocasiones muy ramificado y en otras formando amplias ramas planas,
de color amarillo intenso o naranja brillante. La cubierta esquelética recibe el nombre
197
de cenosteum y lleva abundantes poros de dos tamaños, en los menores se localizan

los dactilozoides (Fig. 5.16A) que son más abundantes y en los mayores los gastrozoides,
en algunas ocasiones se encuentran en una disposición particular en la que varios dac-
tilozoides rodean a un gastrozoide. Los poros se comunican con cavidades relacionadas
entre sí por canales tubulares, delimitados ambos por el cenosteum, por los que atraviesa el
cenosarco que une a toda la colonia mediante abundantes ramificaciones, que van hacia
la superficie del cenosteum y a los pólipos. El cenosarco, formado por una delgada lámina
epidérmica, está densamente cubierto de zooxantelas, recubre los poros y se continúa
con la base de los pólipos, además de secretar el cenosteum. Los gastrozoides son cortos
y llevan de cuatro a seis tentáculos modificados en forma de nudos de nematocistos; los
dactilozoides son largos, sin boca y con abundantes tentáculos capitados dispuestos alter-
nadamente en toda su longitud, ambos son retráctiles. Los nematocistos de los milepo-
rinos son muy poderosos, del tipo penetrante, con algunas variables estructurales (para
mayor información consultar a Brusca y Brusca, 1990), que han determinado que estos
organismos se separen en un orden independiente.
A B
Fig. 5.16. Orden Milleporina. Millepora. A. Pólipos; B. Cenosarco; C. Medusa. 1. Dactilozoides; 2. Gas-
trozoide; 3. Epidermis; 4. Tubos del cenosarco; 5. Zooxantelas. (Tomado de Hyman, 1940)
198
Los mileporinos son integrantes de los arrecifes coralinos y dada su asociación mu-
tualista con las zooxantelas se les encuentra sobre todo en la zona fótica donde forman
colonias arborescentes, cuyas ramas pueden ser muy frágiles, en algunos arrecifes del
Golfo de México llegan a medir hasta medio metro de alto. La especie más común en los
arrecifes norteños del litoral mexicano y de los cayos del Banco de Campeche en el Golfo
de México es Millepora alcicornis (Chávez et al., 1970; Busby, 1966; Briton y Morton, 1989)
y en los arrecifes del Caribe mexicano se encuentre también a M. complanata ( Jordán,
1979). Los tubos del cenosarco forman cámaras especiales, llamadas ampullae, donde
se forman por gemación los gonóforos; las medusas libres son muy pequeñas (Fig. 5.16C),
carecen de boca, velo, tentáculos y canales radiales; llevan en la orilla de la campana
conjuntos de nematocistos y las gónadas en el manubrio, viven por corto tiempo durante
el cual liberan los gametos, después de la fertilización se forma una larva plánula que
nada por algunas horas, busca un sustrato adecuado donde fijarse y origina una nueva
colonia por gemación.
Orden Stylasterina
En algunas clasificaciones modernas todavía se incluyen junto con los Milleporina en el

orden Hydrocorallina. También forman esqueleto de carbonato de calcio de forma rami-
ficada, de coloraciones muy llamativas, rojo, violeta o púrpura, o incrustante (Stylanthe-
ca); usualmente las ramas de la colonia se presentan en un solo plano. El cenoesteum que
lleva abundantes poros está estructurado de la misma forma que en los Milleporina. Son
dimórficos, con gastrozoides y dactilozoides distribuidos irregularmente en la colonia o
en áreas particulares de ésta, con los dactilozoides dispuestos en círculo alrededor de un
gastrozoide (Stylaster); en Distichopora (Fig. 5.17) los gastrozoides se presentan en hilera en
los extremos de las ramas con un conjunto de dactilozoides a cada lado.
En la base de los gastróporos y dactilóporos se presenta una prolongación a manera
de espina calcárea denominada estilo que sostiene al pólipo y le da nombre al orden,
aunque no en todos los géneros se presenta. Los gastrozoides son gruesos y llevan ten-
táculos cortos y compactos, mientras que los dactilozoides son delgados alargados y sin
tentáculos. Los nematocistos son del tipo penetrante y se encuentran en grandes conjun-
tos en toda la colonia. Los gonóforos situados en algunas zonas de la colonia están redu-
cidos a esporosacos que originan a las larvas plánulas; están localizados en las ampullae
a manera de protuberancias redondeadas. Estos organismos habitan en aguas tropicales
y semitropicales, desde aguas someras hasta grandes profundidades. En el arrecife de la
Reserva de Sian Ka’an, Quintana Roo se ha identificado una gran diversidad de espe-
cies de corales entre los que se enlista a Stylaster roseus ( Jordán, 1979).
199
Fig. 5.17. Orden Stylasterina. Distichopora (Tomado de Hyman, 1940).
Orden Trachylina. (Fig. 5.18)
Incluye exclusivamente la forma medusoide, el pólipo está muy reducido o no se presen-

ta. Son organismos que miden desde unos pocos milímetros hasta 10 cm de diámetro.
En este grupo se incluyen tres subórdenes: Laingiomedusae, Narcomedusae (Fig. 5.18A) y Tra-
chymedusae (Fig. 5.18C y F). La campana de la medusa es de forma variable, craspedota,
de consistencia fuerte, en las narcomedusas con la orilla lobulada. En las traquimedusas
el sistema vascular presenta cuatro, seis u ocho canales radiales, en algunas el manubrio
se extiende en una larga prolongación conocida como seudomanubrio (Fig. 5.18A, E y
F) que contiene los canales radiales; las narcomedusas carecen de manubrio y la boca se
abre directamente en un amplio estómago que se continúa con un número variable de
bolsas gástricas (Fig. 5.18B). El canal anillado frecuentemente está reducido o falta com-
pletamente. El número de tentáculos es variable de acuerdo con el número de canales
radiales presentes, se originan de la superficie exumbrelar; en algunas formas como Go-
nionemus son huecos pero en la mayoría son compactos. En algunas familias los tentá-
culos llevan una ventosa o disco adhesivo, sin nematocistos (Fig. 5.18C), situado cerca de
la punta, con el que las medusas limpian las algas. Contienen abundantes nematocistos
en varias partes de la medusa. Generalmente no presentan ocelos pero llevan órganos
del equilibrio, posiblemente derivan de tentáculos modificados, localizados entre la base
de los tentáculos y son de dos tipos: los litostilos o círculos sensoriales y los estatocistos
(Fig. 5.18A); los primeros se encuentran comúnmente en las narcomedusas, se originan
en un cojinete de células sensoriales con grandes sedas y están formados por una porción
200
epidermal hundida, también con sedas sensoriales, y un centro gastrodermal con uno
o varios litocitos incluyendo estatolitos. En los estatocistos, el litostilo está incluido par-
cial o completamente en una vesícula derivada de un pliegue de la base sensorial. Los
estatocistos y los litocitos son de origen gastrodermal en este grupo, a diferencia de las
leptomedusas que son de origen epidermal.
1
9
2
6
3
4
8
A B C
3
3
5 6
5
D E F
Fig. 5.18. Orden Trachylina. A. Geryonia. B. Cunina. C. Tentáculo de Gonionemus. D. Craspedacusta. E.

Aglantha. F. Liriope. 1. Canal radial; 2. Estatocisto; 3. Gónada; 4. Manubrio; 5. Seudomanubrio; 6. Velo;
7. Batería de nematocistos; 8. Disco adhesivo; 9. Bolsas gástricas (Tomado de Hyman, 1940).
201
Estas medusas son dioicas, las gónadas se originan de la epidermis; como pliegues
o sacos que cuelgan de los canales radiales (Fig. 5.18A, D, E y F) mientras que en las
narcomedusas se originan del piso de las bolsas gástricas. El desarrollo y formación de
la larva plánula es similar al de los Hydroida. En la mayoría de los Trachymedusae (Aglaura;
Liriope; Fig. 5.18F) la larva plánula desarrolla tentáculos y boca y da lugar a una larva
actínula, que origina a una medusa directamente, mientras que en otros se presenta un
ciclo más complejo como el de Gonionemus y Craspedacusta (Fig. 5.19), en este caso la larva
plánula se fija y da origen a un pólipo muy modificado que por gemación desarrolla una
pequeña colonia, los pólipos por gemación originan nuevos pólipos o medusas a partir
de gonóforos localizados a los lados de los pólipos. En algunas Narcomedusae hay un ciclo
de vida que incluye larva plánula, actínula y medusa, pero en la mayoría, el ciclo se
complica por el parasitismo de la actínula ya sea sobre la madre o sobre otra medusa, a
la larga todas las actínulas se transforman en medusas libres.
Fig. 5.19. Ciclo de vida de Craspedacusta (Tomado de Barnes, 1980).
De acuerdo con Hyman (1940) y Brusca y Brusca (1990) el ciclo de vida típico de
los Trachylina (Plánula-actínula-medusa) es muy primitivo e indicativo de que este tipo
de medusa es la más primitiva de los Cnidaria. En este grupo de medusas se han inclui-
do recientemente los Myxosporidea (Brusca y Brusca, 2003), considerados antiguamente
como organismos unicelulares. En la actualidad se piensa que son cnidarios altamente
modificados para la vida parasita. Los estudios moleculares confirman que se trata de
medusas modificadas y que las cápsulas polares que llevan las esporas son realmente
nematocistos, mediante los cuales se adhieren al hospedero para después penetrar a sus
tejidos. Se encuentran parasitando anélidos y peces.
202
La mayoría de los representantes de este orden habitan en aguas cálidas desde la

superficie hasta más de 3000 metros de profundidad. Algunas especies son de aguas
salobres y otras son de agua dulce, como Craspedacusta sowerbyi que se ha encontrado en
varios lagos y estanques en América del norte. Son representativos del suborden Tra-
chymedusae: Gonionemus, Craspedacusta (Fig. 5.18D), Aglaura y Aglantha (Fig. 5.18E) y de
Narcomedusae: Cunina (Fig. 5.18B).
Orden Siphonophora
Comprende un grupo de hidrozoarios coloniales con el más alto grado de polimorfismo

encontrado en los cnidarios, nadadores o flotantes con individuos polipoides y medusoi-
des modificados. En estos los gonóforos nunca forman medusas completas. Los zooides
encontrados en este grupo son gastrozoides, dactilozoides y gonozoides. Los gastrozoides
con forma de botella (Figs. 5.20C y 5.21B) son los únicos capaces de alimentar a la co-
lonia, presentan un solo tentáculo compacto largo y contráctil, que lleva ramas laterales
también contráctiles llamadas tentilas (Fig. 5.21D) cada una de las cuales termina en
un gran conjunto de nematocistos, en algunas especies este tentáculo alcanza hasta 13
m de longitud, como en Physalia. Los dactilozoides carecen de boca y su tentáculo no es
ramificado, algunos están asociados con los gonóforos adquiriendo la forma de un sim-
ple tentáculo, recibiendo el nombre de gonopalpos (Fig. 5.21B y C). Los gonozoides
generalmente muestran la forma de un tallo ramificado y se les denomina gonodendra
(Fig. 5.21B y C).
Las formas medusoides son de distintos tipos:
a) La campana flotadora, también llamada nectóforo o nectocalix (Figs. 5.20D y

5.21D), es una medusa con campana, velo, cuatro canales radiales y un canal circular,
pero no presenta boca, manubrio, tentáculos ni órganos sensoriales, su forma es muy
variable y va desde la típica medusa, o es aplanada bilateralmente, prismática o muy
alargada; son muy musculosas y por tanto ayudan en la locomoción de la colonia.
b) Las brácteas son gruesas, gelatinosas, también con formas variables y solo presen-
tan un canal gastrovascular, su función es la de proteger a la colonia (Fig. 5.20B y E;
5.21D).
c) Los gonóforos se encuentran solitarios en tallos separados o sobre gonodendra sim-

ple o ramificada; con formas muy semejantes a las medusas o muy modificadas, pero no
son capaces de alimentarse y nunca están tan reducidos como en los Hydroida. Ayudan
como campanas natatorias a la colonia. Los gonóforos son dioicos pero las colonias son
hermafroditas (Fig. 5.20B y 5.21C).
203
d) Los neumatóforos o flotadores (Fig. 5.21A y D) están llenos de gas y son los encar-
gados de la flotación de la colonia. Su forma es la de una medusa invertida sin mesoglea,
formada por una pared exumbrelar externa y una subumbrelar interna, ambas muy
musculosas. El saco que contiene el aire en algunas especies es muy sencillo y en otras
presenta toda una serie de septos dividiendo su interior en cámaras; está delimitado por
una cubierta quitinosa secretada por la epidermis, lleva en su interior una glándula de
gas que secreta un gas con composición similar a la del aire. Muchos sifonóforos tienen
mecanismos especiales para mantener a la colonia a profundidades determinadas.
1
6
1
7
8 10
2 11
3
4 12
B
5
C
13 8
A D E

Fig. 5.20. Orden Siphonophora. Suborden Calycophorae: A y B. Muggiaea. A. Colonia.
B. Cormidio. Orden Physonectae, Agalma: C. Cormidio. D. Campana flotadora. E. Bráctea. 1. Somato-
cisto; 2. Zona de crecimiento; 3. Hidroecio; 4. Campana flotadora o nectóforo; 5. Tallo con cormidios;
6. Bráctea; 7. Gonóforo; 8. Gastrozoide; 9. Tentáculos; 10. Tallo; 11. Gonóforo masculino; 12. Gonóforo
femenino; 13. Dactilozoide (Tomado de Hyman, 1940).
204
Todos los componentes de la colonia son formados por gemación del tallo o ceno-
sarco. En este orden se presentan los nematocistos más complejos y tóxicos del grupo
cuya disposición es también muy particular. Incluye tres subórdenes cuyas diferencias
se basan fundamentalmente en el acomodo de los zooides en la colonia así como en los
tipos de nematocistos que llevan: Calycophorae, Physophorida (Cystonectae) y Physonectae (Figs.
5.20 y 5.21). Los Calycophorae están representados por organismos coloniales con
campanas nadadoras pero no flotan; algunas especies llevan un solo nectóforo en la
parte superior de la colonia, en otras se presentan dos sobrepuestos, éstos son de forma y
tamaño variable. El tallo de la colonia se inicia en el interior del nectóforo en un soma-
tocisto (Fig.5.20A y B), zona de crecimiento de los zooides, que se prolonga fuera de la
campana en un hidroecio (Fig. 5.20A) con gran cantidad de grupos de zooides, cada
uno de los cuales se denomina cormidio (Fig.5.20A, B y C) formado por una bráctea,
un gastrozoide con un tentáculo y uno o más gonóforos dioicos. En este grupo no se pre-
sentan dactilozoides. Cuando los cormidios están maduros se sueltan y viven libremente
por algún tiempo, recibiendo el nombre de eudóxidos. Diphyes, Abyla, Muggiaea (Fig.
5.20 A y B). Los Physonectae se caracterizan por llevar un flotador apical pequeño del cual
parte un tallo que lleva una columna de campanas flotadoras de aspecto variable según
el género de que se trate, en la base del flotador se encuentra la zona de gemación que
incrementa la colonia. Al terminar la zona de nectóforos se encuentran los cormidios
que comprenden uno o más dactilozoides cada uno con un tentáculo, un gastrozoide
con tentáculos ramificados, una o más brácteas y conjuntos de gonóforos frecuentemente
sobre los gonodendra con largos gonopalpos, en este caso los cormidios nunca quedan
libres. Agalma, Nectalia (Fig. 5.21D). Los Physophorida también llamados Cystonectae presen-
tan un flotador alargado, hueco, grande con un poro apical, no hay campanas flotadoras
ni brácteas; los cormidios son más simples. En el género Rhizophysa el flotador es oval,
contiene una glándula del gas ramificada, y debajo de él cuelga un tallo largo con varios
cormidios cada uno con un gastrozoide con tentáculo y gonodendra que lleva conjuntos
de gonóforos.
En el caso de Physalia, fragata portuguesa o agua mala (Fig. 5.21A, B y C), que es
uno de los representantes más típicos del suborden, el tallo es muy corto y consiste úni-
camente en una zona de gemación en la superficie ventral del flotador alargado, de éste
cuelgan largos dactilozoides con tentáculos muy alargados, pequeños dactilozoides con
tentáculos que rodean a los racimos de gastrozoides sin tentáculos, gonodendra muy
ramificados que llevan conjuntos de gonóforos y gonopalpos y otros zooides de función
desconocida. En este caso los gonóforos femeninos son de forma medusoide y pueden
nadar libremente. Estos hidrozoarios, en general, también presentan larva plánula la
cual al comienzo de su desarrollo forma el pólipo flotador, cuando se presenta, y por
gemación inicia la formación de los otros pólipos que permanecen unidos. Los sifonófo-
ros se encuentran en los mares de todo el mundo pero fundamentalmente son de aguas
205
tropicales, por ser pelágicos y planctónicos, son transportados por las corrientes aéreas
y acuáticas. En algunas regiones del Golfo de México los representantes del suborden
Calycophorae se encuentran en gran abundancia y diversidad en las muestras de plancton,
constituyendo uno de sus principales componentes donde actúan como depredadores
activos de larvas de varios grupos de invertebrados y de peces.
2
4
1 5
9
6 3
4 4
A B
11
12
3
6 7
13
C D
Fig. 5.21. Orden Siphonophora. A. B. y C. Suborden Physophorida, Physalia: A. Colonia completa. B.

Cormidio. C. Gonodendra. D. Suborden Physonectae, Nectalia. 1. Flotador; 2. Quilla; 3. Gastrozoides;
4. Dactilozoides; 5. Gonodendra; 6. Gonopalpos; 7. Gonóforo femenino; 8 Gonóforo masculino; 9. Pe-
queños dactilozoides y gastrozoides; 10. Zooides gelatinosos; 11. Nectóforos; 12. Brácteas; 13. Tentilas
206
Asimismo, Physalia physalia es el representante del orden de más amplia distribución

en el mundo, es una especie cosmopolita, fundamentalmente de aguas templadas y tro-
picales. Se halla con mucha frecuencia en el Golfo de México (Briton y Morton, 1989) y
es también un activo depredador de peces.
Orden Chondrophora (Fig. 5.22)
Es un grupo de individuos coloniales cuya posición no está bien definida, para varios
autores comprende un tipo particular de sifonóforos, mientras que para otros no es muy
aceptado como hidrozoario; esta autora considera que hay suficientes diferencias en
cuanto a la disposición de los zooides como para separarlo en un orden independiente,
pero tiene suficientes semejanzas para ser incluido en la clase Hydrozoa; de acuerdo con
Brusca y Brusca (1990) los especialistas los han considerado como medusas modificadas,
hidroides coloniales o zooides individuales y más recientemente se consideran pólipos
hidroideos, atecados, solitarios, flotantes, esto se confirma con la presencia en su ciclo de
vida de medusas libres nadadoras. Las colonias de estos organismos son de colores ro-
sado, azul-púrpura o rojizo brillante, están formadas por un flotador en forma de disco
con una cubierta quitinosa dura, en cuya parte superior llevan una quilla que determina
el cambio de dirección en la flotación, el flotador interiormente está dividido en varias
cámaras llenas de aire comunicadas al exterior por varios poros dorsales y por debajo
por canales quitinosos. El tallo es muy reducido y está unido de forma circular al disco
flotador.
B
C
Fig. 5.22. Orden Chondrophora. Velella velella: A. Estructura externa; B. Corte sagital.
C. Porpita porpita. 1. Quilla; 2. Dactilozoides; 3. Neumatóforo; 4. Gonozoides; 5. Gastrozoide central; 6.
Cámaras de aire. (A y C. Tomado de Hyman, 1940; B. Tomado de Barnes, 1980).
207
En el centro de la porción inferior del flotador se encuentra un gran gastrozoide,

sin tentilas, rodeado por gonozoides que presentan boca y se comunican directamen-
te con gonóforos con forma de medusa y en el margen del flotador llevan abundantes
dactilozoides con apariencia de tentáculo. Los gonóforos son liberados, viven por muy
corto tiempo en el plancton, donde no se alimentan ya que no presentan boca ni cavidad
gástrica, aunque se ha observado que presentan zooxantelas que posiblemente suplan
estas deficiencias; estas medusas sueltan los gametos en el agua. Se les encuentra flotando
en los océanos en grandes conjuntos. Velella velella (Fig. 5.22A y B) y Porpita porpita (Fig.
5.22C) son frecuentes en las aguas litorales mexicanas del Golfo de México, donde se
alimentan de zooplancton y son depredadas por el molusco nudibranquio Glaucus atlan-
ticus que flota cerca de la superficie y se adhiere a las colonias de estos hidrozoarios para
comerse los pólipos. El gasterópodo Janthina sp., también se come a los pólipos de las
colonias de sifonóforos y de condróforos (Britton y Morton, 1989).
Clase Scyphozoa
Esta clase incluye las medusas acraspedotas, de mayores dimensiones que las hidromedu-
sas. Miden desde dos hasta 40cm, aunque varias llegan a ser de mayor tamaño, con sime-
tría radial tetrámera, la mayoría son incoloras aunque, en algunas, las gónadas dan cierta
coloración al organismo; la fase polipoide se encuentra reducida a una forma larvaria con
el mismo tipo de simetría. El principal eje del cuerpo es el oral-aboral. Con excepción de
las medusas del orden Stauromedusae, son libres nadadoras.
La forma de las medusas va desde aquellas que son muy planas como Aurelia (Fig.
5.24E) hasta las que son muy altas como Stomolophus (Fig.5.26C). La orilla de la campana
es lobulada y lleva las llamadas lamelas o solapas donde se localizan los ropalios inter-
calados con los tentáculos contráctiles, móviles, capitados o filiformes según el orden,
en todos los casos provistos de nematocistos en grandes conjuntos (baterías). El margen
de la campana está provisto de nematocistos y en algunos géneros aun en la región um-
brelar los llevan; los tentáculos son cortos y abundantes en Aurelia o muy largos como
en Chrysaora, o faltan completamente en el orden Rhizostome (Figs. 5.26). En el centro del
manubrio se localiza la boca con cuatro lóbulos que se extienden en cuatro brazos orales
en Semaeostomeae y en los Rhizostomeae, en este último tipo de medusas los brazos orales se
fusionan formando una estructura gelatinosa, la boca se cierra y en su lugar se forman
varios cientos de pequeñas bocas suctoras. Una de sus principales características es la
presencia de tentáculos o filamentos gástricos con abundantes nematocistos y células
glandulares en la cavidad gastrovascular, en la cual también se desarrollan las gónadas.
Esta cavidad, como ya se dijo anteriormente, es más compleja que la de las hidromedu-
sas, está dividida por los septos gástricos en un estómago central y cuatro bolsas gástri-
cas; cada septo lleva un fuerte músculo septal de origen ectodermal.
208
En la zona subumbrelar se han observado en los órdenes Stauromedusae y Coronatae

y en las larvas de los otros dos órdenes cuatro huecos profundos con forma de embudo
localizados en los interradios, denominados embudos subumbrelares (Fig. 5.24A),
los cuales penetran desde la superficie y llegan hasta la mesoglea de los septos hacién-
dolos más anchos, lo que provoca que la entrada del estómago a las bolsas gástricas sea
más angosta. Este tipo de cavidad gástrica es característica de los ordenes Stauromedusae y
Coronatae, pero no se presenta en los adultos de los Rhizostomae ni en Semaeostomae, solo en la
fase larvaria. En estos grupos la estructura gástrica es más simple, pero lleva un elevado
número de canales radiales muy ramificados, con o sin canal circular; siempre con los fi-
lamentos gástricos en el piso del estómago y la formación de las gónadas en la misma zona
(Fig. 5.23 A y B). El sistema nervioso de estas medusas difiere del de las hidromedusas en
la falta de un anillo nervioso, como vimos anteriormente llevan un plexo subumbrelar
de células ganglionares y fibras, con ganglios ropaliales formados de concentraciones
de células nerviosas que se conectan con el plexo nervioso. El plexo subepidermal se
extiende a los tentáculos, brazos orales y manubrio; las baterías de nematocistos también
presentan concentraciones nerviosas particulares.
6 7
3 9 8
1 5 5 4
13
4 14 10
2 11
12
A B
Fig. 5.23. Vista oral de una medusa tipo. A. estructura externa; B. Esquema del cote trans-
versal. 1. Ropalios; 2. Canales radiales; 3. Brazos orales; 4. Gónadas; 5. Estómago;
6. Tentáculos; 7. Epidermis; 8. Gastrodermis; 9. Colénquima; 10. Septos; 11. Bolsas gástricas; 12. Fila-
mentos gástricos; 13. Músculo septal; 14. Boca. (Tomado de Hyman, 1940)
La mesoglea de las scifomedusas es gruesa gelatinosa y lleva fibras que en algunos

géneros son muy abundantes dando mayor rigidez a la medusa, lleva también células
ameboides libres que al parecer se originan de la epidermis; algunos autores le denomi-
nan colénquima, está separada de la epidermis y gastrodermis por una mesolamela.
209
Los Scyphozoa son dioicos en general, se conocen algunas especies hermafroditas. Las
células sexuales se forman en la gastrodermis (Fig. 5.23; 5.24E) y son recubiertas por epi-
telio. En aquellos órdenes que presentan septos hay una gónada a cada lado de los septos
y se proyectan en las bolsas gástricas, mientras que donde no hay septos las gónadas se
forman sobre el piso del estómago. Las células sexuales salen por la boca, los huevos se
desarrollan en el agua de mar o en algunas especies en pliegues de los brazos orales; se
forma una celobástula y de ésta una plánula hueca (Fig.5.35A). Esta larva se fija por su
extremo anterior mediante un disco adhesivo y origina en la mayoría de los scifozoarios
una larva polipoide tentaculada conocida como escifistoma (scyphistoma; Figs. 5. 25) la
cual tiene forma de trompeta, esta larva da origen por gemación a más escifístomas, al-
gunos autores consideran a estos organismos como otra forma adulta de la especie (Arai,
1997). En ciertas temporadas del año (generalmente en primavera) las escifistomas ori-
ginan, por fisión transversal o estrobilación de la porción oral, la siguiente fase que son
medusas juveniles de vida libre, llamadas efiras (ephyra; Figs. 5. 25 y 5.35E), las cuales
son liberadas una por una. Estas larvas son microscópicas con la umbrela formada por
ocho lóbulos con profundas separaciones entre cada uno, llevan estructuras ropaliales
bien desarrolladas, estómago y canales en cada lóbulo. Se alimentan de pequeños crus-
táceos planctónicos y se transforman en un adulto en poco tiempo o algunas tardan de
uno a dos años en alcanzar la madurez. Las escifistomas pueden vivir uno o varios años
produciendo medusas en la época de reproducción de la especie.
Orden Stauromedusae (Fig. 5.24A; B y C)
Son organismos sésiles de tres a cinco cm de diámetro, de coloraciones muy brillantes

y llamativos, aunque algunas adquieren el color de la planta a la que se fijan. Su forma
puede considerarse polipoide o medusoide invertida; se adhieren por el extremo más
angosto mediante un tallo o pedúnculo en la mayoría de las especies. La parte superior
del cuerpo o extremo oral es más amplia y queda extendida a manera de trompeta
en el medio en el que habitan; permanecen adheridas a rocas, algas o conchas. En el
extremo oral llevan la boca con cuatro lóbulos pequeños y un manubrio cuadrangular
corto; presentan también cuatro embudos subumbrelares que penetran en el interior de
la medusa. El margen de la campana puede ser circular con algunos tentáculos, pero
en la mayoría se prolonga en cuatro u ocho tentáculos o brazos, que a su vez llevan en
la punta un número elevado de tentáculos capitados cortos. No presentan estructuras
sensoriales especiales.
En algunos géneros como Haliclystus (Fig. 5.24C) se encuentran concentraciones de
células sensoriales en el margen de la umbrela, que van acompañadas por células epi-
dermales y glandulares. Las gónadas son alargadas y se encuentran sobre los septos que
a su vez se prolongan hasta la parte inferior del tallo. Durante su ciclo de vida se forma
210
una larva plánula sin cilios, se fija y desarrolla una fase pólipo modificada que origi-
na directamente una medusa sésil madura; los pólipos también se pueden reproducir
asexualmente por gemación (Arai, 1997). Estas medusas se encuentran en aguas costeras
someras, frías, adheridas a las frondas de las grandes algas o a las ramas de otras de me-
nores dimensiones. Para algunos autores su estructura se podría explicar más fácilmente
como organismos paedomórficos que nunca maduraron a la forma de medusa adulta
(Meglitsch y Schram, 1991). Los géneros más comunes son: Haliclystus y Lucernaria (Fig.
5.24B).
Orden Coronatae (Fig. 5.24D)
Su forma es de una campana cónica o aplanada, miden de 10 a 15 cm, aunque la mayo-

ría tienen menos de 5 cm de diámetro, de colores pardos o muy brillantes; su principal
característica es la presencia de un surco coronal circular que divide a la campana en
una porción superior y una inferior. El margen de la campana está dividido en ondula-
ciones profundas, gruesas, denominadas pedalia, separadas una de otra por profundos
surcos radiales, alternados con estos pedalia se encuentran cuatro, o múltiplos de cuatro,
ropalios, tentáculos y solapas marginales. En algunos Coronatae los ropalios pueden pre-
sentar ocelos. La boca se localiza en un manubrio corto y lleva labios simples. Con ocho
gónadas sobre las paredes de los septos gástricos.
El ciclo de la mayoría de las especies se desconoce. Algunos representantes pelágicos
como Atolla ya no presentan la fase de escifístoma por lo que la larva plánula da origen a
una medusa juvenil; en otros casos los pólipos son solitarios o coloniales ramificados con
un tubo de peridermo quitinoso, éstos dan origen a efiras por estrobilación, las cuales
maduran y forman una medusa adulta. La mayoría son batipelágicas o mesopelágicas en
los océanos del mundo (Periphylla); algunas especies son de aguas superficiales tropicales
como Nausithoe (Fig. 5.24D) y Linuche.
Orden Semaeostomae (Fig. 5.24E y F)
Son las más comunes en las aguas de los litorales mexicanos; muestran la forma más
típica de medusa; también se les encuentra con frecuencia en las aguas templadas. Su
forma de platillo lleva en el margen de ocho a muchas lamelas o festones. Típicamente
presentan de ocho a 16 ropalios entre las lamelas, pero en algunas especies se presentan
en número irregular; entre los ropalios hay un número variable de tentáculos en las la-
melas o en la orilla de la subumbrela. Los tentáculos huecos se disponen en todo el mar-
gen de la campana o en conjuntos aislados; los cuatro ángulos de la boca se prolongan
en cuatro brazos orales delgados o redondeados con los extremos plegados. El manubrio
211
se continúa con un amplio estómago (Fig. 5.23B), y abundantes filamentos gástricos en

el piso, situados en las zonas interradiales. Con numerosos canales gastrovasculares pro-
fusamente ramificados, los principales en relación con los ropalios y tentáculos, general-
mente no hay canal circular. Algunos representantes como Aurelia (Fig. 5.24E) presentan
ocelos, que son simples huecos con pigmento y células fotorreceptoras. Las gónadas se
encuentran en pliegues de la gastrodermis.
2
1
9
3
8
3
4 C
7 B
1
5
6
12
13
Fig. 5.24. Clase Scyphozoa. A. y B. Lucernaria. C. Haliclystus. D. Nausithoe. E. Aurelia. F. Pelagia. 1. Músculo
septal; 2. Músculo marginal; 3. Gónadas; 4. Embudo subumbrelar; 5. Septo; 6. Canal gastrovascular; 7.
Filamentos gástricos; 8. Lóbulos 9. Tallo; 10. Surco coronal; 11. Pedalia; 12. Ropalios; 13. Brazos orales;
14. Boca; 15. Tentáculos (Tomado de Hyman, 1940).
212
La madurez sexual se presenta en primavera o verano en varios de los representan-

tes del orden, en general son de sexos separados con excepción de Chrysaora; en muchas
de ellas la larva plánula se desarrolla en bolsas formadas por los brazos orales. En la
generalidad la larva plánula se fija y da origen a una escifistoma que puede vivir por
largos años produciendo en las épocas favorables un número elevado de efiras y perma-
neciendo en estado vegetativo cuando las condiciones ambientales no son adecuadas, en
este tiempo puede producir otras escifistomas por gemación, este tipo de ciclo se da en
Aurelia (Fig.5.25), Cyanea y otros representantes de aguas litorales someras; mientras que
en Pelagia (Fig. 5.24F), típicamente pelágica, la fase de escifistoma ya no se presenta y la
plánula se transforma directamente en una efira, la cual desarrolla una medusa adulta.
De acuerdo con Hyman (1940) este es el tipo de ciclo más primitivo, comparable con
el que se presenta en algunos Trachylina. En las lagunas costeras de Veracruz y otros es-
tados mexicanos del Golfo de México, en los meses de primavera y verano se presenta
con suma abundancia Aurelia aurita, donde alcanza hasta 13 cm de diámetro, totalmente
blancuzca o de color amarillento cuando la gónada está madura.
Fig. 5.25. Ciclo de vida de Aurelia aurita. A. medusa madura. B. Huevo. C. Larva plánula. D. Forma
polipoide. E. Escifistoma en estrobilación. F. Efiras (Tomado de Barnes, 1980).
Orden Rhizostomae (Fig. 5.26)
La campana de estas medusas es muy firme, miden desde cuatro hasta 80 cm. de diá-
metro; carecen de tentáculos marginales, llevan nematocistos en toda la campana, son
aplanadas, con forma de hongo o de platillo, en algunos casos con la región superior
cóncava; el margen de la campana es muy festonado con ocho a 16 ropalios.
213
Con los brazos orales muy ramificados y fusionados formando una estructura com-
pacta gelatinosa con canales interiores. En las formas adultas la boca se cierra y en
los brazos orales se forman numerosas aberturas bucales, ostia o bocas suctoras,
las cuales se comunican con los canales interiores llamados también braquiales.
Los brazos en varias especies, llevan apéndices filamentosos o alargados cargados de
nematocistos y células mucosas que ayudan en la captura del alimento. Los canales
braquiales se comunican con el estómago central, del cual parten numerosos canales
ramificados que forman una red en toda la campana hasta la periferia de ésta. Parti-
cularmente la musculatura de las medusas está mejor desarrollada ya que son activas
nadadoras, con excepción de Cassiopeia (Fig. 5.8) que habita depositada en el sustrato.
En muchos de los representantes de este orden se desconoce el ciclo de vida, sin
embargo, en algunas se ha observado la presencia de la escifistoma, la cual puede
formar nuevas escifistomas por gemación o bien puede dar origen a las efiras. Las
medusas de este grupo habitan en aguas litorales tropicales y subtropicales del mundo,
algunas son típicas de ciertos océanos como Cephea o Mastigias (Fig. 5.26B) que presen-
tan varias especies en el Indo-Pacífico; Rhizostoma (Fig. 5.26A) es cosmopolita y se le
encuentra en aguas templadas o tropicales y junto con Stomolophus meleagris (Fig. 5.26C)
que es una especie oceánica que estacionalmente penetra a las lagunas costeras mexi-
canas donde llega a ser muy abundante, son las más comunes del grupo. Cassiopeia se
encuentra también con frecuencia en las aguas litorales del Golfo de México y en algunas
lagunas costeras.
1
2
4
3
4
5
5
A B C
Fig. 5.26. Orden Rhizostomae. A. Rhizostoma. B. Mastigias. C. Stomolophus. 1. Campana; 2. Ropalio; 3.

Músculo coronal; 4. Brazos bucales; 5. Apéndices terminales (Tomado de Hyman, 1940).
214
Clase Cubozoa
Medusas con simetría tetrarradial, miden de dos a cuatro centímetros, aunque algunas
pueden alcanzar entre 10 y 25 cm de alto, son incoloras, de forma cuboidal, con tentácu-
los o conjuntos de tentáculos en cada una de las esquinas de la campana cuyas bases llevan
una parte gelatinosa aplanada llamada pedalia, la cual se continúa con una porción del
tentáculo, contráctil, flexible y hueca, armada con numerosos nematocistos. Cerca de
la base de los tentáculos se presenta un ropalio. Existe también un velario, se proyecta
del margen de la campana hacia el interior de la porción subumbrelar, su función es
similar al velo de las hidromedusas. En el centro de la región subumbrelar se localiza un
manubrio muy corto, también de forma cuadrangular, rodeado por los cuatro embudos
subumbrelares; el estómago está situado en la parte superior de la medusa y se continúa
con las cuatro bolsas gástricas localizadas en las cuatro esquinas, los septos se extienden
en estas zonas de la región superior a la inferior de la campana, llevando los filamentos
gástricos en la región del estómago. El sistema muscular es completamente subumbrelar
mientras que el velario y los tentáculos son extensiones subumbrelares. El sistema ner-
vioso muestra un anillo marginal que en cada preradio se conecta con los ropalios; estos
últimos presentan uno o más ocelos en algunos casos muy complejos formados por una
cubierta epidérmica, una lente biconvexa y una copa compuesta de células retineales
cuyos extremos son claros formando una especie de cuerpo vítreo. Las gónadas gastro-
dermales son ocho alargadas sobre cada lado de los septos. El ciclo de vida se conoce en
algunas especies como Tripedalia cystophora (Fig. 5.27), en el cual la larva plánula se fija y
da origen a una escifistoma solitaria, ésta se transforma directamente en una medusa; en
algunos casos puede dar origen por gemación a otras formas polipoides.
Fig. 5.27. Ciclo de vida de Tripedalia cystophora. A. medusa madura. B. Huevo. C. Larva plánula. D. for-
mación de forma polipoide. E. Formación de medusa. F. Medusa juvenil. (Tomado de Barnes, 1980).
215
Estas medusas se encuentran en aguas tropicales y subtropicales litorales, se loca-

lizan en bahías, puertos y aguas costeras, con algunas especies oceánicas. Son rápidas
nadadoras, voraces depredadoras de peces a los que atrapan con los tentáculos y los
llevan hasta el corto manubrio dentro de la zona subumbrelar. En este grupo se encuen-
tran algunas de las especies de cnidarios más dañinas para el humano ya que presentan
nematocistos que al ser rozados producen serias quemaduras, este es el caso de Chironex
fleckeri del Indo-Pacífico que en varias ocasiones es arrastrada por las corrientes hacia las
playas donde causa graves daños a los bañistas. En el Golfo de México es muy común la
medusa del género Carybdea que es una de las más conocidas. Los representantes de este
orden se han separado de las Scyphozoa por algunas particularidades como son el tipo de
nematocistos, la forma del cuerpo, disposición de los tentáculos, la presencia del velario
y las variaciones en su ciclo de vida, así como la estructura de los ocelos.
Ecología
La mayoría de las medusas se encuentran en las capas superficiales de los mares, con ex-
cepción de las del orden Coronatae que se han encontrado hasta 5 000 metros de profun-
didad, aun las especies epipelágicas pueden sobrevivir a grandes presiones en las aguas
profundas, sin embargo, la mayoría de las especies viven en intervalos de profundidad
característicos y restringidos. Los intervalos de profundidad en los que habitan son de-
terminados por la flotación, la luz, la presión, la presencia de las presas y por los gradien-
tes de temperatura, salinidad y oxígeno. La flotación es ajustada por la medusa mediante
la exclusión de iones de sulfato por lo que su densidad es similar a la del agua de mar
que la rodea. Aunque no se ha observado que las medusas respondan activamente a los
cambios de presión, conforme éstas nadan verticalmente su presión va cambiando lenta-
mente, aunado a que la medusa detecta cambios en la intensidad luminosa, no se conoce
claramente cómo se da este proceso, sin embargo, se ha observado que permanecen a
cierta profundidad cuando hay mucha luz.
Ciertas especies de medusas de las zonas epipelágicas y mesopelágicas muestran mi-
graciones verticales que pueden ser muy cortas o de cientos de metros, se ha observado este
tipo de migración en Pelagia noctiluca y en Mastigias sp. Algunas presentan migraciones hacia
la superficie durante el día y otras durante la noche; Aurelia aurita muestra un tipo de com-
portamiento inverso de acuerdo con la región del globo terrestre en el que se encuentra. En
algunas especies estas migraciones son respuesta a la intensidad luminosa, de acuerdo con
Arai (1997), las migraciones probablemente no ocurren en la zona batipelágica, pero sí en
zonas más superficiales donde la intensidad luminosa que penetra varía a lo largo del día.
Otros cambios que se han observado están relacionados con la presencia de las fases del ciclo
de vida a diferentes profundidades, las efiras pueden permanecer en aguas muy profundas
216
durante el invierno, cuando en la superficie los niveles de alimento son bajos y la acción del
oleaje es muy alta; regresan a niveles superficiales en primavera. Las scifomedusas frecuen-
temente se encuentran en enjambres, en ocasiones muy grandes y densos, los cuales pueden
ser propiciados tanto por el comportamiento de los organismos como por algunos factores
físicos como las corrientes, los giros ciclónicos, las surgencias, las mareas y el oleaje, entre
otros. Se ha observado que medusas tales como Aurelia aurita, Chrysaora melanaster y Stomolophus
meleagris forman agregados cuando nadan hacia arriba en aguas de surgencia. También se ha
visto que algunas especies evaden ciertas condiciones del ambiente, como sucede con Pelagia
noctiluca que evita las aguas superficiales pero también los fondos marinos. Muchas especies
de scifomedusas epipelágicas muestran patrones de distribución latitudinal, sea que se les en-
cuentre en aguas tropicales o subtropicales o en áreas al norte o sur de los trópicos, se conside-
ra que este tipo de comportamiento se debe a los efectos de la temperatura, aunque se piensa
que este factor más bien influye sobre los estados bentónicos o sobre otros animales con los
que las medusas interactúan. Las medusas meso y batipelágicas tienen una distribución más
extensa. La más ampliamente distribuida es Aurelia aurita (con sus muchas variedades) se le
encuentra en todos los mares del mundo, es epipelágica pero euritérmica y cosmopolita en
las zonas neríticas no polares. Algunas especies tropicales y subtropicales están presentes en
las aguas cálidas de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico.
Como en otros organismos, las interacciones con otros animales influyen también
en la distribución de los scifozoarios. Las medusas de este grupo son comidas por va-
rios tipos de depredadores, se han observado distintos tipos de peces alimentándose de
medusas, tales como Mola mola, las macarelas y algunas sardinas. También son depre-
dadas por otros cnidarios pelágicos como los sifonóforos y las propias medusas, inclusive
en condiciones de laboratorio algunas scifomedusas son comidas por hidromedusas y
artrópodos mesopelágicos. Asimismo, ciertas especies de tortuga marina se alimentan
de estos organismos, lo mismo que varias especies de pájaros en cuyo estómago se han
encontrado restos de medusas. Ciertos tipos de escifistomas son comidos por nudibran-
quios, tal es el caso de las de Aurelia aurita que son intensamente depredadas por nudi-
branquios que han causado sensibles bajas en la población de estas medusas en algunas
regiones del globo, estos nudibranquios almacenan los nematocistos de los scifozoarios
bajo su epidermis en la región dorsal, como un método de defensa.
Las medusas se encuentran asociadas con varios tipos de organismos, muchas espe-
cies y sus escifistomas muestran una relación mutualista con zooxantelas del género Sym-
biodinium, por ejemplo Cassiopeia y Mastigias las llevan en la mesoglea. Recientemente se
ha descrito otra especie de dinoflagelado, Gymnodinium linuchae observada en las células
endodermales de Linuche unguiculata (Arai, 1997). También se han reportado relaciones
simbióticas entre medusas y varias especies de peces, cangrejos, octópodos pelágicos y
esponjas. Existen varias especies de medusas oceánicas que muestran bioluminiscencia
tales como Pelagia noctiluca y Atolla parva, las cuales al ser estimuladas emiten una intensa
luz azul-verdosa cuya función no está completamente establecida.
217
Clase Anthozoa
Comprende pólipos solitarios o coloniales, exclusivamente marinos, en ellos falta total-

mente la fase de medusa. Es la clase más grande del phylum y comprende más de 6 000
especies. Una de sus principales características es la presencia de una faringe que se ex-
tiende por más de la mitad de la cavidad gastrovascular, en cuyos extremos lleva uno o
dos sifonoglifos, es de origen ectodérmico, referida como un estomodeo; no está presente
en los otros grupos de cnidarios, su presencia modifica su simetría de radial a birradial;
sin embargo, siguen viviendo como organismos de simetría radial. La cavidad gastrovas-
cular se encuentra dividida por septos longitudinales o mesenterios en cuyos extremos
se encuentran nematocistos y en la base llevan filamentos gástricos. Al igual que en los
Scyphozoa las gónadas son de origen gastrodermal y la mesoglea, considerada un tipo de
tejido conectivo, es fibrosa y contiene células. Dada la complejidad y gran variabilidad
del grupo es necesario estudiarlos en el ámbito de subclases.
Subclase Alcyonaria (Fig. 5.31)
Los pólipos de los alcionarios se distinguen de los otros cnidarios por la presencia de
ocho tentáculos pinados combinados con ocho septos adheridos a la faringe lo que les
otorga una simetría radial octómera; sin embargo, como veremos en seguida el acomo-
do del resto de las estructuras determinan una simetría bilateral. La forma del pólipo
es alargada con un disco oral circular rodeado por los tentáculos, cada uno terminado
en punta, con proyecciones cortas a todo lo largo denominadas pínulas, que le dan una
apariencia pinada. Los tentáculos y pínulas son móviles, contráctiles y huecos, cuyo in-
terior se prolonga con la cavidad gastrovascular. En el centro del disco oral se encuentra
la boca seguida por la faringe, llamada también actinofaringe, lleva un sifonoglifo
en uno de sus extremos, se continúa con la cavidad gastrovascular y ayuda a introducir
agua en el interior de la misma para el intercambio gaseoso.
Los ocho septos o mesenterios en la parte superior del pólipo se unen con la pared
de la faringe y dividen la cavidad en ocho compartimentos, mientras que, en la parte
inferior los septos quedan libres; los mesenterios localizados en el área del sifonoglifo
reciben el nombre de sulcales (Fig. 5. 28) y los opuestos asulcales, que casi siempre
son los únicos que alcanzan la base del pólipo. En la parte inferior de la faringe estos
mesenterios llevan un filamento septal corto recubierto de células glandulares que
ayudan a la digestión; los filamentos asulcales son los únicos largos y sólo llevan flagelos
en su superficie, con los que ayudan a crear corrientes hacia arriba. En el lado sulcal
cada septo lleva fuertes músculos retractores (Fig. 5.28) longitudinales que ayudan
al pólipo a contraerse.
218
Fig. 5.28. Cortes transversales de alcionario. A. al nivel de la faringe; B. Posterior a la faringe. 1. Septos
sulcales; 2. Sifonoglifo; 3. Septos asulcales; 4. Epidermis; 5. Mesoglea; 6. Gastrodermis; 7. Septos; 8.
Músculos retractores; 9. Faringe (Tomado de Hyman, 1940).
Los alcionarios son todos coloniales, forman colonias lobadas o ramificadas donde
que los pólipos no se conectan directamente sino mediante tubos gastrodermales
llamados solenia (Fig. 5.29B), en la mayoría forman una red de tubos embebidos en la
mesoglea cubiertos por epidermis dando origen a colonias eréctiles cuya apariencia va-
ría desde estructuras masivas con lóbulos hasta formaciones muy ramificadas en forma
de pluma o abanico.
Fig. 5.29. Estructura de los pólipos de alcionario. 1. Faringe; 2. Sifonoglifo; 3. Gastrodermis; 4. Septos
sulcales; 5. Filamentos sulcales; 6. Mesoglea; 7. Gónadas; 8 tubos gastrodermales o soleniales; 9. Septos;
10. Epidermis; 11. Músculos retractores; 12. Cavidad gastrovascular (Tomado de Hyman, 1940).
219
Los pólipos se encuentran incluidos en una matriz común a la colonia denominada

cenénquima (Fig. 5.30), están conectados mediante los solenia y prolongaciones de
la cavidad gástrica. De estos pólipos sólo sobresale su región oral (llamada también
antocodia) (Fig. 5.29A). El cenénquima está formado por la mesoglea gelatinosa con
amebocitos solitarios o en conjuntos, elementos esqueléticos, cavidades gastrodermales
y los solenia. En la mayoría de los alcionarios estos elementos esqueléticos incluidos en
el mesénquima, son formados por células denominadas escleroblastos que secretan las
espículas o escleritos calcáreos (Figs. 5.29A y 5.31D); en las formas que presentan un es-
queleto o eje córneo (Fig. 5.31C) los escleritos son de varias formas y colores, los cuales
dan la coloración tan llamativa a estos tipos de corales blandos. En muchas especies los
escleritos se fusionan para formar una red calcárea compacta. Las colonias están sopor-
tadas por este endoesqueleto que puede ser:
1. Calcáreo o córneo, consiste de espículas calcáreas (Fig. 5.31D) sueltas o fusiona-

das por una sustancia cementante; 2. De espículas calcáreas revestidas por mate-
rial córneo o unidas por una red córnea, o 3. de filamentos y lamelas córneas.La
pared del cuerpo de los alcionarios es similar a la de los otros cnidarios excepto que los
nematocistos son muy pequeños, en muchas especies la gastrodermis lleva zooxantelas
y zooclorelas, de ella se proyectan fibras musculares circulares que se unen a la mem-
brana que separa la gastrodermis de la mesoglea.
2
3
5 4
Fig. 5.30. Corte vertical de un alcionario. 1. Tentáculo; 2. Sifonoglifo; 3. Septos asulcales; 4. Tubos gas-
trovasculares; 5. Cenénquima (Tomado de Hyman, 1940).
220
De acuerdo con Hyman (1940), la mesoglea es realmente un mesénquima por la

presencia de células ameboides solitarias o en conjuntos de distinto arreglo, son células
intersticiales con origen epidermal que en varias especies llegan a unirse por prolon-
gaciones muy delgadas en la base de la epidermis o de la gastrodermis. Algunas son
escleroblastos secretores de las espículas calcáreas, otras depositan el material córneo
y otras funcionan como nidoblastos. El sistema muscular se encuentra más desarrollado
en las zonas contráctiles de los pólipos. El sistema nervioso forma un plexo subepidermal
más concentrado en la zona del disco oral y en los tentáculos. Las gónadas se forman
en los septos (Fig. 5.29), excepto en los asulcales, a partir de las células del ectodermo;
existen organismos dioicos o monoicos protogíneos. Los gametos son lanzados al agua
o pueden ser retenidos hasta el estado de larva plánula; la colonia crece por gemación a
partir de los estolones. Algunos alcionarios son dimórficos, llevan dos tipos de pólipos:
los autozoides (Figs. 5.29 y 5.30) y los sifonozoides (ver descripción más adelante). En esta
subclase se incluyen seis órdenes:
Orden Stolonifera
Son los más sencillos, cuya colonia se forma a partir de un estolón de forma aplanada
incrustante; el cenénquima es delgado con escleritos en algunas especies, aunque no en
todas las especies presentan estructuras esqueléticas. Con un esqueleto córneo externo
que cubre los pólipos y al estolón. Son organismos de aguas litorales tropicales o templa-
das. Los géneros más conocidos son Tubipora que forma una estructura de tubos erectos
unidos por placas transversales formados por escleritos fusionados, su coloración roja in-
tensa es muy característica, se le encuentra en los arrecifes coralinos. Otro representante
muy común es Clavularia.
Orden Telestacea
La colonia es muy simple formada por un tallo principal blando, en varias especies ra-
mificado, del cual se forman pólipos laterales delgados, en algunas especies las espículas
se fusionan y le dan cierta rigidez a la colonia.
Orden Alcyonacea
Conocidos como corales suaves. La colonia cuando es incrustante tiene la forma de un

tapete o masa de musgo, o es ramificada con ramas cortas, anchas y redondeadas, son
de colores verdosos o amarillentos. Los pólipos están embebidos en una masa gelatinosa
de cenénquima de la cual sólo sobresale la región oral. Las espículas están sueltas y no
221
forman un esqueleto rígido. Algunas especies son dimórficas. Son cnidarios litorales de
aguas cálidas con una mayor diversidad en el océano Indo-Pacífico donde se les encuen-
tra desde la zona intermareal hasta los 200 metros de profundidad, aunque existen algu-
nas especies de aguas más profundas. Alcyonium y Gersemia son los géneros más frecuentes.
En México se ha reportado a Erythropodium caribaeorum en la Reserva de Sian Ka’an.
Orden Helioporacea
Las colonias presentan un esqueleto calcáreo masivo formado de cristales de aragonita.

Con abundantes solenia y perforado por los tubos gastrodermales de los pólipos. Son
de color azul brillante. Con pólipos monomórficos. Con dos géneros conocidos, el coral
azul del Indo-Pacífico Heliopora y Epiphaxum.
Orden Gorgonacea (Fig.5.31A y B)
Incluye los abanicos de mar, son colonias erectas muy ramificadas de colores muy lla-
mativos, rojo, naranja y amarillo; algunas son de grandes dimensiones, de cerca de tres
metros de alto, con ramas delgadas, un tallo principal, un corto tronco con un disco ba-
sal que se fija a sustratos duros en las especies de aguas litorales, o estolones muy ramifi-
cados en las especies de aguas profundas donde se enraízan en el lodo. La colonia puede
estar ramificada en un solo plano, a manera de pluma o abanico cuando se presentan
conexiones transversales entre las ramas, o en todas direcciones adquiriendo la forma de
un arbusto. Los pólipos sobresalen ligeramente de la superficie de la colonia; en algunos
casos son organismos dimórficos, como el coral rojo del género Corallium.
El tallo de las gorgonias consiste de un eje o esqueleto axial (Fig. 5.31C) de material
córneo (formado por mucopolisacáridos proteináceos complejos) conocido como gor-
gonina, en pocas especies es de carbonato de calcio, secretado por los amebocitos del
cenénquima que lo recubre con una capa muy delgada. Este cenénquima, al igual que en
los otros órdenes, contiene los tubos gastrovasculares de los pólipos, numerosos solenia
que rodean el eje córneo y espículas calcáreas sueltas de formas muy diversas: ovales, en
forma de disco, de escamas, de huso, de varillas y de aguja. Las espículas en forma de
aguja se concentran en la región del disco oral, en ocasiones forman un opérculo sobre
el disco contraído. Los gorgonáceos se encuentran en todos los mares desde la zona de
mareas hasta los 4 000 m de profundidad; aunque la mayoría prefieren las aguas litora-
les en las zonas arrecifales. Viven comúnmente en el Golfo de México y mar Caribe.
La forma de la colonia se modifica de acuerdo con las corrientes que prevalecen en
el área donde habitan, en zonas con gran movimiento las ramas se fusionan entre sí por
conexiones transversales y adquieren la forma de abanico, mientras que, en las habitan-
tes de aguas con poca corriente las colonias se ramifican en todas direcciones.
222
A B C D
4 5
E G F
Fig. 5.31. Subclase Alcyonaria. A. Plexaura sp. B. Plexauridae. C. Tallo abierto don-
de se observa el eje córneo. D. Espículas. E. Heteroxenia (sifonozoide). F. Renilla. G. Umbellula.
1. Septos asulcales; 2. eje; 3. Cenénquima; 4. Pedúnculo; 5. Raquis; 6. Antocodia;
7. Sifonozoides (Tomado de Hyman, 1940).
En las zonas arrecifales sureñas del Golfo de México y Caribe mexicano son muy
comunes los abanicos de mar Gorgonia flabelum, y G. ventalina que alcanzan grandes di-
mensiones, Pseudoterogorgia americana, Plexaura homomalla de color café y morado intenso,
P. flexuosa, Muricea atlantica de color blanco amarillento ( Jordán, 1979; Chávez et al.,
1970). De este último género se observa con mucha frecuencia en el Golfo de California,
a Muricea californica; otra especie reportada a lo largo del Golfo de California es Eugorgia
aurantica de brillantes colores rojo o anaranjado (Brusca, 1980). También en los arrecifes
veracruzanos se hallan colonias incrustantes, en ocasiones de gran tamaño, de Briareum
asbestinum de color café rojizo muy intenso, que durante el día mantiene extendidos sus
pólipos con largos tentáculos; este también se ha reportado formando colonias rami-
ficadas, cuyas ramas tienen el aspecto de dedos. En estos arrecifes se encuentran con
frecuencia Plexaura dichotoma, Eunicea laciniata y E. fusca (Briton y Morton, 1989).
223
Orden Pennatulacea
Conocidos comúnmente como plumas de mar, están formados por un pólipo primario o
axial, en ocasiones de más de un metro de largo, del cual parten lateralmente los pólipos
secundarios, todos más o menos carnosos, de color amarillo, anaranjado, rojo o púrpu-
ra. El cuerpo del pólipo primario está formado por un tallo o pedúnculo sostenido por
un eje córneo-calcáreo y una región distal donde se encuentran los pólipos secundarios;
se halla enterrado en los fondos lodosos sostenido mediante un ensanchamiento o bul-
bo. La región del cuerpo del pólipo primario donde se insertan los otros pólipos de la
colonia (raquis; Fig. 5.31F) es de forma variable, desde una estructura cilíndrica eréctil
hasta aquellos que son muy anchos y aplanados con los pólipos sobre su superficie dorsal
(Renilla; Fig. 5.31F), éstos están dispuestos de diferente manera según el género de que
se trate. En este orden el dimorfismo es más marcado, encontramos los autozoides con
las características descritas para todos los alcionarios, son los encargados de alimentar
a la colonia, son reproductores y son los más frecuentes. Los sifonozoides (Fig. 5.31E)
son pequeños, más simples y con los tentáculos reducidos o ausentes, no se alimentan
pero se encargan de impulsar agua en el interior de la colonia, por lo que son caracterís-
ticos de colonias grandes y carnosas, se distribuyen de diferente manera en los distintos
tipos de penatulaceos. Algunos representantes de este grupo son capaces de retraerse
rápidamente en una oquedad del fondo donde habitan, tanto por el agua que lanzan los
sifonozoides como por la musculatura que presentan; por lo que son muy difíciles de ob-
servar. El esqueleto de estos organismos consta de espículas calcáreas de forma oval, de
aguja, de huso o de varilla pero lisas. Los antocodia pueden llevar un cáliz armado con
espículas especiales. Su ciclo de vida es poco conocido pero en algunos casos se ha obser-
vado una larva plánula (Fig. 5.35C) que al fijarse origina el pólipo primario del cual por
gemación se forman los pólipos secundarios. Se alimentan de pequeños organismos.
Se les encuentra en aguas cálidas litorales, desde la zona de mareas, pero siempre en
sustratos blandos. En el Golfo de California se han reportado las plumas de mar Ptilosar-
cus y Stylatula en la zona infralitoral (Brusca, 1980), también de colores muy brillantes y
bellos. En el Golfo de México se ha colectado a menudo el género Renilla (Fig. 5.31F) de
color rojo intenso. En las aguas abisales del Atlántico aparece con frecuencia Umbellula
(Fig. 5.31G) adherido al fondo lodoso, con un tallo largo y los pólipos secundarios en la
punta formando un racimo. Caracteres interesantes de muchos representantes de este
orden son su bioluminiscencia y su asociación simbiótica con zooxantelas. Los alciona-
rios brindan cobijo a varios tipos de invertebrados, crustáceos, planarias, y cirripedios
que se fijan sobre ellos y son activamente depredados por gasterópodos carnívoros como
los nudibranquios y otros. En el Golfo de México se ha observado que los gorgonáceos
sirven como alimento a los gasterópodos Cyphoma gibbosom y Cymbula acicularis, ambos de
colores muy atractivos.
224
Subclase Zoantharia o Hexacorallia
En este grupo se incluyen las anémonas de mar y los corales pétreos, pueden ser solita-
rios o coloniales, desnudos o cubiertos por un esqueleto calcáreo. En los pólipos de esta
subclase se distingue más claramente la tendencia a la bilateralidad; llevan un disco oral
con tentáculos huecos en una o varias hileras circulares, que van desde algunos hasta
varios cientos en algunos casos. En la región aboral presentan un disco adhesivo o pedal,
el tallo del cuerpo recibe el nombre de columna y llevan protuberancias, verrugas o
papilas adhesivas, en algunos casos con baterías de nematocistos (Fig. 5.32A).
1 14
13
2 12
1 11
6 15
4 7
16
5 8
10
9
A 14 B
8 10
9
C
Fig. 5.32. Subclase Zoantharia. A. Anémona mostrando estructura general. B. Corte transversal de una ané-
mona al nivel de la faringe. C. Corte transversal posterior a la faringe. 1. Sifonoglifo; 2. Disco oral; 3. Peristo-
ma; 4. Columna; 5. Disco pedal; 6. Epidermis; 7. Septos primarios; 8. Septos secundarios; 9. Septos tercia-
rios; 10. Filamento septal; 11. Mesoglea; 12. Músculo circular; 13. Gastrodermis; 14. Directivos; 15. Faringe;
16. Cámara interseptal (Tomado de Hyman, 1940).
225
La boca, rodeada por una membrana conocida como peristoma, se localiza en el

centro del disco oral, se abre a la faringe, larga y bien desarrollada, con uno o dos sifo-
noglifos (Fig. 5.32A y B); se continúa con la cavidad gastrovascular dividida en varios
compartimentos por los mesenterios pareados, generalmente en múltiplos de seis, va-
rios de los cuales se unen con la pared de la faringe y son denominados completos o
primarios, en varios zoantarios existen algunos que no llegan a la pared de la faringe,
llamados incompletos o secundarios. Los espacios entre los septos son denominados
cámaras interseptales las cuales al nivel de la faringe pueden comunicarse entre sí
mediante aberturas llamadas estomas u ostiolos. Los dos pares de septos localizados
en cada extremo de la faringe son denominados directivos. Cada septo lleva músculos
retractores longitudinales encargados de su contracción, los de los directivos se encuen-
tran hacia fuera de la cámara formada entre ellos, los del resto están en el interior de
la cámara que forma cada par. Al igual que en los alcionarios los extremos libres de los
septos llevan filamentos septales (Fig. 5. 32B y C), la porción superior de cada uno de
éstos lleva tres lóbulos, el del centro, conocido como banda nidoglandular presenta
células glandulares que secretan enzimas y nematocistos, mientras que los laterales lle-
van células ciliadas y se denominan lóbulos o bandas ciliadas.
En un ejemplo general se distinguen seis pares de septos completos: un par de direc-
tivos en los extremos de la faringe, en relación con cada sifonoglifo, y dos pares a cada
lado de éstos, y en los espacios que dejan los septos completos encontramos seis pares de
incompletos (secundarios) y por último 12 pares de pequeños septos incompletos llama-
dos terciarios en los espacios menores; lo que nos permite distinguir un tipo de simetría
birradial, mientras que en otro tipo de arreglo septal, se puede detectar una simetría
bilateral. Las gónadas se forman a lo largo de los septos (Fig. 5.33A).
Orden Actinaria
Incluye las anémonas de mar, generalmente son organismos solitarios o clonales pero no
coloniales, su coloración es muy variable, las hay de colores muy pálidos hasta aquellas
de color rojo, naranja, morado, verde intenso y otros; su tamaño va desde algunos milí-
metros hasta la anémona del género Stoichactis que mide alrededor de un metro de diá-
metro que habita en la Gran Barrera de Australia. Llevan tentáculos en número variable
sobre el disco oral, pueden ser de forma cónica simple terminada en punta, pero en otras
especies pueden alargarse y llevar abundantes nematocistos. La unión del disco oral con
la columna se conoce como margen y puede llevar un canal como en Metridium; en este
canal algunas especies llevan un esfínter que les permite retraer todo el disco oral y
proteger la boca (Fig. 5.33A)
226
1 4 13
2
11 3
10 12
9 14
B
8
13
5
6
7
Fig. 5.33. Orden Actinaria. Metridium. A. corte sagital. B. Filamento septal al nivel de
la faringe. C. Filamento septal posterior a la faringe. 1. Sifonoglifos; 2. Disco tentacu-
lar, 3. Estomas; 4. Faringe; 5. Músculo retractor; 6. Disco pedal; 7. Acontia; 8. Filamen-
to septal; 9. Gónada; 10. Músculo; 11. Esfínter; 12. Septos; 13. Banda cnidoglandular;
14. Banda ciliada (Tomado de Hyman, 1940).
Las estructuras ornamentales o de protección que se localizan en la columna son uti-

lizadas por algunas anémonas para fijar conchas o grava para protegerse; en Bunodactis
se encuentran hileras de verrugas que le dan un aspecto muy particular. En otras ané-
monas se presentan abultamientos de la mesoglea en bandas a lo largo de la columna,
cargados de nematocistos que son utilizados para su defensa. Algunas anémonas secre-
tan una cutícula sobre la superficie de la columna y del disco pedal. La mayoría están
asociadas con zooxantelas. Una gran proporción de especies llevan perforaciones en la
columna que se comunican con el exterior, conocidas como cínclidos, que les permite
expulsar agua o a los acontia (ver más adelante). El disco pedal (Figs. 5.32A y 5.33A)
también es variable de acuerdo con el hábitat del organismo, y va desde un disco plano
simple con gran concentración de células mucosas, hasta aquellos que son comensales,
con dos lóbulos para adherirse al hospedero; las formas que habitan enterradas en fon-
dos blandos, llevan un bulbo que impide que sean arrastradas por el agua.
227
La cavidad gastrovascular es para la generalidad de los zoantarios, excepto que en la

mayoría de las anémonas se encuentran dos sifonoglifos, aunque hay anémonas con más
de 10. Las anémonas más primitivas como Edwarsia presentan ocho septos completos,
mientras que en las más avanzadas se presentan siempre en múltiplos de seis. Bajo la
faringe, los septos completos dejan un espacio, que algunos autores denominan celénte-
ron; los extremos libres de los septos llevan filamentos septales trilobulados en su porción
superior y con una sola banda en la porción inferior (Fig. 5.32B y C; 5.33B y C). En al-
gunas familias de anémonas en la porción inferior de los septos los filamentos septales se
prolongan en largas fibras libres, los acontia (Fig. 5.33A), con numerosos nematocistos,
intervienen para matar a la presa cuando ésta es tragada viva, y en la defensa cuando la
anémona se retrae fuertemente, lo que provoca que los acontia sean lanzados al exterior,
donde quedan extendidos. Las gónadas se encuentran a lo largo de los septos bajo los
filamentos septales, puede haber en todos los septos o sólo en algunos; las anémonas son
hermafroditas o dioicas.
Las células sexuales son de origen gastrodermal, hay protandria en las especies her-
mafroditas; los gametos son lanzados al exterior y la fertilización y desarrollo es externo
o bien en algunas especies la fertilización ocurre en la cavidad gástrica (Barnes, 1980);
algunas especies incuban a sus crías entre los tentáculos o en regiones especiales de la
columna. La larva plánula ciliada es lecitotrófica o planctotrófica, se desarrolla y forma
una segunda fase larval conocida como larva o estado de edwarsia por su parecido con
las anémonas de este género, presenta simetría bilateral, se desarrolla y da origen a una
anémona juvenil. Las anémonas también se reproducen asexualmente por gemación o
por fragmentación del disco pedal y tienen gran poder de regeneración. Se alimentan
de invertebrados y de peces, que paralizan con los nematocistos y capturan con sus ten-
táculos, para después llevarlos a la boca. Algunas anémonas con tentáculos cortos son
alimentadoras de suspensión, atrapan a los organismos planctónicos con los tentáculos y
los transportan a la boca.
Las especies de este orden son más abundantes y diversas en las aguas tropicales, va-
rias son circumtropicales mientras que otras son cosmopolitas. La mayoría se distribuyen
en la zona intermareal, hay una gran proporción de especies en los arrecifes coralinos y
algunas son abisales; son organismos cuya mayor diversidad se localiza sobre las costas
rocosas, a las que se fijan mediante el disco pedal o bien se introducen en grietas de las
rocas, muchas son fototrópicas negativas por lo que se distribuyen principalmente en la
parte inferior de las rocas. Hay especies fijas a las frondas de algas como Ulva. Otras se
encuentran enterradas en la arena de las zonas arrecifales, llevan un gran disco oral con
abundantes tentáculos adquiriendo la forma de una flor. Muchas anémonas se encuen-
tran asociadas con otros organismos, se han descrito especies adheridas a medusas y
ctenóforos, otras muchas se asocian con cangrejos, los cuales colocan a la anémona sobre
sus quelas para obtener protección, mientras que ellas reciben alimento; otras se desarro-
228
llan sobre la concha de los cangrejos ermitaños y de esta forma son transportadas de un
sitio a otro con lo que obtienen más fácilmente su alimento y al mismo tiempo brindan
protección al hospedero. Por último, es de todos conocida la asociación mutualista que
existe entre algunas especies de peces que habitan entre los tentáculos de varias especies
de anémonas, la anémona da protección al pez y éste protege a la anémona de algunos
depredadores, por su rápido movimiento ayuda a eliminar el sedimento que se deposita
sobre ella y remueve los tejidos necrosados. También existen varios tipos de crustáceos
que se encuentran como comensales de las anémonas. En los arrecifes coralinos vera-
cruzanos, en el Golfo de México, se encuentra con mucha frecuencia la anémona en-
terradora Stoichactis helianthus la cual se distribuye principalmente alrededor de la zona
de Thalassia. En el Golfo de Baja California también se han identificado varias especies
entre las que se encuentran Bunodosoma californica que sobresale por su tamaño (disco oral
de 35 a 80 mm de diámetro) y coloración roja intensa con anaranjado; otra especie que
se distribuye a todo lo largo del Golfo es Phyllactis cocinnata que se distingue por un collar
con numerosos apéndices cortos. Asimismo, es muy común en la zona de mareas Buno-
dactis mexicana con verrugas adhesivas a las cuales fija conchas o piedras para protegerse;
con cierta frecuencia se localiza a Calliactis variegata siempre sobre conchas habitadas por
el cangrejo ermitaño Dardanus sinistripes. Otras zonas del territorio mexicano donde son
muy abundantes y diversas las anémonas son las islas del Archipiélago Revillagigedo, de
origen volcánico, que brindan un sustrato muy adecuado para este tipo de organismos.
Orden Zoanthidea
Son muy similares a las anémonas pero forman grandes conjuntos coloniales o algunas
especies son solitarias; no presentan disco pedal, los pólipos se originan de un estolón
con solenia y canales gastrodermales. La pared de la columna es gruesa y rugosa con
una cubierta cuticular; en algunos casos la columna es muy corta. El disco oral lleva
tentáculos marginales simples; la boca es oval y la faringe contiene un solo sifonoglifo. La
disposición de los septos internos determina una clara simetría bilateral en este grupo.
La musculatura está pobremente desarrollada y principalmente se concentra alrededor
del disco oral. Son principalmente dioicos. Habitan en las aguas litorales y oceánicas
profundas desde las zonas tropicales hasta latitudes muy frías, pero su mayor diversidad
se concentra en las aguas cálidas; en algunas zonas de la costa mexicana del Golfo de
México forman grandes extensiones con aspecto de tapete, de colores muy variables y
brillantes, amarillos, verdes intensos y anaranjados. Particularmente en el arrecife la
Gallega del Puerto de Veracruz, se encuentra una zona con una alta concentración de
este tipo de anémonas. Se observa con frecuencia a Palythoa mammillosa y al género Zoan-
thus entre otras.
229
En el golfo de Baja California Brusca (1980) también reporta seis especies de Palythoa
entre las que sobresale P. ignota por su frecuencia en la zona de mareas, sobre las rocas o
en las pozas de marea; a lo largo del Golfo ha hallado también a Zoanthus danae encima
de esponjas o de rocas, cada pólipo de menos de 20 mm. Asimismo, con menor frecuen-
cia a Epizoanthus gabrieli bajo algunas rocas. Algunas especies de Epizoanthus y Parazoanthus
se localizan como epizoicos sobre esponjas, hidroides, corales, gorgónidos y briozoarios.
Orden Madreporaria
También llamados escleractinios o corales pétreos. La mayoría coloniales, aunque hay

especies solitarias. En casi todas las especies coloniales los pólipos son pequeños, miden
dos o tres milímetros de diámetro, existen algunos solitarios como el pólipo de Fungia,
habitante del arrecife de la Gran Barrera, que llega a medir hasta 25 cm de diámetro.
Los pólipos de estos organismos son similares a las anémonas con septos hexámeros pero
no llevan sifonoglifos, los filamentos mesentéricos sólo llevan un lóbulo glandular con ne-
matocistos. No hay disco pedal. Presentan un exoesqueleto calcáreo (Fig. 5.34) de arago-
nita, secretado por la epidermis de la mitad inferior de la columna y por el disco pedal; el
esqueleto tiene la forma de una copa llamada cáliz, cuyas paredes reciben el nombre de
teca y la base de la copa, placa basal. El piso de la copa lleva septos radiales, calcáreos
y delgados que van del centro hacia la periferia, conocidos como escleroseptos, éstos
se proyectan hacia arriba a la base del pólipo y se insertan entre un par de mesenterios
dando soporte al pólipo. Los extremos libres de los escleroseptos se fusionan en una masa
esquelética columnar conocida como columela. Los escleroseptos también se presentan
en ciclos hexámeros al igual que los septos. Los pólipos de la colonia están interconec-
tados mediante una prolongación lateral de tejido formada por epidermis, gastroder-
mis y cavidad gastrovascular; la capa epidermal inferior es la que secreta la parte del
esqueleto localizada entre las copas; la colonia viva se localiza sobre el esqueleto y está
completamente cubierta por éste; cuando el pólipo se retrae queda muy cerca de la placa
basal de la copa. Los corales llevan abundantes zooxantelas en sus tejidos. La forma de
las colonias de los corales es debida en parte al patrón de crecimiento de la colonia y en
parte al acomodo de sus pólipos. Así, algunas especies forman masas esqueléticas planas
o redondeadas, mientras que otras tienen crecimiento erguido y ramificado, con ramas
robustas, cortas, delgadas y alargadas, aplanadas o en forma de hoja.
En algunos los pólipos se encuentran perfectamente separados unos de otros como
en Oculina y Montastrea, en otros las copas están muy cerca unas de otras compartiendo
la pared como en Siderastrea o bien los pólipos se localizan en hileras que ocupan valles
alargados en ocasiones muy sinuosos, separados entre sí por costillas, tomando el aspec-
to de un cerebro humano, como en Meandrina o en Diploria. Las colonias pueden llegar a
medir hasta tres metros de longitud o diámetro.
230
Las colonias de los corales crecen por gemación de los pólipos, las yemas se pueden
formar dentro del disco oral (intratentacular) como sucede en Diploria, donde no hay la
separación de los nuevos pólipos por lo que se comparte un disco oral con muchas bocas,
los septos y escleroseptos se disponen irregularmente. En el otro tipo de gemación en la
base del pólipo (extratentacular) los pólipos nuevos se separan completamente de los pro-
genitores, forman sus propias bocas y faringe y los septos del nuevo pólipo se continúan
con los de los pólipos contiguos. En estos últimos los septos y escleroseptos tienen una
disposición hexámera regular, con dos pares de directivos.
7 1
2
3
4
Fig. 5.34. Orden Madreporaria. Teca o copa de coral. 1. Faringe; 2. Septo; 3. Filamento septal; 4. Esclero-
septo; 5. Teca; 6. Placa basal; 7. Tentáculo (Tomado de Hyman, 1940).
Durante el crecimiento de la colonia continuamente se deposita carbonato de calcio;

la tasa de crecimiento del coral depende de las especies y de la temperatura del agua, mu-
chas especies con forma de domo o de placa crecen sólo de 0.5 a 2cm por año, mientras
que las formas ramificadas crecen más rápidamente, se incrementan en dirección linear
hasta 10 o 20 cm por año. El crecimiento del coral también depende de la densidad de
carbonato de calcio secretada a lo largo del año, la cual varía de acuerdo con las condicio-
nes climáticas (Barnes, 1980). Los pólipos de los corales se alimentan de pequeños orga-
nismos zooplanctónicos a los cuales cogen con sus tentáculos o mediante capas mucosas
que secretan como trampa para atrapar a estos pequeños organismos o a partículas de
materia orgánica. Algunos son alimentadores de suspensión únicamente. La mayoría son
de hábitos nocturnos, aprovechando las migraciones de los organismos planctónicos. La
mayoría de los corales constructores de arrecifes–hermatípicos contienen zooxantelas
231
(Symbiodinium sp.) en las células de la gastrodermis, mientras que los que habitan en aguas
más profundas no las presentan. En ocasiones, son tan abundantes las algas que le dan
un color café a los pólipos que las contienen, pueden alcanzar densidades de hasta 30
000 células algales por milímetro cúbico de tejido del hospedero (Brusca y Brusca, 1990).
La relación mutualista del coral con las zooxantelas implica, en parte, la obtención de
alimento por el coral del cual obtienen nitrógeno y fósforo para ambos simbiontes, y en
parte los nutrimentos que le brindan las algas, carbono en forma de glicerol, glucosa y
alanina obtenidos mediante la fotosíntesis. La relación de estos dos tipos de organismos
es completamente obligada, se ha visto que cuando el coral no cuenta con las algas, la
tasa de fijación de carbonato de calcio decrece sensiblemente. En algunas regiones del
Atlántico norte se ha observado la muerte de grandes extensiones de coral, en los cuales
previamente mueren las algas simbióticas (blanqueamiento de los corales). Las gónadas
se forman en las paredes septales, atrás de los filamentos septales; los corales pueden
ser dioicos o hermafroditas. Los periodos de reproducción parecen estar relacionados
con las fases de la luna. Los embriones forman una larva plánula, en muchas especies
incubada dentro de la madre, en otras la fertilización es externa y la larva plánula se
desarrolla en el ambiente, pasa varias semanas en el plancton, con el fin de dispersarse,
ahí se alimenta de organismos planctónicos y luego se fija.
Los arrecifes coralinos, formados por los corales y otros organismos, brindan hábi-
tats particulares para una gran diversidad de invertebrados y peces en los mares tropi-
cales del mundo. Muchas de estas especies sólo se desarrollan en los arrecifes coralinos,
de ahí la importancia del papel ecológico de estos cnidarios. Los arrecifes coralinos se
encuentran distribuidos en una franja que va desde la superficie hasta los 60 metros de
profundidad, donde la penetración de luz es óptima para el desarrollo de las zooxantelas
mutualistas. En este ambiente particular también se desarrollan otros cnidarios como las
anémonas, los hidrocorales y los alcionarios que también llevan zooxantelas simbióticas.
Los corales además requieren para su desarrollo aguas con poca materia en suspensión,
por lo que las aguas muy contaminadas, con elevada turbidez, determinan su desapa-
rición. Crecen únicamente en aguas tropicales y subtropicales donde la temperatura
promedio mínima anual es superior a los 20º C. Por tanto los grandes arrecifes coralinos
se encuentran restringidos al mar Caribe, al océano Índico y al Pacífico tropical. La di-
versidad en los arrecifes coralinos decrece en latitudes más altas (30º Norte y Sur) donde
ya no se dan estas formaciones.
En el Golfo de México encontramos importantes conjuntos arrecifales frente a Ve-
racruz donde se haya una alta diversidad de corales entre los que se distinguen las gran-
des formaciones de Diploria strigosa, D. clivosa y D. labyrinthiformis; de Montastrea cavernosa,
habitan también colonias pequeñas de Porites porites, P. furcata y P. astreoides y a mayores
profundidades colonias de Acropora palmata y A. cervicornis (Chávez et al., 1970), además de
otras muchas especies las cuales se han visto fuertemente afectadas por la contaminación
232
causada por los barcos que arriban al Puerto de Veracruz. Hacia el sur, en los arreci-
fes localizados en la Plataforma de Campeche, es más alta la diversidad de corales ya
que las aguas son más transparentes y cálidas. En el Pacífico mexicano existen algunas
formaciones arrecifales como las del Golfo de Baja California donde se han encontrado
a Pocillopora elegans en toda la extensión del Golfo. Otra especie común en esa zona es
Porites californica, ambas especies se encuentran ampliamente distribuidas hasta Panamá.
En las islas del Archipiélago Revillagigedo se encuentra otra pequeña formación arreci-
fal constituida principalmente por grandes domos del coral Porites californica. Los corales
en muchas partes del mundo se han visto muy afectados por las actividades del humano,
sea por la contaminación por petróleo, o porque se arrojan grandes cantidades de aguas
negras a los mares; o bien por la explotación desmedida que se hace de los corales más
bellos, los cuales se ven expuestos en abundancia en los mercados o centros artesanales.
Los arrecifes coralinos también son alterados por las grandes arribazones de los ríos, los
cuales transportan grandes cantidades de materia en suspensión, ya que la tala inmode-
rada de los bosques provoca que se arrastre el suelo de las zonas de mayor altura; esta
materia en suspensión se deposita sobre las colonias de coral provocando la muerte de
los pólipos.
Subclase Ceriantipatharia (Busca y Brusca, 1990)
Mesenterios completos, seis primarios, con fibras musculares endebles y con un solo
sifonoglifo.
Orden Antipatharia
Coral negro. Forman colonias delgadas y muy ramificadas semejantes a las gorgonias,
de dos tres metros de alto; con un eje esquelético córneo, duro, de color café o negro,
espinoso, cubierto por un cenénquima delgado con pólipos pequeños cuyos tentáculos
llevan abundantes nematocistos. Se encuentran con más abundancia en aguas profun-
das, incluso abisales, de los océanos tropicales y subtropicales del mundo. Uno de los
géneros más conocido es Antipathes sp., coral negro que es particularmente abundante
en las pendientes externas de los arrecifes en el Golfo de Baja California y en el Mar
Caribe; se utiliza en joyería.
Orden Ceriantharia
Similares a las anémonas, solitarios; adaptados para vivir en largos tubos formados por
secreciones mucosas a las que fijan granos de arena, nematocistos y fragmentos de con-
cha, enterrados en sustratos blandos. No presentan disco pedal y llevan un poro en la
233
punta posterior. Con largos tentáculos delgados en el margen del disco oral y otros pe-
queños alrededor de la boca; con un sifonoglifo. Los mesenterios de estos organismos son
todos completos y solamente algunos llevan gónadas. Son organismos hermafroditas,
protándricos, con larva planctónica. Dado su tipo de vida, su comportamiento es muy
particular, ya que buscan siempre esconderse de los rayos luminosos, es decir son foto-
tácticos negativos, lo mismo que geotácticos y fuertemente tigmotácticos.
A B C
D E
Fig. 5. 35. Algunas fases larvarias de cnidarios. Plánula: A. Hydrozoa, donde se observa la epidermis y
gastrodermis características del grupo y las células sensoriales anteriores. B. Trachylina. C. Alcionario
Renilla. D. Pelagia, transformación de plánula directamente en Efira. E. Efira de Rhizostomae. 1. Ma-
nubrio; 2. Ropalios; 3. Lamelas; 4. Estómago; 5. Canales (Tomado de Hyman, 1940).
La mayoría de las especies son de aguas tropicales y subtropicales, desde la zona

litoral hasta aguas muy profundas. En el Golfo de Baja California se han hallado Pachy-
cerianthus aestuari, P. insignis e Isarachnanthus panamensis (Brusca, 1980). De acuerdo con los
registros fósiles el grupo de los Cnidaria surgió desde el Precámbrico. En la denominada
234
fauna de Ediacara, se encontraron algunos ejemplares similares a las medusas y plumas

de mar actuales. Los cnidarios son un grupo que ha dejado un amplio registro fósil, so-
bre todo los Anthozoa, probablemente existe el doble de formas fósiles de coral que los que
viven actualmente (Meglitsch y Schram, 1991). Los organismos de este phylum se separan
claramente del resto de los Eumetazoa por caracteres como la presencia de nematocistos,
su forma primitiva de gástrula, únicamente con dos capas: el ectodermo externo y el
endodermo interno, este último rodeando una sola cavidad del cuerpo -el arquenteron,
con una única abertura al exterior que funciona como boca y ano.
Uno de los principales caracteres que los diferencia del resto de los metazoarios es
la falta de un verdadero mesodermo y toda la complejidad estructural que lo acompa-
ña. De ahí que a los Cnidaria se les considere como el grupo hermano de los Bilateria
(Nielsen, 1995; Ax, 1996). Sin embargo, a pesar de su estructura primitiva, son un grupo
exitoso desde el punto de vista ecológico. De acuerdo con Brusca y Brusca (1990) mucho
de su existo proviene de la aparente plasticidad evolutiva dada por su historia de vida
dimórfica, característica que propicia una gran variabilidad sobre el tema de alternan-
cia entre fase pólipo y medusa, que son variaciones en el plan estructural básico de los
cnidarios. A pesar de ser tan diferentes ecológicamente, su presencia en un solo ciclo de
vida, determina que las especies puedan explotar diferentes ambientes y recursos. Este
dimorfismo es único entre los metazoarios.
235
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238
Capítulo 6
Phylum Ctenophora
(Ktenos-peines; phora-pl. de llevar)
Diagnosis
L
os ctenóforos son un grupo muy pequeño de invertebrados marinos triblásticos,
con aproximadamente 80 especies principalmente planctónicas, aunque existen
varias especies de hábitos bentónicos. Son organismos de simetría birradial, cuyo
principal eje del cuerpo es el oral-aboral. Se conocen comúnmente como peines gelati-
nosos (Russell-Hunter, 1968).
Plan Estructural
El plan estructural básico de su cuerpo se basa en su estructura gelatinosa, transpa-

rente y muy frágil, para sobrevivir en la vida pelágica. Su cuerpo está dividido en dos
hemisferios, la boca se localiza en el polo oral y en el lado opuesto llamado aboral hay
un órgano apical (Fig. 6.7). La forma de su cuerpo es ovalada (Fig. 6.11), piriforme (Fig.
6.3) o acintada (Fig. 6.9); algunos llevan tentáculos muy largos, que pueden ser retraídos
en las llamadas vainas tentaculares (Fig. 6.5); presentan ocho bandas o hileras de peines
ciliados (Fig. 6.7) dispuestas simétricamente alrededor de su cuerpo, utilizadas para na-
dar, lo cual hacen con el polo apical o lóbulo oral hacia delante, sin embargo, pueden
cambiar de dirección durante su desplazamiento, el movimiento de los peines ciliados
ayuda a los ctenóforos a desplazarse hacia donde se encuentra el alimento y las condicio-
nes ambientales favorables.
Pared del cuerpo
Está formada por una epidermis externa multiciliada, con células glandulares y células
de soporte (Fig. 6.1A), se presentan también células sensoriales y en muchas especies
células mucosas; también hay células musculares. Las bandas de peines están formadas
239
por varias células epidermales con un número elevado de cilios alineados en hileras, los
cuales se mueven como una sola unidad. En los tentáculos se encuentran otras células
características de los ctenóforos, los coloblastos (Fig. 6.2), células adhesivas que se for-
man constantemente a partir de células epidermales indiferenciadas en la base de los
tentáculos. El coloblasto desarrollado está formado por: una sola célula altamente modi-
ficada, lleva una masa hemisférica de gránulos secretores adheridos al centro muscular
del tentáculo; un filamento espiral enrollado alrededor de otro filamento recto, el cual es
el núcleo, muy modificado, de la célula del coloblasto. Cuando el coloblasto se dispara
se desenrolla el filamento espiral, y se adhiere a la presa mediante el material pegajoso
producido por los gránulos secretores (Barnes, 1980).
1 2 3 2 1 3
A B
Fig. 6.1. A. Pared del cuerpo. B. Epidermis de la faringe del ctenóforo Coeloplana. 1. Células epidermales;
2. Células glandulares; 3. Células glandulares granulosas (Tomado de Hyman, 1940).
Debajo de la epidermis se encuentra la membrana basal y bajo ésta se encuentra

una capa de mesénquima bien desarrollada formada principalmente por una substancia
gelatinosa y agua, que forma la masa principal del cuerpo, contiene células elásticas que
le dan soporte y verdaderas células musculares responsables de mantener la forma del
cuerpo, hay músculos radiales y otros acomodados formando ondas en todo el diámetro
del cuerpo; de acuerdo con Meglitsch y Schram (1991) también hay amebocitos, fibras
de tejido conectivo, posiblemente colágena, y fibras nerviosas que van hacia los múscu-
los. Las fibras musculares longitudinales se concentran en los tentáculos, permiten su
retracción en las vainas y ayudan al movimiento del tentáculo para llevar el alimento a
la boca; alrededor de ésta se encuentran fibras circulares, longitudinales y radiales for-
mando un esfínter.
Aparato digestivo (Fig. 6.3)
Está formado por la boca que se abre a una faringe musculosa y plegada, con abundan-
tes glándulas digestivas, en esta se inicia la digestión extracelular del alimento; el cual
pasa a un estómago amplio y después a los canales gastrovasculares que varían en los
240
Capítulo 6 - P hylum Ctenophora
diferentes órdenes de ctenóforos, pero en términos generales son: meridionales, transver-

sales radiales, aborales y anales, donde se termina la digestión intracelularmente; existen
pequeños poros en las paredes de este sistema de canales, que llevan los nutrientes a
todo el mesénquima. Los desechos de la digestión se eliminan a través de la boca o de
los pequeños poros anales localizados en el extremo aboral. Con excepción de la faringe
(estomodeo), todo el sistema digestivo está recubierto por gastrodermis. Los ctenóforos
son carnívoros y se alimentan de organismos planctónicos, a los cuales atrapan mediante
los tentáculos, cuando éstos no existen o en las especies donde los tentáculos son muy
cortos las presas son atrapadas en el moco que secretan en toda la superficie del cuerpo
y después son transportados a la boca mediante movimientos ciliares. Algunas especies
se alimentan de organismos mayores, principalmente gelatinosos, por ejemplo: Lampea
vive dentro de las salpas de las cuales se alimenta; Haeckelia se come los tentáculos de
algunas hidromedusas uno por uno y después obtiene los cnematocistos de la medusa, los
cuales incorpora a su epidermis para su defensa, fenómeno conocido como cleptocnidia,
presente en varios depredadores de cnidarios (Brusca y Brusca, 1990; 2003); Pleurobra-
chia (Fig. 6.7) pesca sus presas con los tentáculos ramificados, los cuales extiende largas
distancias, se alimenta sobre todo de copépodos que se adhieren a los tentáculos por las
substancias adhesivas de los coloblastos y después son transportados a la boca. Los be-
roides (Fig. 6.11) son caníbales y se alimentan de otros ctenóforos a los cuales capturan
con la boca y se los tragan completos.
3
5
6
Fig. 6.2. Coloblasto. 1. Esférulas adhesivas; 2. Filamento espiral; 3. Filamento recto. 4. Núcleo; 5. Sinap-
sis; 6. Célula nerviosa (Modificado de Hyman, 1940).
Los ctenóforos no presentan estructuras respiratorias especiales, el intercambio de

gases ocurre en toda su superficie. Existen conjuntos de células gastrodermales ciliadas
rodeando los poros del sistema de canales conocidas como células en roseta que parecen
regular el flujo de alimento; además de que parece que intervienen en el proceso de la ex-
241
creción (Brusca y Brusca, 1990), son organismos amonotélicos. Por tanto la circulación
tanto de nutrientes como de desechos, dentro del ctenóforo, está a cargo de este sistema
de canales.
Sistema Nervioso
Está formado por un plexo nervioso subepidermal de neuronas no polares; hay con-
centraciones importantes de células nerviosas alrededor de la boca y bajo las hileras de
peines donde se forman redes neuronales. También hay una concentración importante
de células nerviosas bajo el órgano apical que quizá actúen como un centro nervioso;
en varias especies se ha detectado la presencia de la acetilcolinesterasa en distintos tipos
de sinapsis; sin embargo, no se presentan verdaderos ganglios nerviosos (Nielsen, 1995).
Muchas especies de este phylum presentan bioluminiscencia
El órgano apical (Fig.6.4) está conformado por un estatocisto con cuatro mechones cilia-
res compuestos, balancines y un estatolito calcáreo compuesto, sostenido por los largos
mechones ciliados de los balancines, adyacente a éstos se halla un otolito especializado.
Toda esta estructura se encuentra dentro de un domo transparente con células ciliadas
en la periferia. Cada balancín se continúa con un canal ciliado que a su vez se conecta
con dos de las hileras de peines, lo que determina el nado sincrónico, la orientación del
individuo y el mantenimiento del equilibrio; si se llegan a afectar el organismo pierde su
posición vertical.
Fig. 6.3. Estructura interna de un ctenóforo Cyddipidea. 1. Estatocisto; 2. Poro anal; 3. Canal aboral;
4. Estómago; 5. Canal transversal; 6. Canales tentaculares; 7. Base de los tentáculos; 8. Vaina tentacular;
9. Canales meridionales; 10. Faringe; 11. Canal faringeal; 12. Boca (Tomado de Hyman, 1940).
242
Aparato Reproductor
Los ctenóforos son capaces de regenerar casi cualquier parte de su cuerpo, algunas especies
se reproducen por un proceso semejante a la gemación y otras presentan un mecanismo
similar a la fragmentación, a partir de cada porción regeneran un individuo completo. Son
organismos hermafroditas simultáneos, con algunas excepciones. Las gónadas se forman
de las paredes de los canales meridionales, el ovario y el testículo son en forma de banda
(Fig. 6.5), los gametos son lanzados al exterior a través de la boca; la fertilización es exter-
na, excepto en algunas especies que incuban a sus crías. El embrión en los huevos libres en
el agua, presenta segmentación total determinada, se forma una blástula, posteriormente
por epibolia e invaginación se forma una gástrula; eclosionan rápidamente dando origen
a una larva cidipidea (Fig.6.6) que crece gradualmente para formar el adulto, esta larva es
característica de casi todos los órdenes de ctenóforos (Williamson, 1992).
1
2
5 3
4
6 7
Fig. 6.4. Órgano apical o estatocisto. 1. Estatolito; 2. Domo; 3. Balancines; 4. Canales ciliados; 5. Cam-
pos polares; 6. Capa ciliada; 7. Capa celular (Modificado de Hyman, 1940).
4
1
5 3
Fig. 6.5. Gónada de un ctenóforo. 1. Canal tentacular; 2. Testículo; 3. Ovario; 4. Pared interna del Canal
tentacular (gruesa); 5. Pared externa del canal tentacular (delgada) (Tomado de Hyman, 1940).
243
3
Fig. 6.6. Larva Cidipidea. 1. Órgano apical; 2. Hilera de peines en desarrollo; 3. Boca (Tomado de Hyman, 1940).
Clasificación del Phylum
Orden Cydippidea
Organismos con formas ovoides u esféricas, Tentáculos muy largos retráctiles en vainas,
con ramas llamadas tentilas o filamentos (Fig. 6.7) y con hileras de peines bien desarro-
lladas, iridiscentes. Con canales meridionales ciegos. Se consideran primitivos ya que
las larvas de los otros órdenes, excepto Beroida, son semejantes a los cidipideos adultos.
Euplokamis, Tinerfe, Haeckelia. Pleurobrachia (Fig. 6.7) es uno de los más frecuentes
en algunas lagunas del Estado de Veracruz y también se ha reportado para el Golfo de
California (Brusca, 1980).
5
1
2
Fig. 6.7. Orden Cydippidea, Pleurobrachia. 1. Tentáculos; 2. Tentilas; 3. Boca; 4. Hileras de peines; 5.
Órgano sensorial apical (Tomado de Hyman, 1940).
244
Orden Platyctenea
Cuerpo generalmente aplanado, ovalado, con el eje oral-aboral muy corto. Con un par
de tentáculos retráctiles en vainas, en algunas especies ramificados. En los adultos fre-
cuentemente faltan las hileras de peines. El sistema gastrovascular anastomosado con
poros anales. Muchos son comensales sobre otros organismos. La fecundación es interna
y muchas especies incuban a sus crías hasta la formación de la larva. Frecuentemente
con reproducción asexual. Planctónicos o bentónicos. Ctenoplana, (Fig. 6.8) Lyrocteis.
8
5
7
6 3
1
Fig. 6.8. Orden Platyctenea, Ctenoplana. 1. Estatocisto; 2. Faringe; 3. Canales gastrovasculares; 4. Hile-
ras de peines; 5. Gónada; 6. Vaina tentacular; 7. Tentáculo; 8. Poro anal (Tomado de Hyman, 1940).
Orden Cestida
Cuerpo completamente comprimido en forma de cinta, el eje oral-aboral es muy corto y

se alarga el plano tentacular. Con cuatro hileras de peines rudimentarios. Con tentácu-
los primarios reducidos y en su lugar se desarrollan tentáculos secundarios a lo largo del
margen oral del cuerpo. De acuerdo con su forma la disposición del sistema de canales
gastrovasculares se modifica completamente. Organismos pelágicos. Con dos géneros
Velamen (Fig. 6.9) y Cestum.
Orden Thalassocalycida
Cuerpo comprimido y forma de campana medusoide, con los dos ejes alargados. Las
hileras de peines son cortas; los tentáculos con tentilas, no llevan vainas, se originan cer-
245
ca de la boca. La boca y la faringe se encuentran en un pedúnculo corto; el sistema de

canales gastrovasculares es complejo. Pelágicos; este orden comprende una sola especie,
Thalassocalyce inconstans.
Orden Ganeshida
Su cuerpo es ovalado, con el eje oral-aboral más largo que el tentacular, las hileras de
peines bien desarrolladas. El sistema de canales gastrovasculares también es complejo;
la boca es grande y se expande en el plano tentacular. Los tentáculos con tentilas, vainas
sólo en los márgenes orales de las hileras de peines. Pelágicos con larva cidipidea (Fig.
6.6). Comprende un solo género, Ganesha con dos especies.
1
2
5
6
3 4
Fig. 6.9. Orden Cestida, Velamen. 1. Hilera de peines sub-sagitales; 2. Canales meridionales subtenta-
culares; 3. Estatocisto; 4. Boca; 5. Canales faringeales; 6. Bulbo tentacular; 7. Tentáculos (Tomado de
Hyman, 1940).
246
Orden Lobata
Cuerpo con forma ovalada, con el eje oral-aboral más largo, muy transparentes, con un
par de lóbulos orales que cuelgan a los lados del cuerpo, en ocasiones muy amplios; con
un par de pliegues o aurículas a cada lado de la región oral, con un canal auricular cilia-
do. Las hileras de peines bien desarrollados; tentáculos pequeños, ramificados, sin vaina.
La boca es grande y el sistema de canales gástricos no completo. Pelágicos. Mnemiopsis
(Fig. 6.10), Deiopea, Bolinopsis, Leucothea.
1
2
7
6
4
Fig. 6.10. Orden Lobata, Mnemiopsis. 1. Estatocisto; 2. Hileras de peines; 3. Hilera sub-tentacular de
peines; 4. Lóbulo oral; 5. Aurículas; 6. Boca; 7. Faringe (Tomado de Hyman, 1940).
Orden Beroida
Cuerpo en forma cónica o de dedal, poco transparente, en ocasiones adquiere ligeras co-
loraciones verdosas. Con el eje oral-aboral mucho más largo que el plano tentacular. Sin
tentáculos ni vainas, hileras de peines bien desarrolladas, iridiscentes. El extremo oral
redondeado o con quillas. Boca grande y faringe muy alargada y voluminosa, canales
meridionales con abundantes ramificaciones; son activos depredadores de otros ctenófo-
247
ros a los cuales se tragan enteros con la ayuda de líneas de cilios dispuestos en las orillas
de la boca. Sin larva planctónica. Pelágicos; cuando la salinidad es alta se encuentran
con mucha frecuencia en lagunas costeras de México, también han sido reportados para
el Golfo de México por Britton y Morton (1989). Se considera uno de los grupos más
avanzados dentro del phylum. Beroë (Fig. 6.11) y Neis son los únicos géneros conocidos
del orden.
De acuerdo con Nielsen (1995), la estructura de los ctenóforos recuerda la gástrula,
con un blastoporo que permanece como boca-ano y un arquenteron que en el adulto
forma el intestino en forma de saco; sólo la presencia de una capa mesodermal (mesoglea)
indica un alto nivel de organización. La monofilia del grupo es difícilmente cuestionable
ya que las bandas de peines y el órgano apical son únicos. Presentan otras apomorfías,
como el tipo particular de ovogénesis. Tradicionalmente a los ctenóforos se les ha con-
siderado como emparentados con los cnidarios dado su aspecto gelatinoso superficial,
como una adaptación a la vida pelágica; algunos autores los relacionan más con los pla-
telmintos, sin embargo, no hay caracteres de peso que le den soporte a estas teorías.
Por otra parte, los cnematocistos, por dar algún carácter, no se parecen en nada a los
coloblastos de ctenóforos y aunque los cnidarios han permanecido con una forma muy
similar a la gástrula y con una mesoglea acelular, los ctenóforos por su parte presentan
un mesénquima con células mesodermales derivadas del polo blastoporal de la blástula
de forma similar a las células mesenquimales primarias de los embriones de los equi-
nodermos; este último carácter relaciona a los ctenóforos con los deuterostomados,
aunque hacen falta mayores estudios que permitan definir con certeza el origen del
endomesodermo.
Orden Beroida
Cuerpo en forma cónica o de dedal, poco transparente, en ocasiones adquiere ligeras

coloraciones verdosas. Con el eje oral-aboral mucho más largo que el plano tentacular.
Sin tentáculos ni vainas, hileras de peines bien desarrolladas, iridiscentes. El extremo
oral redondeado o con quillas. Boca grande y faringe muy alargada y voluminosa, ca-
nales meridionales con abundantes ramificaciones; son activos depredadores de otros
ctenóforos a los cuales se tragan enteros con la ayuda de líneas de cilios dispuestos en las
orillas de la boca. Sin larva planctónica. Pelágicos; cuando la salinidad es alta se encuen-
tran con mucha frecuencia en lagunas costeras de México, también han sido reportados
para el Golfo de México por Britton y Morton (1989). Se considera uno de los grupos
más avanzados dentro del phylum. Beroë (Fig. 6.11) y Neis son los únicos géneros conocidos
del orden. De acuerdo con Nielsen (1995), la estructura de los ctenóforos recuerda la
gástrula, con un blastoporo que permanece como boca-ano y un arquenteron que en el
248
adulto forma el intestino en forma de saco; sólo la presencia de una capa mesodermal
(mesoglea) indica un alto nivel de organización. La monofilia del grupo es difícilmente
cuestionable ya que las bandas de peines y el órgano apical son únicos. Presentan otras
apomorfías, como el tipo particular de ovogénesis. Tradicionalmente a los ctenóforos
se les ha considerado como emparentados con los cnidarios dado su aspecto gelatinoso
superficial, como una adaptación a la vida pelágica; algunos autores los relacionan más
con los platelmintos, sin embargo, no hay caracteres de peso que le den soporte a estas
teorías.
Por otra parte, los cnematocistos, por dar algún carácter, no se parecen en nada a los
coloblastos de ctenóforos y aunque los cnidarios han permanecido con una forma muy
similar a la gástrula y con una mesoglea acelular, los ctenóforos por su parte presentan
un mesénquima con células mesodermales derivadas del polo blastoporal de la blástula
de forma similar a las células mesenquimales primarias de los embriones de los equi-
nodermos; este último carácter relaciona a los ctenóforos con los deuterostomados,
aunque hacen falta mayores estudios que permitan definir con certeza el origen del
endomesodermo.
1
2
3
4
7 6
Fig. 6.11. Orden Beroida, Beröe. 1. Estatocisto; 2. Papila; 3. Infubdíbulo o estómago;

4. Hileras de peines subtentaculares; 5. Canales meridionales subtentaculares; 6. Anillo circum-oral;
7. Boca (Tomado de Hyman, 1940).
249
Bibliografía
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Press, 1989, 387pp.
Brusca, R. C., Common Intertidal Invertebrates of the Gulf of California. 2ª. ed., Arizona, The
University Arizona Press, 1980, 513 pp.
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Brusca, R. C. and G. J. Brusca, Invertebrates, 2ª ed., Massachusetts, Sinauer Associates,

INC. Pub. 2002, 936 pp.
Hyman, H. L., The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora, 1ª ed., Nueva York, McGraw-
Hill Book Company, 1951, 726 pp.
Meglitsch, P. A. y F. R. Schram, Invertebrate Zoology, 3ª ed, Nueva York, Oxford University

Press, 1991, 623 pp.
Nielsen, C., Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla, Nueva York, Oxford Uni-
Russell-Hunter, W. D., A Biolog y of Lower Invertebrates, Nueva York, Macmillan Publis-

hing Co. Inc., 1968, 181 pp.
251
Williamson, D. I., Larvae and Evolution. Toward a New Zoolog y, E. U. A.,

Chapman & Hall, Inc., 1992, 223 pp.
252
Capítulo 7
Phylum Platyhelmintha
(Platys-plano; helmins-gusano)
Diagnosis
C
onocidos como gusanos planos, dado que su cuerpo se encuentra aplanado dor-
so-ventralmente. Los platelmintos son considerados como un conjunto de orga-
nismos acelomados que miden desde algunos milímetros hasta varios metros
(las solitarias), aunque la generalidad mide menos
de 5 cm. Es el primer grupo de metazoarios en haber alcanzado un nivel de organiza-
ción complejo con órganos y sistemas bien definidos realizando una función específica;
a pesar de ser un grupo primitivo, son los primeros en mostrar un nivel de organización
órgano-sistema. Son individuos protostomados. Su plan estructural básico tiene como
soporte fundamental la simetría bilateral, forman parte del conjunto de eumetazoarios
que se han denominado Bilateria (Nielsen, 1995; Ax, 1996); este tipo de simetría se aso-
cia con un estilo de vida activo con desplazamiento ágil para la obtención de alimento.
En los organismos de simetría bilateral es posible distinguir una región anterior y
una posterior y lados derecho e izquierdo; por tanto, en términos generales, son seres
con una cefalización más o menos marcada, lo que implica cierta centralización del
sistema nervioso y concentración de órganos sensoriales en la porción anterior del cuer-
po, los cuales son presentados en primera instancia al ambiente cuando el animal se des-
plaza. Un carácter evolutivo, observado por primera vez en este grupo, es la presencia
de mesodermo, es decir los platelmintos son organismos triblásticos. El mesodermo
determina, entre otros caracteres, la formación de músculos complejos relacionados con
un mayor desplazamiento de los animales, aunado esto a la cefalización les permitió
abarcar nuevos ambientes y por tanto, tener acceso a diversos recursos. Se han denomi-
nado acelomados por la presencia de mesodermo en forma de mesénquima primitivo
(parénquima) llenando la cavidad general del cuerpo entre epidermis y gastrodermis.
Existe mucha controversia con respecto a esta característica, algunos autores consideran
253
que los platelmintos son un grupo en cuya evolución surge un celoma que en el proceso
tendió a llenarse de este mesénquima; sin embargo, la autora considera que no existen
evidencias suficientes para considerar que el grupo sea más avanzado, ya que presenta
otros caracteres primitivos que determinan su posición en la base del árbol filogenético
de los eumetazoarios. Además, sobresale en el grupo la presencia de un tubo digestivo
incompleto, no hay ano, el alimento es tomado por la boca y los desechos lanzados por
ésta misma abertura (Barnes, 1980; Meglitsch y Schram, 1991). El phylum comprende
tres clases: Turbellaria, incluye organismos de vida libre tanto marinos, como dulcea-
cuícolas y algunas especies terrestres. Trematoda, comprende una enorme diversidad
de gusanos parásitos localizados en todos los grupos de vertebrados y en algunos inverte-
brados y la clase Cestoda donde se han colocado las denominadas solitarias que también
es un grupo muy diverso de parásitos de gran cantidad de animales. Algunos autores con-
sideran que existen suficientes diferencias para separar a los componentes de la segunda
clase en dos clases diferentes los Trematoda y la clase Monogenea, mientras que para
otros especialistas esta última es un orden.
Clase Turbellaria
Comprende un conjunto de gusanos planos de vida libre, o simbiontes de algunos ani-

males. Los hay de coloraciones muy brillantes con líneas de colores variables, algunos
completamente blancos y planarias terrestres de color pardo o negro. Como dijimos
antes, la mayoría son marinos, algunas especies de agua dulce y pocas terrestres en há-
bitats con abundante humedad. La forma del cuerpo es variable, muchas especies son de
forma oval, los hay con forma de cinta muy alargadas, son las que alcanzan las mayores
dimensiones de esta clase, cerca de 50 cm de largo, como por ejemplo el género Bipalium
(Fig. 7.9F), que habita en jardines muy húmedos bajo la hojarasca. Las formas más pri-
mitivas del grupo presentan ciliatura uniforme a todo el rededor del cuerpo, cada célula
es multiciliada; las especies mayores, especialmente las terrestres, llevan cilios ventrales
fuertes más potentes; en este último caso, los cilios están dispuestos en un engrosamiento
conocido como suela y no los presentan en el dorso.
La región de la cabeza (Figs. 7.8 y 7.9) puede ser completamente redondeada como
sucede en las formas microscópicas y en muchas planarias marinas, pero en varias es-
pecies de turbelarios se observan a los lados de la cabeza prolongaciones sensoriales
llamadas aurículas, mientras que en los ectocomensales y en algunos de vida libre se
presentan tentáculos, a veces muy largos, terminales o marginales. Algunas especies
llevan tubérculos en toda la superficie del cuerpo. Muchos presentan manchas ocula-
res en número variable. La mayoría con la boca en la región media ventral del cuerpo,
pero en general es de posición variable.
254
Capítulo 7 - P hylum P latyhelmintha
Pared del cuerpo (Fig. 7.1)
Está formada por una epidermis cuboidal monoestratificada con microvellocidades, ci-
liada en todo el cuerpo o solo ventralmente en las especies más avanzadas, en algunas
ocasiones la epidermis es sincicial. Con glándulas mucosas piriformes de origen ectodér-
mico en todo el cuerpo, situadas en el mesénquima desde donde se prolongan sus cuellos
hasta la superficie, estas glándulas ayudan a la fijación en el caso de los comensales (Fig.
7.1C). En algunos de ellos se concentran especialmente en la región posterior del cuerpo
en un disco adhesivo o varios discos adhesivos a los lados del cuerpo (Fig. 7.1D); en el
caso de las especies intersticiales son más abundantes y su secreción ayuda al desplaza-
miento de los organismos; en los platelmintos terrestres las secreciones mucosas de estas
glándulas los protegen de la desecación y favorecen el intercambio respiratorio.
A B
11 12
15
C D
4
Fig. 7.1. Clase Turbellaria. Pared del cuerpo y derivados. A. epidermis dorsal. B. Epi-
dermis ventral. C. Epidermis de policladido. D. Estructuras de fijación. 1. Epidermis;
2. Rabdites; 3. Núcleo; 4. Membrana basal; 5. Músculo circular; 6. Pigmento; 7. Músculo diagonal;
8. Músculo longitudinal; 9. Núcleos del mesénquima; 10. Célula mesenquimática; 11. Célula formadora
de rabdites; 12. Células glándulo-mucosas; 13. Músculo parenquimal; 14. Células epidermales ciliadas;
15. Célula sensorial (Tomado de Hyman, 1951).
255
En el orden Acoela, que es uno de los más primitivos, se encuentra un conjunto de

estas glándulas en el extremo anterior formando el órgano o glándula frontal. Otras
células características del grupo son las células rabditógenas productoras de rabdi-
tes estructuras con forma de varilla de color oscuro, exclusivas de este phylum (Fig. 7.1A
y B). Están concentrados en la región dorsal del organismo, al ser lanzados al exterior
producen un moco espeso que protege a las planarias de sus depredadores, los rabdites
son de diversos tipos, aunque no se conocen bien en todos los grupos. Entre las células
de la epidermis se encuentran también células sensoriales y nerviosas. La epidermis no
presenta cutícula de colágena, como sucede en otros Bilateria (Nielsen, 1995), pero en
muchos grupos se observa, entre los cilios, una cubierta de glicoproteinas conocida como
glicocalix. En algunas especies del género Microstomum se han encontrado nematocistos
incluidos en las células epidermales, obtenidos de los cnidarios de los que se alimentan
y que son utilizados para su defensa. Bajo la epidermis se encuentra la membrana basal
(Fig. 7.1A y B) característica de los eumetazoarios, debajo de ésta, las capas musculares subepi-
dermales, una primera capa de músculo circular y hacia adentro una de músculo longitudinal;
en las especies de mayores dimensiones, entre las dos anteriores se encuentra además, una capa
de músculo diagonal. Asimismo presentan fibras musculares dorsoventrales que atraviesan la
masa mesenquimática que llena la cavidad del cuerpo, mejor desarrolladas en las especies más
grandes, ya que el desplazamiento de estos organismos se basa fundamentalmente en la cilia-
tura y en las ondulaciones longitudinales de su cuerpo, dadas por las contracciones musculares.
En las especies más primitivas el músculo es liso, mientras que en las más grandes en el micros-
copio electrónico se detecta cierta estriación transversal. El parénquima, de origen mesen-
quimatoso, que llena la cavidad del cuerpo dando soporte a los órganos, está formado
por células libres (Fig. 7.1A y B) sostenidas por una red de fibras de tejido conectivo y
muscular, su función es de gran importancia en el transporte interno de nutrientes y
desechos metabólicos ya que estos organismos carecen de estructuras circulatorias. La
coloración de los turbelarios está dada por gránulos de pigmento disuelto en el mesén-
quima o en la epidermis, aunque en los órdenes más primitivos se han observado células
pigmentadas, mientras que en las especies más complejas no se presentan; el pigmento se
encuentra más concentrado en el dorso de las planarias dulceacuícolas y en algunas te-
rrestres. En ciertas especies de color verde existen zooxantelas y zooclorelas en simbiosis
embebidas en el mesénquima.
Estructura interna
Aparato digestivo (Fig. 7.2A-E)
En los turbelarios el intestino es una estructura ciega, de forma variable, la boca cuya
posición varía en los diferentes órdenes de turbelario, puede estar localizada desde la
parte anterior hasta la porción media del cuerpo. La boca se continúa con una faringe
256
en forma de tubo ciliado, muy simple en los órdenes Acoela, Macrostomida y Catenuli-
da. De mayor complejidad es el tipo de faringe denominada plegada con pared mus-
culosa localizada dentro una cavidad faringeal. Durante la alimentación el extremo
de la faringe se proyecta hacia afuera de la boca por acción de los músculos faringeales,
es característica de los tricládidos y policládidos, que son las planarias cuya estructura es
más compleja. El otro tipo es la faringe bulbosa, la cual es antecedida por una cavidad
bucal corta, presenta musculatura más potente y es característica de los Neorhabdocoela.
4
5
1
2
2
3
4 2 1
4
A B C D
2
4
7
E F G
Fig. 7.2. Clase Turbellaria. A-E. Estructura y tipos de aparato digestivo. F-G. Apara-
to excretor. A y B. Intestino sacular con faringe musculosa; C. Faringe e intestino plega-
do; D. Intestino con tres ramas; E. Intestino muy ramificado; F. Nefridio de Mesostoma;
G. Bulbo flama. 1. Boca; 2. Faringe; 3. Glándulas faringeales; 4. Intestino; 5. Proboscis; 6. Cavidad farin-
geal; 7. Ramas intestinales; 8. Flama; 9. Conductillo; 10. Bulbo flama. (Tomado de Hyman, 1951).
257
La faringe de los turbelarios es de origen ectodérmico, a ella desembocan glándulas

faringeales productoras de substancias mucosas que intervienen en la alimentación y
ayudan a deglutir el alimento, y en algunos casos llevan enzimas proteolíticas que ini-
cian la digestión fuera del organismo; además en la pared llevan un plexo nervioso. En
los Acoela no hay un intestino definido, la faringe se comunica directamente con una
masa de células digestivas. En los otros órdenes la faringe se continúa con un intestino,
también variable: en los Macrostomida, Catenulida y Rhabdocoela es en forma de saco simple
(Fig. 7.2A y B); mientras que en los Tricladida hay tres ramas intestinales (Fig. 7.2D) una
anterior y dos posteriores, a su vez con abundantes ramificaciones; en los Polycladida el
intestino lleva abundantes ramas que ocupan todo el cuerpo de la planaria (Fig. 7.2E).
Estas ramificaciones intestinales, no sólo intervienen en la digestión y absorción de
las substancias nutritivas, sino también en la distribución de los nutrientes a todo el orga-
nismo, ya que no se presenta un sistema de transporte interno. La digestión en principio
es extracelular, se inicia en la faringe, se continúa en el intestino donde hay células que
secretan las enzimas digestivas y células fagocíticas que absorben los nutrientes y termina
intracelularmente. El tubo digestivo siempre es ciego, la egestión de los desechos se reali-
za a través de la boca, por lo que estos organismos carecen de regiones especializadas del
tubo digestivo. Los turbelarios son en su mayoría organismos carnívoros, se alimentan
de casi cualquier tipo de organismo, depredan pequeños caracoles, anélidos, crustáceos,
hidrozoarios, rotíferos, protozoarios, colonias de cnidarios, de briozoarios y de esponjas;
los detectan por quimiorreceptores. Algunos otros son excavadores. Varias especies son
herbívoras y se alimentan de pequeñas algas. Existe también un buen número de espe-
cies de turbelarios que son comensales sobre varios tipos de invertebrados de los cuales
obtienen su alimento, este es el caso de Bdelloura que habita sobre los libros branquiales
de la cacerolita de mar y con la cual comparte su alimento; otros se alimentan de los
desechos del hospedero o bien utilizan como alimento las células de éste.
Sistema excretor
Está formado por protonefridios de origen ectodermal, consisten de un bulbo flama, que
en su interior lleva una célula con cilios o un par de flagelos (Fig. 7.2F y G), del bulbo
parte un fino conductillo o capilar dentro del cual vibran constantemente los cilios, a su
vez éste se continúa con un conducto excretor recubierto por un epitelio monoestratifi-
cado cuboidal o sincicial que desemboca en un nefridioporo. En algunas especies al final
del túbulo o conducto excretor existe un ensanchamiento a manera de vejiga excretora.
Estas estructuras funcionan por el constante movimiento de los cilios que provoca una
diferencia de presión en el interior del protonefridio, ocasionando que los fluidos del me-
sénquima pasen al conductillo y de ahí sean eliminados por los poros excretores.
258
B C
Fig. 7.3. Clase Turbellaria. Sistema nervioso. A y B. Región cefálica. C. Sistema nervioso. 1. Ganglio
cerebral; 2. Cordón ventral; 3. Comisuras transversales; 4. Terminaciones laterales; 5. Nervios sensoriales;
6. Nervio óptico; 7. Hendiduras sensoriales; 8. Plexo marginal; 9. Cordón dorsal; 10. Aurícula; 11. Ner-
vios marginales; 12. Cordón marginal; 13. Cordones ventro-laterales (Tomado de Hyman, 1951).
El número de protonefridios varía en cada orden; en los Acoela no hay estructuras ex-
cretoras, en los Catenulida sólo se presenta uno. En las formas dulceacuícolas están mejor
desarrollados, en los tricládidos hay generalmente cuatro pares, que forman una red de
túbulos con numerosos nefridioporos, también de posición variable. En muchas especies
marinas no se han observado. De acuerdo con Barnes (1980) y Brusca y Brusca (1990;
2002) el sistema protonefridial de los turbelarios es más bien una estructura osmorregu-
ladora, la cual no se desarrolla en las especies marinas; aunque también se ha visto que
eliminan algo de amoniaco es decir son organismos amonotélicos, sin embargo, estos
desechos salen principalmente por la pared del cuerpo.
259
Sistema nervioso (Fig. 7.3)
En las formas más primitivas está formado por una red nerviosa subepidermal con tres
o cuatro pares de cordones nerviosos longitudinales: dorsal, dorsolateral, lateral, ventro-
lateral y ventral, conectados entre sí por comisuras transversales adquiriendo la forma
de una escalera (Fig. 7.3C); llevan además un par de ganglios cerebrales anteriores (Fig.
7.3A y B), en algunos como en los Acoela y los Catenulida con un estatocisto. En otros
grupos como los tricládidos y los neorabdocelos, el estatocisto desaparece y hay una
marcada tendencia a la disminución del número de cordones al mismo tiempo que se
incrementa el grosor de los ventrales que llevan comisuras transversales, ramas laterales
y se continúan más allá del cerebro, aunque se conserva el plexo subepidermal. En los
turbelarios marinos del orden Polycladida hay ramificaciones abundantes de los cordones
nerviosos longitudinales formando una red compleja. En general las formas de mayores
dimensiones muestran una reducción de los nervios periféricos y una disminución de
los cordones longitudinales, al mismo tiempo se incrementa la complejidad del ganglio
cerebral, hay también la separación de nervios motores y sensores y por tanto la transmi-
sión del impulso es unidireccional. La dominancia de los cordones nerviosos ventrales es
probablemente un indicio de la tendencia evolutiva del predominio del cordón nervioso
ventral en los principales grupos de invertebrados (Hyman, 1951; Barnes, 1980; Brusca y
Brusca, 2002). Otra señal del nivel primitivo del grupo es la carencia de ganglios, excep-
to en el cerebro. En las planarias terrestres es donde se presenta el sistema nervioso más
complejo ya que además del plexo subepidermal tienen un plexo submuscular muy de-
sarrollado, unido con una placa nerviosa ventral incluida en el mesénquima. El cerebro
de los turbelarios muestra también algunas variaciones, pero en general está formado
por engrosamientos de los cordones ventrales unidos por una comisura transversal ma-
yor y con prolongaciones nerviosas más finas hacia los lados y al frente de la cabeza, la
cual es una de las zonas más inervadas (Fig. 7.3A y B), acorde con los hábitos de mayor
movilidad de estas planarias.
Los órganos sensoriales también son estructuras más complejas, comparando
con los cnidarios radiados; los principales receptores son las células sensoriales que se
encuentran en toda su superficie (Fig. 7.4A), sobre todo en la región ventral, principal-
mente de tipo táctil o tangorreceptores. Cada una de estas células lleva en su super-
ficie una o varias sedas, más concentradas en los tentáculos, aurículas y en los márgenes
del cuerpo. También llevan quimiorreceptores (Fig. 7.4A) generalmente limitados a
la zona de la cabeza en canales o hendiduras ciliadas; en las planarias dulceacuícolas se
concentran en las aurículas. El movimiento de los cilios produce corrientes que facilitan
la detección de su alimento. Al parecer el órgano frontal de los acelos es una estructura
sensorial importante ya que está provisto de células táctiles y quimiorreceptores.
260
Como ya dijimos las formas más pequeñas del phylum, órdenes Acoela, Catenulida y
Nemertodermatida presentan un estatocisto cerca del ganglio cerebral, esta estructura re-
cuerda a la de los hidrozoarios, consiste en una vesícula nucleada que en su interior lleva
un litocito dentro del cual está el estatocisto; estas pequeñas planarias, por ser organis-
mos de libre nado o de distribución entre los intersticios de los fondos arenosos, requieren
para su orientación de esta estructura sensorial. En algunos turbelarios se encuentran
además, los llamados reorreceptores (Fig. 7.4A), son células que detectan cambios en las
corrientes del agua con sedas localizadas en algunas regiones del organismo.
Fig. 7.4. Estructuras sensoriales. A. Órganos sensoriales. B. Epidermis sensorial. C. Ojo. 1. Receptores
Táctiles; 2. Quimiorreceptores; 3. Reorreceptores; 4. Células epidermales fotorreceptoras; 5. Células
pigmentadas; 6. Córnea; 7. Células retineales; 8. Células nerviosas (tomado de Hyman, 1951).
En términos generales las planarias son organismos que perciben la luz, mediante
estructuras especiales que pueden ser ocelos u ojos, con frecuencia solo detectan la
intensidad de la luz y su dirección, son fototácticos negativos por lo que tienden a refu-
giarse bajo las rocas, entre las oquedades de las piedras o bajo la hojarasca. En algunos
géneros muy primitivos solo se encuentran manchas epidermales pigmentadas (Fig.
261
7.4B), como en Microstomum. Los ojos (Fig. 7.4C) están constituidos por células pigmen-
tadas que forman una especie de copa, en cuyo interior se proyectan varias células sen-
soriales fotosensitivas retineales; su porción más amplia y redondeada queda bajo las
células pigmentadas de la copa y a través de su abertura salen los extremos más delgados
y fibrosos de las células que se unen con el sistema nervioso central. Tal estructura está
embebida en el parénquima bajo la epidermis. Generalmente se presentan dos ojos, pero
hay especies con tres pares y en las planarias terrestres y en los policládidos hay varios
pares de ojos. En la planaria terrestre Geoplana mexicana y en varias especies marinas, los
ojos se encuentran distribuidos tanto en el extremo anterior como a los lados del resto
del cuerpo.

17
15
1
4
3 2
4
3
1
7
7
9
15
5
6
11
8
5 16
13 14 8
12
10
A B
Fig. 7.5. Clase Turbellaria. Aparato reproductor. A. Provortex. B. Gyratrix. 1. Farin-

ge; 2. Intestino; 3. Glándulas vitelógenas; 4. Testículos; 5. Ovario; 6. Vesícula seminal;
7. Espermiducto; 8. Pene; 9. Vesícula prostática; 10. Oviducto; 11. Conducto eyacula-
dor; 12. Receptáculo seminal; 13. Glándulas prostáticas; 14. Gonóporo; 15. Protonefridio;
16. Nefridióporo (Tomado de Hyman, 1951).
262
Sistema Reproductor
Los turbelarios son organismos hermafroditas, con algunas excepciones. En los órdenes
Catenulida y Acoela las gónadas son conjuntos de células de origen mesenquimático, sin
una pared definida. En el resto de los turbelarios hay gónadas bien definidas. El núme-
ro de ovarios que componen el aparato reproductor femenino varía en los diferentes
órdenes, aunque en la generalidad hay dos pares y en los grupos más primitivos varios
pares de ovarios; existe además una diferencia importante entre los grupos más avanza-
dos y los más primitivos, en estos últimos el ovario produce tanto las células germinales
como el material vitelógeno, al igual que en otros muchos animales, esto es característico
de los Acoela, Macrostomida, Catenulida y Polycladida a los que se denomina Archoopho-
ra, los cuales producen huevos endolecíticos. Mientras que, en el nivel de organización
más avanzado, el ovario se encarga solo de producir las células germinales, por lo que
también se conoce como germinario, y existen glándulas vitelógenas anexas que
producen el vitelo, llamadas también vitelario; estas dos estructuras pueden estar unidas
o bien las glándulas vierten sus productos a los oviductos cuando van madurando los
huevos; este es el caso de los órdenes Neorhabdocoela y Tricladida, a los que se incluye bajo
la denominación de Neoophora, que producen huevos ectolecíticos.
En cualesquiera de estos dos casos, los ovarios (Figs. 7.5 y 7.6) pueden se ovales, alar-
gados, redondeados o ramificados, de posición variable desde la base de la cabeza, a los
lados de la faringe ventral, más allá de la parte media o laterales al cuerpo del turbelario,
de estos parten los oviductos muy alargados, en algunos casos enrollados, a los que se van
uniendo los conductos de las glándulas vitelógenas–viteloductos, cuando es éste el caso, las
glándulas se localizan a los lados del cuerpo del platelminto, también son de forma varia-
ble y envuelven a los óvulos con células vitelinas al pasar por el oviducto. Los oviductos
van a desembocar en el atrio genital común, al cual se une la bursa copuladora
o receptáculo seminal, donde se almacena el esperma mientras maduran los óvulos.
En varias especies en esta región también se encuentran glándulas cementantes que
fijan los huevos al sustrato (Fig. 7.6A) y glándulas productoras del cascarón del huevo. En
algunas especies el poro genital femenino es independiente del masculino. En varios
policladidos y rabdocelos la última parte del oviducto puede funcionar como útero
alojando a los embriones por un tiempo (Fig. 7.5A).
El aparato reproductor masculino (Figs. 7.6A y B) también es variable, puede haber
un solo testículo, un par, o varios pares, los cuales pueden ser redondeados, alarga-
dos, ovales o ramificados; cada testículo se continúa con un conducto testicular o
conducto eferente, los cuales se unen para formar un conducto deferente que se
ensancha y forma la vesícula seminal cuya pared es gruesa y musculosa, se encarga
de almacenar el esperma procedente del conducto testicular y de impulsarlo hacia fuera
durante la eyaculación, en su porción terminal lleva las glándulas prostáticas y se
263
angosta para formar el conducto eyaculador al cual se abren las glándulas. El pene
es la última parte de la estructura masculina, puede ser una porción más musculosa del
conducto en los grupos más primitivos, o en casos más complejos lleva una papila pe-
neana de forma cónica y muy musculosa, en algunas ocasiones con espinas o estiletes
largos o cortos; el estilete es de forma variable según el orden de que se trate y en nu-
merosos casos constituye un carácter taxonómico importante. En otros géneros en lugar
de pene se presenta un cirro formado por la parte terminal del conducto eyaculador,
con o sin espinas, es eversible y actúa como órgano copulador. El poro genital masculino
está situado en el atrio genital común y es anterior al femenino. En algunos turbelarios
como los policládidos, pueden existir varios juegos de aparato reproductor masculino.
1 5
18
2
3
7 7
6
4
4
8 6
3
9 13
12 9 8
10
13
5 16 17
14
15
15
11
16
A 17 B
Fig. 7.6 Clase Turbellaria. Aparato reproductor. A. Anoplodiera. B. Dugesia. 1. Faringe 2. Intestino; 3.
Glándula vitelógena; 4. Testículo; 5. Ovario; 6. Vesícula seminal; 7. Espermiducto; 8. Pene; 9. Conducto
eyaculador; 10. Bursa copuladora 11. Glándulas cementantes. 12. Útero; 13. Receptáculo seminal; 14. Atrio
femenino; 15. Vagina; 16. Atrio genital; 17. Gonoporo común; 18. Oviducto (A. Tomado de Hyman, 1951; B.
Tomado de Pennak, 1978).
264
Los espermatozoides son de diversos tipos en los órdenes de esta clase. La fertilización
es cruzada y durante la cópula (Fig. 7.7) se unen los individuos e intercambian esperma
mediante el pene que se introduce en el poro femenino del otro individuo, el esperma
pasa al receptáculo seminal donde queda depositado. En algunos acelos, rabdocelos y
policládidos hay impregnación hipodérmica, el estilete del pene es introducido por la
pared del cuerpo y deposita el esperma en el mesénquima y de ahí emigra a los ovarios.
La fertilización se realiza en el atrio genital, pero más comúnmente en los oviductos. Los
huevos fertilizados son rodeados por vitelo o células vitelógenas, pasan al atrio donde
son rodeados por la cápsula o cascarón que se endurece en el exterior y son deposita-
dos de diversas formas: algunos depositan pocos huevos como Convoluta que carece de
glándulas vitelógenas y de conductos genitales, deposita sus huevos a través de la boca
o al romperse la pared del cuerpo; los marinos los recubren con una cubierta gelatinosa
y los adhieren a algún objeto mediante los productos de las glándulas cementantes. Los
neorabdocelos y los tricládidos rodean sus huevos con abundantes células vitelinas, los
recubren con el cascarón y los fijan a algún sustrato, en varias especies como las del gé-
nero Dugesia mediante un pequeño tallo (Fig. 7.7); en cada cápsula se desarrollan varios
embriones.
Fig. 7.7 Clase Turbellaria. Cópula y ciclo de vida de Dugesia. (Modificado de Barnes, 1980).
265
En las regiones templadas, en varias especies de agua dulce se producen huevos

duraderos en el otoño con la cápsula más gruesa, que resisten bajas temperaturas por
periodos a veces muy largos, alternados con los llamados huevos de verano, cuya cápsula
es más delgada y eclosionan rápidamente. La segmentación en espiral con cuartetos se
presenta en catenúlidos, macrostómidos y policládidos, mientras que en los acelos se ha
descrito una segmentación en espiral modificada. En la generalidad de los turbelarios el
desarrollo es directo, de los huevos emergen gusanos juveniles. En las formas con útero,
se desarrollan gusanos juveniles que salen por el gonóporo, por la boca o rompiendo la
pared del cuerpo del progenitor. En algunas especies de policládidos marinos se pre-
sentan las llamadas larvas Müller, las cuales llevan ocho lóbulos ciliados y en otros la
larva Götte con cuatro lóbulos también ciliados. Las dos llevan un penacho de cilios
en la porción anterior, un cerebro apical y una banda de abundantes cilios siguiendo la
orilla de los lóbulos mediante los cuales se mueven en el plancton; al parecer son larvas
planctotróficas.
Reproducción asexual
Muchas especies de turbelarios de agua dulce se reproducen por fisión transversal, los
individuos resultantes permanecen adheridos al progenitor formando cadenas de zooi-
des que al madurar se desprenden de la cadena, esto se observa frecuentemente en las
especies de Macrostomum. Los tricládidos como Dugesia también se reproducen por fisión
transversal pero no hay la formación de zooides y los individuos se regeneran enseguida.
En algunas especies semejantes a Phagocata se ha observado la reproducción por frag-
mentación, cada pequeña porción se envuelve en una cubierta quística donde se regene-
ra un nuevo gusano. Este poder de regeneración se encuentra muy extendido entre los
platelmintos y se ha estudiado por varios investigadores, sobre todo en las planarias de
vida libre.
Clasificación de la clase
Orden Acoela
Pequeños gusanos marinos que miden desde uno a varios milímetros de longitud, de
forma ovalada, incoloros o de color blanco, algunos toman la coloración verdosa o café
de algas simbiontes. Llevan un estatocisto y glándulas frontales. La boca se comunica
con una faringe simple, no hay tubo digestivo, ni estructuras excretoras. Las gónadas no
están bien definidas y las células sexuales se originan directamente de las células mesen-
quimáticas, en algunos están bien definidos los conductos masculinos; la fertilización es
cruzada, son individuos protándricos y tienen varios tipos de espermatozoides biflagela-
266
dos con uno, dos o ningún filamento en el axonema (Nielsen, 1995). Con huevos endo-
lecíticos que son depositados en conjuntos cubiertos por una masa gelatinosa y de ellos
eclosionan gusanos juveniles en pocos días. Viven entre las algas, Amphiscolops sargassi se
encuentra sobre el sargaso o bajo rocas; otros son comensales de invertebrados, Apha-
nostoma pallidum habita en el pepino de mar, Ectocotyla paguri es comensal de cangrejos
ermitaños. Convoluta (Fig. 7.8A) se encuentra con frecuencia en el plancton de las lagunas
costeras de Veracruz, resalta por la gran cantidad de algas simbiontes en su interior.
Orden Nemertodermatida
Pueden o no presentar boca y faringe; cuando presente la faringe es simple, con un tubo
digestivo ligeramente ramificado. Sistema nervioso muy simple formado por una capa
subepidermal, con mayor concentración en la región anterior. Esperma uniflagelado de
tipo filiforme. Con huevos endolecíticos. Se encuentran en sedimentos marinos lodosos.
Nemertoderma, Meara.
Orden Catenulida
La mayoría son especies de agua dulce de pocos milímetros de largo. Faringe simple e
intestino sacciforme ciliado; con dos pares de cordones nerviosos y con una sola gónada.
Los catenúlidos se reproducen asexualmente por fisión transversal y forman cadenas de
zooides. Son individuos protándricos y producen huevos endolecíticos. Stenostomum (Fig.
7.8B) se encuentran con mucha frecuencia en los cultivos de laboratorio, en muestras de
agua semejantes a las de los canales de Xochimilco, o a las de la laguna de Zumpango
y otras similares donde la materia orgánica es abundante. Otro género muy frecuente
es Catenula.
Orden Macrostomida
Son especies marinas y de agua dulce de pequeñas dimensiones. Con faringe simple y
un intestino en forma de saco con paredes ciliadas, un par de cordones nerviosos longi-
tudinales y un par de protonefridios. En algunas especies hay la formación de zooides
por reproducción asexual. Aparatos reproductores completos y huevos endolecíticos. La
mayoría con un par de ojos. Uno de los géneros más comunes en las aguas dulceacuíco-
las de México es Macrostomum (Fig. 7.8C) que también se puede encontrar en agua salada
y salobre. Muchas especies son de hábitos intersticiales. Otro de los géneros comunes es
Microstomum.
267
Orden Polycladida
Son especies marinas de hábitos bentónicos, que se observan frecuentemente bajo las
rocas coralinas o entre las algas. Miden desde tres hasta cerca de 50 mm de largo, de
forma ovalada o alargada; su coloración va desde el blanco hasta aquellas planarias de
colores brillantes. Las orillas del cuerpo pueden ser onduladas o simples, diversas especies
presentan tubérculos o papilas dorsales de colores también variables. En otras se observan
tentáculos cefálicos; generalmente presentan numerosos ojos dispuestos en conjuntos o
en bandas laterales a lo largo del cuerpo. La faringe plegada se continúa con un intestino
muy ramificado extendida en todo el interior de la planaria, las ramificaciones varían
entre los géneros que componen el orden. Producen huevos endolecíticos recubiertos
con una delgada cápsula que se endurece en el medio. Algunas especies tienen un disco
adhesivo posterior. Las planarias de este orden se encuentran distribuidas en los mares
de todo el mundo principalmente en la zona litoral; algunas especies son pelágicas y se
localizan desde aguas superficiales hasta cerca de 1000 metros de profundidad nadando
libremente o habitando sobre el sargaso, estas son transparentes. Las especies bentónicas
son habitantes comunes de las costas rocosas o de los arrecifes coralinos, se distribuyen
bajo las rocas o en las oquedades de estas. En el Golfo de California, Brusca (1980)
reportó quince especies entre las que se encuentran con más frecuencia Alleena mexicana
(Fig. 7.8E), Pseudostylochus burchami y Pseudoceros mexicanus. Algunas de ellas de distribución
cosmopolita como el género Thysanozoon (Fig. 7.8D). En el Golfo de México habitan va-
rias especies de los géneros Notoplana y Leptoplana (Gosner, 1978).
Orden Prolecithophora
Organismos marinos y de agua dulce, de algunos milímetros de longitud. Boca anterior,

faringe plegada e intestino simple en forma de saco. Algunos con glándula frontal. Con
huevos ectolecíticos. Se encuentran en la zona litoral entre la vegetación o en sustratos lo-
dosos o arenosos. Plagiostomum es uno de los géneros más comunes tanto en agua dulce como
marina; otros géneros del grupo son Pseudostomum (Fig. 7.8F) y Vorticeros (Fig. 7.8G)
Orden Lecithoepitheliata
Son de agua dulce y marina, algunas especies terrestres en hábitats muy húmedos. Mi-
den algunos milímetros. La boca es anterior y se continúa con una faringe de forma
variable y un intestino simple. Algunos con hendiduras ciliadas en la región anterior.
El reproductor femenino puede llevar un oviducto simple o ninguno; el germovitelario
produce ovocitos rodeados por células nutritivas, carácter particular del grupo. El apa-
rato reproductor masculino es típico, armado con un estilete. Uno de los géneros más
comunes en agua dulce es Prorhynchus.
268
5
1
3 1
4 4 3
3 3
A B C D
E F G
Fig. 7.8. Clase Turbellaria. A. Orden Acoela, Convoluta; B. Orden Catenulida, Stenostomum. C. Orden Ma-
crostomida, Macrostomum. D-E. Orden Polycladida, D. Thysanozoon, E. Alleena. F-G. Orden Prolecithophora,
F. Pseudostomum, G. Vorticeros. 1. Manchas oculares; 2. Ciliatura corporal; 3. Boca; 4. Faringe; 5. Tentáculos.
(A, B, D, F y G. Tomados de Hyman, 1951; C. Tomado de Pennak, 1978; E. Tomado de Brusca, 1980).
Orden Neorhabdocoela
Son gusanos que se encuentran en varios tipos de hábitats. Miden de 0.5 hasta 3 mm de
longitud. La forma de su cuerpo también es variable, los hay de forma oval, de gusano y
los mayores en forma de cinta. La mayoría son incoloros, pero otros adquieren coloracio-
nes verdosas por la presencia de algas simbióticas. Llevan de uno a cuatro ojos y un par
de cordones nerviosos. La boca se encuentra en la región anterior o en la parte media del
cuerpo, algunos como Gyratrix (Fig. 7.5B) llevan una proboscis anterior retráctil, con la
269
cual capturan copépodos; la faringe es bulbosa, en ocasiones muy voluminosa (Dalyellia,

Provortex; Fig. 7.5A), intestino en forma de saco simple. Generalmente con los aparatos
reproductores completos, con huevos ectolecíticos; varias especies producen huevos de
reposo que son resistentes a las bajas temperaturas, mientras que en verano producen
huevos de rápido desarrollo. Algunas especies de Mesostoma mantienen los embriones
dentro del oviducto hasta que se forman los gusanos juveniles. Son uno de los grupos
más comunes de turbelarios en las aguas dulces y salobres del mundo. Se encuentran
entre la vegetación, cerca de los fondos lodosos, como el género Dalyellia que es muy
común en los estanques de los alrededores de la Ciudad de México o Microdalyellia (Fig.
7.9A) y Mesostoma con varias especies cosmopolitas. Las formas marinas se localizan
principalmente en aguas litorales entre el fondo lodoso o arenoso, formando parte de la
fauna intersticial. También hay organismos terrestres. Asimismo existen varias especies
parásitas que habitan en moluscos bivalvos como Paravortex, en equinodermos como Syn-
disyrinx que habita en erizos del Pacífico o Fecampia en crustáceos marinos. También se
conocen algunas especies comensales.
Orden Temnocephalida. (Fig. 7.9B)
Turbelarios ectocomensales. Pequeños, de 0.3 a 2mm de largo, incoloros, caracterizados por

cinco o seis tentáculos anteriores, aunque algunos sólo llevan dos, mientras que otras espe-
cies presentan 12 alrededor de todo el cuerpo. Con uno o dos discos adhesivos posteriores,
los tentáculos intervienen en la captura de sus presas y son táctiles. La epidermis es sincicial
con una cubierta semejante al tegumento de los tremátodos y carece de cilios. Boca situada
en la región media ventral, con la faringe bulbosa e intestino voluminoso en forma de saco
corto. Se alimentan de organismos planctónicos y deshechos de su hospedero. Los aparatos
reproductores son completos. Se encuentran sobre la piel o en las cámaras branquiales de
langostinos, cangrejos de río, isópodos, y otros crustáceos de agua dulce; algunas especies se
alojan también en tortugas y caracoles. Se distribuyen en regiones tropicales, subtropiocales
y templadas de los continentes. Temnocephala brenesi se ha hallado en las branquias del langos-
tino Macrobrachium americanum. Otros ejemplos son: Actinodactyella, Caridinicola.
Orden Seriata
Turbelarios marinos y dulceacuícolas. Algunos con estatocisto, otros con papilas adhe-
sivas posteriores. La faringe es plegada y el intestino con lóbulos laterales. Contienen
numerosas glándulas vitelógenas y producen huevos ectolecíticos. Las formas marinas
son intersiticiales (Nematoplana (Fig. 7.9C), Otoplana); con varias especies dulceacuícolas
del género Bothrioplana. En México se conocen muy pocas especies de este orden.
270
Orden Tricladida
Comprende las planarias más comunes en los lagos, estanques y ríos de México, así como
algunas especies terrestres y marinas. Se caracterizan por sus grandes dimensiones, las
de agua dulce miden alrededor de un cm, aquí se incluyen algunos de los gigantes del
grupo, la planaria terrestre Bipalium kewensi (Fog.7.9F) que llega a medir hasta 20 cm,
aunque hay ciertos reportes de dimensiones superiores a 50 cm. Su coloración general-
mente es pardusca algunas con líneas más obscuras. Varias especies son aplanadas y muy
alargadas. Otras presentan órganos adhesivos en la región anterior del cuerpo. Frecuen-
temente llevan aurículas en la cabeza y dos ojos grandes, hay planarias con numerosos
ojos de tamaño menor a los lados de la cabeza; con diversos tipos de órganos sensoriales
concentrados en la región cefálica. La epidermis es ciliada con abundantes rabdites. La
boca situada en la parte media ventral del cuerpo se comunica con una faringe plegada
dentro de la cavidad faringeal, la faringe es muy musculosa y se puede extender gran-
des distancias cuando la planaria se alimenta. El intestino es muy ramificado con una
rama anterior y dos posteriores a cada lado del cuerpo, de ahí el nombre del orden. Los
aparatos reproductores son completos y de los más complejos de la clase. Comúnmente
presentan fecundación cruzada. Los huevos ectolecíticos están protegidos por una cáp-
sula dentro de la cual hay varios huevos y abundantes células vitelógenas; al salir por el
poro genital son recubiertos con substancias cementantes y llevan un tallo con el cual
quedan adheridos al sustrato (Fig. 7.7). Como muchos otros turbelarios los tricládidos
tienen desarrollo directo, de cada huevo eclosiona un gusano juvenil.
Los tricládidos marinos se encuentran en la zona litoral bajo las rocas o en fondos
gravosos, uno de los ejemplos más conocidos es Bdelloura (Fig. 7.9D) que habita como
comensal en la cacerolita de mar Limulus. Los dulceacuícolas habitan en lagos, estan-
ques y ríos, bajo las rocas o entre las oquedades de éstas (Pennak, 1978), en ocasiones
con mucha abundancia; también se localizan entre las raíces de los lirios y otras plan-
tas acuáticas. Dugesia (Fig. 7.9E) es una de las más frecuentes en estos hábitats, también
aparecen Planaria y Phagocata. Las especies terrestres son principalmente de bosques
tropicales o subtropicales entre la hojarasca, otras habitan en jardines con abundante
humedad, bajo rocas o entre la vegetación. Son de hábitos nocturnos y se desplazan
gracias a las grandes cantidades de moco que secretan, sobre el cual se deslizan. Geo-
plana se halla con cierta frecuencia en algunos bosques tropicales húmedos de México,
como el del Tepozteco, donde habita bajo las rocas; Bipalium se ha reportado con bas-
tante frecuencia en los jardines de las casas o en tinacos mal lavados. Las siguientes
clases del phylum Platyhelmintha son todas parásitas, se distinguen por el tipo de
estructuras que utilizan para fijarse al hospedero, por el lugar en que habitan en éste
y por el ciclo de vida que presentan.
271
3
1
6
A B C
1 1
1 2
6
D E F
Fig. 7.9. Clase Turbellaria. A. Orden Neorhabdocoela, Microdalyellia. B. Orden Temnocephalida, Tem-
nocephala. C. Orden Seriata, Nematoplana. D-F. Orden Tricladida: D. Bdelloura, E. Dugesia, F. Bipalium.
1. Manchas oculares; 2. Aurículas; 3. Boca; 4. Faringe; 5. Tentáculos; 6. Disco adhesivo. (A, B, D y E
Tomados de Hyman, 1951; C y F Tomados de Barnes, 1980).
272
Clase Trematoda
Comprende únicamente formas endoparásitas conocidas en general como duelas (Fig. 7.10).
Son organismos de forma ovalada, con algunas excepciones. En ellos no se distingue una
cabeza, la región anterior es ligeramente más angosta y en ella se localiza uno de los órganos
de fijación. Miden desde algunos milímetros hasta cerca de 10 cm de largo, en general son
incoloros, aunque su cuerpo se puede oscurecer cuando el aparato reproductor está lleno de
huevecillos. Las estructuras adhesivas pueden ser discos glándulo-musculares, hendi-
duras o ventosas, estas últimas son hendiduras de forma redondeada, muy musculosas,
generalmente actúan creando vacío (Figs. 7.10 y 7.11).
4 1
2 16 1
3 2
10 3
14
5 5
14 15 4
6
8 13
7 6
9
9
13 11
12
12 10
A B
Fig. 7.10. Subclase Digenea. A. Paragonimus. B. Echinostoma. 1. Ventosa oral; 2. Faringe;

3. Esófago; 4. Intestino; 5. Acetábulo; 6. Ovario; 7. Oviducto; 8. Ootipo; 9. Viteloductos; 10. Glándulas
vitelógenas; 11. Conductos eferentes; 12. Testículos; 13. Útero; 14. Bolsa del cirro; 15. Gonoporo;
16. Collar de espinas (Tomado de Hyman, 1951).
273
Fig. 7.11. Subclase Digenea. A. Opisthorchis. B. Schistosoma. 1. Ventosa oral; 2. Faringe;

3. Esófago; 4. Intestino; 5. Acetábulo; 6. Ovario; 7. Oviducto; 8. Viteloductos; 9. Glán-
dulas vitelógenas; 10. Útero; 11. Testículos; 12.Conductos eferentes; 13. Conducto defe-
rente; 14. Vesícula seminal; 15. Receptáculo seminal; 16. Gonoporo; 17. Vejiga excretora;
18. Nefridioporo (Tomado de Hyman, 1951).
En esta clase se incluyen dos subclases, órdenes para algunos autores, cuyas estruc-
turas adhesivas varían, en la subclase Digenea puede haber: una ventosa anterior u
oral que rodea la boca y otra posterior o acetábulo dispuesta en la región ventral, su
posición varía desde la parte media del cuerpo hasta el extremo posterior, en algunas
especies no se presenta, la situación de estas ventosas y de algunos otros caracteres nos
permiten distinguir varios tipos de digeneos (Fig. 7.12): Los grupos en los que el acetá-
bulo está cerca del extremo posterior se conocen como formas anfistomas; aquellas
en las que está cerca de la ventosa oral o antes de la línea media del cuerpo se conocen
como formas distomas; algunas especies han perdido el acetábulo y solo presentan la
ventosa oral, se conocen como monostomas; en otras especies la ventosa oral lleva
una serie de espinas o ganchos, se les llama equinostomas. Existen otras especies que
además de las ventosas llevan otra estructura de fijación de aspecto variable, conocida
como tribocítico, y se les denomina holostomas.
También se distinguen dos tipos más, las que llevan un intestino sacciforme que
no se inicia apicalmente, conocidas como gasterostomas y por último, las llamadas
esquistosomas incluyen a los digeneos de sexos separados con forma gusano redon-
274
do, en este caso el macho lleva a la hembra en un canal especial (Fig.7.11B). En la otra
subclase de tremátodos-Aspidobothrea-, se presenta una ventosa adhesiva alargada
que ocupa casi toda la región ventral, dividida mediante septos, en un número varia-
ble de alveolos; no presentan ventosa oral (Fig. 7.18). La boca de los tremátodos está
localizada cerca del extremo anterior, excepto en el grupo de los Bucephalidae donde se
encuentra en la región media posterior del cuerpo (formas gasterostomas). La posición
del gonóporo cambia en los distintos grupos.
Fig. 7.12. Tipos estructurales de Digenea. A. Forma Distoma; B. Anfístoma; C. Monós-

toma; D. Gasteróstoma; E. Holóstoma; F. Echinostoma. 1. ventosa posterior; 2. Boca;
3. Acetábulo; 4. Tribocítico; 5. Collar de ganchos (Tomado de Cheng, 1973).
Pared del cuerpo
En los individuos de esta clase la pared del cuerpo se modifica completamente al com-
pararla con la de los Turbellaria, como una adaptación al parasitismo. La pared del
cuerpo recibe el nombre de tegumento (Fig. 7.13A), está formada por un sincicio cito-
plasmático con microvellocidades y espinas en algunas especies y con abundantes mi-
tocondrias, retículo endoplásmico y varios tipos de vacuolas. Estas microvellocidades
sirven para incrementar el área de absorción y para formar vesículas pinocitóticas entre
sus espacios mediante las cuales toman partículas alimenticias de mayor tamaño. De-
bajo de este sincicio se encuentra la membrana basal que es muy homogénea, enseguida
las capas musculares circular y longitudinal. En el parénquima se observan unas células
gigantes que se prolongan hasta la superficie del tegumento externo a las que se deno-
mina cyton; la zona donde se encuentra el cuerpo de estos cyton, también se conoce
275
como tegumento interno y ahí hay los mismos componentes que en el externo. Otros
componentes del tegumento son células sensoriales con algunos cilios; además se han de-
tectado algunos compuestos químicos como son: glucógeno, otros polisacáridos, lípidos,
mucopolisacáridos, mucoproteinas y otros compuestos orgánicos. Los mucopolisacáridos
son de particular interés ya que son capaces de inhibir las enzimas digestivas del hospede-
ro, su secreción sobre la superficie del tremátodo puede explicar por qué no son digeridos
al pasar por el estómago del hospedero. La estructura de este tegumento sirve al parásito
para obtener nutrientes, eliminar desechos del metabolismo, para intercambio respiratorio
y para protegerse del hospedero.
Estructura interna
Aparato digestivo (Figs. 7.10 y 7.11)
La boca se continúa con una faringe corta de músculos estriados, en algunas especies
chupadoras de sangre no hay faringe (Schistosoma); enseguida hay un corto esófago y el
intestino dividido en dos ramas ciegas o ciegos intestinales se prolonga hasta la por-
ción posterior del cuerpo del tremátodo, en algunas especies se presentan ramificaciones
cortas (Fasciola hepatica). Al parecer existen zonas de excreción de enzimas y de absorción
a lo largo de estos ciegos intestinales, la digestión es parcialmente extracelular. De acuer-
do con el hábitat que ocupan estos parásitos es el tipo de alimentación que presentan, sin
embargo, varias especies se alimentan de sangre aunque no vivan en conductos sanguí-
neos, también utilizan como alimento algunas células y desechos de éstas.
Aparato excretor
Es también de tipo protonefridial y osmorregulador, la disposición de las células flama

presenta un patrón uniforme en los distintos géneros y especies, así como en sus fases
larvarias, por lo que es un carácter que se ha utilizado para identificarlos. Los túbulos
colectores laterales se continúan con una vejiga excretora común, cuya forma es par-
ticular entre las diferentes familias de tremátodos; ésta desemboca en un poro excretor
posterior (Fig. 7.13B).
Sistema nervioso
Es similar al de los turbelarios, con un centro nervioso anterior formado por dos gan-
glios cerebrales y un número de cordones nerviosos longitudinales variable, el ven-
tral es el más desarrollado, unidos todos ellos por comisuras transversales. Hay una
rica inervación hacia las estructuras de fijación, a la boca y a los poros reproducto-
276
res; los órganos sensoriales se encuentran muy reducidos como consecuencia de la vida
parasitaria. Los tremátodos son organismos anaerobios facultativos dependiendo del lu-
gar que ocupen dentro del hospedero. En algunos tremátodos se ha observado un siste-
ma de canales linfáticos que al parecer actúan como sistema circulatorio.
1 2 11
3
4
capa
5 externa
6
7 12
10
capa 13
8 interna
14
A B
9 15
Fig. 7.13. Subclase Digenea. A. Tegumento. B. Aparato excretor. 1. Epidermis sincicial; 2. Vesícu-
la pinocitótica; 3. Espina; 4. Microvellocidades; 5. Membrana basal; 6. Músculo circular; 7. Músculo
longitudinal; 8. Citon; 9. Parénquima; 10. Puentes citoplasmáticos; 11. Ventosa oral; 12. Bulbo flama;
13. Conducto excretor; 14. Vejiga excretora; 15. Nefridioporo (A. Tomado de Cheng, 1973; B. Tomado
de Hyman, 1951).
Reproducción y ciclo de vida
Aparato Reproductor
En cuanto a estas estructuras, es importante señalar las diferencias que existen entre
las dos subclases incluidas en la clase Tremátoda. En la subclase Digenea, la ma-
yoría son organismos hermafroditas, con excepción de los Schistosomatidae (Fig. 7.11B).
El aparato reproductor masculino (Figs. 7.10; 7.11A y 7.14B) está formado por dos tes-
tículos muy ramificados o de forma ovalada, localizados en la parte media posterior
del cuerpo, en algunas formas se presentan varios testículos. De cada uno de ellos
se forma un conducto eferente delgado, estos dos conductos se unen y forman el
conducto deferente que va hacia la parte anterior del cuerpo, en su parte termi-
nal se ensancha para formar el saco del cirro de paredes musculosas, este contiene
la vesícula seminal, varias glándulas prostáticas y en su parte terminal el ci-
rro protráctil (Fig. 7.14B). El esperma es almacenado en la vesícula seminal hasta el
momento de la cópula y es expulsado, mediante el cirro, en el poro genital femenino.
277
1 11
4
3
5
2
9
7 6
A B C
Fig. 7.14. A. Aparato reproductor femenino. B. Reproductor masculino. C. Tipos de huevo. 1. Ovario;
2. Ootipo; 3. Receptáculo seminal; 4. Oviducto; 5. Viteloducto; 6. Glándula de Mehlis; 7. Canal de
Laurer; 8. Útero; 9. Testículo; 10. Vaso eferente; 11. Vaso deferente; 12. Vesícula seminal; 13. Bolsa del
cirro; 14. Glándulas prostáticas; 15. Cirro; 16. Opérculo; 17. Cascarón; 18. Larva Miracidio; 19. Espolón
(A. Tomado de Hyman, 1951; B. y C. Tomado de Cheng, 1973).
El aparato reproductor femenino (Figs. 7.10A; 7.11A y 7.14A) está formado por un
ovario también ovalado o ramificado, de posición variable, de éste parte el oviducto,
generalmente corto, que se comunica con una cámara central denominada ootipo al
cual desembocan también:
a)Las glándulas de Mehlis que son un conjunto de glándulas uni-

celulares y se encuentran rodeándolo, su función no se conoce con certeza.
b)El conducto vitelino común, que procede de la unión de los dos viteloductos
laterales, que a su vez se originan de todo el conjunto de glándulas vitelógenas loca-
lizadas a los lados del cuerpo del tremátodo. Las glándulas no solo producen el vitelo que
acompaña a los óvulos sino también contribuyen a la formación de la cáscara del huevo.
c)El conducto del receptáculo seminal, que no se presenta en algunas especies,
el receptáculo es de forma variable y está localizado cerca del ootipo, su función es la de
almacenar el esperma una vez que se ha realizado la cópula.
Del ootipo parte un conducto más ancho, largo y con varios dobleces, el útero, el
cual se dirige hacia delante y desemboca en el atrio genital (Figs. 7.10 y 7.11), en varias
especies se ha observado que en su parte terminal es muy musculoso lo que ayuda a ex-
pulsar los huevecillos, a esta porción más musculosa se le conoce como metratermo.
278
2

4
3 5
7
6 8 15
10 9
B
11
16
12 17
18
15
13
19
14
12
A C
Fig. 7.15. Tipos de larvas de Digenea. A. Miracidio. B. Esporoquiste. C. Redias. 1. Poro
de la glándula apical; 2. Células glandulares; 3. Glándula apical; 4. Nervio anterior;
5. Papila sensorial; 6. Cerebro; 7. Manchas oculares; 8. Células nerviosas; 9. Glándu-
las de penetración; 10. Nervio posterior; 11. Nefridio; 12. Células germinales; 13. Bul-
bo flama; 14. Nefridioporo; 15. Cercaria en desarrollo; 16. Boca; 17. Faringe; 18. Intestino;
19. Cámara de incubación (A. Tomada de Hyman, 1951; B y C. Tomadas de Cheng, 1973).
Durante la cópula, se introduce el cirro de un individuo en el poro femenino del otro

y viceversa –fecundación cruzada y protandria–, el esperma viaja por el útero hasta el
ootipo y de ahí al receptáculo seminal donde se aloja. Cuando los óvulos maduran van
hacia el ootipo donde son fertilizados, se cubren de vitelo –huevos ectolecíticos–, y del
cascarón e inician el ascenso por el útero, donde se pueden observar los más inmaduros
cerca del ootipo y los maduros, ya con el cascarón endurecido, cerca del atrio genital;
mediante contracciones del metratermo salen al exterior.
279
Los huevos de estos parásitos son operculados y en algunas especies presentan un es-
polón (Fig. 7.14C). El número de huevecillos que produce un tremátodo, de acuerdo con
Cheng (1973), es de 10 000 a 100 000 veces mayor que el producido por un turbelario.
Otro carácter diferencial importante entre los tremátodos, es el tipo de ciclo de vida que
presentan (Figs. 7.15; 7.16 y 7.17), sin embargo, se pude describir un ciclo general para
todos los digeneos. Tal como indica el nombre de la subclase, el ciclo implica la presencia
de más de un hospedero y por tanto varias etapas larvarias. El desarrollo embrionario se
realiza conforme el huevo atraviesa el útero, cuando sale al exterior con el excremento
del hospedero generalmente ya lleva la primera fase larval conocida como miracidio
(Fig. 7.15A), la larva eclosiona cuando el huevo cae en el medio acuático, es pequeña,
con una cubierta de placas epidermales aplanadas, ciliadas, cuyo número varía en cada
tipo de digeneo.
1
4 2
5
1
3
4
2
6
7
5 8
Fig. 7.16. Tipos de Cercaria. 1. Ventosa oral; 2. Acetábulo; 3. Manchas oculares; 4. Tubo digestivo; 5.
Cauda; 6. Glándulas de penetración; 7. Vejiga excretora; 8. Nefridioporo (Tomadas de Cheng, 1973).
En el extremo anterior lleva una papila apical muy inervada y conectada con una
glándula apical, cuyas secreciones disuelven los tejidos del primer hospedero interme-
diario. Además de ésta, lleva un par de glándulas de penetración que producen enzimas
histolíticas para facilitar la penetración. Presenta manchas oculares en número variable,
un ganglio cerebral con abundantes nervios dirigidos a todo el cuerpo de la larva, un par
280
de estructuras excretoras protonefridiales y células germinales en su porción posterior.

La larva nada libremente por un corto tiempo hasta encontrar el primer hospedero in-
termediario, que es un caracol, al cual penetra por la epidermis o es comida por esté. La
miracidio se aloja en el hemocele o en la glándula digestiva del caracol, donde desarrolla
la segunda fase larvaria conocida como esporoquiste (Fig. 7.15B) que se forma a partir
de las células germinales de la primera; es de forma muy variable, aunque en general
es sacciforme, y lleva células germinales en su interior, a partir de las cuales se forman
varias masas germinales, cada una de las cuales dará lugar a la siguiente etapa, que de
acuerdo con la especie puede ser un esporoquiste hijo, la fase de redia (Fig. 7.15C)
o una cercaria (Fig. 7.16); éstas pueden estar dentro de la larva anterior o quedar libres
en los tejidos del hospedero.
Las redias (Fig. 7.15C) son alargadas, con una boca anterior, una faringe corta y un
intestino en forma de saco ciego, a los lados del cuerpo llevan una prolongación en for-
ma de yema que utilizan para desplazarse, se alimentan de los tejidos del hospedero. Al
igual que los esporoquistes tienen abundantes células germinales a partir de las cuales se
forma la siguiente etapa larvaria, denominada cercaria (Fig. 7.16), esta es una larva con
cuerpo alargado u ovalado y una cauda larga o corta, ancha o delgada, simple o bifur-
cada, con el número de ventosas típico de la especie y el aparato digestivo ya completo.
Su morfología depende de la especie de tremátodo. Las cercarias se activan, escapan de
la cámara de incubación de la redia, en algunas especies directamente del esporoquiste,
y salen al exterior atravesando los tejidos del hospedero, las cercarias nadan, pierden
la cola y se enquistan en la vegetación del estanque, en algún otro invertebrado o en
un vertebrado. En esta fase de quiste, conocida como metacercaria, deben permanecer
hasta ser ingeridas por otro hospedero definitivo. Cuando esto sucede, la metacercaria
exquista y emigra al lugar donde se desarrollará el adulto.
Los ciclos de vida de los digeneos (Fig.7.17) son sumamente interesantes dadas las
estrategias de adaptación que han desarrollado para la sobrevivencia de las especies.
Así podemos enumerar: la alta producción de huevos que presentan; la protección que
brindan a sus huevos mediante cubiertas que se endurecen al estar en contacto con el
ambiente; la presencia de glándulas especiales que permiten a las larvas introducirse a
través de los tejidos del hospedero; las abundantes células germinales que determinan
una rápida reproducción asexual y por tanto un acelerado incremento de las siguientes
fases del ciclo, lo que a su vez les permitirá abarcar un mayor número de hospederos.
Los Digenea son principalmente endoparásitos de vertebrados de agua dulce, marinos
y terrestres, en la fase adulta se encuentran en el intestino, en hígado, pulmones, veji-
ga urinaria, en conductos biliares, en la cavidad peritoneal, en los ojos, en el cerebro
y en los vasos sanguíneos. Algunos muestran cierta tendencia a la vida ectoparásita
como habitantes de la cavidad bucal de varios vertebrados, en las branquias de peces
o alrededor del ano.
281
I II
Fig. 7.17. Ciclos de Digenea. I. Fasciola hepatica. II. Schistosoma mansoni. A. adulto; B. Huevo; C. Larva
miracidio; D. esporoquiste en caracol; E. Redia; F. Redia con cercarias; G. Cercaria; H. Metacercaria.
(Tomado de Read, 1972).
Enseguida se anotan los nombres de los principales órdenes con algunos ejemplos,
dado que no es posible anotar las características de cada uno por la gran variabilidad
estructural y de formas que se conocen.
Orden Strigeata. Schistosoma (Fig. 7.11B). Spirorchis, Bucephalus, Diplostomum.

Orden Echinostoma. Fasciola, Megalodiscus
Orden Plagiorchiata. Paragonimus (Fig. 7.10A), Ochetosoma
Orden Opisthorchiata. Opisthorchis (Fig. 7.11A)
Subclase Aspidobothrea (Fig. 7.18)
Es un pequeño conjunto de especies parásitas, se alojan en el intestino de peces y reptiles

y en la cavidad pericárdica de moluscos. Se diferencian de los digeneos y monogeneos
por la estructura adhesiva tan particular que presentan, en la mayoría un disco que
ocupa toda su región ventral dividido por septos en alveolos (Fig. 7.18A y B); la parte
anterior del cuerpo es más angosta y lleva la boca terminal o subterminal sin ninguna
ventosa oral, con una faringe simple y el intestino simple con forma de saco. El aparato
282
reproductor es similar al de los digeneos pero con un solo testículo en el caso del mascu-
lino. Su ciclo es más simple, con un solo hospedero, de los huevos eclosiona una larva de
forma ovalada (Fig. 7.18D y E) con las dos ventosas formadas o únicamente la posterior,
esta larva madura para dar origen al adulto. Se les encuentra en hospederos marinos y
de agua dulce. Aspidogaster conchicola (Fig. 7.18C) se ha reportado frecuentemente en las
almejas de agua dulce Unio y Anodonta; Cotylaspis (Fig. 7.18A) habita en el intestino de
tortugas, Stichocotyle con forma de gusano muy alargado, habita en algunas almejas.
A B C
D E
Fig. 7.18. Subclase Aspidobothrea. A. Cotylaspis. B. Cotylogaster. C. Aspidogaster conchicola.

D. Larva joven. E. Larva madura. 1. Embudo bucal; 2. Poro genital; 3. Ventosa;
4. Alveolos; 5. Ventosa oral; 6. Boca; 7. Faringe; 8. Bolsa del cierro; 9. Vesícula seminal;
10. Ovario; 11. Vitelario; 12. Testículo; 13. Útero; 14. Conducto testicular; 15. Conducto de Laurer; 16.
Viteloductos; 17. Intestino. (A, D y E. Tomado de Hyman, 1951; B y C. Tomado de Cheng, 1973).
283
Clase Monogenea
Generalmente son ectoparásitos de vertebrados poiquilotermos, algunas especies se en-

cuentran sobre mamíferos acuáticos, crustáceos y cefalópodos (Schell, 1970). En esta
subclase se incluyen algunos parásitos que llegan a medir hasta tres centímetros de largo.
Se conocen tres especies consideradas endoparásitas, entre las que se encuentran Polys-
toma intergerrimum que habita la vejiga de los anfibios y Acolpenteron ureterocetes parásito en
el uréter de peces de agua dulce. Las estructuras que utilizan para fijarse a su hospedero
son más complejas (Figs. 7.19; 7.20 y 7.22) que las de los tremátodos, puesto que se alojan
en cavidades que están en contacto con el exterior, éstas son: Un órgano cefálico forma-
do por varios pares de glándulas (Fig. 7.21A), la ventosa oral que rodea a la boca y un
órgano adhesivo posterior conocido como opisthaptor, con forma de disco musculoso
formado por ganchos de pequeño tamaño, en algunas especies muy abundantes; y de
dos a cuatro de tamaño mayor llamados ancora, con ventosas en número variable (Fig.
7.19), en algunas especies se llegan a presentar más de doscientas de tamaño pequeño,
las cuales también pueden ir armadas con ganchos.
En ciertos monogeneos se observan además, dos ventosas, discos adhesivos o hendi-
duras localizadas a cada lado de la boca, en conjunto se denominan prohaptor (Fig.
7.20B). Todas estas estructuras de fijación son variables en los distintos tipos de mono-
geneos. Como ectoparásitos que son, muchas especies presentan ojos y algunos órganos
sensoriales. En términos generales la estructura interna de los monogeneos (Figs. 7.20B
y 7.21 B y C) es similar a la de los digeneos, de la misma forma son capaces de producir
un número elevado de huevos, por ejemplo Polystoma integerrimum produce de 2 000 a 2
500 en la temporada de reproducción (Schmidt y Roberts, 1984).
Fig. 7.19. Monogenea. Opisthaptor. 1. Ganchos marginales; 2. Ventosas; 3. Ancora (Tomado de Hyman, 1951).
284
1
12
13 21
2 2 19
3 14
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15
16
4 11
6
5 17
18
7
6
4
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8
8
10
9
10 9
A B
Fig. 7.20. Clase Monogenea, Orden Monopisthocotylea. A. Gyrodactylus. B. Benedenia.

1. Órgano adhesivo; 2. Boca; 3. Faringe; 4. Intestino; 5. Embrión; 6. Ovario; 7. Testículo;
8. Opisthaptor; 9. Ancora; 10. Ganchos; 11.Vesícula seminal; 12. Prohaptor; 13.Cere-
bro; 14. Nefridioporo; 15. Saco del cirro; 16. Glándulas prostáticas; 17. Receptáculo seminal;
18. Espermiducto; 19. Gonoporo; 20. Útero; 21. Ventosa oral (Tomado de Hyman, 1951).
La fecundación es cruzada, los huevos se desarrollan en el útero y pronto salen por el

poro genital, por lo que usualmente se observan muy pocos en este órgano, son de forma
muy variable, pero en general llevan uno o dos filamentos polares mediante los cuales
se fijan al hospedero (Fig. 7.21D). Comparándolos con los digeneos en su ciclo de vida
hay algunas variantes como consecuencia del tipo de parasitismo que presentan: la larva
que eclosiona del huevo recibe el nombre de oncomiracidio (Fig. 7.21E), es ciliada,
lleva manchas oculares y nada libremente por algún tiempo; presenta un opisthaptor,
una faringe musculosa y el intestino en forma de saco; se fija a un hospedero y madura
rápidamente perdiendo los ojos y la ciliatura del cuerpo.
285
A B C
D E
Fig. 7.21. Clase Monogenea. A. Región anterior de Dactylog yrus. B. Sistema protonefri-
dial. C. Aparato reproductor. D. Algunos tipos de huevos. E. Larva Oncomiracidio. 1. Ór-
gano cefálico; 2. Ojos; 3. Faringe; 4. Células flama; 5. Vejiga; 6. Conducto excretor; 7. Poro
excretor; 8. Testículo; 9. Espermiducto; 10. Ovario; 11. Oviducto; 12. Ootipo; 13. Glándu-
las de Mehlis; 14. Canal copulador; 15. Poro canal copulador; 16. Canal genito-intestinal;
17. Intestino; 18. Útero; 19. Vesícula seminal; 20. Espinas; 21. Bolsa del cirro; 22. Gonoporo; 23. Boca;
24. Nefridio; 25. Glándulas faringeales; 26. Opisthaptor; 27. Ganchos marginales. (A y E. Tomados de
Hyman, 1951; B, C y D. Tomados de Cheng, 1973).
286
El nombre de la clase está relacionado con este ciclo simple en el que interviene un
solo hospedero. Otras variaciones en este ciclo comprenden la migración de las larvas
por el tubo digestivo del hospedero hasta llegar al sitio de madurez como en el caso de
Polystoma integerrimum, parásito de la vejiga urinaria de anfibios. En el género Diplozo-
on, parásito de peces, la larva llamada diporpa eclosiona del huevo, se adhiere a las
branquias del hospedero donde dos larvas se fusionan por la parte media del cuerpo
permaneciendo en esta forma toda su vida, posiblemente para evitar la autofecundación;
en especies de Gyrodactylus (Fig. 7.20A), parásitas de las branquias de peces y anfibios,
se observa el fenómeno de la poliembrionía, el embrión permanece en el útero del pro-
genitor y en su interior se forma otro embrión, dentro del cual se forma un tercero y
dentro de éste un cuarto. Una vez formada la primera larva, sale del progenitor y se fija
al hospedero donde alcanza la madurez sexual manteniendo en su interior a los otros
embriones que expulsa posteriormente. En Polystomoidella oblonga (Fig. 7.22B) parásito de
la tortuga Stenotherus odoratus, se presenta un caso de ovoviviparidad, la eclosión ocurre
en el útero, cuando la larva sale del progenitor ya no presenta cilios, es más madura y se
adhiere al mismo hospedero por lo que en este ciclo parece no existir una fase de nado
libre (Cheng, 1973).
2
3
10
8
7
9
5
6
11 4
14
13
12
15
A B
Fig. 7.22. Clase Monogenea. Orden Polyopisthocotylea. A. Rajonchocotyle. B. Polystomoidella. 1. Órga-

no adhesivo; 2. Boca; 3. Faringe; 4. Intestino; 5. Ovario; 6. Testículo; 7. Útero; 8. Vesícula seminal;
9. Espermiducto; 10. Gonoporo; 11. Glándulas vitelógenas; 12. Opisthaptor; 13. Ventosas; 14. Ganchos
marginales; 15. Ancora; 16. Apéndice (Tomado de Hyman, 1951).
287
Orden Monopisthocotylea
La ventosa oral está poco desarrollada o ausente; prohaptor poco desarrollado; opis-
thaptor en forma de disco o de una gran ventosa; generalmente con ojos. La boca es de
posición ventral, se alimentan de células epidermales y de moco. De los más conocidos
están Gyrodactylus (Fig. 7.20A) en branquias de peces, algunas de cuyas especies son vi-
víparas; Capsala en las branquias del pez sol; Udonella caligorum en la piel de copépodos;
Benedenia melleni (Fig. 7.20B) se aloja en los ojos y epidermis de varias especies de peces
marinos donde causa serios daños (Cheng, 1973; Schmidt y Roberts, 1984).
Orden Polyopisthocotylea
Prohaptor en forma de ventosas. Opisthaptor armado o no. Generalmente sin ojos. La

boca se encuentra rodeada por una ventosa o está en una cavidad bucal armada con
ventosas orales; habitan en las branquias de peces donde se alimentan principalmente
de sangre, aunque también ingieren parte de los tejidos y moco. Pertenecen a este orden
Diplozoon, Polystoma con varias especies parásitas de la vejiga urinaria de peces y anfibio;
Octodactylus, Rajonchocotyle (Fig. 7.22A) parásito de las rayas.
Clase Cestoda
La mayoría de las especies incluidas en esta clase se conocen como solitarias, son or-
ganismos polizoicos endoparásitos intestinales de todos los grupos de vertebrados y se
incluyen en la subclase Eucestoda; mientras que la subclase Cestodaria comprende
aquellos céstodos cuyo cuerpo no está dividido en segmentos, además de presentar otros
caracteres que veremos a continuación. Los organismos incluidos en esta clase no pre-
sentan aparato digestivo.
Pared del cuerpo
Como adaptación a la vida parasitaria se presenta un tegumento (Fig. 7.23A) que los
protege del hospedero, lleva abundantes microvellocidades, también llamadas microtri-
cos, que podrían ser áreas de absorción; estas microvellocidades son producidas por una
epidermis sincicial que forma la capa externa del tegumento, en esta capa se encuentran
numerosas vacuolas, mitocondrias y ribosomas; el retículo endoplásmico y el aparato de
Golgi muy desarrollados; asimismo se han encontrado gránulos de glucógeno y varios
tipos de enzimas que intervienen en la llamada “digestión de membrana”. Otras estruc-
turas que se han detectado en esta capa externa son las vesículas pinocitóticas y endo-
citóticas que muy seguramente intervienen en la toma de moléculas del exterior o bien
288
en la eliminación de algunos desechos. Debajo de esta capa hay una membrana basal
formada de tejido conectivo y enseguida la capa muscular circular o transversal delgada
y una longitudinal. Bajo las capas musculares se encuentra una capa delgada de células
neuromusculares. La parte interna del tegumento lleva células gigantes similares a las
de los tremátodos que también reciben el nombre de cyton (Fig. 7.23A), con un núcleo
muy grande, numerosas mitocondrias y ribosomas, algunas vesículas, y con el aparato
de Golgi y el retículo endoplásmico bien desarrollados; estas células llevan abundante
glucógeno y glóbulos de lípidos.
Fig. 7.23. A. Tegumento. B. Sistema nervioso cefálico de la clase Eucestoda. 1. Epitelio sincicial; 2. Mi-
crovellocidades; 3. Puentes citoplasmáticos; 4. Membrana basal; 5. Músculo circular; 6. Músculo longitudi-
nal; 7. Gránulos de glucógeno; 8. Citon; 9. Ganglio cerebral; 10. Cordón nervioso (A. Tomado de Cheng,
1973; B. Tomado de Hyman, 1951).
El parénquima está estructurado por algunas células sinciciales que forman una
especie de red; se ha observado que éste es un sitio de síntesis y almacenamiento de glu-
cógeno. En el parénquima existen además músculos, solo presentes en los eucestodos,
algunas de las células musculares se encuentran dispuestas longitudinalmente en
una capa circular que divide al parénquima en una capa externa cortical y una interna
medular; también presentan músculo circular, la musculatura ayuda al movimiento
de estos parásitos. En muchas especies de céstodos y también en algunos tremátodos se
presentan corpúsculos calcáreos en el parénquima cuya estructura se ha observado
en el microscopio electrónico, son cuerpos de forma esférica con una base orgánica for-
mada de proteínas, glucógeno, polisacáridos del tipo de las hialuronas, ADN y ARN y
289
fosfatasa alcalina y están rodeados por una cubierta inorgánica formada de calcio, magne-
sio, fósforo y bióxido de carbono. Su función no se conoce completamente (Cheng, 1973).
Subclase Cestodaria (Fig. 7.24)
Comprende un pequeño grupo de endoparásitos con apariencia de tremátodos que ha-

bitan en el celoma e intestino de peces. La principal característica diferencial con los
eucestodos es la presencia de 10 ganchos en la larva (Fig. 7.24C), mientras que en las
solitarias sólo hay seis (Fig. 7.28D). No hay boca ni aparato digestivo. En esta subclase
se incluyen dos órdenes:
Orden Amphilinidea (Fig. 7.24 A-D)
Parasitan a varios peces primitivos y a tortugas. Miden aproximadamente 30 cm, con

forma ovalada. Llevan una proboscis en el extremo anterior retráctil hacia el interior
del cuerpo, con una glándula frontal; no presentan ventosas. Los poros genitales se
localizan en el extremo anterior del cuerpo, separados uno de otro. El aparato excretor
está formado por varias células flama con sus correspondientes conductillos que se unen
y desembocan en un solo poro excretor. Su sistema nervioso es similar al de los otros
platelmintos. Son organismos hermafroditas, el aparato masculino está formado por
varios testículos foliculares distribuidos a los lados del cuerpo, de cada uno parte un
conducto eferente, todos ellos se unen para formar el conducto deferente en cuya porción
terminal hay glándulas prostáticas y éste desemboca en un poro genital posterior. El fe-
menino está formado por un ovario situado posteriormente, con un corto oviducto que
se ensancha para formar el ootipo del cual parte un largo útero que da varias vueltas y
desemboca en el poro uterino al lado de la proboscis. Del ootipo parte una vagina que
se abre posteriormente en el poro genital femenino; las glándulas vitelinas se encuentran
pobremente desarrolladas en el grupo. La fertilización es cruzada, los espermatozoides
son introducidos por el poro vaginal y emigran hacia el oviducto donde se realiza la
fertilización.
El ciclo de vida de estos parásitos (Fig. 7.24A-D) es sencillo, algunas especies son ovo-
vivíparas y otras son ovíparas, cuando los huevos son comidos por un anfípodo, que es el
hospedero intermediario, eclosiona la larva ciliada o no, conocida como lycofora o de-
cacanta por llevar 10 ganchos en el extremo posterior. La larva emigra a los tejidos del
anfípodo donde se adhiere con los ganchos y ahí se modifica, pierde la ciliatura y desa-
rrolla una cola pequeña, a esta fase se le da el nombre de procercoide, posteriormente
se alarga desarrolla algunas de las estructuras del adulto como la proboscis, en esta fase
se denomina plerocercoide; cuando el anfípodo es comido por un pez la larva emigra
al celoma y madura el adulto. La especie más conocida es Amphilina foliacea.
290
B C D
E
Fig. 7.24. Clase Cestoda, Subclase Cestodaria. A- D. Ciclo de Amphilina: A. adulto; B. Larva licófora;
C. Procercoide; D. Plerocercoide. E. Gyrocotyle. F. Licófora. 1. Acetábulo; 2. Testículos; 3. Vaso eferente;
4. Vaso deferente; 5. Glándulas prostáticas; 6. Poro genital masculino; 7. Ovario; 8. Oviducto; 9. Ootipo;
10. Útero; 11. Vagina; 12. Glándulas vitelógenas; 13. Viteloductos; 14. Poro femenino; 15. Poro uterino;
16. Glándulas frontales; 17. Ganchos embrionarios; 18. Receptáculo seminal; 19. Glándulas del casca-
rón; 20. Ganglio anterior; 21. Ganglio posterior; 22. Cordón nervioso; 23. Nefridioporo; 24. Espinas;
25. Roseta. (Tomado de Cheng, 1973).
291
Orden Gyrocotylidea (Fig. 7.24E)
Son organismos de forma ovalada con una serie de dobleces en el extremo posterior
que en conjunto reciben el nombre de roseta, la cual rodea una depresión en forma
de embudo; mediante la roseta se fijan a los tejidos del celoma del pez hospedero. En el
extremo anterior llevan una proboscis muy musculosa; los márgenes del cuerpo son
plegados y en algunas especies se presentan espinas en ambos extremos del cuerpo. El
sistema nervioso está mejor desarrollado en la zona de la roseta donde se encuentran dos
ganglios nerviosos y un anillo nervioso, de ahí parten cordones nerviosos longitudinales;
la zona de la proboscis también lleva importantes terminaciones nerviosas. El aparato
reproductor masculino está formado por abundantes testículos dispersos en el parénqui-
ma en el extremo anterior del cuerpo, con vasos eferentes que se unen para conformar
un conducto deferente, en su porción terminal lleva una vesícula espermiducal con una
papila peneana y glándulas prostáticas. Este conducto desemboca en el poro genital
masculino lateral, anterior. El femenino está formado por un ovario con numerosos
folículos ováricos, situado en la parte media posterior del cuerpo, de cada folículo parte
un oviductulo, éstos se unen y forman el oviducto que desemboca en el ootipo al cual
también llegan el conducto del receptáculo seminal, los viteloductos y el conducto de la
glándula de Mehlis; del ootipo parte el útero que es más grueso y con muchos dobleces,
éste termina en el poro genital femenino localizado en la parte media anterior del cuer-
po. Hay abundantes glándulas vitelógenas laterales y una vagina que desemboca en un
poro independiente. Las estructuras reproductoras de estos organismos funcionan de
la misma manera que las de los tremátodos. El género más conocido es Gyrocotyle (Fig.
7.24E) con varias especies que parasitan peces; su ciclo de vida no se conoce completa-
mente, aunque se ha observado una larva licófora (Fig. 7.24F).
Subclase Eucestoda
Comprende las verdaderas solitarias con forma de cinta, miden desde algunos centímetros
hasta cerca de 20 metros. Su cuerpo se encuentra dividido en tres regiones: El escolex
(Fig. 7.25A-D), que generalmente mide menos de 1mm, o región cefálica, lleva los órganos
de fijación los cuales pueden ser: ventosas en número variable, también llamadas acetábu-
los (Fig.7.25D) dispuestas simétricamente; ganchos quitinosos localizados formando una
corona alrededor de una prolongación anterior llamada rostelo;(Fig. 7.25D) a las especies
que no llevan ganchos se les conoce como solitarias inermes por ejemplo Taenia saginata
e Hymenolepis diminuta, entre otras, mientras que a las formas con ganchos son conocidas
como armadas (Taenia solium, Echinococcus granulosus, Multiceps multiceps). Otros órganos de
fijación son los botrios (Fig. 7.25A) y los botridios (Fig. 7.25B) son hendiduras alargadas con
paredes musculares débiles observadas en Diphyllobothrium latum, por ejemplo.
292
1 3
2 4
A B
6
5
2 7
C D
Fig. 7.25. Escolex presentes en los representantes de la subclase Eucestoda. A. Acanthobothrium. B. Bothri-
dium. C. Myzophyllobothrium. D. Taenia solium. 1. Ganchos; 2. Botrios; 3. Ventosas accesorias; 4. Botridios;
5. Ventosas; 6. Rostelo; 7. Cuello (Tomado de Hyman, 1951).
En las distintas especies de cestodos hay diferentes combinaciones de estas estruc-

turas de fijación. Enseguida del escolex encontramos una porción delgada cuello o
zona de crecimiento, donde se forman los nuevos segmentos del cuerpo (Fig. 7.25D). A
continuación el cuerpo de la solitaria que recibe el nombre de estróbilo, formado por
una serie de segmentos denominados proglótidos (Fig. 7.26A y B), los cuales son de
diferentes formas y en número variable según la especie de céstodo, por ejemplo Echino-
293
coccus, que es una de las solitarias conocidas, más pequeña, sólo presenta tres proglótidos;
mientras que las especies de Taenia llevan un número enorme de éstos y Diphyllobothrium
contiene cerca de 4 000. Los proglótidos más cercanos al cuello son los recién formados
y se conocen como inmaduros, le siguen los maduros (Fig. 7.26A), en ellos están
bien formados los aparatos reproductores. Por último, en la mayoría de las especies se
presenta un tercer tipo de proglótidos, los llamados grávidos (Fig. 7.26B), llevan redu-
cidas las estructuras reproductoras y solamente presentan el útero lleno de huevos, éstos
se localizan en la parte posterior de la solitaria. De acuerdo con Mehlhorn y Piekarski
(1993), el cuerpo de estos gusanos realmente no está dividido en segmentos, sino que hay
un doblez entre cada una de estas regiones, dando la apariencia de ser un segmento.No
presentan aparato digestivo por lo que el tegumento es fundamental en la alimentación
de estos organismos.
El sistema nervioso de estos platelmintos es similar al de los ya vistos, con ganglios
nerviosos en el escolex (Fig.7.23B), de los cuales parten gran cantidad de terminaciones
nerviosas que van hacia las estructuras de fijación y al cuello y cordones longitudinales
laterales unidos por comisuras transversales al final de cada proglótido. De los cordones
nerviosos se originan abundantes nervios que terminan en la superficie de la solitaria ya
que no existen órganos sensoriales en estos parásitos. El aparato protonefridial lleva con-
juntos de cuatro células flama embebidas en el parénquima, cuyos túbulos colectores se
unen en cuatro conductos longitudinales: dos dorsolaterales y dos ventrolaterales, éstos
se conectan mediante un canal transversal en el extremo posterior de cada proglótido y
en el escolex. En el último proglótido se encuentran los poros excretores.
Fig. 7.26. Proglótidos: A. Maduro. B. Grávido. 1. Ovario; 2. Glándula vitelógena;

3. Ootipo; 4. Viteloducto; 5. Oviducto; 6. Receptáculo seminal; 7. Testículos; 8. Conducto eferente; 9.
Conducto deferente; 10. Vagina; 11. Bolsa del cirro; 12. Conducto excretor; 13. Cordón nervioso 14.
Útero; 15. Poro genital (Tomado de Hyman, 1951).
294
Cada uno de los proglótidos maduros de la solitaria es hermafrodita, el aparato

reproductor femenino (Fig. 7.26A) está formado por un solo ovario que en muchas es-
pecies presenta dos lóbulos, de este parte un oviducto desemboca en un pequeño ootipo
rodeado por las glándulas de Mehlis, que desembocan en éste, al ootipo llega también
el viteloducto proveniente de una masa de glándulas vitelógenas situadas en el extremo
posterior del proglótido o dispersas lateralmente en varias especies. Del ootipo parte la
vagina cuya primera parte se ensancha para formar el receptáculo seminal, y el útero
con forma de saco ciego en la mayoría de los eucestodos, este útero se llena de huevos
y se ramifica conforme se realiza la fertilización, hasta ocupar todo el proglótido (Fig.
7.26B). La forma del útero es también característica de las especies de cestodos. Cuando
los proglótidos están llenos se desprenden por paquetes, esto constituye un tipo de pro-
tección accesoria para los huevos.
ADULTO
Huevos con larva oncósfera (con seis ganchos)
Coracidio en
Pseudophyllidea
Cenuro Cisticercoide
(Multiceps multiceps) (Hymenolepis diminuta
H. nana
Dipylidium caninum)
Procercoide
Cisticerco
(Taenia solium)
estrobilocerco
(Taenia taeniaeformis)
Plerocercoide

Quistes hidatídicos
(unilocular – Echinococcus granulosus)
Fig. 7.27. Variantes en el ciclo de vida de los representantes de la subclase Eucestoda.
295
En algunas solitarias del orden Pseudophyllidea y otros ordenes, existe un poro

uterino, por donde los huevos salen constantemente al exterior sin llevar la protección
del proglótido, por tanto, en estos no hay proglótidos grávidos y son las solitarias más
grandes que se conocen. La vagina desemboca en el poro genital lateral. El reproductor
masculino (Fig. 7.26A) está constituido por uno o varios testículos dispuestos lateral-
mente en el proglótido, de cada testículo parte un conducto eferente, los cuales se van
uniendo para formar el conducto deferente. En algunas especies la parte terminal de este
conducto se ensancha para formar la vesícula seminal, donde se almacena el esperma;
la última porción del conducto forma el saco del cirro con las glándulas prostáticas y el
cirro y desemboca en el poro genital masculino; ambos poros están situados en el atrio
genital común con forma de copa. En algunos géneros de solitarias hay dos juegos de
aparatos reproductores localizados lateralmente en el proglótido.
Ciclos de vida
La fecundación se lleva a cabo de proglótido a proglótido ya que es muy raro encontrar

más de una solitaria parasitando a un individuo. Los óvulos son fertilizados en el ootipo
donde también son recubiertos por el vitelo y el cascarón esclerotizado, en algunas especies
el desarrollo embrionario se inicia hasta que los huevos son liberados al exterior. La mayo-
ría de las solitarias requieren uno o dos hospederos intermediarios para completar su ciclo
(Fig. 7.30). Existen algunas variantes en el ciclo de estos parásitos; en algunos órdenes no
se conocen completamente los ciclos. En las solitarias más conocidas del orden Cyclophy-
llidea la primera fase larvaria llamada oncosfera o embrión hexacanto (Fig. 7.28A y D),
permanece dentro del huevo hasta que éste es ingerido por un hospedero intermediario,
vertebrado o invertebrado.
En el primer caso, la oncósfera invade las vellosidades intestinales y desarrolla la
siguiente fase que es una larva cisticerco (Fig. 7.28E) como en Hymenolepis nana, o bien
la oncósfera, mediante la secreción de glándulas histolíticas que actúan sobre las células
y sobre la mucosa del hospedero, atraviesa las paredes intestinales y es llevada por el to-
rrente circulatorio a otros órganos donde se forma el cisticerco, formado por una vesícu-
la en cuyo interior se encuentra un escolex invaginado con parte del cuello. Las especies
que presentan esta etapa larvaria pertenecen a varias familias entre las que podríamos
nombrar a los Taeniidae, cuyo género más conocido es Taenia (T. solium, T. saginata). Es el
más común es de los parásitos de este grupo reportado para el hombre y varios otros ver-
tebrados, donde ocasiona serios trastornos, tanto el adulto como la fase de cisticerco (Fig.
7.28E). En La figura 7.27 se esquematizan algunas variantes de este ciclo tipo. En varias
especies de ciclofilideos se forman vesículas con abundantes escolex a las que se les llama
cenuros (Fig. 7.27), habitan en el intestino delgado de perros, coyotes y en el humano.
296
2 4
A B 2 C
6
7
5
8
D E
Fig. 7.28. Etapas larvarias de la Subclase Eucestoda. A. Coracidio. B. Procercoide. C. Plerocercoide.

D. Huevo de Taenia. E. Cisticerco. 1. Embrión hexacanto; 2. Ganchos; 3. Botrios; 4. Cola; 5. Oncósfera;
6. Embrióforo; 7. Ventosas; 8. Escolex. (A, B, C y E Tomados de Hyman, 1951; D Tomados de Cheng,
1973).
En otras especies como Echinococcus granulosus se detecta otra variante en la formación

de los escolex, hay un quiste lleno de quistes hijos y nietos, los primeros se forman como
invaginaciones de la pared de la vesícula madre y los segundos como invaginaciones de la
pared de los quistes hijos o secundarios. Las paredes de todos estos quistes producen gran-
des cantidades, en ocasiones cientos, de escolex y forman una especie de cápsula de incu-
bación. En conjunto al quiste se le conoce como hidatídico, de cada escolex se formará
una nueva solitaria en el siguiente hospedero, este quiste permanece adherido al peritoneo
del hospedero o en el hígado. Esta especie normalmente es un parásito de los caballos, de
297
las ovejas o del perro, pero en varias ocasiones, se ha llegado a reportar en el humano al
que causa severos daños, lo mismo que al ganado ovino de algunas regiones del mundo.
En otras ocasiones se forma la llamada larva cisticercoide (Figs. 7.27; 7.29A y 7.30B),
esto ocurre en las especies que utilizan como hospederos intermediarios a los artrópodo; la
larva se forma en la cavidad general del cuerpo, carece de vesícula pero posee un escolex
invertido dentro de una pared quística, requiere de enzimas proteolíticas para disolver la
pared del quiste y desarrollarse como adulto al ser ingerido por el hospedero definitivo.
Este tipo de larva es característico de algunas especies de Hymenolepis (H. nana, H. dimun-
ta); es parásito del humano o de ratas y ratones, tiene como hospedero intermediario a la
pulga. En aquellos helmintos que producen los estrobilocercos (Figs. 7.27; 7.29B), se
producen periódicamente proglótidos grávidos que se dirigen al exterior, donde los huevos
son comidos por roedores y otros organismos, la larva oncósfera es liberada y atraviesa los
tejidos hasta llegar al hígado donde se forma el estrobilocerco, estas son formas en las que
los escolex no están invaginados, llevan un cuello más o menos largo y la vesícula es pe-
queña; permanece enquistada en el hígado de ratones, ratas y algunos conejos. El adulto se
desarrolla cuando estos hospederos intermediarios son comidos por los definitivos entre los
que están los gatos, zorros y linces, en cuyo intestino delgado se desarrolla el adulto. Uno
de los ejemplos más conocidos es Taenia taeniaeformis.
Orden Pseudophyllidea
Se presenta un ciclo completamente diferente (Figs. 7.27 y 7.28A-C), inicia cuando el

huevo sale del hospedero al exterior con una cubierta esclerotizada, al caer al agua
completa su desarrollo y queda cubierto por una estructura ciliada conocida como em-
brióforo, por lo que a esta fase larvaria se le denomina coracidio, cuando eclosiona
nada libremente y al ser ingerida por un copépodo específico pierde su cubierta ciliada
y forma una oncósfera desnuda, se aloja en la cavidad celómica donde se metamorfosea
en un periodo de 14 a 18 días en la forma procercoide alargada y compacta, con una
pequeña cauda en el extremo posterior y con seis ganchos sobre ésta.Cuando el copépodo
es ingerido por el siguiente hospedero el cual es un pez, se forma la larva plerocercoide
(Figs. 7.27 y 7.28C) que se aloja en la musculatura del pez, esta larva es más larga y com-
pacta, con la región cefálica diferenciada, mide de dos a cuatro centímetros y puede estar
enquistada o no dependiendo de la región del hospedero donde se aloja; el ciclo se com-
pleta cuando el pez es comido por un perro, un gato u otros consumidores de peces. En
este orden se encuentran los cestodos más grandes, entre los que sobresale Diphyllobothrium
298
latum, Spirometra mansonoides y otros parásitos de peces, de monos y de elasmobranquios. En

otros órdenes de Eucestoda no se conoce completamente el ciclo; en esta subclase se inclu-
yen 10 órdenes, muchos de ellos son parásitos de elasmobranquios y de peces.
Existen amplias discusiones entre los autores respecto de la posición filogenética de
los platelmintos (Willmer, 1990; Brusca y Brusca, 2002), algunos los consideran como
muy primitivos, derivados directamente de ancestros en los que se presentaban caracte-
rísticas como la fertilización interna, los espermatozoides filiformes con un solo flagelo,
huevos ectolecíticos, segmentación en espiral, simetría bilateral, células multiciliadas en
intestino y ectodermo, sin ano, sistema excretor protonefridial, mesodermo compacto sin
trazas de sacos celómicos y un cerebro apical. De acuerdo con Nielsen (1995) muchos de
estos caracteres son probablemente simplesiomorfías. Por otra parte la teoría que con-
sidera a los platelmintos como celomados reducidos no concuerda con la presencia de
protonefridios en todo el grupo, los cuales no se presentan relacionados con el celoma en
casi ningún phylum de celomados.
3 1
B
A
Fig. 7.29. Etapas larvarias de la subclase Eucestoda (continúa). A. Fase Cisticercoide;

B. Estrobilocerco. 1. Escolex; 2. Ventosas; 3. Ganchos; 4. Vesícula (A. Tomado de Cheng, 1973; B. To-
mado de Hyman, 1951).
299
4 5
4 5
3
4
1 4
2
5
5
3
A
3y4 5
hospederos
intermediarios
6
1
3
B
Fig. 7.30. Ciclos de vida de Eucestoda. A. Taenia solium. B. Hymenolepis diminuta.

1. Solitaria adulta; 2. Proglótido grávido; 3. Huevo; 4. Oncósfera; 5. Cisticerco; 6. Cisticercoide. (A. To-
mado de Olsen, 1967; B. Tomado de Read, 1972).
300
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302
Capítulo 8
Seudocelomados
E
l seudoceloma es una cavidad que prevalece durante el desarrollo embrionario
de varios grupos de invertebrados incluidos bajo la denominación de seudocelo-
mados, en este tipo de organismos el blastocele embrionario no se oblitera y da
origen a la cavidad del cuerpo de los adultos. De acuerdo con Brusca y Brusca (1990),
la mayoría de los autores consideran esta cavidad como un estado paedomórfico, deri-
vado secundariamente de ancestros celomados, más bien que como un primitivo estado
procelómico en la evolución de los metazoarios. El seudoceloma se forma a partir del
mesodermo, aunque no está delineado por peritoneo, o a partir de otro tejido de origen
mesodérmico. Esta cavidad está llena de líquido y en ella los órganos se encuentran flo-
tando libremente y no están sostenidos por ningún tipo de tejido mesentérico. El líquido
de esta cavidad actúa como esqueleto hidrostático, determinando el movimiento y la
retracción o extensión de ciertas estructuras; además del transporte más efectivo de las
sustancias alimenticias y de los desechos del metabolismo, ya que en los grupos que pre-
sentan este tipo de cavidad no existe aparato circulatorio.
Los invertebrados que presentan este tipo de cavidad del cuerpo o un derivado de
la misma, son un conjunto de animales con un plan estructural sumamente variable.
Algunos autores los han incluido dentro de un solo phylum denominado Aschelmintha;
sin embargo, las características de cada grupo son tan particulares que realmente hay
pocos caracteres que nos permitan unificarlos como un grupo monofilético. Los inverte-
brados que comparten este tipo de cavidad del cuerpo pertenecen a ocho o nueve phyla
diferentes: Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Priapulida, Nematomorpha, Nemato-
da, Acanthocephala, Loricifera y para algunos autores también entra en este grupo el
phylum Entoprocta. La posición filogenética de estos invertebrados todavía causa mu-
chas discusiones entre los seguidores de las diferentes Escuelas Sistemáticas y su posición
se podrá aclarar cuando se profundice en los estudios del desarrollo embrionario de
303
varios de ellos. Algunos de estos grupos se tratarán en los siguientes capítulos y de otros
se darán solamente ligeras nociones para que el estudiante sepa acerca de su existencia.
Estos grupos de invertebrados además del tipo de cavidad del cuerpo comparten otra
serie de características como son: la presencia de una epidermis no ciliada cubierta por
una cutícula. Muchas de las especies aquí consideradas presentan un número constante
de células o de núcleos en varios de sus órganos a lo largo de su vida, a lo que se denomi-
na eutelia. Son animales con cefalización poco marcada. En general, son organismos de
pequeñas dimensiones, con algunas excepciones, precisamente por la falta de un sistema
circulatorio que permita un mejor transporte interno de los nutrientes y de los desechos.
Son organismos con una segmentación fuertemente determinada. De acuerdo con al-
gunos de los autores también se pueden considerar organismos protostomados, aunque
otros como Nielsen (1995) consideran que esto no está bien definido.
Phylum Rotifera (Portadores de ruedas)
Diagnosis
Los rotíferos son un grupo de invertebrados triblásticos, la mayoría de tamaño micros-

cópico, miden desde 200 μm hasta aproximadamente 1 mm, en este phylum se incluyen
más de 1 800 especies descritas. Son organismos de simetría bilateral, aunque en algu-
nas formas se modifica esta simetría; transparentes, incoloros o adquieren la coloración
del alimento. La mayoría son acuáticos, principalmente de agua dulce, hay también una
gran diversidad de especies de aguas salobres y en mucha menor proporción las hay
marinas. Asimismo, existen algunas especies terrestres que se localizan en hábitats muy
húmedos por ejemplo entre los musgos. La mayoría son libres nadadores o reptantes,
varios son sésiles, ya sean solitarios o coloniales.
Estructura
Su cuerpo está formado por tres regiones (Fig. 8.1): la cabeza, el tronco y el pie. En
la cabeza se localizan las estructuras que les permiten nadar, llevan una corona cilia-
da en ciertas dividida en dos porciones, una externa denominada troca que también
se presenta dividida en dos lóbulos llamados discos trocales; y una interna nombrada
cingulum. El movimiento rotatorio de los cilios de la corona determina el tipo de
desplazamiento de estos organismos. La corona ciliada se retrae en determinadas
condiciones en el interior del cuerpo de la mayoría de las especies. Además, en la
cabeza existen dos mechones ciliados situados a los lados de la cabeza que son es-
tructuras sensoriales. En el centro de la corona ciliada existe una porción desprovista
304
de cilios llamada campo apical (Fig. 8.2) donde se encuentra la boca sobre una pe-
queña saliente o en un embudo. En las formas más primitivas se presenta una banda
ciliada alrededor de la boca denominada circumapical (Fig. 8.2A). A partir de este plan
estructural básico se han diferenciado las especies actuales en las cuales hay varios tipos
de modificaciones en esta región de la cabeza, de acuerdo con el hábitat y el comporta-
miento de las especies, Barnes (1980) nos da algunos ejemplos: En Euchlanis (Fig. 8.2 B
y C) se conserva este plan básico, pero alrededor del campo apical se han desarrollado
cirros y en ambos extremos laterales de la cabeza se forman mechones de cilios sobre
una prolongación de la misma, a la que se denomina aurícula.
cabeza
1
2
4
3
tronco
pie
6
Fig. 8.1. Rotaria. Estructura externa típica de un rotífero. 1. disco trocal; 2. Cingulum; 3. Boca; 4. Ojos
cerebrales; 5. Dedos; 6. Espolones. (Tomada de Hyman, 1951)
En las especies sésiles del género Collotheca (Fig. 8.10E) el campo bucal se modifica en
un embudo con lóbulos sobre los cuales se presentan mechones de largas cerdas, en la
base del embudo se localiza la boca; en Testudinella se presentan un cíngulum y una troca
muy simples (Fig. 8.9C). En la cabeza de los rotíferos de la clase Bdelloidea se localiza
305
una prolongación media dorsal llamada rostro, con cilios y cerdas sensoriales. En otras
especies existen además una o dos antenas sensoriales en el dorso de la cabeza (Fig.
8.2C; 8.12B), son prolongaciones de la epidermis y en su porción terminal llevan un me-
chón de cilios; en otros casos también existen un par de manchas oculares de colores
brillantes. Después de la cabeza en algunas especies se localiza un cuello corto que la
une con el tronco que es de forma variable, circular (Testudinella; Fig. 8.9C), alargado
(Philodina; Fig. 8.9B), ovalado (Asplanchna; Fig. 8.11B) o en forma de copa (Brachionus, Pla-
tyas; Fig. 8.11A); en muchas especies está recubierto por una capa protectora de quitina,
denominada lórica o loriga (Fig. 8.3).
9 4 5
8 9
3
1
2 7
6
10
11 1
12 14
B
A 9
13 2
14
4
10
12
C
Fig. 8.2. Región cefálica. A. Corona primitiva. B-C. Corona de Euchlanis. 1. Campo apical; 2. Banda cir-
cumapical; 3. Ojos laterales; 4. Ojos apicales; 5. Mechones de cirros; 6. Aurículas; 7. Hendiduras ciliares;
8. Órganos sensoriales 9. Aberturas del órgano retrocerebral; 10. Cerebro; 11. Glándulas subcerebrales;
12. Saco retrocerebral; 13. Antena dorsal; 14. Boca. (Tomado de Hyman, 1951).
306
Capítulo 8 - P hylum Rotifera
La lórica lleva ornamentaciones de distintos tipos, características de cada especie:

placas como en el género Keratella; espinas anteriores y/o posteriores, del mismo tamaño
o de distintos tamaños, como en varias de las especies de Brachionus; en ocasiones las es-
pinas posteriores son tan largas o más que el cuerpo. En Polyarthra las espinas se han mo-
dificado para formar un tipo de remos saltadores localizados en conjuntos de seis a cada
lado del cuerpo; en otras especies la lórica lleva abundantes poros (Fig. 8.3). El número
de espinas y la posición de éstas son caracteres taxonómicos utilizados para identificar
a las especies. Otro carácter observable en la cutícula son los anillos que la forman, los
cuales le dan al rotífero una mayor flexibilidad para reptar sobre el sustrato (Fig. 8.9B).
En la parte posterior del tronco se encuentra un pie (Figs. 8.1; 8.4 y 8.11A) angosto, en la
mayoría de las especies formado por anillos retráctiles unos en otros a manera de telesco-
pio. En su extremo lleva de uno a cuatro dedos (Figs. 8.4 y 8.12A y B). El pie es utilizado
para reptar y adherirse al sustrato ya que en su interior lleva un conjunto de glándulas
adhesivas conocidas como glándulas pedales o cementantes (Figs. 8.4; 8.9B).
1
3
4
2
A B C
Fig. 8.3. Algunos tipos de lóricas. A-B dos variedades de Keratella cochlearis. C. Trichotria. 1. Espinas;
2. Placas; 3. Ojos; 4. Dedos. (Tomado de Hyman, 1951).
307
Fig. 8.4. Pie y glándulas pedales. 1. Espolones; 2. Dedos dorsales; 3. Dedos ventrales; 4. Glándulas peda-
les; 5. Conductos de las glándulas. (Tomado de Hyman, 1951).
En las especies del género Philodina y otros bdeloideos, las glándulas desembocan en
los extremos de dos espolones (Fig. 8.4) largos localizados cerca del extremo del pie. En
las especies planctónicas de nado constante los dedos son muy reducidos o desaparecen
completamente. En los rotíferos sésiles no se presenta el pie o este se modifica para for-
mar un disco adhesivo (Fig. 8.10C); estos organismos se encuentran dentro de cubiertas
quitinosas a las que agregan partículas del medio, en ocasiones arregladas simétrica-
mente, las cubiertas son en forma de copa (Floscularia; Fig. 8.10A) o de tubo (Limnias). En
otras especies los individuos están unidos mediante el pie modificado, formando colonias
móviles o fijas a algún sustrato (Lacinularia; Fig. 8.10B).
Estructura Interna
Pared del cuerpo
Está conformada por una epidermis sincicial, siempre con un número constante de nú-
cleos (eutelia), la cutícula es intracelular compuesta de escleroproteínas (Fig. 8.5A). La
pared del cuerpo no presenta musculatura organizada en capas longitudinal y circular,
los músculos se disponen en bandas circulares alrededor del cuerpo y en haces longitudi-
nales que van desde la base de la cabeza hasta la base del tronco y actúan fundamental-
mente en la retracción de la cabeza o de los anillos cuticulares del cuerpo (Fig. 8.5B); asi-
mismo hay músculos retractores hacia el pie. El seudocele aloja los órganos, se encuentra
lleno de líquido y con células ameboides cuyas ramificaciones forman una red.
308
10
3
5 9
4 11
1
2 12
6
13
7
A B
Fig. 8.5. A. Pared del cuerpo. B. musculatura. 1. Epidermis sincicial; 2. Cutícula; 3. Músculo circular; 4.
Haces longitudinales; 5. Seudoceloma; 6. Intestino; 7. Conducto excretor; 8. Germovitelarios; 9. Rostro;
10. Retractores rostrales; 11. Retractores de las coronas; 12. Músculos anillados; 13. Retractores longitu-
dinales (A. Tomado de Sherman y Sherman, 1976; B. Tomado de Hyman, 1951).
Aparato digestivo (Figs. 8.9; 8.11 y 8.12B).
La boca es ventral, ya sea que se continúe directamente con la faringe también llama-
da mastax, o con un tubo bucal ciliado. La faringe es una porción musculosa del tubo
digestivo, recubierta de cutícula, de origen ectodermal, en ella se localiza la estructura
masticadora típica de los rotíferos (Fig. 8.6) compuesta de quitina, la cual varía en forma
y está estructurada de acuerdo con el tipo de alimentación que presentan las especies.
Fundamentalmente está conformada por varias piezas duras de cutícula, el fulcrum cen-
tral, a los lados de este se articulan las ramas, el unci y el manubrio. Los rotíferos bdeloi-
deos (Fig. 8.9B), alimentadores de suspensión, omnívoros, llevan muy desarrolladas las
coronas ciliares y dependen para su alimentación de las corrientes que éstas producen,
las cuales llevan las partículas alimenticias hasta la boca; tienen un mastax ramado
en el cual las ramas son precisamente las porciones más desarrolladas para moler el ali-
mento (Fig. 8.6A). Los que se alimentan de detritus y organismos pequeños tienen mas-
tax maleado o virgado (Fig. 8.6B), las ramas no llevan dientes y los unci se alargan
309
formando puntas similares a dientes; conforman una estructura masticadora que ayuda
también a atrapar a las presas, ocurre en Brachionus y en Epiphanes. En aquellos que son
raptoriales, depredadores de protozoarios y rotíferos, la ciliatura de la corona está redu-
cida y obtienen su alimento lanzando al exterior las mandíbulas que son largas y delga-
das para atraparlo, las ramas y el fulcrum forman una estructura con aspecto de pin-
za, se presentan en Dicranophorus y otras especies similares y se conoce como forcipado.
A B
C
Fig. 8.6. Algunos tipos de mastax. A. Ramado; B. Virgado; C. Incudado. 1. Fulcrum; 2. Ramas; 3. Unci;
4. Manubrio; 5. Músculos abductores; 6. Músculos adductores. (Tomado de Hyman, 1951).
Las especies de Asplanchna tienen un tipo similar, aunque más sencillo, conocido como
incudado (Fig. 8.6C). Otras especies de rotíferos como Collotheca (Fig. 8.10E) atrapan el
alimento cuando este nada dentro del embudo bucal, el cual se cierra inmediatamente y el
alimento pasa a la faringe, el mastax está muy reducido en estas especies y recibe el nombre
de uncinado. Dada la gran movilidad del conjunto de mandíbulas, hay una musculatura
muy desarrollada que les da sostén al adherirse a las paredes del mastax y entre las piezas
310
del mismo. A la faringe desembocan de dos a siete glándulas salivales de grandes dimen-
siones cuyas secreciones lubrican el movimiento de las mandíbulas y ayudan a iniciar la
digestión (Fig. 8.9B). Enseguida de la faringe se encuentra un corto o largo esófago
tubular con paredes ciliadas o revestidas de cutícula, a continuación está el estómago
voluminoso (Fig. 8.11A y 8.12B) o alargado, con dos grandes glándulas digestivas,
también llamadas gástricas, entre los dos órganos (Figs. 8.11 y 8.12), las cuales desembo-
can independientemente y es posible que secreten enzimas digestivas.
Las paredes del estómago llevan un número constante de células ciliadas grandes o
en ocasiones es sincicial con un número constante de núcleos en cada especie, alrededor
de este se encuentran masas musculares importantes. Las glándulas también son sinci-
ciales y llevan un número constante de núcleos. El estómago se continúa con un corto
intestino al cual desembocan también el oviducto y el conducto excretor, constituyen-
do una cloaca, el intestino se abre en el ano localizado dorsalmente en el extremo del
tronco (Figs. 8.9B y 8.11A), con excepción de las especies de Asplanchna cuyo intestino es
ciego (Fig. 8.11B). La digestión se inicia en el mastax y termina extracelularmente en el
estómago, donde se realiza la absorción de los nutrientes.
Aparato excretor. (Fig.8.11A y 8.12B)
Está formado por dos protonefridios localizados en la parte anterior del cuerpo del
rotífero, estos pueden estar conformados por uno o más bulbos flama derivados de
una célula multinucleada; cada uno de los bulbos está formado por una caperuza de
citoplasma conectada con el túbulo mediante uno o dos pilares citoplasmáticos, y por
numerosas columnas de citoplasma a través de las cuales se filtran los fluidos por el cons-
tante movimiento de los numerosos flagelos de la flama que provocan una diferencia de
presión. De los protonefridios parten un par de conductos que en la parte posterior se
unen para formar una vejiga excretora que desemboca en la cloaca (Fig. 8.11A), en
algunas especies no hay vejiga y los conductos desembocan directamente en la cloaca
(Fig. 8.12B). Los protonefridios son estructuras principalmente osmorreguladoras, mejor
desarrolladas en las especies dulceacuícolas, aunque se cree que también eliminan dese-
chos nitrogenados; el exceso de agua que penetra por la boca con el alimento o a través
de las paredes del cuerpo es eliminada por estas estructuras.
Algunos rotíferos terrestres que habitan en los musgos y líquenes están activos cuan-
do estos vegetales tienen abundante humedad, en periodos de desecación caen en un
estado de dormancia o diapausa y permanecen por varios años en este estado de re-
sistencia, que no es un verdadero quiste. Los rotíferos no presentan aparato circulatorio
ni sistema respiratorio, debido a su pequeño tamaño y a la presencia del líquido del seu-
311
doceloma se facilita el transporte de los nutrientes desde las paredes del tubo digestivo al
resto de los órganos, así mismo, los desechos son transportados con relativa facilidad. El
intercambio gaseoso se realiza a través de todo su cuerpo.
Sistema nervioso (Fig. 8.7A).
Está formado por un par de ganglios cerebrales dorsales al mastax, con un par de
cordones ventrolaterales o uno dorsal y uno ventral a los cuales se conectan varios
ganglios nerviosos: el del mastax, el de las vísceras, el caudovesicular situado cerca
de la vejiga excretora e inerva la vejiga y el pie, y con una serie de nervios motores a las
vísceras, a los músculos, a las glándulas salivales y otros más a los órganos sensoriales de
la cabeza y a las antenas laterales. Los rotíferos presentan varios tipos de órganos sen-
soriales entre los que se encuentran cerdas, papilas y hendiduras ciliadas, localizadas
principalmente en las coronas ciliadas, en el campo apical y cerca de la boca, las dos
primeras son estructuras táctiles y las hendiduras son posiblemente quimiorreceptoras.
Los rotíferos de mayor movilidad poseen por lo menos un ocelo y varias especies presen-
tan dos o tres (Figs. 8.9B; 8.11A), son manchas de color rojo situadas sobre los lóbulos del
cerebro, a los lados de la corona o en el campo apical.
Los ocelos cerebrales son células modificadas del cerebro mientras que los laterales
son manchas epidermales de varias células fotosensitivas. Las antenas, en número va-
riable, consisten de prolongaciones epidermales con mechones ciliados en la punta y se
localizan ventral o dorsalmente en la corona de cilios o en el tronco (Figs. 8.10A; 8.11B
y 8.12B). En relación con el cerebro está también el órgano retrocerebral (Figs. 8.7B
y C; Fig. 8.12B) localizado cerca del cerebro, está formado por un saco retrocerebral y
un par de glándulas subcerebrales laterales, los conductos de ambas estructuras se abren
en la parte anterior del campo apical en una papila. Entre las diferentes especies de ro-
tíferos hay mucha variación respecto a estas estructuras cuya función no se conoce con
precisión.
Aparato reproductor
En este phylum no se ha observado reproducción asexual, con excepción de la parte-

nogenesis. Los rotíferos son organismos dioicos con dimorfismo sexual, los machos (Fig.
8.12C) son siempre más pequeños que las hembras y en muchas especies no se conocen.
La mayoría de los rotíferos encontrados en el ambiente natural son hembras cuyo apa-
rato reproductor varía entre los diferentes ordenes del phylum (Figs. 8.9; 8.11 y 8.12A y
B). En los Monogononta las hembras presentan un solo ovario y un vitelario sinciciales
312
incluidos en una membrana, de ella parte el oviducto que se abre a la cloaca. En los
rotíferos de la clase Bdelloidea hay un par de germovitelatios y un oviducto común.
En los de la clase Seisonidea hay dos ovarios pero no se presenta vitelario. En la genera-
lidad de los rotíferos los huevos producidos en el ovario son recubiertos por vitelo, pasan
al oviducto y de ahí salen por el poro anal. En las especies de Asplanchna que no presentan
intestino, los huevos salen por un poro genital.
14
11
1 15
2
1
3 16
4
5 17
9
10
B
10 13
6
20
11
8
19
12
18
1
7
17
A C
Fig. 8.7. A. Sistema nervioso. B. Órgano retrocerebral. C. Órganos sensoriales. 1. Ganglio cerebral;
2. Ganglio epifaringeal; 3. Ganglio del mastax; 4. Nervio visceral; 5. Cordón nervioso dorsal; 6. Cordón
nervioso ventral; 7. Ganglio caudovesicular; 8. Nervio escalar; 9. Ganglio geniculado; 10. Nervios sen-
soriales; 11. Órgano sensorial apical; 12. Antena lateral; 13. Antena dorsal; 14. Rostro; 15. Disco trocal;
16. Glándula subcerebral; 17. Saco retrocerebral; 18. Matríz coronal; 19. Ojos frontales; 20. Organo
sensorial rostral. (Tomados de Hyman, 1951).
313
En las distintas clases de rotíferos hay diferentes grados de reducción de los machos,
en la mayoría de las especies son de vida muy corta, debido a la reducción del intestino
o a su ausencia total. En la clase Monogononta el aparato reproductor masculino (Fig.
8.12C) está formado por un testículo, un espermiducto ciliado con una o dos masas
de glándulas prostáticas, que en su parte terminal se modifica para formar un órga-
no copulador; el espermiducto desemboca al poro genital masculino. Los machos de la
clase Seisonidea se presentan todo el tiempo y su estructura reproductora es sumamente
sencilla. En los rotíferos más comunes, de la clase Bdelloidea, la reproducción se reali-
za todo el tiempo por partenogenesis, las hembras producen hembras partenogenéticas
durante periodos muy largos. En el caso de los Monogononta las hembras comúnmente
presentan este tipo de reproducción pero los machos aparecen esporádicamente y en los
Seisonidea solo hay reproducción sexual. La fecundación es principalmente hipodér-
mica; en estos organismos se presentan dos tipos de espermatozoides el típico ciliado
y otro con forma de varilla, posiblemente para ayudar al primero a introducirse por la
cutícula; la fertilización se realiza en el conducto femenino. También en el ovario hay un
número determinado de núcleos que serán el número de huevos que se produzcan a lo
largo de la vida de la hembra, generalmente son 20 o menos dependiendo de la especie.
Los huevos, fecundados o no, son cubiertos por varias cápsulas quitinosas, ya sean depo-
sitados o fijados a algún tipo de sustrato, o bien sean transportados en la parte posterior
de las hembras. Algunas especies son vivíparas.
Ciclo de vida
Durante el ciclo de vida de las especies dulceacuícolas de la clase Monogononta se pre-

sentan dos tipos de huevos, durante la mayor parte del año se producen huevos de cásca-
ra delgada que por partenogénesis producen hembras amícticas (sin meiosis), por tanto,
los huevos son diploides y se conocen como amícticos. Cuando se presentan condiciones
adversas se desarrolla otro tipo de huevo también de cáscara delgada pero haploide, co-
nocido como huevo míctico; si este huevo no es fertilizado, partenogenéticamente crece
un macho. Si los huevos son fertilizados se desarrolla un tercer tipo de huevo con cáscara
gruesa, capaz de permanecer en estado de latencia por un tiempo largo, es resistente a la
desecación y disminución de la temperatura, se le conoce como huevo de resistencia y de
él se originan hembras. Se considera que los huevos de resistencia son una adaptación
a la vida dulceacuícola sobre todo de estanques y riachuelos que se desecan en alguna
época del año. Los ciclos de vida de estas especies muestran patrones reproductivos cí-
clicos, influenciados por condiciones ambientales particulares; los huevos de resistencia,
eclosionan cuando en el estanque se modifican las condiciones de humedad y tempera-
tura, originan hembras que producen varias generaciones de hembras partenogenéticas,
alcanzándose niveles poblacionales muy elevados en tiempos muy cortos.
314
Hembras amícticas (2n)
mitosis
huevos 2n
mitosis huevos 2n
Huevos 2n
mitosis
mitosis huevos 2n
Hembras amícticas (2n) estímulo

ambiental
Huevos de resistencia (2n) Hembras mícticas

fertilización Meiosis
Huevos mícticos (n)

Hembras (n)
Machos (n)
Fig. 8.8. Ciclo de vida tipo de los rotíferos dulceacuícolas. (Modificado de Barnes, 1980).
315
Las condiciones adversas como la temperatura o la cantidad y calidad de agua, la

disponibilidad de alimento, el cambio en el fotoperiodo o las altas densidades poblacio-
nales en el estanque, vuelven a disparar el ciclo en el que se presenta la meiosis. Este
ciclo típico presenta modificaciones también dependientes de la especie de rotífero y de
su distribución geográfica. En el huevo de los rotíferos hay segmentación en espiral de-
terminada al inicio, la cual termina con una marcada simetría bilateral, lo cual también
ocurre entre los acantocéfalos. En ellos la división nuclear sucede en las primeras etapas
del desarrollo y no se vuelve a presentar. En las especies de vida libre el ciclo es directo,
las hembras juveniles son similares a las adultas y solo maduran sexualmente, mientras
que los machos al eclosionar ya son maduros sexualmente. En los rotíferos sésiles se pre-
senta una fase juvenil de libre nado que después de un corto tiempo se fija y da origen al
adulto. Los rotíferos son un grupo de invertebrados adaptados a una amplia variación de
condiciones ambientales, la mayor diversidad se encuentra en los ambientes acuáticos.
Se han reportado especies dulceacuícolas, marinas y de aguas salobres; bentónicas y
planctónicas. Terrestres, epizoicas y parásitas. La mayoría de las especies se encuentran
reptando sobre el fondo de los estanques o entre la vegetación sumergida. También hay
una amplia diversidad de especies intersticiales. Las formas sésiles son muy frecuentes
sobre las plantas sumergidas de lagos y estanques, mostrando preferencia por algún tipo
de planta sobre la cual se fijan exclusivamente.
Otro componente importante de lagos, estanques y lagunas costeras son los rotíferos
limnéticos que nadan continuamente, estas especies presentan algunas modificaciones
para este tipo de vida como son la transparencia, son incoloras, el pie está muy reducido,
el cuerpo es sacciforme, las espinas son muy largas, y los huevos son transportados por
la madre. En los ambientes dulceacuícolas de México se tiene una amplia diversidad de
estas formas entre los que se encuentran varias especies de Brachionus, Platyas, Keratella,
Asplanchna y otras. Particularmente en las aguas de los canales de Xochimilco, laguna de
Zumpango, lagunas de Zempoala habitan una diversidad sumamente grande de rotífe-
ros dadas las condiciones de abundante materia orgánica en suspensión y la alta diversi-
dad de microalgas y protozoarios presentes en ese tipo de depósitos acuáticos.
En algunas de estas especies dulceacuícolas se observa un fenómeno muy interesante
que es la ciclomorfosis, durante la cual se modifican las proporciones del cuerpo, sobre
todo la longitud de las espinas de la lorica. Estas modificaciones se presentan a lo largo
de un ciclo anual, se han dado varias teorías sobre los distintos factores ambientales
que pueden provocarlo, tales como la flotación cuando va cambiando la temperatura,
la densidad del agua o la disponibilidad de alimento. En algunas especies se confirmó
que las espinas se acortan conforme se dan las sucesivas generaciones de hembras par-
tenogenéticas, lo que al parecer sucede en todas las especies que presentan este tipo de
reproducción.
316
Los rotíferos terrestres se encuentran principalmente entre el musgo y los líquenes,

permanecen activos durante el tiempo en que hay suficiente humedad y entran en un
periodo de latencia cuando ocurre el periodo de sequía. Las formas simbiontes muestran
grandes cambios en la estructura de su cuerpo como resultado de la adaptación a este
tipo de vida, entre otras, la reducción de las coronas ciliadas y del pie; un ejemplo común
es el género Seison (Fig. 8.9A) que habita como ectocomensal sobre crustáceos marinos, o
el Bdelloideo Zelinkiella sobre los pepinos de mar. Algunas formas parásitas son simbiontes
de protozoarios, como Proales latrunculus que habita en el interior del heliozoario Acan-
thocystis. P. gigantea se encuentra dentro de los huevos de caracoles dulceacuícolas. P.
werneckii parasita al alga filamentosa Vaucheria; hay otras especies que parasitan a Volvox
y a algunas lombrices de tierra.

12 13
16
1 3 1
4
2 4 21 2 12
6 14 13 1
5
7
27 2
6
19 17 20
6 7
7
11 17 19
15 15 19
10
18 11
8
9 20
11
A B C
Fig. 8.9. A. Clase Seisonidea, Seison. B. Clase Bdelloidea, Philodina. C. Clase Monogononta, Orden Flos-
culariacea, Testudinella. 1. Boca; 2. Mastax; 3. Células glandulares; 4. Cerebro; 5. Esófago; 6. Glán-
dulas gástricas; 7. Estómago; 8. Ovario; 9. Oviducto; 10. Gonoporo femenino; 11. Glándulas pedales;
12. Troca; 13. Cingulum; 14. Glándulas salivales; 15. Intestino; 16. Bulbo flama; 17. Conducto nefridial;
18. Vejiga; 19. Germovitelario; 20. Ano; 21. Ojos; 22. Espermatóforo (Tomado de Hyman, 1951).
317
Clasificación del phylum
Clase Seisonidea
Epizoicos sobre crustáceos marinos. Miden alrededor de tres milímetros. Corona cilia-
da reducida a cerdas, pie modificado en un disco adhesivo. Machos bien desarrollados,
las hembras sólo producen huevos mícticos. Únicamente se conoce el género Seison (Fig.
8.9A) que habita sobre las branquias de Nebalia.
Clase Bdelloidea
Su cuerpo alargado está formado por anillos que pueden retraerse unos dentro de otros
a manera de un telescopio, la cabeza es pequeña, con dos discos trocales y el cingulum
bien desarrollados. Rostro retráctil. Con ojos cerebrales o rostrales. Pie con dos o tres
dedos y varios espolones. No presentan lórica pero la cutícula está ornamentada con
costillas y lleva varios tipos de espinas. Las hembras llevan dos germovitelarios, se re-
producen por partenogénesis, no se conocen los machos. Esta clase comprende especies
dulceacuícolas y terrestre, habitantes típicos del fondo, donde reptan a manera de una
sanguijuela o nadan cortos tramos para después fijarse y mediante el constante movi-
miento de las coronas ciliadas atraer su alimento. Uno de los géneros acuáticos más
común es Philodina, (Fig. 8.9B) asimismo se encuentra con cierta frecuencia Rotaria (Fig.
8.1) y Adineta. En el ambiente terrestre habita Ceratotrocha.
Clase Monogononta
En esta clase se incluyen los rotíferos más comunes en los ambientes dulceacuícolas. La
forma de su cuerpo es muy variable lo mismo que la estructura de la cabeza y derivados
de la lórica, que en muchas de las especies está muy bien desarrollada. El pie también
está bien desarrollado, con dedos en la punta o bien se modifica en aquellas especies que
son sésiles. Las hembras presentan un solo germovitelario; los machos son de dimen-
siones menores que las hembras y de corta vida. Producen huevos mícticos y amícticos.
Con tres ordenes:
Orden Flosculariacea
Se incluyen especies sésiles que forman tubos de materiales rígidos o blandos en los que
habitan; forman colonias de libre nado o se adhieren a algún objeto o a la vegetación su-
mergida, otras son de libre nado con una doble corona de cilios. Testudinella, (Fig. 8.9C);
Conochilus, (Fig. 8.10 C); Floscularia (Fig. 8.10A).
318
Orden Collothecacea
La mayoría sésil con la boca en un embudo profundo rodeado por lóbulos con abun-
dantes cerdas aisladas o en mechones, en ocasiones muy largas. El cuerpo tiene
forma de trompeta muy alargada con el pie en forma de tallo con el que se adhie-
ren a los objetos, generalmente están provistos de una cubierta gelatinosa. Con for-
mas juveniles diferentes a los adultos, las cuales nadan libremente, se fijan y se me-
tamorfosean en un adulto. La mayoría de agua dulce. Stephanoceros, Collotheca,
(Figs. 8.10D y E), Atrochus.
1
2
3 4
1
2 7
8
12 B
13
14 C
A
11
5
6
7 7
8 9
10 8
9
13 13 10
12
11 11
12
D E
Fig. 8.10. Clase Monogononta. Orden Flosculariacea: A. Floscularia; B. Colonia de La-

cinularia; C. Conochilus. Orden Collothecacea: D. Stephanoceros; E. Collotheca. 1. Troca;
2. Cingulum; 3. Antena dorsal; 4. Boca; 5. Brazos de la corona; 6. Lóbulos de la corona; 7. Mástax; 8.
Estómago; 9. Germovitelario; 10. Intestino; 11. Tallo del pie; 12. Cubierta o tubo; 13. Huevo; 14. Cerdas.
(Tomados de Hyman, 1951).
319
1
2
4
2
15
3 7 20
6
4 5
12
7
6
8
1
12
9
9
10
18
14 11
13 11
15 8
9
17 19
16
A B
Fig. 8.11. Clase Monogononta. Orden Ploima. A. Platyas; B. Asplanchna; 1. Antenas; 2. Corona ciliada; 3.
Ojos; 4. Mastax; 5. Lorica o cutícula; 6. Bulbos flama; 7. Glándulas gástricas; 8. Estómago; 9. Germo-
vitelario; 10. Intestino; 11. Vejiga; 12. Conducto excretor; 13. Ano; 14. Espinas; 15. Pie; 16. Dedos; 17.
Glándulas pedales; 18. seudoceloma; 19. Huevo; 20. Músculo retractor (Tomado de Hyman, 1951).
Orden Ploima
Incluye a la mayoría de los rotíferos dulceacuícolas, principalmente libres nadadores.

Cuerpo con o sin lórica, cuando está presente ornamentada con placas, poros y/o es-
pinas de diferente longitud; de forma variable, algunos muy alargados, sin lorica (Pleu-
rotrocha, Notommata; Fig. 8.12B), otros con forma de saco (Asplanchna; Fig. 8.11B), o con
formas muy diversas, con la lorica bien desarrollada. Algunos con el pie muy reducido
o en otros, muy alargado; con dos dedos. Con un solo germovitelario. Muchas especies
con los machos muy reducidos. Se encuentran en todos los ambientes, reptando sobre el
sustrato o nadando libremente. Brachionus, Platyas (Fig. 8.11A), Keratella (Fig. 8. 3A y B),
Euchlanis (Fig. 8.12A).
320
Fig. 8.12. Clase Monogononta. Orden Ploima. A. Euchlanis; B. Vista lateral de Notommata; C. Macho
de Conochilus. 1. Antenas; 2. Corona ciliada; 3. Ojos; 4. Mastax; 5. Lórica o cutícula; 6. Bulbos flama; 7.
Glándulas gástricas; 8. Estómago; 9. Germovitelario; 10. Intestino; 11. Vejiga; 12. Conducto excretor; 13.
Ano; 14. Cerebro; 15. Saco retrocerebral; 16. Matriz coronal; 17. Pie; 18. Dedos; 19. Glándulas pedales;
20. Testículo; 21. Glándulas prostáticas; 22. Cirro (Tomado de Hyman, 1951).
321
Bibliografía
Barnes, D. R., Invertebrate Zoolog y, 4ª ed., Philadelphia, Saunders College, 1980, 1089
pp.
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Sherman, I. W. y V. G. Sherman, The Invertebrates: Function and Form. A Laboratory Guide,

Nueva York, Macmillan Publishing Co. INC., 1976, 334 pp.
323
Capítulo 9
Phylum Gastrotricha
(Gasteros-estómago; trichos-pelos)
Diagnosis
S
on un grupo de cerca de 450 especies de invertebrados microscópicos, incoloros,
la mayoría mide menos de 1mm. El phylum incluye individuos marinos, salobres
y de agua dulce. Son organismos triblásticos de simetría bilateral, protostomados,
con ciliatura ventral y cutícula dispuesta de varias formas. Su cuerpo es alargado con
el lado ventral aplanado cubierto de cilios o bien la ciliatura se dispone en dos hileras
que van a todo lo largo del cuerpo; la boca es anterior terminal, el cuerpo está recu-
bierto por cutícula la cual lleva espinas, escamas o cerdas con diferente disposición y
distintos tamaños. En algunas especies se presentan mechones de cilios a los lados de
la cabeza. Los dos ordenes que se incluyen en el phylum presentan distinta forma del
cuerpo; en los Chaetonotoidea (Fig. 9.1) la cabeza es redondeada y se encuentra se-
parada del tronco por un cuello angosto y corto, en la parte posterior del tronco llevan
una furca caudal; en este orden se incluyen las especies dulceacuícolas pero también
hay marinas y salobres. En los del orden Macrodasyoidea (Fig. 9.3B) no se distingue
la cabeza y el cuerpo es todo continuo, del mismo ancho a todo lo largo, o a veces muy
alargado y delgado, el extremo posterior puede ser punteado, redondeado o truncado;
comprende especies marinas y salobres. En los representantes de los dos ordenes se
presentan tubos adhesivos dispuestos de distinta forma a lo largo del cuerpo, sus secre-
ciones son usadas para fijarse temporalmente a algún objeto.
Estructura interna
Pared del cuerpo (Fig. 9.2). Se encuentra recubierta por una cutícula proteica, for-
mada de una capa basal fibrosa y una capa lamelar externa, la última capa formada por
varias bicapas o dobles membranas que se extienden rodeando los cilios en la región ven-
tral. En algunas especies la capa basal se engrosa y se extiende para formar las espinas,
325
escamas y los ganchos (Fig. 9.1), pero no cubre los cilios. La cutícula es secretada por la
epidermis, la cual es parcialmente celular y sincicial, algunas de las células ventrales
son multiciliadas y otras son monociliadas; de acuerdo con Barnes (1980) esto es un ca-
rácter primitivo compartido con el grupo de los Gnathostomulida entre los animales bi-
laterales inferiores; a diferencia de los platelmintos, anélidos y moluscos donde las células
epidermales son multiciliadas. Bajo la epidermis existen bandas de músculo circu-
lar y longitudinal, el cual es generalmente estriado, aunque en algunas especies hay
músculo liso. Se presentan además bandas musculares longitudinales que van hacia los
tubos adhesivos y permiten al animal contraer su cuerpo (Fig. 9.3A). Los órganos llenan
la cavidad del cuerpo y solo quedan pequeñas lagunas libres alrededor de los protonefri-
dios; por lo que algunos autores consideran a los gastrotricos como acelomados (Barnes,
1980; Brusca y Brusca, 1990). Los macrodásidos tienen una hilera de células vacuoladas
largas, llamadas células Y, a cada lado del intestino, las cuales se suponen actúan como
esqueleto hidrostático (Nielsen, 1995).
1
1
2
9
2
5
cuello 2
cabeza
5
10 6
6
B
7
3
tronco
4 8
A C
Fig. 9.1. Estructura general de los gastrotricos dulceacuícolas. A. Chaetonotus. B. Región cefálica de Chae-
tonotus. C. Lepidodermella. 1. Cápsula bucal; 2. Cerdas sensoriales; 3. Espinas cuticulares; 4. Furca caudal;
5. Faringe; 6. Estómago intestino; 7. Ovario; 8. Tubos adhesivos; 9. Escamas; 10. Escamas espinosas.
326
Capítulo 9 - P hylum Gastrotricha
Aparato digestivo
Enseguida de la boca se encuentra una cápsula bucal (Fig. 9.3A) recubierta por cutí-
cula, con costillas o dientes, ésta se continúa con la faringe musculosa, con células mio-
epiteliales, delineada por cutícula lisa (estomodeo), la cavidad de la faringe es triangular
(Fig. 9.2), con glándulas salivales En los macrodásidos la luz de la faringe se comunica
al exterior por pequeños tubos faringeales los cuales al parecer eliminan el exceso de
agua que penetra con el alimento. La faringe se continúa con el estómago-intestino
o intestino medio (Figs. 9.1 y 9.3), cuya forma es cilíndrica con paredes recubiertas de
una capa de epitelio cuboidal o columnar con células glandulares y microvellocidades y
está rodeada por músculo mesodermal. En algunas especies se presenta un recto corto
revestido por cutícula (Fig. 9.3) y en otras el intestino medio desemboca directamente al
ano localizado cerca del extremo del tronco. Los gastrotricos son omnívoros, se alimen-
tan de pequeños invertebrados, de protozoarios, de bacterias, de algas o de detritus a los
cuales introducen al interior del intestino mediante la acción bombeadora de la faringe.
La digestión y absorción se lleva a cabo en el intestino y es muy rápida.
Fig. 9.2. Corte transversal de Macrodasys a la altura de la faringe. 1. Cutícula; 2. Epidermis; 3. Cilios;
4. Fibras musculares dorsales; 5. Cordón nervioso; 6. Faringe musculosa; 7. Fibras musculares ventrola-
terales; 8. Fibras musculares ventrales. (Modificado de Meglitsch y Schram, 1991).
Aparato excretor (Fig. 9.3A)
Llevan un par de protonefridios localizados lateralmente al intestino, cada uno consiste de

una o algunas células uniflageladas con finas prolongaciones citoplasmáticas a través de
las cuales se filtran los fluidos conocidas como cirtocitos o solenocitos (Fig. 9.3A); cada
protonefridio se continúa con un conducto nefridial muy fino y enrollado, también
monociliado, que desemboca en un poro excretor localizado en la parte media ventral del
cuerpo. Los protonefridios no se presentan en las especies marinas por lo que se supone
que son estructuras primariamente osmorreguladoras. En los gastrotricos no se presentan
estructuras respiratorias ni circulatorias especiales, dado su pequeño tamaño el intercambio
de gases se realiza por difusión lo mismo que el transporte de nutrientes.
327
Sistema nervioso
Formado por un cerebro circumfaringeal relativamente grande, con dos lóbulos ce-
rebrales (Fig. 9.3A) unidos por comisuras dorsales; de cada lóbulo parte un cordón
ganglionado ventrolateral longitudinal (Figs. 9.2 y 9.3A), que va hacia la parte poste-
rior del cuerpo. Los órganos sensoriales son muy simples, básicamente son cerdas o
espinas sensoriales en todo el cuerpo, concentradas principalmente en la cabeza, donde
además llevan mechones de cilios (Fig. 9.1B), todos mecanorreceptores; algunas especies
llevan hendiduras ciliadas a los lados de la cabeza, posiblemente de función quimiosen-
sorial. También en algunas especies se presentan manchas oculares, que son conjuntos
de gránulos de pigmento en células cerebrales.
A B
Fig. 9.3. Estructura interna. A. Chaetonotus. B. Macrodasys. 1. Cápsula bucal; 2. Faringe; 3. Lóbulos cere-
brales; 4. Glándulas salivales; 5. Fibras musculares; 6. Estómago-intestino; 7. Protonefridio; 8. Soleno-
cito; 9. Nefridioporo; 10. Seudoceloma; 11. Huevo; 12. Ovario; 13. Recto; 14. Órgano X; 15. Ano; 16.
Glándulas cementantes; 17. Cordón nervioso longitudinal; 18. Ganchos bucales; 19. Hendiduras senso-
riales; 20. Testículos; 21. Espermiductos; 22. Tubos adhesivos laterales; 23. Tubos adhesivos posteriores.
(A. Tomado de Pennak, 1978; B. Tomado de Hyman, 1951).
328
Capítulo 9 - P hylum Gastrotricha
Aparato reproductor
Las formas marinas del orden Macrodasyoidea son todas hermafroditas (Fig. 9.3B), este
carácter se considera el más primitivo dentro del grupo. Con un par de gónadas herma-
froditas, el testículo en la parte anterior y el ovario posterior. Los espermicuctos llevan
el esperma a un par de gonoporos masculinos situados en la parte media del cuerpo; en
algunas especies se presenta un órgano caudal cerca del gonoporo masculino, al parecer
es una estructura copuladora.
El sistema femenino consiste de uno o dos ovarios, un oviducto, el receptáculo semi-
nal, una bursa y el gonoporo femenino. Algunas especies son marcadamente protándri-
cas. Durante la cópula el órgano caudal transporta el esperma al gonoporo femenino; los
espermatozoides son almacenados en el receptáculo; los huevos fertilizados en el ovario
son almacenados en una porción más amplia del oviducto conocida como útero; los hue-
vos salen al romperse las paredes del cuerpo del progenitor. En las especies de Chaeto-
notoideos de agua dulce el aparato reproductor masculino se ha reducido, los individuos
funcionan como hembras partenogenéticas durante todo el ciclo, considerado éste como
un carácter evolutivo derivado del hermafroditismo.
El aparato reproductor femenino (Fig. 9.3A) en las hembras partenogenéticas se
complica con la aparición de varias estructuras accesorias, se presentan uno o dos ova-
rios sin cápsula que los delimite, de cada uno parte un oviducto que se ensancha para
formar el útero, asociado con los vitelarios, de ahí los huevos salen a un saco amplio
conocido como órgano X que se abre al gonoporo. Ciertas especies son vivíparas. Du-
rante el desarrollo embrionario se presenta segmentación holoblástica determinada que
da como resultado un embrión bilateralmente simétrico, se forma una celobástula y del
huevo eclosionan en dos o tres días formas juveniles de pequeño tamaño con el cuerpo
alargado, muy parecidas a los adultos, las cuales alcanzan la madurez sexual en dos o
tres días.
Ciclo de vida
En el ciclo de vida de las formas dulceacuícolas se presentan dos tipos de huevos, los hue-
vos de verano son de paredes delgadas, formados cuando las condiciones del estanque
son favorables para los juveniles. Los huevos de invierno o de resistencia llevan paredes
más gruesas, son producidos por hembras más viejas cuando las condiciones del agua ya
no son favorables para la población, por lo que permanecen aislados del medio hasta la
llegada de la primavera.
329
Orden Macrodasyoidea
Gastrotricos marinos y estuarinos. Su cuerpo es en forma de gusano alargado, con tubos

adhesivos anteriores y posteriores. Con poros faringeales, sin protonefridios y con apa-
rato reproductor masculino, son especies hermafroditas. Habitan en los fondos marinos
entre las partículas de arena. Lepidodasys, Macrodasys (Fig. 9.3B), Urodasys.
Orden Chaetonotoidea (Fig. 9.1)
Incluye especies marinas, salobres y dulceacuícolas. Cuerpo fusiforme, con la cabeza

bien diferenciada, provista de mechones de cilios largos o cerdas sensoriales. Sin poros
faringeales ni aparato reproductor masculino. Con uno o dos pares de tubos adhesivos
en el extremo posterior, con algunas excepciones. Con protonefridios. Principalmente
hembras partenogenéticas. Son básicamente de hábitos bentónicos entre la vegetación
sumergida de lagos y estanques. Muchas especies son cosmopolitas. En México se en-
cuentran con frecuencia y cierta diversidad en los canales de Xochimilco, en la laguna
de Zumpango, en el lago de Chapultepec y otros depósitos similares; uno de los géneros
más comunes es Chaetonotus con varias especies, se ha encontrado también en cultivos de
protozoarios y en cierto tipo de filtros de acuario. Otra especie dulcecuícola frecuente es
Lepidodermella (Fig. 9.1C). Entre los marinos se ha reportado a Neodasys y Xenotrichula.
La posición filogenética de los gastrotricos todavía está en discusión; el carácter de la
estructura de la cutícula indica que se trata de un grupo monofilético. Dos caracteres son
básicos en la discusión de la filogenia del grupo: la faringe mioepitelial y las células mono
y multiciliadas de la epidermis, el primer carácter se considera una homología entre este
grupo y los nemátodos, tardígrados, y ectoproctos y una simplesiomorfía, puesto que las
células mioepiteliales son características de los cnidarios. Sin embargo, estos caracteres
requieren ser revisados en un mayor número de especies, esto aunado a una investiga-
ción más profunda sobre la embriología de los gastrotricos, es necesario para poder defi-
nir su posición real en relación con los otros Bilateria (Willmer, 1990; Nielsen, 1995).
330
Bibliografía
Barnes, D. R., Invertebrate Zoolog y, 4ª ed., Philadelphia, Saunders College, 1980, 957 pp.
Brusca, R. C. y G. J. Brusca, Invertebrates, Massachusetts, Sinauer Associates, INC. Pub.

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Co., Inc., 1968, 181 pp.
Willmer, P., Invertebrate Relationships, Patterns in Animal Evolution, Gran Bretaña, Cambridge
331
Capítulo 10
Phylum Kinorhyncha
(Kineo-móvil; rhynchos-hocico)
Diagnosis
L
os kinorincos son un grupo sumamente pequeño de invertebrados exclusivamen-
te marinos, se han descrito cerca de 150 especies. Se les conoce también como
Echinodera. Son organismos microscópicos, miden menos de 1 milímetro; de si-
metría bilateral, seudocelomados, triblásticos. Son de color café o amarillento. Su cuer-
po (Fig. 10.1A) es alargado cubierto por una cutícula gruesa con segmentación regular,
llevan espinas en número y disposición variable en las distintas especies y no presenta
ciliatura. El nombre obedece a la característica de retraer su cabeza dentro del cuerpo
cuando se ven amenazados. Su cuerpo está formado por la cabeza retráctil; el cuello
diferenciado y el tronco. La cabeza está armada con espinas. El cuerpo está dividido
en once segmentos articulados llamados zonitos, con espinas laterales mediodorsales y
un par de espinas posteriores en ocasiones muy largas (Barnes, 1980; Brusca y Brusca,
1990; 2002).
Estructura
La cabeza es el primer zonito (Fig. 10.1B), lleva un cono oral retráctil donde se lo-
caliza la boca rodeada de espinas dirigidas anteriormente nombradas estiletes orales
(Fig. 10.4), detrás del cono oral la cabeza está cubierta de espinas dirigidas posterior-
mente llamadas escálidos acomodados en varias hileras. El segundo zonito es el cuello
con varias placas llamadas plácidos cuya disposición es variable en los ordenes que se
incluyen en este phylum y se cierran sobre la cabeza cuando esta se retrae (Fig. 10.1A).
Los 11 zonitos restantes constituyen el tronco, están formados por una placa dorsal o
tergal y dos ventrales o esternales. Cada zonito se sobrepone sobre el posterior por
333
medio de un pliegue de cutícula delgada, lo que le da cierta flexibilidad al animal. Los

zonitos presentan diferentes tipos de ornamentaciones que se utilizan para identificar a
las especies. En la superficie ventral del tercer o cuarto zonito se encuentran un par de
tubos adhesivos provenientes de una célula glandular cada uno.
1
2
7
3
5 8
4
B
A
Fig. 10.1. Estructura tipo de un kinorinco. A. vista lateral. B. Cabeza extendida. 1. Escálidos; 2. Plácidos;
3. Zonitos; 4. Espinas laterales; 5. Espinas dorsales; 6. Espinas posteriores; 7. Músculos retractores de
la cabeza; 8. Faringe; 9. Estómago-intestino; 10. Estiletes orales; 11. Boca; 12. Cono bucal. (Tomado de
Hyman, 1951).
Pared del cuerpo (Fig. 10.2A)
Bajo la cutícula se presenta una epidermis sin cilios, con células sensoriales, con
bandas musculares dorsolaterales y ventrolaterales intersegmentales las cuales se
unen a la cutícula; también hacia la cabeza se dirigen músculos longitudinales que ac-
túan como retractores, por último hay bandas musculares dorsoventrales en cada metá-
mero que producen una presión hidrostática para extender la cabeza y el cono bucal. El
seudoceloma se encuentra claramente definido y lleva numerosos amebocitos (Meglitsch
y Schram, 1991). Los kinorincos se mueven mediante contracciones musculares, fijan
las espinas anteriores recurvadas al sustrato, el tronco se mueve hacia delante, al mismo
tiempo retraen la cabeza, la cual es nuevamente extendida fijando las espinas anteriores
y así sucesivamente.
334
Capítulo 10 - P hylum K inorhyncha
5
3
1 17
10
2
9 8 12
13
14
6 4
7
11
A B
Fig. 10.2. Corte transversal de Pycnophyes. A. En la zona del intestino. B. A la altura de la faringe. 1. Cu-
tícula; 2. Epidermis; 3. Músculos dorsolaterales; 4. Músculos ventrolaterales; 5. Cordón nervioso dorsal;
6. Cordón ventral; 7. Cordón lateral; 8. Protonefridio; 9. Seudoceloma; 10. Intestino; 11. Testículos;
12. Capa epitelial; 13. Capa muscular; 14. Núcleos; 15. Placa tergal; 16. Placa esternal. (Tomado de
Hyman, 1951).
Aparato digestivo (Fig. 10.3A)
La boca es anterior terminal, enseguida se encuentra una cavidad bucal, la faringe

musculosa (Fig. 10.2B) y el esófago, los tres revestidos internamente por una capa cu-
ticular; hay varios pares de glándulas salivales en relación con el esófago, pero su función
no se precisa todavía. A continuación hay un intestino medio alargado con glándulas di-
gestivas y un corto recto o intestino posterior también revestido de cutícula (proctodeo),
este desemboca en el ano situado en el último segmento (Fig. 10.3A). No se conoce como
se lleva a cabo la digestión. Hay varias especies de kinorincos que son alimentadoras de
depósito, rascan en el sustrato para tomar la materia orgánica, mientras que otras se
alimentan de diatomeas.
Aparato excretor
Llevan dos protonefridios localizados en el décimo segmento, formados por dos o tres
solenocitos, cada uno con un conducto nefridial corto que se abre en un nefridioporo
en el onceavo segmento (Fig. 10.3B). No hay estructuras respiratorias ni circulatorias.
Estas funciones se llevan a cabo por difusión a través de todo el cuerpo y mediante el
líquido del seudoceloma.
335
Fig. 10.3. A. Aparato digestivo. B. Aparato excretor. 1. Estilete oral; 2. Boca; 3. Cono bucal; 4. Corona
faringeal; 5. Ganglio cerebral; 6. Faringe; 7. Esófago; 8. Estómago-intestino; 9. Recto; 10. Solenocito;
11. Conducto excretor; 12. Nefridioporo (Tomado de Hyman, 1951).
Sistema nervioso
Está íntimamente asociado con la epidermis; tienen un cerebro ganglionar que for-
ma un anillo nervioso alrededor de la faringe (Fig. 10.3A), del cual se originan ocho
cordones nerviosos longitudinales (Fig. 10.4) en relación directa con la epidermis,
de estos los más prominentes son los medioventrales que llevan conjuntos de células
ganglionares en cada zonito y abundantes terminaciones nerviosas a la porción anterior
de la cabeza. Los órganos sensoriales son cerdas sensoriales, manchas oculares
y los escálidos (Figs. 10.1B y 10.4) que posiblemente sean mecanorreceptores. Varias
especies son fotosensibles.
Aparato reproductor
Son dioicos con dimorfismo sexual poco marcado. El reproductor femenino está forma-
do por un par de ovarios en forma de saco situados a la mitad del cuerpo, de cada uno
parte un corto oviducto con un ensanchamiento que forma el receptáculo seminal
que desemboca en un gonoporo.
336
Capítulo 10 - P hylum K inorhyncha
1
3 2
5
6 4
7
9
10
11
8
Fig. 10.4. Estructura interna. 1. Estilete oral. 2. Boca; 3. Cono bucal; 4. Escálidos;
5. Corona de la faringe; 6. Faringe; 7. Glándulas salivales; 8. Estómago-intestino; 9. Músculos retracto-
res; 10. Cordón nervioso lateral; 11. Músculos dorsoventrales. (Tomado de Hyman, 1951).
El masculino lo forman un par de testículos, de cada uno parte un conducto es-

permático cuya porción terminal lleva dos o tres espículas peneanas que ayudan a
la cópula. Se conoce muy poco sobre la fecundación ya que nunca ha sido observada la
cópula y no se sabe como ovipositan los huevos (Willmer, 1990; Nielsen, 1995; Brusca y
brusca, 2002). Al eclosionar los huevos surgen juveniles (Fig. 10.5) con pocos segmentos y
espinas acomodadas de manera similar al adulto. Al crecer los juveniles presentan varias
mudas, cuando llegan a la etapa adulta dejan de mudar. Los kinorincos se encuentran
en los fondos lodosos de las zonas litorales, otros entre las algas o sobre colonias de hi-
drozoarios o de ectoproctos o sobre las esponjas.
Fig. 10.5. Etapa juvenil (Tomado de Hyman, 1951).
337
Orden Cyclorhagida
Tronco oval, redondeado o ligeramente triangular en un corte transversal, con numero-

sas espinas. Tubos adhesivos presentes. Los segmentos del tronco densamente cubiertos
con espinas o dentículos. Los plácidos forman círculos de 14 o 16 placas triangulares o
trapezoidales. Hábitat variable. Cateria, Echinoderes, Campyloderes.
Orden Homalorhagida
Tronco triangular en sección transversal. Las espinas o cerdas del tronco son escasas.
Con pocos plácidos, por lo que para cubrir la cabeza llevan placas de mayores dimen-
siones en el tercer zonito. La mayoría habitan en los fondos lodosos litorales. Trachydemus,
Kinorhynchus, Pycnophyes.
338
Bibliografía
Brusca, R. C. y G. J. Brusca, Invertebrates, Massachusetts, Sinauer Associates, INC. Pub.,

1990, 922 pp.

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Nueva York, Macmillan Publishing Co. INC., 1976, 334 pp.
339
Capítulo 11
Phylum Priapulida
Diagnosis
E
n este phylum se incluye un conjunto de 15 especies vivientes, marinas. Hyman
(1951) los consideró como una clase del phylum Aschelmintha, posteriormente
otros autores como Barnes (1980) consideraron que la cavidad de su cuerpo es un
celoma por lo que los trataron como protostomados menores junto con los Sipunculida
y los Echiurida. En la actualidad, después de varios estudios, algunos autores (Meglitsch
y Schram, 1991 y Brusca y Brusca, 1990; 2002) los vuelven a colocar entre los seudoce-
lomados como un grupo cercano a los Kinorhyncha, por su similitud en cuanto a la re-
gión anterior de la cabeza. Nielsen (1995) considera que comparten varias características
con los Kinorhyncha y el pequeño grupo de los Loricifera a los cuales considera como
una unidad monofilética bajo la denominación de Cephalorhyncha, estos comparten
caracteres como la cutícula quitinosa, los anillos de escálidos sobre el introverso (porción
anterior retráctil del cuerpo) y los dos anillos de músculos retractores del introverso fijos
a la región de la boca en la zona del anillo nervioso. Esta autora piensa que el phylum
reúne características que permiten relacionarlo con los seudocelomados, sobre todo la
observación en el microscopio electrónico de que no hay un verdadero peritoneo (Me-
glitsch y Schram, 1991); por sus características en esta obra se sitúan muy cerca de los
kinorincos, aun cuando hace falta aclarar caracteres importantes, entre los que están
varias particularidades sobre el desarrollo embrionario.
Los priapulidos son invertebrados de simetría bilateral, triblásticos, que miden desde
0.5mm hasta 20cm de largo, su cuerpo es alargado, vermiforme, cilíndrico, formado
por un introverso (proboscis) retráctil dentro del tronco mediante músculos retracto-
res; enseguida se distingue un collar liso similar a un cuello; el tronco y en algunas
especies una cola o apéndices caudales; cuando presentes varían de forma y función
entre las diferentes especies. El introverso tiene una región que rodea a la boca con es-
341
tructuras semejantes a espinas de forma cónica, quitinosas, dispuestas uniformemente a

su alrededor, a las cuales también se les da el nombre de escálidos. El tronco también
está recubierto por espinas, lleva anillos cuticulares, un par de poros urogenitales y el
ano posterior (Fig.11.1).
A B
Fig. 11.1. Priapulus. A. Estructura externa B. Cabeza. 1. Boca; 2. Proboscis; 3. Espinas circumorales o es-
cálidos; 4. Collar; 5. Tronco; 6. Hendidura del cordón nervioso ventral; 7. Apéndices caudales; 8. Línea
de papilas. (Tomado de Hyman, 1951).
Estructura Interna
Pared del cuerpo
Con un epitelio monoestratificado que secreta la cutícula quitinosa y delgada, la cual

puede ser mudada periódicamente durante el crecimiento del animal; la cutícula forma
las espinas, tubérculos y anillos presentes en el tronco. Bajo la epidermis se encuentran
las capas musculares circular y longitudinal. También se presentan bandas
musculares fuertes en relación con la faringe y en la base del introverso (Fig. 11.2A).
La cavidad del cuerpo está recubierta por una membrana no celular muy delgada,
secretada por las células superficiales de los músculos retractores, no está considerada
como un verdadero peritoneo dado su origen, aun cuando esta membrana también re-
cubre a los órganos tal como ocurre con los mesenterios.
342
Capítulo 11 - P hylum P riapulida
La boca se continúa con la faringe musculosa, con dientecillos y revestida por cutícu-
la, puede extenderse fuera de la boca para ayudar a la captura del alimento mediante el
introverso; la presa es transportada al interior de la boca cuando se retrae éste. Ensegui-
da de la faringe se encuentra un intestino medio más o menos recto con paredes muy
plegadas donde ocurre la digestión y absorción; se continúa con el intestino posterior
también revestido de cutícula (estomodeo). El ano está situado en el extremo terminal del
tronco. La mayoría de los priapúlidos se alimentan de pequeños gusanos de cuerpo blando
como los anélidos, otros se alimentan de detritus orgánico, tal es el caso de Tubiluchus co-
rallicola habitante del sedimento de los corales; Maccabeus tentaculatus es carnívoro y atrapa
sus presas con los escálidos al percibirlas con la serie de tubérculos que rodean a la boca,
que al parecer son sensoriales.
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A B
Fig. 11.2. Priapulus. A. Estructura interna B. Larva. 1. Boca; 2. Anillo nervioso; 3. Cápsula bucal;
4. Faringe; 5. Músculos retractores de la proboscis; 6. Esófago; 7. Intestino; 8. Seudoceloma; 9. Gónada;
10. Solenocitos; 11. Conducto urogenital; 12. Recto; 13. Ano; 14. Apéndice caudal; 15. Proboscis; 16. Ór-
ganos táctiles laterales; 17. Placas. (A. Tomado de Brusca y Brusca, 1990; B. Tomado de Hyman, 1951).
El aparato excretor (Fig. 11.2A) de estos invertebrados es protonefridial, está

formado por conjuntos de solecnocitos con forma de bulbos flama, localizados a cada
lado del extremo posterior de la cavidad del cuerpo. De cada protonefridio parte un
conducto excretor que se asocia con una gónada, para formar un sistema urogeni-
343
tal que desemboca en un poro urogenital en la parte posterior del tronco. Funcionan
tanto como estructuras osmorreguladoras, ya que hay varias especies que habitan en
ambientes con grandes variaciones de salinidad, como excretando los desechos del
metabolismo. El transporte interno de los nutrientes y desechos tiene lugar por difusión en
el líquido del seudoceloma. En el seudoceloma se han observado células amebocíticas
con un pigmento respiratorio, la hemeritrina, que de acuerdo con Brusca y Brusca (1990)
sugiere el transporte interno de oxígeno. En las especies que presentan órganos caudales, al
parecer, estos contienen una cavidad que se continúa con la cavidad general del cuerpo, por
lo que se piensa que ahí se realiza el intercambio gaseoso.
Sistema nervioso
Con un anillo nervioso circumentérico (Fig. 11.2A) subepidermal en la zona del collar,
del anillo parte un cordón nervioso ganglionado medioventral del cual se originan ter-
minaciones nerviosas a todo el cuerpo y anillos comisurales segmentales. Probablemente las
papilas de todo el cuerpo tienen función sensorial.
Aparato reproductor
Los priapúlidos son animales dioicos; las gónadas son estructuras sencillas pareadas en am-
bos sexos, de cada gónada se origina un conducto genital que se une con el excretor, con dos
poros urogenitales (Fig.11.2A). La fertilización es externa, primero son lanzados al exterior
los espermatozoides lo que estimula a la hembra para arrojar los óvulos; la segmentación es
holoblástica radial y da como resultado una celoblástula. Se desconocen algunas particula-
ridades del desarrollo embrionario, pero al final se forma una larva cubierta de quitina con
una región cefálica, bien diferenciada, retráctil dentro del tronco (Fig. 11.2B), durante su
crecimiento muda varias veces de cutícula; algunos autores la denominan larva loricada;
vive enterrada en los fondos lodosos donde al parecer se alimenta de detritus.
Los invertebrados del phylum Priapulida son fundamentalmente marinos se distribuyen
desde aguas litorales hasta zonas muy profundas, aunque también se conocen algunos de
aguas salobres, viven enterrados en los fondos lodosos o arenosos o formando parte de la
fauna intersticial. Se conocen especies de varias regiones del mundo, sin embargo, es un
grupo con pocos registros en algunos mares. Priapulus y Halicryptus son los géneros más
conocidos.
344
Bibliografía
Brusca, R.C. and G.J. Brusca, Invertebrates, Massachusetts, Sinauer Associates, INC.
Pub., 1990, 922 pp.
Brusca, R.C. and G.J. Brusca, Invertebrates, 2ª ed., Massachusetts, Sinauer Associates,
INC. Pub., 2002, 936 pp.
Meglitsch, P.A. y F. R. Schram, Invertebrate Zoolog y, 3ª ed., Nueva York, Oxford Univer-
Nielsen, C., Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla, Oxford University
Press, Nueva York, 1995, 467 pp.
Russell-Hunter, W.D., A Biolog y of Higher Invertebrates, Nueva York, Macmillan Publishing

Co., Inc., 1969, 223 pp.
345
Capítulo 12
Phylum Nematomorpha
(Nema-hilo; Morphe-forma)
Diagnosis
L
os organismos incluidos en este grupo son gusanos de simetría bilateral, triblásticos;
se conocen como gusanos “crin de caballo” o gordiaceos, dada la forma tan alargada
y delgada que presentan (Fig. 12.1A), varias especies se enrollan completamente
formando un nudo con su cuerpo. Se han descrito cerca de 300 especies; son de color ama-
rillento o café obscuro; la mayoría miden cerca de 20 centímetros en la fase adulta, aunque
hay especies de cerca de 1 metro. Su cuerpo es muy alargado y simple, con apariencia de
gusanos redondos, algunas especies presentan dos o tres lóbulos caudales (Fig. 12.1).
La cabeza no se diferencia del resto del cuerpo excepto por una zona más clara donde
se encuentra la boca (Fig. 12.1B). En la fase adulta son organismos de vida libre mientras
que en la etapa larvaria son parásitos de distintos artrópodos (Barnes, 1980; Mehlhorn y
Piekarski, 1993).
Estructura Interna
Pared del cuerpo (Fig. 12.1G)
En algunos aspectos es similar a la de los nemátodos, hay una cutícula muy gruesa
con una capa externa homogénea que forma engrosamientos redondeados o poligonales,
papilas o verrugas que en conjunto se denominan areolas; algunas llevan poros y otras
espinas; contienen una mucoproteina posiblemente de función lubricante o sensorial,
a ciencia cierta no se conoce bien como actúa. La capa interna de la cutícula, llamada
lamelada por algunos autores, está formada por fibras colágenas. En algunas especies
nadadoras se encuentran cerdas muy largas provenientes de la capa externa de la cutí-
cula. Bajo la cutícula se encuentra la epidermis celular la cual forma un engrosamiento
347
interno conocido como cordón ventral epidermal, o uno ventral y uno dorsal como
en Nectonema; en el cordón ventral se localiza una porción nerviosa longitudinal. Debajo de
la epidermis hay únicamente una capa muscular longitudinal. La organización de
los músculos es muy particular, llevan una capa periférica de filamentos gruesos de para-
miocina y filamentos delgados que no se sabe con seguridad de que están compuestos. Las
células musculares están rodeadas completamente por una matriz extracelular, están an-
cladas a la cutícula mediante hemidesmosomas y a través de tono fibrillas al ectodermo.
El seudoceloma o blastoceloma (Brusca y Brusca, 2002) está lleno de mesénquima ex-
cepto en el género Nectonema donde existe el líquido seudocelómico dando soporte a los
órganos. Los nematomorfos de agua dulce y terrestres se desplazan mediante ondulaciones
o enrollando y desenrollando el cuerpo. El género planctónico Nectonema presenta un nado
ondulatorio o se deja arrastrar por las corrientes ayudado por las cerdas. En este tipo de
movimiento interviene las contracciones del músculo longitudinal, la cutícula fibrosa y el
esqueleto hidrostático formado por el seudoceloma (Meglitsch y Schram, 1991).
Aparato digestivo
Está degenerado y no es funcional, aparentemente los adultos no se alimentan y para su

crecimiento utilizan las reservas acumuladas durante las fases larvaria y juvenil de vida
parásita; sin embargo, hay evidencias de la presencia de una faringe formada por un cor-
dón sólido de células y un tubo digestivo epitelial muy reducido que corre a todo lo largo
del organismo, aunque en varias especies no hay abertura bucal. Brusca y Brusca (1990)
piensan que debe haber un tipo de alimentación en la fase adulta que no se ha descu-
bierto; Nielsen (1995) comenta que en el intestino de estos organismos se han encontrado
substancias de reserva seguramente tomadas a través de la cutícula. La parte posterior
del intestino actúa como cloaca al recibir los conductos de las gónadas.
En los nematomorfos no se presentan estructuras excretoras, probablemente la fun-
ción excretora se realiza en el ámbito celular o bien, algunos autores creen que el intesti-
no podría tener esta función. El transporte interno debe realizarse por difusión lo mismo
que el transporte de oxígeno, dado el pequeño volumen de su cuerpo el mesénquima o el
líquido seudocelómico pueden realizar estas funciones (Brusca y Brusca, 1990; 2002).
Sistema nervioso
Está formado por un anillo nervioso circumentérico a la altura de la cabeza, un

cordón nervioso medioventral (Fig. 12.1G) en el engrosamiento epidermal y un gan-
glio anal. Se piensa que las areolas son estructuras sensoriales tangorreceptoras y qui-
miorreceptoras. En algunas especies se han observado manchas pigmentadas en la zona
de la cabeza las cuales podrían ser fotosensitivas.
348
Capítulo 12 - P hylum Nematomorpha
A B C
D E F
G
Fig. 12.1. Phylum Nematomorpha. Gordius. A. Aspecto general. B. Región cefálica. C. Extremo posterior
de la hembra. D. Extremo posterior del macho. Extremo posterior de Paragordius: E. Macho. F. Hembra.
G. Corte transversal de un macho. 1. Casquete; 2. Anillo pigmentado; 3. Ano; 4. Lóbulos caudales;
5. Engrosamiento anal; 6. Cutícula; 7. Epidermis; 8. Capa muscular; 9. Mesénquima; 10. Testículos;
11. Intestino; 12. Seudoceloma; 13. Cordón epidermal dorsal; 14. Cordón epidermal ventral; 15. Cordón
nervioso. (Tomado de Hyman, 1951).
Aparato reproductor y reproducción
Los nematoformos son organismos dioicos, en los machos existen uno o dos testículos
alargados que se continúan cada uno con un espermiducto que desemboca indepen-
dientemente en la cloaca; en algunas ocasiones hay una vesícula seminal en la parte
final del espermiducto. Los ovarios jóvenes son alargados y simples, pero al madurar
349
forman divertículos laterales donde se almacenan los óvulos, posteriormente los ova-
rios actúan como úteros; los dos oviductos se unen y forman un atrio común desde
el cual se origina un receptáculo seminal, el atrio desemboca a la cloaca. Durante el
periodo de reproducción los machos son muy activos, cuando localizan a una hembra se
enrollan en su cuerpo y depositan el esperma cerca del poro cloacal. Los espermatozoi-
des son almacenados en el receptáculo seminal mientras maduran los óvulos. En varias
especies se han reportado hábitos nocturnos sobre todo en los períodos de reproducción,
durante el día los gusanos permanecen ocultos entre la vegetación o bajo los sedimentos
del estanque. La fertilización es interna, los huevos fecundados son almacenados en el
útero y salen envueltos por una cubierta gelatinosa. El desarrollo embrionario se conoce
en pocas especies, la segmentación es holoblástica igual, con algunas modificaciones
de la segmentación en espiral, concluye con la formación de una celoblástula (Brusca y
Brusca, 1990; 2002).
Ciclo de vida
Del huevo se desarrolla una larva, llamada por algunos autores, equinodera (Fig. 12.2),
la cual lleva un introverso o proboscis, tanto el introverso como la región posterior están
cubiertos por cutícula. Al eclosionar la larva busca un hospedero al cual penetra inme-
diatamente o bien se enquista en la vegetación sumergida donde permanece hasta que
ésta es comida por un artrópodo; si el artrópodo es el hospedero específico se desarrolla
en el hemocele, donde crece hasta alcanzar la forma juvenil, entonces sale del hospedero
destruyendo sus tejidos cuando éste se acerca al agua. En el ambiente acuático crece y
madura sexualmente (Cheng, 1973; Pennak, 1978).
Fig. 12.2. Larva de nematomorfo. 1. Proboscis; 2. Seudoceloma; 3. Glándulas; 4. Intestino; 5. Ano;

6. Espina terminal (Tomado de Barnes, 1980).
350
Capítulo 12 - P hylum Nematomorpha
Los nematomorfos habitan en cualquier tipo de hábitats dulceacuícolas en regiones tro-

picales y subtropicales del mundo. Entre algas y plantas sumergidas, cerca de los litorales
de los estanques y ríos. Algunos son semiterrestres en ambientes muy húmedos y las es-
pecies del género Nectonema son pelágicas en aguas marinas costeras.
Clase Nectonematoidea
Organismos planctónicos marinos. Con grandes sedas nadadoras a los lados del cuerpo.
Cordones epidermales dorsal y ventral presentes. Seudocele amplio y lleno de líquido. La lar-
va parasita cangrejos decápodos y ermitaños. Nectonema es el único género que se ha descrito.
Clase Gordioida
Incluye especies de agua dulce y semiterrestres. Sin sedas externas. Con un cordón epi-
dermal ventral. Seudoceloma lleno de mesénquima. Gónadas pareadas. La larva para-
sita insectos acuáticos y terrestres tales como grillos y saltamontes. Gordius (Fig. 12.1A;
B; C y D), Paragordius (Fig. 12.1E y F). La larva de estos organismos tiene cierta seme-
janza con los kinorincos, los priapúlidos y los loricíferos. Nielsen (1995) considera que
los nematomorfos son un grupo monofilético que comparte algunas apomorfías con los
nemátodos, tales como la cutícula con fibras colágenas y sin quitina, la pared del cuerpo
únicamente con músculo longitudinal y los cordones epidermales longitudinales; esta
autora considera que los dos grupos constituyen una unidad monofilética. Sin embargo,
Nielsen concluye que las similitudes entre los nemátodos y los nematomorfos son debidas
a la convergencia y que ambos grupos evolucionaron de un ancestro con introverso; en
los primeros se ha perdido como adaptación a diferentes tipos de alimentación junto con
el desarrollo de la faringe mioepitelial suctora, mientras que en los segundos se conserva
en la etapa larval y las características de su tubo digestivo son una adaptación a la vida
parasitaria.
351
Bibliografía
Brusca, R. C. and G. J. Brusca, Invertebrates, Massachusetts, Sinauer Associates, INC.

Pub., 1990, 922 pp.

INC. Pub., 2002, 936 pp.
Cheng, T. C., General Parasitology, 2ª ed., Nueva York, Academic Press, 1973, 965 pp.
Meglitsch, P. A. y F. R. Schram, Invertebrate Zoology, 3ª ed., Nueva York, Oxford University

Press, 1991, 623 pp.
Mehlhorn, H. y G. Piekarski, Fundamentos de Parasitología, Editorial Acribia, España,

1993, 391 pp.
Nielsen, C., Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla, Nueva York, Oxford
and Sons, 1978, 803 pp.

Co., Inc., 1968, 181 pp.
353
Capítulo 13
Phylum Acanthocephala
(Acanthias-espinosa; Cephalo-cabeza)
Diagnosis
L
os acantocéfalos son un conjunto de invertebrados de simetría bilateral, triblásti-
cos, vermiformes. Son parásitos intestinales de vertebrados, sobre todo de peces
de agua dulce. Se conocen cerca de 900 especies. La mayoría son incoloros y
miden desde 2 mm hasta, algunas especies de 1 metro de largo. Su cuerpo es cilíndrico
(Fig. 13.3) formado por una proboscis eversible con ganchos curvos dispuestos de distinta
manera en las diferentes especies, con los cuales se sostienen de las paredes intestinales;
un pequeño cuello liso y un tronco cilíndrico o aplanado con algunas espinas. La pro-
boscis y el cuello son retraíbles dentro de un saco denominado receptáculo de la probos-
cis (Fig. 13.1A). Es un grupo de animales con varias adaptaciones importantes al parasi-
tismo entre las cuales sobresale la carencia de aparato digestivo. Aproximadamente una
cuarta parte de los géneros de acantocéfalos conocidos están representados en la región
Neotropical y muchos de ellos son endémicos de América del centro y del sur (Amin in:
Salgado-Maldonado et al., 2000).
Estructura Interna
Pared del cuerpo (Fig. 13.1A y B)
Esta formada por una capa externa fibrosa extracelular llamada epicutícula, con nu-
merosos poros diminutos. Debajo de la cutícula encontramos una epidermis sinci-
cial, ectodermo o tegumento, con un número constante de núcleos muy grandes, los
cuales tienen una posición definida en cada especie. La epidermis está formada por tres
capas con fibras acomodadas de distinta manera, con abundantes mitocondrias y atra-
vesadas por canales de diferente grosor. La cutícula externa es atravesada por canales
ramificados que se extienden desde la epidermis sincicial. Las capas inferiores de esta
355
epidermis presentan un complejo sistema de lagunas, llenas de fluido con abundante glu-
cógeno y lípidos, constituyendo el sistema lagunar. La epidermis está sostenida por
una membrana basal gruesa acompañada por tejido conectivo, enseguida la capa de
músculo circular rodeada también por tejido conectivo y después la capa de mús-
culo longitudinal. Además el sistema lagunar se continúa con canales de menores
dimensiones asociados con las capas musculares.
Fig. 13.1. A. Corte sagital. B. Corte transversal. 1. Proboscis; 2. Cuello; 3. Cutícula;

4. Epidermis; 5. Sistema lagunar; 6. Capa muscular circular; 7. Capa muscular longi-
tudinal; 8. Seudoceloma; 9. Receptáculo de la proboscis; 10. Pared muscular del recep-
táculo; 11. Músculos retractores; 12. Lemniscos; 13. Ganglio nervioso; 14. Nervio late-
ral posterior; 15. Retractores del receptáculo; 16. Saco del ligamento; 17. Núcleos gigantes;
18. Dermis; Epidermis o hipodermis: 19. Capa externa; 20. Capa media; 21. Capa interna. (A. Tomado
de Hyman, 1951; B. Tomado de Cheng, 1973).
356
Capítulo 13 - P hylum Acanthocephala
La disposición de todo este sistema de canales indica que el acantocéfalo se alimenta

a través de su tegumento, el sistema constituye un eficiente mecanismo de circulación de
nutrientes; el contenido de los canales que están en contacto con los músculos se mueve
con ayuda de las contracciones de los mismos. Se ha observado también que sobre la
cutícula existe otra capa delgada, conocida como epicutícula, la cual está formada de
mucopolisacáridos secretados por el animal (Brusca y Brusca, 1990; 2002; Meglitsch y
Schram, 1991; Nielsen, 1995). La proboscis se encuentra en relación con varios conjun-
tos de músculos los cuales permiten su retracción o eversión (Fig. 13.1A); el receptáculo
de la proboscis, en el cual se retrae la proboscis de forma invertida, también lleva una
simple o doble pared de músculos, existe además un líquido en este receptáculo que
actúa como un esqueleto hidrostático y ayuda a la eversión de la proboscis. El líquido
del receptáculo es almacenado en un par de invaginaciones de la pared del cuerpo que
existen a la altura del cuello, conocidas como lemniscos, estos se proyectan hacia la
parte posterior del tronco, están llenos de líquido y funcionan como parte del esqueleto
hidrostático, cundo la proboscis es retraída. La estructura que le da soporte a la pro-
boscis nos indica que se trata de un órgano con gran fuerza que cuando se encaja en la
pared intestinal del hospedero causa graves daños. El intercambio gaseoso, desechos y
toma de nutrientes se realiza por difusión a través de la pared del cuerpo, en el interior
del cuerpo el transporte de nutrientes se efectúa mediante el líquido de la cavidad y el
sistema lagunar (Barnes, 1980).
Aparato excretor
Sólo se presenta en algunas especies, llevan un par de protonefridios latero-dorsales for-

mados por células flama multiciliadas y un sincicio con tres núcleos centrales; de cada
uno parte un conducto corto que desemboca en una única vejiga que a su vez se une con
el canal urogenital.
Está formado por un ganglio cerebral (Figs. 13.1A y 13.2A) con un número especí-
fico de células por especie, localizado en el receptáculo de la proboscis; de este ganglio
principal se originan varios cordones nerviosos longitudinales, dirigidos tanto a
la región cefálica como a la porción posterior del cuerpo, de estos los principales son: uno
intra-epitelial, otro dirigido hacia la proboscis y uno más se une con un par de ganglios
en la región genital y con el anillo nervioso posterior. Hay nervios importantes en la re-
gión cefálica, entre las que sobresalen las inervaciones del órgano apical situado en la
punta de la proboscis. Este órgano está formado por nervios y glándulas, pero su estruc-
tura y función no están bien definidas (Nielsen, 1995). En el interior del cuerpo del acan-
tocéfalo se encuentran principalmente los órganos reproductores, los cuales están
357
sostenidos por un órgano conocido como saco del ligamento (Fig. 13.3A), unido a la
porción posterior de la proboscis. En algunas formas está reducido y en otras se presenta
uno dorsal y otro ventral unidos anteriormente, es una estructura fibrosa con colágena,
sin células. El ligamento y las gónadas se forman de una masa central de células.
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Fig. 13.2. Sistema nervioso de Macracanthorhynchus hirudinaceus. A. extremo anterior; B. Extremo posterior del ma-
cho. 1. Órgano sensorial apical; 2. Nervio anterior medio; 3. Bulbo sensorial lateral; 4. Nervio ventral anterior;
5. Nervio anterior lateral; 6. Nervio lateral medio; 7. Ganglio cerebral; 8. Nervio lateral posterior; 9. Ganglio ge-
nital; 10. Bulbo sensorial peneano; 11. Anillo nervioso posterior; 12. Nervio bursal. (Tomado de Hyman, 1951).
Sistema reproductor masculino
En los machos (Fig. 13.3A) se presentan dos testículos ovales o alargados localiza-
dos uno enseguida del otro, unidos al ligamento. Dentro del saco del ligamento hay un
par de espermiductos provenientes de cada testículo, los cuales llevan las vesículas
espermiducales donde se acumula el esperma. Cerca del segundo testículo se en-
cuentran varias glándulas cementantes (Fig. 13.3B) de las cuales parten pequeños
conductillo que van a desembocar en los espermiductos. Los espermiductos continúan
hacia la parte posterior dentro del saco del ligamento que forma una vaina o cubierta
genital, en esa región se unen los dos conductos y forman un vaso deferente, en algu-
nas especies se ensancha para formar la vesícula seminal, que junto con el conducto
excretor constituyen el conducto urogenital; enseguida se forma el cirro o pene que
desemboca en una bolsa muscular, la bursa eversible.
358
Sistema reproductor femenino (Fig. 13.4B)
Es más sencillo, en la fase adulta está formado por varios fragmentos de ovario flotando
dentro del seudoceloma (Fig. 13.4A), conocidos como pelotas ovarianas; los óvulos
son fertilizados en esta porción de la cavidad. Durante el desarrollo los huevos pasan a
una campana uterina, después a un tubo uterino que se continúa con la parte pos-
terior del saco del ligamento, se ensancha y forma el útero musculoso y largo, el útero
termina en la vagina.

A B
Fig. 13.3. A. Acanthocephalus macho. B. Aparato reproductor masculino. 1. Proboscis; 2. Cuello; 3. Tron-
co; 4. Cutícula; 5. Epidermis; 6. Seudocele; 7. Receptáculo de la proboscis; 8. Lemniscos, 9. Ganglio
nervioso; 10. Músculos retractores; 11. Saco del ligamento; 12. Testículos; 13. Glándulas cementantes; 14.
Conducto del cemento; 15. Vesícula seminal; 16. Pene; 17. Espermiducto; 18. Bursa; 19. Cubierta geni-
tal; 20. Gonoporo; 21. Vejiga urinaria; 22. Vaso deferente; 23. Conducto nefridial; 24. Bolsa urogenital.
359
A B
Fig. 13.4. A. Hembra de Acanthocephalus. B. Aparato reproductor femenino. 1. Proboscis; 2. Receptáculo
de la proboscis; 3. Lemniscos; 4. Ganglio nervioso; 5. Saco del ligamento; 6. Campana uterina; 7. Bolsas
de la campana; 8. Útero; 9. Esfínter; 10. Vagina; 11. Embriones; 12. Poro genital. (Tomado de Hyman,
1951).
Ciclo de vida
Los acantocéfalos son dioicos, generalmente con dimorfismo sexual, durante la fer-
tilización cruzada el macho sostiene a la hembra con la bursa y el cirro o pene se intro-
duce en el poro genital depositando el esperma en la vagina, de ahí emigra hacia el tubo
uterino y por la campana uterina llega al seudoceloma. El macho tapa el poro genital
de la hembra con el producto de las glándulas cementantes para evitar que el esperma
salga. Los huevos presentan varias cubiertas, duras en las especies que requieren de un
hospedero intermediario terrestre, y blandas en las que tienen hospederos intermedia-
rios dulcecuícolas. La mayor parte del desarrollo embrionario se lleva a cabo dentro de
la hembra (Fig. 13.4A), la segmentación es holoblástica desigual con patrones de espiral
muy modificados (Nielsen, 1995; Brusca y Brusca, 2002), se forma una estereoblástula.
Al parecer la campana uterina, selecciona los huevos que ya están en esta fase de de-
sarrollo y permite su salida, pero no pasan aquellos huevos que no han alcanzado este
estado de madurez. Durante el ciclo (Fig. 13.5), cuando el huevo sale de la madre se
diferencia la larva con una corona de ganchos, lleva espinas en todo el cuerpo; es una
fase infestante conocida como acantor, conserva su cubierta y sale al exterior con las
heces del hospedero.
360
Fig. 13.5. Ciclo de vida de Moniliformis dubis. A. Adulto; B. Acantor en el huevo; C. Estado de desarro-
llo en hospedero intermediario; D. Acantela; E. Estado infectivo Cistacanto. (Tomado de Read, 1972)
Cuando los huevos son ingeridos por un hospedero intermediario, como las cucara-
chas y otros insectos, o por crustáceos acuáticos, anfípodos, isópodos u ostrácodos; la
larva emerge del huevo y cruza los tejidos para alojarse en el hemocele, donde pierde
sus ganchos y espinas, desarrolla una proboscis rudimentaria y se inicia el desarrollo
de los órganos del adulto, se conoce como acantela, es más alargada y comienza su
maduración. En esta fase se conoce como forma juvenil, permanece dentro de una cu-
bierta protectora denominada cistacanto, es inactiva y su proboscis está retraída; en
ocasiones se encuentra también alojada en otros órganos del hospedero. Cuando el hos-
pedero intermediario es ingerido por el hospedero vertebrado definitivo, la cistacanto en
el intestino pierde su cubierta y se desarrolla en un adulto maduro sexualmente (Cheng,
1974; Mehlhorn y Piekarski, 1993).
Clase Archiacanthocephala
Los ganchos de la proboscis están dispuestos en círculos concéntricos. No llevan espinas en

el tronco. Receptáculo de la proboscis con una sola capa muscular. Con ligamento dorsal
y ventral. Con ocho glándulas cementantes. Algunos con protonefridios. Los hospederos
definitivos son vertebrados terrestres, aves o mamíferos. En este grupo se incluyen algunos
361
de los acantocéfalos más grandes. Gigantorhynchus, Macracanthorhynchus es uno de los géneros

mejor conocidos, parásito del puerco. Moniliformis parásito de roedores. Pachysentis parásito
de perros y gatos.
Clase Palaeacanthocephala
Algunos con espinas en el tronco. El receptáculo de la proboscis es un saco cerrado,

usualmente con dos capas musculares. Con un solo ligamento adherido posteriormente
a la campana uterina, con dos a ocho glándulas cementantes. Sin protonefridios. Los
hospederos intermediarios son crustáceos, los hospederos definitivos son acuáticos. Rha-
dinorhynchus parasita peces marinos y de agua dulce. Polymorphus parasita aves acuáticas y
utiliza cangrejos ermitaños como hospederos intermediarios.
Clase Eoacanthocephala
En algunos hay espinas en el tronco: Receptáculo de la proboscis cerrado con una sola
capa muscular. Ligamentos dorsal y ventral adheridos a la campana uterina, con una
sola glándula cementante con núcleo gigante. No se presentan protonefridios. Los hos-
pederos intermediarios son crustáceos, los definitivos son acuáticos. Neoechinorhynchus
cylindratus se encuentra parasitando peces en estanques y ríos, utiliza como hospederos
intermediarios a los ostrácodos. Existen una gran variedad de especies que son comunes
en peces de agua dulce entre los que se encuentra Pallisentis sp. (Cheng, 1973).
362
Bibliografía
Amin, O. M., Los Acantocéfalos en la región Neotropical, In: Metazoan Parasites in the Neotropics:
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Read, P. C., Animal Parasitism, 1ª ed., Nueva Jersey, Prentice-Hall, 1972, 182 pp.

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364
Capítulo 14
Phylum Nematoda
(Nema-Hilo)
Diagnosis
E
l phylum Nematoda (Nemata para algunos autores), conocidos como gusanos
redondos, comprende uno de los grupos de invertebrados más abundante en
casi cualquier tipo de ambiente y hábitat, así como con la mayor diversidad de
especies. Los nemátodos son muy numerosos en su hábitat; por ejemplo el nemátodo del
vinagre Turbatrix aceti se encuentra en condiciones de acidez muy elevada con una abun-
dancia sumamente alta. Barnes (1980) señala que un metro cuadrado de suelo lodoso de
la costa de Dutch contiene 4 420 000 nemátodos; en una manzana descompuesta en el
suelo de un huerto se han cuantificado hasta 90 000 de estos gusanos pertenecientes a
varias especies; también se han reportado 527 000 por acre en una playa arenosa y de
tres a nueve millones por acre en un buen suelo de granja (Meglitsch y Schram, 1991).
Asimismo, es un phylum de gran importancia por la gran diversidad de especies
parásitas que habitan en todos los grupos de vertebrados, en plantas y en varios inverte-
brados, algunos son causantes de las más serias enfermedades del humano y de especies
de importancia económica para él. Son un conjunto de organismos cuyo cuerpo vermi-
forme es muy simple externamente, sin metamerismo, presentan simetría bilateral, son
triblásticos y seudocelomados.
Se conocen cerca de 20 000 especies, aunque se piensa que existen muchas más que
no se han descrito. Los de vida libre miden unos cuantos milímetros, mientras que entre
los parásitos se encuentran los representantes de mayores dimensiones, como Ascaris que
mide alrededor de 25 cm, Placentonema gigantissima, parásito de la ballena, alcanza 8 m
de longitud y 2.5 cm de ancho. La mayoría son incoloros o de color blanquecino. En este
phylum solo se reconocen dos clases: Adenophorea y Secernentea (Brusca y Brusca,
1990; 2002).
365
Estructura Externa
El cuerpo de los nemátodos (Fig. 14.1) es generalmente alargado en forma de huso, fili-
forme o en algunas especies con forma de pera (Fig. 14.1C) con la boca anterior terminal
y el ano subterminal, sin ninguna regionalidad a diferencia de los otros asquelmintos
(Russell-Hunter, 1968). De acuerdo con Meglitsch y Schram (1991) el éxito de los ne-
mátodos no depende de diversas especializaciones anatómicas sino que está basado en
modificaciones menores de un plan estructural efectivo caracterizado por la simplicidad
más que por la complejidad. Entre sus caracteres resalta la forma cilíndrica de su cuerpo,
tanto interna como externamente, el número constante de células y núcleos en la mayo-
ría de las especies (eutelia) y el tipo de cutícula que permite a estos organismos sobrevivir
en condiciones muy diversas.
2 1 1
1 1 5
3
4
3
3 3
6
B C D
7 9
8 11
5
1
10
13
3
12
3
E F
Fig. 14.1. Phylum Nematoda. Tipos de formas. A. fusiforme, Toxocara. B. Filiforme-fusiforme, Trichuris.
C. Globosa, Heterodera. D. Con cola adelgazada, Rhabditis. E. Fusiforme, con placas, Criconema. F. Con
sedas Draconemátido. 1. Boca; 2. Alae cervical; 3. Ano; 4. Región anterior; 5. Estilete; 6. Cola; 7. Labios;
8. Cerdas adhesivas anteriores; 9. Anfidio; 10. Glándulas; 11. Tubo adhesivo; 12. Espículas; 13. Cerdas de
soporte. (Tomado de Hyman, 1951).
366
Capítulo 14 - P hylum Nematoda
De acuerdo con algunos autores, el grupo presenta cierta tendencia a la simetría

radial en algunas de sus estructuras, como el arreglo radial o birradial de las partes que
rodean a la boca (Fig. 14.5), otros consideran que este arreglo es una reminiscencia de
un ancestro marino de vida sésil.
Estructura Interna
Pared del cuerpo
Está cubierta por una cutícula (Fig. 14.2) de estructura compleja, secretada por la epi-
dermis, está formada por varias capas: el cortex llamado también epicutícula, constitui-
do a su vez por dos capas: la cortical externa y la cortical interna, formadas por fibras de
queratina, colágena y proteínas; en algunas especies de parásitos se ha observado una capa
muy fina de lípidos sobre el cortex. Bajo esta capa se encuentra la matriz formada por una
capa externa fibrilar la cual contiene canales ramificados que se extienden hasta la capa
cortical externa y llevan aminoácidos y una interna homogénea más gruesa formada de
proteínas similares a la albúmina y otras fibrosas semejantes a la elastina y a la fibrina, con
algunos carbohidratos y lípidos. La capa más profunda es la fibrosa formada a su vez por
tres capas, una externa, una media y una interna, contienen colágena y se caracterizan
porque sus fibras están dispuestas en distinto ángulo en cada una, formando especies de
paralelogramos que permiten a la cutícula acortarse y alargarse (Fig.14.2B).
Fig. 14.2. Esquema de la cutícula de los nemátodos. A. Estratos de la cutícula. B. Láminas de la capa
fibrosa 1. Capa cortical externa; 2. Capa cortical interna; 3. Capa fibrilar de la matriz; 4. Capa homogé-
nea de la matriz; 5. Capa fibrosa; 6. Lámina basal. (Tomado de Cheng, 1973).
También se ha demostrado la presencia de enzimas, lo que de acuerdo con Cheng

(1973), es indicativo de que no solo cubre funciones de protección sino que en ella hay
actividad metabólica. La cutícula está separada del resto de los tejidos por una lámina
basal. En muchas especies de nemátodos la cutícula forma espinas, papilas, placas,
sedas, costillas, estrías o anillos (Fig. 14.1), en parte, o en todo el cuerpo del organismo,
mientras que en otras especies es completamente lisa. Otros derivados de la cutícula
367
presentes en algunas especies son las llamadas “alae” (Fig. 14.3), son estructuras super-
ficiales, longitudinales, con forma de costilla, se puede presentar un par a los lados de
la cabeza, conocidas como alae cervicales (Fig. 14.1A), en la parte posterior del cuerpo
también pueden llevar un par, principalmente los machos, estas se conocen como alae
caudales (Fig. 14.3) o bien en algunas especies se presentan a todo lo largo del cuerpo en
posición lateral llamadas alae laterales; su presencia o ausencia es de valor taxonómico.
Bajo la lámina basal se encuentra la hipodermis, delgada, celular o sincicial; esta se
proyecta hacia el interior del seudoceloma formando los cordones longitudinales
mediodorsal, medioventral y dos laterales a cada lado del cuerpo (Fig. 14.4). Las células
de la epidermis son alargadas, se encuentran dispuestas en hileras longitudinales con
los núcleos concentrados en los cordones laterales. Los cordones van a todo lo largo del
cuerpo y contienen los canales excretores, cuando se presentan, y los cordones nerviosos.
La cutícula es elástica y provee soporte al cuerpo del nemátodo permitiéndole, además,
retraerse o extenderse sin grandes cambios en la presión del líquido seudocelómico. Es
una estructura permeable al agua y protege al organismo de condiciones ambientales
desfavorables, incluso en muchas ocasiones les permite permanecer en etapa de latencia
o diapausa (Cheng, 1973). La cutícula también reviste la cavidad bucal, la faringe y el
recto. El crecimiento de los nemátodos va acompañado por cuatro mudas de cutícula.
Fig. 14.3. Alae de un nematodo macho. 1. Alae caudales; 2. Papilas genitales; 3. Papilas pedunculadas;
4. Espículas; 5. Gubernáculo. (Tomado de Hyman, 1951).
Los cordones epidermales dividen la musculatura somática en cuatro masas

musculares longitudinales (Fig. 14.4), en estos metazoarios no hay capas musculares cir-
culares. Las células musculares se encuentran conectadas a la cutícula mediante hemi-
desmosomas y con las células epidermales a través de tonofibrillas, además contienen
prolongaciones llamadas brazos musculares, extendidos hacia los cordones nervio-
sos (Fig. 14.4). La estructura de las masas musculares varía entre las diferentes especies
368
de nemátodos, de acuerdo con esto se reconocen los siguientes tipos: aquellos en los que
no se distinguen claramente las células musculares sino que se forman bandas continuas,
a este tipo de musculatura se le denomina holomiaria. Cuando existen pocas hileras
de células musculares formando las masas, de dos a cinco en general, se conoce como
meromiario. Si hay un gran número de haces musculares se les llama polimiarios.
En el caso de que las células musculares sean planas con la región fibrilar limitada a la
base paralela a la epidermis, se designan platimiarios; o bien si la zona fibrilar se ex-
tiende hasta el seudocele, a esta forma se le denomina celomiaria.
Al parecer las formas meromiarias y platimiarias son las más primitivas, mientras
que las polimiarias y celomiarias han derivado de las primeras y se presentan en los
grandes nemátodos parásitos (Crofton, 1966; Brusca y Brusca, 1990). En relación con la
epidermis, en varios nemátodos de vida libre se presentan glándulas epidermales unicelu-
lares, no observadas en las formas parásitas. También se encuentran células glandulares
en relación con las estructuras sensoriales. El seudoceloma (Fig.14.4) de los nemátodos
está ocupado por los órganos y realmente queda poco espacio libre, sin embargo, en el
movimiento de estos organismos participan: el líquido seudocelómico, la cutícula y las
contracciones del músculo longitudinal, lo que propicia las ondulaciones tan particulares
de los nemátodos.
6
5
3
4
2
1
11
10
9
15
13
14
12
8
7
Fig. 14.4. Corte transversal de un nemátodo, donde se observa la estructura tubular típica del grupo.
1. Cutícula; 2. Epidermis; 3. Capa muscular; 4. Brazos musculares; 5. Cordón dorsal; 6. Nervio dorsal;
7. Cordón ventral; 8. Nervio ventral; 9. Seudocele; 10. Cordón lateral; 11. Conducto excretor; 12. Faringe;
13. Fibras musculares de la faringe, 14. Glándulas faringeales o esofágicas; 15. Luz de la faringe. (Tomado
de Barnes, 1980).
369
La región cefálica (Fig. 14.5) de los nematodos muestra ciertas variaciones relaciona-
das con sus hábitos de vida; en todos ellos, la boca terminal anterior, va acompañada
por varias estructuras: en las especies marinas hay seis labios, tres en cada lado, cada
labio lleva una seda o papila sensorial, en conjunto forman un anillo interno de
seis papilas labiales. Hay además un anillo externo de seis papilas rodeando al anterior,
estas últimas adheridas a la región cefálica alrededor de los labios. Se presenta, además,
otro círculo de cuatro cerdas cefálicas o papilas cervicales, formando el conjunto de
órganos sensoriales de la cabeza. Este plan básico se modifica en las diferentes especies,
con tendencia a la reducción en las más avanzadas, este es el caso de algunos parásitos
similares a Ascaris donde sólo hay tres labios con sus correspondientes papilas. Además
llevan órganos sensoriales que se verán más adelante.
Fig. 14.5. Organización del extremo anterior de los nemátodos. 1. Boca; 2. Labios; 3. Papilas labiales
internas; 4. Papilas labiales externas; 5. Papilas cervicales; 6. Anfidios. (Tomado de Cheng, 1973).
Aparato digestivo
La boca se continúa con la cápsula bucal (Fig. 14. 6B, C, y G) revestida de cutícula,
cuya estructura varía entre los diferentes tipos de nematodos. En algunas especies es muy
compleja, lleva costillas, placas y dientes de distinto tamaño (Fig. 14.6C, D y G); Enoplus
presenta tres mandíbulas; en las especies fitoparásitas como Heterodera, Meloidog yne, Xiphi-
nema y otros, se presenta un estilete (Fig. 14.6E) que es lanzado al exterior para perforar
los tejidos de la planta y absorber su contenido; en otras especies la pared de la faringe
forma un diente alargado llamado odontostilo (Fig. 14.7A). La faringe o esófago es
también característica de los diferentes órdenes de nemátodos, es un tubo alargado,
cilíndrico, delineado por una delgada cutícula, lleva epitelio sincicial, generalmente es
muy musculoso y con tejido glandular; la luz de la faringe es triangular, lleva tres glán-
dulas esofágicas, una dorsal y dos ventrolaterales muy ramificadas (Fig.14.4). Puede
ser un tubo simple alargado o llevar un bulbo situado en su porción terminal, o al inicio
o contener un par, uno situado anteriormente y otro posterior, separados por una por-
ción tubular simple conocida como istmo (Fig. 14.7). La estructura del esófago muestra
caracteres utilizados ampliamente por los taxónomos especialistas en nemátodos.
370
1 1
1
3 2 3 4
5 4 8 5
6 3 4
5 7
A B C D
1
2
3
4
9 13
10
12 4
3
7 7 11
7
E F G
1 14
2
15 16
7 H
Fig. 14.6. Regiones cefálicas de los nematodos. A. Tripyla. B. Trilobus. C y D. Mononchus. E. Tylencholaimus.
F. Paralinhomeus. G. Ancylostoma. H. Cyatholaimus. 1. Papilas labiales; 2. Cerdas cefálicas; 3. Anfidio; 4.
Cápsula bucal; 5. Dientes; 6. Nervio anfidial; 7. Faringe; 8. Costillas dentígeras; 9. Estilete; 10. Retrac-
tores del estilete; 11. Glándulas esofágicas; 12. Lancetas; 13. Placas con dientes; 14. Costillas bucales; 15.
Ojo; 16. Ornamentaciones cuticulares. (Tomado de Hyman, 1951).
371
2 1
1 3 7
4
6
8
5
10
A 18
14 1
7 11 14
16
8 19
17
B 11
12 15
18
18 19
15
13
19 17 17
C D
Fig. 14.7. Tipos de esófago presentes en los nemátodos. A. Dorylaimus. B. Rhabditis.

C. Tilencoide. D. Afelencoide. 1. Labios; 2. Papilas labiales; 3. Papilas cefálicas; 4. Anfidio; 5. Odontos-
tilo; 6. Anillo guía del mismo; 7. Cápsula bucal; 8. Faringe o esófago; 9. Seudo bulbo medio; 10. Istmo
de la faringe; 11. Bulbo faringeal; 12. Bulbo faringeal medio; 13. Glándulas faringeales; 14. Estilete; 15.
Porción glandular de la faringe; 16. Valvas; 17. Intestino; 18. Anillo nervioso; 19. Poro excretor. (Tomado
de Hyman, 1951).
372
Enseguida del esófago se encuentra un intestino largo y recto con una región an-
terior ventricular principalmente secretora, una media y una posterior pre-rectal que
son absorbentes y enseguida hay un corto recto en algunas especies acompañado por
glándulas, delineado por cutícula, desemboca en el ano sub-terminal en la superficie
ventral. En los machos se habla de una cloaca ya que el conducto testicular se comu-
nica con el intestino para desembocar en el poro cloacal (Fig. 14.10). La digestión se
inicia extracelularmente con las secreciones de las glándulas esofágicas e intestinales,
la absorción se realiza en el intestino y la digestión termina en el ámbito intracelular.
Los nemátodos tienen una amplia gama de mecanismos de alimentación, las especies
infaunales son alimentadoras de depósito, los hay detritívoros y excavadores,
se alimentan de pequeños organismos, de carroña o de materia fecal. Otros son depre-
dadores de varios tipos de invertebrados incluyendo otros nemátodos; los hay herbí-
voros que se nutren de algas, diatomeas y bacterias; los fitoparásitos absorben los fluidos
de las plantas y los zooparásitos utilizan como alimento una gran diversidad de tejidos
de sus hospederos.
Las especies terrestres se nutren principalmente de hongos, algas y amibas. También
hay una amplia diversidad de especies que habitan sobre materia en descomposición
pero al parecer comen las bacterias que ahí se desarrollan; el nemátodo del vinagre
Turbatrix aceti también se nutre de bacterias. En estos distintos tipos de alimentación
intervienen las enzimas digestivas que son lanzadas sobre la presa, la cual previamente
digerida es absorbida por el esófago que actúa como una estructura bombeadora (Crof-
ton, 1966; Barnes, 1980).
Aparato excretor
A diferencia de los otros asquelmintos los nemátodos no presentan protonefridios, en su

lugar las especies más primitivas presentan un par de células glandulares renales (glán-
dulas renales) (Fig. 14.8), en algunas especies son muy largas y ocupan la mayor parte
del cuerpo, desembocan en un solo poro localizado en la parte anterior media ventral
del cuerpo. Se observan más claramente en las formas marinas, aunque también se
presentan en las especies de agua dulce y parásitas relacionadas filogenéticamente con
las marinas. En las especies más avanzadas, pertenecientes a la clase Secernentea, estas
células glandulares se van modificando para constituir una estructura excretora tu-
bular en forma de H, con dos conductos alargados se localizan dentro de los cordones
epidermales longitudinales, unidos por un pequeño conducto transversal que desemboca
en un poro excretor, en los dos extremos los conductos están cerrados. En algunos ne-
matodos hay una combinación entre este sistema tubular y el anterior glandular, en
este caso se observan un par de glándulas muy reducidas en el centro del sistema tubular
(Fig. 14.8C). La evolución de los nemátodos tiende a la reducción de las células renales
373
y del sistema en H, por lo que en algunas especies solo se presentan los conductos poste-
riores que se unen para desembocar en un solo poro excretor anterior central, la porción
anterior está completamente reducida. La mayoría de los nemátodos son amonotélicos,
algunas especies también excretan urea cuando habitan en ambientes hipertónicos. Sin
embargo, también se ha detectado amoniaco en la pared del cuerpo y en los desechos
del tubo digestivo, por lo que se piensa que estas estructuras intervienen en gran medida
en el proceso de la excreción y que los órganos renales actúan más bien como osmorre-
guladores, en coordinación con la cutícula, lo que evita la pérdida de agua cuando estos
se encuentran en ambientes con muy poca humedad, la cutícula también interviene en
la regulación de sales. Todo este sistema les permite sobrevivir por largos periodos con
poca agua interior y baja tasa metabólica, en un estado conocido como anabiosis o
criptobiosis, de manera similar a los tardígrados que habitan en ambientes semejantes
(Brusca y Brusca, 1990).
Fig. 14.8. Sistema excretor. A. Con dos glándulas renales. B. Con canales posteriores. C. Con canales
laterales. 1. Faringe; 2. Anillo nervioso; 3. Glándulas renales; 4. Núcleos de las glándulas; 5. Extensión
posterior de las glándulas; 6. Ampolla contráctil; 7. Conducto común; 8. Poro excretor; 9. Canales excre-
tores; 10. Conecciones con los canales laterales. (Tomado de Hyman, 1951).
En los nemátodos no hay estructuras respiratorias ni circulatorias y estas dos funcio-

nes se realizan fundamentalmente por difusión y movimiento del líquido seudocelómico.
En algunos parásitos se ha detectado la presencia de un tipo de hemoglobina en el
líquido del seudoceloma, la cual posiblemente interviene en el transporte y almacena-
miento de oxígeno (Cheng, 1973; Schmidt y Roberts, 1984). Entre los nemátodos se
presenta la anaerobiosis y la aerobiosis y muchas especies de parásitos son anaerobias
facultativas, dependiendo del ambiente en el que se encuentren.
374
Sistema nervioso
El ganglio cerebral está formado por un anillo circumesofágico (Fig. 14.9)

con varios ganglios nerviosos, de ahí parten numerosos nervios sensoriales y motores
hacia la región de la cabeza y de la boca; un nervio longitudinal ventral prin-
cipal que se origina como un doble cordón de ganglios, los cuales se fusionan en la
parte media del cuerpo y forman una cadena ganglionar dentro del cordón epi-
dermal ventral y en la parte posterior se une con un ganglio anal o preanal
(Fig. 14.10), este cordón nervioso está formado por nervios motores y sensoria-
les. Hay otro cordón nervioso dorsal de tipo motor y dos cordones laterales de
menores dimensiones formados por nervios sensoriales. Se observa también un
sistema nervioso visceral que inerva a la faringe y a la zona rectal (Fig. 14.10). En
varias especies se presentan comisuras transversales uniendo a los nervios longitu-
dinales (Fig. 14.9).
Fig. 14.9. Sistema nervioso de la región anterior de un nemátodo. 1. Anillo nervioso; 2. Ganglio dorsal;
3. Ganglio sub-dorsal; 4. Ganglios laterales; 5. Ganglio ventral; 6. Nervio dorsal; 7. Nervio ventral;
8. Nervios dorsolaterales; 9. Nervios ventrolaterales; 10. Conectivos; 11. Ganglio; 12. Papilas sensoriales;
13. Nervio papilar, 14. Nervio anfidial; 15. Ganglio papilar; 16. Ganglio anfidial; 17. Papila cervical. (To-
375
Los órganos sensoriales de los nemátodos son: papilas cefálicas y labiales (Fig.
14.5) unidas a una fibra nerviosa que parte de los nervios papilares (Fig. 14.9). Sedas
sensoriales formadas por un cilio sensorial, dispuestas en todo el cuerpo, aunque se con-
centran principalmente en la cabeza y son estructuras mecanorreceptoras. Otras estruc-
turas sensoriales características de los nemátodos son los anfidios (Figs. 14.6B, F y H;
14.7A; 14.11A y B), más complejos en las formas marinas y en las dulceacuícolas (Pennak,
1978); son invaginaciones de la cutícula que se continúan con un conducto corto y una
bolsa anfidial con un cilio modificado como estructura receptora, situados uno a cada
lado de la cabeza, de forma muy variable, desde simples bolsas unidas a un poro exterior
en forma de rendija hasta estructuras con forma de espiral; hay glándulas asociadas a la
bolsa y está inervada por el nervio anfidial (Figs. 14.9 y 14.11A). Se consideran estructu-
ras quimiorreceptoras.
2
3
4
1
9 10
5 12
8 7 11
6
Fig. 14.10. Nervios de la región caudal. 1. Nervio dorsal; 2. Intestino; 3. Nervio lateral; 4. Nervio bursal; 5. Ve-
sícula seminal; 6. Papilas genitales; 7. Nervio ventral; 8. Conectivos; 9. Ganglio preanal; 10. Poro cloacal; 11.
Espículas; 12. Nervios caudales. (Tomado de Hyman, 1951).
En la cola de estos organismos se presentan otros tipos de órganos sensoriales, llama-

dos fasmidios (Fig. 14. 11C) formados por una glándula unicelular (Fig. 14.11D) que
desemboca en un poro, hay uno a cada lado del cuerpo del organismo; son estructuras
glándulo-sensoriales de función quimiorreceptora y se encuentran mejor representados
en las especies parásitas. Las especies que presentan estas estructuras corresponden a la
clase Secernentea (también llamada Phasmidia); mientras que aquellos que no los tienen
se incluyen en la clase Adenophorea (o Aphasmidia). Algunas especies marinas y dulcea-
cuícolas han desarrollado un par de ocelos (Fig. 14.6H) u ojos a cada lado de la faringe,
formados por una copa pigmentada.
376
5
6
1
3
6
7
8
2
4
A B C D
Fig. 14.11. Estructuras sensoriales de los nemátodos. A. Anfidio de organismos marinos de la familia Ep-
silonematidae. B. Anfidio de Ascaris. C. Fasmidio de Rhabditis. D. Glándula del fasmidio. 1. Anfidio; 2.
Nervio anfidial; 3. Terminaciones nerviosas; 4. Célula de soporte; 5. Cutícula; 6. Glándula; 7. Conducto
fasmidial; 8. Poro. (A. B. y C. Tomado de Hyman, 1951; D. Tomado de Brusca y Brusca, 1990).
Aparato Reproductor
Entre los nemátodos se encuentran organismos dioicos y varios monoicos, en algunos

casos con marcado dimorfismo sexual, los machos son más pequeños que las hembras y
en muchas especies con la parte posterior enrollada (Fig. 14.13). El aparato reproductor
femenino (Fig. 14.12) muestra ciertas variaciones en cuanto a su disposición y al número
de estructuras que lo forman. Se compone de un ovario muy alargado, un oviducto
delgado, el útero y la vagina que desemboca en el poro genital o vulva localizado en
la parte media del cuerpo. En algunas especies se presenta un solo juego de estructuras
reproductoras, mientras que en otras se presentan dos, a las primeras se les denomina
monodelfas (un solo útero; Fig. 14.12E) como por ejemplo a las hembras de Trichuris (Fig.
14.15D); las segundas se conocen como didelfas (Fig. 14.12A, B, C y D) como en el caso
de Ascaris. En este tipo los úteros se unen para desembocar en una sola vagina.
Los dos juegos de aparato reproductor pueden estar dispuestos hacia la parte poste-
rior del poro genital, llamándose entonces hembras opistodelfas, cuando hay un juego de
aparato reproductor dispuesto hacia delante del poro y uno hacia atrás se conocen como
anfidelfas (Fig. 14.12A, B y D) y cuando los dos aparatos reproductores se disponen ha-
cia delante del poro genital se denominan prodelfas (Heterodera; Fig. 14.12C). El útero en
estos organismos actúa también como receptáculo seminal. Las estructuras repro-
ductoras y el tipo de huevo que presentan los nemátodos son caracteres de importancia
taxonómica para separar a las especies (Fig. 14.12F-I).
377
1
2 1
3 1
2
5 3
4 6 2
6
3 5
6 5
A B C D
6
5 11 F
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12
3
9 8
10 9
2 13
11
12
9
10
E 4 G H I
Fig. 14.12. Estructura del aparato reproductor femenino. A-D. Úteros didelfos A-B. Anfidelfos. C. Pro-
delfo. D. Anfidelfo con oviyector. E. Monodelfo. F-I. Tipos de huevos. F. Oxiuro; G. Tricocéfalo. H.
Ascaris. I. Tetrameres. 1. Ovario; 2. Oviducto; 3. Útero; 4. Receptáculo seminal; 5. Vagina; 6. Vulva;
7. Oviyector; 8. Membrana proteica; 9. Cascarón; 10. Membrana lipoide; 11. Opérculo; 12. Embrión;
13. Juvenil; 14. Filamentos polares. (Tomado de Hyman, 1951).
Aparato reproductor masculino (Fig.14.13)
En los Adenophorea está formado por un par de testículos -especies diórquicas (Fig.
14.13A y D), uno anterior y el otro posterior, o en los Secernentea hay uno sólo -monór-
quicos (Fig. 14.13B y C). De los testículos parte un conducto testicular o espermi-
ducto, que a su vez forma la vesícula seminal, con paredes glandulares que secretan
la sustancia cementante usada durante la cópula, en su región terminal se engruesa
para formar el conducto eyaculador, en ocasiones con glándulas prostáticas.
Este conducto desemboca en la cloaca, cuya pared forma la bolsa de las espículas que a
su vez secreta las espículas copuladoras (Figs. 14.10; 14.13E; I y J) de cutícula escleroti-
378
zada; en casi todas las especies llevan dos, en algunos nemátodos hay una y en otros no
se presentan; en algunos nemátodos también se presenta un gubernáculo que ayuda
a la cópula (Fig. 14.13E). Varios parásitos tienen una bursa copuladora en la parte
terminal del cuerpo (Fig.14. 13F, G y H), es una estructura formada por varias prolonga-
ciones con forma de dedos de distintos tamaños llamados rayos bursales, rodeados por
cutícula delgada.
1
2
1
1 3
3
1
2
2 4 4
5
3 5 5 6
A B 6 C D
7 7
10 7
9
8
E F G
13
7
7
12 8
H J 14 I
Fig. 14.13. Estructura del aparato reproductor masculino. A y D Diórquico. B y C. Monórquico. E. Guberná-
culo. F. Bursa de estrongiloideo. G. Bursa de Bunostomum. H. Bursa de Nematodirus. I. Espícula de Trichuris. J.
Espículas de Dracunculus. 1. Testículo; 2. Espermiducto; 3. Vesícula seminal; 4. Conducto eyaculador; 5. Intesti-
no; 6. Cloaca; 7. Espículas; 8. Gubernáculo; 9. Bursa; 10. Rayos bursales; 11. Lóbulo dorsal; 12. Poro cloacal;
13. Cirro; 14. Papilas genitales. (Tomado de Hyman, 1951)
379
En el orden Trichuroidea se presenta un cirro largo delineado con espinas, el cual

es eversible (Fig.14.13I). La fecundación es interna, durante la cópula los machos sos-
tienen a las hembras mediante la bursa copuladora (en las especies en que se presenta)
o se enrollan alrededor de la región donde se encuentra el poro femenino, introducen
las espículas, guiadas por el gubernaculo, depositan el esperma en la vagina y tapan el
poro con el cemento. El esperma viaja hasta el útero donde se almacena mientras bajan
los óvulos maduros, al ir bajando son fertilizados en esa zona del útero, ahí también se
forma la concha con cubierta doble y se inicia el desarrollo embrionario (Cheng, 1973;
Mehlhorn y Piekarski, 1993). Algunas especies son ovovivíparas, los huevos eclosionan
en el útero, como en Turbatrix aceti. En las pocas especies hermafroditas que se conocen
existe una sola gónada, el ovotestículo, se producen primero los espermatozoides que
se almacenan mientras se forman los óvulos y hay autofecundación. Otros nemátodos
son partenogenéticos, sobre todo los terrestres, en los cuales se ha encontrado que la
proporción de hembras es mucho mayor que la de machos. La segmentación es holoblás-
tica, subigual, altamente determinada; no hay un claro patrón que indique si se trata de
segmentación radial o espiral. Al final se forma una estereoblástula.
Ciclo de vida
Comprende un desarrollo directo, sin una verdadera etapa larvaria, solo con la forma-
ción de cuatro etapas juveniles con cambio de cutícula entre cada una de ellas, aunque
muchos autores las siguen denominando como larvas (Fig. 14.14), sin embargo, sus ciclos
de vida, sobre todo en las formas parásitas, son muy interesantes por los distintos meca-
nismos que presentan para asegurar la sobrevivencia de su descendencia. Los ciclos de
las formas de vida libre se conocen muy poco.
1
7 8
2 4 4
3 9
5 10
6
6
A B C
Fig. 14.14. Tipos de juveniles de nemátodos. A. rabditiforme; B. Filaroidea; C. Triquina. 1. Boca; 2.
Faringe; 3. Bulbo faringeal; 4. Anillo nervioso; 5. Intestino; 6. Ano; 7. Cubierta; 8. Estilete; 9. Célula
renal; 10. Poro excretor; 11. Juvenil; 12. Quiste. (A. Tomado de Hyman, 1951; B. y C. Tomado de Cheng,
1973).
380
Adaptaciones de los nematodos
El modo de vida de los nemátodos muestra una amplia gama de adaptaciones, lo que
nos permite hacer una clasificación basada en aspectos como el hábitat, el mecanismo
para cumplir su ciclo, la presencia o ausencia de juveniles (larvas) y otros; Cheng (1973)
presenta una clasificación que incluye toda esta serie de variantes, lo que nos da una idea
más clara de la amplia diversidad de hábitats donde sobreviven los nemátodos:
I. Nemátodos no parásitos, con ciclo directo.
1. De vida libre siempre. Usualmente dejan sus huevos en el agua o en el suelo; la

larva sufre varias mudas con pocos cambios morfológicos y posteriormente origina
el adulto, este patrón representa un ciclo directo sin la participación de algún hospe-
dero (Pennak, 1978).
2. Alimentadores externos. Algunos nemátodos de vida libre, mientras son larvas
perforan a las plantas y se alimentan de su savia; sin embargo, no penetran a la
planta. De acuerdo con este autor estas formas se pueden considerar como etapas de
transición entre la vida libre y el ectoparasitismo.
II. Nemátodos parcialmente parásitos.
A. Formas larvales.
1. Utilizan un hospedero como medio de transporte; esto ocurre en las larvas de
algunas especies de vida libre que requieren un hospedero, generalmente un insecto,
para ser transportadas a climas más benéficos. Un ejemplo es la larva de Agamermis
decaudata que se encuentra parasitando a los saltamontes.
2. Ciclos con hospedero utilizado como alimento. La larva infesta un invertebrado y
permanece en etapa de latencia hasta que el hospedero muere, entonces se alimenta
de los restos del invertebrado.
3. El hospedero es utilizado como sitio para un desarrollo parcial. Se detecta entre
algunos nemátodos de vida libre cuyo ciclo no es de vida parásita, sin embargo, en
ocasiones el nemátodo es ingerido en forma de huevo o de larva, permanece como
parásito dentro del hospedero hasta que termina su desarrollo y escapa como adulto.
Algunos de estos nemátodos presentan varias generaciones de vida libre antes de
volver a ser parásitos. Este tipo de ciclo es característico de los Mermithidae, Mermis,
Agamermis, Paramermis, algunas de sus especies parasitan a las larvas de insectos del
género Chironomus y a otros insectos, otras se encuentran en crustáceos y arácnidos.
B. Formas adultas, únicamente hembras.
Son habitantes del suelo en las fases larvales, después de la cópula los machos mue-
ren y las hembras penetran en un hospedero intermediario, ahí producen otra ge-
381
neración de larvas que sale y vive libremente. Entre estos están varios ejemplos de
fitoparásitos.
C. Adultos con alternancia entre vida libre y parásita.
Uno de los ejemplos más clásicos es Strongyloides stercoralis, parásito intestinal del humano,
vive libremente en el suelo donde es de menores dimensiones que los parásitos, son ovo-
vivíparos y dan origen a una larva conocida como rabditiforme, la cual muda, crece y
forma una larva filariforme infestante; esta larva penetra al hospedero por los tejidos de
la piel o es ingerida, produce adultos parásitos que generan huevos con larvas rabditifor-
mes que salen del hospedero y se desarrollan en adultos de vida libre.
III. Nemátodos siempre parásitos.
A. Con un hospedero.
1. La larva penetra al hospedero. Este tipo de ciclo se presenta en parásitos de plan-
tas y animales, los nemátodos permanecen siempre como endoparásitos; en algunas
especies los huevos pueden salir fuera del hospedero ahí eclosiona la larva que busca
otro hospedero donde permanece el resto de su vida. Entre los ejemplos más conoci-
dos está Heterodera (Fig. 14.1C), parásito de plantas.
2. Los huevos son ingeridos por el hospedero. Las hembras depositan sus huevos en la zona
anal de éste, los huevos con la larva ya formada son ingeridos por el mismo hospedero o
por otro, volviendo a darse la infección; los adultos son siempre endoparásitos y los huevos
actúan como mecanismo de dispersión. El ejemplo más clásico de este tipo de ciclo es el de
Enterobius vermicularis (oxiuros; Fig. 14.15C).
3. Ciclos de parasitismo continuo. La mayoría de los parásitos necesitan salir del
hospedero en algún momento del ciclo aunque sea como huevos; sin embargo, los re-
presentantes de este tipo de ciclo siempre están dentro del hospedero, son principal-
mente parásitos de invertebrados. Hay algunos ejemplos que parasitan a vertebrados
como Probstmayria vivipara un oxiuroideo que vive en el intestino grueso del caballo;
las hembras son ovovivíparas (Schmidt y Roberts, 1984).
B. Con varios hospederos.

1. Con un hospedero intermediario. Los nemátodos incluidos en esta categoría pre-
sentan una larva infestante que penetra o es ingerida por un invertebrado, donde
continúa su ciclo; sólo madura sexualmente cuando penetra al hospedero definitivo,
planta o animal. Un ejemplo es Angiostrong ylus cantonensis que habita en los pulmones
de las ratas. Durante el ciclo la primera larva eclosiona en los pulmones y migra por
los bronquiolos, los bronquios y la traquea donde es tragada, sale al exterior con el
excremento del hospedero. Esta primera fase larvaria entra a un hospedero interme-
diario, un molusco, ya sea a través de los tejidos o al ser ingerida. En el molusco se
382
alojan en el músculo del pie donde sufren dos mudas, cuando el molusco es ingerido
por una rata, las larvas migran al cerebro donde mudan a juveniles y se dirigen al
pulmón donde maduran.
2. Con dos hospederos intermediarios. Los nemátodos de esta categoría, ejemplifica-
dos por Gnathosoma, utilizan como primer hospedero intermediario a un copépodo del
género Cyclops, cuando este es comido por un pez, una rana o una culebra se alojan en
los tejidos de estos, que actúan como segundo hospedero intermediario, al ser comidos
por un mamífero carnívoro, el nemátodo se aloja en él como hospedero definitivo.
Los nemátodos son un grupo que se encuentra en todos los ambientes del mundo,
algunos con una clara inclinación por algún tipo de hábitat y otros más generalistas
ocupando cualquier tipo de hábitat. Las especies de vida libre están distribuidas desde
los polos hasta las regiones tropicales, lo mismo en ambientes acuáticos que terrestres, en
estos últimos habitan desde zonas desérticas hasta las altas montañas (Pennak, 1978). Los
nemátodos marinos son fundamentalmente bentónicos, se localizan desde los fondos abi-
sales de los océanos entre el fango, hasta las aguas litorales donde habitan entre las algas,
entre las colonias de briozoarios o de hidrozoarios, o sobre las esponjas. Muchas especies se
encuentran también en las lagunas costeras y estuarios formando parte de la fauna de los
bancos de ostión, entre las raíces de los mangles o sobre las conchas de pelécipodos sésiles
como los mejillones (Crofton, 1966; Brusca y Brusca, 1990; Meglitsch y Schram, 1991).
En la fauna intersticial de las playas arenosas, sobre todo la de arena fina, se incluye
también una amplia diversidad de nemátodos; en los océanos se encuentran también
especies planctónicas distinguibles por las grandes sedas que llevan a su alrededor me-
diante las cuales se mantienen a flote. Asimismo, en el ambiente dulceacuícola son su-
mamente diversos entre las plantas sumergidas flotantes, entre las raíces de los lirios y
otros vegetales similares, o entre las masas que forman algunas algas. Se les encuentra en
ríos, lagos, lagunas y estanques o en los tanques de cultivo de invertebrados y peces. En
el ambiente terrestre se ha detectado gran abundancia nemátodos en suelos húmedos,
ricos en materia orgánica, con la mayor abundancia y diversidad en la superficie, la cual
decrece hacia las zonas más profundas, pero siguen siempre presentes. De igual manera
se distribuyen en los suelos desérticos donde muestran un comportamiento alternativo
entre la vida activa y largos periodos de latencia o diapausa cuando no hay suficiente
humedad. Además están presentes entre la fauna que acompaña los musgos y líquenes.
Hay una enorme diversidad de especies parásitas, que habitan en casi todas las plan-
tas y animales, con ciclos alternativos entre fases de vida libre y parásita. Las especies
fitoparásitas en algunas regiones del mundo son causantes de grandes pérdidas en la
agricultura, muchas de ellas pueden ser transportadas por las semillas y soportan largos
periodos de sequía, por lo que las semillas deben ser tratadas con fuertes nematicidas
antes de ser sembradas para evitar la propagación de estos organismos. En la actualidad
383
en muchas regiones del mundo se aplica el control biológico con varios tipos de orga-
nismos. Los campos de cultivo también deben ser tratados con métodos que eliminen
a los nemátodos, como son la rotación de los cultivos, ya que varias especies muestran
especificidad por algún tipo de planta; o bien la inundación de los terrenos para ahogar
a los gusanos.
En este apartado se tocarán someramente las características de los órdenes que forman
parte del grupo ya que la diversidad y variabilidad, en cuanto a comportamiento, es tan
amplia que requiere ser tratada en un texto especializado.
Clase Adenophorea.
Con anfidios, pero sin fasmidios. Sistema excretor simple no cuticularizado, o ausente. La
mayoría de vida libre, algunos parásitos.
Orden Enoplida. Principalmente marinos, de vida libre. Tripyla.

Orden Dorylaimida. Muy comunes en agua dulce y en el suelo. Dorylaimus.
Orden Trichuroidea. Parásitos en todos los grupos de vertebrados en casi todos los
órganos. Trichuris (Fig. 14.15D), Trichinella (Fig. 14.14C).
Orden Dioctophymoidea. Parásitos de aves y mamíferos. Dioctophyme.
Orden Mermithoidea. Parásitos de insectos en la etapa larvaria, adultos de vida libre,
dulceacuícolas y terrestres. Agamermis, Mermis.
Orden Chromadoroidea. Principalmente marinos. Microlaimus.
Orden Plectoidea. De agua dulce y terrestres. Plectus.
Orden Monhysteroidea. Principalmente marinos y terrestres. Monhystera.
Orden Desmoscolecoidea. Marinos. Desmoscolex.
Clase Secernentea. Con anfidios cefálicos y fasmidios caudales. Sistema excretor cu-
ticularizado con túbulos colectores bien desarrollados. La mayoría son parásitos, los de
vida libre son principalmente terrestres.
Orden Rhabditoidea. Formas libres y parásitos de plantas y animales vertebrados e

invertebrados. Algunos son parásitos facultativos. Strong yloides, Rhabditis (Fig. 14.15A),
Heterodera (Fig. 14.1C).
Orden Strongyloidea. Parásitos de todas las clases de vertebrados, menos comunes en
peces. Muchos llevan placas y dientes en la cápsula bucal. Ancylostoma, Necator.
Orden Ascaroidea. Parásitos del intestino de vertebrados. Incluye algunas de las espe-
cies más grandes de nemátodos. Ascaris.
384
Orden Oxyuroidea. Parásitos intestinales de artrópodos y de todos los grupos de ver-

tebrados, incluye algunos de los parásitos más comunes de los niños, los oxiuros. Entero-
bius (Fig. 14.15C).
1 3
2
2 3 13
4
4
11
10
9 8
5 8 11
9
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6 12
A 7 B
15
2
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11
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9
2
12 4
5 11
10 5
12
9 4
8
14 12 4
C D
Fig. 14.15. Ejemplos de nemátodos parásitos. A. Rhabditis. B. Hammerschmidtiella. C. Enterobius. D.

Trichuris. 1. Cápsula bucal; 2. Faringe; 3. Anillo nervioso; 4. Intestino; 5. Testículo; 6. Bursa; 7. Espícula;
8. Ovario; 9. Útero; 10. Vagina; 11. Vulva; 12. Ano; 13. Poro excretor, 14. Cola; 15. Expansiones cefáli-
cas; 16. Región cefálica. (Tomado de Hyman, 1951)
385
Orden Spiruroidea. Parásitos intestinales, del sistema respiratorio, ojos, cavidades y

senos nasales de vertebrados. Gnathosoma.
Orden Filaroidea. Parásitos del sistema circulatorio, cavidad celómica, tejido conecti-
vo y muscular de vertebrados. Onchocerca, Wuchereria. Sus larvas se conocen como micro-
filarias (Fig. 14.14B)
Orden Camallanata. Parásitos de varias cavidades y del sistema circulatorio de ver-
tebrados acuáticos y terrestres. Dracunculus.
De acuerdo con Nielsen (1995) y Brusca y Brusca (2002), los nemátodos son un grupo
monofilético; el plan estructural de grupo con una cutícula que lleva colágena, la cual
es mudada durante el crecimiento del organismo y las bandas musculares longitudinales
alrededor de un seudoceloma que actúa como esqueleto hidrostático, solo se ha observa-
do en este grupo y en los nematomorfos. La distribución de los labios y papilas en la zona
cefálica y bucal constituyen una apomorfía, lo mismo que los anfidios que se presentan
en muchas de las especies de nemátodos. Por otra parte la segmentación asimétrica, que
no muestra correspondencia con el patrón espiral, el origen del mesodermo de una zona
a lo largo del blastoporo y el desarrollo directo sin un órgano apical; son caracteres que
los relacionan con los asquelmintos, mientras que la boca terminal y la faringe cilíndri-
ca rodeada por un ganglio en forma de anillo, muestran que los nemátodos se pueden
incluir en el grupo que él denomina Cicloneuralia junto con los gastrotricos, los kino-
rincos, los priapúlidos y los loricíferos. Por su parte, Willmer (1990) sostiene que todo el
conjunto de seudocelomados se puede considerar como un grupo polifilético.
386
Bibliografía

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Brusca, R. C. and G. J. Brusca, Invertebrates, 2ª ed.,Massachusetts, Sinauer Associates,

INC. Pub., 2002, 936 pp.
Crofton, H. D., Nematodes. Readers in Parasitology, Londres, Hutchinson and Co. Publishers
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Hyman, H. L., The Invertebrates: Acanthocephala, Aschelminthes and Entoprocta. The Pseudocelomate
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Press, 1991, 623 pp.
Mehlhorn, H. y G. Piekarski, Fundamentos de Parasitología, España, Edit. Acribia, 1993,

391 pp.
Nielsen, C., Animal Evolution, Interrelationships of the Living Phyla, Nueva York, Oxford
and Sons, 1978, 803 pp.
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Co., Inc., 1968, 181 pp.
Schmidt, G. D. y L. S. Roberts, Fundamentos de Parasitología, México, C. E. C. S. A., 1984,

655 pp.
Willmer, P., Invertebrate Relationships. Patterns in Animal Evolution, Gran Bretaña, Cambridge
388
Capítulo 15
Phylum Sipunculida
(Del griego Sipunculus, tubo pequeño)
Diagnosis
L
os sipunculidos son un conjunto de invertebrados pequeños, de los cuales se cono-
cen cerca de 250 especies en 17 géneros. Se denominan comúnmente como gusanos
cacahuate. Son animales protostomados, de simetría bilateral, esquizocelomados,
no segmentados. Su tamaño va desde 2mm hasta cerca de medio metro.
1
1 5
4
2
6 3
3 3
1
7 5
A B D
Fig. 15.1. Algunos tipos de Sipunculida. A. Dendrostomum. Phascolion: B. Organismo completo, C. Amplia-
ción de un gancho D. Phascolosoma. 1. Tentáculos; 2. Introverso; 3. Tronco; 4. Espinas; 5. Papilas; 6. Ano;
7. Ganchos. (Tomado de Hyman, 1959).
389
Todos son marinos bentónicos, sedentarios, viven enterrados en galerías que cons-
truyen entre la arena, el lodo o en rocas coralinas o se refugian entre las oquedades de
las rocas, en tubos de anélidos o en conchas de moluscos (Barnes, 1980; Brusca y Brusca,
1990; 2002).
Estructura externa
La forma de su cuerpo es de un gusano, su cuerpo está dividido en dos regiones (Fig. 15.1),
la región anterior recibe el nombre de introverso, lleva en la punta la boca en un disco
oral delimitado por pequeños tentáculos en número variable; en general es más delgado
que la región posterior conocida como tronco. El introverso está cubierto por pequeñas
espinas o ganchos y papilas sensoriales o glandulares. En algunas especies que habitan
entre los corales, en la primera porción del tronco se encuentra una concha dura; el tronco
solo lleva papilas sensoriales y glandulares. En el extremo anterior del tronco se encuentra
el ano, cerca de la base del introverso, éste indica la región dorsal del cuerpo. Son organis-
mos de colores claros (Hyman, 1959; Meglitsch y Schram, 1991).
Estructura Interna
Pared del cuerpo (Fig. 15. 2A)
Esta formada por la capa cuticular, una epidermis sencilla, la dermis, una capa
de músculo circular y una longitudinal bajo la cual se encuentra el peritoneo. Las
capas musculares son de distinto grosor de acuerdo con el tamaño del organismo y el
hábitat que ocupa. A partir de la capa de músculo longitudinal se originan los múscu-
los retractores del introverso que se fijan en la parte anterior del mismo. El celoma
es espacioso y no se encuentra segmentado; el líquido celómico junto con la pared del
cuerpo actúa como esqueleto hidrostático para el movimiento del introverso y del gusa-
no dentro de su tubo (Grassé, 1959).
Los tentáculos están asociados con un sistema de canales, cada tentáculo en relación
con un canal tentacular, que a su vez se abre a un canal anillado localizado alrededor
del extremo superior del esófago; existen uno o dos sacos compensatorios o vasos con-
tráctiles que se originan del canal anillado. Se cree que la contracción de los canales
tentaculares envía líquido celómico a los tentáculos para que se extiendan, la retracción
de estas estructuras se lleva a cabo por los músculos retractores que regresan el líquido a
los vasos contráctiles. En el líquido celómico hay celomocitos o amebocitos y corpúsculos
con un pigmento respiratorio, la hemeritrina. Se ha visto que los celomocitos penetran
al sistema de canales tentaculares y se mueven con el líquido, por lo que se piensa que
este sistema también puede realizar un papel en el intercambio respiratorio. Además en
390
Capítulo 15 - P hylum Sipunculida
el líquido celómico se han visto conjuntos de células ciliadas llamadas urnas celómicas
(Fig. 15.2B), las cuales también permanecen unidas al peritoneo; estas células atrapan par-
tículas de desecho y las transportan a los nefridios.
7 6
9
8
11
3
1
10
5
13
12
4
B
Fig. 15.2. A. Pared del cuerpo. B. Urna celómica. 1. Cutícula; 2. Epidermis; 3. Glándulas; 4. Dermis;
5. Canales celómicos; 6. Capa muscular circular; 7. Haz de fibras musculares longitudinales; 8. Músculo
diagonal; 9. Nervio; 10. Células ciliadas; 11. Desechos acumulados; 12. Cavidad; 13. Células cloragóge-
nas (Tomado de Hyman, 1959).
Está formado por la boca rodeada por tentáculos, se continúa con una faringe corta
y musculosa, enseguida está el esófago delgado, en Golfingia en la parte posterior del
esófago hay costillas longitudinales (Hyman, 1959). El esófago se continúa con el intes-
tino enrollado, con un canal dorsal ciliado que ayuda al movimiento del alimento; el
intestino desciende hasta la parte posterior del gusano y después asciende, en la parte
media del cuerpo forma el recto que va a desembocar al ano. En algunas especies se
presentan ciegos o divertículos rectales y glándulas al final del recto. Los sipuncúlidos
son alimentadores de depósito no selectivos, se alimentan básicamente de dia-
tomeas, protozoarios, larvas y detritus que son comidos junto con la arena o el lodo del
sustrato. La digestión posiblemente se lleva a cabo en el brazo descendente del intestino
y en el ascendente se forman las heces, aunque esto no se sabe con seguridad.
391
Sistema excretor (Fig. 15. 4)
La mayoría de las especies presentan un par de metanefridios en forma de sacos

largos situados anteriormente, formados por un nefrostoma que se abre al celoma y un
nefridioporo. En algunas especies se ha reducido uno de los nefridios. Los sipuncúlidos
son amonotélicos. Hay algunas evidencias que indican que no solo eliminan compuestos
de amonio, sino también pueden arrojar agua. De acuerdo con Meglitsch y Schram
(1991), estos organismos también presentan tejido cloragógeno (Fig. 15.2B) similar al
de los poliquetos, con el mismo origen y función. Además las urnas celómicas ayudan
a realizar la filtración del líquido celómico. Estos invertebrados no presentan sistema
circulatorio y el intercambio gaseoso se realiza por toda la superficie del cuerpo, en
algunas especies interviene la hemeritrina presente en los corpúsculos celómicos o en el
líquido mismo, pero esto no sucede en todas las especies, la distribución de los nutrientes
también se lleva a cabo por el líquido celómico (Nielsen, 1995).

1 2
3
4
5
6
10
7 11
8
9 14
12
13
Fig. 15. 4. Estructura interna de Sipunculus. 1. Tentáculos; 2. Boca; 3. Cerebro; 4. Músculos retracto-
res dorsales; 5. Esófago; 6. Nefridio; 7. Músculos retractores ventrales; 8. Gónada; 9. Cordón nervioso
ventral; 10. Ano; 11. Glándulas rectales; 12. Intestino descendente; 13. Recto; 14. Divertículo rectal
392
Sistema nervioso (Figs. 15.3 y 15.4)
Esta formado por un solo ganglio cerebral bilobulado situado cerca de la boca
en el introverso, el cual mediante comisuras transversales o circumentéricas forma un
anillo periesofágico al unirse con un cordón nervioso ventral que no presenta
ganglios metaméricos, los nervios que surgen de éste tampoco son metaméricos y más
bien están dispuestos irregularmente, estos inervan la pared del cuerpo y a las célu-
las sensoriales de la epidermis. En la región del introverso se encuentran abundantes
receptores sensoriales de tipo táctil dispersos en el tronco. En algunos géneros hay
un par de hendiduras ciliadas (Fig. 15. 3B) en el extremo dorsal del introverso, también
llamadas órganos nucales que al parecer son quimiorreceptores; en otras especies se
observan un par de ocelos embebidos en el cerebro, por último, en ciertas especies exis-
te un órgano nucal formado por hendiduras ciliadas que se proyectan en el cerebro,
posiblemente también sea una estructura quimiorreceptora o actúa como neurosecretor
(Nielsen, 1995).
2
1
9
3
4
10 12
5
7
11
8
A B
Fig. 15.3. A. Sistema nervioso de Sipunculus. B. Estructura sensorial. 1. Cerebro; 2. Nervios tentaculares;
3. Conectivos circumentéricos; 4. Nervios hacia músculos retractores; 5. Cordón nervioso ventral;
6. Músculos paraneurales; 7. Nervios del introverso; 8. Nervios laterales; 9. Nervios faringeales; 10. Epi-
dermis; 11. Dermis; 12. Hendidura sensorial (Tomado de Hyman, 1959).
393
Sistema reproductor
Las gónadas (Fig. 15.3) se originan en el peritoneo, se localizan en la base de los mús-
culos retractores sobre la pared del cuerpo; las células germinales inmaduras se liberan
en el celoma donde maduran, los gametos salen al exterior mediante los nefridios. La
mayoría de los sipuncúlidos son de sexos separados, con excepción de una especie parte-
nogenética y una hermafrodita. La fertilización es externa, los machos lanzan primero
los espermatozoides al agua lo que induce a las hembras a arrojar los óvulos. Los hue-
vos presentan la segmentación espiral holoblástica típica de los protostomados (Nielsen,
1995; Brusca y Brusca, 2002). En varias especies el desarrollo es directo, en este caso
los huevos son protegidos por una cubierta gelatinosa y los adhieren al sustrato, de estos
eclosiona un juvenil.
A B
Fig. 15.5. Larvas de sipuncúlido. A. Trocófora. B. Larva avanzada. 1. Mechón apical; 2. Ocelos; 3. Pro-
totroca; 4. Estomodeo; 5. Metatroca; 6. Boca; 7. Intestino; 8. Ano (Tomado de Hyman, 1959).
En otro conjunto de especies hay algunas variantes en el desarrollo larval, por ejemplo
la larva trocófora (Fig. 15.5A) lecitotrófica de vida libre de Phascolion strombi por meta-
morfosis da origen a un juvenil (Brusca y Brusca, 1990; 2002). Mientras que en otras
especies la larva trocófora da origen a un segundo estado larvario -la larva pelagosfera-
que es más larga y con una sola banda ciliada; esta larva en varias especies de Golfingia y
Themiste es lecitotrófica de vida planctónica corta (Williamson, 1992). En varias especies
394
de Phascolosoma y en Sipunculus nudus la larva es planctotrófica y permanece en el planc-

ton por largo tiempo (Fig. 15.5B). En ambos casos la larva se alarga y se convierte en
un sipuncúlido juvenil. Son organismos con una gran capacidad de regeneración, se ha
visto incluso, que si el individuo se divide en dos porciones es capaz de regenerar com-
pletamente la porción del cuerpo faltante (Brusca y Brusca, 2002).
Clasificación del Phylum Sipunculida y notas sobre su distribución aportadas por

Brusca, 1980.
Clase Sipunculida. Con tentáculos orales rodeando la boca. Con dos metanefridios.
Orden Golfingiaformes.
Phascolion y Golfingia, localizados con mucha frecuencia habitando en los tubos de los
anélidos Mesochaetopterus mexicanus y Themiste lissum, se han reportado para el Golfo de
California.
Orden Sipunculiformes.
Sipunculus nudus es una especie cosmopolita, se ha encontrado frecuentemente en el Golfo

de California y posiblemente se localiza en varias playas del Pacífico mexicano ya que se
distribuye hasta Panamá. Otros representantes son: Phascolopsis y Siphonosoma.
Clase Phascolosomida.
Los tentáculos están distribuidos alrededor del órgano nucal dorsal. Con ganchos curvos
y fuertes en el introverso.
Orden Phascolosomiformes.
Phascolosoma agassizii es una especie muy frecuente en la zona intermareal del Pacífico de
México, habita bajo rocas, enterrado en la arena, o en el lodo, entre las algas o en las
rocas coralinas. En la Isla Socorro Revillagigedo se le encontró con mucha abundancia
en este último hábitat (Mille-Pagaza et al., 2002). Además de esta especie en el Golfo de
California se registraron otras cuatro especies de este mismo género. Apionsoma.
Orden Aspidosiphoniformes. Tronco con una concha calcárea. Aspidosiphon, Cloeosiphon.
395
Bibliografía

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398
Capítulo 16
Phylum Echiurida
(Del griego echis – similar a serpiente)
Diagnosis
L
os equiuridos son un conjunto de pequeños gusanos marinos, con cerca de 130
especies de invertebrados con ciertas semejanzas con los anélidos. Son gusanos
no segmentados, esquizocelomados, de simetría bilateral, protostomados, cono-
cidos también como gusanos cuchara. Miden desde algunos centímetros hasta ciertas
especies de 2 m. Son de colores grisáceos, café, azulados, verdosos y algunos hasta de
color rosa.
Estructura externa
Su cuerpo está formado por una proboscis que no es retráctil, a diferencia de lo que ocu-
rre en los sipuncúlidos, y un tronco. La primera es una estructura muy larga en varias
de las especies, como en el género Ikeda de las aguas del Pacífico oriental, cuyo tronco
mide 40 cm de largo mientras que la proboscis se extiende hasta 1.5 m. En el género
Echiurus (Fig. 16.1A) del Golfo de México y Atlántico norte ésta es más corta que el
tronco, mientras que en Bonellia (Fig. 16.1B) cuyo tronco mide 8 cm de largo la proboscis
llega a medir 2 m.
La proboscis es de forma variable, aplanada, las orillas se encuentran enrolladas
lateral y ventralmente formando una especie de canal que llega a la parte anterior del
tronco, donde se localiza la boca. En algunas especies la parte distal de la proboscis
puede estar bifurcada formando dos lóbulos también aplanados o bien se encuentra fes-
tonada (Brusca y Brusca, 1990). El tronco es de forma cilíndrica liso u ornamentado con
papilas, lleva un par de sedas curvadas con forma de gancho en la región anterior y en
otras especies se presentan además, uno o dos círculos de sedas de menor tamaño.
399
5
2
1
3
6
A B
4
Fig. 16.1. Tipos de Equiuridos. A. Echiurus. B. Bonellia. 1. Proboscis; 2. Ganchos; 3. Poros nefridiales; 4.
Ganchos posteriores; 5. Boca; 6. Tronco (Tomado de Grassé, 1959).
Estructura interna
Pared del cuerpo (Fig. 16.2). Está formada por una delgada cutícula, la epidermis,
la dermis fibrosa, una capa muscular circular y la longitudinal, bajo esta se en-
cuentra una capa de tejido peritoneal que recubre todo el celoma. Entre las células
epidermales se localizan células glandulares que se concentran en algunas regiones
del cuerpo como en la proboscis, donde la epidermis también es ciliada. Las sedas del
tronco, se originan al igual que en los anélidos, en un saco setal a partir de un queto-
blasto y llevan músculos retractores y protráctiles; todo en conjunto recibe el nombre de
bulbo setígero. El celoma no es segmentado y actúa también como un esqueleto hidros-
tático (Barnes, 1980).
Fig. 16.2. Pared del cuerpo. 1. Cutícula; 2. Epidermis; 3. Músculo circular; 4. Glándulas epidermales; 5.
Senos celómicos; 6. Parénquima; 7. Vaso medio; 8. Músculo longitudinal (Tomado de Grassé, 1959).
400
Capítulo 16 - P hylum Echiurida
Está formado por la boca situada en la base de la proboscis, la cual se abre a un tubo
bucal que a su vez se continúa con la faringe, el esófago es largo delgado y en oca-
siones enrollado, se continúa con el intestino medio en el cual en algunas especies
se distingue una molleja y un estómago, mientras que en otras solamente se diferencia
el intestino, también alargado y enrollado y sostenido de las paredes del cuerpo por
mesenterios musculares aislados, aquí se lleva a cabo la digestión y la absorción, la pared
intestinal lleva un canal ciliado que ayuda al movimiento de los alimentos. El intestino
se continúa con el recto que desemboca en el ano situado en el extremo posterior del
tronco. A partir del recto se forman un par de sacos rectales que se abren al celoma
mediante embudos ciliados, probablemente su función es ayudar en la excreción, aun-
que no se sabe con seguridad, de acuerdo con Brusca y Brusca (1990) estas estructuras
tienen gran importancia en el intercambio gaseoso lo mismo que en la excreción. Los
equiuridos son detritívoros, cuando se alimentan extienden la proboscis sobre el sus-
trato, secretan grandes cantidades de moco al que se adhieren las partículas orgánicas y
pequeños organismos (Maglitsch y Schram, 1991). Estos son llevados a la boca mediante
el canal ciliado y con ayuda del movimiento de la proboscis misma.
En las especies de Urechis hay un comportamiento diferente, un tanto similar al del
anélido Chaetopterus, en el que el organismo elabora su tubo en forma de U, la proboscis
secreta suficiente moco al cual se adhiere el limo, para elaborar un embudo que queda
unido a las paredes del tubo y a la base de la proboscis, el constante movimiento del
gusano atrae agua al tubo, las partículas que esta transporta van quedando pegadas a la
red mucosa, cuando ésta tiene suficiente alimento el gusano la traga completa.
Aparato excretor
Los metanefridios (Fig. 16.3C) muestran cierta semejanza a los de los sipuncúlidos,
con forma de saco, su número es muy variable, en Bonellia se encuentra un solo par mien-
tras que en Ikeda hay cientos, pero en la generalidad hay de uno a tres pares localizados
en la parte media anterior del tronco, los poros excretores desembocan cerca de las
sedas. No se conoce con precisión el funcionamiento de sus estructuras excretoras.
Aparato circulatorio
Recuerda el sistema circulatorio de algunos de los anélidos; está formado por un vaso
dorsal (Fig. 16.3), uno ventral situado sobre el cordón nervioso, unidos por vasos circum-
esofágicos o circum-intestinales a través de los cuales fluye el líquido del vaso ventral al
dorsal, éste último en la punta de la proboscis se divide para formar una rama derecha
y una izquierda que se dirigen hacia atrás a unirse con el vaso ventral, en los márgenes
de la proboscis. Posiblemente la función principal de este sistema es la del transporte de
401
nutrientes y desechos del metabolismo. En el fluido sanguíneo de estos organismos no se

presenta pigmento respiratorio; en el líquido celómico existen amebocitos y hemocitos que
llevan hemoglobina. Al parecer este pigmento tiene como función principal almacenar
oxígeno en cantidades suficientes para que los gusanos permanezcan sin problema durante
las bajas mareas (Brusca y Brusca, 1990). No hay estructuras respiratorias especiales, el
intercambio gaseoso lo realizan a través de la superficie de su cuerpo.
Sistema nervioso
Es similar al de los anélidos, con un anillo nervioso circumentérico que se extiende dor-
salmente hasta la proboscis y un cordón nervioso ventral sin ganglios segmentales, de
éste parten los nervios que inervan la pared del cuerpo. Dado su tipo de vida sedentaria
no presentan órganos sensoriales especiales, excepto células nerviosas entre las células
epidermales.
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1 15
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12
9
13 13
A B C
Fig. 16.3. Estructura interna. A. Vista dorsal. B. Vista lateral. C. Región anterior. 1. Proboscis; 2. Boca;
3. Faringe; 4. Esófago; 5. Bulbo setígero; 6. Nefridios; 7. Nefrostoma; 8. Vaso ventral; 9. Cordón nervioso
ventral; 10. Gónada; 11. Sacos rectales; 12. Intestino; 13. Ano; 14. Vaso medio; 15. Vaso sanguíneo la-
teral; 16. Seno peri-intestinal; 17. Nervio lateral; 18. Vaso dorsal; 19. Poro excretor (Tomado de Grassé,
1959).
402
Sistema reproductor (Fig. 16.3A y B)
Las gónadas se forman a partir de zonas especializadas de los mesenterios ventrales, al

igual que en los anélidos y los sipuncúlidos. Los gametos maduran en el celoma y salen
al exterior a través de los nefridios. La reproducción de estos organismos es externa. Los
equiúridos son organismos dioicos con dimorfismo sexual muy marcado en algunas es-
pecies, por ejemplo en Bonellia viridis el macho mide algunos milímetros, varias de sus es-
tructuras como el sistema circulatorio y digestivo se encuentran totalmente reducidas, su
epidermis es completamente ciliada y en muchas ocasiones permanece como comensal
dentro de los nefridios de las hembras para asegurar la reproducción, ahí puede haber
hasta 20 machos, en este caso particular la fertilización se lleva a cabo en los nefridios y
los huevos permanecen dentro de la madre en las primeras fases del desarrollo. En esta
última especie hay un comportamiento muy particular, las larvas que permanecen cerca
de las hembras se desarrollan como machos, mientras que las larvas que se alejan de las
hembras dan origen a otras hembras que tardan cerca de un año en alcanzar la madurez
sexual. El huevo presenta segmentación holoblástica espiral, su desarrollo es el típico de
un invertebrado celomado protostomado y da origen a una larva trocófora (Williamson,
1992; Fig. 16.4). La larva lleva el penacho apical característico de los Bilateria y un cin-
turón ciliado conocido como prototroca.
Los representantes del phylum Echiurida son enterradores en sustratos suaves, viven
bajo rocas, en las conchas de moluscos muertos, e incluso se han encontrado habitando
en la testa de las galletas de mar. Algunas especies son de regiones abisales en profundi-
dades superiores a los 10 000 metros.
Fig. 16.4. Trocófora de Echiurus en vista ventral. 1. Penacho apical; 2. Esófago; 3. Prototroca; 4. Comi-
sura periesofágica; 5. Cordón nervioso ventral; 6. Sacos anales; 7. Ano; 8. Protonefridios (Tomado de
Grassé, 1959).
403
Orden Echiuroinea.
Con uno, dos o tres pares de metanefridios, con sistema circulatorio. Con 130 especies
incluidas en dos familias:
Bonelliidae, Bonellia, Bruunella.
Echiuridae, Echiurus
Se ha reportado en los bajos arrecifales del Estado de Veracruz (Gosner, 1978; Meinko-
th, 1992); Thalassema steinbecki es un gusano de aproximadamente 12mm, se ha colectado
en el Golfo de California en aguas someras de la zona intermareal hasta profundidades
medias. Listriolobus pelodes, presente en las aguas del Golfo de California y en la costa del
Pacífico de Baja California, es muy transparente con la proboscis de color anaranjado
amarillento y el cuerpo violeta grisáceo. Brusca (1980) considera que Ochetostoma edax, es
una de las especies de equiuroideo más frecuentes en el Golfo de Baja California desde
su porción más norteña hasta el sur.
Orden Xenopnuesta
Con dos o tres pares de nefridios; sin sistema circulatorio; proboscis muy corta. Familia
Urechidae, únicamente con el género Urechis con cuatro especies.
Orden Heteromyota
Con 200 ó 300 nefridios, con sistema circulatorio, proboscis no muy alargada. Familia
Ikedaidae, sólo con la especie Ikeda taenioides.
De acuerdo con Willmer (1990) y Nielsen (1995) el phylum Echiurida podría formar
parte del grupo de los anélidos ya que comparten características como el tipo de larva,
la metamorfosis típica de ésta, la composición química y estructura de las sedas, y la
pared del cuerpo. No hay certeza en cuanto a la segmentación del cuerpo, si se trata
de un carácter primario se deberían considerar como un grupo hermano de los arti-
culados, pero si han perdido secundariamente la segmentación del cuerpo, deberían
tratarse como anélidos especializados (Brusca y Brusca, 2002). Durante su desarrollo
embrionario varios autores señalan la formación de un primordio de segmentación que
desaparece totalmente en la fase adulta, también en algunas especies en esta etapa se
404
observa cierta segmentación del cordón nervioso, pero desaparece en los adultos. Por
éstas y otras razones la posición filogenética de los equiuridos está en discusión y para
llegar a un acuerdo, posiblemente se requieren mayores estudios a nivel del desarrollo
embrionario y formación de la larva.
405
Bibliografía
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408
Capítulo 17
Phylum Annelida
(Annellus-anillado)
Diagnosis
L
os anélidos comprenden un conjunto de invertebrados ampliamente representa-
dos en el ambiente marino, fundamentalmente bentónicos, también con abun-
dantes especies terrestres –lombrices de tierra, y dulceacuícolas -sanguijuelas. Los
caracteres principales, sobre los cuales se desarrolla el plan estructural básico del grupo
Anélida son: el metamerismo de su cuerpo tanto externo como interno y la presencia
de un celoma bien desarrollado. Por el origen del celoma se consideran organismos
esquizocelomados; presentan simetría bilateral bien marcada en la cual se distingue
una región cefálica definida, son triblásticos, protostomados y en general su cuerpo es
muy suave. Se conocen cerca de 12 000 especies descritas. Son gusanos de coloración
muy variable, algunos de colores muy brillantes, verdes, rojos, anaranjados mientras que
las especies de agua dulce y las terrestres son parduscas. Su tamaño va desde algunos
milímetros, como aquellos que habitan entre las algas o los que forman parte de la fauna
intersticial; otros que reptan sobre el sustrato o se encuentran entre las rocas o los gusa-
nos de las ventanas hidrotermales miden alrededor de 25cm, hasta aquellos que llegan
a medir varios metros como son las lombrices de tierra australianas (Willmer, 1990;
Nielsen, 1995).
El celoma de estos organismos se origina como huecos pareados en el mesodermo de
cada segmento del cuerpo, los cuales se van alargando para formar los espacios celómi-
cos. Las paredes de los segmentos adyacentes se van uniendo para formar los septos.
Los septos y los mesenterios están formados de dos capas de peritoneo que quedan par-
cialmente abiertas para permitir la comunicación entre compartimentos celómicos. Un
carácter diferencial importante entre este tipo de segmentación y la que aparentemente
presentan las solitarias de la subclase Eucestoda es el origen de los metámeros, en los
anélidos es a partir del último segmento del cuerpo de la larva, por tanto los metámeros
más viejos son los que se encuentran en la parte anterior del cuerpo del gusano; mientras
que en las solitarias el crecimiento ocurre a partir de la región del cuello.
409
En el grupo de los anélidos hay dos líneas evolutivas de desarrollo:
a) la línea poliqueta, donde se incluyen principalmente organismos marinos con apén-

dices locomotores blandos conocidos como parápodos, en los cuales se insertan sedas
quitinosas de estructura variable secretadas por un solo quetoblasto y utilizadas tanto
para desplazarse como para defenderse; en varias especies se presentan branquias ex-
ternas. Generalmente son organismos dioicos con fecundación externa. Este grupo está
representado por la clase Polychaeta.
b) La otra línea evolutiva del grupo es la clitelata, los organismos aquí incluidos no pre-
sentan parápodos, solo algunos llevan sedas; son organismos hermafroditas, con el aparato
reproductor concentrado en algunos metámeros; llevan una estructura glandular conocida
como clitelo, cuyo aspecto externo es el de un metámero más ancho, se encarga de la for-
mación del capullo (cocon) donde se depositan los huevos para ser protegidos. En esta línea
se incluyen las clases Oligochaeta e Hirudinea, con representantes fundamentalmente
dulceacuícolas y terrestres, aunque también se incluyen especies marinas.
Estructura general
Pared del cuerpo
Presentan una cutícula delgada y flexible de fibras de escleroproteinas o mucopolisa-

cáridos, secretada por un epitelio columnar monoestratificado, ciliado en algunas re-
giones, con varios tipos de glándulas unicelulares; bajo él se encuentra la lámina basal
seguida por una delgada capa de tejido conectivo formando la dermis, de mayor grosor
en las sanguijuelas, donde llega incluso a formar una gruesa capa de mesénquima en los
individuos de mayor tamaño. Enseguida hay una capa muscular circular (Fig. 17.1)
delgada y una interna gruesa de músculo longitudinal, ambas dispuestas segmental-
mente, aunque la última se acomoda formando cuatro masas musculares, dos dorsales
y dos ventrales. En la parte interna de la pared del cuerpo se encuentra una capa de
mesodermo que recubre todo el celoma, al que se le da el nombre de somatopleura,
se continúa con otra capa mesodérmica que sostiene y recubre a los órganos conocida
como esplacnopleura.
En los componentes del grupo existen además masas musculares con distintas fun-
ciones, se encuentran en la base de los parápodos ayudando a su movimiento; hay
retractores de la proboscis o de la faringe en algunas especies; en otros dan soporte
a las ramas branquiales; en las lombrices de tierra se encuentran fibras musculares
potentes que permiten el movimiento de las sedas durante la locomoción (Meglitsch y
Schram, 1991).
410
Capítulo 17 - P hylum A nnelida
Fig. 17.1. Plan estructural de los anélidos. 1. Epidermis; 2. Músculo circular; 3. Músculo longitudinal;
4. Compartimento celómico; 5. Mesenterio dorsal; 6. Mesenterio ventral; 7. Somatopleura; 8. Esplacno-
pleura; 9. Intestino; 10. Músculo longitudinal; 11. Músculo circular; 12. Mucosa; 13. Cordón nervioso;
14. Nefrostoma; 15. Nefridio; 16. Nefridioporo. (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
En las sanguijuelas la musculatura es más compleja, se presentan fibras musculares

dorsoventrales y hay también una capa de músculo diagonal entre la circular y la longi-
tudinal de la pared del cuerpo; en estos anélidos se encuentran también dos ventosas:
la oral y la posterior formadas por musculatura muy potente. En la región del clitelo en
los oligoquetos e hirudíneos la epidermis se engrosa y se concentran gran cantidad de
glándulas mucosas.
El arreglo metamérico del cuerpo de los anélidos (también llamado por Brusca y Brus-
ca, 1990, como homología serial) es un carácter evolutivo que surge en estos organismos,
aunque de acuerdo con Hyman (1951) la segmentación surge en tres líneas evolutivas in-
dependientes: en los platelmintos acelomados, donde se le da una explicación fundamen-
talmente reproductiva, ya que desde los turbelarios se observa la repetición de las gónadas
entre los divertículos del intestino, así como durante la formación de los zooides en la fase
de reproducción asexual de varios turbelarios microscópicos. De acuerdo con Meglitsch y
Schram (1991) en los cestodos la repetición de los proglótidos está íntimamente relacionada
con el éxito reproductivo de este grupo tan especializado para la vida parásita; aunque
bajo el microscopio electrónico se ha observado que esta segmentación es aparente, repre-
sentada por dobleces del cuerpo (Mehlhorn y Piekarski, 1993).
En la línea anélida-artrópoda, donde el arreglo segmental de las partes del cuerpo
incluye tanto las estructuras externas como cada uno de los órganos y sistemas que forman
parte del organismo, con excepción del intestino, del cual hablaremos a continuación. En
tercer lugar en los cordados, donde la repetición de las partes del cuerpo se ha modificado
conforme se avanza en la línea evolutiva del grupo, empezando por los cefalocordados
donde esta segmentación se define claramente en cada una de sus partes y se va modifi-
cando hacia los mamíferos en los cuales se observa principalmente en la estructura ósea y
411
muscular. De acuerdo con Russell-Hunter (1968) la aparición del metamerismo dio a los
organismos una serie de ventajas estructurales y fisiológicas; en primer lugar la repetición
serial de las partes del organismo ocurre desde el desarrollo embrionario y está íntima-
mente ligada con la organización del mesodermo, además de que se presenta desde el
interior del embrión hacia fuera, esta segmentación es tan precisa que la falta de uno de
los somites durante la formación temprana del embrión, determina que en el adulto falten
algunos de los órganos asociados con estos. La segmentación trajo como consecuencia
varias implicaciones fisiológicas, como es su importancia en la locomoción; la aparición
del celoma íntimamente asociado no sólo con la adquisición de mayores dimensiones,
sino con el funcionamiento del líquido celómico como un verdadero esqueleto hidrostá-
tico, que permitió a su vez el arreglo de las masas musculares de manera que ayudaron
a un desplazamiento más veloz y poderoso de los animales, lo que a su vez propició una
serie de ventajas en la obtención de su alimento, en la penetración de sus galerías y en la
facilidad de escape de sus depredadores, comparativamente con aquellos gusanos celo-
mados no segmentados como los nemertinos.
En el plan estructural más primitivo del grupo (Figs. 17.1; 17.2), el celoma se en-
cuentra dividido por septos que conforman dos cavidades por cada metámero, como en
varios poliquetos y en Lumbricus; sin embargo, en los grupos más avanzados, los septos
son incompletos de manera que existe comunicación constante entre los compartimentos
del celoma. Conforme han ido evolucionando las especies se van perdiendo algunos de
los septos y se forman cavidades más grandes, en el caso de los Nereidos que llevan una
proboscis protráctil, se pierden los primeros septos quedando una gran cavidad alrede-
dor de la faringe, que actúa como esqueleto hidrostático y ayuda al lanzamiento de esta
estructura. En las sanguijuelas se han perdido completamente los septos y la cavidad
celómica es continua en todo el interior del organismo.
Tanto la musculatura longitudinal (Fig. 17.4) como el líquido celómico y los septos
que dividen la cavidad intervienen en el movimiento ondulatorio de los anélidos, ya sea
para nadar o para reptar. Durante su movimiento hay una sincronía opuesta entre las
bandas musculares de cada segmento, de manera que el cuerpo del anélido se mueve
mediante ondas metacronales combinadas con el movimiento de los apéndices, en aque-
llos que los presentan. Las sedas de los apéndices penetran en el sustrato impulsando al
organismo al manifestarse las ondas musculares o bien actúan como remos en las espe-
cies nadadoras. En los oligoquetos hay diferencias en el mecanismo de su movimiento ya
que los septos que dividen el celoma no se encuentran perforados, por lo tanto el líquido
celómico no actúa como un verdadero esqueleto hidrostático; estos organismos se des-
plazan por el acortamiento y ensanchamiento de diferentes regiones de su cuerpo, propi-
ciado este acortamiento por los septos mesentéricos ayudados por las sedas presentes en
la región ventral del cuerpo. Las sanguijuelas se mueven utilizando fundamentalmente
las ventosas, primero fijan la ventosa posterior al sustrato extienden los músculos longi-
412
tudinales, fijan la ventosa anterior, acortan su cuerpo y acercan la ventosa posterior a la

anterior y así sucesivamente repiten esta acción; también son capaces de nadar mediante
ondulaciones de las masas musculares longitudinales. De la misma manera, para rea-
lizar su intercambio gaseoso, extienden su cuerpo y realizan movimientos ondulatorios
constantes.
Fig. 17.2. Estructura metamérica de los anélidos. 1. Epidermis; 2. Músculo circular; 3. Músculo lon-
gitudinal; 4. Peritoneo; 5. Septo; 6. Mesenterio; 7. Vaso sanguíneo ventral; 8. Vaso sanguíneo dorsal;
9. Intestino; 10. Nefrostoma; 11. Nefridioporo. (Tomado de Barnes, 1980).
Clase Polychaeta
Comprende una gran diversidad de gusanos metaméricos marinos, viven en todo tipo
de hábitats en el bentos marino y hay algunos representantes planctónicos. En esta clase
se incluyen algunos de los anélidos que presentan el plan estructural más primitivo del
phylum (Figs. 17.1 y 17.2). Se encuentran con mucha abundancia y diversidad en la zona
de mareas, hasta aproximadamente los 50 metros de profundidad, pero también se han
localizado en profundidades de hasta 5 000 metros. La mayoría de las especies miden
menos de 10cm de largo. En términos generales se reconocen dos grandes grupos de po-
liquetos: los errantes y los sedentarios, reciben este nombre por el tipo de vida que
llevan; los primeros son más activos y de hábitos depredadores mientras que los segundos
habitan en tubos y son de vida más bien sésiles. Anteriormente estas denominaciones
tenían valor de subclase, pero en la actualidad existe mucha controversia y no son acep-
tadas por todos los autores, ya que no hay una clara distinción en el comportamiento
entre estos dos tipos de organismos.
Morfología externa
Las formas más primitivas presentan una cabeza bien diferenciada (Fig. 17.3) formada
por dos segmentos: el prostomio, anterior a la boca y el peristomio que rodea a la
boca. El resto de los segmentos del cuerpo son iguales, algunos autores los denominan
413
en conjunto mesostomio, contiene un número variable de metámeros; el último seg-

mento del cuerpo recibe el nombre de pigidio y en el se encuentra el ano. En muchas
de las especies el prostomio lleva varios tipos de estructuras sensoriales entre las que se
encuentran ojos en número variable, un par de apéndices gruesos llamados palpos ven-
trales, un par de antenas cortas o largas y uno o más pares de tentáculos prostomia-
les dorsales. El peristomio presenta varias modificaciones que dependen de la especie,
pero en general, se pueden distinguir algunos apéndices alargados que se conocen como
cirros peristomiales; en ciertas especies se incorporan uno o dos segmentos más al
peristomio, los cuales se modifican para servir a éste (Fig. 17.3). En otras de especies los
órganos sensoriales están muy reducidos.
La cabeza de los poliquetos muestra grandes variaciones que están en relación con el
tipo de vida que presentan; las especies con mayores modificaciones son las que pertene-
cen al grupo de los sedentarios, que normalmente habitan en tubos de material diverso.
Mientras que las especies errantes muestran una cefalización más definida, en éstos
el prostomio puede ser una estructura bien desarrollada, como en las familias Nereidae
(Fig. 17.3A) y Phyllodocidae (Fig. 17.18C); en ocasiones sumamente largo y cónico como
en Glyceridae (Fig. 17.3D), en esta familia además es anillado; o estar muy reducido y
enmascarado por los mismos palpos, antenas y por los cirros peristomiales como en los
Amphinomidae, en los Polynoidae o en los Syllidae. Los palpos pueden faltar en algu-
nas especies, en ciertas familias están articulados (Nereidae y Syllidae) y en otras son
simples como en Amphinomidae o en Polynoidae; estos son estructuras táctiles y qui-
miosensoriales. Los ojos se encuentran en número variable, algunas familias llevan un
par mientras que otras presentan dos pares; están mejor desarrollados en los poliquetos
pelágicos de la familia Alciopidae, que son activos nadadores (Fig. 17.18D). En varias
familias entre las que están Amphinomidae y Spionidae, el margen posterior del prostomio
se modifica en un lóbulo carnoso medio denominado carúnculo (Fig. 17.21A y B) que
funciona en la detección de cambios químicos en el ambiente y tiene importancia en la
sistemática de estas familias. El número de antenas en las familias de errantes varía
desde una hasta seis (Fig. 17.3B); su posición también es variable, en algunos son laterales
y en otros se localizan en la parte media de la cabeza; en ciertas especies son muy largas
y en otras muy cortas.
En las familias Lumbrineridae y Arabellidae (Fig. 17.3C), de hábitos enterradores o in-
tersticiales, el prostomio es cónico, corto y carecen de apéndices en la cabeza, la primera
tampoco presenta ojos. Los tentáculos peristomiales se presentan con mayor frecuencia
en los errantes, aunque algunas familias carecen de ellos (Glyceridae, Lumbrineridae
y Arabellidae, entre otras), también varían en número en las distintas familias; su de-
nominación más correcta, de acuerdo con Brusca (1980), es la de cirros peristomiales;
éstos pueden ser largos o cortos, lisos o anillados (Fig.17.3A F y G). En los nereidos y
414
filodocidos llevan una base más ancha denominada ceratoforo, que en algunas fami-
lias es anillado; éste le da soporte a los cirros, lo mismo sucede para las antenas occipi-
tales de los onufidos; estas estructuras son de carácter taxonómico. Otra estructura que
se encuentra con frecuencia en la región cefálica de los poliquetos, y que tiene mucha
importancia para su clasificación, es la proboscis (Figs. 17.3A, D y E; 17.18C), la cual
veremos más adelante.
1
10
1 9 2
2 4
4 3
12 5
6 3
5
A 11 B C
2
D
10 8 7
1 2
E
13 3
1 4
6 6
7
1
2 11
5 11
F G
Fig. 17.3. Estructura cefálica en diferentes familias de poliquetos. A. Nereidae. B. Eunicidae. C. Arabelli-
dae. D. Glyceridae. E. Goniadidae. F. Aphroditidae. G. Nereidae (vista ventral). 1. Antenas; 2. Prostomio;
3. Ojos; 4. Palpos prostomiales; 5. Peristomio; 6. Cirros peristomiales; 7. Boca; 8. Proboscis; 9. Dentículos o
paragnatos; 10. Mandíbulas; 11. Parápodos; 12. Tentáculos dorsolaterales; 13. Micrognatos. (A. Tomado de
Meglitsch y Schram, 1991; B, C, D, y E. Tomados de Brusca, 1980; F. y G. Tomados de Barnes, 1980).
415
En los sedentarios, donde se incluyen especies enterradoras o intersticiales y otras

claramente sésiles habitantes de tubos, la región cefálica presenta grandes modifica-
ciones, el prostomio generalmente se encuentra muy reducido y su forma va desde una
simple estructura cónica, hasta aquellos con forma de plato, ancho y truncado (Malda-
nidae). Las antenas y los ojos se encuentran poco desarrollados; en algunos, los palpos
del peristomio se modifican para la alimentación, llevan un canal ciliado en uno de sus
lados, como en la familia Cirratulidae, Flabelligeridae, Pectinariidae y Spionidae.
En los sedentarios los palpos pueden ser muy largos o cortos y se originan en el pros-
tomio en cirratulidos y sabélidos o en el peristomio en flabeligéridos y en espiónidos; por
lo que se deduce que los palpos no son estructuras homólogas en errantes y sedentarios.
En la familia Sabellidae, la cabeza lleva una corona de filamentos denominada corona
branquial, estos filamentos también llamados branquiales o radiolas (Fig. 17.20A),
constituyen un penacho en forma de embudo con una o dos espirales, en ocasiones es
muy largo, de coloración muy llamativa, el cual es la única estructura que sobresale del
tubo en el que habitan, la corona funciona tanto en la alimentación como en la respira-
ción, en esta familia se encuentran ojos bien desarrollados sobre las radiolas. También
en la familia Serpulidae (Fig. 17.20B y C) se encuentran radiolas, aunque en este caso no
llevan ojos. En estas dos familias cada radiola presenta forma de pluma, con numerosas
pequeñas ramas a los lados, conocidas como branquiolas. En la base de la corona
tentacular llevan un collar (Fig. 17.20A) formado por dos o cuatro lóbulos; en los ser-
púlidos una de las radiolas se modifica en un opérculo (Fig. 17.20B) que cierra el tubo
cuando el gusano se retrae; el opérculo también varía en forma y estructura entre las
diferentes especies. Sólo algunas familias de sedentarios presentan cirros peristomiales
localizados alrededor de la cabeza, usados para la alimentación, como en los terebelidos
(Fig. 17.19E). En los representantes de la familia Ampharetidae se encuentran, además,
numerosos tentáculos retráctiles dentro de la boca.
En cada uno de los metámeros del cuerpo de los poliquetos errantes existe un par de
parápodos laterales (Figs. 17.4A y 17.5) de diversa forma, pero en general son apéndi-
ces locomotores blandos, que también incrementan el área de intercambio gaseoso; en
algunos segmentos no se presentan parápodos por lo que se les da el nombre de ápodos,
o bien en algunas especies este apéndice se encuentra reducido a unas cuantas sedas que
surgen directamente del segmento. Los parápodos soportados por una región basal me-
diante la cual se unen al segmento del anélido, están compuestos por dos regiones: una
ventral o neuropodio y una dorsal conocida como notopodio (Fig. 17.4A). Cada una lleva
un eje esquelético de quitina que recibe el nombre de acícula, le da rigidez al apéndice
y soporte a las sedas (Figs. 17.4B y 17.5). Las sedas son también quitinosas, de forma y
estructura variable, son secretadas por folículos epidermales particulares denominados
sacos setales o sacos de la seda; el conjunto de sedas del notopodio recibe el nombre
de notosedas y el del neuropodio se conoce como neurosedas (Fig. 17.4A). Como vimos
anteriormente, existen una serie de músculos que le dan movilidad al parápodo lo mis-
mo que a las sedas (Fig. 17.4A). En las formas más primitivas el notopodio está formado
416
por un lóbulo amplio y lleva una prolongación en forma de tentáculo llamada cirro
dorsal o notopodial corto o largo (Figs. 17.4 y 17.5); en algunas especies la región dorsal
del notopodio se modifica para formar branquias lobulares o muy ramificadas (Fig.
17.5), en otros grupos se reduce el lóbulo notopodial o bien se amplía para formar paletas
nadadoras (Fig. 17.4B). El neuropodio también está formado por un lóbulo amplio y un
cirro ventral o neuropodial (Figs. 17.4A y 17.5) y muestra modificaciones de acuerdo con
el tipo de vida que presenta el anélido, en algunos también hay una branquia ventral.
Al parápodo con dos lóbulos se le conoce como birrámeo (Figs. 17.4A; 17.5), mientras
que en algunos poliquetos, solo se encuentra un lóbulo con un cirro dorsal y uno ventral
una sola acícula y un haz de sedas, a estos se les conoce como parápodos unirrámeos
(Figs. 17.4B y 17.5K). En algunas familias se presentan condiciones intermedias con al-
gunas de las estructuras más o menos desarrolladas; por lo cual estos son caracteres
taxonómicos de gran utilidad. En las formas más activas como las de la familia Nereidae
se presentan muy desarrollados los parápodos, los cuales funcionan como apéndices ca-
minadores (Fig. 17.4A); en las formas nadadoras adquieren la forma de un remo o paleta,
anchos y muy planos (Fig. 17.4B).
Fig. 17.4. A. Nereis, Corte transversal con parápodo birrámeo. B. Phyllodocidae, parápodo unirrámeo.
1. Notopodio; 2. Cirro notopodial; 3. Sedas notopodiales; 4. Neuropodio; 5. Cirro neuropodial; 6. Sedas
neuropodiales; 7. Músculo circular; 8. Músculo longitudinal dorsal; 9. Músculo longitudinal ventral;
10. Músculos oblícuos; 11. Cordón nervioso; 12. Intestino; 13. Acícula; 14. Cirros. (A. Tomado de Barnes, 1980;
B. Tomado de Grassé, 1959).
417
Las sedas (Fig. 17.6) son también estructuras fundamentales para la identificación de
las especies de poliquetos, por lo que se debe tomar en cuenta el tamaño, forma, estructu-
ra y número presente en cada conjunto. Por ejemplo en la familia Amphinomidae las sedas
son calcáreas, blancas, brillantes y quebradizas. En general, en el resto de las familias, se
presentan dos tipos de sedas: simples y articuladas (Fig. 17.6A y C), generalmente en los
sedentarios son simples, mientras que en los errantes hay de los dos tipos.
Algunos de los tipos de sedas que se han observado son: las capilares, largas y en
forma de pelo (Fig. 17.6A); bilimbadas, con forma de remo y un diafragma (Fig. 17.6H);
limbadas, con una sola hoja (Fig. 17.6G); falcadas, con forma de hoz y paleas o sedas pa-
leales, que son anchas y planas (Fig.17.6K). Las sedas simples tienen aspecto de gancho,
con puntas que llevan uno, dos o tres dientes (Fig. 17.6D); en ocasiones la punta de uno
de los dientes lleva a su vez, dos o tres dientes, se les conoce entonces como bífidos (Fig.
17.6D) o trífidos.
A B C D E
F G H I J K
Fig. 17.5. Algunos tipos de parápodos presentes en los poliquetos. A. Familia Hesioni-
dae; B.Ampharetidae; C. Nainereis D. Arenicolidae; E. Aphroditidae; F. Eunicidae; G. Nephthys;
H. Eunicidae; I. Aphroditidae; J. Nereis; K. Phyllodoce. 1. Cirro dorsal; 2. Acículas; 3. Branquias; 4. Sedas; 5.
Cirro ventral; 6. Pínula; 7. Élitro; 8. Torio uncinígero. (Tomado de Grassé, 1959).
Hay también sedas cubiertas por una membrana a la cual se le conoce como encapu-
chada (Fig. 17.6D) o con caperuza. Otro tipo de seda simple observada en los terebélidos,
amfarétidos, sabélidos y serpúlidos son los uncini (Fig.17.6E), con algunas variantes,
como se observa en la figura, generalmente se encuentran en el parápodo en conjuntos
muy unidos en una o varias hileras. Las sedas articuladas (Fig.17.6B) son típicas de los
errantes; llevan numerosas articulaciones o bien una sola, que es lo más común, están
formadas por una base y un apéndice distal. Si el apéndice es puntiagudo, la seda se
conoce como espinígera; si termina en un gancho se denomina falcígero.
418
B CD E
F G K
Fig. 17.6. Algunos tipos de sedas presentes en los poliquetos. A. Simple, capilar; B. Articulada; C. Homo-
gonfa; D. Con caperuza; E. Ganchos y uncini; F. Liriforme; G. Limbada; H. Bilimbada; I. Geniculada;
J. Pectinada; K. Paleas. (Tomado de Grassé, 1959).
Otras denominaciones se aplican cuando la articulación de la seda es simétrica, co-

nocida como homogonfa (Fig. 17.6C), si es asimétrica se denomina heterogonfa, es-
tos dos tipos se presentan más frecuentemente en los nereidos. Tanto las sedas falcígeras
como las espinígeras pueden ser homogonfas o heterogonfas (Brusca, 1980).
El cuerpo de los poliquetos también presenta grandes variaciones de acuerdo a los
hábitos de vida del organismo (Brusca, 1980). En el caso de los errantes generalmente
hay un par de parápodos por metámero, en muchos de ellos el notopodio lleva una
porción modificada que da origen a las branquias, en otros grupos las branquias se
forman directamente de la superficie del segmento; estas estructuras pueden observarse
distribuidas a todo lo largo del cuerpo del organismo o exclusivamente en algunas re-
giones del mismo. Las branquias están formadas por una prolongación de la pared del
cuerpo, en cuyo interior los capilares están profusamente ramificados; éstas pueden ser
ramificadas (Hermodice); alargadas o cortas formando pequeños racimos sobre la base
419
de los parápodos; lobuladas; muy aplanadas con forma foliácea (Phyllodoce); espiraladas
(Diopatra); pectinadas (Eunice) o en forma de filamentos simples (Nainereis). En algunas
familias de errantes (Aphroditidae Fig. 17.18B; Polynoidae y Sigalionidae) el cuerpo se
encuentra cubierto por escamas que reciben el nombre de élitros, cuya forma y tama-
ño son de valor para la identificación de las especies. En la primera familia además, los
élitros se encuentran enmascarados por largas sedas notopodiales que se entrecruzan
entre sí en el dorso del animal dando la apariencia del pelaje de un ratón, por su color y
textura, por lo que a estos organismos se les conoce como ratones de mar.
En los errantes generalmente se presentan segmentos similares a todo lo largo, con
excepción de la cabeza y el pigidio; mientras que en los sedentarios se encuentran dos o
tres regiones del cuerpo. Aquellas especies en las que se distinguen tres regiones perte-
necen a la familia Chaetopteridae (Fig. 17.19A), habitantes de tubos apergaminados en
forma de U, se observan un par de grandes notopodios con forma de alas en el doceavo
segmento, cuyo epitelio es ciliado y con abundantes glándulas mucosas; seguidos por una
bolsa mucosa que se extiende por varios segmentos; enseguida hay una pequeña región
con amplios parápodos modificados para adquirir la forma de abanicos los cuales por
su movimiento rítmico a manera de pistón, crean corrientes de agua que penetran por
el extremo anterior del tubo y salen por el posterior, y por último hay una región de
segmentos similares con prolongaciones laterales. Otra familia en la que se encuentran
tres regiones en el cuerpo es Arenicolidae (Fig. 17.19C), en la cual hay algunos setíge-
ros sin branquias enseguida de la cabeza, una región de setígeros con branquias y por
último una región sin sedas ni branquias, es un grupo con apariencia muy similar a la
de las lombrices de tierra. En otros sedentarios solo se distingue el tórax y el abdomen,
caracterizados por distintos tipos de sedas y parápodos con desarrollo diferente. Varios
con apariencia de lombrices de tierra, con los parápodos muy reducidos representados
por mechones de sedas pequeñas en la región dorsal del cuerpo y ganchos en la ventral,
sobre todo en la región del tórax, constituyendo los llamados setígeros, o con ganchos o
uncini en la región abdominal.
En otras especies de sedentarios existen tentáculos alimentadores muy largos, for-
mando un collar alrededor de la cabeza, con varios pares de branquias ramificadas
en los primeros segmentos del cuerpo. Por último, los sedentarios más típicos son los
sabélidos y los serpúlidos (Fig. 17.20A, B y C), en los que hay una corona tentacular en
la región cefálica, un collar con lóbulos en número variable, la región torácica con dis-
tinto número y tipo de sedas, lo mismo que la abdominal. Estas dos familias se pueden
diferenciar en principio por el tipo de tubo que forman para habitar, los sabélidos cons-
truyen tubos membranosos a los que fijan distintos tipos de partículas del ambiente y los
serpúlidos habitan en tubos calcáreos (Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 1990; Meglitsch
y Schram, 1991).
420
Estructura interna
Sistema digestivo
Es tubular completo, con la boca anterior y el ano posterior, en la generalidad de las

especies es recto, la presencia de un ano determina que en estos organismos exista ya una
regionalización del tubo digestivo por lo que las substancias nutritivas pasan en un solo
sentido y los desechos salen por el lado contrario. Está formado por una cavidad bu-
cal, la faringe y el esófago, los que constituyen en varias especies un estomodeo deli-
mitado por una delgada cutícula y en otros casos llevan epitelio ciliado. El esófago, en la
generalidad de las especies es un tubo recto, pero en otras contiene un par de ensancha-
mientos, el primero de paredes delgadas cuya función es la de almacenar el alimento, a
este se le denomina buche, el segundo es de paredes más gruesas y esclerotizadas, recibe
el nombre de molleja, fundamentalmente es típico de la familia Syllidae; en algunas es-
pecies de Nereis y de Arenicola existen un par de ciegos esofágicos que son glandulares y se
encargan de secretar las enzimas digestivas; en varios poliquetos se encuentran además,
glándulas esofágicas. En numerosos representantes hay una proboscis (Fig. 17.3A, D
y E) eversible, que varía en estructura y composición entre las familias de sedentarios
y errantes, algunos autores le denominan faringe eversible, ésta es lanzada a través de
la boca mediante la diferencia de presión del líquido celómico y es retraída mediante
músculos retractores y con ayuda del líquido celómico cuando el organismo atrapa su
alimento. En ocasiones está desarmada, con aspecto de un saco flexible o musculoso
(Fig. 17.18C), mientras que en otros casos llevan abundantes papilas dispuestas de mane-
ra particular en cada especie, este tipo de proboscis se observa en los sedentarios como
en la familia Orbiniidae o en los capitélidos, arenicólidos o maldánidos donde tiene la
apariencia de un embudo ciliado o bulboso.
La proboscis puede estar armada con fuertes mandíbulas quitinosas en varias de
las especies depredadoras (Fig. 17.3A). En ciertas familias, como la de los nereidos, las
mandíbulas son aserradas y van acompañadas por numerosos procesos quitinosos lla-
mados paragnatos (Fig. 17.3A) de aspecto variable, cónicos, en forma de barras o bien
pectinados. Los paragnatos están dispuestos de manera particular en áreas específicas
de la proboscis, por lo que su distribución es un carácter fundamental para la identifi-
cación de las especies de esta familia. Asimismo las familias de la superfamilia Eunicea
presentan un aparato mandibular muy complejo, con un número diverso de maxilas y
mandíbulas quitinosas, y paragnatos en número y disposición variables. En la proboscis
de otras familias como Glyceridae (Fig. 17.3 D), hay cuatro mandíbulas terminales muy
quitinizadas además de numerosos procesos papilares pequeños, cuya forma, tamaño y
consistencia son de valor taxonómico para estas especies, particularmente en este grupo
la proboscis es muy larga. En la familia Goniadidae (Fig. 17.3E) se encuentran un par de
grandes mandíbulas en la punta de la proboscis, a las que se les da el nombre de macrog-
natos, tienen además un arco dorsal y uno ventral con pequeños dientes llamados mi-
421
crognatos; la proboscis en esta familia está cubierta de pequeños procesos quitinizados.

En los sílidos esta estructura está delineada por cutícula y generalmente lleva un diente
en la parte media usado para pinchar a su presa (Fig. 17.8Bc). En los poliquetos la mo-
lleja está formada por músculos radiales y funciona bombeando los fluidos internos de
sus presas. Las especies filtradoras o alimentadoras de depósito de las familias Sabelidae
y Serpulidae no presentan proboscis. Enseguida del esófago se encuentran el estómago,
que no se distingue en algunos representantes de la clase, y el intestino, casi rectos en la
mayoría de los poliquetos (Figs. 17.7; 17.8B), con estrías longitudinales para incrementar
el área de absorción, aunque en algunas especies de sedentarios esta función se cubre al
enrollarse el intestino.
1
3
2 5
4
6
7
8
10
9
11
12
15
13
14
A
Fig. 17.7. Estructura interna de los poliquetos. A. Nereidae; B. Amphitrite. 1. Antenas;

2. Prostomio; 3. Palpos; 4. Peristomio; 5. Cirros peristomiales; 6. Vaso dorsal; 7. Faringe; 8. Esófago; 9.
Ciegos esofágicos; 10. Vasos transversales; 11. Nefridios; 12. Estómago-intestino o intestino; 13. Vaso
ventral; 14. Vaso lateral; 15. Plexo intestinal; 16. Branquias; 17. Vaso branquial aferente; 18. Vaso bran-
quial eferente; 19. Diafragma; 20. Músculo longitudinal; 21. Glándulas ventrales; 22. Corazón; 23. Estó-
mago anterior; 24. Estómago posterior; 25. Septos; 26. Seno intestinal. (Tomado de Barnes, 1980).
422
Aphrodita presenta numerosos divertículos intestinales laterales (Fig. 17.8A) donde se

lleva a cabo la digestión de las partículas de menores dimensiones y la absorción, y a su
vez facilitan la distribución de los nutrientes. La pared intestinal (Fig. 17.1) está recubier-
ta por una mucosa epitelial monoestratificada ciliada, sobre la cual se encuentra una
cubierta delgada de tejido conectivo con capilares o senos sanguíneos, músculo circular
y longitudinal y una capa de peritoneo visceral; la última parte del intestino también
está delimitada por cutícula formando el proctodeo que desemboca en el ano (Fig. 17.8A)
localizado en el pigidio.
Los poliquetos han desarrollado distintos tipos de vida, enterradores, habitantes de
tubos, reptantes y nadadores, aunado a estos también se han diversificado sus hábitos
alimenticios. En resumen encontramos dos tipos de alimentación, la macrófaga y la
micrófaga, aunque la delimitación entre estas dos no es muy precisa. Los alimenta-
dores raptoriales se encuentran tanto enterrados superficialmente como nadando
libremente o habitando en tubos, su alimentación consiste de pequeños invertebrados,
incluyendo otros poliquetos, que son atrapados mediante las mandíbulas que llevan en
la proboscis, los habitantes de tubos también pueden tomar partículas orgánicas de de-
secho; algunos de estos pueden abandonar su tubo para alimentarse. Los habitantes de
galerías en fondos suaves, como Glycera, hacen varios orificios en la superficie, cuando
detectan movimientos sobre ésta, abren alguna de las galerías y atrapan a la presa con
las mandíbulas de la proboscis, que incluso en algunas especies inyectan veneno. Autolytus
habita en cubiertas tubulares adheridas a las colonias de los hidroideos, se alimenta de
los pólipos a los cuales corta parte de su cuerpo con las mandíbulas, para después absor-
berlas mediante la acción bombeadora del esófago. Hermodice carunculata se alimenta de
corales, corales blandos y anémonas de mar, las presas son digeridas a través de la región
bucal evertida. En otros poliquetos se han desarrollado hábitos alimenticios diversos; no
todos los errantes con mandíbulas son organismos carnívoros, en muchas familias se han
desarrollado hábitos excavadores u omnívoros, varios se alimentan de algas las cuales
roen con sus mandíbulas; mientras que algunos más se alimentan de detritus.
Algunos enterradores o constructores de tubos son alimentadores de depósito y
comen directamente la arena o el lodo, generalmente no son selectivos, estos presentan una
proboscis no muscular mediante la cual recogen el sedimento. En algunas playas arenosas
del Pacífico se han reportado colonias de ofélidos donde se calcula que habitan entre 2 500 y
3 000 gusanos por 30cm cuadrados (Barnes, 1980), algo similar se ha visto en varias
localidades de Baja California donde se localizan estos alimentadores de depósito en
concentraciones sumamente elevadas, los cuales consumen grandes cantidades de lodo
o arena para obtener su alimento. Otros alimentadores de depósito son los miembros de
la familia Arenicolidae, Arenicola habita en galerías con forma de L, con la porción más
larga abierta hacia la superficie, ahí se coloca el gusano para ingerir constantemente la
arena que se va depositando. Otro ejemplo de este tipo de alimentación se presenta entre
423
los maldánidos, pero en este caso son constructores de tubos, se colocan con la cabeza
hacia el fondo del tubo, extienden la faringe cuya cubierta ciliada produce corrientes
que introducen las partículas alimenticias al intestino, en este caso se presenta un tipo
de selección de las partículas ingeridas (Barnes, 1980), los materiales minerales que el
gusano defeca salen directamente del tubo.
Otra variante aliminticia presente en varios tipos de poliquetos, es el caso de los ali-
mentadores de depósito selectivos, éstos carecen de proboscis, son enterradores y
en la cabeza llevan largos tentáculos con canales ciliados cubiertos de moco. Extienden
los tentáculos sobre el sustrato, las partículas orgánicas se adhieren al moco y son trans-
portadas mediante los cilios hasta la boca; este es el caso de las especies enterradoras de
Amphitrite y Terebella, las cuales sólo toman detritus que se encuentra sobre la superficie
del suelo y desechan las partículas del sustrato. Una variante de este tipo de alimenta-
ción se observa en los amfarétidos, que como ya dijimos presentan delgados tentáculos
en la boca, que son retraídos al interior de ésta cuando atrapan las partículas alimenti-
cias. Enterrados en varias playas del Golfo de México habitan tubícolas representantes
de la familia Spionidae (Scolelepis squamata; Fig. 17.21B), llevan un par de largos palpos
tentaculares con canales ciliados a los lados de la cabeza, los extienden sobre la superfi-
cie del fondo para atrapar las partículas alimenticias que transportan a la boca también
mediante las corrientes ciliares. Asimismo en la familia Oweniidae se observa un tipo
de nutrición similar a este.
1
3 2
4
5
A B
Fig. 17.8. Variantes en el aparato digestivo de los poliquetos. A. Aphrodita. B. Distintos tipos: a. Nereis;
b. Arenicola; c. Syllis; d. Eulalia. 1. Faringe; 2. Intestino; 3. Ciegos intestinales; 4. Recto; 5. Ano; 6. Probos-
cis; 7. Esófago; 8. Ciegos esofágicos; 9. Estómago; 10. Cápsula bucal; 11. Glándulas salivales; 12. Diente.
(Tomado de Grassé, 1959)
424
Muchos de los poliquetos sedentarios y errantes son filtradores, son habitantes de

tubos y mediante el penacho de radiolas, con regiones ciliadas, transportan el detritus o
los organismos planctónicos del agua circundante a la boca. En los sabélidos y serpúlidos
observamos el caso más refinado de este tipo de filtración, en ellos los cilios producen
corrientes de agua que penetran al interior de la corona transportando los materiales
alimenticios, al llegar a la base de la corona se utilizan los materiales más finos y se des-
echan los más gruesos, aunque en varios sabélidos, los de tamaño medio se almacenan
para construir el tubo.
En los quetoptéridos existe un tipo de alimentación un tanto diferente a la de los
otros filtradores, en la que interviene fundamentalmente el moco y las corrientes que el
organismo lleva al interior de su tubo mediante los abanicos o por corrientes ciliares;
los notopodios alares se adhieren firmemente a las paredes del tubo y producen grandes
cantidades de moco, estos apéndices quedan completamente cubiertos de moco que ad-
quiere la forma de una pelota, la cual es sostenida firmemente por la estructura en for-
ma de copa que se encuentra debajo de ellos, las corrientes de agua que penetran traen
detritus y organismos planctónicos que son atrapados por el moco, las partículas de
mayores dimensiones son desviadas por cilios peristomiales y pasan a la parte posterior
del tubo por donde son eliminadas, cuando la pelota de moco lleva suficiente alimento
es transportada a la boca mediante un canal medio dorsal ciliado; este tipo de alimenta-
ción se presenta sobre todo en Chaetopterus, en los distintos géneros de esta familia existen
algunas otras variantes de este mecanismo. La eliminación de los desechos de la digestión
en las formas tubícolas se realiza a través de corrientes de agua o mediante la elaboración de
bolas de excremento con ayuda del moco secretado por el gusano.
Aparato excretor
En los poliquetos se encuentran tanto protonefridios como metanefridios. En las formas más
primitivas hay un par de nefridios por segmento, los desechos llegan al nefridio mediante el
líquido celómico; en cada metámero existe un par de poros, el excretor y el genital. Los po-
liquetos más primitivos, familias Phyllodocidae, Alcyopidae, Tomopteridae y Glycerydae, entre otras,
llevan protonefridios con células flama del tipo de los solecnocitos (Fig. 17.10B y C) éstos
son muy delgados y se originan de la pared septal en racimos; al parecer el fluido penetra
por la pared de los túbulos de los solecnocitos y el movimiento del largo flagelo lo impulsa al
nefridio, las paredes del conducto son ciliadas por lo que impulsan los líquidos hacia el exte-
rior por el nefridioporo (Fig. 17.10C). En algunos géneros el protonefridio es independiente
del gonoducto, pero en la mayoría de los poliquetos hay la unión parcial del gonoducto con
el protonefridio (Fig. 17.9B y C) a lo que se le da el nombre de protonefromixia, presente
por ejemplo en Phyllodoce, en las familias Alcyopidae y Glyceridae entre otras.
425
A 2
3
B C
4
5
D E F
G H I
Fig. 17.9. Relación del aparato excretor con el conducto genital. A. Estado hipotético; B. y C. Dos etapas
en la protonefromixia; D y E. metanefridios y celomoductos independientes. F y G. Metanefromixia. H
e I. Mixonefridios. 1. Protonefridio; 2. Pabellón genital; 3. Poro genital; 4. Óvulos maduros; 5. Nefridio.
(Tomado de Grassé, 1959).
En esta clase de anélidos hay toda una serie de variantes en cuanto a la estructura
del órgano excretor, en las otras familias existe un metanefridio (Fig. 17.10D, E y F) a
cada lado del metámero, formado por un embudo ciliado denominado nefrostoma que
se abre al celoma, un conducto nefridial muy largo y sinuoso de paredes ciliadas, recu-
bierto por peritoneo, que cruza el septo, se ensancha para formar una vejiga poco dife-
renciada y desemboca en un nefridioporo a cada lado del metámero siguiente en la base
del neuropodio, independiente del gonoducto. Este típico metanefridio se encuentra en
los capitélidos Notomastus y en los Nereidos (Fig. 17.10F). De acuerdo con Barnes (1980) el
enrollamiento del conducto permite una mayor superficie de reabsorción o de secreción.
A partir de este tipo estructural se presentan casos en los que hay la unión parcial del
nefridio con el gonoducto como en Hesione (Fig. 17.9F), hasta los individuos en los que el
nefridio y el gonoducto se fusionan completamente como en Arenicola (Fig. 17.9H e I) a lo
que se da el nombre de metanefromixia. Las variantes en cuanto a estas dos estructu-
ras son todavía mayores en aquellos organismos cuyo plan estructural se ha modificado
completamente por el tipo de vida que presentan, así en los sabélidos, tubícolas por ex-
celencia, se desarrollan regiones especiales en el cuerpo, hay zonas gonadales donde los
conductos excretores funcionan exclusivamente para la salida de los gametos, mientras
en otra región se conservan un par de nefridios que mantienen su función excretora. Los
conductos de ambos se unen y forman uno solo que va a desembocar en la base de la
cabeza, los desechos salen directamente al exterior del tubo del gusano.
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1
1
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3 1
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A B C
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6
4
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D E F
Fig. 17.10. Aparato excretor de los poliquetos. A. Relación del protonefridio, celomoducto y metanefridio.
B. Sistema protonefridial. C. Solenocitos. Metanefridios: D. Scolelepis. E. Serpúlido; F. Nereis. 1. Solenocitos;
2. Nefrostoma; 3. Celomoducto; 4. Conducto nefridial; 5. Tubo protonefridial; 6. Nefridioporo; 7. Saco excre-
tor; 8. Poro excretor común; 9. Septo; 10. Canal postseptal; 11. Saco peritoneal. (Tomado de Barnes, 1980).
427
Los poliquetos son amonotélicos; se ha visto que el conducto nefridial modifica el

contenido del fluido celómico que pasa por este, reabsorbiendo agua, reteniendo o excre-
tando sales, cambia la concentración de los desechos nitrogenados y de la concentración
de azúcares y otros compuestos orgánicos, cada uno de estos dependiendo del hábitat
del anélido. En el caso de los poliquetos marinos no es tan crítica la regulación del agua,
pero si en el caso de los que habitan en aguas salobres y dulces. Algunos como Arenicola
y ciertas especies de Nereis son osmoconformadoras, es decir que ajustan su contenido
de sales a la del ambiente. Según Meglitsch y Schram (1991) éstos organismos excretan
agua para formar una orina más diluida que los fluidos de su cuerpo, o bien reabsorben
sales en el conducto excretor además de que la pared del cuerpo participa en la regu-
lación de agua. La longitud del conducto excretor posiblemente sea determinante en la
habilidad del nefridio para regular las características osmóticas de la orina.
En los distintos grupos de poliquetos hay una asociación variable del nefridio con los
vasos sanguíneos, en algunos no existe esta relación y los desechos pasan directamente
del líquido celómico al nefridio, mientras que en otros, los nefridios están completamen-
te rodeados por capilares sanguíneos a través de los cuales se filtran los fluidos internos
(Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 1990; 2002). Además de las estructuras excretoras, en
los poliquetos y oligoquetos existe una porción del tejido peritoneal de la superficie del
intestino o sobre los órganos excretores o el vaso sanguíneo principal, que se ha diferen-
ciado para formar un tejido verde amarillento conocido como tejido cloragógeno,
el cual ayuda en el proceso de la excreción. En las células que lo componen se lleva a
cabo el metabolismo de las proteínas, la síntesis de la hemoglobina, almacenamiento de
algunos nutrientes y la formación de desechos nitrogenados, estas células liberan amonia-
co y urea. En ocasiones se liberan y flotan en el líquido celómico como células ameboides
las cuales transportan desechos al nefridio; en otros casos acarrean nutrientes de alguna
región del cuerpo a otra.
Sistema circulatorio
En la mayoría de los anélidos ya existen vasos sanguíneos bien diferenciados donde fluye
un líquido con o sin pigmento. Este sistema lo forman un vaso dorsal (Figs. 17.7A y
17.12A) localizado sobre el intestino en el cual la sangre fluye hacia delante y un vaso
ventral bajo el intestino con la circulación hacia atrás (Figs. 17.7A; 17.11 y 17.12B). Estos
vasos se encuentran comunicados por los senos sanguíneos y capilares que rodean al
intestino (Figs. 17.7A y B; 17.11 y 17.12A), mediante los cuales las sustancias nutritivas son
llevadas a la parte anterior del cuerpo; existe además un plexo sanguíneo subcutáneo
que permite el intercambio respiratorio y el transporte de los desechos de las células de la
pared del cuerpo. Hay también un importante conjunto de capilares rodeando a los nefri-
dios. Cuando se presentan branquias, se comunican mediante un vaso parapodial (Fig.
17.11) que parte del vaso ventral y están profusamente irrigadas mediante capilares muy fi-
428
nos. De las branquias surgen los vasos parapodiales dorsales que se unen con el vaso
dorsal (Fig. 17.11). En varias especies de sedentarios los tentáculos están muy irrigados (Fig.
17.12B). En algunos poliquetos se presentan variantes de este plan estructural básico, como
sucede en los sabélidos y en Arenicola, donde los vasos sanguíneos principales se abren en un
amplio seno sanguíneo intestinal localizado entre el epitelio y las capas musculares de
la pared intestinal, sin embargo, en la generalidad el sistema es cerrado aunque las paredes
de los vasos son muy delgadas. Los vasos principales presentan contracciones rítmicas que
determinan la circulación de la sangre, además en algunos géneros hay pequeños centros
bombeadores localizados en distintas partes del sistema. En las especies más pequeñas y
en las más primitivas no hay sistema circulatorio y es el fluido celómico el encargado del
transporte interno. En Glycera y Capitella la hemoglobina se localiza en los celomocitos.
1 3
4
5 6
2
Fig. 17.11. Sistema vascular de Nereis virens. 1. Vaso dorsal; 2. Vaso ventral; 3. Vasos parapodiales; 4. Plexo
intestinal; 5. Cordón nervioso; 6. Músculo longitudinal; 7. Intestino. (Tomado de Barnes, 1980).
Sistema respiratorio
El intercambio de gases se realiza principalmente a través de toda la superficie del cuer-

po. En las especies que presentan branquias, ya sea en la superficie dorsal o ventral del
cuerpo o en la región de la cabeza, están muy irrigadas para permitir el intercambio de
gases, sobre todo en los últimos, que al habitar en tubos aseguran el intercambio que no
se da fácilmente en toda la superficie del cuerpo. En otros casos los gusanos procuran
una circulación de agua adecuada en el interior del tubo para propiciar este intercam-
429
bio. En muchos poliquetos se presentan cilios en toda su superficie o en la epidermis de

las branquias, las corrientes producidas por esta ciliatura en la región dorsal van hacia la
porción posterior del cuerpo en sentido opuesto a la circulación sanguínea dorsal, lo que
hace más eficiente el intercambio. Otros tipos de poliquetos ondulan constantemente su
cuerpo para facilitar la respiración. En muchas especies de poliquetos se presenta la he-
moglobina como pigmento respiratorio y otras como los sabélidos, los amfarétidos y los
serpúlidos llevan clorocruorina, de color verde. En algunas otras especies encontramos
hemeritrina. Particularmente las especies enterradoras o las de gran tamaño presentan
algún tipo de pigmento disuelto en la sangre, varias lo llevan en hemocitos en el fluido
celómico; mientras que los sílidos, filodócidos y quetoptéridos no presentan ningún pig-
mento respiratorio.
La hemoglobina que se presenta en los diferentes poliquetos es distinta en cuanto a
tamaño, éste depende directamente del hábitat donde viven las especies, ya que muchas
de ellas habitan en sitios con variaciones muy marcadas en la cantidad de oxígeno dispo-
nible, como la zona intermareal, donde la concentración de hemoglobina en los fluidos
internos debe ser más alta para permitir el almacenaje de mayor concentración de este
gas durante los periodos de crisis (Brusca y Brusca, 1990). A pesar de que los poliquetos
son oxiconformadores, es decir, que el consumo de oxígeno está regulado en parte por la
cantidad de oxígeno disponible en el ambiente que les rodea, muchos de ellos atraviesan
periodos en los que la concentración de este gas es mínima, como cuando hay periodos
de bajamar muy marcados.
Sistema nervioso
En la generalidad de los poliquetos encontramos un cerebro bilobulado formado por una

masa ganglionar cerebral dorsal unida mediante comisuras transversales ganglio-
nadas a un par de ganglios ventrales, constituyendo un anillo perifaringeo en la
región del prostomio (Fig. 17.12A). En algunas especies errantes el cerebro es más complejo,
con un lóbulo cerebral anterior, uno medio y uno posterior (Fig. 17.13), cada uno asocia-
do con una función distinta, dando como consecuencia que entre los anélidos, es en este
tipo de poliquetos donde se presenta el cerebro más complejo, equiparable quizá, con el de
los cefalópodos (Meglitsch y Schram, 1991). Del cerebro parten dos cordones nerviosos
formados por un ganglio en cada metámero, interconectados mediante finas fibras nervio-
sas, esto se observa en los sabélidos y serpúlidos. Del cordón surgen inervaciones perifé-
ricas hacia la pared del cuerpo y a las vísceras, el número de nervios periféricos va desde
dos hasta cinco en las distintas familias. Entre las familias de poliquetos se observa la
simplificación evolutiva de esta estructura, con varias etapas de transición que culmi-
nan en las especies más avanzadas o de movimientos más activos donde los ganglios de
los cordones nerviosos se fusionan formando un solo cordón nervioso ventral (Fig.
17.12B), con una sola cubierta de tejido conectivo, como por ejemplo en ciertos nereidos.
430
Fig. 17.12. Estructura del sistema circulatorio, nervioso y excretor en el serpúlido Protula. A. Vista dor-
sal. B. Vista ventral. 1. Boca; 2. Nefridio; 3. Conducto nefridial medio; 4. Vaso dorsal; 5. Vaso ventral;
6. Vaso tentacular; 7. Vasos mesentéricos; 8. Vasos intestinales; 9. Vaso mesentérico dorsal; 10. Cordón
nervioso ventral; 11. Nervio tentacular; 12. Ganglio cerebral; 13. Parápodos; 14. Tentáculos; 15. Vasos
transversales. (Tomado de Grassé, 1959).
431
Este cordón se localiza dentro de las capas musculares que le dan mayor protección,
aunque en algunas especies aún está asociado con el tegumento interno. En los filodo-
cidos y en Arenicola todavía se observan dos cordones uniendo el único ganglio de cada
metámero, mientras que en Amphitrite los dos cordones se encuentran muy cercanos y
están protegidos por la misma cubierta de tejido conectivo. En el cordón nervioso exis-
ten axones gigantes que incrementan la rapidez de la conducción nerviosa, gracias a los
cuales los poliquetos se retraen rápidamente, sobre todo los tubícolas cuando se sienten
amenazados. Del cerebro parten nervios a las antenas, palpos, ojos y órganos nucales;
además, en las especies que presentan proboscis existe un sistema de nervios esto-
matogástricos (Fig. 17.13) que parte de la porción posterior del cerebro o de las comi-
suras del anillo nervioso y controla la función motora de la proboscis. Existen además
ganglios pedales en relación con los apéndices locomotores, aunque se han reducido en
muchos poliquetos modernos.
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8
6 12
2
3 5 9
7 10
Fig. 17.13. Sistema nervioso central de Eunice. 1. Lóbulo cerebral anterior; 2. Lóbulo medio; 3. Lóbulo
posterior; 4. Ganglio supraesofágico; 5. Ganglio subesofágico; 6. Ganglio infraesofágico; 7. Comisuras
circumentéricas; 8. Nervios supraesofágicos; 9. Cordón nervioso; 10. Sistema faringeal o estomatogástri-
co; 11. Órgano nucal; 12. Ganglio simpático terminal. (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
Se piensa que la secreción de las glándulas epidermales está controlada por el sis-
tema nervioso, constituyendo una especie de sistema endocrino primitivo (Brusca y
Brusca, 1990; 2002; Meglitsch y Schram, 1991). En las especies de poliquetos más pri-
mitivas, el sistema nervioso es más simple, con un plexo subepidermal, engrosado para
formar un par de cordones ventrales conectados en cada metámero mediante comisu-
ras transversales que parten de un ganglio. Al igual que en otros grupos de poliquetos
hay una anillo nervioso circumentérico más sencillo, formado por un par de ganglios
cerebrales dorsales unidos por comisuras al primer ganglio del cordón ventral. En las
especies de sedentarios existe una inervación importante hacia los tentáculos cefálicos
(Fig. 17.12A y B).
432
Órganos sensoriales
En términos generales los órganos sensoriales están bien desarrollados en los poliquetos,
sobre todo en los de hábitos errantes en los que encontramos ojos, órganos nucales
y estatocistos, además de las estructuras ya señaladas en el prostomio y peristomio.
Se observan dos tipos de ojos, los simples u ocelos (Fig. 17.15A) con forma de copa pig-
mentada, con fotorreceptores y células de soporte, en la superficie llevan una córnea
cuticular y al lado opuesto las células nerviosas que los conectan con el cerebro. Los ojos
compuestos (Fig. 17.15B) son más complejos, aunque hay grados intermedios, dependien-
do del tipo de vida que presenta el poliqueto. Estos ojos también tienen forma de copa,
llevan una lente cuticular con un soporte epidérmico, en el interior de la copa se encuen-
tra un cuerpo que actúa como lente y en la base lleva un tapete de varillas retineales
bajo las cuales está la capa pigmentada, la última porción de esta copa ocular contiene
células sensoriales y debajo de estas surge el nervio óptico. En algunos poliquetos como
Vanadis el ojo es todavía más complejo (Fig. 17.15D), ya tiene una cornea, una lente, un
cuerpo vítreo y uno acuoso, además de la retina y de la capa pigmentada; en algunas de
las especies de Nereis (Fig. 17.15C) y en el sabélido Branchiomma, la estructura compleja de
los ojos se ha comparado con la de los artrópodos. En general se considera que los ojos
de los poliquetos solo detectan distintas intensidades luminosas, sin embargo, los ojos
de los alciópidos que son activos depredadores pelágicos, se ha visto que son capaces
de discriminar objetos. El número de ojos varía en las diferentes familias, en algunas
existe un solo ojo y en otras hay dos, tres o cuatro pares; en los sedentarios también se
presentan manchas oculares en las radiolas. Los poliquetos también presentan células
fotorreceptoras en varias partes del cuerpo, algunas de las cuales se unen para formar
ojos dermales.
Otras estructuras sensoriales son los órganos nucales (Fig. 17.14), que consisten en
hendiduras sensoriales ciliadas, de las cuales hay un par en la cabeza de la mayoría de los
poliquetos. Están asociados con la porción posterior del cerebro, son estructuras quimio-
sensoriales que les permiten obtener su alimento, por lo tanto están mejor desarrolladas
en las especies depredadoras y no se han observado en los filtradores. En algunas fami-
lias existen los llamados órganos sensoriales ciliados, son de forma variable y se
localizan en algunas partes del tronco. En los poliquetos también hay estatocistos, situa-
dos en la parte anterior del gusano; sobre todo se han observado en los sedentarios de las
familias Orbiinidae, Sabellidae, Terebellidae y Arenicolidae, en algunos representantes de esta
última familia están formados por una vesícula en cuyo interior hay un algún fragmento
de arena, una diatomea u otro tipo de material duro. En estas familias con representan-
tes enterradores o sedentarios se ha visto que la presencia de estas estructuras les permite
orientarse dentro la galería o del tubo que han construido. Por último los receptores
433
táctiles localizados en toda la superficie del cuerpo de estos gusanos son fundamentales
para desplazarse en sus galerías o para detectar a su presa, son terminaciones nerviosas
y células neurosensoriales de la epidermis, las cuales se concentran en los palpos, en los
cirros de los parápodos y en los tentáculos cefálicos, además intervienen en este proceso
las sedas de todo su cuerpo.
Fig. 17.14. Órgano nucal de Sabellaria. 1. Cutícula; 2. Células epidermales; 3. Células glandulares; 4.
Células ciliares; 5. Células de sostén; 6. Membrana basal. (Tomado de Grassé, 1959).
Aparato reproductor
En esta clase las gónadas no son órganos bien diferenciados sino conjuntos de game-
tos en desarrollo, se originan a partir del peritoneo en distintas regiones del cuerpo.
Las células se desprenden y maduran en la cavidad celómica, cuando el organismo se
encuentra sexualmente maduro está lleno de gametos de distinto color según el sexo,
los óvulos son de colores brillantes. En varias especies algunos de los metámeros se van
especializando como segmentos genitales, sobre todo en aquellas que presentan cierta
regionalización del cuerpo como Amphitrite y Arenicola. La fertilización es externa, am-
bos gametos son arrojados al agua, en algunos a través de los gonoductos, pero en la
generalidad mediante los nefridios, inclusive en algunas especies de nereidos, sílidos y
eunicidos, se rompen las paredes del cuerpo de la madre para dejarlos libres, lo que pro-
duce la muerte de los adultos. La fertilización es externa, aunque en algunos tubícolas
se incuba a los embriones en los tubos de los progenitores. La cópula se presenta sobre
todo en aquellas especies que son intersticiales y en los alciópidos planctónicos, donde los
cirros de los parápodos funcionan como receptáculos seminales. En la mayoría de
los poliquetos los sexos son separados, pero ciertas especies son hermafroditas.
En esta clase de anélidos se presentan varios tipos de procesos y estrategias para la
reproducción sexual; entre los nereidos, sílidos y eunícidos los gusanos viven la mayor
parte del año como individuos vegetativos conocidos como atocas, cuando llega el pe-
riodo reproductor los organismos desarrollan características de madurez sexual y se les
434
denomina epitocas (Fig. 17.16B), este fenómeno está controlado por la actividad neuro-
secretora. Estos individuos emigran por millones y forman enjambres en la superficie del
agua donde nadan activamente durante las noches de luna llena o al amanecer; ambos
sexos se estimulan para liberar sus gametos que se fertilizan en el agua (Grassé, 1959;
Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 1990). Los gusanos son comidos activamente por los
pájaros y muy apreciados por los pescadores en varias regiones del mundo. Las modifi-
caciones que sufren estos organismos pueden ser por transformación directa en la cual el
organismo se alarga, se desarrollan más los ojos y los parápodos y las sedas se modifican
para la natación, mientras que los apéndices de la cabeza se reducen. En otras especies
la modificación se da por gemación de la porción posterior de su cuerpo, en la cual el
individuo forma un nuevo gusano que completa las partes de su cuerpo y madura como
epitoca, en otros organismos se forman cadenas de epitocas en la región posterior de su
cuerpo, las cuales se liberan y maduran sexualmente.
A B C
D
Fig. 17.15. Algunos tipos de ojos en los poliquetos. A. Ocelo. B-D. Ojos compuestos B. Syllis. C. Nereis. D. Alciópido
Vanadis. 1. Cutícula; 2. Epidermis; 3. Varillas retineales; 4. Células pigmentadas; 5. Filamentos de secreción; 6.
Células fotorreceptoras; 7. Lente; 8. Nervio óptico;9.Córnea;10.Iris;11.Retinaaccesoria;12.Célulassecretoras;
13. Retina; 14. Capa pigmentada; 15. Capa nuclear; 16. Cuerpo vítreo; 17. Cuerpo acuoso; 18. Lámina basal;
19. Cerebro. (A, B y C Tomado de Grassé, 1959; D. Tomado de Barnes, 1980).
435
Fig. 17.16. Estrategias reproductivas de poliquetos. A. Gemación. B. Epitoca-Heteronereis. (Tomado de

Grassé, 1959).
En algunas familias de poliquetos, como en los sílidos, los cirratúlidos, algunos sabé-
lidos y en los espiónidos se ha observado la reproducción asexual por gemación (Fig.
17.16A), generalmente en alguna región especializada del cuerpo, o por fragmentación
en dos o muchas partes, cada una de las cuales forma un nuevo gusano, los organismos
de esta clase muestran una gran capacidad de regeneración (Brusca y Brusca, 2002),
llegan a regenerar casi cualquier parte de su cuerpo. Los poliquetos muestran segmenta-
ción espiral, determinada, son organismos claramente protostomados. En algunas familias,
donde hay huevos con poco vitelo se forma una celoblástula y en los que llevan mucho
vitelo una estereoblástula; después de la gastrulación se forma una larva trocófora (Fig.
17.17A, B y C), similar a la de los moluscos. Esta larva lleva un cinturón de cilios llamado
prototroca, una placa apical sensorial con un mechón de cilios, un círculo de cilios poste-
rior llamado telotroca y en algunos casos una banda media de cilios llamada metatroca.
Presenta un intestino curvo que se inicia en la boca situada bajo la prototroca y un ano en
el centro de la telotroca. La boca se origina del margen anterior del blastoporo y el ano
cerca del margen posterior (Williamson, 1992). Cuando se inicia la formación de los metá-
meros la larva recibe el nombre de metatrocófora (Fig. 17.17D y E) la cual se transforma
en post-larva (Fig. 17.17F).
436
2
7
4
A B
Fig. 17.17. Tipos de larvas de poliquetos. A. Trocófora de Polygordius. B. Estructura interna de una tro-
cófora. C. Trocófora de Phragmatopoma. D. Metatrocófora jóven. 1. Mechón apical; 2. Prototroca; 3.
Metatroca; 4. Telotroca; 5. Placa sensorial; 6. Ocelos; 7. Boca; 8. Estómago; 9. Proctodeo; 10. Ano; 11.
Blastocele; 12. Protonefridio; 13. Estatocisto; 14. Primordio de parápodo (Tomado de Barnes, 1980).
Ecología y adaptaciones
Los poliquetos son fundamentalmente marinos, con algunas especies de aguas salobres
en lagunas costeras y muy pocas en agua dulce, entre las que se encuentra Nereis limnico-
la. La clase comprende una diversidad enorme de gusanos marinos con adaptaciones a
una gran variedad de hábitats, principalmente en el bentos donde encontramos la ma-
yor concentración de especies en la zona intermareal. Tomando como base las diversas
adaptaciones de los poliquetos representadas por Barnes (1980), los podemos catalogar
de la siguiente manera:
1) Organismos que reptan sobre el sustrato, que habitan bajo rocas o conchas, entre
las algas, en grietas de los corales o entre las colonias de hidrozoarios o de briozoarios o
sobre esponjas, otros representantes se encuentran sobre fondos lodosos o arenosos. Sus
437
cuerpos muestran el mayor desarrollo de la cabeza, de los órganos sensoriales, de los

parápodos y muchos de ellos con una proboscis compleja, las familias con representantes
en esta categoría son: Nereidae (Fig. 17.18E), Syllidae, Phyllodocidae (Fig. 17.18C), Aphroditidae
(Fig. 17.18A y B), Sigalionidae y Polynoidae.
2) Poliquetos pelágicos, sus cuerpos son transparentes, con los ojos y los parápo-
dos más desarrollados para la natación, conservan algunas de las características de los
reptantes. Las familias más especializadas para este tipo de hábitat son Alciopidae (Fig.
17.18D) y Tomopteridae.
3) Poliquetos enterradores, existe una gran diversidad de especies que se han adap-
tado para este tipo de vida; la mayoría construyen galerías revestidas por moco dentro
de las cuales se mueven libremente, sus principales adaptaciones los asemejan con las
lombrices de tierra, lo que implica una disminución del prostomio y por tanto la ausencia
de los ojos, antenas y palpos, los parápodos también están reducidos o faltan completa-
mente. En esta categoría se incluyen representantes de las familias Arabelidae, Glyceridae,
Lumbrineridae, Cirratulidae (Fig. 17.19B), Opheliidae, Arenicolidae (Fig. 17.19C), Terebellidae
(Fig. 17.19E) y Capitellidae.
15
15
18 2
16
17
E F
Fig. 17.17. Tipos de larvas de poliquetos. (Continuación). E. Metatrocófora avanzada. F. Postlarva.

15. Prostomio; 16. Faringe; 17. Cirros anales; 18. Mandíbulas. (Tomado de Barnes, 1980).
438
2
3
A B C
D E
Fig. 17.18. Tipos de poliquetos errantes. Familia Aphroditidae, A. Aphrodita. B. Hermione.

C. Familia Phyllodocidae. D. Alciopidae, Alciopa. E. Nereidae, Nereis. F. Onuphidae, Onuphis. 1. Sedas; 2.
Élitros; 3. Proboscis; 4. Ojos; 5. Parápodos; 6. Cirros pigidiales; 7. Antenas; 8. Branquias; 9. Parápodos
unirrámeos. (Tomado de Grassé, 1959).
439
4) Poliquetos tubícolas, hay muchas familias que han desarrollado este tipo de há-
bitat, su tubo puede funcionar como un refugio o como una trampa para atrapar a sus
presas, los tubos están construidos de tal forma que permiten la entrada de agua limpia
por la parte superior en un fondo lodoso o arenoso, asimismo determinan que los gu-
sanos habiten en estructuras duras como rocas, conchas o corales. Entre los tubícolas
se encuentran representantes de las familias Eunicidae y Onuphidae (Fig. 17.18F), cuyos
cuerpos no presentan grandes variaciones del plan estructural de los reptantes, ya que
son carnívoros y atrapan las presas al pasar sobre el tubo, sus apéndices están bien desa-
rrollados y son utilizados para reptar dentro del tubo; los tubos pueden estar dispuestos
verticalmente en la arena o el lodo y están formados de granos de arena unidos por
secreciones del gusano.
Fig. 17.19. Tipos de poliquetos sedentarios. A. Familia Chaetopteridae, Chaetopterus en su tubo. B. Ci-
rratulidae, Audouinia. 1. Prostomio; 2. Boca; 3. Notopodio aliforme; 4. Bolsa mucosa; 5. Parápodos en
abanico; 6. Copa alimenticia; 7. Tubo; 8. Branquias (A. Tomado de Barnes, 1980; B. Tomado de Grassé,
1959).
Algunas especies producen tubos de polisacáridos con otras proteínas, son depositados
horizontalmente en el sustrato y pueden ser arrastrados por el gusano. El onufido Diopatra
(Fig. 17.21D) y Owenia construyen tubos membranosos a los que fijan materiales del am-
biente, sus tubos se encuentran colocados verticalmente dentro de la arena, sobresale una
440
porción del tubo del sustrato, a manera de una chimenea; los materiales ayudan posible-
mente a que el tubo pase desapercibido y el gusano pueda atrapar a sus presas.
La mayoría de los tubícolas muestran grandes modificaciones en relación con el plan
estructural primitivo de los poliquetos, sus apéndices prostomiales están muy reducidos o
no se presentan y en su lugar desarrollan estructuras anteriores para la filtración, los pa-
rápodos se reducen y se desarrollan sedas uncinadas para desplazarse dentro del tubo; su
cuerpo se encuentra dividido en regiones. Hay constructores de tubos de arena como al-
gunos maldánidos, cuyo tubo queda con la porción anterior hacia abajo. Los Sabellaridae
(Fig. 17.19D a y b) construyen tubos de granos de arena, su cabeza está completamente
modificada, con sedas gruesas y un opérculo que tapa la entrada del tubo. En el Golfo
de México Sabellaria vulgaris elabora grandes colonias con los tubos unidos unos con
otros, entre estos habitan millones de poliquetos (Britton y Morton, 1989). En varias de
las bahías de la Isla Socorro, Revillagigedo las rocas se encuentran cubiertas por tapetes
de los tubos arenosos de Idanthirsus. Otros tubícolas importantes, de atractivos colores,
pertenecen a las familias Sabellidae (Fig. 17.20A) y Serpulidae (Fig. 17.20B y C), en estos dos
grupos la región cefálica se ha modificado para formar un penacho de radiolas a través
del cual filtran su alimento; los primeros construyen tubos membranosos o de granos de
arena, los de los serpúlidos son calcáreos y los fijan a las rocas, a las algas o a los corales.
Las especies de las dos familias llevan glándulas mucosas en la porción ventral de cada
metámero, cuando el gusano rota dentro del tubo secreta el moco al que va fijando las
partículas del ambiente.
5) Poliquetos perforadores, en esta categoría se incluyen una serie de gusanos que

son capaces de perforar rocas coralinas y conchas calcáreas vivas o muertas donde for-
man galerías como habitáculo; entre estos se encuentra el sabélido de corona tentacular
en espiral, con radiolas de colores brillantes semejantes a un “árbol de navidad”, perte-
nece al género Spirobranchus, es habitante de los corales y se encuentra comúnmente en los
arrecifes de Veracruz y del Caribe mexicano. Otro representante es el espiónido Polydora
que perfora las conchas de ostión para formar una galería en forma de U. Al parecer
estos poliquetos secretan una substancia que degrada los materiales calcáreos. Otras
familias con hábitos similares son Eunicidae y Terebellidae.
6) Poliquetos intersticiales. En esta clase se incluyen representantes de numerosas

familias, todos son de pequeñas dimensiones y muchos de ellos con variaciones estructu-
rales muy marcadas; entre estos se encuentran los Archiannelida (Fig. 17.20E), que para
algunos autores es la clase más primitiva de los anélidos y para otros es un orden más
dentro de la clase Polychaeta.
441
7) Poliquetos comensales, Hay varias familias con representantes en este tipo de

hábitos, pueden ser hospederos, entre los que están los habitantes de tubos o los per-
foradores, que comparten su habitáculo con otros anélidos o con pequeños cangrejos.
También los hay comensales en los tubos o galerías de otros poliquetos, de crustáceos,
de gusanos equiúridos, de corales, o en los canales ambulacrales de las estrellas de mar y
sobre otros animales. Algunas especies de Arctone, un gusano con élitros, viven asociadas
con pepinos de mar, con estrellas de mar y con moluscos en el Pacífico. Otros viven en
las cámaras branquiales de algunos crustáceos como las langostas, donde se alimentan
de la microflora que crece ahí.
15
IV
Fig. 17.19 Tipos de poliquetos sedentarios (continuación). C. Arenicolidae, Arenicola. D. Sabellaridae, Sabella-
ria, a. Vista dorsal; b.Ventral. E. Terebellidae, Amphitrite.; 8. Branquias; 9. Proboscis; 10. Notopodio;
11. Neuropodio; 12. Setígero; 13. Opérculo; 14. Palpos; 15. Tentáculos o cirros peristomiales. I. Región
setígera; II. Región branquial; III. Región posterior. IV. Región torácica; V. Abdomen. (Tomado de
Grassé, 1959).
442
8) Poliquetos parásitos, esta asociación no es muy común en estos organismos; al-

gunos arabélidos viven en el celoma de otros poliquetos; en la familia Ichthyotomidae hay
algunos ectoparásitos que se adhieren a las aletas de las anguilas de mar, a las cuales
succionan sangre mediante estiletes y la faringe bombeadora.
Uno de los representantes con mayores modificaciones para la vida parásita es My-
zostomum (Fig. 17.20D) que habita en la pared del cuerpo, en el celoma o en el tubo
digestivo de equinodermos, principalmente de los crinoideos (Cheng, 1973; Mehlhorn y
Piekarski, 1993); son organismos de forma discoide, aplanados dorsoventralmente, con
cirros marginales, miden algunos milímetros, llevan parápodos modificados en la re-
gión ventral, cada uno con un gancho; la boca localizada anteroventralmente se abre a
una proboscis eversible. Son organismos hermafroditas, protándricos y como sucede en
todos los parásitos, con los aparatos reproductores muy desarrollados. Presentan larva
trocófora de libre nado. Varias especies de mizostomidos son comensales.
Clasificación de la clase Polychaeta
Existen todavía grandes diferencias entre los especialistas respecto a la clasificación de

esta clase. Enseguida se anotan los nombres y algunas características de los órdenes con-
siderados por Meglitsch y Schram (1991), sin embargo, otros autores como Barnes (1980)
contempla únicamente la categoría de familia, algunos de estos órdenes también son
incluidos por Brusca y Brusca (1990; 2002). Se enlistan también algunos de los géneros
o especies más comunes en las costas de México, de acuerdo con Brusca (1980), Britton
y Morton (1989) y Meinkoth (1992).
Orden Phyllodocida
Incluye los poliquetos depredadores más activos, reptando sobre el sustrato. Algunos
ejemplos comunes son: Nereis (Fig. 17.18E) con varias especies, Platynereis dumerilii especie
cosmopolita muy frecuente en ambas costas de la Península de Baja California y en el
Golfo de México, donde se ha encontrado entre las algas; esta especie se caracteriza por
su reproducción mediante la formación de epitocas; Aglaophamus dicirris; Nepthys singulares
se distribuye a todo lo largo del Golfo de California; Halosydna; Eulalia myriacyclum se
reporta para la zona norte del Golfo de California y también para el Caribe; Phyllodoce
tuberculosa es muy abundante en algunas zonas del Golfo de California; Typosyllis hyalina
común a lo largo de la costa de Sonora, México; Syllis; Glycera americana se distribuye en
ambas costas de América, se distingue por su larga proboscis con la que atrapa pequeños
crustáceos. En este grupo se incluyen también algunos de los representantes planctóni-
cos de la clase, Alciopa (Fig. 17.18D) y Tomopteris.
443
Orden Amphinomida
Se alimentan de esponjas, corales y acidias. Se conocen como gusanos de fuego por la

presencia de sustancias tóxicas en sus sedas. Habitan bajo rocas, en las oquedades de los
corales y aún entre el pasto marino. Chloeia viridis, Eurythoe complanata (Fig. 17.21A), Her-
modice carunculata (Fig. 17.21C), son tres especies comunes en los arrecifes veracruzanos
en el Golfo de México.
Orden Spintherida. Cuerpo oval o aplanado, parápodos modificados para adherirse.
Orden Eunicida
Incluye familias de errantes y algunos sedentarios, carnívoros depredadores y varios om-

nívoros. Habitan entre rocas, entre las algas o en sustratos arenosos; algunos son parási-
tos en la fase larvaria. Eunice antennata se considera una especie ubicua en aguas cálidas
someras del mundo y es muy común en el Golfo de Baja California; Palola palaloides se
ha registrado en el Pacífico mexicano y es frecuente en las costas rocosas del Golfo de
California; Lumbrineris zonata es otro habitante de la zona norte del Golfo de California y
del Pacífico mexicano; Drilonereis falcata se ha encontrado a lo largo de la costa pacífica de
Baja California y en el Golfo; Diopatra splendidissima se distribuye desde Baja California
a todo lo largo del Pacífico hasta Ecuador; D. cuprea se encuentra a lo largo del Golfo de
México hasta Brasil, forma parte de la fauna que habita en los bancos de arena donde
forma su tubo, es un organismo excavador y depredador.
Orden Orbiniida
Cuerpo dividido en regiones; algunos sin apéndices. Enterradores, sedentarios. Alimen-

tadores de depósito. Orbinia, Scoloplos.
Orden Spionida
Con un par de palpos muy largos a cada lado del peristomio. Enterradores en sustratos
blandos, tubícolas o perforadores de conchas. Scolelepis squamata se distribuye a lo largo
de las playas arenosas del Golfo de México y también se ha reportado en Baja Califor-
nia; Polydora ligni es frecuente en el Golfo de California.
Orden Chaetopterida
Cuerpo dividido en varias regiones; habitan en galerías en forma de U, revestidas por

secreciones del gusano. Alimentadores mucociliares. Chaetopterus variopedatus especie cos-
mopolita frecuente en el Golfo de California (Fig.17.19A), Mesochaetopterus mexicana.
444
Orden Magelonida
Se encuentran enterrados en sustratos blandos en la zona intermareal. Magelona californica.
Orden Psammodulida
Cuerpo dividió en tórax y abdomen. Formas meiofaunales con aspecto de larvas.
Orden Cirratulida
Poliquetos muy alargados y delgados. Enterradores en aguas someras, entre las rocas o
bajo ellas, dejan fuera del sedimento sus branquias alargadas de color rojizo. Alimenta-
dores de depósito. Cirriformia luxuriosa, Dodecaceria, Cirratulus cirratus.
Orden Ctenodrilida. Cuerpo diminuto con pocos segmentos.
Orden Cossurida
Cuerpo pequeño en forma de pelo, con un filamento branquial muy largo en la región
media-dorsal anterior.
Orden Flabelligerida
Cuerpo con pocos segmentos; prostomio reducido. Parápodos representados por pena-
chos de sedas a los lados del cuerpo. Alimentadores de depósito en la superficie de sus-
tratos lodosos o debajo de rocas. Piromis americana.
Orden Opheliida
Cuerpo corto y grueso o alargado y puntiagudo, con pocos segmentos. La mayoría ente-
rradores en sustratos blandos. Alimentadores de depósito. Armandia bioculata, Polyophthal-
mus pictus.
Orden Sternaspida
Orden Capitellida
Algunas especies se parecen muchos a las lombrices de tierra, cuerpo dividido en regio-
nes. Muy numerosos en la zona intermareal, en sedimentos lodosos, arenosos o entre
fragmentos de mangle, otros se distribuyen hasta la zona sublitoral. Aquí se incluyen los
llamados “gusanos bambú” que forman tubos enterrados, que recubren de sustancias
mucosas, otros forman tubos con forma de una J. Varios presentan el cuerpo dividido en
regiones, con el prostomio muy reducido. Se incluyen alimentadores de depósito, selec-
445
tivos y no selectivos. Capitella capitata especie anfiamericana, cosmopolita, común en

aguas someras, enterrado en la arena; Notomastus sonorae, Arenicola glasselli (Fig. 17.19C),
Axiothella rubrocincta, Euclymene papillata.
Orden Oweniida
Cuerpo con pocos segmentos, con tentáculos alimentadores alrededor de la boca. Forman
tubos delgados cubiertos por materiales del sustrato. Filtradores. Owenia collaris, O. fusiformis.
Orden Terebellida
Organismos tubícolas; cuerpo dividido en tórax y abdomen; con un collar dorsal de ten-
táculos alimentadores alrededor de la cabeza y branquias de colores brillantes; algunos
con el cuerpo muy corto. Habitan en tubos cónicos abiertos por los dos extremos; otros
construyen tubos arenosos en grandes conglomerados y forman opérculos con un par
de almohadillas semicirculares de sedas iridiscentes con los que los cierran. Algunos
otros forman sus tubos de lodo, granos de arena o fragmentos de concha o bien fijan a
sus tubos fragmentos de distintos materiales. Los tubos pueden encontrarse fijos a rocas,
enterrados o sobre pastos marinos, algas o mangle. Pectinaria, Polycirrus, Phragmatopoma,
Terebella californica, Amphitrite (Fig. 17.19E), Sabellaria (Fig. 17.19D).
Orden Sabellida
Incluye gusanos tubícolas con un penacho de radiolas en la región anterior, en muchos

de colores brillantes; algunos con ojos. Cuerpo dividido en dos regiones. Varios forman
tubos membranosos y otros calcáreos rectos, los cuales fijan a rocas, corales y esponjas.
Otros forman tubos en espiral que adhieren a las algas o a algún tipo de sustrato duro.
Pueden formar un opérculo calcáreo. Son alimentadores ciliares de suspensión. Megalo-
mma splendida, Spirorbis marioni, Spirobranchus giganteus, Eupomatus recurvispina,
endémico del Golfo California, Sabellastarte magnifica (Fig. 17.20A) es común en los
arrecifes veracruzanos del Golfo de México (Vebelacker y Johnson, 1984).
Los órdenes siguientes se incluyen en los llamados Archiannelida que son todos gusanos
marinos, diminutos, de hábitos intersticiales, sedas y parápodos ausentes. Considerados
como un grupo polifilético de poliquetos paedomórficos, los cuales retienen algunas ca-
racterísticas larvales.
Orden Nerillida. Nerilla.
Orden Dinophilida. Dinophilus.
Orden Polygordiida. Polygordius.
Orden Protodrilida. Protodrilus.
446
Orden Myzostomida (Fig. 17.20D)
Comensales o parásitos, con el cuerpo modificado para adherirse al hospedero, inclu-

yendo los ganchos de los apéndices ventrales. Se encuentran sobre equinodermos sobre
todo en crinoideos. Myzostoma, Myzostomum.
1 7
1 3 1
4
3
5
2 5 4
A B C 6
D E
Fig.17.20. A-C. Tipos de poliquetos sedentarios. A. Sabellidae, Sabellastarte. B. Serpulidae, Pomatoceros, C. Mer-
cierella. D. Myzostomida. E. Archiannelida. 1. Radiolas; 2. Collar; 3. Opérculo; 4. Membrana torácica;
5. Tubo calcáreo; 6. Abdomen; 7. Pínulas; 8. Boca; 9. Faringe; 10. Estómago; 11. Intestino; 12. Parápodos;
13. Gonoporo masculino; 14. Ganchos quitinosos; 15. Cloaca; 16. Ano; 17. Palpos; 18. Cirros tentacu-
lares; 19. Cirros pigidiales; 20. Ovario; 21. Testículo; 22. Cirros marginales (A, B, C y E. Tomado de
Grassé, 1959; D. Tomado de Cheng, 1973).
447
Orden Poebiida
Con el cuerpo alargado, oval, lateralmente comprimido, sin segmentos externos ni sedas;
la pared del cuerpo cubierta por una capa gelatinosa gruesa; prostomio y peristomio indi-
ferenciados; la boca y áreas bucales son ciliadas. Meglitsch y Schram (1991) lo consideran
como un posible phylum independiente, mientras que otros autores no lo consideran.
4 1
2 3
5
A B
1
8
C D
Fig. 17.21. Tipos de poliquetos. A. Eurithoe. B. Scolelepis squamata. C. Hermodice carunculata. D. Diopatra
cuprea. 1. Antena; 2. Carúnculo; 3. Ojos; 4. Proboscis; 5. Branquias; 6. Prostomio; 7. Palpos tentaculares;
8. Tubo (A y B. Tomado de Vebelacker y Jonson, 1984; C y D Tomado de Britton y Morton, 1989).
448
Clase Oligochaeta
La mayoría de los anélidos incluidos en esta clase son terrestres, con algunas formas
marinas y varios representantes dulceacuícolas, se conocen cerca de 3 500 especies.
Se encuentran enterrados en zonas con abundantes humedad y alta concentración de
materia orgánica. Los representantes dulceacuícolas son muy abundantes y diversos en
algunos depósitos de agua también con alta concentración de materia orgánica; gene-
ralmente habitan en aguas someras, con algunas excepciones que se localizan en lagos
muy profundos formando poblaciones con densidades muy elevadas. La abundancia de
algunas especies de tubifícidos es tan elevada en condiciones en las que hay una alta
concentración de ciertos contaminantes que se han llegado a utilizar como indicadores
de contaminación.
La generalidad mide entre 5 y 15 cm las formas terrestres son las de dimensiones mayo-
res, hay algunas lombrices de tierra en otras regiones del mundo que llegan a medir hasta
tres metros; mientras que las especies dulceacuícolas son en su mayoría microscópicas,
miden entre uno y 30 mm, la pared del cuerpo de estos organismos es delgada y transpa-
rente, los órganos internos se observan a través de ésta. Por su parte las formas terrestres
o anfibias son de paredes más gruesas y de colores parduscos. Entre los oligoquetos se han
señalado dos líneas evolutivas de acuerdo con el hábitat que ocupan: a) la línea terrícola, de
hábitats terrestres y b) la línea limnícola donde se incluyen las de agua dulce.
Características externas
Su cuerpo presenta un número variable de segmentos, las especies microscópicas pre-

sentan entre siete y 40, mientras que las lombrices gigantes llegan a tener hasta 500
segmentos. La cabeza (Fig. 17.22) carece de apéndices complejos; la boca está situada
entre el prostomio, reducido y de aspecto cónico en algunas especies prolongado en una
proboscis, y el peristomio también es de dimensiones menores. En la parte media ante-
rior del cuerpo se distingue una porción mucho más ancha que los restantes segmentos
a la que se denomina clitelo, formada por varios segmentos modificados encargados
de secretar sustancias mucosas, es posterior al segmento número 30. El ano es posterior
terminal, se localiza sobre el pigidio. No presentan parápodos sólo sedas insertas direc-
tamente en el tegumento, las sedas son más largas en los organismos acuáticos, sobre
todo en los marinos, y generalmente muy cortas en los terrestres en los que forman dos
mechones dorso-laterales y dos ventro-laterales. En los representantes de agua dulce se
distinguen varios tipos de sedas (Fig. 17.23): largas, cortas, rectas, curvas, sigmoidales,
en forma de pelo (capiliformes), aciculadas, pectinadas, bifurcadas, bifurcadas en forma
de gancho o uncinadas (Pennak, 1978). Las sedas capiliformes habitualmente son muy
largas mientras que las uncinadas son más pequeñas; en general las sedas son utilizadas
para enterrarse. En algunas especies se distingue cierta regionalización de su cuerpo,
dada por la presencia de branquias o por tener sedas de mayor longitud.
449
Estructura interna
La pared del cuerpo (Fig. 17.24) de los oligoquetos es muy similar a la de los poliquetos,
sobre la epidermis se encuentra una delgada cutícula de aspecto homogéneo. La epi-
dermis está formada por un epitelio columnar con abundantes glándulas secretoras de
moco, en algunas regiones de su cuerpo es ciliado, sobre todo en las especies de agua
dulce la orilla de la cabeza está rodeada de cilios lo mismo que las branquias posteriores
presentes en algunas especies (Fig. 17.33).
Fig. 17.22. Estructura externa del oligoqueto Lumbricus. 1. Prostomio; 2. Boca; 3. Sedas; 4. Aberturas
espermatecales; 5. Gonoporo femenino; 6. Gonoporo masculino; 7. Canal espermático; 8. Clitelo; 9.
Tubérculo. (Tomado de Barnes, 1980).
Fig. 17.23. Principales tipos de sedas: a. Capilar simple; b. Capilar plumosa; c y d. Aciculares; e y f. En
gancho; g. Pectinada; h. En bastón (Tomado de Grassé, 1959).
450
Bajo la epidermis (Fig. 17.25) hay una capa de músculo circular y una de músculo longi-
tudinal, esta última se encuentra delimitada por el peritoneo, las capas musculares son
más gruesas que en otros anélidos, sobre todo en las lombrices terrestres.
En la zona del clitelo la epidermis está muy engrosada (Figs. 17.22 y 17.24), con gran
cantidad de glándulas mucosas. Las sedas se encuentran insertas entre las capas muscu-
lares, son secretadas por un saco setal y están sostenidas por músculos que determinan su
movilidad (Fig. 17.25), en la base de éstas encontramos músculos protráctiles y músculos
retractores que permiten su extensión o retracción.
Fig. 17.24. Epidermis de los oligoquetos. A. En toda la superficie del cuerpo. B. Región del clitelo. 1. Cu-
tícula; 2. Células epiteliales; 3. Células glandulares mucosas; 4. Células basales; 5. Células granulosas
glandulares; 6. Vaso sanguíneo; 7. Tejido conectivo; 8. Células glandulares de gránulos pequeños. (To-
mado de Meglitsch y Schram, 1991).
Los septos mesentéricos se encuentran bien desarrollados en la mayoría de las espe-

cies, están formados por músculo recubierto por peritoneo, son completos con excepción
de la presencia de algunos conductos que los atraviesan o de poros que determinan la
circulación del líquido celómico entre los diferentes compartimentos, estos poros están
controlados por esfínteres musculares. Como se señaló anteriormente también los septos
son fundamentales en el desplazamiento de las lombrices, ayudando a regular la presión
del líquido celómico. En muchos oligoquetos terrestres se presentan poros celómicos que
comunican el celoma con el exterior, estos son controlados por un esfínter muscular;
posiblemente su función sea mantener húmeda la superficie del gusano para facilitar el
intercambio gaseoso y prevenir la desecación.
451
Fig. 17.25. Seda de un oligoqueto terrestre.1. Seda; 2. Cutícula; 3. Epidermis; 4. Músculo circular. 5.
Músculo protactor; 6. Músculo retractor; 7. Saco setal. (Tomado de Barnes, 1980).
8
1 5
9 6
3 7
4
15
10 13
12
14
2 11
Fig. 17.26. Corte transversal. 1. Epidermis; 2. Músculo circular; 3. Músculo longitudinal; 4. Celoma;
5. Somatopleura; 6. Intestino; 7. Tejido cloragógeno; 8. Tiflocele; 9. Vaso dorsal; 10. Vaso ventral; 11.
Cordón nervioso; 12. Vaso subneural; 13. Nefridio; 14. Nefridioporo; 15. Sedas. (Tomado de Meglitsch
y Schram, 1991).
Es de forma tubular constituido por la boca localizada en la región anterior ventral y un

ano posterior. Enseguida de la boca hay una cápsula bucal, la faringe y el esófago,
en algunas especies recubiertos por cutícula, derivados del estomodeo. La pared dorsal
de la faringe es muy musculosa y lleva abundantes glándulas, cuando el organismo se
alimenta se expande y actúa bombeando la tierra a su interior, la cual es humedecida
por las glándulas para ser tragada; en varias especies se han detectado además, enzimas
digestivas en estas glándulas.
452
En ciertas especies el esófago se ensancha para formar un buche y una molleja

(Fig. 17.27), el primero es de paredes delgadas, funciona en el almacenamiento de los ali-
mentos y la segunda es de paredes gruesas musculosas esclerotizadas, encargada de mo-
ler las partículas alimenticias. Lumbricus presenta un buche y una molleja, pero entre los
distintos oligoquetos puede faltar el primero y en otros casos presentarse más de uno, lo
mismo sucede para la molleja. Estas estructuras no tienen una posición y tamaño defini-
dos entre las distintas especies. En los oligoquetos terrestres se presentan además, glán-
dulas esofágicas también llamadas glándulas calcíferas, compuestas de placas o
tubos epiteliales o en otras especies son bolsas especiales fijas al esófago, están en íntimo
contacto con senos sanguíneos de los cuales obtienen el exceso de calcio de la sangre. El
suelo ingerido por las lombrices contiene abundante calcio y otros iones inorgánicos, las
glándulas se encargan de absorber parte de estos iones, ayudando al balance de los flui-
dos internos, los cristales de calcita pasan al intestino y salen con el excremento. El intes-
tino medio es relativamente largo formado por un estómago y un intestino, aunque
muchas veces no se diferencian anatómicamente, en el ámbito histológico si muestran
diferencias, en esta porción se realiza la digestión y absorción de los alimentos; desde el
punto de vista de su histología es similar al de los poliquetos. A lo largo del conducto, en
la porción dorsal se encuentra un pliegue, o varios, llamado tiflocele, (Fig. 17.26) que
aumenta el área de absorción en los oligoquetos modernos -las formas terrestres. La di-
gestión es predominantemente extracelular. El intestino posterior se diferencia muy
poco y desemboca en el ano.
La mayoría de los oligoquetos son enterradores, sus estrategias alimenticias son
menos diversas que las de los poliquetos, ya que al no haber estructuras alimentarias
en la cabeza o que produzcan corrientes para atraer el alimento, sus posibilidades se
reducen a obtenerlo por métodos más sencillos. Los dulceacuícolas fundamentalmente
son depredadores carnívoros, Chaetogaster se alimenta de entomostracos o de lar-
vas de insecto, varios de ellos son capaces de lanzar la faringe recubierta de moco al
exterior para atrapar a los organismos y después la retraen rápidamente.
Muchos de los oligoquetos terrestres y algunos de agua dulce son alimentadores
de depósito directo, son detritófagos y se alimentan de la tierra que encuentran al ir
cavando sus galerías. En el intestino digieren y absorben la materia orgánica, el resto pasa
de largo y sale por el ano. Esta función cavadora es benéfica para el suelo ya que lo airean
y lo aflojan. Otros son herbívoros, toman fragmentos de hojas en la superficie del suelo,
una variante de este tipo de alimentación se presenta en los de agua dulce que habitan
entre el sedimento, utilizan la materia depositada en el fondo de los estanques. Otros for-
man tubos y los adhieren a las plantas sumergidas, se alimentan de la materia que queda
atrapada entre las raíces. Algunos más son filtradores, Aelosoma se alimenta de desechos
fragmentados y microorganismos que atrae a la boca mediante corrientes ciliares y des-
pués succiona. Ripistes, un tubícola con largas sedas en la región anterior, atrapa pequeñas
partículas con estas sedas y después las transporta a la boca.
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Fig. 17.27. Estructura interna de Lumbricus. 1. Prostomio; 2. Ganglio cerebral; 3. Faringe; 4. Músculo
faringeal; 5. Vaso sanguíneo dorsal; 6. Esófago; 7. Septo; 8. Nefridio; 9. Vaso sanguíneo transversal;
10. Receptáculos seminales; 11. Glándulas calcíferas; 12. Testículo; 13. Vesícula seminal; 14. Embudo
seminal; 15. Ovario; 16. Embudo oviducal; 17. Espermiducto; 18. Buche; 19. Molleja; 20. Intestino;
21. Poro genital femenino; 22. Poro genital masculino. (Tomado de Barnes, 1980).
Aparato excretor (Fig. 17.28)
Los oligoquetos presentan metanefridios exclusivamente, en casi todos los metámeros, los
cuales solo funcionan en la excreción y regulación interna. Cada nefridio está formado por
un nefrostoma y un conducto postseptal muy enrollado y angosto, este se ensancha para
formar una vejiga que desemboca en un nefridioporo. En algunas especies los nefridios se
dividen y forman varios en un solo metámero; en otras especies se abren a la faringe o al
intestino, estos últimos, conocidos como enteronefros, posiblemente eliminan los desechos
a través del conducto intestinal para propiciar la reabsorción de agua. Esto se ha interpre-
tado por la presencia en Pheretima de una serie de nefridios concentrados en la zona del
intestino, todos drenan hacia el tubo intestinal y este organismo es altamente resistente a
la desecación.
454
En general los nefridios de los oligoquetos, tanto terrestres como acuáticos, son más
complejos que los de los poliquetos, están divididos en varias regiones con características
histológicas distintas, que al parecer realizan funciones particulares, en algunas se reciben
compuestos orgánicos del líquido celómico, en otras se reabsorben sales y en otras hay re-
absorción de agua y de algunos iones (Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 1990; 2002).
Fig. 17.28. Metanefridio del oligoqueto Lumbricus. 1. Nefrostoma; 2. Túbulo angosto; 3. Porción media del
conducto; 4. Vejiga urinaria; 5. Nefridioporo. (Tomado de Barnes, 1980).
También en estos organismos se presentan células cloragógenas (Fig. 17.26) for-

man un tejido derivado del peritoneo situado sobre el intestino o el vaso dorsal, este
tejido interviene en el metabolismo intermedio de estos animales de manera similar al
hígado de los vertebrados, actúa fundamentalmente en la síntesis y almacenamiento del
glucógeno y grasas así como en la formación y síntesis de urea. En las formas terrestres,
además se almacenan aquí, en forma de desechos, los silicatos obtenidos del suelo que
ingieren. También en este grupo se liberan células de este tejido las cuales quedan libres
en el celoma y se conocen como eleocitos. Este tejido es similar al de los poliquetos,
con funciones semejantes. Los oligoquetos terrestres son urotélicos y los acuáticos amo-
notélicos.
Los nefridios son importantes reguladores de sales y son fundamentales para regular
el balance de agua en el interior del gusano, aunque en las lombrices de tierra se pierde
agua en gran medida, a través de la piel. Algunos oligoquetos terrestres son capaces
de formar quistes bajo condiciones ambientales desfavorables, ya sea durante el verano
cuando hay desecación o en el invierno cuando baja demasiado la temperatura; algunas
especies migran a zonas más profundas del suelo en cualquiera de las dos condiciones
(Little, 1990). Durante estos periodos de condiciones adversas entran en un proceso de
455
quiescencia en el cual pierden agua en un porcentaje alto, los individuos se reactivan

rápidamente cuando hay agua disponible nuevamente; otras especies son capaces de
entrar en un periodo de diapausa, durante el cual la inactividad es más profunda, esto
ocurre durante el verano.
Es muy similar al de los poliquetos, con un vaso longitudinal dorsal (Fig. 17.29) en el
que la sangre fluye hacia delante y uno ventral bajo el intestino, con el flujo sanguíneo
hacia atrás; de estos vasos principales, en cada segmento fluye la sangre a los vasos seg-
mentales que cierran la circulación del vaso ventral hacia el dorsal y dan origen a los
senos y vasos capilares anteriores y a los senos sanguíneos intestinales. Existen además,
vasos importantes como el renal, el tiflosolar, el vaso subneural y los vasos parietales,
estos últimos forman el plexo subcutáneo, que irriga profusamente la pared del cuerpo,
mediante él se realiza el intercambio gaseoso. Existen vasos aferentes que llevan la san-
gre a estas porciones del cuerpo y los eferentes que llevan la sangre de regreso a los vasos
principales.
Fig. 17.29. Sistema circulatorio. A. En metámero. B. En la región esofágica. Vasos: 1. Dorsal; 2. Intes-
tinales eferentes; 3. Plexo tiflosolar; 4. Seno intestinal; 5. Intestinal aferente; 6. Ventral; 7. Lateral seg-
mental; 8. Nefridial; 9. Subneural; 10. Neural lateral; 11. Parietal; 12. Plexo epitelial; 13. Corazones; 14.
Vasos intestino tegumentarios. (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
El movimiento de la sangre se lleva a cabo por las pulsaciones del vaso dorsal, pero
en este grupo se presentan vasos esofageales pulsátiles o corazones que comuni-
can el vaso dorsal con el ventral, llamados también arcos aórticos, los cuales son impor-
tantes centros pulsátiles. Las especies acuáticas como Tubifex y los naididos llevan un sólo
par, mientras que en Lumbricus hay cinco pares.
456
Estructuras respiratorias
El intercambio gaseoso se realiza fundamentalmente a través de la superficie del cuerpo.

En las formas más pequeñas no existen estructuras respiratorias definidas, en las formas
de mayores dimensiones el intercambio es a través del plexo circulatorio subepidermal
ya sea mediante el líquido celómico o por la sangre. Pocas especies de oligoquetos tienen
branquias; Alma, un habitante enterrador de los pantanos las presenta en la porción
posterior de su cuerpo, durante la época de lluvias cuando su galería se inunda extiende
la parte posterior de su cuerpo fuera del agua para respirar. Las especies de Dero (Fig.
17.33C), diminutos organismos dulceacuícolas, llevan branquias con forma de dedos ci-
liados en la porción posterior de su cuerpo, estos organismos habitan en pequeños tubos
y extienden sus branquias hacia el agua circundante.
En las especies de tubifícidos que habitan en ambientes con poco oxígeno, la falta de
branquias se suple con un comportamiento en el cual el organismo permanece enterrado con
la región cefálica en el lodo y extiende la parte posterior de su cuerpo en el agua circundan-
te, mediante ondulaciones constantes realiza el intercambio gaseoso. Las especies terrestres
dependen en gran medida de la humedad presente en el ambiente y del líquido celómico que
vierten sobre la superficie de su cuerpo a través de los poros celómicos. En los oligoquetos de
las familias Naididae, Aelosomatidae y en los anfibios Enchytraeidae no hay pigmentos respirato-
rios, mientras que en los grupos más complejos hay hemoglobina. En las formas en que existe
un pigmento respiratorio en la sangre, ésta se encarga de acarrear el oxígeno, mientras que
el líquido celómico transporta los nutrientes y los desechos. Los oligoquetos al igual que los
poliquetos son organismos oxiconformadores (Brusca y Brusca, 1990; 2002).
Esta estructurado por un anillo nervioso formado por un ganglio cerebral dorsal, lo-
calizado en la porción posterior de la faringe, unido a un ganglio ventral, de dimensiones
mayores que los que forman los cordones nerviosos ventrales, a los cuales da origen, y que
en este grupo se fusionan en uno solo en cada metámero. El cordón nervioso se localiza
entre las capas musculares de la pared del cuerpo. En cada segmento, del cordón ventral
parten tres o cuatro pares de nervios laterales que van a inervar la pared del cuerpo y
forman el sistema nervioso visceral. Estos nervios segmentales están formados por compo-
nentes sensoriales y motores, los primeros llegan a la región epidermal. En la mayoría de
los oligoquetos se presentan también neuronas y fibras gigantes agrupadas en la porción
media dorsal del cordón ventral, están conectadas en cada ganglio con neuronas motoras
gigantes que inervan los músculos longitudinales e intervienen directamente en la loco-
moción peristáltica de estos gusanos. En los oligoquetos se ha demostrado la presencia de
457
acetilcolina en las uniones del cordón ventral y los nervios segmentales (Nielsen, 1995).
Es importante señalar que en los oligoquetos acuáticos de la familia Aelosomatidae el sistema
nervioso es sumamente simple con un anillo nervioso circumentérico muy anterior, sobre
el prostomio, y doble cordón nervioso con dos ganglios por segmento.
Fig. 17.30. Sistema nervioso de Lumbricus. 1. Prostomio; 2. Boca; 3. Cavidad bucal; 4. Ganglio cerebral; 5.
Ganglio subfaringeal; 6. Cordón nervioso ventral; 7. Terminaciones nerviosas. (Tomado de Grassé, 1959).
Los órganos sensoriales se encuentran muy reducidos en los oligoquetos dada su

adaptación a la vida enterradora, generalmente carecen de ojos, con excepción de algu-
nas especies acuáticas que tienen simples ocelos en forma de copa. Sin embargo, muchos
de ellos muestran sensibilidad dermal a la luz mediante fotorreceptores sub-epidermales
en la región dorsal del cuerpo, cada uno de éstos con forma de lente, conectado con el
plexo nervioso subepidermal. En varias especies estos fotorreceptores se concentran en
la región del prostomio. En Lumbricus se presentan en conjuntos grandes y se conectan
directamente a las ramas del nervio cerebral; casi todos los oligoquetos son fototácticos
negativos a fuertes intensidades luminosas y fototácticos positivos bajo luz tenue. Exis-
ten también células sensoriales formando tubérculos sensoriales fuera de la cutícula,
son estructuras quimiorreceptoras, más numerosos en la región del prostomio. Todo
el tegumento está provisto con terminaciones nerviosas que posiblemente sean táctiles,
fundamentales para su orientación dentro de las galerías. En algunas especies de oligo-
quetos terrestres se han observado un par de receptores sensitivos al agua, que ayudan al
gusano a orientarse hacia ambientes más húmedos (Brusca y Brusca, 1990; 2002).
Reproducción
La reproducción asexual se encuentra mejor representada en los oligoquetos acuáticos

que en los poliquetos, incluso los representantes de las familias Naididae y Aelosoma-
tidae se reproducen casi exclusivamente por gemación, la reproducción sexual es muy
rara en estos organismos.
458
La gemación se da en cualquier segmento y no siempre es el mismo en los componen-

tes de una especie, puede haber gemación en la parte media del cuerpo y cada porción
regenera la parte faltante; en varias especies se presentan ciertos puntos de gemación a
partir de los cuales se regenera un nuevo individuo. Una variante más frecuente de ésta
es la fisión, donde la regeneración de los individuos hijos se da antes de la separación;
en ocasiones se presenta más de una zona de fisión, por lo que se forman cadenas de
zooides como en las especies de Nais. Por tanto, los oligoquetos tienen gran poder de
regeneración.
Aparato reproductor (Fig. 17.31)
Como se señaló anteriormente, se catalogan dentro del grupo Clitelata uno de cuyos
caracteres más conspicuo es el hermafroditismo, además de presentar un aparato repro-
ductor más complejo que el de la línea poliqueta; otro carácter diferencial sobresaliente
es la presencia de un clitelo, estructura mucosa encargada de formar el capullo donde se
depositan los huevos. El número de segmentos que lo forman varía entre los diferentes
tipos de oligoquetos, en muchas formas acuáticas solo son dos, mientras que en Lumbri-
cus son seis o siete y en varios Glossoscolecidae son 60; la posición de éste también varía
entre las distintas especies. Como en todos los caracteres de los seres vivos, siempre en-
contramos excepciones, en este caso los Aelosomatidae, al igual que los poliquetos, no
presentan metámeros gonadales especiales, por tanto la mayoría de los metámeros del
cuerpo producen gametos, los cuales son lanzados al exterior a través de los nefridios. En
el resto de los oligoquetos el aparato reproductor está concentrado en la región anterior
del cuerpo, con gonoductos especiales; la disposición del reproductor y estructura de los
gonoductos son caracteres de importancia taxonómica.
Los oligoquetos acuáticos, entre los que se encuentran los naididos (Fig. 17.31A) y los
aelosomátidos, presentan un par de testículos y un par de ovarios, ambos son deriva-
dos del peritoneo, los gametos maduran en el celoma, hay además un saco espermá-
tico o vesícula seminal muy alargado, en el mismo segmento donde se encuentran
los testículos, en éste se reciben los espermatozoides en desarrollo; en los tubifícidos
existe además otro saco espermático hacia la porción anterior del segmento testicular.
El espermiducto se inicia en un embudo seminal que se abre en la vesícula semi-
nal, se continúa con un corto gonoducto generalmente con glándulas prostáticas
y termina en un poro genital masculino ventral, localizado en el segmento posterior
al testicular. Los ovarios se localizan en el segmento posterior al testicular, los ovocitos
maduran en el ovisaco que ocupa varios segmentos, los óvulos maduros salen por el
conducto genital femenino que se abre al ovisaco mediante un embudo y termina
en el poro genital femenino situado en el segmento posterior al de los ovarios.
459
Fig. 17.31. Aparato reproductor de los oligoquetos. A. Naididae. B. Lumbricus. 1. Testículo; 2. Espermiducto;
3. Ovario; 4. Espermateca; 5. Abertura espermatecal; 6. Gonoporo masculino; 7. Oviducto; 8. Gonoporo
femenino; 9. Vesícula seminal; 10. Ovisaco; 11. Boca; 12. Embudo seminal o del espermiducto; 13. Saco
testicular. (Tomado de Grassé, 1959).
Existe además un receptáculo seminal que se abre en un poro localizado en

el segmento testicular. En las lombrices terrestres (Fig. 17.31B) hay algunas diferencias
con respecto al reproductor de las especies acuáticas, en estos se presentan dos pares de
testículos situados en los segmentos X y XI, particularmente en Lumbricus hay un tercer
saco espermático, el primero en el segmento anterior a los testiculares y los otros dos en
los segmentos XI y XII, todos ellos con apariencia de sacos blanquecinos adheridos a
los septos; los espermiductos se inician en un embudo seminal ciliado que se abre en los
metámeros testiculares, un poco más atrás se unen y forman un solo conducto testicular
largo a cada lado del cuerpo de la lombriz, con glándulas prostáticas en algunas espe-
cies, este va a desembocar hasta el gonoporo masculino situado en el segmento número
XV. En varias especies de lombrices terrestres se presenta un doblez de la última por-
ción del conducto que actúa a manera de pene o seudopene. En las lombrices terrestres
los segmentos testiculares están divididos, de manera que la región ventral del septo se
encuentra aislada formando un saco testicular en el que se localizan los testículos, el
embudo seminal y la abertura de las vesículas seminales; este compartimiento evita que
se vean durante una disección dorsal común.
460
El reproductor femenino está formado por un par de ovarios muy pequeños si-
tuados muy cerca de un ovisaco también pequeño, los óvulos maduros caen al celoma y
salen por el oviducto a través del embudo ciliado que desemboca al gonoporo femenino
situado en el segmento anterior al del gonoporo masculino. Se complementa esto con la
presencia de dos pares de receptáculos seminales situados en los segmentos IX y X los
cuales desembocan en sus correspondientes poros colocados en los mismos segmentos;
los receptáculos tienen forma de esferas blancas brillantes. Cuando el organismo está
maduro el clitelo es muy ancho y notable, y al disectarlo las vesículas seminales ocupan
gran parte de los espacios interseptales. En los representantes de las familias Aelosomati-
dae, Enchytraeidae y en los Moniligastridae no se presentan vesículas seminales. Cuando se
realiza la cópula (Fig. 17.32A y B) los oligoquetos se colocan uno al lado del otro con la
cabeza en dirección contraria, las secreciones del clitelo los envuelven completamente en
la zona genital, los poros genitales masculinos de un individuo quedan sobre los poros
del receptáculo seminal del otro y viceversa, el esperma es depositado en los receptáculos
o bien como sucede en Lumbricus, existe una especie de canal ciliado por donde el esper-
ma emigra hasta los receptáculos. Al finalizar la cópula los gusanos salen mediante mo-
vimientos ondulatorios de esta envoltura de moco, al realizar este movimiento los óvulos
maduros y los espermatozoides que permanecen en el receptáculo, caen en la cubierta
de moco que se cierra por los dos extremos, la fertilización es externa ya que ocurre en
el capullo que se ha formado, además, el clitelo se encarga de secretar albúmina que
envuelve a los huevos.
La fertilización puede ocurrir al poco tiempo de que se ha efectuado la cópula o
después de tres o cuatro días, aunque los gusanos adultos se separan en un tiempo corto,
cada uno de ellos queda con una cubierta producida por el clitelo que posteriormente
forma un capullo del cual se originan juveniles, es decir, presentan desarrollo directo.
Los capullos (cocon) (Fig. 17.32C) en las especies acuáticas son adheridos por los pro-
genitores sobre la vegetación sumergida, mientras que en las terrestres quedan sobre el
suelo; de cada capullo salen uno o dos gusanos únicamente. Los capullos son de formas
distintas entre las especies de oligoquetos.
Ecología
Las especies acuáticas se hallan generalmente en estanques de aguas someras, sin embar-
go, algunas de ellas pueden encontrarse en lagos muy profundos; reptando entre el sedi-
mento depositado en el fondo o entre los restos de plantas sumergidas, su comportamiento
es muy similar al de las especies terrestres que mezclan y remueven los materiales sedimen-
tados. Las especies de Aulophora forman tubos de materiales diversos, los cuales adhieren a
los tallos de las plantas sumergidas. Se ha observado que la temperatura es un factor que
determina la abundancia relativa de los oligoquetos; algunos representantes de las familias
Enchytraeidae y Lumbriculidae, que son anfibios, se encuentran con cierta abundancia en las
orillas de los lagos de aguas frías de las montañas y en los arroyuelos de los glaciares.
461
1 3
B
4
2
a b c
Fig. 17.32. Cópula (A y B). C. Algunos tipos de capullos. 1. Abertura espermatecal.

2. Gonoporo masculino; 3. Clitelo. 4. Envoltura del capullo. (A y B. Tomado de Barnes, 1980; C. Toma-
do de Grassé, 1959).
Sin embargo, se ha visto que varias especies de Aelosoma (Fig. 17.33A) se enquistan en
una cubierta endurecida de moco transparente cuando la temperatura baja a menos de
6º C, al subir nuevamente la temperatura hasta los 20º C el gusano exquista. Los de la
familia Tubificidae forman poblaciones con densidades superiores a los 8 000 gusanos
por metro cuadrado en lagos o ríos contaminados con abundante materia orgánica;
sobre todo Tubifex tubifex que es una especie cosmopolita, se halla abundantemente en
estos ambientes, por lo que se le considera como un indicador de ciertos contaminantes.
También se desarrolla con gran abundancia en tanques de purificación de aguas o en
filtros. Un carácter interesante de algunas de las especies dulceacuícolas es su adaptación
para soportar bajas concentraciones de oxígeno e incluso desarrollarse en ambientes sin
nada de este gas; los tubificidos, por ejemplo, son capaces de sobrevivir durante el ve-
rano y el invierno en aguas estancadas. Pennak (1978) concluye que los oligoquetos son
típicamente eurioicos. Las especies marinas que se encuentran con gran abundancia en
la zona litoral de los estuarios y lagunas costeras pertenecen a varias familias. Aunque la
mayoría forman parte de la fauna intersticial, también hay algunos que son enterradores
en áreas someras o viven bajo las rocas o entre las algas en la zona intermareal y otros
462
habitan hasta en la zona abisal de los océanos. Ciertas especies de las familias Aplotaxi-
dae, Alluroididae y Enchytraeidae son anfibias y se encuentran en pantanos, ciénagas y en
las orillas de lagos y ríos.
10 6
1
2 12
11
3 13
4
4
A B
6
7
8
5
7
3 9
C D
Fig. 17. 33. Algunas variantes en la estructura de los oligoquetos. A y B Aelosoma. C. Branquias de Dero.
D. región cefálica de Pristina. 1. Glóbulos de pigmento; 2. Ganglio cerebral; 3. Boca; 4. Nefridio; 5. Bran-
quias; 6. Ano; 7. Proboscis; 8. Sedas dorsales; 9. Sedas ventrales; 10. Prostomio; 11. Sedas; 12. Esófago;
13. Intestino. (A C y D. Tomado de Pennak, 1978; B. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
La mayoría de las especies terrestres son cosmopolitas habitan casi en cualquier par-
te del mundo excepto en los desiertos, todas son enterradoras, se localizan principal-
mente cerca de las raíces de las plantas en la llamada rizósfera donde la concentración
de oxígeno no disminuye demasiado y hay suficiente humedad. Las familias con mayor
diversidad, donde se incluye a las lombrices de tierra, son: Glossoscolecidae, Lumbricidae,
Megascolecidae y Moniligastridae. Asimismo, las especies terrícolas en ocasiones alcanzan
463
densidades sumamente altas, se han reportado hasta 8 000 enquitreidos y 700 lumbri-
cidos por metro cuadrado de suelo de pradera (Barnes, 1980). La distribución de estas
especies está determinada por varios factores del suelo, como son la humedad, la concen-
tración de materia orgánica, el grado de acidez y la textura del suelo (Little, 1990). Uno
de los factores limitante en la distribución de estas especies son los suelos ácidos ya que en
ellos no hay iones calcio libres, los cuales son requeridos por las lombrices para mantener
un ph alto en su sangre. En el suelo los oligoquetos se distribuyen fundamentalmente
en las capas superficiales relacionadas con el humus, sin embargo, algunas especies de
dimensiones mayores pueden formar sus galerías a varios metros de profundidad, depen-
diendo del tipo de suelo.
La presencia de las lombrices es benéfica para los suelos ya que al construir sus ga-
lerías aflojan las partículas, drenan, airean y mezclan los sustratos más profundos con
los más superficiales lo que enriquece los suelos. En algunas regiones tropicales se han
reportado varias especies arbóreas que habitan en el humus acumulado en las axilas de
las hojas y ramas de los árboles y otras especies acuáticas se han encontrado en el agua
que retienen las bromeliaceas. Ciertos naididos son comensales sobre caracoles acuáticos
y se ha descrito una especie parásita en el útero de las ranas arborícolas. Los oligoquetos
no se han estudiado ampliamente en muchas zonas del mundo; sin embargo, se han repor-
tado algunas especies que son endémicas de ciertas regiones del globo terrestre, aunque la
mayoría se consideran cosmopolitas.
Clasificación de la clase Oligochaeta
Orden Lumbriculida
Con cuatro pares de sedas por segmento. Los conductos testiculares se encuentran en el
mismo segmento que los testículos. Solo incluye a la familia Lumbriculidae con individuos
dulceacuícolas. Lamprodrilus, Lumbriculus.
Orden Moniligastrida
Únicamente comprende a la familia Moniligastridae; se consideran oligoquetos terrestres

muy primitivos. Con cuatro pares de sedas simples por segmento. Con uno o dos pares
de testículos, los poros genitales en el siguiente segmento al testicular. Moniligaster.
Orden Haplotaxida
Comprende 25 familias de oligoquetos que se encuentran en casi todos los ambientes.

Las familias más comunes pertenecientes a este orden son: Tubificidae, Tubifex, Limnodrilus;
Naididae, Nais, Pristina (Fig. 17.33 D), Dero (Fig. 17.33C), Stylaria; Lumbricidae, Lumbricus,
Eisenia; Glossoscolecidae, Glossoscolex.
464
Los organismos pertenecientes a la familia Aelosomatidae (Fig. 17.33A y B), para algunos
autores, deberían constituir una clase independiente de los oligoquetos, sobre todo por
las características de su aparato reproductor y por la estructura de su sistema nervioso.
Clase Hirudinea
Comprende cerca de 500 especies descritas, fundamentalmente acuáticas. Son un gru-

po de anélidos con un plan estructural muy homogéneo, pero muy especializado. Se
conocen comúnmente como sanguijuelas, aunque no todos los grupos aquí incluidos
son ectoparásitos chupadores de sangre, varias especies son depredadoras carnívoras.
Al igual que los oligoquetos carecen de parápodos y de apéndices cefálicos y las estruc-
turas reproductoras se encuentran restringidas a algunos segmentos del cuerpo. Son
hermafroditas, con desarrollo directo, los huevos son protegidos en capullos especiales
producidos por el clitelo, por lo que se han colocado dentro del grupo Clitelata (Brusca
y Brusca, 2002), cuya posición taxonómica es incierta. Se piensa que los hirudíneos y los
oligoquetos tuvieron un origen común por las características ya señaladas, compartidas
por ambos grupos. Los hirudineos se consideran una clase básicamente dulceacuícola,
con algunas irrupciones a la tierra siempre en relación con las zonas más húmedas e
invasión secundaria al mar. La coloración de las sanguijuelas generalmente es pardusca,
las hay de color negro, café o rojizo. Los representantes de esta clase miden entre uno y
12 cm como es el caso de algunas chupadoras de sangre entre las que sobresale Hirudo
medicinalis; aunque la mayoría miden entre dos y cinco centímetros de largo. Una de las
especies gigante es la sanguijuela del Amazonas Haementeria ghiliani la cual llega a medir
hasta 30cm.
Estructura externa (Fig. 17.34)
La forma de estos organismos va de ovalada hasta acintada con el extremo anterior más
delgado, su cuerpo es aplanado dorsoventralmente. En la región anterior llevan una ven-
tosa oral que rodea a la boca, en ocasiones muy poco diferenciada, y en el extremo pos-
terior hay una ventosa más amplia con forma de disco, que recibe el nombre de ventosa
posterior, ambas estructuras formadas por musculatura muy potente. El metamerismo
en las sanguijuelas está muy reducido, a diferencia de los otros anélidos; en los hirudíneos
hay 34 segmentos, lo cual se conserva en todas las especies; además llevan un número
definido y constante de anillos por cada segmento, lo que hace más difícil distinguir la
segmentación primaria. El clitelo se encuentra en los segmentos IX, X y XI. En el cuer-
po de las sanguijuelas se pueden distinguir cinco regiones (Fig. 17.34): la región cefálica
está formada por un prostomio reducido y seis segmentos; lleva uno o varios pares de
ojos y la ventosa oral rodeando a la boca hacia la región ventral. Enseguida se distingue
una región preclitelar constituida por cuatro segmentos. En la zona del clitelo hay tres
segmentos, en los cuales se distingue un gonoporo masculino y uno femenino hacia la
465
porción media ventral. A diferencia de los oligoquetos en estos organismos el clitelo solo
se observa durante el periodo reproductor. La región media del cuerpo se encuentra a
continuación del clitelo, está formada por 15 segmentos y comprende la mayor parte del
tronco. Los últimos ocho segmentos se fusionan para formar la ventosa posterior, en la
porción dorsal de ésta se encuentra el ano. Los anillos presentes en cada segmento varían
entre las diversas especies, en algunas como Glossiphonia hay un solo anulo en el primero
y segundo segmentos, dos en el tercer segmento y en el IV a XII hay tres anillos por
segmento, mientras que en Hirudo hay cinco anillos por segmento (Fig. 17.34); éste es un
carácter taxonómico que se usa para distinguir a los géneros y a las especies. De acuerdo
con Barnes (1980) en ocasiones hay que buscar los nervios segmentales para poder esta-
blecer con precisión el número de segmentos y anillos. Sin embargo, en algunas especies
la presencia de papilas dispuestas a lo ancho del primer anillo de cada segmento o la
coloración en patrones definidos permiten distinguir la segmentación.
Fig. 17.34. Estructura externa del hirudineo Hirudo medicinalis. 1. Prostomio; 2. Ventosa oral o anterior;
3. Región pre-clitelar; 4. Clitelo; 5. Gonoporo masculino; 6. Gonoporo femenino; 7. Nefridioporos; 8.
Tronco; 9. Ventosa posterior. (Tomado de Barnes, 1980).
En algunos representantes de la familia Piscicolidae el cuerpo no presenta la misma

estructura general sino que la cabeza se continúa con un cuello muy alargado que algu-
nos autores denominan traquelosoma y un urosoma unido con la ventosa posterior; en la
466
segunda porción del cuerpo llevan branquias externas. Otra excepción a esta estructura
general de las sanguijuelas se presenta en los Branchiobdellidae, habitantes de las branquias
de algunos crustáceos, contienen menos segmentos (15) que son constantes para todas
las especies. Los primeros cuatro se fusionan para formar una cabeza cilíndrica con la
ventosa oral y algunas prolongaciones en forma de dedo; llevan un par de fuertes man-
díbulas en la cavidad bucal. El tronco consiste de 11 segmentos, en ocasiones con prolon-
gaciones ramificadas. Otra variante se presenta en el género Acanthobdella (Fig. 17.42A),
cuyas características lo colocan como un individuo intermedio entre los oligoquetos y
los hirudíneos; su cuerpo solo presenta 30 segmentos, cuatro de los cuales forman la
ventosa posterior, no hay ventosa anterior; los primeros cinco segmentos llevan sedas,
estos caracteres se consideran como signos de una etapa primitiva (Cheng, 1973; Brusca
y Brusca, 1990; 2002).
Estructura interna
La pared del cuerpo (Figs. 17.35) de las sanguijuelas es similar a la de los otros ané-
lidos, con una cutícula delgada, la epidermis y debajo de esta la dermis que en estos or-
ganismos está formada por un mesénquima más voluminoso. Bajo el tejido de la dermis
hay una capa de fibras musculares circulares también gruesa; asimismo, insertas en la
dermis se observan abundantes glándulas unicelulares alargadas que desembocan en la
superficie del cuerpo. En seguida del músculo circular hay una capa de fibras oblicuas
y la capa de músculo longitudinal también formada por fibras muy potentes. Entre las
fibras musculares hay tejido conectivo con abundantes senos y capilares sanguíneos. El
tejido conectivo invade toda la cavidad del cuerpo de las sanguijuelas, internamente ha
desaparecido todo vestigio de segmentación, con excepción de la primitiva Acanthobdella
donde si se presentan septos dividiendo al celoma; al mismo tiempo es la única sangui-
juela en que se observan sedas y no hay ventosa oral. El tejido mesenquimatoso de estos
organismos se encuentra atravesado espaciosamente por fibras musculares dorsoventra-
les así como por canales y senos celómicos interconectados. Contribuye a la reducción
de la cavidad celómica la presencia de tejido cloragógeno y botridial –tejido mesenqui-
mático muy laxo unido a las paredes de los senos (Fig. 17.35B). Nuevamente la muscula-
tura dispuesta de esta manera es fundamental en el desplazamiento tan particular que
presentan estos invertebrados.
Sistema digestivo
La boca se continúa con una cápsula bucal amplia la cual contiene una proboscis o
una faringe eversible en las familias Glossiphoniidae (Figs. 17.36A y 17.42B) y Piscicolidae
(Fig. 17.42C y D); la proboscis (Fig. 17.36C) es un tubo muy musculoso con luz triangu-
lar, delineado externa e internamente por cutícula, está libre dentro de la cavidad y hay
glándulas salivales unicelulares cuyos largos conductos desembocan en ésta (Fig.
467
17.36A). Cuando se alimentan estas sanguijuelas lanzan la proboscis al exterior para

introducirla dentro de los tejidos de la presa. En las sanguijuelas del orden Gnathobde-
llida y Pharyngobdellida no hay proboscis, la boca está delimitada por un labio superior
y uno ventral, en la cavidad bucal hay tres mandíbulas de forma ovalada dispuestas
formando un triángulo, una dorsal y dos laterales (Fig. 17.36B) cada una con las orillas
aserradas con pequeños dientes; al alimentarse se adhieren mediante la ventosa oral a
su presa y con las mandíbulas cortan el tegumento con movimientos provocados por
la musculatura que las sostiene. En las sanguijuelas chupadoras de sangre a la faringe
desemboca un conjunto de glándulas salivales unicelulares localizadas cerca de ésta,
secretan un anticoagulante llamado hirudina.
Fig. 17.35. Pared del cuerpo. A. Glossiphonia. B. Hirudo. 1. Epidermis; 2. Células sensoriales; 3. Glándu-
las piriformes; 4. Glándulas tegumentarias tubulares; 5. Poros de estas glándulas; 6. Músculo circular;
7. Músculo dorso-ventral; 8. Músculo longitudinal; 9. Cutícula; 10. Células pigmentarias; 11. Dermis;
12. Senos sanguíneos; 13. Tejido botridial; 14. Capilares; 15. Tejido conectivo; 16. Intestino. (A. Tomado
de Grassé, 1959; B. Tomado de Barnes, 1980).
Después de la faringe, que en este último caso es una estructura bombeadora de mus-
culatura potente, se encuentra un corto esófago. El estómago es alargado, se extiende
más allá de la mitad del cuerpo, tiene de uno a 10 pares de ciegos gástricos laterales
(Fig. 17.36A) en muchas especies ramificados; en estos ciegos el alimento ingerido puede
ser almacenado por largos periodos antes de ser digerido. La digestión se lleva a cabo
en el intestino que es más corto, también con varios ciegos, generalmente hay cuatro
pares. El intestino se continúa con el recto que desemboca en el ano. En estos anélidos
existe una gran variedad de hábitos alimenticios, entre los Glossiphoniidae hay especies
excavadoras y se alimentan de animales muertos; pero la mayoría son depredado-
ras, consumen caracoles, insectos, oligoquetos y otros invertebrados pequeños, ciertas
468
especies de esta familia son chupadoras de sangre de varios vertebrados acuáticos.

Glossiphonia complanata y Helobdella stagnalis casi siempre se encuentran asociadas con ca-
racoles de los cuales se alimentan. Las especies de Placobdella y de Helobdella comúnmente
son parásitos temporales de peces, ranas y tortugas. Los Piscicolidae se alimentan de
peces y crustáceos marinos y de agua dulce, de tiburones y rayas, tanto del moco super-
ficial como de sangre y fluidos de los tejidos. Haemopis no tiene dientes y se alimenta de
invertebrados o de materia muerta.
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2 20
21
C
Fig. 17. 36. Estructura interna. A. y C. Glossiphonia. B. Hirudo. 1. Boca; 2. Proboscis; 3. Glándulas salivales;
4. Gonoporo masculino; 5. Vesícula seminal; 6. Vagina; 7. Gonoporo femenino; 8. Ovario; 9. Conducto
deferente; 10. Testículos; 11. Buche; 12. Ciegos gástricos; 13. Ciegos intestinales; 14. Recto; 15. Ano;
16. Mandíbulas; 17. Pared del cuerpo; 18. Músculos dilatores de la faringe; 19. Ganglio cerebral;
20. Ganglio ventral; 21. Esófago. (Tomado de Barnes, 1980).
Los Pharingobdellida no presentan verdaderas mandíbulas, son excavadores o atrapan

pequeños invertebrados, a los cuales se tragan completos, algunas especies de este grupo
se alimentan de sangre de peces, de ranas y del hombre, sobre todo cuando hay alguna
herida. Macrobdella, Philobdella e Hirudo (Fig. 17.36B) son las sanguijuelas que más común-
mente se alimentan de sangre humana, se adhieren con la ventosa posterior y buscan con
la anterior alguna porción de piel delgada, se adhiere la ventosa oral y hacen una triple
incisión mediante el movimiento rotatorio de las mandíbulas, al mismo tiempo vierten
un anestésico de origen desconocido y la hirudina. Chupan abundante sangre ya que
las paredes del estómago son capaces de ampliarse grandemente, por lo cual cuando la
sanguijuela se alimenta puede llegar a pesar hasta cinco veces más que cuando se fijó al
469
hospedero. La sangre se va digiriendo lentamente, estos organismos pueden permanecer

sin volver a alimentarse hasta un año. En las especies que chupan sangre, solo presentan
la enzima digestiva exopeptidasa, lo que explica la lenta digestión de la sangre, pero en
Hirudo medicinalis y en Erpobdella octoculata se ha detectado la presencia de la bacteria sim-
biótica Pseudomonas hirudinicola en el intestino, la cual interviene en la digestión de la
sangre para ser aprovechada por el hospedero. Además esta bacteria aporta vitaminas y
otros compuestos a la sanguijuela. Conforme se lleva a cabo la ingestión de la sangre el
agua que contiene se elimina a través de los nefridios y solo permanecen en el estómago
las células y otros componentes.
Aparato excretor (Fig. 17.37)
El nefridio de los hirudíneos también es diferente al del resto de los anélidos como re-
sultado de las modificaciones del celoma que se encarga de realizar las funciones circu-
latorias, esto hace al metanefridio formado por un nefrostoma ciliado, muy ineficiente y
fisiológicamente inapropiado. En su lugar se presentan nefrostomas pareados segmental-
mente, formados por cápsulas (Fig. 17.37B) no ciliadas, los cuales se proyectan en los ca-
nales celómicos; en algunas especies se presentan conjuntos de estos nefrostomas que re-
ciben el nombre de órganos ciliados. Los túbulos nefridiales están embebidos en el tejido
conectivo, estructurados de manera particular con un cordón de células en cuyo interior
corre un canal intracelular no ciliado (Fig. 17.37A). En las sanguijuelas más modernas
el canal ciliado y la cápsula no se encuentran conectados, los canales en varias especies
están ramificados en canales más pequeños los cuales también son intracelulares.
Fig. 17.37. Aparato excretor. A. Nefridio. B. Cápsula. 1. Nefrostoma; 2. Cápsula; 3. Con-

ducto nefridial; 4. Canal nefridial intracelular; 5. Nefridioporo; 6. Epitelio celómico;
7. Epitelio de la cápsula; 8. Tejido conectivo. (Tomado de Barnes, 1980).
470
El canal excretor termina en un nefridioporo ventro-lateral, mediante una corta porción

ciliada derivada del ectodermo. Las sanguijuelas son amonotélicas, los desechos son removi-
dos de la sangre por las células del tubo nefridial. Al mismo tiempo las sales de la orina son
apartadas antes de la excreción por lo que estas estructuras son importantes en la osmorre-
gulación. También el tejido botridial y los corpúsculos amebocíticos del celoma, ayudan a la
eliminación de los desechos, los segundos al parecer son producidos por la cápsula.
Respiración
Estos organismos realizan el intercambio gaseoso por toda la superficie de su cuerpo,

aunque algunas especies presentan branquias que pueden ser simples vesículas vascula-
rizadas o branquias plumosas.
Circulación (Fig. 17.38)
La reducción del celoma por la invasión de tejido mesenquimático ha traído algunos

problemas a estos organismos, los cuales han resuelto de distintas maneras. El trans-
porte de nutrientes se simplifica por la presencia de los ciegos intestinales ramificados
que acorta las distancias de difusión. La circulación de los fluidos en el interior de las
sanguijuelas más modernas se lleva a cabo mediante los senos, las lagunas (Fig. 17.38A),
los tubos y los capilares celómicos, los cuales impulsan el fluido mediante contracciones
propias y por los movimientos generales del cuerpo (Brusca y Brusca, 1990).
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A B 12
Fig. 17.38. Sistema circulatorio. A. Placobdella. B. Rhynchobdellida. 1. Vaso sanguíneo dorsal; 2. Vaso ventral;
3. Cordón nervioso; 4. Seno lateral; 5. Seno intermedio; 6. Seno subepidermal; 7. Seno ventral; 8. La-
guna celómica media; 9. Laguna celómica dorsal; 10. Vasos anteriores; 11. Vasos comisurales; 12. Vasos
posteriores. (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
471
Existe todavía un plexo subepidermal que interviene directamente en el intercambio

gaseoso, también se presentan plexos alrededor de los nefridios y de las gónadas. Sin
embargo, en algunas especies existen todavía vasos bien definidos en varias regiones del
cuerpo que se encargan de la circulación del fluido interno (Fig. 17.38B). El fluido celó-
mico tiene hemoglobina disuelta en el plasma.
Está constituido por un ganglio cerebral localizado en la región posterior de la vento-

sa oral, al unirse con un ganglio ventral de mayores dimensiones que el dorsal, forma
el anillo nervioso circumentérico alrededor de la faringe. El ganglio ventral es mayor
dada la fusión de éste con el primer ganglio del cordón nervioso ventral. Este cordón
está formado por ganglios dispuestos metaméricamente unidos mediante dos cordones
nerviosos, de cada ganglio parten varios nervios laterales. El cordón nervioso se une con
un ganglio posterior de mayores dimensiones formado por la fusión de los siete ganglios
de los septos que integran la ventosa.
Fig. 17.39. Sistema nervioso de Erpobdella. 1. Ganglio cerebral; 2. Ganglio subfaringeal; 3. Ganglio ven-
tral; 4. Cordón nervioso ventral; 5. Terminaciones nerviosas cefálicas. (Tomado de Barnes, 1980).
472
Las neuronas que componen este sistema nervioso son muy pocas pero de dimensiones
mayores que en los otros anélidos. Al igual que otros anélidos los hirudíneos controlan
varias de sus actividades mediante neurosecresiones, tales como los rápidos cambios de
color que presentan algunas sanguijuelas. En general presentan varios tipos de órganos
sensoriales, aunque estos son muy sencillos, llevan ojos simples y compuestos similares
a los de los poliquetos, los segundos están acomodados en pares en la región cefálica;
las sanguijuelas son fototácticas negativas la mayor parte del tiempo, pero cambian su
comportamiento cuando se preparan para alimentarse.
Hay papilas con cerdas acomodadas alrededor de uno de los anillos de cada segmen-
to, que posiblemente sean táctiles y tubérculos sensoriales en todo el cuerpo. También
presentan estructuras quimiorreceptoras mediante las cuales detectan su alimento, lo
mismo pueden responder a los movimientos del agua o a los de algún cuerpo dentro de
esta, pero no se conoce bien como funcionan las estructuras sensoriales de los hirudíneos.
Aparato reproductor
Son organismos hermafroditas, con los órganos genitales dispuestos en algunos metáme-
ros del cuerpo, mediante el clitelo forman del capullo donde protegen a sus crías ya que
presentan desarrollo directo al igual que los oligoquetos. La reproducción asexual no se
conoce entre los representantes de esta clase.
Aparato reproductor masculino (Fig. 17.40)
Está formado por un número variable de testículos pareados, localizados entre los
divertículos estomacales a partir del segmento XI o XII; de cada testículo parte un
conducto eferente, cada uno de ellos se une con el resto para formar un conducto
deferente a cada lado del cuerpo, ambos tubos van hacia la región anterior donde se
ensanchan para formar el conducto eyaculador, estos canales se unen en un solo
atrio común que desemboca en el poro genital masculino en el segmento X.
En algunas especies la parte terminal del conducto deferente se enrolla varias veces
para formar el epidídimo (Fig. 17.40B). En otros caos el atrio se encuentra rodeado por
un conjunto de glándulas espermatoforales que intervienen en la formación de los
espermatóforos (Fig. 17.41B) los cuales son conjuntos de espermatozoides protegidos
por una cubierta cuticular, presentan forma variable en cada especie y se forman en el
atrio. En algunos de los ordenes de sanguijuelas la parte terminal del atrio se modifica
para formar un pene, en este caso las glándulas que lo rodean son prostáticas y no se
forman espermatóforos.
473
Aparato reproductor femenino (Fig. 17.40)
Está estructurado por un solo par de ovarios con forma de sacos, situados entre el primer
par de testículos, los ovarios se crean a partir de una porción del peritoneo que forma
las células germinales y las del ovisaco que es muy reducido. De cada ovario surge un
corto oviducto, ambos se unen para formar una vagina que desemboca en el poro
genital femenino, situado en el segmento XI, en posición posterior al masculino. En
algunas ocasiones la primera parte del oviducto se ensancha para formar la glándula
de la albúmina (Fig. 17.40B) como en los Hirudinidae. Los ovocitos que salen del ova-
rio maduran en esta porción de ovisaco.
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A B
Fig. 17.40. Hirudinea; aparato reproductor. A. Piscicola. B. Haemopis. 1. Testículos; 2. Vaso eferente;
3. Vaso deferente; 4. Ovario; 5. Órgano vector; 6. Oviducto; 7. Vagina; 8. Gonoporo femenino; 9. Con-
ducto eyaculador; 10. Glándulas; 11. Cordón nervioso; 12. Próstata; 13. Epidídimo; 14. Glándulas de la
albúmina; 15. Saco del pene; 16. Lagunas sanguíneas laterales; 17. Nefridios. (A. Tomado de Barnes,
1980; B. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
Durante la cópula (Fig. 17.41A) se unen dos sanguijuelas con la cabeza dispuesta
en posición contraria una de otra; el clitelo secreta el moco que mantiene unidas a las
dos sanguijuelas, el pene se introduce en la vagina y el esperma se deposita en ésta, ahí
permanece hasta que maduran los óvulos. En los glosifónidos, pisicólidos y erpobdélidos
que carecen de pene, los espermatóforos son lanzados al exterior mediante contracciones
musculares del atrio; son depositados en el área clitelar o cerca de ésta, los espermato-
474
zoides penetran los tejidos ayudados por una secreción citolítica de los espermatóforos.
A través de los canales celómicos son transportados hasta los ovarios donde se realiza la
fertilización. En algunas especies de pisicólidos los espermatóforos son insertados en una
región copuladora especial bajo la cual se encuentra el llamado órgano vector (Fig.
17.40A) el cual se encuentra conectado con el ovisaco donde se realiza la fertilización. En
los Glosifónidos el capullo es muy frágil por lo que es transportado por los progenitores
en la región ventral del cuerpo hasta que salen las crías que ya llevan formada su ventosa
anterior con la cual se fijan a su cuerpo y ahí permanecen hasta que se valen por sí mis-
mas (Fig. 17. 42B). Otras sanguijuelas forman capullos donde los huevos están rodeados
de albúmina (Fig. 17.41C), son depositados sobre el lodo o adherido a las algas, a los
hospederos o a alguna roca. La forma de los capullos depende del grupo de hirudineo
de que se trate y su cubierta externa puede ser gelatinosa, esponjosa o quitinosa.
A B C
Fig. 17.41. A. Cópula en sanguijuelas. B. Espermatóforo. C. Capullo de Erpobdella.

1. Esperma; 2. Placa basal. (A y B Tomado de Grassé, 1959; C. Tomado de Barnes, 1980).
Después de un tiempo, también variable entre las especies de hirudineos, emergen san-
guijuelas juveniles que ya son independientes. El desarrollo embrionario de estos organismos
comprende la típica segmentación en espiral característica de los protostomados.
Ecología
La mayoría de las especies de esta clase son dulceacuícolas, algunas son marinas y otras
cuantas se han adaptado al ambiente terrestre en hábitats con mucha humedad, en-
tre estas se encuentra Haemopis terrestris que se ha observado en zonas con abundante ve-
getación, aunque de acuerdo con algunos autores, requiere regresar al agua cada cier-
to tiempo. Las especies de agua dulce prefieren ambientes con poco movimiento, con
abundante vegetación sumergida en la orilla entre la cual habitan y es raro encontrarlas
en algún tipo de río. En condiciones favorables de agua estancada con abundante sedi-
mento y plantas en la orilla del estanque o lago se han llegado a encontrar más de 1 000
organismos por metro cuadrado; la mayoría de ellas son de hábitos nocturnos y durante el
día permanecen bajo las rocas, entre las plantas o enterradas en el limo.
475
Muchas de las especies de este grupo no muestran una clara preferencia por algún tipo
de hábitat, lo mismo se pueden encontrar en un riachuelo, en un lago o en un estanque y lo
mismo sucede para algunas que son cosmopolitas, mientras que otras se encuentras en áreas
muy específicas del mundo. Varias sanguijuelas son capaces de estibar durante el periodo
de sequía, durante este tiempo, que puede durar cuatro o cinco semanas, las sanguijuelas
se entierran en el limo y se rodean con una cubierta de moco. Existen varias especies de
hirudineos que son parásitos permanentes o semi-permanentes, pertenecen al grupo de los
Piscicolidae además de Placobdella parasitica, todas ellas permanecen adheridas al cuerpo del
hospedero durante el periodo de reproducción, después se liberan para depositar sus huevos
en el sustrato, sin embargo, otras especies parásitas de peces, no se sueltan nunca de su hos-
pedero y el capullo lo fijan a él mismo (Cheng, 1973; Mehlhorn y Piekarski, 1993). Algunas
especies de sanguijuelas son de gran importancia económica ya que causan serias pérdidas
en las piscifactorías al parasitar a los peces, no sólo por el daño directo que causan al pez sino
por que varias de ellas son transmisoras de otros parásitos.
Clasificación de la Clase Hirudinea
Subclase Acanthobdellida (Fig. 17.42A)
En este grupo se incluye una sola familia y una especie –Acanthobdellidae: Acanthobdella
peledina–. Se encuentra en lagos o estanques fríos. Parte de su vida es parásita de peces,
principalmente de truchas. No presenta ventosa anterior, en los primeros segmentos tie-
ne sedas pareadas y el celoma todavía presenta septos. Se considera como un eslabón
intermedio entre los oligoquetos y los hirudíneas (Brusca y Brusca, 2002).
Subclase Branchiobdellida
Incluye únicamente la familia Branchiobdellidae. Son organismos pequeños, aproximada-

mente de un centímetro de largo, se encuentran como ectocomensales o ectoparásitos
de crustáceos. El cuerpo únicamente lleva 15 segmentos, no presentan sedas. En la ac-
tualidad algunos autores las consideran como oligoquetos modificados (Brusca y Brusca,
2002). Algunos ejemplos son: Cambarinicola y Stephanodrilus.
Subclase Hirudinea
En este grupo se encuentran incluidas las llamadas verdaderas sanguijuelas. Con los
ordenes Rhynchobdellida y Arhynchobdellida. La mayoría son de agua dulce, hay algunas
marinas y pocas son semiterrestres o anfibias; muchas son ectoparásitas chupadoras de
sangre, principalmente de peces aunque también las hay en en aves y mamíferos.
476
Orden Rhynchobdellida
Sin mandíbulas, con faringe chupadora. Son de sangre incolora; no presentan ojos. Pscicola,
parásito de peces transmisor de los parásitos Haemogregarina, Cryptobia o Trypanoplasma.
Familia Glossiphoniidae
Incluye especies depredadoras, alimentadoras de depósito y parásitas: Glossiphonia (Fig.

17.42B), Helobdella, Placobdella. Haementeria ghilianii encontrada en la Guinea Francesa es
una de las especies que alcanza mayores dimensiones (20 cm).
Familia Piscicolidae
Parásitas de peces marinos y dulceacuícolas y algunas de crustáceos. Piscicola (Fig.

17.42C), Branchelion, Pontobdella, Ozobranchus Cystobranchus (Fig. 17.42D).
Orden Gnathobdellida
Sanguijuelas acuáticas y terrestres, algunas de tamaños muy grandes. Con mandíbulas

dentadas, con cinco pares de ojos y sangre rojiza. Presentan muy desarrolladas las es-
tructuras quimiosensoriales, mediante las cuales nadan hasta sus hospederos.
Familia Hirudinidae
Anfibias o acuáticas, chupadoras de sangre. Haemopis, Macrobdella. Aquí se encuentra

incluida la sanguijuela Hirudo medicinalis utilizada ampliamente con fines terapéuticos.
Familia Haemadipsidae
Sanguijuelas terrestres de zonas tropicales, sobre todo de Australia. Haemadipsa.
Orden Pharyngobdellida
No presentan mandíbulas, la faringe es muy musculosa, bombeadora pero no evagina-

ble, son chupadoras de sangre. Su sangre es rojiza y poseen tres o cuatro pares de ojos.
Son parásitas de peces y también transmisoras de otros parásitos. Incluye cinco familias,
de las cuales la más conocida es Erpobdellidae a la que pertenece el género Erpobdella (Fig.
17.42E).
477
A B
11
C D E
Fig. 17.42. Tipos de Hirudinea. A. Acanthobdellida, Acanthobdella. B.Glossiphoniidae, Glossiphonia. C y D Pis-

cicolidae: C. Piscicola, D. Cystobranchus. E. Erpobdellidae, Erpobdella. 1. Ventosa anterior; 2. Boca; 3. Ojos; 4.
Sedas ventrales; 5. Esófago; 6. Nefridios; 7. Cordón nervioso; 8. Intestino; 9. Ano; 10. Ovario; 11. Ventosa
posterior; 12. Crías. (A. Tomado de Grassé, 1959; B, C, D y E. Tomado de Barnes, 1980).
478
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480
Capítulo 18
Phylum Nemertina
(Griego, ninfas de mar)
o
Rhynchocoela
Diagnosis
E
s un pequeño grupo de invertebrados fundamentalmente marinos, aplanados,
vermiformes, de cuerpo suave, de simetría bilateral, triblásticos, poco cefaliza-
dos, con el tubo digestivo completo. Se conocen cerca de 900 especies. Miden
desde algunos milímetros hasta varias especies de cerca de 30m; la mayoría de colores
claros aunque algunas especies presentan combinaciones de colores muy brillantes y
variables. Varios autores (Meglitsch y Schram, 1991; Nielsen, 1995) los consideran como
organismos celomados, mientras que otros como Barnes (1980) y Willmer (1990) los
coloca entre los acelomados junto con los platelmintos, por compartir varias caracterís-
ticas, aunque es indudable que los nemertinos muestran un proceso evolutivo superior
al de los platelmintos. Su cuerpo se encuentra cubierto de cilios sobre todo en la región
ventral (Pechenik, 1991).
La mayoría de los nemertinos son marinos bentónicos distribuidos principalmente
en las aguas litorales, se les encuentra reptando sobre las rocas, enterrados en el sedi-
mento o entre las algas; hay algunas especies de agua dulce y otras más son de hábitos
terrestres, principalmente tropicales en hábitats con mucha humedad. También existen
varias especies pelágicas que se distinguen por su cuerpo más aplanado. Además hay
reportes de comensales en artrópodos y moluscos y por último se han descrito algunas
especies parásitas. Uno de los caracteres diferenciales más importantes del plan estruc-
tural de este grupo es la presencia de una proboscis eversible, independiente del tubo
digestivo, la cual está contenida dentro de una cavidad considerada por algunos autores
como un celoma, llena de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático, a la que
se le da el nombre de rincocele. De acuerdo con algunos autores, los nemertinos junto
con los platelmintos constituyen un grupo de invertebrados secundariamente simplifi-
cados, debido a que la condición acelomada se considera como un carácter secundario.
Uno de los caracteres que se considera que comparten estos dos grupos es la estructura
de sus larvas, al comparar la larva Götte de algunos platelmintos con la pilidium de los
481
nemertinos se observa una distribución similar de las bandas ciliadas del cuerpo, aunque
se requieren más estudios para definir claramente las similitudes entre estas; sin embar-
go el tipo estructural de estas dos formas larvarias no se presenta en ningún otro grupo
de invertebrados (Williamson, 1992). Analizando cuidadosamente la disposición de las
bandas ciliadas se podría establecer algún tipo de homología con la larva trocófora, pero
esto no está bien definido. Otra característica que se comparte entre estos dos phyla es la
carencia de quitina, la cual no se presenta en ninguna de las estructuras duras de estos
dos phyla, el resto de los grupos pertenecientes a los Espiralia, excepto los sipuncúlidos,
sintetizan quitina, por lo que este carácter puede considerarse una sinapomorfía (Niel-
sen, 1995).
El celoma es otro carácter que muestra serias dificultades para establecer semejanzas
entre los nemertinos y otros grupos de celomados, sin embargo, los vasos sanguíneos y el
rincocele cubren la definición de celoma (espacio lleno de fluido, rodeado por un epitelio
mesodérmico); ambos celomas se forman por esquizocelia. Por otra parte es difícil esta-
blecer si estos sacos celómicos son homólogos con los sacos celómicos de otros espiralia
por lo que Nielsen (1995) prefiere interpretar los espacios celómicos de los nemertinos
como apomorfías del grupo. Otro carácter que nos permite establecer semejanzas entre
los platelmintos y nemertinos es el patrón de segmentación, el cual claramente pertenece
al de los Espiralia, esto también está soportado por la morfología del órgano apical de la
larva. Por estas características compartidas Nielsen (1995) y Brusca (2002) colocan am-
bos grupos dentro del término Parenquimia los cuales junto con los Bryozoa quedarían,
desde un punto de vista filogenético, como una tricotomía no resuelta.
Estructura interna
Es muy similar a la de los platelmintos, con un ectodermo monoestratificado, con células

epiteliales multiciliares entre las que se localizan células intersiticiales que en algunas
ocasiones forman un sincicio. Entre las células epiteliales se encuentran abundantes
glándulas mucosas unicelulares, además de pequeños conjuntos de células glandu-
lares que desembocan a través de un conducto común. La epidermis está soportada
por una membrana basal y no hay ningún tipo de cutícula. Bajo la membrana está
la dermis formada por una delgada capa de tejido conectivo hialino gelatinoso en los
ordenes Paleonemertini y Hoplonemertini mientras que en el orden Heteronemertini
lleva una capa hialina externa y una interna fibrosa. La musculatura de la pared del
cuerpo es muy potente en todos los nemertinos pero difiere en ciertos caracteres entre
los diferentes órdenes del phylum; en Paleonemertea y Hoplonemertea (Fig. 18.1 y 18.2)
lleva una capa externa de músculo circular y una interna de músculo longitudinal, en
algunas especies hay otra capa de músculo circular hacia el interior de la longitudinal.
En los Heteronemertini se invierten las capas musculares, la longitudinal es externa, hay
482
Capítulo 18 - P hylum Nemertina o R hynchocoela
una circular media y otra longitudinal interna. La musculatura de la pared del cuerpo
es fundamental en el desplazamiento de estos organismos que no presentan ningún tipo
de apéndices locomotores.
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Fig. 18.1. Corte longitudinal de un Palaeonemertea. 1. Epidermis; 2. Células glandulares de la epidermis; 3.
Músculo circular; 4. Músculo longitudinal; 5. Rincocele; 6. Rincodeo; 7. Proboscis; 8. Endotelio del rin-
cocele; 9. Poro de la proboscis; 10. Ganglio cerebral dorsal; 11. Lagunas cefálicas; 12. Ganglio cerebral
ventral; 13. Plexo lagunar; 14. Boca; 15. Intestino (Tomado de Hyman, 1951).
Fig. 18.2. Corte transversal de un Hoplonemertea. 1. Epidermis; 2. Dermis; 3. Capa de músculo circular;
4. Capa de músculo longitudinal; 5. Mesénquima vesicular; 6. Cordón nervioso lateral; 7. Vaso sanguíneo
lateral; 8. Cubierta de la proboscis; 9. Rincocele; 10. Vaso sanguíneo medio-dorsal; 11. Proboscis; 12. Tubo
digestivo (Tomado de Hyman, 1951).
La cavidad del cuerpo está llena de tejido conectivo especializado, con una matriz
gelatinosa que rodea los vasos sanguíneos, los nervios y la cavidad de la proboscis, contiene
además células vesiculares y en las especies que presentan muy desarrollados los músculos,
estos la llenan completamente. La proboscis, (Fig. 18.3B) como ya se indicó, no es parte
483
del tubo digestivo sino una estructura especializada para capturar el alimento, está for-
mada por el rincodeo que es una cavidad tubular la cual se continúa con la cavidad
de la proboscis, ésta última también con forma tubular delgada, más larga que el
cuerpo, con paredes musculosas y recubierta de glándulas, se pliega en una cavidad llena
de líquido, similar al celoma, delineada por epidermis, conocida como rincocele (Fig.
18.3B). Al extenderse la proboscis, los músculos de la pared se contraen presionando el
fluido para que sea lanzada al exterior, poniendo su superficie glandular en contacto con
la presa. En algunas especies la proboscis está armada con un estilete el cual se clava
en la presa e inyecta una secreción tóxica para paralizarla; la proboscis se enrolla alre-
dedor de ésta, se retrae y la lleva hasta la boca, en otras especies es tragada completa,
mientras que en algunas más son absorbidos únicamente los tejidos. Hay también un
músculo retractor adherido al extremo posterior de la proboscis, que se contrae para
introducirla nuevamente.
Aparato digestivo
Llevan una boca anterior rodeada por labios con abundantes glándulas para permitir la
entrada de la presa completa, se continúa con el esófago que en algunas especies se abre
directamente al rincodeo, en éstos la boca se ha perdido. Enseguida hay un estómago,
el intestino delgado que en varios casos lleva divertículos laterales, y el recto que des-
emboca en el ano posterior. Las regiones del digestivo generalmente solo se distinguen
histológicamente (Fig. 18.3B). Todos los nemertinos son carnívoros, depredadores muy
activos; pueden ser excavadores, alimentadores macrófagos, o suctores, principalmente
se alimentan de crustáceos y de gusanos. Hay una especie que se alimenta de material
en suspensión. La digestión es básicamente extracelular y en menor grado continúa in-
tracelularmente; el movimiento de los alimentos a través del intestino es por los cilios de
la pared ya que no hay movimientos peristálticos (Brusca y Brusca, 1990).
Sistema excretor
El aparato excretor es protonefridial; los protonefridios están formados por varios

pares de células flama, canales excretores laterales usualmente ciliados y con uno o va-
rios poros excretores a lo largo del cuerpo. En la evolución del grupo se observan dos
líneas adaptativas, en la primera hay una intima asociación entre los protonefridios y el
sistema circulatorio y en la segunda la tendencia a la disposición de los protonefridios
en segmentos transversales, cada uno asociado con un nefridioporo. En las especies más
complejas los túbulos nefridiales llevan una porción enrollada de paredes más gruesas
y una recta de paredes más delgadas. En otras especies es una estructura compleja con
varias células flama, ramificada alrededor de los vasos sanguíneos; en otros los túbulos
llegan incluso a penetrar al vaso sanguíneo donde la célula flama actúa directamente en
la sangre, o en ciertos casos se pierde la célula flama y los tubos quedan libres dentro del
vaso a lo que se denomina glándula nefridial.
484
Es un sistema casi completamente cerrado. El más sencillo consiste de dos vasos late-
rales conectados por una laguna cefálica y una anal, de estos vasos principales se
originan otros más pequeños ramificados irregularmente. En el sistema más complejo
se presenta un mayor número de vasos principales, uno mediodorsal dirigido hacia
la laguna caudal por debajo del rincocele; hay dos vasos laterales unidos por un co-
nectivo ventral bajo el rincodeo, este sistema se va complicando por la presencia de
vasos intestinales y los del rincodeo. Los vasos sanguíneos llevan una pared doble
y las lagunas están delimitadas por paredes endoteliales; en algunas especies hay vasos
contráctiles con paredes complejas formadas por músculos circulares que favorecen la
circulación de la sangre. El origen embrionario indica que estos vasos se forman de ma-
nera similar a un celoma. El fluido sanguíneo de los nemertinos contiene corpúsculos
sanguíneos con pigmentos amarillo, verde o anaranjado y algunas veces hemoglobina;
también se encuentran varios tipos de amebocitos linfoides.
El intercambio gaseoso se realiza posiblemente a través de toda la superficie del
cuerpo, ya que en estos organismos no se presentan estructuras especiales para la respi-
ración. Sólo en algunos grupos se ha observado un mecanismo particular que consiste
en el bombeo de agua que sale y entra por la parte posterior del tubo digestivo, irrigado
por lagunas sanguíneas, lo que posiblemente facilite el intercambio de gases.
Sistema nervioso
Está formado por un cerebro constituido por cuatro ganglios (Fig. 18.3C), dos dor-
sales situados arriba del rincodeo conectados por comisuras y dos ventrales conectados
también por comisuras, por debajo del rincodeo, formando un anillo nervioso alrede-
dor de éste. Hay un par de cordones laterales situados en la epidermis, dirigidos ha-
cia la parte posterior del cuerpo donde se unen mediante una comisura anal. En algunas
especies hay además, nervios longitudinales o comisurales accesorios.
En los nemertinos hay varios tipos de órganos sensoriales, algunos llevan ocelos
con forma de copas pigmentadas en la región cefálica, en otros los ocelos incluso tienen
lentes. En una familia hay estatocistos en la porción ventral del cerebro; asimismo se
llegan a presentar canales y hendiduras cefálicas ciliadas en la cabeza, las cuales
actúan como órganos quimiorreceptores. Los heteronemertinos y hoplonemertinos tie-
nen un órgano frontal eversible quimiorreceptor y algunos, también llevan órganos
laterales. Las estructuras sensoriales más características son los órganos cerebrales,
hendiduras que se abren al canal ciliado en la cabeza, se encuentran en casi todos los
nemertinos asociados con el ganglio cerebral y con el sistema vascular; posiblemente
funcionan como quimiorreceptores, pero su asociación con el tejido glandular, con el
cerebro y con los vasos sanguíneos indica una función endocrina.
485
Aparato reproductor
Es una estructura muy sencilla, formada por varios pares de ovarios o testículos
originados de agregaciones de células mesodermales, modificadas como sacos celómicos
llenos de células germinales. Cuando maduran los gametos, cada gónada se abre en un
gonoporo lateral. Los conductos genitales y estructuras anexas son muy primitivos. Los
sexos generalmente están separados, aunque se conocen algunas especies hermafroditas
protándricas. Los gametos de ambos sexos son arrojados al agua al mismo tiempo, po-
siblemente por algún tipo de estímulo químico, esto sucede cuando se encuentran cerca
dos individuos. La fertilización generalmente es externa, en ocasiones el esperma entra a
los ovarios y la fertilización es interna; algunas de estas especies son vivíparas. Frecuen-
temente los huevos son protegidos por cápsulas y depositados en cubiertas gelatinosas
a manera de capullos. Solamente en una especie, Lineus sanguinensis se ha observado la
fisión asexual, y otras especies de Lineus se reproducen sexual y asexualmente.
La segmentación en los nemertinos es holoblástica, espiral, determinada y son or-
ganismos protostomados. La mayoría de los nemertinos muestran desarrollo directo, no
hay formas larvarias, con excepción de los Heteronemertinos que presentan una fase lar-
varia de vida libre planctotrófica, conocida como Pilidium (Fig. 18.3D), lleva lóbulos
laterales orales y también un mechón apical de cilios que se extiende a partir del órgano
apical, característico de varios tipos de larvas en los invertebrados (Williamson, 1992); la
pilidium sufre metamorfosis y da origen a un juvenil en su interior, lo que nos indica un
desarrollo muy específico del grupo. En Lineus se forma la larva conocida como Desor
que es lecitotrófica y se desarrolla dentro del huevo; en otras especies se presentan otros
dos tipos de larva también lecitotróficas.
La proboscis de los nemertinos debe ser considerada como la apomorfía más conspi-
cua del grupo. Desde el punto de vista filogenético lo más importante es decidir si el celo-
ma de los vasos sanguíneos y del rincocele de los nemertinos y el celoma de otros grupos
como los anélidos son homólogos, de acuerdo con Nielsen (1995), estas estructuras son
una apomorfía de los nemertinos. Otro punto de discusión que se debe considerar al
situar a los nemertinos en relación con otros invertebrados, es la presencia de un sistema
excretor protonefridial; que entre los celomados solo se presenta en los poliquetos más
primitivos, en el resto se observan metanefridios.
Clase Anopla
Boca detrás del cerebro, el sistema nervioso se encuentra bajo la epidermis o entre los
músculos de la pared del cuerpo; proboscis sin estilete y no dividida en regiones.
486
Orden Palaeonemertea
Con una capa de músculo circular externa y una interna en la pared del cuerpo, en
algunas especies con una segunda capa de músculo circular interna (Fig. 18.2). Dermis
con tejido conectivo gelatinoso hialino. Frecuentemente carecen de ocelos y órganos
cerebrales. Tubulanus (Fig. 18.3A), Carinoma.
Orden Heteronemertea
La pared del cuerpo lleva una capa de músculo longitudinal externa, una circular media
y otra longitudinal interna. La dermis es de material fibroso. Cordón nervioso longitudi-
nal intramuscular; generalmente con órganos sensoriales. Básicamente son formas ma-
rinas litorales. Cerebratulus californiensis se encuentra distribuido alrededor de California
hasta el Golfo de California lo mismo que C. lineolatus; del género Lineus se han reportado
tres especies en el Golfo de California: L. pictifrons habitante de las rocas o entre las algas,
entre Macrocystis o en los fondos lodosos; L. geniculata y L. flavescens también distribuidos en
todo el Pacífico mexicano hasta Panamá. Micrura wilsoni se encuentra desde la zona central
de California y en el Golfo de California. Baseodiscus, de este género se ha reportado a B.
delineatus como una de las especies más frecuentes del Golfo de California, en la zona inter-
mareal; B. mexicanus también es un nemertino muy común en el Golfo de California, cuya
distribución abarca todo el Pacífico hasta las islas Galápagos (Brusca, 1980).
Clase Enopla
Con la boca enfrente del cerebro. Sistema nervioso central dentro de los músculos de
la pared del cuerpo. Algunas veces con un estilete en la proboscis, la cual está dividida
en una región anterior, una media y una posterior. La boca y la proboscis usualmente
están unidas en una sola abertura.
Orden Hoplonemertea
Proboscis armada con uno o más estiletes. Intestino recto con divertículos laterales. Ge-
neralmente con ocelos y órganos retrocerebrales. Comprende fundamentalmente espe-
cies marinas bentónicas, algunas pelágicas (Pelagonemertes) y también incluye especies
dulceacuícolas, terrestres y parásitas. Neonemertes, Carcinonemertes, Geonemertes, Amphiporus.
Orden Bdellonemertea
Proboscis sin estilete; intestino sin divertículo. Llevan un disco adhesivo posterior.
Son endocomensales en la cavidad del manto de moluscos. Malacobdella (Cheng,
1973; Fig. 18.3C).
487
2 1
4 3
5
6 9
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13
A 15 B
16
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18 19
9
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22
C 24 D
Fig. 18.3. Phylum Nemertina. A. Paleonemertea, Tubulanus. B. Hoplonemertea, hembra de Amphiporus.

C. Bdellonemertea, Malacobdella. D. Larva pilidium. 1. Órgano frontal; 2. Ocelos; 3. Laguna cefálica;
4. Rincodeo; 5. Órgano cerebral; 6. Esófago; 7. Canal excretor; 8. Rincocele; 9. Tronco nervioso la-
teral; 10. Vaso sanguíneo lateral; 11. Divertículo intestinal; 12. Vaina de la proboscis; 13. Ovario;
14. Vaso sanguíneo dorsal; 15. Estilete; 16. Cámara de la proboscis; 17. Músculo retractor de la proboscis;
18. Recto; 19. Ano; 20. Estómago; 21. Ganglio cerebral; 22. Disco adhesivo; 23. Penacho apical sensorial;
24. Lóbulos. (A. Tomado de Hyman, 1951; B y C. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991; D. Tomado de
Barnes, 1980).
488
Bibliografía
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489
Willmer, P., Invertebrate Ralationships. Patterns in Animal Evolution, Gran Bretaña, Cambridge
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490
Capítulo 19
Phylum Mollusca
(Mollis-suave)
Diagnosis
E
n este phylum se incluye una gran variedad de formas basadas en un solo plan
estructural. La diversidad de formas, comprende también diferentes y llamativas
coloraciones, verde, rojo, naranja, amarillo, violeta y otros; así como diversos
tamaños, que van desde algunos milímetros como en el caso de los llamados micromo-
luscos, de hábitos intersticiales en las playas arenosas y otros sustratos blandos, hasta
aquellos gasterópodos de aguas más profundas que miden entre 70 y 80 cm, sin olvidar
los grandes calamares de las zonas abisales que alcanzan varios metros de longitud. Se
conocen cerca de 110 000 especies vivientes, por lo que los podemos considerar como
uno de los phyla de invertebrados ecológicamente más exitosos. La mayor diversidad de
especies se encuentra en los océanos del mundo, tiende a disminuir hacia las aguas coste-
ras y en mucha menor proporción están las especies terrestres representadas únicamente
por los gasterópodos, localizadas tanto en zonas húmedas como desérticas.
De acuerdo con Morton (1979) hay pocos phyla que presenten tanta variabilidad
impuesta sobre un plan estructural uniforme; no hay una forma de molusco estándar y
en un sentido evolutivo los moluscos representan un material muy plástico; “los contor-
nos de su cuerpo son libremente alterados al adquirir nuevos hábitos y conforme nuevas
estructuras son necesitadas”. Este plan estructural implica un cuerpo blando cubierto
por epidermis con gran cantidad de glándulas mucosas, cuya secreción interviene
en el desplazamiento, protección y otros mecanismos particulares que se verán más ade-
lante. Otro carácter particular de este phylum es la presencia en muchos de ellos de una
concha de carbonato de calcio, en ocasiones constituida de una sola pieza y en otras,
formada por dos valvas, la cual en algunas especies de cada clase, ha tendido a desapare-
cer como adaptación a un tipo de comportamiento específico. En varias estructuras del
cuerpo de estos organismos se observan cilios, carácter fundamental que les permite
491
realizar diversos tipos de funciones, tales como los procesos alimenticios, la digestión,
respiración, excreción y la reproducción, ayudan también en la limpieza de las super-
ficies expuestas y en algunos casos en la locomoción. Los moluscos son invertebrados
de simetría bilateral, protostomados, triblásticos, esquizocelomados, cuya cavidad del
cuerpo se encuentra reducida a la cavidad pericárdica, a los conductos excretores, a la
cavidad gonádica y está representada principalmente por el hemocele (Willmer, 1990;
Nielsen, 1995).
Los organismos incluidos bajo la denominación de moluscos se conocen común-
mente con varios nombres: cucarachas de mar, caracoles, abulones, almejas, patas de
mula, ostiones, mejillones, pulpos, calamares; además de los nombres particulares que
reciben en ciertas localidades del planeta. Este grupo es de gran valor alimenticio para
el hombre en muchas regiones del mundo, por otra parte la concha tan llamativa y bella
que desarrollan, ha ocasionado que muchas especies se vean fuertemente amenazadas,
en peligro de extinción por la constante explotación a la que se han sometido (Pechenik,
1991). Los organismos anotados anteriormente se incluyen dentro del phylum Mollusca
en ocho clases: Caudofoveata; Aplacophora; Monoplacophora con dos géneros
actuales; Polyplacophora donde se incluyen las cucarachas de mar; Gastropoda
que comprende a todas las especies de caracoles, liebres de mar y abulones; Pelecypo-
da o Bivalvia abarca a las almejas, mejillones, cayos de hacha y ostiones; Scaphopoda,
incluye unas cuantas especies conocidas como colmillo de elefante y Cephalopoda
donde encontramos a los nautilos, calamares, peces cuchillo y pulpos en general. Existen
muchas especies representantes de estas clases que se han extinguido y que en épocas
prehistóricas mostraron gran auge. Dada la presencia de una estructura dura que los
protege los moluscos fueron susceptibles de fosilizarse, por lo que es uno de los grupos de
invertebrados más rico en componentes fósiles. En este caso sólo se tomarán en cuenta
aquellos representantes que podemos encontrar actualmente en algún ambiente.
Estructura general del phylum
En el cuerpo de los moluscos podemos distinguir dos regiones: la cabeza-pie y el saco

visceral; con sus correspondientes variaciones en cada clase (Fig. 19.1). La cabeza de
estos organismos muestra una cefalización muy marcada en varias clases, como entre
los caracoles gasterópodos o en los cefalópodos (pulpos y calamares); mientras que en
otras como en los pelecípodos (almejas y cayos de hacha, entre otros), ha tendido a re-
ducirse como adaptación al tipo de hábitat en el que se desarrollan. La región ventral
de la pared del cuerpo se ha transformado para formar un pie muy musculoso y firme,
que normalmente queda fuera de la concha aunque puede ser retraído dentro de ésta,
utilizado para la locomoción o para la natación. Mientras que el lado dorsal de la pared
del cuerpo se ha modificado para formar uno o dos pliegues que recubren el saco visce-
ral, el cual nunca queda fuera de la concha; a esta porción se le ha llamado manto o
492
Capítulo 19 - P hylum Mollusca
palio (Fig. 19.1) y es la parte de la epidermis encargada de secretar la concha; por tanto
los pliegues del manto se encuentran adheridos a la concha y forman una cavidad en el
interior de la misma denominada cavidad paleal o del manto (Fig. 19.1), que veremos
más adelante.
A B C
D E
Fig. 19.1. Tipos más comunes de moluscos. A. Polyplacophora. B. Gastropoda. C. Pelecypoda. D. Scaphopoda. E.
Cephalopoda. 1. Concha; 2. Boca; 3. Pie; 4. Cabeza; 5. Ano; 6. Cavidad del manto; 7. Branquias; 8. Tentá-
culos; 9. Sifones; 10. Manto o paleo; 11. Captáculos; 12. Brazos (Tomada de Meglitsch y Schram, 1991).
Estructura interna
La pared del cuerpo de estos organismos está formada por un epitelio cúbico simple
ciliado en la porción del manto y en las branquias, con abundantes glándulas mucosas
más concentradas en algunas regiones del cuerpo como en el pie. Estos organismos han
desarrollado varios procesos en los que interviene el moco que secretan, como la captura
del alimento, la prevención de la evaporación en el caso de las especies terrestres, o la
lubricación del pie, entre otras. Además, en varios de ellos se encuentran otros tipos de
glándulas especiales, independientes de las secretoras de la concha, como las encargadas
de secretar las fibras del bizo en algunos bivalvos, cuya función es la de fijarse al sustrato,
o las secretoras del cemento para adherir los huevecillos a algún tipo de sustrato. Bajo la
epidermis se encuentra la dermis formada por tejido conectivo y muscular, dispuestos en
masas complejas que varían en cada grupo. En aquellos moluscos que no tienen concha el
tejido conectivo es más firme y grueso y recibe el nombre de tejido cordoide, con célu-
las vesiculares que contribuyen a mantener la turgencia de la pared del cuerpo. También
493
encontramos tejido esponjoso laxo en ciertas porciones del animal, especialmente im-
portante para extender estructuras como los tentáculos de la cabeza; este tejido lleva gran
cantidad de vasos sanguíneos o lagunas, los cuales se llenan cuando el organismo expan-
de estas estructuras y se vacían cuando las retrae. El tejido muscular está distribuido
irregularmente en la pared del cuerpo con mayor desarrollo en algunas partes como en
el pie, en el manto de aquellas especies que no presentan concha, sobre todo si son na-
dadoras como las liebres de mar. Se encuentra también formando los sifones que per-
miten la entrada y salida de agua a la cavidad paleal en almejas, en algunos caracoles,
en pulpos y calamares. Asimismo se encuentran grandes masas musculares uniendo la
concha con la pared del cuerpo, constituyendo los llamados cayos, en el caso particular
de las almejas hay importantes masas musculares encargadas de abrir o cerrar las valvas
de la concha.
La porción de la pared del cuerpo que constituye el manto está formada por tres re-
giones (Fig. 19.2): 1) el lóbulo externo o excretor, encargado de producir la concha, actúa
como una barrera protectora. 2) el lóbulo medio es sensorial, forma los tentáculos y en
algunos casos los ojos. 3) el lóbulo interno es muscular, se extiende para formar los sifo-
nes y el pie, por lo tanto es fundamentalmente locomotor. Como se señaló anteriormente,
la función principal del manto es la de secretar la concha, la cual básicamente está for-
mada por carbonato de calcio en forma de cristales incluidos en una matriz proteica.
Fig. 19.2. Composición de la concha de los moluscos. 1. Periostraco; 2. Capa prismática; 3. Capa nacara-
da; 4. Hipostraco; 5. Pliegue o lóbulo interno del manto; 6. Pliegue medio; 7. Pliegue externo. (Tomada
de Meglitsch y Schram, 1991).
La concha está estructurada por tres capas (Fig. 19.2): la externa o periostraco, es de
origen orgánico y está formada por una proteína córnea conocida como conquiolina, se
secreta en el extremo del manto donde crece la concha, su aspecto es rugoso y pardusco;
la capa media o prismática es la porción más gruesa, está formada por calcita o arago-
nita y recibe el nombre de ostraco; esta porción principal de la concha es secretada por
un conjunto de células columnares situadas en el exterior del lóbulo externo del manto;
mientras que la capa más interna es la nacarada y lleva poco contenido orgánico; este
fragmento de nácar es secretado constantemente por toda la superficie interna del manto
y llega a ser muy gruesa en algunas especies. Los cristales que conforman esta región se
disponen en forma de láminas paralelas a la superficie de la concha; su espesor determi-
494
na dos tipos de conchas, si es gruesa y recta conforman una concha densa y porcelanosa;
si es delgada y ondulada la concha es iridiscente y perlada. Esta capa nacarada es secre-
tada por células especializadas que se encuentran esparcidas sobre la superficie externa
del manto. Pueden secretar el nácar alrededor de cualquier partícula extraña y por eso
son capaces de formar las perlas.
La cavidad paleal (Fig. 19.3) está en relación directa con el exterior, en los grupos más
primitivos se localiza en la parte posterior de su cuerpo, aunque en términos generales
varía su posición. En ésta se localizan varias estructuras dependientes del tipo de molus-
co de que se trate; en principio en muchas de las especies se encuentra comunicada con
el exterior a través de sifones musculosos que permiten la entrada o salida del agua. En
términos generales ahí se pueden localizar las branquias, el pie, los poros excretores,
los poros genitales y el ano (Fig. 19.1). En muchos moluscos esta cavidad se caracteriza
también porque está recubierta por cilios cuya función principal es la de crear corrientes
que llevan agua hacia el interior, en principio para realizar el intercambio respiratorio,
en las especies filtradoras transporta además partículas alimenticias y al salir las corrien-
tes de agua se llevan los desechos del ano y del poro excretor. La posición de la cavidad
paleal varía entre los distintos tipos de moluscos y en términos generales podemos decir
que es una cámara respiratoria, alimenticia, incubadora y en algunos casos funciona
como estructura locomotora.
En algunos grupos de moluscos la cavidad del manto ha tendido a reducirse; las va-
riantes en relación con esta estructura fundamental para la fisiología de los moluscos las
veremos en cada una de las clases. Uno de los componentes más conspicuos de la cavi-
dad paleal son las branquias llamadas también ctenidios, las cuales están formadas
típicamente por un eje central con placas o filamentos dispuestos alternadamente a cada
lado; en el eje central se localizan los vasos sanguíneos, el aferente dorsal que lleva la
sangre desoxigenada a las branquias y un vaso eferente ventral que conduce la sangre
oxigenada al corazón; por tanto la sangre fluye de la porción dorsal a la ventral. Los
filamentos branquiales están cubiertos por cilios, los cuales producen un flujo de agua a
través de las branquias y de la cavidad paleal en general, en sentido opuesto al de la san-
gre lo que permite su oxigenación. En casi todos los moluscos la cavidad del manto está
dividida por las branquias mismas en una región inhalante ventral y una exhalante dor-
sal, a la salida de ésta última se localiza el ano, los poros excretores y los poros genitales,
por lo que la corriente acarrea al exterior los desechos y los productos de las gónadas.
Otra característica de la cavidad paleal es la presencia de los llamados osfradios,
órganos sensoriales que indican al molusco el grado de pureza del agua circundante.
Cuando el agua presenta algún componente extraño el organismo se encierra en su
concha con el agua que puede retener, disminuye su metabolismo y permanece en esta
forma por algún tiempo hasta que las condiciones vuelven a ser favorables. Finalmente,
otros integrantes de este sistema o complejo paleal son las glándulas hipobran-
quiales cuyas secreciones mucosas consolidan el excremento, lo que evita que éste sea
nuevamente llevado por el agua hacia la región inhalante. Este complejo paleal ha sido
495
fundamental y determinante en el éxito que han tenido muchas de las especies de molus-
cos en dispersarse en una gran cantidad de hábitats con condiciones que muchas veces
nos parecen inhabitables (Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 1990; 2002).
De acuerdo con algunos autores los moluscos presentan dos componentes fundamen-
tales: a) el muscular, responsable de la locomoción, retracción y mantenimiento dentro
de la concha y captura de alimento. b) el ciliar, que interviene en las funciones intestina-
les, viscerales en general, y en las relacionadas con la cavidad paleal, estas últimas son
fundamentales en el intercambio respiratorio y también participan interceptando las
partículas extrañas que llegan a penetrar atraídas por las corrientes de agua (Nielsen,
1995; Brusca y Brusca, 2002).
Fig. 19.3. A. Estructura general de la cavidad paleal. B. Ctenidio de los moluscos primitivos. 1. Concha; 2.
Cavidad del manto o paleal; 3. Manto; 4. Ano; 5. Filamento branquial; 6. Vaso sanguíneo aferente; 7. Vaso
eferente; 8. Glándulas hipobranquiales; 9.Cilios; 10. Superficie frontal; 11. Eje central; 12. Varilla esquelé-
tica; 13. Pie. (Tomado de Barnes, 1980).
Otro carácter que se presenta en casi todos los moluscos, sobre todo en las clases
más primitivas, es la estructura raspadora-masticadora denominada rádula, situada
en la parte posterior de la cavidad bucal, consiste en una especie de lengua formada
por músculo delgado sostenida por una porción cartilaginosa llamada odontóforo, la
rádula se encuentra llena de dientecillos quitinosos de forma y disposición variable
entre los diferentes representantes de las clases; por lo que es un carácter al que cada día
se le da mayor importancia en la taxonomía del phylum. En algunos de los grupos más
avanzados esta estructura se ha perdido o ya no es funcional y en su lugar se desarrollan
otras estructuras masticadoras o las especies muestran hábitos alimenticios particulares
en los que no requieren de ésta.
496
1 2
3
4
9
5
8
A 7 6
B
Fig. 19.4. Estructura general de la rádula. A. Rádula retraída. B. Rádula extendida. 1. Saco radular; 2.
Odontóforo; 3. Glándula salival; 4. Dientes; 5. Boca; 6. Músculos protactores del odontóforo; 7. Protac-
tores de la rádula; 8. Retractor del odontóforo; 9. Retractor de la rádula. (Tomado de Barnes, 1980).
El tracto digestivo de estos organismos es completo y está claramente divi-

dido en regiones, se inicia con una cavidad bucal esclerotizada, casi siempre con
una rádula; en algunas especies se presenta una faringe muy musculosa; llevan un
esófago estomodeal que va acompañado por glándulas salivales. En mu-
chos moluscos herbívoros, entre los que se encuentran varios pulmonados y opis-
tobranquios, se presenta también una molleja muy musculosa. Al penetrar el
alimento a la cavidad bucal es llevado en hilos mucosos al esófago y después al es-
tómago, los cefalópodos tragan grandes pedazos de alimento mediante movimientos
musculares del esófago.
El alimento se almacena en el estómago en la generalidad de los moluscos; mientras
que en los pulpos y nautiloideos esta función la realiza una expansión del estómago de
paredes delgadas denominada buche. El estómago intermedio, en el que se distinguen
varias regiones encargadas de diferentes funciones, lleva una gran cantidad de glándulas
unicelulares productoras de varios tipos de enzimas como la proteasa, la amilasa y la
lipasa. Esta porción del tubo digestivo se conecta mediante varios conductos con un par
497
de grandes glándulas digestivas o ciegos digestivos, que en ocasiones son numerosos,

denominados por algunos autores como hepatopancreas o hígado, cuya función es la
de absorber las partículas alimenticias; se observa a primera vista al hacer la disección
de un molusco ya que envuelve totalmente al estómago.
En muchas especies de moluscos en el estómago hay un escudo quitinoso gás-
trico y un área clasificadora formada por costillas ciliadas. La región posterior del
estómago lleva una prolongación conocida como saco del estilo, el cual está delineado
con cilios y contiene el llamado estilo cristalino con forma de varilla transparente
formado de proteínas y enzimas, especialmente amilasa, el estilo es liberado lentamente
para ayudar a la digestión, conforme se libera rota y muele los alimentos contra el escu-
do gástrico. La mayor parte de la digestión es extracelular y se lleva a cabo tanto en el
estómago como en la glándula digestiva. Las partículas pequeñas pasan a la glándula
digestiva donde la digestión termina intracelularmente, aquí y en el intestino se realiza
la absorción de las substancias nutritivas. Las partículas grandes pasan al intestino poste-
rior, en algunas especies es muy largo y termina en el ano. En los grupos más primitivos
predomina la digestión intracelular, en cambio en los cefalópodos que es el grupo más
avanzado de los moluscos la digestión es fundamentalmente extracelular (Meglitsch y
Schram, 1991; Brusca y Brusca, 2002).
Independientemente de los hábitos alimenticios de cada clase, que veremos más
adelante, entre los moluscos encontramos varios tipos de relaciones simbióticas rela-
cionadas con la alimentación: A) Varias especies se relacionan con bacterias sulfu-
rosas, aunque esta relación no está totalmente entendida. Las bacterias se alojan en
las branquias, por ejemplo en el pelecípodo Solemya reidi que habita en sedimen-
tos reducidos cerca de aguas residuales y al parecer obtiene su energía de los sulfu-
ros para realizar la síntesis del ATP. B) Moluscos con dinoflagelados, el caso más
conocido es el de la almeja gigante Tridacna y las zooxantelas simbiontes del género
Symbiodinium, esta almeja se encuentra fija al sustrato por el área de la char-
nela y extiende el manto en el que se encuentran las zooxantelas a los ra-
yos de la luz solar. Algunos opistobranquios también sostienen esta relación con
Symbiodinium, cuando hay suficiente luz el opistobranquio utiliza las moléculas orgánicas
que sintetiza el dinoflagelado para complementar su dieta; en este caso las zooxantelas
están alojadas en células asociadas con las glándulas digestivas. C) Moluscos con clo-
roplastos algales, por algún mecanismo que no se comprende completamente el opis-
tobranquio Placobranchus, incorpora los cloroplastos funcionales del alga de la que se
alimenta a sus tejidos, donde permanecen activos por algún tiempo produciendo molé-
culas de carbono que el hospedero usa. D) Hay otra relación que se da entre pelecípodos
degradadores de madera y bacterias. Los bivalvos de la familia Teredinidae alojan bac-
terias descomponedoras de celulosa, fijadoras de nitrógeno, en órganos especiales aso-
ciados con vasos sanguíneos ctenidiales, llamados glándulas de Deshayes; las bacterias
descomponen la celulosa y la convierten en un producto disponible para el hospedero
(Morton, 1979).
498
Fig. 19.5. Algunos tipos de rádula: a. Calliostoma; b. Littorina; c. Purpura; d. Conus; e. Scapella. 1.
Diente medio; 2. Dientes laterales; 3. Dientes marginales. (Tomado de Abbot, 1974).
Otro sistema que comparten la mayoría de las especies de moluscos es el circulato-

rio, formado por un corazón en el que ya se distinguen varias cámaras, las colectoras o
aurículas son dos y conducen la sangre a un ventrículo medio del cual parten una o dos
aortas. La sangre fluye generalmente por espacios abiertos conocidos como senos o lagu-
nas peri-viscerales y contiene a la hemocianina como pigmento respiratorio. Los senos
no son de origen celómico, puesto que el celoma está reducido a la cavidad pericárdica
que aloja al corazón y a las gónadas, pero van llenos de sangre venosa que llega al teji-
do esponjoso de la cabeza y al pie, contribuyendo a su movimiento, por lo que algunos
autores lo denominan hemocele. Por tanto, con su movimiento la sangre actúa como un
hemoesqueleto y auxilia en los cambios de forma del organismo. Este sistema muestra
algunas variantes que dependen de la clase de molusco; en los grupos más avanzados y
de mayor movilidad el sistema es más complejo y está formado por un mayor número de
subsistemas (Brusca y Brusca, 1990); esto se analiza más adelante para cada clase.
En cuanto al sistema excretor en las especies de este phylum hay un par de ri-
ñones, en ocasiones uno solo, en relación con la cavidad pericárdica. Como en muchos
otros celomados el pericardio también realiza una función excretora, por tanto en es-
tos organismos encontramos dos estructuras que intervienen en el proceso excretor. El
epitelio pericardial se engrosa para formar las glándulas pericardiales que son
de color café; en gasterópodos inferiores y en muchos pelecípodos se localizan sobre la
pared de las aurículas, mientras que en los gasterópodos superiores están situadas sobre
la pared pericárdica. La otra estructura excretora es el riñón, formado a partir de ce-
lomoductos modificados de función glandular, se comunican con la cavidad pericárdica
mediante aberturas llamadas renopericárdicas. El órgano renal o riñón extrae los
desechos nitrogenados de la sangre que fluye por el sistema porta-renal y los conduce por
el conducto excretor hasta el poro excretor.
La estructura del riñón es variable, en los primitivos quitones son tubos simétricos
pareados muy ramificados, cada uno se prolonga hacia delante a partir de su comunica-
ción con la cavidad pericárdica, localizada en la parte posterior del cuerpo, dan vuelta
y regresan a desembocar en el poro renal, situado cerca del pericardio. En los gasteró-
499
podos el riñón es un saco de paredes gruesas muy expandido y plegado por dentro, en
las especies superiores sólo permanece el izquierdo ya que el otro se pierde por la torsión
que sufren estos organismos; en algunas especies es una estructura muy ramificada entre
las vísceras. En los pelecípodos los riñones son tubos pareados doblados sobre sí mismos,
adquiriendo la forma de una U acostada; la porción proximal que se abre al pericardio
es glandular, mientras que la distal forma una vejiga de paredes delgadas comunicada
mediante el nefridioporo a la cavidad paleal. En los cefalópodos los riñones son en for-
ma de sacos inflados con paredes lisas externamente; su tejido glandular constituye una
masa esponjosa de apéndices renales rodeando las venas branquiales aferentes las cuales
atraviesan el riñón.
Sistema nervioso
Es bastante primitivo, sobre todo en las clases más simples recuerdan el nivel estructural
de un gusano plano; su formación se deriva de un plan protóstomo típico (Nielsen, 1995).
Está formado por un anillo nervioso circumentérico que rodea al esófago con una
comisura cerebral y una labial, se continúa con dos pares de cordones nervio-
sos: los viscerales que inervan las vísceras y el manto y los pedales que inervan los
músculos del pie. Ambos están interconectados mediante comisuras transversales crean-
do una estructura escaleriforme, observada más claramente en las formas más primiti-
vas de los aplacóforos y poliplacóforos. Asociados con el anillo nervioso y los cordones
hay ganglios, los cuales también se encuentran en el plexo nervioso subepidermal. En las
clases de moluscos más avanzadas: pelcipodos, gasterópodos y cefalópodos se presentan
mejor definidos los ganglios; hay tres pares de grandes ganglios interconectados consti-
tuyendo un anillo nervioso, completo o incompleto, alrededor de la primera parte del
intestino. Los dos pares dorsales reciben el nombre de ganglios cerebrales, hay un gan-
glio pleural y uno pedal de posición ventral al intestino. De los ganglios cerebrales parten
nervios hacia los ojos, a los estatocistos, a la superficie de la cabeza y al ganglio bucal.
El ganglio pleural forma el cordón nervioso visceral que, al igual que en los grupos pri-
mitivos, inerva vísceras y manto, mientras que el ganglio parietal inerva las branquias
y al osfradio. En los pelecípodos el ganglio cerebral se reduce a tres ganglios grandes: a)
el cerebropleural de posición anterior, da lugar a dos cordones nerviosos que se unen al
b) ganglio visceral y al c) pedal. El visceral envía nervios al corazón, al intestino, a las
branquias, parte del manto, a los sifones y al músculo aductor posterior. El pedal inerva
los palpos labiales, el músculo aductor anterior, el pie y el manto.
En los cefalópodos el desarrollo del sistema nervioso se considera como uno de los
más avanzados entre los invertebrados, incluso algunos autores piensan que es el grado
máximo de complejidad entre todo este conjunto de animales. En estos organismos la
cefalización externa es muy notable, los ganglios se encuentran reunidos formando los
lóbulos de un cerebro grande que rodea al intestino anterior, protegido dentro de un
cráneo de origen cartilaginoso, de este parte un nervio óptico a cada ojo, hay un lóbulo
500
olfatorio, un lóbulo pedal que envía nervios al embudo y lleva una porción conocida
como lóbulo braquial que inerva brazos y tentáculos (Fig. 19.38). En muchos cefalópo-
dos se observa un comportamiento de rápido escape, dependiente de un sistema de fi-
bras motoras gigantes que controlan y sincronizan las contracciones de los músculos
del manto; el centro que controla este sistema está formado por un par de neuronas
gigantes en el lóbulo del ganglio visceral, las cuales se conectan a un segundo conjunto
de neuronas gigantes que a su vez se extienden a un par de grandes ganglios estelares.
De acuerdo con varios autores las características de los moluscos actuales parten de
un ancestro común para todos ellos, con una concha cónica dispuesta en una posición tal
que permitía al organismo guardar el equilibrio, posiblemente de hábitos pelágicos –con
algunas semejanzas con los nautiloideos y otras con la larva veliger de los moluscos en
general– cuyos hábitos cambiaron hacia una vida bentónica en aguas costeras someras,
donde posiblemente mostraba lento movimiento, una concha cónica baja y una amplia
superficie para reptar. Sin embargo, muchos autores no aceptan la explicación del plan
estructural básico de los moluscos a partir de un ancestro común, ya que entre los repre-
sentantes actuales no existe un organismo cuyas características muestren la existencia
de un individuo que pudiera considerarse antecesor de todas las líneas adaptativas de las
clases actuales, por otra parte, la estructura de los componentes del phylum indica que
se trata de un conjunto polifilético (Brusca y Brusca, 1990; 2002; Nielsen, 1995). A conti-
nuación se explicarán algunas de las particularidades de cada clase del phylum tomando
en cuenta el plan estructural básico, señalando únicamente las variantes adaptativas de
cada una.
Clase Aplacophora
Antiguamente se incluían junto con los Polyplacophora en la clase Amphineura, pero se

ha visto que muestran suficientes diferencias para separarlos en clases independientes.
Son habitantes de aguas profundas, entre 30 y 1 800 metros de profundidad; general-
mente miden alrededor de 2.5cm de largo, aunque se conocen algunas especies de hasta
30cm. De acuerdo con Meglitsch y Schram (1991) son animales de gran interés por su
curiosa mezcla de caracteres primitivos y especializados. Son un conjunto de especies
aberrantes en cuanto a las características del plan estructural básico de los moluscos, in-
cluidos en dos órdenes. Su cuerpo es alargado, de simetría bilateral, con la boca terminal
situada anteriormente y el ano de posición posterior.
El sistema nervioso de los aplacóforos es muy similar al de los poliplacóforos y
monoplacóforos, con un anillo nervioso circumentérico que origina un par de nervios
pedales y un par de nervios paleales, lleva comisuras posteriores que conectan ambos la-
dos, la principal diferencia del sistema nervioso de estos organismos está en la presencia
de un ganglio cerebral y uno pleural claramente distinguibles.
En el orden Neomenida también denominado Solenogastrea, la superficie de
su cuerpo está cubierta por una cutícula revestida de espículas. En algunos el pie es en
501
forma de una costilla ventral; el manto cubre a todo el organismo. La cutícula es gruesa
y está formada por una capa de glucoproteínas en la cual se insertan las espículas. El
espacio entre el pie vestigial y el manto está muy reducido y en algunas especies lleva
branquias, mientras que en otras no.
El aparato digestivo está formado por una faringe musculosa con glándu-
las salivales, la rádula varía considerablemente en forma y en ocasiones no se presen-
ta, dependiendo esto de los hábitos alimenticios de las especies; las glándulas digestivas
están reducidas a simples conjuntos de epitelio secretor en la pared del estómago y el
intestino es un tubo recto con pequeños divertículos a lo largo. Llevan un par de nefri-
dios unidos en la línea media del cuerpo y se abren a través de un solo poro bajo el ano.
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A
1
10 8
11
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6
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5 12 B
C
Fig. 19.6. Estructura externa de los Aplacaphora. A. Neomenida, Kruppomenia. Chaetodermatoidea:
B y C. Chaetoderma. 1. Espículas; 2. Boca; 3. Ganglio cerebral; 4. Hendidura pedal; 5. Tracto digestivo;
6. Glándula digestiva; 7. Corazón; 8. Branquias; 9. Gónada; 10. Cavidad pericárdica; 11. Esfínter cloacal;
12. Dilator cloacal. (A. Tomado de Brusca y Brusca, 1990; B y C. Tomados de Meglitsch y Schram, 1991).
El sistema circulatorio está muy reducido, formado por un sistema de senos, la

sangre circula a través de las branquias, cuando presentes, y pasa al par de aurículas
y de ahí al ventrículo; la sangre contiene hemoglobina en eritrocitos. Las especies de
este orden son monoicas, la fertilización es externa, los gametos son expulsados a través
de los nefridios, es decir, hay nefromixia. Presentan una larva ciliada. Se conocen cerca
de 250 especies. Varias son enterradoras en fondos lodosos, otras reptan sobre las colo-
502
nias de corales e hidroides de los que se alimentan. Las especies enterradoras parece ser
que son carnívoras selectivas y raspadoras. Algunos ejemplos son Dondersia, Lepidomenia,
Kruppomenia (Fig. 19.6A) y Neomenia.
En el orden Chaetodermatoidea el pie falta completamente, el manto forma un
cilindro completo alrededor del cuerpo vermiforme; el extremo posterior del cuerpo es
en forma de campana y lleva un par de branquias bipectinadas largas. En el estómago
de estos sí se presenta una glándula hepática. Son organismos dioicos, con una sola
gónada comunicada con el nefridioporo. El sistema circulatorio es igual al de los neomé-
nidos. Este grupo de moluscos también se denomina Caudofoveata (Brusca y Brusca,
2002). Son gusanos muy pequeños pertenecientes a la infauna, habitan en galerías ver-
ticales en el fondo de los mares profundos. Se conocen cerca de 70 especies, entre las
más comunes están Chaetoderma (Fig. 19.6B y C) y Limifossor (Fig. 19.7), Scutopus, es otro
representante que se ha descrito.
9 10 11 14 15 16
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13
Fig. 19.7. Estructura interna de Caudofoveata, Limifossor. 1. Boca; 2. Placa oral; 3. Ganglio cerebral;
4. Cordón pedal ventral; 5. Odontóforo; 6. Rádula; 7. Glándula salival; 8. Esófago; 9. Saco radular;
10. Estómago; 11. Aorta dorsal; 12. Seno ventral (pedal); 13. Ciego digestivo; 14. Intestino; 15. Gónada;
16. Conducto gonopericárdico; 17. Cordón nervioso lateral; 18. Ventrículo; 19. Pericardio; 20. Aurícula;
21. Ctenidio; 22. Cavidad del manto; 23. Ano; 24. Cutícula. (Tomado de Brusca y Brusca, 1990).
Los Aplacophora como grupo completo, aunque organismos aberrantes, de acuer-

do con Meglitsch y Schram (1991) son claramente moluscos aunque con varias carac-
terísticas primitivas, la presencia de espículas en vez de concha, la forma de gusano, el
sistema celómico primitivo y el sistema nervioso con ganglios pleural y cerebral, que
pueden ser evidencia de la naturaleza de los primeros moluscos. De acuerdo con Brusca
y Brusca (2002), sus características indican que evolucionaron antes de la aparición de
la concha, pero comparten con los otros moluscos la larva trocófora característica del
phylum (Fig. 19.43A), además de otros caracteres.
503
Clase Polyplacophora
Incluye los llamados quitones o cucarachas de mar. Su cuerpo es bilateralmente simétri-

co, aplanado dorso-ventralmente, de forma ovalada. Se conocen cerca de 600 especies
vivientes y 350 fósiles cuyos registros provienen del Cámbrico Superior. La mayoría de
los quitones miden menos de 10cm, incluso algunas de las especies mexicanas miden
menos de 1cm; sin embargo, Cryptochiton stelleri del Pacífico, llega a crecer más de 30cm
(Morris et al., 1980). Generalmente son de colores parduscos o verdosos aunque algunos
presentan manchas rojas o amarillentas. Con un pie ancho y ventral y la cabeza muy
poco definida. La concha de estos organismos está formada por ocho placas articula-
das transversalmente, carácter del que se deriva su nombre, están unidas mediante un
cinturón que las circunda, formado por una porción del manto de consistencia muy
resistente, el cinturón es de tamaño variable, cubierto por placas, espinas, espículas o
escamas dispuestas de diferente manera entre las distintas especies (Fig. 19.8A). La pri-
mera placa de la concha llamada cefálica y la última denominada anal son distintas
al resto, ambas son de forma redondeada y se articulan con las siguientes, mediante una
par de prolongaciones conocidas como articulamento (Fig. 19.8B).
Las placas presentan las orillas recubiertas por el manto, en algunas especies la ma-
yor parte de las placas están parcialmente cubiertas y en otras el manto las cubre total-
mente, este carácter es distintivo entre las especies. Las ornamentaciones de las placas
también varían entre las especies, pueden llevar costillas, canales o verrugas dispuestas
formando variados dibujos (Fig. 19.8A). La porción externa de las placas de la concha
recibe el nombre de tegmento, está formado por carbonato de calcio inserto en una
matriz de conquiolina y recubierto por un delgado periostraco. Debajo del tegmento está
la porción más gruesa de la concha llamada hipostraco y debajo el articulamento,
éste se adelgaza en las proyecciones articulares de cada placa, donde únicamente hay
carbonato de calcio. Entre las ornamentaciones de la concha se observan una serie de
canales epidermales asociados con los órganos sensoriales particulares de esta clase lla-
mados estetos.
En algunas especies son muy simples de función táctil, mientras que en otras son más
complejos con función visual, éstos van desde simples ocelos hasta ojos con una cór-
nea calcárea y una lente, la presencia de los ojos está asociada con un comportamiento
fototáctico negativo. El pie de estos organismos es muy ancho y musculoso, modificado
para adherirse a las rocas sobre las que habitan, donde llevan una vida sedentaria o casi
sedentaria. Las contracciones musculares en ondas permiten al quitón desplazarse lenta-
mente sobre el sustrato para alimentarse raspando mediante la rádula, al mismo tiempo
el pie hace un gran vacío para permitir al organismo adherirse fuertemente a las rocas,
ayudado por el cinturón, ya que en su ambiente natural se distribuyen principalmente en
la zona de oleaje más intenso. La estructura de la concha y del pie le permite al quitón
acomodarse a la forma de la roca.
504
La cavidad paleal de los quitones es en forma de canal alrededor del pie, forma el
llamado surco o canal paleal (Fig. 19.8C) entre el pie y el cinturón del manto; en este
se encuentra un elevado número de branquias pareadas dispuestas en forma lineal,
estructuradas de la misma manera que en la generalidad de los moluscos. Los márge-
nes del manto se adhieren al sustrato formando un canal por donde circula el agua a
partir de la región anterior del quitón, lleva agua oxigenada a las branquias las cuales
auxilian a la circulación mediante corrientes ciliares, el agua sale por un par de espacios
exhalantes que deja el manto en la parte posterior del animal, lleva los desechos del poro
excretor y del ano situados en esta región.
Fig. 19.8. A. Estructura externa de los Polyplacophora. Se muestran los diferentes tipos de ornamentaciones
que se observan en la concha y el cinturón. B. Placas que conforman la concha: I. Anterior; II. Me-
dia; III. Posterior. C. Estructura ventral. 1. Placa anterior; 2. Placa posterior; 3. Cinturón; 4. Escamas;
5. Penachos; 6. Flecos; 7. Espinas; 8. Apófisis; 9. Tegmento; 10. Articulamento; 11. Área lateral;
12. Área central; 13. Región cefálica; 14. Boca; 15. Palpos labiales; 16. Canal o surco paleal; 17. Branquias;
18. Cámara inhalante; 19. Cámara exhalante; 20. Gonoporo; 21. Nefridioporo; 22. Ano; 23. Pie. (A y B
Tomado de Meglitsch y Schram, 1991; C. Tomado de Barnes, 1980).
Aparato digestivo (Fig. 19.9B).
La boca es de posición ventral y se encuentra rodeada por pequeños palpos labiales (Fig.
19.8C); se continúa con la cavidad bucal en cuya porción posterior se abre el saco ra-
dular el cual contiene a la rádula muy larga y con numerosas series de 17 dientes cada
una; típicamente cada hilera está formada por tres dientes centrales, tres laterales a cada
lado y cuatro dientes marginales al lado de los anteriores. Debajo del saco radular se
encuentra el saco subradular con el órgano quimiorreceptor conocido como órga-
no subradular, el cual es lanzado al exterior para detectar la presencia de alimento
cuando el quitón se va a alimentar.
505
A la cavidad bucal desembocan las glándulas salivales que secretan moco para
lubricar la rádula y ayudar a la captura del alimento, los nutrimentos se envuelven en
esta sustancia para ser tragados y pasados al esófago donde se mezclan con amilasa
proveniente de las glándulas esofágicas también llamadas glándulas del azúcar.
Con ayuda de los cilios que recubren el esófago el alimento es transportado al estó-
mago al cual desembocan dos conductos de la glándula digestiva que llevan en-
zimas proteolíticas, que junto con los movimientos peristálticos del estómago realizan
la digestión. El alimento pasa después al intestino anterior donde permanece por
algún tiempo retenido por una válvula intestinal, posiblemente actúa de manera simi-
lar al saco del cristalino de los otros moluscos (Meglitsch y Schram, 1991).
Tanto el estómago como el intestino anterior contienen glándulas mucosas, la di-
gestión y absorción suceden en estos dos órganos; los productos de desecho pasan al
intestino posterior recubiertos por el moco que forma así porciones compactas de
excremento, en esta región del intestino se reabsorbe agua lo que hace más compacto
el excremento que sale por el ano y es llevado fuera del surco paleal por las corrientes
de agua. Los quitones son raspadores por excelencia, algunas especies son herbívoras,
se alimentan de pequeñas algas; mientras que otras también consumen invertebrados
que levantan con la rádula. Son de hábitos nocturnos.
Como se señaló anteriormente el aparato excretor varía en las distintas clases de
moluscos; en los quitones es muy largo (Fig. 19.9A), se inicia en el canal renopericár-
dico conectado a la cavidad pericárdica, muestra una porción glandular ascendente
y una descendente, ambas con abundantes divertículos renales donde se realiza la
secreción y reabsorción, a cada lado del cuerpo la parte terminal de este conducto
forma una especie de vejiga excretora y desemboca en un poro excretor. Los quitones
posiblemente son amonotélicos.
Sistema circulatorio (Fig. 19.9A)
Está constituido por un corazón, formado a su vez por un par de aurículas localizadas
posteriormente, éstas se abren independientemente en un ventrículo, situados todos den-
tro de la cavidad pericárdica de posición dorsal. El ventrículo bombea sangre a la aorta
dirigida hacia la región cefálica, donde se abre en el seno cefálico e irriga la cabeza,
pared del cuerpo y otros órganos de esa zona; de aquí la sangre pasa a dos senos paleales
o longitudinales dirigidos a todo lo largo del cuerpo entre la unión del manto y el pie. La
sangre se recoge en los vasos aferentes branquiales en la parte media del eje branquial,
ya oxigenada regresa por los vasos eferentes branquiales situados en la porción lateral
del eje branquial, pasa a la vena branquial de donde es transportada a las aurículas. La
sangre lleva hemocianina como pigmento respiratorio.
506
Fig. 19.9. Estructura interna de Polyplacophora. A. Estructura general. B. Aparato digestivo. 1. Boca;
2. Seno cefálico; 3. Vaso branquial; 4. Seno peri-visceral; 5. Seno pedal; 6. Vena branquial; 7. Aorta;
8. Ventrículo; 9. Aurícula; 10. Cavidad pericárdica; 11. Nefrostoma; 12. Nefridioporo; 13. Nefridio;
14. Gónada; 15. Gonoducto; 16. Gonoporo; 17. Glándula bucal; 18. Glándula del azúcar; 19. Esófago;
20. Estómago; 21. Intestino anterior; 22. Intestino posterior; 23. Ano. (Tomado de Meglitsch y Schram,
1991).
Sistema nervioso (Fig. 19.10A)
Es relativamente simple, posiblemente debido a lo primitivo del grupo y a la poca mo-

vilidad que presentan; está formado por un anillo circumentérico, un par de nervios
paleoviscerales y un par de nervios pedales, hay también un plexo nervioso y comisuras
transversales que unen los cordones paleoviscerales y pedales. Además se presenta un
nervio radular que en algunas especies lleva pequeños ganglios. Los órganos sensoriales
de estos organismos también están muy reducidos, no hay tentáculos cefálicos ni ojos,
son individuos con una cefalización muy poco marcada. Se presentan manchas sen-
soriales en varias partes del cuerpo, células neurosensoriales epidermales que envían
información sobre los cambios de temperatura y son táctiles.
El órgano subradular es el único quimiorreceptor y los estetos (Fig. 19.10B) son tácti-
les y/o fotorreceptores, según la especie. Los quitones son dioicos sin dimorfismo sexual;
la gónada es voluminosa y lleva un par de gonoductos que desembocan a cada lado
del cuerpo cerca de los nefridioporos (Fig. 19.9A). Cyanoplax dentiens es una de las pocas
especies hermafroditas conocidas. El esperma se libera en la cavidad del manto, sale al
exterior y su presencia estimula a las hembras a la ovulación; la fertilización es externa,
507
el esperma es atraído por las corrientes hacia el surco paleal donde se realiza la fertiliza-
ción en la mayoría de las especies, aunque en algunas el esperma entra en los oviductos
de las hembras mediante las corrientes de agua y los jóvenes son incubados ahí. Más
adelante se verán algunas particularidades comparadas con el resto de los moluscos.
Fig. 19.10. Polyplacophora. A. Sistema nervioso. B. Estetos. 1. Anillo nervioso; 2. Nervio bucal; 3. Nervio
subradular. 4. Cordón pedal; 5. Cordón paleo-visceral; 6. Lente; 7. Cuerpo vítreo; 8. Esteto simple; 9.
Células fotorreceptoras; 10. Nervio óptico. (Tomado de Barnes, 1980).
Clase Monoplacophora
Según Meglitsch y Schram (1991) este grupo ha causado gran controversia al analizar la
evolución de los moluscos. La primera especie descrita Neopilina galatheae y especialmente
la más reciente Vema ewingi, de acuerdo con algunos autores, proveen modelos para en-
tender la evolución del grupo. Las especies actuales de los monoplacóforos se encuentran
muy restringidas a ciertas partes del mundo, en aguas de más de 5 000 metros de pro-
fundidad. Son moluscos con una concha formada por una pieza con forma de casquete,
similar a la concha de las lapas, bilateralmente simétrica, con el ápice dirigido hacia la
región anterior (Fig. 19.11A), miden entre 3 milímetros y 3cm. La cabeza se encuentra
muy reducida, el manto rodea al pie que es ancho y forma el surco paleal donde hay seis
pares de ctenidios cuya estructura es totalmente distinta a la del resto de los moluscos
(Fig. 19.11B) ya que son unipectinados; el agua circula por este surco de manera similar
a la de los quitones. La boca (Fig. 19.11B) se localiza en la región anterior con un pliegue
preoral o velo y labios laterales, también llevan varios tentáculos post-orales a cada lado
de la boca. Inmediatamente bajo la concha sobresalen ocho pares de músculos retracto-
res potentes (Fig. 19.11C).
508
Sistema digestivo
Es similar al ya visto, incluyendo la rádula y el órgano subradular en la cavidad bucal,

además del saco del estilo y el estilo como parte del estómago; el intestino es muy enro-
llado y termina en el ano de posición posterior. Por la presencia de la rádula se supone
que son organismos raspadores, se puede confirmar por el contenido estomacal donde se
observan diatomeas, foraminíferos y espículas de esponja.
A
B
C
Fig. 19.11. Clase Monoplacophora, Neopilina. A. Concha. B. Estructura ventral. C. Estructura interna. 1.
Tentáculos preorales; 2. Boca; 3. Velo; 4. Tentáculos; 5. Canal paleal; 6. Pie; 7. Branquias; 8. Ano; 9. Concha;
10. Comisura cerebral; 11. Comisura subcerebral; 12. Cordón nervioso lateral; 13. Cordón nervioso pedal;
14. Comisura pedal; 15. Músculos; 16. Nefridio; 17. Nefridioporo; 18. Gónadas; 19. Gonoducto; 20. Aorta; 21.
Ventrículo; 22. Aurículas. (A. Tomado de Barnes, 1980; B y C. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
Sistema excretor
Está formado por seis o siete pares de nefridios de tipo glandular, varios de ellos co-
municados entre si, al parecer relacionados con el celoma mediante embudos ciliados,
aunque esto no está confirmado; en la parte posterior del cuerpo se encuentran unidos
con la cavidad pericárdica mediante proyecciones celulares; estos nefridios desembocan
en nefridioporos situados cerca de la base de las branquias en el surco paleal.
509
También muestra algunas diferencias con los otros moluscos, está formado por un cora-
zón con cuatro aurículas y hay también dos ventrículos, cada uno envía la sangre
a una aorta, estas se fusionan cerca del corazón y forman un solo vaso principal que
irriga la región anterior y la visceral; la sangre pasa a las branquias donde se oxigena, de
ahí a los nefridios y regresa a las aurículas. Al igual que en los otros moluscos el corazón
se encuentra en la única porción de celoma persistente -la cavidad pericárdica-, aunque
en este caso presenta divertículos que acompañan a las aortas (Fig. 19.11C).
Sistema nervioso
Es muy similar al de los poliplacóforos, con un ganglio cerebral formando un anillo

alrededor de la parte anterior del tubo digestivo. Son organismos dioicos, llevan dos pa-
res de gónadas situadas en la parte media del cuerpo. En estos organismos también hay
nefromixia ya que los gonoductos se unen con los nefridios a través de los cuales salen los
gametos, seguramente la fertilización es externa, aunque esto no se ha podido observar.
Varios autores consideran que la repetición de varias de las partes del cuerpo de estos
organismos podría ser indicativa de que los moluscos primitivos mostraban metameri-
zación en su cuerpo, aunque esto no está totalmente aceptado.
Los monoplacóforos que se conocen provienen de aguas abisales de algunas regiones
del mundo, se han colectado en el Atlántico sur, en el Golfo de Aden y en varias locali-
dades del Pacífico este. De acuerdo con Barnes (1980) la sobrevivencia de las cerca de 10
especies que se conocen se puede atribuir a su adaptación a la vida a grandes profundi-
dades. Según él y otros autores, este grupo se podría considerar como antecesor de los
gasterópodos y de los poliplacóforos.
Clase Gastropoda o Gasteropoda
Es la clase más grande de los moluscos, se conocen cerca de 75 000 especies actuales y
15 000 fósiles. Es un grupo con gran éxito ecológico distribuido en casi cualquier am-
biente de la tierra, implicando una amplia radiación adaptativa. Su sobrevivencia en
el ambiente terrestre se atribuye a la eliminación de las branquias y conversión de la
cavidad del manto en pulmón. Su evolución implica tres cambios principales a partir
del plan estructural básico de los moluscos (Brusca y Brusca, 1990; 2002; Meglitsch y
Schram, 1991): 1) el desarrollo de la cabeza, es decir una cefalización más marcada. 2)
la conversión de la concha de un escudo a un refugio protector. 3) la torsión para dar
cabida a todo su cuerpo dentro de la concha. En términos generales son activos nada-
dores y reptadores. En las formas primitivas la cabeza lleva un par de tentáculos con un
ojo en la base de cada uno. La concha es espiralmente asimétrica, la cual según algunas
teorías cambió de forma desde un escudo dorsal que no cubría totalmente su cuerpo
510
blando, el cual era sometido a una fuerte depredación por los organismos carnívoros, a
un cono simple cada vez más alto y con la abertura un poco menor. La concha primitiva
era planospiral, bilateralmente simétrica, con cada vuelta del espiral fuera de la anterior
y en un solo plano; la reducción de la abertura de la concha y del espacio interior trajo
como consecuencia la reducción de las branquias, de los músculos retractores y de los
nefridios a un solo par.
La torsión (Fig. 19.12), que implica la rotación de 90 a 180º sobre el pie, es la modifi-
cación más significativa de los gastrópodos, considerada como una de las sinapomorfías
más marcadas del grupo. La torsión debe ser considerada como independiente del en-
rollamiento o espiralamiento de la concha, al parecer la concha planospiral evolucionó
antes de la torsión, según los expertos estos dos procesos fueron eventos evolutivos que
ocurrieron independientes uno del otro. De acuerdo con varios autores, la torsión fue un
proceso drástico que implicó que la masa visceral, principalmente el sistema nervioso
que se torció adquiriendo la forma de un 8, el manto y la cavidad del manto se torcie-
ran 180º al contrario del movimiento de las manecillas del reloj. Como resultado en las
especies modernas la cavidad del manto, las branquias, el ano y los dos nefridioporos se
localizan en la porción anterior del cuerpo detrás de la cabeza; la concha permaneció
como un espiral simétrico. La nueva posición de la concha restringió la cavidad del man-
to al lado derecho del cuerpo, puesto que el lado izquierdo quedó pegado a la concha,
lo que trajo como resultado la disminución o pérdida de la branquia, aurícula y nefridio
del lado derecho del cuerpo (Fig. 19.13). Esta torsión se observa en la embriología de los
gasterópodos actuales. En varias especies hay la tendencia a la reducción y pérdida de la
concha entre las diferentes subclases de esta clase.
11
1 2
9 10
3
4
5
6 7
8 10
9
11
A B
Fig. 19.12. Clase Gastropoda. Torsión. A. caracol antes de la torsión; B. Después de la torsión. 1. Cabe-
za; 2. Cavidad bucal; 3. Esófago; 4. Estómago; 5. Aorta; 6. Ventrículo; 7. Aurículas; 8. Nefridioporo; 9.
Branquias; 10. Cavidad del manto; 11. Ano. (Tomado de Barnes, 1980).
Enseguida se analizarán algunas de las características particulares de las subclases

y órdenes que forman este grupo tan diverso, ya que se encuentran amplias diferencias
como consecuencia de su adaptación a distintos hábitats y por el desarrollo de compor-
tamientos alimenticios y reproductores también muy diversos.
511
La Subclase Prosobranchia incluye gastrópodos que respiran por branquias, és-

tas junto con la cavidad del manto y el ano, están localizadas en la porción anterior del
cuerpo del molusco, es decir la torsión es muy evidente en la generalidad de los repre-
sentantes de esta subclase, donde quedan incluidos la mayor parte de los gasterópodos.
A partir de los Prosobranchia surgieron los representantes de las otras dos subclases:
Opistobranchia, cuyos integrantes muestran destorsión; la concha y la cavidad del
manto, o están reducidas de tamaño o bien se pierden completamente, por tanto muchas
de las especies de esta subclase adquieren una simetría bilateral secundaria, aquí se
incluyen las liebres de mar y los nudibranquios. En la subclase Pulmonata se pierden
las branquias y la cavidad del manto funciona como pulmón, comprende los caracoles
terrestres y varios de agua dulce.
A B C D
E F G
Fig. 19.13. Gastropoda, subclase Prosobranchia: A-F. Modificaciones de la cavidad del man-
to. A. Individuo ancestral. B y C. Orden Archaeogastropoda; D y E. Orden Mesogastropoda.
F. Subclase Opistobranchia; G. Subclase Pulmonata. 1. Hendiduras; 2. Branquias; 3. Corazón; 4. Intestino;
5. Ano; 6. Sistema nervioso (Tomado de Barnes, 1980).
Estructura externa
En los gastrópodos la concha típica en forma de espiral cónica (Fig. 19.14), está forma-
da por la espira a su vez constituida por varias vueltas, con una línea de sutura entre
cada una de ellas; la espira más grande es la del cuerpo y es donde está la abertura de
la concha, por donde entran y salen la cabeza y el pie. La abertura se sitúa en la parte
anterior de la concha, también es de forma variable y en algunas especies lleva ciertas
ornamentaciones, en ésta se pueden distinguir el labio externo que es la orilla de la
512
abertura, grueso o delgado, el labio interno donde en algunas especies se aprecian un

par de pliegues llamados columelares, en otras se distinguen un número variable de
dientes y, en ocasiones hay una prolongación en forma de tubo llamada canal sifonal
o canal anterior. El espiral puede ir hacia el lado derecho de la concha a la que se da
el nombre de dextrógira (Fig. 19.14) o puede ser hacia el lado izquierdo conocida como
concha levógira (Fig. 19.20E). El organismo se encuentra enrollado dentro de la concha
mediante la llamada columela que es el eje central del espiral de la concha. En la punta
del caracol, que es la parte posterior, se distinguen dos porciones: la protoconcha es la
punta terminal donde se inicia el crecimiento de la concha en la larva y el ápice de la
concha. La cabeza y el pie son retraídos dentro de la concha por el músculo retractor
denominado músculo columelar, adherido a la punta interna del caracol, que en las
formas actuales se origina en el pie. En las especies primitivas, con conchas en forma de
casquete o espiral muy baja, se presentan dos músculos unidos fuertemente a la concha,
el izquierdo está muy reducido por ejemplo en el caso de Haliotis; mientras que en las
especies más modernas sólo se presenta el derecho, en muchas de ellas muy desarrollado,
lo que impide que el molusco sea fácilmente atrapado por sus depredadores.
1 1
2
2
7
5
6
9
3 3
4
A B
Fig. 19.14. Porciones de la concha de un gastrópodo: A. Externa. B. Interna. 1. Ápice; 2. Espiral; 3. Aber-
tura; 4. Canal sifonal; 5. Labio externa; 6. Labio interno; 7. Columela; 8. Espira del cuerpo; 9. Pliegues
columelares (Tomado de Barnes, 1980).
La forma general de la concha también es muy variable en las distintas especies, las
hay con forma de cono simple o de oreja (Fig. 19.18A y D), denominadas por algunos
autores como pateladas; involutas con una espira muy simple, globosa (Fig. 19.20A);
cónicas de espira alta (Fig. 19.20F), turbinadas, cilíndricas, lenticulares u ovaladas (Fig.
19.19H). La superficie de la concha es lisa o lleva distintos tipos de ornamentaciones, lí-
neas o hendiduras en espiral, costillas, lamelas várices y otra variedad de ornamentaciones.
513
El pie en muchos de los prosobranquios lleva un opérculo córneo (Figs. 19.19B y G)

sobre la superficie dorsal posterior (Fig. 19.15A), cuando el caracol se retrae dentro de la
concha el opérculo la cierra completamente. El opérculo es una característica utilizada
para distinguir a las especies, en Fasciolaria y en Nerita es delgado y de estructura córnea,
mientras que en los Turbinidae como Astraea y Turbo (Fig. 19.19B) es grueso, calcáreo,
con una serie de salientes internas con las que se adhiere al pie y por fuera conserva una
pequeña cubierta córnea.
Algunas modificaciones observadas en este plan básico de los gastrópodos son: 1)
en muchas especies la concha es espiralada solo en el estado juvenil y en la fase adulta
únicamente queda la espira del cuerpo. En Haliotis (Fig. 19.18A) y Crepidula la concha
permanece asimétrica, pero en las lapas (Patella, Acmaea) es secundariamente simétrica
(Fig. 19.18D). 2) Una segunda modificación es la reducción y/o pérdida de la concha
que ocurre varias veces en la historia de los gastrópodos (Figs. 19.16A y C; 19.21). Las
estructuras internas muestran pocas variaciones del plan estructural básico ya descrito,
algunas de ellas son demasiado especializadas para este tipo de obra por lo que deberán
consultarse libros particulares sobre el tema. La reproducción es el que muestra las ma-
yores variaciones tanto estructurales como en los hábitos reproductores de los grupos,
por lo que se verán con cierto detalle más adelante.
Hábitos alimenticios
La mayoría de los gasterópodos son alimentadores micrófagos, consumen partículas or-

gánicas, pequeños invertebrados u organismos sésiles que raspan de las rocas o de las
algas sobre las que se desplazan; otros son detritófagos y otros más son alimentadores de
depósito.

Fig. 19.15. Estructura del gastrópodo prosobranquio, Buccinum. A. Externa. B. Interna. 1. Cabeza;
2. Ojo; 3. Tentáculo; 4. Proboscis; 5. Boca; 6. Pie; 7. Opérculo; 8. Canal sifonal; 9. Sifón inhalante;
10. Pliegue del manto; 11. Pene; 12. Concha; 13. Músculo de la proboscis; 14. Osfradio; 15. Branquia;
16. Aurícula; 17. Ventrículo; 18. Nefridioporo; 19. Nefridio; 20. Glándula digestiva; 21. Gónada;
22. Glándula mucosa; 23. Vaso deferente; 24. Ano; 25. Gonoporo masculino (Tomado de Barnes, 1980).
514
Muchos prosobranquios son carnívoros, con distintos hábitos alimenticios asociados

con ciertas modificaciones en la estructura del aparato digestivo, la rádula es la que
muestra mayores variaciones, en algunos casos actúa como una estructura abrasiva, ras-
padora o como un cepillo que lleva las partículas al interior de la boca, ya sea algas, par-
tículas de alimento o fracciones de organismos vivos; en las especies detritívoras actúa
como una pala para levantar las partículas y tragarlas. Muchas especies carnívoras utili-
zan la rádula para horadar la concha de los pelecípodos, al parecer con ayuda de alguna
sustancia ácida para hacer más grande la perforación de la concha y absorber los tejidos
vivos del ostión. Algunas de estas especies se han convertido en una plaga en los cultivos
de ostras ya que destruyen a muchos de estos organismos. En estas especies carnívoras
el saco del estilo desaparece, el estómago se reduce a una bolsa simple, la digestión es
completamente extracelular, la glándula digestiva solo secreta enzimas y absorbe los nu-
trientes; la rádula está equipada con dientes agudos y cortantes. En algunos carnívoros
se presenta una proboscis que puede alcanzar cuatro o cinco veces el tamaño del caracol.
En seguida se anotan algunos ejemplos particulares de alimentación observados, con el
fin de dar una ligera idea de la gran diversidad de hábitos alimenticios del grupo:
1) Ramoneadores sobre esponjas y otros animales incrustantes. Diodora.

2) Ramoneadores herbívoros como las cipreas tropicales, éstas si presentan saco del esti-
lo y habitan sobre algas o en el fondo.
Depredadores:
3) De los tejidos de cnidarios, como Simnia que repta sobre ellos y ramonea con un corto
hocico.
4) Sobre zooides de Botryllus, el gasterópodo Erato introduce su proboscis y traga a estos
organismos.
5) De esponjas, Cerithiopsis.
6) De foraminíferos en los depósitos de los fondos marinos, Bittium.
7) De cnidarios de vida bentónica o pelágica, Janthina se alimenta principalmente de
sifonóforos de los géneros Velella y Porpita, a cuyas colonias se adhiere para ser transpor-
tado sin usar su balsa de burbujas, mientras se alimenta al raspar los tejidos de éstos.
8) Otro tipo de alimentación se presenta en Hipponix, éste se introduce en la concha de
Turbo y se nutre de sus desechos.
9) Otros gasterópodos han desarrollado un tipo de alimentación muco-ciliar, con muchas
variantes en las que pueden intervenir las branquias para formar corrientes, glándulas
especiales o estructuras bombeadoras. Un ejemplo interesante es el de Capulus ungaricus
que se adhiere cerca de los racimos de mejillones e intercepta las partículas alimenticias
atraídas por las corrientes producidas por esos pelecípodos. Los Pyramidellidae modi-
fican los extremos de sus mandíbulas quitinosas para formar un estilete, la rádula se
reduce y llevan una bomba suctora a través de la cual obtienen el fluido proteínico.
515
10) Los heterópodos, organismos pelágicos, son depredadores activos de medusas, peces
pequeños, copépodos y pterópodos, la rádula tiene dientes puntiagudos.
11) Los Neogastropoda son carnívoros especializados con muchas variantes, algunas de
las cuales incluiremos aquí:
a) Los representantes de la familia Conidae son los carnívoros más altamente espe-
cializados, llevan glándulas venenosas comunicadas con el único par de dientes ra-
dulares presente en cada hilera, los cuales actúan como estilete o arpón, son dientes
delgado con un canal por donde inyectan el veneno (Fig. 19.5d). La proboscis es lan-
zada a gran velocidad para paralizar y atrapar a su presa. Los cónidos tropicales sólo
capturan presas en movimiento como anélidos, peces u opistobranquios buloides.
b) Entre los horadadores están los componentes de la superfamilia Muricacea, se ali-
mentan tanto de bivalvos como de gasterópodos vivos, después de perforar la con-
cha introducen la proboscis para alcanzar los tejidos de la presa. Entre estos existe
también una amplia especialización, por ejemplo, Nucella lapillus solo se alimenta de
mejillones y sacabocados; Thais horada las conchas de tróquidos y turbínidos, los
Naticidae depredan a los bivalvos enterradores.
c) Los Cassididae que habitan parcialmente enterrados en la arena viven de equinoi-
deos y bivalvos.
d) Las olivas que habitan enterradas, ahogan a la presa con su pie para después
tragarla.
e) Los grupos de carnívoros más frecuentes son los que se nutren de colonias de
cnidarios, de briozoarios o de esponjas, el micromolusco Epitonium se alimenta de
anémonas y corales, se adhiere mediante la proboscis y raspa los tejidos de estos
organismos.
En la generalidad de los gasterópodos hay una tendencia hacia la alimentación car-

nívora, sin embargo, muchas especies de pulmonados han permanecido como herbí-
voros, con una rádula amplia y con muchas series de dientes. Los primitivos Elobiidae
y otros pulmonados marinos son alimentadores de depósito poco selectivos. Las lapas
marinas de la familia Siphonariidae raspan sobre las algas. Los pulmonados terrestres ob-
tienen su alimento de una amplia variedad de productos vegetales, en ellos el estómago
se simplifica y la digestión extracelular es muy activa, llevan como principal enzima a la
celulasa, y en el intestino a varias poblaciones de bacterias que ayudan a esta digestión.
Entre los pulmonados carnívoros se presentan varias líneas evolutivas independientes:
Paryphanta come únicamente caracoles y babosas; Testacella lombrices de tierra; Glandina
operculados terrestres a los cuales perfora la concha. Algunas especies de estos gasteró-
podos terrestres, que se alimentan de otros caracoles, inician la digestión de sus presas
en el exterior lanzando las enzimas que inician la degradación de los tejidos que después
van tragando poco a poco.
516
C
Fig. 19.16. Variaciones adaptativas en los gastrópodos Prosobranchia. A. Heteropoda, Carinaria. B. Jan-
thina. C. Pulmonata, Testacella. 1. Tentáculos; 2. Boca; 3. Concha; 4. Branquias; 5. Aleta; 6. Ventosa; 7.
Pie; 8. Huevos; 9. Bolsa de burbujas; 10. Escudo (Tomado de Barnes, 1980).
Fig. 19.17. Gastropoda. A-C. Sistema nervioso: A. Haliotis. B. Busycon. C. Helix. D. Ojo de Murex. Gan-
glios: 1. Cerebral; 2. Pedal-pleural; 3. Infraparietal; 4. Supraparietal; Nervios: 5. Viscerales; 6. Pedal;
Ganglios: 7. Pedal; 8. Bucal; 9. Pleural; 10. Parietal; 11. Visceral; 12. Esófago; 13. Proboscis; 14. Masa
bucal; 15. Epidermis; 16. Córnea; 17. Retina; 18. Lente; 19. Secreción hialina; 20. Nervio óptico (A y C.
Tomado de Barnes, 1980; B y D. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
517
Sistema nervioso (Fig. 19.17A, B y C)
Similar al antes descrito muestra como única variación importante la torsión también
observada en muchas de las estructuras de los gasterópodos, aunada al espiralamiento
de la concha. Sin embargo, los órganos sensoriales si tienen gran variabilidad como re-
sultado de los distintos hábitos de estos moluscos. Hay células táctiles dispuestas en toda
la superficie del cuerpo, concentradas en la cabeza, sobre todo en los tentáculos cefálicos,
en el margen del pie y en la orilla del manto. Los tentáculos que llevan a los lados del pie
algunas especies, llamados epipodiales y los cerata (Fig. 19.21D y G) de los nudibran-
quios también son estructuras táctiles. Otras estructuras sensoriales importantes son las
quimiorreceptoras como son los osfradios (Fig. 19.15B), conjunto de células sensoriales
situadas en la base de cada branquia; desaparecen en los pulmonados. También los lla-
mados rinóforos (Fig. 19.21) situados en el segundo par de tentáculos de algunos opis-
tobranquios, cumplen una función similar. En todos los representantes de esta clase se
presentan estatocistos formados por concreciones calcáreas, en las especies reptantes
los llevan en el pie mientras que en las nadadoras como los heterópodos y nudibranquios
están cerca del ganglio cerebral.
La mayoría de los gastrópodos tienen ojos en la base o en la punta de los tentácu-
los cefálicos (Figs. 19.15A y 19.21B); los ojos más simples son capas epidermales abier-
tas con células sensoriales pigmentadas, cubiertas por una capa hialina de retinidia en
forma de varilla. En los ojos más complejos hay la presencia de un cristalino que varía
desde unas cuantas células hialinas hasta una estructura más compleja cubierta por
una córnea interna (Fig. 19.17D); hay también ojos más complicados con un cuerpo
vítreo y una lente. Los ojos están conectados con el ganglio cerebral mediante el nervio
óptico. En algunas babosas marinas, pertenecientes a los pulmonados, se presentan
ojos situados sobre tubérculos en la superficie dorsal del manto.
De acuerdo con Barnes (1980) uno de los principales matices en la radiación adap-
tativa de los gastrópodos se refiere a la circulación del agua e intercambio de gases.
El tipo más primitivo de circulación de agua y estructura de la branquia ocurre entre
los prosobranquios con concha en forma de lapa perforada o hendida del orden Ar-
chaeogastropoda. Entre los que presentan concha perforada está el abulón, género
Haliotis (Fig. 19. 18A y B), con dos branquias bipectinadas localizadas del mismo lado
del cuerpo, una más grande que la otra, como una reminiscencia de la torsión. El agua
penetra por la región anterior del cuerpo a una cámara inhalante situada entre el pie y
el manto, circula entre las branquias y sale por las perforaciones superiores de la concha
(Fig. 19.18A), llevándose al mismo tiempo los desechos del ano y del poro excretor situa-
dos bajo las perforaciones; el manto de estos organismos penetra y reviste las hendiduras,
la cavidad se encuentra restringida a este lado de la concha. El caracol de Scissurella lleva
una escotadura en la parte media de la última espira la cual está recubierta por el manto,
518
el agua penetra a la cavidad del manto ayudada por las corrientes ciliares de las bran-
quias y sale por la escotadura de la concha. Estos organismos son habitantes de aguas
relativamente someras en la zona intermareal y de rocas bañadas constantemente por el
oleaje; sus conchas son amplias, están diseñadas para oponer una mínima resistencia al
agua y actúan como escudos protectores cuando el animal se adhiere nuevamente a la
roca (Fig. 19.18D).
Otras especies de lapa con perforación son como Fissurella y Diodora, en las que la
concha es cónica, secundariamente simétrica, con una hendidura en el margen anterior
o un agujero en el ápice, a través de este se proyecta el manto para formar un sifón (Fig.
19.18D). El agua penetra también por la región anterior del cuerpo a la cavidad del
manto, fluye sobre las branquias y sale como una corriente por la abertura del ápice de
la concha; el poro anal y el excretor se encuentran en la parte posterior del margen de la
abertura. Las lapas son muy comunes en la zona intermareal, habitan adheridas sobre
rocas de aguas someras, donde soportan el golpeteo del oleaje y realizan su intercambio
gaseoso cuando sube la marea o cuando golpea la ola. En éstos organismo se ha perdido
la branquia original.
En las lapas Acmaea y Patella, la concha no presenta perforaciones, por lo que estos
organismos han desarrollado otro mecanismo para realizar su intercambio gaseosoo,
consistente en la entrada del agua por un canal formado por el manto y la concha a cada
lado del cuerpo, entre el pie y el extremo del manto; en la cavidad del manto situada an-
teriormente se presenta una sola branquia unipectinada inclinada hacia el lado derecho
del cuerpo. La corriente inhalante penetra a la cavidad del manto por la región anterior
izquierda, parte del agua circula por el canal del lado izquierdo y el resto de la corrien-
te fluye sobre la branquia pasa sobre el ano y los nefridioporos y continúa por el canal
del lado derecho. Las dos corrientes exhalantes confluyen y salen posteriormente (Fig.
19.18C). En Patella se presenta una modificación más, se han desarrollado branquias
secundarias a partir de pliegues del manto que se proyectan en los canales del manto a
los lados del cuerpo; la corriente entra y sale lateralmente cerca de cada branquia. Estos
moluscos también están adaptados para la vida en costas rocosas, igual que los quitones.
Otros Archaeogastropoda, de las superfamilias Trochacea y Neritacea, desde la fase
larvaria pierden la branquia derecha, en estos organismos ya hay un gran avance que
resuelve el problema de la posición del ano sobre la cabeza como resultado de la torsión.
La corriente de ventilación penetra a la cavidad del manto por el lado izquierdo de la
cabeza pasa sobre la branquia y sale por el derecho, donde se encuentran el ano y el
nefridioporo, llevándose los desechos. De acuerdo con Russell-Hunter (1968), Barnes
(1980) y Meglitsch y Schram (1991) esta corriente oblicua es una solución eficiente a los
problemas impuestos por la torsión y se presenta en la mayor parte de los prosobran-
quios. Estos últimos son habitantes de costas rocosas, aunque también hay muchos re-
presentantes en agua dulce, a partir de los cuales ha evolucionado la familia Helicinidae
519
donde se incluyen los caracoles terrestres conocidos como caracoles operculados, dada
la presencia de un opérculo como una de sus principales adaptaciones; en estos han des-
aparecido las branquias y el intercambio de gases se realiza mediante la porción superior
de la cavidad del manto. Sin embargo, a pesar de la pérdida de una de las branquias,
todos los Archaeogastropoda presentan dos aurículas, la que está asociada con la bran-
quia reducida (Haliotis) es más pequeña, y en el caso de la desaparición total de ésta, la
aurícula es rudimentaria. El resto de los gastrópodos que presentan una sola branquia
han perdido también la aurícula asociada con esta.
La mayor diversidad de prosobranquios pertenece a los ordenes Mesogastropoda
y Neogastropoda; los cuales han colonizado una gran variedad de hábitats, debido en
parte a las modificaciones observadas en las branquias; en principio el eje de la branquia
se adhiere directamente a la pared del manto, la torsión propició la perdida de una de
las branquias, por lo que se denominan unipectinados. Han desarrollado además, un
sifón inhalante derivado del enrollamiento del manto, especialmente en los Neogas-
tropoda, donde se observan algunas variantes, en muchas especies el margen anterior de
la concha lleva una ranura, presenta una muesca o bien se prolonga formando un canal
sifonal donde se aloja el sifón, caracteres que se utilizan para clasificar a las especies. El
sifón provee agua de la superficie a las especies enterradoras o da información del agua
cuyas condiciones son restrictivas para la vida del gasterópodo; funciona también como
un órgano sensorial para detectar el alimento en las especies carnívoras. De acuerdo con
Barnes (1980) la corriente de agua oblicua y la branquia unipectinada son relativamente
uniformes entre los mesogastrópodos y entre los neogastrópodos y la variabilidad de
estos organismos es propiciada por diversas adaptaciones en la locomoción, habitación,
alimentación y otras funciones. En seguida se anotan algunas particularidades para
cada subclase y los órdenes principales de cada una.
Subclase Prosobranchia
Con concha en espiral o en algunos casos con la concha de forma cónica o tubular.
Primitivamente llevan un par de ctenidios, usualmente con una sola branquia y una
aurícula. Comprende tres órdenes:
Orden Archaeogastropoda
Primitivos, concha con capa nacarada, rádula modificada para la herbivoría. Cavidad
del manto sin sifones. Generalmente con sexos separados, el masculino sin pene, con
algunas excepciones. Principalmente marinos. Se conocen cerca de 3 000 especies
vivientes, incluye a las familias Pleurotomaridae y Scisurellidae, los prosobranquios más
520
primitivos, Pleurotomaria y Scissurella de aguas abisales, son los más conocidos.En este
orden se incluyen algunas de las familias más frecuentes en las costas rocosas de Méxi-
co (Brusca, 1980; Morris et al., 1980), como Fissurellidae cuya concha lleva una sola
perforación apical (Fig. 19.18D), de los géneros Fissurella y Diodora se han reportado las
especies D. digueti, D. inaequalis y D. saturnalis a lo largo de la costa del Pacífico; Megathura
crenulata, uno de los representantes de mayores dimensiones, llega a medir hasta 12cm
de largo, se distribuye a lo largo de la costa oeste de Baja California. Aquí también se
incluyen las familias de las lapas Acmaeidae, Patellidae y Lottiidae, de la primera los
géneros Acmaea (Fig. 19.18C), Collisella y Scurria se presentan con varias especies en el
litoral del Pacífico mexicano y de las otras dos los géneros más frecuentes son Patella y
Lottia. También en el Golfo de México se observan con mucha frecuencia y abundancia
especies de Diodora, Fissurella y Acmaea.
Una de las familias de mayor importancia económica es Haliotidae donde se insertan
las especies de abulones pertenecientes al género Haliotis (Fig. 19.18A y B), que en México
habitan únicamente en la costa del Pacífico de Baja California, estas especies constituyen
un recurso que se ha explotado por largo tiempo y que presenta serios problemas por la
sobreexplotación a que se ha visto sometido. También en este orden encontramos a la
familia Trochidae con varios géneros y especies Trochus, Tegula corteziana, T. rugosa, Calliosto-
ma marshalli y C. nepheloides son muy frecuentes en el Golfo de Baja California. La familia
Turbinidae incluye a un gasterópodo de concha trocospiral de tamaño muy grande que
también se ha constituido en un importante recurso alimenticio en la costa de Baja Ca-
lifornia Astraea undosa. También en el Golfo de México encontramos varias especies de
este género, principalmente en las zonas arrecifales. Otro género de esta familia, muy
común en algunas localidades de Pacífico es Turbo, con las especies T. fluctuosus (Fig.
19.19B) muy abundante en el Golfo de California y T. funiculosus, esta última con muy
alta densidad en la Isla Socorro, Revillagigedo (Mille-Pagaza et al., 1994). El opérculo
de ambas es conocido como “ojo de gato” por los coleccionistas que lo aprecian mucho
por sus atractivos colores.
Una familia de gran interés es Neritidae, considerada por algunos autores como un
orden independiente, debido a sus particulares mecanismos adaptativos para la vida en
la costa rocosa, entre otros la fecundación interna. En México son muy frecuentes Nerita
scabricosta y N. funiculata en el Pacífico y N. tessellata (Fig. 19.19C), N. versicolor y N. fulgurans
en las costas rocosas de varias localidades del Golfo de México. Otro género de gran
interés es Neritina cuyos representantes se distribuyen en aguas salobres (N. virginea) y en
agua dulce (N. (Nerita) pulligera). Este género se caracteriza por su gran densidad en varias
lagunas costeras de México y por la amplia diversidad en su patrón de coloración.
521
Fig. 19.18. Estructura de Archaeogastropoda. A. y B. Haliotis (abulón). C. Acmaea. D. Diodora (lapas).

1. Cabeza; 2. Boca; 3. Tentáculos; 4. Pie; 5. Manto; 6. Músculo lateral; 7. Branquia izquierda; 8. Bran-
quia derecha; 9. Ano; 10. Glándulas hipobranquiales; 11. Pericardio; 12. Glándula pedal; 13. Músculo
retractor; 14. Nefridioporo; 15. Tentáculos del manto; 16. Branquia; 17. Concha; 18. Perforación de la
concha; 19. Sifón del manto. Las flechas indican la circulación del agua (Tomado de Barnes, 1980).
Orden Mesogastropoda
La concha de estos organismos es principalmente porcelanosa, no nacarada, con o sin

opérculo, cuando presente es córneo. La cabeza lleva un par de tentáculos cefálicos,
usualmente con los ojos en la base. La cavidad del manto es asimétrica con un sifón
inhalante; tienen una sola branquia unipectinada, con osfradio, aurícula y nefridio. Son
organismos dioicos, los machos generalmente con pene. Comprende formas marinas,
terrestres y dulceacuícolas, la mayoría herbívoras, pertenecientes a cerca de 100 familias
con aproximadamente 10 000 especies actuales.
522
De la familia Littorinidae en las costas mexicanas encontramos una gran diversidad

de especies de hábitat intermareal, muchas de ellas de la zona supralitoral, adaptadas
para sobrevivir apenas con el agua que salpican las olas, por lo que llevan un fuerte opér-
culo que cierra completamente la concha durante la bajamar. Entre las más frecuentes
están: Littorina aspera cuya distribución abarca todo el pacífico hasta Perú; L. modesta
presente también hasta Ecuador, ambas especies también muy abundantes en las rocas
de las Islas Revillagigedo. En el Golfo de México es muy común Nodilittorina lineolata (Fig.
19.19D) y N. ziczac en las costas rocosas entre las oquedades de las rocas, cerca de la línea
de marea. Otras especies de esta familia que se encuentran con cierta frecuencia son:
Littoraria nebulosa, una de las especies de mayor tamaño (mide más de 2cm de largo), está
ampliamente distribuida en el Golfo de México y en el Caribe sobre rocas o desechos de
madera en áreas protegidas; L. angulifera también es de tamaño mayor y es un habitante
frecuente en las raíces de los mangles (Britton y Morton, 1989). La familia Turritellidae
se distingue por su concha con espira muy elevada, son de hábitos enterradores donde
se alimentan de detritus. En México se localizan Turritella leucostoma y T. gonostoma con
cierta frecuencia en algunas localidades del Golfo de California. Pertenecientes a esta
familia también están los representantes del género Vermicularia cuyas conchas son tubu-
lares y permanecen adheridas a las rocas, en México tenemos a V. pellucida eburnea en el
Pacífico y a V. spirata en el Golfo.
Otros gasterópodos sésiles con concha tubular, son los pertenecientes a la familia
Vermetidae con varias especies en el Pacífico mexicano, Vermetus identatus, Serpulorbis maga-
ritaceus y Petaloconchus complicatus, entre otros.
Una familia muy común en las costas rocosas de México o entre las algas en los
arrecifes es Cerithiidae uno de cuyos representantes es Cerithium maculosum (Fig.19.19E), así
como el género Bittium. De la familia Potamididae, habitantes de sustratos lodosos, se loca-
lizan principalmente Cerithidea costata en el Golfo de México y C. mazatlanica distribuida
por todo el Pacífico hasta Panamá. Strombidae es una familia con un gran número de
especies en México, algunas de ellas de grandes dimensiones, como Strombus gigas, cuya
abundancia en el Banco de Campeche fue muy elevada, y que ha sido sometida a una
explotación muy intensa tanto como alimento como para ornato, lo que ha ocasionado
una seria declinación de la población.
Otras especies comunes en México son: S. gracilior, S. granulatus y S. galeatus distribui-
das ampliamente en el Pacífico hasta América del sur; en los arrecifes de Veracruz son
frecuentes Strombus raninus (Fig. 19.19F) y S. alatus con una concha de bellos contrastes
en la coloración, el primero se distingue por la presencia de una cuchilla de quitina en el
pie (Abbott, 1974). Las conchas de estas especies son muy valoradas por los coleccionis-
tas por lo que se encuentran en grandes cantidades a la venta en tiendas especializadas,
523
causando la desaparición de muchas de ellas, de varias localidades del Golfo de México

y del Pacífico. Algunas familias de este orden incluyen representantes de gasterópodos
de muy pequeño tamaño, a los que los especialistas denominan micromoluscos, entre las
que están: la familia Epitoniidae, Epitonium, la familia Caecidae con una gran diversidad
de formas por ejemplo Caecum, con la concha tubular ligeramente curvada, habitante del
área intersticial de las playas arenosas.
Otro conjunto de especies con hábitats particulares son las pelágicas. La familia
Janthinidae con el género Janthina sp., se ha visto con alguna frecuencia en las aguas del
Golfo de México (Britton y Morton, 1989), de color violeta intenso, con una concha muy
frágil y que se distingue por el mecanismo de flotación mediante burbujas que forman
una especie de balsa (Fig. 19.16B), es notable también por sus hábitos carnívoros. Asimis-
mo son pelágicos los llamados heterópodos pertenecientes a la familia Carinariidae, cuya
concha se encuentra muy reducida, son muy transparentes, con el pie en forma de aleta;
muy comunes en el plancton del Golfo de México son Carinaria (Fig. 19.16A) y Atlanta,
ambos de hábitos carnívoros.
Las familias Capulidae y Calyptraeidae se distinguen por sus conchas con forma cónica
o de pantufla, Calypratea mamillaris, Crepidula aculeata, C. excavata, Crucibulum spinosum, C.
onyx y C. scutellatum habitan en el Pacífico mexicano (Brusca, 1980; Morris et al., 1980) y
en el Golfo de México Crepidula fornicata y Crucibulum striatum. También con este tipo de
forma están los representantes de la familia Hipponicidae cuyas especies Hipponix pilosus
e H. panamensis se distribuyen a lo largo del Pacífico mexicano y son muy abundantes
en las islas Revillagigedo (Mille- Pagaza et al., 1994). Los representantes de la familia
Naticidae se distinguen por sus hábitos carnívoros, por ser activos depredadores de bival-
vos, además de desarrollar una concha muy baja con la espira del cuerpo muy grande,
la concha es muy lisa y redondeada, son organismos enterradores. Entre otras especies,
con cierta frecuencia viven en arrecifes coralinos y zonas arenosas Polinices duplicatus
(Fig. 19.19G), P. lacteus, Natica livida y N. pusilla en el Golfo de México (Britton y Morton,
1989). En el Pacífico se observa frecuentemente Natica chemnitzii, Polinices bifasciatus y P.
recluzianus. Otra familia con representantes cuya concha es de las más codiciadas por los
coleccionistas es Cypraeidae (Fig. 19.19H), cuya estructura se distingue por una abertura
que ocupa todo lo largo de la concha, con el labio externo doblado hacia adentro de la
abertura, el manto de los organismos vivos cubre toda esta estructura, por lo que esta es
muy brillante y lisa, además de presentar patrones de coloración muy llamativos.
En el Golfo de California se ha reportado a Cypraea annettae, C. arabicula y C. cervinetta
estas dos últimas se distribuyen a todo lo largo del Pacífico hasta Perú; mientras que en
la costa este de México se ha reportado a C. cinerea, entre otras. Se distingue por sus re-
presentantes con conchas muy globosas, frágiles y en ocasiones de grandes dimensiones
a la familia Tonnidae, uno de cuyos integrantes, habitante de bancos arenosos de México
es Tonna galea, reportada como importante depredador de equinodermos; Cassidae con
la concha gruesa y pesada de textura porcelanosa incluye algunas especies del Pacífico
524
mexicano tales como Cassis coarctata y C. centiquadrata y Ficidae con el canal anterior muy
alargado, Ficus ventricosa también se encuentra distribuido en todo el Pacífico mexicano
hasta Perú, asimismo es muy frecuente observar en el Banco de Campeche a F. communis
(Fig. 19.19I).
A B C
D E F

G H I
Fig. 19.19. Orden Archaeogastropoda: A. Diodora. B. Turbo. C. Nerita. Orden Mesogastropoda: D. No-
dilittorina. E. Cerithium. F. Strombus. G. Polinices. H. Cypraea. I. Ficus (B. Tomado de Brusca, 1980; A-I.
Tomado de Britton y Morton, 1989).
525
Los Mesogastropoda están bien representados en agua dulce, la mayoría son especies tro-
picales aunque hay muchos géneros de ambientes templados. Algunos han perdido la
branquia como Viviparus mientras que Valvata se distingue por poseer una branquia bi-
pectinada. De los Ampullaridae –Pomacea patula (tegogolo), se presenta en varias lagunas
interiores del Estado de Veracruz en México; son anfibios y tienen una cavidad del man-
to dividida en pulmón de un lado y en branquia del otro. Las conchas de estos caracoles
en muchos ejemplos son muy lisas pero también las hay con una amplia diversidad de or-
namentaciones como estrías, costillas, espinas, arrugas y otras, mismas que se usan para
la identificación de las especies. Asimismo la forma de sus conchas varía desde aquellas
con espiras planas (Coahuilix) hasta las de espira cuatro veces más alta que la abertura
de la misma, como en Paludiscala o en Thiara tuberculata (Burch y Cruz-Reyes, 1987) Al
noreste del país son comunes Pyrgophorus spinosus, Cochliopina riograndensis y Thiara (Mela-
noides) tuberculata esta última es un claro ejemplo de especie dulceacuícola cosmopolita,
ampliamente distribuida en América. Otros representantes de agua dulce de este orden
pertenecen a la familia Hydrobiidae, que se distinguen por ser hospederos intermediarios
de Paragonimus mexicanus; Hydrobia es común en los pantanos de aguas salobres; lo mismo
que Viviparidae representada por Viviparus (Helix) vivipara.
También en este orden hay varias especies terrestres (familias Cyclophoridae y Poma-
tiasidae) son tropicales, operculadas, no presentan branquia y el intercambio se da por el
manto que es muy vascularizado, en algunas se presenta una muesca o un pequeño tubo
permite el intercambio cuando el opérculo se cierra.
Orden Neogastropoda
Concha sin capa nacarada, la rádula con uno a tres dientes en cada hilera transversal;
con un ctenidio unipectinado, con osfradio; el sifón inhalante del manto es muy alar-
gado y se encuentra en un canal sifonal o en una escotadura de la concha. Son dioicos,
los machos llevan pene. Si hay opérculo es de consistencia quitinosa; en algunos hay
glándulas venenosas. Los representantes de este orden son fundamentalmente carnívo-
ros o algunos saprófagos. Se incluyen aquí cerca de 24 familias de caracoles marinos.
La familia Muricidae (Fig. 19.20B) se distingue por sus conchas de apariencia muy bella
con espinas y várices, se alimentan de otros gasterópodos, cirripedios y mejillones; tie-
nen fecundación interna, las hembras depositan puestas muy elaboradas sobre las rocas.
Algunas de las especies que se encuentran en el Pacífico son Murex elenensis, Hexaplex
erythrostomus, Hexaplex regius, Muricanthus princeps, Pterynotus macleani y Pteropurpura festiva.
Otros representantes muy frecuentes en nuestros litorales son: Purpura pansa de la cual se
extrae el colorante púrpura que en México se utiliza para teñir telas, Thais speciosa, T.
biscerialis y Stramonita haemastoma (Fig. 19.20C) y algunas especies de Acanthina. Bajo las
rocas en la zona intermareal en el Golfo de México y en el Pacífico es frecuente encon-
526
trar pequeños caracoles herbívoros de la familia Columbellidae, entre estos están Columbella
fuscata, C. major, Anachis nigricans, Mitrella baccata y Mitrella guttata en el Pacífico, algunas
de ellas son especies endémicas como C. socorroensis de la isla Socorro, Revillagidedo. En
el Golfo es frecuente Columbella mercatoria.
La familia Fasciolaridae incluye representantes con una concha de espira alta, con el
canal anterior largo, con opérculo quitinoso, Fasciolaria princeps en el Golfo de California
y otras localidades de Pacífico mexicano; F. tulipa (Fig. 19.20D) y F. hunteria en varios
lugares del Golfo de México; del género Fusinus hay varias especies en el Pacífico. Otra
familia cuyas conchas son muy atractivas es Harpidae, de la cual en todo el litoral del Pa-
cífico se encuentra Harpa crenata (Fig. 19.20H) de sustratos suaves en la zona infralitoral.
Una de las familias de este orden cuyas conchas son de las más llamativas es Olividae, la
concha es de espira baja muy brillante y lisa con coloraciones muy variadas; son carní-
voros y se alimentan de otros moluscos. Olivella dama y O. fletcherae son características del
Golfo de California, de distribución más amplia en el Pacífico están Oliva incrassata, O.
porphyria, O. spicata (Fig. 19.20G) y Agaronia testacea. En el Golfo de México se localiza con
mucha frecuencia enterrada en la arena a Oliva sayana (Abbott, 1974; Britton y Morton,
1989; Meinkoth, 1992).
De la familia Melongenidae en el Golfo de México hay varios ejemplos de gasteró-
podos con conchas piriformes, con una amplia espira del cuerpo y el resto de la espira
es muy baja, algunas ornamentadas con espinas como Melongena corona, y otras lisas
como M. melongena (Abbott, 1974) asimismo hay varias especies del género Busycon (Fig.
19.20E) y en el Pacífico se localiza a M. patula. Los integrantes de la familia Buccinidae
son excavadores, se alimentan de materia muerta mediante una proboscis, las hembras
ponen puestas muy duras y llevan opérculo quitinoso. Cantharus elegans, Solenosteira ca-
pitanea y S. macrospira son algunos de los representantes de esta familia en el Pacífico
mexicano; en el Golfo de México encontramos a Buccinum undatum.
La familia Conidae caracterizada por la presencia de glándulas venenosas y una rádu-
la en forma de arpón incluye depredadores muy activos, su concha es cónica con espira
muy baja. Comprende varias especies que son de aguas tropicales tales como Conus flori-
danus y C. ermineus (Fig. 19.20I) entre otras, en el Golfo de México; en el Pacífico habitan
varias especies con conchas de colores muy llamativos, Conus brunneus, C. princeps, C.
purpurascens, C. regularis, C.perplexus y típica de las aguas de California y Baja California
está la especie C. californicus (Brusca, 1980; Morris et al., 1980). Se incluyen aquí ciertas
familias caracterizadas por tener una concha con espira muy alta como por ejemplo
Terebridae, Terebra de hábitos enterradores en la zona de mareas y principalmente en la
zona infralitoral, mientras que Hastula salleana (Fig. 19.20F) (Gosner, 1978) es un habitante
común de la zona intermareal en varias playas arenosas mexicanas, por último Turridae
es otro caso de gasterópodos con este tipo de espira, representada por Crassispira que
habita en aguas infralitorales.
527
A B C
D E F
G H I
Fig. 19.20. Orden Mesogastropoda: A. Tonna. Orden Neogastropoda: B. Muricanthus.

C. Stramonita. D. Fasciolaria. E. Busycon. F. Hastula. G. Oliva. H. Harpa. I. Conus (A-F e I. Tomado de
Britton y Morton, 1989; G y H. Tomado de Brusca, 1980).
528
Se considera que los Opistobranchia y los Pulmonata derivaron de los Mesogas-

tropoda, algunas de las variaciones estructurales importantes que determinaron el es-
tablecimiento de estas dos subclases son: 1) La reducción de la superficie branquial, el
ctenidio izquierdo persistente presenta un eje con filamentos en un solo lado, del otro
lado está fusionado a la pared del manto y eventualmente se reduce a un área vascular
del mismo. Esta pared vascularizada de la cavidad del manto sirve como una superficie
respiratoria, actuando como un pulmón. 2) Algunos de estos gastrópodos sufren destor-
sión, lo cual ocurre durante el desarrollo y da como resultado una estructura completa-
mente diferente que muestra algunas reminiscencias de la torsión. Los gasterópodos que
han seguido esta línea no presentan concha o la concha está muy reducida, incluso en
algunos se ha perdido completamente la cavidad del manto. En este caso el intercambio
respiratorio se realiza a través de la superficie del cuerpo y en algunos casos se desarro-
llan branquias secundarias de complejidad variable. 3) Hay una clara evidencia de la
tendencia a la destorsión del sistema nervioso.
Subclase Opistobranchia
Se incluyen moluscos marinos, caracterizados por la destorsión de su cuerpo, la cavidad

del manto se mueve hacia el lado derecho del mismo. Las estructuras de esta cavidad
también presentan algunas modificaciones, la branquia es plegada y puede no ser homó-
loga con la de los prosobranquios. Los opistobranquios más primitivos son asimétricos
y poseen una concha más o menos enrollada, similar a la típica de los gasterópodos,
algunas especies presentan opérculo; sin embargo, al igual que en los otros grupos
hay una tendencia a la reducción e incluso a la pérdida de la concha, reducción de la
cavidad del manto y por tanto de la branquia original, como consecuencia hay una
tendencia a la adquisición de una simetría bilateral secundaria, todo esto, aparente-
mente en relación con la destorsión del cuerpo. Esta subclase comprende 12 órdenes
cuyos componentes posiblemente evolucionaron en líneas independientes a partir de un
grupo ancestral con concha; en el interior de cada una de estas líneas hay la tendencia
a la reducción y pérdida de esta estructura y de la cavidad del manto y en algunos casos
se ha llegado a la presencia de una clara simetría bilateral. Otro carácter diferencial con
los prosobranquios es la presencia de un segundo par de tentáculos localizados detrás del
primer par. A continuación se verán las características más sobresalientes de los órdenes
de esta subclase.

Orden Cephalaspidea (Fig. 19.21A)
Se conocen como conchas burbuja, es el grupo más diverso de los opistobranquios, la

concha en varias especies es externa, muy frágil, con enrollamiento involuto, algunos
de ellos con opérculo. En otros la concha se encuentra parcial o totalmente incluida
en el manto. Son especies muy primitivas en las cuales el sistema nervioso está todavía
529
torcido. Incluye especies enterradoras o reptantes sobre fondos suaves. Un género muy
común en las playas de los arrecifes coralinos del Golfo de México es Bulla striata distri-
buida en los bancos arenosos desde el norte hasta el Banco de Campeche en Yucatán
(Britton y Morton, 1989). Para el Golfo de California y en la costa de Baja California
Brusca (1980) reporta a B. punctulata y Morris et al (1980) a B. gouldiana distribuida hasta
Ecuador, Haminoea vesicula y Navanax inermis.
Orden Anaspidea
En este orden se incluyen las llamadas liebres de mar ya que los rinóforos tienen la apa-
riencia de largas orejas, son opistobranquios que alcanzan alrededor de 40cm de largo,
son muy bellos y atractivos por su gracilidad al desplazarse y nadar; su coloración es ver-
dosa, amarillenta o hasta negra. La concha está muy reducida a un simple escudo blan-
do cubierto por el manto o se pierde completamente; son claramente bilaterales, con la
cabeza bien definida, el manto en varias de las especies forma abundantes prolongacio-
nes muy finas y ramificadas, lo que les da la apariencia de un racimo de algas marinas.
La cavidad del manto y las branquias se encuentran presentes en el dorso del animal,
en algunas especies el manto se enrolla para formar un sifón situado posteriormente por
donde salen las corrientes de agua que penetran a la cavidad del manto por la región
anterior dorsal. En varias especies el manto forma prolongaciones a los lados del cuerpo
denominadas parapodios (Fig. 19.21B), funcionan como aletas durante la natación. Las
liebres de mar se encuentran reptando entre las algas, entre los corales o en las rocas de
arrecifes coralinos o rocosos. Entre estos organismos existen algunas especies que produ-
cen tinta que lanzan para poder escapar de sus depredadores al sentirse atacados. Una
de las especies más conocidas en el Golfo de California (Brusca, 1980) y en la costa oeste
de Baja California es Aplysia vaccaria, lo mismo que A. californica (Fig. 19.21C).
También tiene amplia distribución Stylocheilus longicauda la cual se ha reportado hasta
las islas Revillagigedo. En los arrecifes del Golfo de México es muy común encontrar a
Aplysia dactylomela y a otras especies de este género, de colores que van desde el verde olivo
hasta negro (Abbott, 1974; Britton y Morton, 1989). Otro género frecuente en las zonas
arrecifales es Bursatella. Entre los opistobranquios se conocen dos órdenes adaptados a la
vida pelágica, su cuerpo está totalmente modificado para este tipo de vida, en conjunto
se conocen como pterópodos y son muy frecuentes en algunas localidades del Golfo de
México y del Pacífico:
Orden Thecosomata
Presentan una concha con opérculo, son muy transparentes y de dimensiones muy pe-
queñas, con cavidad del manto, la branquia en algunas especies está muy reducida;
llevan estructuras natatorias muy desarrolladas denominadas epipodios. Clio, Limacina,
Cavolina (Fig. 19.21E).
530
A B
F
D E G
Fig. 19.21. Tipos de Opistobranchia. A. Orden Cephalaspidea, Hydatina. B. Anaspidea, Aplysia. C. A. ca-
lifornica. D. Saccoglossa, Hermaea. E. Thecosomata, Cavolina. Nudibranchia: F. Glossodoris. G. Dendronotus. 1.
Tentáculo; 2. Pie; 3. Manto; 4. Concha; 5. Rinóforo; 6. Pene; 7. Ojos; 8. Canal espermático; 9. Gonopo-
ro; 10. Abertura; 11. Parapodio; 12. Branquia; 13. Ano; 14. Cerata (Tomado de Barnes, 1980).
Orden Gymnosomata
Carecen de concha, en algunas especies la branquia se encuentra detrás de la cabeza,

mientras que otras no tienen y por su delgada estructura, adaptada para nadar en el
plancton, realizan el intercambio respiratorio a través de toda la superficie de su cuerpo;
tampoco presentan cavidad del manto. El pie se modifica para formar parapodios utili-
zados para nadar. Clione.
531
Orden Nudibranchia
Se conocen como babosas de mar, son organismos de coloraciones muy brillantes y

atractivas con rojo, amarillo, azul, verde o con combinaciones de estos colores. Sin con-
cha ni cavidad del manto; las branquias originales se han perdido y se han desarro-
llado otras. Presentan simetría bilateral secundaria. El manto se encuentra muy
modificado formando prolongaciones de aspectos muy diversos conocidas como
cerata (Fig. 19.21G), forman conjuntos con aspecto de f lor o estructuras muy ra-
mificadas o como racimos de uvas. En algunas especies (Doris) que han perdido
las branquias, en su lugar se desarrollan branquias secundarias posteriores acomo-
dadas en un racimo alrededor del ano (Fig. 19.21F). Puesto que son organismos de
cuerpo muy blando sin concha, han desarrollado varios tipos de mecanismos para
escapar de sus depredadores, por principio al igual que otros opistobranquios son
rápidos nadadores o adoptan la coloración del hábitat en que se encuentran; o bien
algunas especies han desarrollado hábitos de defensa más agresivo, como es la pre-
sencia de glándulas productoras de ácido sulfúrico en su epidermis; otras utilizan
los nematocistos de sus presas depositados en su epidermis, comportamiento que
afecta a sus depredadores.
En los litorales de México son muy frecuentes; en el Golfo de México, entre
otras, se ha encontrado en la zona intermareal bajo las rocas a Doris pickensi,
a Chromodoris banksi sonora, a Ch. norrisi, Diaulula sandiegensis (Abbott, 1974).
También a Hypselodoris californiensis y a Chromodoris sedna distribuidas en gran parte
del Pacífico mexicano (Brusca, 1980), estos organismos se observan en la zona in-
termareal y algunos de ellos hasta los 15m de profundidad, entre las rocas o entre
las algas. Otra especie reportada para ambas costas de Baja California es Cadlina
evelinae, de estirpe anfiamericana.
Orden Acochlidea
No presentan concha, ni branquias, ni escudo cefálico, llevan un segundo par de

tentáculos conocidos como rinóforos con un área quimiorreceptora importante.
No presentan mandíbulas pero si llevan rádula. La masa visceral se distingue del
pie. Acochlidium.
Orden Saccoglossa (Fig. 19.21D)
Incluye formas herbívoras con rinóforos pero sin mandíbulas; algunos con concha bivalva;
con una serie de dientes en el saco radular. Hacia el sur del Golfo de California habita
Berthelinia chloris sobre algas verdes y Tridachiella diomedea (Abbott, 1974), de colores muy
llamativos, desde la zona intermareal hasta cerca de los 15m de profundidad sobre sargazo
(Brusca, 1980).
532
En las zonas arrecifales del Golfo de México es muy común observar a la llamada
babosa de mar lechuga, por su llamativo color verde con la orilla del manto festonado de
color blanco, perteneciente al género Tridachia crispata.
Orden Notaspidea
Concha generalmente interna. Sin parapodios, algunos con espinas quitinosas, con una
branquia. Rádula de estructura variable pero sin saco radular. En el Golfo de California se
ha reportado a Pleurobranchus areolatus, cuya área de distribución se extiende hasta Panamá;
a Berthellina ilisima y a Tylodina fungina, con concha externa en forma de casquete que vive
generalmente sobre esponjas, también de amplia distribución hasta América central.
Subclase Pulmonata
Aqui se incluyen algunas especies de agua dulce y marinas, pero la mayor diversidad
es terrestre. Aproximadamente se han descrito 20 000 especies tropicales y templadas.
Las características distintivas de este conjunto de gasterópodos comprenden la transfor-
mación del manto en un pulmón altamente vascularizado que determina la vida aérea
y acuática, por lo que la mayoría de los pulmonados inferiores (orden Basommatopho-
ra) son verdaderos anfibios. Las especies marinas presentan concha gruesa y resistente,
mientras que en las de agua dulce o las terrestres son muy frágiles con muy poca calcifi-
cación, la concha es enrollada en grado variable, algunas como la del caracol de jardín
tienen unas cuantas espiras, mientras que otras especies de zonas boscosas muestran
conchas con espiras muy altas (Marpessa). Muchas de las especies terrestres la han per-
dido completamente y otras conservan un pequeño escudo dorsal (Fig. 19.16C); estas
últimas se conocen como babosas de jardín. La cavidad del manto transformada en
pulmón se comunica al exterior a través de una sola abertura denominada neumostoma.
Las branquias se pierden completamente en los pulmonados dulceacuícolas y terrestres,
solamente se encuentran en el género Siphonaria de ambiente marino donde hay una
branquia secundaria en la cavidad del manto, con dos sifones en el lado derecho. Los
marinos habitan fundamentalmente en costas rocosas en la zona intermareal o en aguas
estuarinas. El género Siphonaria se puede considerar de gran importancia en la historia
evolutiva de los pulmonados ya que presenta larva veliger, indicativa del posible surgi-
miento de esta clase de gasterópodos en ese ambiente y no de un retorno secundario al
ambiente marino (Barnes, 1980).
En esta subclase se incluyen tres órdenes: el más primitivo es Archaeopulmonata,
con concha espiralada pero sin opérculo, principalmente litorales. Cassidula, Otina.En los
representantes de esta subclase no hay una verdadera branquia, y aunque se pierda la
concha, la cavidad del manto guarda su posición anterior (post-torcional). En la orilla
de la concha que delimita la cavidad del manto se abren el poro anal y el excretor; la
glándula hipobranquial se pierde y el osfradio, cuando se presenta, es extrapaleal.
533
Fig. 19.22. Estructura interna del pulmonado Helix. 1. Ganglio cerebral; 2. Ganglio pleuro-parietal;
3. Saco radular; 4. Esófago; 5. Buche; 6. Glándulas salivales; 7. Estómago; 8. Glándula digestiva;
9. Recto; 10. Ano; 11. Plexo pulmonar; 12. Nefridio; 13. Uréter; 14. Aurícula; 15. Ventrículo; 16. Gónada;
17. Glándula de la albúmina; 18. Conducto hermafrodita; 19. Receptáculo seminal; 20. Espermiducto; 21. Ovi-
ducto; 22. Glándula mucosa; 23. Saco del dardo; 24. Pene; 25. Flagelo; 26. Pie (Tomado de Barnes, 1980).
Orden Basommatophora
Con concha pequeña o de tamaño medio; comúnmente espiralada, planospiral o patela-

da; generalmente sin opérculo. Presentan un par de tentáculos, los ojos están situados en
la base de los mismos. Incluye especies marinas y de agua dulce; varios de ellos toman
aire en la superficie del agua como Melampus y Siphonaria, ambos marinos, el primero se
encuentra entre las raíces de los mangles y muestra una espira baja y el segundo es de
costas rocosas con la concha en forma de casquete, o Lymnaea y Physa de hábitat dulcea-
cuícola; cuando se sumergen cierran el neumostoma, estos dos géneros son de los prin-
cipales componentes de la fauna de lagos y estanques de México, la cual está compuesta
por un número importante de especies entre las que se encuentran Fossaria (Fossaria)
obrussa, Pseudosuccinea columella y varias especies de Stagnicola de la familia Lymnaeidae;
de la familia Physidae se conocen, entre otros, Physella, Aplexa y Physa mexicana. También
la familia Planorbidae muestra una alta diversidad de especies en las aguas interiores de
México, algunas especies de ésta son: Gyraulus parvus, Biomphalaria havanensis y Heliosoma
anceps; muchos de ellos de gran importancia por su papel como transmisores de varias
especies de tremátodos (Contreras, 1991; Burch y Cruz-Reyes, 1987).
534
Algunos representantes acuáticos de este orden han desarrollado una branquia se-
cundaria, la seudobranquia, a partir de un pliegue del manto cercano al neumostoma;
la cavidad del manto nuevamente se llena de agua y el osfradio es interno. En las costas
rocosas del Pacífico Mexicano y también en el Golfo de México son muy comunes Me-
lampus olivaceus en el primero (Brusca, 1980; Meinkoth, 1992) y M. coffeus en el segundo
(Abbott, 1974; Britton y Morton, 1989). Siphonaria maura se distribuye en todo el litoral
del Pacífico mexicano hasta Ecuador. Los basomatóforos superiores que habitan en lagos,
estanques y ríos no han arribado ahí desde el mar o de estuarios sino que muestran va-
rios grados de readaptación a partir de la vida terrestre. Entre las familias incluidas en
este orden se observa una gradación en su adaptación a los distintos ambientes acuáticos,
así la familia Lymnaeidae incluye habitantes de pantanos con pulmón, también localiza-
dos fuera del agua. Hay habitantes acuáticos que salen regularmente a llenar de aire
su pulmón, mientras que otras especies son de aguas más profundas y nunca salen a la
superficie; existen también especies intermedias, tanto en esta familia como en los Phy-
sidae. Los Planorbidae y los Ancylidae son familias de pulmonados puramente acuáticas
en los que la cavidad del manto ha caído en desuso y en los segundos está muy reducida,
en su lugar se desarrolla una branquia secundaria externa mediante un alargamiento
del lóbulo paleal. Varios de los representantes de esta última familia presentan una con-
cha muy simple con forma de cono (Herbetancylus, Laevapex).
Orden Stylommatophora
Comprende especies terrestres casi exclusivamente, las que presentan concha es de for-
ma espiralada, de espira alta o baja, generalmente de consistencia ligera. Llevan dos
pares de tentáculos, con los ojos en la punta del par de tentáculos superior. Se conocen
muchas especies en las que la concha está reducida, como Testacella (Fig. 19.16C) que lle-
va un pequeño escudo en la parte posterior; en otras se ha perdido completamente como
por ejemplo en las babosas del género Limax. Se considera que la pérdida de la concha
en estos gasterópodos es una respuesta adaptativa a la poca disponibilidad de calcio
del ambiente terrestre (Morton, 1979; Barnes, 1980). El neumostoma es pequeño y está
situado al lado derecho del cuerpo. Los representantes de este orden están distribuidos
principalmente en zonas con alta humedad y baja concentración de calcio en el suelo; sin
embargo, existen muchas especies que viven en zonas desérticas, estos han desarrollado
la capacidad de permanecer en etapa de diapausa por largos periodos, en los que se en-
tierran y entran en actividad únicamente en época de lluvias. Entre los géneros de estos
que encontramos con más frecuencia en bosques, praderas y jardines de la República
mexicana están Achatina, Helix, Limax, Succinea, Helospira. Los representantes de la familia
Succinidae también son anfibios, habitantes de pantanos (Burch, 1962).
535
Modo de vida Gastrópoda
En resumen los caracoles de agua dulce están conformados por especies de arqueogas-
trópodos operculados, mesogastrópodos operculados y varios tipos de pulmonados. De
acuerdo con el modo de vida que presentan los gastrópodos podemos distinguir la si-
guiente clasificación:
Sésiles. Vermetus, Serpulorbis, Hipponix (Mesogastropoda).
Enterradores
Turritellidae (Mesogastropoda). Olivella, Oliva, Agaronia, Terebra (Neogastropoda), Bulla
(Opistobranquio).
Reptantes
- Sobre rocas o adheridos a las mismas en la zona intermareal a mesolitoral Patellidae,
Collisella, Scurria, Diodora, Tegula Turbo, Nerita (Archaeogastropoda), Littorina, Crepidula,
Crucibulum (Mesogastropoda). Murex, Pteropurpura, Thais, Purpura, Columbella (Neogastro-
poda). Cadlina (Opistobranquio). Siphonaria (Pulmonado).
- Sobre rocas en la zona sublitoral. Astraea, Haliotis (Archaeogastropoda). Bursa (Mesogas-
tropoda). Murex, Muricanthus, Acanthina, Cantharus, (Neogastropoda) Aplysia, Stylocheilus,
Pleurobranchus, Tridachia (Opistobranquios).
- Sobre sustratos lodosos, ya sea en el ambiente marino o en estuarios.
Cerithium, Cerithidea, Architectonia, Strombus, Calyptraea Natica (Mesogastropoda). Melongena,
Nassarius (Neogastropoda). Melampus (Pulmonado).
- Sobre la arena en la zona sublitoral o en aguas más profundas. Strombus, Polinices, Ma-
lea, Cassis, Ficus (Mesogastropoda). Hexaplex, Fasciolaria, Fusinus, Harpa (Neogastropoda).
Armina (Opistobranquio).
Bajo rocas
Trivia, Cypraea (Mesogastropoda). Anachis, Mitra, Conus (Neogastropoda). Doris (Opisto-
branquio).
Asociados con corales u otros cnidarios. Simnia, Jenneria (Mesogastropoda). Coralliophila

(Neogastropoda). Muchas especies de nudibranquios.
Entre las algas.

Littorina (Mesogastropoda). Berthelinia, Tridachiella, Chromodoris, Melibe, Tridachia (Opisto-
branquios).
Pelágicos. Janthina janthina (Mesogastropoda).
536
Parásitos o comensales
Turveria, sobre galletas de mar (Mesogastropoda); Thica parásitos de estrellas de mar;
Mucronalia parasita a varios tipos de equinodermos, lo mismo que Stylifer (Cheng, 1973).
Clase Scaphopoda
Se incluye aquí un grupo muy especializado de moluscos, con hábitos de enterramiento,

todos presentan concha con forma de un tubo más ancho en el extremo anterior y más
angosto en el posterior; lleva aberturas en los dos extremos y es ligeramente curvada,
la concha está formada por una sola pieza. El agua penetra por la región posterior del
organismo, circula y regresa saliendo por la misma región. Las características distintivas
del grupo son: la reducción de la cabeza y de los órganos sensoriales; la forma tubu-
lar el manto que adquiere mediante la unión de sus extremos en la porción ventral del
organismo; la concha tubular; el pie es corto terminado en punta situado en la parte
inferior ventral del organismo. En la región anterior llevan una proboscis con una
serie de prolongaciones cortas terminadas en una porción más ancha conocidas como
captáculos los cuales capturan las partículas alimenticias que se encuentran entre las
partículas del sustrato y se retraen para llevarlas a la boca (Fig. 19.23A).Habitan en el
ambiente marino enterrados en sustratos arenosos o lodosos, con la porción anterior
hacia abajo y la posterior sobresaliendo ligeramente de la superficie del fondo; hay espe-
cies de aguas someras, de profundidad media y otras que habitan a más de 5 000m de
profundidad. Se conocen cerca de 350 especies actuales, es un grupo muy especializado
con poco éxito ecológico.
Aparato digestivo (Fig. 19.23B)
Está formado por la boca de posición anterior rodeada por un labio circular, también
presentan una rádula con cinco dientes en cada serie transversal; el esófago es corto
y lleva un par de bolsas; el estómago es pequeño con un ciego al cual desemboca el
hepatopancreas bastante ramificado, a continuación está el intestino enrollado va-
rias veces y desemboca en el ano situado en la porción media lateral de la cavidad del
manto. Se alimentan casi exclusivamente de foraminíferos. No presentan branquias y el
intercambio gaseoso se realiza por toda la superficie de su cuerpo mediante las corrien-
tes de agua que penetran ayudadas por la ciliatura de la epidermis; al salir las corrientes
transportan los desechos con ayuda de contracciones musculares.
Sistema Circulatorio
Hay mucha controversia acerca de la estructura del sistema circulatorio, de acuerdo con
algunos autores el corazón está muy reducido y la sangre circula por un sistema lagunar,
aunque esto no está bien comprobado. Al parecer presentan un par de nefridios no co-
nectados con la cavidad pericárdica.
537
Por los hábitos de vida tan sedentarios que muestran estos organismos, el sistema
nervioso es muy primitivo, estructurado como en los moluscos primigenios. Los órganos
sensoriales son principalmente sensilas, órganos táctiles dispuestos sobre todo en el
pie y en los captáculos. En el pie llevan un par de estatocistos localizados cerca del
ganglio pedal, de gran importancia para mantener la posición casi vertical durante su
vida de enterramiento.
De acuerdo con Meglitsch y Schram (1991) y Brusca y Brusca (2002) los escafópo-
pdos guardan algunas semejanzas con los pelecípodos, como es la cabeza reducida y la
cápsula bucal amplia que contiene la rádula con un número de dientes similar al de los
pelecípodos modernos. En la evolución de los moluscos conforman la línea escafópoda-
pelecípoda.

2
1 3
15 14
13
11
12
8
A 7
5 10
9
4
6
B

Fig. 19.23. Scaphopoda, Dentalium. A. Estructura externa y forma en que se entierran. B. Estructura
interna. 1. Concha; 2. Pie; 3. Captáculos; 4. Boca; 5. Ganglio cerebral; 6. Ganglio pedal; 7. Ganglio pleu-
ral; 8. Ganglio visceral; 9. Manto; 10. Cavidad del manto; 11. Intestino; 12. Ano; 13. Nefridioporo; 14.
Glándula digestiva; 15. Gónada (A. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991; B. Tomado de Barnes, 1980).
Orden Dentaliida
Con numerosos captáculos delgados, pie bien desarrollado. Dentalium neohexagonum se

distribuye al rededor de la península de Baja California enterrado en la arena, desde
la zona infralitoral hasta los 250m de profundidad D. hancocki se localiza desde aguas
someras hasta los 40m de profundidad a partir de la Bahía Magdalena, en el Golfo de
California, hasta el Estado de Colima en México (Brusca, 1980), otro representante de
este orden es Pulsellum.
538
Orden Gadilida
Con pocos captáculos gruesos. Pie reducido. Cadulus fusiformis desde California central
hasta el Golfo del mismo nombre (Brusca, 1980), Gadila.
Clase Pelecypoda
Se han descrito cerca de 8 000 especies vivientes. Todas las especies incluidas en este
grupo llevan concha formada por dos valvas recubiertas por un lóbulo del manto cada
una unidas dorsalmente por una articulación llamada charnela formada a su vez por
un ligamento y dientes dispuestos de manera variable según los distintos ordenes de la
clase; las valvas se cierran y abren mediante potentes músculos también situados en posi-
ción variable. Un carácter distintivo de este grupo es la cabeza reducida al igual que
en la clase anterior. El pie en varias de las especies es muy musculoso, lateralmente com-
primido, de posición ventral, con forma de hacha, mientras que en otras está totalmente
reducido. La mayoría presenta un par de sifones (Fig. 19.24) también muy musculosos,
los cuales comunican a la cavidad del manto, que es amplia, con el exterior, mediante
una corriente inhalante (sifón inhalante) y una exhalante (sifón exhalante). En la
cavidad del manto llevan un par de ctenidios bipectinados muy desarrollados en
las especies más modernas, y en las más primitivas están muy reducidos; la superficie de
estas estructuras presenta abundantes cilios cuyo movimiento ayuda a realizar la circu-
lación del agua dentro de esta cavidad y por tanto a la alimentación.
Los pelecípodos son fundamentalmente marinos, bentónicos. Es un gru-
po muy diverso con adaptaciones muy particulares a ciertos hábitos de vida, ocu-
pan una gran diversidad de hábitats a pesar de la limitación de su vida casi sésil:
1) Entre estos moluscos hay una enorme diversidad de almejas enterradoras (Fig. 19.24A
y B), distribuidas desde la zona intermareal, donde quedan descubiertas constantemente
por el oleaje para enterrarse inmediatamente, hasta aguas de 5 000 o más metros de
profundidad. Se mueven entre las partículas de arena mediante el movimiento constante
del pie, entre éstas se encuentran algunas de las especies más grandes del grupo como la
llamada almeja pismo (Tivela) que llega a medir hasta cerca de 20cm de largo.
2) Los mejillones (Mytilus, Brachidontes, Mytela), que habitan adheridos a sustratos duros
como las raíces de los mangles o las conchas de otros pelecípodos, mediante una estruc-
tura fibrosa conocida como bizo producida por una glándula llamada del bizo. Unidos
de esta manera forman grandes racimos, la de forma de vida de estos bivalvos ha sido
ampliamente explotada por el humano, quien arroja al mar balsas con distintos tipos
de sustratos colgantes a los cuales se adhieren los mejillones, produciendo un cultivo de
organismos de elevado contenido proteico.
539
3) Otra forma de vida interesante es como la del cayo de hacha (Atrina o Pina), también
viven enterrados en sustratos arenosos pero adheridos mediante un bizo a algún mate-
rial duro enterrado, estas habitan dispuestas verticalmente con la porción más ancha de
la concha hacia arriba, sobresaliendo ligeramente del sustrato (Fig. 19.24C).
4) Otras especies, como los ostiones (Ostrea o Crassostrea, entre otros) son totalmente sé-
siles, también sobre sustratos duros, pero en este caso se adhieren mediante la concha,
formando grandes bancos de ostiones, que así mismo han sido muy explotados y culti-
vados en muchas regiones del mundo, tanto por su sabor como por su alto contenido ali-
menticio; con hábitos similares encontramos con cierta frecuencia a Spondylus que utiliza
su concha para fijarse a los sustratos duros.
5) Otra forma de vida la presentan las almejas del género Pecten que viven depositadas
sobre sustratos blandos, en este caso no presentan pie, pero se pueden mover con cierta
velocidad abriendo y cerrando rápidamente sus valvas y lanzando chorros de agua.
6) Asimismo, encontramos varias especies de pelecípodos que son horadadores de la

madera (Teredo), cuya forma se modifica completamente para adquirir la apariencia de
gusano, son de gran importancia económica por los daños que causan a embarcaciones
y muelles en gran parte del mundo; también existe un pequeño grupo de pelecípodos
que son horadadores de rocas (Hiatella).
4 3
A B C
Fig. 19.24. Tipos de vida de Pelecypoda. A. Tagelus; B. Donax; C. Atrina. 1. Pie; 2. Habitáculo; 3. Sifón
exhalante; 4. Sifón inhalante; 5. Bizo. (Tomado de Barnes, 1980).
540
Los pelecípodos, además de los gasterópodos, son el otro grupo de moluscos que ha
invadido el ambiente dulceacuícola, estas almejas se encuentran enterradas en el fondo
de ríos y lagos de aguas limpias. Todos estos tipos de modos de vida han tenido éxito
gracias al sistema tan eficiente que representa la circulación de agua en e interior de la
cavidad paleal, ya sea mediante sifones, de varios metros de largo en el caso de las espe-
cies que se entierran muy profundamente en el sustrato, o a través de pequeñas aberturas
que dejan las valvas. Una vez dentro de la cavidad paleal el agua circula por el constante
movimiento de los cilios que la recubren así como a las branquias. El agua fluye por la
porción ventral de la cavidad llevando oxígeno a las branquias y alimento hasta la boca,
circula por la porción dorsal hacia la parte posterior del pelecípodo y sale llevándose los
desechos del ano y de los poros excretores (Fig. 19.25).
Fig. 19.25. Estructura de la cavidad del manto de una almeja. 1. Ligamento; 2. Charnela; 3. Boca; 4.
Palpos labiales; 5. Pie; 6. Branquias; 7. Umbo; 8. Sifones; 9. Ano (Tomado de Barnes, 1980).
Tal como se observa en la figura 19.26A, la ultraestructura de la concha de estos mo-

luscos está formada de manera similar a la del resto de los moluscos. Macroscópicamente
se pueden observar varias regiones (Fig. 19.25 y 19. 26B) utilizadas para distinguir a las
especies; la porción relacionada con la charnela es la dorsal, la parte contraria en rela-
ción con el margen de la concha es la ventral; el pico de la concha, llamado umbo está
dirigido hacia la porción anterior del molusco, el lado contrario, que generalmente es el
más largo, es la zona posterior, en ésta se localizan los sifones que dejan una impresión
particular en la concha llamada seno paleal. Al observar las dos valvas juntas nos damos
cuenta que en estos organismos hay una valva derecha y una izquierda.
541
1 11
2 12 10
13
18
3 17
4 16
5
9
8 14
15
4 7
6
A B
Fig. 19.26. Clase Pelecypoda. A. Composición de la concha. B. Áreas de la concha. 1. Periostraco; 2.

Capa calcárea externa; 3. Capa calcárea interna; 4. Epitelio del manto; 5. Músculo paleal; 6. Células
mucosas; 7. Pliegue interno del manto; 8. Pliegue medio; 9. Pliegue externo; 10. Umbo; 11. Ligamento de
la charnela; 12. Músculo retractor; 13. Músculo aductor posterior; 14. Seno paleal; 15. Línea paleal; 16.
Aductor anterior; 17. Retractor anterior; 18. Dientes de la charnela (Tomado de Barnes, 1980).
Los dientes de la charnela pueden ser todos iguales y entonces se habla de una
dentición taxodonta (Fig. 19.27A), presente en las especies de pelecípodos más primiti-
vas, o son de distinto tamaño denominada dentición heterodonta (Fig. 19.26B); en este
último caso se pueden distinguir dientes cardinales en relación con el umbo, en número
variable, y los dientes marginales o laterales situados en la parte posterior de la charne-
la. En algunas especies no se presentan dientes sino únicamente el ligamento fuerte,
en una sola pieza o alojado en pequeñas hendiduras (Figs. 19.25 y 19.27B y C). En el
interior de una concha vacía se pueden detectar las impresiones de los músculos aducto-
res (Fig. 12.26B y 19.27) que cierran las valvas y que son las más grandes, se distingue una
anterior y una posterior en Cardium, Pitar, Dosinia y otras muchas, o en algunas especies una
sola central, Spondylus (Fig. 19.27C) y Ostrea, y en otras varias pequeñas como en Brachidontes
o Mytella. También podemos detectar la orilla del manto o línea paleal, que en las especies
con sifones deja una escotadura denominada seno paleal (Fig. 19.26B). El pie y las branquias
ocupan la mayor parte del interior de la concha (Fig. 19.25), mientras que las vísceras se en-
cuentran en una pequeña porción hacia la región dorsal de la concha, lo que nos habla de la
estructura visceral tan simple que aparentemente presentan estos moluscos
Sistema digestivo
La boca está cubierta por un par de palpos labiales (Figs. 19.25 y 19.28A), en algunas
especies llevan largos y delgados apéndices palpales que se extienden fuera de la concha
para capturar partículas alimenticias depositadas sobre el fondo, las cuales son transporta-
542
das hasta la boca mediante canales ciliados. Los palpos labiales escogen las partículas de
tamaño adecuado y las otras salen de la concha mediante la corriente exhalante. En las
especies de los superordenes Filibranchia y Eulamellibranchia de la subclase Lamellibranchia,
que no presentan palpos, la ciliatura de las branquias produce corrientes que llevan las
partículas hasta la boca. A diferencia de los otros moluscos, los pelecípodos muestran
grandes modificaciones en la cavidad bucal, una de las más importantes es la pérdida de
la rádula como consecuencia de sus hábitos filtradores. Enseguida de la boca se encuentra
el esófago corto y simple con paredes ciliares; el esófago desemboca en el estómago
más voluminoso, con una región cardiaca y una pilórica, lleva el escudo gástrico y en su
porción terminal el protostilo; está rodeado por la glándula digestiva (hepatopan-
creas) comunicada con él mediante una o varias aberturas; la digestión es básicamente
extracelular, algunas de las enzimas son secretadas por la glándula digestiva, y termina
intracelularmente en la glándula donde también se lleva a cabo la absorción. El intes-
tino es recto y corto o sinuoso, en algunas especies atraviesa la cavidad pericárdica,
termina en el ano posterior ventral. Los pelecípodos son fundamentalmente filtradores,
aunque las especies más primitivas son excavadoras.
6
3 6 8
5 2
4
2 1
1
7
2
A B C
Fig. 19.27. Pelecypoda, Filibranchia. Impresiones musculares. A. Anadara. B. Mytilus. C. Pecten. 1. Músculo
aductor anterior; 2. Aductor posterior; 3. Retractor anterior; 4. Retractor posterior; 5. Charnela taxodonta;
6. Ligamento de la charnela; 7. Marca paleal; 8. Alas de la concha (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
Sistema de la cavidad del manto
El sistema de la cavidad del manto y principalmente las branquias, son fundamen-

tales en la nutrición de los pelecípodos, los cuales son alimentadores ciliares o de sus-
pensión, sin embargo, varias especies de la subclase Protobranchia son alimentadores
de depósito, micrófagos; los representantes de esta subclase habitan en el fondo marino
en sustratos suaves, se comunican con la superficie directamente (Nucula) o mediante
sifones (Yoldia). Los ctenidios son pequeños, implicando el plan bipectinado primitivo
de los moluscos, con un eje alargado que lleva doble hilera de lamelas (Fig. 19.29A). En
los protobranquios se encuentra un par interno de palpos labiales cortos y un par de
543
apéndices palpales que conforman una proboscis que se extiende hacia el exterior de
la concha, la proboscis está recubierta de moco y cuando los organismos se alimentan
la extienden y a ella se fijan los materiales detritales que son transportados mediante
canales ciliados hacia los palpos labiales, los cuales actúan escogiendo las partículas
adecuadas, las de mayor tamaño salen de la concha con las corrientes de agua. Otro tipo
de mecanismo alimentario se encuentra en las especies de la subclase Septibranchia o
Anomalodesmata, estos son depredadores sésiles que atrapan pequeños animales; sus
ctenidios están modificados formando un septo musculoso perforado (Fig. 19.29C)
que divide la cavidad en una cámara dorsal o exhalante y una ventral o inhalante aso-
ciadas con los correspondientes sifones. Los septos se encogen o se extienden provocando
la entrada y salida de agua de estas cámaras a través de los sifones. Al mismo tiempo,
los movimientos de los septos provocan que los senos circulatorios del manto envíen
hemolinfa hacia los senos sifonales, logrando que el sifón inhalante se extienda rápida-
mente para capturar pequeños invertebrados que son atrapados por los palpos labiales y
llevados a la boca, durante este proceso se realiza también el intercambio gaseoso en la
superficie del manto.
1 4 8 17
19
18 18
3 5
17 28 27
4
24
16 9 12 25
15 26
21
14
20
13 16 13
7 6 7
10 22
11 23
12 6
29 20
A B
Fig. 19. 28. Estructura interna de algunos tipos de pelecípodos. A. Ostión. B. Pecten. 1. Ligamento; 2.
Charnela; 3. Boca; 4. Palpos labiales; 5. Pie; 6. Branquias; 7. Ano; 8. Umbo; 9. Ganglio cerebral; 10.
Pliegue derecho del manto; 11. Pliegue izquierdo; 12. Tentáculos; 13. Recto; 14. Pericardio; 15. Corazón;
16. Intestino; 17. Estómago; 18. Glándula digestiva; 19. Esófago; 20. Músculo; 21. Ocelos; 22. Tentáculos
sensoriales; 23. Nefridio; 24. Ventrículo; 25. Aurícula; 26. Aorta posterior; 27. Aorta anterior; 28. Testí-
culo; 29. Ovario (Tomado de Barnes, 1980).
544
La gran diversidad de especies de los Filibranchia y Eulamellibranchia son

también alimentadores de suspensión con algunas variantes, que consisten en la for-
mación constante de corrientes de agua que atraen partículas suspendidas; la efica-
cia de estas corrientes está dada por modificaciones importantes de los ctenidios, la
primera de ellas consiste en el cambio de las placas originales de forma triangular en
filamentos en forma de V con extensiones a cada lado; los brazos de estos filamentos
en V que están adheridos al eje central del ctenidio se denominan brazos descen-
dentes, mientras que los brazos que forman la otra mitad de la V se conocen como
ascendentes (Fig. 19.29B), algunos autores les denominan demibranquias, los brazos
ascendentes se encuentran anclados distalmente con el manto o con la masa visceral,
en conjunto los dos filamentos en V forman una estructura con forma de W vista en
sección transversal. En la mayoría de los filibranquios, entre los que se encuentran los
mejillones y los ostiones, la branquia se complica más con la presencia de conjuntos
especiales de cilios unidos entre sí a los filamentos, dejando grandes espacios libres
entre ellos (Fig. 19.29D). Estos espacios forman las llamadas cámaras suprabran-
quiales exhalantes comunicadas con la cámara exhalante del extremo del manto,
mientras que los espacios ventrales a la W conforman las cámaras inhalantes en
comunicación con el área inhalante del manto. La mayoría de los filibranquios están
restringidos a la vida epibentónica, en ellos no se presentan sifones alargados, por lo
que no pueden enterrarse (Brusca y Brusca, 1990).
En los Eulamellibranchia (Fig. 19.29E), la branquia tiene una estructura similar, pero
en ellos se ha desarrollado una mayor complejidad ya que los filamentos cercanos se
han fusionado unos con otros mediante uniones de tejido, en varios puntos a lo largo
de los brazos, lo que da como resultado los espacios interfilamentales que forman
hileras de ostiolos. Muchas especies de este orden viven enterradas en sedimentos
suaves, en ocasiones a grandes profundidades, usan largos sifones para mantenerse en
contacto con el agua de la superficie. Las especies de estos dos ordenes utilizan las co-
rrientes producidas por sus branquias para obtener el alimento, el agua circula en las
áreas inhalantes y exhalantes de la cavidad del manto, donde cilios especiales llama-
dos cirros compuestos capturan las partículas alimenticias, posiblemente ayudados
por secreciones mucosas, las partículas atrapadas son transportadas hacia un canal
ciliado situado en el extremo libre del ctenidio y de ahí a los palpos labiales que escogen
las partículas convenientes, las rechazadas envueltas en moco, son transportadas como
seudoexcremento a la cavidad del manto y de ahí salen con la corriente exhalante.
Sistema Excretor (Fig. 19.30).
Todos los pelecípodos llevan un par de riñones abiertos a la cavidad pericárdica por los
poros renopericárdicos, en los más primitivos presentan forma de U con dos brazos simi-
lares, mientras que en las especies más modernas uno de los brazos es altamente plegado
545
con un epitelio glandular muy desarrollado; está íntimamente asociado con el sistema cir-
culatorio mediante un seno venoso, en los septibranquia se encuentra casi completamente
cubiertos por la sangre. Los pelecípodos marinos son principalmente amonotélicos.
Sistema circulatorio (Fig. 19.31)
Está formado por un corazón incluido en la cavidad pericárdica, estructurado a su vez

por dos aurículas y un ventrículo, el cual puede ser dorsal al intestino o rodearlo. Del
ventrículo parten dos aortas: 1) la anterior, que origina a la arteria visceral lleva sangre a
la laguna que rodea las vísceras, y a la arteria pedal que forma el seno pedal y la arteria
paleal anterior y 2) la aorta posterior que forma las dos arterias paleales.
A B C
8 5
1 6
9
7
2
4
D E
Fig. 19.29. Pelecypoda. Estructura de las branquias. A. Protobranchia. B. Demibranquias; C. Septibran-
chia. D. Filibranchia. E. Eulamellibranchia. 1. Vaso sanguíneo aferente; 2. Vaso sanguíneo eferente; 3.
Varillas esqueléticas; 4. Cilios conectores; 5. Cilios frontales; 6. Cilios laterales; 7. Ostiolos; 8. Uniones
inter-filamentales; 9. Tubo de agua. (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
Hay además un seno venoso bajo el pericardio, el plexo vascular renal, donde se filtra
la hemolinfa; de ahí parten las arterias branquiales, se oxigena la sangre y regresa a las
aurículas por las venas branquiales. Durante la locomoción el pie se llena de sangre produ-
ciendo un tejido muy turgente que activa el movimiento del pie. Este sistema se modifica
con algunas variantes entre los pelecípodos, dependiendo de sus hábitos de vida.
546
2
3
4
5
1
Fig. 19.30. Pelecypoda. Riñón. 1. Brazo proximal; 2. Brazo distal; 3. Poro renopericárdico; 4. Nefridio-
poro; 5. Gonoducto (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
2 6 7
3 10
8
5
9
1
11
4
16
12
15 17 14 13
Fig. 19.31. Sistema circulatorio de los pelecípodos. 1. Corazón; 2. Vena branquial eferente; 3. Aorta
posterior; 4. Vena posterior; 5. Seno venoso; 6. Aorta anterior. Arterias: 7. Visceral; 8. Pedal; 9. Circum-
paleal. Venas: 10. Visceral; 11. Cefálica; 12. Pedal; 13. Anterior del manto; 14. Media del manto; 15.
Branquial aferente; 16. Posterior del manto; 17. Nefridio y plexo vascular renal (Tomado de Meglitsch y
Schram, 1991).
Es muy similar al descrito para la generalidad de los moluscos, sumamente sencillo como
consecuencia del tipo de vida casi sésil que llevan. Los órganos sensoriales también están
muy reducidos; presentan células táctiles en todo su cuerpo concentradas principal-
mente en la orilla del manto, sobre todo en los sifones o en las zonas de entrada y salida
del agua. Los pelecípodos que se desplazan más activamente llevan tentáculos sen-
soriales táctiles y quimiorreceptores en los bordes del manto (Fig. 19.28B), en Cardium
existen tentáculos sensoriales también en los sifones (Fig. 19.25). En el pie llevan un par
de estatocistos que les ayudan a orientarse en su vida de enterramiento. En algunas
547
especies se encuentran ocelos en los extremos del manto, mientras que en otras, por ejem-
plo en las de Spondylus y Pecten (Fig. 19.28B), hay ojos más complejos con una lente y una
córnea. En estos moluscos también hay una especie de osfradio en la cámara exhalante
bajo el pie, aunque no se acepta completamente que sea similar al de los gastrópodos.
Clasificación (Brusca y Brusca, 1990)
Subclase Protobranchia. Los ctenidios son simples (Fig. 19. 29A), bipectinados, no
plegados y están suspendidos en la cavidad del manto.
Orden Nuculoida
La concha está formada por valvas iguales con dentición taxodonta, los músculos aduc-
tores son de igual tamaño; llevan largos palpos proboscideos usados para la captura del
alimento. Los ctenidios son pequeños, únicamente para el intercambio gaseoso. Mari-
nos, principalmente detritívoros. Nucula. Nuculana carpenteri se ha obtenido en fondos de
aguas profundas del Golfo de México. Yoldia.
Orden Solemyoida
Valvas de la concha delgadas, alargadas, de igual tamaño y sin dientes en la charnela. Mús-
culo aductor anterior más largo que el posterior. Los ctenidios son largos usados tanto para
el intercambio respiratorio como para la alimentación. Palpos pequeños. Solemya occidentales
se ha recolectado en el Golfo de México, en sustratos blandos de la zona infralitoral.
Subclase Lamellibranchia
Los ctenidios llevan largos filamentos que se pliegan sobre sí mismos de manera que
forman dos lamelas. Palpos labiales pequeños.
Superorden Filibranchia
Ctenidios simples, el pliegue externo no se conecta dorsalmente con la masa visceral, con
los filamentos libres o con uniones entre los filamentos cercanos (Fig. 19.29D). El margen
del manto no está fusionado. Pie bien desarrollado o muy reducido; usualmente se adhie-
ren mediante un bizo o las conchas se cementan al sustrato. Son bivalvos primitivos, se
incluyen aquí los mejillones de la familia Mytilidae, de los que en el Pacífico mexicano
tenemos a Mytella guayanensis y a Modiolus capax, entre otros y en el Golfo de México a
Brachidontes recurvus, a Mytilus edulis y a Modiolus modiolus (Abbott, 1974), habitantes mari-
548
nos sobre sustrato duro o en lagunas litorales. Otro conjunto de especies de este grupo
está representado por los Arcidos, muy frecuente en la costa del Golfo de México en el
litoral mexicano son Arca zebra y varias especies de Anadara y Barbatia y en el Pacífico se
ha reportado a Arca mutabilis, A. pacifica, a Barbatia reeveana, B. bailiyi y a Anadara tuberculosa,
conocida localmente como “pata de mula”. Estos últimos habitan enterrados en sus-
tratos lodosos en las zonas de mangle o en las playas arenosas bajo rocas. De la familia
Glycymeridae encontramos a Glycymeris gigantea observada en el Golfo de Baja California
enterrado en la arena en la zona intermareal. Entre los Ostras en los litorales mexicanos
tenemos a la familia Gryphaeridae representada por Neopycnodonte fischeri; de los Ostreidae a
Lopha frons, Ostrea angelica, Saccostrea palmula, y a Striostrea iridescens; entre otras; en el Golfo
se distribuye ampliamente Crassostrea virginica, muy explotada en las lagunas litorales de la
zona (Sevilla, 1993). De la familia Pteriidae encontramos en el Pacífico mexicano a Pteria
sterna utilizada para obtener perlas y nácar y a Pinctada mazatlanica también muy explotada
por las perlas que produce, ambas especies se encuentran adheridas a las rocas en la zona
sublitoral (Brusca, 1980; Morris et al.,1980).
Otra familia cuyos componentes se encuentran con mucha abundancia en México
es Pinnidae representada por Pinna rugosa en todo el Pacífico mexicano hasta Panamá,
lo mismo que Atrina tuberculosa (Brusca, 1980; Morris et al., 1980). Con varias especies
en el Golfo de México entre las que sobresale por su abundancia en algunos arrecifes
Pinna carnea y Atrina rigida (Britton y Morton, 1989) ambas enterradoras, conocidas como
cayo de hacha. En ambos litorales de México también habitan varias especies de Lima
pertenecientes a la familia Limidae, son sésiles, se distinguen por los largos tentáculos del
manto que sobresalen de la concha de colores muy llamativos. Este orden comprende
también a las almejas que se desplazan dando saltos sobre el sustrato pertenecientes a la
familia Pectinidae, con varios géneros y especies en México: Argopecten, Lyropecten, Pecten
y Leptopecten. Algunas de ellas muy codiciadas por su sabor y por las bellas conchas que
presentan. Asimismo en este grupo se incluye a Spondylidae que incluye a la llamada
almeja espinosa del género Spondylus cuyas coloraciones son muy atractivas, S. princeps
alcanza hasta 15 cm de diámetro en el Golfo de California y se distribuye hasta el sur
de México.
Superorden Eulamellibranchia
Muestran ctenidios complejos (Fig. 19.29E), la concha generalmente lleva aragonita

mostrando apariencia porcelanosa, las valvas pueden ser iguales o desiguales; con algu-
nos dientes cardinales grandes separados de los laterales por un espacio largo. El manto
presenta algunas porciones fusionadas. El pie generalmente carece de bizo. Compren-
de a los pelecípodos más avanzados, principalmente marinos. Incluye tres órdenes, de
acuerdo con este autor:
549
Orden Palaeoheterodonta
Concha de aragonita, perlada internamente, con periostraco bien desarrollado, valvas

iguales; usualmente con impresiones musculares desiguales. Comprende cerca de 1 200
especies marinas y de agua dulce, entre las que se encuentra la familia Trigoniidae única-
mente con seis especies vivientes y la familia Unionidae con varias especies de agua dulce,
por ejemplo Anodonta, cuya larva conocida como gloquidia es parásita de varios tipos de
peces. Unio, Quadrula y otras (Burch, 1973).
Orden Veneroida
Generalmente con las valvas muy gruesas, iguales. Incluye varias familias: Cardiidae, que
en México está representada por varios géneros: Cardium, Laevicardium, Trachycardium,
cada una con varias especies enterradoras en sustratos arenosos. La familia Carditiidae
con representantes en ambos litorales de México, también enterradoras. Pertenece tam-
bién a esta orden la almeja de la familia Tridacnidae con el género Tridacna que llega a
medir hasta 1 metro de diámetro y se encuentra adherida al sustrato por la región de la
charnela, exponiendo la orilla del manto a los rayos de luz que penetran al mar ya que
se encuentra asociada con zooxantelas simbióticas.
Fig. 19.32. Sistema nervioso del pelecípodo Tagelus. 1. Esófago; 2. Nervio paleal anterior; 3. Comisura
cerebral; 4. Ganglio cerebral; 5. Nervio estomatogástrico; 6. Ganglio pedal. Nervios: 7. Renal; 8. Paleal
posterior; 9. Aductor posterior; 10. Sifonal; 11. Ganglio visceral; 12. Ganglio osfradial; 13. Conectivo
cerebro-visceral; 14. Conectivo cerebro-pleural-pedal; 15. Comisura bucal; 16. Nervio aductor anterior;
17. Ano (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
550
Otra familia frecuentemente representada en nuestros litorales es Mactridae, uno de

los géneros más comunes de esta es Mactra y la llamada almeja del arroz de la especie
Rangia cuneata muy común en las aguas salobres del Golfo de México. También en los dos
litorales mexicanos se encuentran algunas especies de la familia Solenidae que se distin-
guen por ser de las especies de pelecípodos mucho más largas que anchas, Solen rosaceus
ha sido reportada en fondos lodosos en la zona de mareas y en aguas infralitorales del
Pacífico mexicano. Solen viridis se encuentra en la costa del Golfo de México también en-
terrada en el lodo, con un pie muy largo con el que se entierra rápidamente. Algunos de
los pelecípodos de la familia Tellinidae son muy apreciados por los coleccionistas debido
a sus conchas con combinaciones de colores tenues muy llamativas, un ejemplo común
es Tellina macneilii, distribuida por todo el Pacífico hasta Costa Rica, es una especie ente-
rradora en sustratos lodosos desde aguas someras hasta grandes profundidades; también
T. simulans muestra una distribución similar. Así mismo en el litoral mexicano del Golfo
de México se encuentran varias especies de Tellina lo mismo que de Macoma y otros
representantes de esta familia.
También con representantes muy comunes en México está la familia Donacidae (Fig.
19.24B), una de las especies más típicas es Donax variabilis, con una conchilla pequeña,
habita enterrada en las playas arenosas del Golfo de México (Brusca, 1980; Britton y
Morton, 1989) en la zona intermareal, donde es descubierta constantemente por el oleaje
y se entierra inmediatamente, en algunas localidades es sumamente abundante y a pesar
de su pequeño tamaño es muy apreciada como alimento. En el Pacífico encontramos a
Donax punctatostriatus, de mayores dimensiones, ampliamente distribuida en las playas de
México y a D. californicus (Brusca, 1980; Morris et al., 1980).La familia más diversa de
este orden, con un número muy grande de representantes en México es Veneridae, incluye
almejas enterradoras en sustratos arenosos, algunas de grandes dimensiones, aquí se
incluyen las almejas más avanzadas, con el sistema de flujo de agua en la cavidad paleal
más complejo. Sus conchas son principalmente porcelanosas, con una gran variedad
de ornamentaciones. Entre otras, en el Pacífico mexicano se halla frecuentemente a
Tivela stultorum y T. planulata que alcanzan desde 6cm de largo por 5 de alto hasta cerca
de 12cm (Brusca, 1980; Morris et al., 1980). Otra especie muy frecuente en el Pacífico
mexicano es la llamada almeja chocolata (Macrocallista aurantiaca) también mide de 12 a
13cm, con periostraco de color café muy brillante y el pie de color anaranjado intenso,
muy apreciada por su sabor.
Del género Chione hay una gran diversidad de especies en ambos litorales, cuyas
conchas presentan bellas ornamentaciones basadas en costillas concéntricas y coloración
muy variable. Pitar lupanaria se caracteriza por las largas espinas que lleva en uno de sus
márgenes. De la familia Psamobiidae encontramos con mucha abundancia las conchas
muertas de Sanguinolaria en los arrecifes coralinos de Veracruz, caracterizadas por las
551
impresiones musculares teñidas de color púrpura intenso. Este género representado tam-
bién en el litoral del Pacífico por la especie S. tellinoides de color rosado a púrpura intenso,
habita enterrada en sustratos arenosos, donde llega a medir hasta 8cm de largo por 5 de
alto. En este orden se incluyen también dos familias con representantes dulceacuícolas,
Sphaeriidae (Sphaerium) y Corbiculidae (Corbicula) (Burch, 1973).
Orden Myoida
Comprende algunas familias de bivalvos caracterizados por sus hábitos de enterramien-

to y por ser horadadoras de rocas y madera, con sifones muy desarrollados. Los Phola-
didae presentan conchas muy frágiles de color blanco, que se introducen en las rocas o
en la madera mediante el constante movimiento de la concha que lleva espinas y con la
ayuda del agua de mar; Pholas chiloensis se distribuye desde el Golfo de California hasta
Chile, Martesia striata habita en las raíces de los mangles y otros tipos de madera, tam-
bién en el Golfo de California y en todo el Pacífico mexicano. En el Golfo de México
encontramos a Pholas campechiensis ampliamente distribuida hasta Brasil, aunque no es
muy frecuente.
Otras familias con representantes horadadores son: Teredinidae habitantes de ma-
dera en descomposición, cuya estructura se modifica completamente adquiriendo la
forma de gusano con un par de valvas muy pequeñas, con espinas o costillas, llevan
un par de sifones posteriores con placas calcáreas ornamentadas de manera distinta
en cada especie, por lo que son caracteres fundamentales para su identificación. En
México encontramos varias especies de Bankia, entre las que están B. gouldi tanto en
el Pacífico como en el Golfo de México (Abbott, 1974; Gosner, 1978; Brusca, 1980;
Britton y Morton, 1989). Bankia setacea en Baja California (Morris et al., 1980) y a
Teredo navalis.
Subclase Anomalodesmata (septibranquios)
Las conchas son equivalvas constituidas de aragonita; la charnela lleva un diente o no

presenta ninguno, generalmente son isomiarios. Los sifones posteriores comúnmente
bien desarrollados. El manto fusionado en varias porciones forma aberturas exhalantes
e inhalantes. En algunas especies las branquias están reducidas a septos (Fig. 19.29C)
mientras que en otras son del tipo eulamelibranquia. Incluye bivalvos marinos muchos
de ellos de aguas muy profundas, enterrados someramente en lodo y lodo orgánico.
Son fundamentalmente excavadores, se alimentan de porciones de crustáceos muertos o
moribundos, únicamente con el orden Pholadomyoida, con 12 familias, entre estas se
encuentran Cuspidaridae, Cuspidaria es un género carnívoro y Poromyidae, Poromya.
552
Clase Cephalopoda
Incluye a los nautiloideos, pulpos y calamares. Este grupo apareció en el Cámbrico superior
y contiene una gran cantidad de especies fósiles. Los actuales son marinos pelágicos o ben-
tónicos, casi todos depredadores carnívoros. Son rápidos nadadores mediante propulsión
basada en chorros de agua. Algunas especies miden dos o tres centímetros, pero la mayoría
son de tallas grandes, el calamar gigante del género Architeuthis llega a medir hasta 18 metros
o más de largo. Varias especies presentan concha externa, en otras es muy reducida y es in-
terna, mientras que otras más la han perdido completamente. Por lo general son de colores
claros, grisáceos o parduscos. Se conocen cerca de 650 especies vivientes y alrededor de 7
000 fósiles, por lo que no se considera un grupo exitoso ecológicamente; sin embargo, por
su complejidad estructural Meglitsch y Schram (1991) y Brusca y Brusca (2002) estiman que
es uno de los ápices de la evolución de los invertebrados.La cabeza de estos organismos está
modificada en una serie de brazos o tentáculos, durante su desarrollo la porción supe-
rior y anterior del pie se transforma en el embudo por donde sale la corriente exhalante
desde la cavidad del manto, utilizada para la locomoción, por lo que varios autores propo-
nen que su nombre debería ser Siphonophoda en vez de Cephalopoda.
Por su modo de vida en la clase encontramos cuatro tipos estructurales distintos:
1) Los pulpos, Octopus y formas afines, usualmente reptan sobre el sustrato, llevan
ocho brazos de igual longitud, la cabeza se encuentra en la zona donde llevan los ojos
y el resto de su cuerpo es la masa visceral. Nadan muy poco (Fig. 19.33C y D).
2) Los calamares como Loligo, llevan 10 brazos, dos de los cuales son muy largos y
retráctiles, son nadadores muy rápidos en el medio pelágico (Fig. 19.34B).
3) Los llamados peces cuchillo, entre los que se encuentra Sepia, tienen 10 brazos,
uno de ellos más corto, el cuerpo es más pequeño que el de los calamares y son de
forma más ancha. Nadan en aguas litorales cerca del fondo y en ocasiones permane-
cen en reposo sobre éste (Fig. 19.33E).
4) Los Nautiloideos, Nautilus es el único género viviente con concha externa, formada
por cámaras y con numerosos tentáculos cefálicos sin ventosas. Solamente la cámara
más externa es ocupada por el organismo, el resto de las cámaras están llenas de gas
y sirven como órgano flotador. Son habitantes de aguas pelágicas, suben y bajan en
este medio mediante el gas que llevan (Fig. 19.33A).
Presentan cuatro diferencias morfo-funcionales fundamentales con el resto de los moluscos:
1) Aunque presentan simetría bilateral, el eje antero-posterior de la cabeza al pie ob-

servado en los moluscos primitivos, en este grupo rota con la línea del eje dorso-ventral
de la masa visceral, de manera que llevan la cabeza en la misma línea que la alargada
masa visceral, mientras que el pie es ahora el embudo exhalante de la cavidad del manto.
553
2) La importancia de la ciliatura en el manto y en las branquias, que observamos

principalmente en pelecípodos, se ha reducido; los cilios son sustituidos por músculos po-
derosos que bombean las corrientes para la respiración y la locomoción por propulsión.
Internamente los cilios también se reducen a nivel del tubo digestivo.
3) La concha de los cefalópodos modernos está grandemente reducida (excepto en Naut-
ilus) de manera que no tienen una estructura protectora donde retraerse, por lo que su rápido
nado y otros mecanismos la han sustituido. Relacionado con este modo de vida más activo
para responder a los cambios del ambiente, encontramos un sistema nervioso más complica-
do y concentrado, llegando incluso a ser uno de los más complejos entre los invertebrados.
1
4
3
A B C
4 2
3
6 5
5 7
7 8 D E
Fig. 19.33. Tipos estructurales de cefalópodos. A. Nautilus. B. Idoceras (extinto). C. Spirula; D. Orden
Teuthoidea. E. Orden Sepioidea, Sepia. 1. Concha; 2. Cabeza; 3. Fragmacono; 4. Brazos; 5. Aleta; 6.
Sifúnculo; 7. Embudo; 8. Cavidad del manto; 9. Caperuza. (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
4) La circulación del agua dentro de la cavidad del manto es vigorosa pero en senti-
do opuesto a la del resto de los moluscos, la propicia fundamentalmente la potente mus-
culatura de la pared del manto que se contrae rítmicamente, creando las corrientes de
agua que penetran para ser lanzadas posteriormente por el sifón. En este caso, es de vital
importancia la entrada de las corrientes en contraflujo a las branquias para lograr una
mejor y más rápida oxigenación, requerida cuando el organismo se desplaza rápidamen-
te, de lo cual depende su eficiencia como carnívoros. Encontramos otras dos diferencias,
554
quizá menos marcadas, una de ellas es el sistema circulatorio cerrado en los cefalópodos
y la otra el desarrollo directo, es decir, no se presenta en este grupo la larva trocófora
característica del resto de los moluscos.
Estructura externa
En los cefalópodos encontramos una marcada cefalización aunque la cabeza está poco
diferenciada externamente, en esta sobresalen los prominentes ojos dorsales característi-
cos del grupo. De la porción anterior de la cabeza se originan los tentáculos o brazos
(Fig. 19.33 y 19.34) en el centro de los cuales se localiza la boca, que lleva un par de po-
tentes mandíbulas quitinosas; los nautiloideos presentan más de 90 tentáculos mien-
tras que los calamares y peces cuchillo tienen 10 y los pulpos ocho. Con el alargamiento
de la masa visceral y el desarrollo del embudo a partir del extremo posterior del pie,
la porción ventral primitiva cambió hacia el extremo anterior funcional; mientras que
el ápice de la bolsa o saco visceral (Fig. 19.34B y D), que en las formas primitivas
constituía la superficie dorsal, es ahora el extremo posterior del cuerpo.
El embudo indica el extremo posterior en las formas primitivas, en los cefalópodos
modernos es funcionalmente ventral, mientras que la cabeza y los tentáculos forman
la porción anterior del cuerpo. En los nautiloideos hay una caperuza (Figs. 19.33A;
19.40A) dorsal musculosa, que funciona de forma similar al opérculo cuando el organis-
mo se retrae dentro de la concha. La concha externa en los nautiloideos (Fig. 19.40) es
espiralada y plana con una cámara de habitación donde está el organismo completo y
varias cámaras llenas de gas que en conjunto reciben el nombre de fragmacono, las
cuales forman el aparato flotador, están comunicadas entre si mediante septos perfo-
rados por un sifón. Los primeros nautiloideos mostraban una concha cónica recta, se-
mejante a la de los primeros gastrópodos, posteriormente entre las especies fósiles se fue
haciendo cada vez más curvada; al parecer los amonoideos fueron los primeros nauti-
loideos con la concha curvada. La concha en estos organismos es de igual composición
que en los otros moluscos. En los calamares y formas afines existe una concha interna
quitinosa con una porción de carbonato de calcio, en varias especies es de forma cónica
similar a la de los cefalópodos primitivos (Fig. 19.33D), en otras formas como Spirula
(Fig. 19.33C) la concha es completamente en espiral aunque interna; en los calamares
modernos es muy frágil con forma de pluma y en ocasiones recibe el nombre de jibia. En
los pulpos y similares la concha se ha perdido completamente.
Pared del cuerpo
El manto recubre todo el cuerpo de estos moluscos, es grueso y resistente en la mayo-

ría de las formas actuales, está formado por una epidermis con abundantes glándu-
las mucosas y en los nautiloideos, además con glándulas secretoras de la concha. Bajo
555
la epidermis se encuentra la dermis con una gruesa capa de tejido conectivo fibroso y
areolar, que algunos autores llaman tejido cordoide; como se dijo anteriormente, en
estos organismos la musculatura está muy desarrollada, sobre todo en los brazos y en las
ventosas. Los peces cuchillo (Fig.19.33E) y los calamares (Fig. 19.34B) llevan aletas mus-
culosas; en los primeros se forman como prolongaciones del manto que rodean toda la
orilla del cuerpo y en los otros hay un par latero- ventral posterior. En estos moluscos está
mejor desarrollado el cartílago formando el cráneo donde se concentra el sistema ner-
vioso, el odontóforo que sostiene a la rádula y en algunos como Architeuthis (Fig. 19.34A)
revistiendo internamente las ventosas. En los cefalópodos modernos las capas profundas
de la dermis contienen cromatóforos que son células pigmentadas con una membrana
celular elástica, rodeadas por músculo liso, cada especie presenta distintas combinaciones
de colores de pigmento en estas células; cuando el organismo se siente amenazado se abren
o cierran los músculos propiciando que el animal adquiera una coloración críptica. Los
cromatóforos están doblemente inervados y actúan mediante un sistema de acción e inhi-
bición de sustancias químicas. La región dorsal de estos organismos normalmente es más
obscura que la ventral, lo que le da cierta protección durante el nado.
D
B
Fig. 19.34. Tipos estructurales de cefalópodos. A. Architeuthis. B. Loligo. C. Octopus lentus. D. Octopus vulga-
ris. 1. Cabeza; 2. Brazos; 3. Embudo; 4. Ventosas; 5. Hectocotilo; 6. Aletas; 7. Saco visceral. (Tomado de
Meglitsch y Schram, 1991).
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Cavidad del manto (Fig. 19.33D)
Está comunicada con el exterior mediante el sifón o embudo y por una hendidura en
la base de la cabeza, el agua penetra por esta última y lleva oxígeno a las branquias;
en los nautiloideos encontramos dos pares de branquias, por lo que se les incluye en el
grupo Tetrabranchiata (Fig. 19.40B), mientras que en los otros cefalópodos hay un par de
branquias únicamente y se conocen por esto, como Dibranchiata (Fig. 19.37). Las bran-
quias son ctenidios modificados, bipectinados (Fig. 19.35), están suspendidas a cada lado
del recto mediante un solo eje central que contiene los vasos sanguíneos aferente y efe-
rente; muestran varias modificaciones: están suspendidas por sus extremos aferentes, no
del eferente como en los gastrópodos; la corriente de agua circula del lado aferente al
eferente, es decir del dorsal al ventral. Los filamentos branquiales son firmes y lisos, no
llevan ciliatura importante y forman pliegues primarios y secundarios para incrementar
la superficie respiratoria.
En los cefalópodos modernos, a excepción de Nautilus, el flujo de sangre en la bran-
quia se incrementa por el desarrollo de finos capilares en los filamentos, además de que
en la base llevan un corazón branquial accesorio (Fig. 19.35) en la zona del vaso
ctenidial aferente. Las contracciones de la orilla del manto empujan el agua entre los
filamentos branquiales a gran presión, posteriormente el agua es lanzada al exterior
mediante el embudo. Otro carácter interesante es que al perderse la ciliatura de las
branquias desaparecen también las glándulas hipobranquiales.
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Fig. 19.35. Relación de las branquias, el sistema excretor y el circulatorio en cefalópodos.
1. Branquia; 2. Vaso aferente branquial; 3. Vena cava anterior; 4. Vena abdominal; 5. Corazón branquial;
6. Vena cava lateral; 7. Vena eferente branquial; 8. Aorta cefálica; 9. Ventrículo; 10. Saco del riñón; 11.
Apéndices renales; 12. Cavidad pericárdica; 13. Apéndice del corazón; 14. Canal renopericárdico; 15. Ne-
fridioporo (Tomado de Barnes, 1980).
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Así mismo, solo encontramos osfradios en los nautiloideos; Nautilus carece de capila-
res branquiales y de corazones branquiales, las contracciones del manto y embudo son
menos eficientes que en los otros cefalópodos; estos organismos resolvieron su problema
de oxigenación al duplicar las branquias lo que incrementó la eficiencia respiratoria,
aunque ésta se perfeccionó en las formas modernas que muestran una movilidad mucho
mayor. La presencia de cuatro ctenidios está en relación con cuatro aurículas y también
se duplicaron los órganos renales.
El celoma de los cefalópodos comprende una cavidad pericárdica y una perivisce-
ral, ambas cavidades se encuentran separadas por un septo incompleto. Los corazones
branquiales son extensiones laterales de la cavidad pericárdica. El celoma de mayores
dimensiones de algunos de estos organismos, probablemente se pueda atribuir a la re-
ducción del sistema lagunar hemocelómico.
Aparato digestivo (Figs. 19.36 y 19.37)
La boca localizada entre los tentáculos está rodeada por un labio circular, se continúa
con la cápsula bucal donde se encuentra la rádula con cinco dientes en cada hilera
transversal, llevan además un par de mandíbulas muy fuertes cuticulares y de car-
bonato de calcio. La mayoría de los cefalópodos tienen dos pares de glándulas salivales,
el primer par secreta moco posiblemente con enzimas digestivas, mientras que el segun-
do, de mayores dimensiones, además de secretar moco produce un veneno del grupo de
las tiaminas que paraliza a la presa, además de una poderosa proteasa. En Nautilus sólo
se presenta el primer par. El esófago es largo musculoso y ayuda a tragar el alimento
mediante contracciones peristálticas. En varias especies se presenta un buche en la parte
terminal, como en Nautilus y en los pulpos. El esófago desemboca en el estómago situa-
do en la porción posterior del saco visceral, con forma de saco, voluminoso, musculoso,
dividido en dos cámaras comunicadas por un esfínter; la primera reforzada con cutícula
forma una molleja, la segunda porción es ciliada con un ciego estomacal de paredes
delgadas, en muchas especies tiene forma de espiral y en su interior lleva altas laminillas
ciliadas que convergen hacia el intestino. En muchos calamares, como en Loligo, el ciego
se prolonga en un saco del ciego de paredes también delgadas que se extiende hasta el
extremo de la masa visceral.
La glándula digestiva, pareada en Sepia, está formada por una porción de color
café conocida como hígado y una de color más claro que forma la región del pán-
creas; en los calamares las dos porciones forman órganos independientes; los conductos
de la glándula digestiva se abren en el ciego donde se lleva a cabo la mayor parte de la
digestión y absorción de los alimentos. El intestino es simple, dirigido hacia la parte
anterior del organismo, con una bolsa de la tinta y una glándula de la tinta situada
en su porción terminal. La tinta es lanzada al exterior a través del ano y mediante las
corrientes de agua que salen por el embudo, está formada básicamente por melanina,
pero en algunas formas abisales lleva además una sustancia luminiscente.
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Fig. 19.36. Aparato digestivo del calamar Loligo. 1. Hígado; 2. Esófago; 3. Páncreas; 4. Órgano ciliado;
5. Estómago; 6. Ciego; 7. Intestino; 8. Saco de la tinta; 9. Recto (Tomado de Barnes, 1980).
La reducción de la ciliatura y de los mecanismos mucosos del aparato digestivo de

los cefalópodos, en comparación con los otros moluscos, se ve sustituida por el gran de-
sarrollo de los músculos lisos en todo el intestino, muestran una delicada coordinación
nerviosa para los movimientos peristálticos que cierran y abren los esfínteres y la activi-
dad de las glándulas.
La digestión intracelular se encuentra muy reducida en el grupo. El alimento es
capturado con la ayuda de los brazos y llevado a la boca donde es desgarrado por las
mandíbulas, la rádula es relativamente débil para desgarrar y roer el alimento. La presa
es partida en pequeñas piezas antes de ser ingerida; en calamares y peces cuchillo no
hay buche, el alimento pasa directamente del esófago al estómago, mientras que en los
nautiloideos y pulpos el alimento se almacena en el buche. El alimento que entra al estó-
mago continúa siendo despedazado mecánicamente y con ayuda del líquido pancreáti-
co. Conforme se abre el esfínter del ciego, el alimento parcialmente digerido pasa a éste
donde recibe las secreciones del hígado, las laminillas separan las porciones no digeribles
que son llevadas al intestino, aquí todos los movimientos son musculares. En Octopus el
alimento se digiere más lentamente ya que es almacenado en el buche, en estos el hígado
es un órgano de absorción y en otros momentos es secretor.
La mayoría de los cefalópodos son activos depredadores, con hábitos alimenticios
menos diversos que los de los gastrópodos, las modificaciones de su tubo digestivo se
atribuyen a la vida carnívora que llevan. Los calamares pelágicos se alimentan de peces,
de crustáceos grandes y de otros cefalópodos. Los peces cuchillo se alimentan de peces
y de crustáceos como los camarones y los pulpos comen cangrejos y otros crustáceos de
lento movimiento.
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Sistema excretor
En los nautiloideos que presentan cuatro aurículas y cuatro branquias, está formado por
cuatro riñones y en el resto de los cefalópodos únicamente por dos. Los sacos rena-
les (Fig. 19.35) son de mayores dimensiones que en los otros moluscos, sobre todo en
los pulpos, llevan además apéndices renales íntimamente asociados con un sistema
de vasos venosos renales, la sangre es filtrada mediante una pared de epitelio cuboidal.
Los sacos renales llevan dos orificios renopericárdicos que los comunican con la cavidad
pericárdica, de cada saco parte un conducto excretor urinario que se abre en el poro
excretor situado en la cavidad del manto, los desechos salen con las corrientes a través
del embudo. Los cefalópodos son principalmente amonotélicos.
Sistema circulatorio (Fig. 19.35 y 19.37)
Los nautiloideos llevan cuatro aurículas y el resto únicamente dos, estas se comunican
con el ventrículo del cual parten una aorta cefálica y una abdominal que irriga
la porción visceral del cuerpo; la sangre llega a todos los tejidos mediante un sistema
complejo de redes y plexos capilares, a diferencia de los otros moluscos el sistema
es casi completamente cerrado en los cefalópodos. Hay además un seno cefálico que
irriga los brazos y un sistema de venas que recoge la sangre, la vena cefálica y la
abdominal llevan la sangre a dos venas cavas, de ahí a los apéndices venosos o
renales en las cavidades renales, donde se filtra la sangre, ya filtrada pasa a los corazo-
nes branquiales a las arterias branquiales o vasos eferentes branquiales, se oxigena
la sangre y regresa mediante las venas branquiales o vasos eferentes a las aurículas.
El pigmento respiratorio es la hemocianina.
Está formado por un cerebro complejo centralizado, que sustituye a los ganglios inde-
pendientes de los otros moluscos. Está constituido a su vez por una masa ganglionar
periesofágica o cerebral, la cual presenta lóbulos especializados para controlar di-
versas actividades específicas: olfatorio, óptico, bucal y otros, compuesto fundamental-
mente por centros de transmisión de estímulos nerviosos. La porción subesofágica del
cerebro consiste de varias subdivisiones ganglionares, de aquí parten nervios hacia los
brazos, al embudo, al manto y a las vísceras. En este lóbulo sub-esofágico hay también
los centros de control del movimiento de la pupila, del iris, de los músculos del ojo, de
los cromatóforos, del embudo, de los movimientos de los brazos, de los movimientos
respiratorios inhalante y exhalante, de las aletas y de varias vísceras, constituyendo un
centro motor; aunque la porción supraesofágica también contiene centros de control del
movimiento.
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Fig. 19. 37. Anatomía de un calamar. 1. Tentáculo; 2. Ojo; 3. Sifón; 4. Músculos retractores cefálicos;
5. Músculos retractores del sifón; 6. Branquia; 7. Arteria branquial; 8. Manto; 9. Pene; 10. Riñones; 11.
Vena del manto; 12. Corazón branquial; 13. Glándula espermatofórica; 14. Vena cava posterior; 15.
Arteria lateral del manto; 16. Aletas; 17. Ciego; 18. Gónada; 19. Cavidad del manto; 20. Estómago; 21.
Vena branquial; 22. Recto; 23. Vena cava anterior; 24. Bolsa de la tinta; 25. Ano; 26. Cabeza (Modifi-
cado de Wallace y Taylor, 1997).
El lóbulo magnocelular contiene neuronas gigantes, recibe estímulos senso-

riales que activan las neuronas gigantes, cada célula gigante cruza hacia el otro lado y
entra en sinapsis en el ganglio visceral con una neurona gigante de segundo orden; estas
últimas pasan a lo largo del nervio paleal al ganglio estelado, donde entran en sinapsis
con neuronas gigantes de tercer orden cuyos axones inervan los músculos del manto. El
sistema de neuronas gigantes transmite rápidamente los estímulos críticos, causando la re-
acción rápida del animal. Los controles más delicados son provistos por pequeños axones
que van paralelos a las fibras gigantes. Este carácter de los cefalópodos, sobre todo de los
calamares, se ha utilizado para hacer estudios sobre el comportamiento de estos inverte-
brados que muestran el sistema nervioso más complejo de todo el grupo Invertebrata.
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Fig. 19.38. Sistema nervioso. Cerebro de Octopus. 1. Lóbulo bucal; 2. Nervio branquial; 3. Lóbulo verti-
cal; 4. Tracto óptico; 5. Lóbulo del pedúnculo; 6. Lóbulo olfatorio; 7. Lóbulo óptico; 8. Glándula óptica;
9. Nervio óptico; 10. Nervio olfatorio; 11. Lóbulo sub-esofágico; 12. Nervio retractor de la cabeza; 13.
Nervio simpático; 14. Nervio paleal; 15. Lóbulo basal posterior; 16. Ganglio oftálmico posterior supe-
rior; 17. Lóbulo frontal posterior; 18. Lóbulo frontal inferior; 19. Lóbulo bucal superior (Tomado de
Los órganos sensoriales de los cefalópodos también han alcanzado una alta com-
plejidad, dado su activo comportamiento en la caza de las presas. En principio llevan
células táctiles en la epidermis de todo su cuerpo, concentradas sobre todo en los
tentáculos; estas son de gran importancia en la succión de las ventosas de los tentáculos
de los coleoideos. Nautilus lleva un par de osfradios cerca de las branquias y los tentáculos
situados enfrente y bajo el ojo están especializados como quimiorreceptores. Un par de
hendiduras quimiorreceptoras se encuentran cerca de los ojos en los coleoideos y
algunas especies de teutoideos llevan rinóforos.
Generalmente presentan un par de estatocistos ya sea cerca del ganglio pedal en
los nautiloideos o embebidos en el cartílago cefálico en los cefalópodos más modernos.
Los ojos (Fig. 19.39) son las estructuras sensoriales más complejas en el grupo de cefa-
lópodos modernos; mientras que Nautilus presenta un ojo relativamente sencillo formado
por una copa pigmentada grande, sin córnea ni lente, los otros cefalópodos llevan un ojo
complicado similar al de los vertebrados, sin embargo, el origen de ambos ojos es dife-
rente, en los primeros a partir del ectodermo superficial y en los vertebrados se origina
del tubo neural embrionario, lo que constituye un caso interesante de evolución conver-
gente (Meglitsch y Schram, 1991).
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Fig. 19.39. Esquema del ojo de Sepia. 1. Córnea; 2. Iris; 3. Cuerpo ciliar; 4. Lente; 5. Retina; 6. Capa pig-
mentada; 7. Cápsula cartilaginosa; 8. Capa retineal pigmentada; 9. Cuerpo blanco; 10. Ganglio óptico;
11. Cartílago cefálico; 12. Nervio óptico (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
Los ojos de Sepia (Fig. 19.39) y Loligo llevan una córnea transparente que cubre la len-
te, sostenida por músculos ciliares suspensores; hay una pupila ajustable centrada en un
iris pigmentado, con una capa retineal y una pigmentada que lo delinean en su porción
inferior. Hay además una cápsula formada por el cartílago cefálico que protege al ojo y
músculos especiales adheridos al cartílago y a la superficie externa del ojo lo que le da
cierta movilidad; debajo de la retina se encuentra un gran ganglio óptico. De acuerdo
con algunas investigaciones el ojo de estos organismos es capaz de formar ciertas imá-
genes. Varios estudios realizados indican que los cefalópodos, sobre todo los pulpos, son
capaces de aprender a discriminar imágenes.
Subclase Nautiloidea (Tetrabranachiata), (Fig. 19.40)
Concha externa con muchas cámaras enrollada en un solo plano con el exterior porce-
lanoso y el interior nacarado, cabeza con 90 tentáculos sin ventosas, protegida por una
caperuza (Fig. 19.33A). Con dos pares de ctenidios. Comprende por lo menos 14 órdenes
extintos, de los cuales Nautilida únicamente incluye al género Nautilus.
Subclase Coleoidea (Dibranchiata)
Incluye los pulpos, calamares y peces cuchillo (Figs. 19.33E y 19.34). Concha reducida,
interna o ausente. La cabeza y el pie están unidos en una estructura que lleva de ocho a
diez tentáculos o brazos prensiles con ventosas, en los machos uno de ellos está modifi-
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cado para la cópula. La rádula lleva siete elementos. Presentan: mandíbulas quitinosas,
un embudo musculoso, un par de ctenidios, ojos complejos, cromatóforos y saco de la
tinta.
Fig. 19.40. Subclase Nautiloidea, Nautilus. 1. Concha; 2. Cabeza; 3. Caperuza; 4. Tentáculos; 5. Embu-
do; 6. Boca; 7. Mandíbulas; 8. Rádula; 9. Lengua; 10. Buche; 11. Estómago; 12. Glándula digestiva; 13.
Intestino; 14. Ano; 15. Branquias; 16. Riñón; 17. Cámara pericárdica; 18. Corazón; 19. Hemocele; 20.
Ganglio cerebral; 21. Ganglio pedal; 22. Ganglio pleuro-visceral; 23. Gónada; 24. Glándulas nidamen-
tales; 25. Ligamento genito-visceral; 26. Septos; 27. Sifúnculo. (Tomado de Barnes, 1980).
Orden Sepioidea
Conocidos como peces cuchillo (Fig. 19.33E). Su cuerpo es corto redondeado en la parte
posterior, aplanado dorsoventralmente, con aletas laterales; cuando presente, la concha es
interna calcárea con varias cámaras, recta o enrollada. Con ocho brazos y dos tentáculos
largos, los cuales solo llevan ventosas en las puntas ensanchadas a manera de cuchara; las
ventosas sin ganchos. En este orden se incluye a Sepia, habitante de las zonas de pastos ma-
rinos, cerca del fondo; a Spirula spirula especie cosmopolita que habita en profundidades de
60 a 500 brazas. A Sepiola y a Rossia equalis que se distribuye en todo el Golfo de México.
564
Orden Teuthoida (Decapoda)
Se incluyen aquí los calamares (Fig. 19.34B) cuyo cuerpo es alargado de forma casi tubular,
con aletas laterales; la concha es interna reducida a una pluma cartilaginosa. Con ocho brazos
y dos tentáculos no retráctiles, las ventosas en varias especies llevan ganchos. Son uno de los
grupos de moluscos más apreciados como alimento en varias regiones del mundo, donde se
pescan en grandes cantidades. Ciertas especies de este orden presentan fotóforos cubriendo
todo su cuerpo, sobre todo los que habitan en aguas abisales. Architeuthis (Fig. 19.34A) es
uno de los calamares más grandes que se conocen, habitante de aguas muy profundas; Chi-
rotheutis habita en aguas abisales; Cranchia por el contrario, es uno de los géneros más peque-
ños que se conocen, en el Golfo de México se ha colectado C. scabra, especie cosmopolita
de aguas tropicales (Abbott, 1974; Britton y Morton, 1989); Histioteuthis se caracteriza por
llevar los brazos unidos por membranas que en conjunto forman una especie de embudo
alrededor de la boca; Dosidiscus; Gonatus berryi habita en las aguas del Pacífico mexicano;
Loligo es de los más comunes en las aguas del litoral mexicano; Lycoteuthis y otras muchas
más especies. En el Pacífico se ha colectado a la altura de Baja California a Abraliopsis felis y
con cierta abundancia también A. affinis. Thelidioteuthis es un género batipelágico recolecta-
do en la porción más externa del Golfo de México. Piroteuthis addolux es habitante de aguas
profundas en el Pacífico mexicano (Brusca, 1980).
Orden Octopoda (Fig. 19.34C y D)
Con ocho tentáculos unidos por una membrana de piel, cuerpo corto redondeado, gene-
ralmente sin aletas; concha interna vestigial o ausente. Celoma reducido. Se han descrito
cerca de 200 especies, la mayoría bentónicas. En el Golfo de California se han reportado
cerca de catorce, la mayoría pertenecientes a la familia Octopodidae y al género Octopus
y son de dimensiones inferiores a 30mm. Octopus alecto al parecer es endémico del Gol-
fo y se encuentra entre las rocas en la zona de mareas; O. bimaculatus también es de la
zona intermareal, habita en todo el Golfo y en la porción occidental de la península de
Baja California. O. penicillier se distribuye en todo el Golfo y al parecer hasta Panamá.
O. rubescens es una de las especies más frecuentes en el Pacífico este, desde la zona fría
hasta aguas templadas; se ha observado en fondos arenosos hasta cerca de los 200m de
profundidad, ocasionalmente se le ha visto en el Golfo de California.
Otras especies que se encuentran a lo largo de todo el Pacífico mexicano son O.
chierchiae y O. digueti, este último habita en la zona intermareal en las conchas de grandes
bivalvos como Pecten y Megapitaria. En el Golfo de México la especie más frecuente es
O. vulgaris; O. burryi es relativamente común desde aguas someras hasta 100 brazas de
profundidad lo mismo que O. maya. Otras especies de esta familia que se presentan en el
Golfo de México son Benthoctopus januari en aguas relativamente profundas. La familia
Argonautidae está formada por especies epipelágicas, dimórficas, Argonauta cornutus se ha
reportado en el Golfo de California, lo mismo que A. pacificus, ambas especies se distri-
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buyen hasta América central. A. argo reside en el Golfo de México. Otro género que se
presenta en ambos litorales mexicanos es Opisthoteuthis; especie bentónica habitante de
aguas profundas.
Aparato reproductor y Reproducción de los moluscos
Se considera que las especies más primitivas no presentaban conductos genitales inde-
pendientes. La gónada o gónadas pareadas se abrían en el pericardio y los celomoductos
(órganos renales) conducían el esperma y óvulos al agua circundante, donde se llevaba a
cabo la fertilización. Esta condición arcaica persiste en algunos de los Aplacophora, donde
los gametos todavía son expulsados mediante los riñones lo mismo que en los bivalvos
primitivos; en los gastrópodos del orden Archaeogastropoda y en los Scaphopoda, con pocas
excepciones, la fertilización es externa.
En la clase Polyplacophora donde se incluye a los quitones, se han adquirido conductos
independientes que parten del gonocele y se abren en poros genitales distintos; la góna-
da es una sola, localizada en la parte media del cuerpo y los sexos son separados. La
mayoría de las especies de este grupo presentan un alto potencial biótico, es decir, pro-
ducen un gran número de huevos, ya sea que los dejen libres o los incluyan en cubiertas
mucosas secretadas por el gonoducto, como sucede en algunas especies. La larva es una
trocófora (Williamson, 1992) modificada, lecitotrófica la cual permanece en el plancton
cerca de seis horas y origina a un juvenil (Fig. 19.43B y C), al iniciarse la metamorfosis y
formación de la concha baja al sustrato donde madura.
Los Pelecypoda muestran algunas variantes del plan básico de los moluscos, su estruc-
tura reproductora es muy simple, la mayor parte de las especies son dioicas, con un par
de gónadas que se continúan con su correspondiente gonoducto y se abren en un par de
gonoporos situados cerca de los nefridioporos. En la mayoría la fertilización es externa,
es decir, son ovíparos como por ejemplo Crassostrea virginica. En algunas especies se pre-
senta fertilización interna en la cavidad del manto, los huevos son pequeños y la larva
es planctotrófica (Williamson, 1992), permanece por largo tiempo en el plancton o en
la cavidad paleal en aquellos en que hay incubación, como es el caso de algunas ostras
larvíparas, o como sucede en todos los bivalvos dulceacuícolas; el huevo lleva bastante
vitelo y eclosiona como un juvenil.
En muchas especies de veneráceos se presentan numerosos estados juveniles, algunos
inician su vida como parásitos de peces de agua dulce mediante la larva conocida como
gloquídea (Fig. 19.43F) que lleva ganchos en la orilla de las valvas para adherirse a su
hospedero. Después de un tiempo son envueltas por la epidermis del pez dando como
resultado un quiste, permanecen en esta forma por varias semanas alimentándose de los
tejidos del hospedero; posteriormente rompen el quiste y se liberan, caen al fondo del
estanque o río y se fijan con un bizo, la mayoría de estas especies requieren varios años
para alcanzar la madurez. En cuanto a la estructura del aparato reproductor y mecanis-
mos reproductores también existen ciertas variantes:
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1) Hay pelecípodos funcionalmente ambisexuales con una sola gónada, como algu-
nas especies de pectínidos y los de la familia Tridacnidae.
2) Otras especies son hermafroditas, al parecer este mecanismo ha aparecido in-
dependientemente en varios grupos de pelecípodos, en estos el ovario y los testículos se
abren separadamente, como sucede en distintas especies de Pecten (Fig. 19.28B).
3) Hay bivalvos con cambio de sexo a través de su ciclo, generalmente son protándri-
cos, entre otros están en esta categoría Venus mercenaria y Bankia setacea.
4) Otras especies muestran sexualidad consecutiva, donde los machos son los jóvenes
y las hembras son los individuos maduros.
5) Existen especies de pelecípodos con series de fases sexuales alternativas, en las
que no hay un cambio a hembra permanente, siempre vuelven a ser machos después de
soltar los óvulos.
La larva veliger de los pelecípodos (Fig. 19.43E), a diferencia de la de los gastrópodos,

presenta un velo circular, el pie de la larva es invaginado en la glándula bizal, aún en
especies que no llevan esta estructura en la fase adulta, en esta larva no hay torsión y se
retiene la simetría bilateral (Williamson, 1992).
Los gasterópodos más primitivos son bisexuales, mientras que los opistobranquios y
los pulmonados son hermafroditas. Los prosobranquios en general, tienen una sola gónada
localizada en la parte superior de la masa visceral cerca del ápice y todos los del orden
Archaeogastropoda, excepto los Neritacea que es uno de los grupos más especializados de
este orden, usan uno de los órganos renales para expulsar los gametos (Fig. 19.41). En
Patella y Haliotis la gónada se abre directamente en el riñón o en el conducto urinario, o
como sucede en los tróquidos se abre en el conducto renopericárdico. Los gametos en la
mayoría de los Archaeogastropoda son descargados en la parte posterior de la cavidad
del manto; con excepción de la superfamilia Neritacea, no hay pene ni oviducto; los sexos
en este caso se distinguen por el color de la gónada.
El sistema femenino originalmente lleva un oviducto corto que contiene las regiones
glandulares responsables de la secreción de la albúmina y de las cápsulas que cubren el
óvulo, hay un divertículo, el receptáculo seminal, localizado cerca de la glándula de la
albúmina, en el cual se almacena el esperma una vez realizada la cópula. En algunas
especies hay una bursa copuladora localizada cerca de la glándula de la cápsula, que
recibe el esperma al realizarse la cópula. El aparato masculino es sencillo con un gono-
ducto con varios dobleces, donde se almacena el esperma antes de la cópula, en algunos
prosobranquios el gonoporo se presenta en el extremo de esta porción del gonoducto,
aunque en ciertos casos hay un pene separado del gonoporo, cuando esto ocurre hay un
canal ciliado que comunica el pene con el gonoporo. Sin embargo, al parecer, esto no
fue suficiente ya que la evolución de los gastrópodos condujo al desarrollo de conductos
con distintas funciones; entre otras modificaciones se desarrollaron conductos genitales
especializados para recibir o transportar el esperma al presentarse la fertilización inter-
na, y por tanto formar cubiertas de mejor calidad para proteger y nutrir a los huevos;
567
esto a su vez condujo a una vida larval más corta o a la retención de los embriones para
ser incubados y darles una mayor protección. Al estar mejor protegidas las crías, las
especies tuvieron mayores posibilidades de dispersarse y por tanto ocupar nuevos há-
bitats, especialmente en agua dulce y en la tierra (Morton, 1979). Estos nuevos hábitats
fueron ocupados por los primeros representantes del orden Mesogastropoda. Durante
la evolución de estos grupos, ambos sexos obtuvieron un conducto genital glandular, el
poro genital cambió de posición, encontrándose ahora cerca de la cabeza del gastrópodo
para facilitar la fecundación interna. También aparecieron distintos tipos de glándulas
accesorias al aparato reproductor con diferente función cada una de ellas, entre estas se
presenta la glándula de la albúmina, la de la cápsula y la que forma las cubiertas gelati-
nosas. Otro proceso interesante es la formación de un conducto ciliado, que va desde el
oviducto hasta el receptáculo seminal, el cual se desarrolla una vez que el poro genital
femenino queda al alcance del pene; el receptáculo se encuentra entre la glándula de la
albúmina y la de la cápsula.
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A 3 B
Fig. 19.41. Aparato reproductor primitivo de los gastrópodos, donde se muestra la relación entre el siste-
ma excretor y el genital. A. Hembra primitiva; B. Hembra del arqueogastrópodo Calliostoma. 1. Ovario;
2. Canal renopericárdico; 3. Nefridio; 4. Papila urogenital; 5. Nefridioporo (Tomado de Meglitsch y
Schram, 1991).
12
4
7
11
13 6
10 4
3
9 5
1
2
8
Fig. 19.42. Aparato reproductor del gasterópodo pulmonado Helix. 1. Ovotestículo; 2. Hígado; 3. Con-
ducto hermafrodita; 4. Espermiducto; 5. Oviducto; 6. Receptáculo seminal; 7. Ciego; 8. Saco del dardo;
9. Glándulas mucosas (digitiformes); 10. Pene; 11. Saco del pene; 12. Flagelo; 13. Vagina; 14. Glándula
de la albúmina (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
568
Los opistobranquios y pulmonados son hermafroditas con una sola gónada conocida
como ovotestículo, se continúa en un conducto hermafrodita dividido por varios pliegues
longitudinales, con un canal para el esperma y otro para los óvulos. El conducto herma-
frodita se abre en un poro hermafrodita cerca de la entrada de la cavidad del manto en el
lado derecho del cuerpo, este se convierte en el poro genital femenino y hay un nuevo go-
noporo masculino asociado con el pene; ocurre frecuentemente en los nudibranquios y en
los pulmonados acuáticos. En los pulmonados terrestres los conductos masculino y feme-
nino se abren en un atrio genital común que desemboca en un gonoporo; la parte superior
del conducto no muestra separación entre los dos conductos, sin embargo, la parte inferior
está dividida en un sistema de conductos masculinos y femeninos con las correspondientes
glándulas asociadas.
En algunos nudibranquios esto se complica más con la aparición de un poro copula-
dor que lleva a la bursa copuladora; esta bursa se comunica con el oviducto mediante un
conducto interno. En estas especies hay tres gonoporos, uno asociado con el pene, uno
femenino a través del cual emergen los óvulos y uno copulador a través del cual entra el
esperma durante la cópula. La adaptación de la vida de los gastrópodos a diversos hábitats
conduce al desarrollo de complicados hábitos reproductores que implican fundamental-
mente la protección de los huevos durante las primeras etapas de su desarrollo bajo diversas
condiciones. La mayoría comprende la especialización de órganos accesorios asociados
con el sistema femenino, usados para fabricar las cubiertas de los huevos, para mejorar su
flotación o adherirlos a objetos en el fondo. El comportamiento durante la cópula también
es muy complejo en algunos casos. En Helix hay una ceremonia precopulatoria que implica
el acercamiento de los dos individuos con los atrios genitales evertidos; los cuales lanzan
dardos calcáreos producidos en el saco del dardo perteneciente al aparato femenino, poste-
riormente a este tipo de estímulo intercambian esperma.
En los gastrópodos primitivos, al igual que en los primeros moluscos, los huevos contienen
poco vitelo, al ser fertilizados externamente pueden no presentan cápsulas reproductivas
gruesas que los protejan; su ciclo de vida comprende dos fases larvarias, la primera es una
trocófora similar a la de los anélidos que en algunas especies se desarrolla dentro del huevo
y al eclosionar origina la segunda fase larvaria con varios velos, también ciliados, llamada
veliger (Fig. 19.43D), pero en muchas especies ambas son de vida libre, el tiempo que pasan
en el plancton depende de cada especie (Williamson, 1992). Los Archaeogastropoda, al igual
que los quitones, son fundamentalmente marinos y costeros, con excepción de algunas
especies que se han desarrollado en aguas profundas. El ciclo de vida ha restringido
a estas especies a hábitats relativamente someros, en aguas litorales, ya que las larvas
requieren de un sustrato duro donde fijarse cuando concluye su desarrollo; por tanto su
ciclo es una barrera crítica para la colonización de nuevos hábitats.
569
1 1
3
2 6 5
A B C
16 10 9
7 23
11
20 21
12 17 15
13 22
10
13 6 20
14 18 19
8 15
7
6
D E F
6
7
1
24
25
G H I
Fig. 19.43. Larvas de moluscos. A. Trocófora de Aplacophora. Polyplacophora: B. Trocófora, C. Juvenil.
D. Véliger de Gastropoda. Pelecypoda: E. Véliger, F. Gloquídea. Scaphopoda: G. Trocófora, H. Véliger,
I. Juvenil. 1. Mechón apical; 2. Prototroca; 3. Ojo lateral; 4. Glándula de la concha; 5. Extremo del man-
to; 6. Pie; 7. Velo; 8. Opérculo; 9. Esófago; 10. Intestino; 11. Saco del estilo; 12. Estómago; 13. Glándula
digestiva; 14. Estatocisto; 15. Ganglio pedal; 16. Nefridio; 17. Boca; 18. Ano; 19. Ganglio visceral; 20.
Músculos; 21. Sedas sensoriales; 22. Valva; 23. Filamento larval; 24. Concha y manto; 25. Abertura pos-
terior (A, E y F. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991; B, C, D, G, H e I. Tomado de Barnes, 1980).
570
En los representantes de este orden existen variados mecanismos para llevar a cabo
la reproducción y sobre todo proteger a las crías. Las lapas de los géneros Patella y Ac-
maea, localizadas en las costas rocosas de ambos litorales mexicanos también liberan
sus huevos en el plancton, no presentan cascarón protector solamente una membrana
delgada y una capa de albúmina que se pierde pronto; en el abulón, género Haliotis, y en
la mayoría de los tróquidos, los huevos son liberados al exterior pero llevan una cubierta
gelatinosa. En los Fissurelidae como Diodora, también habitantes comunes de las costas
rocosas, las cubiertas gelatinosas de los huevos se unen de manera que forman una capa
protectora más estable al ser depositada la puesta. En otras especies se forma una banda
gelatinosa llena de huevos que queda adherida al sustrato por uno de sus extremos. En
la mayoría de los Mesogastropoda se forma una puesta muy elaborada, a partir de la cual
eclosiona una larva veliger o un estado juvenil reptante. Sin embargo, en relación con
este aspecto del ciclo reproductor encontramos muchas variantes, de las cuales veremos
las más sobresalientes: en los litorínidos, una de las familias más primitivos del orden,
se presentan algunas variantes como son la puesta de los huevos formando una masa
gelatinosa, o bien hay huevos planctónicos encapsulados de vida más larga, de los cuales
eclosiona una larva veliger; mientras que otras especies son vivíparas.
Otros casos interesantes son los de las familias que protegen a sus crías en huevos
con cápsulas gruesas, en Rissoididae las cápsulas son esféricas, los progenitores las unen
al sustrato mediante substancias gelatinosas; en Turritellidae encontramos conjuntos en
forma de racimos de uvas; Cerithiopsis elabora un tipo de nido sobre las esponjas; los
representantes de la familia Triviidae forman cápsulas en forma de copa las cuales fijan
sobre las acidias. Los Calyptraeidae protegen los huevos, que llevan cápsulas delgadas,
bajo la concha del progenitor; en la familia Naticidae los huevos son compactados con
arena, la puesta adquiere la forma de collares en espiral. El caracol Janthina, de hábitos
planctónicos durante la etapa adulta, transporta los huevos encapsulados adheridos a su
balsa de burbujas (Fig. 19.16B). Otros casos interesantes se observan entre algunos cara-
coles operculados terrestres de las familias Hydrobiidae, Melaniidae y Valvatidae, los cuales
incuban sus crías hasta que se forman los jóvenes que ya son capaces de valerse por sí
mismos; esto mismo sucede en varias familias de gastrópodos marinos, aunque la forma
de incubar a las crías es muy diversa.
Otras modificaciones interesantes en el ciclo de vida de estos organismos suceden
durante el desarrollo de la larva veliger, principalmente entre los Mesogastropoda de las
familias Cypraeidae, Lamellariidae y Capulidae, donde la larva denominada equinospira
lleva una doble concha, la interna es la definitiva y está cubierta por otra secundaria más
grande de paredes delgadas que casi no pesa y ayuda a la flotación, con ornamentaciones
distintas de acuerdo con la especie. En estas familias las larvas permanecen por largo
tiempo en el plancton. En las familias Nassaridae y Turridae del orden Neogastropoda,
también hay larvas libres, pero en la mayor parte de las especies los huevos son coloca-
dos en cápsulas córneas, muchos de estos huevos son usados como alimento por los que
eclosionan más prontamente como juveniles reptantes, caníbales.
571
Las puestas de las especies de este orden son de forma y consistencia muy diversas y
su aspecto se utiliza para clasificarlos, entre los representantes de la familia Buccinidae la
puesta es masiva y muy compacta, en Muricacea las cápsulas de los huevos se depositan
separadas, en Nucella con forma de vaso, en Ocenebra con forma de lente y en Thais son
cilíndricas. En los grupos superiores de los gastrópodos la fertilización generalmente es
interna, sin embargo, en varias especies las distintas adaptaciones que presentan hace
imposible que esta se realice; por ejemplo entre los Vermetidae cuya forma es la de un tubo
enrollado adherido al sustrato o entre los Hipponicidae también de hábitos sésiles. Tam-
poco es posible que se lleve a cabo en las especies de los Turritellidae cuya concha tiene
una abertura muy pequeña y es sumamente alta, esta forma está íntimamente ligada
a una vida de enterramiento; una adaptación similar se presenta entre las especies de
Cerithium, Cerithiopsis y Bittium, donde la cavidad del manto es sumamente angosta y el
poro femenino no es alcanzado por el pene, por lo que estas especies desarrollan hábitos
reproductores que implican la liberación del esperma en el agua, pero a diferencia de
las especies primitivas, el esperma es atraído por la corriente inhalante del sifón de las
hembras.
Otra modificación que se observa entre algunos gastrópodos es la presencia de dos
tipos de esperma, el llamado eupirénico que fertiliza los huevos pequeños y el oligopi-
rénico que es grande, largo, en algunos sin flagelo, se piensa que protegen al otro tipo
de esperma y lo alimentan ya que no fertilizan a los huevos. En algunas especies de los
prosobranquios se presenta la denominada bisexualidad consecutiva, por ejemplo en
Crepidula fornicata, en la que los individuos jóvenes son machos, los adultos son hermafro-
ditas y los viejos son hembras, estos organismos se disponen unos sobre otros, las hem-
bras quedan bajo los machos y varios de estos fecundan a la hembra que queda debajo.
Se considera que este cambio de sexos probablemente es inducido por la temperatura del
agua, el alimento disponible, la influencia de las hormonas femeninas o por la asociación
misma. También se presenta en varias especies de opistobranquios que en ocasiones son
hermafroditas protándricos.
La evolución de los gastrópodos que demandó la formación de conductos genitales
especiales, primero para llevar el esperma y recibirlo para la fertilización interna y pro-
veer de mejores capas protectoras y alimenticias a los huevos permitió acortar la vida
larvaria, retener e incubar a los embriones y el desarrollo en ambos sexos de un conducto
genital glandular. Variaciones que en conjunto determinaron que se tuviera acceso a
nuevos hábitats en tierra y agua dulce, los cuales fueron ocupados en primera instancia
por los mesogastrópodos. Dados los hábitos de comportamiento tan activos de los cefa-
lópodos aparecen grandes modificaciones de las estructuras reproductoras encaminadas
a asegurar la fertilización de los óvulos y a la protección de las crías. Son individuos
dioicos con fecundación interna.
572
Aparato reproductor femenino
Lleva una sola gónada que en época reproductiva ocupa casi todo el interior del saco
visceral, un conducto simple con una glándula oviducal encargada de la secreción de
la cubierta de albúmina que recubre a cada huevo, la cubierta más externa de los huevos
está formada por una túnica de proteína elástica que se endurece al entrar en contacto
con el agua. En los calamares y peces cuchillo la túnica la secretan uno o dos pares de
glándulas nidamentales que se abren cerca de las aberturas genitales.
Fig. 19.44. Cópula del calamar Loligo (Tomado de Barnes, 1980).
El conducto masculino es uno solo diferenciado en conducto eferente, vesícula

seminal, vaso deferente, glándulas prostáticas y el saco de Needham. Se ha especializa-
do en la formación de los espermatóforos (Fig. 19.45) cuya producción y transporte
constituye el carácter más elaborado de la biología de los cefalópodos (Morton, 1979).
Cada espermatóforo es un tubo angosto con forma de torpedo constituido por quitina,
con una densa masa de esperma. Se forman en la vesícula seminal con la intervención de
varias porciones del conducto: la glándula mucilaginosa secreta el material que forma la
matriz mucosa de la masa espermática, el cuerpo del cemento y el filamento en espiral.
La porción media del conducto forma la túnica interna y externa; hay también un di-
vertículo o glándula para endurecerlo, por último la glándula terminal secreta
la tapa y el filamento. Los espermatóforos se conservan en el saco de Needham llamado
por algunos autores saco espermatofórico, que rodea las partes glandulares del conducto
genital y se abre en el poro genital en la cavidad del manto.
La estructura de cada espermatóforo es muy compleja, aproximadamente dos ter-
ceras partes de cada uno de ellos es ocupada por la masa viscosa del esperma, el cual
queda rodeado por una túnica interna y una cápsula externa quitinizada, el espacio
entre ellas está lleno de líquido. En el extremo más angosto de la masa espermática se
encuentra un pequeño cuerpo cementante y enseguida un largo filamento en espiral
573
muy enrollado. En el extremo lleva una tapa quitinosa sostenida por un largo filamento;
la tapa terminal y el líquido se mantienen compactos gracias a este filamento terminal.
Los espermatóforos son transportados en un brazo especializado llamado hectocotilo
de forma aplanada y con una cavidad con apariencia de copa; este brazo los introduce
en la cavidad del manto de la hembra o los fija a su cuerpo. Se ha observado que el
hectocotilo permanece dentro de la cavidad del manto de la hembra seguramente para
evitar que sea copulada por otro macho. En estos organismos no se presenta pene. Cuan-
do un conjunto de espermatóforos es tomado por el hectocotilo del saco de Needham,
se pierden las tapas y los filamentos espirales son lanzados por la tensión del filamento
terminal. Primero es forzado hacia fuera el cuerpo cementante y seguramente mediante
este mecanismo la masa de esperma se fija a la cavidad del manto de la hembra.
1
2
4
5
Fig. 19.45. Espermatóforo de Loligo. 1. Tapa quitinosa; 2. Filamento en espiral; 3. Cuerpo cementante; 4. Masa
de esperma; 5. Base del espermatóforo; 6. Filamento terminal (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
Muchas especies muestran cortejos complejos (Fig. 19.44). Los huevos son grandes y
con abundante vitelo, la segmentación, a diferencia del resto de los moluscos, es discoi-
dal; en general depositan pocos huevos, por ejemplo en Octopus maorum únicamente 100,
pero en algunas especies de Loligo en las que hay reproducción comunal, se ha calculado
que se depositan hasta 50 000. En Sepia los huevos son muy grandes (20mm) y son ad-
heridos a diferentes objetos del fondo; Loligo incluye sus huevos en dos o tres hileras de
masas de huevos adheridos por uno de sus extremos. Varias especies de Octopus fijan sus
huevos solitarios en conjuntos que son protegidos celosamente por la hembra, los oxigena
con chorros de agua del sifón o los limpia con la punta de los brazos y permanece cerca
de ellos sin alimentarse hasta que eclosionan pequeños juveniles y luego muere la madre.
574
En Argonauta la puesta es transportada por la hembra, los dos brazos dorsales secretan
una conchilla frágil de consistencia calcárea dentro de la cual lleva varias hileras con un
número elevado de huevos pequeños. En aquellos moluscos que liberan sus productos
genitales en el agua y que migran al plancton, entre los que se encuentran muchas de las
especies de los arqueogastropodos y casi todos los pelecípodos marinos, se observa un
gran desperdicio de estos productos durante el proceso de la fertilización; muchas espe-
cies han desarrollado diversos mecanismos de comportamiento para economizar estos
gametos. Por ejemplo: las especies de Patella y Gibbula, entre otros, únicamente liberan
sus productos sexuales cuando los dos sexos están cerca. En algunas especies de quitón,
en Haliotis y en Ostrea la liberación de los óvulos es inducida por la previa liberación del
esperma. En otras especies de pelecípodos se presenta un desove masivo incitado por la
temperatura, la abundancia de alimento o la periodicidad lunar, esto se ha observado
por ejemplo en Pecten opercularis.También entre las larvas de los moluscos encontramos
variaciones importantes en su comportamiento:
1) Hay larvas planctotróficas que permanecen por largos periodos en el plancton donde
sea alimentan de diversos materiales, son de pequeño tamaño y se producen en gran
cantidad, esta conducta es de gran importancia para las especies ya que al ser transpor-
tadas por las corrientes amplían la distribución de las mismas.
2) En las larvas planctotróficas con una corta vida nadadora, cuando más una semana
en el plancton, la alimentación planctónica es secundaria, se considera que la dispersión
es su principal objetivo, están presentes en nudibranquios y en pelecípodos, son muy
pequeñas y muy adaptables a condiciones adversas.
3) Las larvas lecitotróficas no se alimentan durante su vida planctónica, eclosionan de
un huevo rico en vitelo y se desarrolla una larva con abundante vitelo de tamaño mayor
(Morton, 1979; Williamson, 1992).
575
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578
Celomados Lofoforados
L
os lofoforados se caracterizan por la presencia de un lofóforo o corona tentacular
ciliada, utilizado para la captura del alimento, para el intercambio gaseoso y en
varios grupos para incubar a sus crías. En cada uno de los phyla incluidos bajo
esta denominación se ha desarrollado un tipo especial de lofóforo y de estructura general
del cuerpo. El Phylum Phoronidea incluye organismos con forma de gusano habitantes
de tubos membranosos, cuyo lofóforo es una estructura en forma de herradura formado
por un conjunto de tentáculos con células monociliadas. En el phylum Brachiopoda el
cuerpo está cubierto por un par de valvas de carbonato de calcio o de quitina, dentro
de las cuales está enrollado el lofóforo. En el phylum Ectoprocta, llamado también Br-
yozoa, se incluye un conjunto de invertebrados coloniales cuyo lofóforo tiene forma de
herradura o es circular, los tentáculos de este llevan células multiciliadas; el organismo
se encuentra dentro de una cubierta esquelética de forma variable. Por el origen de la
boca los briozoarios se consideran como protostomados, mientras que los braquiópodos
y foronideos son claramente deuterostomados, este carácter se confirma por la regiona-
lización arquimérica (arquimería trímera) del celoma, donde el mesosoma forma los ten-
táculos; hay un protoceloma anterior y un metaceloma posterior. Además de la presencia
de un sistema nervioso central dorsal que se desarrolla independientemente del órgano
apical de la larva (Brusca y Brusca, 1990; Nielsen, 1995).
Por su parte los ectoproctos muestran un patrón de segmentación con algunos rasgos
de Espiralia y una banda ciliar preoral que recuerda a la prototroca; la embriología de
este grupo no muestra ninguna traza de enterocelia o arquimería característica de la
mayoría de los deuterostomados.
El origen de la cavidad del cuerpo del adulto después de la metamorfosis es muy
particular y no es de ninguna manera una reminiscencia de la enterocelia; todos los ór-
ganos larvales se pierden después de la metamorfosis y en los zooides no se distingue la
orientación dorso-ventral (Meglitsch y Schram, 1991; Brusca y Brusca, 2002).
579
Capítulo 20
Phylum Phoronidea
Diagnosis y estructura
O
rganismos fundamentalmente marinos bentónicos que se encuentran forman-
do conjuntos de individuos que habitan en tubos membranosos adheridos al
sustrato. Presentan forma de gusano, con la porción inferior del cuerpo más
ancha que el resto (Fig. 20.1).
En la parte anterior llevan el lofóforo con forma de herradura (Fig. 20.2), en una
orilla se localiza la boca y al lado contrario llevan el ano en posición central, a cada lado
de este se abren los poros excretores. Cerca de la boca hay una especie de doblez que
recibe el nombre de epistoma, constituye la primera porción del celoma denominada
protoceloma.
1 2
3
4
Fig. 20.1. Estructura externa de Phoronis. 1. Tentáculos internos del lofóforo; 2. Tentáculos externos; 3.
Epistoma; 4. Boca; 5. Tronco; 6. Bulbo terminal (Tomado de Meglitsch y Schram, 1990).
581
9 7 8 1 3
5 13 11
12
4
3 6 6
2 10 4 8

A B
Fig. 20.2. Lofóforo. A. Vista del extremo anterior. B. Esquema de la organización.1. Orilla del lofóforo; 2.
Boca; 3. Epistoma; 4. Órgano lofoforal; 5. Espiral del lofóforo; 6. Nefridioporo; 7. Costilla rectal; 8. Ano;
9. Costilla nefridial; 10. Cavidad lofoforal; 11. Ganglio nervioso; 12. Tentáculos externos; 13. Tentáculos
internos (A. Tomado de Hyman, 1959; B. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
La pared del cuerpo (Fig. 20.3) está formada por una cutícula muy delgada bajo
la cual está la epidermis con numerosas células glandulares y debajo de esta se encuentra
una capa de músculo circular delgada y una longitudinal más potente que la anterior,
enseguida encontramos el peritoneo.
7
5 11
2 1
6
3 7
13
4
8 5 10
9
1
6 8 4
12 2
A B
Fig. 20.3. Pared del cuerpo. A. Corte longitudinal. B. Corte transversal. 1. Cutícula; 2. Epidermis; 3.
Anillo nervioso; 4. Membrana basal; 5. Células glandulares; 6. Capa muscular circular; 7. Capa muscu-
lar longitudinal; 8. Peritoneo; 9. Septo; 10. Nervio lateral; 11. Mesenterios; 12. Intestino; 13. Pre-estóma-
go (A. Tomado de Hyman, 1959; B. Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
582
Capítulo 20 - P hylum P horonidea
El celoma está dividido en tres cavidades: protocele que forma un ensanchamiento

que se localiza en el centro del lofóforo denominado epistoma; mesocele comprende la
cavidad que se encuentra dentro del lofóforo; metacele, forma el celoma que rodea a las
vísceras. El fluido celómico lleva celomocitos y corpúsculos rojos y funciona como un
sistema hidráulico.
Está formado por la boca situada en el centro del lofóforo, en seguida hay un ensan-
chamiento simple llamado cápsula bucal, se continúa con el esófago cuyas paredes son
glandulares; el preestómago de paredes delgadas, que desciende a lo largo del cuerpo
del organismo; en la base del gusano se ensancha para formar el estómago, del cual
parte el intestino ascendente que en su porción terminal forma el recto y desemboca en
el ano situado en el extremo del lofóforo. Estos organismos, por su pequeño tamaño, no
presentan ningún tipo de estructura respiratoria, el intercambio gaseoso se realiza por
la superficie del cuerpo, especialmente del lofóforo.
Aparato excretor (Fig. 20.4B)
Está conformado por un par de metanefridios formado cada uno por un nefrostoma ci-
liado, un conducto o túbulo nefridial y un nefridioporo; éstos están colocados uno a cada
lado del ano sobre una costilla nefridial en el centro del lofóforo.
8
9 13
1
12
2 7

3 10
4
6
5
11

A B
Fig. 20.4. A. Tubo digestivo. B. Nefridio. 1. Boca; 2. Cápsula bucal; 3. Esófago; 4. Pre-estómago; 5.
Estómago; 6. Intestino; 7. Recto; 8. Pápula anal; 9. Ano; 10. Nefrostoma; 11. Apéndice del embudo; 12.
Túbulo nefridial; 13. Nefridioporo (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
583
Sistema circulatorio (Fig. 20.5)
Es simple, con sangre que lleva corpúsculos con hemoglobina. Cada tentáculo lleva un
vaso sanguíneo, todos éstos se unen para formar el vaso anillado lofoforal aferente, de ahí
parte el vaso aferente longitudinal ventral que lleva la sangre oxigenada hacia la parte pos-
terior del cuerpo y forma un plexo hemal en la parte del estómago, éste da origen al plexo
hemal venoso del cual parte el vaso eferente longitudinal dorsal que se conecta con un vaso
eferente lofoforal, éste conduce la sangre venosa hasta los tentáculos del lofóforo donde se
oxigena nuevamente. Existen, además, capilares en toda la superficie del cuerpo. Los vasos
principales son contráctiles. La sangre se oxigena principalmente a nivel del lofóforo, pero
también hay intercambio gaseoso en la pared del cuerpo (Barnes, 1980).
2 3
6
5 4
7
8
Fig. 20.5. Sistema circulatorio. 1. Vasos tentaculares; 2. Anillo lofoforal aferente; 3. Anillo lofoforal efe-
rente; 4. Vaso aferente ventral; 5. Vaso eferente dorsal; 6. Ramas del vaso eferente; 7. Ciegos capilares;
8. Plexo estomacal (Tomado de Hyman, 1959).
Sistema nervioso
Formado por un plexo intraepidermal, con un anillo nervioso anterior, uno o dos ner-
vios laterales y ramificaciones a todo el cuerpo. Por ser organismos de vida sésil no pre-
sentan órganos sensoriales complejos, únicamente células sensoriales concentradas sobre
todo en el lofóforo.
Aparato reproductor
Hay especies dioicas pero la mayoría son hermafroditas. En estos organismos no existen
estructuras reproductoras definidas, sino que las gónadas se forman a partir del perito-
neo durante el periodo reproductor, los gametos maduran en el celoma y salen por los
584
Capítulo 20 - P hylum P horonidea
nefridios. Algunas especies incuban a las crías en el lofóforo, en este caso se presentan
glándulas nidamentales en esa región del cuerpo, las cuales producen substancias muco-
sas que mantienen unidos los huevos y a los embriones jóvenes; la segmentación es radial
o birradial e indeterminada, se forma una celoblástula y son organismos protostoma-
dos. En otras especies hay fertilización externa y se forma una larva actinotroca (Fig.
20.6) con un órgano sensorial apical, con lóbulos preorales ciliados, lleva una hilera de
tentáculos larvales y un anillo ciliado en la región posterior denominado telotroca; las
larvas son planctotróficas de libre nado, después de cierto tiempo en el plancton sufren
metamorfosis y dan origen a un juvenil. En algunas especies se presenta reproducción
por fisión transversal o mediante gemación, son capaces de regenerar las partes faltantes
(Williamson, 1992).
1
2
8
3
6
4
5 7
Fig. 20.6. Larva Actinotroca. 1. Penacho apical; 2. Lóbulo preoral; 3. Vestíbulo; 4. Estómago; 5. Intesti-
no; 6. Tentáculos; 7. Telotroca; 8. Boca (Tomado de Hyman, 1959).
De acuerdo con Brusca y Brusca (1990), sólo se conocen dos géneros incluidos en una
sola familia: Phoronis y Phoronopsis. En México no se han localizado reportes sobre la
existencia de estos organismos
585
Bibliografía
Press, 1989, 387 pp.

Pub., 1990, 922 pp.

INC. Pub., 2002, 936 pp.


587



1991, 567 pp.

Co., Inc., 1968, 181 pp.

Inc., 1992, 223 pp.
588
Capítulo 21
Phylum Ectoprocta o Bryozoa

(Griego: ectos, fuera; proctos, ano)
Diagnosis y estructura externa
L
a posición taxonómica de este grupo ha representado serias controversias, ya que
son muy parecidos a otro phylum de lofoforados denominado Entoprocta; desde
1959 Hyman los separó por la presencia del ano fuera del lofóforo en los primeros
y dentro en los segundos. Posteriormente Nielsen en 1971 los vuelve a reunir como un
solo phylum. Sin embargo, hay varios caracteres morfológicos y de su biología que no
comparten completamente. Por lo que es preferible tratarlos como phyla independientes.
Tradicionalmente se ha discutido su relación con los otros invertebrados, puesto que su
desarrollo embrionario muestra algunas diferencias que no permiten colocarlos definiti-
vamente entre los deuterostomados, un caso similar se presenta con los otros lofoforados:
Brachiopoda y Phoronidea. Se conocen cerca de 4 000 especies vivientes de briozoarios y el
mismo número de fósiles (Russell-Hunter, 1969; Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 1990; 2002).
Los Ectoprocta son organismos de simetría bilateral, sésiles, protostomados, esquizo-
celomados y por tanto triblásticos. Son individuos coloniales con representantes princi-
palmente marinos y varias especies de agua dulce, en casi cualquier clima del mundo. A
diferencia de los foronideos su cuerpo se encuentra recubierto por un esqueleto externo,
secretado por los componentes de la colonia, llamado zoecio. La colonia, que algunos
autores denominan zoario, está cubierta por el zoecio que adquiere distintas formas de
crecimiento, con perforaciones en las cuales se localizan los zooides.
El aspecto de las colonias determinó que se les diera el nombre de animales musgo,
del cual se forma el nombre de Bryozoa. El esqueleto o zoecio (Fig. 21.1B), también lla-
mado cistidio, es secretado por la epidermis y constituye la cubierta donde habita la
parte viva de estos invertebrados, básicamente está formado por cutícula, puede ser gela-
tinoso, membranoso o quitinoso en la clase Phylactolaemata y en el orden Ctenostoma-
ta, o fuertemente calcificado como en Stenolaemata y Cheilostomata, es una estructura
protectora y le da soporte al individuo.
589
La parte viva de la colonia que incluye las vísceras y el lofóforo constituye el llamado
polipidio. La forma y estructura de la colonia y de los organismos que la componen deter-
minan las distintas clases que componen al phylum. Otro carácter diferencial es la forma del
lofóforo, en la clase Phylactolaemata tiene aspecto de herradura, lleva un epistoma, y un
mayor número de tentáculos que en los otros ectoproctos, en los cuales el lofóforo es de forma
circular.
A B C
1
9
5
4
2
E 8
3 6 7
G
5
D
F
Fig. 21.1. Tipos de briozoarios. Tubulipora. A. Colonia; B. Acercamiento de los zooides. C. Colonia de
Bugula. D. Rama de la colonia de Bugula. E. Schizoporella. F. Thalamoporella. G. Crisia. 1. Zooide; 2. Mem-
brana frontal; 3. Avicularia; 4. Zoecia; 5. Orificios o criptocitos; 6. Opérculo; 7. Nudos; 8. Uniones. 9.
Gonozoides (Tomado de Hyman, 1959).
590
Capítulo 21 - P hylum Ectoprocta o Bryozoa
En todos los ectoproctos los tentáculos son ciliados y las corrientes ocasionadas por el
movimiento ciliar atraen las partículas alimenticias al interior del lofóforo donde se localiza
la boca; las partículas grandes son lanzadas fuera por contracciones de los tentáculos. La ma-
yoría de los representantes de la clase Phylactolaemata muestran una colonia con forma
lofopodida o plumatelida. En la primera, la cubierta gelatinosa es amorfa y de ella surgen los
zooides, mientras que las colonias plumatelidas usualmente son erectas y muy ramificadas,
como en Plumatella. Los zoecios membranosos están constituidos por quitina. En las formas
pertenecientes a esta clase los zoecios son tubulares con un orificio circular o subcircular a
través del cual se extiende el lofóforo; el celoma de la colonia se encuentra interconectado me-
diante perforaciones. Los lofoforados pertenecientes a las clases Stenolaemata (Fig. 21.1A)
y Gymnolaemata comprenden una amplia gama de formas coloniales que se pueden sim-
plificar como estoloníferas y no estoloníferas. Las primeras son características de algunos
miembros del orden Ctenostomata, en la cual los zooides se originan independientemente
de estolones horizontales; las no estoloníferas pueden ser incrustantes, arborescentes, discoi-
dales y con otras formas, pero los zooides están juntos. En la última clase los zooides están
interconectados mediante pequeños poros de la pared, aunque estas aberturas están obtura-
das por células epidermales.
Fig. 21.2. Tipos de Zooides y estructura. Bugula: A. varios zooides; B. Avicularia. C. Vibraculario. 1.
Ovicela hiperstomial; 2. Membrana frontal; 3. Espinas; 4. Avicularia; 5. Polipidio; 6. Rostro; 7. Músculo
distal abductor; 8. Músculo proximal abductor; 9. Ganglio; 10. Órgano setífero; 11. Mandíbula (opér-
culo); 12. Pedúnculo; 13. Seda; 14. Músculo aductor. (A y B Tomado de Hyman, 1959; C. Tomado de
591
Además de las formas tan variadas de las colonias, los ectoproctos de las clases Gym-
nolaemata (Fig. 21.1C y 21.2A) y Stenolaemata muestran polimorfismo; por tanto en
una colonia podemos encontrar distintos tipos de zooides. Los más típicos y comunes
son los autozoides encargados de la alimentación y digestión; el resto de los zooides
reciben el nombre genérico de heterozoides, de los cuales hay varios tipos que no son
capaces de alimentarse y por tanto dependen de los primeros. Los quenozoides son in-
dividuos reducidos, modificados para adherirse al sustrato, entre estos se encuentran los
estolones y los discos adhesivos. En muchos gimnolemados se encuentran avicularias
(Fig. 21.2B) con un opérculo modificado a manera de una mandíbula articulada, estos
zooides defienden a la colonia y la mantienen libre de partículas extrañas. Otros zooides
altamente modificados son los vibracularios (Fig. 21.2C), cuyo opérculo se modifica
en una cerda o seda muy móvil encargada de limpiar la superficie de la colonia. Estos
dos últimos tipos de zooides presentan músculos muy desarrollados que determinan su
amplia movilidad. Los gonozoides están especializados para la reproducción de la
colonia (Fig. 21.1G).
Estructura interna
Está formada por la cubierta de la colonia secretada por una epidermis simple, bajo la
cual se localiza el peritoneo; el zoecio está firmemente adherido a la epidermis consti-
tuyendo una especie de cutícula altamente modificada. Existen bandas musculares
(Fig. 21.2B) dispuestas de distinta manera en las diferentes clases del grupo, encargadas
fundamentalmente de la retracción del lofóforo. La principal adaptación de los ectopro-
ctos ha tendido hacia el fortalecimiento de la pared zoecial mediante la calcificación,
lo cual ha dificultado la salida del lofóforo. En las especies cuyas paredes son flexibles,
la contracción de las mismas ayuda a la salida del lofóforo, mientras que en las especies
altamente calcificadas hay una porción de la pared del cuerpo, la pared frontal, la
cual sigue siendo elástica y forma una membrana frontal (Fig. 21.2A) que cubre toda
o parte de la región expuesta, hay músculos resistentes que van de esta membrana a la
pared del zoecio cuya función es retraer la membrana lo que provoca que se extienda
el lofóforo; en ciertas especies se han desarrollado otros mecanismos particulares que
permiten el movimiento del lofóforo; por ejemplo en las formas más primitivas del orden
Cyclostoma hay un mecanismo más sencillo, que implica cambios de presión del líqui-
do celómico, propiciados por una par de cámaras celómicas.
El celoma (Fig. 21.4) de los ectoproctos es pequeño y el fluido de éste realiza el trans-
porte interno sin necesidad de estructuras circulatorias especiales. El peritoneo es par-
cialmente ciliado y el movimiento de los cilios ayuda a producir una constante circula-
ción. En la parte inferior del celoma se encuentra una extensión musculosa de la pared
del cuerpo hacia el estómago, con forma de tubo, denominado funículo (Fig. 21. 4).
592
Éste está lleno de fluido y lleva paredes de células peritoneales; al parecer es homólogo
al sistema circulatorio de los braquiópodos y foronídeos (Meglitsch y Schram, 1991).
Interviene también en la formación de los estatoblastos, estructuras de resistencia, de los
filactolemados.
2 1
3
7 6 4
5
Fig. 21.3. Corte de la pared del cuerpo de Cristatella. 1. Células columnares; 2. Células vesiculares; 3.
Capa muscular circular; 4. Membrana basal; 5. Capa muscular longitudinal; 6. Peritoneo; 7. Penacho de
cilios. (Tomado de Hyman, 1959).
Solo se observa bien desarrollado en los autozoides, presenta forma de U; lleva una
faringe corta de paredes ciliadas, se continúa con un esófago largo y musculoso que
queda separado del estómago por una válvula cardiaca. En algunos representantes
del orden Ctenostomata se encuentra una molleja; mientras que en algunos otros
ectoproctos el estómago se halla dividido en una región cardiaca, un ciego y un píloro;
el ciego forma la base de la U y da origen al intestino ascendente y posteriormente al
recto que se abre cerca del lofóforo en el ano.
Los briozoarios son filtradores, los movimientos ciliares llevan las partículas alimenti-
cias hasta la boca, estas se van acumulando en la faringe y posteriormente son tragadas
hacia el esófago, al pasar por el estómago los constantes movimientos ciliares las van
envolviendo en una cubierta mucosa; la digestión de estos no es muy efectiva y es com-
pletamente extracelular en los filactolemados y parcialmente intracelular en algunos
gimnolemados. El moco ayuda a la formación del excremento y evita que este caiga
sobre el lofóforo.
593
A B
Fig. 21.4. Estructura interna de un zooide. A. Zooide retraído. B. Zooide extendido. 1. Tentáculos; 2.
Boca; 3. Anillo celómico en la base del lofóforo; 4. Ganglio nervioso; 5. Septo celómico; 6. Faringe; 7.
Músculos dilatores; 8. Vestíbulo; 9. Diafragma; 10. Esfínter; 11. Esófago; 12. Estómago cardiaco; 13.
Estómago; 14. Píloro; 15. Intestino; 16. Ano; 17. Ovario; 18. Músculo parietal; 19. Celoma; 20. Celomo-
citos; 21. Testículos; 22. Funículo; 23. Músculos retractores; 24. Cutícula; 25. Epidermis; 26. Peritoneo;
27. Poros de las placas; 28. Orificio. (Tomado de Hyman, 1959).
En los ectoproctos no se presentan ni aparato respiratorio ni excretor; el intercambio

gaseoso ocurre a través de toda la superficie de su cuerpo, principalmente en la zona del
lofóforo. Los productos de la excreción se acumulan en la pared del estómago en forma de
inclusiones amarillentas; los celomocitos también intervienen capturando las partículas
de desecho del líquido celómico. Otro proceso, que al parecer tiene como finalidad la
eliminación de los desechos, es la formación de los cuerpos cafés; durante este pro-
ceso un polipidio viejo se contrae completamente, el tubo digestivo forma una masa de
color café, este color se atribuye a las inclusiones de desecho ahí acumuladas (Fig. 21.5).
A partir de la pared del cistidio se forma una yema que da origen a un nuevo polipidio,
en algunas especies el cuerpo café permanece en la base del celoma y en ocasiones hay
varios, indicando los diversos ciclos de degeneración y regeneración que hay; mientras
que en otras especies el cuerpo café es envuelto por el nuevo estómago que se forma y es
lanzado al exterior a través del ano.
594
Fig. 21.5. Zooides: a. En degeneración; b. en regeneración. 1. Zooecio; 2. Opérculo; 3.

Primordio del nuevo polipidio; 4. Cuerpo café; 5. Músculo parietal; 6. Retractor del
lofóforo; 7. Celomocitos; 8 Lofóforo retraído. (Tomado de Hyman, 1959).
Es muy sencillo, dada la simplicidad estructural del grupo. En los gimnolemados hay un
anillo nervioso alrededor de la faringe; hay un pequeño ganglio cerebral adherido
al anillo, situado dentro del celoma lofoforal del cual parten neuronas y un neurópilo
central. Del anillo parten también dos fibras motoras y dos sensoriales a cada tentáculo;
asimismo del ganglio surgen nervios hacia el plexo subepidermal; hay además una
red nerviosa en la pared del cistidio, la cual está conectada con la de los otros zooides.
A diferencia de los gimnolemados, en los filactolemados el ganglio cerebral se encuentra
en una vesícula peritoneal abierta al celoma, hay un par de cordones ganglionares pa-
ralelos al lofóforo, que envían nervios motores y sensoriales a los tentáculos. Hay además
un anillo circumoral y uno epistomial. Del ganglio nervioso parten nervios a la fa-
ringe, músculos del cuerpo y a la cubierta de los tentáculos. En estos organismos no hay
órganos sensoriales especiales, sino células sensoriales (Fig. 21.6B) que reciben estímulos
táctiles, químicos y de las corrientes de agua.
Reproducción
Los ectoproctos marinos (Clase Gymnolaemata) son hermafroditas protándricos, algunos

con fertilización externa pero la mayoría incuban a sus crías. En el primer caso, los óvu-
los son lanzados al exterior a través de un poro supraneural o mediante un órgano in-
tertentacular y en ocasiones el esperma escapa por la punta abierta de los dos tentáculos
595
dorsomediales. Las gónadas (Fig. 21.7 A y B) se forman en el peritoneo del celoma, sobre
el funículo, sobre la pared del cuerpo o del intestino. Por su parte, los filactolemados son
hermafroditas con un ovario en la pared del cuerpo y el testículo sobre el funículo; el
esperma sale por la misma vía. La fertilización ocurre en el celoma. En todos ellos los
embriones son incubados en el celoma, las larvas son lecitotróficas y escapan al regene-
rarse el nuevo polipidio o bien existe una cámara incubadora especial.
1
2 8
4
6
3
7
5 9
A B
Fig. 21. 6. Cristatella. A. Sistema nervioso. B. Célula sensorial. 1. Cordón nervioso lofoforal; 2. Nervios
tentaculares; 3. Ganglio; 4. Anillo epistomial; 5. Anillo Circumoral; Nervios de la cubierta tentacular: 6.
Dorsal; 7. Ventral; 8. Seda sensorial; 9. Fibra nerviosa. (Tomado de Hyman, 1959).
En algunas regiones del mundo la reproducción de estos últimos se presenta al final

de la primavera y durante el verano. Bugula neritina, como la mayoría de los queilostoma-
dos, presenta ovicelas (Fig. 21.2A), que son zooides especializados para la reproducción,
con forma de copa y una abertura muy pequeña; en estas son depositados los óvulos,
mientras que en los ciclostomados los óvulos se desarrollan en gonozoides. En algunas
especies de ciclóstomos se presenta poliembrionía; en éstas algunos zooides dispuestos en
áreas especiales de la colonia son hembras, cuando sus óvulos son fertilizados el polipidio
degenera y el zooide se convierte en una cámara incubadora o gonozoide, alimentado
por los zooides vecinos; los embriones dan origen a embriones secundarios y terciarios;
finalmente se diferencian y forman larvas esféricas sin órgano apical, no llevan órgano
piriforme ni intestino. El ectodermo se invagina del lado apical, secreta una cutícula y
forma un saco adhesivo; todo el ectodermo es ciliado. La larva ciliada nada por algunas
horas, se fija y forma un nuevo polipidio. Los ectoproctos presentan una gran capacidad
de reproducción asexual por gemación y regeneración, lo cual determina que el creci-
miento de las colonias sea extenso y que en ocasiones alcancen grandes dimensiones.
596
Las formas de agua dulce muestran otro mecanismo de reproducción asexual, que
es la formación de los estatoblastos (Figs. 21.7C y D y 21.8) los cuales se forman en
el funículo y están constituidos por un conjunto de células germinales con abundante
vitelo rodeadas por una cubierta de quitina muy resistente (Pennak, 1978). Se conocen
tres tipos distintos de estatoblastos: los flotadores con células llenas de aire en la pared de
la cápsula; los sesoblastos que permanecen adheridos al zoecio mediante una substancia
cementante y los espinoblastos con proyecciones espinosas (Fig. 21.7D).
2
3 7
1
8
a b
4 C
6
5
A
6
a 7
8
B b
D
Fig. 21.7. Aparato reproductor de Phylactolaemata. A. Ovario. B. Funículo con testículo: a. inmaduro; b.
maduro. C y D Estatoblastos 1. Cubierta peritoneal; 2. Epidermis; 3. Célula vesicular; 4. Espermatogo-
nia; 5. Testículo; 6. Funículo; 7. Cápsula; 8. Anulo. (Tomado de Hyman, 1959).
Los estatoblastos son característicos de las especies y se utilizan para la identificación

de las mismas. Son estructuras de resistencia que permanecen dentro del progenitor has-
ta que el polipidio muere y entonces escapan, caen al fondo del estanque o permanecen
entre la vegetación durante todo el invierno o cuando el estanque se seca. Al presentarse
las condiciones favorables se abren y se origina un nuevo zooide que por gemación forma
una nueva colonia. También son importantes para la diseminación de las colonias ya
597
que pueden ser transportados por las corrientes, por el aire, en el intestino de algunos
animales o adheridos a su piel. Los filactolemados presentan segmentación holoblástica
y se forma una celoblástula; el mesodermo se origina a partir del ectodermo y el celoma
por esquizocelia. En los gimnolemados y ciclóstomos la segmentación parece ser radial
o birradial, se forma una celoblástula con un endomesodermo. En las formas marinas se
forma una larva ciliada planctotrófica de libre nado denominada cifonauta (Fig. 21.9),
lleva un órgano apical sensorial conectado a un órgano piriforme con células glandula-
res y nerviosas y un saco adhesivo (Williamson, 1992). La larva migra, baja al sustrato
donde repta buscando un lugar adecuado para su fijación el cual detecta mediante el ór-
gano piriforme; se fija usando las secreciones del saco adhesivo y por metamorfosis, que
implica entre otras modificaciones, el cambio de una forma lateralmente comprimida a
una dorsoventralmente comprimida, forma un zooide; este se reproduce asexualmente
para dar origen a una nueva colonia. Sin embargo, se han descrito distintos tipos de lar-
vas para los componentes del phylum, las cuales varían en cuanto a la estructura de sus
“conchas protectoras”, en la disposición de los cilios y en cuanto a sus hábitos.
Clase Phylactolaemata
Especies de agua dulce. Las colonias llevan cubiertas quitinosas o gelatinosas; los zo-
oides son cilíndricos y alargados, monomórficos. El lofóforo es en forma de herradura.
La musculatura de la pared del cuerpo está bien desarrollada. Funículo de la pared del
cuerpo al estómago. La mayoría de las especies producen estatoblastos. Plumatella (Fig.
21.8A); Pectinatella; Cristatella (Fig.21.8B).
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1 11
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A B
Fig. 21. 8. Estructura de A. Plumatella. B. Cristatella. 1. Lofóforo; 2. Zoecio; 3. Polipidio; 4. Orificio; 5. Estómago;
6. Intestino; 7. Ano; 8. Ganglio nervioso; 9. Estatoblasto; 10. Boca; 11. Epistoma; 12. Cubierta gelatinosa; 13.
Zooide en degeneración; 14. Zona de gemación; 15. Pared del cuerpo. (Tomado de Hyman, 1959).
598
Clase Stenolaemata
Ectoproctos marinos, la cubierta de los zooides es tubular, calcificada; presentan for-

ma de trompeta o cilíndrica, algunos son polimórficos. El lofóforo de estos organismos
es circular; la pared del cuerpo carece de musculatura bien desarrollada. Los zooides
cercanos se encuentran conectados por poros. El funículo no se extiende entre los zooi-
des. La reproducción implica poliembrionía. El único orden viviente es Cyclostomata.
Crisulipora occidentalis habita sobre los racimos de las conchas del pelecípodo Mytilus en
aguas protegidas, desde la zona intermareal inferior hasta los 80m de profundidad, se
distribuye a lo largo de todo el Pacífico. En el Golfo de California se ha identificado
a Stomatopora granulata que se distribuye ampliamente en aguas frías, templadas o
tropicales del mundo. Tubulipora tuba (Fig. 21.1A) es una de las especies más comunes en
este Golfo, habita sobre conchas, rocas y especialmente sobre algas. Lichenopora intricata
es abundante en Baja California y en el Golfo de California (Brusca, 1980; Morris et al.,
1980).
Fig. 21.9. Larva Cifonauta. 1. órgano nervioso apical; 2. Sedas sensoriales; 3. Concha 4. Ectodermo; 5.
Órgano piriforme; 6. Estómago; 7. Intestino; 8. Ano. (Tomado de Hyman, 1959).
Clase Gymnolaemata
Ectoproctos fundamentalmente marinos, con una gran diversidad de especies, sobre

todo en las regiones tropicales del mundo, donde han abarcado una gran variedad de
hábitats. La forma de las colonias es sumamente diversa, de consistencia suave o calci-
ficada; incrustante o arborescente. La pared del cuerpo no presenta musculatura. Los
zooides también son de forma variable, a partir de una forma cilíndrica básica. Las
colonias generalmente son polimórficas; el lofóforo es circular. Los zooides están interco-
nectados por poros a través de los cuales se unen los tejidos de unos con otros, incluyendo
el funículo. Con dos ordenes: Cheilostomata y Ctenostomata.
599
Orden Cheilostomata
La forma de las colonias varía, puede ser incrustante o erecta; pero generalmente los
zooides se alojan en cubiertas con forma de caja, de paredes calcáreas; las aberturas
con opérculo. Los zooides frecuentemente son polimórficos; los embriones generalmen-
te son incubados en ovicelas. Membranipora tuberculata se encuentra ampliamente distri-
buida tanto en el Atlántico como en el Pacífico; es un componente muy frecuente de
la fauna sésil, habita sobre Sargassum en el Golfo de México (Britton y Morton, 1989),
aunque es menos común en aguas tropicales. Bugula californica (Fig. 21.1C) es muy común
sobre rocas o conchas de moluscos desde aguas someras hasta los 60 m de profundi-
dad, se distribuye a todo lo largo del Pacífico mexicano (Brusca, 1980). B. stolonifera
se encuentra con cierta frecuencia en el Golfo de México (Gosner, 1978); B. neritina se
localiza desde la zona intermareal hasta los 80m de profundidad en el Pacífico mexi-
cano y Golfo de California, es de amplia distribución mundial. Schizoporella unicornis
(Fig. 21.1E) habita sobre rocas o en los muelles, desde la zona intermareal hasta los 60m
de profundidad, muy abundante en este Golfo. Phidolopora pacifica también se distribuye
a todo lo largo del Pacífico mexicano sobre rocas, en pozas de marea y hasta los 200m
de profundidad. Thalamophorella californica (Fig. 21.1F) es un briozoario abundante sobre
las rocas, barcos y otros materiales duros o sobre algunos tipos de algas; habita en aguas
someras en la zona intermareal a todo lo largo del Pacífico, muy frecuente en el Golfo de
California donde forma colonias de forma incrustante o erectas, de aspecto muy bello.
Una de las especies más abundante y característica del Golfo de California es Antropora
tincta vive incrustada sobre rocas o algas, con frecuencia se fija sobre las conchas de los
cangrejos ermitaños, preferentemente en aguas tropicales. Cycloperiella rosacea es una es-
pecie de aguas subtropicales y tropicales, tanto en el Atlántico como en el Pacífico, muy
común a lo largo del Golfo de California (Brusca, 1980; Morris, et al., 1980). Steginopore-
lla magnilabris es una de las especies incrustantes más común en el Atlántico tropical.
Orden Ctenostomata
Colonias de forma variable; el esqueleto es quitinoso o gelatinoso, no calcificado. Las

aberturas por las que emergen los zooides no presentan opérculo. Sin ovicelas y sin avi-
cularias. Bowerbankia gracilis es muy común sobre las rocas o formando grandes colonias
sobre los pastos marinos en la zona intermareal, desde la región norte del Pacífico hasta
Baja California (Morris et al., 1980) y en el Atlántico, Golfo de México y hasta Brasil se
considera una especie cosmopolita a Tubiporella. El género Nolella se ha encontrado habi-
tando en comunidades arrecifales del Golfo de México; N. stipata se distribuye en aguas
cálidas alrededor del mundo. Zoobotryon verticillatum es muy común en aguas tropicales y
subtropicales sobre sustratos duros, frecuentemente se le ve flotando sobre flotadores u
otros materiales, se encuentra en el Golfo de Baja California y en América del Centro.
600
De acuerdo con Brusca (1980) gran parte del Golfo de California muestra una alta
densidad y diversidad de briozoarios en las zonas intermareal e infralitoral; pero a pesar
de que se han reportado hasta 160 especies, el grupo está subestimado y poco estudiado,
ya que él considera que la proporción de especies ahí presentes es excesivamente mayor;
esto mismo opinan Britton y Morton (1989) para las especies de briozoarios del Golfo de
México. Esta falta de conocimiento se atribuye a la complejidad estructural del grupo
que hace muy difícil su manejo taxonómico.
Nielsen (1995) nos dice que la posición filogenética de los Ectoprocta presenta gran-
des dificultades ya que ellos muestran un patrón de segmentación con algunos indicios
de Espiralia aunque esto no está muy claro y Brusca y Brusca (2002) siguen consideran-
do que se trata de una segmentación radial. Hay también una banda preoral ciliada que
recuerda a la prototroca, por otra parte, la embriología del grupo no muestra ningún
indicio de enterocelia o arquimería, la cual caracteriza a la mayoría de los deuteros-
tomados. Sin embargo, Willmer (1990) concluye que los lofoforados en su conjunto no
pueden ser incluidos en alguno de los grupos de animales Protostomia/Espiralia o Deuteros-
tomia/Arqueocelomados y que más bien son un grupo de transición entre estos dos conjuntos
de phyla por lo que sería más adecuado tratarlos como un grupo independiente de estas
dos líneas evolutivas. Por su parte Brusca y Brusca (2002) consideran que son un grupo
de invertebrados claramente deuterostomado, lo cual no está totalmente comprobado.
Sin embargo, la monofilia de los Ectoproctos es casi incuestionable, hay varios carac-
teres que nos permiten establecer claras relaciones entre las especies del grupo: entre
estas están: el desarrollo del polipidio a partir de un blastema de la ancestrula en el lado
inferior del órgano apical o de un anillo infracoronal, la división del cuerpo en polipidio
y cistidio, el lofóforo con un sistema ciliar colector de corrientes con células multiciliadas
y el sistema de filtrado de la larva cifonauta.
601
Bibliografía
Press, 1989, 387 pp.

Pub., 1990, 922 pp.

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603



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604
Capítulo 22
Phylum Brachiopoda
(Griego, brachium, brazo; poda, pie)
C
omprende un grupo de invertebrados con apenas 335 especies vivientes conocidos
como conchas lámpara, que en épocas prehistóricas tuvieron un gran floreci-
miento, a la fecha se conocen cerca de 12 000 especies fósiles (aunque Meglitsch y
Schram, 1991 consideran cerca de 45 000). Muchas de las especies fueron de los anima-
les más comunes y abundantes en el Paleozoico, razón por la cual son de gran valor para
fechar rocas sedimentarias por los paleontólogos. De acuerdo con algunos autores la
competencia con otros organismos sésiles como los pelecípodos fue una de las principales
causas de su declinación (Brusca y Brusca, 1990). Los braquiópodos son exclusivamente
marinos, bentónicos, solitarios, algunos de ellos con hábitos de enterramiento mientras
que otros se adhieren al sustrato mediante un pedúnculo. En la actualidad su distribu-
ción se encuentra limitada a las aguas infralitorales, profundas, limpias y transparentes
del mundo, con la mayor diversidad en la plataforma continental.
Plan estructural
Son organismos enterocelomados, triblásticos, de simetría bilateral, deuterostomados.

Su cuerpo está cubierto por un par de valvas de carbonato de calcio y otros materiales,
en algunas especies son iguales y en otras son desiguales; orientadas dorsoventralmen-
te, a diferencia de las valvas de los pelecípodos que están dispuestas lateralmente (Fig.
22.1). En los representantes de la Clase Articulata las valvas se articulan mediante una
charnela con dientes y oquedades, mientras que, en los de la clase Inarticulata las
valvas se mantienen unidas por músculos únicamente. Los braquiópodos articulados se
disponen con la valva ventral hacia arriba, la cual se encuentra curvada formando
una prolongación en algunas ocasiones con forma de pico (Fig. 22.1). De la valva ventral
se origina el pedúnculo o pedicelo a través de una perforación denominada forá-
men (Fig. 22.1A), por lo que recibe el nombre de valva pedicelar. Con el pedicelo se
fijan al sustrato.
605
2 4
1 3
3
5
4
A B
Fig. 22.1. Estructura de Hemithyris. A. Vista dorsal. B. Vista lateral. 1. Forámen; 2. Pico; 3. Valva ventral
o pedicular; 4. Valva dorsal o braquial; 5. Línea de charnela. (Tomado de Hyman, 1959).
La valva dorsal recibe el nombre de braquial (Fig. 22.1A) por su relación con
el lofóforo. La superficie interna de esta valva está esculpida para acomodar al lofóforo
y en los articulados lleva el braquidium o esqueleto lofoforal (Fig. 22.3C) que es muy
complejo; básicamente está formado por los brazos laterales que dan vuelta y forman los
brazos medios los cuales a su vez forman un espiral; en algunas especies lleva lóbulos o
pliegues, mientras que en otras los brazos laterales están más extendidos; esto determina
una mayor superficie para incrementar el número de tentáculos. En los braquiópodos
el lofóforo se halla completamente dentro de la concha y no es móvil a diferencia del de
los foronideos y ectoproctos. En los Inarticulata (Fig. 22.2B) el pedúnculo se origina en
medio de las dos valvas y generalmente es más largo y musculoso que en los braquió-
podos de la otra clase; son organismos de hábitos enterradores en sustratos limosos, se
disponen verticalmente en sus galerías de las cuales únicamente sobresale la parte supe-
rior de la concha, que al ser estimulada se retrae rápidamente al interior de la galería.
Algunas especies no presentan pedúnculo, sus conchas se cementan directamente al sus-
trato mediante la valva ventral. La mayoría de los braquiópodos mide entre cuatro y seis
centímetros de longitud de la valva mayor. La coloración de estos organismos va desde
aquellos que son blanquecinos, casi transparentes, hasta los de colores más brillantes,
rojos, anaranjados o de color rosa.
Al igual que en los moluscos la concha se forma por una porción de la epidermis de-
nominada manto que lleva un par de lóbulos, cada uno adherido a una valva. La ma-
yor parte del interior de la concha, llamada también cavidad del manto, es ocupada
por el lofóforo, que varía en forma y estructura en las diferentes especies; el cuerpo del
animal solo ocupa el tercio posterior del espacio que queda entre las dos valvas. La su-
606
Capítulo 22 - P hylum Brachiopoda
perficie de la concha puede ser lisa o estar marcada por líneas o costillas llamadas líneas
de crecimiento dispuestas paralelamente al margen, se encuentran también distintos
tipos de ornamentaciones que auxilian en la identificación de las especies.
C B
Fig. 22.2. Estructura externa de algunos braquiópodos. A. Crania. B. Lingula C. Discinisca. 1. Ápice; 2.
Líneas de crecimiento; 3. Valva dorsal o braquial; 4. Sedas; 5. Pedicelo. (Tomado de Hyman, 1959).
Fig. 22.3. Estructura interna de la concha de los braquiópodos. A. Platidia. B. Laqueus. C. Magellania: a.
Valva ventral; b. Valva dorsal. 1. Placa deltidial; 2. Proceso cardinal; 3. Septo medio; 4. Proceso cru-
ral; 5. Forámen; 6. Canales del manto; 7. Dientes de la charnela; 8. Impresión del tejido pedicelar; 9.
Impresiones musculares; 10. Hendidura dental; 11. Braquidium; 12. Placas de la charnela; 13. Línea de
charnela. (Tomado de Hyman, 1959).
607
La concha está constituida por una capa orgánica externa, el periostraco y por
una o varias capas internas formadas por carbonato de calcio, fosfato de calcio, esclero-
proteinas o fosfato quitinoso; el periostraco es secretado por los extremos del manto y las
capas internas por la superficie general del manto. La concha de muchos braquiópodos
lleva perforaciones por donde se extienden delgadas prolongaciones del manto hasta
cerca del peristraco, se consideran papilas para el intercambio gaseoso o para la alimen-
tación. La orilla del manto lleva sedas tiesas, prominentes, supuestamente de función
protectora, ya que evitan la entrada de partículas extrañas, y sensorial.
Estrutura interna
Está formada por una epidermis cuboidal o columnar con abundantes cilios en
el lofóforo; debajo de la epidermis hay una capa de tejido conectivo de grosor variable,
con fibras musculares longitudinales en las zonas donde el cuerpo no está adherido a
las valvas. La parte interior de la pared del cuerpo está delineada por peritoneo que
forma la cubierta de la cavidad celómica. Los lóbulos del manto llevan extensiones de
celoma conocidas como canales del manto. El pedicelo está formado por la pared del
cuerpo, en los inarticulados está estructurado por todas las capas de ésta; mientras que
en los articulados no lleva músculo ni celoma; su movimiento obedece entonces a bandas
musculares externas que van desde la pared misma. Hay músculos adductores que
se fijan a las dos valvas y mantienen cerrada la concha y los músculos diductores
adheridos a la valva pedicelar abren la concha (Hyman, 1959; Fig. 22.5B).
Fig. 22.4. Pared del cuerpo de un articulado en sección longitudinal. 1. Periostraco; 2. Epidermis interna
del manto; 3. Canal del manto; 4. Epidermis externa del manto; 5. Tejido conectivo; 6. Capa calcárea fibro-
sa; 7. Capa prismática; 8. Papilas del manto; 9. Células secretoras; 10. Fibras que conectan al periostraco.
608
El celoma de los organismos de este grupo, es trimérico, el mesoceloma forma la

cavidad del lofóforo y el metaceloma la cavidad del cuerpo. El protocele es variable. El
fluido celómico contiene varios celomocitos, algunos con hemeritrina.
Aparato digestivo (Fig. 22.5B)
La boca se localiza en el centro del lofóforo, las corrientes de agua que penetran al inte-
rior de las valvas son dirigidas por los movimientos de los cilios laterales y frontales para
que circulen entre los tentáculos; conduciendo los nutrientes hacia un canal alimenticio
braquial por donde es llevado el alimento hasta la boca. La boca se continúa con el esó-
fago, donde el alimento es empujado por movimientos peristálticos hasta el estómago, en
cuyas paredes hay pequeños divertículos pareados, conocidos como glándulas digestivas.
Posiblemente actúen como áreas de digestión intracelular y absorción. Los articulados
presentan un intestino delgado y ciego, mientras que en los inarticulados el intestino da
la vuelta y termina en el ano situado en la parte media o al lado derecho en la cavidad
del manto. Los braquiópodos se alimentan casi de cualquier partícula orgánica, espe-
cialmente de fitoplancton.
Sistema excretor (Fig. 22.6)
El metanefridio se localiza en el metacele, el nefrostoma flagelado está sostenido por los

mesenterios, el túbulo se angosta conforme se acerca al nefridioporo, el cual se abre en
la cavidad del manto. Algunas especies son amonotélicas; se ha observado en algunos
que las partículas del celoma son atrapadas por celomocitos fagocíticos lo mismo que por
células del peritoneo y son transportadas hasta el nefrostoma.
Está formado por un vaso mediodorsal con una vesícula pulsátil o corazón; este vaso se
divide en dos ramas anteriores que se unen con un seno intestinal y se continúan hasta el
lofóforo, donde se ramifican para formar los vasos tentaculares. En la parte posterior el
vaso mediodorsal se bifurca para formar el vaso del manto dorsal y el ventral con abun-
dantes ramificaciones hacia la pared del cuerpo. El primero se une también con lagunas
en el nefridio y en la gónada. La circulación de la sangre es lenta y se continúa con la
del fluido celómico, el cual se mueve mediante los movimientos ciliares de las células
peritoneales, por tanto el sistema es abierto y las células que contienen hemeritrina pa-
san de los vasos sanguíneos al fluido celómico. Al parecer los braquiópodos no requieren
grandes cantidades de oxígeno dado su pequeño tamaño y su relativa inmovilidad por lo
que pueden pasar largos periodos sin consumirlo. El intercambio gaseoso probablemente
ocurre en toda la superficie del cuerpo, sobre todo en los tentáculos y en el manto (Bar-
nes, 1980). La circulación de la sangre y transporte interno no se conoce con certeza.
609
A B
Fig. 22.5. Anatomía del braquiópodo Magellania. A. Vista dorsal. B. Vista ventral. 1. Sedas del manto;
2. Concha; 3. Manto; 4. Seno del manto; 5. Lofóforo; 6. Tentáculos; 7. Brazo medio; 8. Brazo lateral;
9. Pedicelo; 10. Músculo diductores; 11. Músculos abductores; 12. Metacele; 13. Boca; 14. Estómago;
15. Glándula digestiva; 16. Intestino; 17. Nefridio; 18. Nefrostoma; 19. Corazón; 20. Vaso medio dorsal;
21. Gónada. (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
2
3
1
Fig. 22.6. Nefridio Terebratulina. 1. Nefrostoma; 2. Nefridioporo; 3. Glándulas. (Tomado de Meglitsch

y Schram, 1991).
No se conoce completamente, al parecer hay una red nerviosa en la epidermis o bajo

ésta; con un pequeño centro nervioso formado por un ganglio supraesofágico que envía
nervios al lofóforo, unido por comisuras periesofágicas a un ganglio subesofágico de
mayor tamaño que inerva el manto, el pedicelo y los músculos de la concha. Dado el
610
tipo de vida que llevan estos organismos los órganos sensoriales son muy simples; se pre-
sentan células sensoriales en toda la superficie del manto que posiblemente actúen como
órganos táctiles. También se ha observado que reaccionan a los cambios químicos del
ambiente. En una especie de Lingula se han visto un par de estatocistos, que le permiten
orientarse en su galería.
Estructura reproductora
La generalidad de las especies de braquiópodos es dioica, se forman en un número va-

riable de masas gonadales; los gametos se originan directamente del peritoneo y son
lanzados al exterior a través de los nefridios, la fertilización es externa (Barnes, 1980;
Brusca y Brusca, 1990; 2002; Meglitsch y Schram, 1991). Existen varias especies que
incuban a sus crías en el lofóforo, en el nefridio o en la cavidad del manto, en este caso
los espermatozoides son atraídos por las corrientes de agua creadas por el lofóforo de las
hembras. Varias especies incuban a sus crías en ciertas temporadas del año, mientras
que otras lo hacen todo el tiempo. La segmentación es holoblástica, radial; la boca se for-
ma secundariamente a la obliteración del blastoporo y se forma una celoblástula. Todos
los braquiópodos presentan etapa larvaria de libre nado en algunos casos planctotrófica
y en otros lecitotrófica (Williamson, 1992). Las larvas se diferencian por el número de
lóbulos que presentan y no reciben ningún nombre en particular; sin embargo, en este
grupo no se presenta metamorfosis marcada al asentarse la larva (Fig. 22.8).
Fig. 22. 7. Sistema nervioso de Magellania. 1. Pedicelo; 2. Extremo dorsal del manto; 3. Extremo ventral
del manto; 4. Nervio pedicelar; 5. Ganglio subesofágico; 6. Esófago; 7. Nervio lofoforal; 8. Ganglio su-
praesofágico. (Tomado de Meglitsch y Schram, 1991).
611
Ecología y Distribución geográfica
Son organismos bentónicos de vida sésil, algunos permanecen adheridos a los objetos
duros mediante el pedicelo, mientras que otros son de hábitos enterradores en fondos
arenosos o areno-lodosos, donde forman galerías verticales recubiertas de moco en las
que se aloja el braquiópodo en posición erecta. Su alimentación depende fundamental-
mente de las corrientes creadas por el constante movimiento de los cilios tentaculares
que atraen partículas pequeñas como diatomeas, dinoflagelados, foraminíferos, radio-
larios, larvas de moluscos y crustáceos. Se distribuyen en todos los mares, en todas las
latitudes del mundo. No soportan bajas salinidades por lo que no se localizan en aguas
cercanas a las desembocaduras de los ríos. La mayoría habita sobre las plataformas
continentales entre los 200 y 300m de profundidad; la más alta diversidad del grupo se
sitúa hacia las aguas frías del globo terrestre; algunas de ellas como Hemithyris psittacea y
Macandrevia cranium, son claramente de aguas árticas. Se conoce un número relativamen-
te alto de especies de braquiópodos que son endémicos de ciertas regiones del mundo y
otros que habitan exclusivamente en aguas abisales, hasta los 5 000m de profundidad
(Hyman, 1959).
4
6
9
3
8
5
10
7
2
Fig. 22.8. Última fase larvaria de Lingula. 1. Tentáculos; 2. Pedicelo; 3. Estatocisto;

4. Esófago; 5. Sedas; 6. Canales del manto; 7. Metacele; 8. Lóbulos de la glándula digestiva; 9. Músculos;
10. Intestino. (Tomado de Hyman, 1959).
612
Clase Inarticulata
Valvas sin charnela, unidas únicamente por la musculatura; de composición orgánica,

incluyendo quitina, y parte de carbonato. Pedúnculo generalmente formado por músculo
y con cavidad celómica ausente en algunas especies. Lofóforo sin soporte esquelético in-
terno. Con ano. Con aproximadamente 45 especies vivientes Comprende dos órdenes:
Orden Lingulida
Con valva ventral pedicelar; concha mineralizada formada por fosfato de calcio. Algu-
nos ejemplos son: Lingula (Fig. 22.2B) con varias especies limitadas a aguas tropicales y
subtropicales del Indo-Pacífico oeste. Glottidia pyramidata habita con cierta frecuencia en
la costa de las Carolinas y Florida y entre la fauna del Golfo de México (Gosner, 1978).
Este género tiene varios representantes en la región Panámica; en el Golfo de California
se han encontrado: G. audebarti, G. albida, ésta última distribuida desde Colorado hasta
Acapulco, enterrada en la arena o en fondos areno lodosos desde la zona intermareal
hasta los 160 m de profundidad y G. palmeri (Brusca, 1980; Meinkoth, 1992).
Orden Acrotretida
Sin pedúnculo o con el pedúnculo emergiendo de un forámen en la valva pedicelar. La

concha es de algún mineral o de carbonato de calcio y/o de fosfato de calcio. Discina
lamellosa se distribuye en la región Panámica. Pelagodiscus atlanticus es una especie cos-
mopolita abisal. Crania (Fig. 22.2A) es un género que se adhiere al sustrato directamente
con la concha, en el Golfo de México se ha reportado a C. pourtalesii (Britton y Morton,
1989).
Clase Articulata
Valvas articuladas por una charnela con dientes y oquedades; compuestas de escleropro-
teinas y carbonato de calcio; pedicelo generalmente presente, sin músculos ni celoma.
Lofóforo generalmente con esqueleto de soporte. Sin ano. En esta clase se incluye el ma-
yor número de representantes, con 25 órdenes de los cuales en la actualidad únicamente
sobreviven dos con cerca de 290 especies.
Orden Rhynchonellida
Con dos pares de nefridios; el soporte esquelético del lofóforo reducido o ausente. Un
ejemplo típico es Hemithyris (Fig. 22.1).
613
Orden Terebratulida
Lofóforo con brazos esqueléticos de soporte. Terebratulina ungulcula está presente en el

Golfo de Baja California y T. cailleti en el Golfo de México. Laqueus californianus se ha
reportado de la costa pacífica de Norte América. Terebratalia transversa habita en la zona
intermareal baja hasta la infralitoral desde Alaska hasta Baja California (Brusca, 1980).
Platydia hornii se encuentra adherido a piedras y conchas desde la zona intermareal
hasta cerca de 400 m de profundidad. Otros géneros del orden son: Dallina, Arg yrotheca,
Terebratella.
A pesar de las muchas evidencias que se han manejado, en la actualidad se considera
que los lofoforados son un clado monofilético y son claramente deuterostomados. Los
phyla Phoronidea, Ectoprocta y Brachiopoda se unen por la presencia del lofóforo, con-
siderada como una clara sinapomorfía única. El origen del lofóforo siguió tres caminos a
partir de un estilo de vida infaunal presente en un ancestro del Precámbrico; todos estos
estilos de vida incluyeron la alimentación por suspensión; sin embargo existen muchas
dudas sobre el origen y evolución del lofóforo (Brusca y Brusca, 1990; 2002). Establecer
las relaciones filogenéticas de los lofoforados implica varias dificultades (Willmer, 1990).
Uno de los puntos fundamentales es la falta de información sobre el desarrollo embrio-
nario de algunos de los representantes; aunque el patrón de segmentación es similar al
de los demás deuterostomados, con huevos pequeños y la formación del mesodermo a
partir de una parte del arquenteron, implicando una enterocelia con ciertas modificacio-
nes; el origen de la boca no es claro para todas las especies, el número de sacos celómicos
es confuso en varias de ellas. Hay también muchas variantes en cuanto al protocele; el
órgano apical no se ha observado claramente en todos los géneros estudiados, ni hay una
clara indicación de que se incorpore al sistema nervioso en los adultos; por estas y otras
razones, Nielsen (1995), considera que esto solo se resolverá al contar con más informa-
ción sobre la estructura de los adultos y el desarrollo embrionario.
614
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616
Capítulo 23
Phylum Echinodermata
(Griego: Echinos-espinas; Derma-piel)
Diagnosis y plan estructural
L
os equinodermos son uno de los grupos más conspicuos y característicos del am-
biente marino, son fundamentalmente de aguas litorales, aunque también hay una
amplia diversidad de especies de aguas profundas. Son invertebrados enterocelo-
mados, deuterostomados, de simetría birradial secundaria, ya que durante la fase larvaria
son bilaterales; el eje principal de su cuerpo es oral-aboral. La forma de su cuerpo es va-
riable, se encuentran especies de forma globosa como los erizos; con forma aplanada como
las galletas de mar, con forma de estrella, como las estrellas y arañas de mar; se incluyen
aquí también los lirios y los pepinos de mar, la forma de estos últimos es alargada y han
adquirido nuevamente la simetría bilateral, que en este caso se considera terciaria. La colo-
ración también es muy variable y va desde el negro intenso, el púrpura, el amarillo, rosado,
verdoso abarcando toda una gama de colores.
Las características fundamentales del grupo, además de la simetría radial considerada
como pentámera, son: la cefalización muy poco marcada con pocas estructuras sensoria-
les; la presencia de un endoesqueleto formado por placas calcáreas llamadas osículos,
el cual lleva espinas de diferente grosor y tamaño y está recubierto por una epidermis ci-
liada; el celoma se halla reducido a una cavidad perivisceral y a ciertas estructuras. Otra
característica exclusiva del grupo es la presencia de apéndices blandos conocidos como
pies ambulacrales o tubulares dispuestos de manera particular en cada una de las
clases que conforman el phylum. Son organismos fundamentalmente marinos, con una
alta diversidad de especies bentónicas localizadas desde la zona intermareal hasta gran-
des profundidades y son habitantes de todas las regiones climáticas del mundo. El grupo
aparece desde el inicio del Cámbrico y a pesar de que la mayor diversidad del grupo se
presentó en periodos geológicos anteriores con cerca de 30 000 especies fósiles, se sigue
considerando como un grupo exitoso, en la actualidad se conocen aproximadamente 8
000 especies vivas (Russell-Hunter, 1969).
617
El plan estructural de estos organismos, independientemente de la diversidad de formas,

implica la distribución de las partes del cuerpo de acuerdo a una simetría pentarradial, con
una región oral, donde se localiza la boca, y una aboral en el lado contrario. La sime-
tría está determinada por la distribución de las zonas ambulacrales, donde se disponen los
pies ambulacrales, y las zonas interambulacrales sin apéndices. Algunas de las formas fósiles
indican que el grupo probablemente surgió con simetría bilateral, la pentamería es secun-
daria y se adquirió posteriormente al desarrollo de la larva bilateral; sin embargo, varios
de los grupos actuales, como los pepinos de mar y algunos erizos, externamente muestran
una distribución bilateral. Internamente, la cavidad celómica está conformando el sistema
vascular acuífero que en términos generales comprende un anillo periesofágico y cinco
canales radiales, generalmente con pies ambulacrales, podios o pies tubulares distribuidos
también de manera pentámera, que constituyen el mecanismo locomotor del grupo; este es
un sistema de circulación de fluidos único entre los invertebrados (Barnes, 1980; Brusca y
Brusca, 1990;.Nielsen, 1995).
El phylum comprende seis tipos de equinodermos modernos, distinguibles por la
orientación de su cuerpo y por la distribución alternada de las regiones ambulacrales e
interambulacrales y por tanto de los canales ambulacrales internos. Los pies ambulacra-
les en los erizos y grupos afines de forma globosa o circular aplanada, están dispuestos
lateralmente desde la zona aboral a la oral; en las estrellas de mar se disponen aboral-
mente en los llamados canales ambulacrales a lo largo de los brazos que parten de un
disco central no muy bien definido; en las arañas de mar, cuyo cuerpo está conformado
por rayos o brazos flexibles originados de un disco central bien definido, los ambulacros
están incluidos entre las placas que los rodean. Mientras que en los pepinos se distribu-
yen a todo lo largo del cuerpo pero de forma paralela al sustrato. El grupo con mayores
diferencias es el de los Crinoidea conjunto conocido como lirios de mar, los cuales viven
adheridos al fondo por un tallo que surge de la región aboral, los pies se distribuyen ha-
cia arriba en los llamados brazos, por tanto en este grupo su función no es locomotora
sino que intervienen en la alimentación e intercambio gaseoso del organismo.
La disposición de la boca de estos invertebrados también cambia de posición entre
las distintas clases; típicamente se dispone en el centro de la superficie oral y el ano,
cuando se presenta, se localiza en el lado opuesto lo que determina la disposición de
sus estructuras de acuerdo a un eje oral-aboral. En los Echinoidea -erizos, galletas de
mar y erizos corazón, Asteroidea -estrellas de mar y Ophiuroidea -arañas de mar, la
boca se dispone directamente en contacto con el sustrato; mientras que en los Holothu-
roidea -pepinos de mar, está dispuesta lateralmente rodeada por tentáculos ramificados
o no; por último, en la clase Crinoidea la boca se localiza hacia arriba en contacto con
el agua circundante.
618
Capítulo 23 - P hylum Echinodermata
Estructura interna
Está formada por una cutícula delgada, secretada por la epidermis con epitelio monoes-
tratificado, células monociliadas, células sensoriales y glandulares y con gránulos de
pigmento que determinan la coloración de las especies. Bajo ésta hay un plexo nervioso.
El endoesqueleto calcáreo situado en la dermis, está integrado por osículos es-
queléticos (Figs. 23.2 y 23.6) y se forma en el mesodermo con una estructura similar
a una reja, llamada estereómica. Cada osículo consiste de numerosos microcristales
dispuestos paralelamente secretados por células mesenquimatosas primarias en muchas
de las larvas; las placas especiales (como las genitales) son secretadas directamente de
elementos esqueléticos larvales. Las placas esqueléticas se encuentran completamente
fusionadas en la testa de los erizos (Fig. 23.23), pero en otros grupos se unen mediante
articulaciones más laxas que se mantienen juntas por material colágeno o músculos.
Hay una capa de músculo circular delgada y una gruesa de músculo longitudinal, bajo
la cual se halla el peritoneo formado por células cuboidales flageladas. Esta estructura
varía levemente entre los distintos equinodermos.
El celoma de los equinodermos está dispuesto de manera muy particular en el
grupo, forma el celoma perivisceral (Figs. 23.5 y 23.6), el hemal (Fig. 23.3) y el del
sistema acuífero (Fig. 23.4). Aunque externamente no se distingue la presencia de un
prosoma (protocele), un mesosoma (mesocele) y un metasoma (metacele) el desarrollo de
los compartimentos celómicos de las bolsas celómicas de la larva bilateral, revela con
claridad la arquimería característica de los deuterostomados (Willmer, 1990; Nielsen,
1995). El protocele izquierdo llamado usualmente axocele, está conectado al exterior
mediante la madreporita en la mayoría de los grupos. La cavidad celómica localizada
bajo la madreporita, denominada cámara madrepórica, es una conexión abierta con el
canal pétreo el cual es parte del mesocele. El canal que va desde la cámara madrepó-
rica al anillo que rodea la boca se especializa para formar la glándula axial o com-
plejo axial, que es una especie de sistema circulatorio modificado, también actúa como
nefridio en muchas especies. Este sistema consiste de un espacio hemal delineado por
una membrana basal cubierta por podocitos peritoneales del axocele (Nielsen, 1995).
Algunos elementos del complejo axial contienen células musculares y se ha observa-
do que varias partes del órgano son pulsátiles. Se piensa que la orina primaria se forma
por ultrafiltración desde la sangre a través de la membrana basal y de los podocitos del
axocele; la madreporita actúa como nefridioporo. El complejo axial se reconoce cla-
ramente en los asteroideos, en los ofiuroideos y en los equinoideos. En crinoideos y ho-
loturoideos el canal axial ya no está en contacto con la cámara madrepórica, por lo que
este órgano ya no actúa como un nefridio; estos grupos desarrollan otros mecanismos
para realizar la excreción, ya sea mediante las branquias, las pápulas, el árbol respirato-
rio o especialmente el intestino.
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A B
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C D
Fig. 23.1. Pared del cuerpo. A. Asteroideo. B. Erizo Diadema. Holoturoideo: C. Epidermis. D. Célula
neurosensorial. 1. Cutícula; 2. Células epidermales; 3. Células glandulares; 4. Células sensoriales; 5.
Célula nerviosa multipolar; 6. Neurofibrillas; 7. Célula nerviosa bipolar; 8. Capa nerviosa; 9. Plexo
subepidermal; 10. Dermis; 11. Conjunto sensorial; 12. Ganglio. (A. Tomado de Barnes, 1980; B, C y D.
Tomado de Hyman, 1955).
El protocele y metacele degeneran, excepto por unos pequeños sacos contráctiles

que rodean el espacio hemal. El mesocele izquierdo, llamado hidrocele, origina
el sistema vascular acuífero (Fig. 23.4) formado por un canal pétreo a lo largo del
complejo axial que va desde el canal anillado circumoral hasta la cámara madrepórica;
desde el canal anillado se extienden canales radiales a lo largo de la pared del cuerpo,
dando origen a una doble hilera de pies tubulares, formando las áreas ambulacrales. En
varias especies de holoturoideos el canal pétreo ha perdido su conexión con la cámara
madrepórica y por tanto con el exterior. En los crinoideos sucede algo similar, pero se
desarrollan varios canales pétreos accesorios a partir del canal anillado, los cuales se
abren en el metacele.
620
A B
Fig. 23.2. Endoesqueleto de un asteroideo. A. Arreglo de los osículos de un brazo. B. Endoesqueleto. 1.

Pápulas. (Tomado de Barnes, 1980).
El metacele consiste de un celoma perivisceral amplio (Figs. 23.5 y 23.6), mues-

tra algunas variantes entre las clases, sin embargo, es tan consistente que permite co-
siderarlo como un carácter del grupo; está rodeando los órganos, se extiende hasta los
brazos y está dividido por mesenterios que le dan soporte a los órganos. Otra porción del
celoma visceral se relaciona con el sistema hemal, con el nervioso y con las gónadas.
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Fig. 23.3. Complejo axial, sistema hemal e hiponeural de asteroideo. 1. Anillo hemal aboral; 2. Seno
genital; 3. Seno dorsal; 4. Proceso cefálico de la glándula axial; 5. Glándula axial; 6. Seno axial; 7. Seno
hiponeural anillado; 8. Anillo hemal peri esofágico; 9. Laguna hemal radial; 10. Anillo hemal gástrico;
11. Laguna hemal gástrica; 12. Gónadas; 13. Pies ambulacrales. (Tomado de Barnes, 1980).
621
El sistema hemal o complejo axial está asociado con el celoma visceral, observar
cuidadosamente la figura 23.3. Es parcialmente una masa esponjosa formada por un sis-
tema lagunar, cuyas lagunas están rodeadas por canales celómicos denominados perihe-
males o hiponeurales. Hay un anillo hemal aboral situado cerca del extremo aboral del
canal pétreo y uno oral o periesofágico comunicados entre sí por una glándula axial,
de esta parte un conjunto de pequeños vasos hacia el tracto digestivo donde se forma la
laguna hemal gástrica. Lleva ramificaciones radiales y lagunas genitales radiales que se
extienden hacia los senos genitales. Del anillo hemal periesofágico parten las lagunas
hemales radiales que van a los brazos o a las zonas ambulacrales. Es un sistema muy
primitivo y la circulación en este es mínima. La glándula axial es productora de celo-
mocitos. Los holoturoideos sólo presentan vestigios de la glándula axial, sin embargo,
su sistema es muy similar al de los equinoideos, hay un anillo hemal que rodea la faringe
y da lugar a los vasos hemales radiales que se encuentran bajo los nervios radiales y dan
lugar a las ramas podiales. Del anillo oral se originan dos vasos hemales asociados con el
intestino, el dorsal es el único vaso hemal contráctil, el cual no está adherido al intestino
pero lleva abundantes ramificaciones formando un “rete mirabile”, importante órgano
de digestión, hay también un conjunto de vasos colectores muy ramificados paralelos al
“rete mirabile”, los cuales se adhieren al plexo hemal en la pared intestinal.
Fig. 23.4. Sistema vascular acuífero. A. Asteroideo. B. Holoturoideo. 1. Madreporita; 2. Canal (es) pétreo
(s); 3. Canal anillado; 4. Canal lateral; 5. Canal radial; 6. Ampolla; 7. Podios; 8. Ventosa; 9. Vesículas
de Polian; 10. Cuerpos de Tiedemann; 11. Músculos retractores; 12. Anillo calcáreo; 13. Gónada; 14.
Gonoducto; 15. Mesenterios dorsales; 16. Cuerpos madrepóricos; 17. Faringe. (A. Tomado de Barnes,
1980; B. Tomado de Hyman, 1955).
El sistema hemal de los ofiuroideos también muestra algunas variantes, el anillo

hemal oral y los vasos hemales radiales son similares a los de los asteroideos, pero el
anillo aboral es largo y se localiza dentro del seno celómico aboral y en los radios en el
lado aboral justo bajo las placas laterales (Fig. 23.6). El vaso hemal aboral origina ra-
mificaciones a los sacos bursales y a las gónadas y recibe una rama del plexo hemal del
estómago de cada radio.
622
El sistema vascular acuífero, llamado también ambulacral (Fig. 23.4), es uno de

los caracteres más conspicuos de los equinodermos; los canales radiales acuíferos se en-
cuentran en los brazos de los asteroideos, ofiuroideos (Fig. 23.6) y crinoideos y se sitúan
bajo la superficie de la pared del cuerpo en equinoideos y holoturoideos (Fig. 23.4B). En
cualquiera de los dos casos los pies tubulares están unidos a los canales acuíferos radia-
les mediante canales laterales; las variaciones principales se dan en cuanto al número y
posición de los canales pétreos, situación de la madreporita, a la abertura externa del sis-
tema y en cuanto al número y tipo de vesículas de Polian, estas últimas son divertículos
en forma de saco asociadas con los canales acuíferos radiales alrededor del estomodeo
(Figs. 23.4 y 23.6). En los holoturoideos detrás del anillo calcáreo se encuentra el canal
acuífero anillado rodeando a la faringe, de este cuelgan una o más vesículas de Polian
(Fig. 23.4B). En algunos pepinos de mar hay un solo canal pétreo que en ocasiones al-
canza la superficie del cuerpo, mientras que en otros el canal pétreo se ramifica y hay
varios poros madrepóricos que cuelgan en el celoma. Con algunas excepciones todos
los holoturoideos llevan cinco canales radiales que originan las ramas de los tentáculos
orales; cada canal acuífero radial termina en un podio, asociado frecuentemente con el
sistema de papilas anales. Los equinoideos tienen un sistema muy similar.
Fig. 23.5. Diagrama del corte de un brazo de estrella. 1. Osículo; 2. Celoma perivisceral; 3. Epitelio ce-
lómico; 4. Mesenterios; 5. Pápula; 6. Pedicelario; 7. Espina; 8. Podio; 9. Ventosa; 10. Ciego pilórico; 11.
Gónada; 12. Ampolla; 13. Anillo nervioso; 14. Seno hemal radial; 15. Nervio radial; 16. Seno hiponeural
radial; 17. Canal radial; 18. Valva. (Tomado de Barnes, 1980).
Los ofiuroideos tienen un solo hidroporo en el escudo oral o pueden llevar varias
madreporitas en cada uno de los interradios; los ofiuroideos típicos llevan un canal entre
el hidroporo y una ampolla. La ampolla y el canal anillado están conectados por un
canal pétreo que pasa a través del seno axial; el canal anillado da lugar a una vesícula
de Polian en todos los interradios excepto en el del canal pétreo. Hay ramificaciones
especiales desde el canal anillado hasta 10 podios orales. Los podios locomotores de los
equinoideos, holoturoideos y asteroideos terminan en una placa de epitelio engrosado
623
(Fig. 23. 5) con extensiones marginales de la epidermis y de tejido conectivo que forman
una ventosa terminal con aspecto de disco. Los podios llevan varios nervios podales
provenientes del nervio radial (Fig. 23.6). En las papilas de la superficie dorsal de los
pepinos de mar hay podios sensoriales, éstos no llevan ventosas terminales, se presentan
también en equinoideos y ofiuroideos; asimismo estos podios especializados se observan
en la superficie dorsal de los equinoideos irregulares, en éstos son aplanados con forma
de saco y son branquiales. Hay otros podios modificados como los orales de los ofiuroi-
deos y de los equinoideos que son muy potentes, los tentáculos de los holoturoideos tam-
bién son podios modificados.
Fig. 23.6. Sección vertical del disco y brazo de un ofiuroideo. 1. Pared del cuerpo; 2. Mesenterios;
3. Celoma perivisceral; 4. Estómago; 5. Anillo acuífero; 6. Vesícula de Polian; 7. Seno celómico
aboral; 8. Seno hemal aboral; 9. Músculos interradiales; 10. Seno del anillo hiponeural; 11. Anillo
hemal oral; 12. Anillo nervioso; 13. Dientes; 14. Peristoma; 15. Podios; 16. Músculo radial inferior;
17. Nervio radial; 18. Seno hemal radial; 19. Canal acuífero radial; 20. Seno radial; 21. Osículos
vertebrales. (Tomado de Barnes, 1980).
Aparato digestivo
Varía entre las clases de equinodermos. Los ofiuroideos muestran el más simple, con
la boca situada en medio de la membrana peristomial o peristoma cubierta por
el esqueleto modificado de los brazos que forman el aparato mandibular (Fig. 23.6). El
esófago es corto y se abre en un estómago con forma de saco (Fig. 23.6). El estómago
forma un asa entre cada una de las bursas, llenando casi toda la cavidad del disco cen-
tral; en estos equinodermos no hay intestino ni ano.
En los asteroideos y crinoideos el intestino es completo pero muy simple, en los pri-
meros el estómago se divide en una región cardiaca protusible y una pilórica de la que
se extienden un par de ciegos pilóricos o hepáticos a cada brazo (Fig. 23.8), donde se rea-
liza la digestión y el almacenamiento del alimento; enseguida hay un intestino corto, el
recto y el ano. Algunos asteroideos sacan el estómago para iniciar la digestión externa-
mente. Los equinoideos y holoturoideos tienen un tubo digestivo alargado y complejo; la
boca en los primeros lleva una estructura masticadora formada por grandes mandíbulas
de carbonato de calcio, denominada linterna de Aristóteles (Fig. 23.7), mediante
624
la cual raspan las rocas para alimentarse, los dientes están sostenidos por una serie de
huececillos y músculos que la soportan, por en medio de estos pasa la faringe o esófago
muy delgado y alargado, ensancha y forma el intestino que es la porción principal de este
tubo digestivo (Fig. 23.9); aunque en algunas especies se puede distinguir un ensancha-
miento que constituye el estómago. Generalmente se presenta un ciego entre el esófago
y el intestino. En los pepinos (Fig. 23. 10) el intestino es sumamente largo y da varias
vueltas sobre sí mismo, mientras que en los erizos está acomodado en forma de espiral
siguiendo las manecillas del reloj, desde el extremo oral hacia el aboral donde se angosta
para formar el recto que desemboca en el ano situado aboralmente (Fig. 23. 9). En los
equinoideos existe además un sifón, tubo ciliado, angosto que surge de la primera parte
del intestino y corre paralelo a éste, su función probablemente sea la absorción de agua
en la primera parte del intestino para concentrar el alimento y enzimas; el recto lleva
directamente a la cloaca, adherida a la pared del cuerpo por músculos dilatores. En las
paredes del tubo digestivo existe gran cantidad de glándulas que secretan enzimas di-
gestivas de distinta índole. En los holoturoideos hay un árbol respiratorio compuesto
por divertículos muy ramificados de la cloaca. La cloaca termina en un ano aboral.
El alimento se mueve a lo largo del tubo digestivo por la acción de los músculos y
de los cilios. Los holoturoideos comen el lodo o arena de su alrededor del cual separan las
partículas alimenticias, algunas especies ingieren cantidades enormes de materiales du-
rante periodos muy cortos; otros pepinos secretan moco en los tentáculos orales con el
cual atrapan algas, diatomeas y pequeños organismos planctónicos.
3
4
2
Fig. 23.7. Echinoidea. Linterna de Aristóteles.1. Dientes; 2. Pirámide; 3. Epífisis; 4. Músculos. (Tomado
de Hyman, 1955).
Los crinoideos filtran las corrientes de agua creadas por la ciliatura de su epidermis
de las cuales capturan pequeños organismos, el alimento se mueve en el tubo digestivo
también mediante corrientes creadas por los cilios y por los movimientos musculares. En
los asteroideos donde el estómago es evertido para alimentarse se ha desarrollado una
fuerte musculatura en la pared del cuerpo que ayuda a abrir la boca y lanzar hacia fuera
el estómago que vierte grandes cantidades de enzimas sobre el alimento para después
625
introducirlo. En varias especies de equinodermos se ha observado que hay bacterias

y celomocitos provenientes del plexo hemal que intervienen fundamentalmente en el
proceso de la digestión (Brusca y Brusca, 1990; Meglitsch y Schram, 1991). En las es-
pecies de asteroideos que sacan el estómago para alimentarse y en los ofiuroideos en los
que no se presenta ano, la egestión de los desechos es realizada a través de la boca. Los
ciegos pilóricos de los asteroideos amplían el área de secreción, absorción y de digestión
intracelular, probablemente esta misma función tiene la gran longitud del intestino de
los representantes de las otras clases; aunque esto no está bien definido para las estruc-
turas accesorias de ellos. Los equinoideos son principalmente herbívoros, hay algunas
especies carnívoras y aún caníbales. Los asteroideos son carnívoros, depredadores de
almejas y otros invertebrados; los pepinos de mar son detritófagos mientras que los
ofiuroideos son alimentadores mucociliares, micrófagos o detritófagos.
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Fig. 23.8. Estructura externa e interna de un asteroideo. 1. Pies ambulacrales; 2. Madreporita; 3. Espi-
nas; 4. Pápulas; 5. Pedicelarios; 6. Placas esqueléticas; 7. Músculos retractores; 8. Ampollas; 9. Placas
ambulacrales; 10. Gónada; 11. Poro genital; 12. Ciegos pilóricos; 13. Estómago cardiaco; 14. Estómago
pilórico; 15. Saco rectal; 16. Ano. (Tomado de Barnes, 1980).
El transporte interno en los equinodermos es muy pobre y no se ha desarrollado

ningún mecanismo particular. Los flagelos o cilios peritoneales ayudan a mantener en
movimiento el líquido celómico y por tanto el transporte de los nutrientes, asimismo
mantienen en movimiento los celomocitos y ayudan en la distribución del oxígeno. La
relación existente entre el sistema hemal y el intestino sugiere que este sistema es impor-
tante en la distribución de los nutrientes. En algunas especies la contractibilidad de los
vasos y senos hemales indican cierta circulación del fluido que aunque no es realmente
efectiva, mantiene en circulación los fluidos internos del celoma perivisceral, del sistema
vascular acuífero y del mismo sistema hemal.
626
Sistema excretor
En este grupo no se presentan estructuras especializadas para realizar la excreción, sin

embargo han desarrollado mecanismos en los que intervienen otro tipo de estructuras
para realizar esta función; los equinodermos son fundamentalmente amonotélicos sin
embargo, en algunas especies se han reportado otras substancias provenientes de los
desechos del metabolismo. Los desechos solubles salen a través de la pared del cuerpo,
lo mismo que mediante el intestino. Algunos amebocitos celómicos intervienen también
en la captura de los desechos y después abandonan el cuerpo del organismo por varios
caminos, en los asteroideos es a través de las pápulas (Fig. 23.8) o de los podios, en los
equinoideos es también a través de los podios y posiblemente también mediante la glán-
dula axial, donde se acumulan y salen después por la madreporita.
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Fig. 23.9. Estructura interna de un erizo. 1. Boca; 2. Membrana peristomial; 3. Anillo nervioso; 4.
Nervio radial; 5. Faringe; 6. Esófago; 7. Sifón; 8. Linterna de Aristóteles; 9. Intestino oral; 10. Intestino
aboral; 11. Ano; 12. Vesícula de Polian; 13. Canal radial; 14. Ampollas; 15. Canal anillado; 16. Gónada;
17. Gonoporo; 18. Glándula axial; 19. Testa; 20. Placas de la testa. (Tomado de Barnes, 1980).
Los equinodermos no han desarrollado mecanismos eficientes para regular la entra-

da o salida de agua y sales, solamente los asteroideos se han adaptado a ciertos ambientes
con menor concentración de sales que la del agua de mar. En términos generales, son
capaces de soportar algunos cambios gracias a su sólido esqueleto de carbonato que
actúa como una barrera física. Los iones que penetran a su cuerpo son retenidos en el
ámbito de las células las cuales contienen una concentración más alta que el ambiente que
los rodea; por esta razón los equinodermos no han podido salir del medio marino y son
contadas las especies que pueden penetrar a los estuarios, aunque sea por periodos cortos
(Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 1990; 2002; Meglitsch y Schram, 1991; Nielsen, 1995).
627
Fig. 23. 10. Estructura interna del pepino Thyone. 1. Tentáculos; 2. Bulbo acuafaringeal; 3. Anillo acuí-
fero; 4. Músculos retractores; 5. Canal pétreo; 6. Madreporita; 7. Vesícula de Polian; 8. Esófago; 9. Estó-
mago; 10. Gonoducto; 11. Gónada; 12. Músculo longitudinal; 13. Mesenterios; 14. Intestino descendente;
15. Intestino ascendente; 16. Árbol respiratorio; 17. Suspensores cloacales; 18. Cloaca; 19. Ano. (Tomado
de Hyman, 1955).
Mecanismos respiratorios
Los organismos de este phylum son aerobios. Su actividad depende de la concentración

de oxígeno del ambiente ya que no son muy efectivos para controlar el intercambio
gaseoso. El incremento de tamaño posiblemente ayuda a realizar un intercambio más
efectivo a través de toda la superficie del cuerpo, sin embargo, los pies ambulacrales
constituyen las áreas principales para este proceso debido a la epidermis tan delgada que
los rodea. El fluido celómico está más cerca del agua de mar circundante favoreciendo la
toma de oxígeno, a pesar de esto, la cantidad de este gas que penetra a través de ellos no
es suficiente para oxigenar todos los tejidos, por lo que han desarrollado otras estructuras
a partir de los ambulacros.
628
En los erizos irregulares se presentan podios branquiales aplanados o arrugados,

extendidos desde los petaloides en las regiones aborales ambulacrales. En otras especies
hay prolongaciones de la pared del cuerpo con paredes delgadas como las de los podios,
contienen fluido celómico agitado por flagelos peritoneales y llevan una cubierta externa
también flagelada, el movimiento de estos flagelos ventila la superficie de estas estructu-
ras. Los asteroideos llevan pápulas (Fig. 23.11) en casi toda su superficie o concentradas
en la región aboral, mientras que los erizos regulares tienen branquias peristomiales
formando un círculo alrededor del peristoma.
La sustitución de la ventilación muscular por la flagelar o ciliar en membranas su-
perficiales es una tendencia general en los invertebrados más grandes y complejos (Will-
mer, 1990; Nielsen, 1995). Este mecanismo se ha desarrollado en algunas estrellas de
mar donde hay una membrana soportada por los extremos de las paxilas aborales, bajo
esta membrana hay una cámara cuyo piso está formado por la pared del cuerpo cubierta
por abundantes pápulas (Fig. 23.11); estas estructuras son prolongaciones recubiertas de
flagelos cuyo constante movimiento crea las corrientes a través de las cuales se realiza el
intercambio; en cada pulsación las pápulas se contraen y se expanden. La mayoría de los
ofiuroideos muestran un mecanismo respiratorio distinto, que consiste en la presencia de
10 sacos bursales abiertos al exterior mediante las hendiduras bursales; hay corrientes ci-
liares que introducen y sacan el agua de estas hendiduras, en ocasiones los sacos bursales
son muy largos y llegan hasta el celoma perivisceral. En muchos pepinos hay divertículos
internos muy ramificados que parten del intestino posterior, llamados árboles respirato-
rios (Fig. 23.10); éstos se llenan y vacían mediante movimientos de bombeo de la cloaca;
el ano se abre y las contracciones de los músculos dilatores de la pared de la cloaca a la
pared del cuerpo la llenan; el ano se cierra, la pared cloacal se contrae como una valva
en la base del árbol respiratorio y empuja el agua dentro del mismo, posteriormente el
árbol se contrae y el agua sale por el ano. También los crinoideos presentan un sistema
similar aunque no existe el árbol respiratorio.
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1 2
A B
Fig. 23.11. A. Esquema de las paxilas de un asteroideo entre las cuales se observan las pápulas. B. Acer-
camiento de una pápula. 1. Pápulas; 2. Espinas; 3. Peritoneo; 4. Osículo. (Tomado de Barnes, 1980).
629
En cuanto a las estructuras nerviosas, son muy particulares en este grupo, ya que a
diferencia de muchos de los invertebrados no llevan un centro nervioso; hay anillos ner-
viosos alrededor del esófago y nervios radiales a lo largo de los ambulacros íntimamente
relacionados con los anillos hemales (Fig. 23.5). Se encuentran tres senos celómicos con
forma de anillo, observables más claramente en los asteroideos: el seno hiponeural
es motor e inerva los podios y los músculos de la pared del cuerpo, está separado de
uno epineural por una membrana delgada en la cual se localiza el anillo nervioso. El
tercero denominado hiponeural se comunica con el seno celómico aboral mediante
un seno axial que contiene la glándula axial y el canal pétreo (Fig. 23.3). Hay además
canales radiales o senos de los brazos originados desde los senos anillados. Los canales
de los anillos celómicos aborales denominados también sistema entoneural incluyen
las gónadas. Los canales del seno anillado hiponeural se encuentran de manera interna
a los nervios radiales. Los echinoideos y los holoturoideos tienen además, senos radiales
epineurales situados arriba de los nervios radiales. Existe además un plexo subepider-
mal. Este arreglo del celoma perivisceral muestra algunas variaciones entre los distintos
grupos de equinodermos.
Órganos sensoriales
Hay células nerviosas en toda la superficie del cuerpo similares a las de los otros grupos
de invertebrados, con una punta terminal sensorial y con una fibra basal que se prolonga
hasta el plexo nervioso (Fig. 23.1D); en algunas regiones particulares hay conjuntos de
células sensoriales; por ejemplo en la membrana peristomial o alrededor de la boca y
cerca del ano. También llevan células sensibles a la luz esparcidas en toda la superficie
del cuerpo; muchas especies de asteroideos tienen un cojinete óptico en la punta de cada
brazo, que consiste en un conjunto de pequeños ocelos en forma de copa pigmentada.
Algunas especies de equinodermos son fototácticos positivos y otras fototácticos negativos,
generalmente los más sensibles a la luz son los habitantes de aguas profundas. En otros
casos presentan también órganos del equilibrio, especialmente algunos pepinos tienen con-
juntos de estatocistos sobre el anillo nervioso o en la base de los nervios radiales. Ciertas
especies responden a estímulos táctiles locales, mediante los llamados pedicelarios, que
son podios modificados con dos o tres valvas formando especies de pinzas, en ocasiones
estas estructuras se alejan de estímulos muy fuertes, pero aquellas que tienen glándulas
venenosas no son repelidas por los estímulos fuertes y atacan a cualquier tipo de intruso.
Las espinas de los equinoideos tienen una doble musculatura, una que mantiene la espina
en su lugar y otra que le permite cierta movilidad, al ser tocada la espina los músculos del
segundo tipo se contraen, retirando la espina, dada su relación con el plexo nervioso.
630
Reproducción
Las gónadas se forman a partir de elementos mesodermales del metacele; llevan gono-
ductos independientes que se abren en los gonoporos situados en las placas genitales,
entre las que se encuentra la madreporita. Son organismos dioicos y la mayoría de las es-
pecies lanzan los gametos al exterior, presentan fertilización externa y una larva ciliada
que varía entre las distintas clases del grupo. Algunas especies incuban a sus crías, como
en los ofiuroideos y en el asteroideo Leptasterias. En los equinodermos hay segmentación
holoblástica, radial o birradial; las primeras divisiones son indeterminadas, al final se
forma una celoblástula con blastocele amplio y son claramente deuterostomados, con un
celoma arquimérico (Willmer, 1990; Nielsen, 1995).
Clasificación algunas particularidades de cada clase y distribución de los

integrantes del Phylum
Subphylum Pelmatozoa
Incluye a los llamados lirios de mar, estrellas pluma y a los Cystoidea ya extintos.
Clase Crinoidea
Son los únicos representantes vivos del subphylum, que comprendía un conjunto de especies
sésiles con tallo. En el periodo Mississippico Medio fueron muy diversos y abundantes;
se conocen cerca de 6 000 especies extintas, con escasamente 600 especies vivientes; sin
embargo, en algunas localidades son muy abundantes. Los crinoideos modernos perte-
necen a los órdenes Isocrinida cuando llevan cirros en el tallo o al orden Milleri-
crinida (Fig. 23.12A) sin cirros; los lirios de mar y las estrellas plumosas pertenecen al
orden Comatulacea (Fig. 23.12B), con tallo cuando son juveniles y en la fase adulta se
desplazan libremente en el fondo marino de aguas profundas mediante cirros dispuestos
aboralmente o nadan usando las ondulaciones de sus brazos. Son de coloraciones muy
bellas y su aspecto es sumamente delicado y frágil.
El tallo de estos organismos está organizado de diversas formas con varios tipos
de estructuras para adherirse al sustrato, llevan extensiones a manera de raíces, discos
basales o ganchos. El tallo está articulado debido a la presencia de columnas esquelé-
ticas huecas, en algunos con espiras de cirros móviles adheridos a las facetas y con
espacios sin cirros; éstos últimos también se articulan a osículos llamados cirrales. En los
comatúlidos los cirros se adhieren directamente a las facetas en la superficie aboral del
cuerpo, los cirros varían mucho en forma dependiendo del hábitat en que se encuentre
el animal; ya sea que se fijen a las rocas, que repten en el fondo o sobre algas.
631
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A B C
Fig. 23.12. Crinoideos. A. Ptilocrinus, con tallo. B. Neometra. C. Brazo de un comatúlido. 1. Tallo; 2. Cáliz;
3. Tegmen; 4. Pínulas; 5. Articulaciones de los brazos; 6. Cirros. (Tomado de Hyman, 1955).
La porción principal del cuerpo de los crinoideos es la corona, la cual está cubierta
por un cáliz aboral formado a su vez por osículos esqueléticos dispuestos libremente y
por un tegmen oral membranoso frecuentemente con osículos pequeños. Los brazos se
originan de la unión del cáliz y el tegmen. En las especies primitivas hay solo cinco bra-
zos y en las más modernas hay un número mayor; los brazos primarios se ramifican,
en ocasiones llegando a formar hasta 200 brazos. Los brazos llevan pínulas pequeñas,
dando la apariencia de una pluma.
Los pies ambulacrales de los crinoideos se localizan en canales ambulacrales si-
tuados en los brazos, los cuales son extensiones del cuerpo que incrementan la superficie
de alimentación, el alimento es atrapado entre las pínulas mediante el moco secretado
por la epidermis y se transporta hasta la boca a través de los podios del canal ambula-
cral; también hay cilios interambulacrales en la superficie del tegmen; los podios de este
grupo no llevan ampollas por lo que su función es básicamente alimenticia y respiratoria,
se alimentan de diatomeas, protozoarios y otros pequeños organismos planctónicos. Las
gónadas de los crinoideos están formadas por masas de gametos situadas en los brazos o
en las pínulas; generalmente en los brazos gonadales no hay canal ambulacral y en algu-
nas especies llevan glándulas cementantes que mantienen los óvulos fijos a la superficie
632
de los mismos. Los gametos son arrojados a través de la epidermis al mar; ambos tipos de
gametos deben ser arrojados en tiempos similares para facilitar la fertilización; los mas-
culinos salen primero lo que estimula la producción de los óvulos. La primera larva de
los crinoideos es una doliolaria (Fig. 23.13A), la cual muestra forma de barril con tres o
cinco bandas de cilios y un mechón de cilios apical sensorial; este tipo de larva es similar
a la de los holoturoideos (Williamson, 1992). Algunos de los géneros más comunes son
Antedon, Comantheria y Comanthina. En las zonas profundas de algunos arrecifes del Golfo
de México se ha reportado a Nemaster grandis (Britton y Morton, 1989).
Subphylum Eleutherozoa
La forma de su cuerpo es de estrella, discoidal, globular o alargada. Con el lado oral

hacia abajo o hacia uno de los extremos; sin tallo aboral; cuerpo con o sin brazos; los
canales ambulacrales pueden ser abiertos o cerrados. Las placas esqueléticas separadas
o fusionadas para formar una testa rígida. Con madreporita.

1
3
Fig. 23.13. Larvas de Antedon. A. Doliolaria. B. Pentacrinoidea. 1. Mechón apical; 2. Anillos ciliares; 3.
Hendidura adhesiva; 4. Vestíbulo; 5. Disco adhesivo; 6. Tallo; 7. Lóbulo oral. (A. Tomado de Hyman,
1955; B. Tomado de Barnes, 1980).
Clase Asteroidea
Incluye las estrellas de mar, distribuidas en todo el mundo; abundantes tanto en mares
fríos como en tropicales, son habitantes preferentes de costas rocosas o en aguas más
profundas de bancos rocosos; algunas especies son enterradoras en sustratos arenosos de
aguas someras y otras viven en aguas profundas. Varias de las especies de este grupo,
son endémicas de ciertas regiones del mundo mientras que otras son cosmopolitas. Se
conocen cerca de 2 000 especies vivientes. Usualmente los representantes de esta clase
son pentámeros, los cinco brazos primarios no surgen de un disco central bien definido;
la gran diversidad estructural del grupo está dada precisamente por la forma y el núme-
ro de brazos y por las variaciones del área central del cuerpo. La superficie de su cuerpo
633
también determina las variaciones entre las especies, muchas son de aspecto rugoso por
la presencia de espinas, otras son casi lisas y otras más están delimitadas por placas mar-
ginales. Asimismo la coloración varía, las hay muy obscuras, de colores rojos, verdosos,
anaranjados y amarillas; algunas con bandas o moteadas.
La superficie externa de la pared del cuerpo de las estrellas lleva varios tipos de es-
tructuras de tamaño pequeño: A) las pápulas (Fig. 23. 11B) son extensiones del celoma
con forma de saco, de pared delgada cuya función es la respiración, se les encuentra en
la región aboral o en ocasiones en ambas regiones. B) Los pedicelarios (Fig. 23.14), son
prolongaciones de la superficie del cuerpo con forma de mandíbulas que protegen a las
pápulas, existen tres tipos de estos: los pedunculados, los sésiles y los alveolares, situados
en pequeñas depresiones, en ocasiones su estructura es sumamente compleja, como se
observa en la figura 23.15. C) Las espinas están cubiertas por la epidermis y su base lleva
una cubierta de la dermis; en el caso de las espinas móviles llevan insertos músculos de
la pared del cuerpo en la base. D) En algunas especies se presentan osículos esqueléticos
modificados llamados paxilas, llevan abundantes espinas pequeñas móviles en su cara
externa, adquiriendo la apariencia de una flor (Fig. 23. 11A).
1 6
3
5
A B C
Fig. 23.14. Algunos tipos de pedicelarios de asteroideos. A. sésil. B. y C. Pedunculados. 1. Epidermis;
2. Tejido conectivo; 3. Músculos; 4. Valvas; 5. Placa basal; 6. Músculos de soporte (Tomado de Barnes,
1980).
En las estrellas desde el borde del peristoma que rodea a la boca se extienden los
canales ambulacrales, delineados por las placas ambulacrales entre las cuales se
encuentran músculos que abren o cierran dichos canales, éstos van hasta la punta de los
brazos donde llevan un solo podio y ahí se localiza un cojín óptico. Los podios llevan
ámpulas o ampollas en el lado contrario, dentro del cuerpo, por arriba de las placas
ambulacrales (Fig. 23.4A). Los tubos de los podios se proyectan hacia fuera entre las
placas; hay especies con dos hileras de podios donde los canales laterales son iguales en
longitud, pero hay otras con cuatro hileras de podios y entonces se alternan canales lar-
gos y cortos. Entre las diferentes especies existen placas acomodadas de distinta manera
634
formando un esqueleto levemente rígido. La boca está situada en el centro de la superfi-

cie oral rodeada por el peristoma membranoso el cual está protegido por espinas. En
el margen del peristoma hay un anillo esquelético, el marco bucal formado por placas
ambulacrales y adambulacrales.
Fig.23.15 Pedicelario pedunculado de Stylasterias. 1. Osículo mandibular; 2. Músculo aductor distal; 3.

Músculo abductor distal; 4. Pieza basal; 5. Músculo abductor proximal; 6. Músculo aductor proximal.
(Tomado de Barnes, 1980).
Las estrellas son carnívoras, la mayoría se alimentan de cualquier tipo de alimen-

to animal; capturan almejas, ostiones, caracoles y otros moluscos con concha, aunque
también consumen cangrejos ermitaños, braquiópodos y hasta peces inactivos. Algunas
especies tragan el alimento completo pero los desechos de las conchas deben ser arro-
jados por la boca dado el pequeño tamaño del ano. Varias especies sacan el estómago
para alimentarse de presas de mayores dimensiones o para introducirlo entre las valvas
de los pelecípodos, las cuales abren por la fuerza con la ayuda de los brazos, el alimento
parcialmente digerido es tragado por partes. Algunas especies que viven enterradas en
sustratos lodosos, como Porania o Ctenodiscus, son alimentadoras ciliares (Brusca y Brusca,
1990).
Las estrellas más comunes tienen 10 gónadas, dos en cada brazo (Fig. 23.8), las cua-
les se encuentran libres en el celoma con excepción del gonoducto. Los gonoporos son
marginales y se abren en la base de los brazos. Generalmente los sexos son separa-
dos, pero hay varias especies hermafroditas, algunas con una protandria muy marca-
da. Usualmente los gametos son lanzados al exterior y la fertilización es externa, pero
algunas especies incuban a sus crías, otras han desarrollado hábitos de protección a sus
crías como las hembras de Leptasterias que se colocan sobre la masa de huevos hasta que
se desarrollan los jóvenes. En los asteroideos se presentan dos tipos de larvas, la primera
es una bipinaria (Fig. 23. 16A) alargada con varios lóbulos, nada por varias semanas
635
en el plancton, posteriormente desarrolla varios brazos largos llamados braquiolarios

y se transforma en una larva braquiolaria (Fig. 23.16B), con una porción posterior
que dará origen a la estrella adulta (Williamson, 1992). En otras especies los jóvenes se
implantan entre las paxilas de la superficie aboral del progenitor. En algunas estrellas
que incuban a sus crías se producen grandes óvulos con abundante vitelo, los cuales pre-
sentan desarrollo directo. La incubación de las crías asegura el desarrollo de las mismas,
por lo que estas especies producen pocos huevos, mientras que las que tienen fertiliza-
ción externa deben producir millones de huevos para asegurar que algunos alcancen la
madurez.
Fig. 23.16. Larvas de Asteroidea. A. Bipinnaria. B. Brachiolaria. 1. Boca; 2. Esófago; 3. Estómago; 4.

Intestino; 5. Axohidrocele izquierdo; 6. Lóbulo del hidrocele; 7. Somatocele izquierdo; 8. Lado aboral
de la estrella; 9. Brazos; 10. Ventosa; 11. Ano; 12. Extensiones celómicas; 13. Estrella juvenil (Tomado
de Hyman, 1955).
Orden Platyasterida
Se considera como el grupo más primitivo de las estrellas; los pies ambulacrales carecen
de ventosa, están restringidas a sustratos blandos. No presentan ano. Sólo se conocen dos
géneros: Luidia con 60 especies; Luidia columbia es una de las especies más frecuentes en el
Pacífico desde el Golfo de California hasta la costa de Perú, habita enterrada cerca de la
superficie de sustratos arenosos o lodosos desde la zona intermareal hasta la infralitoral;
L. clathrata se ha encontrado en varias localidades del Golfo de México, entre ellas la
Laguna de Términos, Campeche (Caso, 1979) y Platyasterias latiradiata.
636
Orden Paxillosida
La superficie aboral está cubierta por numerosos osículos, acomodados formando es-
tructuras semejantes a sombrillas, llamados paxilas. Los pies ambulacrales sin ventosas.
Epibentónicos o enterradores en aguas someras. Se conocen cerca de 400 especies. Astro-
pecten armatus se localiza frecuentemente enterrada en sustratos arenosos, en aguas some-
ras y hasta grandes profundidades desde el Golfo de California hasta Ecuador (Brusca,
1980); se alimenta de gasterópodos sobre todo de Olivella biplicata. Otro género común es
Ctenodiscus (Fig. 23.17B).
Orden Valvatida
Pies ambulacrales con ventosas, ano presente. Es un grupo ampliamente distribuido,

con abundantes especies. Amphiaster insignis se caracteriza por presentar espinas gruesas
móviles, que cubren toda su superficie aboral, también es una especie que se distribuye
a todo lo largo del Pacífico hasta Panamá. Oreaster occidentalis es característica de la zona
Panámica, se distribuye desde el Golfo de California hasta Perú; Linckia columbiae (Fig.
23.17F) habita en la zona intermareal rocosa, bajo las rocas o entre las oquedades, y has-
ta la zona infralitoral, su distribución es muy amplia, desde la costa de California hasta
Perú (Morris et al., 1980), lo mismo que a través de todo el Golfo de California (Brusca,
1980).
Orden Spinulosida
Con cinco a 18 brazos. Pies ambulacrales con ventosas. Ano presente. Generalmente
carecen de pedicelarios. Se conocen cientos de especies. Acanthaster ellisii (Fig. 23.17D)
se ha reportado a lo largo del Golfo de California y en las Islas Marías (Caso, 1978),
Echinaster serpentarius (Fig. 23.17A) ha sido observada en varias localidades de Veracruz y
alrededor de la Península de Yucatán, así como en la Laguna de Términos, Campeche
(Caso, 1979). Mithrodia bradleyi común en sustratos rocosos en la zona infralitoral y en
toda la región Panámica (Caso, 1978); Henricia leviuscula es una especie común en las ro-
cas, bajo éstas o en las pozas de marea entre esponjas y briozoarios; se distribuye desde
las Islas Aleutianas hasta bahía Tortugas, Baja California (Brusca, 1980; Morris et al.,
1980). Solaster stimpsoni se encuentra con más frecuencia en la zona infralitoral. Patiria
miniata se localiza desde la zona sublitoral hasta cerca de los 300m de profundidad sobre
sustratos duros o sobre algas y arena; se distribuye en la costa oeste de Baja California y
en las islas Revillagigedo.
637
Orden Forcipulatida
Con cinco a 50 brazos. Podios con ventosas. Ano presente. Pedicelarios con forma de
pinza. Se distribuyen ampliamente y se incluyen aquí la mayoría de las especies inter-
mareales. Se conocen varios cientos de especies actuales. Asterias (Fig. 23.17E) es uno de
los géneros más comunes en el Atlántico, Heliaster kubiniji, conocida como estrella sol, de
acuerdo con Brusca (1980), es uno de los asteroideos más comunes y dominantes en la
zona intermareal del Golfo de California, se alimenta de varias especies de gasterópo-
dos, también se distribuye ampliamente por todo el Pacífico mexicano.
Pisaster ochraceus se localiza desde la zona intermareal hasta cerca de los 80m de pro-
fundidad sobre rocas en la costa oeste de Baja California (Morris et al. 1980; Guzmán-
Del Proo et al., 1991), es una especie muy voraz que consume diversos tipos de moluscos.
Astrometis sertulifera se localiza sobre rocas, en la arena o sobre Macrocystis desde la zona
intermareal hasta cerca de los 40m de profundidad, desde California hasta el Golfo de
California; lo mismo que Stylasterias (Brusca, 1980; Morris et al., 1980).

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3
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A
B C
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1 1
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D E F
Fig. 23.17. Algunos tipos de Asteroidea. A. Echinaster. B. Ctenodiscus. C. Crossaster. D. Acanthaster. E.
Asterias. F. Linckia. 1. Madreporita; 2. Disco; 3. Brazos; 4. Placas supramarginales; 5. Saliente cónica;
6. Ano; 7. Canales ambulacrales; 8. Espinas ambulacrales; 9. Áreas papulares. (Tomado de Hyman,
1955).
638
Clase Holothuroidea
Conocidos como pepinos de mar, se observan comúnmente en aguas litorales, aunque

existen también abundantes especies de aguas profundas hasta cerca de los 6 000 metros
de profundidad. La mayoría de las especies conocidas, aproximadamente 800, son de ta-
maño moderado, aunque existen algunas como el Stichopus variegatus de las Filipinas que
alcanza un metro de longitud por 21cm de diámetro y otras como las del género Euapta
son microscópicos. La mayoría son de colores pardos pero otros son de colores brillantes,
con bandas alternadas.
A diferencia de los otros equinodermos el cuerpo de los holoturoideos (Fig. 23.18) es
alargado con la boca en el extremo oral, que tiende a situarse en la porción ventral y el
ano en la aboral, con cierta tendencia hacia la región dorsal. Estas regiones se pueden
considerar anterior y posterior, respectivamente, ya que se modifica el eje mayor del
cuerpo al adquirir nuevamente la simetría bilateral. Los pies ambulacrales se encuen-
tran dispuestos en el área dorsal y en la ventral o bien en todo el cuerpo, sin embargo,
algunas especies no presentan podios. Varios de ellos reptan sobre la superficie ventral
que forma una especie de suela movida por ondas musculares y los podios locomotores.
Fig. 23.18. Estructura externa de Cucumaria. A. Vista ventral. B. Osículo; C. Vista dorsal. 1. Corona ten-
tacular; 2. Introverso; 3. Pies ambulacrales ventrales; 4. Ambulacros dorsales; 5. Papila genital; 6. Ano.
639
La boca está rodeada por tentáculos orales (Fig. 23.18) que son podios modificados,
los cuales pueden ser digitiformes (con forma de dedos), dendríticos (ramificados como
árbol) o pinados (a manera de plumas). En la mayoría de las especies la pared del cuerpo,
con una estructura similar a la de los otros equinodermos, lleva masas musculares más
potentes ya que en estos no existe una cubierta esquelética protectora. La pared tiene en
la dermis osículos esqueléticos microscópicos de distintas formas (Figs. 23. 18B y 23.19),
con perforaciones variadas y con distintas ornamentaciones. La porción interna de la
dermis de estos equinodermos lleva fibras colágenas que forman una capa protectora
fuerte; mientras que en otras especies hay una capa protectora de placas muy cercanas,
de tamaño pequeño. La región oral del cuerpo está sostenida por un anillo calcáreo
denominado bulbo faríngeo calcáreo, al cual se adhieren los músculos retractores de
los tentáculos (Fig. 23.10) y la musculatura del esfínter bucal. En muchas de las especies
hay papilas que se considera tienen función sensorial por si mismas y en otras, algunos
pies están asociados con papilas y funcionan como órganos sensoriales. La madreporita
en estos organismos es interna. En varias especies se ha observado la evisceración y la
descarga de los llamados túbulos de Cuvier (Fig. 23. 20), consideradas ambas como me-
canismos para eliminar desechos acumulados en los órganos, mientras que otros autores
sugieren que se trata de un mecanismo de defensa (Brusca y Brusca, 2002); de cualquier
manera las partes que se pierden se regeneran.
Fig. 23.19. Algunos tipos de osículos de holoturoideo. (Tomado de Hyman, 1955).
La mayoría de los pepinos son alimentadores de suspensión o de depósito, muchos de

ellos extienden sus tentáculos cubiertos de moco para atrapar las partículas suspendidas
incluyendo organismos planctónicos; los tentáculos con los nutrientes son introducidos
a la boca y el alimento es ingerido. Se ha visto que varias especies son alimentadoras de
depósito altamente selectivas en cuanto al alimento que toman, preferentemente ingie-
ren sedimentos con alto contenido orgánico. Muchos apodos se entierran en el sustrato
mediante movimientos peristálticos e ingieren los sedimentos de los que toman las par-
tículas alimenticias de manera similar a las lombrices de tierra.
640
1
3
1
2
4
4
5

A B
Fig. 23.20. Túbulos de Cuvier y árbol respiratorio de dos especies de Holothuria. A. Con pocos túbulos. B.
Con abundantes túbulos. 1. Base de los árboles respiratorios; 2. Intestino grueso; 3. Túbulos de Cuvier;
4. Cloaca; 5. Ano. (Tomado de Hyman, 1955).
La mayoría de los holoturoideos son dioicos pero se conocen algunas especies herma-
froditas. Llevan una sola gónada, lo que de acuerdo con Barnes (1980) se considera como
un carácter primitivo del grupo, la gónada está situada anteriormente en el celoma. En
la mayoría de las especies está formada por abundantes túbulos simples o ramificados
los cuales se unen en el gonoducto que desemboca en el gonoporo situado en la porción
media dorsal entre la base de los tentáculos o bien detrás del collar tentacular.
Se conocen varias especies que incuban a sus crías, en este caso los huevos son atra-
pados por los tentáculos y llevados a la suela o a la superficie dorsal del cuerpo donde
son incubados. El resto de los pepinos presentan fertilización externa en el agua de mar,
el desarrollo embrionario ocurre en el plancton; al tercer día del desarrollo se forma una
larva denominada auricularia (Fig. 23.21A) similar a la bipinaria de los asteroideos,
con una banda locomotora ciliada; la mayoría mide menos de 1mm. Posteriormente
se forma una larva doliolaria en forma de barril (Fig. 23.21B), con cinco cinturones
ciliados (Williamson, 1992). Esta se transforma gradualmente en un pepino juvenil, en
el cual aparecen en primer lugar los tentáculos; en esta fase el organismo desciende al
fondo donde madura.
Subclase Dendrochirotacea
Con ocho a 30 tentáculos orales. Con pies ambulacrales. Cucumaria piperata (Fig. 23.18)
habita sobre rocas, entre las fisuras y oquedades de las mismas en la zona infralitoral y
hasta profundidades de 80m en la costa oeste de Baja California C. californica se repor-
tó para la Bahía de Mazatlán (Caso, 1979). Thyone mexicana (Fig. 23.22A) es una de las
especies de pepinos más conocida como habitante de los pastos marinos en el Golfo de
México (Britton y Morton, 1989).
641

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2
4
3 1
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5 6
7
A B
Fig. 23. 21. Larvas de holoturoideos. A. Auricularia. B. Doliolaria. 1. Hidrocele; 2. Boca; 3. Faringe; 4.
Hidroporo; 5. Ano; 6. Somatocele; 7. Osículo; 8. Cinturón ciliado; 9. Mechón apical; 10. Intestino. (A.
Tomado de Hyman, 1955; B. Tomado de Barnes, 1980).
Subclase Aspidochirotacea
Con 10 a 30 tentáculos orales en forma de hoja o de escudo. La región oral carece de

músculos retractores. Con pies ambulacrales. Holothuria inhabilis se ha reportado para
las islas del Pacífico Este, en aguas tropicales. A H. lubrica, la reporta Caso (1978) para
la bahía de Mazatlán, Sinaloa. Parastichopus californicus habita sobre rocas protegidas del
oleaje, en la zona infralitoral de Baja California (Brusca, 1980). P. parvimensis se ha en-
contrado con poca frecuencia en algunas localidades de Baja California (Brusca, 1980).
Pelagothuria es de los pocos géneros pelágicos de esta clase (Fig. 23.22B).
Subclase Apodacea
Con más de 25 tentáculos que varían de digitados a pinados. Pies ambulacrales muy re-
ducidos o faltan completamente. Algunos ejemplos son: Caudina, Chirodota aponocrita que
se encuentra comúnmente enterrado en la arena bajo las rocas en la zona intermareal
baja en el Norte del Golfo de California. Euapta godeffroyi (Fig. 23.22C) es una especie de
amplia distribución en casi todo el Pacífico incluyendo la región Panámica. En el Golfo
de México encontramos a E. lappa bajo rocas, en los arrecifes coralinos. Molpadia (Fig.
23.22D) y Synapta.
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3
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A B
1
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3
5
6
C D
Fig. 23.22. Ejemplos de Holothuroidea. A. Thyone. B. Pelagothuria (especie pelágica). C. Euapta. D.
Molpadia. 1. Boca; 2. Membrana bucal; 3. Corona tentacular; 4. Ambulacros; 5. Cola; 6. Ano; 7. Verru-
gas; 8. Introverso. (A, C y D. Tomado de Hyman, 1955; B. Tomado de Barnes, 1980).
Clase Echinoidea
Comprende a los erizos y galletas de mar; los cuales se caracterizan por presentar una
testa de carbonato de calcio globosa o aplanada completamente, llevan abundantes espi-
nas en toda su superficie, las espinas pueden ser cortas o largas. Las especies de esta clase
son características de las costas rocosas de todo el mundo, aunque también hay muchas
especies enterradoras en sustratos arenosos y otras muchas de arrecifes coralinos. El
grupo se divide en formas regulares e irregulares. Los erizos son formas regulares de
simetría radial, testa globosa y espinas puntiagudas que causan cierto temor. Las galletas
de mar y los llamados dólares de la arena, son equinoideos irregulares, viven enterrados
643
entre la arena; tienen una testa aplanada en algunas especies muy resistente, con espinas
cortas, con tendencia a la simetría bilateral. Características de los equinoideos son: la
concha firme con espinas que se proyectan a partir de esta, los pedicelarios, los po-
dios y las branquias.
Los equinoideos habitan en todos los climas del mundo, desde la zona litoral donde
son más abundantes y diversos, hasta profundidades de 5 000m; provienen desde el Or-
dovícico medio. Las formas de aguas profundas viven en fondos lodosos, pero los regula-
res prefieren fondos duros y áreas rocosas. Los erizos regulares viven entre las oquedades
de las rocas, en ellas hacen concavidades con los dientes y las espinas donde se alojan y
se protegen de los depredadores.
Los equinoideos irregulares presentan dos tipos estructurales, la forma de la testa de
las galletas de mar y dólares de la arena es redondeada u oval, más bien aplanada, con
varios tipos de perforaciones y escotaduras, habitan bajo la superficie de la arena; mien-
tras que en los erizos corazón la testa es más inflada, ovalada y con una muesca profun-
da en uno de los ambulacros, con una simetría bilateral más marcada y se localizan en
aguas más profundas. En las galletas de mar y similares los canales radiales se localizan
justo bajo la testa; los pies ambulacrales forman una estructura petaloide que se observa
al eliminar las espinas, esta queda marcada como una flor en la testa.
Fig. 23. 23. Estructura de la testa de Arbacia punctulata. A. Vista oral. B. Región aboral. 1. Espinas; 2.
Pedicelarios; 3. Membrana peristomial; 4. Branquias; 5. Dientes de la linterna; 6. Podio bucal; 7. Per-
foraciones de los podios; 8. Placas ambulacrales; 9. Gonoporo; 10. Placa genital; 11. Pies o podios; 12.
Placa ocular; 13. Madreporita; 14. Placas interambulacrales. (Tomado de Barnes, 1980).
644
La testa de los equinoideos (Fig.23.23) está formada por osículos completamente

fusionados, de manera que forman una cubierta que incluye todo el cuerpo del erizo,
cuando se retiran las espinas que la recubren se observan varias regiones. La testa está
formada por 20 hileras de placas alternadas: hay una doble hilera de placas ambu-
lacrales que contienen poros pareados por donde salen los podios y una doble hilera
de placas interambulacrales con tubérculos sobresalientes donde se insertan las
espinas; estos tubérculos llevan músculos que permiten el movimiento de las espinas.
La disposición de estas placas determina una simetría pentarradial. Cada placa tiene la
forma de un pentágono alargado con uno de sus extremos terminado en punta.
Los podios de los equinoideos presentan un canal interno comunicado con el canal
acuífero y un canal externo que conduce a la ampolla, por lo que cada placa ambulacral
tiene dos poros para cada podio. En la región aboral, la membrana del periprocto,
donde se localiza el ano, está rodeada por cinco grandes placas genitales, donde
están situados los gonoporos, la punta externa de estas placas queda en dirección de la
unión de las dos hileras de placas interambulacrales, a la que se denomina interradio.
Entre las placas genitales hay cinco más pequeñas llamadas oculares, cuya punta termi-
nal queda en dirección de la unión de las placas ambulacrales, conocida como radio; la
madreporita está situada en una placa genital modificada (Figs. 23. 23 y 23. 24). Por su
parte el periprocto y peristoma pueden contener pequeñas placas flexibles. La mayoría
de los equinoideos tienen un engrosamiento alrededor del peristoma donde se fijan las
mandíbulas. La testa de los equinoideos irregulares no es tan compleja, pero es más fuerte ya
que lleva una especie de trabéculas internas que se extienden desde la región aboral a la oral;
en estos organismos no se presentan tubérculos para la inserción de las espinas; en esta testa
encontramos también perforaciones alargadas cerca del margen, conocidas como lúnulas, las
cuales permiten el paso de las corrientes de agua cuando el organismo está enterrado.
Fig. 23.24. Periprocto de Strong ylocentrotus. 1. Placa ocular; 2. Madreporita; 3. Placas del periprocto; 4.
Ano; 5. Gonoporo; 6. Placa genital. (Tomado de Barnes, 1980).
La pared del cuerpo de estos organismos es como la ya descrita para todos los
equinodermos; asimismo asociadas con la pared observamos espinas, pedicelarios,
los podios (Fig. 23.25) y las branquias. Además existen estructuras particulares de la
clase denominadas esferidios que son pequeños cuerpos transparentes con un tallo,
645
se piensa que son órganos del equilibrio; están situados a lo largo de los ambulacros en
los regulares y en depresiones cerca del peristoma, sobre la superficie aboral, en los irre-
gulares. Hay un círculo de branquias sobre el borde del peristomio en los equinoideos
regulares (Fig. 23.23) las cuales son prolongaciones delgadas de la pared del cuerpo, estas
no se presentan en los irregulares.
Fig. 23.25. Corte de la pared del cuerpo de erizo y podio. 1. Epitelio; 2. Peritoneo; 3. Osículo; 4. Pedi-
celario venenoso; 5. Espina secundaria; 6. Espina primaria; 7. Pedicelario simple; 8. Ampolla; 9. Valva;
10. Canal acuífero; 11. Músculo retractor; 12. Músculo de la ventosa; 13. Glándula mucosa; 14. Anillo
nervioso. (Tomado de Barnes, 1980).
Las espinas (Fig. 23. 26) son de tamaños y grosores distintos y en una misma especie
podemos encontrar cortas y largas, y en ocasiones algunas muy planas, en ciertas espe-
cies están ornamentadas con pequeños canalitos a todo lo largo, en otras son muy lisas
y puntiagudas y en otras más son muy gruesas; en términos generales intervienen en el
desplazamiento, la defensa y para cavar oquedades en las rocas. Algunas especies usan
las espinas y los pedicelarios (Fig. 23. 27) para cubrirse con fragmentos de algas y pastos
marinos como otro medio de protección. En los erizos corazón hay además, las llamadas
clávulas que tienen forma de raqueta, llevan abundantes cilios y crean corrientes que
limpian la superficie del erizo. Algunas especies del erizo Diadema muestran espinas muy
largas terminadas en punta con la superficie aserrada y con veneno que causa serios
daños al penetrar la piel; algunas especies de este erizo llevan espinas bandeadas en ne-
gro y blanco. Los podios (Fig. 23.25) son fundamentalmente para la locomoción, en los
erizos llevan en la punta glándulas mucosas para adherirse a las superficies y están muy
enervados; sin embargo, hay algunas especies de Diadematoideos que llevan diez podios
bucales especializados para manipular el alimento. En las galletas de mar y similares
varios podios digitados ramificados, situados en los petaloides sirven como branquias.
En otras especies los podios tienen otras funciones particulares.
646
5 4
1
1
6
2
A B C D
Fig. 23. 26. Tipos de espinas de erizo. A. Espina primaria común de erizo regular. B. Espina de Cida-
roidea; C. Espina aboral de Encope; D. Espina venenosa aboral de Asthenosoma. 1. Eje; 2. Base; 3. Espinas
secundarias; 4. Bolsa del veneno; 5. Punta de la espina; 6. Cubierta de tejido conectivo y músculo. (To-
Entre los equinoideos se conocen cuatro tipos principales de pedicelarios (Fig. 23.27):
dentados, foliados, ofiocéfalos y globígeros. Los dentados son los más comunes, usual-
mente con tres mandíbulas llamados tridentados (Fig. 23. 27B), aunque los dólares de
la arena los llevan con dos mandíbulas (bidentados). Los ofiocéfalos se encuentran en el
peristoma y actúan como tenazas; éstos y los dentados se usan para la captura de ali-
mento. Los foliados también tienen un número variable de mandíbulas y se usan para
mantener limpia la testa. Los globígeros (Fig. 23.27E) están conectados con glándulas
venenosas, son utilizados para la defensa del organismo ya que paralizan a los intrusos
que se acercan al erizo.
La linterna de Aristóteles (Fig. 23.7), es un carácter exclusivo de la boca de los equi-
noideos; es una estructura compleja con cerca de 40 osículos acomodados de distinta
manera y con dientes en la orilla de la boca. La porción principal está formada por cinco
grandes pirámides, cada una de las cuales consiste de dos unidades de media pirámide.
En el extremo aboral los osículos terminan en las epífisis, rótulas y compases formando
barras completas o incompletas a través del ápice de la pirámide; los dientes grandes
y fuertes están soportados por la pirámide. Esta estructura masticadora se encuentra
mejor desarrollada en los erizos regulares que en el otro grupo. La musculatura que
sostiene este complejo de huesos es también muy complicada y determina el movimiento
de los dientes al raspar; al mismo tiempo los movimientos musculares de esta porción
oral ayudan a que las branquias situadas en la porción aboral, conectadas con el seno
celómico perifaríngeo, se retraigan o ensanchen al llenarse de líquido celómico para
realizar el intercambio de gases.
647
4 4
3
3
1
3
3 5
1 1 6
1 2
2
2
2
A B C D E
Fig. 23. 27. Tipos de pedicelarios. A. Bidentado. B. Cuadridentado. C. Quinquedentado. D. Tridentado.
E. Globígero. 1. Músculos aductores; 2. Tallo; 3. Valva; 4. Dientes terminales; 5. Saco del veneno; 6.
Músculos flexores. (Tomado de Hyman, 1955).
Los equinoideos presentan fertilización externa, tienen una larva pluteus, llamada
equinopluteus (Fig. 23.28), que se forma como una gástrula y se aplana en la super-
ficie que va a ser la oral, la banda locomotora delimita el margen del lóbulo oral; en la
primera fase lleva dos pares de brazos, un par postoral y uno antero-lateral. Durante la
última fase de su crecimiento desarrolla un mayor número de brazos. Pueden ser larvas
planctotróficas o lecitotróficas según la especie (Williamson, 1992; Nielsen, 2001).
Fig. 23.28. Larva Equinopluteus de Echinoidea. 1. Brazos post-orales; 2. Brazos antero-laterales; 3. Bra-
zos post-dorsales; 4. Brazos pre-orales; 5. Esófago; 6. Estómago; 7. Intestino; 8. Ano. (Tomado de Hy-
man, 1955).
648
Clasificación. Con dos subclases vivientes
Subclase Perischoechinoidea
Testa globular, cada placa ambulacral lleva un pie ambulacral; espinas largas y gruesas
semejantes a lápices; ano en el extremo aboral; sin branquias dermales. La mayoría de
las especies extintas. Se incluyen aquí los llamados erizos mina. Se conocen cerca de 140
especies actuales. Eucidaris es un género que tiene representantes tanto en el Golfo de
México como en el Pacífico mexicano; E. thouarsii es una de las especies más comunes en
todo el Golfo de California y en toda la provincia Panámica, característico de aguas tro-
picales y subtropicales incluyendo algunas islas como las del Archipiélago Revillagigedo;
se le encuentra sobre las rocas y en los arrecifes (Caso, 1978; Brusca, 1980; Mille-Pagaza
et al., 2002). En los arrecifes del Golfo de México se encuentra E. tribuloides, entre las
rocas (Gosner, 1978; Kaplan, 1982; Britton y Morton, 1989). Hesperocidaris asteriscus, es
otra especie de este grupo que se encontró en la Bahía de Mazatlán, Sinaloa.
Subclase Euechinoidea
Testa globosa o discoidal; con un número variable de pies ambulacrales y espinas por
placa. La posición del ano varía desde la aboral hasta la posterior. Se incluyen aquí los
verdaderos erizos. Con cerca de 400 especies en cuatro superórdenes.
Superorden Diadematacea
Ano aboral; branquias usualmente presentes; los tubérculos esqueléticos primarios lle-
van perforaciones terminales; simetría radial; comprende varios erizos regulares; al-
gunos ejemplos son: Aspidodiadema, Diadema mexicanum habita restringida a las rocas de
la zona intermareal inferior y a la sublitoral, también se distribuye a todo lo largo del
Pacífico mexicano (Caso, 1978). En el Golfo de México habita D. antillarum en el piso
arenoso de la laguna del los arrecifes y en aguas más profundas (Gosner, 1978; Britton
y Morton, 1989).
Superorden Echinacea
Ano aboral. Tubérculos primarios no perforados. Radialmente simétricos. Se incluyen

en este orden los erizos regulares más comunes. Arbacia incisa (Fig. 23.29C) es uno de los
erizos más frecuentes en el Golfo de California y se distribuye hasta Perú, mientras que
en el Golfo de México encontramos comúnmente al erizo A. punctulata, distribuido en
la mayor parte del Golfo, asociado con las praderas de Thalassia. Echinometra vanbrunti
(Fig. 23.29D) es muy común en el Pacífico mexicano, donde forma oquedades en las
rocas en las que habita (Brusca, 1980); E. oblonga se reportó como habitante de las islas
649
Revillagigedo y otras islas del Pacífico este, mientras que E. lucunter se ha registrado
en varias localidades de México en el Golfo de México (Caso, 1979; Britton y Morton,
1989). Strong ylocentrotus purpuratus y S. franciscanus son dos especies características de la
región de Baja California, localizadas en la zona intermareal y en la sublitoral (Morris
et al., 1980). Toxopneustes roseus se distingue por los llamativos pedicelarios que lleva en-
tre las espinas que le dan la apariencia de una flor, también se le encuentra en todo el
Pacífico incluyendo varias de las islas mexicanas. Tripneustes depressus se le ha registrado
en la costa oeste de Baja California en la parte sur del Golfo de California y en las islas
cercanas (Caso, 1978; Brusca, 1980). En el Golfo de México se ha colectado a T. ven-
tricosus (Fig. 23.29E), sobre los pastos marinos de los arrecifes coralinos de Veracruz y
en Cozumel, Quintana Roo en la zona litoral somera; las espinas de los ejemplares de
esta especie son muy cortas de color blanquecino (Britton y Morton, 1989). Lytechinus
variegatus se localiza en varias regiones del Golfo de México, es una especie de amplia
distribución ya que habita hasta Brasil.
2
5
1
3
4 E
Fig. 23.29. A. Perischoechinoidea, Eucidaris thouarsii. B. Diadematacea, Diadema. Echinacea, C. Arbacia incisa;
D. Echinometra; E. Tripneustes ventricosus. 1. Espinas; 2. Zona ambulacral; 3. Zona inter-ambulacral; 4. Podios;
5. Peristoma. (A, C y D, Tomados de Brusca, 1980; B y E, Tomados de Hyman, 1955)
650
Superorden Gnathostoma
Ano de posición variable. Con simetría bilateral. Con dos ordenes actuales.
Orden Helectypoida
La mayoría extintos. Ano ligeramente posterior sobre la superficie aboral. Sin petaloi-
des. Tres especies actuales pertenecientes a dos géneros: Echinoneus y Micropetalon.
Orden Clypeasteroida
Verdaderos dólares de la arena. Cuerpo discoidal. El ano está situado en el extremo

posterior; los ambulacros aborales están modificados como petaloides, con podios apla-
nados para el intercambio respiratorio. Margen con profundas hendiduras o perfora-
ciones, -lúnulas. Clypeaster speciosus (Fig. 23.30A) vive en algunas localidades del Golfo
de California y en la costa externa de Baja California a diferencia de C. rotundus que se
distribuye hasta Ecuador. Dendraster vizcainoensis se ha registrado únicamente en Baja
California, desde aguas relativamente someras hasta los 30m de profundidad (Brusca,
1980). Otros ejemplos son: Encope grandis (dólar de la arena); E. wetmorei reportada para la
Bahía de Mazatlán, Sinaloa. Mellita longifissa (galleta de mar) se distribuye desde la zona
norte del Golfo de California hasta Panamá, estas dos últimas especies son de hábitos
enterradores. M. quinquiesperforata (Fig. 23.30B), es la galleta de mar más común en las
playas arenosas del Golfo de México, es una especie enterradora de hábitos fototácticos
negativos (Kaplan, 1982; Meinkoth, 1992).
4 6

1
1
2 5
3
1
3
A
B C
Fig. 23.30. A. Clypeaster. B. Mellita. C. Meoma. 1. Ambulacros petaloides; 2. Placa madrepórica; 3. Gonoporos; 4.
Podios; 5. Lúnula; 6. Ambulacro anterior. (Tomado de Hyman, 1955).
651
Superorden Atelostomata
Erizos irregulares. El ano se mueve posteriormente. Petaloides presentes o ausentes;

branquias ausentes. Testa redondeada u ovoide. Con tendencia a la simetría bilateral,
en muchas ocasiones aplanados oralmente. Incluye los llamados erizos corazón y otros
irregulares. Echinocardium cordatum con una distribución cosmopolita se ubica en las aguas
del Golfo de México y se ha reportado en casi todos los mares del mundo; Meoma grandis
(Fig. 23.30C) también se distribuye ampliamente desde el Golfo de California hasta las
islas Galápagos (Brusca, 1980), mientras que M. ventricosa se localiza en todo el Golfo de
México (Britton y Morton, 1989); otros representantes de este grupo son Cassidulus, Echi-
nolampus, y Lovenia cordiformis este último habita enterrado superficialmente en la arena
en aguas sublitorales y hasta cerca de los 140m de profundidad, desde California hasta
Panamá.
Clase Ophiuroidea
Se incluyen aquí a los equinodermos conocidos como estrellas quebradizas, estrellas ser-
piente o arañas de mar, tienen mayor movilidad y agilidad que el resto. Se conocen cerca
de 2 000 especies. Se distribuyen abundantemente en la zona litoral, aunque muchas
veces no se observan ya que viven escondidos bajo rocas u otros objetos, enterrados en la
arena o habitan entre las colonias de esponjas y otros organismos. Se encuentran desde
aguas tropicales hasta las polares y se han colectado hasta profundidades de 6 000m.
Son muy poco diversos en su apariencia externa. Los brazos llevan cerrados los canales
ambulacrales, pueden ser simples o ramificados, largos o cortos en relación con el disco
central que se encuentra muy bien definido, lisos o con espinas marginales. La mayoría
son de colores obscuros aunque hay cierta variación en la coloración. Las especies más
llamativas son las estrellas canasta cuyos brazos se ramifican profusamente. Algunas
especies llevan brazos simples soportados por osículos articulados que les permiten solo
movimientos horizontales; esto se presenta en el orden Ophiurida (Fig. 23.33A-D), don-
de la superficie del cuerpo está cubierta de escamas. En los ordenes Oegophiurida y
Phrynophiurida, los brazos son simples o ramificados con articulaciones que les permite
enrollarse a los objetos, la superficie del cuerpo no lleva escamas. La superficie aboral
(Fig. 23.31B) del disco está conformada por un esqueleto con placas dispuestas de forma
concéntrica, aumentando desde el centro, donde hay una sola llamada placa central,
hacia los extremos donde se encuentran en múltiplos de cinco o de seis, estas placas están
recubiertas por la epidermis.
El arreglo de las placas varía entre las especies sin embargo, se conserva en casi to-
das ellas la disposición de una placa o escudo a cada lado de la base de los brazos que
recibe el nombre de radial. Los brazos están articulados mediante vértebras que se
652
encuentran relativamente separadas permitiendo la inserción de músculos en pares ora-

les y aborales, que determinan la movilidad de los mismos. Asociados con las vértebras
hay un escudo oral, uno aboral y dos laterales; estos últimos llevan las espinas y son los
más importantes en el mecanismo de movimiento (Fig. 23.31A). Las espinas son muy
variables y se usan en la identificación de las especies.
A diferencia de los asteroideos, los brazos se continúan hasta la boca en el centro de
la superficie oral. La boca (Fig. 23.31A) está compuesta de cinco mandíbulas interradia-
les compuestas por dos mitades de mandíbulas procedentes de las dos primeras placas
ambulacrales y los escudos laterales de los brazos que llevan espinas modificadas para
formar dientes. El aparato mandibular de la mayoría de las especies queda oculto por un
escudo oral y dos aborales; no presentan ano. Uno de los escudos orales es la madrepo-
rita. En la base de los brazos llevan una hendidura bursal a cada lado (Fig.23.31A),
éstas se abren a una bursa que funciona como estructura genitorespiratoria. También
en esta porción del disco se encuentran dos placas bursales cerca de cada hendidura
bursal. Hay corrientes bursales que llevan agua dentro o fuera de las bursas.
10 11
12
9
1 8
7
2
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3
5
8
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A B
Fig. 23.31. Ophiuroidea: A. Vista oral; B. vista aboral. 1. Boca; 2. Cirros orales; 3. Dientes; 4. Espinas de
los brazos; 5. Placa maxilar; 6. Escudo oral del disco; 7. Escudo lateral del brazo; 8. Escudo oral del bra-
zo; 9. Pies; 10. Hendiduras bursales; 11. Escudos radiales; 12. Placa central. (Tomado de Barnes, 1980).
Los sexos son separados y la fertilización es externa, algunas especies incuban a sus
crías; los que presentan larva es libre nadadora en el plancton y recibe el nombre de
ofiopluteus (Fig. 23. 32). La gástrula forma un cinturón ciliado y posteriormente se
forman cuatro pares de brazos, estos al igual que los de la larva equinopluteus llevan un
soporte esquelético y pueden estar pigmentados (Williamson, 1992).
653
Fig. 23. 32. Larva ofiopluteus. 1. Brazos post-orales; 2. Brazos antero-laterales; 3. Brazos post-dorsales;
4. Esófago; 5. Estómago; 6. Somatocele izquierdo; 7. Somatocele derecho; 8. Axohidrocele derecho; 9.
Brazos post-laterales; 10. Hidrocele izquierdo. (Tomado de Hyman, 1955).
Clasificación
Orden Ophiurida (Fig. 23.33A-D)
La articulación de los brazos solo permite movimientos horizontales. Ophiocoma aethiops

y O. alexandri (Fig.23.33C) se localizan frecuentemente en las costas rocosas, bajo las
rocas sobre el sustrato arenoso o lodoso, en la zona intermareal; se distribuyen desde la
parte superior del Golfo de California hasta Panamá. Ophioderma teres y O. panamense (Fig.
23.33A) habitan a lo largo del Pacífico mexicano, son especies carnívoras; O. cinereum se
ha visto en varias localidades aisladas del Atlántico, algunas del Golfo de México. Ophio-
nereis annulata (Fig.23.33B) es una especie de amplia distribución a lo largo de las costas
rocosas de Pacífico mexicano (Caso, 1978; Brusca, 1980).
Ophiothrix angulata
Se le ha observado en aguas superficiales de la costa de Yucatán, hasta aguas muy pro-

fundas y en la laguna de Términos (Caso, 1979); se distribuye ampliamente hasta Brasil.
En el Pacífico mexicano encontramos a Ophiothrix spiculata con bastante abundancia,
distribuido desde California hasta la costa de Perú (Morris et al., 1980). Ophiactis savignyi
es una especie cosmopolita de la región tropical del mundo, en México habita tanto en
el Pacífico como en el Golfo de México. Amphipholis squamata es muy abundante en las
zonas tropicales y subtropicales del mundo sobre corales, algas o bajo rocas.
654
Orden Oegophiurida
Las placas laterales están bien separadas; las articulaciones permiten movimientos hori-
zontales y verticales.
Orden Phrynophiurida
Placas laterales pequeñas. Madreporita oval. Las articulaciones permiten movimiento

vertical y horizontal. De este orden una especie interesante es Gorgonocephalus eucnemis, habita
sobre sustratos duros, pero principalmente entre corales blandos, se caracteriza por su
gran tamaño y por sus brazos ramificados. En México se habita en algunas localidades
de Baja California (Morris et al., 1980). Asteronyx.
A B
2 4 1

1
3
C D
Fig. 23.33. Tipos de ofiuroideos más comunes en México. A. Ophioderma panamense. B. Ophionereis annula-
ta. C. Ophiocoma D. Orchasterias. 1. Disco; 2. Brazos; 3. Espinas; 4. Escudos radiales. (A y B Tomados de
Brusca, 1980; C. y D. Tomados de Hyman, 1955).
655
Clase Concentricycloidea
Son equinodermos muy pequeños de cerca de 3mm de diámetro, se colectaron en aguas

de 1 000 a 1 200m de profundidad en troncos hundidos. Su cuerpo es en forma de disco
con la superficie dorsal cubierta por placas y la ventral con un velo central. En la región
ventral el margen lleva espinas al interior de las cuales hay pies ambulacrales acomoda-
dos formando un anillo. Al parecer no tienen boca ni intestino; por esto se piensa que ab-
sorben los nutrientes disueltos del agua o que se asocian con algún tipo de bacteria para
obtener su alimento. Llevan cinco pares de gónadas conteniendo embriones en varios
estados de desarrollo. Presentan un sistema vascular acuífero formado por dos anillos, el
primero se encuentra en un conducto dentro de los osículos anillados; el canal externo
está unido con los pies ambulacrales. El sistema está conectado mediante un hidroporo
dorsal con el exterior. El grupo se describió con la primera especie que se ha recolectado
Xyloplax medusiformis. Recientemente se recolectó otra especie con caracteres similares
X. turnerae Los estudios de estas dos especies no permiten tener claridad de su relación
con los otros equinodermos pero al parecer se sitúan en la línea evolutiva Asteroidea-
Ophiuroidea (Brusca y Brusca, 1990 2002; Nielsen, 1995; 2001).
656
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658
Capítulo 24
Phylum Chaetognatha
(Chaite-largos pelos que fluyen; gnatos-mandíbulas)
Diagnosis y estructura
E
ste grupo lo constituyen aproximadamente 100 especies marinas holopelágicas, conoci-
das como gusanos flecha debido a su rápido nado. Algunas especies son bentónicas. Mi-
den desde unos cuantos centímetros hasta 15 cm. de largo y son sumamente delgadas.
Con simetría bilateral, transparentes e incoloros aunque algunas especies bentónicas presen-
tan una pigmentación de color anaranjada aportada por un pigmento similar a los carotenos,
otras se observan de color blanco lechoso. De acuerdo con Brusca y Brusca (1990; 2002) son
organismos deuterostomados cuyo cuerpo está dividido en cabeza, tronco y cola divididos por
una septo transversal, esta trimería es similar a la que se observa en los otros deuterostomados,
aunque el origen de estas cavidades celómicas no se parece al de ningún otro deueterostomado
(Nielsen, 2001). La cabeza lleva un espacio celómico mientras que el tronco y la cola muestran
dos espacios celómicos; las cavidades celómicas no están delineadas por mesodermo peritoneal;
por lo que varios autores modernos los consideran como organismos seudocelomados, consi-
derando caracteres que los relacionan con los rotíferos, los nemátodos los gastrotricos y otros
asquelmintos (Meglitch y Schram, 1991; Nielsen, 2001); sin embargo, es posible que en su desa-
rrollo embrionario existan suficientes caracteres como para separarlos de aquellos organismos
más primitivos, por otra parte, la cavidad del cuerpo es un verdadero celoma, razón por la cual
esta autora los coloca como grupo independiente del resto de los invertebrados aquí tratados
(Hyman, 1959; Barnes, 1980; Brusca y Brusca, 2002).
La cabeza (Figs. 24.1 y 24.2) lleva largas espinas o ganchos laterales muy quitini-
zados que utilizan para capturar a sus presas, un vestíbulo ventral donde se localiza la
boca y en la mayoría de las especies dos hileras de dientes: anteriores y posteriores. En
la base llevan una caperuza que es un pliegue de la pared del cuerpo, el cual se extiende
sobre la cabeza cuando nadan con lo que evitan al máximo la fricción, la caperuza se
retrae rápidamente cuando van a alimentarse. En la región dorsal presentan un par de
ojos con el pigmento dispuesto de manera diferente en cada especie.
659
2
3
5
4 1
6 12
7
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11
10
Fig. 24.1. Cabeza de un quetognato. 1. Garfios; 2. Dientes anteriores; 3. Dientes posteriores; 4. Vestíbulo;
5. Ojos; 6. Boca; 7. Caperuza; 8. Bulbo faringeal; 9. Divertículo intestinal; 10. Intestino; 11. Músculo
longitudinal; 12. Músculos laterales (Tomado de Hyman, 1959).
Entre la cabeza y el tronco hay un septo cefalo-troncal; en la porción dorsal anterior

del tronco cerca de la unión con la cabeza, llevan una corona ciliada (Fig. 24.2) ovala-
da, formada por anillos de células epiteliales ciliadas cuya función podría ser quimiosen-
sorial o intervenir en el transporte del esperma. En esta región del cuerpo presentan uno
o dos pares de aletas laterales con algunas variaciones en la forma, en varias especies
muy transparentes o con radios en proporción y disposición variable; hay además en la
región media ventral un ganglio nervioso rectangular muy visible. La cola de diferente
longitud lleva una aleta caudal amplia (Fig. 24.5), también con número distinto de
radios, en ambos tipos de aletas los radios son prolongaciones de las fibras colágenas de
la membrana basal (Nielsen, 2001). El gonoporo masculino está situado en la cola y el
femenino en la base del tronco, ambos de posición lateral; el ano se localiza en la porción
ventral de la unión tronco-cola.
Está compuesta por una epidermis multi-estratificada recubierta por una delgada cutí-
cula que se continúa en dientes y espinas; en algunas zonas del cuerpo falta la cutícula
y en la epidermis hay abundantes células secretoras; en varias especies la epidermis al
nivel del cuello se engrosa formando a los lados del cuerpo el denominado collarete,
que en algunos casos llega a cubrir todo el cuerpo (Fig. 24.5A). Bajo la epidermis hay una
gruesa membrana basal formada por una red de fibras colágenas y bajo ésta una capa de
660
Capítulo 24 - P hylum chaetognatha
músculo longitudinal únicamente. En seguida de la membrana basal se observan cuatro

cuadrantes de bandas musculares longitudinales, dos dorso-laterales y dos ventro-late-
rales bien desarrolladas (Fig. 24.3); la musculatura de la cabeza es la más compleja del
cuerpo, permite al quetognato voltear rápidamente la cabeza o atrapar con fuerza a la
presa mediante la unión de los músculos con los garfios. Solamente en los representantes
del orden Phragmophora hay bandas de músculo transversal en el tronco. La mus-
culatura es determinante en el rápido movimiento de estos organismos, lo mismo que el
líquido celómico que actúa como un esqueleto hidrostático.
Fig. 24.2. Plan estructural de un quetognato. 1. Cabeza; 2. Garfios; 3. Ojos; 4. Corona ciliada; 5. Tronco;
6. Conectivos circumentéricos; 7. Ganglio ventral; 8. Aletas laterales anteriores; 9. Ovario; 10. Ano; 11.
Aletas laterales posteriores; 12. Gonoporo femenino; 13. Cola; 14. Vesícula seminal; 15. Aleta caudal
La cavidad del cuerpo al parecer se forma por enterocelia durante el desarrollo em-
brionario pero este carácter se pierde posteriormente y el origen preciso de la cavidad
permanece incierto. La cavidad en los adultos está rodeada por epitelio mesodermal por
lo cual cae en la definición de celoma (Nielsen, 2001; Brusca y Brusca, 2002). Las tres
cavidades muestran caracteres distintos, la de la cabeza que contiene musculatura muy
661
compleja además de otras estructuras, con un septo que separa la cabeza del tronco; la
cavidad del tronco es amplia, las otras cavidades llevan septos o mesenterios longitudi-
nales dorsal y ventral, los cuales podrían ser prolongaciones de la epidermis, por lo que
no se consideran formados por peritoneo (Brusca y Brusca, 1990). El fluido celómico
contiene algunas células de función desconocida.
El tronco contiene al tubo digestivo sostenido por un mesenterio longitudinal, el
cual se inicia en una faringe musculosa con células secretoras de moco terminada en un
bulbo, se continúa con un intestino simple y recto que en algunas especies presenta un
par de divertículos intestinales en su porción anterior (Fig. 24.1), la última parte del
intestino se diferencia histológicamente como recto, está rodeada por músculo circular y
desemboca al ano localizado en el septo tronco-caudal que separa la cavidad del tronco
de la caudal. Al parecer la mayor parte de la digestión es extracelular en la parte poste-
rior del intestino. Son carnívoros muy voraces, se alimentan de copépodos y larvas de
peces, muchas especies inyectan un veneno al atacar a la presa, este veneno está formado
por una neurotoxina llamada tetrodotoxina, la cual bloquea el transporte de sodio a
través de la membrana; al parecer esta toxina es producida por una bacteria simbiótica
(Vibrio alginolyticus) que habita en la cabeza de los quetognatos (Brusca y Brusca, 1990;
2002).
1 2
3
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5
Fig. 24.3. Corte transversal de Sagitta. 1. Epidermis; 2. Banda muscular dorso lateral; 3. Mesenterio
dorsal; 4. Banda muscular lateral; 5. Mesenterio ventral; 6. Epidermis estratificada; 7. Banda muscular
ventro-lateral; 8. Comisura circumentérica; 9. Intestino; 10. Células glandulares intestinales; 11. Mem-
brana basal (Tomado de Hyman, 1959).
No presentan aparato excretor, respiratorio ni circulatorio. Las dos primeras fun-

ciones se realizan a través de la pared del cuerpo además de que el cuerpo tan delgado
permite una difusión más rápida de las substancias, a la cual ayuda también el líquido
de las cavidades. Son especies amonotélicas.
662
Como en la mayoría de los invertebrados depredadores, está bien desarrollado determi-

nando una marcada cefalización que ayuda al éxito que estos organismos han tenido.
Está formado por un ganglio cerebral dorsal sobre la faringe, de este parten varios
ganglios que inervan los músculos y los órganos sensoriales situados en la cabeza. Del
ganglio cerebral parten un par de cordones conectivos que van hacia un ganglio
ventral o subentérico localizado en la epidermis del tronco (Fig. 24.5). Este ganglio
controla fundamentalmente la natación de los organismos. De este se originan abundan-
tes nervios que van hacia varias porciones del cuerpo, se ramifican profusamente para
formar un plexo nervioso subepidermal.
3 12
2 4
11
1 9
5 10
6
8
15 14 7 13
16
A
17
B C
Fig. 24. 4. A. Sistema nervioso. B. Tangorreceptor. C. Ojo. 1. Ganglio cerebral; 2. Ganglio faringeal;
3. Ganglio vestibular; 4. Comisura frontal; 5. Comisura subfaringeal; 6. Comisuras circumentéricas; 7.
Nervio coronal; 8. Nervio óptico; 9. Nervio dorsal; 10. Nervio vestibular; 11. Ganglio frontal 12. Nervio
frontal; 13. Nervio faringeal ventral; 14. Ojo; 15. Cerda táctil; 16. Lóbulo sensorial; 17. Epidermis (To-
Estos organismos llevan varios tipos de estructuras sensoriales, hay abundantes cer-
das distribuidas en todo el cuerpo, se ha observado que son táctiles y ayudan a detectar
vibraciones o movimientos en el agua (Fig. 24.4B). Posiblemente la corona ciliada actúa
como un quimiorreceptor. Por último en muchas especies se encuentran abundantes
poros llamados poros transvestibulares dispuestos en el área bucal que también podrían
funcionar como quimiorreceptores. Las estructuras sensoriales más notorias de estos
organismos son un par de ojos (Fig. 24.4C) situados en la superficie dorsal de la cabeza,
cada ojo consiste de cinco ocelos formados a su vez por copas pigmentadas invertidas,
posiblemente permiten al quetognato percibir intensidad y dirección de la luz; estos ojos
carecen de lentes, con excepción de algunos géneros de aguas profundas.
663
Aparato reproductor
Son organismos hermafroditas, protándricos; hay dos testículos localizados detrás del
septo tronco caudal (Figs. 24.2; 24.5A), las espermatogonias maduran en la cavidad caudal
y pasan a las aberturas en forma de embudo (gonostomas) de los espermiductos, cada
uno de los cuales termina en una vesícula seminal la cual se abre cerca de la aleta cau-
dal. Los espermatozoides se liberan en forma de espermatóforos y son depositados en la
superficie del otro individuo, los espermatozoides migran al poro femenino. Los ovarios
(Figs. 24.1; 24.5A) se encuentran en el extremo posterior de la cavidad del tronco,
adheridos por mesenterios a la pared del cuerpo; los ovarios se continúan con los ovi-
ductos cada uno de los cuales lleva un conducto externo, el oviducto propiamente, y
un conducto interno. Los conductos se abren al exterior mediante una corta vagina,
que se expande para formar los receptáculos seminales (Fig. 24.5A). Presentan
fertilización interna. Los huevos son depositados en pequeños paquetes adheridos a
algún objeto o bien son recubiertos con una sustancia gelatinosa y quedan flotando en
el agua. Presentan segmentación radial, holoblástica, igual, se forma una celoblástula
con un blastocele pequeño; el blastoporo se cierra y tanto la boca como el ano se forman
secundariamente de una nueva invaginación del ectodermo. El embrión se desarrolla rá-
pidamente y da origen a un juvenil que se alimenta inmediatamente.
Este grupo se considera como uno de los más aislados de los metazoarios desde el
punto de vista filogenético (Nielsen, 1995). Las apomorfías que lo caracterizan son el
epitelio poli estratificado, la estructura de las aletas y la morfología del ganglio ventral;
su embriología y particularmente la formación del celoma recuerda la enterocelia de
los deuterostomados; las cavidades de su cuerpo son definitivamente celómicas, pero
su homología con el celoma de otros grupos no está probada a pesar de formarse por
enterocelia, por tanto, estas cavidades celómicas deben ser registradas como apomor-
fías del phylum (Brusca y Brusca, 2002). Otras de sus características son compartidas
con los asquelmintos, por lo que la posición filogenética del phylum es aún incierta
(Willmer, 1990).
Distribución y algunas notas ecológicas
Los quetognatos son de amplia distribución mundial, aunque muchas especies prefieren
las aguas tropicales y subtropicales, otras son únicamente de aguas frías. Un buen núme-
ro de especies presentan migraciones verticales diurnas y nocturnas. Algunas especies se
encuentran en aguas salobres, en época de sequía llegan a entrar a las lagunas costeras
que muestran altas salinidades en el Golfo de México. Conforman uno de los grupos
planctónicos más abundantes y conspicuos en las muestras de plancton de casi todo el
mundo; la mayor parte de las especies son de aguas neríticas pero algunas se encuentran
en aguas muy profundas. Varias se han detectado en condiciones muy particulares de las
aguas marinas por lo que se consideran de gran utilidad como indicadoras de masas de
664
agua de determinadas regiones del mundo, sin embargo, hay otras que son cosmopolitas
como Flaccisagitta enflata que se ha colectado en casi cualquier tipo de agua en los océanos
del planeta.
Clasificación
Clase Sagittoidea
Orden Phragmophora
Con músculos ventrales transversales. Planctónicos y bentónicos. Eukrohnia, Spadella.
Orden Aphragmophora
Sin músculos ventrales transversales. Todos planctónicos. En el Golfo de México se han

reportado con mucha abundancia a Sagitta bipunctata, a Sagitta tenuis, Pterosagitta draco (Fig.
24.5A), Flaccisagitta enflata (Fig. 24.5B), Serratosagitta serratodentata (Fig. 24.5C), Krohnitta
subtilis y a K. pacifica entre otras (Alvariño, 1969; McLelland, 1984; McLelland, 1989;
Mille-Pagaza et al., 1996; Mille-Pagaza y Carrillo-Laguna, 1999).
2
1
9
9
10
3
4
5
6
7
7
8

8
A B C
Fig. 24.5. Tipos de Chaetognatha. A. Pterosagitta draco. B. Flaccisagitta enflata. C. Serratosagitta se-
rratodentata. 1. Collarete; 2. Divertículo intestinal; 3. Ovario; 4. Conducto oviducal; 5. Vagina; 6. Re-
ceptáculo seminal; 7. Testículo; 8. Vesícula seminal; 9. Ganglio ventral; 10. Tangorreceptor (Tomado de
McLelland, 1989).
665
Bibliografía
Alvariño, A., Los Quetognatos del Atlántico. Distribución y notas esenciales de sistemática, Trabajos
Instituto Español de Oceanografía, 37: 290 pp, 1969.
Barnes, R. D., Invertebrate Zoology, 4ª ed., Philadelphia, Saunders College, 1980, 1089 pp.
Brusca, R. C. y G. J. Brusca, Invertebrates, Massachusetts, Sinauer Associates INC. Púb.,

1990, 922 pp.
Brusca, R. C. y G. J. Brusca, Invertebrates, 2ª ed., Massachusetts, Sinauer Associates INC.

Púb., 2002, 936 pp.
Hyman, L. H., The Invertebrates: Smaller Coelomate Groups. Chaetognatha, Hemichordata, Pogonophora,
Phoronida, Ectoprocta, Brachiopoda, Sipunculida. The Coelomate Bilateria, Vol. V, NuevaYork,
McGraw-Hill Book Co., 1959, 783 pp.
McLelland, J. A., Observation on chaetognaths distributions in the northeastern Gulf of Mexico

during the summer of 1974, Northeast Gulf Sci, 7(1): 49-59 pp, 1984.
McLelland, J. A., An illustrated key to the Chaetognatha of the northern Gulf of Mexico, with notes on
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Meglitsch, P. A. y R. F. Schram, Invertebrate Zoolog y, 3ª ed., Londres, Oxford University

Press, 1991, 623 pp.
Mille-Pagaza S., R. Reyes-Martínez y M. E. Sánchez-Salazar, Distribution and Abundance

of Chaetognatha on the Yucatan Shelf during May 1986, Gulf Research Reports, Vol. 9(4): 263-
275, 1996.
667
Mille-Pagaza, S. y J. Carrillo-Laguna, Los quetognatos (Chaetognatha) del banco de Campeche en

abril-mayo de 1986, Rev. Biol. Trop. 47(1-2): 101-108, 1999.
Nielsen, C., Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla, Oxford University Press,
Nueva York, 1995, 467 pp.
Nielsen, C., Animal Evolution. Interrelationships of the Living Phyla, 2ª ed., Nueva York, Oxford
Willmer, P., Invertebrate Relationships. Patterns in animal evolution, Nueva York, Cambridge
668

Mille-Pagaza, Silvia R., Invertebrados

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INVERTEBRADOS

Silvia R. Mille Pagaza

Con todo mi amor para Jorge.

Para: Naxhiely, Lalo, Janet, Sofía, Emiliano, Tavo, Bety,

Para mis Padres y hermanos con mucho cariño.

Lo dedico especialmente a mis alumnos, quienes con su

Para mis maestros con todo mi reconocimiento.

Para mi “Alma Mater” la Escuela Nacional de Ciencias

Dr. José Enrique Villa R ivera

Dr. Efrén Parada A rias

Dra. Yoloxóchitl Bustamante Díez

Dr. José M adrid Flores

Dr. Luis Humberto Fabila Castillo

Dr. Héctor M artínez Castuera

Dr. M ario A lberto Rodríguez Casas

L ic. Luis A ntonio R íos Cárdenas

Ing. Luis Eduardo Zedillo Ponce de León

Ing. Jesús Ortiz Gutiérrez

Ing. Julio Di-Bella Roldán

L ic. Luis A lberto Cortés Ortiz

L ic. A rturo Salcido Beltrán

Instituto Politécnico Nacional

Superclase Actinopodea. Con Axópodos 76

Clase Anthozoa 218

Ciclo de vida 329

Ciclo de vida 380

Estructura externa 465

Aparato reproductor y reproducción de los moluscos 566

Celomados Loforados 579

Subphylum Eleutherozoa 633

Silvia Mille Pagaza.

La Zoología es la ciencia encargada del estudio de los animales. En la actualidad el estudio

2. Historia de la Zoología. Pricipales acontecimientos

20 libros denominada “Historia Animalium” (compilaciones) donde describe a la fauna

de la Recapitulación o Ley Biogenética, comúnmente manejada como “La ontogenia

3. Ciencias Auxiliares de la Zoología

I. Comensalismo.- Uno de los organismos se beneficia y el otro no es perjudicado, no

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III. Parasitismo.- En este tipo de relación uno de los organismos, el hospedero, es

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f) Por actuar el hospedero definitivo como el hospedero intermediario de la siguiente

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