Fungi

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Hongos

Rango temporal: 1000–0Ma 1

Had.

Arcaico

Proterozoico

Fan.

Mesoproterozoico - Reciente

En el sentido de las agujas del reloj: Amanita muscaria,

un basidiomiceto; Sarcoscypha coccinea, un ascomiceto; pan cubierto
de moho; un quitridio; un Aspergillus conidióforo.

Taxonomía

Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holomycota

Reino: Fungi
WHITTAKER, 1969

Divisiones y supergrupos

Clasificación filogénetica23

 Aphelidiomycota
 Rozellomycota
 Eumycota
o Chytridiomycota
o Neocallimastigomycota
o Blastocladiomycota
o Amastigomycota
 Mucoromycota
 Zoopagomycota
 Glomeromycota
 Dikarya
 Ascomycota
 Basidiomycota
 Entorrhizomycota

Clasificación tradicional:4

 Chytridiomycota (P)
 Zygomycota (P)
 Dikarya
o Ascomycota
o Basidiomycota (P)
 Sinonimia

 Fungi BARTLING, 1830, ENGLER, 1888, JAHN & JAHN, 1949

 Inophyta HAECKEL, 1866
 Nematophyta HAECKEl, 1866
 Eumycetes EICHLER, 1886
 Mycetes HAECKEL, 1868, pro parte
 Fungaceae SACCARDO, 1882
 Mycophyta SCHUSSNIG, 1925
 Eumycetae SMITH, 1938, pro parte
 Eumycophyta TIPPO, 1942
 Zoosporia KARPOV, 2014

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En biología, el término Fungi (plural latino de fungus, lit. «hongos»)5 designa a

un taxón o grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran
los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Se clasifican en
un reino distinto al de las plantas, animales y protistas. Se distinguen de las
plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen paredes
celulares, como las plantas, compuestas por quitina, en vez de celulosa. Los
hongos en cuanto a filogenia están más estrechamente emparentados con
los animales que con las plantas, sin embargo en la antigüedad se pensaba que
los hongos estaban relacionados con las plantas. 6
Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y
que organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a
todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de
formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien
delimitado desde el punto de vista evolutivo, aún se están estudiando las
relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones
ha cambiado mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o
muy basales.
Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota
carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden
clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos.
Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no
específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos
liquenizados basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia
coccifera y hongos micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza
con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los
casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño;
suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposición y
como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no
obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello).
Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que
absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma
de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las
plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son orgánicos.
Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y
de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico
muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.
Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las
responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el
cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir
industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas).
Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras
producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son
tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a
humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad
alimentaria y al rendimiento de los cultivos.
Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos
(antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo
filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa. 7 La parte
vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está
compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto
de hifas conforma el micelio8 (usualmente visible). A menudo las hifas están
divididas por tabiques llamados septos.
Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre
unicelulares, de forma casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo
vegetativo y reproductivo.
Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos
pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con
zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-
Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al
reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad
de taxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen
unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas.
Durante los siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon, y Elias
Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología.
Actualmente, las técnicas de biología molecular han permitido el establecimiento
de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido
desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN) que divide al reino en un
determinado número de divisiones.
La especialidad de la biología que se ocupa de los hongos se llama micología,
donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases.

Índice
 1Etimología
 2Características
 3Reproducción
 4Diversidad
 5Orden de caracteres para la identificación en hongos
 6Evolución
o 6.1Registro fósil
o 6.2Evolución y relación con otros eucariotas
 7Clasificación
o 7.1Clasificación clásica de los hongos
o 7.2Clasificaciones actuales de los hongos
 7.2.1Clasificación monofilética
 8Filogenia
o 8.1Opisthosporidia
o 8.2Eumycota
 9Uso
o 9.1Hongos ornamentales
o 9.2Hongos alimenticios
o 9.3Hongos enteógenos (hongos alucinógenos)
o 9.4Hongos medicinales
o 9.5Hongos contaminantes
o 9.6Hongos venenosos
 10Los hongos como parásitos
 11Micocultura
 12Véase también
 13Referencias
 14Bibliografía
 15Enlaces externos

Etimología[editar]
El término «Fungi» es el plural de la palabra latina fungus, empleado ya por el
poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo para nombrar a sus cuerpos
fructíferos, que en español dio origen a la palabra «hongo» así como a la
palabra fungus en inglés.9 En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo
de griego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras
macroscópicas de mohos y setas; de esta han derivado los términos
alemanes Schwamm (esponja), Schimmel (moho), el francés champignon y a
través de este último el español «champiñón».10 La disciplina que estudia los
hongos, la micología, deriva del griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος
(tratado, estudio, ciencia);11 se cree que fue creada por el naturalista inglés Miles
Joseph Berkeley en su publicación de 1836 The English Flora of Sir James
Edward Smith, Vol. 5.10

Características[editar]
Vista de un hongo Coniophora también conocido como "hongo oreja" pudriendo un tronco de madera.

Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la

dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en
el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida
(fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante).
Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman
cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de
plantas, como los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que
forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se
separó hace aproximadamente mil millones de años. 1213
Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los
hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo
que permite su separación de otros seres vivos.
Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana
plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material
genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros
elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones.
Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S.
Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e.
el manitol), disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno,
que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los
hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que
exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder
reductor compuestos orgánicos.
A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular14 y vacuolas.15 Se
reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos,
producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen
núcleos haploides habitualmente, al igual que los musgos y las algas.16
Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen
el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.17
18

Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares
y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus
extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que
contienen proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.19
Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.20 Este hecho
es distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman
cadenas de células uninucleadas mediante procesos de división
celular continuados.21
Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta
especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz).22

Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente.

Características diferenciales

 Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su

ciclo vital en forma unicelular; durante esta, se reproducen
por gemación o bipartición. Se denominan hongos dimórficos a las especies
que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas) 23
 La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los
primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en
el exoesqueleto de artrópodos;2425 esta combinación es única. Además, y a
diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos
carecen de celulosa.26
 La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a
distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman
el xilema y floema). Algunas especies, como Armillaria,
desarrollan rizomorfos,27 estructuras que guardan una relación funcional con
las raíces de las plantas.
 En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías
biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis de terpenos a
través del ácido mevalónico y el pirofosfato.28 No obstante, las plantas poseen
una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no
se presenta en los hongos.29 Los metabolitos secundarios de los hongos son
idénticos o muy semejantes a los vegetales.28 La secuencia de aminoácidos de
los péptidos que conforman las enzimas involucradas en estas rutas
biosintéticas difieren no obstante de las plantas, sugiriendo un origen
y evolución distintos.2830
 Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción
de los gametos masculinos y las esporas de algunas
formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota).
 No poseen plasmodesmos.
 La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y
filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta varios centímetros de
longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman
típicamente por la aparición de nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes
por un proceso llamado de ramificación, o —en ocasiones— el extremo apical
de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo. 31

Reproducción[editar]

Partes de un hongo: (1) Hifa, (2) Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, y (5) Septos.

Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se
dispersan en un estado latente, que se interrumpe solo cuando se hallan
condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la
espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y
ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las
hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega
hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible
ver crecer a algunos hongos en tiempo real.
Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o
como resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la
producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se
originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de
la meiosis se denominan meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz
de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una
capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más
adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo
con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.
El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones
reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de
hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo
en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre,
sirven para portar los esporangios que producen las esporas.

Diversidad[editar]
Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de
hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de
extremada salinidad. 32 expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de
los fondos marinos.33 Algunos líquenes son resistentes a la radiación
UV y cósmica presente en los viajes espaciales.34 La mayoría son terrestres,
aunque algunos, como Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente
acuáticos. Este quítrido es responsable del declive en las poblaciones de anfibios;
una de sus fases vitales, la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder
a los anfibios, a los que parasita.35 Existen especies acuáticas propias de las
áreas hidrotermales del océano.36
Se han descrito unas 100 000 especies de hongos,37 aunque la diversidad global
no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos. 38 Empleando como
herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al
de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una
diversidad total de 1.5 millones de especies. 39 La micología ha empleado diversas
características para configurar el concepto de especie. La
clasificación morfológica, basada en aspectos como el tamaño y forma de las
estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía
tradicional.40 También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos,
como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la
compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los métodos
de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los
análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes
genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies. 41

Orden de caracteres para la identificación en

hongos[editar]
Morchella esculenta.

 Aspecto macroscópico de la colonia

 Tipo de hifa
 Colocación del o los esporóforos
 Presencia de esterigmatas o conidióforo y el orden que presentan
 Forma tamaño y distribución de las esporas
 Presencia o no de rizoides. Solo se presentan en hongos de hifa no
septada. Por ejemplo: Rihizopus, Rhizomucor, Absidia
 Practicar pruebas de identificación bioquímica.
A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y
la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Esto significa que
son incapaces de fijar carbono a través de la fotosíntesis, pero usan el carbono
fijado por otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los
hongos son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal
(Plantae), y se sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del
grupo de los opistocontos.
Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos al parecer fueron
acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en
el período silúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres,
aunque sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se
conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el período
devónico y correspondían a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6 m de
altura. Quizás la aparición, poco tiempo después, de los primeros árboles provocó
por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos.
A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo absorben, y
sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están
situados en su propio reino biológico, llamado Fungi.
Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las
variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de
los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos
de filogenética molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared
celular quitinosa y la heterotrofia por absorción, así como otras características
compartidas.
La taxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación,
especialmente debido a artículos recientes basados en comparaciones
de ADN y ARN, que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas
de clasificación.42 No hay un sistema único plenamente aceptado en los niveles
taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel,
desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de
especie y niveles inferiores. Hay sitios en Internet como Index
Fungorum, ITIS y Wikispecies que registran los nombres preferidos actualizados
(con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan
entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática.
Pese al carácter monofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una
sorprendente variabilidad morfológica, dada no solo por el aspecto sino por las
dimensiones y características. Así, son hongos los prototaxites de 6 m de altura,
también lo son los mohos y levaduras, las setas (nombre que se da con precisión
a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las
subterráneas trufas o los casi microscópicos, como el oidio o los de la tiña u
otras micosis (ptiriasis), la roya, etcétera.
La asociación simbiótica de hongos con algas da lugar a los líquenes.

Evolución[editar]
Registro fósil[editar]

Levaduras de Saccharomyces cerevisiae.

A diferencia de los animales y las plantas el registro fósil temprano de los hongos

es escaso o misterioso.43 Los hongos fósiles son difíciles de distinguir de
otros microorganismos y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los
hongos existentes. A menudo se recuperan de un huésped vegetal o
animal permineralizado, estas muestras generalmente se estudian haciendo
preparaciones de sección delgada que se pueden examinar con microscopía
óptica o microscopía electrónica de transmisión.44
Relojes moleculares estiman la aparición de los hongos en
el Mesoproterozoico hace (1300 Ma) y la separación de las divisiones se produjo
entre un periodo de (1297 a 630 Ma).454645 Durante gran parte de la Era
Paleozoica (542–251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y con
características que recuerdan a los quitridios al tener esporas portadoras
de flagelos. La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre
requirió una diversificación de estrategias ecológicas para obtener nutrientes,
incluidos el parasitismo, el saprobismo, el desarrollo de relaciones mutualistas
como la micorriza y la liquenización.47
Se han encontrado fósiles de hongos en la Biota del periodo Ediacárico y tienen
una antigüedad de (620–580 Ma), algunos fósiles de animales primitivos de este
periodo fueron confundidos accidentalmente con hongos.
En mayo de 2019, paleontólogos informaron el descubrimiento de un hongo
fosilizado, llamado Ourasphaira, en el Ártico canadiense con una antigüedad de
(1000 Ma) lo que supone que los hongos formen un reino antiguo junto con
las plantas y algas. Anteriormente, se había supuesto que los hongos colonizaron
la tierra durante el Ediacárico.48 Las hifas y esporas fosilizadas
de Tortotubus recuperadas del Ordovícico (440 Ma) se asemejan a
los glomerales de hoy en día.49
Durante el Silúrico y el Devónico (420-370 Ma) existieron los Prototaxites, los
cuales eran los organismos terrestres más altos de ese tiempo y los únicos
hongos más altos de los que se tiene constancia ya que medían alrededor de 8
metros, las plantas durante ese tiempo solo podían llegar a medir 30
centímetros.50 Prototaxites probablemente era un ascomiceto. Esto proporciona la
evidencia de que las setas y otros hongos con cuerpos fructíferos ya existían
desde el Silúrico posiblemente siendo más altos y más numerosos. 51
También se han encontrado fósiles parecidos a líquenes en la Formación
Doushantuo en el sur de China que datan del Ediacárico (635–551 Ma). Los
líquenes formaron un componente de los ecosistemas terrestres tempranos y la
edad estimada del liquen fósil terrestre más antiguo es de (400 Ma).52
Los hongos fósiles se vuelven abundantes y no controvertidos desde principios
del Devónico (416–360 Ma) especialmente en el yacimiento Rhynie Chert donde
se hallaron fósiles de quitridios y zigomicetos.53 Otro espécimen encontrado en
este yacimiento Paleopyrenomycites corresponde a un ascomiceto
con esporocarpo, el cual pertenecería a la subdivisión Pezizomycotina.
El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemeja a los
basidiomicetos modernos es Palaeoancistrus que se encuentra permineralizado
junto con un helecho que datan del Carbonífero.
En el registro fósil son raros los agaricomicetos. Dos especímenes conservados
en ámbar de un género extinto Archaeomarasmius da entender que
las setas modernas ya habrían estado presentes al menos durante el Cretácico.54
Algún tiempo antes de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (252 Ma), se formó
una espiga fúngica (originalmente pensada como una extraordinaria abundancia
de esporas fúngicas en los sedimentos), lo que sugiere que los hongos eran la
forma de vida dominante en ese momento, representando casi el 100% del
registro fósil disponible en este período.55
Hace 65 millones de años, después de la extinción masiva del Cretácico-
Paleógeno que acabó con los dinosaurios. Hubo un aumento en hallar hongos
fósiles hasta la actualidad.
Evolución y relación con otros eucariotas[editar]

Imagen de un microsporidio donde se nota la presencia de un flagelo opistoconto. Esta construcción

especial del flagelo implica una ascendencia evolutiva compartida entre los hongos y animales a partir
de los protozoos actualmente respaldada por los analísis moleculares.

Los hongos evolucionaron a partir de un grupo de protozoos uniflagelados, siendo

a su vez parásitos obligados con tendencias ameboides y con capacidad de
formar esporas flageladas (zoosporas). Se supone que el parasitismo de estos
ancestros habrían favorecido la pérdida de la alimentación fagótrofa (ingestión)
remplazándola por la osmótrofa (absorción) y la posterior formación de las pared