RECURSOS GENÉTICOS DE LA PAPA Y

FITOMEJORAMIENTO
Xavier Cuesta S. INIAP-Programa Nacional de Raíces y tubérculos rubro papa. Estación
Experimental Santa Catalina, Panamericana Sur km1 Quito. x_cuesta@hotmail.com

I. HISTORIA:

Las Solanáceas tienen en el continente americano más de 100.000 años,

estudios etnológicos indican que los humanos pisaron tierras americanas hace
más de 40.000 años y existe evidencia del consumo de papa hace 14000. La
cual fue domesticada por la mujer cuando el hombre se dedicaba a la caza y a
la pesca entre 8 a 10 mil años atrás. (Contreras, 2008).

Se considera que las primeras papas fueron cultivas en la región del lago
Titicaca (norte de Bolivia y Sur de Perú) en las mesetas de la cordillera de los
Andes. Según documentos arqueológicos y etnológicos, las poblaciones de
estos sitios empezaron a comer papas silvestres entre 3.000 a 4.000 años
antes de nuestra era (Contreras, 2008).

El cultivo de la papa en Ecuador y sur de Colombia probablemente se inició

hacia el 400 A.C. o tal vez antes, de acuerdo a los registros arqueológicos de
las primeras culturas que se desarrollaron en la zona andina del Ecuador
(Morales, 2007).

Los Incas daban muchos usos diferentes a las papas: rebanadas, crudas par
sanar huesos rotos, llevaban papas crudas para prevenir el reumatismo y las
comían mezcladas con otros alimentos para prevenir la indigestión. Además
las utilizaban para medir el tiempo, relacionándola con el período que se
demora en crecer (Arce, 2002).

Se encuentran cerámicas representando papas en las culturas Inca, Moche,

Chimu, en las costas del norte de Perú, del siglo IV antes de Cristo. De la época
de la conquista a principios del siglo XVI hay relatos de los cronistas acerca
sobre el cultivo de papa en Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile (Arce,
2002).

Los nombres nativos de la papa indican que éste es un cultivo antiguo y

ampliamente extendido (Arce, 2002):

✔ Chibcha: “iouza”, “iomui”

✔ Quechua: “papa”
✔ Aymara: “amka”, “choke”
✔ Araucanos: “poñi”
✔ Durante la conquista los Españoles le dan el nombre de Batata para
luego llamarla patata
✔ En Inglés: potato, Italiano: potata

1
 ✔ En portugués y árabe: batata
✔ En alemán, danés y noruego: kartoffel
✔ En francés: pome de terre Holandes: aardapel

Los conquistadores españoles descubren la papa en 1537 en el pueblo de

Sorocata en Perú. Se considera 1570 como la fecha de introducción de la papa
a Europa a través del puerto de Sevilla.

En 1596 el botánico Luizo Gaspond Baukin le dio el nombre de Solanum

tuberosum. Debido a que el significado de la palabra Solanum era
“tranquilizante” las personas le asociaban hacia los tranquilizantes y venenos.
(Spire y Rouselle, 1999)

La papa era incluida entre las plantas de raíz durante los siglos XVI y XVII eran
consideradas “provocaban la codicia”, causaban dolor de cabeza,
contaminaban el organismo, propiciaban la aparición de “sangre maligna”,
fiebre, enfermedades. Rumor en Francia e Inglaterra causaba la lepra y la
sífilis, era un peligroso afrodisiaco. Sin embargo, terminó popularizándose con
la ayuda del rey Guillermo Federico de Prusia, Parmentier y el Inglés Walter
Raleigh (Arce, 2002).

II. TAXONOMIA:

La papa (Solanum tuberosum L.) fue descrita por Linneo en 1753, es una
planta dicotiledónea herbácea anual, pertenece a la familia de las Solanáceas
que comprende géneros tan diversos como Nicotiana, Lycopersicum, Petunia,
datura, Mandragora, Capsicum y Physalis.

La taxonomía de las papas cultivadas y sus parientes silvestres ha sido re-

evaluado varias veces y los métodos moleculares han provisto información
adicional.

Dodds (1962), la clasificó en 5 grupos andigena, chaucha, phureja, tuberosum,

provenientes de stenotomum. Luego incluyendo a curtilobum, juzepczukii y
ajanhuri. En total 8 grupos.

Hawkes (1990), a tuberosum y andigenum les dio la categoría de sub especie y

a las otras 6 les categorizó como especie.

Huaman y Spooner (2002), volvió a los 8 grupos originales y finalmente.

Spooner et al. (2007) Propone en base a sus estudios moleculares una nueva
clasificación basada cuatro especies:

1) S. tuberosum con dos grupos de cultivares (Grupo andigenum de las tierras

altas de los andes conteniendo individuos diploides, triploides y tetraploides y
el grupo Chilotanum de las tierras bajas Chilenas conteniendo variedades
nativas tetraploides) 2) S. ajanhuiri, 3) S. juzepczukii y 4) S. curtilobum.

2
III. ORIGEN:

Spooner et al. (2005) menciona que la papa proviene de un progenitor silvestre

del complejo brevicaule en el Sur Este de Perú. Los españoles encontraron
papas cultivas en Perú en los tiempos de la conquista en 1536 (Hawkes, 1990)
y existen reportes que papas enviadas desde Chile a Europa en 1587
(Glendining, 1983). Papas cultivas por primera vez a aparecen fuera de
América del Sur en la Islas Canarias en 1567 (Hawkes y Francisco Ortega,
1992).

IV. RECURSOS GENÉTICOS:

La papa posee los mayores recursos genéticos conocidos para un cultivo unas
200 especies silvestres con gran diversidad de caracteres y con la ventaja de
que este germoplasma se puede incorporar en cultivos mediante cruzamientos
o manipulaciones genéticas (Estrada, 2000).

La diversidad genética de las papas Solanum Sec. Petota (Solanaceae), pueden

agruparse en Silvestres y cultivadas; éstas últimas agrupadas en Nativas y
Mejoradas (Salas et. al, 2010).

Citológicamnete pertenecen a una serie Poliploide: Las papas cultivadas S.

tuberosum son tetraploides (2n=4x= 48), mientras que las nativas son
altamente diversas, diploides (2n=2x=24), triploides (2n=3x=36), tetraploides
(2n=3x=48) y pentaploides (2n=5x=60) y hexaploides (2n=6x=72) (Huaman y
Spooner, 2002).

1.- Papas cultivadas

El Catalogo Mundial de Variedades de papa 2009/2010 (Pieterse y Hils, 2009),

muestra más de 4500 variedades de 102 países de alrededor del mundo.
Además, numerosas bases de datos de cultivares modernos están disponibles
en la base de datos (www.europotato.org) con la información de 4136
variedades cultivadas.

Después de su creación el CIP mantuvo una colección de más de 15000

accesiones de cultivares de papa provenientes de 9 países: Argentina, Bolivia,
Chile, Colombia, Ecuador, Guatemala, México, Perú y Venezuela. Se
identificaron duplicados y este número se redujo a 3527 (Huaman et al, 1997).

En el Ecuador, el INIAP mantiene la Colección Ecuatoriana de papa la cual

originalmente tuvo más de 652 accesiones colectadas en la Sierra ecuatoriana,
la cual luego de identificar duplicadas se redujo a 350.

3
2.- Papas silvestres

Están distribuidas desde el Sur-oeste de Estados Unidos (30oN) hasta la parte

central de Argentina adyacente a Chile (41oS) (Hawkes, 1990, Spooner y
Hijmans, 2001). Estos materiales constituyen una importante fuente para
mejoramiento genético de papa. Mientras que en Sur Oeste de Estados Unidos
y América Central las especies silvestres están localizadas en áreas de medias
y altas, en América del Sur estas son encontradas a lo largo de los Andes,
desde Venezuela hasta la pare Nor-oeste de Argentina y en las tierras bajas de
Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay y el Sur- este de Brasil. El rango de
adaptación en los Andes varía desde los 3000 m hasta los 4500 m donde las
heladas son comunes. (Bradshaw y Bonierbale, 2010).

El catalogo mundial de variedades de papa (Pieterse y Hils, 2009) menciona

que el CIP mantiene 1917 accesiones representativas de 141 especies, 67 de
Perú, 29 de Bolivia, 13 de México, 13 de Ecuador y 10 de Argentina.

V. FITOMEJORAMIENTO DE PAPA:

La primera mejora aportada por el hombre fue la transformación mediante

selección de Solanum tuberosum ssp. andigena que tuberiza en días cortos, en
otra subespecie llamada Solanum tuberosum ssp. tuberosum, que es más
precoz y tuberiza en días largos (Estrada, 2000).

Para crear nuevas variedades es necesario cruzar dos individuos, con el

objetivo de obtener descendientes que reúnan las ventajas de los dos padres.

En el caso de la papa que se multiplica vegetativamente por tubérculos, el

cruzamiento entre dos individuos implica recurrir a la reproducción sexual.
Para lo cual es necesario tomar el polen de una planta y depositarlo en el
pistilo de otra. Posteriormente se siembran las semillas producidas en el
cruzamiento y se seleccionan los descendientes mejores para desarrollar las
nuevas variedades.

Los primeros esfuerzos de los fitomejoradores se centraron en selección para

rendimiento y resistencia a enfermedades. Luego se incorporaron criterios de
aspecto de tubérculo (forma, profundidad de ojos, color de piel, carne, etc.),
posteriormente se adicionaron caracteres de conservación para
almacenamiento, resistencia a golpes durante el transporte y manipuleo.
Actualmente, se han incluido criterios de calidad, contenido de materia seca,
azúcares reductores, carotenoides, vitaminas, minerales, etc.

El proceso de fitomejoramiento, por las características de reproducción del

cultivo (vegetativa), sumado, a la naturaleza tetraploide y a la forma de
realizar el mejoramiento (cruzamientos y pedigrí) hacen este proceso largo (10-
12 años) hasta la obtención de la variedad. Después de esta fase larga. Aún es

4
necesario un periodo similar para que la variedad sea comercializada y
difundida en gran escala en el mejor de los casos.

El mejoramiento moderno empezó en Inglaterra en 1807 cuando Knight hizo la

primera hibridación reportada (Knight, 1807)

En la segunda mitad del siglo 19 se registra intercambio de germoplasma en

US, nuevos cultivares son producidos por agricultores, semilleristas,
fitomejoradores. El fitomejoramiento moderno empezó para finales de 1930 en
la India y China. Durante el siglo veinte el fitomejoramiento de papa fue
ayudado por la incorporación de los conocimientos de la genética y el uso de
amplia variabilidad de germoplasma (Bradshaw, 2007).

La introgresión de genes de especies silvestres en cultivares exitosos empezó

en 1909. Resistencia al tizón tardío ha sido introgresado desde S. demisum y
S. stonotomum, a virus de S. chacoense y S. acaule y al nematodo del quiste
de S. vernei y S. spagezpilum. (Estrada, 2000 y Bradshaw, 2007 ).

Otros caracteres para resistencia a factores bióticos y abióticos provendrán del

mayor uso de especies silvestres, asistida con el uso de marcadores
moleculares.

La papa tiene una serie de características que constituyen un reto científico.

Los cultivares se propagan vegetativamente por el tubérculo, que es un órgano
de reserva de la planta desarrollado por el tejido somático que producen los
estolones. Al obtener un genotipo de primera generación F1 o por
retrocruzamiento 1 ó 2, el carácter se encuentra fijado y se puede multiplicar
con todos sus caracteres genéticos deseables

La papa Solanum tuberosum o S. andigena, es un autetraploide que posee

cuatro alelos intercambiables porque tiene cuatro cromosomas homólogos en
lugar de dos como la mayoría de plantas, lo cual dificulta más el proceso de
mejora genética.

VI. METODOS DE MEJORAMIENTO:

A continuación se describen algunos de los principales métodos de

mejoramiento utilizados

1. Selección clonal: Es un método simple que en corto plazo (4-5 años)

podemos obtener un genotipo con características superiores que puede
ser cultivar mejorado. Consiste en sembrar clones de papa (material
genéticamente uniforme), en varias localidades y años (al menos 3), con
el objetivo de seleccionar aquellos genotipos que presenten las mejores
características de resistencia a enfermedades, calidad, agronómicas,
generalmente realizada participativamente con grupos de evaluadores
de clones (Cuesta, et al. 2005 y 2008).

5
2. Selección por pedigrí: Es el método comúnmente utilizado, consiste
en que después de realizar el cruzamiento, la semilla botánica de la
generación F2 es sembrada espaciadamente para facilitar la selección.
Luego se aplica selección de familias y posteriormente dentro de las
familias las mejores plantas son escogidas (Cuesta, et al. 2008).

3. Cruzamientos–Hibridación: Es el método más antiguo utilizado y que

continúa empleándose con mucho éxito. El cual se basa en la correcta
selección de progenitores para el desarrollo de progenies y posterior
selección de individuos dentro de progenies durante varios ciclos en
Estación Experimental y campos de agricultores (Cuesta, et al. 2005 y
2008).

4. Retrocruzas: El objetivo es introducir un carácter en un cultivar de alto

valor comercial/económico/agronómico. Al progenitor bien adaptado al
cual se le está agregando un carácter se le denomina progenitor
recurrente. El progenitor donante del carácter no interviene en las
cruzas regresivas. (Cuesta, et al. 2008).

5. Uso de la Biotecnología:

a. Fusión de protoplastos: Se produce la fusión de las membranas de

dos o más células dando lugar a un híbrido somático.

b. Doble haploides: Es un método eficiente para producir plantas

homocigóticas a partir de plantas heterocigóticas. El material de
inicio es inducido a producir DH a partir de células haploides

c. Inducción de mutaciones: Generalmente es utilizada para

introducir un carácter en un cultivar de alto valor comercial,
económico o agronómico, a través de la inducción artificial en
generar cambios en el genoma del cultivo de interés por el uso de
radiación ionizante con el Co 60, radiaciones no ionizantes como
los rayo ultravioleta (UV), choques térmicos o agentes químico
mutagénicos.

d. Transformación: Es llevada a cabo añadiendo un gene o genes

específicos a una planta, o silenciando un gene, para producir el
genotipo deseado. Las plantas resultantes de este proceso se
denominan plantas transgénicas. A través de este método se
obtiene la planta con el carácter deseado más rápido que usando
el mejoramiento clásico.

e. Selección asistida por marcadores moleculares (MAS); utiliza

marcadores previamente desarrollados asociados a caracteres de
interés y debidamente validados en distintos fondos genéticos y
ambiente.

6. Mejoramiento participativo:

6
 Los agricultores participan activamente en el proceso de selección desde
etapas tempranas del esquema de mejoramiento que pueden ir desde la
selección de progenitores, pero comúnmente es más generalizada en las
etapas de pruebas regionales donde en cuatro etapas del cultivo,
siembra, floración, cosecha y degustación realizan la evaluación y
selección de los genotipos (Cuesta, et al. 2007).

VII. OBJETIVOS DEL PROGRAMA DE MEJORAMIENTO:

Los objetivos pueden variar dependiendo de los requerimientos específicos que
demanda cada país debido a características particulares que los diferentes
actores de la agrocadena de la papa. Sin embargo en términos generales
todos los programas requieren nuevas variedades de papa con: mayor
rendimiento, resistencia a factores adversos, abióticos y bióticos. Calidad de
acuerdo con los fines a los cuales se destina la papa. (Cuesta, et al. 2005, 2007
y 2008)

A continuación se describen los principales criterios de selección del programa

de mejoramiento de papa, en base a los requerimientos de los diferentes
actores de la agro-cadena de la papa. Dependiendo del actor por ubicación
geográfica y de la importancia de los factores bióticos y abióticos en el cultivo
estos caracteres pueden variar en su priorización.

1.- Calidad:

Rendimiento, forma, color de la piel y tubérculo ausencia de defectos, tiempo

de brotación verdeo. Contenidos: materia seca, azúcares reductores,
glicoalcaloides, polifenoles, carotenoides, vitaminas, minerales, almidón.
Calidad de fritura en hojuelas y bastón. Sabor, textura, tiempo de cocción.

2.- Resistencia a Factores Abióticos

Sequía, calor, heladas, salinidad y deficiencias de minerales

3.- Resistencia a Factores Bióticos

a) Principales plagas:

Gusano blanco (Premnotripes vorax), Polillas ( Tecia solanivora,

Symechistrema tangolias, Pthorimea operculella), Nematodo del quiste
(Globodera pallida).

b) Principales enfermedades:

Tizón tardío (Phythophthora infestans), Pudrición blanda (Pectobacterium spp.),

Costra negra (Rhizoctonia solani), Virus PVY.

c) Otros:

Corazón hueco, daños por transporte

7
d) Cambio climático:

Factores abióticos, nuevas enfermedades: alternaria, sarna, fusarium, punta

morada y plagas mosca minadora, pulgones, gusano alambre, etc.

8
 Anexo 1: EL PLAN DE MEJORAMIENTO DE PAPA DEL INIAP

1. INTRODUCCION:

EL INIAP a través del Programa Nacional de Raíces y tubérculos rubro papa

(PNRT-papa), desde inicios de los años sesenta trabaja en el desarrollo de
alternativas tecnologías para mejorar la productividad del rubro papa en
beneficio de los diferentes actores de la cadena productiva.

Actualmente el INIAP para desarrollar tecnología para el rubro trabaja en varias

áreas: mejoramiento genético, producción de semilla, manejo de suelos y
fertilización, manejo integrado de plagas y enfermedades y postcosecha. Para
que estas innovaciones tecnológicas puedan llegar a los agricultores se
desarrollan diferentes actividades de difusión y capacitación.

Para el cumplimiento de estas actividades el PNRT-papa mantiene alianzas con

diferentes instituciones como son: Universidades, ONGs, gobiernos locales,
empresa privada, grupos organizados de agricultores y otros que trabajen en el
desarrollo del cultivo.

2. OBJETIVOS DEL PROGRAMA DE MEJORAMIENTO

Una variedad requiere la combinación de 50 ó más caracteres

importantes, los cuales pueden resumirse en los siguientes objetivos

3. OBJETIVO:

El objetivo del Programa de mejoramiento de papa del INIAP es obtener nuevas

variedades de papa adaptadas a nuestras condiciones edafoclimáticas, con las
siguientes características:

• Variedades precoces (<120 días) para consumo en fresco

• Variedades para la transformación industrial (hojuelas y bastones)
• Que posean resistencia a enfermedades (lancha, virus, nematodos,
pudriciones, etc.)
• Con tolerancia a la sequía
• Con altos contenidos nutricionales (polifenoles, carotenoides, etc.)

1. METODOS DE MEJORAMIENTO

➢ Selección clonal
➢ Recombinación de características (cruzamientos)
➢ Fusión de protoplastos
➢ Mutaciones
➢ Biotecnología

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 1. ESQUEMA GENERAL DEL FITOMEJORAMIENTO EN PAPA (Fig.1)
1. Selección del material de partida
2. Recombinación de las características por medio de cruzamientos u otros
métodos
3. Selección de los genotipos deseados
4. Liberación del material seleccionado como variedad
5. Mantenimiento y multiplicación de la variedad
FIGURA 1. ESQUEMA DE MEJORAMIENTO DE PAPA AMPLIADO

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 CI CLOS
CEP - CI P -OTR OS
Selección progenitores 1

Ox O Cruzam ientos 2

Aspecto Agronóm ico Segregantes

(10,000 - 15,000) 3

Características tubérculo 6,000 Clones prim er 4

R esistencia a tizón tardío clones año
otras enfermedades

Características tubérculo 600 Clones segundo 5

R esistencia a tizón tardío año
otras enfermedades
PR ECOCI DAD

GE/ MS 200 Clones tercer 6

año

Selección clonal
R endim iento, aspectos Pruebas prelim inares 7
de tubérculo, calidad/ Fritura 100 rendim iento PPB

Pruebas complem entarias

15-20 rendim iento
Adaptación
Criterios: Pruebas regionales 8-9-10
Siem bra I P con productores
Floración I PC1, I PC2, I PC3
Cosecha
Calidad Culinaria 1 -2 Variedades 11 12

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VIII. BIBLIOGRAFÍA:

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