1

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

ESCUELA DE POSGRADO

MAESTRIA EN CIENCIAS AGROECOLOGICAS

MENCIÓN EN GESTIÓN AMBIENTAL

PROYECTO DE TESIS

Titulo: “DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE LA FAMILIA FORMICIDAE EN

SUELOS DE BOSQUES PRIMARIOS, SECUNDARIOS Y TERRENO

DE USO AGRÍCOLA EN RUPA RUPA 2018”

Autor: DANIEL LEONIDAS CASTAÑEDA MALPARTIDA

Asesor: MIGUEL EDUARDO ANTEPARRA PAREDES

Lugar de ejecución: DISTRITO DE RUPA Y LABORATORIO DE

ENTOMOLOGÍA DEL SENASA – LIMA

TINGO MARÍA – PERÚ

ENERO – 2018
 2

ÍNDICE GENERAL

Página

I. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA...................................................

4
II. JUSTIFICACIÓN....................................................................................
6
III. OBJETIVOS...........................................................................................
8
3.1. OBJETIVO GENERAL..................................................................
8
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS.........................................................
8
IV. REVISIÓN DE LITERATURA................................................................
9
4.1. DIVERSIDAD BIOLÓGICA...........................................................
9
4.1.1. Diversidad alfa (α)..........................................................
11
4.1.2. Diversidad beta (β) o entre hábitats...............................
15
4.2. BOSQUES PRIMARIOS...............................................................
16
4.3. BOSQUES SECUNDARIOS.........................................................
18
4.4. TERRENO DE USO AGRÍCOLA..................................................
19
4.5. FAMILIA FORMICIDAE.................................................................
20
 3

4.5.1. Clasificación taxonómica................................................

21
4.5.2. Anatomía externa...........................................................
21
4.5.3. Distribución.....................................................................
22
4.5.4. Biología y comportamiento............................................
22
4.5.5. Registro de subfamilias, géneros y especies................
23
4.6. PARÁMETROS ETOLÓGICOS QUE VAN A SER
CONSIDERADOS EN LA EVALUACIÓN.....................................
26
4.6.1. Las hormigas como indicadores....................................
26
4.6.2. Relación y evolución entre hormigas y plantas.............
28
V. MATERIALES Y MÉTODOS.................................................................
31
5.1. TIPO Y NIVEL DE INVESTIGACIÓN............................................
31
5.1.1. Tipo de investigación.....................................................
31
5.1.2. Nivel de investigación....................................................
31
5.2. POBLACIÓN, MUESTRA..............................................................
31
5.2.1. Población........................................................................
31
5.2.2. Muestra..........................................................................
32
5.2.3. Tipo de muestreo...........................................................
32
 4

5.3. DISEÑO DE INVESTIGACIÓN.....................................................

32
5.3.1. Tipo de diseño................................................................
32
5.3.2. Técnicas estadísticas.....................................................
32
5.4. TÉCNICAS DE RECOLECCIÓN DE INFORMACIÓN..................
33
5.4.1. Técnicas bibliográficas...................................................
33
5.4.2. Técnicas de campo........................................................
33
5.5. INSTRUMENTOS DE RECOLECCIÓN DE INFORMACIÓN.......
33
5.5.1. Instrumentos de las técnicas bibliográficas...................
33
5.5.2. Instrumentos de las técnicas de campo........................
34
5.6. DESCRIPCIÓN DE LAS ZONAS DE TRABAJO..........................
34
5.6.1. Lugares de ejecución del trabajo de campo..................
34
5.6.2. Componentes en estudio...............................................
35
5.6.3. Lugares de ejecución del trabajo en laboratorios..........
35
5.7. MATERIALES................................................................................
36
5.7.1. Materiales de campo......................................................
36
5.7.2. Materiales de laboratorio................................................
36
5.7.3. Equipos..........................................................................
36
 5

5.7.4. Programas a utilizar.......................................................

37
5.8. REGISTROS METEOROLÓGICOS.............................................
37
5.9. METODOLOGÍA............................................................................
37
5.9.1. Fase de campo..............................................................
37
5.9.2. Fase de laboratorio........................................................
40
5.9.3. Fase de gabinete...........................................................
42
VI. CRONOGRAMA....................................................................................
44
VII. PRESUPUESTO....................................................................................
45
VIII. ESQUEMA DEL INFORME...................................................................
46
IX. BIBLIOGRAFÍA......................................................................................
47
X. ANEXO..................................................................................................
53

I. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

En condiciones de selva en nuestro país, todavía no se conoce la

diversidad biológica de los formícidos que son bioindicadores ambientales, así
como tampoco se han identificado a nivel de géneros y especies a dichos
 6

insectos en bosques primarios, bosques secundarios y terrenos de uso agrícola

en el distrito de Rupa Rupa; uno de los problemas para que no se haya dado
aún, este tipo de estudio, es por la falta de autoridades taxonómicas con
reconocimiento nacional e internacional especializados en este grupo
taxonómico.

De acuerdo a la Agenda 2030 y los Objetivos de Desarrollo

Sostenible (ODS) también conocidos como objetivos mundiales, adoptados
formalmente el 25 de setiembre del 2015 en la Asamblea General de Naciones
Unidas en Nueva York. El tema de investigación es altamente prioritario para la
región (vida de los ecosistemas terrestres) que está ligado con el objetivo 15 el
cual “promueve el uso sostenible de los ecosistemas terrestres, lucha contra la
desertificación, detiene e invierte la degradación de las tierras y frena la pérdida
de la diversidad biológica”, según la Organización de las Naciones Unidas
(ONU) (2016).

Asimismo, la investigación está acorde con los programas nacionales

transversales del Consejo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación
Tecnológica (CONCYTEC) 2014; en ciencia y tecnología ambiental el cual está
ligado al tercer programa que tiene como objetivo “impulsar, promover y
articular la generación, desarrollo y aplicación de conocimiento científico y
tecnológico en materia ambiental, de modo que éste pueda ser utilizado de
manera efectiva para la mejora de la calidad de vida de la población”, en
cuanto al aprovechamiento sostenible, la conservación y protección de los
recursos naturales. Dicho objetivo tiene como componentes al “cambio
climático, riesgos ambientales, conservación y uso sostenible de los recursos
naturales y de la diversidad biológica”.
Finalmente, el trabajo de investigación también está acorde con los
objetivos de la Escuela de Posgrado de la Universidad Nacional Agraria de la
Selva 2017 (EPG UNAS) el cual está ligado al segundo objetivo que es
“contribuir con el desarrollo sostenible del país”.

El trabajo se realizará para asegurar la correcta valoración de la

importancia de la existencia y conservación de la diversidad biológica de la
 7

familia Formicidae; así como dar a conocer dar a conocer cuáles son las
especies que habitan en las diferentes áreas en estudio a evaluarse.

Por tanto, la investigación pretende determinar la diversidad biológica de

la familia Formicidae a nivel de especies, para poner dicha información al
servicio de la comunidad científica (entomológica). Por otro lado, se podrá
explicar el comportamiento de las hormigas como indicadores y la relación y
evolución entre hormigas y plantas en las áreas en estudio. Estos insectos
representan más del 80 % de todos los seres vivos de la tierra y, donde estos
son sin duda los más exitosos, representando, al menos, un tercio de toda la
biomasa de insectos que existe. Es asi que el problema general y los
específicos son los siguientes:

PROBLEMA GENERAL:

Se desconoce o hay escasa información sobre la diversidad biológica de

hormigas en suelos de diferentes hábitats como los bosques primarios,
secundarios y terreno de uso agrícola a nivel regional o nacional.

PROBLEMAS ESPECÍFICOS:

¿Cuál es la diversidad biológica alfa (α) de la familia Formicidae?

¿Cuál es la diversidad biológica beta (β) o entre hábitats de la familia

Formicidae?

No se ha determinado la relación bioindicadora entre la presencia o

ausencia de especies de hormigas en suelos con el estado de intervención de
los hábitats; como en bosques primarios, secundarios y terreno de uso
agrícola.

II. JUSTIFICACIÓN
 8

El Ministerio del Ambiente (MINAM) (2011) señala que, la Política

Nacional del Ambiente se basa en 4 ejes temáticos esenciales de la gestión
ambiental, orientados a alcanzar el desarrollo sostenible del país; donde el eje
de la política 1 está referido a la conservación y aprovechamiento sostenible de
los recursos naturales y de la diversidad biológica. Tiene como objetivo
conservar y aprovechar sosteniblemente la diversidad biológica, los recursos
naturales renovables y no renovables del país; asimismo, presenta dos
lineamientos que son importantes, el primero es impulsar la conservación de la
diversidad de ecosistemas, especies y recursos genéticos, y el mantenimiento
de los procesos ecológicos esenciales de los que depende la supervivencia de
las especies y el segundo es impulsar la investigación de la diversidad
biológica con el fin de monitorear su conservación y gestión sostenible.

Según Thomas (2016), los instrumentos de gestión ambiental como

herramientas decisorias, están basados en disciplinas que proveen de
información rigurosa, sistemática y validada por medio de investigaciones que
buscan reducir al mínimo el error de una decisión. Un ejemplo de ello son
las manifestaciones y evaluaciones de impacto ambiental, los sistemas de
gestión ambiental, los programas de monitoreo ambiental y la educación
ambiental. Por eso se requieren para tomar las mejores medidas y reducir
consecuencias que pueden terminar en problemas mayores, tales como la
contaminación del aire y suelos, el cambio climático, la pérdida de
biodiversidad, entre otros.

Las hormigas son un grupo que ofrece mucho a aquellos interesados en

monitoreos a largo plazo y biodiversidad, inventarios y aspectos ecológicos
claves. Muchos programas de monitoreo tienen como uno de sus objetivos la
descripción de una comunidad ecológica. Los descriptores de comunidad
pueden agruparse en aquellos que describen forma, función y diversidad.
Forma describe el tamaño y masa de una comunidad de hormigas. Función
describe lo que hacen las hormigas en el ecosistema (qué comen, qué tanto
suelo remueve, qué otras poblaciones regulan). Diversidad describe la
composición, número y relaciones taxonómicas de las especies entre y a través
de las comunidades (Kaspari 2003).
 9

Numerosos estudios han abordado la evaluación del uso de las hormigas

como indicadores ecológicos y/o de biodiversidad; en contraste poco se ha
explorado el posible uso de las hormigas como indicadores ambientales (Majer,
Horvitz y Schemske, Oliver et al., Lobry de Bruyn, citados por Arcila y Lozano–
Zambrano 2003). Asimismo, las hormigas son uno de los grupos de insectos
más abundantes en muchos de los ecosistemas terrestres (Hölldobler y Wilson,
citados por Valenzuela–Gonzáles et al. 2003). Según Antbase.Org (2007),
señala que se han descrito aproximadamente 14 097 especies de estos
insectos; por otro lado, otros autores han considerado que las hormigas pueden
ser buenos bioindicadores debido a su alta diversidad y abundancia, a la
variedad de nichos que ocupan, a su rápida respuesta a cambios ambientales,
a la facilidad de muestreo y a que su identificación es relativamente fácil en
comparación con otros grupos de insectos (Peck et al., Alonso y Agosti, citados
por Valenzuela–Gonzáles et al. 2003).

A pesar de la escasa información relacionada a formícidos presentes en

el Alto Huallaga, Castañeda (2015) ha realizado estudios relacionados a este
grupo, reportando composición taxonómica, riqueza y abundancia de este
grupo para el cultivo de cocona (Solanum sessiliflorum Dunal) en el ecotipo
CT2 en Tulumayo; en este trabajo dió a conocer la presencia de subfamilias y
géneros, tales como Myrmicinae (Solenopsis sp. 1, Pheidole sp. 1,
Crematogaster sp. 1, Atta cephalotes (Linnaeus, 1758), Cephalotes sp. 1 y
Cephalotes sp. 2), Dolichoderinae (Azteca sp. 1, Dolichoderus bidens
(Linnaeus, 1758), Dolichoderus bispinosus (Olivier, 1792), Linepihema sp. 1 y
Linepithema sp. 2), Formicinae (Camponotus sp. 1), Paraponerinae
(Paraponera clavata (Fabricius, 1775), Ponerinae (Pachycondyla sp. 1,
Pachycondyla sp. 2 y Odontomachus bradleyi Brown, 1976), Ectatomminae
(Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)), Pseudomyrmecinae (Pseudomyrmex
sp. 1 y Pseudomyrmex sp. 2) y Ecitoninae (Eciton sp. 1).
La importancia que tiene la diversidad biológica de formícidos en selva,
hasta el momento no ha sido descrita; es por esto que estos insectos pasan
desapercibidos. La identificación y descripción nos permitiría conocer ciertos
aspectos biológicos y de comportamiento a la perturbación que actualmente
 10

sufren los bosques primarios. Asimismo, nos indicaría la riqueza y abundancia

que tienen los bosques secundarios y los terrenos de uso agrícola y poder
compararlas con la riqueza y abundancia que tienen los bosques primarios
para poder tomar conciencia y aprovechar de manera adecuada y no causar
daño a estos tres tipos de ambientes donde se realizará el presente trabajo de
investigación.

III. OBJETIVOS
 11

III.1. OBJETIVO GENERAL

Describir y comparar la diversidad biológica de la familia Formicidae en

suelos de bosques primarios, secundarios y terreno de uso agrícola en Rupa
Rupa.

III.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

a) Determinar la diversidad biológica alfa (α) de la familia Formicidae.

b) Calcular la diversidad biológica beta (β) o entre hábitats de la familia

Formicidae.

c) Comparar las diferentes relaciones bioindicadoras entre la presencia

o ausencia de especies de hormigas en suelos con el estado de intervención
de los hábitats en los bosques primarios, secundarios y terreno de uso
agrícola.
 12

IV. REVISIÓN DE LITERATURA

IV.1. DIVERSIDAD BIOLÓGICA

Moreno (2001:13) señala que, la diversidad biológica

representa un tema central de la teoría ecológica y ha sido
objeto de amplio debate (Magurran, 1988). La falta de
definición y de parámetros adecuados para su medición hasta
principios de los 70's llevó incluso a declarar la falta de validez
del concepto (Hurlbert, 1971). Actualmente el significado y la
importancia de la biodiversidad no están en duda y se han
desarrollado una gran cantidad de parámetros para medirla
como un indicador del estado de los sistemas ecológicos, con
aplicabilidad práctica para fines de conservación, manejo y
monitoreo ambiental (Spellerberg, 1991).

Actualmente, la definición más difundida de biodiversidad es la

incluida en la Convención de Diversidad Biológica, según la
cual es la “variabilidad de organismos vivos de cualquier
fuente, incluidos, entre otros, los ecosistemas terrestres y
marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos
ecológicos de los que forman parte; comprende la diversidad
dentro de cada especie, entre las especies y de los
ecosistemas” (UNEP, 1992). De acuerdo con Harper y
Hawksworth (1995), fueron Norse et al. en 1986 quienes
propusieron el término de biodiversidad para referirse a tres
niveles: genético (intraespecífico), de especies (número de
especies) y ecológico (de comunidades). La integración de
estos niveles en el concepto de biodiversidad fue rápidamente
aceptada (Solbrig, 1991), llegando a ser postulada como la
“trilogía de la biodiversidad” (Di Castri y Younés, 1996). Bajo
esta perspectiva, la biodiversidad incluye el ensamble y las
interacciones jerárquicas de las escalas de organización
 13

genética, taxonómica y ecológica (Di Castri y Younés, 1996),

según Halffter et al. (2001:27).

De acuerdo con Halffter et al. (2001:27), además de los niveles

genético, de especies y de comunidades, es posible distinguir
los aspectos de composición, estructura y función […] de los
sistemas biológicos (Noss, 1990). La composición se refiere a
la identidad y variedad de genes, poblaciones, especies,
comunidades y paisajes. La estructura es la manera en que
están organizados los componentes, desde la genética y
demográfica de las poblaciones, hasta la fisonómica a nivel de
paisaje. La función se refiere a los procesos ecológicos y
evolutivos que ocurren entre los componentes, tales como flujo
génico, interacciones interespecíficas y flujo de nutrientes
(Noss, 1990).

Smith y Smith (2007) indican que los ecosistemas de la Tierra mantienen

una increíble diversidad de especies. De hecho, si bien los científicos han
identificado y nombrado aproximadamente 1,4 millones de especies, la tarea
aún no está completa. Continuamente, se descubren nuevas especies y la
cuantificación de la cantidad real de especies que habitan la Tierra es un
ejercicio sin fin. Algunos científicos, como el biólogo E. O. Wilson, creen que el
número real de especies podría rondar los 10 millones. La diversidad del
planeta es una historia de permanentes cambios, por lo que no es la misma en
todas las regiones sobre la faz de la Tierra. Existen diferentes patrones
geográficos de diversidad que se vinculan a las condiciones ambientales y la
capacidad de los ambientes locales de mantener una comunidad diversa.

De acuerdo con Halffter et al. (2001:28), «si la diversidad biológica es el

resultado de la evolución que se manifiesta en diferentes formas de ser de los
seres vivos (Halffter y Ezcurra, 1992), entonces la variedad de especies es una
aproximación reflejo representativa de la biodiversidad».
 14

El Consejo Nacional del Ambiente (CONAM) (2001:23) señala

que, los científicos han estado alertando sobre la amenaza que
se cierne sobre las especies y ecosistemas debido a los
efectos adversos de los impactos humanos sobre la diversidad
biológica aumentando en forma acelerada el proceso de
erosión y deterioro, y amenazando de manera impredecible la
base misma del desarrollo sostenible. Su conservación es uno
de los más serios desafíos que hoy enfrenta la humanidad.

CONAM (2001) señala que, el Perú es conocido en el mundo como uno

de los diez países megadiversos por su rica Diversidad Biológica en
ecosistemas, especies, recursos genéticos y diversidad cultural. Esta riqueza
biológica y cultural es nuestra ventaja comparativa estratégica para el
desarrollo económico y social de los peruanos, siendo prioritaria la
socialización de su importancia, la que debe servir de base para la toma de
decisiones de los gobernantes, instituciones del Estado y líderes de las
comunidades locales y pueblos indígenas. Sin embargo, este concepto es aún
poco conocido para los gobernantes y algunos sectores de la sociedad
peruana.

4.1.1. DIVERSIDAD ALFA (α)

Halffter et al. (2001:50) señalan lo siguiente:

La diversidad alfa es la riqueza de especies de una comunidad

particular considerada como homogénea (Whittaker, 1977).
Con un enfoque pragmático, para esta estrategia restringimos
el término de diversidad alfa al conjunto de especies del grupo
indicador que coexisten en un área homogénea del paisaje.
Dicha área es la unidad de muestreo, es decir, el fragmento de
vegetación que estudiamos en términos generales equivalente
a una muestra de una comunidad. Desde luego, en el interior
de cada fragmento puede existir cierta heterogeneidad
relacionada con la pendiente del terreno, el efecto de borde, la
 15

distancia a cuerpos de agua, etc. Estas variables o factores

pueden incluirse en el diseño de muestreo para un análisis
más fino, aunque su inclusión puede complicar dicho diseño,
así como el tiempo y esfuerzo de la colecta de datos. Una vez
determinada la diversidad alfa de cada fragmento, se puede
conjuntar la información de varios fragmentos para obtener la
diversidad alfa correspondiente a cada tipo de vegetación y
uso de suelo, o a las zonas de conservación dentro de la
reserva, o a una combinación de éstas.

Moreno (2001:23) señala que, la gran mayoría de los métodos

propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren
a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). Para
diferenciar los distintos métodos en función de las variables
biológicas que miden, los dividimos en dos grandes grupos: 1)
Métodos basados en la cuantificación del número de especies
presentes (riqueza específica); 2) Métodos basados en la
estructura de la comunidad, es decir, la distribución
proporcional del valor de importancia de cada especie
(abundancia relativa de los individuos, su biomasa, cobertura,
productividad, etc.).

a) Riqueza específica

La forma ideal de medir la riqueza específica es contar con

un inventario completo que nos permita conocer el número total de especies
(S). Esto es posible únicamente para ciertas taxas bien conocidas y de manera
puntual en tiempo y espacio (Moreno 2001).

Número total de especies (S)

Obtenido por un censo de la comunidad. Es la forma más

sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa únicamente en el número de
 16

especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de importancia de las mismas

(Moreno 2001).
De acuerdo con Halffter et al. (2001:27), «las especies
constituyen entidades reconocibles, a pesar de que existen distintas
aproximaciones para definir qué es especie. Al menos para ciertos grupos, las
especies son fácilmente detectables y existen muchos datos sobre este nivel
de biodiversidad».

b) Estructura

Según Moreno (2001), los modelos paramétricos, los

modelos no paramétricos y los índices de abundancia proporcional (índice de
Simpson, índice de Shannon – Wiener e índice de equidad de Pielou) forman
parte de la estructura. Simpson (s) ó (λ) es un índice de dominancia y los
índices de equidad son Shannon – Wiener (H') y equidad de Pielou (E) ó (J').

b.1) Índice de Simpson (S) ó (λ)

Es la probabilidad de un encuentro intraspecífico; ósea

de que si tomas dos individuos al azar de la comunidad que ambos sean de la
misma especie. Tiene la tendencia de ser más pequeño cuando la comunidad
es más diversa (Golicher 2006).

Ñique (2010:(7)) señala lo siguiente:

Si pi es la probabilidad que tiene un individuo de pertenecer a

la especie i (i = 1, 2, 3, 4,……. S) y la extracción de cada
individuo es un elemento independiente, la probabilidad que
tienen dos individuos de una misma especie en ser elegidos al
azar será pi x pi o pi2.
 17

De acuerdo con Moreno (2001:41), «como su valor es

inverso a la equidad, la diversidad puede calcularse como 1 – S (Lande,
1996)».

S = λ = ∑ Pi 2 (nats. /indiv.)
Donde:
S = Índice de Simpson
Pi = Número de individuos de la especie i dividido entre
el número total de individuos de la muestra

b.2) Índice de Shannon – Wiener (H')

De acuerdo con Moreno (2001:43), «expresa la

uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la
muestra».

Según Ñique (2010), es la medida del grado de

incertidumbre que existe para predecir la especie a la cual pertenece un
individuo extraído aleatoriamente de la comunidad. Para un número dado de
especies e individuos, la función tendrá un valor mínimo cuando todos los
individuos pertenecen a una misma especie y un valor máximo cuando todas
las especies tengan la misma cantidad de individuos. Los valores que se
obtienen con este índice generalmente están entre 1,5 – 3,5 y raramente
sobrepasa a 4,5, una característica es su sensibilidad a los cambios en la
abundancia de las especies raras; por ello es aplicable en los estudios de
conservación de la naturaleza.

H' = −∑ Pi ln Pi (nats. /indiv.)

Donde:
H' = Índice de Shannon – Wiener

Pi = Abundancia relativa

ln= Logaritmo natural

 18

b.3) Índice de equidad de Pielou (E) ó (J')

Aporta información respecto a la proporción media de

abundancia que presentan las especies en una muestra, de tal manera que
cuando todas las especies en una muestra son abundantes en la misma
proporción observaríamos que el índice de equidad (E) sería máximo y
decrecería si la abundancia relativa de las especies fuera diferente (Ludwing y
Reynolds, citados por Vicencio Aguilar 1998).

De acuerdo con Moreno (2001:44), «mide la proporción

de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada. Su
valor va de 0 a 0.1, de forma que 0.1 corresponde a situaciones donde todas
las especies son igualmente abundantes (Magurran, 1988)».

H'
E = J'= (nats. /indiv.)
H ' max

Donde:

E = J' = Equidad de Pielou

H' = Índice de Shannon – Wiener
H ' max = Ln (S)
ln= Logaritmo natural
S = Número total de especies de una comunidad

4.1.2. DIVERSIDAD BETA (β) O ENTRE HÁBITATS

Es el grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico a

través de gradientes ambientales. A diferencia de las diversidades alfa y
gamma que pueden ser medidas fácilmente en función del número de
especies, la medición de la diversidad beta es de una dimensión diferente
porque está basada en proporciones o diferencias. Estas proporciones pueden
evaluarse con base en índices o coeficientes de similitud, disimilitud o de
 19

distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia–ausencia

de especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie medida
como número de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.) (Whittaker,
Magurran, citados por Moreno 2001).

Halffter et al. (2001) señala que, la diversidad beta puede

calcularse entre pares de fragmentos contiguos de distinto tipo de vegetación,
entre fragmentos distantes del mismo tipo de vegetación, entre cada uno de los
tipos de vegetación o uso de suelo que integran el paisaje, o entre las distintas
áreas de conservación.

a) Índices con datos cualitativos

Según Moreno (2001), el coeficiente de similitud de Jaccard,
el coeficiente de similitud de Sørensen (Czekanovski-Dice-Sørensen), el índice
de Sokal y Sneath, el índice de Braun-Blanquet e índice de Ochiai-Barkman
forman parte de los índices con datos cualitativos. Para nuestro estudio solo
veremos el primer coeficiente citado.

Coeficiente de similitud de Jaccard (C j) ó ( I j)

De acuerdo con Moreno (2001:48), «el intervalo de valores
para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos
sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies».

c
C j=I j = (nats. /indiv.)
(a+ b−c)

Donde:

C j=I j =¿Coeficiente de similitud de Jaccard

a=¿Número de especies presentes en el sitio A
b=¿Número de especies presentes en el sitio B
c=¿Número de especies presentes en ambos sitios A y B

IV.2. BOSQUES PRIMARIOS

 20

Se considera bosque primario aquel que ha existido sin

perturbaciones humanas significativas u otros disturbios
durante períodos que exceden el largo normal de la vida de los
árboles maduros (de 60 a 80 años según FAO) (Anón. 1982c).
En tales bosques relativamente estables, se desarrollan
relaciones funcionales de preferencia, tolerancia, capacidad e
interdependencia entre organismos, las cuales no se
evidencian de otro modo. Tales bosques son autosostenibles y
poseen valor ecológico y económico para la sociedad. Se cree
que los bosques primarios alcanzaron su extensión máxima
durante una pequeña fracción de los últimos dos millones de
años (Whitmore 1982). Muchos de ellos deberían de ser
preservados a perpetuidad, según Wadsworth (2000:69).

Wadsworth (2000:69) señala que, comparados con otros

bosques, los bosques primarios generalmente alcanzan un
equilibrio relativamente estable entre la producción bruta y la
respiración, baja producción bruta en relación con la biomasa
en pie, alta cantidad de biomasa en relación con el flujo de
energía, baja producción neta (rendimiento), cadenas
alimenticias reticulares y no lineales, grandes volúmenes de
material orgánico, nutrimentos inorgánicos intrabióticos, alta
diversidad, estratificación bien organizada y heterogeneidad
espacial, nichos de especialización estrechos, organismos
grandes, ciclos de vida largos y complejos, ciclos cerrados de
minerales, lento intercambio de nutrimentos con el ambiente,
producción cualitativa en vez de cuantitativa, simbiosis interna
desarrollada y buena conservación y estabilidad de los
nutrimentos (Odum 1969).

La FAO, citado por la Asociación de Cooperación en materia de Bosques

(ABC) (2012) señala que, un bosque primario se trata de un bosque que
prácticamente no ha sido alterado por la actividad humana durante un largo
 21

período de tiempo (a excepción del uso por parte de las comunidades

indígenas y autóctonas, que llevan un estilo de vida tradicional). La FAO define
los bosques primarios como bosques de especies autóctonas que se regeneran
naturalmente, donde no existe una huella evidente de las actividades humanas
y los procesos ecológicos no se han visto alterados significativamente. Brasil es
el país que más bosques primarios tiene (cerca de 477 millones de hectáreas),
seguido por la Federación Rusa (256 millones de hectáreas) y Canadá (165
millones de hectáreas).
IV.3. BOSQUES SECUNDARIOS

Surgidos como consecuencia de la utilización humana.

Típicamente constituyen las purmas las mismas que pueden
ser de dos tipos: Bosques secundarios de deforestación
reciente, son bosques que tienen menos de 5 años de edad;
Bosques secundarios de deforestación antigua, que pueden
tener más de 8 años de edad (Proyecto de Gas de Camisea
Zona de Selva 2004:27).

El término “secundario” se aplica al “crecimiento forestal que

se produce naturalmente después de una modificación drástica
del bosque previo” (por ejemplo, tala rasa, incendios graves o
ataques de insectos) (Ford-Robertson 1971). Literalmente el
bosque secundario aparece después de aclareos totales del
terreno, y por lo tanto, se excluyen los bosques talados que
mantienen un dosel parcial. […]. A pesar de que los dos
pueden ser distintos en estructura y composición, con el
tiempo, y particularmente a medida que son manejados, sus
características respectivas y tratamientos tienden que
converger. Aún ahora, los bosques más avanzados de
crecimiento secundario requieren el mismo tratamiento que
muchos bosques talados, según Wadsworth (2000:113).

Los bosques tropicales secundarios actuales se están

perdiendo por la deforestación, pero las talas parciales en
bosques primarios y de crecimiento antiguo generan nuevos
 22

bosques que engrosan las filas de los secundarios.

Afortunadamente, otros terrenos se están reforestando
naturalmente. El efecto neto medido durante cinco años ha
sido que la zona forestal secundaria disminuye a razón de un
tercio de la disminución del bosque primario (Anón. 1982e),
según Wadsworth (2000:113).

IV.4. TERRENO DE USO AGRÍCOLA

De acuerdo con el Proyecto de Gas de Camisea Zona de Selva

(2004:26), «incluyen áreas para Cultivos intensivos (maíz, yuca, arroz), Cultivos
permanentes de frutales (cítricos, plátanos, papayas) y Cultivos permanentes
de café y cacao».

Acosta (2006) señala que, el suelo agrícola que se ubica en las zonas
rurales, es el lugar donde se producen los alimentos para la población en
general. En años recientes se ha hablado de erosión avanzada que reduce las
áreas de producción y de la necesidad de la recuperación de los suelos.

Un suelo ideal contiene cuatro componentes en proporciones

bien definidas: material mineral (45%), materia orgánica (5%),
aire (25%) y agua (25%). […]. Otro agente constituyente del
suelo es el factor biótico, es decir, las plantas, los animales y
en general la materia orgánica que cae en la superficie y entra
en contacto con seres microscópicos (hongos y bacterias) que
también se encargan de desintegrar la materia orgánica y
revolverla con las partículas minerales. De esta forma, y en
complicidad con el tiempo (mucho tiempo), es como se forma
el suelo que todos conocemos (Acosta 2006:55).

Los suelos de alta fertilidad tienen proporciones equilibradas de arena,

limo y arcilla, además de 5 % de materia orgánica en avanzado estado de
descomposición (humus). La interacción que se da en el proceso de
 23

crecimiento de las plantas depende de la fertilidad del suelo, es por eso que los
ecosistemas naturales se mantienen en equilibrio, porque la materia orgánica
que se produce como resultado de las cadenas tróficas se mantiene dentro del
sistema. En suelos donde no existen microorganismos la fertilidad se reduce
considerablemente y las plantas no pueden crecer normalmente, porque no hay
intercambio gaseoso y la cantidad de nutrimentos es mínima, por lo que se
hace indispensable la adición de enmiendas y de fertilizantes en grandes
cantidades (Acosta 2006).
Para un manejo adecuado de los terrenos de uso agrícola con la
finalidad de una buena cosecha es necesario que la planta tenga a su
disposición suficiente cantidad de luz y calor (lo cual depende de las
condiciones climatológicas), nutrientes (lo cual depende de la condición
química del suelo) y agua y aire (lo cual depende principalmente de la
condición física del suelo).

Mencionaremos a la condición física del suelo (estructura), la relación

tierra/agua/aire (buena constitución química y un alto nivel de materia
orgánica), la preparación del terreno (limpieza, barbecho, rastreo, nivelación y
surcado), la destrucción de malezas (picar y cortar), el manejo de los residuos
del cultivo anterior (quemar en ocasiones, enterrar y uso de cubierta),
incorporación de fertilizantes (de abono verde, estiércol y fertilizantes químicos)
y el mejoramiento de condiciones para posoperaciones (acondicionar el suelo
para la labranza, cultivo o cosecha) como los objetivos de una buena
preparación de tierras agrícolas, según Berlijn (2013).

IV.5. FAMILIA FORMICIDAE

Según Fernández (2003:89), todas las hormigas son sociales.

Esto contrasta con las abejas y avispas, en donde sólo
fracciones del total de especies son sociales o presentan algún
grado de sociabilidad (Wilson, 1971; Michener, 1974; OʼNeill,
2001). Por fuera de Hymenoptera el único grupo de artrópodos
con todas sus especies sociales es el de las termitas
(Isoptera).
 24

Algunas especies de estos insectos forman colonias que agrupan hasta

300 millones de individuos en un solo nido, donde cada individuo desempeña
su tarea específica en pro del bienestar de la colonia. El ácido fórmico deriva su
nombre del latín formica que significa “hormiga”, que es producido por algunas
de las especies de la subfamilia Formicinae. Se caracterizan por poseer tres
pares de patas, un par de mandíbulas bien desarrolladas, tórax separado del
gáster por uno o dos pedicelos articulados y un par de antenas geniculadas.
Las obreras carecen de alas y sus antenas tienen los escapos muy
desarrollados. Pueden variar entre un milímetro y cuatro centímetros de
longitud, y habitan en la tierra o en los árboles. Las conseguimos en casi todas
las partes del planeta, con excepción de los polos y glaciares. A pesar de su
amplia distribución y abundancia son y fueron reconocidas por todas las
culturas humanas, pero es poco lo que conocemos de ellas. La mirmecología,
ciencia que se encarga de estudiarlas, nació a mediados del siglo pasado y se
considera como una rama importante de la entomología (Jaffé et al. 1993).

4.5.1. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

Según Bolton, Borror et al., citados por García Polo (2007) y

Enciclopedia animal Anipedia (2017), la familia Formicidae se clasifica de la
siguiente manera:

Reino : Animalia
Phyllum : Artrópoda (Von Siebold, 1845)
Subphyllum : Mandibulata (Snodgrass, 1938)
Superclase : Insecta (Linnaeus, 1758)
Clase : Euentomata (Berlese, 1909)
Subclase : Pterygogenea (Brauer, 1885)
Infraclase : Neopterata (Boudreaux, 1979)
Superórden : Oligoneoptera (Martynov, 1925)
Órden : Hymenoptera (Linnaeus, 1758)
Subórden : Apocrita (Borror et al., 1992)
Infraórden : Aculeata (Gauld y Bolton, 1988)
 25

Superfamilia : Vespoidea (Richards, 1962)

Familia : Formicidae (Latreille, 1802)

4.5.2. ANATOMÍA EXTERNA

La Asociación Ibérica de Mirmecología (AIM) (2007) menciona

que, los Formicidae poseen el cuerpo dividido en tres unidades funcionales,
cabeza, tórax (tres pares de patas y dos pares de alas). Existe un carácter
definitorio para las hormigas y tiene que ver con el hecho de que el abdomen
no es realmente el abdomen y el tórax tampoco es realmente el tórax. Los
Hymenoptera (abejas, avispas y hormigas), se diferencian del resto de insectos
en que entre el tórax y el abdomen existe una constricción, un estrechamiento
que los separa (la famosa "cintura de avispa"). En realidad, lo que sucede no
es que la separación esté entre el tórax y el abdomen, sino que el primer
segmento abdominal se fusiona con el tórax y la cintura aparece entre el primer
y el segundo segmento abdominal.

4.5.3. DISTRIBUCIÓN
La distribución de las hormigas en América Tropical no es
uniforme, ni en cuanto a las especies ni en cuanto a los géneros. En casos de
una distribución muy limitada, es decir especies que solamente se conocen de
una sola localidad, es probable que en el futuro resulten con un rango mayor en
la medida que se intensifique su estudio (Lattke 2003). De igual manera,
Morrone, citado por Lattke (2003) menciona que las hormigas americanas
están distribuidas en la región Neártica, que abarca áreas templado – frías
desde Canadá y Estados Unidos de América hasta el norte de México; la
región Andina, que se extiende hacia el norte desde la Patagonia argentino –
chilena por el costado occidental de Suramérica hasta las altas cordilleras de
Venezuela.

4.5.4. BIOLOGÍA Y COMPORTAMIENTO

Todas las hormigas comienzan como huevos, crecen como
larvas y se desarrollan como adultas pasando por la fase de pupa durante el
ciclo de vida. Los estadios inmaduros son objeto de alimentación, limpieza y
 26

protección por parte de las obreras. Estos insectos no tienen cromosomas del
sexo, motivo por el cual las reinas, hembras aladas y obreras tienen dos pares
de cada cromosoma (son diploides); mientras que los machos sólo poseen uno
de cada par (son haploides), según Kaspari (2003).

El ciclo de vida de la colonia se divide en tres fases: fundación,

crecimiento y reproducción. Muchas colonias de hormigas se
fundan cuando una reina recién apareada se aleja de su nido
de origen en busca de un nuevo sitio. […]. Una vez encontrado
un sitio de nidificación, la reina excava u ocupa una cavidad en
una planta o el suelo, donde pone huevos. La reina convierte
sus propias reservas en alimento para la primera nidada de
obreras, bien sea como huevos tróficos o secreciones
salivares (Kaspari 2003:99).

4.5.5. REGISTRO DE SUBFAMILIAS, GÉNEROS Y ESPECIES

Hacia el final del año 2001 la fauna conocida de hormigas para
el mundo comprendía 11.079 especies, con base en 17.997
taxa descritos (especies, subespecies y variedades) en 373
géneros […]. Las tendencias actuales predicen un total de
21.847 especies de hormigas en 574 géneros. Esto es, un
poco más de la mitad de la fauna de hormigas del mundo que
se han descrito, aunque algo más del 65% de los géneros. Si
los sistemáticos de hormigas continúan trabajando en la
misma forma, tendremos todos los géneros de hormigas
descritos en 40 años y todas las especies se conocerán hacia
el 2060 (Agosti y Johnson 2003:45).

Actualmente el número de especies y géneros reportados de la

familia Formicidae es de 14 097 y 390 respectivamente (Antbase.Org 2007–
2017).

El número de subfamilias fósiles y vivientes de hormigas para el

mundo es de 4 y 20 respectivamente (Cuadro 1 y Cuadro 2). Asimismo, el
 27

número de subfamilias para la región Neotropical (incluyendo México) es 13

(Cuadro 3) (Fernández y Ospina 2003; Fernández y Arias–Penna 2008). Por
otro lado, el Proyecto AntWeb (2018) señala que, el número de subfamilias
para el Perú es 11 (Cuadro 4).

Al presente, se conoce 119 géneros y 3 093 especies de

hormigas para la región Neotropical (Cuadro 3) (Fernández y Ospina 2003;
Fernández y Arias–Penna 2008); por tanto está ubicada en el segundo lugar
como la región con mayor número de géneros de formícidos representando el
39 % del total mundial, antecedido por los 124 géneros de la región
Indoaustraliana, asimismo presenta el mayor número de géneros endémicos
con 53, correspondiente al 19 % de todos los géneros descritos y casi el 50 %
de géneros restringidos a una región (Bolton, citado por Lattke 2003).
Cuadro 01. Listado de subfamilias fósiles de la familia Formicidae Latreille,
1809 en el mundo.

Subfamilias conocidas sólo por fósiles

Subfamilia Armaniinae Dlusskyi, 1983
Subfamilia Paleosminthurinae Pierce & Gibron, 1962
Subfamilia Sphecomyrminae Wilson & Brown, 1967
Subfamilia Formiciinae Lutz, 1986
Fuente: Fernández y Ospina (2003).

Cuadro 02. Listado de subfamilias vivientes de la familia Formicidae Latreille,

1809 en el mundo.

Subfamilias vivientes
Subfamilia Aenictogitoninae Ashmead, 1905
Subfamilia Aenictinae Emery, 1901
Subfamilia Ecitoninae Forel, 1893
Subfamilia Dorylinae Leach, 1815
Subfamilia Cerapachyinae Forel, 1893
Subfamilia Leptanilloidinae Bolton, 1992
Subfamilia Leptanillinae Emery, 1910
 28

Subfamilia Apomyrminae Dlussky & Fedoseeva, 1987

Subfamilia Amblyoponinae Forel, 1893
Subfamilia Paraponerinae F. Smith, 1858
Subfamilia Proceratiinae Emery, 1895
Subfamilia Ponerinae Lepeletier, 1835
Subfamilia Ectatomminae F. Smith, 1858
Subfamilia Heteroponerinae Bolton, 2003
Subfamilia Aneuretinae Emery, 1912
Subfamilia Dolichoderinae Forel, 1878
Subfamilia Formicinae Latreille, 1809
Subfamilia Myrmeciinae Emery, 1877
Subfamilia Pseudomyrmecinae M.R. Smith, 1952
Subfamilia Myrmicinae Lepeletier, 1835
Fuente: Adaptado de Fernández y Ospina (2003); Fernández y Arias–Penna (2008).
Cuadro 03. Número de géneros y especies identificadas para cada subfamilia
de hormigas en la región Neotropical (incluyendo México).

Subfamilia N° de géneros N° de especies

Cerapachynae Forel, 1983 4 35
Dolichoderinae Forel, 1878 10 211
Ecitoninae Forel, 1893 5 129
Formicinae Latreille, 1809 15 517
Leptanilloidinae Bolton, 1992 2 8
Myrmicinae Lepeletier, 1835 57 1595
Amblyoponinae Forel, 1893 3 17
Paraponerinae F. Smith, 1858 1 1
Proceratiinae Emery, 1895 3 25
Ponerinae Lepeletier, 1835 12 275
Ectatomminae F. Smith, 1858 3 112
Heteroponerinae Bolton, 2003 2 16
Pseudomyrmecinae M. R. Smith, 1952 2 152
Total 119 3093
Fuente: Adaptado de Fernández y Ospina (2003); Fernández y Arias–Penna (2008).

Cuadro 04. Número de géneros y especies identificadas para cada subfamilia

de hormigas para el Perú.
 29

Subfamilia N° de géneros N° de especies

Myrmicinae 37 307
Ponerinae 14 64
Dorylinae 8 39
Formicinae 7 80
Dolichoderinae 4 49
Ectatomminae 3 31
Amblyoponinae 2 3
Pseudomyrmecinae 1 66
Heteroponerinae 1 2
Agroecomyrmecinae 1 1
Proceratiinae 1 1
Total 79 643
Fuente: Proyecto AntWeb (2018).

IV.6. PARÁMETROS ETOLÓGICOS QUE VAN A SER CONSIDERADOS EN

LA EVALUACIÓN

4.6.1. LAS HORMIGAS COMO INDICADORES

McGeoch, Hellawell, Gaston y Blackburn, citados por Arcila y

Lozano–Zambrano (2003) indican que la bioindicacion y la variedad de
términos usados con relación al concepto, son repartidos en tres categorías
correspondientes a las tres principales aplicaciones de bioindicadores que son:
indicadores ambientales (especie o grupos de especies que responden
predeciblemente a la degradación ambiental), indicadores ecológicos (especie
o grupos de especies que se conocen como sensitivas a la fragmentación del
hábitat) y indicadores de biodiversidad (especie o grupo seleccionado de
especies, en el que su diversidad refleja alguna medida de la diversidad). Cada
una de las categorías mencionadas presenta una serie de funciones esperadas
para los indicadores los cuales se describirán a continuación:

a) Hormigas como indicadores ambientales

 30

Las bondades del uso de hormigas como indicadores es su

alta diversidad, gran abundancia en casi todo tipo de ambientes, variedad de
funciones dentro de los ecosistemas, respuesta rápida a cambios ambientales,
facilidad de muestreo y resolución taxonómica relativamente buena. La
organización social les permite crear su propio microambiente dentro del nido,
razón por la cual no se esperaría una correlación muy estrecha entre los
cambios ambientales (a no ser que sean muy drásticos) y las poblaciones de
hormigas (Alonso y Agosti, Andersen, Peck et al., Brian, citados por Arcila y
Lozano–Zambrano 2003).

b) Uso de hormigas como indicadores en inventarios

rápidos de riqueza de especies

De acuerdo con Arcila y Lozano–Zambrano (2003:161),

«debido a la gran diversidad de las hormigas, 11000 especies descritas (Bolton
1994, 1995), lograr un inventario local completo de la riqueza total de especies,
no es compatible con los objetivos y/o limitaciones de un inventario rápido».

De acuerdo con Andersen (1997), existen géneros de

hormigas cuya riqueza de especies a nivel local se
correlaciona fuertemente con la riqueza total de hormigas, pero
esto varía con la escala. Un género que es buen predictor de
la riqueza a nivel local puede no serlo a nivel regional. De igual
manera dicha correlación tiende a mantenerse en sitios dentro
de un mismo tipo de hábitat más no entre hábitats diferentes.
El poder de predicción de la riqueza de géneros o de taxa
superiores disminuye a medida que aumenta la escala; de
igual manera la relación tiende a ser más fuerte en sitios que
representan un mismo tipo de hábitat. Para sintetizar, el uso de
sustitutos para la riqueza total de especies es posible pero
limitado a una escala local y dentro del mismo tipo de hábitat
(Arcila y Lozano–Zambrano 2003:161).

c) Uso de hormigas como indicadores ecológicos

 31

Arcila y Lozano–Zambrano (2003:161) señalan lo siguiente:

Andersen (1997) propone el uso de grupos funcionales

definidos en términos de su comportamiento ecológico. Los
grupos funcionales de hormigas que han sido identificados
varían de manera predecible con relación al clima, tipo de
suelo, vegetación y perturbación, con la ventaja adicional de
permitir las comparaciones entre comunidades con poco
traslape de especies (Andersen 1990).

A manera de ejemplo, Lozano–Zambrano (2002) evaluó el

efecto de la pérdida de área en fragmentos de bosque seco en
Colombia, sobre hormigas en tres grupos funcionales
(cazadoras solitarias, cazadoras en grupo “legionarias” y
cultivadoras de hongos). Las comparaciones de relaciones
especies-área entre grupos funcionales pueden resaltar
diferencias esenciales en sus dinámicas espaciales y
respuestas a la heterogeneidad del hábitat (Kareiva 1994),
según Arcila y Lozano–Zambrano (2003:161).

d) Uso de hormigas como indicadores de biodiversidad

Alonso, citado por Arcila y Lozano–Zambrano (2003);
reportan un mayor número de correlaciones significativas entre las hormigas y
otros taxa con nichos similares como el caso de las hormigas de dosel y las
aves, mariposas y escarabajos del dosel.

De acuerdo con Arcila y Lozano–Zambrano (2003:162),

«según Feinsinger (2001) un indicador negativo es por lo general una especie
oportunista, relacionada con la perturbación humana. Cuando éste aparece es
señal de que algo no anda bien con la biota nativa o con la integridad ecológica
del paisaje».
 32

Andersen, citado por Arcila y Lozano–Zambrano (2003);

proponen los grupos generalistas de Myrmicinae como indicadores negativos
entre las hormigas. A este grupo pertenece la hormiga de fuego Wasmannia
auropunctata cuya utilidad como indicadora de diversidad fue evaluada por
Armbrecht y Ulloa-Chacón (2003).

4.6.2. RELACIÓN Y EVOLUCIÓN ENTRE HORMIGAS Y PLANTAS

De acuerdo con Delabie et al. (2003:167), «según Brown (1973),

las dos subfamilias de hormigas que presentan el mayor número de relaciones
mutualistas con las plantas son Dolichoderinae y Myrmicinae, las cuales se
diversificaron durante el periodo Terciario».

Los diferentes tipos de relación planta-hormiga no se

restringen a las plantas superiores, pues se han registrado un
buen número de casos en los que estos himenópteros
interactúan con diversas pteridófitas. Beattie (1985) cita 11
géneros de helechos que poseen diferenciaciones que pueden
estar ligadas a un proceso coevolutivo con hormigas,
sugiriendo que estas estructuras pueden haber aparecido
desde el Cretáceo, según Delabie et al. (2003:167).

A continuación, se mencionará los diversos tipos de relaciones

de las hormigas con las plantas que son las siguientes:

a) Nectarios extraflorales o pseudonectarios

Son glándulas productoras de exhudados azucarados
atrayentes para las hormigas; pueden encontrarse en varias partes de la planta
como tallos, hojas y en las partes externas de las flores, exhibiendo una gran
diversidad de formas. Se diferencian de los florales por su función y no por su
forma o posición en la planta, y están dedicados a la función de polinización.
(Bentley, citado por Delabie et al. 2003).
 33

De acuerdo con Delabie et al. (2003:170), «a pesar de ser

más conocidos en las Angiospermas, también están presentes en las
pteridófitas y en algunas coníferas de la región Neotropical (Benson 1985)».

b) Nutrición de las plantas por hormigas

Delabie et al. (2003:172) señala que, la asociación entre

plantas y hormigas permite que las plantas aprovechen
materiales ricos en nitrógeno, residuos alimenticios, y residuos
metabólicos de las hormigas. En los jardines de hormigas,
las raíces de las epífitas asociadas crecen en un suelo
artificial, edificado por las hormigas con pequeños trozos de
tierra, deyecciones y otros materiales orgánicos. Algunas
plantas mirmecófilas desarrollan raíces o estructuras
especializadas para la absorción de nutrientes depositados en
las cavidades donde habitan las hormigas, y se nutren de los
residuos alimenticios y de las excreciones de estos insectos
(Beattie 1989).
c) Las hormigas cortadoras

Delabie et al. (2003:173) señalan lo siguiente:

Estas hormigas poseen dos características que las hacen

relevantes en este contexto. Son los principales fitófagos en
las regiones neotropicales, ya que las especies de los dos
géneros más evolucionados, Acromyrmex y Atta, defolian
grandes cantidades de plantas de un sinnúmero de especies.
De otro lado, los fragmentos vegetales que cortan las obreras,
son utilizados para el cultivo de un hongo simbiótico, Rozites
(Leucocoprinus) gongylophora, asociado con estos dos
géneros, y que sirve, en parte, como alimento para la hormiga
y su cría.

d) Control biológico con hormigas

 34

Es una antigua tradición en China y Vietnam, donde hace

aproximadamente 3 000 años, poblaciones de la hormiga tejedora Oecophylla
smaragdina son manipuladas en la lucha contra defoliadores, llegando a ser
comercializadas en las ferias populares (Delabie et al. 2003). Asimismo, los
indios Kayapós utilizan hormigas del género Azteca, a través de injertos de
pedazos de nidos para reducir los daños provocados por las hormigas
cortadoras de hojas en sus plantaciones (Overal y Posey, citados por Delabie
et al. 2003).

En cacaotales ya existen algunas experiencias en la utilización

de hormigas para el control biológico de las plagas del cultivo.
Por ejemplo, hormigueros de Dolichoderus bituberculatus son
transplantados para control de míridos del género Helopeltis
en Malasia e Indonesia (Giesberger 1983; Way y Khoo 1992),
según Delabie et al. (2003:176).

IV.7. MUESTREO Y CAPTURA DE LAS HORMIGAS

IV.7.1. DISPOSICIÓN ESPACIAL DE LAS UNIDADES DE MUESTREO

La comparación de diversidad entre sitios demanda de

protocolos estándar dado que la riqueza de especies incrementa con el tamaño
de las áreas muestreadas y el tiempo empleado en colecciones (Kaspari 2003).

Para el análisis de los datos de muestreos estandarizados

muchos estadísticos requieren que las poblaciones sigan una distribución
espacial aleatoria; sin embargo, dado el carácter social de las hormigas, así
como la especificidad en su escogencia del sitio para anidación, podría
pensarse que el estudio de su abundancia y riqueza requieren metodologías
estadísticas especiales (Betelsmeyer et al. 2000; citado por Sarmiento–M
2003). Algunos trabajos indican que no existe diferencia en la forma de
 35

distribución espacial de las unidades de muestreo (Sarmiento, 2001; citado por

Sarmiento–M 2003); por lo que se recomienda usar transectos lineales simples
dada su eficiencia. Asimismo, algunos estudios señalan que la mirmecofauna
no varía significativamente dentro de un bosque a distancias de hasta 100 m.
Por esta razón no habría diferencia en colocarlas cada 5 o 50 m (Fisher, 1999;
citado por Sarmiento–M 2003). Para estandarizar los métodos de trabajo entre
investigadores y hacer posibles futuras comparaciones o metanálisis, se
propone entonces que se pongan las unidades de muestreo cada 10 m
(Sarmiento–M 2003).

Sarmiento–M (2003:201) señala lo siguiente:

Se ha sugerido que las estimaciones de riqueza se basen en la

información provista por el número de individuos (Gotelli y
Colwell 2001); sin embargo, el carácter social de las hormigas
limita seriamente esta posibilidad por lo que una alternativa
viable es anotar la presencia (1) o ausencia (0) de la especie o
morfoespecie por trampa y registrar las abundancias como la
suma de la frecuencias de captura dentro de la unidad
muestral que en este caso es el transecto (Romero y Jaffe
1989, Lattke 2000, Colwell com. pers.).

IV.7.2. ARREGLO BÁSICO DEL MUESTREO CON EL PROTOCOLO

ALL

Agosti y Alonso (2003) indican que el Protocolo ALL (Ants of the

Leaf Litter Protocol) es un protocolo estándar para la colección de hormigas
que habitan en el suelo y la hojarasca y se espera que estimule a todos los
investigadores, que de una u otra manera trabajan en diversidad de hormigas,
a implementarlo en diversos lugares del mundo. Permite hacer comparaciones
entre diferentes hábitats y establecer una línea base para un programa de
monitoreo a largo plazo. Además, que es un método empleado en cada punto
de muestreo y repetible por la instalación de las trampas de caída o pitfall.
 36

Para cada sitio de muestreo por localidad, se recomienda

instalar cuatro transectos lineales de 100 m de longitud,
distanciados entre sí por aproximadamente 250 m; cada uno
debe estar conformado por 10 estaciones, separadas 10 m la
una de la otra. En cada estación se debe colocar una trampa
de caída que debe permanecer en campo por espacio de 48
horas (Villareal et al. 2004:160).

IV.7.3. TRAMPA DE CAÍDA CON CEBOS ALIMENTICIOS

Es un recipiente de superficie interna lisa y casi perpendicular

lleno hasta la mitad con una mezcla compuesta de dos terceras partes agua,
unas gotas de jabón líquido y una tercera parte de alcohol etílico; la trampa se
dispone enterrada a nivel del suelo de manera que las hormigas que la
merodeen, caigan y queden atrapadas. Los diseños y tamaños pueden variar,
aunque los vasos plásticos desechables son bastante prácticos y baratos. La
profundidad mínima de estos debe ser de 10 cm . Los muy pequeños son más
difíciles de manejar y algunas especies no caerán mientras que los grandes
incluirán animales grandes no deseados en el muestreo. La principal limitante
de esta trampa se presenta cuando el terreno es difícil de excavar, como en
cantos rocosos o suelos con muchas raíces (Sarmiento–M 2003).

De acuerdo con Villareal et al. (2004:159), «para capturar mayor

cantidad de individuos pueden adicionarse a las trampas atrayentes como
salchichas, otros derivados de carnes o alguna sustancia azucarada, pero es
importante discriminar las muestras que se obtienen con trampas con y sin
atrayente».

Los cebos o atrayentes son pedazos de alimento puestos sobre

un cuadrante de papel o un trozo plástico. En este caso, el cebo puede ser una
fuente de proteína (atún) o de azúcar. Se recomienda estandarizar el tamaño
del cebo a fin de hacer más comparable la información. Este método se ve
fuertemente influenciado por el tipo de cebo. De otra parte, las hormigas que se
 37

capturan con más frecuencia son especies generalistas o dominantes

(Sarmiento–M 2003).

IV.8. ESTACIONES CLIMATOLÓGICAS MARCADAS PARA LA

EVALUACIÓN DE LAS HORMIGAS

IV.8.1. ESTACIÓN LLUVIOSA

La Sociedad Meteorológica Americana (AMS) (2012a) señala

que, también se le denomina temporada húmeda. En ciertos tipos de clima, es
un período recurrente anual de uno o más meses durante el cual la
precipitación es máxima para esa región; lo contrario de la estación seca.

En el distrito de Rupa Rupa la temporada más mojada dura 8

meses del 1 de Octubre al 31 de Mayo, considerando a los meses de Enero,
Febrero y Diciembre como los más lluviosos con precipitaciones que alcanzan
los 418, 357 y 349 mm respectivamente; mientras que los meses menos
lluviosos son Octubre, Abril y Mayo que alcanzan 268, 267 y 209 mm
respectivamente (Climate-Data.Org 1982-2012c). Por otro lado, Weather
Spark.com (2016) señala que, la temporada más mojada dura 6,3 meses del 16
de Octubre al 26 de Abril, con una probabilidad de más del 33 % de que cierto
día será un día mojado. La probabilidad máxima de un día mojado es del 53 %
el 25 de Febrero.

Asimismo, en el distrito de Santo Domingo de Anda la

temporada más mojada dura 7 meses del 1 de Octubre al 30 de Abril,
considerando a los meses de Enero, Diciembre y Noviembre como los más
lluviosos con precipitaciones que alcanzan los 354, 345 y 297 mm
respectivamente; mientras que los meses menos lluviosos son Febrero,
Octubre y Abril que alcanzan los 275, 251 y 209 mm respectivamente (Climate-
Data.Org 1982-2012a).

De igual manera, en el distrito de Irazola la temporada más

mojada dura 8 meses del 1 de Octubre al 31 de Mayo, considerando a los
 38

meses de Noviembre, Marzo y Enero como los más lluviosos con

precipitaciones que alcanzan los 404, 393 y 378 mm respectivamente; mientras
que los meses menos lluviosos son Octubre, Abril y Mayo que alcanzan 317,
301 y 224 mm respectivamente (Climate-Data.Org 1982-2012b).

IV.8.2. ESTACIÓN SECA

AMS (2012b) señala que, en ciertos tipos de clima es un periodo
recurrente anual de uno o más meses durante el cual la precipitación es
mínima para esa región; lo contrario de la temporada de lluvias.

En el distrito de Rupa Rupa la temporada más seca dura 4

meses del 1 de Junio al 30 de Septiembre, considerando al mes de Agosto
como el más seco con una precipitación que alcanza los 112 mm; mientras que
los meses menos secos son Junio, Julio y Septiembre que alcanzan los 130,
130 y 158 mm respectivamente (Climate-Data.Org 1982-2012c). Por otro lado,
Weather Spark.com (2016) señala que, la temporada más seca dura 5,7 meses
del 26 de Abril al 16 de Octubre. La probabilidad mínima de un día mojado es
del 13 % el 1 de Agosto.

Asimismo, en el distrito de Santo Domingo de Anda la

temporada más seca dura 5 meses del 1 de Mayo al 30 de Septiembre,
considerando a los meses de Septiembre y Julio como los más secos con
precipitaciones que alcanzan los 123 y 134 mm respectivamente; mientras que
los meses menos secos son Junio y Mayo que alcanzan los 166 y 191 mm
respectivamente (Climate-Data.Org 1982-2012a).

De igual manera, en el distrito de Irazola la temporada más seca

dura 4 meses del 1 de Junio al 30 de Septiembre, considerando a los meses de
Agosto y Julio como los más secos con precipitaciones que alcanzan los 116 y
128 mm respectivamente; mientras que los meses menos secos son
Septiembre y Junio que alcanzan los 164 y 180 mm respectivamente (Climate-
Data.Org 1982-2012b).
 39

V. HIPÓTESIS

Al considerar la heterogeneidad de hábitats como son los Bosques

Primarios, Secundarios y Terreno de Uso Agrícola presentes en las áreas en
estudio de los distritos de Rupa Rupa, Luyando (provincia de Leoncio Prado,
departamento de Huánuco) y Irazola (provincia de Padre Abad, departamento
de Ucayali) se obtendrá mayor riqueza de hormigas.
 40

VI. MATERIALES Y MÉTODOS

VI.1. TIPO Y NIVEL DE INVESTIGACIÓN

VI.1.1. TIPO DE INVESTIGACIÓN

Aplicada por que se recurrirá a la ciencia biológica para describir

y comparar la diversidad biológica de la familia Formicidae en suelos de
bosques primarios, secundarios y terreno de uso agrícola. Teniendo como
 41

referente teórico a Roel Pineda, citado por Jacobo et al. (2013:147) quienes
indican que:

La investigación aplicada es la que se efectúa con vistas a

ampliar el conocimiento científico en algún campo especifico
de la realidad, a partir de los progresos de la ciencia básica.
Los logros de la investigación aplicada expanden el
conocimiento de un ámbito concreto, dando lugar a que el
conocimiento científico pueda ser utilizado en términos
prácticos.

VI.1.2. NIVEL DE INVESTIGACIÓN

Descriptivo por que se identificara a las especies de la familia

Formicidae presentes en los suelos de bosques primarios, secundarios y
terreno de uso agrícola que son bioindicadores ambientales. Teniendo como
referente teórico a Sánchez (2009:17), citado por Jacobo et al. (2013:153)
quienes indican que la investigación descriptiva «consiste fundamentalmente
en describir un fenómeno o una situación mediante el estudio del mismo en una
circunstancia temporal espacial determinada».

VI.2. DISEÑO DE INVESTIGACIÓN

VI.2.1. TIPO DE DISEÑO

No experimental y consistirá en elaborar un mapa de muestreo

donde estarán los puntos en coordenadas UTM de los transectos. Cada
transecto tendrá un número de 10 trampas distribuidos en forma sistemática
cada 20 m, en donde se excavará la tierra 10 cm . Las trampas serán recogidas
dentro de 48 horas. La evaluación será una vez por mes durante todo el año
2018. Los datos serán procesados a través de un programa de computación
(Microsoft office excel 2016) y serán presentados en cuadros y analizados
estadísticamente y representados en figuras.

VI.2.2. TÉCNICAS ESTADÍSTICAS

 42

Descriptiva por que los resultados serán expresados en

frecuencias (porcentuales relativas, acumuladas y absolutas). Teniendo como
referente teórico a Scott, citado por Jacobo et al. (2013:169) quienes señalan
que «la estadística descriptiva ofrece técnicas para organizar y resumir la
información acerca de un conjunto de datos. Las tablas, las gráficas y los
distintos tipos de promedios son las principales técnicas para presentación de
datos con que cuenta la estadística descriptiva».

VI.3. POBLACIÓN, MUESTRA

VI.3.1. POBLACIÓN

Especies de la familia Formicidae que existen en los suelos de

bosques primarios, secundarios y terreno de uso agrícola.

VI.3.2. MUESTRA

Sera tomada según el protocolo de metodologías de captura y

estudio de las hormigas dado por Romero y Jaffe, Lattke, citados por
Sarmiento–M (2003:201) quien señala lo siguiente:

Que una alternativa viable es anotar la presencia (1) o

ausencia (0) de la especie por trampa y registrar las
abundancias como la suma de las frecuencias de captura
dentro de la unidad muestral que en este caso es el transecto.
VI.3.3. TIPO DE MUESTREO

No probabilístico por conveniencia del investigador.

VI.4. ECOLOGÍA

De acuerdo a la clasificación de zonas de vida o de formaciones

vegetales del mundo, los Bosques secundarios como son el Bosque Reservado
 43

de la UNAS (BRUNAS) y las Lomas que pertenece a la comunidad de Afilador

por estar ubicados en el distrito de Rupa Rupa se encuentran dentro de las
formaciones vegetales de bosque húmedo Tropical (bh – T). Mientras que el
Terreno de Uso Agrícola como es la parcela de cacao CCN51 que pertenece a
la comunidad de El Arabe por estar ubicado en el distrito de Santo Domingo de
Anda también se encuentra dentro de la formación vegetal de bosque húmedo
Tropical (bh – T) y bosque muy húmedo Premontano Tropical (bmh – PT)
(Holdridge, 1997; citado por Campero 2016).

Por otro lado, el Bosque Primario que pertenece a la comunidad de

Sinchi Roca II por estar ubicado en el distrito de Irazola se encuentra dentro de
la formación vegetal de bosque muy húmedo Premontano tropical (bmh – PT)
(Estrada 2007).

VI.5. DESCRIPCIÓN DE LAS ZONAS DE TRABAJO

VI.5.1. LUGARES DE EJECUCIÓN DEL TRABAJO DE CAMPO

El presente trabajo de investigación se realizará en tres

ecosistemas y un agroecosistema el cual será descrito a continuación:

a) Bosque primario
 44

Ubicado en la Comunidad Nativa Sinchi Roca II, distrito de

Irazola, provincia de Padre Abad y departamento de Ucayali; el cual abarca una
extensión de 19 000 hectáreas, cuyas coordenadas en UTM son: Este 470470
y Norte 9006422 con una altitud de 182 msnm.

b) Bosques secundarios
Los bosques secundarios se encuentran en el distrito de
Rupa Rupa, Provincia de Leoncio Prado y departamento de Huánuco y son los
siguientes:

El Bosque Secundario Intervenido del BRUNAS abarca una

extensión de 238, 80 hectáreas, cuyas coordenadas en UTM son: Este 470470
y Norte 9006422 con una altitud de 182 msnm. Dicho terreno pertenece a la
Universidad Nacional Agraria de la Selva (UNAS).

Mientras que el bosque secundario de deforestación reciente

de las Lomas abarca una extensión de XXXXXXXX hectáreas, cuyas
coordendas en UTM son Este 470470 y Norte 9006422 con una altitud de 182
msnm. Los propietarios de dicha área son los Sres. XXXXXXXXXX XXXXX
XXXXXX y XXXXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXXXXXXXXXX.

c) Terreno de uso agrícola

Ubicado en la comunidad de El Arabe, distrito de Santo
Domingo de Anda, Provincia de Leoncio Prado y departamento de Huánuco; el
cual abarca una extensión de 6.50 hectáreas, cuyas coordenadas en UTM son:
Este 383798 y Norte 8998236 con una altitud de 584 msnm. Los propietarios
de dicha parcela son el Sr. German Condezo Dominguez y la Sra. Delsa Nelida
Mori Jesús.
VI.5.2. COMPONENTES EN ESTUDIO

Se emplearán los siguientes componentes:

a. Bosque primario (CCNN Sinchi Roca II)

b. Bosques secundarios (BRUNAS y Las Lomas)
 45

c. Terreno de uso agrícola (Fundo Champión)

d. Formícidos (Insectos de la familia Formicidae - Orden:
Hymenoptera).

VI.5.3. LUGARES DE EJECUCIÓN DEL TRABAJO EN

LABORATORIOS

El trabajo de investigación se realizará en dos laboratorios

diferentes y son:

a) Laboratorio de Biodiversidad y Crianza de Artrópodos

Complementariamente al trabajo de campo, se llevará a
cabo en el laboratorio de biodiversidad y crianza de artrópodos de la
Universidad Nacional Agraria de la Selva (UNAS – Tingo María), ubicada en el
Km 1,5 carretera Tingo María – Huánuco, distrito de Rupa Rupa, provincia de
Leoncio Prado, departamento de Huánuco.

b) Laboratorio de Entomología
Complementariamente al estudio realizado en el laboratorio
de la UNAS, también se llevará a cabo en el Laboratorio de Entomología del
Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA – Lima), la cual está ubicada
en la Av. La Molina N° 1 915, distrito de la Molina, provincia de Lima,
departamento de Lima.

VI.6. MATERIALES

El trabajo de investigación se realizará con dos tipos de materiales

diferentes, dos tipos de equipos diferentes, programas de computación; los
cuales se describirán a continuación:

VI.6.1. MATERIALES DE CAMPO

 46

Se utilizará botas de jebe, envases de plástico con tapa rosca

(capacidad: 25 ml, 60 ml, 120 ml y 160 ml), lupa de campo 8x de cristal con
mango, libreta de campo, alcohol etílico al 70 %, pinzas entomológicas,
cuaderno de apuntes, etiquetas flexográficas (colores: verde oscuro, naranja,
marrón y blanco), pinceles de pintura, wincha de 50 m, bolsas transparentes y
trampas de caída.
VI.6.2. MATERIALES DE LABORATORIO
Se utilizaran frascos de tipo ampolla de color blanco (capacidad:
3 ml, 3,50 ml, 4 ml, 5 ml, 7,50 ml, 8 ml, 9 ml, 12 ml, 14 ml, 21 ml y 30 ml) y
ámbar (capacidad: 6 ml, 10,50 ml, 11 ml y 30 ml), viales pre–limpiados (45
unidades de capacidad: 9,50 ml, 11 ml y 13 ml), alfileres entomológicos,
etiquetas entomológicas, etiquetas flexográficas (colores: verde oscuro,
naranja, marrón y blanco), cajas entomológicas (3 unidades), alcohol etílico al
70 %, pinzas entomológicas de precisión asiladas marca Proskit, tenacillas
para manipular alfileres de 12,50 cm marca Inox, pinceles entomológicos,
placas Petri normales, jeringas, placa de cera y mandil o guardapolvo.

VI.6.3. EQUIPOS

a) Equipos de campo
Se utilizará cámara digital marca Sony de 16,10 megapixeles
– modelo: DSCW320/L y GPS marca Garmin – modelo: GPSMAP® 62S.

b) Equipos de laboratorio
Se utilizará microscopio estereoscópico marca Nikon –
Modelo: SMZ445, microscopio estereoscópico marca Leica Microsystems –
Modelo: S8 APO, microscopio estereoscópico marca Leica Microsystems –
Modelo: M125, sistema fotográfico digital FireWire marca Leica DFC490 y
cámara digital marca Leica de 15,10 megapíxeles – modelo: V – LUX 30.

VI.6.4. PROGRAMAS A UTILIZAR

 47

Se utilizará microsoft office word 2013, microsoft office excel

2013, google earth 7.1.2.2041, programa arcgis versión 10 y autocad civil 3D
2013.

VI.7. REGISTROS METEOROLÓGICOS

Los datos meteorológicos seran obtenidos de la estación meteorológica

“José Abelardo Quiñones”, correspondiente a los meses de Agosto del 2018 y
Enero del 2019 para el distrito de Rupa Rupa. Mientras que para el distrito de
Santo Domingo de Anda los datos serán obtenidos de la estación
meteorológica del Servicio Nacioanal de Meteorología e Hidrología del Perú
(SENAMHI) de la estación de Tulumayo para los meses de Septiembre del
2018 y Enero del 2019.

VI.8. METODOLOGÍA

VI.8.1. FASE DE CAMPO

a) Reconocimiento de las áreas de investigación

a.1) Reconocimiento del bosque primario reservado de

la Comunidad Nativa Sinchi Roca II
Se realizará mediante un recorrido alrededor del
bosque reservado de la CCNN Sinchi Roca II para determinar su extensión y
determinar cuál será el área donde se realizará la captura de los formícidos,
asimismo se identificará las especies que forman parte de la flora que rodean a
las trampas de caída distribuidas por transectos.

a.2) Reconocimiento del bosque secundario intervenido

del BRUNAS y del bosque secundario de
deforestación reciente de Las Lomas
Se realizará mediante un recorrido alrededor del
Bosque Reservado de la Universidad Nacional Agraria de la Selva (BRUNAS)
el cual es considerado como intervenido para determinar su extensión y cual
 48

será el área donde se realizará la captura de los formícidos, asimismo se

identificará las especies que forman parte de la flora que rodean a las trampas
de caída distribuidas por transectos.

Asimismo, también se realizará un recorrido alrededor

del bosque secundario de deforestación reciente de Las Lomas para
determinar su extensión y cual será el área donde se realizará la captura de los
formícidos, asimismo se identificará las especies que forman parte de la flora
que rodean a las tramas de caída distribuidas por transectos.

a.3) Reconocimiento del terreno de uso agrícola de la

comunidad de Bolaina

Se realizará mediante un recorrido alrededor del

terreno de uso agrícola de la comunidad de Bolaina para determinar su
extensión y determinar cuál será el área donde se realizará la captura de los
formícidos, asimismo se identificará aparte del cacao CCN51 a las otras
especies de plantas que rodean a las trampas de caída distribuidas por
transectos.

Conociendo las áreas en estudio, en lo que se refiere a

la vegetación silvestre como cultivada que rodean a las trampas de caída, se
observara la variación en conjunto de los ambientes y la relación que tendrán
estas con las especies de hormigas que se identificaran en el presente trabajo.

b) Instalación de transectos lineales

Se instalarán transectos lineales de 100 m como lo

recomienda Sarmiento–M (2003) y Villareal et al. (2004) en forma aleatoria en
las cuatro áreas de estudio, ubicándose por tanto un transecto en el bosque
primario, un transecto en el bosque secundario intervenido, un transecto en el
bosque secundario de deforestación reciente y un transecto en el terreno de
uso agrícola.
 49

c) Intalación de trampas de caída

Se realizará un esfuerzo total de 10 trampas de caída por

transecto, una cada 10 m (mínimo 4 transectos por sitio de muestreo) tal como
lo indica el Protocolo ALL (Ants of the Leaf Litter Protocol) y lo recomiendan
Sarmiento–M (2003) y Villareal et al. (2004); en total serán 40 trampas de caída
distribuidas en el suelo en forma sistemática, en donde se excavará la tierra (10
cm), evitando en lo posible la alteración del hábitat, para la posterior ubicación
de las trampas de caída. Estas trampas consistirán en recipientes de plásticos
de igual tamaño con superficie lisa. En cada envase se realizará 2 cortes de las
superficies laterales de 3 cm (ancho) x 11,20 cm (largo) como acceso de los
individuos que merodeen la trampa. Posteriormente los envases serán
colocados en los sitios excavados, cubriendo los espacios existentes entre el
borde del envase con la tierra extraída para incrementar la superficie de
contacto entre la trampa y el suelo; además, se nivelará la parte inferior de las
aberturas laterales del envase con la superficie del suelo, facilitando así el
ingreso de las hormigas. Luego se depositará en el interior del envase un
líquido compuesto de agua y detergente con la finalidad de eliminar la tensión
superficial y sal que actuará como conservador a corto plazo, todo ello ocupará
casi la mitad del envase.

Posteriormente se utilizará otro envase, de menor tamaño al

antes mencionado, en el que se depositara el cebo alimenticio (por definir)
según corresponda; el mismo que será colocado al interior del envase grande a
la altura de 2/3 de la base de este y sujetado con un alambre delgado;
asimismo, se cubrirá cada envase con ramas y hojas de manera tal que simule
el ambiente original que las hormigas transitan, así como para protegerla de la
lluvia y de otros animales mayores. Luego se codificará el envase instalado;
asimismo, se colocará una cinta plástica de color amarillo y rojo en plantas
cercanas a las trampas, para su posterior ubicación dentro de 48 horas.

d) Recolección de muestras

Se utilizará un cernidor con la finalidad de depositar en

bolsas, debidamente codificadas, los especímenes capturados con líquido
 50

(agua y detergente); para que los especímenes sean conservados durante su

transporte. Las bolsas contendrán una cantidad determinada de alcohol etílico
al 70% como amortiguador a los movimientos o golpes durante el transporte
hacia el Laboratorio de Biodiversidad y Crianza de Artrópodos.

e) Muestreos

Se realizarán un total de 2 evaluaciones por cada área de

estudio haciendo un total de 8 evaluaciones. Estos muestreos se realizarán en
el mes de Enero considerado como el más lluvioso para los bosques
secundarios (intervenido y de deforestación reciente) y terreno de uso agrícola;
mientras que en el mes de Noviembre para el bosque primario. Por otro lado, el
mes de Agosto es considerado como el mes más caluroso y se realizaran los
muestreos en el bosque primario, bosques secundarios (intervenido y de
deforestación reciente) y terreno de uso agrícola.

En las cuatro áreas en estudio se evaluará el suelo,

utilizando trampas de caída entomológicas para capturar los formícidos
presentes tanto en los ecosistemas como en el agroecosistema. El muestreo
de formícidos en los bosques primarios, bosques secundarios (intervenido y de
deforestación reciente) y terreno de uso agrícola se hará mediante transectos,
ubicando las trampas de caída de manera ordenada y de acuerdo al protocolo
establecido. Por cada fecha de evaluación se evaluarán 10 unidades
muestrales (trampas de caída) en cada área en estudio. Para evitar el error de
muestreo las trampas de caída serán ubicadas el mismo día en las tres áreas
en estudio que pertenecen a los distritos de Rupa Rupa y Luyando, y en
horarios establecidos (8 – 10: para terrenos de uso agrícola, 10 – 12: para
bosques secundarios de deforestación reciente y 12 – 14: para bosques
secundarios intervenidos). Todo este proceso se realizará con la finalidad de
tener mayor cantidad de individuos al momento de realizar el muestreo.

VI.8.2. FASE DE LABORATORIO

a) Conteo de formícidos
 51

Se realizará, llevando todo el material colectado al

Laboratorio de Biodiversidad y Crianza de Artrópodos de la Facultad de
Agronomía de la UNAS, para lo cual será necesario la ayuda de un pincel
entomológico, para extraer los formícidos de los respectivos envases de
plástico con tapa rosca traídos del campo, también se hará huso del estilete
para poder separarlas en morfoespecies y realizar el posterior conteo.

b) Montaje de especímenes para colección

El montaje en alfileres entomológicos se realizará para

formícidos medianos a grandes (mayores a 1 cm de longitud) y de cuerpo duro,
el cual consiste en colocar a la hormiga muerta sobre una superficie limpia y
perforable, y con ayuda de un estilete se le extienden las patas, el abdomen, la
cabeza y las antenas. Luego se hará pasar el alfiler entomológico a través del
mesosoma (escudo derecho) del formícido en forma perpendicular al eje
longitudinal del cuerpo. Finalmente se dejará al formícido en posición extendida
para que se seque por un mínimo de 2 días y para que posteriormente
mantenga esta posición. Todos los especímenes serán montados a una altura
uniforme, es decir a 1 cm de la cabeza del alfiler. Para este proceso Jaffé et al.
(1993) también dan recomendaciones.

c) Muestras en alcohol para colección

Los formícidos medianos y grandes (de cuerpo blando), y los

pequeños serán inmersos en alcohol etílico al 70 %, en frascos de tipo ampolla
bien sellados para evitar la evaporación y separados por morfoespecie; con sus
datos escritos (dos etiquetas) con tinta china o grafito también inmersos. Para
este proceso Jaffé et al. (1993) también dan recomendaciones.
Asimismo, se guardarán en unidades de viales pre-limpiados
(entre 5 y 10 especímenes por morfoespecie) que contendrán alcohol y
etiquetas de colección. Los cuales se almacenarán en otros frascos grandes
llenos de alcohol, que sirvirán de doble seguridad contra la desecación y como
amortiguador a los movimientos o golpes y que posteriormente serán
trasladados al Laboratorio de Entomología del SENASA.
 52

d) Etiquetado

Los formícidos montados en alfileres entomológicos serán

debidamente etiquetados (con un papel bond A4 rectangular); en donde se
anotarán los datos de colección (Figuras 8 y 9).

La etiqueta de colección responderá a 2 preguntas básicas

de la investigación ¿dónde? y ¿cuándo?. Para lo cual se registrará nombre del
área en estudio, seguido de los datos geopolíticos de la localidad dispuestos
jerárquicamente (distrito, provincia y departamento), nombre del colector,
fecha, número de evaluación y número de trampa de caída. Esta etiqueta de
colección será perforada con el alfiler hasta 1/2 de la longitud de la misma.
Para este proceso Jaffé et al. (1993) y Sarmiento–M (2003) también dan
recomendaciones.

En otra etiqueta de colección colocada a 1/3 de la longitud

del alfiler, se anotará el número de abundancia de la especie al final de las
evaluaciones, seguido del nombre (especie), nombre del especialista
(taxónomo) y la fecha en que fue identificada el individuo (hormiga).

e) Acondicionamiento, conservación y almacenaje

Los especímenes serán acondicionados en tres cajas

entomológicas. Para repeler el ataque y daño de ácaros y corrodentios
(psocópteros) se utilizarán bolas de naftalina. Los formícidos que estarán en los
frascos de tipo ampolla y viales pre–limpiados se les cambiara el alcohol cada
2 meses, para conservar el material colectado.

f) Determinación de las morfoespecies en el laboratorio de

biodiversidad y crianza de artrópodos de la UNAS –
Tingo María

Los especímenes de formícidos serán separados, para luego

dividirlos en grupos de acuerdo a sus características fenotípicas, considerando
 53

caracteres externos como tamaño, coloración del cuerpo (cabeza, tórax y

abdomen), tipo de cabeza, formas de mesosoma, forma de peciolo,
pubescencia del clípeo, y las mandíbulas características a cada género.

g) Determinación taxonómica a nivel de especie en el

laboratorio de entomología del SENASA – Lima

Los especímenes de formícidos separados por género en el

Laboratorio de Biodiversidad y Crianza de Artrópodos de la UNAS serán
identificados utilizando guías y claves de subfamilias y géneros propuestos por
Mackay y Mackay (1989), Goulet y Huber (1993), Jaffé et al. (1993) y Palacio y
Fernández (2003). Para la determinación de especies se hara uso de claves
especializadas de la región Neotropical de Paraponera (Lattke, citado por
Arias–Penna 2008b), Ectatomma (Modificada de Kugler y Brown, citados por
Arias–Penna 2008a), Odontomachus (basada en Deyrup y Cover, citados por
Fernández 2008), de una revista de hormigas arrieras del género Atta
(Hymenoptera: Formicidae) (Mackay y Mackay 1986), de una tesis doctoral del
análisis cladístico del grupo de especie de Solenopsis saevissima
(Hymenoptera: Formicidae) (Purser 2002) y de un catálogo de hormigas
(Hymenoptera: Formicidae) de Maes y Mackay (1993), para conocer la
distribución de las especies identificadas (a nivel de países).

VI.8.3. FASE DE GABINETE

Parámetros registrados y análisis de datos

Los datos serán procesados y registrados por subfamilia, tribu,

género y especie en hojas de cálculos (Microsoft Excel), en donde se
determinaran índices de diversidad expresados en unidades de logaritmo
natural por individuo (nats./indiv.) como: índice de dominancia (Simpson) y
equidad (Shannon – Wiener y Pielou) para la medición de la diversidad alfa (α)
e índices con datos cualitativos (coeficiente de similitud de Jaccard) para la
medición de la diversidad beta (β), tal como menciona Moreno (2001).
 54

VII. CRONOGRAMA

Cuadro 05. Cronograma de actividades del Proyecto de Tesis.

Años de ejecución 2018 (de Febrero hasta Diciembre) y 2019 (solo Enero)
Actividades Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero
durante los meses 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Elección de las áreas
experimentales x x x x
Obtención de datos
bibliográficos x x x x x x x
Revisión y aprobación
del proyecto x x x x
Colecta de
especímenes y x x x
observaciones
Identificación
taxonómica en el
laboratorio del x x x x x x
SENASA – Lima
Toma de fotografías
en el laboratorio del x x x x x x
SENASA – Lima
Procesamiento de
datos e interpretación x x x x x x
de resultados
Redacción y revisión
por los miembros del x x x x x
jurado

Sustentación x
 55

VIII. PRESUPUESTO

En el presupuesto se detalla los costos que tendrán todas las actividades

que se realizarán en el periodo comprendido del mes de Febrero a Diciembre
del 2018 y Enero del 2019.

Cuadro 06. Presupuesto del Proyecto de Tesis.

UNID. COSTO P. TOTAL SUBTOTAL

DETALLE UNID.
MED. UNIT. (S/.) (S/.) (S/.)
A. Materiales de escritorio 54,00
Papel bond A4 80 gr. Millar 1 25 25
Libreta de campo Unidad 1 4 4
Memoria USB Unidad 1 25 25
B. Materiales de impresión 214,00
Tipeo e impresión Hoja 80 1 80
Fotocopia Hoja 320 0.10 32
Empastado Volumen 10 25 100
Etiquetas de colección diseñadas Hoja 4 0.50 2
C. Materiales de campo 199,50
Botas de jebe Unidad 1 23 23
Frascos de plástico Unidad 20 1 20
Lupa Unidad 1 18 18
Alcohol al 70% Litro 2 6 12
Pinzas comunes Unidad 2 0.50 1
Pinceles comunes Unidad 2 1.50 3
Etiquetas pegables Millar ½ 2.50 2.50
Trampas de caída Unidad 12 10 120
D. Materiales de laboratorio 90,00
Viales pre-limpiados Unidad 50 0.50 25
Alcohol al 70% Litro 1 6 6
Pinzas entomológicas Unidad 1 19 19
Alfileres entomológicos Unidad 100 0.20 20
Placa Petri Unidad 2 10 20
E. Mano de obra 500,00
Colecta de especímenes Jornal 12 20 240
Determinación de las morfoespecies Jornal 12 20 240
Preparación de las muestras para llevar
Jornal 1 20 20
al laboratorio del SENASA - Lima
F. Alquiler de equipos y otros pagos 250,00
Microscopio biólogico binocular modelo
Unidad 1 25 25
Eclipse E 200 – Marca Nikon
Microscopio estereoscópico modelo SMZ
Unidad 1 25 25
445 – Marca Nikon
Equipos fotográficos del SENASA Unidad 2 50 100
Pago al personal que toma las imágenes
Jornal 1 50 50
de los especímenes identificados
Pago de internet Horas 50 1 50
G. Gastos de movilidad y alimento 4 440,00
Pasajes a Lima y San Alejandro Unidad 12 50 600
Alimentos en Lima y San Alejandro Mes 4 300 1200
Hospedaje en Lima y San Alejandro Mes 4 300 1200
Alimentos en la ciudad de Tingo María Mes 8 180 1440
H. Imprevistos 10% 574,75
I. TOTAL GENERAL 6 322,25
 56

IX. ESQUEMA DEL INFORME

A. FICHA CATALOGRÁFICA
B. ACTA DE SUSTENTACIÓN
C. DEDICATORIA
D. AGRADECIMIENTOS
E. ÍNDICE TEMÁTICO
F. ÍNDICE DE CUADROS
G. ÍNDICE DE FIGURAS
H. RESUMEN
I. ABSTRACT
J. ESTRUCTURA CAPITULAR
I. INTRODUCCIÓN
II. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
III. JUSTIFICACIÓN
IV. OBJETIVOS
V. REVISIÓN DE LITERATURA
VI. MATERIALES Y MÉTODOS
VII. RESULTADOS
VIII. DISCUSIÓN
IX. CONCLUSIONES
X. RECOMENDACIONES
XI. BIBLIOGRAFÍA
K. ANEXOS
 57

X. BIBLIOGRAFÍA

ACB (Asociación de Cooperación en materia de Bosques, Estados Unidos).

2012. El MFS y los bosques primarios (en línea). Boletín informativo sobre
el MFS 2. Consultado 29 set. 2017. Disponible en
http://www.cpfweb.org/32857-04174f2cee36c34938d7ca757532bcd04.pdf.

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XI. ANEXO