Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
Джек Уилмор,
Университет штата Техас, Огайо
Дэвид Костим,
Университет Болл стейт, Мунси, Индиана
ПРЕДИСЛОВИЕ
Наше тело — удивительно сложный меха- ной и нервной систем, направленных на вы-
низм! Все его клетки и ткани поддерживают полнение движения. В части II рассматрива-
между собой связь и их деятельность четко ско- ются основные энергетические системы, а так-
ординирована. Трудно представить, насколько же роль эндокринной системы в регуляции
согласованно функционируют все системы че- обменных процессов. В части III мы знакомим-
ловеческого тела. Даже сейчас, когда вы сиди- ся с функциями сердечно-сосудистой и респи-
те и читаете эти строки, ваше сердце прокачи- раторной систем, в частности транспортом пи-
вает кровь, направляя ее по всему организму, тательных веществ и кислорода к активным
ваш кишечник абсорбирует питательные веще- мышцам и выведением из них продуктов рас-
ства, ваши почки выводят из организма про- пада в процессе мышечной деятельности.
дукты распада, а легкие усваивают кислород, Часть IV посвящена изучению влияния фак-
ваши мышцы помогают держать в руках этот торов окружающей среды на двигательную ак-
учебник, тогда как головной мозг "занят" чте- тивность. Рассматриваются реакции организ-
нием. И хотя вы, читая, отдыхаете, ваше тело ма человека на повышенную и пониженную
физиологически активно, и представьте, на- температуру окружающей среды, пониженное
сколько повышается активность всех систем (в условиях высокогорья) и повышенное
организма, когда вы активно двигаетесь. С уве- (при погружении на глубину) атмосферное дав-
личением физической нагрузки возрастает и ление. Завершается эта часть рассмотрением
физиологическая активность мышц. Активным условий влияния уникальной среды — неве-
мышцам необходимо больше питательных ве- сомости.
ществ, больше кислорода, более высокая ско- В части V изложены пути оптимизации мы-
рость обменных процессов и более эффектив- шечной деятельности спортсменов. Анализи-
ное выведение продуктов распада. Как же реа- руется влияние различных объемов трениро-
гирует организм на высокие физиологические вочных занятий, рассматривается целесообраз-
требования, предъявляемые физической актив- ность использования препаратов, которые, как
ностью? утверждают, способствуют повышению рабо-
Это ключевой вопрос при изучении физи- тоспособности. Изучаются также пищевые по-
ологии спорта и мышечной деятельности, на требности спортсменов и влияние питания на
который дает ответ данный учебник. Мы пре- двигательную активность. Завершается эта часть
следовали цель на основании известных вам рассмотрением значимости оптимальной мас-
из курса анатомии и физиологии знаний по- сы тела для занятий спортом.
казать, как наше тело выполняет физическую Шестая часть посвящена особым категори-
работу и как реагирует на мышечную деятель- ям спортсменов. Вначале рассматриваются про-
ность. цессы роста, развития и их влияние на двига-
Первая глава представляет собой историчес- тельную способность молодых спортсменов.
кий очерк о зарождении и становлении физио- Анализируются изменения уровня мышечной
логии спорта и мышечной деятельности на базе деятельности, обусловленные процессом ста-
родственных дисциплин — анатомии и физио- рения, способы поддержания адекватного уров-
логии. В каждой части учебника рассматрива- ня физической подготовленности с помощью
ются отдельные физиологические системы, их двигательной активности. Рассматриваются по-
реакции на кратковременные физические на- ловые различия, а также особенности мышеч-
грузки, а также их адаптационные реакции на ной деятельности женщин-спортсменок.
продолжительные физические нагрузки. Часть I Заключительная VII часть учебника посвя-
посвящена согласованности действий мышеч- щена вопросам профилактики и лечения раз-
личных заболеваний с помощью физических вы усвоили изложенный материал. Завершает-
упражнений и занятий спортом, их использо- ся каждая глава цифровыми ссылками, а также
вания для реабилитации. Главное внимание списком рекомендуемой литературы, дающей
обращено на такие распространенные в мире дополнительную информацию по вопросам, ко-
заболевания, как сердечно-сосудистые, ожире- торые вас заинтересовали. В конце учебника
ние и диабет. Завершается учебник рассмотре- приведен "Словарь ключевых понятий".
нием выбора физических упражнений для со- Мы надеемся, что информация, данная в
хранения и укрепления здоровья и уровня фи- учебнике, будет стимулировать дальнейшее изу-
зической подготовленности. чение этого нового и интересного предмета. Из-
"Физиология спорта и двигательной актив- ложенный материал полезен с практической
ности" предлагает новый подход к изучению точки зрения не только тем, кто решит всерьез
этих двух физиологических дисциплин. Наи- заняться физиологией спорта и мышечной де-
более важные моменты выделяются рубрикой ятельности, но и всем, кто хочет оставаться ак-
"Ключевая позиция". Контрольные вопросы в тивным, здоровым и физически подготовлен-
конце каждой главы позволяют проверить, как ным.
Гл а в а 1
Введение
в физиологию упражнений
и спорта
14
ях, однако при этом методе движения пловца не- разных испытуемых к одной и той же програм-
достаточно естественны. В свою очередь, гидро- ме нагрузок будет разной. Колебания интенсив-
динамический бассейн обеспечивает свободное ности клеточного развития, обмена веществ, а
естественное плавание, а также позволяет полу- также нервной и эндокринной регуляции также
чить результаты, которые можно использовать как обусловливают значительные индивидуальные
в соревновательном, так и в рекреационном пла- различия. Именно эти различия объясняют, по-
вании. чему у одних людей наблюдаются значительные
8. При определении реакций организма на улучшения после занятий по данной программе
физическую нагрузку очень важно, чтобы режим тренировочных нагрузок, а у других после такой
тестирования максимально соответствовал типу же программы улучшения минимальны или их
физической деятельности, привычной для испы- вообще нет. Именно поэтому любая программа
туемого. тренировочных нагрузок должна учитывать спе-
цифические потребности и способности отдель-
ных испытуемых. Это — принцип индивидуаль-
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ности.
АДАПТАЦИЯ К ТРЕНИРОВОЧНЫМ
НАГРУЗКАМ
Принцип специфичности
При изучении срочной адаптации на физичес- Тренировочные адаптации весьма специфичны
кую нагрузку нас интересует немедленная реакция к типу физической деятельности, а также объему
организма на отдельный цикл нагрузки. Другой и интенсивности выполняемых физических нагру-
основной сферой интереса в области физиологии зок. Для улучшения мышечной силы, например,
физических нагрузок и спорта является реакция толкателю ядра не следует акцентировать внима-
организма в течение определенного периода вре- ние на беге на длинные дистанции или выполнять
мени на повторяющиеся циклы нагрузок. Если вы медленные силовые нагрузки с низкой интен-
регулярно занимаетесь физической деятельностью сивностью. Точно так же, стайеру нет смысла за-
на протяжении недель, ваш организм адаптирует- ниматься главным образом интервальными трени-
ся. Физиологическая адаптация вследствие посто- ровками спринтерского типа. Именно поэтому
янных физических нагрузок повышает способность спортсмены, тренирующиеся на развитие силы и
выполнять физическую нагрузку, а также эффек- мощности, например, тяжелоатлеты, обычно имея
тивность выполнения. При силовых тренировках большую силу, характеризуются таким же уров-
увеличивается сила мышц, при аэробных повы- нем аэробной выносливости, как и нетренирован-
шается эффективность функционирования сердца ные люди. Согласно принципу специфичности тре-
и легких, а также увеличивается выносливость орга- нировочная программа должна обеспечить нагрузку
низма. Эти адаптации специфичны для различных тех физиологических систем, которые имеют ре-
типов тренировочных нагрузок. шающее значение для достижения оптимальных
результатов в данном виде спорта с тем, чтобы до-
стичь специфической тренировочной адаптации.
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ
ТРЕНИРОВОЧНЫХ НАГРУЗОК
Принцип прекращения
В следующих главах мы всесторонне рассмот- тренировочных нагрузок
рим специфическую физиологическую адаптацию,
обусловленную постоянными физическими или Большинство спортсменов согласятся с тем,
тренировочными нагрузками. Некоторые принци- что регулярные физические нагрузки повышают
пы применимы ко всем видам физических нагру- способность мышц производить больше энергии
зок. Каждый из них будет рассмотрен в соответ- и меньше уставать. Точно так же тренировочные
ствии со специфичными видами занятий. Здесь занятия, направленные на развитие выносливос-
рассмотрим основные принципы тренировочных ти, улучшают способность спортсмена выполнять
нагрузок. больший объем работы в течение более длитель-
ного периода времени. Однако если вы прекра-
тите тренироваться, уровень вашей подготовлен-
Принцип индивидуальности
ности заметно снизится. Все, чего вы достигли
У нас с вами неодинаковая способность адап- вследствие тренировки, потеряется. Этот прин-
тироваться к тренировочным нагрузкам. Наслед- цип прекращения тренировочных нагрузок поро-
ственность играет главную роль в определении дил популярное изречение "используйте или по-
того, как быстро и в какой степени организм теряете". Тренировочная программа должна вклю-
адаптируется к тренировочной программе. За ис- чать план сохранения достигнутого. В главе 13
ключением монозиготных близнецов нет двух мы рассмотрим специфические физиологические
людей, имеющих абсолютно одинаковые гене- изменения, происходящие в организме при пре-
тические характеристики. Поэтому адаптация кращении действия тренировочных стимулов.
15
Принцип прогрессивной перегрузки все тренировочные программы должны содержать
программу сохранения достигнутого.
Два важных понятия — перегрузка и прогрес-
5. В соответствии с принципом прогрессив-
сивная тренировка — являются основой всех ви-
ной перегрузки, тренировочные занятия должны
дов тренировки. В соответствии с принципом
включать нагрузки на организм (мышцы, сердеч-
прогрессивной перегрузки, все тренировочные
но-сосудистую систему), превышающие обычные;
программы должны включать эти два компонен-
по мере адаптации организма тренировочные на-
та. Например, чтобы увеличить мышечную силу,
грузки увеличиваются.
мышцы следует перегружать. Это означает, что
нагрузка должна превышать обычную. Прогрес-
сивная силовая тренировка подразумевает, что с ВИДЫ ТРЕНИРОВОЧНЫХ ПРОГРАММ
увеличением силы мышц пропорционально боль-
шая величина сопротивления необходима для Выяснив основные тренировочные принципы,
дальнейшего стимулирования увеличения их силы. мы можем рассмотреть некоторые виды трениро-
В качестве примера возьмем молодого челове- вочных программ:
ка, который может выполнить лишь 10 повторе- • силовую тренировку;
ний жима на скамье массы 68 кг (150 фунтов), • интервальную тренировку;
прежде чем достигнет состояния утомления. Че- • непрерывную тренировку;
рез 1 — 2 недели силовых тренировок он сможет • круговую тренировку.
увеличить число повторений до 14 — 15 (масса та
же). Затем, увеличив массу на 2,3 кг (5 фунтов),
Силовая тренировка
он сможет выполнить 8 — 1 0 повторений. Про-
должая тренироваться, он снова увеличит коли- Силовая тренировка направлена на увеличе-
чество повторений и в течение очередных 1 — 2 ние силы, мощности и мышечной выносливости.
недель будет готов добавить еще 2,3 кг (5 фунтов) Планируя силовые тренировочные нагрузки, не-
к массе снаряда. Таким образом, осуществляется обходимо, в первую очередь, определить, какие
прогрессивное увеличение массы, которую под- мышечные группы вы хотите тренировать, а за-
нимают. Таким же образом можно прогрессивно тем подобрать соответствующие упражнения. Тре-
увеличить тренировочный объем (интенсивность нировка в каждом упражнении разбивается на
и продолжительность), занимаясь анаэробными циклы, повторения и сопротивление. Рассмотрим
и аэробными тренировками. пример, приведенный в табл. 1.3 — сгибание двух
рук с гантелями. Программа включает три цикла
по 10 повторений в каждом. В первом цикле
В ОБЗОРЕ... сопротивление составляет 100 % максимальной
массы, которую спортсмен может поднять 10 раз.
Это так называемый максимум 10 повторений, или
1. Главным аспектом изучения физиологов в 10-ПМ. В нашем примере 10-ПМ равен 100 фун-
области физиологии мышечной деятельности яв- там. Сопротивление 90 % 10-ПМ (90 фунтов) ис-
ляется адаптация организма к постоянным (дли- пользуется во втором цикле, 80 % 10-ПМ (80 фун-
тельным) тренировочным нагрузкам. тов) — в третьем. Более подробно программа си-
2. В соответствии с принципом индивидуаль- ловой тренировки рассматривается в главе 4.
ности, каждый человек является единственным в Т а б л и ц а 1.3. Программа силовой тренировки
своем роде, поэтому при планировании программ по сгибанию двух рук
тренировок следует принимать во внимание ин-
дивидуальные особенности. Разные люди по-раз- Цикл Повторение Сопротивление, фунты
ному реагируют на данную программу трениро-
вок. Первый 10 100
3. В соответствии с принципом специфич- Второй 10 90
ности, для повышения эффективности трени- Третий 10 80
ровки они должны максимально соответствовать
специфике мышечной деятельности, которой за-
нимается испытуемый. Спортсмен, занимаю-
Интервальная тренировка
щийся видом спорта, требующим проявления ог-
ромной силы, например, тяжелой атлетикой, не В интервальной тренировке короткие или сред-
увеличит силу вследствие бега на длинные дис- ние периоды работы чередуются с такими же пе-
танции. риодами отдыха или пониженной активности.
4. В соответствии с принципом прекращения В основу интервальной тренировки заложен чет-
тренировочных занятий, достигнутое в результа- кий физиологический принцип. Ученые устано-
те этих занятий теряется, если они прекращаются вили, что спортсмены могут выполнять значитель-
или резко снижается их объем. Во избежание этого но больший объем работы, разбивая ее на корот-
16
кие интенсивные циклы с периодами отдыха или занимающихся видами спорта, требующими про-
пониженной деятельности между последователь- явления выносливости, когда не выполняется
ными циклами работы. Как следует из табл. 1.4, большой объем работы. Тренировка с постоян-
первый цикл включает 6 повторений бега (интер- ной, близкой к соревновательной интенсивнос-
валы работы) по 400 м каждое; каждый интервал тью повышает способность спортсмена поддер-
выполняется за 75 с, затем следует восстановление живать одинаковый темп во время забега и, как
в форме медленного бега трусцой в течение 75 с правило, ведет к улучшению результатов. Кроме
между интервалами работы. Во втором цикле пре- того, регулярные тренировочные нагрузки или за-
дусмотрено 6 повторений по 800 м каждое, выпол- беги с интенсивностью, близкой к соревнователь-
нение интервала работы за 180 с и восстановление ной, повышают скорость ног, их силу и мышеч-
с помощью медленного бега трусцой или ходьбы в ную выносливость. К сожалению, подобная тре-
течение 180 с между интервалами работы. нировочная программа предъявляет спортсмену
Интервальная тренировка применима практи- весьма экстраординарные требования, особенно
чески в каждом виде спорта, чаще всего ее ис- если она рассчитана на несколько недель или ме-
пользуют для подготовки бегунов и пловцов. сяцев. Рекомендуется периодически вводить ва-
Принципы интервальной тренировки можно адап- рианты с более низкой интенсивностью (1 — 2
тировать к другим видам деятельности, выбрав раза в неделю), чтобы дать спортсмену немного
форму или режим нагрузки и изменяя основные передохнуть после изнурительных, высокоинтен-
переменные в зависимости от вида спорта и ин- сивных непрерывных тренировок.
дивидуальных особенностей спортсмена. Фокс и Продолжительная тренировка низкой интенсив-
Мэтьюз определили основные переменные, ко- ности. Этот вид тренировки стал исключительно
торые следует "подогнать" под каждого спортсме- популярным в конце 60-х годов текущего столе-
на [7]: тия. Спортсмен тренируется с относительно низ-
• интенсивность и продолжительность интер- кой интенсивностью, скажем 60 — 80 % ЧСС .
вала работы (нагрузка и продолжительность Частота сердечных сокращений редко превышает
силовой тренировки); 160 ударов-мин"1 у молодых спортсменов и 140 —
• количество повторений и циклов на каждом у более зрелых. Главная цель тренировки не ско-
тренировочном занятии; рость, а дистанция. Спортсмены, занимающиеся
• продолжительность интервала отдыха (вос- видами спорта, требующими проявления выносли-
становления); вости, могут пробегать 24 — 48 км (15 — 30 миль)
• вид деятельности во время отдыха; каждый день, что составит за неделю 160 — 320 км
• количество тренировочных занятий в неделю. (100 — 200 миль). Скорость бега при этом намного
ниже максимальной, которую может поддержи-
Непрерывная тренировка вать спортсмен. Например, если вы можете бежать
со скоростью 3 мин-км"1 (5 мин-милю"1), вы дол-
Само название говорит о том, что этот вид тре- жны тренироваться со скоростью 4 — 5 мин-км~ '
нировки подразумевает непрерывную деятельность (7 — 8 мин-миль"1). Этот метод тренировки зна-
без интервалов отдыха. Это может быть высоко- чительно легче, чем метод высокоинтенсивной не-
интенсивная непрерывная деятельность средней прерывной тренировки, поскольку оказывает зна-
продолжительности или тренировочная нагрузка чительно меньшую нагрузку на сердечно-сосуди-
небольшой интенсивности в течение продолжи- стую и респираторную системы. Вместе с тем
тельного периода времени. Рассмотрим оба вида. пробегание больших дистанций может вызвать
Высокоинтенсивная непрерывная тренировка. значительный дискомфорт в области мышц и су-
Интенсивность работы при такой тренировке со- ставов и приводить к травме.
ставляет 85 — 95 % максимальной ЧСС спорт- Этот метод тренировки, по-видимому, чаще
смена (ЧССмакс). Например, бегун на средние ди- всего используется для развития выносливости
станции может пробежать 8 км (5 миль) со ско- • теми, кто хочет "быть в форме" с точки зре-
ростью 3 мин-км ~ ' (5 мин- -миль" ') при средней ния состояния здоровья;
ЧСС 180 ударов-мин" ' (допустив, что ЧССмакс = • спортсменами, занимающимися командными
= 200 ударам-мин" '). видами спорта, которые используют трени-
Высокоинтенсивная непрерывная тренировка ровки на развитие выносливости только для
весьма эффективны для подготовки спортсменов, общефизической подготовки;
Т а б л и ц а 1.4
Повторение, Продолжительность Время Вид деятельности для Образец программы
Цикл Дистанция, м
раз интервала работы, с восстановления, с восстановления интервальной
тренировки
Первый 6 400 75 75 Бег трусцой для бегунов
Второй 6 800 180 180 Бег трусцой/ходьба на средние
дистанции
17
• спортсменами, желающими сохранить высо- При объединении круговой тренировки с тра-
кий уровень выносливости в межсоревнова- диционной силовой получаем круговую силовую
тельный период. тренировку. Традиционная силовая тренировка
Для этих целей уровень интенсивности сохра- предполагает, как правило, медленное и методич-
няется в пределах 60 — 80 % ЧССмакс, а дистанция ное выполнение работы. Интервалы работы очень
сокращается. Например, бегуны могут сократить ди- короткие, а периоды отдыха — продолжительные.
станцию до 5 — 8 км (3 — 5 миль). При круговой силовой тренировке работа обыч-
Следует отметить, что данный метод весьма но выполняется с интенсивностью порядка 40 —
эффективен для развития общей выносливости, 60 % максимальной силы в течение 30-секундного
поскольку позволяет выполнять работу с наибо- интервала, период отдыха между рабочими ин-
лее подходящей интенсивностью. Для людей сред- тервалами — 15 с, хотя интервалы работы и отды-
него и старшего возраста, которые хотят достичь ха можно видоизменять. К примеру, на первом
или сохранить приемлемый уровень физической тренажере вы выполняете за 30 с столько повто-
подготовленности, этот метод наиболее подходя- рений, сколько можете, затем отдыхаете 15 с, пе-
щий и наименее опасный. Упражнения высокой реходя к другому тренажеру. Начинаете следую-
интенсивности потенциально опасны для людей щий 30-секундный период работы. Обычно за круг
пожилого возраста. Этим людям также не реко- выполняют работу на 6 — 8 тренажерах. Реко-
мендуется заниматься спринтерскими или "взрыв- мендуется выполнять 2 — 3 цикла.
ными" видами физической деятельности. Круговая силовая тренировка обеспечивает
Тренировка фартлек. Фартлек — игра со ско- среднее увеличение аэробной выносливости и зна-
ростью — представляет собой форму непрерыв- чительное увеличение силы, мышечной вынос-
ной нагрузки с намеком на интервальную трени- ливости и гибкости. Кроме того, круговая сило-
ровку. Этот тренировочный метод был разрабо- вая тренировка может значительно изменить со-
тан в Швеции в 30-е годы XX ст. и используется став тела, увеличив мышечную массу и снизив
преимущественно бегунами на длинные дистан- содержание жира в организме.
ции. Продолжительность забега при таком виде
тренировки составляет 45 мин и более, спортсмен
может по желанию изменять скорость от высо-
МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
кой до скорости бега трусцой. Это свободная В этой книге мы рассмотрим исследования,
форма тренировок, в которой главная цель не ди- которые позволили нам установить, как функци-
станция и время, а получение удовольствия. Тре- онирует наш организм во время мышечной дея-
нировочные занятия обычно проводят в сельской тельности и как изменяется его функционирова-
местности, изобилующей множеством подъемов ние вследствие тренировок. Чтобы вам было лег-
и спусков. Спортсмен сам выбирает как марш- че интерпретировать эти исследования, вначале
рут, так и скорость бега. Однако периодически вы должны разобраться в основных моментах их
скорость должна достигать высоких уровней. Мно- методологии. Рассмотрим два аспекта.
гие тренеры используют фартлек как дополнение
к высокоинтенсивным непрерывным тренировоч-
ными нагрузками или интервальной тренировоч- ПЛАНИРОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ной программе для нарушения монотонности ка-
кого-либо одного их вида. В этой главе мы в основном затронем два ос-
новных типа планирования исследования: едино-
временное и длительное повторное. В первом слу-
Круговая тренировка
чае в одно и то же определенное время проводит-
При круговой тренировке спортсмен выпол- ся тестирование большой группы населения.
няет серию избранных упражнений в последова- Различия между отдельными группами использу-
тельности, называемой кругом. Круг обычно со- ются для оценки изменений любой данной физи-
стоит из б — 10 тренажеров. На каждом тренаже- ологической переменной со временем. Во втором
ре спортсмен выполняет определенное упражне- случае после первичного тестирования испытуе-
ние, например, отжимание или сгибание рук, за- мых тестируют еще один или несколько раз, что-
тем переходит на следующий тренажер. Следует бы определить изменения со временем.
стремиться выполнить работу в круге как можно
быстрее. Показателем улучшения является выпол-
нение всей работы за меньший отрезок времени В ОБЗОРЕ...
или выполнение большего объема работы на каж-
дом тренажере или и то, и другое. Кроме того,
поскольку спортсмен бегает между тренажерами, 1. Силовая тренировка способствует развитию
по мере увеличения расстояния между ними улуч- силы, мощности и мышечной выносливости. Тре-
шается и деятельность сердечно-сосудистой сис- нировочное занятие планируется по циклам, ко-
темы. личеству повторений и величине сопротивления.
18
2. Интервальная тренировка характеризуется ной работы. Такой подход использовали в более
чередованием периодов работы и отдыха или ранних исследованиях и действительно ученые
пониженной деятельности. Она обеспечивает установили, что чем больше километров пробега-
выполнение большего объема всей работы, по- ет за неделю спортсмен, тем выше концентрация
скольку во время тренировочного занятия про- холестерина и альфа-липопротеинов высокой
исходит некоторое восстановление. плотности, что свидетельствует о положительном
3. Непрерывная тренировка проводится без ин- влиянии бега на длинные дистанции на состоя-
тервалов отдыха. Высокоинтенсивная непрерыв- ние здоровья.
ная тренировка предусматривает выполнение ра- Используя длительный повторный подход для
боты с высокой интенсивностью (85 — 95 % изучения этого же вопроса, вы можете сплани-
ЧССмакс) и весьма эффективна для развития вы- ровать исследование таким образом, чтобы в 12-
носливости, не оказывая при этом значительных месячной программе бега на длинные дистан-
нагрузок. Продолжительная тренировка низкой ции приняли участие нетренированные люди. Вы
интенсивности предполагает выполнение работы можете, например, набрать 40 человек, желаю-
с относительно низкой интенсивностью (60 — щих начать заниматься бегом; 20 из них вклю-
80 % ЧССмакс) в течение очень продолжительно- чить в тренировочную группу, 20 других — в кон-
го периода времени или на очень большой дис- трольную. Обе группы предстоит наблюдать в
танции, тем самым оказывая меньшую нагрузку течение 12 мес. Пробы крови следует взять в на-
на сердечно-сосудистую и респираторную систе- чале исследования и затем каждые 3 мес. После-
мы. Вместе с тем она может вызвать дискомфорт днюю пробу крови следует взять в конце про-
или травму мышц и суставов. граммы.
4. Тренировка фартлек (игра со скоростью), При таком подходе обе группы наблюдают в
используемая главным образом бегунами на длин- течение всего периода, что позволяет опреде-
ные дистанции, представляет собой непрерывный лять изменения уровня холестерина и альфа-
вид тренировки, осуществляемый в интервальной протеинов высокой плотности в любое время
форме. Бегуны по собственному усмотрению ва- всего периода. Контрольная группа использу-
рьируют темп бега (от высокой скорости до ско- ется для того, чтобы убедиться, что любые из-
рости бега трусцой). Обычная продолжительность менения, произошедшие у испытуемых трени-
забега — 45 мин или больше. ровочной группы обусловлены исключительно
5. При круговой тренировке спортсмен как программой тренировок, а не какими-то други-
можно быстрее выполняет работу на серии тре- ми факторами, например, временем года или
нажеров, образующих круг. На каждом тренаже- старением. Подобный подход широко исполь-
ре выполняется совершенно иное упражнение. зовался для выявления изменений уровня холе-
Круговые тренировки преимущественно обеспе- стерина и альфа-липопротеинов высокой плот-
чивают среднее повышение аэробной выносли- ности вследствие бега на длинные дистанции.
вости и значительное увеличение силы, мышеч- Однако результаты проведенных исследований
ной выносливости и гибкости. Увеличение тре- не оказались такими же очевидными, как ре-
нируемости сердечно-сосудистой системы дости- зультаты единовременных обследований.
гается за счет расположения тренажеров на боль- Вместе с тем следует отметить, что метод дли-
шем расстоянии друг от друга, а также увеличе- тельного повторного обследования более при-
ния скорости перехода от одного тренажера к дру- годен для изучения этого вопроса. Слишком
гому. многие факторы могут исказить результаты еди-
Различия между этими двумя подходами луч- новременных обследований. Например, взаимо-
ше всего иллюстрирует следующий пример. До- действие генетических факторов может привес-
пустим, вы хотите определить, повышает ли бег ти к тому, что более высокие уровни холестери-
на длинные дистанции концентрацию холесте- на и альфа-липопротеинов высокой плотности
рина и альфа-липопротеинов высокой плотнос- окажутся у тех, кто пробегает большую дистан-
ти (HDL-C) в крови. Это желательная форма хо- цию за неделю. Кроме того, у различных групп
лестерина и повышенная ее концентрация сни- населения может быть неодинаковый режим
жает риск возникновения сердечных заболеваний. питания. Метод длительного повторного обсле-
Используя единовременный подход вы можете, дования позволяет более легко контролировать
например, обследовать большое количество лю-
дей, которых можно разделить на следующие ка-
тегории: Длительные повторные обследования, как
• не пробегающих и мили в неделю; правило, более информативны для изуче-
• пробегающих 48 км (30 миль) в неделю; ния данной проблемы или данного вопро-
• пробегающих 97 км (60 миль) в неделю; са. Однако не всегда есть возможность
• пробегающих 145 км (90 миль) в неделю. осуществить их, поэтому иногда следует
Затем вы сравниваете результаты каждой груп- проводить единовременные обследования
пы, обосновав свои выводы на объеме выполнен-
19
режим питания и другие переменные. Однако для выявления индивидуальных изменений. Ме-
не всегда есть возможность провести длитель- тод позволяет получить более точную информа-
ное повторное обследование, а единовременные цию, однако не всегда может быть применен.
обследования позволяют в какой-то мере полу- В таком случае метод единовременного обследо-
чить ответы на интересующие нас вопросы. вания дает возможность получить некоторую ин-
формацию по интересующим вопросам.
3. Исследования могут проводиться в лабора-
ПРОВЕДЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ торных и полевых условиях. В лабораторных ис-
следованиях обеспечивается тщательный конт-
Исследования могут проводиться либо в ла- роль большинства переменных. Кроме того, ис-
бораторных, либо в полевых условиях. Лабора- пользуется наиболее совершенная и точная
торные исследования, как правило, отличаются аппаратура. Исследования, проводимые в поле-
большей степенью точности, поскольку можно вых условиях, не обеспечивают такой же конт-
использовать более специализированные при- роль переменных и не позволяют использовать
боры, а также более тщательно контролировать различную аппаратуру. Вместе с тем в полевых
условия проведения тестов. К примеру, непос- условиях физическая деятельность испытуемых,
редственное измерение максимального потреб- как правило, более естественна, чем в лабора-
ления кислорода (МПК) в лабораторных усло- торных. Каждый метод имеет свои преимуще-
виях позволяет наиболее точно оценить карди- ства и недостатки, поэтому довольно часто в ис-
ореспираторную выносливость. Вместе с тем для следованиях сочетают оба метода, что позволяет
оценки или определения ожидаемого МПК ис- получить более точную информацию.
пользуют некоторые полевые тесты, например,
бег на 1,5 мили (2,4 км). Полевой тест, не отли-
чаясь абсолютной точностью, позволяет тем не
менее достаточно точно оценить МПК. К тому
же он не требует больших затрат на проведение В этой главе мы рассмотрели истоки физио-
и позволяет обследовать большое количество логии упражнений и спорта. Мы узнали, что со-
испытуемых за короткое время. Чтобы непос- временная информация в этих областях зиждется
редственно определить МПК, вам необходимо на старых знаниях и является своеобразным мос-
пойти в университетскую лабораторию или в тиком к будущим открытиям, поскольку на мно-
больницу, но вы также можете легко оценить гие вопросы пока еще не получены ответы. Мы
свое МПК на основании результата бега на 1,5 рассмотрели две основные проблемы, занимаю-
мили. щие ученых современности: срочные реакции на
Иногда наиболее приемлем полевой тест. На- физические нагрузки и долговременную адапта-
пример, во время первых исследований в области цию к продолжительным тренировочным нагруз-
влияния аутоперфузии крови, когда у спортсмена кам. Мы обсудили основные принципы трени-
брали пробу крови, некоторое время хранили ее ровки, а также различные типы тренировочных
и затем снова вводили в организм (см. гл. 14), все программ, завершив свой обзор характеристикой
исследования проводились в лабораторных усло- наиболее типичных методов исследований.
виях. Полученные результаты отличались боль- В I части мы начнем изучать физическую дея-
шой степенью точности вследствие тщательного тельность, как делают специалисты в области
контроля за условиями. Однако они не позволя- физиологии упражнений, рассматривая основные
ли определить, улучшает ли аутоперфузия крови аспекты движения. В следующей главе мы рас-
физическую деятельность. Только позднее, когда смотрим структуру и функцию скелетной мыш-
в исследовании сочетались лабораторные тесты с цы, выясним, как она осуществляет движения и
полевыми обследованиями во время настоящего как реагирует на физическую нагрузку.
бега, эта задача была решена.
Контрольные вопросы
В ОБЗОРЕ... 1. Что такое физиология упражнений? Что такое
физиология спорта?
2. Расскажите об эволюции физиологии упражне-
1. Единовременное обследование предполага- ний с момента первых исследований в области
ет одноразовый сбор данных у различных групп анатомии. Кто сыграл важную роль в развитии
населения и последующее их сравнение по груп- этой области знаний?
пам. 3. Кто ввел в практику исследований в области
2. Длительное повторное обследование пред- физиологии упражнений иглу для пункционной
полагает наблюдение за испытуемыми в течение биопсии мышц? Назовите имена физиологов,
продолжительного периода времени, а также сбор сотрудничавших в области изучения характерис-
данных через определенные интервалы времени тик мышечных волокон человека.
20
4. Объясните, что подразумевается под изучением РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
срочных реакций на отдельный цикл нагрузки и
долговременной адаптации к тренировке. Astrand P.-O., Rodahl K. (1986). Textbook of work physi-
5. Какие факторы окружающей среды оказывают ology (3rd ed.). New York: McGraw-Hill.
влияние на срочную реакцию организма на от- Bainbridge F.A. (1931). The physiology of muscular exer-
дельный цикл нагрузки? Что такое суточное ко- cise. London: Longmans, Green.
Bang O., Boje O., Nielsen M. (1936). Contributions to the
лебание? Почему при тестировании очень важно
physiology of serve muscular work. Scandinavica Archives
учитывать условия окружающей среды и суточ-
of Physiology, 74 (Suppl.). 1 - 208.
ные колебания? Приведите примеры. BeecherC.E. (1858). Physiology and calisthenics. New York:
6. Что такое эргометр? Приведите примеры двух Harper & Brothers.
эргометров и объясните принцип их работы. Bergstrom J. (1962). Muscle electrolytes in man.
7. Какой эргометр наиболее приемлем для тести- Scandinavian Journal of Clinical Investigation, 14
рования велосипедиста? Бегуна на длинные дис- (Suppl.), 1 - 1 1 0 .
танции? Пловца? Brooks G.A., Fahey T.D. (1984). Exercise physiology: Human
8. Определите принцип индивидуальности и при- bioenergetics and its applications. New York: Wiley.
ведите пример. Consolazio C.F., Johnson R.E., Pecora L.J. (1963).
9. Объясните принцип специфичности и приведи- Physiological measurements of metabolic functions in
те пример. man. New York: McGraw-Hill.
10. Что означает принцип прекращения тренировок? Costill D.L. (1985). Practical problems in exercise physiology
Приведите пример. research. Research Quarterly, 56, 378 — 384.
11. Определите принцип прогрессивной перегрузки Fox E.L., Bowers R.W., Foss M.L. (1993). The physiological
и приведите пример. basis for exercise and sport (5th ed.). Philadelphia:
12. Опишите основные компоненты программы си- Saunders.
Hill A.V. (1923). Muscular exercise, lacticacid, and the supply
ловой и интервальной тренировок.
utilization of oxygen. Quarterly Journal of Medicine,
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 16, 135 — 171.
Hill A.V (1927).Muscular movement in man: The factors
1. Astrand P.-O. (1991). Influence of Scandinavian scientists governing speed and recovery from fatigue. London:
in exercise physiology // Scandinavian Jornal of Medicine and McGraw-Hill.
Science in Sports. 1 — 3 — 9 p. Hill A.V. (1970). Firsr and last experiments in muscle
2. Cooper K.H. (1968). Aerobics. —New York: Evans. mechanics. Cambridge, England: Cambridge University
3. Dill, D.B. (1938). Live, heat and altitude. Cambridge, Press.
UA: Harvard University Press. MacDougall J.D., Wenger H.A., Green H.J. (1991).
4. Dill D.B. (1985). The hot life of man and beast. Physiological testing of the high performance athlete (2nd
Springfield, IL: Charles С Thomas. ed.). Champaign, IL: Human Kinetics.
5. Fletcher W.M., & Hopkins F.G. (1907). Lactic acid in McArdle W.D., Katch F.L., Katch V.L. (1991). Exercise
amphibian muscle // Journal of Physiology, 35, 247 — 254. physiology: Energy, nutrition, and human performance
6. Foster M. (1970). Lectures on the history of physiology. (3rd ed.). Philadelphia: Lea & Febiger.
New York: Dover. McCurdy J.H., Larson L. (1939). The physiology of exercise.
7. Fox E.L., Mathews O.K. (1974). Interval training condi- Philadelphia: Lea & Febiger.
tioning for sports and general fitness. Philadelphia: Saunders. Reilly Т., Brooks G.A. (1990). Selective persistence of
8. Gergley T.J., McArdle W.D., DeJesus P., Toner M.M., circadian rhythms in physiological responses to exercise.
Jacobowitz S., Spina R.J. (1984). Specificity of arm training Chronobiology International, 7, 59 — 67.
on aerobic power during swimming and running // Medicine Robinson S. (1938). Experimental studies of physical fitness
and Science in Sports and Exercise. 16. — 349 — 354. in relation to age. Arbeitsphysiologie, 10, 251 — 327.
9. LaGrange F. (1889). Physiology of bodily exercise. Sargent D.A. (1906). Physical education. Boston: Ginn.
London: Kegan Paul International, Ltd. Sargent D.A. (1921). The physical test of a man. American
10. Madel J.R., Foglia G.F., McArdle W.D., Gutin В., Physical Education Review, 26, 188 — 194.
Pechar G.C., Katch F.I. (1975). Specificity of swim training Stromme S.B., Ingjer F., Meen H.D. (1977). Assessment of
on maximum oxygen uptake. Journal of Applied Physiology, maximal aerobic power in specifically trained athletes.
38, 151 — 155. Journal of Applied Physiology, 42, 833 — 837.
Часть I
Сущность
движения
Гл а в а 2
Мышечный контроль
движения
Любое движение человека, от моргания до ма- 215 пар скелетных мышц— дельтовидная, боль-
рафонского бега, зависит от адекватного функци- шая и малая грудная, двуглавая мышца плеча и
онирования скелетной мышцы. Будь то напряжен- др. Движения большого пальца руки, например,
ное усилие спортсмена, занимающегося борьбой осуществляются с участием 9 разных мышц.
сумо, или грациозный пируэт балерины, они осу- Выполнение физического упражнения требует
ществляются благодаря мышечному сокращению. движения тела, которое обеспечивается сокраще-
В этой главе мы рассмотрим строение и функ- нием скелетных мышц. В связи с тем что эта книга
цию скелетной мышцы. Мы начнем с основ ана- посвящена физиологии мышечной деятельности и
томии и физиологии и изучим ее как на макро- спорта, нас, в первую очередь, интересуют структу-
скопическом, так и на микроскопическом уров- ра и функция скелетной мышцы. Следует отметить,
не. Затем мы обсудим, как функционирует мышца что хотя анатомическая структура гладкой, сердеч-
при сокращении и как образуется сила, необхо- ной и скелетной мышц в определенной степени раз-
димая для выполнения движения. личны, принцип их сокращения одинаков.
В сокращении сердца, прохождении пищи,
которую мы съели, через кишечный тракт, дви-
жении любой части тела участвуют мышцы. Толь- СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ
ко три типа мышц выполняют бесконечное мно- СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ
жество функций мышечной системы — гладкие,
сердечные и скелетные. Когда речь заходит о мышцах, мы, как прави-
Гладкая мышца относится к непроизвольно ло, рассматриваем каждую мышцу как отдельную
сокращающимся, поскольку изменение ее тонуса единицу. Это вполне естественно, так как скелет-
не контролируется нашим сознанием. Гладкие ная мышца действует как единое целое, однако
мышцы содержатся в стенках большинства кро- скелетные мышцы значительно сложнее, чем мо-
веносных сосудов, обеспечивая их сужение или жет показаться.
расширение и тем самым регулируя кровоток. Еслы бы вам пришлось рассечь мышцу, то сна-
Кроме того, их можно обнаружить в стенках боль- чала бы вы разрезали внешнюю оболочку соеди-
шинства внутренних органов. Они обеспечивают нительной ткани. Это — эпимизий. Он окружает
их сокращение и расслабление, а также продви- мышцу и придает ей форму. Разрезав эпимизий,
жение пищи вдоль пищеварительного тракта, вы- вы увидите маленькие пучки волокон, "заверну-
деление мочи, рождение ребенка. тых" в оболочку соединительной ткани. Соеди-
Сердечная мышца находится только в серд- нительнотканная оболочка, окружающая каждый
це, составляя большую часть его структуры. Она пучок, называется перимизием. Наконец, разре-
имеет некоторые общие свойства со скелетной зав перимизий и вооружившись лупой, вы увиди-
мышцей, но, как и гладкая мышца, не находит- те мышечные волокна, являющиеся отдельными
ся под нашим сознательным контролем. Сердеч- мышечными клетками. Каждое мышечное волок-
ная мышца самоконтролируется, в какой-то мере но также покрывает соединительнотканная обо-
ее "настраивают" нервная и эндокринная систе- лочка, которая называется эндомизием.
мы. Подробно сердечная мышца рассматривает- Теперь, когда мы знаем, как расположены
ся в главе 8. мышечные волокна в целой мышце, давайте взгля-
Обычно мы обращаем внимание на те мыш- нем на них поближе.
цы, которые контролируем сознательно. Это ске-
летные, или произвольно сокращающиеся, мыш-
цы. Они называются так, поскольку большинство Отдельная мышечная клетка является мы-
из них прикреплено к скелету и обеспечивает его шечным волокном
движения. В теле человека насчитывается свыше
25
МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО димые органеллы. Она отличается от цитоплаз-
мы большинства клеток большим количеством
Диаметр мышечных волокон колеблется от 10 накопленного гликогена, а также кислородсвя-
до 80 микрометров (мкм), и они практически не- зуюшим соединением —миоглобином, подобным
видимы невооруженным глазом. Большинство из гемоглобину.
них простирается на всю длину мышцы. Напри- Поперечные трубочки. Саркоплазму пересека-
мер, длина мышечного волокна бедра может пре- ет обширная сеть поперечных трубочек (Т-трубо-
вышать 35 см (14 дюймов)! Количество волокон чек), являющихся продолжением сарколеммы
в мышце значительно колеблется в зависимости (плазматической мембраны). Они взаимосоеди-
от ее размера и функции. няются, проходя среди миофибрилл, и обеспечи-
вают быструю передачу нервных импульсов, при-
нимаемых сарколеммой, отдельным миофибрил-
Сарколемма лам (рис. 2.2). Кроме того, трубочки обеспе-
Если внимательно рассмотреть отдельное мы- чивают поступление во внутренние части мышеч-
шечное волокно, можно заметить, что оно по- ного волокна веществ, переносимых внеклеточ-
крыто плазматической мембраной — сарколеммой. ными жидкостями: глюкозы, кислорода, различ-
В конце каждого мышечного волокна его сарко- ных ионов.
лемма соединяется с сухожилием, прикрепленным Саркоплазматический ретикулум. В мышечном
к кости. Сухожилия представляют собой плотную волокне также содержится сеть продольных тру-
соединительнотканную структуру, которая пере- бочек, которая называется саркоплазматическим
дает усилие, производимое мышечными волок- ретикулумом (СР). Эти мембранные канальцы
нами, костям, тем самым осуществляя движение. расположены параллельно миофибриллам, обра-
зуя петли вокруг них (рис. 2.2). СР служит мес-
том накопления кальция, имеющего большое зна-
Саркоплазма чение для мышечного сокращения.
С помощью микроскопа вы можете увидеть,
что внутри сарколеммы мышечное волокно со-
держит последовательно более маленькие субъе- В ОБЗОРЕ...
диницы (рис. 2.1). Самые крупные из них — ми-
офибриллы, о которых речь пойдет ниже. Пока
отметим, что миофибриллы представляют собой 1. Отдельная мышечная клетка называется
палочкообразные структуры, простирающиеся на мышечным волокном.
всю длину волокон. Пространство между ними 2. Мышечное волокно окружено плазматичес-
заполнено желатиноподобной жидкостью. Это — кой мембраной — саркоплазмой.
саркоплазма, жидкостная часть мышечного во- 3. Цитоплазма мышечного волокна называет-
локна, являющаяся его цитоплазмой. Саркоплаз- ся саркоплазмой.
ма содержит главным образом растворимые бел- 4. Обширная сеть трубочек в саркоплазме со-
ки, микроэлементы, гликоген, жиры и необхо- стоит из Т-трубочек, обеспечивающих связь и
^^М-Ф^.~''•:-:
>; ч -MS? i' - 1 . ' '
-.- i'.'y-* --'? ; W^s* *.
~%.f'' -X.^'^l-t '
'*
. **
^ *
л •/,' J':",V|4*'^!»
( / * * * " * * i* • .Г «
ч
• Эндомизий
Миофибрилла
Мышечное волокно
Пучок
26
Сарколемма Рис. 2.2
Поперечные трубочки Поперечные
трубочки
Саркоплазматический и саркоплазмати-
ретикулум
ческий ретикулум
Миофибрилла
Саркоплазма
"Вход" в Т-трубочку
27
Саркомер Рис. 2.4
2. линия Основная
Н зона Z линия Z линия
функциональная
единица
миофибриллы —
саркомер,
состоящий
из определенным
образом
расположенных
октановых
и миозиновых
филаментов
тов. Я-зона — центральная часть Л-диска, види- Каждая молекула миозина состоит из двух
мая только тогда, когда саркомер находится в сплетенных протеиновых пучков (рис. 2.5).
покое. Она состоит исключительно из толстых фи- Один конец каждого пучка образует глобуляр-
ламентов. Более светлая окраска Я-зоны по срав- ную головку, называемую миозиновой голов-
нению с соседним Л-диском обусловлена отсут- кой. Каждый филамент имеет несколько таких
ствием в ней актиновых филаментов. Я-зону мож- головок, которые выдаются вперед и образуют
но увидеть только при расслабленном саркомере, поперечные мостики, взаимодействующие во
поскольку он укорачивается при сокращении, и время мышечного сокращения со специальны-
актиновые филаменты "втягиваются" в эту зону, ми активными участками на актиновых фила-
делая ее окраску такой, как и остальной части А- ментах.
диска. Актиновые филаменты. Один конец каждого
Миозиновые филаменты. Хотя мы только что актинового филамента входит в Z-линию, другой
отметили, что в каждой миофибрилле содержит- простирается к центру саркомера, проходя между
ся около 3 000 актиновых и 1 500 миозиновых миозиновыми филаментами. Каждый актиновый
филаментов, эти цифры не совсем точны. Около филамент имеет активный участок, к которому
2/3 белков скелетной мышцы составляет миозин. может "привязаться" миозиновая головка.
Вспомним, что миозиновые филаменты толстые. Каждый тонкий, или актиновый, филамент со-
Каждый миозиновый филамент образован при- стоит из трех различных протеиновых молекул:
близительно 200 молекулами миозина, выстроен- актина, тропомиозина и тропонина.
ными бок в бок концами друг к другу. Актин образует основу филамента. Отдельные
актиновые молекулы являются глобулярными и,
соединяясь вместе, образуют нити актиновых мо-
,Хвост лекул. Две нити обвиты одна вокруг другой в виде
спирали подобно двум нитям жемчуга, скручен-
ным вместе. Тропомиозин — белок, имеющий
форму трубки; он обвивает актиновые нити, за-
полняя углубления между ними. Тропонин — бо-
Миозиновая головка
лее сложный белок, который через равные про-
а межутки прикреплен к нитям актина и к тропо-
Тропомиозин
Миозиновые головки
Рис. 2.5. Молекула миозина (а) Рис. 2.6. Актиновый филамент, состоящий
и миозиновый филамент (б) из молекул актина, тропомиозина и тропонина
28
миозину (рис. 2.6). Сложная деятельность тропо- Роль кальция
миозина и ионов кальция направлена на сохра-
нение состояния расслабления или развитие со- Кроме деполяризации мембраны волокна,
кращения миофибриллы, речь о которых пойдет электрический импульс проходит через всю сеть
дальше. трубочек волокна (Т-трубочки и саркоплазмати-
ческий ретикулум) во внутреннюю часть клетки.
Поступление электрического импульса приводит
В ОБЗОРЕ... к выделению значительного количества ионов
кальция из саркоплазматического ретикулума в
саркоплазму (рис. 2.7, б).
1. Миофибриллы состоят из саркомеров— Полагают, что в состоянии покоя молекулы
наименьших функциональных единиц мышцы. тропомиозина находятся над активными участка-
2. Саркомер состоит из филаментов двух бел- ми актиновых филаментов, предотвращая "при-
ков, отвечающих за мышечные сокращения. вязывание" миозиновых головок. После освобож-
3. Миозин — толстый филамент, имеющий на дения ионов кальция из саркоплазматического
одном конце глобулярную головку. ретикулума они связываются с тропонином на
4. Актиновый филамент состоит из актина, актиновых филаментах. Считают, что тропонин,
тропомиозина и тропонина. Один конец каждого имеющий выраженное сродство к ионам кальция,
актинового филамента прикреплен к Z-линии. начинает затем процесс сокращения, "поднимая"
молекулы тропомиозина с активных участков ак-
СОКРАЩЕНИЕ тиновых филаментов (рис. 2.7, в). Поскольку тро-
помиозин обычно "скрывает" активные участки,
МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
он блокирует взаимодействие поперечных мос-
Каждое мышечное волокно иннервируется от- тиков миозина с актиновым филаментом. Одна-
дельным двигательным нервом, оканчивающим- ко как только тропонин и кальций "поднимают"
ся у средней части волокна. Отдельный двигатель- тропомиозин с активных участков, головки мио-
ный нерв и все волокна, которые он иннервиру- зина начинают прикрепляться к активным участ-
ет, имеют собирательное название —двигательная кам актиновых филаментов.
единица. Синапс между двигательным нервом и
мышечным волокном называется нервно-мышеч-
ным синапсом. Именно в нем осуществляется Теория скольжения филаментов
связь между нервной и мышечной системами. Да- Как сокращаются мышечные волокна? Это яв-
вайте рассмотрим этот процесс. ление объясняет так называемая теория скольже-
ния филаментов. Когда поперечный мостик мио-
зина прикрепляется к актиновому филаменту, оба
Двигательная единица состоит из отдель- филамента скользят относительно друг друга. Счи-
ного мотонейрона и всех мышечных во- тают, что миозиновые головки и поперечные мос-
локон, которые он иннервирует тики в момент прикрепления к активным участкам
актиновых филаментов подвергаются структурным
изменениям. Между ветвью поперечного мостика
и миозиновой головкой возникает значительное
межмолекулярное взаимодействие, в результате ко-
Двигательный импульс
торого головка наклоняется к ветви и тянет акти-
Явления, вызывающие сокращение мышеч- новый и миозиновый филаменты в противополож-
ного волокна, весьма сложны. Процесс, пока- ные стороны (рис. 2.8). Этот наклон головки назы-
занный на рис. 2.7, начинается вследствие воз- вают энергетическим, или силовым, ударом.
буждения двигательного нерва. Нервный им- Сразу же после наклона миозиновая головка
пульс поступает к нервным окончаниям аксонов, отрывается от активного участка, возвращается в
которые находятся вблизи сарколеммы. При по- исходное положение и прикрепляется к новому
ступлении импульса эти нервные окончания активному участку дальше вдоль актинового фи-
выделяют нейромедиатор — ацетилхолин (Ацх), ламента. Повторяющиеся прикрепления и откреп-
который "привязывается" к рецепторам сарко- ления (разрывы) вынуждают филаменты сколь-
леммы (рис. 2.7, а). При достаточном его ко- зить относительно друг друга, что послужило ос-
личестве на рецепторах электрический заряд пе- нованием появлению теории скольжения.
редается по всей длине волокна. Этот процесс Процесс продолжается до тех пор, пока оконча-
называется развитием потенциала действия. Раз- ния миозиновых филаментов не достигнут Z-ли-
витие потенциала действия в мышечной клетке ний. Во время скольжения (сокращения) актино-
должно произойти прежде, чем она сможет со- вые филаменты еще больше сближаются, выходят
кратиться. Более подробно эти процессы опи- в Я-зону и в конце концов перекрывают ее. Когда
саны в главе 3. это происходит, Я-зона оказывается невидимой.
29
Мотонейрон
Мышечное волокно
Потенциал действия
Саркоплазматический
ретикулум
Синаптический пузырек
Са"
Ацетилхолин
Синалтическая щель
Рецепторы ацетилхолина
на сарколемме Са"
Сарколемма
Актин
Тропомиозин
30
Таким образом, АТФ — химический источник вобождает Ацх, который открывает ионные кана-
энергии для мышечного сокращения. Более под- лы в мембране мышечной клетки, тем самым обес-
робно этот вопрос рассмотрен в главе 5. печивая поступление натрия в мышечную клетку
(деполяризация). При достаточной деполяризации
клетки возникает потенциал действия и происхо-
Завершение мышечного сокращения
дит мышечное сокращение.
Мышечное сокращение продолжается до тех 2. Потенциал действия распространяется по
пор, пока не истощатся запасы кальция. Затем сарколемме, системе трубочек и вызывает осво-
кальций "перекачивается" назад в СР, где на- бождение кальция из СР.
ходится до тех пор, пока новый нервный им- 3. Кальций связывается с тропонином, кото-
пульс не достигнет мембраны мышечного во- рый затем поднимает молекулы тропомиозина с
локна. Возвращение кальция в СР осуществля- активных участков актинового филамента, откры-
ет активная система "кальциевого насоса". Это вая их для связывания с миозиновой головкой.
еще один процесс, для осуществления которого 4. После связывания с активным актиновым
необходима энергия, источником которой опять- участком миозиновая головка наклоняется и тя-
таки является АТФ. Таким образом, энергия тре- нет актиновый филамент, в результате чего фи-
буется для фазы как сокращения, так и расслаб- ламенты скользят относительно друг друга. На-
ления. клон миозиновой головки получил название энер-
гетического, или силового, удара.
5. Потребность в энергии возникает до мы-
В ОБЗОРЕ... шечного сокращения. Миозиновая головка свя-
зывается с АТФ, а АТФаза расщепляет АТФ на
АДФ и Рн, выделяя энергию для сокращения.
1. Мышечное сокращение вызывается импуль- 6. Мышечное сокращение завершается тогда,
сом двигательного нерва. Двигательный нерв ос- когда кальций активно выкачивается из саркоп-
лазмы назад в СР для хранения. Этому процессу,
ведущему к расслаблению, также необходима
Тропонин энергия, источником которой является АТФ.
-Актин При удалении кальция тропонин и тропомио-
зин инактивируются. При этом происходит раз-
рыв связи поперечных мостиков миозина с акти-
новыми филаментами и прекращается использо-
вание АТФ. Вследствие этого миозиновые и
г
актиновые филаменты возвращаются в свое пер-
Миозиновый филамент" воначальное расслабленное состояние.
а
Игла для п у н к ц и о н н о й б и о п с и и
мышц
Когда-то было трудно изучать мышечную ткань
живого человека. Как бы вы отнеслись к тому,
если кто-нибудь разрезал вашу кожу, чтобы взять
некоторое количество мышцы? В большинстве
ранних исследований использовали мышцы ла-
бораторных животных. Современные достижения
Следующий активный участок
в области технологии позволяют в настоящее вре-
мя получать образцы мышечной ткани у испыту-
емых даже во время выполнения упражнения.
Для взятия образцов используют мышечную
биопсию, которая предполагает извлечение кро-
шечного кусочка ткани из брюшка мышцы. Учас-
ток, из которого извлекают ткань, сначала делают
нечувствительным с помощью местной анестезии,
затем скальпелем делают небольшой надрез (при-
близительно 1/4 дюйма) кожи, подкожной ткани
и фасции. После этого в брюшко мышцы вводят
Рис. 2.8. Мышечное волокно в расслабленном состоя- на достаточную глубину полую иглу (рис. 2.9, а) и
нии (а), в процессе сокращения (б) и полностью сокра- с помощью небольшого плунжера внутри иглы от-
щенное (в), иллюстрирующее движение, обеспечиваю- резают крошечный кусочек мышцы. Извлекают
щее скольжение актиновых и миозиновых иглу с небольшим кусочком мышцы массой 10 г и
филаментов более (рис. 2.9, б), который очищают от крови,
31
Рис. 2.9. Биопсийная игла вводится в брюшко мышцы для извлечения кусочка мышечной ткани (а);
извлеченный образец подвергается анализу (б)
МЕДЛЕННО-
И БЫСТРОСОКРАЩАЮЩИЕСЯ
МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА
32
те с тем считается, что волокна типа "а часто МС-АТФазы, для других —БС-АТФазы. Их вне-
используются при мышечной деятельности че- шний вид в окрашенном препарате следует рас-
ловека и лишь МС-волокна используются чаще. сматривать как переходный, а не как абсолютно
Реже всего используются БС-волокна типа "в". разные типы.
В среднем мышцы состоят на 50 % из МС и на Табл. 2.1 обобщает характеристики различных
25 % из БС-волокон типа "а". Остальные 25 % типов мышечных волокон. В ней также приведе-
составляют главным образом БС-волокна типа ны альтернативные названия, используемые в
"б", тогда как БС-волокна типа "в" составляют других классификационных системах.
всего 1-3 %. Поскольку мы мало знаем об этом Саркоплазматический ретикулум. Для БС-воло-
типе БС-волокон, в дальнейшем мы не будем их кон характерен более высокоразвитый СР. По-
рассматривать. Количество этих типов волокон этому БС-волокна способны доставлять кальций
в различных мышцах значительно колеблется. в мышечные клетки при их активации. Считают,
что именно эта способность обусловливает более
высокую скорость действия БС-волокон.
Характеристики МС- и БС-волокон
Двигательные единицы. Вспомним, что двига-
Итак, мы знаем, что существуют различные тельная единица — это отдельный мотонейрон и
типы мышечных волокон. Теперь нам предстоит мышечные волокна, которые он иннервирует. Та-
выяснить их значение. Какую роль они играют в ким образом, нейрон определяет, являются ли во-
мышечной деятельности? Чтобы ответить на этот локна медленно- или быстросокращающимися.
вопрос, выясним сначала, чем отличаются типы Мотонейрон в МС двигательной единице имеет
волокон. небольшое клеточное тело и иннервирует группу
АТФаза. Название МС- и БС-волокон обус- из 10 — 180 мышечных волокон. У мотонейрона в
ловлено различиями в скорости их действия, осу- БС двигательной единице большое клеточное тело
ществляемого разными формами миозин-АТФа- и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до
зы. Вспомним, что миозин-АТФаза — фермент, 800 мышечных волокон.
расщепляющий АТФ для образования энергии, Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон
необходимой для выполнения сокращения или в состоянии активировать значительно меньшее
обеспечения расслабления. МС-волокна имеют количество мышечных волокон, в противополож-
медленную форму АТФазы, БС — быструю. В от- ность БС-мотонейрону. При этом необходимо
вет на нервную стимуляцию АТФ быстрее рас- отметить, что сила, производимая отдельными
щепляется в БС-, чем в МС-волокнах. Вследствие МС- и БС-волокнами, по величине отличается
этого первые быстрее получают энергию для вы- незначительно [1].
полнения сокращения, чем вторые.
Система, используемая для классификации мы-
шечных волокон, основана на наложении хими-
ческого красителя на тонкий срез ткани, при этом Различие в величине производимой силы
окрашивается АТФаза волокон. Как видно из рис. между медленно- и быстросокращающи-
2.10, МС-, БСа- и БСб-волокна имеют разную ок- мися двигательными единицами обуслов-
раску. Метод демонстрирует, что каждое мышеч- лено количеством мышечных волокон в
ное волокно имеет только один тип АТФазы, вме- двигательной единице, а не величиной
сте с тем волокна могут включать смесь типов силы, производимой каждым волокном
АТФаз. Для некоторых характерно преобладание
Тип волокна
33
Распределение типов волокон Хотя значимость БС5-волокон еще не полнос-
тью определена, очевидно, что они не так легко
Как уже отмечалось, содержание МС- и БС- возбуждаются нервной системой. Ввиду этого, они
волокон во всех мышцах тела не одинаково. Как очень редко используются во время обычной де-
правило, в мышцах рук и ног человека сходный ятельности низкой интенсивности. Главным об-
состав волокон. Исследования показывают, что у разом они используются во время "взрывных" ви-
людей с преобладанием МС-волокон в мышцах дов деятельности, таких, как бег на 100 м или
ног, как правило, большее количество этих же во- плавание на 50 м. В табл. 2.2 обобщены характе-
локон и в мышцах рук. Это же относится и к БС- ристики различных типов волокон.
волокнам. Вместе с тем существует ряд исключе-
ний. Например, камбаловидная мышца, находя-
Определение типа волокна
щаяся глубже икроножной, у всех людей почти
полностью состоит из МС-волокон. Характеристики мышечных волокон, т.е. спо-
собность медленно или быстро сокращаться, оп-
ределяются в раннем возрасте, по-видимому, в
Тип волокна и физическая нагрузка
первые 5 лет жизни. Исследования однояйцо-
Мы рассмотрели разные аспекты отличий МС- вых близнецов показали, что состав мышечных
и БС-волокон. Исходя из этих различий, можно волокон определен генетически и незначитель-
предположить, что данные типы волокон имеют но изменяется от детского до среднего возрас-
также разные функции во время физической ак- та. Эти исследования также показали, что у од-
тивности. Это действительно так. нояйцовых близнецов состав волокон практи-
МС-волокна. В принципе медленносокраща- чески идентичен, тогда как профиль волокон у
ющимся мышечным волокнам присущ высокий двуяйцовых близнецов отличается. Гены, кото-
уровень аэробной выносливости. Что значит это рые мы наследуем у наших родителей, опреде-
понятие? Аэробный означает "в присутствии кис- ляют, какие мотонейроны иннервируют наши
лорода", так как окисление — аэробный процесс. мышечные волокна. После установления иннер-
МС-волокна весьма эффективны с точки зрения вации наши мышечные волокна дифференци-
производства АТФ на основе окисления углево- руются (становятся специализированными) в
дов и жиров. зависимости от типа нейрона, который их сти-
Вспомним, что АТФ необходима для образо- мулирует.
вания энергии, используемой при сокращении
и расслаблении мышечного волокна. В процес- Т а б л и ц а 2.2. Структурные и функциональные
характеристики типов мышечных волокон
се окисления МС-волокна продолжают синте-
зировать АТФ, что дает возможность волокнам
оставаться активными. Способность поддержи- Тип волокна
вать мышечную активность в течение длитель- Характеристика
ного периода назвывается мышечной выносли- МС БС, БС6
востью, следовательно, МС-волокна обладают
высокой аэробной выносливостью. Благодаря Количество волокон 10-180 300-800 300-800
этому они более приспособлены к выполнению на мотонейрон
длительной работы невысокой интенсивности, Размер мотонейрона Небольшой Большой Большой
например, марафонскому бегу или плаванию в Скорость нервной Небольшая Большая Большая
проводимости
открытом море.
Скорость 50 110 110
БС-волокна. Быстросокращающиеся мышеч-
сокращения, мс
ные волокна, наоборот, характеризуются относи-
Тип миозин-АТФазы Медленный Быстрый Быстрый
тельно низкой аэробной выносливостью. Они Развитие сарко- Низкое Высокое Высокое
более приспособлены к анаэробной деятельности плазматического
(без кислорода), чем МС-волокна. Это означает, ретикулума
что их АТФ образуется не путем окисления, а бла- Сила двигательной Небольшая Большая Большая
годаря анаэробным реакциям, речь о которых пой- единицы
дет в главе 5. Аэробная способность
БС^ двигательные единицы производят зна- окислительная Высокая Средняя Низкая
чительно большую силу, чем МС двигательные гликолитическая Низкая Высокая Высокая
единицы, однако они легко устают ввиду огра-
ниченной выносливости. Таким образом, ЬС-
волокна используются главным образом при вы- Однако со временем состав мышечных воло-
полнении кратковременной работы высокой ин- кон может измениться. По мере старения наши
тенсивности, требующей проявления выносли- мышцы "теряют" БС-волокна, что ведет к отно-
вости, например, беге на 1 милю или плавании сительному увеличению процентного состава МС-
на 400 м. волокон.
34
ВОВЛЕЧЕНИЕ 7. БС-волокна более приспособлены к анаэ-
(РЕКРУИТИРОВАНИЕ) робной деятельности. БСа-волокна используются
МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН при нагрузках "взрывного" типа. Функция БСб-
волокон полностью не выяснена, однако извест-
Когда мотонейрон активирует мышечное во- но, что они нелегко вовлекаются в деятельность.
локно, для возникновения реакции необходима На рис. 2.11 показана взаимосвязь между раз-
минимальная величина стимулирования, называ- витием силы и вовлечением в работу волокон БСа,
емая порогом. Если величина стимуляции ниже БС6 и МС. Во время нагрузки небольшой интен-
данного порога, мышечное сокращение не про- сивности, например, при ходьбе, мышечную силу
исходит. Если же она соответствует или превы- производят в основном МС-волокна. При более
шает порог, мышечное волокно максимально со- высокой интенсивности нагрузки, например, беге
кращается. Эта реакция реализуется по типу "все трусцой, в производство силы включаются БС-
или ничего". Поскольку все мышечные волокна волокна типа "а". Наконец, при выполнении ра-
отдельной двигательной единицы подвергаются боты, требующей максимальной силы, например,
одинаковой нервной стимуляции, все они харак- беге на спринтерские дистанции, активируются
теризуются максимальным сокращением в слу- волокна типа БСб.
чае превышения порога стимуляции. Таким об- Вместе с тем даже при максимальных усилиях
разом, двигательной единице также присуща ре- нервная система не вовлекает в работу 100 % име-
акция типа "все или ничего". ющихся мышечных волокон. Несмотря на ваше
Величина силы находится в прямой зависи- желание произвести большую величину силы, ак-
мости от количества активируемых мышечных тивируется лишь их часть. Это предотвращает
волокон. Когда необходима небольшая сила, сти- ваши мышцы и сухожилия от повреждения. Если
мулируется лишь несколько волокон. Вспомним, бы вы смогли сократить все свои мышечные во-
что БС двигательные единицы содержат больше локна в один момент, произведенная сила, види-
мышечных волокон, чем МС. Действие скелет- мо, разорвала бы мышцу или ее сухожилие.
ной мышцы включает избирательное вовлечение При продолжительной (в течение несколь-
МС или БС мышечных волокон в зависимости ких часов) нагрузке вы должны работать в суб-
от потребностей той деятельности, которой пред- максимальном темпе. Напряжение мышц при
стоит заняться. В начале 70-х годов XX ст. Гол- этом относительно небольшое. В результате не-
лник и др. продемонстрировали, что это избира- рвная система вовлекает в работу именно те мы-
тельное вовлечение определяется не скоростью шечные волокна, которые наиболее пригодны
действия, а уровнем силы, который необходим для деятельности, требующей выносливости:
мышце [5, 6]. МС- и некоторые БС-волокна типа "а". В про-
цессе нагрузки в этих волокнах истощается за-
пас основного "горючего" (гликогена) и нервной
В ОБЗОРЕ... системе приходится вовлекать больше БСа-во-
локон для поддержания мышечного напряже-
ния. Наконец, когда запасы "горючего" в МС-
1. Большинство скелетных мышц содержат как и БСа-волокнах полностью истощатся, в работу
МС-, так БС-волокна. включаются БС 6 -волокна, обеспечивая продол-
2. Различные типы волокон имеют разные жение упражнения.
АТФазы. АТФаза БС-волокон действует быстрее Это объясняет, почему утомление во время
и более быстро поставляет энергию для мышеч- марафона или бега на 26,2 мили происходит как
ного сокращения, чем АТФаза МС-волокон.
3. БС-волокна характеризуются более высоко- 100
БС„
развитым саркоплазматическим ретикулумом,
обеспечивающим доставку кальция, необходимо- 80
го для мышечного сокращения.
4. Мотонейроны БС двигательных единиц
крупнее и иннервируют больше волокон, чем мо-
тонейроны МС двигательных единиц. Таким об-
40
разом, БС двигательные единицы имеют больше
сокращающихся волокон и могут производить §
больше силы, чем МС двигательные единицы. I 20
5. Как правило, мышцы рук и ног человека
имеют сходный состав волокон. Небольшая —— Средняя —•- Максимальная
6. МС-волокна характеризуются высоким уров- Мышечная сила
нем аэробной выносливости и более приспособ-
лены к выполнению длительной работы низкой Рис. 2.11. Структура вовлечения в работу МС и БС
интенсивности. мышечных волокон
35
бы поэтапно. Или почему требуется значитель- ТИП ВОЛОКНА
ное сознательное усилие для поддержания дан- И СПОРТИВНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ
ного темпа на финише. Результатом сознатель-
ного усилия является активация мышечных во- На основании изучения состава мышечных во-
локон, которые труднее вовлекаются в работу. Эта локон можно предположить, что спортсмены с
информация имеет большое практическое значе- высоким содержанием МС-волокон имеют пре-
ние для нашего понимания специфических по- имущество в циклических видах спорта, требую-
требностей тренировочной и соревновательной де- щих проявления выносливости, тогда как спорт-
ятельности. Более подробно данный вопрос ос- смены с высоким процентом БС-волокон более
вещен в главах 4 и 7. приспособлены к кратковременным и "взрывным"
видам. Может ли процентное содержание различ-
ных типов мышечных волокон определять успех
В ОБЗОРЕ... в спорте?
Состав мышечных волокон спортсменов, за-
нимающихся различными видами спорта, добив-
1. Двигательным единицам присуща реакция шихся больших успехов, приведен в табл. 2.3.
типа "все или ничего". Для вовлечения единицы Рассмотрим, например, бегунов. Как мы и
в деятельность потенциал действия двигательно- предполагали, мышцы ног бегунов на длинные
го нерва должен соответствовать или превышать дистанции, для которых большое значение имеет
порог. Когда это происходит, все мышечные во- выносливость, состоят преимущественно из МС-
локна двигательной единицы сокращаются мак- волокон. Исследования показывают, что у боль-
симально. Если порог не достигается, волокна дан- шинства сильнейших бегунов и бегуний на длин-
ной единицы не активируются. ные дистанции икроножные мышцы содержат
2. Чем больше активируется двигательных еди- более 90 % МС-волокон. Кроме того, хотя пло-
ниц и, следовательно, мышечных волокон, тем щадь поперечного разреза мышечного волокна
больше производимая сила. значительно отличается у сильнейших бегунов на
3. При малоинтенсивной деятельности боль- длинные дистанции, МС-волокна в мышцах их
шую часть мышечной силы производят МС-во- ног охватывают площадь поперечного разреза на
локна. С увеличением сопротивления происходит 22 % большую, чем БС-волокна.
вовлечение БСа-волокон. Когда возникает потреб- У спринтеров, для которых главное — сила и
ость в максимальной величине силы, активиру- скорость, — икроножные мышцы состоят пре-
отся БСб~волокна. Подобная структура вовлече- имущественно из БС-волокон. Хотя у пловцов,
ния характерна для деятельности большой про- как правило, в мышцах больше МС-волокон
должительности. (60 — 65 %), чем у нетренированных испытуе-
Площадь поперечного
Состав. %
сечения, мкм
Спортсмен П ол Мышца
МС БС МС БС
36
мых (45 — 55 %), различия в типе волокон меж-
ду хорошими и сильнейшими пловцами не столь
очевидны [2 — 4].
Двуглавая мышца плеча
Икроножные мышцы чемпионов мира по ма-
рафону содержат 93 — 99 % МС-волокон, Плечевая мышца
тогда как у сильнейших спринтеров мира в Плечелучевая мышца
этих мышцах всего 25 % МС-волокон
Трехглавая
Состав волокон в мышцах бегунов на длинные мышца плеча
и короткие дистанции значительно отличается.
Однако было бы неправильным считать, что лишь
на основании доминирующего типа мышечного
волокна можно легко "отобрать" чемпионов в беге
на длинные и короткие дистанции. Успешное вы-
ступление в этих дисциплинах, требующих прояв- Сгибание
ления выносливости, скорости и силы, зависит и
от других факторов, например, функции сердеч-
но-сосудистой системы и размера мышц. Следо-
вательно, состав волокон сам по себе — не един-
ственный индикатор спортивного успеха.
Использование мышц
Мы изучали различные типы мышечных во-
локон. Мы также выяснили, что при стимулиро-
вании все волокна двигательной единицы действу-
ют одновременно и различные типы волокон вов-
лекаются в работу поэтапно, в зависимости от вида Рис. 2.12. Действие мышц агонистов, антагонистов
деятельности. Теперь мы можем вернуться на мак- и синергистов во время сгибания руки в локте
роскопический уровень и направить наше вни-
мание на то, как действуют мышцы, чтобы про- Рассмотрим, например, четырехглавую мышцу
извести движение. бедра (переднюю) и подколенное сухожилие (зад-
Более чем 215 пар скелетных мышц организма нее) бедра. При значительном сокращении под-
значительно отличаются друг от друга размером, коленного сухожилия (агонисты), четырехглавые
формой и использованием. Каждое координиро- мышцы (антагонисты) также слегка сокращают-
ванное движение выполняется посредством при- ся, противодействуя движению подколенного
ложения мышечной силы. Его осуществляют сухожилия. Это предотвращает чрезмерное рас-
• агонисты, или первичные двигатели, — мыш- тяжение четырехглавых мышц вследствие значи-
цы, главным образом отвечающие за выпол- тельного сокращения подколенного сухожилия
нение движения; и обеспечивает более контролируемое движение
• антагонисты — мышцы, противостоящие пер- бедра. Кроме того, это противостоящее действие
вичным двигателям; между агонистами и антагонистами обеспечива-
• синергисты — мышцы, помогающие первич- ет мышечный тонус.
ным двигателям.
Как видно из рис. 2.12, плавное сгибание лок- Типы мышечного сокращения
тя осуществляется благодаря сокращению плече-
вой и двуглавой мышц (агонистов), а также рас- Мышечное движение можно разделить на три
слаблению трехглавой мышцы плеча (антагонис- типа сокращения: концентрическое, статическое
тов). Плечелучевая мышца (синергист) помогает и эксцентрическое. Эти три типа сокращения
первым сгибать сустав. мышцы характерны для многих видов деятельно-
Большую часть силы, необходимой для лю- сти, например, бега или прыжков, при выполне-
бого выполнения движения, производят агонис- нии плавного координированного движения. Рас-
ты. Мышцы сокращаются на костях, к которым смотрим каждый тип отдельно.
они прикреплены, притягивая их друг к другу. Концентрическое сокращение. Основной тип
В этом им помогают синергисты, которые иног- активации мышцы — сокращение —является кон-
да участвуют в "настройке" направления движе- центрическим (рис. 2.13, а). Этот вид сокраще-
ния. Антагонисты выполняют защитную роль. ния наиболее нам знаком. Чтобы понять, как со-
37
Рис. 2.13. При концентрическом сокращении мышцы
актиновые филаменты подтягиваются друг к другу,
Концентрическое сокращение: тем самым увеличивается площадь их перекрытия с
мышца укорачивается миозиновыми филаментами (а). При статическом мы-
шечном сокращении происходит образование и осуще-
ствляется повторный цикл миозиновых поперечных мо-
стиков, однако ввиду значительной силы актиновые
филаменты не двигаются (б). Во время эксцентричес-
кого мышечного сокращения актиновые филаменты еще
больше раздвигаются (в)
Образование силы
Мышечная сила отражает способность произ-
водить физическую силу. Если вы можете отжать,
'"«•*,.
лежа на скамье, массу 300 фунтов (более 136 кг),
Ч (,
то ваши мышцы способны произвести силу, дос-
таточную чтобы справиться с грузом такой же мас-
сы. Даже без нагрузки (не пытаясь поднять массу)
ваши мышцы должны производить силу, достаточ-
ную чтобы двигать кости, к которым они прикреп-
кращается мышца, вспомним о том, как скользят лены. Развитие мышечной силы зависит от
друг относительно друга актиновые и миозино- • количества активированных двигательных
вые филаменты. Исходя из того, что при этом единиц;
производится движение сустава, концентрические • типа активированных двигательных единиц;
сокращения считаются динамическими. • размера мышцы;
Статическое сокращение. Мышцы также могут • начальной длины мышцы в момент активации;
активироваться, не изменяя своей длины. Когда • угла сустава;
38
• скорости действия мышцы. мышца растягивается, тем больше энергии она
Рассмотрим перечисленные компоненты. накапливает.
Двигательные единицы и размер мышцы. Мы уже Однако необходимо учитывать еще один фак-
рассматривали двигательные единицы. Вспомним, тор. Сила, производимая мышечными волокна-
что величина производимой силы зависит от ко- ми во время мышечного сокращения, зависит от
личества активированных двигательных единиц. количества поперечных мостиков, соприкасаю-
Быстросокращающиеся двигательные единицы щихся с актиновыми филаментами в любое дан-
производят больше силы, чем медленносокраща- ное время. Чем больше их число, тем сильнее мы-
ющиеся, поскольку каждая БС двигательная еди- шечное сокращение. При перерастяжении мышеч-
ница содержит больше мышечных волокон, чем ных волокон расстояние между актиновыми и
МС двигательная единица. Подобно этому, чем миозиновыми филаментами еще больше увели-
больше мышца, тем больше волокон она содер- чивается. Уменьшение площади перекрывания
жит, и тем больше силы может произвести. этих филаментов сокращает количество попереч-
Длина мышцы. Для мышц и их соединитель- ных мостиков, которые необходимы для образо-
ных тканей (фасций и сухожилий) характерна эла- вания силы.
стичность. При растяжении эластичность прояв- Угол сустава. Поскольку мышцы производят
ляется в накоплении энергии. Во время последу- силу с помощью скелетных рычагов, чтобы выяс-
ющей мышечной деятельности эта накопленная нить процесс движения, необходимо понять фи-
энергия освобождается, тем самым увеличивая зическое расположение этих "мышечных блоков"
силу. и "рычагов костей". Рассмотрим двуглавую мышцу
Длина мышцы ограничена анатомическим рас- плеча. Сухожилие этой мышцы составляет всего
положением и ее прикреплением к кости. При- 1/10 расстояния от локтевой опоры до массы,
крепленная к скелету мышца в покое все же слег- удерживаемой в руке. Поэтому чтобы удержать в
ка напряжена вследствие небольшого растяжения. руке объект массой 10 фунтов (4,5 кг), мышца
Если бы мышца избавилась от прикрепления, она должна приложить в 10 раз большую силу (100
расслабилась бы и ее длина стала бы чуть меньше. фунтов или 45 кг).
Проводившиеся измерения показывают, что Сила, производимая мышцей, сообщается ко-
мышца может произвести максимальную силу, сти через мышечное прикрепление (сухожилие).
если она первоначально была растянута на дли- Максимальное количество сообщаемой кости
ну, на 20 % превышающую ее длину в покое. При силы зависит от оптимального угла сустава. Угол
таком растяжении мышцы сочетание накоплен- сустава, в свою очередь, зависит от относитель-
ной энергии и силы мышечного сокращения, ве- ного положения сухожильного прикрепления к
дущее к производству максимальной величины кости, а также от величины перемещаемой мас-
силы, оптимально. сы. В нашем примере лучшим углом для прило-
Увеличение или уменьшение длины мышцы жения силы в 100 фунтов (45 кг) является угол
более или менее 20 % снижает производство силы. 100°. Большее или меньшее сгибание локтевого
Например, если длина растянутой мышцы в два сустава приведет к изменению угла приложения
раза превышает ее длину в покое, производимая силы, что уменьшит величину силы, сообщаемой
сила практически будет равна нулю. Ввиду растя- кости. Изложенное иллюстрирует рис. 2.14.
жения мышцы энергия в ней по-прежнему на- Скорость сокращения. Способность произво-
капливается. В действительности чем больше дить силу также зависит от скорости мышечного
Мышца
Ствол
Кость
УПС, УПС
УПС
Рис. 2.14. Каждый сустав имеет оптимальный угол приложения силы — УПС (а). Для двуглавой мышцы плеча,
сокращающейся вдоль локтя, оптимальный угол составляет 100° (б). Уменьшение или (в) увеличение угла
сустава приводит к изменению угла приложения силы и снижает величину силы, передаваемой мышцей кости
39
цы не сопровождается изменением угла сус-
тава;
• эксцентрическое, при котором мышца удли-
няется.
3. Увеличение производства силы достигается
за счет вовлечения в работу большего числа дви-
гательных единиц.
Максимальное 4. Максимальное производство силы имеет
напряжение место в том случае, если до начала действия мыш-
ца подверглась растяжению на 20 %. При этом
оптимально сочетаются количество накопленной
энергии и число связанных актиномиозиновых по-
перечных мостиков.
5. Каждый сустав имеет оптимальный угол, при
котором мышцы, обеспечивающие движение су-
става, производят максимальную величину силы.
Угол зависит от относительного положения мы-
шечных прикреплений к кости и нагрузки на
0,8 0,6 0,4 0,2 0,2 0,4 0,6 0,8 мышцу.
Удлинение, м-сГ' Укорачивание, м-с~1 6. На величину производимой силы влияет так-
Эксцентрическое Концентрическое же скорость сокращения. При концентрическом
сокращение сокращение
сокращении максимальная сила развивается на
основании более медленных сокращений. По мере
Рис. 2.15. Взаимосвязь между длиной мышцы приближения к нулевой скорости (статическое
и величиной производимой силы. Данные сокращение) увеличивается количество произво-
Астранда и Родахля (1985)
димой силы. При концентрических сокращениях
максимальное развитие силы обеспечивают бо-
сокращения. При концентрическом сокращении
лее быстрые движения.
производство максимальной силы прогрессивно
снижается с увеличением скорости. Например, вы
пытаетесь поднять очень тяжелый предмет. Обыч-
но вы делаете это медленно, концентрируя силу,
которую можете приложить. Если вы схватите его
и попытаетесь быстро поднять, скорей всего вам
В данной главе мы рассмотрели компоненты
это не удастся сделать, кроме того, вы можете
скелетной мышцы. Изучили различия между ти-
нанести себе травму. Совсем другое характерно
для эксцентрических сокращений. Быстрые экс- пами волокон, а также их влияние на физичес-
центрические сокращения позволяют приложить кую деятельность. Выяснили, как мышцы произ-
водят силу и движение, подтягивая кости. Теперь,
максимальную силу.
Эта взаимосвязь продемонстрирована на когда мы знаем, как осуществляется движение,
рис. 2.15. Поскольку единицы выражены в мет- мы можем приступить к изучению того, как оно
координируется. В следующей главе мы рассмот-
рах в секунду, чем больше число, тем быстрее мы-
шечное сокращение (движение со скоростью рим контроль движения нервной системой.
0,8 м-сг 1 осуществляется быстрее, чем сокраще-
ние со скоростью 0,2 м за то же самое время). Контрольные вопросы
ж^Шг*
тельности нервной системы в осуществлении
мышечной деятельности.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
чй>Л%«ЙЙ*
систем организма человека. Многие из ее функ-
ций еще недостаточно изучены. Поскольку дан-
ный учебник посвящен сугубо спортивной и мы-
шечной деятельности человека, мы не будем вда-
ваться в ненужные подробности. Начнем с крат-
кого ознакомления с нервной системой, затем пе- Рис. 3.1. Строение нейронов
аксону клетка сужается, образуя аксонный хол- добным образом. В конце концов больше поло-
мик, который играет важную роль в передаче им- жительно заряженных ионов оказывается за пре-
пульсов. делами клетки, чем внутри ее, создавая разность
Нейроны содержат множество дендритов. потенциалов. Основная функция натрий-калие-
Это — рецепторы нейронов. Большинство импуль- вого насоса — поддержание постоянного мемб-
сов, поступающих в нерв из соседних нейронов, ранного потенциала покоя —70 мВ.
как правило, поступают в нейрон через дендриты
и затем передаются телу нейрона. Наряду с этим
ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ
нейроны, как правило, имеют лишь один аксон.
Это —нейромедиатор нейрона, передающий им-
И ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ
пульсы из тела клетки. Аксон разветвляется, об- Если внутри клетки заряд становится менее
разуя окончания, или терминальные фибриллы. отрицательным относительно заряда снаружи,
Окончания аксона расширяются, образуя крошеч- разность потенциалов уменьшается и, следователь-
ные выпуклости, так называемые синаптические но, снижается поляризация мембраны. Когда это
холмики. В них содержится множество пузырь- происходит, речь идет о деполяризации мембра-
ков (мешочков), наполненных химическими со- ны. Таким образом, деполяризация имеет место
единениями — нейромедиаторами, обеспечиваю- при снижении мембранного потенциала покоя
щими связь нейронов друг с другом (речь об этом менее —70 мВ, приближающегося к нулю. Обыч-
пойдет далее). но это происходит при изменении проницаемос-
ти мембраны для Na+.
Имеет место и обратное. При увеличении раз-
НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС
ности зарядов по обеим сторонам мембраны по-
Нервный импульс — электрический заряд — ляризация ее увеличивается. Этот процесс назы-
представляет собой сигнал, переходящий от од- вают гиперполяризацией.
ного нейрона к другому, пока не достигнет ко- Изменения мембранного потенциала представ-
нечного органа, например, группы мышечных ляют собой сигналы, которые используются для
волокон, или не вернется назад в центральную приема, передачи и интеграции информации внут-
нервную систему (ЦНС). Прохождение нервного ри клетки и между клетками. Эти сигналы быва-
импульса по нейрону можно сравнить с прохож- ют двух видов: ступенчатые потенциалы и потен-
дением электрического тока по проводам. Теперь циалы действия. Оба они являются электричес-
выясним, как образуется этот электрический им- ким током, образуемым движением ионов.
пульс и как он проходит по нейрону.
Подпороговые потенциалы
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ
Подпороговые потенциалы представляют собой
Мембранный потенциал покоя нейрона состав- локальные изменения мембранного потенциала.
ляет примерно —70 мВ. Это значит, что, если бы Это либо деполяризация, либо гиперполяризация.
вы вставили в клетку датчик вольтметра, то уви- Мембрана имеет ионные каналы, которые, в свою
дели бы, что электрический заряд внутри клетки очередь, имеют ионные ворота, своеобразный вход
отличается от электрического заряда за ее преде- в ион. Как правило, они закрыты, предотвращая
лами на 70 мВ, причем внутри клетки заряд отри- проникновение ионов. При раздражении они от-
цательный, а за ее пределами — положительный. крываются, позволяя ионам перемещаться снару-
Эта разница потенциалов называется мембранным жи вовнутрь и наоборот. Это приводит к разделе-
потенциалом покоя (МПП). Он обусловлен раз- нию заряда и изменению поляризации мембраны.
делением зарядов мембраной. При различии между Изменение локальной окружающей среды ней-
зарядами мембрана поляризована. рона приводит в действие ступенчатые потенциа-
Внутри нейрона содержится большое количе- лы. В зависимости от расположения и типа ней-
ство ионов калия (К+), тогда как снаружи — боль- рона ионные каналы могут открываться в ответ
шое количество ионов натрия (Na+). Это обус- на передачу импульса от другого нейрона или в
ловлено тем, что натрий-калиевый насос выка- ответ на сенсорные стимулы, такие, как измене-
чивает из клетки ионы натрия, накачивая в нее ние химической концентрации, температуры или
ионы калия. На основании этого можно было бы давления.
предположить, что по обе стороны мембраны за- Как мы знаем, большинство рецепторов ней-
ряд одинаков, однако натрий-калиевый насос, вы- рона расположены на дендритах (хотя некоторые
качивая из клетки 3 Na+, накачивает в нее 2 К + . находятся на теле клетки), а импульс всегда пере-
Кроме того, ионы калия легче проникают через дается с окончаний аксона, находящихся на про-
мембрану, чем ионы натрия. Чтобы достичь рав- тивоположном конце клетки. Импульс, посылае-
новесия, К 4 попадают в участок низкой концен- мый нейроном, проходит почти через весь ней-
трации, поэтому некоторые из них оказываются рон. Хотя ступенчатый потенциал может привести
вне клетки. Ионы натрия не могут двигаться по- к деполяризации мембраны, это, как правило, ло-
43
ный потенциал изменяется от —70 до —60 мВ, из-
Обычно нервные импульсы идут от денд- менение составляет всего 10 мВ и не отвечает
ритов к телу, а также от тела по всей дли- порогу, поэтому потенциал действия не возника-
не аксона к его терминальным фибриллам ет. Если же деполяризация достигает или превы-
шает пороговую величину, образуется потенциал
действия. Это так называемый принцип или за-
кальное явление, и деполяризация не охватывает кон "все или ничего".
весь нейрон. Чтобы импульс прошел все расстоя- Последовательность явлений при возникновении
ние, должен образоваться потенциал действия. потенциала действия. При любом возникновении
потенциала действия имеет место следующая пос-
ледовательность явлений (рис. 3.2):
Потенциалы действия
1. Повышение проницаемости мембраны клетки
Быстрая и значительная деполяризация мемб- для Na+. В результате стимулирования открыва-
раны нейрона называется потенциалом действия. ются На + -каналы мембраны. При достижении
Его продолжительность, как правило, составляет порога проницаемость увеличивается в несколь-
около 1 мс. Обычно мембранный потенциал из- ко сот раз. В клетку попадают ионы натрия. Во
меняется с —70 мВ на +30 мВ, затем быстро воз- время этой начальной фазы количество ионов
вращается к обычному уровню покоя. Как про- натрия, проникающих в клетку, превышает чис-
исходит это очевидное изменение мембранного ло ионов калия, выходящих из нее, вследствие
потенциала? чего внутренняя часть клетки становится поло-
Порог и принцип "все или ничего". Все потен- жительно заряженной относительно внешней.
циалы действия начинаются как ступенчатые. Изменение напряжения (деполяризация), как пра-
Когда стимулирование оказывается достаточным, вило, происходит с —70 до +30 мВ (рис. 3.2,6).
чтобы вызвать деполяризацию порядка 15 — 2. Снижение натриевой проницаемости. Началь-
20 мВ, возникает потенциал действия. Это зна- ная натриевая проницаемость очень кратковре-
чит, что если мембрана деполяризуется от —70 до менна. Как только мембранный потенциал мину-
—50 — 55 мВ, в клетке возникает потенциал дей- ет отметку "О", движение положительно заряжен-
ствия. Минимальная деполяризация, приводящая ных ионов в клетку прекращается. Кроме того,
к образованию потенциала действия, называется очень быстро закрываются натриевые каналы.
порогом. Деполяризация меньше пороговой ве- 3. Реполяризация. В ответ на повышение поло-
личины 15 — 20 мВ не приводит к образованию жительного заряда внутри клетки открываются
потенциала действия. Например, если мембран- калиевые каналы. Поскольку ионы калия поло-
жительно заряжены, они перемешаются к участ- зом, происходит дегенерация миелиновой оболоч-
ку с более отрицательным зарядом. Как только ки, ведущая к нарушению координации движений.
это происходит, снаружи клетки снова увеличи- Диаметр нейрона. Скорость передачи нервного
вается положительный заряд, превышающий за- импульса также определяется размером нейрона.
ряд внутри ее, и напряжение снова возвращается Проводимость нервных импульсов по нейронам
к обычному значению -70 мВ. Эта завершающая большего диаметра выше, чем по нейронам не-
фаза — реполяризация (рис. 3.2,г). большого диаметра, поскольку сопротивление у
После завершения реполяризации, прежде чем первых местному току более низкое.
нейрон действительно вернется в свое обычное
состояние покоя, должно произойти еще одно
явление. Во время генерации потенциала действия В ОБЗОРЕ...
f
Na проникает в клетку. Затем для осуществле-
f
ния обратимости деполяризации K выходит из
нее. Таким образом, концентрация ионов натрия 1. Мембранный потенциал покоя нейрона
оказывается высокой внутри клетки, а концент- -70 мВ — результат разделения ионов натрия и
+
рация К — снаружи ее, т.е. как раз обратной по калия, обусловленного главным образом действи-
сравнению с состоянием покоя. Чтобы оконча- ем натрий-калиевого насоса в сочетании с высо-
тельно поставить все на место, после завершения кой натриевой и низкой калиевой проницаемос-
реполяризации активируется натрий-калиевый тью мембраны нейрона.
насос, возвращающий на свои места ионы калия 2. Любое изменение, повышающее положитель-
и натрия (рис. 3.2,<Э). ный заряд мембранного потенциала, называется
деполяризацией. Любое изменение, повышающее
отрицательный заряд, называется гиперполяриза-
Распространение потенциала действия цией. Эти изменения имеют место при открытых
Выяснив, как образуется нервный импульс в ионных каналах, позволяющих ионам перемещать-
виде потенциала действия, мы можем рассмот- ся из одного участка в другой.
реть, как он распространяется или перемещается 3. При деполяризации мембраны на 15—20 мВ
по нейрону. Скорость прохождения импульса че- достигается порог, результатом которого являет-
рез аксон зависит от двух факторов: миелиниза- ся потенциал действия. Потенциал действия не
ции аксона и величины нейрона. возникает, если порог не достигается.
Миелиновая оболочка. Аксоны большинства 4. Возникновение потенциала действия вклю-
двигательных нейронов покрыты миелиновой обо- чает следующую последовательность явлений:
лочкой — жиросодержащим веществом, изолиру- • повышение натриевой проницаемости вслед-
ющим клеточную мембрану. В периферической ствие открытия натриевых каналов;
нервной системе эта оболочка образована шван- • снижение натриевой проницаемости при их
новскими клетками. закрытии;
Оболочка не является цельной, участки между • открытие калиевых каналов и реполяризация.
соседними шванновскими клетками не покрыты 5. В миелинизированных нейронах импульс
миелиновой оболочкой. Непокрытые участки на- перемещается по аксону, "перепрыгивая" между
зываются перехватами Ранвье. Потенциал действия, перехватами Ранвье (участки истончения оболочки
перемещаясь по миелинизированному волокну, как миелинового нервного волокна). Этот процесс —
будто перепрыгивает с одного перехвата на дру- скачкообразная проводимость — в 5 — 50 раз
гой. Это — скачкообразная проводимость, отли- выше, чем проводимость в немиелинизированных
чающаяся более высокой интенсивностью, чем волокнах такого же диаметра.
проводимость в немиелинизированных волокнах. 6. Нервный импульс быстрее перемещается в
нейронах большего диаметра.
46
Нейромедиаторы, выделяемые окончаниями
аксона, диффундируют через синаптическую Ацетилхолин и норадреналин — основные
щель и присоединяются к рецепторам на сарко- нейромедиаторы — химические вещества,
лемме мышечного волокна, мембране. Это, как передающие нервные импульсы через си-
правило, приводит к деполяризации, поскольку напсы и синаптические щели
открываются каналы ионов натрия, и в мышеч-
ное волокно попадает больше натрия. Если дос-
тигается порог деполяризации, образуется потен- Если нейромедиатор присоединяется к пост-
циал действия, который распространяется через синаптическому рецептору, значит нервный им-
сарколемму, вызывая сокращение мышечных пульс успешно передан. Затем нейромедиатор либо
волокон. разрушается ферментами, либо транспортирует-
Итак, мы выяснили, как передается импульс ся обратно в пресинаптические окончания для но-
между двумя клетками. Чтобы разобраться, что вого использования, когда поступит очередной
происходит после передачи импульса, необходи- импульс.
мо изучить химические сигналы, обеспечивающие
передачу импульса. Итак, обратим наше внима-
ПОСТСИНАГГГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ
ние на нейромедиаторы.
Мы рассмотрели, как образуется потенциал
действия, как передается импульс по нейрону и
НЕЙРОМЕДИАТОРЫ следующей клетке. Теперь рассмотрим, что про-
Выявлено более 40 нейромедиаторов. Их мож- исходит после связывания нейромедиаторы с пост-
но разделить на быстро- и медленнодействующие, синаптическими рецепторами.
или нейропептиды (табл. 3.1). Мы рассмотрим После связывания нейромедиатора с рецепто-
преимущественно быстродействующие нейроме- рами химический сигнал, пересекший синапти-
диаторы, которые обеспечивают большую часть ческую щель, снова становится электрическим
передач нервных импульсов. сигналом. При этом в постсинаптической мемб-
Ацетилхолин и норадреналин — основные ней- ране генерируется дифференцированный потен-
ромедиаторы, участвующие в регуляции физио- циал. Как уже указывалось, поступающий импульс
логических реакций организма человека на фи- может быть либо возбуждающим, либо тормозя-
зические нагрузки. Первый — основной нейро- щим. Первый вызывает деполяризацию, так на-
медиатор двигательных нейронов, иннервирующих зываемый возбуждающий постсинаптический по-
скелетную мышцу, а также многие парасимпати- тенциал. Второй — гиперполяризацию — тормо-
ческие нейроны. Это, как правило, возбуждаю- зящий постсинаптический потенциал.
щий нейромедиатор, однако он может оказывать Разряд отдельного пресинаптического окон-
и тормозящее действие на некоторые парасимпа- чания, как правило, изменяет постсинаптичес-
тические нервные окончания, например, в обла- кий потенциал менее чем на 1 мВ. Естественно,
сти сердца. Норадреналин — нейромедиатор не- этого недостаточно для образования потенциала
которых симпатических нейронов, который так- действия, поскольку для достижения порога из-
же может оказывать как возбуждающее, так и менение напряжения должно составлять не ме-
тормозящее действие, в зависимости от участву- нее 15 — 20 мВ. Когда нейрон передает импульс,
ющих рецепторов. ряд пресинаптических окончаний, как правило,
выделяют свои нейромедиаторы, которые могут
Т а б л и ц а 3.1. Классификация нейромедиаторов диффундировать к постсинаптическим рецепто-
Быстродействующие медиаторы рам. Кроме того, пресинаптические окончания
Класс I Ацетилхолин многочисленных аксонов могут сходиться на ден-
Класс II Амины: норадреналин, адреналин, дритах и теле отдельного нейрона. Если в одно и
допамин, серотонин и гистамин то же время разряжаются многочисленные пре-
Класс III Аминокислоты: гамма-аминомасляная синаптические окончания или несколько пооче-
кислота, глицин, глютамат и аспартат редно, выделяется больше нейромедиаторов. Чем
больше связывается возбуждающих нейромеди-
Медленнодействующие медиаторы аторов, тем выше возбуждающий постсинапти-
Гипоталамо-возбуждающие гормоны (например, тиро- ческий потенциал.
тропин, выделяющий гормон соматостатин)
Гипофизарные пептиды (например, р-эндорфины, ти-
ротропин и вазопрессин) В ОБЗОРЕ...
Пептиды, воздействующие на мозг и кишечник (на-
пример, холецистокинин, нейротензин и лейцин-эн-
кефалин) 1. Нейроны поддерживают связь друг с другом
Пептиды из других тканей (например, ангиотензин II, посредством синапсов.
брадикинин и кальцитонин) 2. Синапс состоит из
47
окончания аксонов пресинаптического ней-
рона; В ОБЗОРЕ...
постсинаптических рецепторов на дендритах
или теле следующего нейрона;
пространства между двумя нейронами (синап- 1. Возбуждающие постсинаптические потен-
тическая щель). циалы представляют собой деполяризацию
3. Нервный импульс вызывает выделение хи- постсинаптической мембраны. Тормозящие
мических веществ, которые называются нейро- постсинаптические потенциалы — ее гиперпо-
медиаторами, из пресинаптических окончаний ак- ляризацию.
сонов в синаптическую щель. 2. Отдельное пресинаптическое окончание не
4. Нейромедиаторы диффундируют через щель способно произвести достаточную деполяризацию
и связываются с постсинаптическими рецепто- для образования потенциала действия. Необхо-
рами. димы многочисленные сигналы от многочислен-
5. Если нейромедиаторы присоединились к ных нейронов или отдельного нейрона, когда мно-
рецепторам, импульс передан, и нейромедиатор гочисленные окончания аксона выделяют нейро-
после этого либо разрушается ферментами, либо медиаторы повторно и быстро.
возвращается в пресинаптический нейрон для 3. Аксоновый холмик ведет учет всем возбуж-
последующего использования. дающим и тормозным постсинаптическим потен-
6. Присоединение нейромедиатора к постси- циалам. Когда их сумма достигает или превыша-
наптическим рецепторам открывает ионные ка- ет порог деполяризации, возникает потенциал дей-
налы в данной мембране и вызывает деполяриза- ствия. Этот процесс аккумуляции поступающих
цию (возбуждение) или гиперполяризацию (тор- сигналов называется суммацией.
можение) в зависимости от нейромедиатора и
рецепторов, с которыми он связан.
7. Связь нейронов с клетками мышцы осуще- ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ
ствляется в нервно-мышечных соединениях. Они СИСТЕМА
включают пресинаптические окончания аксонов,
синаптическую щель и рецепторы на сарколемме Чтобы понять, как даже наиболее элементар-
мышечного волокна. Нервно-мышечное соедине- ные стимулы вызывают мышечную деятельность,
ние функционирует подобно синапсу. необходимо прежде всего рассмотреть сложный
8. Ацетилхолин и норадреналин — наиболее характер нервной системы. Рассмотрим различ-
важные нейромедиаторы в регуляции мышечного ные компоненты нервной системы и их влияние
сокращения. на движение (рис. 3.5).
Образование потенциала действия в постси-
наптическом нейроне зависит от комбинирован-
ного воздействия всех поступающих импульсов с
различных пресинаптических окончаний. Для об-
разования потенциала действия требуется опре- Центральная нервная система
• Головной мозг
деленное число импульсов, вызывающих доста- •Спинной мозг
точную деполяризацию. Сумма всех изменений
мембранного потенциала должна быть равной или
превышать порог. Это явление называется сум-
мацией. Периферическая нервная система
Для осуществления суммации постсинаптичес- • Черепные нервы
кая клетка должна вести учет всех реакций ней- • Спинномозговые нервы
рона на поступающие импульсы. Это задание вы-
полняется у аксонового холмика, находящегося
на аксоне. Только когда сумма всех отдельных
дифференцированных потенциалов соответству- Сенсорный отдел Двигательный отдел
ет или превышает порог, образуется потенциал (афферентный) (эфферентный)
действия.
Теперь, когда мы выяснили функцию боль-
шинства основных единиц нервной систе-
мы — нейронов, мы готовы изучить, как эти Автономная Соматическая
клетки работают совместно. Отдельные ней- нервная нервная
система система
роны группируются в ядра, а их аксоны об- (непроизвольная) (произвольная)
разуют проводящие пучки. В периферической
нервной системе отростки нейрона называ-
ются нервами. Рис. 3.5. Функциональная организация нервной
системы
48
Конечный мозг за характерного серого цвета, обусловленного от-
сутствием миелина на телах нейронов, находящих-
ся в этом участке. Кора головного мозга — центр
сознания. Здесь осуществляются мыслительные
процессы, осознаются сенсорные стимулы, реа-
лизуется произвольный контроль движений.
Конечный мозг состоит из пяти долей — че-
тырех внешних и центральной, которую мы не
будем рассматривать (рис. 3.7). Четыре доли вы-
полняют следующие основные функции:
1) лобная доля— общий интеллект и двига-
Промежуточный
мозг тельный контроль;
2) височная доля — слуховые сигналы и их
Ствол мозга интерпретация;
3) теменная доля — общие сенсорные импуль-
сы и их интерпретация;
Мозжечок
4) затылочная доля — зрительные импульсы и
их интерпретация.
Три основные области конечный мозга, пред-
Рис. 3.6. Четыре основные части головного мозга ставляющие для нас наибольший интерес, о ко-
торых речь пойдет дальше, это
• двигательная область коры головного моз-
г а — в лобной доле;
Центральная нервная система содержит • базальные ядра — в белом веществе;
более 100 млрд нейронов • чувствительная (афферентная) зона коры го-
ловного мозга — в теменной доле.
Двигательная область
коры головного мозга
Концентрация, планирование, Чувствительная зона коры
решение задач головного мозга
Зона Вернике
Преддверное поле
Общая
интерпретация
Мышление Визуальная зона
и эмоции
Поле Брока
Рис. 3.7
Функциональные Запоминание визуальных
зоны коры и слуховых паттернов
головного
мозга
49
артериальное давление, частоту сердечных со-
кращений, дыхание, пищеварение, выделе-
ние и т.п.);
• температуру тела;
• баланс жидкости;
• нейроэндокринный контроль;
• эмоции;
• чувство жажды;
• потребление пищи;
• циклы сна — пробуждения.
Мозжечок
Мозжечок находится позади ствола мозга. Он
соединяется со многими частями мозга и играет Средний мозг
важную роль в контроле движения.
Варолиев мост
50
Серое вещество
Дорсальный (сенсорный) корешок
Спинномозговой нерв
Двигательный импульс
передается из ЦНС по
двигательным нейронам
Таламус
Ретикулярная Мозжечок
формация
Продолговатый
мозг Варолиев мост Мозжечок
Ретикулярная
•'• формация
Свободное нервное
окончание (боль,
температура)
Чувствительное
тельце Мейсснера
(касание)
(льное
Тельце Пачини
(давление)
'.инестетический
рецептор
Нервно-мышечное
веретено Рис. 3.12. Двигательные пути нервной системы
Мозжечок
I
Мозжечок играет важнейшую роль в контроле
всех быстрых и сложных видов мышечной дея-
: г\ тельности. Он помогает синхронизировать двига-
•у .-
Капоупа нервно- тельную деятельность и быстрый переход от од-
сухожильного ного движения к другому, следя и внося необхо-
веретена
димые изменения в двигательную деятельность,
вызванную другими участками головного мозга.
Рис. 3.14. Нервно-сухожильное веретено Мозжечок содействует функционированию как
57
двигательной области коры головного мозга, так щий двигательный сигнал, направленный на то,
и базальных ядер. Он "смягчает" структуру дви- чтобы вызвать необходимую двигательную реакцию.
жений, в противном случае они бы были резкими 2. Сенсорный импульс может завершиться на
и некоординируемыми. различных уровнях ЦНС. Не все импульсы дохо-
Мозжечок выполняет роль интеграционной дят до головного мозга.
системы, сравнивая запрограммированную дея- 3. Рефлексы — простейшая форма двигатель-
тельность с изменениями, которые происходят в ного контроля. Это — неосознанные реакции. Для
организме, и производя затем соответствующие данного сенсорного стимула двигательная реак-
корригирующие действия с помощью двигатель- ция всегда мгновенна и идентична.
ного отдела. Он получает информацию из голов- 4. Нервно-мышечные веретена "включают"
ного мозга, а также от проприорецепторов, на- рефлекторное мышечное действие при их растя-
ходящихся в мышцах и суставах, которые сооб- жении.
щают о положении, занимаемом в данный момент 5. Нервно-сухожильные веретена "включают"
телом. Кроме того, мозжечок получает зритель- рефлекс, тормозящий сокращение, при перерас-
ные импульсы, а также импульсы о равновесии. тяжении сухожильных волокон.
Следовательно, он обрабатывает всю поступаю- 6. Двигательная область коры головного моз-
щую информацию о напряжении и положении га, находящаяся в лобной доле, —центр сознатель-
всех мышц, суставов и сухожилий, а также по- ного двигательного контроля.
ложении тела относительно окружающих усло- 7. Базальные ядра в белом веществе помогают
вий и затем определяет наилучший план дей- инициации некоторых движений (продолжитель-
ствий, направленный на выполнение необходи- ных и повторяющихся), а также контролю позы и
мого движения. мышечного тонуса.
Вспомним наш предыдущий пример, когда вы 8. Мозжечок активно участвует во всех про-
находились в положении сидя и хотели встать. цессах выполнения быстрых и сложных движе-
Двигательная область коры головного мозга — это ний, а также помогает действию двигательной
та часть его, которая принимает решение встать. области коры головного мозга и базальных ядер.
Это решение передается в мозжечок, который, Он является интегративным центром, который
получив его информацию, изучает текущее поло- решает, как лучше выполнить необходимое дви-
жение тела, основываясь на полученных сенсор- жение при данном положении тела и данном ста-
ных импульсах. На основании этой информации тусе мышц.
мозжечок выбирает наиболее оптимальный план 9. Энграммы представляют собой запечатленные
действия, направленный на то, чтобы встать. двигательные программы, которые хранятся в сен-
сорном и двигательном отделах головного мозга и
могут быть воспроизведены при необходимости.
ЭНГРАММЫ
При освоении новой двигательной программы
в первое время необходима высокая концентра- ДВИГАТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ
ция внимания. По мере изучения движения необ-
ходимость значительной концентрации внимания Выяснив, как интегрируется сенсорный им-
снижается. Наконец, когда вы овладеваете этим пульс с целью определения соответствующей дви-
действием, вы можете произвести его практичес- гательной реакции, нам осталось рассмотреть про-
ки без сознательного усилия. Как это достигается? цесс реакции мышц на двигательные импульсы,
Выработанные структуры движений "хранят- после достижения ими мышечных волокон.
ся" в мозгу и при необходимости могут быть вос-
произведены. Эти структуры, называющиеся дви-
ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА
гательными программами, или энграммами, хра-
нятся в сенсорном и двигательном отделах мозга. Достигнув двигательного нейрона, электричес-
В сенсорном отделе хранятся структуры более кий импульс идет по нему до нервно-мышечного
медленных движений, двигательном — быстрых. соединения. Здесь он распространяется во все
В настоящее время сведений об энграммах и о мышечные волокна, иннервируемые определен-
механизмах их действия недостаточно. ным двигательным нервным волокном. Вспомним,
что двигательный нейрон и все иннервируемые
им мышечные волокна образуют отдельную дви-
В ОБЗОРЕ... гательную единицу. Каждое мышечное волокно
иннервируется лишь одним двигательным нейро-
ном, в то время как каждый двигательный ней-
1. Сенсорно-двигательная интеграция представ- рон в зависимости от функции мышцы иннерви-
ляет собой процесс, посредством которого ПНС рует до нескольких тысяч мышечных волокон.
передает сенсорный импульс ЦНС, где он интер- Мышцы, контролирующие выполнение тонких
претируется, после чего посылается соответствую- движений (например, движения глаз), имеют не-
58
большое количество мышечных волокон на дви-
гательный нейрон. В мышцах, имеющих более Нервно-мышечная активность дифферен-
общие функции, содержится много волокон на цируется на основании фиксированного
двигательный нейрон. упорядоченного рекруитирования двига-
Мышечные волокна определенной двигатель- тельных единиц. Чем больше сила, необ-
ной единицы гомогенны относительно типа во- ходимая для выполнения определенного
локна. Следовательно, вы не найдете двигатель- движения, тем больше вовлекается двига-
ную единицу, содержащую как быстро-, так и тельных единиц
медленносокращающиеся волокна. Как указыва-
лось в главе 2, считается, что характеристики дви-
гательного нейрона определяют тип волокна в жения, рекруитируются быстросокращающиеся
данной двигательной единице [1, 3]. двигательные единицы. Не совсем понятно, как
можно применить данный принцип к большин-
ству спортивных движений, поскольку он рас-
Мышцы, контролирующие движения глаз (эк- сматривается только при выполнении дифферен-
страокулярные мышцы) имеют коэффициент цированных движений, представляющих относи-
иннервации 1:15, что означает, что один ней- тельную интенсивность мышечного сокращения
рон обслуживает всего 15 мышечных воло- менее 25 %.
кон. Наоборот, икроножная и передняя боль-
шеберцовая мышцы имеют коэффициент
иннервации порядка 1:2 000 В ОБЗОРЕ...
Нервно-мышечная адаптация
к силовой
подготовке
В предыдущих главах мы обсуждали функции этому виду нагрузок. Такое изменение отноше-
мышечной и нервной систем при физической ния к силовой тренировке во многом обусловле-
нагрузке. Но как объяснить различия между фи- но исследованиями, показавшими ее благопри-
зически слабым человеком, весящим около ятное влияние, а также новшествами в трениро-
90 фунтов, и тяжелоатлетом, выступающим на вочной технике и спортивном оснащении.
Олимпийских играх? Что помогает 9-летнему Силовая тренировка рекомендуется даже для
мальчику поднять машину, массой 2 т? Почему неспортсменов, которые занимаются спортом для
спортсмены видов спорта, для которых не нужна укрепления здоровья.
большая сила, занимаются силовыми трениров-
ками? Действительно ли достичь чего-то можно
только через боль? ТЕРМИНОЛОГИЯ
Не каждый может стать Арнольдом Шварце-
неггером, но практически каждый может уве- Прежде чем приступить к рассмотрению не-
личить свою силу. В этой главе мы рассмотрим, рвно-мышечных изменений, развивающихся в ре-
как происходит увеличение силы при силовой зультате силовой тренировки, определим измеря-
тренировке, обратим внимание на изменения, емые компоненты мышечной подготовленности.
происходящие в самих мышцах и в нервных ме-
ханизмах, которые их контролируют. Мы изу-
чим явление болезненного ощущения в мыш- МЫШЕЧНАЯ СИЛА
цах и то, как предотвратить его возникновение. Максимальное усилие, которое может произ-
Наконец, мы обсудим основные принципы орга- вести мышца или группа мышц, называется си-
низации программы силовой подготовки и важ- лой. Человек, способный отжать, лежа на ска-
ность их соответствия потребностям каждого мье, массу 300 фунтов имеет в два раза большую
человека. силу, чем тот, кто может отжать 150 фунтов.
Длительные нагрузки вызывают множество В данном примере сила, или максимальная спо-
адаптации в нервно-мышечной системе. Степень собность, определяется в виде максимальной мас-
адаптации зависит от тренировочной программы. сы, которую человек может поднять один раз.
Аэробные тренировки, например, бег трусцой или Это так называемый максимум одного повторе-
плавание, если и вызывают, то лишь незначитель- ния или 1-ПМ.
ное увеличение силы и мощности. Большинство
нервно-мышечных адаптации происходит в ре-
МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ
зультате силовой тренировки.
Одно время бытовало мнение, что силовая тре- Мощность — взрывной компонент силы, ре-
нировка необходима только тяжелоатлетам, спорт- зультат силы и скорости движения:
сменам силовых легкоатлетических дисциплин, а мощность = (сила х расстояние)/время.
также (в ограниченном виде) — футболистам, бор- Рассмотрим пример. Два человека могут от-
цам и боксерам. Однако в конце 60-х — начале
70-х годов тренеры и ученые установили, что си-
ловая тренировка приносит пользу спортсменам,
занимающимся различными видами спорта. W Мощность является функциональным при-
В настоящее время силовая тренировка — важ- * ложением силы и скорости. Это ключе-
ный компонент тренировочных программ боль- вой компонент большинства видов
шинства спортсменов. Это относится и к спорт- спортивной деятельности
сменкам, которых традиционно не допускали к
61
Рис. 4.1. Мощность спортсмена А вдвое больше мощности спортсмена Б, поскольку он выполняет жим
250 фунтов, лежа на скамье, в два раза быстрее
жать, лежа на скамье, массу 250 фунтов на оди- результате тренировок. Поэтому увеличение мощ-
наковое расстояние. Тот, который выполняет это ности почти исключительно зависит от развития
в два раза быстрее, имеет в два раза большую мощ- силы.
ность. Этот принцип показан на рис. 4.1.
Хотя абсолютная сила — важный компонент
физической деятельности, все же мощность, по-
МЫШЕЧНАЯ ВЫНОСЛИВОСТЬ
видимому, играет еще большую роль в большин- Хотя данная глава посвящена в основном раз-
стве видов спорта. Например, в футболе напада- витию максимальной силы и мощности, успех
ющий, имеющий 1-ПМ 450 фунтов, вряд ли смо- во многих видах спортивной деятельности зави-
жет переиграть (превзойти) защитника, имеющего сит от способности мышц повторно производить
1-ПМ всего 350 фунтов, если последний спосо- и поддерживать почти максимальные или мак-
бен перемещать 1-ПМ с более высокой скорос- симальные усилия. Такая способность выполнять
тью. Нападающий на 100 фунтов сильнее, однако повторяющиеся мышечные действия, например,
более высокая скорость защитника в сочетании с поднятия туловища из положения лежа без по-
достаточной силой обеспечивают ему преимуще- мощи рук и ног либо выжимания в упоре, или
ство. статические мышечные действия на протяжении
В данной главе мы в основном рассмотрим относительно длительного периода времени, на-
аспекты мышечной силы, уделив лишь неболь- пример, при попытке положить соперника на ло-
шое внимание мышечной мощности. Вспомним, патки (борьба), называется мышечной выносливо-
что мощность включает два компонента — силу и стью. Ее определяют, исходя из максимального
скорость. Скорость — в большей степени врож- количества повторений, выполняемых при дан-
денное качество, незначительно изменяющееся в ном количестве 1-ПМ. Например, если вы мо-
62
жете отжать, лежа на скамье, массу 200 фунтов, почти немедленному снижению уровня силы.
вашу мышечную выносливость можно опреде- Увеличение размера мышц, как правило, парал-
лить, независимо от величины мышечной силы, лельно увеличению силы, а уменьшение их раз-
на основании количества повторений, выполня- мера имеет высокую степень корреляции со сни-
емых при, например, 75 % данной нагрузки (150 жением силы. Таким образом, логично сделать
фунтов). Повышение мышечной выносливости вывод о существовании причинно-следственной
осуществляется за счет увеличения мышечной взаимосвязи размера мышц и их силы. Однако
силы и вследствие изменения локальных струк- мышечная сила включает в себя значительно боль-
тур (паттернов) обмена веществ и кровообраще- ше аспектов, чем просто размер мышц. Рассмот-
ния. Метаболические адаптационные реакции рим некоторые примеры.
вследствие тренировок будут рассмотрены в гла-
ве 7, адаптационные системы кровообращения —
Сверхчеловеческая сила
в главе 10.
Табл. 4.1 иллюстрирует функциональные раз- Неоднократно в средствах массовой инфор-
личия в силе, мощности и мышечной выносли- мации появляются сообщения о проявлении
вости у трех спортсменов. Действительные по- сверхчеловеческих усилий под действием значи-
казатели слегка изменены для лучшей иллюст- тельных психологических стрессов. Смиритель-
рации. ные рубашки были специально созданы для того,
чтобы сдерживать пациентов психиатрических
больниц, которые могли внезапно прийти в не-
В ОБЗОРЕ... истовство и с которыми невозможно было спра-
виться. Даже спортивный мир может похвастать-
ся отдельными примерами сверхчеловеческих
1. Максимальная величина усилия мышцы или спортивных достижений. Одним из них был пры-
группы мышц называется мышечной силой. жок в длину Боба Бимона на 29 футов 2 1/2 дюйма
2. Мышечная мощность — результат силы и на Олимпийских играх 1968 г. Предыдущий ми-
скорости движения. Два человека могут иметь ровой рекорд был сразу же улучшен почти на 2
одинаковую силу, но тот из них, которому требу- фута! Как правило, рекорды мира улучшают на
ется меньше времени для перемещения отягоще- несколько дюймов, а чаще всего — на доли дюй-
ния одной и той же массы на одно и то же рас- мов. Рекорд Б.Бимона оставался непревзойден-
стояние, обладает большей мощностью. ным до 1991 г.
3. Мышечная выносливость представляет со-
бой способность мышц выполнять повторяющи- Исследования с участием женщин
еся мышечные действия или отдельное статичес-
кое действие. Для женщин, занимающихся по одинаковым
с мужчинами программам тренировок, харак-
терны такие же увеличения силы, как и для муж-
чин. Единственное отличие состоит в том, что
УВЕЛИЧЕНИЕ СИЛЫ ВСЛЕДСТВИЕ
для женщин характерна меньшая степень гипер-
СИЛОВОЙ ТРЕНИРОВКИ трофии мышц (см. гл. 19). Некоторые женщи-
ны, например, смогли увеличить свою силу вдвое
Программы силовой подготовки обеспечива- без заметных изменений размера мышц. Следо-
ют значительное увеличение силы. В течение 3 — вательно, увеличение силы не всегда требует ги-
6 мес вы можете увеличить силу на 25 — 100 % и
пертрофии.
даже больше. Как стать сильнее? Какие физиоло- Однако это не означает, что размер мышц
гические адаптации, позволяющие приложить не имеет значения для максимального потен-
большую силу, происходят в организме? циала силы мышцы. Он играет исключительно
важную роль, о чем свидетельствуют рекорды
мира в тяжелой атлетике как у мужчин, так и у
РАЗМЕР МЫШЦ женщин (рис. 4.2). По мере возрастания весо-
В течение многих лет считали, что увеличение вых категорий (и, следовательно, размера мышц
силы — непосредственный результат увеличения спортсменов) увеличиваются показатели рекор-
размера мышц (гипертрофии). Такое предполо- дов в общей сумме поднятой массы. Следует
жение было весьма логичным, поскольку боль- отметить, что примеры проявления сверхчело-
шинство регулярно занимавшихся силовыми тре- веческих усилий и исследования с участием жен-
нировками были мужчины, чаще всего имевшие щин показывают, что механизмы, связанные с
большие, хорошо развитые мышцы. Кроме того, увеличением силы, чрезвычайно сложны и в
иммобилизация конечности с помощью гипсовой настоящее время еще полностью не изучены.
повязки на несколько недель или месяцев приво- Как же объяснить увеличение силы в результа-
дила к уменьшению размера мышц (атрофии) и те тренировок?
63
именно эти структуры. Это говорит о том, что Вместе с тем долгосрочные изменения силы
тормозные механизмы были "обойдены". скорее всего — результат гипертрофии трениро-
В гл.З мы рассматривали функцию нервно-су- ванной мышцы или группы мышц [30]. Это ил-
хожильного веретена. Когда растяжение (напря- люстрирует рис. 4.3. Отметим, что были обнару-
жение) мышечных сухожилий и структур внут- жены существенные исключения из этого заклю-
ренней соединительной ткани превышает порог чения. Результаты 6-месячного исследования, в
нервно-сухожильного веретена, мотонейроны дан- котором участвовали спортсмены, занимавшиеся
ной мышцы затормаживаются. Этот рефлекс на- силовыми тренировками, показали, что нервная
зывается аутогенным торможением. Ретикулярная активация, а не гипертрофия была основным фак-
субстанция ствола мозга, а также кора головного тором, обусловившим увеличение силы во время
мозга могут также инициировать и распростра- наиболее интенсивных тренировок [21].
нять угнетающие (ингибирующие) импульсы.
Тренировка может постепенно редуцировать
или нейтрализовывать эти угнетающие импуль- На начальное увеличение силы в боль-
сы, позволяя мышцам достичь более высоких шей степени влияют нервные факторы,
уровней силы. Таким образом, силу можно уве- последующее долгосрочное увеличение
личить, снизив торможение мотонейронов. Эта силы почти исключительно — результат
теория весьма привлекательна, поскольку объяс- гипертрофии
няет проявление сверхчеловеческих усилий и уве-
личение силы при отсутствии гипертрофии мышц.
Однако как и любая другая теория, она должна
ГИПЕРТРОФИЯ МЫШЦ
пройти серьезную научную проверку, прежде чем
получить признание. Если гипертрофия возникает вследствие сило-
вой тренировки, что вызывает ее? Считают, что,
по меньшей мере частично, ее возникновение обус-
Нервная активация и гипертрофия ловливает гормон тестостерон, поскольку одна из
Проведенные до настоящего времени иссле- его функций — обеспечение мышечного развития
дования, касающиеся силовой подготовки, пока- (роста) (см. гл. 6). У мужчин наблюдается более
зывают, что начальное увеличение произвольной значительное увеличение размера мышц по срав-
силы связано в основном с нервной адаптацией. нению с женщинами при занятиях одними и теми
Она включает: же программами силовой подготовки и даже на
• улучшенную координацию; фоне одинакового относительного увеличения
• улучшенное усвоение; силы. Тестостерон — андрогенный гормон — ве-
• повышенную активацию первичных двига- щество, обеспечивающее мужские половые при-
телей. знаки. Анаболические стероиды также являются
Сила Стероиды »-
Стероиды
20 40 60 80 100
Время, недели
Рис. 4.3. Адаптационные реакции нервной и мышечной систем на физические тренировки силовой
направленности. Продолжительность большинства исследований составляла всего 8—20 недель.
Как показали результаты продолжительных исследований, адаптационные реакции нервной системы
преобладают в начальный период тренировок, тогда как гипертрофия мышц отмечается
на последних этапах тренировочного периода. Данные Сейла (1988)
65
Модель Моритани и де Вриеса
Моритани и де Вриес предложили модель В этом случае максимальная ИЭМГ-актива-
для объяснения увеличения силы вследствие ция повышается и большее число двигатель-
как гипертрофии, так и нервной активации ных единиц активируется, однаке величина
мышцы [27]. Модель позволяет определить от- силы, производимой относительно отдельно-
носительный вклад гипертрофии и нервной ак- го мышечного волокна или двигательной еди-
тивации в увеличение мышечной силы, что ил- ницы, не изменяется. Если увеличение силы
люстрирует рис. 4.4. обусловлено исключительно мышечной гипер-
Измеряется производство силы и интег- трофией, повышение способности производить
рированной электромиографической (ИЭМГ) силу не сопровождается увеличением ИЭМГ-
активации одновременно от минимального до активации (рис. 4.4,6). Наиболее типичная ре-
акция на силовую тренировку (рис. 4.4,в), уве-
личение производства усилия или силы обус-
А Повышенная ловлено повышенной как нервной активацией,
,/J активация так и мышечной гипертрофией.
На основании данных рис. 4.4,в мы можем
определить относительный вклад нервных фак-
торов (НФ) и мышечной гипертрофии (МГ).
Точка А — начальное максимальное производ-
ство силы мышцей, точка Б— максимальное
Сила
а производство силы после силовой трениров-
ки, точка В — сила на кривой после трениров-
Отсутствие ки, где должна произойти максимальная акти-
изменений вация до тренировки. Относительный вклад МГ
в активации
и НФ можно определить следующим образом:
Mr = xl00% ;
f~T
D—А
Сила Сила
б в где В — А — общее увеличение способности
Рис. 4.4. Модель Моритани и де Вриеса для оценки производить силу; Б — А — вклад гипертро-
прироста силы вследствие тренировок силовой на- фии; В — Б— вклад повышенной активации.
правленности, обусловленного нервными фактора- Используя эту модель, Моритани и де Вриес
ми (а), мышечной гипертрофией (б) и тем и другим показали, что 8-недельные силовые тренировки
(в). Данные Моритани и де Вриеса (1980): (с постепенным увеличением сопротивления)
1 — до тренировок; 2 — после тренировок привели к различным адаптационным реакци-
ям у пяти молодых (средний возраст 22 года) и у
максимального уровня производства силы. пяти пожилых мужчин (средний возраст 70 лет)
ИЭМГ представляет собой интеграцию элект- [28]. У пожилых мужчин увеличение силы вслед-
рических импульсов, снятых с поверхности ствие 8-недельных тренировок в основном было
мышцы и, следовательно, уровень нервной обусловлено нервной активацией. У молодых
активации мышцы. Если увеличение силы мужчин в первые 4 недели доминирующей была
обусловлено исключительно нервными факто- нервная активация, а в последние 4 недели —
рами, максимальная ИЭМГ-активация долж- гипертрофия. Это свидетельствует о том, что
на возрастать, чтобы объяснить увеличение способность увеличивать размер мышц может
производства силы или усилия (рис. 4.4,а). снижаться с возрастом.
андрогенными гормонами. Хорошо известно, что В частности, его концентрация в крови имеет низ-
большие дозы анаболических стероидов в сочета- кую степень корреляции с величиной мышечной
нии с силовыми тренировками приводят к значи- гипертрофии, обусловленной тренировками.
тельному увеличению мышечной массы (см. гл. 14). У некоторых женщин наблюдается значительная
Хотя тестостерон играет главную роль в ги- гипертрофия вследствие силовых тренировок, тог-
пертрофии, сам по себе он не определяет степень да как у других размер мышц практически не из-
гипертрофии вследствие силовых тренировок. меняется. Существует предположение, что у пер-
66
вых более высокое соотношение между тестосте- плазия может быть одним из факторов, обуслов-
роном и эстрогеном, которое и обусловливает уве- ливающим гипертрофию всех мышц. Исследо-
личение мышечной массы. вания, проводившиеся на кошках, достаточно
Как увеличивается размер мышц? Существует убедительно продемонстрировали расщепление
два типа гипертрофии: кратковременная и долго- волокон при тренировках с очень большим отя-
временная. Первая представляет собой "накачи- гощением [15]. Кошек тренировали передвигать
вание" мышцы во время единичной физической значительную массу передней лапой, чтобь; по-
нагрузки. Это происходит, главным образом, вслед- лучить пищу (рис. 4.6). Они научились произ-
ствие накопления жидкости (отека), поступающей водить значительное усилие. В результате таких
из плазмы крови, в интерстициальном (межуточ- интенсивных силовых тренировок избранные
ном) и внутриклеточном пространстве мышцы. мышечные волокна действительно расщеплялись
Кратковременная гипертрофия, как видно из ее наполовину, причем каждая половина затем уве-
названия, длится недолго. Жидкость возвращает- личивалась до размера "родительского" волок-
ся в кровь в течение нескольких часов после фи-
зической нагрузки.
Долговременная гипертрофия представляет со-
бой увеличение мышечного размера вследствие
длительных силовых тренировок. Она отражает
действительные структурные изменения в мышце
вследствие увеличения числа мышечных волокон
(гиперплазия) либо увеличения размера отдельных
мышечных волокон (гипертрофия). Теории, пыта-
ющиеся объяснить причину этого явления, харак-
теризуются множеством противоречий.
ГИПЕРТРОФИЯ И ГИПЕРПЛАЗИЯ
ВОЛОКОН
Первые исследования показали, что количе-
ство мышечных волокон в каждой мышце уста-
навливается при рождении или сразу после него
и остается неизменным на протяжении жизни.
Если это действительно так, то хроническая ги-
пертрофия может возникнуть только вследствие
гипертрофии отдельного мышечного волокна. Это
может быть объяснено
• большим количеством миофибрилл;
• большим числом актиновых и миозиновых
филаментов;
• большой саркоплазмой;
• большим количеством соединительной ткани;
• любым^сочетанием приведенных факторов.
Как видно из рис. 4.5, интенсивные силовые
тренировки могут значительно увеличить пло-
щадь поперечного сечения мышечных волокон.
В этом случае гипертрофия волокон, очевидно,
обусловлена повышенным количеством миофиб-
рилл, а также актиновых и миозиновых фила-
ментов, которые обеспечивают большее число
поперечных мостиков, производящих усилие при
максимальных сокращениях. Отметим, что по-
добное значительное увеличение мышечных во-
локон не наблюдается во всех случаях мышеч-
ной гипертрофии.
Рис. 4.5. Поперечный разрез мышцы ноги мужчины,
Прямые доказательства который не тренировался в течение 2 лет, до возоб-
в пользу гиперплазии новления тренировочных занятий (а) и после 6 мес
тренировочных занятий силовой направленности в ди-
Недавние исследования, проводившиеся на намическом режиме (б). Наблюдается гипертрофия
животных, позволяют предположить, что гипер- волокон после периода тренировок
5* 67
Трубка, по которой Дозатор
подается пища
^Л:*ЖШ5!
Mill
Рычажное
устройство
П реобразовате ль
68
культуристов был значительно больший обхват АТРОФИЯ МЫШЦ
мышц при нормальной площади поперечного се-
чения мышечных волокон, полученные результа- Если тренированная мышца бездействует, на-
ты указывают на увеличение количества мышеч- пример, в случае иммобилизации конечности, из-
ных волокон. Другое объяснение — у культурис- менения в ней происходят в течение нескольких
тов при рождении было больше мышечных во- часов (гл. 13). В первые 6 ч после иммобилизации
локон. конечности интенсивность белкового синтеза на-
По крайней мере, в одном исследовании на- чинает снижаться. Это, очевидно, связано с нача-
блюдали значительные различия в площади мы- лом атрофии мышц, представляющей собой умень-
шечных волокон у культуристов и учащихся физ- шение размера мышечной ткани. Атрофия возни-
культурных заведений обоего пола [31]. Сред- кает в результате неиспользования мышцы и
няя площадь волокон латеральной широкой обусловлена потерей мышечного белка, сопровож-
мышцы бедра составила: 8,400 мкм 2 — у куль- дающей процесс бездеятельности. Значительные
туристов; 6,200 — у студентов физкультурных за- снижения силы наблюдаются в первые недели пос-
ведений и 4,400 мкм 2 — у студенток физкуль- ле иммобилизации, составляя в среднем 3 — 4 % в
турных заведений. день [2]. Они связаны не только с атрофией, но и
Различия в результатах этих исследований мож- с пониженной нервно-мышечной активностью
но объяснить сущностью тренировочных нагру- иммобилизованной мышцы.
зок или стимулов. Считается, что тренировки с Атрофия в первую очередь влияет на МС-во-
высокой интенсивностью или сопротивлением вы- локна. В многочисленных исследованиях ученые
зывают большую степень гипертрофии волокон, наблюдали дезинтеграцию миофибрилл, преры-
в частности, быстросокращающихся, чем трени- вистость z-линий и слияние миофибрилл, повреж-
ровочные занятия небольшой интенсивности или дение митохондрий в МС-волокнах. При атро-
с использованием незначительного сопротивле- фии мышц снижается площадь поперечного се-
ния [23]. чения волокон и количество МС-волокон. В
настоящее время неизвестно, является ли умень-
МЕХАНИЗМЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ шение количества МС-волокон следствием их
отмирания или превращения в БС-волокна [2].
ГИПЕРТРОФИЮ ВОЛОКОН
При возобновлении активности мышцы могут
Гипертрофия отдельного мышечного волок- очень часто действительно восстанавливаться пос-
на вследствие силовых тренировок является, по- ле атрофии. Период восстановления длится доль-
видимому, результатом чистого увеличения бел- ше, чем период иммобилизации, однако он на-
кового синтеза в мышцах. Белок в мышцах под- много короче, чем первоначальный период тре-
вергается постоянным процессам синтеза и нировок.
расщепления. Интенсивность их изменяется в за- Значительные изменения в мышцах происхо-
висимости от потребностей. При выполнении фи- дят при прекращении тренировочных занятий. В
зических нагрузок синтез уменьшается, а расщеп- одном исследовании женщины занимались сило-
ление увеличивается [17]. Для периода восста- вой подготовкой в течение 20 недель, затем на
новления после физических нагрузок характерно протяжении 30 — 32 недель не тренировались. Пос-
увеличение синтеза белка. ле этого возобновили занятия и тренировались 6
Эксперименты, проводившиеся на животных, недель [34]. Программа тренировки была направ-
показали, что обусловленная физическими нагруз- лена на развитие силы нижних конечностей и
ками мышечная гипертрофия сопровождается дли- включала полное приседание, жим ногами и вып-
тельным усилением белкового синтеза и ослабле- рямление ног. Было отмечено значительное уве-
нием расщепления белка. Это продемонстриро- личения силы (рис. 4.8). Обратите внимание на
вало исследование, в котором использовали величину силы после 20- и 6-недельного перио-
электростимулирование задней конечности крыс, дов тренировки. Разница представляет собой сте-
обеспечивавшее тренировочный стимул высоко- пень снижения уровня силы вследствие прекра-
го уровня сопротивления с небольшим числом по- щения занятий.
вторений [39]. Другая задняя конечность выпол- Увеличение силы во время двух периодов тре-
няла роль контрольной. 16-недельная программа нировки сопровождалось возрастанием площади
тренировок показала: поперечного сечения всех типов мышечных во-
• 66 %-е возрастание объема работы во время локон и снижением количества БС-волокон. Пе-
тренировочного занятия; риод прекращения тренировочных занятий незна-
• 18 %-е увеличение "сырой" массы трениро- чительно повлиял на площадь поперечного сече-
ванной мышцы; ния волокон, хотя наблюдалось уменьшение
• 17 %-е повышение содержания белков в мыш- площади БС-волокон (рис. 4.9).
це; В другом исследовании участвовали мужчи-
• 26 %-е увеличение содержания рибонуклеи- ны и женщины, занимавшиеся силовой трени-
новой кислоты в мышце. ровкой (выпрямление ноги в коленном суставе)
69
150 6000
120 5000
90
60
30
О 1000
350
До 20 После 20 До 6 После 6
300
15
ИЗМЕНЕНИЯ ТИПА МЫШЕЧНЫХ
ВОЛОКОН
До 20 После 20 До 6 После 6
в Может ли измениться тип мышечного волок-
на вследствие силовой тренировки? Результаты
Рис. 4.8. Изменение силы мышц у женщин вследствие первых исследований в этом направлении дали
тренировочных занятий силовой направленности, оп- повод сделать вывод, что ни анаэробные (скоро-
ределявшееся по выполнению полного приседания (а),
стные), ни аэробные (выносливость) тренировоч-
жима ногами (б) и выпрямлению ног (в). До 20, после
ные нагрузки не могут привести к изменению ос-
20— изменения соответственно до и после 20 недель
тренировочных занятий; до 6 — изменения после перио-
новного типа волокна [7, 12]. Вместе с тем эти
да прекращения занятий; после 6— изменения после исследования продемонстрировали, что у воло-
6-недельного периода возобновления тренировки. кон начинают появляться определенные качества
Данные Стерона и др. (1991). противоположного типа, например, БС-волокна
могут становиться более окисленными при про-
в течение 10 или 18 недель, которые затем в те- тивоположном виде нагрузок (аэробные).
чение 12 недель либо вообще не тренировались, В более поздних исследованиях, проводивших-
либо тренировались в небольшом объеме [18]. ся на животных, было установлено, что конверсия
После периода интенсивной тренировки сила раз- типа волокна действительно возможна в условиях
гибания ноги в коленном суставе увеличилась перекрестной иннервации, когда БС двигательная
на 21,4 %. У испытуемых, которые затем не тре- единица иннервируется МС мотонейроном, и на-
нировались, наблюдали 68 %-е снижение увели- оборот. Кроме того, длительная нервная стимуля-
чившейся вследствие тренировок силы. У тех, кто ция БС двигательных единиц с низкой частотой
продолжал тренироваться всего один раз в неде- трансформирует их в МС двигательные единицы в
лю, уровень силы не уменьшился. Следователь- течение нескольких недель [29]. У крыс тип мы-
но, уровень силы можно сохранить по крайней шечных волокон изменился вследствие трениро-
70
вок на тредбане с высокой интенсивностью в те- чение силы, могут включать рекруитирование
чение 15 недель: количество МС- и БС-волокон большего числа двигательных единиц, действую-
увеличилось, тогда как число БСб-волокон сокра- щих синхронно, а также понижение аутогенного
тилось [19]. Превращение волокон БС6 в БСа, а торможения нервно-сухожильного волокна.
также БСа в МС-волокна подтвердил ряд различ- 3. Проходящая мышечная гипертрофия харак-
ных гистологических методов. теризуется ощущением "накачивания", которое
Стерон и коллеги нашли доказательства возникает сразу после выполнения физическрй
трансформации типа волокон у женщин вслед- нагрузки. Она является результатом отека тканей
ствие интенсивной силовой тренировки [35]. и быстро проходит.
После 20-недельной программы тренировочных 4. Продолжительная гипертрофия мышц обус-
нагрузок, предназначенных для увеличения силы ловлена повторяющимися силовыми тренировоч-
мышц нижних конечностей, наблюдали значи- ными нагрузками и отражает действительные
тельное увеличение статической силы, а также структурные изменения в мышце.
площади поперечного сечения всех типов воло- 5. Хотя мышечная гипертрофия, по-видимо-
кон. Среднее количество БС6-волокон значи- му, обусловлена главным образом увеличением
тельно уменьшилось, тогда как БСа —увеличи- размера отдельных мышечных волокон (гиперт-
лось. Тщательный анализ научной литературы рофия волокон), имеется ряд доказательств учас-
по данному вопросу, проведенный в 1990 г., по- тия в этом процессе и гиперплазии (увеличение
зволил сделать вывод, что интенсивные и про- числа мышечных волокон).
должительные тренировочные занятия могут 6. При бездеятельности мышц (например, в ре-
привести к изменению типа волокон в скелет- зультате травмы) они атрофируются, т.е. умень-
ной мышце [1]. шаются их размер и сила.
7. Процесс атрофии протекает очень быстро
при полном прекращении нагрузки, в то же вре-
БОЛЕЗНЕННЫЕ ОЩУЩЕНИЯ мя уменьшенный объем этих нагрузок (например,
В ОБЛАСТИ МЫШЦ программа сохранения достигнутого уровня раз-
вития силы) предотвращает процесс атрофии.
Болезненные ощущения в области мышц мо- 8. Один тип волокон может приобретать ха-
гут возникать рактерные черты противоположного типа вслед-
• к концу тренировочного занятия и во время ствие тренировок. Имеются данные о том, что в
периода восстановления; результате перекрестной иннервации или длитель-
• через 12 — 48 ч после тренировочного занятия; ного стимулирования один тип волокон может
• и в первом, и во втором случаях одновре- превращаться в другой.
менно.
ЗАПАЗДЫВАЮЩЕЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ
ОСТРЫЕ БОЛЕЗНЕННЫЕ ОЩУЩЕНИЯ БОЛЕЗНЕННЫХ ОЩУЩЕНИЙ
В ОБЛАСТИ МЫШЦ В ОБЛАСТИ МЫШЦ
Боль, ощущаемая во время и сразу после физи- Появление болезненных ощущений в облас-
ческой нагрузки, может быть результатом накоп- ти мышц через 1 — 2 дня после изнурительной
ления конечных продуктов, таких, как Н+, лактат физической нагрузки, так называемое запазды-
или отека тканей, обусловленного перемещением вающее возникновение болезненных ощущений
жидкости из плазмы крови в ткани. Это ощуще- в области мышц, не совсем понятно. В следую-
ние "накачивания" испытывают спортсмены пос- щих разделах мы познакомимся с некоторыми
ле изнурительных силовых или циклических на- теориями, которые пытаются объяснить этот вид
грузок. Боль и болезненные ощущения обычно болезненных ощущений в области мышц. Отме-
проходят через несколько минут или часов после тим, что ни одна из них не является общеприз-
завершения физической нагрузки, отсюда и назва- нанной.
ние — острые болезненные ощущения. Согласно практически всем существующим те-
ориям, главный "инициатор" данного типа бо-
лезненных ощущений — выполнение эксцентри-
В ОБЗОРЕ... ческих упражнений. Это было установлено в ис-
следовании, в котором изучали взаимосвязь
между появлением болезненных ощущений в об-
1. Увеличение силы вследствие силовой тре- ласти мышц и выполнением эксцентрических,
нировки всегда сопровождается адаптационными концентрических и статических упражнений.
реакциями нервной системы, в некоторых случа- Наиболее значительные болезненные ощущения
ях может иметь место гипертрофия мышц. в области мышц испытывали выполнявшие ис-
2. Нервные механизмы, вызывающие увели- ключительно эксцентрические упражнения [36].
71
В дальнейшем это подтвердили результаты дру- марафонцев показывают значительные поврежде-
гих исследований, в которых испытуемые в два ния мышечных волокон как после тренировоч-
разных дня выполняли бег на тредбане в тече- ных занятий, так и после соревнований. Возник-
ние 45 мин. Первый раз бег выполнялся "по пря- новение этих изменений в мышцах совпадает с
мой", второй раз— по наклонной вниз (10 %) появлением болезненных ощущений, испытыва-
[32, 33]. Значительные болезненные ощущения емых бегунами.
спустя 24 — 48 ч отмечались во втором случае, На рис. 4.10 показано разрушение мышечного
несмотря на то, что более высокие уровни лак- волокна после марафонского бега [20]. Сарколем-
тата крови, ранее считавшиеся причиной возник- ма была полностью разорвана, вследствие чего со-
новения болезненных ощущений в области держимое клетки свободно перемещалось между
мышц, наблюдались в первом случае. другими неповрежденными волокнами. К счас-
тью, не каждое повреждение мышечных клеток
настолько серьезно.
W Болезненные ощущения в области мышц На рис. 4.11 показаны изменения сократитель-
возникают вследствие выполнения эксцен- ных филаментов и Z-линий до и после пробега-
трических упражнений и связаны с дей- ния марафонской дистанции. Вспомним, что Z-
ствительными повреждениями мышц линии — место контакта сократительных белков.
Они обеспечивают структурную поддержку пере-
дачи усилия при активации мышечных волокон.
Рассмотрим некоторые из предлагаемых объяс- Как видно из рис. 4.11,6 (после забега), вслед-
нений возникновения запаздывающих болезнен- ствие эксцентрических движений или растяжения
ных ощущений в области мышц. напряженных мышечных волокон Z-линии ока-
зались разведенными в стороны.
Хотя воздействия повреждений мышц на фи-
Структурные повреждения зическую деятельность изучены недостаточно
Появление мышечных ферментов в крови пос- полно, специалисты сходятся на том, что они
ле интенсивной физической нагрузки свидетель- хотя бы частично обусловливают локальные бо-
ствует о возможных структурных повреждениях лезненные ощущения, появление припухлостей,
мышечных оболочек. Содержание этих фермен- связанных с запаздывающим возникновением
тов увеличивается в 2 — 10 раз после значитель- болезненных ощущений в области мышц. В то
ных физических нагрузок. Результаты последних же время уровни ферментов в крови могут по-
исследований свидетельствуют в пользу предпо- вышаться, а мышечные волокна повреждаться
ложения о том, что эти изменения могут отра- вследствие ежедневных физических тренировок
жать разную степень разрушения мышечной тка- без возникновения болезненных ощущений в
ни. Исследования образцов ткани из мышц ног области мышц.
Воспалительная реакция
Лейкоциты защищают организм от проника-
ющих в него инородных организмов, а также ус-
ловий, которые могут нарушить нормальное фун-
кционирование его тканей. Их количество, как
правило, увеличивается после физической деятель-
ности, приводящей к возникновению болезнен-
ных ощущений в области мышц. На основании
этого некоторые ученые считают, что болезнен-
ные ощущения — результат воспалительных ре-
акций в мышцах. Однако установить взаимосвязь
этих реакций и болезненных ощущений в облас-
ти мышц довольно трудно.
Предпринималась попытка использовать меди-
цинские препараты для нейтрализации воспали-
тельной реакции, однако она оказалась безуспеш-
ной, поскольку не привела к снижению степени
ни болезненных ощущений, ни воспалительного
процесса [24]. Следовательно, нельзя говорить о
роли воспалительной реакции в возникновении
Рис. 4.10. Мышца сразу после завершения марафонс- болезненных ощущений в области мышц. Однако
кого забега. Разрыв клеточной мембраны одного из в более поздних исследованиях отмечена взаимо-
волокон. По Хагермену и др. (1984) связь этих двух явлений.
72
4
&Sa,l*.*J?... *,*1 >й* 3FU -
Пневматические Гидравлические
Тяжести тренажеры тренажеры
74
Тренажер переменного сопротивления, в кото-
ром величина сопротивления регулируется с по-
мощью диска, показан на рис. 4.14. В изокинети-
ческом режиме тренажер обеспечивает постоян-
ную скорость движения независимо от того,
прилагает ли спортсмен минимальное или макси-
мальное усилие. Совмещенный с электронным или
гидравлическим устройством, тренажер может быть
установлен на контролируемую скорость движе-
ния (угловая скорость) от 0 (статический режим)
до 300°-с"' и выше. Теоретически при адекватной
мотивации спортсмен может сокращать мышцы с
максимальной силой на всем диапазоне движения.
75
• на какую систему энергообеспечения следу- ПЕРИОДИЗАЦИЯ
ет обратить главное внимание?
• на что следует обратить внимание, чтобы из- Периодизация означает внесение изменений в
бежать травм? программу силовой подготовки в течение опре-
После проведения такого анализа можно при- деленного периода времени, например, в течение
ступать к планированию программы силовой под- года. Периодизация направлена на изменение тре-
готовки. Теперь вы можете выбрать нировочного стимула, чтобы не допустить пере-
• упражнения; тренированности спортсмена.
• порядок их выполнения; Согласно Флеку и Кремеру, периодизация в каж-
• количество циклов каждого упражнения; дом тренировочном цикле включает четыре фазы.
• продолжительность пауз между циклами и Первая фаза характеризуется большим объемом (по-
упражнениями; вторений и циклов) и невысокой интенсивностью.
• величину сопротивления (нагрузки). В течение последующих трех фаз объем сокращает-
Особенно важен последний пункт. Выбор со- ся, а интенсивность увеличивается. Как правило,
ответствующего сопротивления в тренировках, на- после четырех фаз следует период активного вос-
правленных на развитие силы, мощности, вынос- становления, включающий легкие силовые трени-
ливости и размера мышц, играет очень важную ровки, либо какой-то другой вид деятельности. Цель
роль. периода активного восстановления — дать возмож-
ность спортсмену полностью восстановиться после
тренировочного цикла как физически, так и пси-
ВЫБОР СООТВЕТСТВУЮЩЕЙ хически. После завершения периода активного от-
ВЕЛИЧИНЫ СОПРОТИВЛЕНИЯ дыха весь цикл периодизации повторяется.
Продолжительность циклов периодизации мо-
Величина сопротивления (собственно подни- жет колебаться от одного до двух-трех в течение
маемой массы) обычно выражается в процент- года. Табл. 4.2 иллюстрирует программу перио-
ном отношении к максимально поднимаемой дизации. Количество повторений и циклов мо-
массе. Вспомним, что нагрузка 1-ПМ макси- жет изменяться в зависимости от потребностей
мальна, т.е. это наибольшая величина сопро- видов спорта. Главная идея периодизации — по-
тивления, которую можно преодолеть всего один степенное уменьшение объема при одновремен-
раз. Наоборот, нагрузка 25-ПМ очень неболь- ном постепенном увеличении интенсивности.
шая. Оптимизация развития силовых способно- Каждая из четырех фаз направлена на развитие
стей достигается за счет небольшого числа по- различных компонентов мышечной натрениро-
вторений и значительной величины сопротив- ванности:
ления, тогда как развитие м ы ш е ч н о й • фаза I — гипертрофии (размеров) мышц;
выносливости предполагает значительное чис- • фаза II — силы;
ло повторений при небольшой величине сопро- • фаза III — мощности;
тивления. • фаза IV — максимальной силы.
Менее ясно, во всяком случае из результатов
фундаментальных исследований, как обеспечить
максимальное развитие мощности и увеличение ВИДЫ СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ
размеров мышц. По мнению Флека и Кремера, За многие годы на смену одним популярным
тренировки, направленные на развитие мощно- видам силовой подготовки приходили другие. Рас-
сти, с точки зрения величины нагрузки должны смотрим некоторые из них.
быть такими же, как и тренировки, предназна-
ченные для развития силовых способностей. Од-
Тренировка, выполняемая
нако скорость выполнения упражнения при зна-
в статическом режиме
чительной величине сопротивления обычно
очень небольшая. Поскольку скорость — Силовые тренировочные нагрузки, выполня-
неотъемлемый компонент мощности, это про- емые в статическом режиме, появились в начале
тиворечит принципу специфичности трениров- XX ст., однако популярность завоевали только в
ки. Разобраться в этом вопросе невозможно, середине 50-х годов благодаря серии исследова-
ввиду недостаточного количества проведенных ний, проведенных немецкими учеными. Резуль-
исследований. таты этих исследований показали, что силовая
Если цель тренировочных занятий — увеличить тренировка, выполняемая в статическом режи-
размеры мышц (например, культуризм), величи- ме, приводит к значительному приросту силы и
ну нагрузки устанавливают в пределах 8 — 12-ПМ, ее эффективность намного превышает таковую
а число циклов увеличивается от 3 — 6 (мини- тренировочных нагрузок, выполняемых в дина-
мальное) до 10— 15 (максимальное). Продолжи- мическом режиме. В последующих исследованиях
тельность пауз, как правило, не должна превы- не удалось получить такие же результаты, тем не
шать 90с [11]. менее тренировка в статическом режиме остает-
76
ся важной формой поготовки, особенно она эф- ческий режим занятий более эффективен, чем
фективна при проведении послеоперационной концентрический или статический [5, 11]. Резуль-
реабилитации, когда иммобилизованная конеч- таты недавних исследований, однако, показали це-
ность не может работать в динамическом режи- лесообразность сочетания эксцентрической фазы
ме. Статический режим работы способствует про- режима работы с концентрической для обеспече-
цессу восстановления, снижает степень мышеч- ния максимального прироста силы и объема мышц
ной атрофии и потерь силы. [8, 22].
77
СПЕЦИФИЧНОСТЬ СПОРТИВНОЙ
ТРЕНИРОВКИ
В ОБЗОРЕ...
АНАЛИЗ ЗНАЧЕНИЯ
СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ
1. В силовой тренировке может использовать-
ся статический или динамический режим рабо- Бытует мнение, что силовая подготовка — удел
ты. Динамический режим включает использова- только молодых, физически здоровых мужчин.
ние различных отягощений, тренажеров перемен- Именно поэтому многие люди, планируя соб-
ного сопротивления, изокинетический режим ственные программы физических занятий, не
движений и плиометрические упражнения. включали в них элементы силовой подготовки.
2. Прежде чем планировать программу сило- Ниже мы кратко рассмотрим значение силовой
78
подготовки для всех спортсменов, независимо от СИЛОВАЯ ПОДГОТОВКА
пола, возраста и вида спорта. СПОРТСМЕНОВ
79
Гл а в а 5
Основные энергетические
системы
у
Всем растениям и животным требуется энер- Многие словари определяют понятие "энер-
гия. Человек получает энергию из пищи, кото- гия" как способность выполнять работу, однако
рую потребляет. Независимо от того, едим ли мы такое определение не дает информации о многих
самые свежие фрукты и овощи или уплетаем кар- биологических функциях, зависящих от образо-
тофель по-французски и бифштекс по-гамбургс- вания и освобождения энергии.
ки, каждый кусочек пищи обеспечивает наш орга- Существуют различные формы энергии:
низм необходимой энергией. • химическая;
Без рассмотрения некоторых основных поня- • электрическая;
тий энергии нельзя понять суть физиологии мы- • электромагнитная;
шечной деятельности. В предыдущих главах мы • тепловая;
узнали, что за движение нужно "платить". Мы • механическая;
"платим" АТФ — формой химической энергии, • ядерная.
содержащейся в клетках нашего организма. АТФ Согласно законам термодинамики, все фор-
образуется в результате процессов, имеющих со- мы энергии взаимозаменяемы. Химическая энер-
бирательное название — метаболизм. Именно ме- гия, например, может быть использована для об-
таболизм — главная цель изучения в этой главе. разования электрической энергии в батарее, ко-
Мы рассмотрим биохимические процессы, кото- торая затем может использоваться для выполне-
рые позволят нам выяснить, как наши мышцы ния механической работы путем обеспечения пи-
используют пищу для образования энергии, необ- танием электродвигателя. Энергия не может быть
ходимой для выполнения движений. Затем обсу- ни создана, ни уничтожена. Она переходит из
дим, как изучение образования и потребления энер- одной формы в другую и в конечном итоге пре-
гии помогает разобраться во влиянии срочных и вращается в тепло. Примерно 60— 70 % всей
долговременных физических нагрузок на мышеч- энергии в организме человека превращается в
ную деятельность и физическую подготовленность. тепло. Как же использует наш организм энер-
В 1978 г. Том Ослер, всемирно известный бе- гию, прежде чем она достигает своей последней
гун на марафонские и сверхмарафонские дистан- фазы превращения?
ции, пришел в Лабораторию по исследованию
мышечной деятельности человека (университет
Болл), чтобы подвергнуться исследованиям во ЭНЕРГИЯ ДЛЯ КЛЕТОЧНОЙ
время его попыток непрерывно бежать и идти в ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
течение 72 ч. Проведенные измерения показали,
что в первые часы выполнения работы мышцы Источником всех видов энергии является энер-
спортсмена в качестве источника энергии исполь- гия Солнца. Химические реакции, происходящие
зовали в основном углеводы. Затем они стали все в растениях (фотосинтез), превращают энергию
больше и больше использовать жиры. Наконец, в Солнца в химическую энергию. Употребляя в пищу
последние 24 ч исследования почти всю энергию овощи и фрукты, а также мясо животных, кото-
для мышечной деятельности обеспечивали жиры, рые питаются растениями, мы получаем энергию.
несмотря на то, что спортсмен постоянно пил Энергия содержится в пищевых продуктах в виде
молоко с сахаром и ел праздничный пирог, раз- углеводов, жиров и белков. Эти основные компо-
меры которого были 18x21 дюйм. Несмотря на ненты пищевых продуктов расщепляются в клет-
то, что в первые 24 ч Том потребил пищу, энерге- ках нашего организма, освобождая энергию.
тическая ценность которой превысила 9 000 ккал, Поскольку энергия постепенно превращается
он вынужден был прекратить свою попытку на в тепло, ее количество, высвобождаемое в резуль-
70-м часу, пробежав 200 миль, в состоянии изне- тате биологических реакций, определяется по ко-
можения и истощения запасов энергии. личеству образованного тепла. В биологических
85
системах энергия измеряется в килокалориях
(ккал). Согласно определению, 1 ккал равна ко- Содержание углеводов в печени и скелет-
личеству тепловой энергии, необходимой для по- ных мышцах ограничено; их достаточно
вышения температуры 1 кг воды с 1 до 15 °С. для образования не более 2 000 ккал энер-
Например, при сжигании спички выделяется при- гии. Это количество расходуется на то,
мерно 0,5 ккал, тогда как при полном сгорании чтобы пробежать 32 км (20 миль). Запа-
1 г углеводов выделяется 4,0 ккал. сы жиров достаточны для образования
Некоторое количество свободной энергии в более 70 000 ккал энергии
клетках используется для развития и "ремонта"
нашего организма. Такие процессы, как мы уже
знаем, направлены на развитие мышечной массы Углеводы в конечном итоге превращаются в глю-
под влияние тренировочных нагрузок и восста- козу — моносахарид, который транспортируется
новление мышц после физических нагрузок или кровью ко всем тканям организма. В состоянии по-
травм. Энергия также необходима для активного коя поглощенные углеводы попадают в мышцы и
транспорта множества веществ, таких, как глюко- печень, а затем преобразуются в более сложную мо-
2+
за и Са через клеточные мембраны. Активный лекулу сахара — гликоген. Гликоген находится в ци-
транспорт необходим для функционирования кле- топлазме до тех пор, пока клетки не используют его
ток и поддержания гомеостаза. Определенное ко- для образования АТФ. Гликоген, содержащийся в
личество энергии используют миофибриллы для печени, может снова превращаться в глюкозу, она
обеспечения скольжения филаментов актина и транспортируется кровью к активным тканям, где
миозина, в результате которого производятся мы- и происходит ее метаболизм (расщепление).
шечное сокращение и сила, что мы уже рассмат- Содержание гликогена в печени и мышцах ог-
ривали в главе 2. раничено, и его запасы могут истощиться, если в
рационе питания нет достаточного количества
ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ углеводов. Таким образом, восполнение запаса
углеводов во многом зависит от пищевых источ-
Продукты питания состоят, в основном, из уг- ников крахмалов и Сахаров. Без достаточного по-
лерода, водорода, кислорода, а при наличии бел- требления углеводов мышцы и печень лишаются
ков — из азота. Молекулярные связи в пищевых своего основного источника энергии.
продуктах относительно слабые, и в случае рас-
щепления освобождается небольшое количество
энергии. Следовательно, продукты питания не Жиры
используются непосредственно для потребностей Жиры и белки также используются в качестве
клетки. Энергия молекулярных связей продуктов источников энергии. В организме содержится зна-
питания химически освобождается в клетках орга- чительно больше жиров, чем углеводов. Как вид-
низма и хранится в виде высокоэнергетического но из табл. 5.1, жировой резерв энергии в орга-
соединения — аденозинтрифосфата (АТФ). низме значительно превышает углеводный. Од-
нако жиры менее доступны клеточному
метаболизму, поскольку прежде всего должна быть
Образование АТФ позволяет клеткам со- расщеплена сложная форма — триглицерид — на
? хранять энергию в этом высокоэнергети- основные компоненты: глицерин и свободные
ческом соединении жирные кислоты. Только свободные жирные кис-
лоты используются для образования АТФ.
Т а б л и ц а 5 . 1 . Запасы "топлива" и энергии
В покое энергия, необходимая нашему организ- в организме
му, обеспечивается за счет расщепления практи-
чески одинакового количества углеводов и жиров. Источник энергии
Белки представляют собой "строительные блоки"
и обычно обеспечивают функционирование кле-
Углеводы
ток небольшим количеством энергии. При увели- гликоген печени
чении мышечного усилия в качестве источника мышечный гликоген
энергии больше используются углеводы. При мак- глюкоза в жидкостях организма
симальной кратковременной нагрузке АТФ почти Всего
исключительно образуется за счет углеводов. Жиры
подкожный 7,800 70,980
внутримышечный 0,161 1,465
Углеводы
Всего 7,961 72,445
Зависимость мышц от углеводов во время физи-
П р и м е ч а н и е . Оценка произведена на основании
ческой нагрузки связана с их наличием, а также средней массы тела 65 кг с содержанием жира 12 %.
способностью мышечной системы их расщеплять.
86
Как видно из рис. 5.1, из одного и того же
количества жиров' и углеводов образуется абсо- В ОБЗОРЕ...
лютно разное количество энергии: соответствен-
но 9 и 4 ккалт'. В любом случае интенсивность
освобождения энергии из этих соединений слиш- 1. Около 60 — 70 % энергии в организме чело-
ком небольшая, чтобы удовлетворить потребнос- века превращается в тепло. Остальное количество
ти организма в энергии во время интенсивной используется для выполнения механической ра-
мышечной деятельности. боты и осуществления клеточной деятельности.
2. Мы получаем энергию из пищевых продук-
тов — углеводов, жиров и белков.
Белки
3. Получаемая из продуктов питания энергия
Процесс превращения белков или жиров в глю- содержится в высокоэнергетическом соедине-
козу называется глюконеогенезом. В результате нии — АТФ.
серии реакций белок может превратиться в жир- 4. Углеводы обеспечивают около 4 ккал энер-
ные кислоты. Это — липогенез. гии на 1 г, тогда как жиры —около 9 ккалт 1 , од-
Белки обеспечивают 5 — 10 % энергии, необ- нако энергия, получаемая из углеводного источ-
ходимой для выполнения продолжительного фи- ника, более доступна. Белки также обеспечивают
зического упражнения. Для образования энергии организм энергией.
используются лишь основные единицы белка —
аминокислоты. Молекула АБ
ИНТЕНСИВНОСТЬ ВЫСВОБОЖДЕНИЯ
ЭНЕРГИИ
Чтобы быть полезной, энергия должна высво-
бождаться из химических соединений с контро-
лируемой интенсивностью. Частично эта интен-
Фермент
сивность определяется выбором источника энер-
гии. Если используется большое количество
энергии из одного источника, клетки рассчиты-
вают главным образом именно на этот источник.
Такое влияние наличия энергии называется эф-
фектом массового воздействия.
Специальные ферменты обеспечивают более
четкий контроль интенсивности высвобождения
свободной энергии. Многие из них облегчают рас-
щепление (катаболизм) химических соединений
(рис. 5.2). Хотя названия ферментов довольно слож-
ны, все они заканчиваются суффиксом -аза. На-
пример, фермент, воздействующий на АТФ, на-
зывается аденозинтрифосфатаза (АТФаза).
Разобравшись с источниками энергии, рас-
смотрим, как сохраняется энергия. В следующем
параграфе мы изучим, как образуется содержа-
щее энергию соединение — АТФ.
Жиры (свободные
Углеводы жирные кислоты)
1 г С6Н,А 1 г С,.;
Рис. 5.1. Образование энергии из 1 г углеводов Рис. 5.2. Действие ферментов в катаболизме
и 1 г жиров (расщеплении) соединений
87
Рис. 5.3
Структурный
= | Аденозин~|— Энергия —ПМ— Энергия —(PJ Энергия —ПМ состав
молекулы А ТФ
с энергобогатыми
фосфатными
АТФаза соединениями (а)
р р
б Аденозин Р. . Аденозин 1~\Р}—(PJ + ( Р. ) + Энергия и высвобождение
энергии (б)
АДф
Креатин ) ( АДФ
Рис. 5.4
Энергия Поддержание
уровня А ТФ
за счет
энергии,
содержащейся
в КФ
88
100 ление гликогена на молочную кислоту благодаря
.АГФ 12 ферментным реакциям. Все эти ферменты на-
* 80 ходятся в цитоплазме клеток. В результате глико-
лиза образуется 3 моля АТФ на каждый моль рас-
о 60 щепленного гликогена. Если вместо гликогена
с
г
ш используется глюкоза, образуется всего 2 моля
АТФ, поскольку один моль расходуется на пре-
2
1°
о
вращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат.
Эта энергетическая система не обеспечивает
образование большого количества АТФ. Несмот-
ря на это, сочетанные действия гликолитической
системы и системы АТФ — КФ обеспечивают
6 8 10 12 14 производство силы мышцами даже при ограни-
Время,с ченном поступлении кислорода. Эти две системы
доминируют в первые минуты выполнения уп-
Рис. 5.5. Изменения в мышечных АТФ и КФ в первые ражнений высокой интенсивности.
секунды максимального мышечного усилия Другим значительным недостатком анаэробно-
го гликолиза является то, что он вызывает накоп-
ского бега. После этого мышцам приходится рас- ление молочной кислоты в мышцах и жидкостях
считывать на другие процессы образования АТФ: организма. В спринтерских дисциплинах продол-
гликолитический и окислительный. жительностью 1 — 2 мин потребности гликоли-
тической системы высоки, и уровни содержания
молочной кислоты могут увеличиться с 1 (пока-
ГЛИКОЛИТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА затель в состоянии покоя) до более чем
25 ммоль-кг 1 . Такое подкисление мышечных во-
Другой источник получения АТФ предусмат- локон тормозит дальнейшее расщепление глико-
ривает высвобождение энергии в результате рас- гена, поскольку нарушает функцию гликолити-
щепления (лизиса) глюкозы. Это — гликолитичес- ческих ферментов. Кроме того, кислота снижает
кая система, включающая процесс гликолиза, т.е. способность волокон связывать кальций и это мо-
расщепление глюкозы с помощью специальных жет препятствовать сокращению мышц.
гликолитических ферментов (рис. 5.6). Интенсивность энергозатрат мышечного во-
Глюкоза составляет около 99 % всех Сахаров,
циркулирующих в крови. Она поступает в кровь в
результате усвоения углеводов и расщепления гли- Глюкоза Гликоген
когена печени. Гликоген синтезируется из глюкозы
вследствие процесса, называемого гликогенезом.
Гликоген содержится в печени или мышцах до тех
пор, пока не потребуется. Когда возникает потреб-
ность в гликогене, он расщепляется в результате
процесса гликогенолиза на глюкозо-1-фосфат.
Прежде чем глюкоза или гликоген могут быть
использованы для образования энергии, они дол- Глюкозо-6-фосфат
жны трансформироваться в соединение, которое
называется глюкозо-6-фосфат. Для превращения
Гликолитические
молекулы глюкозы необходима одна молекула ферменты
АТФ. При расщеплении гликогена глюкозо-6-
фосфат образуется из глюкозо-1-фосфата без зат-
раты энергии. Гликолиз начинается, как только
образуется глюкозо-6-фосфат.
С
Заканчивается гликолиз образованием пиро- Пировиноградная
виноградной кислоты. Для этого процесса не ну- кислота
жен кислород, однако использование кислорода
определяет "судьбу" пировиноградной кислоты,
образованной вследствие гликолиза. Когда мы
говорим о гликолитической системе, мы имеем в
виду, что процесс гликолиза протекает без учас-
тия кислорода. В этом случае пировиноградная
( Молочная
кислота
Л
J
89
2. В системе АТФ — КФ Рн отделяется от кре-
Молочная кислота и лактат — не одно и то атинфосфата под действием креатинкиназы. Рн
же соединение. Молочная кислота имеет затем может соединиться с АДФ, образуя АТФ.
формулу С3Н6О3. Лактат представляет со- Это анаэробная система, главная функция кото-
бой любую соль молочной кислоты. Когда рой — поддержание уровня АТФ. Величина выс-
молочная кислота теряет Н+, оставшееся вобождения энергии составляет 1 моль АТФ на 1
соединение, соединяясь с Na+ или К+, об- моль КФ.
разует соль. В результате анаэробного гли- 3. Гликолитическая система включает процесс
колиза образуется молочная кислота, кото- гликолиза, посредством которого глюкоза или
рая очень быстро разлагается и образует гликоген расщепляется на пировиноградную кис-
соль — лактат. Из-за этого очень часто одно лоту с помощью гликолитических ферментов.
понятие используют вместо другого Если в процессе не участвует кислород, пирови-
ноградная кислота превращается в молочную кис-
лоту. Из 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ,
локна во время нагрузки может быть в 200 раз тогда как из 1 моля гликогена — 3 моля АТФ.
выше, чем в состоянии покоя. Гликолитическая 4. Гликолитическая система и система АТФ —
система и система АТФ — КФ не в состоянии КФ — основные источники энергии в первые
обеспечить необходимое количество энергии. Без минуты выполнения физического упражнения
другой энергетической системы наша способность высокой интенсивности.
выполнять мышечную деятельность была бы ог-
раничена всего несколькими минутами. Рассмот- Окисление углеводов
рим третью энергетическую систему.
Окислительное образование АТФ (рис. 5.7)
включает три процесса:
ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА 1) гликолиз;
2) цикл Кребса;
Последней системой образования энергии 3) цепочку переноса электронов.
клеткой является окислительная система, наибо-
лее сложная из трех энергетических систем. При Гликолиз при обмене углеводов играет важную
ее рассмотрении мы опустим обременительные роль как в анаэробном, так и аэробном образова-
подробности. Процесс, в результате которого орга- нии АТФ. Причем он протекает одинаково, неза-
низм для производства энергии диссимилирует висимо от того, участвует ли в процессе кисло-
соединения, богатые энергией, с помощью кис- род. Участие кислорода определяет лишь "судь-
лорода называется клеточным дыханием. Это бу" конечного продукта — пировиноградной
аэробный процесс, поскольку в нем участвует кислоты. Вспомним, что при анаэробном глико-
кислород. АТФ образуется в специальных клеточ- лизе образуется молочная кислота и всего 3 моля
ных органеллах — митохондриях. В мышцах они АТФ на 1 моль гликогена. При участии кислоро-
примыкают к миофибриллам, а также разброса- да пировиноградная кислота превращается в со-
ны по саркоплазме. единение, которое называется ацетил-кофермент
Мышцам необходимо постоянное обеспечение А (ацетил-КоА).
энергией для производства силы во время про-
должительной мышечной деятельности. В отли- Цикл Кребса. После образования ацетил-КоА
чие от анаэробного образования АТФ окислитель- попадает в цикл Кребса (цикл лимонной кисло-
ная система производит значительное количество ты) — сложную последовательность химических
энергии, поэтому аэробный метаболизм — основ- реакций, которые позволяют завершить окисле-
ной метод образования энергии во время мышеч- ние ацетил-КоА. В конце цикла Кребса образует-
ной деятельности, требующей проявления вынос- ся 2 моля АТФ, а вещество (соединение, на кото-
ливости. Это предъявляет повышенные требова- рое воздействуют ферменты, в данном случае —
ния к системе транспорта кислорода к активным первоначальный углевод) расщепляется и соеди-
мышцам. няясь с кислородом, образует диоксид углерода
(СО2), который легко диффундирует из клеток,
транспортируется кровью в легкие и выделяется
В ОБЗОРЕ... во внешнюю среду (пост реакция декарбоксили-
рования R - Н + СО,).
Глюкозо-6-фосфат
3 АТФ
Гликолиз
I
Пировиноградная
кислота
О,
КГ N*. . НО
34 АТФ
Цепочка переноса электронов
2 АТФ
внутренняя часть клеток становится слишком дорода в цепочку переноса электронов, где они рас-
кислой. Что происходит с этим водородом? щепляются на протоны и электроны. В конце це-
Т а б л и ц а 5.2 Образование
почки Н+ соединяется с кислородом, образуя воду
энергии вследствие окисления гликогена печени и тем самым предотвращая подкисление.
Электроны, отделившиеся от водорода, при-
АТФ, образуемый из 1 моля нимают участие в серии реакций и в конечном
гликогена печени итоге обеспечивают энергию для фосфорилиро-
Этап процесса
вания АДФ, а следовательно, образования АТФ.
окислительным
непосредственно
фосфорилированием* Поскольку этот процесс проходит с участием кис-
лорода, он называется окислительным фосфори-
Гликолиз лированием.
(превращение
глюкозы в пиро- Образование энергии за счет углеводов. Окисли-
виноградную тельная система образования энергии обеспечива-
кислоту) ет получение 39 молекул АТФ из одной молекулы
Превращение глюкозы. Если процесс начинается с глюкозы, об-
пировиноградной разуется 38 молекул АТФ (вспомним, что одна
кислоты молекула АТФ используется до начала гликолиза
в ацетил-КоА
для образования глюкозо-фосфата). В табл. 5.2
Цикл Кребса 22
показано количество образующейся энергии.
34
Итого 39
* Относится к АТФ, образованному при переносе Н* И
Окисление жиров
электронов в цепочку переноса электронов.
Как уже отмечалось, жиры также вносят свой
вклад в энергетические потребности мышц. Запасы
Цикл Кребса связан с серией реакций, которые гликогена в мышцах и печени могут обеспечить
называются цепочкой переноса электронов. Водо- всего 1 200 — 2 000 ккал энергии, в то время как
род, выделяющийся во время гликолиза и в цикле жиры, содержащиеся внутри мышечных волокон и
Кребса, соединяется с двумя коферментами — ни- в жировых клетках, — около 70 000 — 75 000 ккал.
котинамид-аденин-динуклеотидом и флавин-аде- Хотя жирами называются многие химические
нин-динуклеотидом, которые переносят атомы во- соединения, такие, как триглицериды, фосфоли-
91
Рис. 5.8
Жиры (свободные жирные кислоты Общие
пути
обмена
жиров
и углеводов
-Н2О
/ >
Ацетил-КоА ——| Цикл Кребса 1 •
Цепочка переноса -АТФ
электронов
-АТФ
| Гликолиз
СНО (гликоген)
пиды и холестерин, только триглицериды исполь- Цикл Кребса и цепочка переноса электронов.
зуются в качестве основного источника энергии. С этого момента обмен жиров осуществляется по
Триглицериды находятся в жировых клетках и тому же принципу, что и метаболизм углеводов.
воло'кнах скелетных мышц. Чтобы использовать Ацетил-КоА, образовавшийся вследствие р-окис-
триглицериды для образования энергии, необхо- ления, вступает в цикл Кребса. В этом цикле об-
димо расщепить их на основные составляющие: разуется водород, который транспортируется в
одну молекулу глицерина и три молекулы сво- цепочку переноса электронов вместе с водородом,
бодных жирных кислот. Этот процесс называется образованным во время р-окисления, где подвер-
липолизом и осуществляется ферментами — ли- гается окислительному фосфорилированию. Как
пазами. Поскольку свободные жирные кислоты — и при обмене глюкозы, промежуточными продук-
основной источник энергии, мы уделим им глав- тами окисления свободных жирных кислот явля-
ное внимание. ются АТФ, Н2О и СОГ Однако для полного сжи-
Высвободившись из триглицерида (жира), сво- гания молекулы свободных жирных кислот тре-
бодные жирные кислоты могут попасть в кровь, буется больше кислорода.
которая транспортирует их по всему организму, и
в результате диффузии проникнуть в мышечные
волокна. Интенсивность поступления свободных Хотя жиры обеспечивают больше кило-
жирных кислот в мышечные волокна зависит от калорий энергии на грамм, чем углеводы,
градиента концентрации. Повышение концентра- для их окисления требуется больше кис-
ции свободных жирных кислот в крови выталки- лорода, чем для окисления углеводов.
вает их в мышечные волокна. Жиры образуют 5,6 молекул АТФ отно-
сительно молекулы О2, углеводы —6,3 мо-
(3-Окисление. Несмотря на значительные струк- лекул АТФ относительно молекулы О2.
турные различия между разными свободными Доставка кислорода ограничена кислород-
жирными кислотами, их метаболизм почти оди- транспортной системой, поэтому предпоч-
наков, как следует из рис. 5.8. До того, как они тительным источником энергии во время
попадут в мышечные волокна, свободные жир- выполнения физического упражнения вы-
ные кислоты активируются энергией АТФ с по- сокой интенсивности являются углеводы
мощью ферментов. Таким образом их подготав-
ливают к катаболизму (расщеплению) в митохон-
дриях. Этот ферментный катаболизм жиров Преимущество содержания в свободных жирных
митохондриями называется бета-окислением. кислотах большего количества углерода, чем в глю-
В этом процессе углеродная цепочка свобод- козе, заключается в образовании большего количе-
ной жирной кислоты делится на двухуглеродные ства ацетил-КоА при метаболизме данного количе-
остатки уксусной кислоты. Например, если пер- ства жира, следовательно, в цикл Кребса поступает
воначально свободная жирная кислота имела больше ацетил-Ко А, а в цепочку переноса электро-
16-углеродную цепочку, то при (3-окислении об- нов —больше электронов. Именно поэтому при
разуется 8 молекул уксусной кислоты. Вся уксус- метаболизме жиров образуется намного больше
ная кислота затем превращается в ацетил-КоА. энергии, чем при метаболизме углеводов.
92
Возьмем, например, пальмитиновую кислоту — чество азота выводится из организма. Для этого
довольно распространенную 16-углеродную сво- необходимо собирать мочу в течение 12 — 24 ч.
бодную жирную кислоту. В результате реакций Поскольку здоровый организм использует неболь-
окисления, цикла Кребса и цепочки переноса шое количество белков в состоянии покоя и при
электронов из одной молекулы пальмитиновой выполнении физической нагрузки (как правило,
кислоты образуется 129 молекул АТФ (табл. 5.3), намного меньше 5 — 10 % всех затрат энергии),
в то время как из молекулы глюкозы и гликогена при оценке затрат энергии метаболизм белков
соответственно 38 и 39 молекул. Несмотря на та- просто не принимают во внимание.
кой высокий показатель, только около 40 % энер-
гии, высвобождающейся вследствие метаболизма
ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ
молекул либо глюкозы, либо свободных жирных
кислот, идет на образование АТФ. Остальные МЫШЦ
60 % выделяются в виде тепла. Мы выяснили, что процессы окислительного
Т а б л и ц а 5.3. Образование энергии вследствие метаболизма обеспечивают максимальное обра-
окисления пальмитиновой кислоты (С16Н32О2) зование энергии. Было бы идеальным, если бы
эти процессы всегда осуществлялись с максималь-
АТФ, образуемый из 1 молекулы ной эффективностью. Однако, как и все физио-
пальмитиновой кислоты
Этап процесса
логические системы, они имеют свои ограниче-
окислительным ния. Окислительная способность Q0 мышцы —
непосредственно
фосфорилированием показатель ее максимальной способности исполь-
зовать кислород. В следующем параграфе мы рас-
Активация жирной -2 смотрим факторы, ограничивающие эту способ-
кислоты
ность мышц.
(3-Окисление 35
Цикл Кребса 88
121 Активность ферментов
Итого 129
Способность мышечных волокон окислять уг-
леводы и жиры довольно трудно определить. Во
многих исследованиях наблюдали тесную взаи-
мосвязь между способностью мышцы выполнять
МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ аэробное упражнение в течение длительного вре-
мени и активностью ее окислительных фермен-
Как уже отмечалось, углеводы и жиры — пред- тов. Поскольку для окисления требуется много
почтительные источники энергии нашего орга- ферментов, их активность в мышечных волок-
низма. Однако используются и белки или, ско- нах — достаточно надежный показатель окисли-
рее, аминокислоты, из которых они состоят. Не- тельного потенциала.
которые аминокислоты могут превращаться в Нет смысла измерять все ферменты, поэтому
глюкозу (посредством глюконеогенеза). Другие для иллюстрации аэробной способности волокон
могут превращаться в различные промежуточные выбирают некоторые из них. Чаще всего исполь-
продукты окислительного метаболизма (такие, как зуют такие ферменты, как сукцинатдегидрогена-
пируват или ацетил-КоА), чтобы принять учас- за и цитратсинтаза, ферменты митохондрий, уча-
тие в окислительном процессе. ствующие в цикле Кребса. На рис. 5.9 проиллюст-
Количество энергии, образуемой белками, до- рирована взаимосвязь между активностью
вольно трудно определить в отличие от энергии, сукцинатдегидрогеназы в латеральной широкой
образуемой углеводами или жирами, поскольку бел- мышце и ее окислительной способностью. Окис-
ки также содержат азот. При катаболизме амино- лительная активность ферментов в мышцах спорт-
кислот некоторое количество азота используется для сменов, занимающихся видами спорта, требую-
образования новых аминокислот, остальное коли- щими проявления выносливости, в два — четыре
чество азота превращается в мочевину и выделяет- раза выше, чем в мышцах нетренированных муж-
ся главным образом с мочой. Этот процесс требует чин и женщин [2, 3, 5].
использования АТФ и, следовательно, приводит к
затратам некоторого количества энергии.
При расщеплении белков посредством сжига- Состав мышечных волокон и тренировочные
н и я в лабораторных у с л о в и я х образуется нагрузки, направленные на развитие
5,65 ккалт~' энергии. При метаболизме белка в выносливости
организме вследствие затрат энергии на процесс Состав волокон мышцы частично определяет
превращения азота в мочевину высвобождается ее окислительную способность. Как уже отмеча-
всего 5,20 ккалт~' энергии, т.е. на 8 % меньше. лось в главе 3, МС-волокна более предрасполо-
Чтобы точно определить интенсивность обме- жены к выполнению аэробной деятельности, чем
на белков, необходимо установить, какое коли- БС, поскольку содержат больше митохондрий и
93
3
т лительное образование АТФ. Удовлетворение по-
Я
I требностей мышц в кислороде осуществляется за
Ш 18
О счет увеличения частоты и глубины дыхания, улуч-
.
Q.T шения процесса газообмена в легких. Сердце на-
Ч 16
чинает сокращаться чаще, доставляя в мышцы
S-i 14 •большее количество оксигенированной крови.
fl
Ss В организме человека кислорода немного. По-
этому количество кислорода, попадающего в кровь,
о
_ ^
3 которая проходит через легкие, прямо пропорцио-
5 5 8
нально количеству, используемому тканями для
о окислительного фосфорилирования. Следователь-
1 6 но, можно достаточно точно определить величину
I * аэробного производства энергии, измерив коли-
1 2
э
3 чество кислорода, потребляемого в легких.
Qo2. (мл-Г'-ч-')-10
КАЛОРИМЕТР
Изоляция
95
У.,
Рис. 5.11. Приборы, используемые для измерения Для сжигания одной молекулы жира требует-
потребления кислорода и образования СО2 ся значительно больше кислорода, чем для сжи-
гания одной молекулы углеводов. Во время окис-
Дыхательный коэффициент ления углеводов из каждой молекулы используе-
мого О2 образуется приблизительно 6,3 молекул
Для определения количества энергии, расходу- АТФ (38 АТФ на 6 О2), тогда как при обмене паль-
емой организмом, необходимо знать, что исполь- митиновой кислоты — 5,6 молекул АТФ (129 АТФ
зуется в окислительных процессах в качестве суб- на 23 О2).
стратов (углеводы, жиры или белки). Содержание
Т а б л и ц а 5.4. Калорическая эквивалентность ДК
углерода и кислорода в глюкозе, свободных жир-
и количество килокалорий за счет окисления
ных кислотах и аминокислотах очень отличается. углеводов и жиров
В результате этого количество кислорода, исполь-
зуемого в процессе метаболизма, зависит от окис-
Килокалории, %
ляемого субстрата. Метод непрямой калориметрии дк Энергия, ккал-л ' Oj
прзволяет определить количество выделяемого СО2
углеводы жиры
(Fco2) и потребляемого кислорода ( ). Соот-
ношение этих двух величин называется дыхатель- 0,71 4,69 0 100
ным коэффициентом (ДК). 0,75 4,74 15,6 84,4
В принципе количество кислорода, необходи- 0,80 4,80 33,4 66,6
мого для полного окисления молекулы углевода 0,85 4,86 50,7 49,3
или жира, пропорционально содержанию углеро- 0,90 4,92 67,5 32,5
да в этом субстрате. Например, глюкоза (С6Н12О6) 0,95 4,99 84,0 16,0
содержит шесть атомов углерода. При сжигании 1,00 5,05 100,0 0
глюкозы 6 молекул кислорода используются для
образования 6 молекул СО2, 6 молекул Н2О и 38 Хотя жиры обеспечивают больше энергии, чем
молекул АТФ: углеводы, для их окисления требуется больше
кислорода. Это значит, что ДК жиров значитель-
но уступает ДК углеводов. При использовании
Оценивая количество выделенного СО2 по палимитиновой кислоты ДК равен 0,70:
сравнению с количеством потребленного О2, мы
установим, что ДК равен 1,0:
6СО,
_2_ _
= 1,0
6О,
Определив ДК на основании измерения дыха-
Как следует из табл. 5.4, ДК изменяется в за- тельных газов, сравним полученное значение с
висимости от субстрата, используемого для обра- приведенным в табл. 5.4, чтобы определить, ка-
зования энергии. Свободные жирные кислоты кой субстрат окисляется. Если, например, ДК
содержат значительно больше углерода и водоро- равен 1,0, клетки используют только глюкозу или
да, но меньше кислорода, чем глюкоза. Возьмем, гликоген, и каждый литр потребляемого кисло-
например, пальмитиновую кислоту, С16Н3,02. Что- рода образует 5.05 ккал энергии. При окислении
96
одних только жиров образуется 4,69 ккал-л"'О 2 , а Это приближение ДК к 1,0 отражает потреб-
при окислении белков — 4,46 ккал-л~' потреблен- ность в глюкозе крови и мышечном гликогене, а
ного О2. также может свидетельствовать о том, что значи-
Следовательно, если мышцы используют толь- тельно большее количество СО2 выделяется из
ко глюкозу, а организм потребляет 2 л кислорода крови, чем производится мышцами. По мере на-
в минуту, интенсивность теплового образования ступления состояния изнеможения в крови акку-
1
энергии будет 10,1 ккал-мин" (2 л-мин~'-5,05 ккал). мулируется лактат. Организм пытается реверси-
ровать это окисление, выделяя большее количе-
ство СО Г Накопление лактата увеличивает
Ограничения
образование СО2, поскольку избыток кислоты
Даже метод непрямой калориметрии далек от ведет к превращению угольной кислоты крови в
совершенства. Измерения газообмена предпола- СО2. Вследствие этого избыток СО2 диффунди-
гают, что содержание О2 в организме остается по- рует из крови в легкие, увеличивая количество
стоянным и что обмен СО2 в легких пропорцио- выделяемого СО2. Поэтому ДК, достигающий 1,0,
нален количеству его, выделяемому из клеток. Ар- может не совсем точно определять тип субстрата
териальная кровь остается почти полностью окисления, используемого мышцами. Кроме того,
насыщенной кислородом (около 98 %) даже при образование глюкозы вследствие катаболизма
интенсивном усилии. Мы можем предположить, аминокислот дает ДК ниже 0,70. Следовательно,
что количество кислорода, извлекаемого из воз- определение окисления углеводов на основании
духа, которым мы дышим, пропорционально его ДК будет неточным, если энергия освобождается
количеству, потребляемому клетками. Отметим, за счет этого процесса.
что обмен диоксида углерода менее постоянен. Несмотря на определенные недостатки метода
Депо СО2 в организме довольно большие; их мож- непрямой калориметрии, он остается лучшим спо-
но изменить либо глубоким дыханием, либо вы- собом определения расхода энергии в покое и при
полнением физического упражнения высокой ин- субмаксимальных нагрузках.
тенсивности. При таких условиях количество СО2,
выделяемого в легкие, может не соответствовать
ИЗОТОПНЫЕ ИЗМЕРЕНИЯ
производимому в тканях. Таким образом, опре-
ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
деление количества используемых углеводов и жи-
ров на основании измерений газов можно счи- В прошлом определение общего расхода энер-
тать достаточно надежным только в состоянии гии за день осуществлялось на основании тща-
покоя или при выполнении упражнений опреде- тельной регистрации потребления пищи в тече-
ленной интенсивности. ние нескольких дней, а также измерений измене-
Использование дыхательного коэффициента ний в составе тела за этот период. Этот метод,
также может привести к неточностям. Вспомним, несмотря на широкое применение, был ограни-
что белок окисляется в организме не полностью, чен способностью человека вести точную регист-
поскольку азот не способен окисляться. Поэтому рацию и точно определять расход энергии мы-
на основании ДК невозможно определить вели- шечной деятельности.
чину использования белков. Поэтому ДК иногда Применение изотопов расширило наши воз-
называют небелковым ДК, поскольку он не учи- можности изучения обмена энергии. Изотопы
тывает окисление белков. представляют собой элементы с нетипичной
Традиционно считалось, что вклад белков в атомной массой. Они бывают радиоактивными
образование энергии во время физической на- (радиоизотопы) или нерадиоактивными (устой-
грузки незначителен, поэтому физиологи при чивые изотопы). Например, углерод-12 (12С) име-
проведении подсчетов использовали небелковый ет молекулярную массу 12 и является наиболее
ДК. Однако результаты последних исследова- естественной формой углерода. Он нерадиоак-
ний показывают, что во время физической на- тивен. Существует также углерод-14 (14С), у ко-
грузки продолжительностью несколько часов торого на два нейтрона больше, чем у углерода-
вклад белков в образование энергии может со- 12, поэтому его атомная масса 14. Углерод-14 об-
ставлять до 10 %. разуется в лабораторных условиях и является
Организм, как правило, использует сочетание радиоактивным.
источников энергии. ДК изменяется в зависимо- Углерод-13 ( 13 С) составляет 1 % углерода в при-
сти от своеобразия окисляемого субстрата. В по- роде и очень часто используется для изучения
кое ДК обычно составляет 0,78 — 0,80. Во время обмена энергии. Он нерадиоактивен, поэтому за
нагрузки мышцы в основном используют углево- ним труднее следить в организме, чем за углеро-
ды в качестве источника энергии, что ведет к по- дом-14. Хотя за радиоактивными изотопами лег-
вышению ДК. С увеличением интенсивности на- ко следить в организме, они отрицательно влия-
грузки возрастает потребность в углеводах. По ют на ткани тела и поэтому их редко используют
мере увеличения количества используемых угле- в исследованиях с участием людей.
водов ДК стремится к 1,0. Углерод-13 и другие изотопы, например, во-
97
дород-2 (дейтерий, или 2 Н) используются как ме- ОЦЕНКА АНАЭРОБНОГО УСИЛИЯ
ченые атомы, т.е. за их перемещениями в орга-
Мы рассмотрели способы определения аэроб-
низме человека можно наблюдать. Этот метод
ного метаболизма, однако они не учитывают ана-
предполагает введение изотопов человеку и пос-
эробные процессы. Как можно оценить взаимо-
ледующее слежение за их распределением и пере-
действие аэробных (окислительных) и анаэроб-
мещением.
ных процессов? Наиболее распространенными
Хотя данный метод описан более 30 лет на-
методами оценки анаэробного усилия являются
зад, исследования с использованием меченой
методы, включающие изучение избыточного по-
воды стали проводиться лишь совсем недавно для
требления кислорода после нагрузки либо лак-
контроля расхода энергии в обычных условиях.
татного порога. Рассмотрим оба метода.
Испытуемый выпивает известное количество
воды, меченой двумя изотопами (2Н218О). Дейте-
рий ( 2 Н) диффундирует в жидкости организма, а Потребление кислорода
кислород-18 (18О) — в жидкости, а также в запа- после физической нагрузки
сы двууглекислой соли (где содержится большая
часть диоксида углерода, образованного вслед- Способность нашего организма адекватно
ствие метаболизма). Интенсивность выделения удовлетворять потребности мышц в кислороде
двух изотопов из организма можно определить, далека от совершенства. Когда вы начинаете вы-
анализируя их присутствие в моче, слюне или полнять упражнение, система транспорта кисло-
пробах крови. На основании полученных дан- рода (дыхание и кровообращение) не сразу по-
ных можно определить количество образуемого ставляет необходимое количество его активным
СО2 и затем, используя калориметрические урав- мышцам. Лишь через несколько минут достига-
нения, перевести полученный показатель в ве- ется стабильный уровень потребления кислоро-
личину расходуемой энергии. да, при котором полностью функционируют
Поскольку обмен изотопов происходит отно- аэробные процессы, однако потребность организ-
сительно медленно, измерения обмена энергии ма в кислороде резко повышается именно в мо-
следует проводить в течение нескольких недель. мент начала выполнения упражнения.
Следовательно, этот метод не совсем подходит для Поскольку потребность в кислороде и его до-
определения срочного метаболизма. Вместе с тем, ставка отличаются в момент перехода от состоя-
благодаря высокой (свыше 98 %) точности и не- ния покоя к выполнению физического упражне-
большой степени риска его можно считать весь- ния, в организме наблюдается дефицит кислоро-
ма приемлемым для определения затрат энергии, да (рис. 5.12) даже при незначительной физи-
происходящих изо дня в день. Специалисты в ческой нагрузке. Дефицит кислорода определяет-
области питания утверждают, что данный метод ся как разница между количеством кислорода, не-
представляет собой наиболее значительное тех- обходимым для выполнения данной величины
ническое открытие прошлого столетия в области работы, и количеством потребляемого кислоро-
обмена энергии. да. Несмотря на недостаток кислорода, в мышцах
по-прежнему образуется АТФ с помощью анаэ-
робных процессов обмена.
В первые минуты восстановления, хотя мыш-
В ОБЗОРЕ... цы уже не работают активно, потребность в кис-
лороде уменьшается не сразу. Наоборот, потреб-
ление кислорода остается повышенным в течение
1. Метод прямой калориметрии основан на некоторого времени (рис. 5.12). Это потребление
использовании калориметра для непосредствен- кислорода, превышающее необходимую величину
ного измерения количества тепла, образуемого в покое, называется кислородным долгом. В пос-
телом. леднее время более распространено определение
2. Метод непрямой калориметрии предполага- "избыточное потребление кислорода после физи-
ет измерение потребления О2 и выделения СО2, ческой нагрузки". Это дополнительное количество
вычисление ДК (соотношение показателей этих к обычно потребляемому количеству кислорода.
газов) и его сопоставление со стандартными по- Представьте, что происходит после завершения фи-
казателями для определения вида окисленного зической нагрузки: пробежав квартал, чтобы ус-
субстрата и последующего определения расхода петь на отходящий автобус, или быстро взобрав-
энергии на литр поглощенного кислорода. шись по ступенькам на несколько этажей вверх,
3. Обычные значения ДК — 0,78 — 0,80. вы почувствуете, как участился ваш пульс и ощу-
4. Для определения интенсивности метаболиз- тите нехватку воздуха. Через несколько минут ча-
ма могут использоваться изотопы. Их вводят в стота пульса восстанавливается и дыхание возвра-
организм и следят за их перемещениями. Ско- щается к норме.
рость их выделения позволяет определить обра- Многие годы кривую избыточного потребле-
зование СО2 и расход энергии. ния кислорода описывали как имеющую два оче-
98
Рис. 5.12 Потребность в О:
Потребность
в кислороде во
Дефицит О;
время выполнения Избыток потребления
физической на- кислорода после
грузки и во время физической нагрузки
восстановления. Устойчивое
Показаны О!
а потребление О
дефицит кислоро- о Потребление 0
;
да и избыток в покое
потребления
кислорода после
физической Начало нагрузки Конец нагрузки Конец восстановления
нагрузки Время
99
отражать взаимодействие между аэробной и ана-
эробной энергетическими системами. По мнению У нетренированных людей порог лактата
некоторых исследователей, порог лактата отражает обычно наблюдается при 50— 60 % МПК. У
значительный сдвиг в сторону анаэробного гли- сильнейших спортсменов, занимающихся ви-
колиза, вследствие которого образуется лактат. дами спорта, требующими проявления вынос-
Поэтому значительное повышение уровня лакта- ливости, порог лактата достигается при
та крови при увеличении усилия называют анаэ- 70- 80% МПК
робным порогом.
Следует остановиться на значительных про-
тиворечиях, касающихся взаимосвязи между по- повышенную потребность в кислороде после вы-
рогом лактата и анаэробным метаболизмом в полнения физической работы.
мышце. Мышцы, безусловно, образуют лактат 3. Порог лактата — это момент, когда проис-
еще до того, как достигается порог лактата, од- ходит быстрая аккумуляция лактата в крови, во
нако его выводят другие ткани. Кроме того, точ- время выполнения физической нагрузки, превы-
ка разрыва непрерывности не всегда очевидна. шающая уровни лактата в покое1.
Поэтому специалисты довольно часто устанав- 4. Как правило, люди, имеющие более высо-
ливают произвольный показатель 2,0 или 4,0 кие показатели порога лактата или начала акку-
ммоль лактата на литр потребляемого кислоро- муляции лактата крови, выраженные в процент-
да, отражающий момент начала аккумуляции ном отношении к МПК, способны показать бо-
лактата крови. Это —эталонный момент начала лее высокие результаты в видах спорта, требующих
аккумуляции лактата крови или отправной мо- проявления выносливости.
мент работы.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ЗАТРАТЫ
В ПОКОЕ И ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ
Порог лактата, выраженный в процентном
Т отношении к МПК — один из лучших по- НАГРУЗКАХ
казателей тренированности спортсмена в та-
ких циклических видах спорта, как бег на После рассмотрения энергетических систем
длинные дистанции и езда на велосипеде нашего организма можем приступить к изучению
того, как используется образуемая ими энергия.
100
Этот показатель соответствует средним зат-
ратам энергии в состоянии покоя у человека Расход энергии у крупных спортсменов,
массой 70 кг (154 фунта). Естественно, он не ежедневно проводящих интенсивные трени-
включает количество энергии, необходимой ровки, может превышать 10 000 тал-день"'!
для выполнения обычной повседневной дея-
тельности.
Стандартная мера затрат энергии в покое — МАКСИМАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ
скорость основного обмена, т.е. скорость энерго- ВЫПОЛНЯТЬ ФИЗИЧЕСКИЕ НАГРУЗКИ
затрат у человека в состоянии покоя в положе-
нии лежа на спине, которая измеряется сразу после При переходе от состояния покоя к выполне-
сна в течение не менее 8 ч и после голодания в нию физической нагрузки потребность в энергии
течение не менее 12 ч. Это показатель отражает возрастает. Метаболизм увеличивается прямо про-
минимальное количество энергии, необходимой порционально увеличению интенсивности рабо-
для осуществления физиологических функций ты. Сталкиваясь с возрастающими потребностя-
организма. ми в энергии, наш организм постепенно достига-
Скорость основного обмена непосредственно ет предела потребления кислорода. В этот момент,
связана с чистой массой тела и обычно выража- как следует из рис. 5.14, потребление кислорода
ется в килокалориях на килограмм чистой массы (V о 2 ) достигает пика и остается постоянным или
тела в минуту. Чем выше чистая масса тела, тем даже слегка снижается, несмотря на все возраста-
больше килокалорий расходуется за день. Вспом- ющую интенсивность работы. Этот пиковый по-
ним, что у женщин масса жира больше, чем у казатель представляет собой аэробную способ-
мужчин. Поэтому у них, как правило, показатели ность, максимальное потребление кислорода или
скорости основного обмена ниже, чем у мужчин МПК. По мнению ряда ученых, МПК — лучший
одинаковой с ними массы. показатель уровня кардиореспираторной вынос-
Такое же большое значение имеет и площадь ливости и аэробной подготовленности.
поверхности тела. Чем больше площадь поверх- Хотя, по мнению некоторых специалистов в
ности тела, тем больше отдача тепла телом и области спорта, МПК — хороший прогностичес-
выше скорость основного обмена, поскольку для кий фактор успеха в видах спорта, требующих
поддержания температуры тела требуется боль- проявления выносливости, тем не менее, на ос-
ше энергии. Поэтому скорость основного об- новании только этого показателя, определенного
мена часто выражают в килокалориях на 1 м2 в лабораторных условиях, нельзя предопределить
площади поверхности тела в час. Поскольку мы победителя марафонского забега [4]. Точно так
обсуждаем расход энергии за день, используем же тест бега на длинную дистанцию может лишь
более подходящую единицу —килокалории в приблизительно предсказать индивидуальный по-
день. казатель МПК. Это свидетельствует о том, что
На скорость основного обмена влияет множе- хороший спортивный результат зависит не толь-
ство других факторов. Среди них: ко от высокого МПК [1].
• возраст: скорость основного обмена с возра- Исследования показывают, что МПК увели-
стом постепенно снижается; чивается вследствие физических тренировок толь-
• температура тела: скорость основного обме-
на увеличивается при повышении темпера-
МПК
туры; 2
• стресс: стресс повышает активность симпати- \ 60
ческой нервной системы, что, в свою очередь, с:
увеличивает скорость основного обмена;
• гормоны: тироксин щитовидной железы 1
&40
и адреналин мозгового вещества надпочеч-
ников повышают скорость основного об- 5
мена. ш
В настоящее время вместо скорости основ- 20 МПК
ного обмена большинство специалистов ис-
о>
пользуют термин "интенсивность обмена ве- о.
ществ в покое", поскольку большинство изме-
рений осуществляется таким же образом, как 4 6 8 10 12
и при определении скорости основного обме- Скорость, миль-ч~
на. Показатели скорости основного обмена
колеблются от 1 200 до 2 400 ккал-день" 1 . Об- Рис. 5.14. Взаимосвязь между интенсивностью
щая средняя интенсивность метаболизма при физической нагрузки (скорость) и потреблением
обычной повседневной деятельности колеблет- кислорода, иллюстрирующая МПК у тренированных
ся от 1 800 до 3 000 ккал. (1) и нетренированных (2) мужчин
101
ко в течение 8—12 недель, затем наблюдается
плато, несмотря на дальнейшее увеличение ин- Уровни аэробной производительности порядка
тенсивности тренировок. И хотя МПК не увели- 80— 84мл-кг~'-мин~' характерны для сильней-
чивается, у испытуемых продолжает улучшаться ших бегунов на длинные дистанции и лыжни-
мышечная деятельность, требующая проявления ков. Самое высокое МПК у мужчин было заре-
выносливости. У них может повыситься способ- гистрировано у чемпиона Норвегии по лыжным
ность работать при более высоком проценте МПК. 1 1
гонкам — 94 мл-кг' -мин' . Среди женщин са-
Например, большинство бегунов могут пробежать мое высокое МПК зарегистрировано у лыжни-
дистанцию 42 км (26,2 мили) со средней скорос- цы из России — 74 мл-кг~'-мин~'. В то же вре-
тью, предполагающей использование 75 — 80 % мя у недостаточно подготовленных людей МПК
их МПК [1]. может быть ниже— 20 мл-кг~'-мин"'
Например, у бывшего рекордсмена мира в ма-
рафоне Альберто Салазара МПК составляло 70
1
мл-кг^'-мин" . Это ниже предполагаемого МПК на образом жизни, который ведут женщины после до-
основании его результата 2 ч 8 мин. Однако он стижения половой зрелости. Более подробно эти
мог бежать дистанцию при 86 % МПК. Этот про- вопросы рассматриваются в главе 19.
центный показатель был намного выше, чем у дру-
гих спортсменов. Именно этим можно частично ЭКОНОМИЯ УСИЛИЯ
объяснить его высокие спортивные результаты.
Главными показателями успешного выступле- По мере повышения эффективности выпол-
ния в видах спорта, требующих проявления вы- нения какого-нибудь упражнения потребность в
носливости, являются МПК и процент от МПК, энергии снижается, и у вас повышается резерв-
который спортсмен способен поддерживать дли- ность. Это иллюстрирует рис. 5.15 на основании
тельное время. Последнее, видимо, связано с по- данных двух бегунов на длинные дистанции. При
рогом лактата, поскольку он, очевидно, является всех скоростях выше 200 м-мин~' (7,5 миль-ч~'),
главным фактором, определяющим скорость, ко- бегун А потреблял значительно меньше кислоро-
торую спортсмен способен выдерживать во вре- да, чем бегун Б. У обоих спортсменов были почти
мя длительного соревнования. Таким образом, одинаковые МПК (64 — 65 мл-кг'-мин" 1 ), поэто-
способность выполнять работу при более высо- му бегун А, расходовавший меньшее количество
ком проценте от МПК, скорее всего отражает энергии, имел очевидное преимущество во время
более высокий уровень лактатного порога. соревнований.
Так как индивидуальные потребности в энер- Оба бегуна неоднократно принимали участие
гии зависят от размеров тела, МПК, как правило, в соревнованиях. Во время соревнований по ма-
выражают относительно массы тела в миллилит- рафону они бегали со скоростью, требовавшей
рах кислорода, потребляемого на килограмм мас- использования 85 % МПК. В среднем бегун А имел
сы тела в минуту (мл-кН-мшт 1 )- Это позволяет преимущество в 13 мин благодаря более высокой
более точно сравнивать индивидуумов разного эффективности. Поскольку МПК у обоих спорт-
размера, выступающих в таких видах, как бег. сменов было одинаковым, а потребность в энер-
В то же время мышечная деятельность пловцов и гии разная, преимущество, которое имел бегун А,
велосипедистов более тесно связана с МПК, ко- во многом было обусловлено более высокой эф-
торый выражают в литрах в минуту (л-мин~').
У физически активных учащихся колледжей в
возрасте 18 — 22 лет средние показатели МПК со-
§ 60
ставляют 38 — 42 мл-кг-'-мин"' (девушки) и 44 — 50
5
мл-кг'-мин-' (юноши). Начиная с возраста 25 — 30
лет, у физически неактивных людей показатели !^ °
МПК снижаются на 1 % в год. Очевидно, это обус- !? 40
ловлено сочетанием двух факторов — биологичес-
кого старения и малоподвижного образа жизни. I I 30
VD
Отметим также, что у женщин показатели МПК, ш
Q.
как правило, намного уступают показателям муж- |
20
чин одного с ними возраста. Это различие обус-
ловлено двумя факторами: разным составом тела 7 8 9 10
(у женщин, как правило, меньше чистая масса тела) Скорость бега,миль-ч
и разной концентрацией гемоглобина (ниже у жен-
щин, вследствие этого пониженная способность Рис. 5.15. Потребность в кислороде у двух
транспорта кислорода). Однако не совсем ясно, бегунов на длинные дистанции, бегущих с разной
насколько это половое различие в МПК обуслов- скоростью. Несмотря на одинаковый МПК
лено действительно физиологическими различия- (64 — 65 мл'кг~''мин~'), бегун I более эффективно
ми и насколько — традиционным малоподвижным использовал кислород и поэтому бежал быстрее
102
фективностью его бега. К сожалению, мы не зна-
ем, чем объясняются эти различия. Успех в видах спорта, требующих прояв-
Исследования, проводившиеся на спринтерах, ления выносливости, во многом зависит от
бегунах на средние и марафонские дистанции, ' высокого МПК;
показали, что наиболее экономичны и продук- ' высокого уровня лактатного порога или
тивны марафонцы. Они, как правило, расходуют начала аккумуляции лактата в крови;
на 5 — 10 % меньше энергии, чем спринтеры и большей экономии усилий или низкого
бегуны на средние дистанции. Правда, экономию показателя при выполнении работы
усилий изучали только при относительно невы- одинаковой интенсивности;
соких скоростях (10— 19 км-ч~', или 6 — 1 2 высокого процента медленносокращаю-
1
миль-ч" )- Вполне естественно предположить, что щихся волокон
бегуны на длинные дистанции менее эффектив-
ны на коротких дистанциях по сравнению с теми,
кто на них специализируется. же у группы хорошо подготовленных троеборцев.
Различия в технике бега и специфичности тре- Показатели потребления кислорода наносили на
нировок в беге на короткие и длинные дистан- график при различных скоростях плавания. Хотя
ции могут обусловливать указанные различия в троеборцы ежедневно проводили тренировки по
экономичности. Как показывает анализ техники плаванию, ни один из них никогда не выступал в
бега бегунов на средние, короткие и марафонс- соревнованиях по плаванию. Любопытно, что хотя
кие дистанции, у спринтеров и бегунов на сред- многие из троеборцев имели существенно более
ние дистанции значительно большее вертикаль- высокие показатели аэробной работоспособнос-
ное движение при скорости бега 1 1 — 1 9 км-ч~' ти, чем пловцы, лишь немногие из них могли де-
(7 — 12 миль-ч" 1 ), чем у марафонцев. Однако та- монстрировать такие же результаты, как наибо-
кие скорости значительно уступают соревнователь- лее слабый из пловцов. Некоторые пловчихи с
ной скорости бега на средние дистанции и поэто- МПК 2,1 — 2,3 л-мин' 1 проплывали дистанцию
му, очевидно, неточно отражают эффективность 400 м с таким же результатом, как и троеборцы с
бега спортсменов на более коротких дистанциях МПК выше 5,0 л-мидг 1 . Для пловцов была харак-
(1500 м и меньше). терна более высокая эффективность.
Эффективность движения может оказывать еще Результаты во многих видах спорта могут в
большее влияние в других дисциплинах. Напри- большей степени зависеть от техники спортсме-
мер, часть энергии, расходуемой во время плава- на, чем от способности производить энергию.
ния, используется для того, чтобы удержать тело Поэтому важно не только направлять усилия на
на поверхности воды и произвести достаточное повышение выносливости и увеличение силы, но
усилие для преодоления сопротивления движению и на повышение технического мастерства спорт-
воды. И хотя количество энергии, необходимой сменов. Однако в видах спорта, требующих про-
для плавания, зависит от размеров тела и "плаву- явления выносливости, успех обусловлен, по край-
чести", главный показатель экономии плавания — ней мере, тремя факторами:
эффективность приложения силы. • высоким показателем МПК;
На рис. 5.16 показаны потребности в кисло- • высоким порогом лактата или началом акку-
роде у тренированных пловцов обоего пола, а так- муляции лактата в крови;
• большей экономией усилий или низким по-
казателем при выполнении работы оди-
наковой интенсивности;
i 5 Троеборцы • высоким процентом медленносокращающих-
с; \ ся мышечных волокон.
А
I
5
А У ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ЗАТРАТЫ ПРИ
А/ РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
§ А Л
_ 3h Количество энергии, затрачиваемой при различ-
ш
с;
ных видах деятельности, зависит от интенсивности
vo 1 /EV-— — Пловчихи и вида физической нагрузки. Расход энергии при
ш
р-2 большинстве видов деятельности определяют по
о
величине потребляемого кислорода, измеряя сред-
ний показатель потребления кислорода за единицу
0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 времени. На основании полученного показателя
Скорость плавания,м-с"1 исчисляют количество килокалорий энергии, рас-
ходуемой ежеминутно (ккал-мш-г1)-
Рис. 5.16. Потребность в кислороде у тренирован- Эти показатели обычно не учитывают анаэ-
ных пловцов и троеборцев высокого уровня робные аспекты мышечной деятельности и из-
103
быточное потребление кислорода после выпол- ше. Однако скорость бега трусцой можно поддер-
нения работы. Это немаловажно, поскольку рас- живать значительно дольше, что приведет к боль-
ход энергии при выполнении данной работы шему общему расходу энергии.
может составлять 300 ккал плюс дополнитель- В табл. 5.5 приведены средние показатели рас-
ные 100 ккал во время восстановления. Таким хода энергии мужчин и женщин при различных
образом, общий расход энергии составит не 300, видах мышечной деятельности. Большинство ви-
а 400 ккал. дов физической нагрузки, указанных,в таблице,
Организму среднего человека необходимо включают перемещение массы тела, поэтому при-
0,20 — 0,35 л кислорода в минуту для удовлетво- веденные значения могут значительно колебать-
рения потребностей в энергии в состоянии по- ся в зависимости от индивидуальных различий, а
коя. Это составляет 1,0 — 1,8 ккал-мин~', или 60 — также уровня технического мастерства (эффектив-
1
108 ккал-ч~', или 1,44 —2,592 ккал-день" . Очевид- ности движения).
но, что любой вид деятельности увеличивает этот
показатель. Диапазон суточного расхода энергии
очень широк. Он зависит от многих факторов, в В ОБЗОРЕ...
том числе от
• уровня двигательной активности;
• возраста; 1. Скорость основного обмена представляет со-
• пола; бой минимальное количество энергии, необходи-
• размеров тела; мой для осуществления основных клеточных фун-
• массы тела; кций. Ее измеряют с соблюдением определенных
• состава тела. условий теста. Величина основного обмена тесно
Также отличаются энергозатраты при занятии связана с чистой массой тела и площадью повер-
различными видами спорта. Некоторые виды хности тела, хотя на нее могут влиять и другие
спорта — стрельба из лука или игра в кегли — не факторы.
намного превышают расход энергии по сравнению 2. Величина основного обмена колеблется от
с показателем в состоянии покоя. Другим видам, 1 200 до 2 400 ккал-день~'. При выполнении по-
таким, как спринтерские соревнования, требуется вседневной мышечной деятельности расход энер-
очень много энергии. Помимо интенсивности фи- гии повышается до 1 800 — 3 000 ккал-день"1.
зической нагрузки, следует учитывать также ее 3. Метаболизм усиливается с увеличением ин-
продолжительность. Например, при беге со ско- тенсивности физической нагрузки, однако потреб-
ростью 25 км-ч"1 (15,5 миль-ч"1) расходуется около ление кислорода ограничено. Его пиком являет-
29 ккал-мин"1, однако такую скорость можно со- ся МПК.
хранять лишь короткое время. В то же время при 4. Улучшение физической подготовленности
беге трусцой со скоростью 11 км-ч~' (7 миль-ч~') часто означает более длительное выполнение ра-
расходуется только 14,5 ккал-мин"1, т.е. вдвое мень- боты при более высоком проценте МПК.
104
150 тельного утомления до тех пор, пока запасы мы-
I
ф шечного гликогена почти не истощились. Таким
i 125 образом, возникновение ощущения утомления при
100 продолжительной физической нагрузке совпадает
со снижением уровня мышечного гликогена. Ма-
75 рафонцы называют внезапное наступление утом-
3 50 ления на 29 — 35-м километре дастанции (18 —
л 22-я миля) "столкновением со стенкой". Частич-
25 но возникновение чувства утомления обусловлено
истощением запасов мышечного гликогена.
Истощение запасов гликогена в различных мы-
шечных волокнах. Существуют определенные пат-
терны рекруитирования вовлечения мышечных во-
Изнурительное
локон и истощения в них запасов гликогена. За-
пасы гликогена могут истощиться в наиболее часто
Значительное
используемых волокнах. Это ведет к сокращению
Среднее числа волокон, способных производить мышеч-
ное усилие, необходимое для выполнения физи-
Небольшое ческого упражнения.
На рис. 5.18 представлена микроструктура
0 1 2 3 мышечных волокон, взятых из мышцы бегуна до
Продолжительность и после забега на 30 км. На рис. 5.18,о мы видим
физической нагрузки.ч дифференциацию МС- и БС-волокон. Одно из
б БС-волокон обведено кругом. На рис. 5.18,б про-
демонстрирован второй образец той же мышцы,
Рис. 5.17. Использование гликогена в икроножной
окрашенной для выявления гликогена. Чем крас-
мыщце (а) и относительное восприятие усилия (б) во
время 3-часового бега на тредбане с интенсивностью
нее (темнее) окраска, тем больше в ней гликоге-
70 % МПК. Данные Костима (1986) на. До забега все волокна содержали достаточное
количество гликогена и имели красную окраску.
В обведенном круге БС-волокне на рис. 5.18,5
зования гликогена в икроножной мышце была (после забега) все еще достаточно гликогена. В то
максимальной в первые 90 мин. Испытуемый со- же время в находящихся рядом с ним МС-волок-
общал об испытываемом напряжении (как трудно нах запасы гликогена почти полностью истоще-
ему давалось усилие) в различные моменты теста. ны. Это свидетельствует о том, что МС-волокна
Он испытывал среднюю степень стресса в самом более интенсивно используются во время мышеч-
начале, когда запасы гликогена были еще доста- ной деятельности, требующей проявления вынос-
точно большими, несмотря на высокую интенсив- ливости, во время которой производится среднее
ность его использования. Он не испытывал значи- усилие, например, бег на 30 км.
Рис. 5.18. Гистохимическое окрашивание на выявление мышечного гликогена до (а) и после (б)
забега на 30 км. Пояснения в тексте
106
Паттерн истощения запасов гликогена в МС- ния запасов гликогена в МС- и БС-волокнах, фи-
и БС-волокнах зависит от интенсивности физи- зические нагрузки могут предъявлять чрезмерно
ческой нагрузки. Вспомним, что МС-волокна пер- высокие требования к отдельным мышечным
выми вовлекаются при невысокой интенсивнос- группам. Рассмотрим исследование, в котором ис-
ти физической нагрузки. По мере увеличения пытуемые бегали на тредбане, установленном в
интенсивности начинают включаться и БСа-во- трех положениях — горизонтально, с наклоном
локна. Когда интенсивность возрастает до мак- вниз и с наклоном вверх, — в течение 2 "ч при
симальной, наступает очередь БС6-волокон. По- 70 % МПК. Как показывают результаты (рис. 5.20),
видимому, такой же паттерн характерен и для про- независимо от того, бежит ли спортсмен по на-
цесса истощения запасов гликогена. клонной вниз, вверх или горизонтально, больше
На рис. 5.19 показано количество гликогена, всего гликогена использует икроножная мышца.
который использовали МС-, а также БСа- и БС6- Это свидетельствует о том, что мышцы-разгиба-
волокна латеральной широкой мышцы бедра при тели голеностопного сустава, подвергавшиеся наи-
езде на велосипеде с различным процентом МПК большему физическому стрессу во время бега на
испытуемого. При относительно невысокой ин- длинные дистанции, скорее всего истощают за-
тенсивности физической нагрузки (40 — 60 % пасы гликогена в отличие от мышц бедер. Таким
МПК) наиболее активными были МС-волокна. образом, участком возникновения утомления яв-
При более высокой интенсивности (75 — 90 % ляются мышцы нижней части ног.
МПК) чаще использовались БС-волокна, кото-
рые быстрее истощали свои запасы гликогена по
Истощение запасов гликогена
сравнению с МС-волокнами.
Это, однако, не означает, что МС-волокна мень- и глюкоза крови
ше используются во время максимальных сокра- Один лишь мышечный гликоген не в состоя-
щений, чем БС, просто здесь отражен тот факт, нии обеспечить достаточное количество углево-
что БС-волокна в большей степени "полагаются" дов при физических нагрузках продолжительнос-
на гликоген. При интенсивных мышечных сокра- тью несколько часов. Значительное количество
щениях в работе участвуют все типы волокон. энергии во время физических нагрузок, требую-
Когда в МС-волокнах истощаются запасы гли- щих проявления выносливости, обеспечивает глю-
когена, БС-волокна оказываются либо неспособ-
ными производить достаточное усилие, либо не
могут быть полностью рекруитированы, чтобы ком-
пенсировать недостаточное усилие. Поэтому вы-
двигалось предположение, что ощущения мышеч-
ного утомления или тяжести при продолжительной
физической нагрузке могут отражать неспособность Латеральная широкая мышца
некоторых мышечных волокон реагировать на тре-
бования, предъявляемые физической нагрузкой.
2 75-
о
||зо
50 —
I Г
8220- .а
2
Ф
10 - И1 25-
лз
J
§ 1I
40 50 60 70 80 90 о 213 1.1. 2,
МПК 0—
Рис. 5.19. Использование гликогена МС- (]), БСа- (2) Рис. 5.20. Использование запасов гликогена икро-
и БС6- (3) волокнами при езде на велосипеде в течение ножной, камбаловидной и латеральной широкой
60 мин с интенсивностью 40, 60, 75 и 90 % МПК. мышцами во время бега по прямой (1),
Данные Уилмора и Костима (1988) под уклоном вверх (2) и вниз (3)
107
коза, которая поступает в мышцы с кровью. За- У спринтеров (бегунов, пловцов, велосипеди-
пасы гликогена в печени расщепляются, что обес- стов) во время соревнования наблюдается быст-
печивает постоянное поступление глюкозы в рая аккумуляция молочной кислоты. Однако на-
кровь. В первые моменты выполнения упражне- личие молочной кислоты само по себе не являет-
ния для образования энергии необходимо отно- ся причиной утомления. Если она не выводится,
сительно немного глюкозы крови, однако позднее то расщепляется, превращаясь в лактат, и ведет к
вклад глюкозы в образование энергии значитель- аккумуляции ионов водорода, что, -в свою оче-
но увеличивается. Чтобы обеспечить адекватное редь, приводит к подкислению мышц и в конеч-
потребление глюкозы мышцами, по мере увели- ном итоге — к ацидозу.
чения продолжительности физической нагрузки Виды спорта короткой продолжительности и
печени приходится расщеплять все больше и боль- высокой интенсивности мышечной деятельнос-
ше гликогена. ти, такие, как бег и плавание на спринтерские
Запасы гликогена в печени ограничены, и она дистанции, во многом зависят от интенсивности
не может быстро расщеплять глюкозу из других гликолиза. У спортсменов, занимающихся этими
субстанций. Следовательно, когда потребление видами спорта, образуется большое количество
+
мышцами глюкозы превышает образование ее лактата и Н в мышцах. К счастью, клетки и жид-
печенью, уровни глюкозы крови понижаются. Не кости организма имеют буферные системы, та-
имея возможности получить достаточное количе- кие, как бикарбонат (НСО3~), которые сводят к
+
ство глюкозы из крови, мышцы вынуждены бо- минимуму отрицательное воздействие Н . Если
+
лее интенсивно использовать свои резервы гли- бы не было таких буферов, Н привел бы к пони-
когена, что ускоряет истощение его запасов в жению рН до 1,5 и нарушению жизнедеятельнос-
мышцах и приводит к раннему возникновению ти клетки. Благодаря буферным системам орга-
утомления. низма концентрации Н+ остаются невысокими
даже при наиболее изнурительных физических на-
грузках. Поэтому мышечный рН понижается от
Влияние гликогена
показателя, характерного для состояния покоя —
на мышечную деятельность 7,1 до 6,6 — 6,4 в состоянии изнеможения.
Не вызывает удивления тот факт, что увеличе- Однако подобные изменения рН отрицательно
ние снабжения мышц гликогеном в начале физи- влияют на образование энергии и мышечные со-
ческой нагрузки на выносливость улучшает резуль- кращения. Внутриклеточный рН ниже 6,9 тормо-
таты. Значение накопления мышечного гликогена зит действие фосфофруктокиназы — важного гли-
для мышечной деятельности, требующей проявле- колитического фермента, замедляющего интенсив-
ния выносливости, обсуждается в главе 15. Пока ность гликолиза и образование АТФ. При рН 6,4
отметим, что истощение запасов гликогена и ги- влияние Н+ прекращает дальнейшее расщепление
погликемия (пониженное содержание глюкозы в гликогена, вызывая резкое снижение уровня АТФ
крови) ограничивают уровень мышечной деятель- и в конечном итоге — утомление. Кроме того, Н+
ности в видах спорта аэробной производительнос- может вытеснять кальций из волокон, вмешива-
ти. Утомление в видах спорта более короткой про- ясь в процесс сочетания поперечных мостиков ак-
должительности, по-видимому, — результат акку- тина и миозина и снижая сократительную силу
муляции промежуточных продуктов метаболизма,
таких, как лактат и Н+, в мышцах. 7,1 -
ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ПРОДУКТЫ
МЕТАБОЛИЗМА И УТОМЛЕНИЕ
108
мышц. Многие ученые считают, что низкий мы- щая передачу нервного импульса к мембране мы-
шечный рН является главным фактором, лимити- шечного волокна. В исследованиях, проводивших-
рующим мышечную деятельность, а также основ- ся в начале столетия, наблюдали подобную не-
ной причиной возникновения утомления при крат- способность передачи нервного импульса в утом-
ковременных максимальных физических нагрузках. ленной мышце. Она может быть связана с одним
Как видно из рис. 5.21, восстановление после или несколькими следующими процессами:
изнурительной физической нагрузки спринтерского • выделением или синтезом ацетилхолина —
характера уровня мышечного рН происходит в те- нейромедиатора, переключающего нервный
чение 30 — 35 мин. Даже при восстановившемся импульс с двигательного нерва на мембрану
уровне рН концентрации лактата в крови и мыш- мышцы, количество которого может быть
цах могут оставаться повышенными. Однако спорт- снижено;
смен может продолжать выполнять упражнение с • холинэстераза — фермент, расщепляющий
относительно высокой интенсивностью даже при ацетилхолин после того, как тот переклю-
показателе мышечного рН ниже 7,0 и уровне лак- чил импульс, может стать гиперактивной,
тата крови выше 6 — 7 ммоль-л'1, т.е. в 4 — 5 раз предотвращая образование достаточной кон-
превышающем уровень в состоянии покоя. центрации ацетилхолина для инициации по-
В последнее время некоторые тренеры и тенциала действия;
спортивные физиологи пытаются на основании • активность хорлинэстеразы может понизиться
измерения показателей лактата крови определить (гипоактивность), вследствие чего произой-
интенсивность и объем тренировок, обеспечива- дет чрезмерное накопление ацетилхолина, па-
ющих оптимальные тренировочные стимулы. Та- рализующее волокно;
кие измерения позволяют определить интенсив- • может повыситься порог возбуждения мемб-
ность тренировок, однако они вряд ли могут оха- раны мышечного волокна;
рактеризовать анаэробные процессы или степень • некоторые субстанции могут вступить в борь-
ацидоза мышц. Поскольку лактат и Н+ образуют- бу с ацетилхолином за рецепторы на мемб-
ся в мышцах, диффундируя из клеток во внекле- ране, не активируя ее;
точные жидкости организма, затем транспорти- • калий может покинуть внутриклеточное про-
руясь к другим участкам тела для последующего странство сокращающейся мышцы, снижая
обмена. Следовательно, показатели лактата кро- наполовину потенциал мембраны.
ви зависят от интенсивности его образования, Большинство из этих причин нервно-мышеч-
диффузии и окисления. На эти процессы может ной блокады связаны с нервно-мышечными рас-
влиять множество факторов, поэтому целесооб- стройствами (например, миастенией), но они так-
разность использования показателей лактата для же могут обусловливать некоторые формы нервно-
определения объема и интенсивности трениро- мышечного утомления. Существует также предпо-
вочных занятий несколько спорна. ложение, что утомление может возникать в ре-
зультате задержки кальция в Т-трубочках, что
приводит к уменьшению количества кальция, не-
НЕРВНО-МЫШЕЧНОЕ УТОМЛЕНИЕ
обходимого для осуществления мышечного сокра-
До настоящего времени мы рассматривали в щения. В действительности истощение запасов
пределах мышц факторы, которые могут являть- КФ и накопление лактата могут просто увели-
ся причиной возникновения утомления. Однако чить интенсивность аккумуляции кальция в Т-тру-
ряд данных указывает, что при определенных об- бочках. Эти теории возникновения утомления
стоятельствах утомление может возникать вслед- пока остаются лишь предположениями.
ствие неспособности активировать мышечные
волокна. Это — функция нервной системы. Как
Центральная нервная система
рассматривалось в главе 3, нервный импульс пе-
редается по концевой пластинке двигательного Центральная нервная система (ЦНС) также
нерва к мышце, чтобы активировать мышечную может быть местом возникновения утомления.
мембрану и заставить саркоплазматический ре- Имеются данные как подтверждающие, так и от-
тикулум выделять кальций. В свою очередь, каль- рицающие это. Первые исследования показали,
ций, соединяясь с тропонином, инициирует мы- что когда мышцы испытуемого оказываются на
шечное сокращение. Обсудим два возможных грани крайней усталости, словесная поддержка,
нервных механизма, которые могут нарушить этот окрик или прямая электростимуляция мышц мо-
процесс и способствовать возникновению утом- гут увеличить силу мышечных сокращений. Эти
ления. данные свидетельствуют о том, что лимитирую-
щими факторами мышечной деятельности при вы-
полнении изнурительной физической нагрузки
Нервная передача
могут быть и психологические факторы. Меха-
Утомление может возникнуть на концевой пла- низмы, лежащие в основе утомления ЦНС, недо-
стинке двигательного нерва мышцы, предотвра- статочно изучены. Неясно также, ограничена ли
109
эта форма усталости только ЦНС или же связана Контрольные вопросы
с периферической передачей нервных импульсов.
Вовлечение в работу мышц частично зависит от 1. Какова роль КФ?
сознательного управления. Психологическая трав- 2. Опишите взаимосвязь мышечных АТФ и КФ при
спринтерской деятельности.
ма изнурительной физической нагрузки может со-
3. Почему систему АТФ — КФ и гликолитическую
знательно или несознательно подавить предраспо- систему образования энергии считают анаэроб-
ложенность спортсмена выносить боль. ЦНС мо- ными?
жет снизить интенсивность нагрузки до терпимого 4. Какую роль играет кислород в процессе аэроб-
уровня, чтобы "защитить" спортсмена. Ученые еди- ного метаболизма?
нодушны в том, что испытываемый дискомфорт 5. Расскажите о промежуточных продуктах образо-
утомления предшествует возникновению физиоло- вания энергии за счет АТФ, гликолиза и окисле-
гических ограничений в мышцах. Большинство ния.
спортсменов, если только для них не характерен 6. Что такое дыхательный коэффициент? Объясни-
высокий уровень мотивации, прекращают выпол- те его применение для определения окисления
нение упражнения, прежде чем наступит физиоло- углеводов и жиров.
гическое изнеможение их мышц. Чтобы достичь 7. Какова взаимосвязь между потреблением кисло-
пика мышечной деятельности, спортсмены долж- рода и образованием энергии?
ны на тренировках отрабатывать выполнение уп- 8. Что такое порог лактата?
ражнений в наиболее оптимальном темпе, а также 9. Как на основании измерений потребления кис-
лорода можно оценить производительность (эф-
тренировать толерантность к утомлению.
фективность) при выполнении упражнения?
10. Почему спортсмены с более высокими МПК
показывают лучшие результаты в видах спорта,
В ОБЗОРЕ... требующих проявления выносливости, по срав-
нению с теми, у которых эти показатели ниже?
11. Почему потребление кислорода часто выражают
1. Утомление может возникать вследствие ис-
в миллилитрах кислорода на килограмм массы
тощения запасов КФ или гликогена. В любом слу-
тела в минуту (мл-кН-мин" 1 )?
чае нарушается образование АТФ. 12. Опишите возможные причины утомления во вре-
2. Очень часто в возникновении утомления мя мышечной деятельности продолжительностью
"обвиняют" молочную кислоту. Действительно, 15- 30 с и 2 - 4 ч.
образование молочной кислотой FT ведет к воз-
никновению утомления. Аккумуляция Н+ сни-
жает мышечный рН, что нарушает клеточные СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
процессы образования энергии и сокращения
1. Costill D.L. (1970). Metabolic responses during
мышц.
distance running. Journal of Applied Physiology, 28, 251 —
3. Возникновение некоторых форм утомления 255.
может быть обусловлено нарушением передачи 2. Costill D.L., Daniels L, Evans W., Fink W.,
нервных импульсов, в основе которого могут ле- Krahenbuhl G., Saltin B. (1976). Skeletal muscle enzymes
жать различные механизмы. and fiber composition in male and female track athletes.
4. ЦНС также может вызывать возникновение Journal of Applied Physiology, 40, 149— 154.
утомления, которое, по-видимому, играет защит- 3. Costill D.L., Fink W.J., Flynn M., Kirwan J. (1987).
ную роль. Испытываемое утомление, как правило, Muscle fiber composition and enzyme activities in elite female
предшествует физиологическому утомлению; утом- distance runners. International Journal of Sports Medicine,
8, 103— 106.
ленные спортсмены могут продолжить выполнение 4. Costill D.L., Fox E.L. (1969). Energetics of marathon
упражнения после психологической поддержки. running. Medicine and Science in Sports, 1(2), 81 — 86.
5. Gollnick P.D., Armstrong R., Saubert C, Piehl K.,
Saltin B. (1972). Enzyme activity and fiber composition in
skeletal muscle of untrained and trained men. Journal of
Applied Physiology, 33, 312— 319.
6. Ivy J.L., Withers R.T., Van Handel P.J., Elger D.H.,
В предыдущих главах мы рассмотрели совмес- Costill D.L. (1980). Muscle respiratory capacity and fiber
тные действия мышечной и нервной систем, обес- type as determinants of the lactate threshold. Journal of
печивающих движение. В этой главе мы обсуди- Applied Physiology, 48, 523 - 527.
ли метаболические процессы. Рассмотрели, как
хранится энергия в виде АТФ, как ее образова-
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
ние и наличие влияют на выполнение мышечной
деятельности. Мы узнали, что метаболические по-
Armstrong R.B. (1979). Biochemistry: Energy liberation and
требности значительно изменяются. В следующей use. In R.H.Strauss (Ed.), Sports medicine and
главе мы изучим управление метаболическими physiology. Philadelphia, PA: W.B.Saunders.
процессами, рассмотрев функции эндокринной Bergstrom J. (1967). Local c h a n g e s of ATP and
системы. phosphocreatine in human muscle tissue in connection
110
with exercise. In Physiology of muscular exercise Ingjer F. (1991). Maximal oxygen uptake as a predictor of
(Monograph N 15), pp.191 — 196. New York: American performance ability in women and men elite cross-
Heart Association. country skiers. Scandinavian Journal of Medicine &
Blom P., Vollestad N.K., Costill D.L. Factors affecting Science in Sports, 1, 25 — 30.
changes in muscle glycogen concentration during and Ivy J.L.. Costill D.L., Maxwell B.D. (1980). Skeletal muscle
after prolonged exercise. Acta Physiologica Scandinavica, determinants of maximum aerobic power in man.
128: (Suppl. 556). European Journal of Applied Physiology, 44 (1), 1 — 8.
Brooks G.A. (1987). Amino acid and protein metabolism Katz A. Sahlin K. (1990). Role of oxygen in regulation of
during exercise and recovery. Medicine and Science in glycolysis and lactate production in human skeletal muscle.
Sports and Exercise, 19 (5), S150 - S156. Exercise and Sport Science Reviews, 18, 1 — 28.
Brooks G.A., Brauner K.E., Cassens R.G. (1973). Glycogen Medbo J.I., Mohn A.-C., Tabata I., Bahr R., Vaage O.,
synthesis and metabolism of lactic acid after exercise. Sejersted O.M. (1988). Anaerobic capacity determined
American Journal of Physiology, 224, 1162 — 1166. by maximal accumulated O-, deficit. Journal of Applied
Coggan A.R., Coyle E.F. (1991). Carbohydrate ingestion during Physiology, 64 (1), 50 — 60.
prolonged exercise: Effects on metabolism and performance. Needham D.M. (1971). The biochemistry of muscular
Exercise and Sport Science Reviews, 19, 1 — 40. contraction in its historical development. Cambridge,
Costill D.L., Coyle E., Dalsky G., Evant W., Find W., MN: University Press.
Hoopes D. (1977). Effects of elevated plasma FFA and Pernow В., Saltin B. (1986). Muscle metabolism during
insulin on muscle glycogen us age during exercise. Journal exercise (pp. 67 —74). New York: Plenuth Press 1971.
of Applied Physiology, 43, 695 - 699. Scott C.B., Roby F.B., Lohmann T.B., Bunt J.C. (1991).
Costill D.L., Gollnick P.O., Jansson E.D., Saltin В., Stein The maximally accumulated oxygen deficit as an indicator
E.M. (1973). Glycogen depletion pattern in human of anaerobic capacity. Medicine and Science in Sports
muscle fibers during distance running. Acta Physiologica and Exercise, 23 (5), 618 - 624.
Scandinavica, 89, 374 - 383. Simonson E. (1971). Physiology of work capacity and fatigue.
Costill D.L., Jansson E., Gollnick P.D., Saltin B. (1974). C.C.Thomas: Springfield, IL.Spogaard G. (1991). Role
Glycogen utilization in leg muscles of men during level of exercise-induced potassium fluxes underlying muscle
and uphill running. Acta Physiologica Scandinavica, 91, fatigue: A brief review. Canadian Journal of Physiology
475 - 481. and Pharmacology, 69, 238 — 245.
Farrell P.A., Wilmore J.H., Coyle E.F., Billing J.E., Costill Vandewalle G.P., Monod H. (1987). Standart anaerobic
D.L. (1979). Plasma lactate accumulation and distance exercise tests. Sports Medicine, 4, 268 — 289.
running performance. Medicine and Science in Sports, Vollestad N.K., Bloom P.C.S. (1988). Effect of varying
11, 338-344. exercise intensity on glycogen depletion in human muscle
Henriksson J., Reitman J. (1976). Quantitative measures of fibers. Acta Physiologica Scandinavica, 125, 395 — 405.
enzyme activities in type I and type II muscle fibers of Zuntz N. Hagemmann O. (1898). Untersuchungen uber
man after training. Acta Physiologica Scandinavica, 97, den Stroffwechsel des Pferdes bei Rune und Arbeit (p.
392 _ 397. 438). Parey: Berlin.
Гл а в а 6
Гормональная регуляция
мышечной
деятельности
Во время физической нагрузки в организме че- ного обезвоживания, задерживая воду и тем са-
ловека происходит множество физиологических мым сводя к минимуму уменьшение объема плаз-
изменений. Повышается интенсивность исполь- мы вследствие столь значительного потоотделе-
зования энергии. Промежуточные продукты ме- ния. Но откуда наш организм узнал, что необхо-
таболизма, которые должны выводиться из орга- димо увеличивать объем плазмы? Чем была
низма, часто начинают накапливаться. Вода пе- обусловлена задержка воды в нем? В настоящее
ремещается между компартментами клетки и время мы знаем, что по меньшей мере три гормо-
выводится с потом. Даже в состоянии покоя внут- на — альдостерон, ренин и антидиуретический
ренняя среда организма находится в состоянии гормон — выполняют функцию поддержания оп-
постоянного изменения, которое при физической тимального уровня плазмы, тем самым ограни-
нагрузке может превратиться в хаотичное. чивая вероятность обезвоживания организма.
Мы знаем, что жизнедеятельность зависит от Мышечная деятельность основана на коорди-
сохранения гомеостаза. Чем значительнее нагруз- нированном взаимодействии многих физиологи-
ка, тем труднее поддержать гомеостаз. Основную ческих и биохимических систем. Это взаимодей-
регулирующую работу во время выполнения фи- ствие возможно только в том случае, если раз-
зической нагрузки берет на себя нервная систе- личные ткани и системы организма могут поддер-
ма. Однако не менее активное участие принимает живать между собой связь. Хотя в процессе обес-
и другая система, которая постоянно следит за печения связи между различными системами и
состоянием внутренней среды, замечая все изме- тканями организма огромную роль играет нервная
нения и быстро реагируя на них, чтобы не допу- система, "настройку" физиологических реакций
стить резкого нарушения гомеостаза. Это — эн- организма на любое нарушение его равновесия
докринная система, осуществляющая контроль с осуществляет эндокринная система. Обе эти сис-
помощью выделяемых ею гормонов. В этой главе темы совместно обеспечивают взаимодействие и
мы изучим роль эндокринной системы в обеспе- контроль движений, а также все имеющие к нему
чении мышечной деятельности, а также сохране- отношение физиологические процессы. Нервная
нии гомеостаза даже в условиях сплошного хаоса система функционирует очень быстро, оказывая
во внутренней среде организма. непродолжительные локальные воздействия, тог-
В 1972 г. я (Д.Л.Костилл) убедил своего соав- да как эндокринная система функционирует на-
тора (Дж.Уиллмора) бегать по 16 км (10 миль) в много медленнее и оказывает более продолжи-
день пять дней подряд. Следует сказать, что наши тельные и более общие воздействия.
пробежки проходили в довольно жаркое лето (30 — Эндокринная система включает все ткани и
35°С, или 86 — 95°Ф), стоявшее в тот год в Деви- железы, секретирующие гормоны. Основные же-
се, штат Калифорния. Ежедневно мы теряли с лезы внутренней секреции показаны на рис. 6.1.
потом 3 — 4 кг (6,6 — 8,8 фунтов) воды, что при- Они секретируют гормоны непосредственно в
водило к определенному обезвоживанию и пере- кровь. Гормоны действуют подобно химическим
греванию организма. Тем не менее ежедневные сигналам по всему организму. Они выделяются
пробы крови показывали снижение уровней ге- эндокринными клетками и транспортируются
моглобина и гематокрита (процент крови, состо- кровью в специальные клетки-мишени. До тех пор
ящей из эритроцитов) в нашем организме. Изо- пока они не достигнут места своего предназначе-
топный анализ проб нашей крови показал, что ния, они не могут контролировать активность
содержание гемоглобина и эритроцитов не умень- ткани-мишени. Характерной чертой гормонов
шалось, просто увеличивался объем плазмы кро- является то, что они перемещаются от клеток, из
ви. Оказалось, что наш организм пытался ком- которых они выделились, и влияют на активность
пенсировать отрицательное воздействие ежеднев- других клеток и органов. Одни гормоны действу-
112
Гипоталамус пидах и довольно легко диффундируют через кле-
точные мембраны. К этой группе относятся гор-
моны, экскретируемые
• корковым веществом надпочечника (такие,
Гипофиз как кортизол и альдостерон);
• яичниками (эстроген и прогестерон);
• яичками (тестостерон);
Щитовидная Паращитовидные • плацентой (эстроген и прогестерон).
железа железы Нестероидные гормоны не являются жирора-
(за щитовидной створимыми, поэтому они не могут легко пересе-
железой)
кать клеточные оболочки. Группу нестероидных
гормонов можно разделить на два класса: белко-
вые, или пептидные, гормоны и производные
аминокислот. К последнему классу относятся два
гормона щитовидной железы (тироксин и три-
йодтиронин) и два гормона мозгового вещества
надпочечников (адреналин и норадреналин). Ос-
Надпочечники тальные нестероидные гормоны относятся к классу
белковых, или пептидных, гормонов.
ФУНКЦИИ ГОРМОНОВ
Поджелудочная Поскольку гормоны перемещаются с кровью,
железа они вступают в контакт практически со всеми
тканями тела. Почему же тогда их действие огра-
Яичники ничено определенными клетками-мишенями? Оно
обусловлено наличием специальных рецепторов
в тканях-мишенях. Взаимодействие гормона и его
Яички определенного рецептора сравнивают с принци-
пом взаимодействия замка (рецептора) и ключа
(гормона), когда лишь подходящим ключом мож-
но открыть соответствующий замок. Взаимодей-
ствие гормона и его рецептора называют комп-
лексом гормона-рецептора.
Рис. 6.1. Расположение основных Каждая клетка содержит от 2 000 до 10 000
эндокринных органов рецепторов. Рецепторы нестероидных гормонов
располагаются на оболочке клетки, тогда как ре-
ют на многие ткани, другие -только на опреде- цепторы стероидных гормонов находятся в ее ци-
ленные клетки-мишени. топлазме либо ядре. Каждый гормон характери-
зуется высокой степенью специфичности по от-
ношению к данному типу рецепторов и
ПРИРОДА ГОРМОНОВ связывается только с определенными (специфич-
Гормоны участвуют в большинстве физиоло- ными) рецепторами, воздействуя, таким образом,
гических процессов, поэтому их действие имеет только на ткани, содержащие эти рецепторы.
большое значение для многих аспектов мышеч- Многочисленные механизмы позволяют гор-
ной и спортивной деятельности. Прежде чем при- монам контролировать действия клеток. Рассмот-
ступить к изучению функций гормонов, рассмот- рим основные способы действия стероидных и
рим их сущность. Далее мы рассмотрим химичес- нестероидных гормонов.
кую природу гормонов и общие механизмы их
действия. Стероидные гормоны
Как уже указывалось, стероидные гормоны
ХИМИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ являются липидорастворимыми и легко проходят
ГОРМОНОВ через клеточную оболочку. Механизм их действия
показан на рис. 6.2. Находясь внутри клетки, сте-
Гормоны можно разделить на два основных роидный гормон связывается со специфичными
типа: стероидные и нестероидные. Химическая для него рецепторами. Образовавшийся комплекс
структура первых напоминает структуру холесте- гормон — рецептор проникает в ядро и связыва-
рина и большинство этих гормонов являются его ется с частью ДНК клетки, активируя определен-
производными. Поэтому они растворяются в ли- ные гены. Этот процесс называется непосред-
113
Стероидный гормон проникает в клетку Клеточная мембрана Гормон привязывается к
специфичному рецептору
в цитоплазме или ядре
мРНК обеспечивает
белковый синтез в
цитоплазме Ядро
Комплекс гормон—рецептор
активирует ДНК клетки,
мРНК "покидает" ядро образующую мРНК
Рис. 6.2. Механизм действия стероидного гормона, приводящий к непосредственной активации генов
ственной активацией генов. В ответ на нее в яд- зывает серию ферментных реакций, которые при-
рах происходит синтез мРНК. Затем мРНК по- водят к образованию второго внутриклеточного
ступает в цитоплазму и обеспечивает белковый переносчика ("курьера"). Наиболее хорошо изу-
синтез. Эти белки могут быть ченным и распространенным вторым "курьером"
• ферментами, оказывающими многочислен- является циклический аденозинмонофосфат
ные воздействия на клеточные процессы; (цАМФ). Этот механизм показан на рис. 6.3.
• структурными белками, которые использу- В данном случае прикрепление гормона к соот-
ются для роста и восстановления тканей; ветствующему рецептору на оболочке активирует
• регуляторными белками, способными изме- фермент аденилатциклазу, находящийся на обо-
нить функцию ферментов. лочке. Он катализирует образование цАМФ из
клеточного АТФ. Образовавшийся цАМФ может
затем вызвать определенные физиологические
Нестероидные гормоны
реакции, включая:
Поскольку эти гормоны не могут легко прохо- • активацию клеточных ферментов;
дить через клеточную оболочку, они вступают во • изменение проницаемости оболочки;
взаимодействие с определенными рецепторами вне • обеспечение белкового синтеза;
клетки, на ее оболочке. Молекула нестероидного • изменение клеточного метаболизма;
гормона, прикрепляясь к своему рецептору, вы- • стимулирование клеточных выделений.
цАТФ
Протеин-
Протеин- ,—*•*• киназы '
Комплекс гормон—рецеп- киназы (активные)
тор активирует аденилат- (неактивные)
циклазу в клетке „ _ (активный)
Субстрат , клеточные
(неактивный)
Клеточная мембрана
Ядро
114
Таким образом, нестероидные гормоны, как Количество рецепторов
правило, активируют систему цАМФ клетки, что
приводит к изменениям внутриклеточных функ- Уровни содержания гормонов в плазме не все-
ций. гда отражают действительную активность гормо-
нов, поскольку количество рецепторов на клетке
КОНТРОЛЬ ВЫДЕЛЕНИЯ может измениться, повышая или понижая ее чув-
ствительность к определенному гормону. Чаще
ГОРМОНОВ
всего увеличение количества определенных гор-
Выделение гормонов носит кратковременный монов приводит к сокращению числа соответству-
и резкий характер, что обусловливает колеба- ющих рецепторов. Когда это происходит, чувстви-
ния уровней определенных гормонов плазмы в тельность клетки к данному гормону снижается,
течение коротких периодов времени, например, поскольку сокращается число рецепторов, с ко-
в течение часа и меньше. Вместе с тем колеба- торыми может связаться гормон. Это называется
ние их уровней наблюдается и в течение более десенсибилизацией, или пониженной регуляци-
продолжительного времени, демонстрируя су- ей. У некоторых людей с избыточной массой тела,
точные и даже месячные циклы (подобно ме- например, количество инсулиновых рецепторов
сячным менструальным циклам). Откуда тогда на клетках понижено. Их организм реагирует на
железы внутренней секреции знают, когда вы- это усиленной секрецией инсулина из поджелу-
делять гормоны? дочной железы, вследствие чего повышаются уров-
ни инсулина в плазме. Чтобы достичь такой же
степени регуляции глюкозы плазмы как у обыч-
Отрицательная обратная связь
ных, физически здоровых людей, необходимо,
Секреция большинства гормонов регулирует- чтобы их организм выделял намного больше ин-
ся на основании отрицательной обратной связи. сулина.
Выделение гормонов вызывает определенные из- Наоборот, клетка может отреагировать на про-
менения в организме, которые, в свою очередь, должительное наличие большого количества гор-
тормозят их дальнейшую секрецию. Вспомним, мона увеличением числа рецепторов. В этом слу-
как работает комнатный стабилизатор темпера- чае ее чувствительность к данному гормону по-
туры (термостат). При снижении заданной тем- вышается, поскольку большее его количество
пературы термостат посылает сигнал в котел па- может быть привязано в данный момент. Это —
рового отопления, который начинает обогревать повышенная регуляция. Кроме того, иногда один
комнату. Если комнатная температура поднима- гормон может восприниматься рецепторами дру-
ется до заданного уровня, термостат посылает гого гормона.
сигнал прекратить обогревание. Если температу-
ра снова снижается ниже заданного уровня, весь
цикл начинается сначала. Точно так же процесс В ОБЗОРЕ...
секреции определенных гормонов "включает" и
"выключает" определенные физиологические из-
менения. 1. Гормоны делятся на стероидные и нестеро-
идные. Стероидные гормоны липидорастворимые
и большинство из них образуется из холестерина.
Гормоны могут воздействовать на специ- Нестероидные гормоны — белки, пептиды или
фичные для них ткани-мишени или клет- аминокислоты.
ки-мишени на основании сложных взаи- 2. Гормоны, как правило, экскретируются в
модействий с рецепторами, расположен- кровь и циркулируют по организму, воздействуя
ными на клеточной оболочке или в клетке, только на клетки-мишени. Их действие по прин-
соответствующими данному гормону ципу "замок — ключ" заключается в связывании
их специфичными рецепторами, содержащимися
только в тканях-мишенях.
Отрицательная обратная связь — основной 3. Стероидные гормоны проходят через клеточ-
механизм, посредством которого эндокринная ную оболочку и связываются с рецепторами, на-
система поддерживает гомеостаз. Рассмотрим та- ходящимися внутри клетки. С помощью механиз-
кой пример. При высокой концентрации глюко- ма, получившего название непосредственной ак-
зы в плазме поджелудочная железа выделяет ин- тивации генов, они вызывают белковый синтез.
сулин, который увеличивает потребление глюко- 4. Нестероидные гормоны не могут так же легко
зы клетками, что приводит к снижению ее проникать в клетки, поэтому они связываются с
концентрации. Когда концентрация глюкозы в рецепторами, находящимися на оболочке. Это
плазме возвращается к нормальному уровню, вы- приводит к активации второго "курьера" клетки,
деление инсулина тормозится до тех пор, пока ее что, в свою очередь, вызывает многочисленные
уровень снова не повысится. клеточные процессы.
115
5. Секреция большинства гормонов осуществ- за контролируется либо нервными механизмами,
ляется на основании отрицательной обратной либо другими гормонами, выделяемыми гипотала-
связи. мусом. Поэтому гипофиз более правильно рассмат-
6. Количество рецепторов для данного гормо- ривать как промежуточное звено между регулирую-
на может изменяться для удовлетворения потреб- щими центрами центральной нервной системы и
ностей организма. Повышенная регуляция озна- периферическими эндокринными железами.
чает увеличение числа рецепторов, пониженная —
уменьшение. Эти два процесса изменяют чувстви-
тельность клетки по отношению к гормонам. Гипофиз одно время считали главным "ди-
рижером" эндокринного "оркестра", ру-
ководящим множеством других желез и ор-
ЖЕЛЕЗЫ ганов. В настоящее время известно, что
ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ его деятельность во многом регулируется
И ИХ ГОРМОНЫ гипоталамусом
Простагландины
116
Т а б л и ц а 6.1. Железы внутренней секреции, их гормоны, органы-мишени и основные функции
Гипофиз
передняя доля Гормон роста Все клетки тела Обеспечивает рост и развитие всех тканей тела в пе-
риод полового созревания; повышает интенсивность
белкового синтеза; увеличивает мобилизацию жиров
и использует их в качестве источника энергии;
снижает интенсивность утилизации углеводов
Тиротропин, или Щитовидая Регулирует количество производимых и выделяемых
тиреостимулирую- железа щитовидной железой тироксина и трийодтиронина
щий гормон
Адренокортико- Корковое Регулирует секрецию гормонов из коркового ве-
тропин вещество щества надпочечника
надпочечника
Пролактин Молочные Стимулирует развитие молочных желез и секрецию
железы молока
Фолликулостиму- Яичники, яички Стимулирует рост фолликулов в яичниках и обес-
лирующий гормон печивает секрецию эстрогена из яичников, а также
(ФСГ) образование спермы в яичках
Лютеинизирую- Яичники, яички Обеспечивает секрецию эстрогена и прогестерона,
щий гормон (ЛГ) вызывает разрыв фолликулов, обеспечивающий
выделение яйцеклетки; стимулирует секрецию тес-
тостерона из яичек
задняя доля Антидиуретичес- Почки Способствует регулированию выделения воды поч-
(от гипоталамуса) кий гормон (АДГ, ками; повышает давление крови вследствие су-
или вазопрессин) жения сосудов
Окситоцин Матка, молоч- Стимулирует сокращение мышц матки, секрецию
ные железы молока
Щитовидная железа Тироксин и Все клетки тела Повышает интенсивность клеточного метаболизма, а
трийодтиронин также частоту и сократительную способность сердца
Калыщтонин Кости Регулирует концентрацию ионов кальция в крови
Паращитовидная Паратгормон, или Кости, почки, Регулирует концентрацию ионов кальция во вне-
железа паратиреоидный кишечник клеточной жидкости, воздействуя на кости, почки
гормон и кишечник
Надпочечники
мозговое Адреналин Большинство Мобилизует гликоген; усиливает кровоток в ске-
вещество клеток тела летной мышце; повышает ЧСС, сократительную
способность сердца и потребление кислорода
Норадреналин То же Сужает артериолы и венулы, тем самым повышая
давление крови
корковое Минералкортико- Почки Увеличивает задержку натрия и выделение калия
вещество иды (алвдостерон) через почки
Глюкокортикоиды Большинство Регулирует метаболизм углеводов, жиров и белков;
(кортизол) клеток тела противовоспалительное действие
Андрогены и Яичники, мо- Развитие половых признаков
эстрогены лочные железы,
яички
Поджелудочная Инсулин Все клетки тела Регулирует уровни глюкозы крови, понижая содер-
железа жание глюкозы; повышает утилизацию глюкозы и
синтез белков
Глюкагон То же Повышает концентрацию глюкозы в крови; стиму-
лирует расщепление белков и жиров
Соматостатин Островки Лан- Снижает секрецию инсулина и глнжагона
герганса и желу-
дочно-кишеч-
ный тракт
Половые железы
яички Тестостерон Половые Обеспечивает развитие половых признаков мужчин
органы, мышцы (яичек, мошонки, полового члена); изменение
голоса, появление волос на лице; развитие мышц
117
Т а б л и ц а 6.1. Окончание
П р и м е ч а н и е . Приведены основные железы внутренней секреции и гормоны, имеющие определенное значение для мышечной и
спортивной деятельности.
118
Рис. 6.4
Расположение Передняя доля
и структура гормон роста
гипофиза тиреостимулирующий гормон
фолликулостимулирующий гормон
лютеинизирующий гормон
пролактин
адренокортикотропный гормон
Задняя доля
антидиуретический гормон
оцитоцин
Гипофиз
Промежуточная доля
4. Гипоталамус стимулирует
заднюю долю гипофиза
1. Мышечная деятельность
способствует
потоотделению
6. Антидиуретический гормон
действует на почки, повышая
проницаемость почечных
трубочек для воды и
реабсорбцию воды
119
фию мышц, способствуя транспорту аминокис- бирующих кость), и тем самым тормозит процесс
лот в клетки. Кроме того, он непосредственно сти- резорбции костей. Остеокласты могут быть един-
мулирует метаболизм жиров (липолиз), усиливая ственной мишенью для кальцитонина в кости.
синтез ферментов, участвующих в этом процессе. В почках этот гормон увеличивает экскрецию
Уровни содержания гормона роста повышаются кальция с мочой, уменьшая его реасорбцию из
при выполнении работы аэробного характера про- почечных канальцев.
порционально интенсивности и остаются повы- Кальцитонин имеет большое значение для ро-
шенными еще некоторое время после заверше- ста костей в детском организме. Этот гормон не
ния работы. является основным регулятором гомеостаза каль-
ция в организме взрослого человека. Вместе с тем,
он в определенной степени предотвращает чрез-
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА мерную реабсорбцию костей.
Щитовидная железа расположена вдоль сред-
ней линии шеи, непосредственно под гортанью.
ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Она выделяет два гормона, регулирующие обмен
веществ, —трийодтиронин (Т3) и тироксин (Т4), а Паращитовидные, или околощитовидные, же-
также кальцитонин, который способствует регу- лезы расположены с тыльной стороны щитовид-
ляции метаболизма кальция. ной железы. Они выделяют паратиреоидный гор-
мон (паратгормон) —главный регулятор концен-
трации кальция в средах организма. Кроме того,
Трийодтиронин и тироксин
он регулирует концентрацию фосфата плазмы.
Эти два гормона обладают одинаковыми свой- Выделение паратгормона стимулирует понижение
ствами: повышают интенсивность метаболизма уровня кальция в плазме.
практически всех тканей и могут увеличивать ин-
тенсивность основного обмена на 60 — 100 %. Они
также Продолжительные физические нагрузки уве-
• усиливают белковый синтез (следовательно, личивают остеогенез вследствие повышенной
и синтез ферментов); абсорбции Са2+ в кишечнике, пониженной эк-
• увеличивают размеры и количество митохон- скреции Са2+ с мочой и усиления образования
дрий в большинстве клеток; паратгормона. Иммобилизация или соблюде-
• обеспечивают быстрое клеточное потребле- ние постельного режима, напротив, способ-
ние глюкозы; ствуют резорбции костей. В таких случаях
• способствуют процессам гликолиза и глюко- уровни паратгормона снижаются
неогенеза;
• повышают мобилизацию липидов, увеличи-
вая количество свободных жирных кислот для Паратгормон воздействует на три мишени —
окисления. кости, кишечник и почки. В костях он стимули-
Во время физической нагрузки возрастает вы- рует активность остеокластов. Это ведет к уве-
деление тиреостимулирующего гормона (ТТУ) из личению резорбции костей, обусловливающей
передней доли гипофиза, регулирующего выделе- выделение кальция и фосфата в кровь. В кишеч-
ние трийодтиронина и тироксина, поэтому мож- нике он косвенно увеличивает абсорбцию каль-
но предположить, что повышенное вследствие фи- ция, стимулируя деятельность фермента, необ-
зической нагрузки выделение ТТУ должно сти- ходимого для осуществления этого процесса.
мулировать функцию щитовидной железы. Повышенная абсорбция кальция в кишечнике
Физические нагрузки действительно приводят к сопровождается увеличенной абсорбцией фосфа-
повышению уровня тироксина в плазме, вместе с та. Поскольку паратгормон повышает содержа-
тем наблюдается своеобразная пауза между по- ние ионов фосфата в плазме, избыток фосфата
вышением уровня ТТУ во время физической на- должен быть выведен. Это осуществляется дей-
грузки и тироксина плазмы. Более того, при про- ствием паратгормона в почках, направленным на
должительной субмаксимальной нагрузке после усиление реабсорбции кальция и ослабление ре-
первоначального резкого подъема (в начале фи- абсорбции фосфата, обеспечивающим выделение
зической нагрузки) уровень тироксина остается фосфата с мочой.
относительно постоянным, а содержание трий-
одтиронина снижается.
НАДПОЧЕЧНИКИ
Надпочечники расположены непосредствен-
Кальцитонин
но над почками. Они состоят из мозгового и кор-
Кальцитонин снижает концентрацию кальция кового вещества, выделяющих совершенно раз-
в плазме. Он воздействует на кости и почки, ин- ные гормоны, которые мы рассмотрим в отдель-
гибируя активность остеокластов (клеток, резор- ности.
120
Мозговое вещество надпочечников ческая нагрузка. На рис. 6.6,а показано измене-
ние содержания этих гормонов в плазме при по-
Мозговое вещество образует и выделяет два степенном увеличении интенсивности физичес-
гормона — адреналин и норадреналин, которые кой нагрузки. Уровни норадреналина в плазме
называются катехоламинами. При стимуляции значительно повышаются при интенсивности ра-
мозгового вещества симпатической нервной сис- боты свыше 50 % МПК. В то же время концент-
темой, выделяется около 80 % адреналина и око- рация адреналина возрастает незначительно до тех
ло 20 % норадреналина. Отметим, что эти пока- пор, пока интенсивность физической нагрузки не
затели колеблются в зависимости от физиологи- превысит 60 — 70 % МПК. При продолжитель-
ческих условий. Для катехоламинов характерно ной (более 3 ч) физической нагрузке с интенсив-
мощное воздействие, подобное тому, которое ока- ностью 60 % МПК содержание обоих гормонов в
зывает симпатическая нервная система. Вместе с крови возрастает (рис. 6.6,6). После прекращения
тем воздействие, оказываемое гормонами, более физической нагрузки уровни адреналина возвра-
продолжительно, поскольку они относительно щаются к исходным в течение нескольких минут,
дольше выводятся из крови. Эти два гормона под- тогда как содержание норадреналина остается по-
готавливают тело к немедленному действию, обес- вышенным в течение нескольких часов.
печивая реакцию "борьба или бегство".
Адреналин и норадреналин помогают бороть-
Корковое вещество надпочечников
ся с кризисными ситуациями. Хотя некоторые их
действия отличаются, оба гормона "работают" Корковое вещество надпочечников выделяет
вместе. Их совместные воздействия включают: более 30 различных стероидных гормонов, кото-
• повышение частоты и силы сердечных со- рые называются кортикостероидами. Их, как пра-
кращений; вило, разделяют на три основные группы:
• усиление интенсивности обмена веществ; 1) минералкортикоиды;
• увеличение гликогенолиза (расщепление гли- 2) глюкокортикоиды;
когена на глюкозу) в печени и мышце; 3) гонадокортикоиды (половые гормоны).
• повышение выделения глюкозы и свободных
жирных кислот в кровь; Минералкортикоиды. Минералкортикоиды под-
• перераспределение крови к скелетным мыш- держивают равновесие электролитов во внекле-
цам (на основании расширения сосудов ске- точной жидкости, особенно натрия и калия. Ос-
летных мышц и сужения сосудов кожи и новным и наиболее активным минералкортикои-
внутренних органов); дом является альдостерон. Он преимущественно
• повышение артериального давления крови; увеличивает реабсорбцию натрия в почках и тем
• учащение дыхания. самым обеспечивает его задержку в организме.
На выделение адреналина и норадреналина Если задерживается натрий, задерживается и вода;
влияют многие факторы, в том числе изменение таким образом, альдостерон предотвращает обез-
положения тела, психологический стресс, физи- воживание. Кроме того, задержка натрия приво-
2,0 0,9
2,0
0,5
5 1,5 0.6
£1,5 0,4
0,3
1,5 0 1*
•1,5 0,2
0,1
0,5 о
0,5^ О
50 75 100 60 120 180 30 мин после
(отдых) физической
нагрузки
МПК,% Продолжительность
физической нагрузки,мин
а б
Рис. 6.6. Изменение концентраций адреналина (1) и норадреналина (2) в крови в покое и при различной
интенсивности (МПК) бега на тредбане (а), а также при продолжительном беге на тредбане
с интенсивностью 60 % МПК и во время восстановления (б)
121
дит к увеличению выделения К+, следовательно, особенно в клетки мышечной и соединительной
альдостерон играет важную роль в поддержании ткани;
равновесия калия. Вследствие этого секрецию • обеспечение образования сахара;
альдостерона стимулируют многие факторы, вклю- • торможение глюконеогенеза.
чая пониженное содержание натрия в плазме, Главная функция инсулина — снижение содер-
уменьшенный объем крови, пониженное давле- жания глюкозы, циркулирующей в крови. Он так-
ние крови и повышенная концентрация калия в же принимает участие в метаболизме белков и
плазме. жиров, обеспечивая клеточное потребление ами-
нокислот и усиливая синтез белков и жиров.
Глюкокортикоиды. Глюкокортикоиды — жиз- Когда концентрация глюкозы в плазме оказы-
ненно необходимые гормоны. Они позволяют нам вается ниже обычной (гипогликемия), щитовид-
адаптироваться к внешним изменениям и стрес- ная железа выделяет глюкагон, влияние которо-
сам. Они также поддерживают относительно по- го, как правило, противоположно влиянию инсу-
стоянные уровни глюкозы в плазме при продол- лина. Глюкагон обеспечивает повышенное
жительном воздержании от принятия пищи. Ос- расщепление гликогена в печени на глюкозу (гли-
новным кортикостероидом является кортизон, или когенолиз) и повышенный глюконеогенез. Оба
гидрокортизон. Из всех глюкокортикоидов он процесса, ведут к повышению уровней глюкозы в
наиболее активен (95 %). Гидрокортизон выпол- плазме.
няет следующие функции: Во время физической нагрузки продолжитель-
• стимулирует глюконеогенез, обеспечивая до- ностью 30 мин и более уровни инсулина, как пра-
статочное количество энергии; вило, снижаются (рис. 6.7), хотя концентрация
• повышает мобилизацию свободных жирных глюкозы в плазме может оставаться относитель-
кислот, делая их наиболее доступным источ- но постоянной. Результаты исследований пока-
ником энергии; зывают, что количество или наличие активных
• понижает утилизацию глюкозы, сохраняя ее рецепторов инсулина увеличивается во время
для мозга; физической нагрузки, повышая чувствительность
• стимулирует катаболизм белков с целью вы- организма к инсулину. Это снижает необходи-
деления аминокислот для синтеза фермен- мость поддерживать высокие уровни инсулина в
тов, "ремонта" и образования энергии; плазме, необходимые для транспорта глюкозы в
• действует как противовоспалительный агент; клетки мышц. Количество глюкагона плазмы, на-
• ослабляет иммунные реакции; против, постепенно повышается во время мышеч-
• усиливает сужение сосудов, обусловленное ной деятельности. Глюкагон главным образом
действием адреналина. поддерживает концентрацию глюкозы в плазме
Значение кортизона будет рассмотрено ниже. за счет стимуляции гликогенолиза в печени. Это
увеличивает возможность использования глюко-
Гонадокортикоиды. Корковое вещество также зы клетками и поддерживает адекватные уровни
синтезирует и выделяет гонадокортикоиды. Эти глюкозы в плазме, обеспечивая повышенные по-
гормоны в основном являются андрогенами, хотя требности процесса обмена веществ. Как видно
выделяется также незначительное количество из рис. 6.7, реакция гормонов у тренированных
эстрогенов и прогестеронов. Эти гормоны соот- людей, как правило, несколько снижена.
ветствуют тем, которые выделяют органы воспро-
изведения. Воздействие гонадокортикоидов надпо-
ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
чечников на организм взрослых людей незначи-
тельно ввиду небольшого количества по сравнению Половые железы — яички и яичники — явля-
с тем, которое выделяют органы воспроизведения. ются органами воспроизведения. Выделяемые ими
Вследствие этого недостаточно определена роль, гормоны в принципе анаболические, т.е. они обес-
которую они играют. печивают анаболизм — созидательную фазу ме-