Вы находитесь на странице: 1из 459

От издательства

Издательство "Олимпийская литература" Национального университета


физического воспитания и спорта Украины подготовило — в переводе с
английского языка — учебник "Физиология спорта и двигательной актив-
ности", написанный известными американскими учеными — Джеком Уил-
мором и Дэвидом Костиллом.
Выбор этой книги среди множества других обусловлен прежде всего тем,
что ее авторы сумели успешно объединить современные знания, необходи-
мые специалисту в области физической культуры и спорта по разнообраз-
ным аспектам физиологии спорта и двигательной активности в целом. В
книге отражены достижения современной бурно развивающейся медико-
биологической науки, использующей новейшие методы исследования.
По своей структуре и содержанию учебник написан таким образом, что
обучающийся по нему студент в равной степени нацелен на получение зна-
ний, необходимых как для тренера, так и для специалистов в области физи-
ческого воспитания и физической реабилитации.
В книге Дж.Уилмора и Д.Костилла хорошо учтено то, что в последние
годы многие наиболее интересные и важные результаты исследований в
области спортивной физиологии, необходимые как для спорта высших дос-
тижений, так и для массово-оздоровительного спорта, получены учеными
разных стран "на стыке" физиологии со смежными дисциплинами — мор-
фологией, биохимией, биомеханикой, спортивной медициной, общей тео-
рией физического воспитания и спортивной тренировки и др.
В учебнике достаточно полно и последовательно, ясно и понятно, хоро-
шим литературным языком изложены программные (и сверхпрограммные)
материалы, необходимые студентам — будущим специалистам в области
физической культуры и спорта, в том числе и студентам — будущим специ-
алистам в области физической реабилитации.
К числу достоинств учебника следует отнести и то, что в нем отсутствует
излишняя детализация сугубо физиологических знаний, которые, возмож-
но, пригодились бы специалисту-биологу или медику, однако не так важны
для тренера или преподавателя физической культуры.
Учебник предназначен прежде всего для изучения физиологии спорта,
но он может с успехом использоваться при изучении других медико-биоло-
гических дисциплин.
Ряд разделов учебника, безусловно, привлечет внимание аспирантов и
соискателей научных степеней в области физической культуры и спорта, а
также всех, кто интересуется проблемами спорта, здорового образа жизни и
долголетия.
———f———
Предисловие к русскому изданию

Перевод на русский язык первого издания нашей книги "Фи-


зиология спорта и двигательной активности" мы расцениваем
как большую честь и с удовольствием отмечаем это.
В то время как спортсмены в течение последних 40 лет вели
острое соперничество между собой, ученые наших стран уста-
навливали тесные личные контакты, обменивались важной на-
учной информацией по различным проблемам подготовки спорт-
сменов, а также результатами исследований в области спортив-
ных наук. Поэтому совершенно естественно, что материал,
содержащийся в этой книге, становится доступным для читате-
ля, владеющего русским языком.
Мы надеемся, что учебник послужит основанием для глубо-
ких знаний о физиологии спорта и мышечной деятельности сту-
дентов, начинающих свою профессиональную карьеру.
Мы рассчитываем на то, что следующая генерация ученых
будет продолжать традиции сотрудничества, совместных иссле-
дований, что будет содействовать переходу исследований в этой
области на новый, более высокий уровень.

Джек Уилмор,
Университет штата Техас, Огайо
Дэвид Костим,
Университет Болл стейт, Мунси, Индиана
ПРЕДИСЛОВИЕ

Наше тело — удивительно сложный меха- ной и нервной систем, направленных на вы-
низм! Все его клетки и ткани поддерживают полнение движения. В части II рассматрива-
между собой связь и их деятельность четко ско- ются основные энергетические системы, а так-
ординирована. Трудно представить, насколько же роль эндокринной системы в регуляции
согласованно функционируют все системы че- обменных процессов. В части III мы знакомим-
ловеческого тела. Даже сейчас, когда вы сиди- ся с функциями сердечно-сосудистой и респи-
те и читаете эти строки, ваше сердце прокачи- раторной систем, в частности транспортом пи-
вает кровь, направляя ее по всему организму, тательных веществ и кислорода к активным
ваш кишечник абсорбирует питательные веще- мышцам и выведением из них продуктов рас-
ства, ваши почки выводят из организма про- пада в процессе мышечной деятельности.
дукты распада, а легкие усваивают кислород, Часть IV посвящена изучению влияния фак-
ваши мышцы помогают держать в руках этот торов окружающей среды на двигательную ак-
учебник, тогда как головной мозг "занят" чте- тивность. Рассматриваются реакции организ-
нием. И хотя вы, читая, отдыхаете, ваше тело ма человека на повышенную и пониженную
физиологически активно, и представьте, на- температуру окружающей среды, пониженное
сколько повышается активность всех систем (в условиях высокогорья) и повышенное
организма, когда вы активно двигаетесь. С уве- (при погружении на глубину) атмосферное дав-
личением физической нагрузки возрастает и ление. Завершается эта часть рассмотрением
физиологическая активность мышц. Активным условий влияния уникальной среды — неве-
мышцам необходимо больше питательных ве- сомости.
ществ, больше кислорода, более высокая ско- В части V изложены пути оптимизации мы-
рость обменных процессов и более эффектив- шечной деятельности спортсменов. Анализи-
ное выведение продуктов распада. Как же реа- руется влияние различных объемов трениро-
гирует организм на высокие физиологические вочных занятий, рассматривается целесообраз-
требования, предъявляемые физической актив- ность использования препаратов, которые, как
ностью? утверждают, способствуют повышению рабо-
Это ключевой вопрос при изучении физи- тоспособности. Изучаются также пищевые по-
ологии спорта и мышечной деятельности, на требности спортсменов и влияние питания на
который дает ответ данный учебник. Мы пре- двигательную активность. Завершается эта часть
следовали цель на основании известных вам рассмотрением значимости оптимальной мас-
из курса анатомии и физиологии знаний по- сы тела для занятий спортом.
казать, как наше тело выполняет физическую Шестая часть посвящена особым категори-
работу и как реагирует на мышечную деятель- ям спортсменов. Вначале рассматриваются про-
ность. цессы роста, развития и их влияние на двига-
Первая глава представляет собой историчес- тельную способность молодых спортсменов.
кий очерк о зарождении и становлении физио- Анализируются изменения уровня мышечной
логии спорта и мышечной деятельности на базе деятельности, обусловленные процессом ста-
родственных дисциплин — анатомии и физио- рения, способы поддержания адекватного уров-
логии. В каждой части учебника рассматрива- ня физической подготовленности с помощью
ются отдельные физиологические системы, их двигательной активности. Рассматриваются по-
реакции на кратковременные физические на- ловые различия, а также особенности мышеч-
грузки, а также их адаптационные реакции на ной деятельности женщин-спортсменок.
продолжительные физические нагрузки. Часть I Заключительная VII часть учебника посвя-
посвящена согласованности действий мышеч- щена вопросам профилактики и лечения раз-
личных заболеваний с помощью физических вы усвоили изложенный материал. Завершает-
упражнений и занятий спортом, их использо- ся каждая глава цифровыми ссылками, а также
вания для реабилитации. Главное внимание списком рекомендуемой литературы, дающей
обращено на такие распространенные в мире дополнительную информацию по вопросам, ко-
заболевания, как сердечно-сосудистые, ожире- торые вас заинтересовали. В конце учебника
ние и диабет. Завершается учебник рассмотре- приведен "Словарь ключевых понятий".
нием выбора физических упражнений для со- Мы надеемся, что информация, данная в
хранения и укрепления здоровья и уровня фи- учебнике, будет стимулировать дальнейшее изу-
зической подготовленности. чение этого нового и интересного предмета. Из-
"Физиология спорта и двигательной актив- ложенный материал полезен с практической
ности" предлагает новый подход к изучению точки зрения не только тем, кто решит всерьез
этих двух физиологических дисциплин. Наи- заняться физиологией спорта и мышечной де-
более важные моменты выделяются рубрикой ятельности, но и всем, кто хочет оставаться ак-
"Ключевая позиция". Контрольные вопросы в тивным, здоровым и физически подготовлен-
конце каждой главы позволяют проверить, как ным.
Гл а в а 1

Введение
в физиологию упражнений
и спорта

Тело человека — удивительный механизм! В в этих исследованиях. За 20-летнее существова-


нем происходит бесконечное множество отлич- ние Гарвардской лаборатории им и коллегами
но координированных явлений. Они обеспечи- было написано 330 научных статей, в том числе
вают непрерывное осуществление сложных фун- классический труд "Жизнь, жара и высокогорье"
кций, таких, как зрение, дыхание, слух, обра- [3, 4].
ботка информации, без вашего сознательного
усилия. Если вы встанете, выйдете на улицу и
начнете бегать трусцой вокруг жилого массива, СУЩНОСТЬ ФИЗИОЛОГИИ
в действие придут почти все системы вашего УПРАЖНЕНИЙ И СПОРТА
организма, позволяя легко перейти от состоя-
ния покоя к состоянию физической нагрузки. В основе физиологии упражнений и спорта ле-
Если вы будете ежедневно заниматься таким жат анатомия и физиология. Анатомия изучает
образом и постепенно увеличивать продолжи- структуру и форму, или морфологию, организма.
тельность и интенсивность бега трусцой, ваш Она дает представление о строении различных ча-
организм адаптируется и ваша работа станет стей тела и их взаимодействии. Физиология изу-
более эффективной. чает функции организма: как работают системы
В течение столетий ученые изучали, как рабо- органов, тканей, клеток, а также как интегриру-
тает организм человека. В последние несколько ются их функции с тем, чтобы регулировать среду
столетий небольшая, но быстро увеличивающая- организма. Поскольку физиология характеризует
ся группа ученых занялась изучением того, как функции структур, нецелесообразно начинать ее
изменяются функции или физиология организма изучение, не имея представления об анатомии.
во время занятий физической деятельностью и Физиология упражнений изучает изменения
спортом. Эта глава знакомит вас с физиологией структур и функций организма под воздействи-
упражнений и спорта, а также содержит истори- ем срочных и долговременных физических на-
ческий обзор, который позволит объяснить не- грузок. Спортивная физиология применяет кон-
которые основные понятия, изложенные в пос- цепции физиологии упражнений в процессе под-
ледующих главах. готовки спортсменов, а также для улучшения их
История зарождения физиологии упражнений спортивной деятельности. Таким образом, спор-
в США связана главным образом с именем Дэви- тивная физиология является производной физио-
да Брюса Дилла, сына канзасского фермера, чей логии упражнений.
интерес к физиологии привел его к исследова-
нию состава крови крокодила. К счастью для нас,
этот молодой ученый вскоре направил свои ис- Физиология упражнений развилась на базе
следования на человека, став первым директором материнской дисциплины — физиологии.
основанной в 1927 г. Гарвардской лаборатории Она изучает физиологическую адаптацию
по изучению явления усталости. В течение всей организма к стрессу срочной нагрузки при
своей жизни он интересовался физиологией и при- выполнении упражнения или занятий фи-
способляемостью многих животных, существую- зической деятельностью и хроническому
щих в экстремальных условиях окружающей сре- стрессу долговременной нагрузки при фи-
ды. Однако Д.Б.Дилл более известен своими ис- зической тренировке. Спортивная физио-
следованиями реакций организма человека на логия выделилась из физиологии упражне-
физические нагрузки, жару, высокогорье и дру- ний. Она использует данные физиологии
гие факторы окружающей среды. Доктор Д.Б.Дилл упражнений для решения проблем спорта
всегда служил человеческой "морской свинкой"
Рассмотрим пример, который поможет нам НАЧАЛА АНАТОМИИ
отличить друг от друга эти две тесно связанные И ФИЗИОЛОГИИ
отрасли физиологии. Благодаря исследованиям в
области физиологии упражнений мы имеем чет- Хотя начало исследованиям функций челове-
кое представление о том, как наш организм по- ческого тела положили древние греки, только к
лучает энергию из продуктов питания, необходи- 1500 г. был сделан действительно значительный
мую нашим мышцам, чтобы начать и поддержи- вклад в понимание как структуры, так и функций
вать движение. Мы знаем, что во время отдыха организма человека. Предшественницей физио-
или при выполнении упражнения небольшой ин- логии была анатомия. Работа Андреаса Везалия
тенсивности главным источником энергии яв- "Fabrica Humani Corporis" ("Структура человечес-
ляются жиры и по мере увеличения интенсивно- кого тела"), опубликованная в 1543 г., явилась
сти упражнения наш организм все больше исполь- поворотным пунктом в развитии науки о челове-
зует углеводы до тех пор, пока они не становятся ке и изменила направление последующих иссле-
главным источником энергии. При продолжитель- дований. Хотя главное внимание в ней было об-
ной нагрузке высокой интенсивности запасы уг- ращено на анатомическое описание различных
леводов в нашем организме значительно сокра- органов, предпринимались также попытки объяс-
щаются, что приводит к их истощению. нить их функции. Британский историк Майкл
Используя эту информацию и понимая, что Фостер заметил: "Эта книга положила начало не
наш организм имеет ограниченные запасы угле- только современной анатомии, но и современ-
водов для производства энергии, спортивная фи- ной физиологии. Она навсегда положила конец
зиология отыскивает пути для того, чтобы представлениям, царившим в течение 14 столе-
• увеличить способность организма накапли- тий, и способствовала действительному возрож-
вать углеводы (углеводная нагрузка); дению медицины" [6].
• снизить интенсивность использования орга- Большинство ранних попыток объяснить фи-
низмом углеводов во время мышечной дея- зиологические аспекты были либо неверными,
тельности (экономия углеводов); либо настолько туманными, что их можно было
• усовершенствовать рацион питания спорт- рассматривать лишь как предположения. Напри-
сменов до и во время соревнований, чтобы мер, попытки объяснить, как мышцы производят
свести к минимуму риск истощения запасов силу, сводились, как правило, к описанию изме-
углеводов. нений их размеров и формы во время сокраще-
Физиология спортивного питания, являюща- ния, поскольку наблюдения ограничивались лишь
яся подразделом спортивной физиологии, в на- тем, что можно было видеть невооруженным гла-
стоящее время быстро развивается. зом. На основании подобных наблюдений Херо-
нимус Фабрициус (около 1574 г.) выдвинул пред-
положение, что сократительная мощность мыш-
ИСТОРИЧЕСКИЙ АСПЕКТ цы находится в ее волокнистых сухожилиях, а не
в "мясистой части". Анатомам не удавалось об-
Если вы только начинаете изучать физиоло- наружить существование индивидуальных мышеч-
гию упражнений, у вас может возникнуть пред- ных волокон до тех пор, пока голландский уче-
положение, что приводимая в этой книге ин- ный Антони ван Левенгук не изобрел микроскоп
формация нова и неоспорима. Может показать- (около 1660 г.). Однако то, как эти волокна со-
ся, что современные ученые, работающие в кращаются и производят силу, оставалось загад-
области физиологии упражнений, сформулиро- кой до середины нашего столетия, когда появи-
вали новые идеи, никогда прежде не применяв- лась возможность изучать сложнейшую деятель-
шиеся в "окостенелой" науке. Это не так. Ин- ность мышечных белков с помощью электронного
формация, которую мы будем рассматривать, — микроскопа.
результат многолетних усилий многих выдаю-
щихся ученых. Собранная по круцицам, она
позволила разрешить проблему мышечного дви-
ПОЯВЛЕНИЕ
жения. Довольно часто идеи и теории совре- ФИЗИОЛОГИИ УПРАЖНЕНИЙ
менных исследователей в области физиологии Физиология упражнений — относительный
формировались на основании гипотез ученых, новичок в мире науки. До конца XIX ст. главная
чьи имена давно забыты. То, что считается ори- цель физиологов заключалась в получении инфор-
гинальным или новым, довольно часто оказы- мации, имеющей клиническое значение. Пробле-
вается ассимиляцией предыдущих открытий или ма реакции организма на физические нагрузки
использованием данных других наук для реше- практически не изучалась. Несмотря на общеприз-
ния проблем физиологии упражнений. Чтобы нанную значимость регулярной мышечной дея-
помочь разобраться в этом, рассмотрим кратко тельности уже в середине XIX ст., до конца сто-
историю развития физиологии упражнений и летия на физиологию мышечной деятельности
вспомним тех людей, которые ее создавали. внимание почти не обращали.
Первый учебник по физиологии упражнений Альберт Сенф-Дьёрди, Отто Мейергоф, Август
"Физиология физического упражнения" [9] был Крог и Ханс Кребс, активно изучавших проблему
написан в 1889 г. Фернандом Ла Гранжем. При- выработки энергии живыми клетками.
нимая во внимание небольшое количество иссле- Большинство своих исследований Хилл про-
дований в области физических нагрузок в то вре- вел на изолированных мышцах лягушки, однако
мя, весьма интересно познакомиться с тем, как он был одним из первых, кто провел физиологи-
автор освещает такие темы, как "Мышечная ра- ческие исследования на человеке. Эти-исследова-
бота", "Усталость", "Привыкание к работе", ния стали возможны благодаря технической по-
"Функция мозга при нагрузке". Эта рання по- мощи Джона (Дж.С.) Холдена, разработавшего
пытка объяснить реакции организма на физичес- метод и прибор для измерения потребления кис-
кие нагрузки была во многом ограничена весьма лорода во время физической нагрузки. Этими и
противоречивыми теоретическими аспектами и другими учеными была заложена основа совре-
незначительным количеством фактического ма- менного понимания процесса образования энер-
териала. Несмотря на появление в то время неко- гии, оказавшегося в центре пристального изуче-
торых основных понятий биохимии физических ния в середине нашего столетия, который в на-
нагрузок, Ла Гранж, тем не менее отмечал, что стоящее время исследуется в лабораториях
многие детали этой проблемы все еще находятся физиологических нагрузок с использованием ком-
в стадии становления и изучения. Например, он пьютерных систем для измерения потребления
писал, что: "...понятие "энергетический метабо- кислорода.
лизм" стало весьма сложным в последнее время;
мы можем сказать, что оно в определенной сте-
ФИЗИОЛОГИЯ
пени запутано и довольно трудно в двух словах
дать ему четкую и ясную характеристику. Оно
ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗОК
представляет собой раздел физиологии, который И ДРУГИЕ ОТРАСЛИ
в настоящее время пересматривается, поэтому в Физиология всегда была основой клинической
данный момент мы не можем сформулировать медицины. Точно также физиология физических
свои выводы" [9]. нагрузок всегда предоставляла необходимую ин-
формацию для многих других отраслей, таких, как
физическое воспитание, физическая подготовлен-
Первым опубликованным учебником ность, сохранение здоровья. Несмотря на то, что в
по физиологии физических нагрузок Гарвардском университете (США) в лаборатории
была работа Ф. Ла Гранжа "Физиология утомления работали такие специалисты, как Дад-
физической нагрузки " (1889 г.) ли Серджент, Дж.Х.Мак-Карди и другие, изучав-
шие влияние физической тренировки на силу и
выносливость, инициатива использования данных
В конце 1800 г. появилось множество теорий, в науке о физическом воспитании принадлежит
объясняющих источник энергии, обеспечивающей Карповичу, русскому эмигранту, также работав-
мышечное сокращение. Как известно, во время фи- шему в этой лаборатории. Карпович проводил соб-
зической нагрузки мышцы производят много теп- ственные исследования и преподавал физиологию
ла, поэтому, согласно некоторым теориям, это теп- в Спрингфилдском колледже (Массачусетс) с
ло используется косвенно или непосредственно, 1927 г. до своей кончины в 1968 г. Хотя он внес
чтобы заставить сокращаться мышечные волокна. значительный вклад в область физического вос-
В следующем столетии Уолтер Флетчер и Фреде- питания и физиологии физических нагрузок, тем
рик Гоуленд Хопкинс установили тесную взаимо- не менее его больше всего помнят как выдающе-
связь между мышечным сокращением и образова- гося преподавателя.
нием лактата [5]. Стало ясно, что энергия для вы- Другой представитель этого колледжа, тренер
полнения мышечного сокращения образуется по плаванию Т.К.Каретон, создал лабораторию
вследствие распада мышечного гликогена с обра- физиологии физических нагрузок при Универси-
зованием молочной кислоты (см. главу 5), хотя де- тете штата Иллинойс в 1941 г. Он продолжал за-
тали этой реакции оставались невыясненными. ниматься исследовательской деятельностью и обу-
Поскольку для мышечного сокращения требу- чал многих из сегодняшних ведущих ученых в
ется достаточно много энергии, мышечная ткань области физической подготовки и физиологии
послужила идеальной моделью для раскрытия тайн физических нагрузок до своего ухода на пенсию
клеточного метаболизма. В 1921 г. Арчибальд в 1971 г. Программы физической подготовки, раз-
(А.В.) Хилл получил Нобелевскую премию за ис- работанные Т.К.Каретоном со своими студента-
следования энергетического метаболизма. В тот ми, а также книга Кеннета Купера "Аэробика",
период времени биохимия находилась в колыбе- опубликованная в 1968 г., физиологически обо-
ли своего развития, однако она быстро завоевы- сновали целесообразность использования физи-
вала признание благодаря усилиям таких уче- ческих нагрузок для обеспечения здорового об-
ных — лауреатов Нобелевской премии, — как раза жизни [2].
С середины XIX в. существовало мнение о не- использовать в своих экспериментах крыс для
обходимости регулярной физической деятельно- изучения характеристик отдельных мышечных во-
сти для поддержания оптимального состояния локон и их реакций на физическую тренировку.
здоровья, однако только в конце 60-х годов XX Сочетание знаний Б.Солтена в области методи-
ст. оно стало общепризнанным. Последующие ки биопсии с биохимической эрудицией Ф.Гол-
исследования доказали значение физических на- лника дало возможность именно этим двум уче-
грузок для противодействия физическому спаду, ным провести первые исследования характерис-
обусловленному процессом старения. тик мышечных волокон человека и влияния на
Осознание потребности в физической деятель- них физических нагрузок. И хотя многие биохи-
ности способствовало пониманию важности пре- мики использовали физические нагрузки для
вентивной медицины и необходимости разработ- изучения метаболизма, лишь единицы из них
ки программ для поддержания и укрепления здо- оказали такое же огромное влияние на совре-
ровья. Хотя физиологии физических нагрузок менное состояние физиологии физических на-
нельзя ставить в заслугу современное движение грузок человека, как Дж.Бергстрем, Б.Солтен и
за сохранение здоровья, тем не менее именно она Ф.Голлник.
обеспечила основной комплекс знаний и обосно- Теперь, когда мы выяснили историческую
вание включения физических нагрузок как не- основу физиологии физических нагрузок — пра-
отъемлемого компонента здорового образа жиз- родительницы спортивной физиологии, мы мо-
ни, а также заложила основы науки о значении жем приступить к изучению сущности физиоло-
физических нагрузок для больных и здоровых. гии физических нагрузок и спорта.

СОВРЕМЕННАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СРОЧНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ


ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗОК И СПОРТА РЕАКЦИИ НА ФИЗИЧЕСКУЮ
НАГРУЗКУ
Многие достижения в области физиологии
физических нагрузок обусловлены совершенство- Начиная изучать физиологию физических на-
ванием методик. Так, в 60-х годах создание элек- грузок и спорта, необходимо прежде всего выяс-
тронных анализаторов для измерения дыхатель- нить, как реагирует организм на определенный вид
ной смеси значительно облегчило и сделало бо- нагрузки, например, бег на тредбане. Такая реак-
лее эффективным изучение энергетического ция называется срочной адаптацией. Представле-
метаболизма. Эта методика, а также радиотеле- ние о срочной адаптации облегчит понимание по-
метрия (основанная на использовании радиопе- стоянной адаптации, происходящей в организме,
редающих сигналов), применяемая для контроля когда он сталкивается с повторяющимися цикла-
частоты сердечных сокращений и температуры ми физических нагрузок, например, изменением
тела во время физической нагрузки, были разра- функции сердечно-сосудистой системы после 6 мес
ботаны в результате программы космических ис- тренировочных нагрузок на развитие выносливо-
следований США. До конца 60-х годов текущего сти. Далее мы рассмотрим основные понятия и
столетия большинство исследований в области фи- принципы, связанные как со срочными реакция-
зиологии физических нагрузок было направлено ми на физические нагрузки, так и с постоянной
на изучение их влияния на весь организм. В по- адаптацией к тренировкам. Эта информация по-
давляющем большинстве исследований измеряли может понять материал последующих глав.
такие переменные величины, как потребление Как определить физиологические реакции на
кислорода, частоту сердечных сокращений, тем- физическую нагрузку? Ни бегун высокого уров-
пературу тела и интенсивность потоотделения. ня, ни обычный любитель бега трусцой не зани-
Влиянию мышечных нагрузок на клетку уделя- маются бегом в условиях, позволяющих осуще-
лось гораздо меньше внимания. ствить детальный физиологический контроль.
Примерно в то же время, когда Дж.Бергстрем Лишь некоторые физиологические переменные
вторично ввел в практику метод пункционной можно контролировать во время выполнения фи-
биопсии, появилась целая плеяда молодых спе- зической нагрузки на площадке, причем неко-
циалистов в области физиологии физических на- торые из них можно точно измерить, не нару-
грузок и биохимии. Бенгт Солтен (Стокгольм) шая физическую деятельность. Например, сред-
придавал большое значение методу биопсии для ства радиотелеметрии и миниатюрные
изучения структуры и биохимии мышцы. Б.Сол- магнитофоны можно использовать во время вы-
тен и Дж.Бергстрем в конце 60-х годов XX ст. полнения физической нагрузки для контроля
впервые изучили влияние рациона питания на • деятельности сердца (ЧСС и электрокарди-
выносливость и питание мышц. Приблизитель- ограмма);
но в то же самое время Реджи Эджертон (Кали- • частоты дыхания;
форнийский университет, Лос-Анджелес) и Фил • внутренней температуры и температуры кожи;
Голлник (Университет штата Вашингтон) стали • мышечной деятельности (электромиограмма).
10
Последние разработки позволяют даже не-
посредственно контролировать потребление кис- Следует учитывать и тщательно контро-
лорода во время произвольной физической де- лировать условия, при которых тестиру-
ятельности за пределами исследовательской ла- ют испытуемых, как в покое, так и при
боратории. Вместе с тем чаще всего контроль выполнении физической нагрузки. Такие
осуществляется в лаборатории, где испытуемых факторы окружающей среды, как темпе-
исследуют более тщательно в строго контроли- ратура, влажность, высота над уровнем
руемых условиях. моря, уровень шума, могут воздействовать
на степень реакции всех основных физио-
логических систем. Точно так же следует
ФАКТОРЫ, КОТОРЫЕ СЛЕДУЕТ контролировать суточные и менструальные
УЧИТЫВАТЬ ПРИ КОНТРОЛЕ циклы
Многие факторы могут изменить срочную
реакцию вашего организма на физическую на- ческих переменных, измеряемых во время физи-
грузку. При этом особо следует учитывать усло- ческой нагрузки. Факторы окружающей среды
вия окружающей среды. Такие факторы, как тем- следует учитывать, сравнивая как результаты тес-
пература и влажность в лаборатории, а также тов одного испытуемого, проводившихся в раз-
освещенность и наличие шума в месте проведе- ные дни, так и сопоставляя результаты различ-
ния теста, могут заметно повлиять на реакцию ных испытуемых.
организма и в состоянии покоя, и при выполне- Физиологические реакции как в покое, так и
нии физической нагрузки. Следует даже учиты- при выполнении физической нагрузки колеблются
вать, когда и какое количество пищи вы съели. в течение дня. Термин "суточное изменение" оз-
Табл. 1.1 иллюстрирует, как различные факто- начает колебания в течение 24-часового про-
ры окружающей среды могут изменить частоту межутка. Табл. 1.2 иллюстрирует это изменение
сердечных сокращений (ЧСС) в покое и во время ЧСС в покое, при различных уровнях физичес-
бега на тредбане с интенсивностью 14 км-ч ~ ' кой нагрузки и во время восстановления. Подоб-
(9 миль-ч ~ '). Частота сердечных сокращений ис- ные изменения в течение суток характерны и для
пытуемого во время нагрузки изменилась на ректальной температуры. Как видно из табл. 1.2,
25 уд.-мин~ ' при повышении температуры возду- тестирования одного и того же испытуемого, про-
ха с 21 до 35 °С (70 — 95 °Ф). веденные утром одного дня и пополудни второго,
Т а б л и ц а 1.1. Изменение ЧСС при беге на тредбане дали совершенно разные результаты. В этой свя-
с интенсивностью 14 км • ч ~', в зависимости от зи следует проводить тестирования в одно и то
изменения условий окружающей среды же время.
Т а б л и ц а 1.2. Суточные колебания ЧСС
ЧСС, уд.-мшГ в покое и при физических нагрузках, уд. • мин ~'
Фактор внешней среды
Покой Нагрузка Время суток ч

Температура (50 % влажности) Условие опыта До полудня Пополудни


2 ГС (70°Ф) 60 165
35°С (95°Ф) 70 190 2 6 10 2 6 10
Влажность, % (2 ГС) Отдых 65 69 73 74 72 69
50 60 165 Физическая нагрузка
90 65 175 легкая 100 103 109 109 105 104
Уровень шума (2 ГС, 50 % влаж- средняя 130 131 138 139 135 134
ности) максимальная 179 179 183 184 181 181
низкий 60 165 Восстановление, 3 мин 118 122 129 128 128 125
высокий 70 165 Данные Рейли и Брукса (1990).
Потребление пищи (2 ГС, 50 % влаж-
ности) У женщин следует также учитывать нормаль-
небольшое количество пищи, 60 165
ный 28-дневный менструальный цикл, который
принятой за 3 ч до физической
довольно часто вызывает значительные изменения
нагрузки
• массы тела;
большое количество пищи, 70 175
принятой за 30 мин до физичес-
• общего количества жидкости в организме;
кой нагрузки • температуры тела;
• интенсивности обмена веществ;
Изменение условий окружающей среды таким • частоты сердечных сокращений;
же образом влияет на большинство физиологи- • систолического объема крови (количество
11
крови, выбрасываемой из желудочков серд- регулируется с помощью ремня вокруг маховика.
ца при каждом сокращении). Ваша исходная мощность зависит от интенсив-
Эти переменные следует учитывать при тести- ности педалирования, т.е. чем выше интенсив-
ровании женщин, которые также следует проводить ность, тем больше мощность. Чтобы поддержи-
в один и тот же период менструального цикла. вать одну и ту же мощность во время теста, необ-
ходимо сохранять одну, постоянную интенсив-
ЭРГОМЕТРИЯ ность педалирования, поэтому ее необходимо все
время контролировать.
При проведении исследований физиологичес- В приборах с использованием электрического
ких реакций, определяемых в лабораторных ус- сопротивления, которые называют велоэргомет-
ловиях, необходимо контролировать величину рами с электрическим тормозным устройством,
физического усилия испытуемого с тем, чтобы сопротивление обеспечивает электрический про-
обеспечить определенную постоянную интенсив- водник, передвигающийся в магнитном или элек-
ность работы. Как правило, это осуществляется с тромагнитном поле. Сила магнитного поля опре-
помощью эргометров. Эргометр (греч. эрго — ра- деляет величину сопротивления педалированию.
бота; метр — мера) представляет собой прибор, Последняя автоматически вырастает по мере
позволяющий контролировать (стандартизиро- уменьшения интенсивности педалирования и сни-
вать) и измерять количество и интенсивность фи- жается при ее увеличении, тем самым обеспечи-
зической работы, выполняемой человеком. Рас- вая постоянную мощность.
смотрим некоторые примеры. Велоэргометры, основанные на действии со-
противления воздуха, весьма популярны, однако
Велоэргометры они больше подходят для тренировочных целей,
чем для проведения лабораторных тестов. В них
Длительное время велоэргометры были основ- маховик стандартного эргометра с механическим
ными приборами, используемым для тестирова- тормозным устройством заменен колесом, имею-
ния. В настоящее время их широко используют щим ряды вентиляторных крыльев, расположен-
как при исследованиях, так и в клинических це- ных, как спицы. Когда колесо вращается, крылья
лях, хотя в США наметилась тенденция к исполь- перемещают воздух; таким образом, величина со-
зованию тредбанов. Выполнять работу на велоэр- противления прямо пропорциональна интенсив-
гометре можно либо в вертикальном положении ности педалирования.
(рис. 1.1), либо в положении лежа на спине. Велоэргометры, в которых используется гид-
В велоэргометрах обычно используется один равлическая жидкость для изменения величины
из четырех видов сопротивления: 1) механичес- сопротивления, могут обеспечивать постоянную
кое трение; 2) электрическое сопротивление; 3) мощность независимо от интенсивности педали-
сопротивление воздуха; 4) гидравлическое сопро- рования. При педалировании гидравлическая жид-
тивление жидкости. кость вытекает через отверстие. Изменение раз-
В приборах, основанных на механическом тре- мера этого отверстия позволяет варьировать ве-
нии, величина сопротивления педалированию личину сопротивления. Чем больше отверстие, тем
легче жидкости вытекать и тем меньше величина
испытываемого сопротивления.
Велоэргометры имеют ряд преимуществ по срав-
нению с другими эргометрическими приборами.
При работе на велоэргометре верхняя часть туло-
вища практически остается неподвижной, что по-
зволяет с большей точностью измерять давление
крови, а также облегчает процесс взятия проб крови
при физических нагрузках. Кроме того, интенсив-
ность работы при педалировании не зависит от
массы тела. Это важно при изучении физиологи-
ческих реакций на стандартную интенсивность
работы (выходную мощность). Например, если вы
потеряли 15 фунтов массы, результаты, получен-
ные при тестировании на тредбане, окажутся не-
сопоставимыми с результатами, полученными до
того, как масса вашего тела уменьшилась, посколь-
ку физиологические реакции на заданную скорость
и наклон на тредбане изменяются в зависимости
от массы тела. После потери массы вы сможете
выполнить меньший объем работы, чем прежде,
Рис. 1.1. Велоэргометр при таких же скорости и наклоне. Что касается
12
Тредбаны имеют ряд преимуществ. В отли-
Велоэргометры — наиболее подходящие чие от большинства велоэргометров интенсив-
приборы для оценки изменений субмак- ность работы на тредбанах не нужно контроли-
симальной физиологической реакции до ровать: если вы не поддерживаете скорость, рав-
и после тренировки у испытуемых, масса ную скорости движения ленты, вы попросту
тела которых не изменилась. Сопротив- "сойдете" с него. Ходьба на тредбане является
ление на велоэргометре не зависит от весьма естественным видом деятельности, по-
массы тела. В отличие от них на тредба- этому приспособиться к ней очень легко, для
не величина выполняемой работы непос- этого требуется не более 1 — 2 мин. Кроме того,
редственно зависит от массы тела обычные люди почти сразу же достигают мак-
симальных для себя физиологических показа-
телей на тредбане, в то время как некоторые
велоэргометров, то здесь уменьшение массы тела спортсмены достигают более высоких показа-
не столь сильно изменяет физиологическую реак- телей на эргометрах, что соответствует их ре-
цию на стандартную мощность. жиму тренировочных занятий или соревнований.
Следует отметить, что велоэргометры имеют
и недостатки. Если вы нерегулярно работаете на
велоэргометре, мышцы ваших ног, вероятнее все- На тредбанах обычно достигают более вы-
го, устанут раньше, чем тело. Кроме того, пико- соких пиковых показателей почти всех из-
вые (максимальные) показатели некоторых фи- меряемых физиологических переменных,
зиологических переменных, получаемых при ра- таких, как ЧСС, вентиляция и потребле-
боте на эргометре, часто оказываются ниже этих ние кислорода
же показателей, получаемых при выполнении
работы на тредбане. Это может быть обусловле-
но локальной усталостью ног, скоплением кро- Тредбаны, однако, имеют и ряд недостатков.
ви в ногах (меньшее количество крови возвра- Они, как правило, стоят дороже, чем велоэрго-
щается к сердцу) или тем, что при работе на ве- метры. Кроме того, они более громоздки, для
лоэргометре участвует меньше мышц, чем при их использования необходима электрическая
выполнении работы на тредбане. энергия. Трудно точно измерить давление кро-
ви во время выполнения работы на тредбане,
поскольку шум от его работы затрудняет про-
Тредбаны
слушивание с помощью стетоскопа. Также труд-
Тредбаны (рис. 1.2) являются эргометрами но точно измерить давление крови при увели-
выбора для увеличивающегося числа исследова- чении скорости движения ленты. Не менее труд-
телей и врачей, в частности в США. Мотор и си- но взять пробу крови у человека, находящегося
стема роликов в них приводят в движение боль- на тредбане.
шую конвейерную ленту, на которой испытуемый
может либо идти, либо бежать. Длина и ширина
Другие эргометры
ее должны соответствовать размерам вашего тела
и длине шага. На слишком узких или коротких Другие эргометры позволяют спортсменам, за-
тредбанах практически невозможно осуществить нимающимся определенными видами спорта, прой-
тестирование спортсменов высокого класса. ти тестирование в форме, близкой к тренировочно-
му или соревновательному процессу. Например,
ручные эргометры применяют для тестирования
спортсменов и неспортсменов, которые в своей фи-
зической деятельности используют в основном руки
и плечи (например, пловцов). Гребной эргометр
предназначен для тестирования гребцов.
Ценные данные были получены при наблюде-
нии за пловцами в бассейне. Проблемы, связан-
ные с выполнением поворотов и постоянным дви-
жением ног, привели ученых к попыткам исполь-
зовать плавание "на привязи": пловца заключали
в "упряжку", прикрепленную к канату, серии бло-
ков и специальному лотку с тяжестью (рис. 1.3,а).
Спортсмен плывет со скоростью, при которой
сохраняется постоянное положение тела в бас-
сейне. По мере добавления массы в лотке пловцу
приходится плыть быстрее (больше работать), что-
Рис. 1.2. Тредбан бы сохранить положение тела.
13
Блок
Отягощение

Рис. 1.3. Плавание "на привязи"(а) и плавание в гидродинамическом бассейне (б)

Хотя этот метод позволил получить весьма ин-


тересные данные, техника плавания пловца "на В ОБЗОРЕ...
привязи" отличается от техники свободного пла-
вания. Гидродинамический бассейн (рис. 1.3,6) по-
зволяет пловцам максимально приблизиться к сво- 1. Наибольший интерес для физиологов пред-
ей естественной технике плавания. Сущность гид- ставляют острые или срочные реакции организма
родинамического бассейна состоит в следующем: на отдельные циклы нагрузки.
пропеллерные насосы обеспечивают циркуляцию 2. При оценке этих реакций следует учитывать
воды позади пловца, который старается сохранить условия окружающей среды (температуру, влаж-
положение тела. Изменяя степень циркуляции ность, освещенность, уровень шума), поскольку
воды, изменяют скорость, с которой пловец дол- изменения указанных факторов могут повлиять
жен плыть. Гидродинамический бассейн, к сожа- на реакции организма.
лению, очень дорогостоящий, позволил, по край- 3. Следует также учитывать суточные и менст-
ней мере частично, решить проблемы, связанные руальные циклы. Тестирование следует проводить
с плаванием "на привязи", а также создал новые в одно и то же время суток и в один и тот же
возможности для проведения дальнейших иссле- период менструального цикла.
дований. 4. Эргометр представляет собой прибор, по-
зволяющий измерить количество и интенсивность
физической работы в стандартизированных усло-
СПЕЦИФИЧНОСТЬ ТЕСТИРОВАНИЯ виях.
5. Велоэргометры позволяют без особого тру-
Выбирая эргометр для проведения тестирова- да измерить давление крови и взять пробу крови,
ния влияния физической нагрузки, очень важно поскольку верхняя часть туловища испытуемого
учитывать принцип специфичности теста, что остается относительно неподвижной. Кроме того,
показали результаты исследований [8, 10]. В обо- на полученные на этих приборах результаты прак-
их исследованиях контролировали увеличение тически не влияет изменение массы тела испытуе-
аэробной выносливости после 10 недель занятий мого.
по плаванию. Испытуемые выполняли макси- 6. Тредбаны обеспечивают относительно посто-
мальную нагрузку (бег на тредбане и плавание на янную интенсивность работы, поскольку испыту-
привязи) до и после тренировочных занятий. По- емый не может оставаться на тредбане, не поддер-
казатель выносливости, определенный на осно- живая заданную интенсивность работы. Ходьба на
вании теста плавания "на привязи", увеличился тредбане представляет собой естественный вид де-
на 11 — 18 %, в то время как выносливость, опре- ятельности. Однако результаты зависят от массы
деленная на основании теста бега на тредбане, не тела, и измерять физиологические переменные
изменилась. Если бы для тестирования использо- труднее, чем на велоэргометре. Максимальные фи-
вали лишь бег на тредбане, ученым пришлось бы зиологические показатели, как правило, выше при
сделать вывод, что тренировка спортсмена-плов- проведении тестирования на тредбане.
ца не влияет на кардиореспираторную выносли- 7. Плавание "на привязи" позволило получить
вость вообще. ценную информацию о физиологических реакци-

14
ях, однако при этом методе движения пловца не- разных испытуемых к одной и той же програм-
достаточно естественны. В свою очередь, гидро- ме нагрузок будет разной. Колебания интенсив-
динамический бассейн обеспечивает свободное ности клеточного развития, обмена веществ, а
естественное плавание, а также позволяет полу- также нервной и эндокринной регуляции также
чить результаты, которые можно использовать как обусловливают значительные индивидуальные
в соревновательном, так и в рекреационном пла- различия. Именно эти различия объясняют, по-
вании. чему у одних людей наблюдаются значительные
8. При определении реакций организма на улучшения после занятий по данной программе
физическую нагрузку очень важно, чтобы режим тренировочных нагрузок, а у других после такой
тестирования максимально соответствовал типу же программы улучшения минимальны или их
физической деятельности, привычной для испы- вообще нет. Именно поэтому любая программа
туемого. тренировочных нагрузок должна учитывать спе-
цифические потребности и способности отдель-
ных испытуемых. Это — принцип индивидуаль-
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ности.
АДАПТАЦИЯ К ТРЕНИРОВОЧНЫМ
НАГРУЗКАМ
Принцип специфичности
При изучении срочной адаптации на физичес- Тренировочные адаптации весьма специфичны
кую нагрузку нас интересует немедленная реакция к типу физической деятельности, а также объему
организма на отдельный цикл нагрузки. Другой и интенсивности выполняемых физических нагру-
основной сферой интереса в области физиологии зок. Для улучшения мышечной силы, например,
физических нагрузок и спорта является реакция толкателю ядра не следует акцентировать внима-
организма в течение определенного периода вре- ние на беге на длинные дистанции или выполнять
мени на повторяющиеся циклы нагрузок. Если вы медленные силовые нагрузки с низкой интен-
регулярно занимаетесь физической деятельностью сивностью. Точно так же, стайеру нет смысла за-
на протяжении недель, ваш организм адаптирует- ниматься главным образом интервальными трени-
ся. Физиологическая адаптация вследствие посто- ровками спринтерского типа. Именно поэтому
янных физических нагрузок повышает способность спортсмены, тренирующиеся на развитие силы и
выполнять физическую нагрузку, а также эффек- мощности, например, тяжелоатлеты, обычно имея
тивность выполнения. При силовых тренировках большую силу, характеризуются таким же уров-
увеличивается сила мышц, при аэробных повы- нем аэробной выносливости, как и нетренирован-
шается эффективность функционирования сердца ные люди. Согласно принципу специфичности тре-
и легких, а также увеличивается выносливость орга- нировочная программа должна обеспечить нагрузку
низма. Эти адаптации специфичны для различных тех физиологических систем, которые имеют ре-
типов тренировочных нагрузок. шающее значение для достижения оптимальных
результатов в данном виде спорта с тем, чтобы до-
стичь специфической тренировочной адаптации.
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ
ТРЕНИРОВОЧНЫХ НАГРУЗОК
Принцип прекращения
В следующих главах мы всесторонне рассмот- тренировочных нагрузок
рим специфическую физиологическую адаптацию,
обусловленную постоянными физическими или Большинство спортсменов согласятся с тем,
тренировочными нагрузками. Некоторые принци- что регулярные физические нагрузки повышают
пы применимы ко всем видам физических нагру- способность мышц производить больше энергии
зок. Каждый из них будет рассмотрен в соответ- и меньше уставать. Точно так же тренировочные
ствии со специфичными видами занятий. Здесь занятия, направленные на развитие выносливос-
рассмотрим основные принципы тренировочных ти, улучшают способность спортсмена выполнять
нагрузок. больший объем работы в течение более длитель-
ного периода времени. Однако если вы прекра-
тите тренироваться, уровень вашей подготовлен-
Принцип индивидуальности
ности заметно снизится. Все, чего вы достигли
У нас с вами неодинаковая способность адап- вследствие тренировки, потеряется. Этот прин-
тироваться к тренировочным нагрузкам. Наслед- цип прекращения тренировочных нагрузок поро-
ственность играет главную роль в определении дил популярное изречение "используйте или по-
того, как быстро и в какой степени организм теряете". Тренировочная программа должна вклю-
адаптируется к тренировочной программе. За ис- чать план сохранения достигнутого. В главе 13
ключением монозиготных близнецов нет двух мы рассмотрим специфические физиологические
людей, имеющих абсолютно одинаковые гене- изменения, происходящие в организме при пре-
тические характеристики. Поэтому адаптация кращении действия тренировочных стимулов.
15
Принцип прогрессивной перегрузки все тренировочные программы должны содержать
программу сохранения достигнутого.
Два важных понятия — перегрузка и прогрес-
5. В соответствии с принципом прогрессив-
сивная тренировка — являются основой всех ви-
ной перегрузки, тренировочные занятия должны
дов тренировки. В соответствии с принципом
включать нагрузки на организм (мышцы, сердеч-
прогрессивной перегрузки, все тренировочные
но-сосудистую систему), превышающие обычные;
программы должны включать эти два компонен-
по мере адаптации организма тренировочные на-
та. Например, чтобы увеличить мышечную силу,
грузки увеличиваются.
мышцы следует перегружать. Это означает, что
нагрузка должна превышать обычную. Прогрес-
сивная силовая тренировка подразумевает, что с ВИДЫ ТРЕНИРОВОЧНЫХ ПРОГРАММ
увеличением силы мышц пропорционально боль-
шая величина сопротивления необходима для Выяснив основные тренировочные принципы,
дальнейшего стимулирования увеличения их силы. мы можем рассмотреть некоторые виды трениро-
В качестве примера возьмем молодого челове- вочных программ:
ка, который может выполнить лишь 10 повторе- • силовую тренировку;
ний жима на скамье массы 68 кг (150 фунтов), • интервальную тренировку;
прежде чем достигнет состояния утомления. Че- • непрерывную тренировку;
рез 1 — 2 недели силовых тренировок он сможет • круговую тренировку.
увеличить число повторений до 14 — 15 (масса та
же). Затем, увеличив массу на 2,3 кг (5 фунтов),
Силовая тренировка
он сможет выполнить 8 — 1 0 повторений. Про-
должая тренироваться, он снова увеличит коли- Силовая тренировка направлена на увеличе-
чество повторений и в течение очередных 1 — 2 ние силы, мощности и мышечной выносливости.
недель будет готов добавить еще 2,3 кг (5 фунтов) Планируя силовые тренировочные нагрузки, не-
к массе снаряда. Таким образом, осуществляется обходимо, в первую очередь, определить, какие
прогрессивное увеличение массы, которую под- мышечные группы вы хотите тренировать, а за-
нимают. Таким же образом можно прогрессивно тем подобрать соответствующие упражнения. Тре-
увеличить тренировочный объем (интенсивность нировка в каждом упражнении разбивается на
и продолжительность), занимаясь анаэробными циклы, повторения и сопротивление. Рассмотрим
и аэробными тренировками. пример, приведенный в табл. 1.3 — сгибание двух
рук с гантелями. Программа включает три цикла
по 10 повторений в каждом. В первом цикле
В ОБЗОРЕ... сопротивление составляет 100 % максимальной
массы, которую спортсмен может поднять 10 раз.
Это так называемый максимум 10 повторений, или
1. Главным аспектом изучения физиологов в 10-ПМ. В нашем примере 10-ПМ равен 100 фун-
области физиологии мышечной деятельности яв- там. Сопротивление 90 % 10-ПМ (90 фунтов) ис-
ляется адаптация организма к постоянным (дли- пользуется во втором цикле, 80 % 10-ПМ (80 фун-
тельным) тренировочным нагрузкам. тов) — в третьем. Более подробно программа си-
2. В соответствии с принципом индивидуаль- ловой тренировки рассматривается в главе 4.
ности, каждый человек является единственным в Т а б л и ц а 1.3. Программа силовой тренировки
своем роде, поэтому при планировании программ по сгибанию двух рук
тренировок следует принимать во внимание ин-
дивидуальные особенности. Разные люди по-раз- Цикл Повторение Сопротивление, фунты
ному реагируют на данную программу трениро-
вок. Первый 10 100
3. В соответствии с принципом специфич- Второй 10 90
ности, для повышения эффективности трени- Третий 10 80
ровки они должны максимально соответствовать
специфике мышечной деятельности, которой за-
нимается испытуемый. Спортсмен, занимаю-
Интервальная тренировка
щийся видом спорта, требующим проявления ог-
ромной силы, например, тяжелой атлетикой, не В интервальной тренировке короткие или сред-
увеличит силу вследствие бега на длинные дис- ние периоды работы чередуются с такими же пе-
танции. риодами отдыха или пониженной активности.
4. В соответствии с принципом прекращения В основу интервальной тренировки заложен чет-
тренировочных занятий, достигнутое в результа- кий физиологический принцип. Ученые устано-
те этих занятий теряется, если они прекращаются вили, что спортсмены могут выполнять значитель-
или резко снижается их объем. Во избежание этого но больший объем работы, разбивая ее на корот-
16
кие интенсивные циклы с периодами отдыха или занимающихся видами спорта, требующими про-
пониженной деятельности между последователь- явления выносливости, когда не выполняется
ными циклами работы. Как следует из табл. 1.4, большой объем работы. Тренировка с постоян-
первый цикл включает 6 повторений бега (интер- ной, близкой к соревновательной интенсивнос-
валы работы) по 400 м каждое; каждый интервал тью повышает способность спортсмена поддер-
выполняется за 75 с, затем следует восстановление живать одинаковый темп во время забега и, как
в форме медленного бега трусцой в течение 75 с правило, ведет к улучшению результатов. Кроме
между интервалами работы. Во втором цикле пре- того, регулярные тренировочные нагрузки или за-
дусмотрено 6 повторений по 800 м каждое, выпол- беги с интенсивностью, близкой к соревнователь-
нение интервала работы за 180 с и восстановление ной, повышают скорость ног, их силу и мышеч-
с помощью медленного бега трусцой или ходьбы в ную выносливость. К сожалению, подобная тре-
течение 180 с между интервалами работы. нировочная программа предъявляет спортсмену
Интервальная тренировка применима практи- весьма экстраординарные требования, особенно
чески в каждом виде спорта, чаще всего ее ис- если она рассчитана на несколько недель или ме-
пользуют для подготовки бегунов и пловцов. сяцев. Рекомендуется периодически вводить ва-
Принципы интервальной тренировки можно адап- рианты с более низкой интенсивностью (1 — 2
тировать к другим видам деятельности, выбрав раза в неделю), чтобы дать спортсмену немного
форму или режим нагрузки и изменяя основные передохнуть после изнурительных, высокоинтен-
переменные в зависимости от вида спорта и ин- сивных непрерывных тренировок.
дивидуальных особенностей спортсмена. Фокс и Продолжительная тренировка низкой интенсив-
Мэтьюз определили основные переменные, ко- ности. Этот вид тренировки стал исключительно
торые следует "подогнать" под каждого спортсме- популярным в конце 60-х годов текущего столе-
на [7]: тия. Спортсмен тренируется с относительно низ-
• интенсивность и продолжительность интер- кой интенсивностью, скажем 60 — 80 % ЧСС .
вала работы (нагрузка и продолжительность Частота сердечных сокращений редко превышает
силовой тренировки); 160 ударов-мин"1 у молодых спортсменов и 140 —
• количество повторений и циклов на каждом у более зрелых. Главная цель тренировки не ско-
тренировочном занятии; рость, а дистанция. Спортсмены, занимающиеся
• продолжительность интервала отдыха (вос- видами спорта, требующими проявления выносли-
становления); вости, могут пробегать 24 — 48 км (15 — 30 миль)
• вид деятельности во время отдыха; каждый день, что составит за неделю 160 — 320 км
• количество тренировочных занятий в неделю. (100 — 200 миль). Скорость бега при этом намного
ниже максимальной, которую может поддержи-
Непрерывная тренировка вать спортсмен. Например, если вы можете бежать
со скоростью 3 мин-км"1 (5 мин-милю"1), вы дол-
Само название говорит о том, что этот вид тре- жны тренироваться со скоростью 4 — 5 мин-км~ '
нировки подразумевает непрерывную деятельность (7 — 8 мин-миль"1). Этот метод тренировки зна-
без интервалов отдыха. Это может быть высоко- чительно легче, чем метод высокоинтенсивной не-
интенсивная непрерывная деятельность средней прерывной тренировки, поскольку оказывает зна-
продолжительности или тренировочная нагрузка чительно меньшую нагрузку на сердечно-сосуди-
небольшой интенсивности в течение продолжи- стую и респираторную системы. Вместе с тем
тельного периода времени. Рассмотрим оба вида. пробегание больших дистанций может вызвать
Высокоинтенсивная непрерывная тренировка. значительный дискомфорт в области мышц и су-
Интенсивность работы при такой тренировке со- ставов и приводить к травме.
ставляет 85 — 95 % максимальной ЧСС спорт- Этот метод тренировки, по-видимому, чаще
смена (ЧССмакс). Например, бегун на средние ди- всего используется для развития выносливости
станции может пробежать 8 км (5 миль) со ско- • теми, кто хочет "быть в форме" с точки зре-
ростью 3 мин-км ~ ' (5 мин- -миль" ') при средней ния состояния здоровья;
ЧСС 180 ударов-мин" ' (допустив, что ЧССмакс = • спортсменами, занимающимися командными
= 200 ударам-мин" '). видами спорта, которые используют трени-
Высокоинтенсивная непрерывная тренировка ровки на развитие выносливости только для
весьма эффективны для подготовки спортсменов, общефизической подготовки;

Т а б л и ц а 1.4
Повторение, Продолжительность Время Вид деятельности для Образец программы
Цикл Дистанция, м
раз интервала работы, с восстановления, с восстановления интервальной
тренировки
Первый 6 400 75 75 Бег трусцой для бегунов
Второй 6 800 180 180 Бег трусцой/ходьба на средние
дистанции

17
• спортсменами, желающими сохранить высо- При объединении круговой тренировки с тра-
кий уровень выносливости в межсоревнова- диционной силовой получаем круговую силовую
тельный период. тренировку. Традиционная силовая тренировка
Для этих целей уровень интенсивности сохра- предполагает, как правило, медленное и методич-
няется в пределах 60 — 80 % ЧССмакс, а дистанция ное выполнение работы. Интервалы работы очень
сокращается. Например, бегуны могут сократить ди- короткие, а периоды отдыха — продолжительные.
станцию до 5 — 8 км (3 — 5 миль). При круговой силовой тренировке работа обыч-
Следует отметить, что данный метод весьма но выполняется с интенсивностью порядка 40 —
эффективен для развития общей выносливости, 60 % максимальной силы в течение 30-секундного
поскольку позволяет выполнять работу с наибо- интервала, период отдыха между рабочими ин-
лее подходящей интенсивностью. Для людей сред- тервалами — 15 с, хотя интервалы работы и отды-
него и старшего возраста, которые хотят достичь ха можно видоизменять. К примеру, на первом
или сохранить приемлемый уровень физической тренажере вы выполняете за 30 с столько повто-
подготовленности, этот метод наиболее подходя- рений, сколько можете, затем отдыхаете 15 с, пе-
щий и наименее опасный. Упражнения высокой реходя к другому тренажеру. Начинаете следую-
интенсивности потенциально опасны для людей щий 30-секундный период работы. Обычно за круг
пожилого возраста. Этим людям также не реко- выполняют работу на 6 — 8 тренажерах. Реко-
мендуется заниматься спринтерскими или "взрыв- мендуется выполнять 2 — 3 цикла.
ными" видами физической деятельности. Круговая силовая тренировка обеспечивает
Тренировка фартлек. Фартлек — игра со ско- среднее увеличение аэробной выносливости и зна-
ростью — представляет собой форму непрерыв- чительное увеличение силы, мышечной вынос-
ной нагрузки с намеком на интервальную трени- ливости и гибкости. Кроме того, круговая сило-
ровку. Этот тренировочный метод был разрабо- вая тренировка может значительно изменить со-
тан в Швеции в 30-е годы XX ст. и используется став тела, увеличив мышечную массу и снизив
преимущественно бегунами на длинные дистан- содержание жира в организме.
ции. Продолжительность забега при таком виде
тренировки составляет 45 мин и более, спортсмен
может по желанию изменять скорость от высо-
МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
кой до скорости бега трусцой. Это свободная В этой книге мы рассмотрим исследования,
форма тренировок, в которой главная цель не ди- которые позволили нам установить, как функци-
станция и время, а получение удовольствия. Тре- онирует наш организм во время мышечной дея-
нировочные занятия обычно проводят в сельской тельности и как изменяется его функционирова-
местности, изобилующей множеством подъемов ние вследствие тренировок. Чтобы вам было лег-
и спусков. Спортсмен сам выбирает как марш- че интерпретировать эти исследования, вначале
рут, так и скорость бега. Однако периодически вы должны разобраться в основных моментах их
скорость должна достигать высоких уровней. Мно- методологии. Рассмотрим два аспекта.
гие тренеры используют фартлек как дополнение
к высокоинтенсивным непрерывным тренировоч-
ными нагрузками или интервальной тренировоч- ПЛАНИРОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ной программе для нарушения монотонности ка-
кого-либо одного их вида. В этой главе мы в основном затронем два ос-
новных типа планирования исследования: едино-
временное и длительное повторное. В первом слу-
Круговая тренировка
чае в одно и то же определенное время проводит-
При круговой тренировке спортсмен выпол- ся тестирование большой группы населения.
няет серию избранных упражнений в последова- Различия между отдельными группами использу-
тельности, называемой кругом. Круг обычно со- ются для оценки изменений любой данной физи-
стоит из б — 10 тренажеров. На каждом тренаже- ологической переменной со временем. Во втором
ре спортсмен выполняет определенное упражне- случае после первичного тестирования испытуе-
ние, например, отжимание или сгибание рук, за- мых тестируют еще один или несколько раз, что-
тем переходит на следующий тренажер. Следует бы определить изменения со временем.
стремиться выполнить работу в круге как можно
быстрее. Показателем улучшения является выпол-
нение всей работы за меньший отрезок времени В ОБЗОРЕ...
или выполнение большего объема работы на каж-
дом тренажере или и то, и другое. Кроме того,
поскольку спортсмен бегает между тренажерами, 1. Силовая тренировка способствует развитию
по мере увеличения расстояния между ними улуч- силы, мощности и мышечной выносливости. Тре-
шается и деятельность сердечно-сосудистой сис- нировочное занятие планируется по циклам, ко-
темы. личеству повторений и величине сопротивления.
18
2. Интервальная тренировка характеризуется ной работы. Такой подход использовали в более
чередованием периодов работы и отдыха или ранних исследованиях и действительно ученые
пониженной деятельности. Она обеспечивает установили, что чем больше километров пробега-
выполнение большего объема всей работы, по- ет за неделю спортсмен, тем выше концентрация
скольку во время тренировочного занятия про- холестерина и альфа-липопротеинов высокой
исходит некоторое восстановление. плотности, что свидетельствует о положительном
3. Непрерывная тренировка проводится без ин- влиянии бега на длинные дистанции на состоя-
тервалов отдыха. Высокоинтенсивная непрерыв- ние здоровья.
ная тренировка предусматривает выполнение ра- Используя длительный повторный подход для
боты с высокой интенсивностью (85 — 95 % изучения этого же вопроса, вы можете сплани-
ЧССмакс) и весьма эффективна для развития вы- ровать исследование таким образом, чтобы в 12-
носливости, не оказывая при этом значительных месячной программе бега на длинные дистан-
нагрузок. Продолжительная тренировка низкой ции приняли участие нетренированные люди. Вы
интенсивности предполагает выполнение работы можете, например, набрать 40 человек, желаю-
с относительно низкой интенсивностью (60 — щих начать заниматься бегом; 20 из них вклю-
80 % ЧССмакс) в течение очень продолжительно- чить в тренировочную группу, 20 других — в кон-
го периода времени или на очень большой дис- трольную. Обе группы предстоит наблюдать в
танции, тем самым оказывая меньшую нагрузку течение 12 мес. Пробы крови следует взять в на-
на сердечно-сосудистую и респираторную систе- чале исследования и затем каждые 3 мес. После-
мы. Вместе с тем она может вызвать дискомфорт днюю пробу крови следует взять в конце про-
или травму мышц и суставов. граммы.
4. Тренировка фартлек (игра со скоростью), При таком подходе обе группы наблюдают в
используемая главным образом бегунами на длин- течение всего периода, что позволяет опреде-
ные дистанции, представляет собой непрерывный лять изменения уровня холестерина и альфа-
вид тренировки, осуществляемый в интервальной протеинов высокой плотности в любое время
форме. Бегуны по собственному усмотрению ва- всего периода. Контрольная группа использу-
рьируют темп бега (от высокой скорости до ско- ется для того, чтобы убедиться, что любые из-
рости бега трусцой). Обычная продолжительность менения, произошедшие у испытуемых трени-
забега — 45 мин или больше. ровочной группы обусловлены исключительно
5. При круговой тренировке спортсмен как программой тренировок, а не какими-то други-
можно быстрее выполняет работу на серии тре- ми факторами, например, временем года или
нажеров, образующих круг. На каждом тренаже- старением. Подобный подход широко исполь-
ре выполняется совершенно иное упражнение. зовался для выявления изменений уровня холе-
Круговые тренировки преимущественно обеспе- стерина и альфа-липопротеинов высокой плот-
чивают среднее повышение аэробной выносли- ности вследствие бега на длинные дистанции.
вости и значительное увеличение силы, мышеч- Однако результаты проведенных исследований
ной выносливости и гибкости. Увеличение тре- не оказались такими же очевидными, как ре-
нируемости сердечно-сосудистой системы дости- зультаты единовременных обследований.
гается за счет расположения тренажеров на боль- Вместе с тем следует отметить, что метод дли-
шем расстоянии друг от друга, а также увеличе- тельного повторного обследования более при-
ния скорости перехода от одного тренажера к дру- годен для изучения этого вопроса. Слишком
гому. многие факторы могут исказить результаты еди-
Различия между этими двумя подходами луч- новременных обследований. Например, взаимо-
ше всего иллюстрирует следующий пример. До- действие генетических факторов может привес-
пустим, вы хотите определить, повышает ли бег ти к тому, что более высокие уровни холестери-
на длинные дистанции концентрацию холесте- на и альфа-липопротеинов высокой плотности
рина и альфа-липопротеинов высокой плотнос- окажутся у тех, кто пробегает большую дистан-
ти (HDL-C) в крови. Это желательная форма хо- цию за неделю. Кроме того, у различных групп
лестерина и повышенная ее концентрация сни- населения может быть неодинаковый режим
жает риск возникновения сердечных заболеваний. питания. Метод длительного повторного обсле-
Используя единовременный подход вы можете, дования позволяет более легко контролировать
например, обследовать большое количество лю-
дей, которых можно разделить на следующие ка-
тегории: Длительные повторные обследования, как
• не пробегающих и мили в неделю; правило, более информативны для изуче-
• пробегающих 48 км (30 миль) в неделю; ния данной проблемы или данного вопро-
• пробегающих 97 км (60 миль) в неделю; са. Однако не всегда есть возможность
• пробегающих 145 км (90 миль) в неделю. осуществить их, поэтому иногда следует
Затем вы сравниваете результаты каждой груп- проводить единовременные обследования
пы, обосновав свои выводы на объеме выполнен-
19
режим питания и другие переменные. Однако для выявления индивидуальных изменений. Ме-
не всегда есть возможность провести длитель- тод позволяет получить более точную информа-
ное повторное обследование, а единовременные цию, однако не всегда может быть применен.
обследования позволяют в какой-то мере полу- В таком случае метод единовременного обследо-
чить ответы на интересующие нас вопросы. вания дает возможность получить некоторую ин-
формацию по интересующим вопросам.
3. Исследования могут проводиться в лабора-
ПРОВЕДЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ торных и полевых условиях. В лабораторных ис-
следованиях обеспечивается тщательный конт-
Исследования могут проводиться либо в ла- роль большинства переменных. Кроме того, ис-
бораторных, либо в полевых условиях. Лабора- пользуется наиболее совершенная и точная
торные исследования, как правило, отличаются аппаратура. Исследования, проводимые в поле-
большей степенью точности, поскольку можно вых условиях, не обеспечивают такой же конт-
использовать более специализированные при- роль переменных и не позволяют использовать
боры, а также более тщательно контролировать различную аппаратуру. Вместе с тем в полевых
условия проведения тестов. К примеру, непос- условиях физическая деятельность испытуемых,
редственное измерение максимального потреб- как правило, более естественна, чем в лабора-
ления кислорода (МПК) в лабораторных усло- торных. Каждый метод имеет свои преимуще-
виях позволяет наиболее точно оценить карди- ства и недостатки, поэтому довольно часто в ис-
ореспираторную выносливость. Вместе с тем для следованиях сочетают оба метода, что позволяет
оценки или определения ожидаемого МПК ис- получить более точную информацию.
пользуют некоторые полевые тесты, например,
бег на 1,5 мили (2,4 км). Полевой тест, не отли-
чаясь абсолютной точностью, позволяет тем не
менее достаточно точно оценить МПК. К тому
же он не требует больших затрат на проведение В этой главе мы рассмотрели истоки физио-
и позволяет обследовать большое количество логии упражнений и спорта. Мы узнали, что со-
испытуемых за короткое время. Чтобы непос- временная информация в этих областях зиждется
редственно определить МПК, вам необходимо на старых знаниях и является своеобразным мос-
пойти в университетскую лабораторию или в тиком к будущим открытиям, поскольку на мно-
больницу, но вы также можете легко оценить гие вопросы пока еще не получены ответы. Мы
свое МПК на основании результата бега на 1,5 рассмотрели две основные проблемы, занимаю-
мили. щие ученых современности: срочные реакции на
Иногда наиболее приемлем полевой тест. На- физические нагрузки и долговременную адапта-
пример, во время первых исследований в области цию к продолжительным тренировочным нагруз-
влияния аутоперфузии крови, когда у спортсмена кам. Мы обсудили основные принципы трени-
брали пробу крови, некоторое время хранили ее ровки, а также различные типы тренировочных
и затем снова вводили в организм (см. гл. 14), все программ, завершив свой обзор характеристикой
исследования проводились в лабораторных усло- наиболее типичных методов исследований.
виях. Полученные результаты отличались боль- В I части мы начнем изучать физическую дея-
шой степенью точности вследствие тщательного тельность, как делают специалисты в области
контроля за условиями. Однако они не позволя- физиологии упражнений, рассматривая основные
ли определить, улучшает ли аутоперфузия крови аспекты движения. В следующей главе мы рас-
физическую деятельность. Только позднее, когда смотрим структуру и функцию скелетной мыш-
в исследовании сочетались лабораторные тесты с цы, выясним, как она осуществляет движения и
полевыми обследованиями во время настоящего как реагирует на физическую нагрузку.
бега, эта задача была решена.
Контрольные вопросы
В ОБЗОРЕ... 1. Что такое физиология упражнений? Что такое
физиология спорта?
2. Расскажите об эволюции физиологии упражне-
1. Единовременное обследование предполага- ний с момента первых исследований в области
ет одноразовый сбор данных у различных групп анатомии. Кто сыграл важную роль в развитии
населения и последующее их сравнение по груп- этой области знаний?
пам. 3. Кто ввел в практику исследований в области
2. Длительное повторное обследование пред- физиологии упражнений иглу для пункционной
полагает наблюдение за испытуемыми в течение биопсии мышц? Назовите имена физиологов,
продолжительного периода времени, а также сбор сотрудничавших в области изучения характерис-
данных через определенные интервалы времени тик мышечных волокон человека.
20
4. Объясните, что подразумевается под изучением РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
срочных реакций на отдельный цикл нагрузки и
долговременной адаптации к тренировке. Astrand P.-O., Rodahl K. (1986). Textbook of work physi-
5. Какие факторы окружающей среды оказывают ology (3rd ed.). New York: McGraw-Hill.
влияние на срочную реакцию организма на от- Bainbridge F.A. (1931). The physiology of muscular exer-
дельный цикл нагрузки? Что такое суточное ко- cise. London: Longmans, Green.
Bang O., Boje O., Nielsen M. (1936). Contributions to the
лебание? Почему при тестировании очень важно
physiology of serve muscular work. Scandinavica Archives
учитывать условия окружающей среды и суточ-
of Physiology, 74 (Suppl.). 1 - 208.
ные колебания? Приведите примеры. BeecherC.E. (1858). Physiology and calisthenics. New York:
6. Что такое эргометр? Приведите примеры двух Harper & Brothers.
эргометров и объясните принцип их работы. Bergstrom J. (1962). Muscle electrolytes in man.
7. Какой эргометр наиболее приемлем для тести- Scandinavian Journal of Clinical Investigation, 14
рования велосипедиста? Бегуна на длинные дис- (Suppl.), 1 - 1 1 0 .
танции? Пловца? Brooks G.A., Fahey T.D. (1984). Exercise physiology: Human
8. Определите принцип индивидуальности и при- bioenergetics and its applications. New York: Wiley.
ведите пример. Consolazio C.F., Johnson R.E., Pecora L.J. (1963).
9. Объясните принцип специфичности и приведи- Physiological measurements of metabolic functions in
те пример. man. New York: McGraw-Hill.
10. Что означает принцип прекращения тренировок? Costill D.L. (1985). Practical problems in exercise physiology
Приведите пример. research. Research Quarterly, 56, 378 — 384.
11. Определите принцип прогрессивной перегрузки Fox E.L., Bowers R.W., Foss M.L. (1993). The physiological
и приведите пример. basis for exercise and sport (5th ed.). Philadelphia:
12. Опишите основные компоненты программы си- Saunders.
Hill A.V. (1923). Muscular exercise, lacticacid, and the supply
ловой и интервальной тренировок.
utilization of oxygen. Quarterly Journal of Medicine,
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 16, 135 — 171.
Hill A.V (1927).Muscular movement in man: The factors
1. Astrand P.-O. (1991). Influence of Scandinavian scientists governing speed and recovery from fatigue. London:
in exercise physiology // Scandinavian Jornal of Medicine and McGraw-Hill.
Science in Sports. 1 — 3 — 9 p. Hill A.V. (1970). Firsr and last experiments in muscle
2. Cooper K.H. (1968). Aerobics. —New York: Evans. mechanics. Cambridge, England: Cambridge University
3. Dill, D.B. (1938). Live, heat and altitude. Cambridge, Press.
UA: Harvard University Press. MacDougall J.D., Wenger H.A., Green H.J. (1991).
4. Dill D.B. (1985). The hot life of man and beast. Physiological testing of the high performance athlete (2nd
Springfield, IL: Charles С Thomas. ed.). Champaign, IL: Human Kinetics.
5. Fletcher W.M., & Hopkins F.G. (1907). Lactic acid in McArdle W.D., Katch F.L., Katch V.L. (1991). Exercise
amphibian muscle // Journal of Physiology, 35, 247 — 254. physiology: Energy, nutrition, and human performance
6. Foster M. (1970). Lectures on the history of physiology. (3rd ed.). Philadelphia: Lea & Febiger.
New York: Dover. McCurdy J.H., Larson L. (1939). The physiology of exercise.
7. Fox E.L., Mathews O.K. (1974). Interval training condi- Philadelphia: Lea & Febiger.
tioning for sports and general fitness. Philadelphia: Saunders. Reilly Т., Brooks G.A. (1990). Selective persistence of
8. Gergley T.J., McArdle W.D., DeJesus P., Toner M.M., circadian rhythms in physiological responses to exercise.
Jacobowitz S., Spina R.J. (1984). Specificity of arm training Chronobiology International, 7, 59 — 67.
on aerobic power during swimming and running // Medicine Robinson S. (1938). Experimental studies of physical fitness
and Science in Sports and Exercise. 16. — 349 — 354. in relation to age. Arbeitsphysiologie, 10, 251 — 327.
9. LaGrange F. (1889). Physiology of bodily exercise. Sargent D.A. (1906). Physical education. Boston: Ginn.
London: Kegan Paul International, Ltd. Sargent D.A. (1921). The physical test of a man. American
10. Madel J.R., Foglia G.F., McArdle W.D., Gutin В., Physical Education Review, 26, 188 — 194.
Pechar G.C., Katch F.I. (1975). Specificity of swim training Stromme S.B., Ingjer F., Meen H.D. (1977). Assessment of
on maximum oxygen uptake. Journal of Applied Physiology, maximal aerobic power in specifically trained athletes.
38, 151 — 155. Journal of Applied Physiology, 42, 833 — 837.
Часть I

Сущность
движения
Гл а в а 2

Мышечный контроль
движения

Любое движение человека, от моргания до ма- 215 пар скелетных мышц— дельтовидная, боль-
рафонского бега, зависит от адекватного функци- шая и малая грудная, двуглавая мышца плеча и
онирования скелетной мышцы. Будь то напряжен- др. Движения большого пальца руки, например,
ное усилие спортсмена, занимающегося борьбой осуществляются с участием 9 разных мышц.
сумо, или грациозный пируэт балерины, они осу- Выполнение физического упражнения требует
ществляются благодаря мышечному сокращению. движения тела, которое обеспечивается сокраще-
В этой главе мы рассмотрим строение и функ- нием скелетных мышц. В связи с тем что эта книга
цию скелетной мышцы. Мы начнем с основ ана- посвящена физиологии мышечной деятельности и
томии и физиологии и изучим ее как на макро- спорта, нас, в первую очередь, интересуют структу-
скопическом, так и на микроскопическом уров- ра и функция скелетной мышцы. Следует отметить,
не. Затем мы обсудим, как функционирует мышца что хотя анатомическая структура гладкой, сердеч-
при сокращении и как образуется сила, необхо- ной и скелетной мышц в определенной степени раз-
димая для выполнения движения. личны, принцип их сокращения одинаков.
В сокращении сердца, прохождении пищи,
которую мы съели, через кишечный тракт, дви-
жении любой части тела участвуют мышцы. Толь- СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ
ко три типа мышц выполняют бесконечное мно- СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ
жество функций мышечной системы — гладкие,
сердечные и скелетные. Когда речь заходит о мышцах, мы, как прави-
Гладкая мышца относится к непроизвольно ло, рассматриваем каждую мышцу как отдельную
сокращающимся, поскольку изменение ее тонуса единицу. Это вполне естественно, так как скелет-
не контролируется нашим сознанием. Гладкие ная мышца действует как единое целое, однако
мышцы содержатся в стенках большинства кро- скелетные мышцы значительно сложнее, чем мо-
веносных сосудов, обеспечивая их сужение или жет показаться.
расширение и тем самым регулируя кровоток. Еслы бы вам пришлось рассечь мышцу, то сна-
Кроме того, их можно обнаружить в стенках боль- чала бы вы разрезали внешнюю оболочку соеди-
шинства внутренних органов. Они обеспечивают нительной ткани. Это — эпимизий. Он окружает
их сокращение и расслабление, а также продви- мышцу и придает ей форму. Разрезав эпимизий,
жение пищи вдоль пищеварительного тракта, вы- вы увидите маленькие пучки волокон, "заверну-
деление мочи, рождение ребенка. тых" в оболочку соединительной ткани. Соеди-
Сердечная мышца находится только в серд- нительнотканная оболочка, окружающая каждый
це, составляя большую часть его структуры. Она пучок, называется перимизием. Наконец, разре-
имеет некоторые общие свойства со скелетной зав перимизий и вооружившись лупой, вы увиди-
мышцей, но, как и гладкая мышца, не находит- те мышечные волокна, являющиеся отдельными
ся под нашим сознательным контролем. Сердеч- мышечными клетками. Каждое мышечное волок-
ная мышца самоконтролируется, в какой-то мере но также покрывает соединительнотканная обо-
ее "настраивают" нервная и эндокринная систе- лочка, которая называется эндомизием.
мы. Подробно сердечная мышца рассматривает- Теперь, когда мы знаем, как расположены
ся в главе 8. мышечные волокна в целой мышце, давайте взгля-
Обычно мы обращаем внимание на те мыш- нем на них поближе.
цы, которые контролируем сознательно. Это ске-
летные, или произвольно сокращающиеся, мыш-
цы. Они называются так, поскольку большинство Отдельная мышечная клетка является мы-
из них прикреплено к скелету и обеспечивает его шечным волокном
движения. В теле человека насчитывается свыше

25
МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО димые органеллы. Она отличается от цитоплаз-
мы большинства клеток большим количеством
Диаметр мышечных волокон колеблется от 10 накопленного гликогена, а также кислородсвя-
до 80 микрометров (мкм), и они практически не- зуюшим соединением —миоглобином, подобным
видимы невооруженным глазом. Большинство из гемоглобину.
них простирается на всю длину мышцы. Напри- Поперечные трубочки. Саркоплазму пересека-
мер, длина мышечного волокна бедра может пре- ет обширная сеть поперечных трубочек (Т-трубо-
вышать 35 см (14 дюймов)! Количество волокон чек), являющихся продолжением сарколеммы
в мышце значительно колеблется в зависимости (плазматической мембраны). Они взаимосоеди-
от ее размера и функции. няются, проходя среди миофибрилл, и обеспечи-
вают быструю передачу нервных импульсов, при-
нимаемых сарколеммой, отдельным миофибрил-
Сарколемма лам (рис. 2.2). Кроме того, трубочки обеспе-
Если внимательно рассмотреть отдельное мы- чивают поступление во внутренние части мышеч-
шечное волокно, можно заметить, что оно по- ного волокна веществ, переносимых внеклеточ-
крыто плазматической мембраной — сарколеммой. ными жидкостями: глюкозы, кислорода, различ-
В конце каждого мышечного волокна его сарко- ных ионов.
лемма соединяется с сухожилием, прикрепленным Саркоплазматический ретикулум. В мышечном
к кости. Сухожилия представляют собой плотную волокне также содержится сеть продольных тру-
соединительнотканную структуру, которая пере- бочек, которая называется саркоплазматическим
дает усилие, производимое мышечными волок- ретикулумом (СР). Эти мембранные канальцы
нами, костям, тем самым осуществляя движение. расположены параллельно миофибриллам, обра-
зуя петли вокруг них (рис. 2.2). СР служит мес-
том накопления кальция, имеющего большое зна-
Саркоплазма чение для мышечного сокращения.
С помощью микроскопа вы можете увидеть,
что внутри сарколеммы мышечное волокно со-
держит последовательно более маленькие субъе- В ОБЗОРЕ...
диницы (рис. 2.1). Самые крупные из них — ми-
офибриллы, о которых речь пойдет ниже. Пока
отметим, что миофибриллы представляют собой 1. Отдельная мышечная клетка называется
палочкообразные структуры, простирающиеся на мышечным волокном.
всю длину волокон. Пространство между ними 2. Мышечное волокно окружено плазматичес-
заполнено желатиноподобной жидкостью. Это — кой мембраной — саркоплазмой.
саркоплазма, жидкостная часть мышечного во- 3. Цитоплазма мышечного волокна называет-
локна, являющаяся его цитоплазмой. Саркоплаз- ся саркоплазмой.
ма содержит главным образом растворимые бел- 4. Обширная сеть трубочек в саркоплазме со-
ки, микроэлементы, гликоген, жиры и необхо- стоит из Т-трубочек, обеспечивающих связь и

'.£& kf'> V *-W

^^М-Ф^.~''•:-:
>; ч -MS? i' - 1 . ' '
-.- i'.'y-* --'? ; W^s* *.
~%.f'' -X.^'^l-t '
'*
. **
^ *

л •/,' J':",V|4*'^!»
( / * * * " * * i* • .Г «
ч

• Эндомизий

Миофибрилла

Мышечное волокно
Пучок

Рис. 2.1. Строение (а) и поперечный разрез скелетной мышцы (б)

26
Сарколемма Рис. 2.2
Поперечные трубочки Поперечные
трубочки
Саркоплазматический и саркоплазмати-
ретикулум
ческий ретикулум
Миофибрилла

Саркоплазма
"Вход" в Т-трубочку

перемещение веществ по мышечному волокну, a Взглянув на отдельную миофибриллу под элек-


также саркоплазматического ретикулума — места тронным микроскопом, мы увидим два вида тон-
накопления кальция. ких протеиновых филаментов, отвечающих за
Более подробно функции Т-трубочек и саркоп- мышечное сокращение. Более тонкие филаменты
лазматического ретикулума мы рассмотрим, когда образованы актином, более толстые — миозином.
будем изучать процесс мышечного сокращения.

Саркомер — наименьшая функциональная


МИОФИБРИЛЛА единица мышцы
В каждом мышечном волокне содержится от
нескольких сотен до нескольких тысяч миофиб-
рилл. Это сократительные элементы скелетной В каждой миофибрилле бок о бок располагается
мышцы. Миофибриллы состоят из саркомеров, около 3 000 актиновых и 1 500 миозиновых фила-
имеющих вид длинных нитей. ментов. Полосы, характерные для мышечных во-
локон, — результат расположения этих филамен-
тов, что иллюстрирует рис. 2.4. Светлый /-диск
Полосы и саркомер
указывает на участок саркомера с тонкими ак-
Волокна скелетной мышцы под микроскопом тивными филаментами. Темный /4-диск представ-
имеют характерный полосатый вид. Именно по- ляет собой участок, состоящий как из толстых ми-
этому скелетную мышцу часто называют также озиновых, так и из тонких актиновых филамен-
поперечнополосатой. Такие же полосы характер-
ны и для сердечной мышцы, поэтому ее также
можно считать поперечнополосатой.
На рис. 2.3, демонстрирующем строение мио-
фибриллы, отчетливо видны полосы. Обратите
внимание, что темные участки, так называемые
Л-диски, чередуются со светлыми, которые назы-
ваются /-дисками. В центре каждого темного А-
диска есть более светлый участок — Я-зона, ко-
торый можно увидеть только при расслаблении
миофибриллы. Светлые /-диски пересекаются тем-
ной Z-линией.
Основной функциональной единицей миофиб-
риллы является саркомер. Каждая миофибрилла
состоит из множества саркомеров, концы кото-
рых соединены друг с другом у Z-линий. Каждый
саркомер включает то, что находится между каж-
дой парой Z-линий в такой последовательности:
• /-диск (светлый участок);
• Л-диск (темный участок);
• Я-зону (в середине Л-диска);
• остальную часть Л-диска;
• второй /-диск. Рис. 2.3. Строение миофибрилл

27
Саркомер Рис. 2.4
2. линия Основная
Н зона Z линия Z линия
функциональная
единица
миофибриллы —
саркомер,
состоящий
из определенным
образом
расположенных
октановых
и миозиновых
филаментов

тов. Я-зона — центральная часть Л-диска, види- Каждая молекула миозина состоит из двух
мая только тогда, когда саркомер находится в сплетенных протеиновых пучков (рис. 2.5).
покое. Она состоит исключительно из толстых фи- Один конец каждого пучка образует глобуляр-
ламентов. Более светлая окраска Я-зоны по срав- ную головку, называемую миозиновой голов-
нению с соседним Л-диском обусловлена отсут- кой. Каждый филамент имеет несколько таких
ствием в ней актиновых филаментов. Я-зону мож- головок, которые выдаются вперед и образуют
но увидеть только при расслабленном саркомере, поперечные мостики, взаимодействующие во
поскольку он укорачивается при сокращении, и время мышечного сокращения со специальны-
актиновые филаменты "втягиваются" в эту зону, ми активными участками на актиновых фила-
делая ее окраску такой, как и остальной части А- ментах.
диска. Актиновые филаменты. Один конец каждого
Миозиновые филаменты. Хотя мы только что актинового филамента входит в Z-линию, другой
отметили, что в каждой миофибрилле содержит- простирается к центру саркомера, проходя между
ся около 3 000 актиновых и 1 500 миозиновых миозиновыми филаментами. Каждый актиновый
филаментов, эти цифры не совсем точны. Около филамент имеет активный участок, к которому
2/3 белков скелетной мышцы составляет миозин. может "привязаться" миозиновая головка.
Вспомним, что миозиновые филаменты толстые. Каждый тонкий, или актиновый, филамент со-
Каждый миозиновый филамент образован при- стоит из трех различных протеиновых молекул:
близительно 200 молекулами миозина, выстроен- актина, тропомиозина и тропонина.
ными бок в бок концами друг к другу. Актин образует основу филамента. Отдельные
актиновые молекулы являются глобулярными и,
соединяясь вместе, образуют нити актиновых мо-
,Хвост лекул. Две нити обвиты одна вокруг другой в виде
спирали подобно двум нитям жемчуга, скручен-
ным вместе. Тропомиозин — белок, имеющий
форму трубки; он обвивает актиновые нити, за-
полняя углубления между ними. Тропонин — бо-
Миозиновая головка
лее сложный белок, который через равные про-
а межутки прикреплен к нитям актина и к тропо-

Тропомиозин

Миозиновые головки

Рис. 2.5. Молекула миозина (а) Рис. 2.6. Актиновый филамент, состоящий
и миозиновый филамент (б) из молекул актина, тропомиозина и тропонина

28
миозину (рис. 2.6). Сложная деятельность тропо- Роль кальция
миозина и ионов кальция направлена на сохра-
нение состояния расслабления или развитие со- Кроме деполяризации мембраны волокна,
кращения миофибриллы, речь о которых пойдет электрический импульс проходит через всю сеть
дальше. трубочек волокна (Т-трубочки и саркоплазмати-
ческий ретикулум) во внутреннюю часть клетки.
Поступление электрического импульса приводит
В ОБЗОРЕ... к выделению значительного количества ионов
кальция из саркоплазматического ретикулума в
саркоплазму (рис. 2.7, б).
1. Миофибриллы состоят из саркомеров— Полагают, что в состоянии покоя молекулы
наименьших функциональных единиц мышцы. тропомиозина находятся над активными участка-
2. Саркомер состоит из филаментов двух бел- ми актиновых филаментов, предотвращая "при-
ков, отвечающих за мышечные сокращения. вязывание" миозиновых головок. После освобож-
3. Миозин — толстый филамент, имеющий на дения ионов кальция из саркоплазматического
одном конце глобулярную головку. ретикулума они связываются с тропонином на
4. Актиновый филамент состоит из актина, актиновых филаментах. Считают, что тропонин,
тропомиозина и тропонина. Один конец каждого имеющий выраженное сродство к ионам кальция,
актинового филамента прикреплен к Z-линии. начинает затем процесс сокращения, "поднимая"
молекулы тропомиозина с активных участков ак-
СОКРАЩЕНИЕ тиновых филаментов (рис. 2.7, в). Поскольку тро-
помиозин обычно "скрывает" активные участки,
МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
он блокирует взаимодействие поперечных мос-
Каждое мышечное волокно иннервируется от- тиков миозина с актиновым филаментом. Одна-
дельным двигательным нервом, оканчивающим- ко как только тропонин и кальций "поднимают"
ся у средней части волокна. Отдельный двигатель- тропомиозин с активных участков, головки мио-
ный нерв и все волокна, которые он иннервиру- зина начинают прикрепляться к активным участ-
ет, имеют собирательное название —двигательная кам актиновых филаментов.
единица. Синапс между двигательным нервом и
мышечным волокном называется нервно-мышеч-
ным синапсом. Именно в нем осуществляется Теория скольжения филаментов
связь между нервной и мышечной системами. Да- Как сокращаются мышечные волокна? Это яв-
вайте рассмотрим этот процесс. ление объясняет так называемая теория скольже-
ния филаментов. Когда поперечный мостик мио-
зина прикрепляется к актиновому филаменту, оба
Двигательная единица состоит из отдель- филамента скользят относительно друг друга. Счи-
ного мотонейрона и всех мышечных во- тают, что миозиновые головки и поперечные мос-
локон, которые он иннервирует тики в момент прикрепления к активным участкам
актиновых филаментов подвергаются структурным
изменениям. Между ветвью поперечного мостика
и миозиновой головкой возникает значительное
межмолекулярное взаимодействие, в результате ко-
Двигательный импульс
торого головка наклоняется к ветви и тянет акти-
Явления, вызывающие сокращение мышеч- новый и миозиновый филаменты в противополож-
ного волокна, весьма сложны. Процесс, пока- ные стороны (рис. 2.8). Этот наклон головки назы-
занный на рис. 2.7, начинается вследствие воз- вают энергетическим, или силовым, ударом.
буждения двигательного нерва. Нервный им- Сразу же после наклона миозиновая головка
пульс поступает к нервным окончаниям аксонов, отрывается от активного участка, возвращается в
которые находятся вблизи сарколеммы. При по- исходное положение и прикрепляется к новому
ступлении импульса эти нервные окончания активному участку дальше вдоль актинового фи-
выделяют нейромедиатор — ацетилхолин (Ацх), ламента. Повторяющиеся прикрепления и откреп-
который "привязывается" к рецепторам сарко- ления (разрывы) вынуждают филаменты сколь-
леммы (рис. 2.7, а). При достаточном его ко- зить относительно друг друга, что послужило ос-
личестве на рецепторах электрический заряд пе- нованием появлению теории скольжения.
редается по всей длине волокна. Этот процесс Процесс продолжается до тех пор, пока оконча-
называется развитием потенциала действия. Раз- ния миозиновых филаментов не достигнут Z-ли-
витие потенциала действия в мышечной клетке ний. Во время скольжения (сокращения) актино-
должно произойти прежде, чем она сможет со- вые филаменты еще больше сближаются, выходят
кратиться. Более подробно эти процессы опи- в Я-зону и в конце концов перекрывают ее. Когда
саны в главе 3. это происходит, Я-зона оказывается невидимой.
29
Мотонейрон

Мышечное волокно

Потенциал действия

Саркоплазматический
ретикулум

Синаптический пузырек
Са"

Ацетилхолин
Синалтическая щель

Рецепторы ацетилхолина
на сарколемме Са"

Сарколемма

Актин

Тропомиозин

Активный участок Миозиновая головка, прикрепленная


к активному участку

Рис. 2.7. Последовательность действий, способствующих осуществлению мышечного сокращения:


а — мотонейрон выделяет ацетилхолин, который присоединяется к рецепторам, находящимся на сарколемме;
если присоединяется достаточное количество ацетилхолина, в мышечном волокне образуется потенциал
действия; б —потенциал действия "включает " выделение Са2+ из СР в саркоплазму; в — Са2+ присоединяется
к тропонину на актиновом филаменте и тропонин "оттягивает " тропомиозин от активных участков,
позволяя миозиновым головкам прикрепиться к актиновому филаменту

Энергетика мышечного сокращения с АТФ, поскольку последний обеспечивает не-


обходимую энергию.
Мышечное сокращение — активный процесс, Фермент АТФаза, расположенный на головке
для которого нужна энергия. Кроме связываю- миозина, расщепляет АТФ, образуя аденозинди-
щего участка для актина миозиновая головка фосфат (АДФ), неорганический фосфор (Рн) и
содержит такой же участок для аденозинтрифос- энергию. Освобождающаяся вследствие расщеп-
фата (АТФ). Чтобы возникло мышечное сокра- ления АТФ энергия используется для прикрепле-
щение, молекула миозина должна соединиться ния головки миозина к актиновому филаменту.

30
Таким образом, АТФ — химический источник вобождает Ацх, который открывает ионные кана-
энергии для мышечного сокращения. Более под- лы в мембране мышечной клетки, тем самым обес-
робно этот вопрос рассмотрен в главе 5. печивая поступление натрия в мышечную клетку
(деполяризация). При достаточной деполяризации
клетки возникает потенциал действия и происхо-
Завершение мышечного сокращения
дит мышечное сокращение.
Мышечное сокращение продолжается до тех 2. Потенциал действия распространяется по
пор, пока не истощатся запасы кальция. Затем сарколемме, системе трубочек и вызывает осво-
кальций "перекачивается" назад в СР, где на- бождение кальция из СР.
ходится до тех пор, пока новый нервный им- 3. Кальций связывается с тропонином, кото-
пульс не достигнет мембраны мышечного во- рый затем поднимает молекулы тропомиозина с
локна. Возвращение кальция в СР осуществля- активных участков актинового филамента, откры-
ет активная система "кальциевого насоса". Это вая их для связывания с миозиновой головкой.
еще один процесс, для осуществления которого 4. После связывания с активным актиновым
необходима энергия, источником которой опять- участком миозиновая головка наклоняется и тя-
таки является АТФ. Таким образом, энергия тре- нет актиновый филамент, в результате чего фи-
буется для фазы как сокращения, так и расслаб- ламенты скользят относительно друг друга. На-
ления. клон миозиновой головки получил название энер-
гетического, или силового, удара.
5. Потребность в энергии возникает до мы-
В ОБЗОРЕ... шечного сокращения. Миозиновая головка свя-
зывается с АТФ, а АТФаза расщепляет АТФ на
АДФ и Рн, выделяя энергию для сокращения.
1. Мышечное сокращение вызывается импуль- 6. Мышечное сокращение завершается тогда,
сом двигательного нерва. Двигательный нерв ос- когда кальций активно выкачивается из саркоп-
лазмы назад в СР для хранения. Этому процессу,
ведущему к расслаблению, также необходима
Тропонин энергия, источником которой является АТФ.
-Актин При удалении кальция тропонин и тропомио-
зин инактивируются. При этом происходит раз-
рыв связи поперечных мостиков миозина с акти-
новыми филаментами и прекращается использо-
вание АТФ. Вследствие этого миозиновые и
г
актиновые филаменты возвращаются в свое пер-
Миозиновый филамент" воначальное расслабленное состояние.
а
Игла для п у н к ц и о н н о й б и о п с и и
мышц
Когда-то было трудно изучать мышечную ткань
живого человека. Как бы вы отнеслись к тому,
если кто-нибудь разрезал вашу кожу, чтобы взять
некоторое количество мышцы? В большинстве
ранних исследований использовали мышцы ла-
бораторных животных. Современные достижения
Следующий активный участок
в области технологии позволяют в настоящее вре-
мя получать образцы мышечной ткани у испыту-
емых даже во время выполнения упражнения.
Для взятия образцов используют мышечную
биопсию, которая предполагает извлечение кро-
шечного кусочка ткани из брюшка мышцы. Учас-
ток, из которого извлекают ткань, сначала делают
нечувствительным с помощью местной анестезии,
затем скальпелем делают небольшой надрез (при-
близительно 1/4 дюйма) кожи, подкожной ткани
и фасции. После этого в брюшко мышцы вводят
Рис. 2.8. Мышечное волокно в расслабленном состоя- на достаточную глубину полую иглу (рис. 2.9, а) и
нии (а), в процессе сокращения (б) и полностью сокра- с помощью небольшого плунжера внутри иглы от-
щенное (в), иллюстрирующее движение, обеспечиваю- резают крошечный кусочек мышцы. Извлекают
щее скольжение актиновых и миозиновых иглу с небольшим кусочком мышцы массой 10 г и
филаментов более (рис. 2.9, б), который очищают от крови,
31
Рис. 2.9. Биопсийная игла вводится в брюшко мышцы для извлечения кусочка мышечной ткани (а);
извлеченный образец подвергается анализу (б)

подготавливают для последующего исследования Быстросокращающиеся волокна, в свою оче-


и быстро замораживают. Затем его разрезают на редь, подразделяются на быстросокращающиеся
тонкие срезы, окрашивают и исследуют под мик- волокна типа "а" (БСа) и быстросокращающиеся
роскопом. волокна типа "б" (БСб). На рис. 2.10 представле-
Метод позволяет изучать мышечные волокна, ны тонкие (10 мкм) поперечные срезы мышцы,
а также определять воздействия однократной фи- окрашенные с целью дифференциации типов во-
зической нагрузки и долговременной тренировки локон. Медленносокращающиеся волокна окраше-
на их состав. Микроскопические и биохимичес- ны в темный цвет; быстросокращающиеся волок-
кие анализы образцов мышц помогают выяснить на типа "а" неокрашены, а быстросокращающие-
механизм образования энергии мышцей. ся волокна типа "б" имеют серую окраску. Су-
ществует и третий тип быстросокращающихся во-
локон (БСв), который не виден на этом рисунке.
СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА Различия между тремя типами быстросокра-
И ФИЗИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА щающихся волокон не до конца изучены. Вмес-

Теперь, когда мы рассмотрели общую струк-


туру мышц и процесс активации миофибрил, мы
можем приступить к изучению того, как функци-
онируют мышцы во время физической нагрузки.
Выносливость и скорость человека во время вы-
полнения физической нагрузки во многом опре-
деляются способностью мышц производить энер-
гию и силу. Посмотрим, как мышцы справляют-
ся с этой задачей.

МЕДЛЕННО-
И БЫСТРОСОКРАЩАЮЩИЕСЯ
МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА

Не все мышечные волокна одинаковы. Отдель-


ная скелетная мышца включает два основных типа
волокон: медленносокращающиеся (МС) и быст-
росокращающиеся (БС). Чтобы достичь пика на-
пряжения при стимулировании медленносокра-
щающимся волокнам требуется ПО мс, в то вре- Рис. 2.10. МС и Б С мышечные волокна.
мя как быстросокращающимся — около 50 мс. Пояснения в тексте

32
те с тем считается, что волокна типа "а часто МС-АТФазы, для других —БС-АТФазы. Их вне-
используются при мышечной деятельности че- шний вид в окрашенном препарате следует рас-
ловека и лишь МС-волокна используются чаще. сматривать как переходный, а не как абсолютно
Реже всего используются БС-волокна типа "в". разные типы.
В среднем мышцы состоят на 50 % из МС и на Табл. 2.1 обобщает характеристики различных
25 % из БС-волокон типа "а". Остальные 25 % типов мышечных волокон. В ней также приведе-
составляют главным образом БС-волокна типа ны альтернативные названия, используемые в
"б", тогда как БС-волокна типа "в" составляют других классификационных системах.
всего 1-3 %. Поскольку мы мало знаем об этом Саркоплазматический ретикулум. Для БС-воло-
типе БС-волокон, в дальнейшем мы не будем их кон характерен более высокоразвитый СР. По-
рассматривать. Количество этих типов волокон этому БС-волокна способны доставлять кальций
в различных мышцах значительно колеблется. в мышечные клетки при их активации. Считают,
что именно эта способность обусловливает более
высокую скорость действия БС-волокон.
Характеристики МС- и БС-волокон
Двигательные единицы. Вспомним, что двига-
Итак, мы знаем, что существуют различные тельная единица — это отдельный мотонейрон и
типы мышечных волокон. Теперь нам предстоит мышечные волокна, которые он иннервирует. Та-
выяснить их значение. Какую роль они играют в ким образом, нейрон определяет, являются ли во-
мышечной деятельности? Чтобы ответить на этот локна медленно- или быстросокращающимися.
вопрос, выясним сначала, чем отличаются типы Мотонейрон в МС двигательной единице имеет
волокон. небольшое клеточное тело и иннервирует группу
АТФаза. Название МС- и БС-волокон обус- из 10 — 180 мышечных волокон. У мотонейрона в
ловлено различиями в скорости их действия, осу- БС двигательной единице большое клеточное тело
ществляемого разными формами миозин-АТФа- и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до
зы. Вспомним, что миозин-АТФаза — фермент, 800 мышечных волокон.
расщепляющий АТФ для образования энергии, Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон
необходимой для выполнения сокращения или в состоянии активировать значительно меньшее
обеспечения расслабления. МС-волокна имеют количество мышечных волокон, в противополож-
медленную форму АТФазы, БС — быструю. В от- ность БС-мотонейрону. При этом необходимо
вет на нервную стимуляцию АТФ быстрее рас- отметить, что сила, производимая отдельными
щепляется в БС-, чем в МС-волокнах. Вследствие МС- и БС-волокнами, по величине отличается
этого первые быстрее получают энергию для вы- незначительно [1].
полнения сокращения, чем вторые.
Система, используемая для классификации мы-
шечных волокон, основана на наложении хими-
ческого красителя на тонкий срез ткани, при этом Различие в величине производимой силы
окрашивается АТФаза волокон. Как видно из рис. между медленно- и быстросокращающи-
2.10, МС-, БСа- и БСб-волокна имеют разную ок- мися двигательными единицами обуслов-
раску. Метод демонстрирует, что каждое мышеч- лено количеством мышечных волокон в
ное волокно имеет только один тип АТФазы, вме- двигательной единице, а не величиной
сте с тем волокна могут включать смесь типов силы, производимой каждым волокном
АТФаз. Для некоторых характерно преобладание

Тип волокна

Характеристика МС БС. БС6


Тип! Тип Па Тип 116
МО БОГ БГ

Окислительная способность Высокая Умеренно высокая Низкая


Гликолитическая способность Низкая Высокая Максимальная
Скорость сокращения Медленная Быстрая Быстрая
Сопротивление утомлению Высокое Среднее Низкое
Сила двигательной единицы Низкая Высокая Высокая
Т а б л и ц а 2.1 П р и м е ч а н и е . В данном тексте мы используем систему 1 классификации типов мышечных волокон.
Классификация Довольно часто используются другие системы. Система 2 определяет МС-волокна как волокна типа I, а БС —
типов как волокна типа Па и Нб. Система 3 классифицирует типы волокон на основании скорости их сокращения и
мышечных основного метода образования энергии. МС-волокна называются МО (медленные окислительные), БС,— БОГ
волокон (быстрые окислительные гликолитические), БС6 — БГ (быстрые гликолитические).

33
Распределение типов волокон Хотя значимость БС5-волокон еще не полнос-
тью определена, очевидно, что они не так легко
Как уже отмечалось, содержание МС- и БС- возбуждаются нервной системой. Ввиду этого, они
волокон во всех мышцах тела не одинаково. Как очень редко используются во время обычной де-
правило, в мышцах рук и ног человека сходный ятельности низкой интенсивности. Главным об-
состав волокон. Исследования показывают, что у разом они используются во время "взрывных" ви-
людей с преобладанием МС-волокон в мышцах дов деятельности, таких, как бег на 100 м или
ног, как правило, большее количество этих же во- плавание на 50 м. В табл. 2.2 обобщены характе-
локон и в мышцах рук. Это же относится и к БС- ристики различных типов волокон.
волокнам. Вместе с тем существует ряд исключе-
ний. Например, камбаловидная мышца, находя-
Определение типа волокна
щаяся глубже икроножной, у всех людей почти
полностью состоит из МС-волокон. Характеристики мышечных волокон, т.е. спо-
собность медленно или быстро сокращаться, оп-
ределяются в раннем возрасте, по-видимому, в
Тип волокна и физическая нагрузка
первые 5 лет жизни. Исследования однояйцо-
Мы рассмотрели разные аспекты отличий МС- вых близнецов показали, что состав мышечных
и БС-волокон. Исходя из этих различий, можно волокон определен генетически и незначитель-
предположить, что данные типы волокон имеют но изменяется от детского до среднего возрас-
также разные функции во время физической ак- та. Эти исследования также показали, что у од-
тивности. Это действительно так. нояйцовых близнецов состав волокон практи-
МС-волокна. В принципе медленносокраща- чески идентичен, тогда как профиль волокон у
ющимся мышечным волокнам присущ высокий двуяйцовых близнецов отличается. Гены, кото-
уровень аэробной выносливости. Что значит это рые мы наследуем у наших родителей, опреде-
понятие? Аэробный означает "в присутствии кис- ляют, какие мотонейроны иннервируют наши
лорода", так как окисление — аэробный процесс. мышечные волокна. После установления иннер-
МС-волокна весьма эффективны с точки зрения вации наши мышечные волокна дифференци-
производства АТФ на основе окисления углево- руются (становятся специализированными) в
дов и жиров. зависимости от типа нейрона, который их сти-
Вспомним, что АТФ необходима для образо- мулирует.
вания энергии, используемой при сокращении
и расслаблении мышечного волокна. В процес- Т а б л и ц а 2.2. Структурные и функциональные
характеристики типов мышечных волокон
се окисления МС-волокна продолжают синте-
зировать АТФ, что дает возможность волокнам
оставаться активными. Способность поддержи- Тип волокна
вать мышечную активность в течение длитель- Характеристика
ного периода назвывается мышечной выносли- МС БС, БС6
востью, следовательно, МС-волокна обладают
высокой аэробной выносливостью. Благодаря Количество волокон 10-180 300-800 300-800
этому они более приспособлены к выполнению на мотонейрон
длительной работы невысокой интенсивности, Размер мотонейрона Небольшой Большой Большой
например, марафонскому бегу или плаванию в Скорость нервной Небольшая Большая Большая
проводимости
открытом море.
Скорость 50 110 110
БС-волокна. Быстросокращающиеся мышеч-
сокращения, мс
ные волокна, наоборот, характеризуются относи-
Тип миозин-АТФазы Медленный Быстрый Быстрый
тельно низкой аэробной выносливостью. Они Развитие сарко- Низкое Высокое Высокое
более приспособлены к анаэробной деятельности плазматического
(без кислорода), чем МС-волокна. Это означает, ретикулума
что их АТФ образуется не путем окисления, а бла- Сила двигательной Небольшая Большая Большая
годаря анаэробным реакциям, речь о которых пой- единицы
дет в главе 5. Аэробная способность
БС^ двигательные единицы производят зна- окислительная Высокая Средняя Низкая
чительно большую силу, чем МС двигательные гликолитическая Низкая Высокая Высокая
единицы, однако они легко устают ввиду огра-
ниченной выносливости. Таким образом, ЬС-
волокна используются главным образом при вы- Однако со временем состав мышечных воло-
полнении кратковременной работы высокой ин- кон может измениться. По мере старения наши
тенсивности, требующей проявления выносли- мышцы "теряют" БС-волокна, что ведет к отно-
вости, например, беге на 1 милю или плавании сительному увеличению процентного состава МС-
на 400 м. волокон.
34
ВОВЛЕЧЕНИЕ 7. БС-волокна более приспособлены к анаэ-
(РЕКРУИТИРОВАНИЕ) робной деятельности. БСа-волокна используются
МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН при нагрузках "взрывного" типа. Функция БСб-
волокон полностью не выяснена, однако извест-
Когда мотонейрон активирует мышечное во- но, что они нелегко вовлекаются в деятельность.
локно, для возникновения реакции необходима На рис. 2.11 показана взаимосвязь между раз-
минимальная величина стимулирования, называ- витием силы и вовлечением в работу волокон БСа,
емая порогом. Если величина стимуляции ниже БС6 и МС. Во время нагрузки небольшой интен-
данного порога, мышечное сокращение не про- сивности, например, при ходьбе, мышечную силу
исходит. Если же она соответствует или превы- производят в основном МС-волокна. При более
шает порог, мышечное волокно максимально со- высокой интенсивности нагрузки, например, беге
кращается. Эта реакция реализуется по типу "все трусцой, в производство силы включаются БС-
или ничего". Поскольку все мышечные волокна волокна типа "а". Наконец, при выполнении ра-
отдельной двигательной единицы подвергаются боты, требующей максимальной силы, например,
одинаковой нервной стимуляции, все они харак- беге на спринтерские дистанции, активируются
теризуются максимальным сокращением в слу- волокна типа БСб.
чае превышения порога стимуляции. Таким об- Вместе с тем даже при максимальных усилиях
разом, двигательной единице также присуща ре- нервная система не вовлекает в работу 100 % име-
акция типа "все или ничего". ющихся мышечных волокон. Несмотря на ваше
Величина силы находится в прямой зависи- желание произвести большую величину силы, ак-
мости от количества активируемых мышечных тивируется лишь их часть. Это предотвращает
волокон. Когда необходима небольшая сила, сти- ваши мышцы и сухожилия от повреждения. Если
мулируется лишь несколько волокон. Вспомним, бы вы смогли сократить все свои мышечные во-
что БС двигательные единицы содержат больше локна в один момент, произведенная сила, види-
мышечных волокон, чем МС. Действие скелет- мо, разорвала бы мышцу или ее сухожилие.
ной мышцы включает избирательное вовлечение При продолжительной (в течение несколь-
МС или БС мышечных волокон в зависимости ких часов) нагрузке вы должны работать в суб-
от потребностей той деятельности, которой пред- максимальном темпе. Напряжение мышц при
стоит заняться. В начале 70-х годов XX ст. Гол- этом относительно небольшое. В результате не-
лник и др. продемонстрировали, что это избира- рвная система вовлекает в работу именно те мы-
тельное вовлечение определяется не скоростью шечные волокна, которые наиболее пригодны
действия, а уровнем силы, который необходим для деятельности, требующей выносливости:
мышце [5, 6]. МС- и некоторые БС-волокна типа "а". В про-
цессе нагрузки в этих волокнах истощается за-
пас основного "горючего" (гликогена) и нервной
В ОБЗОРЕ... системе приходится вовлекать больше БСа-во-
локон для поддержания мышечного напряже-
ния. Наконец, когда запасы "горючего" в МС-
1. Большинство скелетных мышц содержат как и БСа-волокнах полностью истощатся, в работу
МС-, так БС-волокна. включаются БС 6 -волокна, обеспечивая продол-
2. Различные типы волокон имеют разные жение упражнения.
АТФазы. АТФаза БС-волокон действует быстрее Это объясняет, почему утомление во время
и более быстро поставляет энергию для мышеч- марафона или бега на 26,2 мили происходит как
ного сокращения, чем АТФаза МС-волокон.
3. БС-волокна характеризуются более высоко- 100
БС„
развитым саркоплазматическим ретикулумом,
обеспечивающим доставку кальция, необходимо- 80
го для мышечного сокращения.
4. Мотонейроны БС двигательных единиц
крупнее и иннервируют больше волокон, чем мо-
тонейроны МС двигательных единиц. Таким об-
40
разом, БС двигательные единицы имеют больше
сокращающихся волокон и могут производить §
больше силы, чем МС двигательные единицы. I 20
5. Как правило, мышцы рук и ног человека
имеют сходный состав волокон. Небольшая —— Средняя —•- Максимальная
6. МС-волокна характеризуются высоким уров- Мышечная сила
нем аэробной выносливости и более приспособ-
лены к выполнению длительной работы низкой Рис. 2.11. Структура вовлечения в работу МС и БС
интенсивности. мышечных волокон

35
бы поэтапно. Или почему требуется значитель- ТИП ВОЛОКНА
ное сознательное усилие для поддержания дан- И СПОРТИВНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ
ного темпа на финише. Результатом сознатель-
ного усилия является активация мышечных во- На основании изучения состава мышечных во-
локон, которые труднее вовлекаются в работу. Эта локон можно предположить, что спортсмены с
информация имеет большое практическое значе- высоким содержанием МС-волокон имеют пре-
ние для нашего понимания специфических по- имущество в циклических видах спорта, требую-
требностей тренировочной и соревновательной де- щих проявления выносливости, тогда как спорт-
ятельности. Более подробно данный вопрос ос- смены с высоким процентом БС-волокон более
вещен в главах 4 и 7. приспособлены к кратковременным и "взрывным"
видам. Может ли процентное содержание различ-
ных типов мышечных волокон определять успех
В ОБЗОРЕ... в спорте?
Состав мышечных волокон спортсменов, за-
нимающихся различными видами спорта, добив-
1. Двигательным единицам присуща реакция шихся больших успехов, приведен в табл. 2.3.
типа "все или ничего". Для вовлечения единицы Рассмотрим, например, бегунов. Как мы и
в деятельность потенциал действия двигательно- предполагали, мышцы ног бегунов на длинные
го нерва должен соответствовать или превышать дистанции, для которых большое значение имеет
порог. Когда это происходит, все мышечные во- выносливость, состоят преимущественно из МС-
локна двигательной единицы сокращаются мак- волокон. Исследования показывают, что у боль-
симально. Если порог не достигается, волокна дан- шинства сильнейших бегунов и бегуний на длин-
ной единицы не активируются. ные дистанции икроножные мышцы содержат
2. Чем больше активируется двигательных еди- более 90 % МС-волокон. Кроме того, хотя пло-
ниц и, следовательно, мышечных волокон, тем щадь поперечного разреза мышечного волокна
больше производимая сила. значительно отличается у сильнейших бегунов на
3. При малоинтенсивной деятельности боль- длинные дистанции, МС-волокна в мышцах их
шую часть мышечной силы производят МС-во- ног охватывают площадь поперечного разреза на
локна. С увеличением сопротивления происходит 22 % большую, чем БС-волокна.
вовлечение БСа-волокон. Когда возникает потреб- У спринтеров, для которых главное — сила и
ость в максимальной величине силы, активиру- скорость, — икроножные мышцы состоят пре-
отся БСб~волокна. Подобная структура вовлече- имущественно из БС-волокон. Хотя у пловцов,
ния характерна для деятельности большой про- как правило, в мышцах больше МС-волокон
должительности. (60 — 65 %), чем у нетренированных испытуе-

Площадь поперечного
Состав. %
сечения, мкм
Спортсмен П ол Мышца

МС БС МС БС

Спринтеры (бегуны) М Икроножная 24 76 5,878 6,034


Ж 27 73 3,752 3,930
Бегуны на длинные М Икроножная 79 21 8,342 6,485
дистанции Ж 69 31 4,441 4,128
Велосипедисты М Латеральная широкая 57 43 6,333 6,116
Ж мышца бедра 51 49 5,487 5,216
Пловцы М Задняя дельтовидная 67 33 - -
Тяжелоатлеты М Икроножная 44 56 5,060 8,910
М Дельтовидная 53 47 5,010 8,450
Троеборцы М Задняя дельтовидная 60 40 - -
Т а б л и ц а 2.3
М Латеральная широкая 63 37 - -
Состав
мышца бедра и площадь
М Икроножная 59 41 - - поперечного
Гребцы на каноэ М Задняя дельтовидная 71 29 4,920 7,040 сечения
Толкатели ядра М Икроножная 38 62 6,367 6,441 МС- и БС-волокон
Неспортсмены М Латеральная широкая 47 53 4,722 4,709 избранных
мышца бедра мышц
Ж Икроножная 52 48 3,501 3,141 спортсменов (М)
и спортсменок (Ж)

36
мых (45 — 55 %), различия в типе волокон меж-
ду хорошими и сильнейшими пловцами не столь
очевидны [2 — 4].
Двуглавая мышца плеча
Икроножные мышцы чемпионов мира по ма-
рафону содержат 93 — 99 % МС-волокон, Плечевая мышца
тогда как у сильнейших спринтеров мира в Плечелучевая мышца
этих мышцах всего 25 % МС-волокон

Трехглавая
Состав волокон в мышцах бегунов на длинные мышца плеча
и короткие дистанции значительно отличается.
Однако было бы неправильным считать, что лишь
на основании доминирующего типа мышечного
волокна можно легко "отобрать" чемпионов в беге
на длинные и короткие дистанции. Успешное вы-
ступление в этих дисциплинах, требующих прояв- Сгибание
ления выносливости, скорости и силы, зависит и
от других факторов, например, функции сердеч-
но-сосудистой системы и размера мышц. Следо-
вательно, состав волокон сам по себе — не един-
ственный индикатор спортивного успеха.

Использование мышц
Мы изучали различные типы мышечных во-
локон. Мы также выяснили, что при стимулиро-
вании все волокна двигательной единицы действу-
ют одновременно и различные типы волокон вов-
лекаются в работу поэтапно, в зависимости от вида Рис. 2.12. Действие мышц агонистов, антагонистов
деятельности. Теперь мы можем вернуться на мак- и синергистов во время сгибания руки в локте
роскопический уровень и направить наше вни-
мание на то, как действуют мышцы, чтобы про- Рассмотрим, например, четырехглавую мышцу
извести движение. бедра (переднюю) и подколенное сухожилие (зад-
Более чем 215 пар скелетных мышц организма нее) бедра. При значительном сокращении под-
значительно отличаются друг от друга размером, коленного сухожилия (агонисты), четырехглавые
формой и использованием. Каждое координиро- мышцы (антагонисты) также слегка сокращают-
ванное движение выполняется посредством при- ся, противодействуя движению подколенного
ложения мышечной силы. Его осуществляют сухожилия. Это предотвращает чрезмерное рас-
• агонисты, или первичные двигатели, — мыш- тяжение четырехглавых мышц вследствие значи-
цы, главным образом отвечающие за выпол- тельного сокращения подколенного сухожилия
нение движения; и обеспечивает более контролируемое движение
• антагонисты — мышцы, противостоящие пер- бедра. Кроме того, это противостоящее действие
вичным двигателям; между агонистами и антагонистами обеспечива-
• синергисты — мышцы, помогающие первич- ет мышечный тонус.
ным двигателям.
Как видно из рис. 2.12, плавное сгибание лок- Типы мышечного сокращения
тя осуществляется благодаря сокращению плече-
вой и двуглавой мышц (агонистов), а также рас- Мышечное движение можно разделить на три
слаблению трехглавой мышцы плеча (антагонис- типа сокращения: концентрическое, статическое
тов). Плечелучевая мышца (синергист) помогает и эксцентрическое. Эти три типа сокращения
первым сгибать сустав. мышцы характерны для многих видов деятельно-
Большую часть силы, необходимой для лю- сти, например, бега или прыжков, при выполне-
бого выполнения движения, производят агонис- нии плавного координированного движения. Рас-
ты. Мышцы сокращаются на костях, к которым смотрим каждый тип отдельно.
они прикреплены, притягивая их друг к другу. Концентрическое сокращение. Основной тип
В этом им помогают синергисты, которые иног- активации мышцы — сокращение —является кон-
да участвуют в "настройке" направления движе- центрическим (рис. 2.13, а). Этот вид сокраще-
ния. Антагонисты выполняют защитную роль. ния наиболее нам знаком. Чтобы понять, как со-
37
Рис. 2.13. При концентрическом сокращении мышцы
актиновые филаменты подтягиваются друг к другу,
Концентрическое сокращение: тем самым увеличивается площадь их перекрытия с
мышца укорачивается миозиновыми филаментами (а). При статическом мы-
шечном сокращении происходит образование и осуще-
ствляется повторный цикл миозиновых поперечных мо-
стиков, однако ввиду значительной силы актиновые
филаменты не двигаются (б). Во время эксцентричес-
кого мышечного сокращения актиновые филаменты еще
больше раздвигаются (в)

это происходит, мышца производит силу, одна-


ко ее длина остается статичной (не изменяется).
Это называется статическим сокращением (рис.
2.13, б), поскольку угол сустава не изменяется.
Другое название —изометрическое сокращение.
Это происходит, например, когда вы пытаетесь
поднять какой-то предмет, масса которого боль-
Статическое сокращение: ше величины силы, произведенной вашей мыш-
длина мышцы не изменяется цей, или когда вы удерживаете какой-то предмет,
согнув руку в локте. В обоих случаях вы ощущае-
Двуглавая мышца плеча
те напряжение мышц, однако они не могут сдви-
нуть тяжесть и поэтому не сокращаются. При этой
активации мышцы поперечные мостики миозина
образуются и выполняют повторные циклы, про-
изводя силу, однако ввиду значительной внеш-
ней силы актиновые филаменты не могут дви-
гаться. Они остаются в своем обычном положе-
нии, поэтому сокращение не происходит. При
вовлечении достаточного числа двигательных еди-
ниц, которые производят силу, достаточную для
преодоления сопротивления, статическое сокра-
щение может перейти в динамическое.
Эскцентрическое сокращение. Мышцы способ-
Эксцентрическое сокращение: ны производить силу в процессе удлинения. Это —
мышца удлиняется эксцентрическое сокращение (рис. 2.13, в). Это
также динамический процесс, поскольку проис-
ходит движение сустава. Например, сокращение
двуглавых мышц плеча, когда вы опускаете тяже-
лый предмет, выпрямив руку в локте. В этом слу-
чае актиновые филаменты еще больше удаляются
\ от центра саркомера и растягивают его.

Образование силы
Мышечная сила отражает способность произ-
водить физическую силу. Если вы можете отжать,
'"«•*,.
лежа на скамье, массу 300 фунтов (более 136 кг),
Ч (,
то ваши мышцы способны произвести силу, дос-
таточную чтобы справиться с грузом такой же мас-
сы. Даже без нагрузки (не пытаясь поднять массу)
ваши мышцы должны производить силу, достаточ-
ную чтобы двигать кости, к которым они прикреп-
кращается мышца, вспомним о том, как скользят лены. Развитие мышечной силы зависит от
друг относительно друга актиновые и миозино- • количества активированных двигательных
вые филаменты. Исходя из того, что при этом единиц;
производится движение сустава, концентрические • типа активированных двигательных единиц;
сокращения считаются динамическими. • размера мышцы;
Статическое сокращение. Мышцы также могут • начальной длины мышцы в момент активации;
активироваться, не изменяя своей длины. Когда • угла сустава;

38
• скорости действия мышцы. мышца растягивается, тем больше энергии она
Рассмотрим перечисленные компоненты. накапливает.
Двигательные единицы и размер мышцы. Мы уже Однако необходимо учитывать еще один фак-
рассматривали двигательные единицы. Вспомним, тор. Сила, производимая мышечными волокна-
что величина производимой силы зависит от ко- ми во время мышечного сокращения, зависит от
личества активированных двигательных единиц. количества поперечных мостиков, соприкасаю-
Быстросокращающиеся двигательные единицы щихся с актиновыми филаментами в любое дан-
производят больше силы, чем медленносокраща- ное время. Чем больше их число, тем сильнее мы-
ющиеся, поскольку каждая БС двигательная еди- шечное сокращение. При перерастяжении мышеч-
ница содержит больше мышечных волокон, чем ных волокон расстояние между актиновыми и
МС двигательная единица. Подобно этому, чем миозиновыми филаментами еще больше увели-
больше мышца, тем больше волокон она содер- чивается. Уменьшение площади перекрывания
жит, и тем больше силы может произвести. этих филаментов сокращает количество попереч-
Длина мышцы. Для мышц и их соединитель- ных мостиков, которые необходимы для образо-
ных тканей (фасций и сухожилий) характерна эла- вания силы.
стичность. При растяжении эластичность прояв- Угол сустава. Поскольку мышцы производят
ляется в накоплении энергии. Во время последу- силу с помощью скелетных рычагов, чтобы выяс-
ющей мышечной деятельности эта накопленная нить процесс движения, необходимо понять фи-
энергия освобождается, тем самым увеличивая зическое расположение этих "мышечных блоков"
силу. и "рычагов костей". Рассмотрим двуглавую мышцу
Длина мышцы ограничена анатомическим рас- плеча. Сухожилие этой мышцы составляет всего
положением и ее прикреплением к кости. При- 1/10 расстояния от локтевой опоры до массы,
крепленная к скелету мышца в покое все же слег- удерживаемой в руке. Поэтому чтобы удержать в
ка напряжена вследствие небольшого растяжения. руке объект массой 10 фунтов (4,5 кг), мышца
Если бы мышца избавилась от прикрепления, она должна приложить в 10 раз большую силу (100
расслабилась бы и ее длина стала бы чуть меньше. фунтов или 45 кг).
Проводившиеся измерения показывают, что Сила, производимая мышцей, сообщается ко-
мышца может произвести максимальную силу, сти через мышечное прикрепление (сухожилие).
если она первоначально была растянута на дли- Максимальное количество сообщаемой кости
ну, на 20 % превышающую ее длину в покое. При силы зависит от оптимального угла сустава. Угол
таком растяжении мышцы сочетание накоплен- сустава, в свою очередь, зависит от относитель-
ной энергии и силы мышечного сокращения, ве- ного положения сухожильного прикрепления к
дущее к производству максимальной величины кости, а также от величины перемещаемой мас-
силы, оптимально. сы. В нашем примере лучшим углом для прило-
Увеличение или уменьшение длины мышцы жения силы в 100 фунтов (45 кг) является угол
более или менее 20 % снижает производство силы. 100°. Большее или меньшее сгибание локтевого
Например, если длина растянутой мышцы в два сустава приведет к изменению угла приложения
раза превышает ее длину в покое, производимая силы, что уменьшит величину силы, сообщаемой
сила практически будет равна нулю. Ввиду растя- кости. Изложенное иллюстрирует рис. 2.14.
жения мышцы энергия в ней по-прежнему на- Скорость сокращения. Способность произво-
капливается. В действительности чем больше дить силу также зависит от скорости мышечного

Мышца

Ствол

Кость
УПС, УПС
УПС

Рис. 2.14. Каждый сустав имеет оптимальный угол приложения силы — УПС (а). Для двуглавой мышцы плеча,
сокращающейся вдоль локтя, оптимальный угол составляет 100° (б). Уменьшение или (в) увеличение угла
сустава приводит к изменению угла приложения силы и снижает величину силы, передаваемой мышцей кости

39
цы не сопровождается изменением угла сус-
тава;
• эксцентрическое, при котором мышца удли-
няется.
3. Увеличение производства силы достигается
за счет вовлечения в работу большего числа дви-
гательных единиц.
Максимальное 4. Максимальное производство силы имеет
напряжение место в том случае, если до начала действия мыш-
ца подверглась растяжению на 20 %. При этом
оптимально сочетаются количество накопленной
энергии и число связанных актиномиозиновых по-
перечных мостиков.
5. Каждый сустав имеет оптимальный угол, при
котором мышцы, обеспечивающие движение су-
става, производят максимальную величину силы.
Угол зависит от относительного положения мы-
шечных прикреплений к кости и нагрузки на
0,8 0,6 0,4 0,2 0,2 0,4 0,6 0,8 мышцу.
Удлинение, м-сГ' Укорачивание, м-с~1 6. На величину производимой силы влияет так-
Эксцентрическое Концентрическое же скорость сокращения. При концентрическом
сокращение сокращение
сокращении максимальная сила развивается на
основании более медленных сокращений. По мере
Рис. 2.15. Взаимосвязь между длиной мышцы приближения к нулевой скорости (статическое
и величиной производимой силы. Данные сокращение) увеличивается количество произво-
Астранда и Родахля (1985)
димой силы. При концентрических сокращениях
максимальное развитие силы обеспечивают бо-
сокращения. При концентрическом сокращении
лее быстрые движения.
производство максимальной силы прогрессивно
снижается с увеличением скорости. Например, вы
пытаетесь поднять очень тяжелый предмет. Обыч-
но вы делаете это медленно, концентрируя силу,
которую можете приложить. Если вы схватите его
и попытаетесь быстро поднять, скорей всего вам
В данной главе мы рассмотрели компоненты
это не удастся сделать, кроме того, вы можете
скелетной мышцы. Изучили различия между ти-
нанести себе травму. Совсем другое характерно
для эксцентрических сокращений. Быстрые экс- пами волокон, а также их влияние на физичес-
центрические сокращения позволяют приложить кую деятельность. Выяснили, как мышцы произ-
водят силу и движение, подтягивая кости. Теперь,
максимальную силу.
Эта взаимосвязь продемонстрирована на когда мы знаем, как осуществляется движение,
рис. 2.15. Поскольку единицы выражены в мет- мы можем приступить к изучению того, как оно
координируется. В следующей главе мы рассмот-
рах в секунду, чем больше число, тем быстрее мы-
шечное сокращение (движение со скоростью рим контроль движения нервной системой.
0,8 м-сг 1 осуществляется быстрее, чем сокраще-
ние со скоростью 0,2 м за то же самое время). Контрольные вопросы

1. Перечислите и определите компоненты мышеч-


В ОБЗОРЕ... ного волокна.
2. Перечислите компоненты двигательной единицы.
3. Какую роль играет кальций в процессе мышеч-
1. Мышцы, которые участвуют в осуществле- ного сокращения?
4. Расскажите о теории скольжения филаментов.
нии движения, можно разделить на
Как сокращаются мышечные волокна?
• агонисты (первичные двигатели); 5. Приведите основные характеристики медленно-
• антагонисты (оппоненты); и быстросокрашающихся мышечных волокон.
• синергисты (помощники). 6. Какова роль генетики в определении пропорций
2. Существует три основных типа мышечного типов мышечных волокон и в возможности
сокращения: достичь успеха в избранных видах деятельности?
• концентрическое, при котором мышца со- 7. Опишите взаимосвязь между производством мы-
кращается; шечной силы и вовлечением в работу медленно-
• статическое, при котором сокращение мыш- и быстросокращающихся волокон.
40
8. Какова структура вовлечения в работу мышеч- Brooke M.H., Kaiser K.K. (1970). Muscle fiber types: How
ных волокон при: а) выполнении прыжка в many and what kind? Archives of Neurology, 23, 369 —
высоту; б) беге на 10 км; в) марафонском беге? 379.
9. Дифференцируйте и приведите примеры концен- Buchthal F., Schmalbruch H. (1970). Contraction times
трического, статического и динамического сокра- and fiber types in intact muscle. Acta Physiologica
щений. Scandinavica, 79, 435 — 452.
10. Какова оптимальная длина мышцы для произ- Burke R.E. Edgerton V.R. (1975). Motor unit properties
водства максимальной силы? and selective involvement in movement, Exercise and
Sport Sciences Reviews, 3, 31 — 81.
11. Какова взаимосвязь между максимальным сокра-
Edington D.W., Edgerton V.R. (1976). The biology of
щением и скоростью сокращения (концентричес- physical activity (pp. 51 — 72). Boston: Houghton Mifflin.
кое сокращение) и расслабления (эксцентричес- Essen-Gustavsson В., Borges O. (1986). Histochemical and
кое сокращение)? metabolic characteristics of human skeletal muscle in
relation to age. Acta Physiologica Scandinavica, 126,
107- 114.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Essen-Gustavsson В., Henriksson J. (1984). Enzyme levels in
pools of microdissected human muscle fibres of identified
1. Close R. (1967). Properties of motor units in fast and type. Acta Physiologica Scandinavica, 120, 505 — 515.
slow skeletal muscles of the rat. Journal of Physiology Gordon Т., Pattullo M.C. (1993). Plasticity of muscle fiber
(London), 193, 45— 55. and motor unit types. Exercise and Sport Sciences
2. Costill D.L., Daniels J., Evans W., Fink W., Reviews, 21, 331 — 362.
Krahenbuhl G., Saltin B. (1976). Skeletal muscle enzymes Karlsson J. (1977). Skeletal muscle fibres and muscle enzyme
and fiber composition in male and female track athletes. activities in monozygous and dizygous twins of both sexes.
Journal of Appleid Physiology, 40, 149— 154. Acta Physiologica Scandinavica, 100, 385 — 392.
3. Costill D.L., Fink W.J., Flynn M, Kirwan J. (1987). Komi P.V., Karlsson J. (1979). Physical performance,
Muscle fiber composition and enzyme activities in elite female skeletal muscle enzyme activities, and fibre types in
distance runners. International Journal of Sports Medicine, monozygous and dizygous twins of both sexes. Acta
8, 103- 106. Physiologica Scandinavica, (Suppl. 462), 1 — 28.
4. Costill D.L., Fink W.J, Pollock M.L. (1976). Muscle Lexell J. Taylor C.C. (1989). Variability in muscle fibre
fiber composition and enzyme activities of elite distance areas in whole human quadriceps muscle: How to reduce
runners. Medicine and Science in Sports, 8, 96 — 100. sampling errors in biopsy techniques. Clinical Physiology,
5. Gollnick P.O., Hodson D.R. (1986). The identification 9, 333 - 343.
of fiber types in skeletal muscle: A continual dilemma. Exercise Lexell J., Taylor C, Sjostrom M. (1985). Analysis of sampling
and Sport Sciences Reviews, 14, 81 — 104. errors in biopsy techniques using data from whole muscle
6. Gollnick P.O., Piehl K., Saltin B. (1974). Selective cross sections. Journal of Applied Physiology, 59, 1228 —
glycogen depletion pattern in human muscle fifers after 1235.
exercise of varying intensity and at varying pedal rates. Journal MacLaren D.P.M., Gibson H., Parry-Billings M., Edwards
of Physiology, 241, 45 — 47. R.H.T. (1989). A review of metabolic and physiological
factors in fatigue. Exercise and Sport Sciences Reviews,
17,29-66.
Roy R.R., Baldwin K.M., Edgerton V.R. (1991). The plasticity
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА of skeletal muscle: Effects of neuromuscular activity.
Exercise and Sport Sciences Reviews, 19, 269 — 312.
Blomstrand E., Ekblom B. (1982). The needle biopsy Simoneau J.-A., Bouchard C. (1989). Human variation in
technique for fiber type determination in human skeletal skeletal muscle fiber-type proportion and enzyme activities.
muscle — A methodological study. Acta Physiologica American Journal of Physiology, 257, E567 — E572.
Scandinavica, 116, 437 — 442. Wickiewicz T.L., Roy R.R., Powell P.L., Perrine J.J.
Brobeck J.R. (Ed.) (1979). Best and Taylor's physiological Edgerton V.R. (1984). Muscle architecture and force-
b'asis of medical practice (10th ed). Baltimore: Williams velocity relationships in humans. Journal of Applied
Wilkins. Physiology, 57, 435 — 443.
Глава 3

Роль нервной системы


в регуляции движений

В предыдущей главе мы рассмотрели, как мыш- рейдем к изучению вопросов, непосредственно


цы, развивая усилие, воздействуют на кости, к связанных со спортивной и мышечной деятель-
которым они прикреплены, производя таким об- ностью. Мы начнем с изучения основных единиц
разом движение. Этот процесс невозможен без нервной системы — нейронов.
участия нервной системы. Как скелет остается не-
подвижным до тех пор, пока мышцы не прило-
НЕЙРОН
жат усилие, так и мышцы не могут сокращаться
до тех пор, пока их не возбуждает нервная систе- Отдельные нервные клетки и их отростки,
ма. Нервная система планирует, начинает и ко- изображенные на рис. 3.1, называются нейрона-
ординирует все движения человека. Эта роль не- ми. Обычный нейрон состоит из тела, или сомы,
рвной системы — контроль движений человека — дендритов и аксона.
предмет нашего изучения в данной главе. Тело содержит ядро. От тела отходят отрост-
Нервная система влияет на всю физиологи- ки — дендриты и аксон. Сбоку по направлению к
ческую деятельность организма человека. Нервы
образуют своеобразную сеть, по которой элект- ;
рические импульсы передаются практически во
q:"-| pf'$^*
ь
W^F*!*-"-*'
все участки тела, а также принимаются из них. <$*!*•
Головной мозг действует как компьютер, интег-
рируя поступающую информацию, подыскивая
нужный ответ и затем инструктируя соответству-
ющие части тела, как поступить. Таким образом,
нервная система обеспечивает коммуникацию и
координацию взаимодействий между всеми тка-
нями организма, а также с внешним миром.
В этой главе мы рассмотрим, как осуществля-
ется нервный контроль произвольного движения.
При этом следует помнить, что практически лю-
бая физиологическая функция, влияющая на
спортивную деятельность, в той или иной мере
регулируется и контролируется нервной системой.
Мы рассмотрим лишь часть многогранной дея-

ж^Шг*
тельности нервной системы в осуществлении
мышечной деятельности.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система — одна из наиболее сложных

чй>Л%«ЙЙ*
систем организма человека. Многие из ее функ-
ций еще недостаточно изучены. Поскольку дан-
ный учебник посвящен сугубо спортивной и мы-
шечной деятельности человека, мы не будем вда-
ваться в ненужные подробности. Начнем с крат-
кого ознакомления с нервной системой, затем пе- Рис. 3.1. Строение нейронов
аксону клетка сужается, образуя аксонный хол- добным образом. В конце концов больше поло-
мик, который играет важную роль в передаче им- жительно заряженных ионов оказывается за пре-
пульсов. делами клетки, чем внутри ее, создавая разность
Нейроны содержат множество дендритов. потенциалов. Основная функция натрий-калие-
Это — рецепторы нейронов. Большинство импуль- вого насоса — поддержание постоянного мемб-
сов, поступающих в нерв из соседних нейронов, ранного потенциала покоя —70 мВ.
как правило, поступают в нейрон через дендриты
и затем передаются телу нейрона. Наряду с этим
ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ
нейроны, как правило, имеют лишь один аксон.
Это —нейромедиатор нейрона, передающий им-
И ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ
пульсы из тела клетки. Аксон разветвляется, об- Если внутри клетки заряд становится менее
разуя окончания, или терминальные фибриллы. отрицательным относительно заряда снаружи,
Окончания аксона расширяются, образуя крошеч- разность потенциалов уменьшается и, следователь-
ные выпуклости, так называемые синаптические но, снижается поляризация мембраны. Когда это
холмики. В них содержится множество пузырь- происходит, речь идет о деполяризации мембра-
ков (мешочков), наполненных химическими со- ны. Таким образом, деполяризация имеет место
единениями — нейромедиаторами, обеспечиваю- при снижении мембранного потенциала покоя
щими связь нейронов друг с другом (речь об этом менее —70 мВ, приближающегося к нулю. Обыч-
пойдет далее). но это происходит при изменении проницаемос-
ти мембраны для Na+.
Имеет место и обратное. При увеличении раз-
НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС
ности зарядов по обеим сторонам мембраны по-
Нервный импульс — электрический заряд — ляризация ее увеличивается. Этот процесс назы-
представляет собой сигнал, переходящий от од- вают гиперполяризацией.
ного нейрона к другому, пока не достигнет ко- Изменения мембранного потенциала представ-
нечного органа, например, группы мышечных ляют собой сигналы, которые используются для
волокон, или не вернется назад в центральную приема, передачи и интеграции информации внут-
нервную систему (ЦНС). Прохождение нервного ри клетки и между клетками. Эти сигналы быва-
импульса по нейрону можно сравнить с прохож- ют двух видов: ступенчатые потенциалы и потен-
дением электрического тока по проводам. Теперь циалы действия. Оба они являются электричес-
выясним, как образуется этот электрический им- ким током, образуемым движением ионов.
пульс и как он проходит по нейрону.
Подпороговые потенциалы
МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ
Подпороговые потенциалы представляют собой
Мембранный потенциал покоя нейрона состав- локальные изменения мембранного потенциала.
ляет примерно —70 мВ. Это значит, что, если бы Это либо деполяризация, либо гиперполяризация.
вы вставили в клетку датчик вольтметра, то уви- Мембрана имеет ионные каналы, которые, в свою
дели бы, что электрический заряд внутри клетки очередь, имеют ионные ворота, своеобразный вход
отличается от электрического заряда за ее преде- в ион. Как правило, они закрыты, предотвращая
лами на 70 мВ, причем внутри клетки заряд отри- проникновение ионов. При раздражении они от-
цательный, а за ее пределами — положительный. крываются, позволяя ионам перемещаться снару-
Эта разница потенциалов называется мембранным жи вовнутрь и наоборот. Это приводит к разделе-
потенциалом покоя (МПП). Он обусловлен раз- нию заряда и изменению поляризации мембраны.
делением зарядов мембраной. При различии между Изменение локальной окружающей среды ней-
зарядами мембрана поляризована. рона приводит в действие ступенчатые потенциа-
Внутри нейрона содержится большое количе- лы. В зависимости от расположения и типа ней-
ство ионов калия (К+), тогда как снаружи — боль- рона ионные каналы могут открываться в ответ
шое количество ионов натрия (Na+). Это обус- на передачу импульса от другого нейрона или в
ловлено тем, что натрий-калиевый насос выка- ответ на сенсорные стимулы, такие, как измене-
чивает из клетки ионы натрия, накачивая в нее ние химической концентрации, температуры или
ионы калия. На основании этого можно было бы давления.
предположить, что по обе стороны мембраны за- Как мы знаем, большинство рецепторов ней-
ряд одинаков, однако натрий-калиевый насос, вы- рона расположены на дендритах (хотя некоторые
качивая из клетки 3 Na+, накачивает в нее 2 К + . находятся на теле клетки), а импульс всегда пере-
Кроме того, ионы калия легче проникают через дается с окончаний аксона, находящихся на про-
мембрану, чем ионы натрия. Чтобы достичь рав- тивоположном конце клетки. Импульс, посылае-
новесия, К 4 попадают в участок низкой концен- мый нейроном, проходит почти через весь ней-
трации, поэтому некоторые из них оказываются рон. Хотя ступенчатый потенциал может привести
вне клетки. Ионы натрия не могут двигаться по- к деполяризации мембраны, это, как правило, ло-
43
ный потенциал изменяется от —70 до —60 мВ, из-
Обычно нервные импульсы идут от денд- менение составляет всего 10 мВ и не отвечает
ритов к телу, а также от тела по всей дли- порогу, поэтому потенциал действия не возника-
не аксона к его терминальным фибриллам ет. Если же деполяризация достигает или превы-
шает пороговую величину, образуется потенциал
действия. Это так называемый принцип или за-
кальное явление, и деполяризация не охватывает кон "все или ничего".
весь нейрон. Чтобы импульс прошел все расстоя- Последовательность явлений при возникновении
ние, должен образоваться потенциал действия. потенциала действия. При любом возникновении
потенциала действия имеет место следующая пос-
ледовательность явлений (рис. 3.2):
Потенциалы действия
1. Повышение проницаемости мембраны клетки
Быстрая и значительная деполяризация мемб- для Na+. В результате стимулирования открыва-
раны нейрона называется потенциалом действия. ются На + -каналы мембраны. При достижении
Его продолжительность, как правило, составляет порога проницаемость увеличивается в несколь-
около 1 мс. Обычно мембранный потенциал из- ко сот раз. В клетку попадают ионы натрия. Во
меняется с —70 мВ на +30 мВ, затем быстро воз- время этой начальной фазы количество ионов
вращается к обычному уровню покоя. Как про- натрия, проникающих в клетку, превышает чис-
исходит это очевидное изменение мембранного ло ионов калия, выходящих из нее, вследствие
потенциала? чего внутренняя часть клетки становится поло-
Порог и принцип "все или ничего". Все потен- жительно заряженной относительно внешней.
циалы действия начинаются как ступенчатые. Изменение напряжения (деполяризация), как пра-
Когда стимулирование оказывается достаточным, вило, происходит с —70 до +30 мВ (рис. 3.2,6).
чтобы вызвать деполяризацию порядка 15 — 2. Снижение натриевой проницаемости. Началь-
20 мВ, возникает потенциал действия. Это зна- ная натриевая проницаемость очень кратковре-
чит, что если мембрана деполяризуется от —70 до менна. Как только мембранный потенциал мину-
—50 — 55 мВ, в клетке возникает потенциал дей- ет отметку "О", движение положительно заряжен-
ствия. Минимальная деполяризация, приводящая ных ионов в клетку прекращается. Кроме того,
к образованию потенциала действия, называется очень быстро закрываются натриевые каналы.
порогом. Деполяризация меньше пороговой ве- 3. Реполяризация. В ответ на повышение поло-
личины 15 — 20 мВ не приводит к образованию жительного заряда внутри клетки открываются
потенциала действия. Например, если мембран- калиевые каналы. Поскольку ионы калия поло-
жительно заряжены, они перемешаются к участ- зом, происходит дегенерация миелиновой оболоч-
ку с более отрицательным зарядом. Как только ки, ведущая к нарушению координации движений.
это происходит, снаружи клетки снова увеличи- Диаметр нейрона. Скорость передачи нервного
вается положительный заряд, превышающий за- импульса также определяется размером нейрона.
ряд внутри ее, и напряжение снова возвращается Проводимость нервных импульсов по нейронам
к обычному значению -70 мВ. Эта завершающая большего диаметра выше, чем по нейронам не-
фаза — реполяризация (рис. 3.2,г). большого диаметра, поскольку сопротивление у
После завершения реполяризации, прежде чем первых местному току более низкое.
нейрон действительно вернется в свое обычное
состояние покоя, должно произойти еще одно
явление. Во время генерации потенциала действия В ОБЗОРЕ...
f
Na проникает в клетку. Затем для осуществле-
f
ния обратимости деполяризации K выходит из
нее. Таким образом, концентрация ионов натрия 1. Мембранный потенциал покоя нейрона
оказывается высокой внутри клетки, а концент- -70 мВ — результат разделения ионов натрия и
+
рация К — снаружи ее, т.е. как раз обратной по калия, обусловленного главным образом действи-
сравнению с состоянием покоя. Чтобы оконча- ем натрий-калиевого насоса в сочетании с высо-
тельно поставить все на место, после завершения кой натриевой и низкой калиевой проницаемос-
реполяризации активируется натрий-калиевый тью мембраны нейрона.
насос, возвращающий на свои места ионы калия 2. Любое изменение, повышающее положитель-
и натрия (рис. 3.2,<Э). ный заряд мембранного потенциала, называется
деполяризацией. Любое изменение, повышающее
отрицательный заряд, называется гиперполяриза-
Распространение потенциала действия цией. Эти изменения имеют место при открытых
Выяснив, как образуется нервный импульс в ионных каналах, позволяющих ионам перемещать-
виде потенциала действия, мы можем рассмот- ся из одного участка в другой.
реть, как он распространяется или перемещается 3. При деполяризации мембраны на 15—20 мВ
по нейрону. Скорость прохождения импульса че- достигается порог, результатом которого являет-
рез аксон зависит от двух факторов: миелиниза- ся потенциал действия. Потенциал действия не
ции аксона и величины нейрона. возникает, если порог не достигается.
Миелиновая оболочка. Аксоны большинства 4. Возникновение потенциала действия вклю-
двигательных нейронов покрыты миелиновой обо- чает следующую последовательность явлений:
лочкой — жиросодержащим веществом, изолиру- • повышение натриевой проницаемости вслед-
ющим клеточную мембрану. В периферической ствие открытия натриевых каналов;
нервной системе эта оболочка образована шван- • снижение натриевой проницаемости при их
новскими клетками. закрытии;
Оболочка не является цельной, участки между • открытие калиевых каналов и реполяризация.
соседними шванновскими клетками не покрыты 5. В миелинизированных нейронах импульс
миелиновой оболочкой. Непокрытые участки на- перемещается по аксону, "перепрыгивая" между
зываются перехватами Ранвье. Потенциал действия, перехватами Ранвье (участки истончения оболочки
перемещаясь по миелинизированному волокну, как миелинового нервного волокна). Этот процесс —
будто перепрыгивает с одного перехвата на дру- скачкообразная проводимость — в 5 — 50 раз
гой. Это — скачкообразная проводимость, отли- выше, чем проводимость в немиелинизированных
чающаяся более высокой интенсивностью, чем волокнах такого же диаметра.
проводимость в немиелинизированных волокнах. 6. Нервный импульс быстрее перемещается в
нейронах большего диаметра.

Скорость передачи нервного импульса по ми-


елинизированным волокнам может достигать СИНАПС
120 м-с'1 (свыше 250 м/ч), т.е. она в 5— 50 Связь одного нейрона с другим осуществляет-
раз больше, чем по немиелинизированным ся благодаря потенциалу действия. После возник-
волокнам такого же диаметра новения потенциала действия нервный импульс
проходит через весь аксон, достигая его оконча-
ний. Как переходит нервный импульс с одного
Процесс миелинизации двигательных нейронов нейрона на другой?
происходит в первые годы жизни человека, частич- Связь нейронов друг с другом осуществляется
но объясняя, почему детям необходимо какое-то с помощью синапсов. Синапс —область передачи
время для развития координации движений. У лю- импульса с одного нейрона на другой. Наиболее
дей, страдающих определенными неврологически- характерным видом синапсов является химичес-
ми заболеваниями, например, обширным склеро- кий синапс, который мы и рассмотрим.
45
синаптическим рецепторам, как правило, нахо-
Окончание аксона дящимся на дендритах постсинаптического ней-
пресинаптического рона. Импульсы также могут поступать непосред-
1
нейр на
° ственно на рецепторы тела нейрона, поскольку
приблизительно 5 — 20 % окончаний аксона на-
ходятся ближе к телу, чем к дендритам [2].
Синаптический Пресинаптические окончания аксрна содержат
пузырек большое количество синаптических пузырьков, или
Синаптическая
щель мешочков, в которых находятся нейромедиаторы.
Когда импульс доходит до пресинаптических окон-
чаний, синаптические пузырьки реагируют на него
выделением своих химикалий в синаптическую
щель. Эти нейротрансмиттеры затем диффунди-
руют через синаптическую щель к постсинапти-
ческим рецепторам нейрона, которые их связыва-
Пост- ют. Если это происходит, значит импульс достиг
;инаптический
рецептор нейрона и может быть передан дальше.
ЯосТсиналтичёский нейрон
НЕРВНО-МЫШЕЧНОЕ СОЕДИНЕНИЕ
Рис. 3.3. Химический синапс между двумя нейронами
Если связь между нейронами осуществляется
(показан синоптический пузырек)
в помощью синапсов, то их связь с мышечными
волокнами происходит в нервно-мышечном со-
Как видно из рис. 3.3, синапс между двумя единении. Нервно-мышечное соединение выпол-
нейронами включает: концевую часть аксона ней- няет ту же функцию, что и синапс. Даже прокси-
рона, несущего импульс; рецепторы другого ней- мальная часть нервно-мышечного соединения та-
рона и пространство между этими структурами. кая же: она начинается окончаниями аксона
Нейрон, посылающий импульс через синапс, на- двигательного нейрона, которые выделяют ней-
зывается пресинаптическим, а окончания аксо- ротрансмиттеры в пространство между двумя клет-
на -—пресинаптическими окончаниями. Нейрон, ками. Окончания аксона в нервно-мышечном со-
принимающий импульс на другом конце синап- единении переходят в плоские диски — конце-
са, называется постсинаптическим и имеет пост- вые пластинки.
синаптические рецепторы. Окончания аксона и В нервно-мышечном соединении импульс при-
постсинаптические рецепторы физически не кон- нимает мышечное волокно (рис. 3.4). В месте при-
тактируют друг с другом. Их разделяет синапти- ближения окончаний аксона к мышечному во-
ческая щель. локну оно имеет вогнутость. Образуемая таким
Нервный импульс может передаваться через образом впадина называется синаптическим же-
синапс только в одном направлении: от оконча- лобом. Пространство между нейроном и мышеч-
ния аксона пресинаптического нейрона к пост- ным волокном разделено синаптической щелью.

Рис. 3.4. Нервно-мышечное соединение

46
Нейромедиаторы, выделяемые окончаниями
аксона, диффундируют через синаптическую Ацетилхолин и норадреналин — основные
щель и присоединяются к рецепторам на сарко- нейромедиаторы — химические вещества,
лемме мышечного волокна, мембране. Это, как передающие нервные импульсы через си-
правило, приводит к деполяризации, поскольку напсы и синаптические щели
открываются каналы ионов натрия, и в мышеч-
ное волокно попадает больше натрия. Если дос-
тигается порог деполяризации, образуется потен- Если нейромедиатор присоединяется к пост-
циал действия, который распространяется через синаптическому рецептору, значит нервный им-
сарколемму, вызывая сокращение мышечных пульс успешно передан. Затем нейромедиатор либо
волокон. разрушается ферментами, либо транспортирует-
Итак, мы выяснили, как передается импульс ся обратно в пресинаптические окончания для но-
между двумя клетками. Чтобы разобраться, что вого использования, когда поступит очередной
происходит после передачи импульса, необходи- импульс.
мо изучить химические сигналы, обеспечивающие
передачу импульса. Итак, обратим наше внима-
ПОСТСИНАГГГИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ
ние на нейромедиаторы.
Мы рассмотрели, как образуется потенциал
действия, как передается импульс по нейрону и
НЕЙРОМЕДИАТОРЫ следующей клетке. Теперь рассмотрим, что про-
Выявлено более 40 нейромедиаторов. Их мож- исходит после связывания нейромедиаторы с пост-
но разделить на быстро- и медленнодействующие, синаптическими рецепторами.
или нейропептиды (табл. 3.1). Мы рассмотрим После связывания нейромедиатора с рецепто-
преимущественно быстродействующие нейроме- рами химический сигнал, пересекший синапти-
диаторы, которые обеспечивают большую часть ческую щель, снова становится электрическим
передач нервных импульсов. сигналом. При этом в постсинаптической мемб-
Ацетилхолин и норадреналин — основные ней- ране генерируется дифференцированный потен-
ромедиаторы, участвующие в регуляции физио- циал. Как уже указывалось, поступающий импульс
логических реакций организма человека на фи- может быть либо возбуждающим, либо тормозя-
зические нагрузки. Первый — основной нейро- щим. Первый вызывает деполяризацию, так на-
медиатор двигательных нейронов, иннервирующих зываемый возбуждающий постсинаптический по-
скелетную мышцу, а также многие парасимпати- тенциал. Второй — гиперполяризацию — тормо-
ческие нейроны. Это, как правило, возбуждаю- зящий постсинаптический потенциал.
щий нейромедиатор, однако он может оказывать Разряд отдельного пресинаптического окон-
и тормозящее действие на некоторые парасимпа- чания, как правило, изменяет постсинаптичес-
тические нервные окончания, например, в обла- кий потенциал менее чем на 1 мВ. Естественно,
сти сердца. Норадреналин — нейромедиатор не- этого недостаточно для образования потенциала
которых симпатических нейронов, который так- действия, поскольку для достижения порога из-
же может оказывать как возбуждающее, так и менение напряжения должно составлять не ме-
тормозящее действие, в зависимости от участву- нее 15 — 20 мВ. Когда нейрон передает импульс,
ющих рецепторов. ряд пресинаптических окончаний, как правило,
выделяют свои нейромедиаторы, которые могут
Т а б л и ц а 3.1. Классификация нейромедиаторов диффундировать к постсинаптическим рецепто-
Быстродействующие медиаторы рам. Кроме того, пресинаптические окончания
Класс I Ацетилхолин многочисленных аксонов могут сходиться на ден-
Класс II Амины: норадреналин, адреналин, дритах и теле отдельного нейрона. Если в одно и
допамин, серотонин и гистамин то же время разряжаются многочисленные пре-
Класс III Аминокислоты: гамма-аминомасляная синаптические окончания или несколько пооче-
кислота, глицин, глютамат и аспартат редно, выделяется больше нейромедиаторов. Чем
больше связывается возбуждающих нейромеди-
Медленнодействующие медиаторы аторов, тем выше возбуждающий постсинапти-
Гипоталамо-возбуждающие гормоны (например, тиро- ческий потенциал.
тропин, выделяющий гормон соматостатин)
Гипофизарные пептиды (например, р-эндорфины, ти-
ротропин и вазопрессин) В ОБЗОРЕ...
Пептиды, воздействующие на мозг и кишечник (на-
пример, холецистокинин, нейротензин и лейцин-эн-
кефалин) 1. Нейроны поддерживают связь друг с другом
Пептиды из других тканей (например, ангиотензин II, посредством синапсов.
брадикинин и кальцитонин) 2. Синапс состоит из
47
окончания аксонов пресинаптического ней-
рона; В ОБЗОРЕ...
постсинаптических рецепторов на дендритах
или теле следующего нейрона;
пространства между двумя нейронами (синап- 1. Возбуждающие постсинаптические потен-
тическая щель). циалы представляют собой деполяризацию
3. Нервный импульс вызывает выделение хи- постсинаптической мембраны. Тормозящие
мических веществ, которые называются нейро- постсинаптические потенциалы — ее гиперпо-
медиаторами, из пресинаптических окончаний ак- ляризацию.
сонов в синаптическую щель. 2. Отдельное пресинаптическое окончание не
4. Нейромедиаторы диффундируют через щель способно произвести достаточную деполяризацию
и связываются с постсинаптическими рецепто- для образования потенциала действия. Необхо-
рами. димы многочисленные сигналы от многочислен-
5. Если нейромедиаторы присоединились к ных нейронов или отдельного нейрона, когда мно-
рецепторам, импульс передан, и нейромедиатор гочисленные окончания аксона выделяют нейро-
после этого либо разрушается ферментами, либо медиаторы повторно и быстро.
возвращается в пресинаптический нейрон для 3. Аксоновый холмик ведет учет всем возбуж-
последующего использования. дающим и тормозным постсинаптическим потен-
6. Присоединение нейромедиатора к постси- циалам. Когда их сумма достигает или превыша-
наптическим рецепторам открывает ионные ка- ет порог деполяризации, возникает потенциал дей-
налы в данной мембране и вызывает деполяриза- ствия. Этот процесс аккумуляции поступающих
цию (возбуждение) или гиперполяризацию (тор- сигналов называется суммацией.
можение) в зависимости от нейромедиатора и
рецепторов, с которыми он связан.
7. Связь нейронов с клетками мышцы осуще- ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ
ствляется в нервно-мышечных соединениях. Они СИСТЕМА
включают пресинаптические окончания аксонов,
синаптическую щель и рецепторы на сарколемме Чтобы понять, как даже наиболее элементар-
мышечного волокна. Нервно-мышечное соедине- ные стимулы вызывают мышечную деятельность,
ние функционирует подобно синапсу. необходимо прежде всего рассмотреть сложный
8. Ацетилхолин и норадреналин — наиболее характер нервной системы. Рассмотрим различ-
важные нейромедиаторы в регуляции мышечного ные компоненты нервной системы и их влияние
сокращения. на движение (рис. 3.5).
Образование потенциала действия в постси-
наптическом нейроне зависит от комбинирован-
ного воздействия всех поступающих импульсов с
различных пресинаптических окончаний. Для об-
разования потенциала действия требуется опре- Центральная нервная система
• Головной мозг
деленное число импульсов, вызывающих доста- •Спинной мозг
точную деполяризацию. Сумма всех изменений
мембранного потенциала должна быть равной или
превышать порог. Это явление называется сум-
мацией. Периферическая нервная система
Для осуществления суммации постсинаптичес- • Черепные нервы
кая клетка должна вести учет всех реакций ней- • Спинномозговые нервы
рона на поступающие импульсы. Это задание вы-
полняется у аксонового холмика, находящегося
на аксоне. Только когда сумма всех отдельных
дифференцированных потенциалов соответству- Сенсорный отдел Двигательный отдел
ет или превышает порог, образуется потенциал (афферентный) (эфферентный)
действия.
Теперь, когда мы выяснили функцию боль-
шинства основных единиц нервной систе-
мы — нейронов, мы готовы изучить, как эти Автономная Соматическая
клетки работают совместно. Отдельные ней- нервная нервная
система система
роны группируются в ядра, а их аксоны об- (непроизвольная) (произвольная)
разуют проводящие пучки. В периферической
нервной системе отростки нейрона называ-
ются нервами. Рис. 3.5. Функциональная организация нервной
системы

48
Конечный мозг за характерного серого цвета, обусловленного от-
сутствием миелина на телах нейронов, находящих-
ся в этом участке. Кора головного мозга — центр
сознания. Здесь осуществляются мыслительные
процессы, осознаются сенсорные стимулы, реа-
лизуется произвольный контроль движений.
Конечный мозг состоит из пяти долей — че-
тырех внешних и центральной, которую мы не
будем рассматривать (рис. 3.7). Четыре доли вы-
полняют следующие основные функции:
1) лобная доля— общий интеллект и двига-
Промежуточный
мозг тельный контроль;
2) височная доля — слуховые сигналы и их
Ствол мозга интерпретация;
3) теменная доля — общие сенсорные импуль-
сы и их интерпретация;
Мозжечок
4) затылочная доля — зрительные импульсы и
их интерпретация.
Три основные области конечный мозга, пред-
Рис. 3.6. Четыре основные части головного мозга ставляющие для нас наибольший интерес, о ко-
торых речь пойдет дальше, это
• двигательная область коры головного моз-
г а — в лобной доле;
Центральная нервная система содержит • базальные ядра — в белом веществе;
более 100 млрд нейронов • чувствительная (афферентная) зона коры го-
ловного мозга — в теменной доле.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ Промежуточный мозг


Головной мозг человека состоит из многочис- Этот участок мозга состоит в основном из та-
ленных частей. Условно разделим его на четыре ламуса и гипоталамуса. Таламус — важный сен-
участка (рис. 3.6): сорный интегративный центр. В него поступают
1) конечный мозг; все сенсорные сигналы (за исключением запахов)
2) промежуточный мозг; и передаются в соответствующий участок коры
3) мозжечок; головного мозга. Таламус играет важную роль в
4) ствол мозга. двигательном контроле.
Конечный мозг состоит из левого и правого Гипоталамус, находящийся непосредственно
полушарий, которые соединены друг с другом пуч- под таламусом, обеспечивает поддержание гоме-
ками волокон, образующими мозолистое тело. остаза, регулируя все процессы, воздействующие
Кора головного мозга образует внешнюю часть на внутреннюю среду тела. Нервные центры здесь
полушарий, отвечающую за психическую деятель- регулируют:
ность. Кору мозга называют серым веществом из- • автономную нервную систему (и через нее —

Двигательная область
коры головного мозга
Концентрация, планирование, Чувствительная зона коры
решение задач головного мозга

Зона Вернике
Преддверное поле
Общая
интерпретация
Мышление Визуальная зона
и эмоции
Поле Брока
Рис. 3.7
Функциональные Запоминание визуальных
зоны коры и слуховых паттернов
головного
мозга

49
артериальное давление, частоту сердечных со-
кращений, дыхание, пищеварение, выделе-
ние и т.п.);
• температуру тела;
• баланс жидкости;
• нейроэндокринный контроль;
• эмоции;
• чувство жажды;
• потребление пищи;
• циклы сна — пробуждения.

Мозжечок
Мозжечок находится позади ствола мозга. Он
соединяется со многими частями мозга и играет Средний мозг
важную роль в контроле движения.
Варолиев мост

Ствол мозга Продолговатый мозг


Ствол мозга состоит из среднего мозга, варо-
лиевого моста и продолговатого мозга (рис. 3.8) и
Рис. 3.8. Ствол мозга
представляет собой часть мозга, соединяющую го-
ловной мозг со спинным. Через него проходят
все сенсорные и двигательные нервы, обеспечи- волокна передают нервные сигналы из сенсор-
вающие обмен информацией между головным и ных рецепторов (мышц и суставов) на верхние
спинным мозгом. Здесь берут начало 10 из 12 пар уровни ЦНС. Двигательные (эфферентные) во-
черепных нервов. В стволе также содержатся ос- локна головного мозга и верхней части спинного
новные автономные регуляторные центры, мозга идут к органам (мышцам, железам).
контролирующие деятельность дыхательной и сер-
дечно-сосудистой систем.
Ряд специальных нейронов, образующих сво- В ОБЗОРЕ...
еобразную сеть и идущих по всей длине ствола —
так называемая ретикулярная формация — под-
вергаются воздействию и сами воздействуют прак- 1. Центральная нервная система состоит из
тически на все участки ЦНС. Эти нейроны спо- головного и спинного мозга.
собствуют: а) координации функции скелетных 2. Четыре основные части головного мозга:
мышц; б) поддержанию мышечного тонуса; собственно головной мозг, промежуточный мозг,
в) контролю деятельности сердечно-сосудистой и мозжечок и ствол мозга.
дыхательной систем; г) определению нашего со- 3. Кора головного мозга — наш интеллект.
знательного состояния (пробуждение и сон). 4. Промежуточный мозг состоит из таламуса,
принимающего все сенсорные сигналы, поступа-
ющие в головной мозг, и гипоталамуса — главно-
В головном мозгу имеется система контроля го центра контроля гомеостаза.
болевых ощущений, так называемая аналге- 5. Мозжечок, соединенный с многочисленны-
зическая система. Энкефалины и $-эндорфи- ми частями головного мозга, имеет большое зна-
ны — наркотические вещества, действующие чение для выполнения движений.
на опиатные рецепторы этой системы, сни- 6. Ствол мозга состоит из среднего мозга, ва-
жающие болевые ощущения. Предполагают, ролиевого моста и продолговатого мозга.
что продолжительные физические нагрузки 7. Спинной мозг в основном состоит из сен-
повышают естественные уровни этих нар- сорных и двигательных волокон, обеспечивающих
котических веществ обмен информацией между головным мозгом и
периферией.

СПИННОЙ МОЗГ ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ


Самая нижняя часть ствола мозга — продол- СИСТЕМА (ПНС)
говатый мозг — переходит в спинной мозг. Он в
основном состоит из пучков нервных волокон, ПНС включает 43 пары нервов: 12 пар череп-
обеспечивающих двустороннее проведение ных нервов, соединенных с головным мозгом, и
нервных импульсов. Сенсорные (афферентные) 31 пару спинномозговых, соединенных со спин-

50
Серое вещество
Дорсальный (сенсорный) корешок

Дорсальный Белое вещество


корешок ганглия

Спинномозговой нерв

Рис. 3.9. Поперечный разрез спинномозгового нерва

ным мозгом. Спинномозговые нервы непосред- 2) терморецепторов, реагирующих на измене-


ственно "обслуживают" скелетные мышцы. Вспом- • ние температуры;
ним структуру спинномозгового нерва (рис. 3.9). 3) болевых рецепторов, реагирующих на боле-
Каждому спинномозговому нерву соответствует вые стимулы;
сенсорный нейрон, входящий в спинной мозг че- 4) фоторецепторов, реагирующих на электро-
рез дорсальный корешок; тела нейронов размеща- магнитное излучение, обеспечивающих зритель-
ются на дорсальном корешке ганглия. Двигатель- ное восприятие;
ные нейроны выходят из спинного мозга через вен- 5) хеморецепторов, которые реагируют на хи-
тральный корешок. Они являются последним мические стимулы, такие, как пища, запахи или из-
звеном в цепи контроля мышечной деятельности, менения концентраций веществ в крови (кислоро-
и заканчиваются у нейромышечных соединений. да, диоксида углерода, глюкозы, электролитов и т.п.).
Периферическая нервная система имеет два Некоторые из этих рецепторов играют важную
основных отдела: сенсорный и двигательный. Рас- роль в мышечной и спортивной деятельности. Рас-
смотрим их. смотрим некоторые из них. Свободные нервные
окончания выявляют грубое прикосновение, дав-
ление, боль, жару и холод. Следовательно, они
СЕНСОРНЫЙ ОТДЕЛ
функционируют как механорецепторы, болевые
Сенсорный отдел периферической нервной рецепторы и терморецепторы. Эти нервные окон-
системы передает сенсорную информацию в ЦНС. чания играют важную роль в профилактике травм
Сенсорные (афферентные) нейроны берут нача- во время спортивной деятельности.
ло в кровеносных и лимфатических сосудах; внут- Нервные окончания некоторых мышц и сус-
ренних органах; органах чувств (вкуса, запаха, тавов бывают разных видов и выполняют множе-
зрения, слуха, касания); коже, а также мышцах и ство функций, каждый вид реагирует на опреде-
сухожилиях. ленный стимул. Рассмотрим некоторые примеры:
Сенсорные нейроны ПНС заканчиваются кинестетические рецепторы суставов, имеющи-
либо в спинном, либо в головном мозгу; они пе- еся в суставных капсулах, чувствительны к углу
редают в ЦНС информацию о постоянно изме- сустава и скорости изменения угла, следователь-
няющемся статусе организма. Таким образом, го- но, они воспринимают положение и любое дви-
ловной мозг имеет полное представление о том, жение суставов;
что происходит во всех частях тела, а также вок- нервно-мышечное веретено определяет степень
руг него. Вставочные нейроны ЦНС пересылают растяжения мышцы;
информацию в участки, где она может быть об- нервно-сухожильные веретена определяют сте-
работана и интегрирована с другой поступаю- пень растяжения сухожилия мышцей, обеспечи-
щей информацией. вая информацию о силе мышечных сокращений.
Сенсорный отдел получает информацию от
пяти основных видов рецепторов:
1) механорецепторов, которые реагируют на ДВИГАТЕЛЬНЫЙ ОТДЕЛ
механическую силу, такую, как давление, прика- ЦНС передает информацию в различные уча-
сание или растяжение; стки тела через двигательный или эфферентный
51
отдел ПНС. Обработав информацию, поступив- ма, направленные на удовлетворение возросших
шую из сенсорного отдела, ЦНС решает, как на потребностей, обусловленных мышечной деятель-
нее реагировать. По сложнейшей сети нейро- ностью;
нов, идущих от спинного и головного мозга во улучшается умственная деятельность, что по-
все части тела, передаются подробные инструк- зволяет лучше воспринимать сенсорные стимулы
ции в участки-мишени, в данном случае— в и лучше сконцентрироваться на выполнении мы-
мышцы. шечной деятельности;
из печени в кровь выделяется глюкоза в каче-
стве источника энергии;
АВТОНОМНАЯ замедляются функции, не являющиеся в на-
НЕРВНАЯ СИСТЕМА стоящий момент первостепенными (функция по-
чек, усвоение пищи), тем самым сохраняется энер-
Автономная нервная система, которую часто гия, которая может быть использована.
рассматривают как часть двигательного отдела Приведенные изменения облегчают двигатель-
ПНС, обеспечивает контроль непроизвольных ную реакцию и демонстрируют важность автоном-
внутренних функций. Некоторые из них немало- ной нервной системы в подготовке организма к
важны для спортсмена. Это кратковременной стрессовой ситуации или мы-
• ЧСС; шечной деятельности.
• артериальное давление крови;
• распределение крови;
• дыхание. ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ
Автономная нервная система имеет два ос- СИСТЕМА
новных отдела: симпатическую и парасимпати- Парасимпатическая нервная система выпол-
ческую нервную систему. Они берут начало в раз- няет роль домохозяйки. Она занимается таки-
личных участках спинного мозга, а также у ос- ми процессами, как усвоение пищи, мочеиспус-
нования головного мозга. Их действия зачастую кание, секреция желез и сохранение энергии.
антагонистичны, однако они всегда функциони- Эта система более активна, когда человек спо-
руют вместе. коен и отдыхает. Ее действия противоположны
действиям симпатической нервной системы. Она
СИМПАТИЧЕСКАЯ вызывает
НЕРВНАЯ СИСТЕМА • уменьшение ЧСС;
• сужение коронарных сосудов;
Симпатическая нервная система представляет • сужение бронхов.
собой систему, обеспечивающую реакцию "борь- Различные действия симпатического и пара-
ба или бегство", т.е. она подготавливает наш орга- симпатического отделов автономной нервной си-
низм к "встрече с кризисом". Когда человек воз- стемы приводятся в табл. 3.2.
бужден, симпатическая нервная система осуществ-
ляет значительный разряд, подготавливая тело к
действию. Неожиданный громкий выкрик, ситуа- В ОБЗОРЕ...
ция, угрожающая жизни, последние секунды пе-
ред стартом соревнования, — все это примеры,
когда человек испытывает на себе действие сим- 1. Периферическая нервная система включает
патической нервной системы. Стимуляция со сто- 43 пары нервов: 12 черепномозговых и 31 спин-
роны этой системы имеет большое значение для номозговых.
спортсменов: 2. ПНС имеет два отдела: сенсорный и двига-
увеличиваются ЧСС и сила сердечных сокра- тельный. К последнему также относится автоном-
щений; ная нервная система.
расширяются кровеносные сосуды, увеличи- 3. Сенсорный отдел переносит информацию
вая кровоснабжение сердечной мышцы с целью от сенсорных рецепторов в ЦНС, поэтому ЦНС
удовлетворения возросших потребностей; всегда знает, что происходит внутри организма и
расширение сосудов обеспечивает поступление вокруг него.
большего объема крови в активные скелетные 4. Двигательный отдел переносит двигатель-
мышцы; ные импульсы из ЦНС к мышцам.
сужение сосудов в большинстве других тканей 5. Автономная нервная система включает в себя
направляет кровь от них к активным мышцам; симпатическую нервную систему, обеспечиваю-
повышается артериальное давление, улучшая щую реакцию "борьба или бегство" и парасимпа-
перфузию мышц и венозный возврат; тическую нервную систему, выполняющую свое-
расширяются бронхи, улучшая газообмен; образную роль "домохозяйки". Обе системы дей-
возрастает интенсивность обменных процес- ствуют вместе, хотя их влияния зачастую проти-
сов, отражающая повышенные усилия организ- воположны.
52
Т а б л и ц а 3.2
Влияние Орган, система, мишень Симпатическая нервная система Парасимпатическая нервная система
симпатической
и парасимпатической Сердечная мышца Увеличивает частоту и Уменьшает частоту
нервной системы
силу сокращений сокращений
на различные
Сердце, кровеносные Расширяет сосуды Сужает сосуды
органы
сосуды
Легкие Расширяет бронхи, уме- Сужает бронхи
ренно сужает кровенос-
ные сосуды
Кровеносные сосуды Повышает артериальное Незначительное воздействие
давление, сужает сосуды или отсутствие воздействия
внутренних органов и ко- вообще
жи, возвращая кровь к
сердцу, расширяет сосу-
ды скелетных мышц и
сердца во время мышеч-
ной деятельности
Печень Стимулирует выделение Отсутствие влияния
глюкозы
Клеточный метаболизм Повышает интенсивность
обмена
Жировая ткань Стимулирует липолиз
Потовые железы Усиливает потоотделение
Мозговое вещество надпо- Стимулирует секрецию
чечников адреналина и норадрена-
лина
Пищеварительная система Снижает активность же- Усиливает перистальтику и се-
лез и мышц; сужает крецию желез; расслабляет
сфинктер сфинктер
Почки Сужает сосуды, умень- Отсутствие воздействий
шает образование мочи

СЕНСОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ 4) сигналы реакции передаются из ЦНС по дви-


ИНТЕГРАЦИЯ гательным нейронам (рис. 3.10,г);
5) двигательный импульс передается мышце
Теперь, когда мы выяснили компоненты и от- (рис. 3.10,д) и реакция осуществляется.
делы нервной системы, можем рассмотреть, как
сенсорный стимул вызывает двигательную реак-
цию. Откуда, например, мышцы руки знают, что СЕНСОРНЫЙ ИМПУЛЬС
нужно убрать палец от горячей плиты? Как, ког-
да вы решили побежать, мышцы совмещают со- Ощущения и физиологический статус организ-
хранение положения тела и продвижение его впе- ма определяют сенсорные рецепторы. Импульсы
ред? Выполнение этих заданий осуществляется в вследствие сенсорного стимулирования передают-
результате взаимодействия сенсорного и двига- ся через сенсорные нервы в спинной мозг. Дос-
тельного отделов. тигнув его, они "включают" локальный рефлекс
Этот процесс, который называется сенсорно- на данном уровне или идут в более высокие уча-
двигательной интеграцией, показан на рис. 3.10. стки спинного мозга или в головной мозг. Сен-
Чтобы тело прореагировало на сенсорный сти- сорные пути к головному мозгу могут прерывать-
мул, сенсорный и двигательный отделы нервной ся в сенсорных участках ствола мозга, в мозжеч-
системы должны функционировать вместе в та- ке, таламусе или коре головного мозга. Участок,
кой последовательности событий: где заканчиваются сенсорные импульсы, называ-
1) сенсорные рецепторы принимают сенсор- ется интеграционным центром. Именно здесь сен-
ный стимул (рис. 3.10,а); сорный импульс интерпретируется и передается
2) сенсорный импульс передается по сенсор- в двигательный отдел. Функции интеграционных
ным нейронам в ЦНС (рис. 3.10,6); центров различны:
3) ЦНС обрабатывает поступившую сенсорную сенсорные импульсы, которые прерываются
информацию и определяет наиболее подходящую (заканчиваются) в спинном мозгу, здесь и интег-
реакцию на нее (рис. 3.10,в); рируются. Реакцией обычно является простой
53
Сенсорный рецептор
принимает стимул
Импульс передается по сенсорным
нейронам в ЦНС

>-, ЦНС обрабатывает


поступившую
информацию
и определяет
двигательную реакцию

Двигательный импульс
передается из ЦНС по
двигательным нейронам

Двигательный импульс достигает мышечных


волокон, реакция осуществляется

Рис. 3.10. Последовательность событий в сенсорно-двигательной интеграции

двигательный рефлекс, представляющий собой а также проприорецепторов мышц, сухожилий и


наипростейший тип интеграции; суставов. В этом участке имеется "карта" всего тела.
сенсорные импульсы, заканчивающиеся в ниж- Стимулирование в определенном участке распоз-
ней части ствола мозга, вызывают подсознатель- нается, и его точное нахождение сразу же стано-
ные двигательные реакции более высокого уровня вится известным. Таким образом, эта часть голов-
и более сложные, чем рефлексы спинного мозга. ного мозга постоянно обеспечивает нас информа-
Пример этого уровня сенсорного импульса —по- цией обо всем, что нас окружает, и о нашей
стуральный контроль при передвижении, пребы- взаимосвязи с окружающей средой.
вании в положении сидя или стоя; На рис. 3.11 показаны сенсорные рецепторы,
сенсорные импульсы, которые заканчиваются а также их нервные пути к спинному мозгу и раз-
в мозжечке, также участвуют в реализации под- личным участкам головного мозга.
сознательного контроля движения. Это, по-види-
мому, центр координации, делающий наши дви-
жения более плавными, координируя действия
ДВИГАТЕЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ
различных сокращающихся мышечных групп. После поступления в ЦНС сенсорного импуль-
Мозжечок вместе с базальными ядрами головно- са сразу же возникает реакция двигательного ней-
го мозга координирует все тонкие и грубые дви- рона, независимо от уровня, на котором "оста-
жения тела. Без контроля со стороны мозжечка новился" импульс. Контроль скелетных мышц
все выполняемые движения были бы некоорди- осуществляют импульсы, проводимые двигатель-
нированными и неконтролируемыми; ными (эфферентными) нейронами, которые бе-
сенсорные сигналы, заканчивающиеся в тала- рут начало в одном из трех уровней: 1) спинном
мусе, достигают уровня сознания и человек на- мозгу; 2) нижних участках головного мозга; 3) дви-
чинает различать всевозможные ощущения; гательном участке коры головного мозга.
только когда сенсорные сигналы попадают в По мере перемещения уровня осуществления
кору головного мозга, человек может дискретно контроля от спинного мозга к двигательной об-
локализовать сигнал. Основная чувствительная зона ласти коры головного мозга увеличивается слож-
коры головного мозга, расположенная в постцент- ность движений от простых рефлексов к услож-
ральной извилине (в теменной доле), принимает ненным движениям, выполнение которых требу-
общие сенсорные импульсы от рецепторов кожи, ет участия мыслительных процессов. Двигательные
54
Двигательная область коры
головного мозга - Двигательная зона
Чувствительная
зона коры Базальное ядро
Таламус головного мозга

Таламус

Ретикулярная Мозжечок
формация

Продолговатый
мозг Варолиев мост Мозжечок

Ретикулярная
•'• формация
Свободное нервное
окончание (боль,
температура)
Чувствительное
тельце Мейсснера
(касание)

(льное
Тельце Пачини
(давление)

'.инестетический
рецептор

Нервно-мышечное
веретено Рис. 3.12. Двигательные пути нервной системы

щими вместе сенсорные и двигательные нейро-


ны. Импульс поступает в двигательные нейроны
Рис. 3.11. Чувствительные рецепторы и их пути
к спинному и головному мозгу
и идет к эффекторам — мышцам, контролирую-
щим отдергивание руки. В результате вы рефлек-
торно отдергиваете руку от горячей плиты, даже
реакции более сложных движений, как правило, не успев об этом подумать.
берут свое начало в двигательной зоне коры го- Рефлекс представляет собой заранее запрог-
ловного мозга. Некоторые двигательные пути по- раммированную реакцию. В любой момент при
казаны на рис. 3.12. передаче сенсорными нервами особых импульсов
Теперь мы можем связать воедино две систе- ваше тело реагирует мгновенно и одинаково. В
мы на основании сенсомоторной интеграции. нашем примере, независимо от того, прикасае-
Простейшей ее формой является рефлекс, с него тесь ли вы к чему-нибудь горячему или холодно-
мы и начнем. му, терморецепторы вызывают рефлекс отдерги-
вания руки. Точно так же, независимо от того,
возникает ли боль от прикосновения к какому-то
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ горячему или острому предмету, болевые рецеп-
Что происходит, если вы неосторожно поло- торы вызывают рефлекс отдергивания. К тому
жили руку на горячую плиту? Во-первых, термо- времени, когда вы осознанно ощутите особый
рецепторы и болевые рецепторы кожи руки полу- стимул, после того как сенсорные импульсы бу-
чают стимулы жары и боли, которые затем посту- дут переданы в чувствительную зону коры голов-
пают в спинной мозг. Оказавшись в спинном ного мозга, рефлекторная деятельность скорее
мозгу, они моментально интегрируются вставоч- всего завершится. Вся нервная деятельность про-
ными нейронами (интернейронами), соединяю- текает очень быстро, однако рефлекс — наиболее
55
быстрый режим реакции, поскольку не требует или содержит очень мало актиновых и миозино-
осознанного принятия решения. Возможна лишь вых филаментов. Следовательно, этот участок
одна реакция — нет необходимости рассматривать может только растягиваться. Поскольку нервно-
варианты. мышечное веретено прикреплено к экстрафузаль-
ным волокнам, в любой момент, когда растяги-
Нервно-мышечные веретена ваются эти волокна, растягивается и централь-
ный участок веретена.
Рассмотрим два рефлекса, которые помогают Чувствительные нервные окончания, окутыва-
контролировать мышечную функцию. Первый из ющие этот центральный участок нервно-мышеч-
них включает особую структуру — нервно-мышеч- ного веретена, сообщают в спинной мозг инфор-
ное веретено. мацию о его растяжении, информируя ЦНС о
Нервно-мышечные веретена (рис. 3.13) нахо- длине мышцы. В спинном мозгу сенсорный ней-
дятся между обычными волокнами скелетной рон взаимодействует с альфа-двигательным ней-
мышцы, так называемыми экстрафузальными роном, который вызывает рефлекторное мышеч-
(снаружи веретена) волокнами. Нервно-мышеч- ное сокращение экстрафузальных волокон, про-
ное веретено состоит из 20 — 24 маленьких осо- тиводействующее дальнейшему растяжению.
бых мышечных волокон, которые называются Проиллюстрируем это следующим примером.
интрафузальными (внутри веретена), и нервных Ваша рука согнута в локте, кисть вытянута впе-
окончаний (сенсорных и двигательных, связан- ред ладонью вверх. Внезапно кто-то кладет на
ных с ними). Оболочка соединительной ткани вашу ладонь тяжелый предмет. Ваше предплечье
окружает нервно-мышечные веретена и прикреп- начинает опускаться, что вызывает растяжение
ляется к внутреннему слою экстрафузальных во- мышечных волокон руки (двуглавой мышцы), что,
локон. Интрафузальные волокна контролируют- в свою очередь, приводит к растяжению нервно-
ся специальными двигательными нейронами — мышечного веретена. В ответ на это растяжение
гамма-двигательными нейронами. Альфа-двига- сенсорные нейроны посылают импульс в спин-
тельные нейроны контролируют экстрафузальные ной мозг, который затем возбуждает альфа-дви-
(обычные) волокна. гательные нейроны. В результате двуглавая мыш-
Центральный участок интрафузального волок- ца сокращается, преодолевая растяжение.
на не может сокращаться, так как не содержит Гамма-двигательные нейроны возбуждают ин-
трафузальные волокна, предварительно их слегка
растягивая. Если центральный участок этих во-
Гамма-двигательный локон не может сокращаться, то их концы могут.
нейрон Гамма-двигательные нейроны вызывают незначи-
тельное сокращение окончаний интрафузальных
волокон, что приводит к незначительному растя-
жению центрального участка. Это предваритель-
ное растяжение обеспечивает высокую чувстви-
Капсула
нервно-мышечного тельность нервно-мышечного веретена даже к
веретена очень незначительному растяжению.
Нервно-мышечное веретено способствует нор-
Экстрафузальные
волокна мальному мышечному сокращению. При стиму-
лировании альфа-двигательных нейронов на со-
Альфа- кращение экстрафузальных мышечных волокон
двигательный гамма-двигательные нейроны также оказываются
нейрон активизированными и возбуждают окончания
интрафузальных волокон. Это приводит к растя-
жению центрального участка нервно-мышечного
веретена и направлению сенсорных импульсов в
спинной мозг и затем к двигательным нейронам.
В ответ мышца сокращается. Таким образом, не-
рвно-мышечные веретена способствуют мышеч-
ному сокращению.
Интрафузальные Информация, поступившая в спинной мозг от
волокна нервно- сенсорных нейронов, связанных с нервно-мышеч-
мышечного
веретена ными веретенами, не обязательно остается на этом
г
Сенсорный нейрон
уровне. Импульсы также направляются в более
высокие отделы ЦНС, обеспечивая головной мозг
информацией о точной длине и степени сокра-
щения мышцы, а также степени их изменений.
Рис. 3.13. Нервно-мышечное веретено Эта информация необходима для поддержания
56
мышечного тонуса, позы и выполнения движе- нацию со стороны высших центров головного
ний. Прежде чем головной мозг "скажет" мыш- мозга, а именно:
це, что делать, он должен знать, что она делает в • двигательной области коры головного мозга;
настоящий момент. • базальных ядер;
• мозжечка.
Выясним некоторые функции каждого из них.
Нервно-сухожильные веретена
Нервно-сухожильные веретена представляют
Двигательная область коры
собой сенсорные рецепторы, через которые про-
головного мозга
ходит небольшой пучок мышечно-сухожильных
волокон. Они расположены проксимально ее ме- Двигательная область коры головного мозга осу-
ста прикрепления сухожильных волокон к мы- ществляет контроль тонких и разрозненных мышеч-
шечным (рис. 3.14). Около 5 — 25 мышечных во- ных движений. Она находится в лобной доле в пе-
локон, как правило, соединены с каждым нервно- редней центральной извилине. Находящиеся здесь
сухожильным веретеном. Если нервно-мышечные нейроны, так называемые пирамидальные, позво-
веретена следят за длиной мышцы, то эти струк- ляют нам сознательно контролировать движения
туры чувствительны к напряжению в мышечно- скелетных мышц. Двигательная область коры го-
сухожильном комплексе и действуют подобно тен- ловного мозга представляет собой часть головного
зиометру. Их чувствительность настолько высо- мозга, которая решает, какое движение вы хотите
ка, что они могут реагировать на сокращение выполнить. Например, если вы сидите в кресле и
отдельного мышечного волокна. По сути, они хотите встать, решение об этом принимается в дви-
являются тормозными и выполняют защитную гательной области коры головного мозга, где нахо-
функцию, снижая вероятность травмы. При сти- дится своеобразная "карта" всего тела. Участки,
мулировании они тормозят сократительные (аго- требующие тончайшего двигательного контроля, в
нисты) мышцы и возбуждают антагонистические. большей степени представлены на ней, тем самым
По мнению некоторых ученых, уменьшение обеспечивается больший нервный контроль.
влияния нервно-сухожильных веретен приводит Тела пирамидных нейронов находятся в дви-
к растормаживанию активных мышц, обеспечи- гательной области коры головного мозга, и их
вая более мощное их сокращение. Этот механизм аксоны образуют экстрапирамидные пути. Это так
объясняет, по крайней мере частично, прирост называемые корково-спинномозговые пути, по-
мышечной силы вследствие тренировок силовой скольку нервные процессы проходят от коры го-
направленности. ловного мозга до спинного мозга без переключе-
ния. Эти пути обеспечивают главный произволь-
ВЫСШИЕ ЦЕНТРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА ный контроль скелетных мышц.

Рефлексы представляют собой простейшую


форму нервной интеграции. Однако большинство Базальные ядра
движений в спорте включает контроль и коорди- Базальные ядра не являются частью коры го-
ловного мозга. Они находятся в белом веществе,
глубоко под корой головного мозга. Базальные
ядра представляют собой скопления нейронов.
Мышца Сложные функции их изучены недостаточно; из-
вестна их важная роль в инициации движений
продолжительного или повторяющегося характе-
ра (таких, как движения рук при ходьбе), следо-
вательно, они контролируют сложные полупро-
извольные движения, например, ходьбу и бег.
Сенсорный нейрон Кроме того, они участвуют в поддержании мы-
шечного тонуса и позы.

Мозжечок
I
Мозжечок играет важнейшую роль в контроле
всех быстрых и сложных видов мышечной дея-
: г\ тельности. Он помогает синхронизировать двига-

•у .-
Капоупа нервно- тельную деятельность и быстрый переход от од-
сухожильного ного движения к другому, следя и внося необхо-
веретена
димые изменения в двигательную деятельность,
вызванную другими участками головного мозга.
Рис. 3.14. Нервно-сухожильное веретено Мозжечок содействует функционированию как
57
двигательной области коры головного мозга, так щий двигательный сигнал, направленный на то,
и базальных ядер. Он "смягчает" структуру дви- чтобы вызвать необходимую двигательную реакцию.
жений, в противном случае они бы были резкими 2. Сенсорный импульс может завершиться на
и некоординируемыми. различных уровнях ЦНС. Не все импульсы дохо-
Мозжечок выполняет роль интеграционной дят до головного мозга.
системы, сравнивая запрограммированную дея- 3. Рефлексы — простейшая форма двигатель-
тельность с изменениями, которые происходят в ного контроля. Это — неосознанные реакции. Для
организме, и производя затем соответствующие данного сенсорного стимула двигательная реак-
корригирующие действия с помощью двигатель- ция всегда мгновенна и идентична.
ного отдела. Он получает информацию из голов- 4. Нервно-мышечные веретена "включают"
ного мозга, а также от проприорецепторов, на- рефлекторное мышечное действие при их растя-
ходящихся в мышцах и суставах, которые сооб- жении.
щают о положении, занимаемом в данный момент 5. Нервно-сухожильные веретена "включают"
телом. Кроме того, мозжечок получает зритель- рефлекс, тормозящий сокращение, при перерас-
ные импульсы, а также импульсы о равновесии. тяжении сухожильных волокон.
Следовательно, он обрабатывает всю поступаю- 6. Двигательная область коры головного моз-
щую информацию о напряжении и положении га, находящаяся в лобной доле, —центр сознатель-
всех мышц, суставов и сухожилий, а также по- ного двигательного контроля.
ложении тела относительно окружающих усло- 7. Базальные ядра в белом веществе помогают
вий и затем определяет наилучший план дей- инициации некоторых движений (продолжитель-
ствий, направленный на выполнение необходи- ных и повторяющихся), а также контролю позы и
мого движения. мышечного тонуса.
Вспомним наш предыдущий пример, когда вы 8. Мозжечок активно участвует во всех про-
находились в положении сидя и хотели встать. цессах выполнения быстрых и сложных движе-
Двигательная область коры головного мозга — это ний, а также помогает действию двигательной
та часть его, которая принимает решение встать. области коры головного мозга и базальных ядер.
Это решение передается в мозжечок, который, Он является интегративным центром, который
получив его информацию, изучает текущее поло- решает, как лучше выполнить необходимое дви-
жение тела, основываясь на полученных сенсор- жение при данном положении тела и данном ста-
ных импульсах. На основании этой информации тусе мышц.
мозжечок выбирает наиболее оптимальный план 9. Энграммы представляют собой запечатленные
действия, направленный на то, чтобы встать. двигательные программы, которые хранятся в сен-
сорном и двигательном отделах головного мозга и
могут быть воспроизведены при необходимости.
ЭНГРАММЫ
При освоении новой двигательной программы
в первое время необходима высокая концентра- ДВИГАТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ
ция внимания. По мере изучения движения необ-
ходимость значительной концентрации внимания Выяснив, как интегрируется сенсорный им-
снижается. Наконец, когда вы овладеваете этим пульс с целью определения соответствующей дви-
действием, вы можете произвести его практичес- гательной реакции, нам осталось рассмотреть про-
ки без сознательного усилия. Как это достигается? цесс реакции мышц на двигательные импульсы,
Выработанные структуры движений "хранят- после достижения ими мышечных волокон.
ся" в мозгу и при необходимости могут быть вос-
произведены. Эти структуры, называющиеся дви-
ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА
гательными программами, или энграммами, хра-
нятся в сенсорном и двигательном отделах мозга. Достигнув двигательного нейрона, электричес-
В сенсорном отделе хранятся структуры более кий импульс идет по нему до нервно-мышечного
медленных движений, двигательном — быстрых. соединения. Здесь он распространяется во все
В настоящее время сведений об энграммах и о мышечные волокна, иннервируемые определен-
механизмах их действия недостаточно. ным двигательным нервным волокном. Вспомним,
что двигательный нейрон и все иннервируемые
им мышечные волокна образуют отдельную дви-
В ОБЗОРЕ... гательную единицу. Каждое мышечное волокно
иннервируется лишь одним двигательным нейро-
ном, в то время как каждый двигательный ней-
1. Сенсорно-двигательная интеграция представ- рон в зависимости от функции мышцы иннерви-
ляет собой процесс, посредством которого ПНС рует до нескольких тысяч мышечных волокон.
передает сенсорный импульс ЦНС, где он интер- Мышцы, контролирующие выполнение тонких
претируется, после чего посылается соответствую- движений (например, движения глаз), имеют не-
58
большое количество мышечных волокон на дви-
гательный нейрон. В мышцах, имеющих более Нервно-мышечная активность дифферен-
общие функции, содержится много волокон на цируется на основании фиксированного
двигательный нейрон. упорядоченного рекруитирования двига-
Мышечные волокна определенной двигатель- тельных единиц. Чем больше сила, необ-
ной единицы гомогенны относительно типа во- ходимая для выполнения определенного
локна. Следовательно, вы не найдете двигатель- движения, тем больше вовлекается двига-
ную единицу, содержащую как быстро-, так и тельных единиц
медленносокращающиеся волокна. Как указыва-
лось в главе 2, считается, что характеристики дви-
гательного нейрона определяют тип волокна в жения, рекруитируются быстросокращающиеся
данной двигательной единице [1, 3]. двигательные единицы. Не совсем понятно, как
можно применить данный принцип к большин-
ству спортивных движений, поскольку он рас-
Мышцы, контролирующие движения глаз (эк- сматривается только при выполнении дифферен-
страокулярные мышцы) имеют коэффициент цированных движений, представляющих относи-
иннервации 1:15, что означает, что один ней- тельную интенсивность мышечного сокращения
рон обслуживает всего 15 мышечных воло- менее 25 %.
кон. Наоборот, икроножная и передняя боль-
шеберцовая мышцы имеют коэффициент
иннервации порядка 1:2 000 В ОБЗОРЕ...

1. Каждое мышечное волокно иннервирует толь-


УПОРЯДОЧЕННОЕ РЕКРУИТИРОВАНИЕ ко один нейрон; каждый нейрон может иннерви-
МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН ровать до нескольких тысяч мышечных волокон.
2. Все мышечные волокна данной двигатель-
Большинство ученых считают, что двигатель- ной единицы принадлежат к одному типу.
ные единицы, как правило, активируются на ос- 3. Двигательные единицы рекруитируются упо-
нове упорядоченного рекруитирования. Это так рядоченным образом: при выполнении данной
называемый принцип упорядоченного рекруити- деятельности всегда рекруитируются одни и те же
рования, согласно которому двигательные еди- двигательные единицы.
ницы данной мышцы имеют свой порядковый 4. Первыми рекруитируются двигательные еди-
номер. Возьмем, например, двуглавую мышцу, ницы с небольшими нейронами (медленносокра-
допустим, что в ней содержится 200 двигатель- щающиеся), затем — с большими (быстросокра-
ных единиц, которые будут иметь порядковые щающиеся).
номера от 1 до 200. Для выполнения очень тон-
ких действий требуется немного усилий, поэто-
му будет рекруитирована двигательная единица
под номером 1. С увеличением прикладываемо-
го усилия будут рекруитироваться единицы под
номерами 2, 3, 4 и т.д. до максимального мы- В этой главе мы рассмотрели лишь небольшую
шечного сокращения, при котором активируют- часть сложной деятельности нервной системы в
ся 50 — 70 % двигательных единиц. При данном регуляции движений. В этом процессе принима-
усилии всегда будут рекруитироваться одни и те ют участие все ее отделы:
же двигательные единицы. • сенсорный отдел ПНС постоянно снабжает
Механизм, который хотя бы частично позво- информацией ЦНС о том, что происходит в
ляет объяснить это упорядоченное рекруитиро- теле и вокруг него;
вание, основан на принципе размера, согласно • ЦНС обрабатывает всю поступающую инфор-
которому вовлечение двигательной единицы не- мацию и принимает решение, как поступить;
посредственно связано с размером двигательно- • двигательный отдел ПНС сообщает мышцам,
го нейрона. Первыми рекруитируются двигатель- когда и что они должны делать;
ные единицы, имеющие небольшие двигатель- • автономный отдел ПНС корригирует физи-
ные нейроны. Поскольку медленносокращаю- ологические функции во всем организме, сле-
щиеся двигательные единицы имеют небольшие дя за тем, чтобы полностью удовлетворить
двигательные нейроны, они рекруитируются пер- потребности активных тканей.
выми для выполнения дифференцированного Мы выяснили, как реагируют мышцы на
движения (от низкой до очень высокой интен- нервное стимулирование либо рефлексами, либо
сивности производства усилия). Затем, с увели- под сложнейшим контролем со стороны высших
чением силы, необходимой для выполнения дви- центров головного мозга. Рассмотрели, как реа-
59
гируют отдельные двигательные единицы и как РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
они упорядоченно рекруитируются в зависимос-
ти от прилагаемого усилия. Таким образом, мы Astrand P.-О., Rodahl K. (1986). Textbook of work
physiology (3rd ed.). New York: McGraw-Hill.
узнали, как функционирует наше тело, обеспечи- Brooks G.A., Fahey T.D. (1984). Exercise physiology: Human
вая выполнение движения. В следующей главе мы bioenergetics and its applications. New York: Wiley.
рассмотрим влияние физических тренировок на Christensen N.J., Galbo H. (1983). Sympathetic nervous
нервно-мышечный контроль. activity during exercise. Annual Review of Physiology,
45, 139- 153.
Edington D.W., Edgerton V.R. (1976). The biology of
physical activity. Boston: Houghton Mifflin.
Контрольные вопросы Emonet-Denand F., Hunt C.C., Laporte Y. (1988). How
muscle spindles signal changes of muscle lenght. News
1. Назовите различные части нейрона. in Physiological Sciences, 3, 105 —109.
2. Объясните, что такое мембранный потенциал по- Enoka R.M. (1988). Neuromechanical basis of kinesiology.
коя. Что его вызывает? Как он поддерживается? Champaign, IL: Human Kinetics.
3. Опишите потенциал действия. Что необходимо Enoka R.M., Stuart D.G. (1984). Henneman's size principle':
для возникновения потенциала действия? Опи- Current issues. Trends in NeuroSciences, 7, 226 — 227.
шите последовательность явлений после его воз- Fox E.L., Bowers R.W., Foss M.L. (1993). The physiological
никновения. basis for exercise and sport (5th ed.). Dubuque, IA: Brown
4. Объясните передачу электрического импульса из & Benchmark.
пресинаптического нейрона в постсинаптичес- Gielen C.C.A.M., Denier van der Gon J.J. (1990). The
кий. Охарактеризуйте синапс и нервно-мышеч- activation of motor units in coordinated arm movements
in humans. News in Physiological Sciences, 5, 159 — 163.
ное соединение.
Ginzel K.H. (1979). Interaction of somatic and autonomic
5. Как возникает потенциал действия в постсинап-
functions in muscular exercise. Exercise and Sport
тическом нейроне? Sciences Reviews, 4, 35 — 86.
6. Какие основные отделы нервной системы? Ка- Goodwin G.M. (1977). The sense of limb position and
ковы их основные функции? movement. Exersice and Sport Sciences Reviews, 4, 87 —
7. Какие центры головного мозга играют главную 124.
роль в контроле движения? В чем заключается Hasan Z., Enoka R.M., Stuart D.G. (1985). The interface
их роль? between biomechanics and neurophysiology in the study
8. В чем отличие между симпатической и парасим- of movement: Some recent approaches. Exercise and
патической системами? Какова их роль в выпол- Sport Sciences Reviews, 13, 169— 234.
нении мышечной деятельности? Henneman E., Mendell L.M. (1981). Functional
9. Объясните, как осуществляется движение в от- organization of motoneuron pool and its inputs. In
вет на касание горячего предмета? Handbook of physiology. The nervous system: Motor
10. Охарактеризуйте роль нервно-мышечного вере- control (pp. 423 — 507). Bethesda, MD: American
тена в контроле мышечных действий. Physiological Society.
11. Какова роль нервно-сухожильного веретена в McArdle W.D, Katch F.I., Katch V.L. (1991). Exercise
контроле мышечных действий? physiology: Energy, nutrition, and human performance
(3rd ed.). Philadelphia: Lea & Febiger.
12. Что такое двигательная единица и как рекруити-
O'Donovan M.J. (1985). Developmental regulation of motor
руются двигательные единицы?
function: an uncharted sea. Medicine and Science in
Sports and Exercise, 17, 35 — 43.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Roy R.R., Baldwin K.M., Edgerton V.R. (1991). The plasticity
of skeletal muscle: Effects of neuromuscular activity.
1. Edstrom L., Grimby L. (1986). Effect of exercise on Exercise and Sport Sciences Reviews, 19, 269 — 312.
the motor unit. Muscle and Nerve, 9, 104 — 126. Sale D.G. (1987). Influence of exercise and training on motor
2. Guyton A.C. (1991). Textbook of medical physiology unit activation. Exercise and Sport Sciences Reviews,
(8th ed.). Philadelphia: Saunders. 15,95- 151.
3. Pette D., Vrbova G. (1985). Neural control of Seals D.R., Victor R.G. (1991). Regulation of muscle
phenotypic expression in mammalian muscle fibers. Muscle sympathetic nerve activity during exercise in humans.
and Nerve, 8, 676 — 689. Exercise and Sport Sciences Reviews, 19, 313 — 349.
Гл а в а 4

Нервно-мышечная адаптация
к силовой
подготовке

В предыдущих главах мы обсуждали функции этому виду нагрузок. Такое изменение отноше-
мышечной и нервной систем при физической ния к силовой тренировке во многом обусловле-
нагрузке. Но как объяснить различия между фи- но исследованиями, показавшими ее благопри-
зически слабым человеком, весящим около ятное влияние, а также новшествами в трениро-
90 фунтов, и тяжелоатлетом, выступающим на вочной технике и спортивном оснащении.
Олимпийских играх? Что помогает 9-летнему Силовая тренировка рекомендуется даже для
мальчику поднять машину, массой 2 т? Почему неспортсменов, которые занимаются спортом для
спортсмены видов спорта, для которых не нужна укрепления здоровья.
большая сила, занимаются силовыми трениров-
ками? Действительно ли достичь чего-то можно
только через боль? ТЕРМИНОЛОГИЯ
Не каждый может стать Арнольдом Шварце-
неггером, но практически каждый может уве- Прежде чем приступить к рассмотрению не-
личить свою силу. В этой главе мы рассмотрим, рвно-мышечных изменений, развивающихся в ре-
как происходит увеличение силы при силовой зультате силовой тренировки, определим измеря-
тренировке, обратим внимание на изменения, емые компоненты мышечной подготовленности.
происходящие в самих мышцах и в нервных ме-
ханизмах, которые их контролируют. Мы изу-
чим явление болезненного ощущения в мыш- МЫШЕЧНАЯ СИЛА
цах и то, как предотвратить его возникновение. Максимальное усилие, которое может произ-
Наконец, мы обсудим основные принципы орга- вести мышца или группа мышц, называется си-
низации программы силовой подготовки и важ- лой. Человек, способный отжать, лежа на ска-
ность их соответствия потребностям каждого мье, массу 300 фунтов имеет в два раза большую
человека. силу, чем тот, кто может отжать 150 фунтов.
Длительные нагрузки вызывают множество В данном примере сила, или максимальная спо-
адаптации в нервно-мышечной системе. Степень собность, определяется в виде максимальной мас-
адаптации зависит от тренировочной программы. сы, которую человек может поднять один раз.
Аэробные тренировки, например, бег трусцой или Это так называемый максимум одного повторе-
плавание, если и вызывают, то лишь незначитель- ния или 1-ПМ.
ное увеличение силы и мощности. Большинство
нервно-мышечных адаптации происходит в ре-
МАКСИМАЛЬНАЯ МОЩНОСТЬ
зультате силовой тренировки.
Одно время бытовало мнение, что силовая тре- Мощность — взрывной компонент силы, ре-
нировка необходима только тяжелоатлетам, спорт- зультат силы и скорости движения:
сменам силовых легкоатлетических дисциплин, а мощность = (сила х расстояние)/время.
также (в ограниченном виде) — футболистам, бор- Рассмотрим пример. Два человека могут от-
цам и боксерам. Однако в конце 60-х — начале
70-х годов тренеры и ученые установили, что си-
ловая тренировка приносит пользу спортсменам,
занимающимся различными видами спорта. W Мощность является функциональным при-
В настоящее время силовая тренировка — важ- * ложением силы и скорости. Это ключе-
ный компонент тренировочных программ боль- вой компонент большинства видов
шинства спортсменов. Это относится и к спорт- спортивной деятельности
сменкам, которых традиционно не допускали к
61
Рис. 4.1. Мощность спортсмена А вдвое больше мощности спортсмена Б, поскольку он выполняет жим
250 фунтов, лежа на скамье, в два раза быстрее

жать, лежа на скамье, массу 250 фунтов на оди- результате тренировок. Поэтому увеличение мощ-
наковое расстояние. Тот, который выполняет это ности почти исключительно зависит от развития
в два раза быстрее, имеет в два раза большую мощ- силы.
ность. Этот принцип показан на рис. 4.1.
Хотя абсолютная сила — важный компонент
физической деятельности, все же мощность, по-
МЫШЕЧНАЯ ВЫНОСЛИВОСТЬ
видимому, играет еще большую роль в большин- Хотя данная глава посвящена в основном раз-
стве видов спорта. Например, в футболе напада- витию максимальной силы и мощности, успех
ющий, имеющий 1-ПМ 450 фунтов, вряд ли смо- во многих видах спортивной деятельности зави-
жет переиграть (превзойти) защитника, имеющего сит от способности мышц повторно производить
1-ПМ всего 350 фунтов, если последний спосо- и поддерживать почти максимальные или мак-
бен перемещать 1-ПМ с более высокой скорос- симальные усилия. Такая способность выполнять
тью. Нападающий на 100 фунтов сильнее, однако повторяющиеся мышечные действия, например,
более высокая скорость защитника в сочетании с поднятия туловища из положения лежа без по-
достаточной силой обеспечивают ему преимуще- мощи рук и ног либо выжимания в упоре, или
ство. статические мышечные действия на протяжении
В данной главе мы в основном рассмотрим относительно длительного периода времени, на-
аспекты мышечной силы, уделив лишь неболь- пример, при попытке положить соперника на ло-
шое внимание мышечной мощности. Вспомним, патки (борьба), называется мышечной выносливо-
что мощность включает два компонента — силу и стью. Ее определяют, исходя из максимального
скорость. Скорость — в большей степени врож- количества повторений, выполняемых при дан-
денное качество, незначительно изменяющееся в ном количестве 1-ПМ. Например, если вы мо-

Компонент* Спортсмен А — Боб Спортсмен Б — Бен Спортсмен В — Билл

Сила 200 фунтов 400 фунтов 400 фунтов


Мощность 200 фунтов, поднятых на 400 фунтов, поднятых 400 фунтов, поднятых
высоту 2 фута за 0,5 с, на высоту 2 фута за 2 с, на высоту 2 фута за 1 с,
1
или 800 футов-фунт-с~' или 400 футов-фунт-с" или 800 футов-фунт-с"'
Мышечная 10 повторений с массой 10 повторений с массой 5 повторений с массой
выносли- 150 фунтов 300 фунтов 300 фунтов
Т а б л и ц а 4.1
Сила,
вость
мощность
* Силу определяли на основании максимума одного повторения (1-ПМ). Мощность определяли, выполняя и мышечная
как можно более "взрывным" образом тест 1-ПМ. Мощность исчисляли как произведение скорости выносливость
приложения усилия (поднятая масса) для поднятия массы на данное расстояние, разделенное на время, при выполнении
необходимое для выполнения 1-ПМ. Мышечную выносливость определяли по наибольшему числу повторений, жима
выполненных с 75 % 1-ПМ. По Уилмору, 1986 (с изменениями). лежа на скамье

62
жете отжать, лежа на скамье, массу 200 фунтов, почти немедленному снижению уровня силы.
вашу мышечную выносливость можно опреде- Увеличение размера мышц, как правило, парал-
лить, независимо от величины мышечной силы, лельно увеличению силы, а уменьшение их раз-
на основании количества повторений, выполня- мера имеет высокую степень корреляции со сни-
емых при, например, 75 % данной нагрузки (150 жением силы. Таким образом, логично сделать
фунтов). Повышение мышечной выносливости вывод о существовании причинно-следственной
осуществляется за счет увеличения мышечной взаимосвязи размера мышц и их силы. Однако
силы и вследствие изменения локальных струк- мышечная сила включает в себя значительно боль-
тур (паттернов) обмена веществ и кровообраще- ше аспектов, чем просто размер мышц. Рассмот-
ния. Метаболические адаптационные реакции рим некоторые примеры.
вследствие тренировок будут рассмотрены в гла-
ве 7, адаптационные системы кровообращения —
Сверхчеловеческая сила
в главе 10.
Табл. 4.1 иллюстрирует функциональные раз- Неоднократно в средствах массовой инфор-
личия в силе, мощности и мышечной выносли- мации появляются сообщения о проявлении
вости у трех спортсменов. Действительные по- сверхчеловеческих усилий под действием значи-
казатели слегка изменены для лучшей иллюст- тельных психологических стрессов. Смиритель-
рации. ные рубашки были специально созданы для того,
чтобы сдерживать пациентов психиатрических
больниц, которые могли внезапно прийти в не-
В ОБЗОРЕ... истовство и с которыми невозможно было спра-
виться. Даже спортивный мир может похвастать-
ся отдельными примерами сверхчеловеческих
1. Максимальная величина усилия мышцы или спортивных достижений. Одним из них был пры-
группы мышц называется мышечной силой. жок в длину Боба Бимона на 29 футов 2 1/2 дюйма
2. Мышечная мощность — результат силы и на Олимпийских играх 1968 г. Предыдущий ми-
скорости движения. Два человека могут иметь ровой рекорд был сразу же улучшен почти на 2
одинаковую силу, но тот из них, которому требу- фута! Как правило, рекорды мира улучшают на
ется меньше времени для перемещения отягоще- несколько дюймов, а чаще всего — на доли дюй-
ния одной и той же массы на одно и то же рас- мов. Рекорд Б.Бимона оставался непревзойден-
стояние, обладает большей мощностью. ным до 1991 г.
3. Мышечная выносливость представляет со-
бой способность мышц выполнять повторяющи- Исследования с участием женщин
еся мышечные действия или отдельное статичес-
кое действие. Для женщин, занимающихся по одинаковым
с мужчинами программам тренировок, харак-
терны такие же увеличения силы, как и для муж-
чин. Единственное отличие состоит в том, что
УВЕЛИЧЕНИЕ СИЛЫ ВСЛЕДСТВИЕ
для женщин характерна меньшая степень гипер-
СИЛОВОЙ ТРЕНИРОВКИ трофии мышц (см. гл. 19). Некоторые женщи-
ны, например, смогли увеличить свою силу вдвое
Программы силовой подготовки обеспечива- без заметных изменений размера мышц. Следо-
ют значительное увеличение силы. В течение 3 — вательно, увеличение силы не всегда требует ги-
6 мес вы можете увеличить силу на 25 — 100 % и
пертрофии.
даже больше. Как стать сильнее? Какие физиоло- Однако это не означает, что размер мышц
гические адаптации, позволяющие приложить не имеет значения для максимального потен-
большую силу, происходят в организме? циала силы мышцы. Он играет исключительно
важную роль, о чем свидетельствуют рекорды
мира в тяжелой атлетике как у мужчин, так и у
РАЗМЕР МЫШЦ женщин (рис. 4.2). По мере возрастания весо-
В течение многих лет считали, что увеличение вых категорий (и, следовательно, размера мышц
силы — непосредственный результат увеличения спортсменов) увеличиваются показатели рекор-
размера мышц (гипертрофии). Такое предполо- дов в общей сумме поднятой массы. Следует
жение было весьма логичным, поскольку боль- отметить, что примеры проявления сверхчело-
шинство регулярно занимавшихся силовыми тре- веческих усилий и исследования с участием жен-
нировками были мужчины, чаще всего имевшие щин показывают, что механизмы, связанные с
большие, хорошо развитые мышцы. Кроме того, увеличением силы, чрезвычайно сложны и в
иммобилизация конечности с помощью гипсовой настоящее время еще полностью не изучены.
повязки на несколько недель или месяцев приво- Как же объяснить увеличение силы в результа-
дила к уменьшению размера мышц (атрофии) и те тренировок?
63
именно эти структуры. Это говорит о том, что Вместе с тем долгосрочные изменения силы
тормозные механизмы были "обойдены". скорее всего — результат гипертрофии трениро-
В гл.З мы рассматривали функцию нервно-су- ванной мышцы или группы мышц [30]. Это ил-
хожильного веретена. Когда растяжение (напря- люстрирует рис. 4.3. Отметим, что были обнару-
жение) мышечных сухожилий и структур внут- жены существенные исключения из этого заклю-
ренней соединительной ткани превышает порог чения. Результаты 6-месячного исследования, в
нервно-сухожильного веретена, мотонейроны дан- котором участвовали спортсмены, занимавшиеся
ной мышцы затормаживаются. Этот рефлекс на- силовыми тренировками, показали, что нервная
зывается аутогенным торможением. Ретикулярная активация, а не гипертрофия была основным фак-
субстанция ствола мозга, а также кора головного тором, обусловившим увеличение силы во время
мозга могут также инициировать и распростра- наиболее интенсивных тренировок [21].
нять угнетающие (ингибирующие) импульсы.
Тренировка может постепенно редуцировать
или нейтрализовывать эти угнетающие импуль- На начальное увеличение силы в боль-
сы, позволяя мышцам достичь более высоких шей степени влияют нервные факторы,
уровней силы. Таким образом, силу можно уве- последующее долгосрочное увеличение
личить, снизив торможение мотонейронов. Эта силы почти исключительно — результат
теория весьма привлекательна, поскольку объяс- гипертрофии
няет проявление сверхчеловеческих усилий и уве-
личение силы при отсутствии гипертрофии мышц.
Однако как и любая другая теория, она должна
ГИПЕРТРОФИЯ МЫШЦ
пройти серьезную научную проверку, прежде чем
получить признание. Если гипертрофия возникает вследствие сило-
вой тренировки, что вызывает ее? Считают, что,
по меньшей мере частично, ее возникновение обус-
Нервная активация и гипертрофия ловливает гормон тестостерон, поскольку одна из
Проведенные до настоящего времени иссле- его функций — обеспечение мышечного развития
дования, касающиеся силовой подготовки, пока- (роста) (см. гл. 6). У мужчин наблюдается более
зывают, что начальное увеличение произвольной значительное увеличение размера мышц по срав-
силы связано в основном с нервной адаптацией. нению с женщинами при занятиях одними и теми
Она включает: же программами силовой подготовки и даже на
• улучшенную координацию; фоне одинакового относительного увеличения
• улучшенное усвоение; силы. Тестостерон — андрогенный гормон — ве-
• повышенную активацию первичных двига- щество, обеспечивающее мужские половые при-
телей. знаки. Анаболические стероиды также являются

Сила Стероиды »-

Стероиды

20 40 60 80 100
Время, недели

Рис. 4.3. Адаптационные реакции нервной и мышечной систем на физические тренировки силовой
направленности. Продолжительность большинства исследований составляла всего 8—20 недель.
Как показали результаты продолжительных исследований, адаптационные реакции нервной системы
преобладают в начальный период тренировок, тогда как гипертрофия мышц отмечается
на последних этапах тренировочного периода. Данные Сейла (1988)

65
Модель Моритани и де Вриеса
Моритани и де Вриес предложили модель В этом случае максимальная ИЭМГ-актива-
для объяснения увеличения силы вследствие ция повышается и большее число двигатель-
как гипертрофии, так и нервной активации ных единиц активируется, однаке величина
мышцы [27]. Модель позволяет определить от- силы, производимой относительно отдельно-
носительный вклад гипертрофии и нервной ак- го мышечного волокна или двигательной еди-
тивации в увеличение мышечной силы, что ил- ницы, не изменяется. Если увеличение силы
люстрирует рис. 4.4. обусловлено исключительно мышечной гипер-
Измеряется производство силы и интег- трофией, повышение способности производить
рированной электромиографической (ИЭМГ) силу не сопровождается увеличением ИЭМГ-
активации одновременно от минимального до активации (рис. 4.4,6). Наиболее типичная ре-
акция на силовую тренировку (рис. 4.4,в), уве-
личение производства усилия или силы обус-
А Повышенная ловлено повышенной как нервной активацией,
,/J активация так и мышечной гипертрофией.
На основании данных рис. 4.4,в мы можем
определить относительный вклад нервных фак-
торов (НФ) и мышечной гипертрофии (МГ).
Точка А — начальное максимальное производ-
ство силы мышцей, точка Б— максимальное
Сила
а производство силы после силовой трениров-
ки, точка В — сила на кривой после трениров-
Отсутствие ки, где должна произойти максимальная акти-
изменений вация до тренировки. Относительный вклад МГ
в активации
и НФ можно определить следующим образом:

Mr = xl00% ;
f~T
D—А

Сила Сила
б в где В — А — общее увеличение способности
Рис. 4.4. Модель Моритани и де Вриеса для оценки производить силу; Б — А — вклад гипертро-
прироста силы вследствие тренировок силовой на- фии; В — Б— вклад повышенной активации.
правленности, обусловленного нервными фактора- Используя эту модель, Моритани и де Вриес
ми (а), мышечной гипертрофией (б) и тем и другим показали, что 8-недельные силовые тренировки
(в). Данные Моритани и де Вриеса (1980): (с постепенным увеличением сопротивления)
1 — до тренировок; 2 — после тренировок привели к различным адаптационным реакци-
ям у пяти молодых (средний возраст 22 года) и у
максимального уровня производства силы. пяти пожилых мужчин (средний возраст 70 лет)
ИЭМГ представляет собой интеграцию элект- [28]. У пожилых мужчин увеличение силы вслед-
рических импульсов, снятых с поверхности ствие 8-недельных тренировок в основном было
мышцы и, следовательно, уровень нервной обусловлено нервной активацией. У молодых
активации мышцы. Если увеличение силы мужчин в первые 4 недели доминирующей была
обусловлено исключительно нервными факто- нервная активация, а в последние 4 недели —
рами, максимальная ИЭМГ-активация долж- гипертрофия. Это свидетельствует о том, что
на возрастать, чтобы объяснить увеличение способность увеличивать размер мышц может
производства силы или усилия (рис. 4.4,а). снижаться с возрастом.

андрогенными гормонами. Хорошо известно, что В частности, его концентрация в крови имеет низ-
большие дозы анаболических стероидов в сочета- кую степень корреляции с величиной мышечной
нии с силовыми тренировками приводят к значи- гипертрофии, обусловленной тренировками.
тельному увеличению мышечной массы (см. гл. 14). У некоторых женщин наблюдается значительная
Хотя тестостерон играет главную роль в ги- гипертрофия вследствие силовых тренировок, тог-
пертрофии, сам по себе он не определяет степень да как у других размер мышц практически не из-
гипертрофии вследствие силовых тренировок. меняется. Существует предположение, что у пер-
66
вых более высокое соотношение между тестосте- плазия может быть одним из факторов, обуслов-
роном и эстрогеном, которое и обусловливает уве- ливающим гипертрофию всех мышц. Исследо-
личение мышечной массы. вания, проводившиеся на кошках, достаточно
Как увеличивается размер мышц? Существует убедительно продемонстрировали расщепление
два типа гипертрофии: кратковременная и долго- волокон при тренировках с очень большим отя-
временная. Первая представляет собой "накачи- гощением [15]. Кошек тренировали передвигать
вание" мышцы во время единичной физической значительную массу передней лапой, чтобь; по-
нагрузки. Это происходит, главным образом, вслед- лучить пищу (рис. 4.6). Они научились произ-
ствие накопления жидкости (отека), поступающей водить значительное усилие. В результате таких
из плазмы крови, в интерстициальном (межуточ- интенсивных силовых тренировок избранные
ном) и внутриклеточном пространстве мышцы. мышечные волокна действительно расщеплялись
Кратковременная гипертрофия, как видно из ее наполовину, причем каждая половина затем уве-
названия, длится недолго. Жидкость возвращает- личивалась до размера "родительского" волок-
ся в кровь в течение нескольких часов после фи-
зической нагрузки.
Долговременная гипертрофия представляет со-
бой увеличение мышечного размера вследствие
длительных силовых тренировок. Она отражает
действительные структурные изменения в мышце
вследствие увеличения числа мышечных волокон
(гиперплазия) либо увеличения размера отдельных
мышечных волокон (гипертрофия). Теории, пыта-
ющиеся объяснить причину этого явления, харак-
теризуются множеством противоречий.

ГИПЕРТРОФИЯ И ГИПЕРПЛАЗИЯ
ВОЛОКОН
Первые исследования показали, что количе-
ство мышечных волокон в каждой мышце уста-
навливается при рождении или сразу после него
и остается неизменным на протяжении жизни.
Если это действительно так, то хроническая ги-
пертрофия может возникнуть только вследствие
гипертрофии отдельного мышечного волокна. Это
может быть объяснено
• большим количеством миофибрилл;
• большим числом актиновых и миозиновых
филаментов;
• большой саркоплазмой;
• большим количеством соединительной ткани;
• любым^сочетанием приведенных факторов.
Как видно из рис. 4.5, интенсивные силовые
тренировки могут значительно увеличить пло-
щадь поперечного сечения мышечных волокон.
В этом случае гипертрофия волокон, очевидно,
обусловлена повышенным количеством миофиб-
рилл, а также актиновых и миозиновых фила-
ментов, которые обеспечивают большее число
поперечных мостиков, производящих усилие при
максимальных сокращениях. Отметим, что по-
добное значительное увеличение мышечных во-
локон не наблюдается во всех случаях мышеч-
ной гипертрофии.
Рис. 4.5. Поперечный разрез мышцы ноги мужчины,
Прямые доказательства который не тренировался в течение 2 лет, до возоб-
в пользу гиперплазии новления тренировочных занятий (а) и после 6 мес
тренировочных занятий силовой направленности в ди-
Недавние исследования, проводившиеся на намическом режиме (б). Наблюдается гипертрофия
животных, позволяют предположить, что гипер- волокон после периода тренировок
5* 67
Трубка, по которой Дозатор
подается пища

^Л:*ЖШ5!

Mill
Рычажное
устройство

Блюдечко для пищи

П реобразовате ль

Рис. 4.6. Организация тренировки с сопротивлением


для кошек. Заимствовано у Гонья (1980)

на. Это видно на поперечно рассеченных срезах


мышечных волокон (рис. 4.7).
В последующих исследованиях, однако, гипер-
трофия избранных мышц у цыплят, крыс и мы-
шей вследствие постоянных перегрузок была обус-
ловлена исключительно гипертрофией волокон,
а не гиперплазией [13, 14, 38]. В этих исследова-
ниях учитывалось каждое волокно в целой мыш-
це. Количество волокон не изменилось. Рис. 4.7. Расщепление мышечных волокон. Модели
Это вынудило ученых, проводивших экспери- нарисованы по слайдам (а—г). Заимствовано у Гонья,
менты на кошках, провести еще одно исследова- Эриксона и Бонд-Петерсена (1977)
ние. На этот раз они учитывали каждое волокно,
чтобы определить, является ли гипертрофия всей силовых тренировок. Результаты большинства ис-
мышцы результатом гиперплазии или гипертрофии следований свидетельствуют, что гипертрофия от-
волокон [16]. После программы силовых трениро- дельных волокон обусловливает гипертрофию всей
вок, длившейся 101 неделю, кошки могли подни- мышцы. В то же время результаты двух исследова-
мать одной лапой массу, равную в среднем 57 % ний с участием культуристов указывают на воз-
массы их тела. Масса мышц у них увеличилась на можность процесса гиперплазии мышц у людей..
11 %. Более того, ученые обнаружили 9 %-е увели- В одном исследовании средняя площадь воло-
чение общего числа мышечных волокон, что под- кон латеральных широких мышц бедра и дельто-
твердило процесс гиперплазии. видных мышц у культуристов высокого класса
Различия в результатах исследований с учас- была меньше, чем у тяжелоатлетов, и почти та-
тием кошек и других животных могут быть обус- кой же, как у студентов физкультурных заведе-
ловлены разным характером "тренировок" живот- ний и людей, не занимавшихся силовыми трени-
ных. Тренировки кошек представляли "чистую" ровками. Это свидетельствовало о том, что ги-
форму силовых тренировок — высокое сопротив- пертрофия отдельных волокон не является
ление и небольшое количество повторений. Тре- главным фактором увеличения мышечной массы
нировки других животных отличались большим у культуристов [37].
акцентом на развитие выносливости — небольшое Подобные результаты были получены в дру-
сопротивление и большое количество повторений. гом исследовании, где сравнивали показатели вы-
сокотренированных культуристов и физически ак-
тивных, но не тренирующихся людей. Площадь
Косвенное подтверждение осуществления мышечных волокон у них была почти одинако-
процесса гиперплазии вой, несмотря на то, что у культуристов обхват
Исследователи до сих пор не пришли к едино- конечностей был значительно больше [25]. Кро-
му мнению относительно роли, которую играет ме того, ученые установили, что у культуристов в
гиперплазия и гипертрофия отдельных волокон в двигательной единице больше мышечных воло-
увеличении размера мышц человека вследствие кон, чем у нетренированных людей. Поскольку у

68
культуристов был значительно больший обхват АТРОФИЯ МЫШЦ
мышц при нормальной площади поперечного се-
чения мышечных волокон, полученные результа- Если тренированная мышца бездействует, на-
ты указывают на увеличение количества мышеч- пример, в случае иммобилизации конечности, из-
ных волокон. Другое объяснение — у культурис- менения в ней происходят в течение нескольких
тов при рождении было больше мышечных во- часов (гл. 13). В первые 6 ч после иммобилизации
локон. конечности интенсивность белкового синтеза на-
По крайней мере, в одном исследовании на- чинает снижаться. Это, очевидно, связано с нача-
блюдали значительные различия в площади мы- лом атрофии мышц, представляющей собой умень-
шечных волокон у культуристов и учащихся физ- шение размера мышечной ткани. Атрофия возни-
культурных заведений обоего пола [31]. Сред- кает в результате неиспользования мышцы и
няя площадь волокон латеральной широкой обусловлена потерей мышечного белка, сопровож-
мышцы бедра составила: 8,400 мкм 2 — у куль- дающей процесс бездеятельности. Значительные
туристов; 6,200 — у студентов физкультурных за- снижения силы наблюдаются в первые недели пос-
ведений и 4,400 мкм 2 — у студенток физкуль- ле иммобилизации, составляя в среднем 3 — 4 % в
турных заведений. день [2]. Они связаны не только с атрофией, но и
Различия в результатах этих исследований мож- с пониженной нервно-мышечной активностью
но объяснить сущностью тренировочных нагру- иммобилизованной мышцы.
зок или стимулов. Считается, что тренировки с Атрофия в первую очередь влияет на МС-во-
высокой интенсивностью или сопротивлением вы- локна. В многочисленных исследованиях ученые
зывают большую степень гипертрофии волокон, наблюдали дезинтеграцию миофибрилл, преры-
в частности, быстросокращающихся, чем трени- вистость z-линий и слияние миофибрилл, повреж-
ровочные занятия небольшой интенсивности или дение митохондрий в МС-волокнах. При атро-
с использованием незначительного сопротивле- фии мышц снижается площадь поперечного се-
ния [23]. чения волокон и количество МС-волокон. В
настоящее время неизвестно, является ли умень-
МЕХАНИЗМЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ шение количества МС-волокон следствием их
отмирания или превращения в БС-волокна [2].
ГИПЕРТРОФИЮ ВОЛОКОН
При возобновлении активности мышцы могут
Гипертрофия отдельного мышечного волок- очень часто действительно восстанавливаться пос-
на вследствие силовых тренировок является, по- ле атрофии. Период восстановления длится доль-
видимому, результатом чистого увеличения бел- ше, чем период иммобилизации, однако он на-
кового синтеза в мышцах. Белок в мышцах под- много короче, чем первоначальный период тре-
вергается постоянным процессам синтеза и нировок.
расщепления. Интенсивность их изменяется в за- Значительные изменения в мышцах происхо-
висимости от потребностей. При выполнении фи- дят при прекращении тренировочных занятий. В
зических нагрузок синтез уменьшается, а расщеп- одном исследовании женщины занимались сило-
ление увеличивается [17]. Для периода восста- вой подготовкой в течение 20 недель, затем на
новления после физических нагрузок характерно протяжении 30 — 32 недель не тренировались. Пос-
увеличение синтеза белка. ле этого возобновили занятия и тренировались 6
Эксперименты, проводившиеся на животных, недель [34]. Программа тренировки была направ-
показали, что обусловленная физическими нагруз- лена на развитие силы нижних конечностей и
ками мышечная гипертрофия сопровождается дли- включала полное приседание, жим ногами и вып-
тельным усилением белкового синтеза и ослабле- рямление ног. Было отмечено значительное уве-
нием расщепления белка. Это продемонстриро- личения силы (рис. 4.8). Обратите внимание на
вало исследование, в котором использовали величину силы после 20- и 6-недельного перио-
электростимулирование задней конечности крыс, дов тренировки. Разница представляет собой сте-
обеспечивавшее тренировочный стимул высоко- пень снижения уровня силы вследствие прекра-
го уровня сопротивления с небольшим числом по- щения занятий.
вторений [39]. Другая задняя конечность выпол- Увеличение силы во время двух периодов тре-
няла роль контрольной. 16-недельная программа нировки сопровождалось возрастанием площади
тренировок показала: поперечного сечения всех типов мышечных во-
• 66 %-е возрастание объема работы во время локон и снижением количества БС-волокон. Пе-
тренировочного занятия; риод прекращения тренировочных занятий незна-
• 18 %-е увеличение "сырой" массы трениро- чительно повлиял на площадь поперечного сече-
ванной мышцы; ния волокон, хотя наблюдалось уменьшение
• 17 %-е повышение содержания белков в мыш- площади БС-волокон (рис. 4.9).
це; В другом исследовании участвовали мужчи-
• 26 %-е увеличение содержания рибонуклеи- ны и женщины, занимавшиеся силовой трени-
новой кислоты в мышце. ровкой (выпрямление ноги в коленном суставе)
69
150 6000

120 5000

90

60

30

О 1000

350
До 20 После 20 До 6 После 6
300

250 Рис. 4.9. Изменение средней площади поперечного се-


чения мышечных волокон у женщин вследствие трени-
200 ровок силовой направленности в период проведения, пре-
кращения и возобновления тренировочных занятий:
150
1 - МС; 2 - £Са; 3 - БС6+БСа6. БСа6 - промежу-
100 точный тип волокон. Данные Стерона и др. (1991)
50
О мере на протяжении 12 недель, проводя одно тре-
О нировочное занятие в неделю.
Для предотвращения снижения уровня силы,
75 достигнутого в результате силовых тренировок,
необходимо создание специальных программ,
60 обеспечивающих достаточную нагрузку на мыш-
цы с целью сохранения уровня их силы и вместе
45 с тем позволяющих уменьшить либо интенсив-
ность, либо продолжительность, либо частоту тре-
30 нировочных занятий.

15
ИЗМЕНЕНИЯ ТИПА МЫШЕЧНЫХ
ВОЛОКОН
До 20 После 20 До 6 После 6
в Может ли измениться тип мышечного волок-
на вследствие силовой тренировки? Результаты
Рис. 4.8. Изменение силы мышц у женщин вследствие первых исследований в этом направлении дали
тренировочных занятий силовой направленности, оп- повод сделать вывод, что ни анаэробные (скоро-
ределявшееся по выполнению полного приседания (а),
стные), ни аэробные (выносливость) тренировоч-
жима ногами (б) и выпрямлению ног (в). До 20, после
ные нагрузки не могут привести к изменению ос-
20— изменения соответственно до и после 20 недель
тренировочных занятий; до 6 — изменения после перио-
новного типа волокна [7, 12]. Вместе с тем эти
да прекращения занятий; после 6— изменения после исследования продемонстрировали, что у воло-
6-недельного периода возобновления тренировки. кон начинают появляться определенные качества
Данные Стерона и др. (1991). противоположного типа, например, БС-волокна
могут становиться более окисленными при про-
в течение 10 или 18 недель, которые затем в те- тивоположном виде нагрузок (аэробные).
чение 12 недель либо вообще не тренировались, В более поздних исследованиях, проводивших-
либо тренировались в небольшом объеме [18]. ся на животных, было установлено, что конверсия
После периода интенсивной тренировки сила раз- типа волокна действительно возможна в условиях
гибания ноги в коленном суставе увеличилась перекрестной иннервации, когда БС двигательная
на 21,4 %. У испытуемых, которые затем не тре- единица иннервируется МС мотонейроном, и на-
нировались, наблюдали 68 %-е снижение увели- оборот. Кроме того, длительная нервная стимуля-
чившейся вследствие тренировок силы. У тех, кто ция БС двигательных единиц с низкой частотой
продолжал тренироваться всего один раз в неде- трансформирует их в МС двигательные единицы в
лю, уровень силы не уменьшился. Следователь- течение нескольких недель [29]. У крыс тип мы-
но, уровень силы можно сохранить по крайней шечных волокон изменился вследствие трениро-

70
вок на тредбане с высокой интенсивностью в те- чение силы, могут включать рекруитирование
чение 15 недель: количество МС- и БС-волокон большего числа двигательных единиц, действую-
увеличилось, тогда как число БСб-волокон сокра- щих синхронно, а также понижение аутогенного
тилось [19]. Превращение волокон БС6 в БСа, а торможения нервно-сухожильного волокна.
также БСа в МС-волокна подтвердил ряд различ- 3. Проходящая мышечная гипертрофия харак-
ных гистологических методов. теризуется ощущением "накачивания", которое
Стерон и коллеги нашли доказательства возникает сразу после выполнения физическрй
трансформации типа волокон у женщин вслед- нагрузки. Она является результатом отека тканей
ствие интенсивной силовой тренировки [35]. и быстро проходит.
После 20-недельной программы тренировочных 4. Продолжительная гипертрофия мышц обус-
нагрузок, предназначенных для увеличения силы ловлена повторяющимися силовыми тренировоч-
мышц нижних конечностей, наблюдали значи- ными нагрузками и отражает действительные
тельное увеличение статической силы, а также структурные изменения в мышце.
площади поперечного сечения всех типов воло- 5. Хотя мышечная гипертрофия, по-видимо-
кон. Среднее количество БС6-волокон значи- му, обусловлена главным образом увеличением
тельно уменьшилось, тогда как БСа —увеличи- размера отдельных мышечных волокон (гиперт-
лось. Тщательный анализ научной литературы рофия волокон), имеется ряд доказательств учас-
по данному вопросу, проведенный в 1990 г., по- тия в этом процессе и гиперплазии (увеличение
зволил сделать вывод, что интенсивные и про- числа мышечных волокон).
должительные тренировочные занятия могут 6. При бездеятельности мышц (например, в ре-
привести к изменению типа волокон в скелет- зультате травмы) они атрофируются, т.е. умень-
ной мышце [1]. шаются их размер и сила.
7. Процесс атрофии протекает очень быстро
при полном прекращении нагрузки, в то же вре-
БОЛЕЗНЕННЫЕ ОЩУЩЕНИЯ мя уменьшенный объем этих нагрузок (например,
В ОБЛАСТИ МЫШЦ программа сохранения достигнутого уровня раз-
вития силы) предотвращает процесс атрофии.
Болезненные ощущения в области мышц мо- 8. Один тип волокон может приобретать ха-
гут возникать рактерные черты противоположного типа вслед-
• к концу тренировочного занятия и во время ствие тренировок. Имеются данные о том, что в
периода восстановления; результате перекрестной иннервации или длитель-
• через 12 — 48 ч после тренировочного занятия; ного стимулирования один тип волокон может
• и в первом, и во втором случаях одновре- превращаться в другой.
менно.

ЗАПАЗДЫВАЮЩЕЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ
ОСТРЫЕ БОЛЕЗНЕННЫЕ ОЩУЩЕНИЯ БОЛЕЗНЕННЫХ ОЩУЩЕНИЙ
В ОБЛАСТИ МЫШЦ В ОБЛАСТИ МЫШЦ

Боль, ощущаемая во время и сразу после физи- Появление болезненных ощущений в облас-
ческой нагрузки, может быть результатом накоп- ти мышц через 1 — 2 дня после изнурительной
ления конечных продуктов, таких, как Н+, лактат физической нагрузки, так называемое запазды-
или отека тканей, обусловленного перемещением вающее возникновение болезненных ощущений
жидкости из плазмы крови в ткани. Это ощуще- в области мышц, не совсем понятно. В следую-
ние "накачивания" испытывают спортсмены пос- щих разделах мы познакомимся с некоторыми
ле изнурительных силовых или циклических на- теориями, которые пытаются объяснить этот вид
грузок. Боль и болезненные ощущения обычно болезненных ощущений в области мышц. Отме-
проходят через несколько минут или часов после тим, что ни одна из них не является общеприз-
завершения физической нагрузки, отсюда и назва- нанной.
ние — острые болезненные ощущения. Согласно практически всем существующим те-
ориям, главный "инициатор" данного типа бо-
лезненных ощущений — выполнение эксцентри-
В ОБЗОРЕ... ческих упражнений. Это было установлено в ис-
следовании, в котором изучали взаимосвязь
между появлением болезненных ощущений в об-
1. Увеличение силы вследствие силовой тре- ласти мышц и выполнением эксцентрических,
нировки всегда сопровождается адаптационными концентрических и статических упражнений.
реакциями нервной системы, в некоторых случа- Наиболее значительные болезненные ощущения
ях может иметь место гипертрофия мышц. в области мышц испытывали выполнявшие ис-
2. Нервные механизмы, вызывающие увели- ключительно эксцентрические упражнения [36].
71
В дальнейшем это подтвердили результаты дру- марафонцев показывают значительные поврежде-
гих исследований, в которых испытуемые в два ния мышечных волокон как после тренировоч-
разных дня выполняли бег на тредбане в тече- ных занятий, так и после соревнований. Возник-
ние 45 мин. Первый раз бег выполнялся "по пря- новение этих изменений в мышцах совпадает с
мой", второй раз— по наклонной вниз (10 %) появлением болезненных ощущений, испытыва-
[32, 33]. Значительные болезненные ощущения емых бегунами.
спустя 24 — 48 ч отмечались во втором случае, На рис. 4.10 показано разрушение мышечного
несмотря на то, что более высокие уровни лак- волокна после марафонского бега [20]. Сарколем-
тата крови, ранее считавшиеся причиной возник- ма была полностью разорвана, вследствие чего со-
новения болезненных ощущений в области держимое клетки свободно перемещалось между
мышц, наблюдались в первом случае. другими неповрежденными волокнами. К счас-
тью, не каждое повреждение мышечных клеток
настолько серьезно.
W Болезненные ощущения в области мышц На рис. 4.11 показаны изменения сократитель-
возникают вследствие выполнения эксцен- ных филаментов и Z-линий до и после пробега-
трических упражнений и связаны с дей- ния марафонской дистанции. Вспомним, что Z-
ствительными повреждениями мышц линии — место контакта сократительных белков.
Они обеспечивают структурную поддержку пере-
дачи усилия при активации мышечных волокон.
Рассмотрим некоторые из предлагаемых объяс- Как видно из рис. 4.11,6 (после забега), вслед-
нений возникновения запаздывающих болезнен- ствие эксцентрических движений или растяжения
ных ощущений в области мышц. напряженных мышечных волокон Z-линии ока-
зались разведенными в стороны.
Хотя воздействия повреждений мышц на фи-
Структурные повреждения зическую деятельность изучены недостаточно
Появление мышечных ферментов в крови пос- полно, специалисты сходятся на том, что они
ле интенсивной физической нагрузки свидетель- хотя бы частично обусловливают локальные бо-
ствует о возможных структурных повреждениях лезненные ощущения, появление припухлостей,
мышечных оболочек. Содержание этих фермен- связанных с запаздывающим возникновением
тов увеличивается в 2 — 10 раз после значитель- болезненных ощущений в области мышц. В то
ных физических нагрузок. Результаты последних же время уровни ферментов в крови могут по-
исследований свидетельствуют в пользу предпо- вышаться, а мышечные волокна повреждаться
ложения о том, что эти изменения могут отра- вследствие ежедневных физических тренировок
жать разную степень разрушения мышечной тка- без возникновения болезненных ощущений в
ни. Исследования образцов ткани из мышц ног области мышц.

Воспалительная реакция
Лейкоциты защищают организм от проника-
ющих в него инородных организмов, а также ус-
ловий, которые могут нарушить нормальное фун-
кционирование его тканей. Их количество, как
правило, увеличивается после физической деятель-
ности, приводящей к возникновению болезнен-
ных ощущений в области мышц. На основании
этого некоторые ученые считают, что болезнен-
ные ощущения — результат воспалительных ре-
акций в мышцах. Однако установить взаимосвязь
этих реакций и болезненных ощущений в облас-
ти мышц довольно трудно.
Предпринималась попытка использовать меди-
цинские препараты для нейтрализации воспали-
тельной реакции, однако она оказалась безуспеш-
ной, поскольку не привела к снижению степени
ни болезненных ощущений, ни воспалительного
процесса [24]. Следовательно, нельзя говорить о
роли воспалительной реакции в возникновении
Рис. 4.10. Мышца сразу после завершения марафонс- болезненных ощущений в области мышц. Однако
кого забега. Разрыв клеточной мембраны одного из в более поздних исследованиях отмечена взаимо-
волокон. По Хагермену и др. (1984) связь этих двух явлений.
72
4
&Sa,l*.*J?... *,*1 >й* 3FU -

Рис. 4.11. Нормальное расположение актиновых и миозиновых филаментов и нормальная конфигурация


Z-линий в мышце бегуна перед соревнованием по марафону (а); мышца сразу после соревнования со смещением
Z-линии, обусловленным эксцентрическими сокращениями во время бега (б). По Хагермену и др. (1984)

Последовательность этапов запаздывающих пределяются по относительно небольшим площа-


болезненных ощущений дям поперечных сечений мышц.
в области мышц Более поздние исследования с использовани-
ем новейшей технологии позволили глубже взгля-
В 1984 г. Армстронг изучал возможные меха- нуть на причины возникновения болезненных
низмы запаздывающих болезненных ощущений в ощущений в области мышц. В настоящее время
области мышц вследствие физических нагрузок мы можем с уверенностью утверждать, что воз-
[3]. Он пришел к выводу, что запаздывающие бо- никновение болезненных ощущений в области
лезненные ощущения в области мышц связаны с мышц — результат травмы или повреждения са-
• повышением концентрации мышечных фер- мой мышцы, обычно — мышечного волокна и,
ментов в плазме; возможно, сарколеммы [4]. Это повреждение вы-
• миоглобинемией (наличием миоглобина в зывает цепочку явлений, включая выделение
крови); внутриклеточных белков и увеличение обмена
• аномальной гистологией и ультраструктурой мышечного белка. В процессах повреждения и
мышц. "ремонта" мышцы участвуют ионы кальция, ли-
Он разработал модель запаздывающего возник- зосомы, соединительная ткань, свободные ради-
новения болезненных ощущений в области мышц, калы, источники энергии, воспалительные ре-
согласно которой имеет место следующая после- акции, внутриклеточные и миофибриллярные
довательность событий. белки. Вместе с тем точная причина поврежде-
1. Высокое напряжение сократительно-элас- ния скелетной мышцы и механизмы ее "ремон-
тичной системы мышцы приводит к структурно- та" недостаточно хорошо выяснены. По мнению
му повреждению самой мышцы и ее клеточной некоторых специалистов, этот процесс — важ-
оболочки. ный этап на пути к гипертрофии мышцы.
2. Повреждение клеточной оболочки мышцы
обусловливает нарушение гомеостаза кальция в
Профилактика возникновения болезненных
поврежденном волокне, приводящее к отмиранию
клеток, пик которого наблюдается через 48 ч после ощущений в области мышц
физической нагрузки. Профилактика возникновения болезненных
3. Продукты активности макрофагов, а также ощущений в области мышц имеет большое зна-
внутриклеточное содержимое (гистамин, кинины чение для обеспечения максимального трениро-
и К+) накапливаются вне клеток и затем стимули- вочного воздействия. В начальный период подго-
руют нервные окончания мышцы. Этому процес- товки рекомендуется свести к минимуму эксцен-
су способствуют выполнение эскцентрических уп- трический компонент мышечного сокращения,
ражнений, при котором значительные усилия рас- что, однако, невозможно в большинстве видов
73
спорта. Альтернативное решение этой проблемы 5. Профилактика или снижение степени болез-
состоит в том, чтобы начинать тренировочные ненных ощущений в области мышц предполагает
занятия с очень низкой интенсивности нагрузок, сокращение эксцентрического компонента
постепенно увеличивая интенсивность в первые мышечной деятельности в начальный период под-
несколько недель. Еще один вариант предполага- готовки; постепенное увеличение интенсивности
ет начинать период подготовки с высокоинтен- нагрузок от минимальной;
сивных, изнурительных занятий. Болезненные начало тренировочных занятий с максималь-
ощущения в первые дни будут значительными, ной интенсивности, вызывающей первоначально
однако, согласно некоторым данным, последую- значительные болезненные ощущения в области
щие тренировочные занятия будут вызывать зна- мышц, а затем —значительно меньшие.
чительно меньшие болезненные ощущения в об-
ласти мышц [9].
ПЛАНИРОВАНИЕ ПРОГРАММ
СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ
В ОБЗОРЕ...
За последние 50 лет накоплен значительный
материал о силовой подготовке и ее использова-
1. Острые болезненные ощущения в области нии для укрепления здоровья и увеличения сило-
мышц возникают к концу тренировочного заня- вых способностей спортсменов. Вопрос исполь-
тия и во время периода восстановления. зования силовой тренировки для укрепления здо-
2. Запаздывающие болезненные ощущения в ровья рассматривается в гл. 22. В данном разделе
области мышц возникают через 1 — 2 дня после мы рассмотрим ее использование для увеличения
занятия. Главным "инициатором" их возникно- силовых способностей спортсменов.
вения являются, по-видимому, эксцентрические
упражнения.
3. Предполагаемыми причинами запаздываю- РЕЖИМЫ РАБОТЫ МЫШЦ,
щего возникновения болезненных ощущений яв- ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ПРОЦЕССЕ
ляются повреждения мышечной оболочки и вос- СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ
палительные реакции в мышцах.
4. Предложенная Армстронгом модель после- В силовой тренировке используют статичес-
довательности событий при запаздывающем воз- кий (изометрический), динамический или и тот
никновении болезненных ощущений в области и другой режимы работы мышц. Статические
мышц включает упражнения включают использование свобод-
структурные повреждения; ных отягощений и уровней сопротивления, изо-
нарушение гомеостаза кальция, ведущее к от- кинетический режим движений и плиометрику
миранию клеток; (рис. 4.12).
аккумуляцию раздражающих веществ; При использовании свободных отягощений
повышенную активность макрофагов. (штанги, гантелей) сопротивление или подни-

Типы динамических сокращений силовой


направленности и используемые тренажеры

Свободные Переменное Плиометрика


отягощения сопротивление Изокинетические

Пневматические Гидравлические
Тяжести тренажеры тренажеры

Рис. 4.12. Примеры динамических сокращений силовой направленности тренажеров,


используемых для развития силы

74
Тренажер переменного сопротивления, в кото-
ром величина сопротивления регулируется с по-
мощью диска, показан на рис. 4.14. В изокинети-
ческом режиме тренажер обеспечивает постоян-
ную скорость движения независимо от того,
прилагает ли спортсмен минимальное или макси-
мальное усилие. Совмещенный с электронным или
гидравлическим устройством, тренажер может быть
установлен на контролируемую скорость движе-
ния (угловая скорость) от 0 (статический режим)
до 300°-с"' и выше. Теоретически при адекватной
мотивации спортсмен может сокращать мышцы с
максимальной силой на всем диапазоне движения.

АНАЛИЗ ПОТРЕБНОСТЕЙ ТРЕНИРОВКИ

Флек и Кремер считают, что первым шагом в


планировании программы силовой подготовки
спортсменов должно быть проведение анализа
тренировочных потребностей [11]. Он должен дать
ответы на следующие вопросы
• какие группы мышц следует тренировать?
• какой метод подготовки необходимо исполь-
зовать?

Рис. 4.13. Изменение величины силы относительно


угла сгибателей локтя при выполнении сгибаний
двумя руками. Оптимальная величина силы
наблюдается при сгибании под углом 100°

маемая масса остаются постоянными в дина-


мическом диапазоне движения, т.е. если вы
поднимаете массу 10 кг, сопротивление все-
гда равно 10 кг. Наряду с этим переменная
величина сопротивления предполагает изме-
нение сопротивления в зависимости от кри-
вой приложения силы. Рис. 4.13 иллюстриру-
ет изменение величины силы при выполнении
полного диапазона движения при сгибании и
разгибании рук с отягощением в локтевом су-
ставе. Максимальное усилие сгибателей лок-
тевого сустава отмечается при сгибании сус-
тава приблизительно под углом 100°, мини-
мальное — 60° (руки полностью согнуты в
локтевом суставе) и 180° (руки полностью вып-
рямлены).
Тренажеры с переменным сопротивлением
обеспечивают уменьшение сопротивления в сла-
бейших точках диапазона движения и увеличе-
ние — в сильнейших. На этом принципе постро-
ен ряд популярных тренажеров. Основная идея
заключается в том, что увеличения тренирован-
ности мышцы можно достичь, заставив ее рабо-
тать при более высокой постоянной реализации Рис. 4.14. Тренажер с переменным сопротивлением,
ею своих возможностей в каждой точке диапазо- в котором величина сопротивления регулируется
на движения. с помощью диска

75
• на какую систему энергообеспечения следу- ПЕРИОДИЗАЦИЯ
ет обратить главное внимание?
• на что следует обратить внимание, чтобы из- Периодизация означает внесение изменений в
бежать травм? программу силовой подготовки в течение опре-
После проведения такого анализа можно при- деленного периода времени, например, в течение
ступать к планированию программы силовой под- года. Периодизация направлена на изменение тре-
готовки. Теперь вы можете выбрать нировочного стимула, чтобы не допустить пере-
• упражнения; тренированности спортсмена.
• порядок их выполнения; Согласно Флеку и Кремеру, периодизация в каж-
• количество циклов каждого упражнения; дом тренировочном цикле включает четыре фазы.
• продолжительность пауз между циклами и Первая фаза характеризуется большим объемом (по-
упражнениями; вторений и циклов) и невысокой интенсивностью.
• величину сопротивления (нагрузки). В течение последующих трех фаз объем сокращает-
Особенно важен последний пункт. Выбор со- ся, а интенсивность увеличивается. Как правило,
ответствующего сопротивления в тренировках, на- после четырех фаз следует период активного вос-
правленных на развитие силы, мощности, вынос- становления, включающий легкие силовые трени-
ливости и размера мышц, играет очень важную ровки, либо какой-то другой вид деятельности. Цель
роль. периода активного восстановления — дать возмож-
ность спортсмену полностью восстановиться после
тренировочного цикла как физически, так и пси-
ВЫБОР СООТВЕТСТВУЮЩЕЙ хически. После завершения периода активного от-
ВЕЛИЧИНЫ СОПРОТИВЛЕНИЯ дыха весь цикл периодизации повторяется.
Продолжительность циклов периодизации мо-
Величина сопротивления (собственно подни- жет колебаться от одного до двух-трех в течение
маемой массы) обычно выражается в процент- года. Табл. 4.2 иллюстрирует программу перио-
ном отношении к максимально поднимаемой дизации. Количество повторений и циклов мо-
массе. Вспомним, что нагрузка 1-ПМ макси- жет изменяться в зависимости от потребностей
мальна, т.е. это наибольшая величина сопро- видов спорта. Главная идея периодизации — по-
тивления, которую можно преодолеть всего один степенное уменьшение объема при одновремен-
раз. Наоборот, нагрузка 25-ПМ очень неболь- ном постепенном увеличении интенсивности.
шая. Оптимизация развития силовых способно- Каждая из четырех фаз направлена на развитие
стей достигается за счет небольшого числа по- различных компонентов мышечной натрениро-
вторений и значительной величины сопротив- ванности:
ления, тогда как развитие м ы ш е ч н о й • фаза I — гипертрофии (размеров) мышц;
выносливости предполагает значительное чис- • фаза II — силы;
ло повторений при небольшой величине сопро- • фаза III — мощности;
тивления. • фаза IV — максимальной силы.
Менее ясно, во всяком случае из результатов
фундаментальных исследований, как обеспечить
максимальное развитие мощности и увеличение ВИДЫ СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ
размеров мышц. По мнению Флека и Кремера, За многие годы на смену одним популярным
тренировки, направленные на развитие мощно- видам силовой подготовки приходили другие. Рас-
сти, с точки зрения величины нагрузки должны смотрим некоторые из них.
быть такими же, как и тренировки, предназна-
ченные для развития силовых способностей. Од-
Тренировка, выполняемая
нако скорость выполнения упражнения при зна-
в статическом режиме
чительной величине сопротивления обычно
очень небольшая. Поскольку скорость — Силовые тренировочные нагрузки, выполня-
неотъемлемый компонент мощности, это про- емые в статическом режиме, появились в начале
тиворечит принципу специфичности трениров- XX ст., однако популярность завоевали только в
ки. Разобраться в этом вопросе невозможно, середине 50-х годов благодаря серии исследова-
ввиду недостаточного количества проведенных ний, проведенных немецкими учеными. Резуль-
исследований. таты этих исследований показали, что силовая
Если цель тренировочных занятий — увеличить тренировка, выполняемая в статическом режи-
размеры мышц (например, культуризм), величи- ме, приводит к значительному приросту силы и
ну нагрузки устанавливают в пределах 8 — 12-ПМ, ее эффективность намного превышает таковую
а число циклов увеличивается от 3 — 6 (мини- тренировочных нагрузок, выполняемых в дина-
мальное) до 10— 15 (максимальное). Продолжи- мическом режиме. В последующих исследованиях
тельность пауз, как правило, не должна превы- не удалось получить такие же результаты, тем не
шать 90с [11]. менее тренировка в статическом режиме остает-
76
ся важной формой поготовки, особенно она эф- ческий режим занятий более эффективен, чем
фективна при проведении послеоперационной концентрический или статический [5, 11]. Резуль-
реабилитации, когда иммобилизованная конеч- таты недавних исследований, однако, показали це-
ность не может работать в динамическом режи- лесообразность сочетания эксцентрической фазы
ме. Статический режим работы способствует про- режима работы с концентрической для обеспече-
цессу восстановления, снижает степень мышеч- ния максимального прироста силы и объема мышц
ной атрофии и потерь силы. [8, 22].

Плиометрика Упражнения с отягощениями


Относительно новый вид силовой трениров- В последнее время многие спортсмены возвра-
ки, выполняемой в динамическом режиме, — пли- щаются к использованию упражнений с различ-
ометрика — стал популярным в середине 70-х — ными отягощениями вместо тренажеров, запол-
начале 80-годов для улучшения прыгучести. Пред- нивших рынок в последние 25 лет. По мнению
ложенная в качестве своеобразного промежуточ- спортсменов и многих тренеров, использование
ного звена между скоростной и силовой трени- отягощений более эффективно, чем использова-
ровками плиометрика основана на рефлексе рас- ние тренажеров. При использовании отягощений
тяжения мышц, обеспечивающем рекруитиро- спортсмен должен контролировать поднимаемую
вание дополнительного количества двигательных массу, рекруитируя при этом большее количество
единиц. Например, для увеличения силовых ка- двигательных единиц не только тренируемых, но
честв мышц-разгибателей коленного сустава и других мышц, чтобы удержать равновесие. Тре-
спортсмен выполняет прыжок с ящика высотой нировка с отягощениями в большей мере отвеча-
18 дюймов на землю, приземляется, слегка со- ет принципу специфичности, в частности, это от-
гнув ноги в коленном суставе, и затем "отскаки- носится к футболу.
вает" вверх, вследствие мощного сокращения
мышц-разгибателей коленного сустава (рис. 4.15).
Использование электростимуляции
Возможен ряд различных вариантов выполнения
такого прыжка, например, прыжок на ящик и с Мышцу можно стимулировать, пропустив че-
ящика, прыжок с отягощениями и т.п. рез нее или ее двигательный нерв электрический
Проведя детальный анализ литературы, посвя- ток. Этот метод (электростимуляция) весьма эф-
щенной плиометрике, Бобберт пришел к заклю- фективен для предотвращения значительного сни-
чению, что этот вид силовой тренировки не пре- жения уровня силовых качеств и размера мышц
восходит более традиционные методы силовых при иммобилизации конечностей, а также вос-
тренировок [6]. становления силовых способностей в период
реабилитации. Он также используется в процессе
подготовки физически здоровых испытуемых
Тренировка в эксцентрическом
(включая спортсменов), поскольку способствует
режиме
развитию мышечной силы. Однако прирост силы,
Другой вид силовой тренировки, выполняемой который дает метод электростимуляции, не на-
в динамическом режиме, предполагает акценти- много превышает тот, который имеет место при
рование внимания на эксцентрическую фазу. использовании традиционных методов. Спортсме-
В эксцентрическом режиме способность мышц ны используют этот метод в качестве дополнения
преодолевать сопротивление на 30 % выше, чем в к обычным программам силовой подготовки, од-
концентрическом. Теоретически воздействие этого нако, как показывают результаты исследований,
более высокого стимула на мышцу должно при- такая практика не дает ощутимых результатов с
вести к большему приросту силы. точки зрения дополнительного увеличения уров-
Вместе с тем проведенные до настоящего вре- ней силы, мощности или повышения спортивных
мени исследования не убеждают, что эксцентри- результатов.

Фаза I Фаза II Фаза III Фаза IV


Переменная Активный отдых
Т а б л и ц а 4.2 Гипертрофия Сила Мощность Максимальная сила
Периодизация
тренировки
Циклы 3-5 3-5 3-5 3-5 Общая двигательная
в видах
Повторения 8-20 2-6 2-3 1 -3 активность или легкие
спорта,
требующих Интенсивность Низкая Высокая Высокая Очень высокая силовые тренировки
проявления силы Продолжитель- 6 6 6 6 2
и мощности, ность, недель
с использованием Флек и Кремер (1987).
двух циклов в год

77
СПЕЦИФИЧНОСТЬ СПОРТИВНОЙ
ТРЕНИРОВКИ

Как уже отмечалось в главе 1, эффективность


спортивной тренировки во многом зависит от ее
специфичности. Бег на длинные дистанции вряд
ли улучшит силовые качества тяжелоатлета, а си-
ловые тренировки со значительной величиной со-
противления не приведут к улучшению результа-
та в беге на длинную дистанцию. Поэтому при
планировании программы силовой подготовки,
направленной на развитие силы и мощности, сле-
дует тщательно учитывать потребности данного
вида спорта.
Прирост силы вследствие силовой подготов-
ки во многом обусловлен скоростью выполне-
ния упражнений. Если спортсмен выполняет ра-
боту с высокой скоростью, максимальный при-
рост силы наблюдается при проведении
тестирования также с высокой скоростью. Имен-
но поэтому большинству спортсменов необхо- Рис. 4.15. Плиометринеский прыжок: спортсмен
прыгает вниз с ящика, и сразу же "отскакивает "
димо хотя бы часть тренировочного занятия про-
вверх
водить с высокой скоростью, поскольку это —
сущность большинства движений в спорте. При-
рост силы во многом обусловлен также структу- вой подготовки, следует провести анализ трени-
рой выполнения движений, т.е. чем ближе струк- ровочных потребностей, чтобы определить, на
тура движений к соревновательной, тем эффек- каких аспектах акцентировать внимание.
тивнее тренировочное занятие. 3. Тренировочные занятия со значительным
уровнем сопротивления и небольшим количеством
повторений способствуют развитию силовых ка-
Силовая подготовка должна отвечать прин- честв, тренировочные занятия с небольшим со-
ципу специфичности. Хотя бы часть тре- противлением и большим числом повторений —
нировочного занятия должна включать вы- увеличению мышечной выносливости.
полнение движений, максимально прибли- 4. Периодизация, обеспечивающая измене-
женных к соревновательным, включая их ние различных аспектов тренировочной про-
структуру и скорость граммы, играет важную роль в профилактике
перетренированности спортсменов. Ее цель, как
правило, — постепенное снижение объема при
В настоящее время не совсем ясно, как обес- постепенном увеличении интенсивности. Обыч-
печить специфичность тренировочных занятий ный цикл включает четыре фазы, каждая из ко-
программ силовой подготовки для обеспечения торых направлена на совершенствование опре-
максимальных результатов. Программы силовой деленного компонента мышечной натрениро-
подготовки могут не улучшать спортивные резуль- ванности.
таты. Костилл обнаружил значительный прирост 5. Прирост силы в значительной мере обус-
силы у пловцов вследствие программы силовой ловлен скоростью выполнения движений и их
подготовки, однако спортивные результаты при структурой. Для достижения максимальных ре-
этом не улучшились в сравнении с теми, что дают зультатов программа подготовки должна включать
обычные тренировки по плаванию. виды деятельности, максимально приближенные
к соревновательным.

В ОБЗОРЕ...
АНАЛИЗ ЗНАЧЕНИЯ
СИЛОВОЙ ПОДГОТОВКИ
1. В силовой тренировке может использовать-
ся статический или динамический режим рабо- Бытует мнение, что силовая подготовка — удел
ты. Динамический режим включает использова- только молодых, физически здоровых мужчин.
ние различных отягощений, тренажеров перемен- Именно поэтому многие люди, планируя соб-
ного сопротивления, изокинетический режим ственные программы физических занятий, не
движений и плиометрические упражнения. включали в них элементы силовой подготовки.
2. Прежде чем планировать программу сило- Ниже мы кратко рассмотрим значение силовой
78
подготовки для всех спортсменов, независимо от СИЛОВАЯ ПОДГОТОВКА
пола, возраста и вида спорта. СПОРТСМЕНОВ

Увеличение силы, мощности или мышечной


ВОЗРАСТНЫЕ И ПОЛОВЫЕ выносливости только для того, чтобы стать силь-
РАЗЛИЧИЯ нее, мощнее или повысить мышечную выносли-
В последние годы специалисты заинтересова- вость не представляет особого интереса для спорт-
лись возможностью тренируемости женщин, де- сменов, если только это не приводит к улучше-
тей и пожилых людей. Как уже указывалось в на- нию их спортивных результатов. Целесообразность
чале этой главы, женщины стали заниматься си- силовой подготовки тяжелоатлетов не вызывает
ловой подготовкой совсем недавно. В начале 70-х сомнений. Менее очевидно ее использование гим-
годов было установлено, что мужчины и женщи- настами, бегунами на длинные дистанции, бейс-
ны обладают одинаковыми способностями разви- болистами, прыгунами в высоту или артистами
вать силовые качества, только женщины не могут балета.
достигать таких же максимальных показателей, как К сожалению, мы не можем представить на-
мужчины. В основном это обусловлено различия- учные доказательства благоприятного воздействия
ми в размерах мышц вследствие половых разли- силовой подготовки на спортсменов всех видов
чий в содержании анаболических гормонов. Ме- спорта. Однако несомненно, что для достижения
тоды силовой подготовки, разработанные для муж- оптимальных результатов в любом виде спорта не-
чин, по-видимому, могут быть с успехом использо- обходим определенный начальный уровень сило-
ваны и женщинами. Более подробно это рассмат- вой подготовки.
ривается в главе 19. Тренировочный процесс требует больших зат-
Целесообразность силовой подготовки детей рат времени, поэтому спортсмены не могут по-
и подростков обсуждалась длительное время. Боль- зволить себе заниматься теми видами физичес-
шую тревогу вызывала возможность травмирова- кой деятельности, которые не способствуют улуч-
ния детей при использовании различных отяго- шению их спортивных результатов. Поэтому если
щений. Многие также считали, что силовая под- вы используете программу силовой подготовки,
готовка ничего не даст детям, основываясь на необходимо оценивать ее эффективность. Вряд ли
предположении, что прирост силы и мышечной стоит тренироваться только для того, чтобы стать
массы тесно связан с гормональными изменени- сильнее.
ями в период полового созревания. В настоящее
время мы знаем, что дети и подростки могут ус-
пешно тренироваться с минимальным риском по- В ОБЗОРЕ...
лучения травмы при строгом соблюдении необ-
ходимых мер предосторожности. Более того, они
действительно могут увеличить мышечную силу 1. Силовая подготовка приносит пользу прак-
и массу (см. гл. 17). тически всем занимающимся, независимо от пола,
В последнее время интерес ученых привлекло возраста или вида спорта.
изучение возможности использования силовой 2. При правильном планировании программы
подготовки для людей пожилого возраста. Про- силовой подготовки она благоприятно действует
цесс старения сопровождается значительным на спортсменов практически всех видов спорта.
уменьшением чистой массы тела, что главным Вместе с тем целесообразно определять ее эффек-
образом отражает снижение мышечной массы, тивность и в случае необходимости вносить соот-
обусловленное в основном менее активным об- ветствующие изменения.
разом жизни пожилых людей. Если мышца регу-
лярно не подвергается физическим нагрузкам, она
утрачивает свои функции, в значительной мере
атрофируется и теряет силу.
Может ли силовая подготовка обратить вспять
эти процессы? Как показывают результаты иссле- В этой главе мы детально рассмотрели значе-
дований, вследствие тренировочных занятий у по- ние силовой подготовки для развития силовых ка-
жилых людей повышаются силовые качества и уве- честв и улучшения спортивных результатов. Вы-
личивается мышечная масса. Это очень важно как яснили, как возрастает сила вследствие адаптаци-
для сохранения здоровья, так и для улучшения онных реакций мышечной и нервной систем, какие
качества жизни пожилых людей (см. гл. 18). При факторы обусловливают возникновение болезнен-
сохранении или увеличении силовых качеств ных ощущений в области мышц, как спланиро-
уменьшается вероятность падений, а, как извест- вать программу силовой подготовки с учетом ин-
но, падения — один из основных факторов трав- дивидуальных потребностей каждого спортсмена.
мирования у пожилых людей, очень часто приво- В следующей главе мы рассмотрим процессы энер-
дящих к смерти. гообеспечения мышечной деятельности.

79
Гл а в а 5

Основные энергетические
системы
у

Всем растениям и животным требуется энер- Многие словари определяют понятие "энер-
гия. Человек получает энергию из пищи, кото- гия" как способность выполнять работу, однако
рую потребляет. Независимо от того, едим ли мы такое определение не дает информации о многих
самые свежие фрукты и овощи или уплетаем кар- биологических функциях, зависящих от образо-
тофель по-французски и бифштекс по-гамбургс- вания и освобождения энергии.
ки, каждый кусочек пищи обеспечивает наш орга- Существуют различные формы энергии:
низм необходимой энергией. • химическая;
Без рассмотрения некоторых основных поня- • электрическая;
тий энергии нельзя понять суть физиологии мы- • электромагнитная;
шечной деятельности. В предыдущих главах мы • тепловая;
узнали, что за движение нужно "платить". Мы • механическая;
"платим" АТФ — формой химической энергии, • ядерная.
содержащейся в клетках нашего организма. АТФ Согласно законам термодинамики, все фор-
образуется в результате процессов, имеющих со- мы энергии взаимозаменяемы. Химическая энер-
бирательное название — метаболизм. Именно ме- гия, например, может быть использована для об-
таболизм — главная цель изучения в этой главе. разования электрической энергии в батарее, ко-
Мы рассмотрим биохимические процессы, кото- торая затем может использоваться для выполне-
рые позволят нам выяснить, как наши мышцы ния механической работы путем обеспечения пи-
используют пищу для образования энергии, необ- танием электродвигателя. Энергия не может быть
ходимой для выполнения движений. Затем обсу- ни создана, ни уничтожена. Она переходит из
дим, как изучение образования и потребления энер- одной формы в другую и в конечном итоге пре-
гии помогает разобраться во влиянии срочных и вращается в тепло. Примерно 60— 70 % всей
долговременных физических нагрузок на мышеч- энергии в организме человека превращается в
ную деятельность и физическую подготовленность. тепло. Как же использует наш организм энер-
В 1978 г. Том Ослер, всемирно известный бе- гию, прежде чем она достигает своей последней
гун на марафонские и сверхмарафонские дистан- фазы превращения?
ции, пришел в Лабораторию по исследованию
мышечной деятельности человека (университет
Болл), чтобы подвергнуться исследованиям во ЭНЕРГИЯ ДЛЯ КЛЕТОЧНОЙ
время его попыток непрерывно бежать и идти в ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
течение 72 ч. Проведенные измерения показали,
что в первые часы выполнения работы мышцы Источником всех видов энергии является энер-
спортсмена в качестве источника энергии исполь- гия Солнца. Химические реакции, происходящие
зовали в основном углеводы. Затем они стали все в растениях (фотосинтез), превращают энергию
больше и больше использовать жиры. Наконец, в Солнца в химическую энергию. Употребляя в пищу
последние 24 ч исследования почти всю энергию овощи и фрукты, а также мясо животных, кото-
для мышечной деятельности обеспечивали жиры, рые питаются растениями, мы получаем энергию.
несмотря на то, что спортсмен постоянно пил Энергия содержится в пищевых продуктах в виде
молоко с сахаром и ел праздничный пирог, раз- углеводов, жиров и белков. Эти основные компо-
меры которого были 18x21 дюйм. Несмотря на ненты пищевых продуктов расщепляются в клет-
то, что в первые 24 ч Том потребил пищу, энерге- ках нашего организма, освобождая энергию.
тическая ценность которой превысила 9 000 ккал, Поскольку энергия постепенно превращается
он вынужден был прекратить свою попытку на в тепло, ее количество, высвобождаемое в резуль-
70-м часу, пробежав 200 миль, в состоянии изне- тате биологических реакций, определяется по ко-
можения и истощения запасов энергии. личеству образованного тепла. В биологических
85
системах энергия измеряется в килокалориях
(ккал). Согласно определению, 1 ккал равна ко- Содержание углеводов в печени и скелет-
личеству тепловой энергии, необходимой для по- ных мышцах ограничено; их достаточно
вышения температуры 1 кг воды с 1 до 15 °С. для образования не более 2 000 ккал энер-
Например, при сжигании спички выделяется при- гии. Это количество расходуется на то,
мерно 0,5 ккал, тогда как при полном сгорании чтобы пробежать 32 км (20 миль). Запа-
1 г углеводов выделяется 4,0 ккал. сы жиров достаточны для образования
Некоторое количество свободной энергии в более 70 000 ккал энергии
клетках используется для развития и "ремонта"
нашего организма. Такие процессы, как мы уже
знаем, направлены на развитие мышечной массы Углеводы в конечном итоге превращаются в глю-
под влияние тренировочных нагрузок и восста- козу — моносахарид, который транспортируется
новление мышц после физических нагрузок или кровью ко всем тканям организма. В состоянии по-
травм. Энергия также необходима для активного коя поглощенные углеводы попадают в мышцы и
транспорта множества веществ, таких, как глюко- печень, а затем преобразуются в более сложную мо-
2+
за и Са через клеточные мембраны. Активный лекулу сахара — гликоген. Гликоген находится в ци-
транспорт необходим для функционирования кле- топлазме до тех пор, пока клетки не используют его
ток и поддержания гомеостаза. Определенное ко- для образования АТФ. Гликоген, содержащийся в
личество энергии используют миофибриллы для печени, может снова превращаться в глюкозу, она
обеспечения скольжения филаментов актина и транспортируется кровью к активным тканям, где
миозина, в результате которого производятся мы- и происходит ее метаболизм (расщепление).
шечное сокращение и сила, что мы уже рассмат- Содержание гликогена в печени и мышцах ог-
ривали в главе 2. раничено, и его запасы могут истощиться, если в
рационе питания нет достаточного количества
ИСТОЧНИКИ ЭНЕРГИИ углеводов. Таким образом, восполнение запаса
углеводов во многом зависит от пищевых источ-
Продукты питания состоят, в основном, из уг- ников крахмалов и Сахаров. Без достаточного по-
лерода, водорода, кислорода, а при наличии бел- требления углеводов мышцы и печень лишаются
ков — из азота. Молекулярные связи в пищевых своего основного источника энергии.
продуктах относительно слабые, и в случае рас-
щепления освобождается небольшое количество
энергии. Следовательно, продукты питания не Жиры
используются непосредственно для потребностей Жиры и белки также используются в качестве
клетки. Энергия молекулярных связей продуктов источников энергии. В организме содержится зна-
питания химически освобождается в клетках орга- чительно больше жиров, чем углеводов. Как вид-
низма и хранится в виде высокоэнергетического но из табл. 5.1, жировой резерв энергии в орга-
соединения — аденозинтрифосфата (АТФ). низме значительно превышает углеводный. Од-
нако жиры менее доступны клеточному
метаболизму, поскольку прежде всего должна быть
Образование АТФ позволяет клеткам со- расщеплена сложная форма — триглицерид — на
? хранять энергию в этом высокоэнергети- основные компоненты: глицерин и свободные
ческом соединении жирные кислоты. Только свободные жирные кис-
лоты используются для образования АТФ.
Т а б л и ц а 5 . 1 . Запасы "топлива" и энергии
В покое энергия, необходимая нашему организ- в организме
му, обеспечивается за счет расщепления практи-
чески одинакового количества углеводов и жиров. Источник энергии
Белки представляют собой "строительные блоки"
и обычно обеспечивают функционирование кле-
Углеводы
ток небольшим количеством энергии. При увели- гликоген печени
чении мышечного усилия в качестве источника мышечный гликоген
энергии больше используются углеводы. При мак- глюкоза в жидкостях организма
симальной кратковременной нагрузке АТФ почти Всего
исключительно образуется за счет углеводов. Жиры
подкожный 7,800 70,980
внутримышечный 0,161 1,465
Углеводы
Всего 7,961 72,445
Зависимость мышц от углеводов во время физи-
П р и м е ч а н и е . Оценка произведена на основании
ческой нагрузки связана с их наличием, а также средней массы тела 65 кг с содержанием жира 12 %.
способностью мышечной системы их расщеплять.
86
Как видно из рис. 5.1, из одного и того же
количества жиров' и углеводов образуется абсо- В ОБЗОРЕ...
лютно разное количество энергии: соответствен-
но 9 и 4 ккалт'. В любом случае интенсивность
освобождения энергии из этих соединений слиш- 1. Около 60 — 70 % энергии в организме чело-
ком небольшая, чтобы удовлетворить потребнос- века превращается в тепло. Остальное количество
ти организма в энергии во время интенсивной используется для выполнения механической ра-
мышечной деятельности. боты и осуществления клеточной деятельности.
2. Мы получаем энергию из пищевых продук-
тов — углеводов, жиров и белков.
Белки
3. Получаемая из продуктов питания энергия
Процесс превращения белков или жиров в глю- содержится в высокоэнергетическом соедине-
козу называется глюконеогенезом. В результате нии — АТФ.
серии реакций белок может превратиться в жир- 4. Углеводы обеспечивают около 4 ккал энер-
ные кислоты. Это — липогенез. гии на 1 г, тогда как жиры —около 9 ккалт 1 , од-
Белки обеспечивают 5 — 10 % энергии, необ- нако энергия, получаемая из углеводного источ-
ходимой для выполнения продолжительного фи- ника, более доступна. Белки также обеспечивают
зического упражнения. Для образования энергии организм энергией.
используются лишь основные единицы белка —
аминокислоты. Молекула АБ

ИНТЕНСИВНОСТЬ ВЫСВОБОЖДЕНИЯ
ЭНЕРГИИ
Чтобы быть полезной, энергия должна высво-
бождаться из химических соединений с контро-
лируемой интенсивностью. Частично эта интен-
Фермент
сивность определяется выбором источника энер-
гии. Если используется большое количество
энергии из одного источника, клетки рассчиты-
вают главным образом именно на этот источник.
Такое влияние наличия энергии называется эф-
фектом массового воздействия.
Специальные ферменты обеспечивают более
четкий контроль интенсивности высвобождения
свободной энергии. Многие из них облегчают рас-
щепление (катаболизм) химических соединений
(рис. 5.2). Хотя названия ферментов довольно слож-
ны, все они заканчиваются суффиксом -аза. На-
пример, фермент, воздействующий на АТФ, на-
зывается аденозинтрифосфатаза (АТФаза).
Разобравшись с источниками энергии, рас-
смотрим, как сохраняется энергия. В следующем
параграфе мы изучим, как образуется содержа-
щее энергию соединение — АТФ.
Жиры (свободные
Углеводы жирные кислоты)

1 г С6Н,А 1 г С,.;

4 ккал энергии 9 ккал энергии Молекула А Молекула Б


Фермент

Рис. 5.1. Образование энергии из 1 г углеводов Рис. 5.2. Действие ферментов в катаболизме
и 1 г жиров (расщеплении) соединений

87
Рис. 5.3
Структурный
= | Аденозин~|— Энергия —ПМ— Энергия —(PJ Энергия —ПМ состав
молекулы А ТФ
с энергобогатыми
фосфатными
АТФаза соединениями (а)
р р
б Аденозин Р. . Аденозин 1~\Р}—(PJ + ( Р. ) + Энергия и высвобождение
энергии (б)
АДф

БИОЭНЕРГЕТИКА: ОБРАЗОВАНИЕ АТФ от энергии, высвобождающейся при расщеплении


АТФ, не используется непосредственно для вы-
Молекула АТФ (рис. 5.3,а) состоит из аденози- полнения работы на клеточном уровне. Она ис-
на (молекулы аденина, соединенной с молекулой пользуется для ресинтеза АТФ, чтобы обеспечить
рибозы), соединенного с тремя группами неорга- его относительно постоянное образование.
нического фосфата (Рн). При воздействии фермента Высвобождению энергии при расщеплении КФ
АТФазы последняя фосфатная группа отщепляет- содействует фермент креатинкиназа, который дей-
ся от молекулы АТФ, быстро высвобождая боль- ствует на КФ с целью отделения РН от креатина.
шое количество энергии (7,6 ккал-моль-1 АТФ). В Освобожденная энергия может быть использова-
результате АТФ расщепляется на АДФ (аденозин- на для присоединения Рн к молекуле АДФ и об-
дифосфат) и фосфор (рис. 5.3,6). Однако где же разования АТФ (рис. 5.4). При использовании этой
находилась эта энергия в самом начале? системы (энергия высвобождается из АТФ в ре-
Процесс накопления энергии в результате об- зультате отщепления фосфатной группы) клетки
разования АТФ из других химических источни- могут предотвратить истощение запасов АТФ,
ков называется фосфорилированием. Вследствие расщепляя КФ, и тем самым обеспечивая энер-
различных химических реакций фосфатная груп- гию для образования большего количества АТФ.
па присоединяется к относительно низкоэнерге- Это быстрый процесс, который может осуще-
тическому соединению — аденозиндифосфату, ствляться без помощи каких-либо специальных
преобразуя его в аденозинтрифосфат. Когда эти структур клетки. Он может протекать и с участи-
реакции осуществляются без наличия кислорода, ем кислорода, однако для его осуществления кис-
процесс называется анаэробным метаболизмом. лород не нужен, поэтому систему АТФ — КФ на-
Если же в реакции участвует кислород, процесс зывают анаэробной.
называется аэробным метаболизмом, а аэробное В первые секунды интенсивной мышечной
превращение АДФ в АТФ —окислительным фос- деятельности количество АТФ поддерживается
форилированием. на относительно постоянном уровне, тогда как
Клетки образуют АТФ с помощью трех сис- уровень КФ неуклонно снижается, поскольку
тем: системы АТФ — КФ, гликолитической и он используется для пополнения запасов АТФ
окислительной систем. (рис. 5.5). В состоянии изнеможения уровни
АТФ и КФ довольно низки и не могут обеспе-
чить энергию для последующих сокращений и
СИСТЕМА АТФ - КФ
расслаблений мышц.
Простейшей энергетической системой являет- Таким образом, поддержание уровня АТФ за
ся система АТФ — КФ. Кроме АТФ, клетки со- счет энергии, высвобождающейся при расщепле-
держат еще одну богатую энергией фосфатную мо- нии КФ, ограничено. Запасы АТФ и КФ доста-
лекулу —креатинфосфат (КФ). Энергия, высво- точны для удовлетворения энергетических потреб-
бождающаяся при расщеплении КФ, в отличие ностей мышц лишь в течение 3 — 15 с спринтер-

Креатин ) ( АДФ
Рис. 5.4
Энергия Поддержание
уровня А ТФ
за счет
энергии,
содержащейся
в КФ

88
100 ление гликогена на молочную кислоту благодаря
.АГФ 12 ферментным реакциям. Все эти ферменты на-
* 80 ходятся в цитоплазме клеток. В результате глико-
лиза образуется 3 моля АТФ на каждый моль рас-
о 60 щепленного гликогена. Если вместо гликогена
с

г
ш используется глюкоза, образуется всего 2 моля
АТФ, поскольку один моль расходуется на пре-
2

о
вращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат.
Эта энергетическая система не обеспечивает
образование большого количества АТФ. Несмот-
ря на это, сочетанные действия гликолитической
системы и системы АТФ — КФ обеспечивают
6 8 10 12 14 производство силы мышцами даже при ограни-
Время,с ченном поступлении кислорода. Эти две системы
доминируют в первые минуты выполнения уп-
Рис. 5.5. Изменения в мышечных АТФ и КФ в первые ражнений высокой интенсивности.
секунды максимального мышечного усилия Другим значительным недостатком анаэробно-
го гликолиза является то, что он вызывает накоп-
ского бега. После этого мышцам приходится рас- ление молочной кислоты в мышцах и жидкостях
считывать на другие процессы образования АТФ: организма. В спринтерских дисциплинах продол-
гликолитический и окислительный. жительностью 1 — 2 мин потребности гликоли-
тической системы высоки, и уровни содержания
молочной кислоты могут увеличиться с 1 (пока-
ГЛИКОЛИТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА затель в состоянии покоя) до более чем
25 ммоль-кг 1 . Такое подкисление мышечных во-
Другой источник получения АТФ предусмат- локон тормозит дальнейшее расщепление глико-
ривает высвобождение энергии в результате рас- гена, поскольку нарушает функцию гликолити-
щепления (лизиса) глюкозы. Это — гликолитичес- ческих ферментов. Кроме того, кислота снижает
кая система, включающая процесс гликолиза, т.е. способность волокон связывать кальций и это мо-
расщепление глюкозы с помощью специальных жет препятствовать сокращению мышц.
гликолитических ферментов (рис. 5.6). Интенсивность энергозатрат мышечного во-
Глюкоза составляет около 99 % всех Сахаров,
циркулирующих в крови. Она поступает в кровь в
результате усвоения углеводов и расщепления гли- Глюкоза Гликоген
когена печени. Гликоген синтезируется из глюкозы
вследствие процесса, называемого гликогенезом.
Гликоген содержится в печени или мышцах до тех
пор, пока не потребуется. Когда возникает потреб-
ность в гликогене, он расщепляется в результате
процесса гликогенолиза на глюкозо-1-фосфат.
Прежде чем глюкоза или гликоген могут быть
использованы для образования энергии, они дол- Глюкозо-6-фосфат
жны трансформироваться в соединение, которое
называется глюкозо-6-фосфат. Для превращения
Гликолитические
молекулы глюкозы необходима одна молекула ферменты
АТФ. При расщеплении гликогена глюкозо-6-
фосфат образуется из глюкозо-1-фосфата без зат-
раты энергии. Гликолиз начинается, как только
образуется глюкозо-6-фосфат.

С
Заканчивается гликолиз образованием пиро- Пировиноградная
виноградной кислоты. Для этого процесса не ну- кислота
жен кислород, однако использование кислорода
определяет "судьбу" пировиноградной кислоты,
образованной вследствие гликолиза. Когда мы
говорим о гликолитической системе, мы имеем в
виду, что процесс гликолиза протекает без учас-
тия кислорода. В этом случае пировиноградная
( Молочная
кислота
Л
J

кислота превращается в молочную кислоту.


Гликолиз, являясь более сложным процессом,
чем система АТФ — КФ, обеспечивает расщеп- Рис. 5.6. Процесс гликолиза

89
2. В системе АТФ — КФ Рн отделяется от кре-
Молочная кислота и лактат — не одно и то атинфосфата под действием креатинкиназы. Рн
же соединение. Молочная кислота имеет затем может соединиться с АДФ, образуя АТФ.
формулу С3Н6О3. Лактат представляет со- Это анаэробная система, главная функция кото-
бой любую соль молочной кислоты. Когда рой — поддержание уровня АТФ. Величина выс-
молочная кислота теряет Н+, оставшееся вобождения энергии составляет 1 моль АТФ на 1
соединение, соединяясь с Na+ или К+, об- моль КФ.
разует соль. В результате анаэробного гли- 3. Гликолитическая система включает процесс
колиза образуется молочная кислота, кото- гликолиза, посредством которого глюкоза или
рая очень быстро разлагается и образует гликоген расщепляется на пировиноградную кис-
соль — лактат. Из-за этого очень часто одно лоту с помощью гликолитических ферментов.
понятие используют вместо другого Если в процессе не участвует кислород, пирови-
ноградная кислота превращается в молочную кис-
лоту. Из 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ,
локна во время нагрузки может быть в 200 раз тогда как из 1 моля гликогена — 3 моля АТФ.
выше, чем в состоянии покоя. Гликолитическая 4. Гликолитическая система и система АТФ —
система и система АТФ — КФ не в состоянии КФ — основные источники энергии в первые
обеспечить необходимое количество энергии. Без минуты выполнения физического упражнения
другой энергетической системы наша способность высокой интенсивности.
выполнять мышечную деятельность была бы ог-
раничена всего несколькими минутами. Рассмот- Окисление углеводов
рим третью энергетическую систему.
Окислительное образование АТФ (рис. 5.7)
включает три процесса:
ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА 1) гликолиз;
2) цикл Кребса;
Последней системой образования энергии 3) цепочку переноса электронов.
клеткой является окислительная система, наибо-
лее сложная из трех энергетических систем. При Гликолиз при обмене углеводов играет важную
ее рассмотрении мы опустим обременительные роль как в анаэробном, так и аэробном образова-
подробности. Процесс, в результате которого орга- нии АТФ. Причем он протекает одинаково, неза-
низм для производства энергии диссимилирует висимо от того, участвует ли в процессе кисло-
соединения, богатые энергией, с помощью кис- род. Участие кислорода определяет лишь "судь-
лорода называется клеточным дыханием. Это бу" конечного продукта — пировиноградной
аэробный процесс, поскольку в нем участвует кислоты. Вспомним, что при анаэробном глико-
кислород. АТФ образуется в специальных клеточ- лизе образуется молочная кислота и всего 3 моля
ных органеллах — митохондриях. В мышцах они АТФ на 1 моль гликогена. При участии кислоро-
примыкают к миофибриллам, а также разброса- да пировиноградная кислота превращается в со-
ны по саркоплазме. единение, которое называется ацетил-кофермент
Мышцам необходимо постоянное обеспечение А (ацетил-КоА).
энергией для производства силы во время про-
должительной мышечной деятельности. В отли- Цикл Кребса. После образования ацетил-КоА
чие от анаэробного образования АТФ окислитель- попадает в цикл Кребса (цикл лимонной кисло-
ная система производит значительное количество ты) — сложную последовательность химических
энергии, поэтому аэробный метаболизм — основ- реакций, которые позволяют завершить окисле-
ной метод образования энергии во время мышеч- ние ацетил-КоА. В конце цикла Кребса образует-
ной деятельности, требующей проявления вынос- ся 2 моля АТФ, а вещество (соединение, на кото-
ливости. Это предъявляет повышенные требова- рое воздействуют ферменты, в данном случае —
ния к системе транспорта кислорода к активным первоначальный углевод) расщепляется и соеди-
мышцам. няясь с кислородом, образует диоксид углерода
(СО2), который легко диффундирует из клеток,
транспортируется кровью в легкие и выделяется
В ОБЗОРЕ... во внешнюю среду (пост реакция декарбоксили-
рования R - Н + СО,).

1. Три энергетические системы обеспечивают Цепочка переноса электронов. Во время глико-


образование АТФ: лиза, когда глюкоза превращается в пировино-
• система АТФ — КФ; градную кислоту, выделяется водород. Значитель-
• гликолитическая система; но большее количество водорода выделяется во
• окислительная система. время цикла Кребса. Если он остается в системе,
90
Рис. 5.7
Окисление СНО (гликоген)
углеводов

Глюкозо-6-фосфат

3 АТФ

Гликолиз

I
Пировиноградная
кислота
О,

КГ N*. . НО

34 АТФ
Цепочка переноса электронов

2 АТФ

внутренняя часть клеток становится слишком дорода в цепочку переноса электронов, где они рас-
кислой. Что происходит с этим водородом? щепляются на протоны и электроны. В конце це-
Т а б л и ц а 5.2 Образование
почки Н+ соединяется с кислородом, образуя воду
энергии вследствие окисления гликогена печени и тем самым предотвращая подкисление.
Электроны, отделившиеся от водорода, при-
АТФ, образуемый из 1 моля нимают участие в серии реакций и в конечном
гликогена печени итоге обеспечивают энергию для фосфорилиро-
Этап процесса
вания АДФ, а следовательно, образования АТФ.
окислительным
непосредственно
фосфорилированием* Поскольку этот процесс проходит с участием кис-
лорода, он называется окислительным фосфори-
Гликолиз лированием.
(превращение
глюкозы в пиро- Образование энергии за счет углеводов. Окисли-
виноградную тельная система образования энергии обеспечива-
кислоту) ет получение 39 молекул АТФ из одной молекулы
Превращение глюкозы. Если процесс начинается с глюкозы, об-
пировиноградной разуется 38 молекул АТФ (вспомним, что одна
кислоты молекула АТФ используется до начала гликолиза
в ацетил-КоА
для образования глюкозо-фосфата). В табл. 5.2
Цикл Кребса 22
показано количество образующейся энергии.
34
Итого 39
* Относится к АТФ, образованному при переносе Н* И
Окисление жиров
электронов в цепочку переноса электронов.
Как уже отмечалось, жиры также вносят свой
вклад в энергетические потребности мышц. Запасы
Цикл Кребса связан с серией реакций, которые гликогена в мышцах и печени могут обеспечить
называются цепочкой переноса электронов. Водо- всего 1 200 — 2 000 ккал энергии, в то время как
род, выделяющийся во время гликолиза и в цикле жиры, содержащиеся внутри мышечных волокон и
Кребса, соединяется с двумя коферментами — ни- в жировых клетках, — около 70 000 — 75 000 ккал.
котинамид-аденин-динуклеотидом и флавин-аде- Хотя жирами называются многие химические
нин-динуклеотидом, которые переносят атомы во- соединения, такие, как триглицериды, фосфоли-

91
Рис. 5.8
Жиры (свободные жирные кислоты Общие
пути
обмена
жиров
и углеводов

-Н2О
/ >
Ацетил-КоА ——| Цикл Кребса 1 •
Цепочка переноса -АТФ
электронов

-АТФ
| Гликолиз

СНО (гликоген)

пиды и холестерин, только триглицериды исполь- Цикл Кребса и цепочка переноса электронов.
зуются в качестве основного источника энергии. С этого момента обмен жиров осуществляется по
Триглицериды находятся в жировых клетках и тому же принципу, что и метаболизм углеводов.
воло'кнах скелетных мышц. Чтобы использовать Ацетил-КоА, образовавшийся вследствие р-окис-
триглицериды для образования энергии, необхо- ления, вступает в цикл Кребса. В этом цикле об-
димо расщепить их на основные составляющие: разуется водород, который транспортируется в
одну молекулу глицерина и три молекулы сво- цепочку переноса электронов вместе с водородом,
бодных жирных кислот. Этот процесс называется образованным во время р-окисления, где подвер-
липолизом и осуществляется ферментами — ли- гается окислительному фосфорилированию. Как
пазами. Поскольку свободные жирные кислоты — и при обмене глюкозы, промежуточными продук-
основной источник энергии, мы уделим им глав- тами окисления свободных жирных кислот явля-
ное внимание. ются АТФ, Н2О и СОГ Однако для полного сжи-
Высвободившись из триглицерида (жира), сво- гания молекулы свободных жирных кислот тре-
бодные жирные кислоты могут попасть в кровь, буется больше кислорода.
которая транспортирует их по всему организму, и
в результате диффузии проникнуть в мышечные
волокна. Интенсивность поступления свободных Хотя жиры обеспечивают больше кило-
жирных кислот в мышечные волокна зависит от калорий энергии на грамм, чем углеводы,
градиента концентрации. Повышение концентра- для их окисления требуется больше кис-
ции свободных жирных кислот в крови выталки- лорода, чем для окисления углеводов.
вает их в мышечные волокна. Жиры образуют 5,6 молекул АТФ отно-
сительно молекулы О2, углеводы —6,3 мо-
(3-Окисление. Несмотря на значительные струк- лекул АТФ относительно молекулы О2.
турные различия между разными свободными Доставка кислорода ограничена кислород-
жирными кислотами, их метаболизм почти оди- транспортной системой, поэтому предпоч-
наков, как следует из рис. 5.8. До того, как они тительным источником энергии во время
попадут в мышечные волокна, свободные жир- выполнения физического упражнения вы-
ные кислоты активируются энергией АТФ с по- сокой интенсивности являются углеводы
мощью ферментов. Таким образом их подготав-
ливают к катаболизму (расщеплению) в митохон-
дриях. Этот ферментный катаболизм жиров Преимущество содержания в свободных жирных
митохондриями называется бета-окислением. кислотах большего количества углерода, чем в глю-
В этом процессе углеродная цепочка свобод- козе, заключается в образовании большего количе-
ной жирной кислоты делится на двухуглеродные ства ацетил-КоА при метаболизме данного количе-
остатки уксусной кислоты. Например, если пер- ства жира, следовательно, в цикл Кребса поступает
воначально свободная жирная кислота имела больше ацетил-Ко А, а в цепочку переноса электро-
16-углеродную цепочку, то при (3-окислении об- нов —больше электронов. Именно поэтому при
разуется 8 молекул уксусной кислоты. Вся уксус- метаболизме жиров образуется намного больше
ная кислота затем превращается в ацетил-КоА. энергии, чем при метаболизме углеводов.
92
Возьмем, например, пальмитиновую кислоту — чество азота выводится из организма. Для этого
довольно распространенную 16-углеродную сво- необходимо собирать мочу в течение 12 — 24 ч.
бодную жирную кислоту. В результате реакций Поскольку здоровый организм использует неболь-
окисления, цикла Кребса и цепочки переноса шое количество белков в состоянии покоя и при
электронов из одной молекулы пальмитиновой выполнении физической нагрузки (как правило,
кислоты образуется 129 молекул АТФ (табл. 5.3), намного меньше 5 — 10 % всех затрат энергии),
в то время как из молекулы глюкозы и гликогена при оценке затрат энергии метаболизм белков
соответственно 38 и 39 молекул. Несмотря на та- просто не принимают во внимание.
кой высокий показатель, только около 40 % энер-
гии, высвобождающейся вследствие метаболизма
ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ СПОСОБНОСТИ
молекул либо глюкозы, либо свободных жирных
кислот, идет на образование АТФ. Остальные МЫШЦ
60 % выделяются в виде тепла. Мы выяснили, что процессы окислительного
Т а б л и ц а 5.3. Образование энергии вследствие метаболизма обеспечивают максимальное обра-
окисления пальмитиновой кислоты (С16Н32О2) зование энергии. Было бы идеальным, если бы
эти процессы всегда осуществлялись с максималь-
АТФ, образуемый из 1 молекулы ной эффективностью. Однако, как и все физио-
пальмитиновой кислоты
Этап процесса
логические системы, они имеют свои ограниче-
окислительным ния. Окислительная способность Q0 мышцы —
непосредственно
фосфорилированием показатель ее максимальной способности исполь-
зовать кислород. В следующем параграфе мы рас-
Активация жирной -2 смотрим факторы, ограничивающие эту способ-
кислоты
ность мышц.
(3-Окисление 35
Цикл Кребса 88
121 Активность ферментов
Итого 129
Способность мышечных волокон окислять уг-
леводы и жиры довольно трудно определить. Во
многих исследованиях наблюдали тесную взаи-
мосвязь между способностью мышцы выполнять
МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ аэробное упражнение в течение длительного вре-
мени и активностью ее окислительных фермен-
Как уже отмечалось, углеводы и жиры — пред- тов. Поскольку для окисления требуется много
почтительные источники энергии нашего орга- ферментов, их активность в мышечных волок-
низма. Однако используются и белки или, ско- нах — достаточно надежный показатель окисли-
рее, аминокислоты, из которых они состоят. Не- тельного потенциала.
которые аминокислоты могут превращаться в Нет смысла измерять все ферменты, поэтому
глюкозу (посредством глюконеогенеза). Другие для иллюстрации аэробной способности волокон
могут превращаться в различные промежуточные выбирают некоторые из них. Чаще всего исполь-
продукты окислительного метаболизма (такие, как зуют такие ферменты, как сукцинатдегидрогена-
пируват или ацетил-КоА), чтобы принять учас- за и цитратсинтаза, ферменты митохондрий, уча-
тие в окислительном процессе. ствующие в цикле Кребса. На рис. 5.9 проиллюст-
Количество энергии, образуемой белками, до- рирована взаимосвязь между активностью
вольно трудно определить в отличие от энергии, сукцинатдегидрогеназы в латеральной широкой
образуемой углеводами или жирами, поскольку бел- мышце и ее окислительной способностью. Окис-
ки также содержат азот. При катаболизме амино- лительная активность ферментов в мышцах спорт-
кислот некоторое количество азота используется для сменов, занимающихся видами спорта, требую-
образования новых аминокислот, остальное коли- щими проявления выносливости, в два — четыре
чество азота превращается в мочевину и выделяет- раза выше, чем в мышцах нетренированных муж-
ся главным образом с мочой. Этот процесс требует чин и женщин [2, 3, 5].
использования АТФ и, следовательно, приводит к
затратам некоторого количества энергии.
При расщеплении белков посредством сжига- Состав мышечных волокон и тренировочные
н и я в лабораторных у с л о в и я х образуется нагрузки, направленные на развитие
5,65 ккалт~' энергии. При метаболизме белка в выносливости
организме вследствие затрат энергии на процесс Состав волокон мышцы частично определяет
превращения азота в мочевину высвобождается ее окислительную способность. Как уже отмеча-
всего 5,20 ккалт~' энергии, т.е. на 8 % меньше. лось в главе 3, МС-волокна более предрасполо-
Чтобы точно определить интенсивность обме- жены к выполнению аэробной деятельности, чем
на белков, необходимо установить, какое коли- БС, поскольку содержат больше митохондрий и
93
3
т лительное образование АТФ. Удовлетворение по-
Я
I требностей мышц в кислороде осуществляется за
Ш 18
О счет увеличения частоты и глубины дыхания, улуч-
.
Q.T шения процесса газообмена в легких. Сердце на-
Ч 16
чинает сокращаться чаще, доставляя в мышцы
S-i 14 •большее количество оксигенированной крови.

fl
Ss В организме человека кислорода немного. По-
этому количество кислорода, попадающего в кровь,
о
_ ^
3 которая проходит через легкие, прямо пропорцио-
5 5 8
нально количеству, используемому тканями для
о окислительного фосфорилирования. Следователь-
1 6 но, можно достаточно точно определить величину
I * аэробного производства энергии, измерив коли-
1 2
э
3 чество кислорода, потребляемого в легких.
Qo2. (мл-Г'-ч-')-10

Рис. 5.9. Взаимосвязь активности сукцинатдегидро-


геназы латеральной широкой мышцы В ОБЗОРЕ...
и окислительной способности (Q0j)
1. Окислительная система включает расщеп-
окислительных ферментов. БС-волокна более при- ление источников энергии с участием кислорода.
годны для гликолитического производства энер- Она обеспечивает образование большего количе-
гии. Следовательно, чем больше в мышцах МС- ства энергии, чем гликолитическая и система
волокон, тем выше их окислительная способность. АТФ - КФ.
Например, у сильнейших бегунов на длинные 2. Окисление углеводов включает гликолиз,
дистанции значительно больше МС-волокон, цикл Кребса и цепочку переноса электронов. Ко-
митохондрий и выше активность окислительных нечным результатом являются Н2О, СО, и 38 или
ферментов, чем у нетренированных людей [5, 6]. 39 молекул АТФ из одной молекулы углеводов.
Тренировочные нагрузки, направленные на 3. Окисление жиров начинается с р-окисления
развитие выносливости, увеличивают окислитель- свободных жирных кислот и затем осуществляет-
ные способности всех волокон и особенно БС; ся так же, как и окисление углеводов: цикл Кребса
предъявляя высокие требования к окислительно- и цепочка переноса электронов. Количество энер-
му фосфорилированию, они стимулируют мышеч- гии, образуемой вследствие окисления жиров, зна-
ные волокна к образованию большего количества чительно превышает таковое, образуемое при окис-
митохондрий, содержащих большее число окис- лении углеводов, и зависит от количества окис-
лительных ферментов. Увеличивая количество ленных свободных жирных кислот.
ферментов в волокнах для (3-окисления, такие 4. Процесс окисления белков более сложный,
нагрузки также помогают мышцам в большей мере поскольку белки (аминокислоты) содержат азот,
рассчитывать на жиры как на источник произ- который не окисляется. Вклад белков в образо-
водства АТФ. вание энергии относительно незначителен, по-
Таким образом, тренировочные нагрузки на этому обмен белков часто не принимают во вни-
развитие выносливости позволяют повысить мание.
аэробные способности мышц даже у людей с вы- 5. Окислительные способности мышц зависят
соким содержанием БС-волокон. Вместе с тем из- от уровней содержания в них окислительных фер-
вестно, что БС-волокно в результате тренировки ментов, состава волокон и наличия кислорода.
на развитие выносливости не сможет в такой же
мере увеличить выносливость, как МС-волокно.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАСХОДА ЭНЕРГИИ
ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ
Потребность в кислороде
Хотя окислительная способность мышц опре- Невозможно непосредственно определить об-
деляется количеством митохондрий и окислитель- мен энергии в мышечных волокнах. Множество
ных ферментов в них, окислительный метаболизм косвенных лабораторных методов позволяют оп-
в конечном счете зависит от их адекватного снаб- ределить интенсивность и расход энергии в по-
жения кислородом. В состоянии покоя потреб- кое и при выполнении физической нагрузки.
ности организма в АТФ относительно невелики, Многие из этих методов применяются с начала
поэтому потребность в кислороде также мини- XX ст. Другие лишь совсем недавно стали исполь-
мальна. Однако с увеличением интенсивности зоваться в физиологии мышечной деятельности.
нагрузки возрастает и потребность в энергии. Для В следующих параграфах мы рассмотрим некото-
ее удовлетворения необходимо увеличить окис- рые из этих методов.
94
ПРЯМАЯ КАЛОРИМЕТРИЯ определить общий расход энергии, тем не менее
он не дает возможности проследить за быстрыми
Как уже отмечалось, только около 40 % энер-
изменениями в высвобождении энергии. Именно
гии, высвобождающейся при метаболизме глю-
поэтому энергетический обмен во время интен-
козы и жиров, идет на образование АТФ. Ос-
сивной нагрузки нельзя изучать с помощью ка-
тальные 60 % превращаются в тепло, поэтому
лориметра. Метод прямой калориметрии доволь-
интенсивность и количество освобождаемой
но редко используется в наше время. Гораздо про-
энергии можно определить, измерив образуемое
ще и дешевле определить расход энергии на
тепло. Этот метод называется прямой калори-
основании обмена кислорода и диоксида углеро-
метрией.
да во время окислительного фосфорилирования.
Впервые он был описан Зунцом и Хагеман-
ном в конце XIX ст. Они создали калориметр
(рис. 5.10), представляющий собой герметически НЕПРЯМАЯ КАЛОРИМЕТРИЯ
закрытую камеру. Стенки камеры имеют медные
трубы, по которым течет вода. Когда человек на- Как уже отмечалось, метаболизм глюкозы и
ходится в камере, тепло, выделяемое его телом, жиров зависит от наличия О2, образования СО2 и
испаряется и нагревает воду. Регистрируются из- воды. Количество обмениваемых О2 и СО2 в лег-
менения температуры воды, а также воздуха, по- ких обычно равно тому их количеству, которое
ступающего в камеру и выходящего из нее во вре- используется и выделяется тканями тела. Зная это,
мя дыхания человека. Эти изменения обусловле- можно определить расход энергии, измерив ко-
ны теплом, выделяемым телом человека. личество дыхательных газов. Этот метод называ-
Используя суммарные показатели, можно коли- ется непрямой калориметрией, поскольку обра-
чественно оценить метаболизм. зование тепла измеряется косвенно, на основа-
Калориметры очень дороги, кроме того, для нии дыхательного газообмена СО2 и Ог
получения достоверных результатов период иссле- Прибор для измерения образования СО2 и по-
дования должен длиться довольно долго. Един- требления О2 показан на рис. 5.11. Несмотря на то,
ственным реальным преимуществом калоримет- что он несколько громоздок и ограничивает движе-
ров является то, что они непосредственно изме- ния, его можно использовать в различных условиях
ряют тепло. Хотя калориметр позволяет точно в лаборатории, на игровой площадке и т.д.

КАЛОРИМЕТР

Изоляция

Поглотитель СО2 Охлаждающий контур Доставка Ог

Рис. 5.10. Калориметрическая камера

95
У.,

бы полностью окислить эту молекулу до СО2


Н2О, необходимо 23 молекулы кислорода:
16С + 16О2 16СО2
32Н + 802-> 16Н20
Всего необходимо 24 О2 — 1 О2,
обеспеченная самой пальмитиновой
кислотой
23 О2 должны быть добавлены
В конечном итоге этот процесс окисления при-
водит к образованию 16 молекул СО,,, 16 молекул
Н2О и 129 молекул АТФ:

Рис. 5.11. Приборы, используемые для измерения Для сжигания одной молекулы жира требует-
потребления кислорода и образования СО2 ся значительно больше кислорода, чем для сжи-
гания одной молекулы углеводов. Во время окис-
Дыхательный коэффициент ления углеводов из каждой молекулы используе-
мого О2 образуется приблизительно 6,3 молекул
Для определения количества энергии, расходу- АТФ (38 АТФ на 6 О2), тогда как при обмене паль-
емой организмом, необходимо знать, что исполь- митиновой кислоты — 5,6 молекул АТФ (129 АТФ
зуется в окислительных процессах в качестве суб- на 23 О2).
стратов (углеводы, жиры или белки). Содержание
Т а б л и ц а 5.4. Калорическая эквивалентность ДК
углерода и кислорода в глюкозе, свободных жир-
и количество килокалорий за счет окисления
ных кислотах и аминокислотах очень отличается. углеводов и жиров
В результате этого количество кислорода, исполь-
зуемого в процессе метаболизма, зависит от окис-
Килокалории, %
ляемого субстрата. Метод непрямой калориметрии дк Энергия, ккал-л ' Oj
прзволяет определить количество выделяемого СО2
углеводы жиры
(Fco2) и потребляемого кислорода ( ). Соот-
ношение этих двух величин называется дыхатель- 0,71 4,69 0 100
ным коэффициентом (ДК). 0,75 4,74 15,6 84,4
В принципе количество кислорода, необходи- 0,80 4,80 33,4 66,6
мого для полного окисления молекулы углевода 0,85 4,86 50,7 49,3
или жира, пропорционально содержанию углеро- 0,90 4,92 67,5 32,5
да в этом субстрате. Например, глюкоза (С6Н12О6) 0,95 4,99 84,0 16,0
содержит шесть атомов углерода. При сжигании 1,00 5,05 100,0 0
глюкозы 6 молекул кислорода используются для
образования 6 молекул СО2, 6 молекул Н2О и 38 Хотя жиры обеспечивают больше энергии, чем
молекул АТФ: углеводы, для их окисления требуется больше
кислорода. Это значит, что ДК жиров значитель-
но уступает ДК углеводов. При использовании
Оценивая количество выделенного СО2 по палимитиновой кислоты ДК равен 0,70:
сравнению с количеством потребленного О2, мы
установим, что ДК равен 1,0:
6СО,
_2_ _
= 1,0
6О,
Определив ДК на основании измерения дыха-
Как следует из табл. 5.4, ДК изменяется в за- тельных газов, сравним полученное значение с
висимости от субстрата, используемого для обра- приведенным в табл. 5.4, чтобы определить, ка-
зования энергии. Свободные жирные кислоты кой субстрат окисляется. Если, например, ДК
содержат значительно больше углерода и водоро- равен 1,0, клетки используют только глюкозу или
да, но меньше кислорода, чем глюкоза. Возьмем, гликоген, и каждый литр потребляемого кисло-
например, пальмитиновую кислоту, С16Н3,02. Что- рода образует 5.05 ккал энергии. При окислении

96
одних только жиров образуется 4,69 ккал-л"'О 2 , а Это приближение ДК к 1,0 отражает потреб-
при окислении белков — 4,46 ккал-л~' потреблен- ность в глюкозе крови и мышечном гликогене, а
ного О2. также может свидетельствовать о том, что значи-
Следовательно, если мышцы используют толь- тельно большее количество СО2 выделяется из
ко глюкозу, а организм потребляет 2 л кислорода крови, чем производится мышцами. По мере на-
в минуту, интенсивность теплового образования ступления состояния изнеможения в крови акку-
1
энергии будет 10,1 ккал-мин" (2 л-мин~'-5,05 ккал). мулируется лактат. Организм пытается реверси-
ровать это окисление, выделяя большее количе-
ство СО Г Накопление лактата увеличивает
Ограничения
образование СО2, поскольку избыток кислоты
Даже метод непрямой калориметрии далек от ведет к превращению угольной кислоты крови в
совершенства. Измерения газообмена предпола- СО2. Вследствие этого избыток СО2 диффунди-
гают, что содержание О2 в организме остается по- рует из крови в легкие, увеличивая количество
стоянным и что обмен СО2 в легких пропорцио- выделяемого СО2. Поэтому ДК, достигающий 1,0,
нален количеству его, выделяемому из клеток. Ар- может не совсем точно определять тип субстрата
териальная кровь остается почти полностью окисления, используемого мышцами. Кроме того,
насыщенной кислородом (около 98 %) даже при образование глюкозы вследствие катаболизма
интенсивном усилии. Мы можем предположить, аминокислот дает ДК ниже 0,70. Следовательно,
что количество кислорода, извлекаемого из воз- определение окисления углеводов на основании
духа, которым мы дышим, пропорционально его ДК будет неточным, если энергия освобождается
количеству, потребляемому клетками. Отметим, за счет этого процесса.
что обмен диоксида углерода менее постоянен. Несмотря на определенные недостатки метода
Депо СО2 в организме довольно большие; их мож- непрямой калориметрии, он остается лучшим спо-
но изменить либо глубоким дыханием, либо вы- собом определения расхода энергии в покое и при
полнением физического упражнения высокой ин- субмаксимальных нагрузках.
тенсивности. При таких условиях количество СО2,
выделяемого в легкие, может не соответствовать
ИЗОТОПНЫЕ ИЗМЕРЕНИЯ
производимому в тканях. Таким образом, опре-
ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА
деление количества используемых углеводов и жи-
ров на основании измерений газов можно счи- В прошлом определение общего расхода энер-
тать достаточно надежным только в состоянии гии за день осуществлялось на основании тща-
покоя или при выполнении упражнений опреде- тельной регистрации потребления пищи в тече-
ленной интенсивности. ние нескольких дней, а также измерений измене-
Использование дыхательного коэффициента ний в составе тела за этот период. Этот метод,
также может привести к неточностям. Вспомним, несмотря на широкое применение, был ограни-
что белок окисляется в организме не полностью, чен способностью человека вести точную регист-
поскольку азот не способен окисляться. Поэтому рацию и точно определять расход энергии мы-
на основании ДК невозможно определить вели- шечной деятельности.
чину использования белков. Поэтому ДК иногда Применение изотопов расширило наши воз-
называют небелковым ДК, поскольку он не учи- можности изучения обмена энергии. Изотопы
тывает окисление белков. представляют собой элементы с нетипичной
Традиционно считалось, что вклад белков в атомной массой. Они бывают радиоактивными
образование энергии во время физической на- (радиоизотопы) или нерадиоактивными (устой-
грузки незначителен, поэтому физиологи при чивые изотопы). Например, углерод-12 (12С) име-
проведении подсчетов использовали небелковый ет молекулярную массу 12 и является наиболее
ДК. Однако результаты последних исследова- естественной формой углерода. Он нерадиоак-
ний показывают, что во время физической на- тивен. Существует также углерод-14 (14С), у ко-
грузки продолжительностью несколько часов торого на два нейтрона больше, чем у углерода-
вклад белков в образование энергии может со- 12, поэтому его атомная масса 14. Углерод-14 об-
ставлять до 10 %. разуется в лабораторных условиях и является
Организм, как правило, использует сочетание радиоактивным.
источников энергии. ДК изменяется в зависимо- Углерод-13 ( 13 С) составляет 1 % углерода в при-
сти от своеобразия окисляемого субстрата. В по- роде и очень часто используется для изучения
кое ДК обычно составляет 0,78 — 0,80. Во время обмена энергии. Он нерадиоактивен, поэтому за
нагрузки мышцы в основном используют углево- ним труднее следить в организме, чем за углеро-
ды в качестве источника энергии, что ведет к по- дом-14. Хотя за радиоактивными изотопами лег-
вышению ДК. С увеличением интенсивности на- ко следить в организме, они отрицательно влия-
грузки возрастает потребность в углеводах. По ют на ткани тела и поэтому их редко используют
мере увеличения количества используемых угле- в исследованиях с участием людей.
водов ДК стремится к 1,0. Углерод-13 и другие изотопы, например, во-
97
дород-2 (дейтерий, или 2 Н) используются как ме- ОЦЕНКА АНАЭРОБНОГО УСИЛИЯ
ченые атомы, т.е. за их перемещениями в орга-
Мы рассмотрели способы определения аэроб-
низме человека можно наблюдать. Этот метод
ного метаболизма, однако они не учитывают ана-
предполагает введение изотопов человеку и пос-
эробные процессы. Как можно оценить взаимо-
ледующее слежение за их распределением и пере-
действие аэробных (окислительных) и анаэроб-
мещением.
ных процессов? Наиболее распространенными
Хотя данный метод описан более 30 лет на-
методами оценки анаэробного усилия являются
зад, исследования с использованием меченой
методы, включающие изучение избыточного по-
воды стали проводиться лишь совсем недавно для
требления кислорода после нагрузки либо лак-
контроля расхода энергии в обычных условиях.
татного порога. Рассмотрим оба метода.
Испытуемый выпивает известное количество
воды, меченой двумя изотопами (2Н218О). Дейте-
рий ( 2 Н) диффундирует в жидкости организма, а Потребление кислорода
кислород-18 (18О) — в жидкости, а также в запа- после физической нагрузки
сы двууглекислой соли (где содержится большая
часть диоксида углерода, образованного вслед- Способность нашего организма адекватно
ствие метаболизма). Интенсивность выделения удовлетворять потребности мышц в кислороде
двух изотопов из организма можно определить, далека от совершенства. Когда вы начинаете вы-
анализируя их присутствие в моче, слюне или полнять упражнение, система транспорта кисло-
пробах крови. На основании полученных дан- рода (дыхание и кровообращение) не сразу по-
ных можно определить количество образуемого ставляет необходимое количество его активным
СО2 и затем, используя калориметрические урав- мышцам. Лишь через несколько минут достига-
нения, перевести полученный показатель в ве- ется стабильный уровень потребления кислоро-
личину расходуемой энергии. да, при котором полностью функционируют
Поскольку обмен изотопов происходит отно- аэробные процессы, однако потребность организ-
сительно медленно, измерения обмена энергии ма в кислороде резко повышается именно в мо-
следует проводить в течение нескольких недель. мент начала выполнения упражнения.
Следовательно, этот метод не совсем подходит для Поскольку потребность в кислороде и его до-
определения срочного метаболизма. Вместе с тем, ставка отличаются в момент перехода от состоя-
благодаря высокой (свыше 98 %) точности и не- ния покоя к выполнению физического упражне-
большой степени риска его можно считать весь- ния, в организме наблюдается дефицит кислоро-
ма приемлемым для определения затрат энергии, да (рис. 5.12) даже при незначительной физи-
происходящих изо дня в день. Специалисты в ческой нагрузке. Дефицит кислорода определяет-
области питания утверждают, что данный метод ся как разница между количеством кислорода, не-
представляет собой наиболее значительное тех- обходимым для выполнения данной величины
ническое открытие прошлого столетия в области работы, и количеством потребляемого кислоро-
обмена энергии. да. Несмотря на недостаток кислорода, в мышцах
по-прежнему образуется АТФ с помощью анаэ-
робных процессов обмена.
В первые минуты восстановления, хотя мыш-
В ОБЗОРЕ... цы уже не работают активно, потребность в кис-
лороде уменьшается не сразу. Наоборот, потреб-
ление кислорода остается повышенным в течение
1. Метод прямой калориметрии основан на некоторого времени (рис. 5.12). Это потребление
использовании калориметра для непосредствен- кислорода, превышающее необходимую величину
ного измерения количества тепла, образуемого в покое, называется кислородным долгом. В пос-
телом. леднее время более распространено определение
2. Метод непрямой калориметрии предполага- "избыточное потребление кислорода после физи-
ет измерение потребления О2 и выделения СО2, ческой нагрузки". Это дополнительное количество
вычисление ДК (соотношение показателей этих к обычно потребляемому количеству кислорода.
газов) и его сопоставление со стандартными по- Представьте, что происходит после завершения фи-
казателями для определения вида окисленного зической нагрузки: пробежав квартал, чтобы ус-
субстрата и последующего определения расхода петь на отходящий автобус, или быстро взобрав-
энергии на литр поглощенного кислорода. шись по ступенькам на несколько этажей вверх,
3. Обычные значения ДК — 0,78 — 0,80. вы почувствуете, как участился ваш пульс и ощу-
4. Для определения интенсивности метаболиз- тите нехватку воздуха. Через несколько минут ча-
ма могут использоваться изотопы. Их вводят в стота пульса восстанавливается и дыхание возвра-
организм и следят за их перемещениями. Ско- щается к норме.
рость их выделения позволяет определить обра- Многие годы кривую избыточного потребле-
зование СО2 и расход энергии. ния кислорода описывали как имеющую два оче-

98
Рис. 5.12 Потребность в О:
Потребность
в кислороде во
Дефицит О;
время выполнения Избыток потребления
физической на- кислорода после
грузки и во время физической нагрузки
восстановления. Устойчивое
Показаны О!
а потребление О
дефицит кислоро- о Потребление 0
;
да и избыток в покое
потребления
кислорода после
физической Начало нагрузки Конец нагрузки Конец восстановления
нагрузки Время

видных компонента: исходный быстрый и вто- чение физиологических механизмов, обусловли-


ричный медленный. Согласно классической тео- вающих избыток потребления кислорода после
рии, быстрый компонент кривой отражает коли- физической нагрузки.
чество кислорода, необходимого для восстанов-
ления АТФ и КФ, используемых во время
Порог лактата
физической нагрузки, особенно в самом начале.
Без достаточного количества кислорода макро- Многие специалисты считают порог лактата
энергетические фосфатные связи в этих соедине- надежным показателем потенциальных возмож-
ниях нарушаются, вследствие чего не поставля- ностей спортсмена выполнять физические нагруз-
ется необходимое количество энергии. Во время ки, требующие проявления выносливости. Порог
восстановления эти связи должны быть возобнов- лактата определяют как момент начала аккумуля-
лены благодаря окислительным процессам, что- ции лактата в крови во время физической нагруз-
бы восполнить запасы энергии или устранить долг. ки увеличивающейся интенсивности сверх уров-
Считалось, что медленный компонент кривой — ней, характерных для состояния покоя. Если ин-
результат выведения аккумулированного лактата тенсивность мышечной деятельности небольшая
из тканей путем либо превращения в гликоген, или средняя, уровень лактата лишь немного пре-
либо окисления в СО2 и Н2О, что обеспечивает вышает показатель в состоянии покоя. Увеличе-
энергию, необходимую для восстановления запа- ние интенсивности приводит к более быстрой ак-
сов гликогена. кумуляции лактата. При невысокой скорости пла-
В рамках этой теории полагали, что оба ком- вания (рис. 5.13) уровни лактата равны или близки
понента кривой отражают анаэробную деятель- к уровням, характерным для состояния покоя. При
ность во время физической нагрузки. Существо- увеличении скорости плавания более 1,4 м-с" 1
вало мнение, что на основании потребления кис- уровни лактата крови быстро повышаются. Эта
лорода после выполнения упражнения можно точка разрыва непрерывности на кривой соответ-
определить величину анаэробной производитель- ствует порогу лактата.
ности. Согласно определению, порог лактата должен
Недавние исследования, однако, показали, что
классическое объяснение избыточного потребле- 12
ния кислорода слишком упрощено. Например,
вначале выполнения упражнения некоторое ко- 10
личество кислорода может быть взято из запасов §2
(гемоглобина и миоглобина). Во время восстанов- 8
5
ления это количество кислорода должно быть вос- m
полнено. Кроме того, после выполнения упраж- I6
нения дыхание некоторое время остается учащен- Й
н ы м . Частично это обусловлено попыткой £
со
4
устранить накопившийся в тканях СО2 как про- Порог лактата / \\
^ч / Начало аккумуляции
дукт метаболизма. Температура тела также повы- лактата крови
шена, в результате чего поддерживается высокая
интенсивность метаболизма и дыхания, что тре- 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2
бует больше кислорода. Точно так же влияют по- Скорость плавания,м-с"1
вышенные уровни адреналина и норадреналина.
Таким образом, классическая теория не учи- Рис. 5.13. Взаимосвязь интенсивности физической
тывает все факторы, от которых зависит кисло- нагрузки (скорости плавания) и аккумуляции
родный долг. Необходимо более тщательное изу- лактата в крови

99
отражать взаимодействие между аэробной и ана-
эробной энергетическими системами. По мнению У нетренированных людей порог лактата
некоторых исследователей, порог лактата отражает обычно наблюдается при 50— 60 % МПК. У
значительный сдвиг в сторону анаэробного гли- сильнейших спортсменов, занимающихся ви-
колиза, вследствие которого образуется лактат. дами спорта, требующими проявления вынос-
Поэтому значительное повышение уровня лакта- ливости, порог лактата достигается при
та крови при увеличении усилия называют анаэ- 70- 80% МПК
робным порогом.
Следует остановиться на значительных про-
тиворечиях, касающихся взаимосвязи между по- повышенную потребность в кислороде после вы-
рогом лактата и анаэробным метаболизмом в полнения физической работы.
мышце. Мышцы, безусловно, образуют лактат 3. Порог лактата — это момент, когда проис-
еще до того, как достигается порог лактата, од- ходит быстрая аккумуляция лактата в крови, во
нако его выводят другие ткани. Кроме того, точ- время выполнения физической нагрузки, превы-
ка разрыва непрерывности не всегда очевидна. шающая уровни лактата в покое1.
Поэтому специалисты довольно часто устанав- 4. Как правило, люди, имеющие более высо-
ливают произвольный показатель 2,0 или 4,0 кие показатели порога лактата или начала акку-
ммоль лактата на литр потребляемого кислоро- муляции лактата крови, выраженные в процент-
да, отражающий момент начала аккумуляции ном отношении к МПК, способны показать бо-
лактата крови. Это —эталонный момент начала лее высокие результаты в видах спорта, требующих
аккумуляции лактата крови или отправной мо- проявления выносливости.
мент работы.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ЗАТРАТЫ
В ПОКОЕ И ПРИ ФИЗИЧЕСКИХ
Порог лактата, выраженный в процентном
Т отношении к МПК — один из лучших по- НАГРУЗКАХ
казателей тренированности спортсмена в та-
ких циклических видах спорта, как бег на После рассмотрения энергетических систем
длинные дистанции и езда на велосипеде нашего организма можем приступить к изучению
того, как используется образуемая ими энергия.

Порог лактата обычно выражают в процентах ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА


МПК, при котором он достигается. Способность Интенсивность, с какой организм использует
выполнять работу с высокой интенсивностью без энергию, называется интенсивностью метаболиз-
накопления лактата имеет большое значение, по- ма. Как уже указывалось, определение энерго-
скольку образование лактата способствует утом- затрат в покое и во время физической нагрузки
лению. Следовательно, порог лактата при 80 % основывается на измерении потребления орга-
МПК свидетельствует о лучшей толерантности к низмом кислорода и его калорического эквива-
физическим нагрузкам по сравнению с лактат- лента. В состоянии покоя средний человек по-
ным порогом при 60 % МПК. Из двух людей с требляет около 0,3 л Оумин' 1 , или 18 л-Ч' 1 , или
одинаковыми МПК более высокий уровень фи- 432 л-день'1.
зической деятельности, требующей проявления Теперь определим, сколько энергии ежеднев-
выносливости, будет у того, у которого выше но расходует такой человек. Вспомним, что в со-
порог лактата. стоянии покоя организм сжигает смесь углеводов
и жиров. Показатель ДК 0,80 в покое типичен
для большинства людей, рацион питания кото-
В ОБЗОРЕ... рых включает жиры и углеводы. Калорический
эквивалент ДК 0,80 равен 4,80 ккал-д-' потребля-
емого О2 (см. табл. 5.4). Используя эти величи-
1. Избыточное потребление кислорода после ны, можем определить расход калорий (в ккал в
физической нагрузки представляет собой повы- день) следующим образом:
шенное по сравнению с состоянием покоя по- = л О2, потребляемого в день, • ккал, исполь-
требление его, которое продолжается некоторое зуемые на л О2,
время после завершения физической нагрузки. 1
= 432 л О2-день-'-4,80 ккал-Л' О:
2. Традиционно считалось, что избыточное = 2,074 ккал-день-'.
потребление кислорода отражает анаэробное уси-
лие во время выполнения физической нагрузки, 1
В качестве эталона начала аккумуляции лактата в крови
однако это слишком упрощенное представление. используют стандартный показатель, равный 2,0 — 4,0
Сочетание целого ряда факторов обусловливает ммоль лактата в 1 л Ог

100
Этот показатель соответствует средним зат-
ратам энергии в состоянии покоя у человека Расход энергии у крупных спортсменов,
массой 70 кг (154 фунта). Естественно, он не ежедневно проводящих интенсивные трени-
включает количество энергии, необходимой ровки, может превышать 10 000 тал-день"'!
для выполнения обычной повседневной дея-
тельности.
Стандартная мера затрат энергии в покое — МАКСИМАЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ
скорость основного обмена, т.е. скорость энерго- ВЫПОЛНЯТЬ ФИЗИЧЕСКИЕ НАГРУЗКИ
затрат у человека в состоянии покоя в положе-
нии лежа на спине, которая измеряется сразу после При переходе от состояния покоя к выполне-
сна в течение не менее 8 ч и после голодания в нию физической нагрузки потребность в энергии
течение не менее 12 ч. Это показатель отражает возрастает. Метаболизм увеличивается прямо про-
минимальное количество энергии, необходимой порционально увеличению интенсивности рабо-
для осуществления физиологических функций ты. Сталкиваясь с возрастающими потребностя-
организма. ми в энергии, наш организм постепенно достига-
Скорость основного обмена непосредственно ет предела потребления кислорода. В этот момент,
связана с чистой массой тела и обычно выража- как следует из рис. 5.14, потребление кислорода
ется в килокалориях на килограмм чистой массы (V о 2 ) достигает пика и остается постоянным или
тела в минуту. Чем выше чистая масса тела, тем даже слегка снижается, несмотря на все возраста-
больше килокалорий расходуется за день. Вспом- ющую интенсивность работы. Этот пиковый по-
ним, что у женщин масса жира больше, чем у казатель представляет собой аэробную способ-
мужчин. Поэтому у них, как правило, показатели ность, максимальное потребление кислорода или
скорости основного обмена ниже, чем у мужчин МПК. По мнению ряда ученых, МПК — лучший
одинаковой с ними массы. показатель уровня кардиореспираторной вынос-
Такое же большое значение имеет и площадь ливости и аэробной подготовленности.
поверхности тела. Чем больше площадь поверх- Хотя, по мнению некоторых специалистов в
ности тела, тем больше отдача тепла телом и области спорта, МПК — хороший прогностичес-
выше скорость основного обмена, поскольку для кий фактор успеха в видах спорта, требующих
поддержания температуры тела требуется боль- проявления выносливости, тем не менее, на ос-
ше энергии. Поэтому скорость основного об- новании только этого показателя, определенного
мена часто выражают в килокалориях на 1 м2 в лабораторных условиях, нельзя предопределить
площади поверхности тела в час. Поскольку мы победителя марафонского забега [4]. Точно так
обсуждаем расход энергии за день, используем же тест бега на длинную дистанцию может лишь
более подходящую единицу —килокалории в приблизительно предсказать индивидуальный по-
день. казатель МПК. Это свидетельствует о том, что
На скорость основного обмена влияет множе- хороший спортивный результат зависит не толь-
ство других факторов. Среди них: ко от высокого МПК [1].
• возраст: скорость основного обмена с возра- Исследования показывают, что МПК увели-
стом постепенно снижается; чивается вследствие физических тренировок толь-
• температура тела: скорость основного обме-
на увеличивается при повышении темпера-
МПК
туры; 2
• стресс: стресс повышает активность симпати- \ 60
ческой нервной системы, что, в свою очередь, с:
увеличивает скорость основного обмена;
• гормоны: тироксин щитовидной железы 1
&40
и адреналин мозгового вещества надпочеч-
ников повышают скорость основного об- 5
мена. ш
В настоящее время вместо скорости основ- 20 МПК
ного обмена большинство специалистов ис-
о>
пользуют термин "интенсивность обмена ве- о.
ществ в покое", поскольку большинство изме-
рений осуществляется таким же образом, как 4 6 8 10 12
и при определении скорости основного обме- Скорость, миль-ч~
на. Показатели скорости основного обмена
колеблются от 1 200 до 2 400 ккал-день" 1 . Об- Рис. 5.14. Взаимосвязь между интенсивностью
щая средняя интенсивность метаболизма при физической нагрузки (скорость) и потреблением
обычной повседневной деятельности колеблет- кислорода, иллюстрирующая МПК у тренированных
ся от 1 800 до 3 000 ккал. (1) и нетренированных (2) мужчин

101
ко в течение 8—12 недель, затем наблюдается
плато, несмотря на дальнейшее увеличение ин- Уровни аэробной производительности порядка
тенсивности тренировок. И хотя МПК не увели- 80— 84мл-кг~'-мин~' характерны для сильней-
чивается, у испытуемых продолжает улучшаться ших бегунов на длинные дистанции и лыжни-
мышечная деятельность, требующая проявления ков. Самое высокое МПК у мужчин было заре-
выносливости. У них может повыситься способ- гистрировано у чемпиона Норвегии по лыжным
ность работать при более высоком проценте МПК. 1 1
гонкам — 94 мл-кг' -мин' . Среди женщин са-
Например, большинство бегунов могут пробежать мое высокое МПК зарегистрировано у лыжни-
дистанцию 42 км (26,2 мили) со средней скорос- цы из России — 74 мл-кг~'-мин~'. В то же вре-
тью, предполагающей использование 75 — 80 % мя у недостаточно подготовленных людей МПК
их МПК [1]. может быть ниже— 20 мл-кг~'-мин"'
Например, у бывшего рекордсмена мира в ма-
рафоне Альберто Салазара МПК составляло 70
1
мл-кг^'-мин" . Это ниже предполагаемого МПК на образом жизни, который ведут женщины после до-
основании его результата 2 ч 8 мин. Однако он стижения половой зрелости. Более подробно эти
мог бежать дистанцию при 86 % МПК. Этот про- вопросы рассматриваются в главе 19.
центный показатель был намного выше, чем у дру-
гих спортсменов. Именно этим можно частично ЭКОНОМИЯ УСИЛИЯ
объяснить его высокие спортивные результаты.
Главными показателями успешного выступле- По мере повышения эффективности выпол-
ния в видах спорта, требующих проявления вы- нения какого-нибудь упражнения потребность в
носливости, являются МПК и процент от МПК, энергии снижается, и у вас повышается резерв-
который спортсмен способен поддерживать дли- ность. Это иллюстрирует рис. 5.15 на основании
тельное время. Последнее, видимо, связано с по- данных двух бегунов на длинные дистанции. При
рогом лактата, поскольку он, очевидно, является всех скоростях выше 200 м-мин~' (7,5 миль-ч~'),
главным фактором, определяющим скорость, ко- бегун А потреблял значительно меньше кислоро-
торую спортсмен способен выдерживать во вре- да, чем бегун Б. У обоих спортсменов были почти
мя длительного соревнования. Таким образом, одинаковые МПК (64 — 65 мл-кг'-мин" 1 ), поэто-
способность выполнять работу при более высо- му бегун А, расходовавший меньшее количество
ком проценте от МПК, скорее всего отражает энергии, имел очевидное преимущество во время
более высокий уровень лактатного порога. соревнований.
Так как индивидуальные потребности в энер- Оба бегуна неоднократно принимали участие
гии зависят от размеров тела, МПК, как правило, в соревнованиях. Во время соревнований по ма-
выражают относительно массы тела в миллилит- рафону они бегали со скоростью, требовавшей
рах кислорода, потребляемого на килограмм мас- использования 85 % МПК. В среднем бегун А имел
сы тела в минуту (мл-кН-мшт 1 )- Это позволяет преимущество в 13 мин благодаря более высокой
более точно сравнивать индивидуумов разного эффективности. Поскольку МПК у обоих спорт-
размера, выступающих в таких видах, как бег. сменов было одинаковым, а потребность в энер-
В то же время мышечная деятельность пловцов и гии разная, преимущество, которое имел бегун А,
велосипедистов более тесно связана с МПК, ко- во многом было обусловлено более высокой эф-
торый выражают в литрах в минуту (л-мин~').
У физически активных учащихся колледжей в
возрасте 18 — 22 лет средние показатели МПК со-
§ 60
ставляют 38 — 42 мл-кг-'-мин"' (девушки) и 44 — 50
5
мл-кг'-мин-' (юноши). Начиная с возраста 25 — 30
лет, у физически неактивных людей показатели !^ °
МПК снижаются на 1 % в год. Очевидно, это обус- !? 40
ловлено сочетанием двух факторов — биологичес-
кого старения и малоподвижного образа жизни. I I 30
VD
Отметим также, что у женщин показатели МПК, ш
Q.
как правило, намного уступают показателям муж- |
20
чин одного с ними возраста. Это различие обус-
ловлено двумя факторами: разным составом тела 7 8 9 10
(у женщин, как правило, меньше чистая масса тела) Скорость бега,миль-ч
и разной концентрацией гемоглобина (ниже у жен-
щин, вследствие этого пониженная способность Рис. 5.15. Потребность в кислороде у двух
транспорта кислорода). Однако не совсем ясно, бегунов на длинные дистанции, бегущих с разной
насколько это половое различие в МПК обуслов- скоростью. Несмотря на одинаковый МПК
лено действительно физиологическими различия- (64 — 65 мл'кг~''мин~'), бегун I более эффективно
ми и насколько — традиционным малоподвижным использовал кислород и поэтому бежал быстрее

102
фективностью его бега. К сожалению, мы не зна-
ем, чем объясняются эти различия. Успех в видах спорта, требующих прояв-
Исследования, проводившиеся на спринтерах, ления выносливости, во многом зависит от
бегунах на средние и марафонские дистанции, ' высокого МПК;
показали, что наиболее экономичны и продук- ' высокого уровня лактатного порога или
тивны марафонцы. Они, как правило, расходуют начала аккумуляции лактата в крови;
на 5 — 10 % меньше энергии, чем спринтеры и большей экономии усилий или низкого
бегуны на средние дистанции. Правда, экономию показателя при выполнении работы
усилий изучали только при относительно невы- одинаковой интенсивности;
соких скоростях (10— 19 км-ч~', или 6 — 1 2 высокого процента медленносокращаю-
1
миль-ч" )- Вполне естественно предположить, что щихся волокон
бегуны на длинные дистанции менее эффектив-
ны на коротких дистанциях по сравнению с теми,
кто на них специализируется. же у группы хорошо подготовленных троеборцев.
Различия в технике бега и специфичности тре- Показатели потребления кислорода наносили на
нировок в беге на короткие и длинные дистан- график при различных скоростях плавания. Хотя
ции могут обусловливать указанные различия в троеборцы ежедневно проводили тренировки по
экономичности. Как показывает анализ техники плаванию, ни один из них никогда не выступал в
бега бегунов на средние, короткие и марафонс- соревнованиях по плаванию. Любопытно, что хотя
кие дистанции, у спринтеров и бегунов на сред- многие из троеборцев имели существенно более
ние дистанции значительно большее вертикаль- высокие показатели аэробной работоспособнос-
ное движение при скорости бега 1 1 — 1 9 км-ч~' ти, чем пловцы, лишь немногие из них могли де-
(7 — 12 миль-ч" 1 ), чем у марафонцев. Однако та- монстрировать такие же результаты, как наибо-
кие скорости значительно уступают соревнователь- лее слабый из пловцов. Некоторые пловчихи с
ной скорости бега на средние дистанции и поэто- МПК 2,1 — 2,3 л-мин' 1 проплывали дистанцию
му, очевидно, неточно отражают эффективность 400 м с таким же результатом, как и троеборцы с
бега спортсменов на более коротких дистанциях МПК выше 5,0 л-мидг 1 . Для пловцов была харак-
(1500 м и меньше). терна более высокая эффективность.
Эффективность движения может оказывать еще Результаты во многих видах спорта могут в
большее влияние в других дисциплинах. Напри- большей степени зависеть от техники спортсме-
мер, часть энергии, расходуемой во время плава- на, чем от способности производить энергию.
ния, используется для того, чтобы удержать тело Поэтому важно не только направлять усилия на
на поверхности воды и произвести достаточное повышение выносливости и увеличение силы, но
усилие для преодоления сопротивления движению и на повышение технического мастерства спорт-
воды. И хотя количество энергии, необходимой сменов. Однако в видах спорта, требующих про-
для плавания, зависит от размеров тела и "плаву- явления выносливости, успех обусловлен, по край-
чести", главный показатель экономии плавания — ней мере, тремя факторами:
эффективность приложения силы. • высоким показателем МПК;
На рис. 5.16 показаны потребности в кисло- • высоким порогом лактата или началом акку-
роде у тренированных пловцов обоего пола, а так- муляции лактата в крови;
• большей экономией усилий или низким по-
казателем при выполнении работы оди-
наковой интенсивности;
i 5 Троеборцы • высоким процентом медленносокращающих-
с; \ ся мышечных волокон.
А
I
5
А У ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ЗАТРАТЫ ПРИ
А/ РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
§ А Л
_ 3h Количество энергии, затрачиваемой при различ-
ш
с;
ных видах деятельности, зависит от интенсивности
vo 1 /EV-— — Пловчихи и вида физической нагрузки. Расход энергии при
ш
р-2 большинстве видов деятельности определяют по
о
величине потребляемого кислорода, измеряя сред-
ний показатель потребления кислорода за единицу
0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 времени. На основании полученного показателя
Скорость плавания,м-с"1 исчисляют количество килокалорий энергии, рас-
ходуемой ежеминутно (ккал-мш-г1)-
Рис. 5.16. Потребность в кислороде у тренирован- Эти показатели обычно не учитывают анаэ-
ных пловцов и троеборцев высокого уровня робные аспекты мышечной деятельности и из-
103
быточное потребление кислорода после выпол- ше. Однако скорость бега трусцой можно поддер-
нения работы. Это немаловажно, поскольку рас- живать значительно дольше, что приведет к боль-
ход энергии при выполнении данной работы шему общему расходу энергии.
может составлять 300 ккал плюс дополнитель- В табл. 5.5 приведены средние показатели рас-
ные 100 ккал во время восстановления. Таким хода энергии мужчин и женщин при различных
образом, общий расход энергии составит не 300, видах мышечной деятельности. Большинство ви-
а 400 ккал. дов физической нагрузки, указанных,в таблице,
Организму среднего человека необходимо включают перемещение массы тела, поэтому при-
0,20 — 0,35 л кислорода в минуту для удовлетво- веденные значения могут значительно колебать-
рения потребностей в энергии в состоянии по- ся в зависимости от индивидуальных различий, а
коя. Это составляет 1,0 — 1,8 ккал-мин~', или 60 — также уровня технического мастерства (эффектив-
1
108 ккал-ч~', или 1,44 —2,592 ккал-день" . Очевид- ности движения).
но, что любой вид деятельности увеличивает этот
показатель. Диапазон суточного расхода энергии
очень широк. Он зависит от многих факторов, в В ОБЗОРЕ...
том числе от
• уровня двигательной активности;
• возраста; 1. Скорость основного обмена представляет со-
• пола; бой минимальное количество энергии, необходи-
• размеров тела; мой для осуществления основных клеточных фун-
• массы тела; кций. Ее измеряют с соблюдением определенных
• состава тела. условий теста. Величина основного обмена тесно
Также отличаются энергозатраты при занятии связана с чистой массой тела и площадью повер-
различными видами спорта. Некоторые виды хности тела, хотя на нее могут влиять и другие
спорта — стрельба из лука или игра в кегли — не факторы.
намного превышают расход энергии по сравнению 2. Величина основного обмена колеблется от
с показателем в состоянии покоя. Другим видам, 1 200 до 2 400 ккал-день~'. При выполнении по-
таким, как спринтерские соревнования, требуется вседневной мышечной деятельности расход энер-
очень много энергии. Помимо интенсивности фи- гии повышается до 1 800 — 3 000 ккал-день"1.
зической нагрузки, следует учитывать также ее 3. Метаболизм усиливается с увеличением ин-
продолжительность. Например, при беге со ско- тенсивности физической нагрузки, однако потреб-
ростью 25 км-ч"1 (15,5 миль-ч"1) расходуется около ление кислорода ограничено. Его пиком являет-
29 ккал-мин"1, однако такую скорость можно со- ся МПК.
хранять лишь короткое время. В то же время при 4. Улучшение физической подготовленности
беге трусцой со скоростью 11 км-ч~' (7 миль-ч~') часто означает более длительное выполнение ра-
расходуется только 14,5 ккал-мин"1, т.е. вдвое мень- боты при более высоком проценте МПК.

Мужчины, Женщины, Относительно массы тела,


Вид деятельности
ккал-мин"' ккал-мин"' ккал-кг~'-мин~'

Баскетбол 8,6 6,8 0,123


Велосипедный спорт, миль-ч-'
7,0 5,0 3,9 0,071
10,0 7,5 5,9 0,107
Гандбол 11,0 8,6 0,157
Бег, миль-ч"1
7,5 14,0 11,0 0,200
10,0 18,2 14,3 0,260
Пребывание в положении сидя 1,7 1,3 0,024
Сон 1,2 0,9 0,017
Пребывание в положении стоя 1,8 1,4 0,026
Плавание (кроль, 3,0 мили-ч~') 20,0 15,7 0,285
Теннис 7,1 5,5 0,101 Т а б л и ц а 5.5
Ходьба, 3,5 мшш-ч~' 5,0 3,9 0,071 Расход
Тяжелая атлетика 8,2 6,4 0,117 энергии
Борьба 13,1 10,3 0,187 при различных
видах
П р и м е ч а н и е . Показатели приведены для мужчин с массой тела 154 фунта (70 кг) и женщин с массой
тела 121 фунт (55 кг). Они изменяются в зависимости от индивидуальных различий.
физической
деятельности

104
150 тельного утомления до тех пор, пока запасы мы-
I
ф шечного гликогена почти не истощились. Таким
i 125 образом, возникновение ощущения утомления при
100 продолжительной физической нагрузке совпадает
со снижением уровня мышечного гликогена. Ма-
75 рафонцы называют внезапное наступление утом-
3 50 ления на 29 — 35-м километре дастанции (18 —
л 22-я миля) "столкновением со стенкой". Частич-
25 но возникновение чувства утомления обусловлено
истощением запасов мышечного гликогена.
Истощение запасов гликогена в различных мы-
шечных волокнах. Существуют определенные пат-
терны рекруитирования вовлечения мышечных во-
Изнурительное
локон и истощения в них запасов гликогена. За-
пасы гликогена могут истощиться в наиболее часто
Значительное
используемых волокнах. Это ведет к сокращению
Среднее числа волокон, способных производить мышеч-
ное усилие, необходимое для выполнения физи-
Небольшое ческого упражнения.
На рис. 5.18 представлена микроструктура
0 1 2 3 мышечных волокон, взятых из мышцы бегуна до
Продолжительность и после забега на 30 км. На рис. 5.18,о мы видим
физической нагрузки.ч дифференциацию МС- и БС-волокон. Одно из
б БС-волокон обведено кругом. На рис. 5.18,б про-
демонстрирован второй образец той же мышцы,
Рис. 5.17. Использование гликогена в икроножной
окрашенной для выявления гликогена. Чем крас-
мыщце (а) и относительное восприятие усилия (б) во
время 3-часового бега на тредбане с интенсивностью
нее (темнее) окраска, тем больше в ней гликоге-
70 % МПК. Данные Костима (1986) на. До забега все волокна содержали достаточное
количество гликогена и имели красную окраску.
В обведенном круге БС-волокне на рис. 5.18,5
зования гликогена в икроножной мышце была (после забега) все еще достаточно гликогена. В то
максимальной в первые 90 мин. Испытуемый со- же время в находящихся рядом с ним МС-волок-
общал об испытываемом напряжении (как трудно нах запасы гликогена почти полностью истоще-
ему давалось усилие) в различные моменты теста. ны. Это свидетельствует о том, что МС-волокна
Он испытывал среднюю степень стресса в самом более интенсивно используются во время мышеч-
начале, когда запасы гликогена были еще доста- ной деятельности, требующей проявления вынос-
точно большими, несмотря на высокую интенсив- ливости, во время которой производится среднее
ность его использования. Он не испытывал значи- усилие, например, бег на 30 км.

Рис. 5.18. Гистохимическое окрашивание на выявление мышечного гликогена до (а) и после (б)
забега на 30 км. Пояснения в тексте

106
Паттерн истощения запасов гликогена в МС- ния запасов гликогена в МС- и БС-волокнах, фи-
и БС-волокнах зависит от интенсивности физи- зические нагрузки могут предъявлять чрезмерно
ческой нагрузки. Вспомним, что МС-волокна пер- высокие требования к отдельным мышечным
выми вовлекаются при невысокой интенсивнос- группам. Рассмотрим исследование, в котором ис-
ти физической нагрузки. По мере увеличения пытуемые бегали на тредбане, установленном в
интенсивности начинают включаться и БСа-во- трех положениях — горизонтально, с наклоном
локна. Когда интенсивность возрастает до мак- вниз и с наклоном вверх, — в течение 2 "ч при
симальной, наступает очередь БС6-волокон. По- 70 % МПК. Как показывают результаты (рис. 5.20),
видимому, такой же паттерн характерен и для про- независимо от того, бежит ли спортсмен по на-
цесса истощения запасов гликогена. клонной вниз, вверх или горизонтально, больше
На рис. 5.19 показано количество гликогена, всего гликогена использует икроножная мышца.
который использовали МС-, а также БСа- и БС6- Это свидетельствует о том, что мышцы-разгиба-
волокна латеральной широкой мышцы бедра при тели голеностопного сустава, подвергавшиеся наи-
езде на велосипеде с различным процентом МПК большему физическому стрессу во время бега на
испытуемого. При относительно невысокой ин- длинные дистанции, скорее всего истощают за-
тенсивности физической нагрузки (40 — 60 % пасы гликогена в отличие от мышц бедер. Таким
МПК) наиболее активными были МС-волокна. образом, участком возникновения утомления яв-
При более высокой интенсивности (75 — 90 % ляются мышцы нижней части ног.
МПК) чаще использовались БС-волокна, кото-
рые быстрее истощали свои запасы гликогена по
Истощение запасов гликогена
сравнению с МС-волокнами.
Это, однако, не означает, что МС-волокна мень- и глюкоза крови
ше используются во время максимальных сокра- Один лишь мышечный гликоген не в состоя-
щений, чем БС, просто здесь отражен тот факт, нии обеспечить достаточное количество углево-
что БС-волокна в большей степени "полагаются" дов при физических нагрузках продолжительнос-
на гликоген. При интенсивных мышечных сокра- тью несколько часов. Значительное количество
щениях в работе участвуют все типы волокон. энергии во время физических нагрузок, требую-
Когда в МС-волокнах истощаются запасы гли- щих проявления выносливости, обеспечивает глю-
когена, БС-волокна оказываются либо неспособ-
ными производить достаточное усилие, либо не
могут быть полностью рекруитированы, чтобы ком-
пенсировать недостаточное усилие. Поэтому вы-
двигалось предположение, что ощущения мышеч-
ного утомления или тяжести при продолжительной
физической нагрузке могут отражать неспособность Латеральная широкая мышца
некоторых мышечных волокон реагировать на тре-
бования, предъявляемые физической нагрузкой.

Истощение запасов гликогена в различных мы-


шечных группах. Помимо избирательного истоще- Камбало-
видная мышца
£70
я
о(В Е с;
О о
5

2 75-
о
||зо
50 —

I Г
8220- .а
2
Ф
10 - И1 25-
лз
J
§ 1I
40 50 60 70 80 90 о 213 1.1. 2,
МПК 0—

Рис. 5.19. Использование гликогена МС- (]), БСа- (2) Рис. 5.20. Использование запасов гликогена икро-
и БС6- (3) волокнами при езде на велосипеде в течение ножной, камбаловидной и латеральной широкой
60 мин с интенсивностью 40, 60, 75 и 90 % МПК. мышцами во время бега по прямой (1),
Данные Уилмора и Костима (1988) под уклоном вверх (2) и вниз (3)

107
коза, которая поступает в мышцы с кровью. За- У спринтеров (бегунов, пловцов, велосипеди-
пасы гликогена в печени расщепляются, что обес- стов) во время соревнования наблюдается быст-
печивает постоянное поступление глюкозы в рая аккумуляция молочной кислоты. Однако на-
кровь. В первые моменты выполнения упражне- личие молочной кислоты само по себе не являет-
ния для образования энергии необходимо отно- ся причиной утомления. Если она не выводится,
сительно немного глюкозы крови, однако позднее то расщепляется, превращаясь в лактат, и ведет к
вклад глюкозы в образование энергии значитель- аккумуляции ионов водорода, что, -в свою оче-
но увеличивается. Чтобы обеспечить адекватное редь, приводит к подкислению мышц и в конеч-
потребление глюкозы мышцами, по мере увели- ном итоге — к ацидозу.
чения продолжительности физической нагрузки Виды спорта короткой продолжительности и
печени приходится расщеплять все больше и боль- высокой интенсивности мышечной деятельнос-
ше гликогена. ти, такие, как бег и плавание на спринтерские
Запасы гликогена в печени ограничены, и она дистанции, во многом зависят от интенсивности
не может быстро расщеплять глюкозу из других гликолиза. У спортсменов, занимающихся этими
субстанций. Следовательно, когда потребление видами спорта, образуется большое количество
+
мышцами глюкозы превышает образование ее лактата и Н в мышцах. К счастью, клетки и жид-
печенью, уровни глюкозы крови понижаются. Не кости организма имеют буферные системы, та-
имея возможности получить достаточное количе- кие, как бикарбонат (НСО3~), которые сводят к
+
ство глюкозы из крови, мышцы вынуждены бо- минимуму отрицательное воздействие Н . Если
+
лее интенсивно использовать свои резервы гли- бы не было таких буферов, Н привел бы к пони-
когена, что ускоряет истощение его запасов в жению рН до 1,5 и нарушению жизнедеятельнос-
мышцах и приводит к раннему возникновению ти клетки. Благодаря буферным системам орга-
утомления. низма концентрации Н+ остаются невысокими
даже при наиболее изнурительных физических на-
грузках. Поэтому мышечный рН понижается от
Влияние гликогена
показателя, характерного для состояния покоя —
на мышечную деятельность 7,1 до 6,6 — 6,4 в состоянии изнеможения.
Не вызывает удивления тот факт, что увеличе- Однако подобные изменения рН отрицательно
ние снабжения мышц гликогеном в начале физи- влияют на образование энергии и мышечные со-
ческой нагрузки на выносливость улучшает резуль- кращения. Внутриклеточный рН ниже 6,9 тормо-
таты. Значение накопления мышечного гликогена зит действие фосфофруктокиназы — важного гли-
для мышечной деятельности, требующей проявле- колитического фермента, замедляющего интенсив-
ния выносливости, обсуждается в главе 15. Пока ность гликолиза и образование АТФ. При рН 6,4
отметим, что истощение запасов гликогена и ги- влияние Н+ прекращает дальнейшее расщепление
погликемия (пониженное содержание глюкозы в гликогена, вызывая резкое снижение уровня АТФ
крови) ограничивают уровень мышечной деятель- и в конечном итоге — утомление. Кроме того, Н+
ности в видах спорта аэробной производительнос- может вытеснять кальций из волокон, вмешива-
ти. Утомление в видах спорта более короткой про- ясь в процесс сочетания поперечных мостиков ак-
должительности, по-видимому, — результат акку- тина и миозина и снижая сократительную силу
муляции промежуточных продуктов метаболизма,
таких, как лактат и Н+, в мышцах. 7,1 -

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ПРОДУКТЫ
МЕТАБОЛИЗМА И УТОМЛЕНИЕ

Вспомним, что молочная кислота — промежу-


точный продукт гликолиза. Хотя многие счита-
ют, что именно она — главная причина утомле-
ния и изнеможения при всех видах физических
нагрузок, молочная кислота аккумулируется в
мышечном волокне только во время кратковре-
менного мышечного усилия высокой интенсив-
ности. У марафонцев, например, уровни молоч-
ной кислоты в конце забега могут быть почти та-
кими, как в состоянии покоя, несмотря на 5 10 15 20 25 35
крайнюю степень утомления. Как уже отмечалось, Восстановление, мин
возникновение утомления у марафонцев обуслов-
лено недостаточным энергетическим обеспечени- Рис. 5.21. Изменения рН мышцы во время нагрузки
ем, а не избытком молочной кислоты. спринтерского характера и восстановления

108
мышц. Многие ученые считают, что низкий мы- щая передачу нервного импульса к мембране мы-
шечный рН является главным фактором, лимити- шечного волокна. В исследованиях, проводивших-
рующим мышечную деятельность, а также основ- ся в начале столетия, наблюдали подобную не-
ной причиной возникновения утомления при крат- способность передачи нервного импульса в утом-
ковременных максимальных физических нагрузках. ленной мышце. Она может быть связана с одним
Как видно из рис. 5.21, восстановление после или несколькими следующими процессами:
изнурительной физической нагрузки спринтерского • выделением или синтезом ацетилхолина —
характера уровня мышечного рН происходит в те- нейромедиатора, переключающего нервный
чение 30 — 35 мин. Даже при восстановившемся импульс с двигательного нерва на мембрану
уровне рН концентрации лактата в крови и мыш- мышцы, количество которого может быть
цах могут оставаться повышенными. Однако спорт- снижено;
смен может продолжать выполнять упражнение с • холинэстераза — фермент, расщепляющий
относительно высокой интенсивностью даже при ацетилхолин после того, как тот переклю-
показателе мышечного рН ниже 7,0 и уровне лак- чил импульс, может стать гиперактивной,
тата крови выше 6 — 7 ммоль-л'1, т.е. в 4 — 5 раз предотвращая образование достаточной кон-
превышающем уровень в состоянии покоя. центрации ацетилхолина для инициации по-
В последнее время некоторые тренеры и тенциала действия;
спортивные физиологи пытаются на основании • активность хорлинэстеразы может понизиться
измерения показателей лактата крови определить (гипоактивность), вследствие чего произой-
интенсивность и объем тренировок, обеспечива- дет чрезмерное накопление ацетилхолина, па-
ющих оптимальные тренировочные стимулы. Та- рализующее волокно;
кие измерения позволяют определить интенсив- • может повыситься порог возбуждения мемб-
ность тренировок, однако они вряд ли могут оха- раны мышечного волокна;
рактеризовать анаэробные процессы или степень • некоторые субстанции могут вступить в борь-
ацидоза мышц. Поскольку лактат и Н+ образуют- бу с ацетилхолином за рецепторы на мемб-
ся в мышцах, диффундируя из клеток во внекле- ране, не активируя ее;
точные жидкости организма, затем транспорти- • калий может покинуть внутриклеточное про-
руясь к другим участкам тела для последующего странство сокращающейся мышцы, снижая
обмена. Следовательно, показатели лактата кро- наполовину потенциал мембраны.
ви зависят от интенсивности его образования, Большинство из этих причин нервно-мышеч-
диффузии и окисления. На эти процессы может ной блокады связаны с нервно-мышечными рас-
влиять множество факторов, поэтому целесооб- стройствами (например, миастенией), но они так-
разность использования показателей лактата для же могут обусловливать некоторые формы нервно-
определения объема и интенсивности трениро- мышечного утомления. Существует также предпо-
вочных занятий несколько спорна. ложение, что утомление может возникать в ре-
зультате задержки кальция в Т-трубочках, что
приводит к уменьшению количества кальция, не-
НЕРВНО-МЫШЕЧНОЕ УТОМЛЕНИЕ
обходимого для осуществления мышечного сокра-
До настоящего времени мы рассматривали в щения. В действительности истощение запасов
пределах мышц факторы, которые могут являть- КФ и накопление лактата могут просто увели-
ся причиной возникновения утомления. Однако чить интенсивность аккумуляции кальция в Т-тру-
ряд данных указывает, что при определенных об- бочках. Эти теории возникновения утомления
стоятельствах утомление может возникать вслед- пока остаются лишь предположениями.
ствие неспособности активировать мышечные
волокна. Это — функция нервной системы. Как
Центральная нервная система
рассматривалось в главе 3, нервный импульс пе-
редается по концевой пластинке двигательного Центральная нервная система (ЦНС) также
нерва к мышце, чтобы активировать мышечную может быть местом возникновения утомления.
мембрану и заставить саркоплазматический ре- Имеются данные как подтверждающие, так и от-
тикулум выделять кальций. В свою очередь, каль- рицающие это. Первые исследования показали,
ций, соединяясь с тропонином, инициирует мы- что когда мышцы испытуемого оказываются на
шечное сокращение. Обсудим два возможных грани крайней усталости, словесная поддержка,
нервных механизма, которые могут нарушить этот окрик или прямая электростимуляция мышц мо-
процесс и способствовать возникновению утом- гут увеличить силу мышечных сокращений. Эти
ления. данные свидетельствуют о том, что лимитирую-
щими факторами мышечной деятельности при вы-
полнении изнурительной физической нагрузки
Нервная передача
могут быть и психологические факторы. Меха-
Утомление может возникнуть на концевой пла- низмы, лежащие в основе утомления ЦНС, недо-
стинке двигательного нерва мышцы, предотвра- статочно изучены. Неясно также, ограничена ли
109
эта форма усталости только ЦНС или же связана Контрольные вопросы
с периферической передачей нервных импульсов.
Вовлечение в работу мышц частично зависит от 1. Какова роль КФ?
сознательного управления. Психологическая трав- 2. Опишите взаимосвязь мышечных АТФ и КФ при
спринтерской деятельности.
ма изнурительной физической нагрузки может со-
3. Почему систему АТФ — КФ и гликолитическую
знательно или несознательно подавить предраспо- систему образования энергии считают анаэроб-
ложенность спортсмена выносить боль. ЦНС мо- ными?
жет снизить интенсивность нагрузки до терпимого 4. Какую роль играет кислород в процессе аэроб-
уровня, чтобы "защитить" спортсмена. Ученые еди- ного метаболизма?
нодушны в том, что испытываемый дискомфорт 5. Расскажите о промежуточных продуктах образо-
утомления предшествует возникновению физиоло- вания энергии за счет АТФ, гликолиза и окисле-
гических ограничений в мышцах. Большинство ния.
спортсменов, если только для них не характерен 6. Что такое дыхательный коэффициент? Объясни-
высокий уровень мотивации, прекращают выпол- те его применение для определения окисления
нение упражнения, прежде чем наступит физиоло- углеводов и жиров.
гическое изнеможение их мышц. Чтобы достичь 7. Какова взаимосвязь между потреблением кисло-
пика мышечной деятельности, спортсмены долж- рода и образованием энергии?
ны на тренировках отрабатывать выполнение уп- 8. Что такое порог лактата?
ражнений в наиболее оптимальном темпе, а также 9. Как на основании измерений потребления кис-
лорода можно оценить производительность (эф-
тренировать толерантность к утомлению.
фективность) при выполнении упражнения?
10. Почему спортсмены с более высокими МПК
показывают лучшие результаты в видах спорта,
В ОБЗОРЕ... требующих проявления выносливости, по срав-
нению с теми, у которых эти показатели ниже?
11. Почему потребление кислорода часто выражают
1. Утомление может возникать вследствие ис-
в миллилитрах кислорода на килограмм массы
тощения запасов КФ или гликогена. В любом слу-
тела в минуту (мл-кН-мин" 1 )?
чае нарушается образование АТФ. 12. Опишите возможные причины утомления во вре-
2. Очень часто в возникновении утомления мя мышечной деятельности продолжительностью
"обвиняют" молочную кислоту. Действительно, 15- 30 с и 2 - 4 ч.
образование молочной кислотой FT ведет к воз-
никновению утомления. Аккумуляция Н+ сни-
жает мышечный рН, что нарушает клеточные СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
процессы образования энергии и сокращения
1. Costill D.L. (1970). Metabolic responses during
мышц.
distance running. Journal of Applied Physiology, 28, 251 —
3. Возникновение некоторых форм утомления 255.
может быть обусловлено нарушением передачи 2. Costill D.L., Daniels L, Evans W., Fink W.,
нервных импульсов, в основе которого могут ле- Krahenbuhl G., Saltin B. (1976). Skeletal muscle enzymes
жать различные механизмы. and fiber composition in male and female track athletes.
4. ЦНС также может вызывать возникновение Journal of Applied Physiology, 40, 149— 154.
утомления, которое, по-видимому, играет защит- 3. Costill D.L., Fink W.J., Flynn M., Kirwan J. (1987).
ную роль. Испытываемое утомление, как правило, Muscle fiber composition and enzyme activities in elite female
предшествует физиологическому утомлению; утом- distance runners. International Journal of Sports Medicine,
8, 103— 106.
ленные спортсмены могут продолжить выполнение 4. Costill D.L., Fox E.L. (1969). Energetics of marathon
упражнения после психологической поддержки. running. Medicine and Science in Sports, 1(2), 81 — 86.
5. Gollnick P.D., Armstrong R., Saubert C, Piehl K.,
Saltin B. (1972). Enzyme activity and fiber composition in
skeletal muscle of untrained and trained men. Journal of
Applied Physiology, 33, 312— 319.
6. Ivy J.L., Withers R.T., Van Handel P.J., Elger D.H.,
В предыдущих главах мы рассмотрели совмес- Costill D.L. (1980). Muscle respiratory capacity and fiber
тные действия мышечной и нервной систем, обес- type as determinants of the lactate threshold. Journal of
печивающих движение. В этой главе мы обсуди- Applied Physiology, 48, 523 - 527.
ли метаболические процессы. Рассмотрели, как
хранится энергия в виде АТФ, как ее образова-
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
ние и наличие влияют на выполнение мышечной
деятельности. Мы узнали, что метаболические по-
Armstrong R.B. (1979). Biochemistry: Energy liberation and
требности значительно изменяются. В следующей use. In R.H.Strauss (Ed.), Sports medicine and
главе мы изучим управление метаболическими physiology. Philadelphia, PA: W.B.Saunders.
процессами, рассмотрев функции эндокринной Bergstrom J. (1967). Local c h a n g e s of ATP and
системы. phosphocreatine in human muscle tissue in connection

110
with exercise. In Physiology of muscular exercise Ingjer F. (1991). Maximal oxygen uptake as a predictor of
(Monograph N 15), pp.191 — 196. New York: American performance ability in women and men elite cross-
Heart Association. country skiers. Scandinavian Journal of Medicine &
Blom P., Vollestad N.K., Costill D.L. Factors affecting Science in Sports, 1, 25 — 30.
changes in muscle glycogen concentration during and Ivy J.L.. Costill D.L., Maxwell B.D. (1980). Skeletal muscle
after prolonged exercise. Acta Physiologica Scandinavica, determinants of maximum aerobic power in man.
128: (Suppl. 556). European Journal of Applied Physiology, 44 (1), 1 — 8.
Brooks G.A. (1987). Amino acid and protein metabolism Katz A. Sahlin K. (1990). Role of oxygen in regulation of
during exercise and recovery. Medicine and Science in glycolysis and lactate production in human skeletal muscle.
Sports and Exercise, 19 (5), S150 - S156. Exercise and Sport Science Reviews, 18, 1 — 28.
Brooks G.A., Brauner K.E., Cassens R.G. (1973). Glycogen Medbo J.I., Mohn A.-C., Tabata I., Bahr R., Vaage O.,
synthesis and metabolism of lactic acid after exercise. Sejersted O.M. (1988). Anaerobic capacity determined
American Journal of Physiology, 224, 1162 — 1166. by maximal accumulated O-, deficit. Journal of Applied
Coggan A.R., Coyle E.F. (1991). Carbohydrate ingestion during Physiology, 64 (1), 50 — 60.
prolonged exercise: Effects on metabolism and performance. Needham D.M. (1971). The biochemistry of muscular
Exercise and Sport Science Reviews, 19, 1 — 40. contraction in its historical development. Cambridge,
Costill D.L., Coyle E., Dalsky G., Evant W., Find W., MN: University Press.
Hoopes D. (1977). Effects of elevated plasma FFA and Pernow В., Saltin B. (1986). Muscle metabolism during
insulin on muscle glycogen us age during exercise. Journal exercise (pp. 67 —74). New York: Plenuth Press 1971.
of Applied Physiology, 43, 695 - 699. Scott C.B., Roby F.B., Lohmann T.B., Bunt J.C. (1991).
Costill D.L., Gollnick P.O., Jansson E.D., Saltin В., Stein The maximally accumulated oxygen deficit as an indicator
E.M. (1973). Glycogen depletion pattern in human of anaerobic capacity. Medicine and Science in Sports
muscle fibers during distance running. Acta Physiologica and Exercise, 23 (5), 618 - 624.
Scandinavica, 89, 374 - 383. Simonson E. (1971). Physiology of work capacity and fatigue.
Costill D.L., Jansson E., Gollnick P.D., Saltin B. (1974). C.C.Thomas: Springfield, IL.Spogaard G. (1991). Role
Glycogen utilization in leg muscles of men during level of exercise-induced potassium fluxes underlying muscle
and uphill running. Acta Physiologica Scandinavica, 91, fatigue: A brief review. Canadian Journal of Physiology
475 - 481. and Pharmacology, 69, 238 — 245.
Farrell P.A., Wilmore J.H., Coyle E.F., Billing J.E., Costill Vandewalle G.P., Monod H. (1987). Standart anaerobic
D.L. (1979). Plasma lactate accumulation and distance exercise tests. Sports Medicine, 4, 268 — 289.
running performance. Medicine and Science in Sports, Vollestad N.K., Bloom P.C.S. (1988). Effect of varying
11, 338-344. exercise intensity on glycogen depletion in human muscle
Henriksson J., Reitman J. (1976). Quantitative measures of fibers. Acta Physiologica Scandinavica, 125, 395 — 405.
enzyme activities in type I and type II muscle fibers of Zuntz N. Hagemmann O. (1898). Untersuchungen uber
man after training. Acta Physiologica Scandinavica, 97, den Stroffwechsel des Pferdes bei Rune und Arbeit (p.
392 _ 397. 438). Parey: Berlin.
Гл а в а 6

Гормональная регуляция
мышечной
деятельности

Во время физической нагрузки в организме че- ного обезвоживания, задерживая воду и тем са-
ловека происходит множество физиологических мым сводя к минимуму уменьшение объема плаз-
изменений. Повышается интенсивность исполь- мы вследствие столь значительного потоотделе-
зования энергии. Промежуточные продукты ме- ния. Но откуда наш организм узнал, что необхо-
таболизма, которые должны выводиться из орга- димо увеличивать объем плазмы? Чем была
низма, часто начинают накапливаться. Вода пе- обусловлена задержка воды в нем? В настоящее
ремещается между компартментами клетки и время мы знаем, что по меньшей мере три гормо-
выводится с потом. Даже в состоянии покоя внут- на — альдостерон, ренин и антидиуретический
ренняя среда организма находится в состоянии гормон — выполняют функцию поддержания оп-
постоянного изменения, которое при физической тимального уровня плазмы, тем самым ограни-
нагрузке может превратиться в хаотичное. чивая вероятность обезвоживания организма.
Мы знаем, что жизнедеятельность зависит от Мышечная деятельность основана на коорди-
сохранения гомеостаза. Чем значительнее нагруз- нированном взаимодействии многих физиологи-
ка, тем труднее поддержать гомеостаз. Основную ческих и биохимических систем. Это взаимодей-
регулирующую работу во время выполнения фи- ствие возможно только в том случае, если раз-
зической нагрузки берет на себя нервная систе- личные ткани и системы организма могут поддер-
ма. Однако не менее активное участие принимает живать между собой связь. Хотя в процессе обес-
и другая система, которая постоянно следит за печения связи между различными системами и
состоянием внутренней среды, замечая все изме- тканями организма огромную роль играет нервная
нения и быстро реагируя на них, чтобы не допу- система, "настройку" физиологических реакций
стить резкого нарушения гомеостаза. Это — эн- организма на любое нарушение его равновесия
докринная система, осуществляющая контроль с осуществляет эндокринная система. Обе эти сис-
помощью выделяемых ею гормонов. В этой главе темы совместно обеспечивают взаимодействие и
мы изучим роль эндокринной системы в обеспе- контроль движений, а также все имеющие к нему
чении мышечной деятельности, а также сохране- отношение физиологические процессы. Нервная
нии гомеостаза даже в условиях сплошного хаоса система функционирует очень быстро, оказывая
во внутренней среде организма. непродолжительные локальные воздействия, тог-
В 1972 г. я (Д.Л.Костилл) убедил своего соав- да как эндокринная система функционирует на-
тора (Дж.Уиллмора) бегать по 16 км (10 миль) в много медленнее и оказывает более продолжи-
день пять дней подряд. Следует сказать, что наши тельные и более общие воздействия.
пробежки проходили в довольно жаркое лето (30 — Эндокринная система включает все ткани и
35°С, или 86 — 95°Ф), стоявшее в тот год в Деви- железы, секретирующие гормоны. Основные же-
се, штат Калифорния. Ежедневно мы теряли с лезы внутренней секреции показаны на рис. 6.1.
потом 3 — 4 кг (6,6 — 8,8 фунтов) воды, что при- Они секретируют гормоны непосредственно в
водило к определенному обезвоживанию и пере- кровь. Гормоны действуют подобно химическим
греванию организма. Тем не менее ежедневные сигналам по всему организму. Они выделяются
пробы крови показывали снижение уровней ге- эндокринными клетками и транспортируются
моглобина и гематокрита (процент крови, состо- кровью в специальные клетки-мишени. До тех пор
ящей из эритроцитов) в нашем организме. Изо- пока они не достигнут места своего предназначе-
топный анализ проб нашей крови показал, что ния, они не могут контролировать активность
содержание гемоглобина и эритроцитов не умень- ткани-мишени. Характерной чертой гормонов
шалось, просто увеличивался объем плазмы кро- является то, что они перемещаются от клеток, из
ви. Оказалось, что наш организм пытался ком- которых они выделились, и влияют на активность
пенсировать отрицательное воздействие ежеднев- других клеток и органов. Одни гормоны действу-
112
Гипоталамус пидах и довольно легко диффундируют через кле-
точные мембраны. К этой группе относятся гор-
моны, экскретируемые
• корковым веществом надпочечника (такие,
Гипофиз как кортизол и альдостерон);
• яичниками (эстроген и прогестерон);
• яичками (тестостерон);
Щитовидная Паращитовидные • плацентой (эстроген и прогестерон).
железа железы Нестероидные гормоны не являются жирора-
(за щитовидной створимыми, поэтому они не могут легко пересе-
железой)
кать клеточные оболочки. Группу нестероидных
гормонов можно разделить на два класса: белко-
вые, или пептидные, гормоны и производные
аминокислот. К последнему классу относятся два
гормона щитовидной железы (тироксин и три-
йодтиронин) и два гормона мозгового вещества
надпочечников (адреналин и норадреналин). Ос-
Надпочечники тальные нестероидные гормоны относятся к классу
белковых, или пептидных, гормонов.

ФУНКЦИИ ГОРМОНОВ
Поджелудочная Поскольку гормоны перемещаются с кровью,
железа они вступают в контакт практически со всеми
тканями тела. Почему же тогда их действие огра-
Яичники ничено определенными клетками-мишенями? Оно
обусловлено наличием специальных рецепторов
в тканях-мишенях. Взаимодействие гормона и его
Яички определенного рецептора сравнивают с принци-
пом взаимодействия замка (рецептора) и ключа
(гормона), когда лишь подходящим ключом мож-
но открыть соответствующий замок. Взаимодей-
ствие гормона и его рецептора называют комп-
лексом гормона-рецептора.
Рис. 6.1. Расположение основных Каждая клетка содержит от 2 000 до 10 000
эндокринных органов рецепторов. Рецепторы нестероидных гормонов
располагаются на оболочке клетки, тогда как ре-
ют на многие ткани, другие -только на опреде- цепторы стероидных гормонов находятся в ее ци-
ленные клетки-мишени. топлазме либо ядре. Каждый гормон характери-
зуется высокой степенью специфичности по от-
ношению к данному типу рецепторов и
ПРИРОДА ГОРМОНОВ связывается только с определенными (специфич-
Гормоны участвуют в большинстве физиоло- ными) рецепторами, воздействуя, таким образом,
гических процессов, поэтому их действие имеет только на ткани, содержащие эти рецепторы.
большое значение для многих аспектов мышеч- Многочисленн