Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
Джек Уилмор,
Университет штата Техас, Огайо
Дэвид Костим,
Университет Болл стейт, Мунси, Индиана
ПРЕДИСЛОВИЕ
Наше тело — удивительно сложный меха- ной и нервной систем, направленных на вы-
низм! Все его клетки и ткани поддерживают полнение движения. В части II рассматрива-
между собой связь и их деятельность четко ско- ются основные энергетические системы, а так-
ординирована. Трудно представить, насколько же роль эндокринной системы в регуляции
согласованно функционируют все системы че- обменных процессов. В части III мы знакомим-
ловеческого тела. Даже сейчас, когда вы сиди- ся с функциями сердечно-сосудистой и респи-
те и читаете эти строки, ваше сердце прокачи- раторной систем, в частности транспортом пи-
вает кровь, направляя ее по всему организму, тательных веществ и кислорода к активным
ваш кишечник абсорбирует питательные веще- мышцам и выведением из них продуктов рас-
ства, ваши почки выводят из организма про- пада в процессе мышечной деятельности.
дукты распада, а легкие усваивают кислород, Часть IV посвящена изучению влияния фак-
ваши мышцы помогают держать в руках этот торов окружающей среды на двигательную ак-
учебник, тогда как головной мозг "занят" чте- тивность. Рассматриваются реакции организ-
нием. И хотя вы, читая, отдыхаете, ваше тело ма человека на повышенную и пониженную
физиологически активно, и представьте, на- температуру окружающей среды, пониженное
сколько повышается активность всех систем (в условиях высокогорья) и повышенное
организма, когда вы активно двигаетесь. С уве- (при погружении на глубину) атмосферное дав-
личением физической нагрузки возрастает и ление. Завершается эта часть рассмотрением
физиологическая активность мышц. Активным условий влияния уникальной среды — неве-
мышцам необходимо больше питательных ве- сомости.
ществ, больше кислорода, более высокая ско- В части V изложены пути оптимизации мы-
рость обменных процессов и более эффектив- шечной деятельности спортсменов. Анализи-
ное выведение продуктов распада. Как же реа- руется влияние различных объемов трениро-
гирует организм на высокие физиологические вочных занятий, рассматривается целесообраз-
требования, предъявляемые физической актив- ность использования препаратов, которые, как
ностью? утверждают, способствуют повышению рабо-
Это ключевой вопрос при изучении физи- тоспособности. Изучаются также пищевые по-
ологии спорта и мышечной деятельности, на требности спортсменов и влияние питания на
который дает ответ данный учебник. Мы пре- двигательную активность. Завершается эта часть
следовали цель на основании известных вам рассмотрением значимости оптимальной мас-
из курса анатомии и физиологии знаний по- сы тела для занятий спортом.
казать, как наше тело выполняет физическую Шестая часть посвящена особым категори-
работу и как реагирует на мышечную деятель- ям спортсменов. Вначале рассматриваются про-
ность. цессы роста, развития и их влияние на двига-
Первая глава представляет собой историчес- тельную способность молодых спортсменов.
кий очерк о зарождении и становлении физио- Анализируются изменения уровня мышечной
логии спорта и мышечной деятельности на базе деятельности, обусловленные процессом ста-
родственных дисциплин — анатомии и физио- рения, способы поддержания адекватного уров-
логии. В каждой части учебника рассматрива- ня физической подготовленности с помощью
ются отдельные физиологические системы, их двигательной активности. Рассматриваются по-
реакции на кратковременные физические на- ловые различия, а также особенности мышеч-
грузки, а также их адаптационные реакции на ной деятельности женщин-спортсменок.
продолжительные физические нагрузки. Часть I Заключительная VII часть учебника посвя-
посвящена согласованности действий мышеч- щена вопросам профилактики и лечения раз-
личных заболеваний с помощью физических вы усвоили изложенный материал. Завершает-
упражнений и занятий спортом, их использо- ся каждая глава цифровыми ссылками, а также
вания для реабилитации. Главное внимание списком рекомендуемой литературы, дающей
обращено на такие распространенные в мире дополнительную информацию по вопросам, ко-
заболевания, как сердечно-сосудистые, ожире- торые вас заинтересовали. В конце учебника
ние и диабет. Завершается учебник рассмотре- приведен "Словарь ключевых понятий".
нием выбора физических упражнений для со- Мы надеемся, что информация, данная в
хранения и укрепления здоровья и уровня фи- учебнике, будет стимулировать дальнейшее изу-
зической подготовленности. чение этого нового и интересного предмета. Из-
"Физиология спорта и двигательной актив- ложенный материал полезен с практической
ности" предлагает новый подход к изучению точки зрения не только тем, кто решит всерьез
этих двух физиологических дисциплин. Наи- заняться физиологией спорта и мышечной де-
более важные моменты выделяются рубрикой ятельности, но и всем, кто хочет оставаться ак-
"Ключевая позиция". Контрольные вопросы в тивным, здоровым и физически подготовлен-
конце каждой главы позволяют проверить, как ным.
Гл а в а 1
Введение
в физиологию упражнений
и спорта
14
ях, однако при этом методе движения пловца не- разных испытуемых к одной и той же програм-
достаточно естественны. В свою очередь, гидро- ме нагрузок будет разной. Колебания интенсив-
динамический бассейн обеспечивает свободное ности клеточного развития, обмена веществ, а
естественное плавание, а также позволяет полу- также нервной и эндокринной регуляции также
чить результаты, которые можно использовать как обусловливают значительные индивидуальные
в соревновательном, так и в рекреационном пла- различия. Именно эти различия объясняют, по-
вании. чему у одних людей наблюдаются значительные
8. При определении реакций организма на улучшения после занятий по данной программе
физическую нагрузку очень важно, чтобы режим тренировочных нагрузок, а у других после такой
тестирования максимально соответствовал типу же программы улучшения минимальны или их
физической деятельности, привычной для испы- вообще нет. Именно поэтому любая программа
туемого. тренировочных нагрузок должна учитывать спе-
цифические потребности и способности отдель-
ных испытуемых. Это — принцип индивидуаль-
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ности.
АДАПТАЦИЯ К ТРЕНИРОВОЧНЫМ
НАГРУЗКАМ
Принцип специфичности
При изучении срочной адаптации на физичес- Тренировочные адаптации весьма специфичны
кую нагрузку нас интересует немедленная реакция к типу физической деятельности, а также объему
организма на отдельный цикл нагрузки. Другой и интенсивности выполняемых физических нагру-
основной сферой интереса в области физиологии зок. Для улучшения мышечной силы, например,
физических нагрузок и спорта является реакция толкателю ядра не следует акцентировать внима-
организма в течение определенного периода вре- ние на беге на длинные дистанции или выполнять
мени на повторяющиеся циклы нагрузок. Если вы медленные силовые нагрузки с низкой интен-
регулярно занимаетесь физической деятельностью сивностью. Точно так же, стайеру нет смысла за-
на протяжении недель, ваш организм адаптирует- ниматься главным образом интервальными трени-
ся. Физиологическая адаптация вследствие посто- ровками спринтерского типа. Именно поэтому
янных физических нагрузок повышает способность спортсмены, тренирующиеся на развитие силы и
выполнять физическую нагрузку, а также эффек- мощности, например, тяжелоатлеты, обычно имея
тивность выполнения. При силовых тренировках большую силу, характеризуются таким же уров-
увеличивается сила мышц, при аэробных повы- нем аэробной выносливости, как и нетренирован-
шается эффективность функционирования сердца ные люди. Согласно принципу специфичности тре-
и легких, а также увеличивается выносливость орга- нировочная программа должна обеспечить нагрузку
низма. Эти адаптации специфичны для различных тех физиологических систем, которые имеют ре-
типов тренировочных нагрузок. шающее значение для достижения оптимальных
результатов в данном виде спорта с тем, чтобы до-
стичь специфической тренировочной адаптации.
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ
ТРЕНИРОВОЧНЫХ НАГРУЗОК
Принцип прекращения
В следующих главах мы всесторонне рассмот- тренировочных нагрузок
рим специфическую физиологическую адаптацию,
обусловленную постоянными физическими или Большинство спортсменов согласятся с тем,
тренировочными нагрузками. Некоторые принци- что регулярные физические нагрузки повышают
пы применимы ко всем видам физических нагру- способность мышц производить больше энергии
зок. Каждый из них будет рассмотрен в соответ- и меньше уставать. Точно так же тренировочные
ствии со специфичными видами занятий. Здесь занятия, направленные на развитие выносливос-
рассмотрим основные принципы тренировочных ти, улучшают способность спортсмена выполнять
нагрузок. больший объем работы в течение более длитель-
ного периода времени. Однако если вы прекра-
тите тренироваться, уровень вашей подготовлен-
Принцип индивидуальности
ности заметно снизится. Все, чего вы достигли
У нас с вами неодинаковая способность адап- вследствие тренировки, потеряется. Этот прин-
тироваться к тренировочным нагрузкам. Наслед- цип прекращения тренировочных нагрузок поро-
ственность играет главную роль в определении дил популярное изречение "используйте или по-
того, как быстро и в какой степени организм теряете". Тренировочная программа должна вклю-
адаптируется к тренировочной программе. За ис- чать план сохранения достигнутого. В главе 13
ключением монозиготных близнецов нет двух мы рассмотрим специфические физиологические
людей, имеющих абсолютно одинаковые гене- изменения, происходящие в организме при пре-
тические характеристики. Поэтому адаптация кращении действия тренировочных стимулов.
15
Принцип прогрессивной перегрузки все тренировочные программы должны содержать
программу сохранения достигнутого.
Два важных понятия — перегрузка и прогрес-
5. В соответствии с принципом прогрессив-
сивная тренировка — являются основой всех ви-
ной перегрузки, тренировочные занятия должны
дов тренировки. В соответствии с принципом
включать нагрузки на организм (мышцы, сердеч-
прогрессивной перегрузки, все тренировочные
но-сосудистую систему), превышающие обычные;
программы должны включать эти два компонен-
по мере адаптации организма тренировочные на-
та. Например, чтобы увеличить мышечную силу,
грузки увеличиваются.
мышцы следует перегружать. Это означает, что
нагрузка должна превышать обычную. Прогрес-
сивная силовая тренировка подразумевает, что с ВИДЫ ТРЕНИРОВОЧНЫХ ПРОГРАММ
увеличением силы мышц пропорционально боль-
шая величина сопротивления необходима для Выяснив основные тренировочные принципы,
дальнейшего стимулирования увеличения их силы. мы можем рассмотреть некоторые виды трениро-
В качестве примера возьмем молодого челове- вочных программ:
ка, который может выполнить лишь 10 повторе- • силовую тренировку;
ний жима на скамье массы 68 кг (150 фунтов), • интервальную тренировку;
прежде чем достигнет состояния утомления. Че- • непрерывную тренировку;
рез 1 — 2 недели силовых тренировок он сможет • круговую тренировку.
увеличить число повторений до 14 — 15 (масса та
же). Затем, увеличив массу на 2,3 кг (5 фунтов),
Силовая тренировка
он сможет выполнить 8 — 1 0 повторений. Про-
должая тренироваться, он снова увеличит коли- Силовая тренировка направлена на увеличе-
чество повторений и в течение очередных 1 — 2 ние силы, мощности и мышечной выносливости.
недель будет готов добавить еще 2,3 кг (5 фунтов) Планируя силовые тренировочные нагрузки, не-
к массе снаряда. Таким образом, осуществляется обходимо, в первую очередь, определить, какие
прогрессивное увеличение массы, которую под- мышечные группы вы хотите тренировать, а за-
нимают. Таким же образом можно прогрессивно тем подобрать соответствующие упражнения. Тре-
увеличить тренировочный объем (интенсивность нировка в каждом упражнении разбивается на
и продолжительность), занимаясь анаэробными циклы, повторения и сопротивление. Рассмотрим
и аэробными тренировками. пример, приведенный в табл. 1.3 — сгибание двух
рук с гантелями. Программа включает три цикла
по 10 повторений в каждом. В первом цикле
В ОБЗОРЕ... сопротивление составляет 100 % максимальной
массы, которую спортсмен может поднять 10 раз.
Это так называемый максимум 10 повторений, или
1. Главным аспектом изучения физиологов в 10-ПМ. В нашем примере 10-ПМ равен 100 фун-
области физиологии мышечной деятельности яв- там. Сопротивление 90 % 10-ПМ (90 фунтов) ис-
ляется адаптация организма к постоянным (дли- пользуется во втором цикле, 80 % 10-ПМ (80 фун-
тельным) тренировочным нагрузкам. тов) — в третьем. Более подробно программа си-
2. В соответствии с принципом индивидуаль- ловой тренировки рассматривается в главе 4.
ности, каждый человек является единственным в Т а б л и ц а 1.3. Программа силовой тренировки
своем роде, поэтому при планировании программ по сгибанию двух рук
тренировок следует принимать во внимание ин-
дивидуальные особенности. Разные люди по-раз- Цикл Повторение Сопротивление, фунты
ному реагируют на данную программу трениро-
вок. Первый 10 100
3. В соответствии с принципом специфич- Второй 10 90
ности, для повышения эффективности трени- Третий 10 80
ровки они должны максимально соответствовать
специфике мышечной деятельности, которой за-
нимается испытуемый. Спортсмен, занимаю-
Интервальная тренировка
щийся видом спорта, требующим проявления ог-
ромной силы, например, тяжелой атлетикой, не В интервальной тренировке короткие или сред-
увеличит силу вследствие бега на длинные дис- ние периоды работы чередуются с такими же пе-
танции. риодами отдыха или пониженной активности.
4. В соответствии с принципом прекращения В основу интервальной тренировки заложен чет-
тренировочных занятий, достигнутое в результа- кий физиологический принцип. Ученые устано-
те этих занятий теряется, если они прекращаются вили, что спортсмены могут выполнять значитель-
или резко снижается их объем. Во избежание этого но больший объем работы, разбивая ее на корот-
16
кие интенсивные циклы с периодами отдыха или занимающихся видами спорта, требующими про-
пониженной деятельности между последователь- явления выносливости, когда не выполняется
ными циклами работы. Как следует из табл. 1.4, большой объем работы. Тренировка с постоян-
первый цикл включает 6 повторений бега (интер- ной, близкой к соревновательной интенсивнос-
валы работы) по 400 м каждое; каждый интервал тью повышает способность спортсмена поддер-
выполняется за 75 с, затем следует восстановление живать одинаковый темп во время забега и, как
в форме медленного бега трусцой в течение 75 с правило, ведет к улучшению результатов. Кроме
между интервалами работы. Во втором цикле пре- того, регулярные тренировочные нагрузки или за-
дусмотрено 6 повторений по 800 м каждое, выпол- беги с интенсивностью, близкой к соревнователь-
нение интервала работы за 180 с и восстановление ной, повышают скорость ног, их силу и мышеч-
с помощью медленного бега трусцой или ходьбы в ную выносливость. К сожалению, подобная тре-
течение 180 с между интервалами работы. нировочная программа предъявляет спортсмену
Интервальная тренировка применима практи- весьма экстраординарные требования, особенно
чески в каждом виде спорта, чаще всего ее ис- если она рассчитана на несколько недель или ме-
пользуют для подготовки бегунов и пловцов. сяцев. Рекомендуется периодически вводить ва-
Принципы интервальной тренировки можно адап- рианты с более низкой интенсивностью (1 — 2
тировать к другим видам деятельности, выбрав раза в неделю), чтобы дать спортсмену немного
форму или режим нагрузки и изменяя основные передохнуть после изнурительных, высокоинтен-
переменные в зависимости от вида спорта и ин- сивных непрерывных тренировок.
дивидуальных особенностей спортсмена. Фокс и Продолжительная тренировка низкой интенсив-
Мэтьюз определили основные переменные, ко- ности. Этот вид тренировки стал исключительно
торые следует "подогнать" под каждого спортсме- популярным в конце 60-х годов текущего столе-
на [7]: тия. Спортсмен тренируется с относительно низ-
• интенсивность и продолжительность интер- кой интенсивностью, скажем 60 — 80 % ЧСС .
вала работы (нагрузка и продолжительность Частота сердечных сокращений редко превышает
силовой тренировки); 160 ударов-мин"1 у молодых спортсменов и 140 —
• количество повторений и циклов на каждом у более зрелых. Главная цель тренировки не ско-
тренировочном занятии; рость, а дистанция. Спортсмены, занимающиеся
• продолжительность интервала отдыха (вос- видами спорта, требующими проявления выносли-
становления); вости, могут пробегать 24 — 48 км (15 — 30 миль)
• вид деятельности во время отдыха; каждый день, что составит за неделю 160 — 320 км
• количество тренировочных занятий в неделю. (100 — 200 миль). Скорость бега при этом намного
ниже максимальной, которую может поддержи-
Непрерывная тренировка вать спортсмен. Например, если вы можете бежать
со скоростью 3 мин-км"1 (5 мин-милю"1), вы дол-
Само название говорит о том, что этот вид тре- жны тренироваться со скоростью 4 — 5 мин-км~ '
нировки подразумевает непрерывную деятельность (7 — 8 мин-миль"1). Этот метод тренировки зна-
без интервалов отдыха. Это может быть высоко- чительно легче, чем метод высокоинтенсивной не-
интенсивная непрерывная деятельность средней прерывной тренировки, поскольку оказывает зна-
продолжительности или тренировочная нагрузка чительно меньшую нагрузку на сердечно-сосуди-
небольшой интенсивности в течение продолжи- стую и респираторную системы. Вместе с тем
тельного периода времени. Рассмотрим оба вида. пробегание больших дистанций может вызвать
Высокоинтенсивная непрерывная тренировка. значительный дискомфорт в области мышц и су-
Интенсивность работы при такой тренировке со- ставов и приводить к травме.
ставляет 85 — 95 % максимальной ЧСС спорт- Этот метод тренировки, по-видимому, чаще
смена (ЧССмакс). Например, бегун на средние ди- всего используется для развития выносливости
станции может пробежать 8 км (5 миль) со ско- • теми, кто хочет "быть в форме" с точки зре-
ростью 3 мин-км ~ ' (5 мин- -миль" ') при средней ния состояния здоровья;
ЧСС 180 ударов-мин" ' (допустив, что ЧССмакс = • спортсменами, занимающимися командными
= 200 ударам-мин" '). видами спорта, которые используют трени-
Высокоинтенсивная непрерывная тренировка ровки на развитие выносливости только для
весьма эффективны для подготовки спортсменов, общефизической подготовки;
Т а б л и ц а 1.4
Повторение, Продолжительность Время Вид деятельности для Образец программы
Цикл Дистанция, м
раз интервала работы, с восстановления, с восстановления интервальной
тренировки
Первый 6 400 75 75 Бег трусцой для бегунов
Второй 6 800 180 180 Бег трусцой/ходьба на средние
дистанции
17
• спортсменами, желающими сохранить высо- При объединении круговой тренировки с тра-
кий уровень выносливости в межсоревнова- диционной силовой получаем круговую силовую
тельный период. тренировку. Традиционная силовая тренировка
Для этих целей уровень интенсивности сохра- предполагает, как правило, медленное и методич-
няется в пределах 60 — 80 % ЧССмакс, а дистанция ное выполнение работы. Интервалы работы очень
сокращается. Например, бегуны могут сократить ди- короткие, а периоды отдыха — продолжительные.
станцию до 5 — 8 км (3 — 5 миль). При круговой силовой тренировке работа обыч-
Следует отметить, что данный метод весьма но выполняется с интенсивностью порядка 40 —
эффективен для развития общей выносливости, 60 % максимальной силы в течение 30-секундного
поскольку позволяет выполнять работу с наибо- интервала, период отдыха между рабочими ин-
лее подходящей интенсивностью. Для людей сред- тервалами — 15 с, хотя интервалы работы и отды-
него и старшего возраста, которые хотят достичь ха можно видоизменять. К примеру, на первом
или сохранить приемлемый уровень физической тренажере вы выполняете за 30 с столько повто-
подготовленности, этот метод наиболее подходя- рений, сколько можете, затем отдыхаете 15 с, пе-
щий и наименее опасный. Упражнения высокой реходя к другому тренажеру. Начинаете следую-
интенсивности потенциально опасны для людей щий 30-секундный период работы. Обычно за круг
пожилого возраста. Этим людям также не реко- выполняют работу на 6 — 8 тренажерах. Реко-
мендуется заниматься спринтерскими или "взрыв- мендуется выполнять 2 — 3 цикла.
ными" видами физической деятельности. Круговая силовая тренировка обеспечивает
Тренировка фартлек. Фартлек — игра со ско- среднее увеличение аэробной выносливости и зна-
ростью — представляет собой форму непрерыв- чительное увеличение силы, мышечной вынос-
ной нагрузки с намеком на интервальную трени- ливости и гибкости. Кроме того, круговая сило-
ровку. Этот тренировочный метод был разрабо- вая тренировка может значительно изменить со-
тан в Швеции в 30-е годы XX ст. и используется став тела, увеличив мышечную массу и снизив
преимущественно бегунами на длинные дистан- содержание жира в организме.
ции. Продолжительность забега при таком виде
тренировки составляет 45 мин и более, спортсмен
может по желанию изменять скорость от высо-
МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
кой до скорости бега трусцой. Это свободная В этой книге мы рассмотрим исследования,
форма тренировок, в которой главная цель не ди- которые позволили нам установить, как функци-
станция и время, а получение удовольствия. Тре- онирует наш организм во время мышечной дея-
нировочные занятия обычно проводят в сельской тельности и как изменяется его функционирова-
местности, изобилующей множеством подъемов ние вследствие тренировок. Чтобы вам было лег-
и спусков. Спортсмен сам выбирает как марш- че интерпретировать эти исследования, вначале
рут, так и скорость бега. Однако периодически вы должны разобраться в основных моментах их
скорость должна достигать высоких уровней. Мно- методологии. Рассмотрим два аспекта.
гие тренеры используют фартлек как дополнение
к высокоинтенсивным непрерывным тренировоч-
ными нагрузками или интервальной тренировоч- ПЛАНИРОВАНИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ной программе для нарушения монотонности ка-
кого-либо одного их вида. В этой главе мы в основном затронем два ос-
новных типа планирования исследования: едино-
временное и длительное повторное. В первом слу-
Круговая тренировка
чае в одно и то же определенное время проводит-
При круговой тренировке спортсмен выпол- ся тестирование большой группы населения.
няет серию избранных упражнений в последова- Различия между отдельными группами использу-
тельности, называемой кругом. Круг обычно со- ются для оценки изменений любой данной физи-
стоит из б — 10 тренажеров. На каждом тренаже- ологической переменной со временем. Во втором
ре спортсмен выполняет определенное упражне- случае после первичного тестирования испытуе-
ние, например, отжимание или сгибание рук, за- мых тестируют еще один или несколько раз, что-
тем переходит на следующий тренажер. Следует бы определить изменения со временем.
стремиться выполнить работу в круге как можно
быстрее. Показателем улучшения является выпол-
нение всей работы за меньший отрезок времени В ОБЗОРЕ...
или выполнение большего объема работы на каж-
дом тренажере или и то, и другое. Кроме того,
поскольку спортсмен бегает между тренажерами, 1. Силовая тренировка способствует развитию
по мере увеличения расстояния между ними улуч- силы, мощности и мышечной выносливости. Тре-
шается и деятельность сердечно-сосудистой сис- нировочное занятие планируется по циклам, ко-
темы. личеству повторений и величине сопротивления.
18
2. Интервальная тренировка характеризуется ной работы. Такой подход использовали в более
чередованием периодов работы и отдыха или ранних исследованиях и действительно ученые
пониженной деятельности. Она обеспечивает установили, что чем больше километров пробега-
выполнение большего объема всей работы, по- ет за неделю спортсмен, тем выше концентрация
скольку во время тренировочного занятия про- холестерина и альфа-липопротеинов высокой
исходит некоторое восстановление. плотности, что свидетельствует о положительном
3. Непрерывная тренировка проводится без ин- влиянии бега на длинные дистанции на состоя-
тервалов отдыха. Высокоинтенсивная непрерыв- ние здоровья.
ная тренировка предусматривает выполнение ра- Используя длительный повторный подход для
боты с высокой интенсивностью (85 — 95 % изучения этого же вопроса, вы можете сплани-
ЧССмакс) и весьма эффективна для развития вы- ровать исследование таким образом, чтобы в 12-
носливости, не оказывая при этом значительных месячной программе бега на длинные дистан-
нагрузок. Продолжительная тренировка низкой ции приняли участие нетренированные люди. Вы
интенсивности предполагает выполнение работы можете, например, набрать 40 человек, желаю-
с относительно низкой интенсивностью (60 — щих начать заниматься бегом; 20 из них вклю-
80 % ЧССмакс) в течение очень продолжительно- чить в тренировочную группу, 20 других — в кон-
го периода времени или на очень большой дис- трольную. Обе группы предстоит наблюдать в
танции, тем самым оказывая меньшую нагрузку течение 12 мес. Пробы крови следует взять в на-
на сердечно-сосудистую и респираторную систе- чале исследования и затем каждые 3 мес. После-
мы. Вместе с тем она может вызвать дискомфорт днюю пробу крови следует взять в конце про-
или травму мышц и суставов. граммы.
4. Тренировка фартлек (игра со скоростью), При таком подходе обе группы наблюдают в
используемая главным образом бегунами на длин- течение всего периода, что позволяет опреде-
ные дистанции, представляет собой непрерывный лять изменения уровня холестерина и альфа-
вид тренировки, осуществляемый в интервальной протеинов высокой плотности в любое время
форме. Бегуны по собственному усмотрению ва- всего периода. Контрольная группа использу-
рьируют темп бега (от высокой скорости до ско- ется для того, чтобы убедиться, что любые из-
рости бега трусцой). Обычная продолжительность менения, произошедшие у испытуемых трени-
забега — 45 мин или больше. ровочной группы обусловлены исключительно
5. При круговой тренировке спортсмен как программой тренировок, а не какими-то други-
можно быстрее выполняет работу на серии тре- ми факторами, например, временем года или
нажеров, образующих круг. На каждом тренаже- старением. Подобный подход широко исполь-
ре выполняется совершенно иное упражнение. зовался для выявления изменений уровня холе-
Круговые тренировки преимущественно обеспе- стерина и альфа-липопротеинов высокой плот-
чивают среднее повышение аэробной выносли- ности вследствие бега на длинные дистанции.
вости и значительное увеличение силы, мышеч- Однако результаты проведенных исследований
ной выносливости и гибкости. Увеличение тре- не оказались такими же очевидными, как ре-
нируемости сердечно-сосудистой системы дости- зультаты единовременных обследований.
гается за счет расположения тренажеров на боль- Вместе с тем следует отметить, что метод дли-
шем расстоянии друг от друга, а также увеличе- тельного повторного обследования более при-
ния скорости перехода от одного тренажера к дру- годен для изучения этого вопроса. Слишком
гому. многие факторы могут исказить результаты еди-
Различия между этими двумя подходами луч- новременных обследований. Например, взаимо-
ше всего иллюстрирует следующий пример. До- действие генетических факторов может привес-
пустим, вы хотите определить, повышает ли бег ти к тому, что более высокие уровни холестери-
на длинные дистанции концентрацию холесте- на и альфа-липопротеинов высокой плотности
рина и альфа-липопротеинов высокой плотнос- окажутся у тех, кто пробегает большую дистан-
ти (HDL-C) в крови. Это желательная форма хо- цию за неделю. Кроме того, у различных групп
лестерина и повышенная ее концентрация сни- населения может быть неодинаковый режим
жает риск возникновения сердечных заболеваний. питания. Метод длительного повторного обсле-
Используя единовременный подход вы можете, дования позволяет более легко контролировать
например, обследовать большое количество лю-
дей, которых можно разделить на следующие ка-
тегории: Длительные повторные обследования, как
• не пробегающих и мили в неделю; правило, более информативны для изуче-
• пробегающих 48 км (30 миль) в неделю; ния данной проблемы или данного вопро-
• пробегающих 97 км (60 миль) в неделю; са. Однако не всегда есть возможность
• пробегающих 145 км (90 миль) в неделю. осуществить их, поэтому иногда следует
Затем вы сравниваете результаты каждой груп- проводить единовременные обследования
пы, обосновав свои выводы на объеме выполнен-
19
режим питания и другие переменные. Однако для выявления индивидуальных изменений. Ме-
не всегда есть возможность провести длитель- тод позволяет получить более точную информа-
ное повторное обследование, а единовременные цию, однако не всегда может быть применен.
обследования позволяют в какой-то мере полу- В таком случае метод единовременного обследо-
чить ответы на интересующие нас вопросы. вания дает возможность получить некоторую ин-
формацию по интересующим вопросам.
3. Исследования могут проводиться в лабора-
ПРОВЕДЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ торных и полевых условиях. В лабораторных ис-
следованиях обеспечивается тщательный конт-
Исследования могут проводиться либо в ла- роль большинства переменных. Кроме того, ис-
бораторных, либо в полевых условиях. Лабора- пользуется наиболее совершенная и точная
торные исследования, как правило, отличаются аппаратура. Исследования, проводимые в поле-
большей степенью точности, поскольку можно вых условиях, не обеспечивают такой же конт-
использовать более специализированные при- роль переменных и не позволяют использовать
боры, а также более тщательно контролировать различную аппаратуру. Вместе с тем в полевых
условия проведения тестов. К примеру, непос- условиях физическая деятельность испытуемых,
редственное измерение максимального потреб- как правило, более естественна, чем в лабора-
ления кислорода (МПК) в лабораторных усло- торных. Каждый метод имеет свои преимуще-
виях позволяет наиболее точно оценить карди- ства и недостатки, поэтому довольно часто в ис-
ореспираторную выносливость. Вместе с тем для следованиях сочетают оба метода, что позволяет
оценки или определения ожидаемого МПК ис- получить более точную информацию.
пользуют некоторые полевые тесты, например,
бег на 1,5 мили (2,4 км). Полевой тест, не отли-
чаясь абсолютной точностью, позволяет тем не
менее достаточно точно оценить МПК. К тому
же он не требует больших затрат на проведение В этой главе мы рассмотрели истоки физио-
и позволяет обследовать большое количество логии упражнений и спорта. Мы узнали, что со-
испытуемых за короткое время. Чтобы непос- временная информация в этих областях зиждется
редственно определить МПК, вам необходимо на старых знаниях и является своеобразным мос-
пойти в университетскую лабораторию или в тиком к будущим открытиям, поскольку на мно-
больницу, но вы также можете легко оценить гие вопросы пока еще не получены ответы. Мы
свое МПК на основании результата бега на 1,5 рассмотрели две основные проблемы, занимаю-
мили. щие ученых современности: срочные реакции на
Иногда наиболее приемлем полевой тест. На- физические нагрузки и долговременную адапта-
пример, во время первых исследований в области цию к продолжительным тренировочным нагруз-
влияния аутоперфузии крови, когда у спортсмена кам. Мы обсудили основные принципы трени-
брали пробу крови, некоторое время хранили ее ровки, а также различные типы тренировочных
и затем снова вводили в организм (см. гл. 14), все программ, завершив свой обзор характеристикой
исследования проводились в лабораторных усло- наиболее типичных методов исследований.
виях. Полученные результаты отличались боль- В I части мы начнем изучать физическую дея-
шой степенью точности вследствие тщательного тельность, как делают специалисты в области
контроля за условиями. Однако они не позволя- физиологии упражнений, рассматривая основные
ли определить, улучшает ли аутоперфузия крови аспекты движения. В следующей главе мы рас-
физическую деятельность. Только позднее, когда смотрим структуру и функцию скелетной мыш-
в исследовании сочетались лабораторные тесты с цы, выясним, как она осуществляет движения и
полевыми обследованиями во время настоящего как реагирует на физическую нагрузку.
бега, эта задача была решена.
Контрольные вопросы
В ОБЗОРЕ... 1. Что такое физиология упражнений? Что такое
физиология спорта?
2. Расскажите об эволюции физиологии упражне-
1. Единовременное обследование предполага- ний с момента первых исследований в области
ет одноразовый сбор данных у различных групп анатомии. Кто сыграл важную роль в развитии
населения и последующее их сравнение по груп- этой области знаний?
пам. 3. Кто ввел в практику исследований в области
2. Длительное повторное обследование пред- физиологии упражнений иглу для пункционной
полагает наблюдение за испытуемыми в течение биопсии мышц? Назовите имена физиологов,
продолжительного периода времени, а также сбор сотрудничавших в области изучения характерис-
данных через определенные интервалы времени тик мышечных волокон человека.
20
4. Объясните, что подразумевается под изучением РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
срочных реакций на отдельный цикл нагрузки и
долговременной адаптации к тренировке. Astrand P.-O., Rodahl K. (1986). Textbook of work physi-
5. Какие факторы окружающей среды оказывают ology (3rd ed.). New York: McGraw-Hill.
влияние на срочную реакцию организма на от- Bainbridge F.A. (1931). The physiology of muscular exer-
дельный цикл нагрузки? Что такое суточное ко- cise. London: Longmans, Green.
Bang O., Boje O., Nielsen M. (1936). Contributions to the
лебание? Почему при тестировании очень важно
physiology of serve muscular work. Scandinavica Archives
учитывать условия окружающей среды и суточ-
of Physiology, 74 (Suppl.). 1 - 208.
ные колебания? Приведите примеры. BeecherC.E. (1858). Physiology and calisthenics. New York:
6. Что такое эргометр? Приведите примеры двух Harper & Brothers.
эргометров и объясните принцип их работы. Bergstrom J. (1962). Muscle electrolytes in man.
7. Какой эргометр наиболее приемлем для тести- Scandinavian Journal of Clinical Investigation, 14
рования велосипедиста? Бегуна на длинные дис- (Suppl.), 1 - 1 1 0 .
танции? Пловца? Brooks G.A., Fahey T.D. (1984). Exercise physiology: Human
8. Определите принцип индивидуальности и при- bioenergetics and its applications. New York: Wiley.
ведите пример. Consolazio C.F., Johnson R.E., Pecora L.J. (1963).
9. Объясните принцип специфичности и приведи- Physiological measurements of metabolic functions in
те пример. man. New York: McGraw-Hill.
10. Что означает принцип прекращения тренировок? Costill D.L. (1985). Practical problems in exercise physiology
Приведите пример. research. Research Quarterly, 56, 378 — 384.
11. Определите принцип прогрессивной перегрузки Fox E.L., Bowers R.W., Foss M.L. (1993). The physiological
и приведите пример. basis for exercise and sport (5th ed.). Philadelphia:
12. Опишите основные компоненты программы си- Saunders.
Hill A.V. (1923). Muscular exercise, lacticacid, and the supply
ловой и интервальной тренировок.
utilization of oxygen. Quarterly Journal of Medicine,
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 16, 135 — 171.
Hill A.V (1927).Muscular movement in man: The factors
1. Astrand P.-O. (1991). Influence of Scandinavian scientists governing speed and recovery from fatigue. London:
in exercise physiology // Scandinavian Jornal of Medicine and McGraw-Hill.
Science in Sports. 1 — 3 — 9 p. Hill A.V. (1970). Firsr and last experiments in muscle
2. Cooper K.H. (1968). Aerobics. —New York: Evans. mechanics. Cambridge, England: Cambridge University
3. Dill, D.B. (1938). Live, heat and altitude. Cambridge, Press.
UA: Harvard University Press. MacDougall J.D., Wenger H.A., Green H.J. (1991).
4. Dill D.B. (1985). The hot life of man and beast. Physiological testing of the high performance athlete (2nd
Springfield, IL: Charles С Thomas. ed.). Champaign, IL: Human Kinetics.
5. Fletcher W.M., & Hopkins F.G. (1907). Lactic acid in McArdle W.D., Katch F.L., Katch V.L. (1991). Exercise
amphibian muscle // Journal of Physiology, 35, 247 — 254. physiology: Energy, nutrition, and human performance
6. Foster M. (1970). Lectures on the history of physiology. (3rd ed.). Philadelphia: Lea & Febiger.
New York: Dover. McCurdy J.H., Larson L. (1939). The physiology of exercise.
7. Fox E.L., Mathews O.K. (1974). Interval training condi- Philadelphia: Lea & Febiger.
tioning for sports and general fitness. Philadelphia: Saunders. Reilly Т., Brooks G.A. (1990). Selective persistence of
8. Gergley T.J., McArdle W.D., DeJesus P., Toner M.M., circadian rhythms in physiological responses to exercise.
Jacobowitz S., Spina R.J. (1984). Specificity of arm training Chronobiology International, 7, 59 — 67.
on aerobic power during swimming and running // Medicine Robinson S. (1938). Experimental studies of physical fitness
and Science in Sports and Exercise. 16. — 349 — 354. in relation to age. Arbeitsphysiologie, 10, 251 — 327.
9. LaGrange F. (1889). Physiology of bodily exercise. Sargent D.A. (1906). Physical education. Boston: Ginn.
London: Kegan Paul International, Ltd. Sargent D.A. (1921). The physical test of a man. American
10. Madel J.R., Foglia G.F., McArdle W.D., Gutin В., Physical Education Review, 26, 188 — 194.
Pechar G.C., Katch F.I. (1975). Specificity of swim training Stromme S.B., Ingjer F., Meen H.D. (1977). Assessment of
on maximum oxygen uptake. Journal of Applied Physiology, maximal aerobic power in specifically trained athletes.
38, 151 — 155. Journal of Applied Physiology, 42, 833 — 837.
Часть I
Сущность
движения
Гл а в а 2
Мышечный контроль
движения
Любое движение человека, от моргания до ма- 215 пар скелетных мышц— дельтовидная, боль-
рафонского бега, зависит от адекватного функци- шая и малая грудная, двуглавая мышца плеча и
онирования скелетной мышцы. Будь то напряжен- др. Движения большого пальца руки, например,
ное усилие спортсмена, занимающегося борьбой осуществляются с участием 9 разных мышц.
сумо, или грациозный пируэт балерины, они осу- Выполнение физического упражнения требует
ществляются благодаря мышечному сокращению. движения тела, которое обеспечивается сокраще-
В этой главе мы рассмотрим строение и функ- нием скелетных мышц. В связи с тем что эта книга
цию скелетной мышцы. Мы начнем с основ ана- посвящена физиологии мышечной деятельности и
томии и физиологии и изучим ее как на макро- спорта, нас, в первую очередь, интересуют структу-
скопическом, так и на микроскопическом уров- ра и функция скелетной мышцы. Следует отметить,
не. Затем мы обсудим, как функционирует мышца что хотя анатомическая структура гладкой, сердеч-
при сокращении и как образуется сила, необхо- ной и скелетной мышц в определенной степени раз-
димая для выполнения движения. личны, принцип их сокращения одинаков.
В сокращении сердца, прохождении пищи,
которую мы съели, через кишечный тракт, дви-
жении любой части тела участвуют мышцы. Толь- СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ
ко три типа мышц выполняют бесконечное мно- СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ
жество функций мышечной системы — гладкие,
сердечные и скелетные. Когда речь заходит о мышцах, мы, как прави-
Гладкая мышца относится к непроизвольно ло, рассматриваем каждую мышцу как отдельную
сокращающимся, поскольку изменение ее тонуса единицу. Это вполне естественно, так как скелет-
не контролируется нашим сознанием. Гладкие ная мышца действует как единое целое, однако
мышцы содержатся в стенках большинства кро- скелетные мышцы значительно сложнее, чем мо-
веносных сосудов, обеспечивая их сужение или жет показаться.
расширение и тем самым регулируя кровоток. Еслы бы вам пришлось рассечь мышцу, то сна-
Кроме того, их можно обнаружить в стенках боль- чала бы вы разрезали внешнюю оболочку соеди-
шинства внутренних органов. Они обеспечивают нительной ткани. Это — эпимизий. Он окружает
их сокращение и расслабление, а также продви- мышцу и придает ей форму. Разрезав эпимизий,
жение пищи вдоль пищеварительного тракта, вы- вы увидите маленькие пучки волокон, "заверну-
деление мочи, рождение ребенка. тых" в оболочку соединительной ткани. Соеди-
Сердечная мышца находится только в серд- нительнотканная оболочка, окружающая каждый
це, составляя большую часть его структуры. Она пучок, называется перимизием. Наконец, разре-
имеет некоторые общие свойства со скелетной зав перимизий и вооружившись лупой, вы увиди-
мышцей, но, как и гладкая мышца, не находит- те мышечные волокна, являющиеся отдельными
ся под нашим сознательным контролем. Сердеч- мышечными клетками. Каждое мышечное волок-
ная мышца самоконтролируется, в какой-то мере но также покрывает соединительнотканная обо-
ее "настраивают" нервная и эндокринная систе- лочка, которая называется эндомизием.
мы. Подробно сердечная мышца рассматривает- Теперь, когда мы знаем, как расположены
ся в главе 8. мышечные волокна в целой мышце, давайте взгля-
Обычно мы обращаем внимание на те мыш- нем на них поближе.
цы, которые контролируем сознательно. Это ске-
летные, или произвольно сокращающиеся, мыш-
цы. Они называются так, поскольку большинство Отдельная мышечная клетка является мы-
из них прикреплено к скелету и обеспечивает его шечным волокном
движения. В теле человека насчитывается свыше
25
МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО димые органеллы. Она отличается от цитоплаз-
мы большинства клеток большим количеством
Диаметр мышечных волокон колеблется от 10 накопленного гликогена, а также кислородсвя-
до 80 микрометров (мкм), и они практически не- зуюшим соединением —миоглобином, подобным
видимы невооруженным глазом. Большинство из гемоглобину.
них простирается на всю длину мышцы. Напри- Поперечные трубочки. Саркоплазму пересека-
мер, длина мышечного волокна бедра может пре- ет обширная сеть поперечных трубочек (Т-трубо-
вышать 35 см (14 дюймов)! Количество волокон чек), являющихся продолжением сарколеммы
в мышце значительно колеблется в зависимости (плазматической мембраны). Они взаимосоеди-
от ее размера и функции. няются, проходя среди миофибрилл, и обеспечи-
вают быструю передачу нервных импульсов, при-
нимаемых сарколеммой, отдельным миофибрил-
Сарколемма лам (рис. 2.2). Кроме того, трубочки обеспе-
Если внимательно рассмотреть отдельное мы- чивают поступление во внутренние части мышеч-
шечное волокно, можно заметить, что оно по- ного волокна веществ, переносимых внеклеточ-
крыто плазматической мембраной — сарколеммой. ными жидкостями: глюкозы, кислорода, различ-
В конце каждого мышечного волокна его сарко- ных ионов.
лемма соединяется с сухожилием, прикрепленным Саркоплазматический ретикулум. В мышечном
к кости. Сухожилия представляют собой плотную волокне также содержится сеть продольных тру-
соединительнотканную структуру, которая пере- бочек, которая называется саркоплазматическим
дает усилие, производимое мышечными волок- ретикулумом (СР). Эти мембранные канальцы
нами, костям, тем самым осуществляя движение. расположены параллельно миофибриллам, обра-
зуя петли вокруг них (рис. 2.2). СР служит мес-
том накопления кальция, имеющего большое зна-
Саркоплазма чение для мышечного сокращения.
С помощью микроскопа вы можете увидеть,
что внутри сарколеммы мышечное волокно со-
держит последовательно более маленькие субъе- В ОБЗОРЕ...
диницы (рис. 2.1). Самые крупные из них — ми-
офибриллы, о которых речь пойдет ниже. Пока
отметим, что миофибриллы представляют собой 1. Отдельная мышечная клетка называется
палочкообразные структуры, простирающиеся на мышечным волокном.
всю длину волокон. Пространство между ними 2. Мышечное волокно окружено плазматичес-
заполнено желатиноподобной жидкостью. Это — кой мембраной — саркоплазмой.
саркоплазма, жидкостная часть мышечного во- 3. Цитоплазма мышечного волокна называет-
локна, являющаяся его цитоплазмой. Саркоплаз- ся саркоплазмой.
ма содержит главным образом растворимые бел- 4. Обширная сеть трубочек в саркоплазме со-
ки, микроэлементы, гликоген, жиры и необхо- стоит из Т-трубочек, обеспечивающих связь и
^^М-Ф^.~''•:-:
>; ч -MS? i' - 1 . ' '
-.- i'.'y-* --'? ; W^s* *.
~%.f'' -X.^'^l-t '
'*
. **
^ *
л •/,' J':",V|4*'^!»
( / * * * " * * i* • .Г «
ч
• Эндомизий
Миофибрилла
Мышечное волокно
Пучок
26
Сарколемма Рис. 2.2
Поперечные трубочки Поперечные
трубочки
Саркоплазматический и саркоплазмати-
ретикулум
ческий ретикулум
Миофибрилла
Саркоплазма
"Вход" в Т-трубочку
27
Саркомер Рис. 2.4
2. линия Основная
Н зона Z линия Z линия
функциональная
единица
миофибриллы —
саркомер,
состоящий
из определенным
образом
расположенных
октановых
и миозиновых
филаментов
тов. Я-зона — центральная часть Л-диска, види- Каждая молекула миозина состоит из двух
мая только тогда, когда саркомер находится в сплетенных протеиновых пучков (рис. 2.5).
покое. Она состоит исключительно из толстых фи- Один конец каждого пучка образует глобуляр-
ламентов. Более светлая окраска Я-зоны по срав- ную головку, называемую миозиновой голов-
нению с соседним Л-диском обусловлена отсут- кой. Каждый филамент имеет несколько таких
ствием в ней актиновых филаментов. Я-зону мож- головок, которые выдаются вперед и образуют
но увидеть только при расслабленном саркомере, поперечные мостики, взаимодействующие во
поскольку он укорачивается при сокращении, и время мышечного сокращения со специальны-
актиновые филаменты "втягиваются" в эту зону, ми активными участками на актиновых фила-
делая ее окраску такой, как и остальной части А- ментах.
диска. Актиновые филаменты. Один конец каждого
Миозиновые филаменты. Хотя мы только что актинового филамента входит в Z-линию, другой
отметили, что в каждой миофибрилле содержит- простирается к центру саркомера, проходя между
ся около 3 000 актиновых и 1 500 миозиновых миозиновыми филаментами. Каждый актиновый
филаментов, эти цифры не совсем точны. Около филамент имеет активный участок, к которому
2/3 белков скелетной мышцы составляет миозин. может "привязаться" миозиновая головка.
Вспомним, что миозиновые филаменты толстые. Каждый тонкий, или актиновый, филамент со-
Каждый миозиновый филамент образован при- стоит из трех различных протеиновых молекул:
близительно 200 молекулами миозина, выстроен- актина, тропомиозина и тропонина.
ными бок в бок концами друг к другу. Актин образует основу филамента. Отдельные
актиновые молекулы являются глобулярными и,
соединяясь вместе, образуют нити актиновых мо-
,Хвост лекул. Две нити обвиты одна вокруг другой в виде
спирали подобно двум нитям жемчуга, скручен-
ным вместе. Тропомиозин — белок, имеющий
форму трубки; он обвивает актиновые нити, за-
полняя углубления между ними. Тропонин — бо-
Миозиновая головка
лее сложный белок, который через равные про-
а межутки прикреплен к нитям актина и к тропо-
Тропомиозин
Миозиновые головки
Рис. 2.5. Молекула миозина (а) Рис. 2.6. Актиновый филамент, состоящий
и миозиновый филамент (б) из молекул актина, тропомиозина и тропонина
28
миозину (рис. 2.6). Сложная деятельность тропо- Роль кальция
миозина и ионов кальция направлена на сохра-
нение состояния расслабления или развитие со- Кроме деполяризации мембраны волокна,
кращения миофибриллы, речь о которых пойдет электрический импульс проходит через всю сеть
дальше. трубочек волокна (Т-трубочки и саркоплазмати-
ческий ретикулум) во внутреннюю часть клетки.
Поступление электрического импульса приводит
В ОБЗОРЕ... к выделению значительного количества ионов
кальция из саркоплазматического ретикулума в
саркоплазму (рис. 2.7, б).
1. Миофибриллы состоят из саркомеров— Полагают, что в состоянии покоя молекулы
наименьших функциональных единиц мышцы. тропомиозина находятся над активными участка-
2. Саркомер состоит из филаментов двух бел- ми актиновых филаментов, предотвращая "при-
ков, отвечающих за мышечные сокращения. вязывание" миозиновых головок. После освобож-
3. Миозин — толстый филамент, имеющий на дения ионов кальция из саркоплазматического
одном конце глобулярную головку. ретикулума они связываются с тропонином на
4. Актиновый филамент состоит из актина, актиновых филаментах. Считают, что тропонин,
тропомиозина и тропонина. Один конец каждого имеющий выраженное сродство к ионам кальция,
актинового филамента прикреплен к Z-линии. начинает затем процесс сокращения, "поднимая"
молекулы тропомиозина с активных участков ак-
СОКРАЩЕНИЕ тиновых филаментов (рис. 2.7, в). Поскольку тро-
помиозин обычно "скрывает" активные участки,
МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА
он блокирует взаимодействие поперечных мос-
Каждое мышечное волокно иннервируется от- тиков миозина с актиновым филаментом. Одна-
дельным двигательным нервом, оканчивающим- ко как только тропонин и кальций "поднимают"
ся у средней части волокна. Отдельный двигатель- тропомиозин с активных участков, головки мио-
ный нерв и все волокна, которые он иннервиру- зина начинают прикрепляться к активным участ-
ет, имеют собирательное название —двигательная кам актиновых филаментов.
единица. Синапс между двигательным нервом и
мышечным волокном называется нервно-мышеч-
ным синапсом. Именно в нем осуществляется Теория скольжения филаментов
связь между нервной и мышечной системами. Да- Как сокращаются мышечные волокна? Это яв-
вайте рассмотрим этот процесс. ление объясняет так называемая теория скольже-
ния филаментов. Когда поперечный мостик мио-
зина прикрепляется к актиновому филаменту, оба
Двигательная единица состоит из отдель- филамента скользят относительно друг друга. Счи-
ного мотонейрона и всех мышечных во- тают, что миозиновые головки и поперечные мос-
локон, которые он иннервирует тики в момент прикрепления к активным участкам
актиновых филаментов подвергаются структурным
изменениям. Между ветвью поперечного мостика
и миозиновой головкой возникает значительное
межмолекулярное взаимодействие, в результате ко-
Двигательный импульс
торого головка наклоняется к ветви и тянет акти-
Явления, вызывающие сокращение мышеч- новый и миозиновый филаменты в противополож-
ного волокна, весьма сложны. Процесс, пока- ные стороны (рис. 2.8). Этот наклон головки назы-
занный на рис. 2.7, начинается вследствие воз- вают энергетическим, или силовым, ударом.
буждения двигательного нерва. Нервный им- Сразу же после наклона миозиновая головка
пульс поступает к нервным окончаниям аксонов, отрывается от активного участка, возвращается в
которые находятся вблизи сарколеммы. При по- исходное положение и прикрепляется к новому
ступлении импульса эти нервные окончания активному участку дальше вдоль актинового фи-
выделяют нейромедиатор — ацетилхолин (Ацх), ламента. Повторяющиеся прикрепления и откреп-
который "привязывается" к рецепторам сарко- ления (разрывы) вынуждают филаменты сколь-
леммы (рис. 2.7, а). При достаточном его ко- зить относительно друг друга, что послужило ос-
личестве на рецепторах электрический заряд пе- нованием появлению теории скольжения.
редается по всей длине волокна. Этот процесс Процесс продолжается до тех пор, пока оконча-
называется развитием потенциала действия. Раз- ния миозиновых филаментов не достигнут Z-ли-
витие потенциала действия в мышечной клетке ний. Во время скольжения (сокращения) актино-
должно произойти прежде, чем она сможет со- вые филаменты еще больше сближаются, выходят
кратиться. Более подробно эти процессы опи- в Я-зону и в конце концов перекрывают ее. Когда
саны в главе 3. это происходит, Я-зона оказывается невидимой.
29
Мотонейрон
Мышечное волокно
Потенциал действия
Саркоплазматический
ретикулум
Синаптический пузырек
Са"
Ацетилхолин
Синалтическая щель
Рецепторы ацетилхолина
на сарколемме Са"
Сарколемма
Актин
Тропомиозин
30
Таким образом, АТФ — химический источник вобождает Ацх, который открывает ионные кана-
энергии для мышечного сокращения. Более под- лы в мембране мышечной клетки, тем самым обес-
робно этот вопрос рассмотрен в главе 5. печивая поступление натрия в мышечную клетку
(деполяризация). При достаточной деполяризации
клетки возникает потенциал действия и происхо-
Завершение мышечного сокращения
дит мышечное сокращение.
Мышечное сокращение продолжается до тех 2. Потенциал действия распространяется по
пор, пока не истощатся запасы кальция. Затем сарколемме, системе трубочек и вызывает осво-
кальций "перекачивается" назад в СР, где на- бождение кальция из СР.
ходится до тех пор, пока новый нервный им- 3. Кальций связывается с тропонином, кото-
пульс не достигнет мембраны мышечного во- рый затем поднимает молекулы тропомиозина с
локна. Возвращение кальция в СР осуществля- активных участков актинового филамента, откры-
ет активная система "кальциевого насоса". Это вая их для связывания с миозиновой головкой.
еще один процесс, для осуществления которого 4. После связывания с активным актиновым
необходима энергия, источником которой опять- участком миозиновая головка наклоняется и тя-
таки является АТФ. Таким образом, энергия тре- нет актиновый филамент, в результате чего фи-
буется для фазы как сокращения, так и расслаб- ламенты скользят относительно друг друга. На-
ления. клон миозиновой головки получил название энер-
гетического, или силового, удара.
5. Потребность в энергии возникает до мы-
В ОБЗОРЕ... шечного сокращения. Миозиновая головка свя-
зывается с АТФ, а АТФаза расщепляет АТФ на
АДФ и Рн, выделяя энергию для сокращения.
1. Мышечное сокращение вызывается импуль- 6. Мышечное сокращение завершается тогда,
сом двигательного нерва. Двигательный нерв ос- когда кальций активно выкачивается из саркоп-
лазмы назад в СР для хранения. Этому процессу,
ведущему к расслаблению, также необходима
Тропонин энергия, источником которой является АТФ.
-Актин При удалении кальция тропонин и тропомио-
зин инактивируются. При этом происходит раз-
рыв связи поперечных мостиков миозина с акти-
новыми филаментами и прекращается использо-
вание АТФ. Вследствие этого миозиновые и
г
актиновые филаменты возвращаются в свое пер-
Миозиновый филамент" воначальное расслабленное состояние.
а
Игла для п у н к ц и о н н о й б и о п с и и
мышц
Когда-то было трудно изучать мышечную ткань
живого человека. Как бы вы отнеслись к тому,
если кто-нибудь разрезал вашу кожу, чтобы взять
некоторое количество мышцы? В большинстве
ранних исследований использовали мышцы ла-
бораторных животных. Современные достижения
Следующий активный участок
в области технологии позволяют в настоящее вре-
мя получать образцы мышечной ткани у испыту-
емых даже во время выполнения упражнения.
Для взятия образцов используют мышечную
биопсию, которая предполагает извлечение кро-
шечного кусочка ткани из брюшка мышцы. Учас-
ток, из которого извлекают ткань, сначала делают
нечувствительным с помощью местной анестезии,
затем скальпелем делают небольшой надрез (при-
близительно 1/4 дюйма) кожи, подкожной ткани
и фасции. После этого в брюшко мышцы вводят
Рис. 2.8. Мышечное волокно в расслабленном состоя- на достаточную глубину полую иглу (рис. 2.9, а) и
нии (а), в процессе сокращения (б) и полностью сокра- с помощью небольшого плунжера внутри иглы от-
щенное (в), иллюстрирующее движение, обеспечиваю- резают крошечный кусочек мышцы. Извлекают
щее скольжение актиновых и миозиновых иглу с небольшим кусочком мышцы массой 10 г и
филаментов более (рис. 2.9, б), который очищают от крови,
31
Рис. 2.9. Биопсийная игла вводится в брюшко мышцы для извлечения кусочка мышечной ткани (а);
извлеченный образец подвергается анализу (б)
МЕДЛЕННО-
И БЫСТРОСОКРАЩАЮЩИЕСЯ
МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА
32
те с тем считается, что волокна типа "а часто МС-АТФазы, для других —БС-АТФазы. Их вне-
используются при мышечной деятельности че- шний вид в окрашенном препарате следует рас-
ловека и лишь МС-волокна используются чаще. сматривать как переходный, а не как абсолютно
Реже всего используются БС-волокна типа "в". разные типы.
В среднем мышцы состоят на 50 % из МС и на Табл. 2.1 обобщает характеристики различных
25 % из БС-волокон типа "а". Остальные 25 % типов мышечных волокон. В ней также приведе-
составляют главным образом БС-волокна типа ны альтернативные названия, используемые в
"б", тогда как БС-волокна типа "в" составляют других классификационных системах.
всего 1-3 %. Поскольку мы мало знаем об этом Саркоплазматический ретикулум. Для БС-воло-
типе БС-волокон, в дальнейшем мы не будем их кон характерен более высокоразвитый СР. По-
рассматривать. Количество этих типов волокон этому БС-волокна способны доставлять кальций
в различных мышцах значительно колеблется. в мышечные клетки при их активации. Считают,
что именно эта способность обусловливает более
высокую скорость действия БС-волокон.
Характеристики МС- и БС-волокон
Двигательные единицы. Вспомним, что двига-
Итак, мы знаем, что существуют различные тельная единица — это отдельный мотонейрон и
типы мышечных волокон. Теперь нам предстоит мышечные волокна, которые он иннервирует. Та-
выяснить их значение. Какую роль они играют в ким образом, нейрон определяет, являются ли во-
мышечной деятельности? Чтобы ответить на этот локна медленно- или быстросокращающимися.
вопрос, выясним сначала, чем отличаются типы Мотонейрон в МС двигательной единице имеет
волокон. небольшое клеточное тело и иннервирует группу
АТФаза. Название МС- и БС-волокон обус- из 10 — 180 мышечных волокон. У мотонейрона в
ловлено различиями в скорости их действия, осу- БС двигательной единице большое клеточное тело
ществляемого разными формами миозин-АТФа- и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до
зы. Вспомним, что миозин-АТФаза — фермент, 800 мышечных волокон.
расщепляющий АТФ для образования энергии, Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон
необходимой для выполнения сокращения или в состоянии активировать значительно меньшее
обеспечения расслабления. МС-волокна имеют количество мышечных волокон, в противополож-
медленную форму АТФазы, БС — быструю. В от- ность БС-мотонейрону. При этом необходимо
вет на нервную стимуляцию АТФ быстрее рас- отметить, что сила, производимая отдельными
щепляется в БС-, чем в МС-волокнах. Вследствие МС- и БС-волокнами, по величине отличается
этого первые быстрее получают энергию для вы- незначительно [1].
полнения сокращения, чем вторые.
Система, используемая для классификации мы-
шечных волокон, основана на наложении хими-
ческого красителя на тонкий срез ткани, при этом Различие в величине производимой силы
окрашивается АТФаза волокон. Как видно из рис. между медленно- и быстросокращающи-
2.10, МС-, БСа- и БСб-волокна имеют разную ок- мися двигательными единицами обуслов-
раску. Метод демонстрирует, что каждое мышеч- лено количеством мышечных волокон в
ное волокно имеет только один тип АТФазы, вме- двигательной единице, а не величиной
сте с тем волокна могут включать смесь типов силы, производимой каждым волокном
АТФаз. Для некоторых характерно преобладание
Тип волокна
33
Распределение типов волокон Хотя значимость БС5-волокон еще не полнос-
тью определена, очевидно, что они не так легко
Как уже отмечалось, содержание МС- и БС- возбуждаются нервной системой. Ввиду этого, они
волокон во всех мышцах тела не одинаково. Как очень редко используются во время обычной де-
правило, в мышцах рук и ног человека сходный ятельности низкой интенсивности. Главным об-
состав волокон. Исследования показывают, что у разом они используются во время "взрывных" ви-
людей с преобладанием МС-волокон в мышцах дов деятельности, таких, как бег на 100 м или
ног, как правило, большее количество этих же во- плавание на 50 м. В табл. 2.2 обобщены характе-
локон и в мышцах рук. Это же относится и к БС- ристики различных типов волокон.
волокнам. Вместе с тем существует ряд исключе-
ний. Например, камбаловидная мышца, находя-
Определение типа волокна
щаяся глубже икроножной, у всех людей почти
полностью состоит из МС-волокон. Характеристики мышечных волокон, т.е. спо-
собность медленно или быстро сокращаться, оп-
ределяются в раннем возрасте, по-видимому, в
Тип волокна и физическая нагрузка
первые 5 лет жизни. Исследования однояйцо-
Мы рассмотрели разные аспекты отличий МС- вых близнецов показали, что состав мышечных
и БС-волокон. Исходя из этих различий, можно волокон определен генетически и незначитель-
предположить, что данные типы волокон имеют но изменяется от детского до среднего возрас-
также разные функции во время физической ак- та. Эти исследования также показали, что у од-
тивности. Это действительно так. нояйцовых близнецов состав волокон практи-
МС-волокна. В принципе медленносокраща- чески идентичен, тогда как профиль волокон у
ющимся мышечным волокнам присущ высокий двуяйцовых близнецов отличается. Гены, кото-
уровень аэробной выносливости. Что значит это рые мы наследуем у наших родителей, опреде-
понятие? Аэробный означает "в присутствии кис- ляют, какие мотонейроны иннервируют наши
лорода", так как окисление — аэробный процесс. мышечные волокна. После установления иннер-
МС-волокна весьма эффективны с точки зрения вации наши мышечные волокна дифференци-
производства АТФ на основе окисления углево- руются (становятся специализированными) в
дов и жиров. зависимости от типа нейрона, который их сти-
Вспомним, что АТФ необходима для образо- мулирует.
вания энергии, используемой при сокращении
и расслаблении мышечного волокна. В процес- Т а б л и ц а 2.2. Структурные и функциональные
характеристики типов мышечных волокон
се окисления МС-волокна продолжают синте-
зировать АТФ, что дает возможность волокнам
оставаться активными. Способность поддержи- Тип волокна
вать мышечную активность в течение длитель- Характеристика
ного периода назвывается мышечной выносли- МС БС, БС6
востью, следовательно, МС-волокна обладают
высокой аэробной выносливостью. Благодаря Количество волокон 10-180 300-800 300-800
этому они более приспособлены к выполнению на мотонейрон
длительной работы невысокой интенсивности, Размер мотонейрона Небольшой Большой Большой
например, марафонскому бегу или плаванию в Скорость нервной Небольшая Большая Большая
проводимости
открытом море.
Скорость 50 110 110
БС-волокна. Быстросокращающиеся мышеч-
сокращения, мс
ные волокна, наоборот, характеризуются относи-
Тип миозин-АТФазы Медленный Быстрый Быстрый
тельно низкой аэробной выносливостью. Они Развитие сарко- Низкое Высокое Высокое
более приспособлены к анаэробной деятельности плазматического
(без кислорода), чем МС-волокна. Это означает, ретикулума
что их АТФ образуется не путем окисления, а бла- Сила двигательной Небольшая Большая Большая
годаря анаэробным реакциям, речь о которых пой- единицы
дет в главе 5. Аэробная способность
БС^ двигательные единицы производят зна- окислительная Высокая Средняя Низкая
чительно большую силу, чем МС двигательные гликолитическая Низкая Высокая Высокая
единицы, однако они легко устают ввиду огра-
ниченной выносливости. Таким образом, ЬС-
волокна используются главным образом при вы- Однако со временем состав мышечных воло-
полнении кратковременной работы высокой ин- кон может измениться. По мере старения наши
тенсивности, требующей проявления выносли- мышцы "теряют" БС-волокна, что ведет к отно-
вости, например, беге на 1 милю или плавании сительному увеличению процентного состава МС-
на 400 м. волокон.
34
ВОВЛЕЧЕНИЕ 7. БС-волокна более приспособлены к анаэ-
(РЕКРУИТИРОВАНИЕ) робной деятельности. БСа-волокна используются
МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН при нагрузках "взрывного" типа. Функция БСб-
волокон полностью не выяснена, однако извест-
Когда мотонейрон активирует мышечное во- но, что они нелегко вовлекаются в деятельность.
локно, для возникновения реакции необходима На рис. 2.11 показана взаимосвязь между раз-
минимальная величина стимулирования, называ- витием силы и вовлечением в работу волокон БСа,
емая порогом. Если величина стимуляции ниже БС6 и МС. Во время нагрузки небольшой интен-
данного порога, мышечное сокращение не про- сивности, например, при ходьбе, мышечную силу
исходит. Если же она соответствует или превы- производят в основном МС-волокна. При более
шает порог, мышечное волокно максимально со- высокой интенсивности нагрузки, например, беге
кращается. Эта реакция реализуется по типу "все трусцой, в производство силы включаются БС-
или ничего". Поскольку все мышечные волокна волокна типа "а". Наконец, при выполнении ра-
отдельной двигательной единицы подвергаются боты, требующей максимальной силы, например,
одинаковой нервной стимуляции, все они харак- беге на спринтерские дистанции, активируются
теризуются максимальным сокращением в слу- волокна типа БСб.
чае превышения порога стимуляции. Таким об- Вместе с тем даже при максимальных усилиях
разом, двигательной единице также присуща ре- нервная система не вовлекает в работу 100 % име-
акция типа "все или ничего". ющихся мышечных волокон. Несмотря на ваше
Величина силы находится в прямой зависи- желание произвести большую величину силы, ак-
мости от количества активируемых мышечных тивируется лишь их часть. Это предотвращает
волокон. Когда необходима небольшая сила, сти- ваши мышцы и сухожилия от повреждения. Если
мулируется лишь несколько волокон. Вспомним, бы вы смогли сократить все свои мышечные во-
что БС двигательные единицы содержат больше локна в один момент, произведенная сила, види-
мышечных волокон, чем МС. Действие скелет- мо, разорвала бы мышцу или ее сухожилие.
ной мышцы включает избирательное вовлечение При продолжительной (в течение несколь-
МС или БС мышечных волокон в зависимости ких часов) нагрузке вы должны работать в суб-
от потребностей той деятельности, которой пред- максимальном темпе. Напряжение мышц при
стоит заняться. В начале 70-х годов XX ст. Гол- этом относительно небольшое. В результате не-
лник и др. продемонстрировали, что это избира- рвная система вовлекает в работу именно те мы-
тельное вовлечение определяется не скоростью шечные волокна, которые наиболее пригодны
действия, а уровнем силы, который необходим для деятельности, требующей выносливости:
мышце [5, 6]. МС- и некоторые БС-волокна типа "а". В про-
цессе нагрузки в этих волокнах истощается за-
пас основного "горючего" (гликогена) и нервной
В ОБЗОРЕ... системе приходится вовлекать больше БСа-во-
локон для поддержания мышечного напряже-
ния. Наконец, когда запасы "горючего" в МС-
1. Большинство скелетных мышц содержат как и БСа-волокнах полностью истощатся, в работу
МС-, так БС-волокна. включаются БС 6 -волокна, обеспечивая продол-
2. Различные типы волокон имеют разные жение упражнения.
АТФазы. АТФаза БС-волокон действует быстрее Это объясняет, почему утомление во время
и более быстро поставляет энергию для мышеч- марафона или бега на 26,2 мили происходит как
ного сокращения, чем АТФаза МС-волокон.
3. БС-волокна характеризуются более высоко- 100
БС„
развитым саркоплазматическим ретикулумом,
обеспечивающим доставку кальция, необходимо- 80
го для мышечного сокращения.
4. Мотонейроны БС двигательных единиц
крупнее и иннервируют больше волокон, чем мо-
тонейроны МС двигательных единиц. Таким об-
40
разом, БС двигательные единицы имеют больше
сокращающихся волокон и могут производить §
больше силы, чем МС двигательные единицы. I 20
5. Как правило, мышцы рук и ног человека
имеют сходный состав волокон. Небольшая —— Средняя —•- Максимальная
6. МС-волокна характеризуются высоким уров- Мышечная сила
нем аэробной выносливости и более приспособ-
лены к выполнению длительной работы низкой Рис. 2.11. Структура вовлечения в работу МС и БС
интенсивности. мышечных волокон
35
бы поэтапно. Или почему требуется значитель- ТИП ВОЛОКНА
ное сознательное усилие для поддержания дан- И СПОРТИВНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ
ного темпа на финише. Результатом сознатель-
ного усилия является активация мышечных во- На основании изучения состава мышечных во-
локон, которые труднее вовлекаются в работу. Эта локон можно предположить, что спортсмены с
информация имеет большое практическое значе- высоким содержанием МС-волокон имеют пре-
ние для нашего понимания специфических по- имущество в циклических видах спорта, требую-
требностей тренировочной и соревновательной де- щих проявления выносливости, тогда как спорт-
ятельности. Более подробно данный вопрос ос- смены с высоким процентом БС-волокон более
вещен в главах 4 и 7. приспособлены к кратковременным и "взрывным"
видам. Может ли процентное содержание различ-
ных типов мышечных волокон определять успех
В ОБЗОРЕ... в спорте?
Состав мышечных волокон спортсменов, за-
нимающихся различными видами спорта, добив-
1. Двигательным единицам присуща реакция шихся больших успехов, приведен в табл. 2.3.
типа "все или ничего". Для вовлечения единицы Рассмотрим, например, бегунов. Как мы и
в деятельность потенциал действия двигательно- предполагали, мышцы ног бегунов на длинные
го нерва должен соответствовать или превышать дистанции, для которых большое значение имеет
порог. Когда это происходит, все мышечные во- выносливость, состоят преимущественно из МС-
локна двигательной единицы сокращаются мак- волокон. Исследования показывают, что у боль-
симально. Если порог не достигается, волокна дан- шинства сильнейших бегунов и бегуний на длин-
ной единицы не активируются. ные дистанции икроножные мышцы содержат
2. Чем больше активируется двигательных еди- более 90 % МС-волокон. Кроме того, хотя пло-
ниц и, следовательно, мышечных волокон, тем щадь поперечного разреза мышечного волокна
больше производимая сила. значительно отличается у сильнейших бегунов на
3. При малоинтенсивной деятельности боль- длинные дистанции, МС-волокна в мышцах их
шую часть мышечной силы производят МС-во- ног охватывают площадь поперечного разреза на
локна. С увеличением сопротивления происходит 22 % большую, чем БС-волокна.
вовлечение БСа-волокон. Когда возникает потреб- У спринтеров, для которых главное — сила и
ость в максимальной величине силы, активиру- скорость, — икроножные мышцы состоят пре-
отся БСб~волокна. Подобная структура вовлече- имущественно из БС-волокон. Хотя у пловцов,
ния характерна для деятельности большой про- как правило, в мышцах больше МС-волокон
должительности. (60 — 65 %), чем у нетренированных испытуе-
Площадь поперечного
Состав. %
сечения, мкм
Спортсмен П ол Мышца
МС БС МС БС
36
мых (45 — 55 %), различия в типе волокон меж-
ду хорошими и сильнейшими пловцами не столь
очевидны [2 — 4].
Двуглавая мышца плеча
Икроножные мышцы чемпионов мира по ма-
рафону содержат 93 — 99 % МС-волокон, Плечевая мышца
тогда как у сильнейших спринтеров мира в Плечелучевая мышца
этих мышцах всего 25 % МС-волокон
Трехглавая
Состав волокон в мышцах бегунов на длинные мышца плеча
и короткие дистанции значительно отличается.
Однако было бы неправильным считать, что лишь
на основании доминирующего типа мышечного
волокна можно легко "отобрать" чемпионов в беге
на длинные и короткие дистанции. Успешное вы-
ступление в этих дисциплинах, требующих прояв- Сгибание
ления выносливости, скорости и силы, зависит и
от других факторов, например, функции сердеч-
но-сосудистой системы и размера мышц. Следо-
вательно, состав волокон сам по себе — не един-
ственный индикатор спортивного успеха.
Использование мышц
Мы изучали различные типы мышечных во-
локон. Мы также выяснили, что при стимулиро-
вании все волокна двигательной единицы действу-
ют одновременно и различные типы волокон вов-
лекаются в работу поэтапно, в зависимости от вида Рис. 2.12. Действие мышц агонистов, антагонистов
деятельности. Теперь мы можем вернуться на мак- и синергистов во время сгибания руки в локте
роскопический уровень и направить наше вни-
мание на то, как действуют мышцы, чтобы про- Рассмотрим, например, четырехглавую мышцу
извести движение. бедра (переднюю) и подколенное сухожилие (зад-
Более чем 215 пар скелетных мышц организма нее) бедра. При значительном сокращении под-
значительно отличаются друг от друга размером, коленного сухожилия (агонисты), четырехглавые
формой и использованием. Каждое координиро- мышцы (антагонисты) также слегка сокращают-
ванное движение выполняется посредством при- ся, противодействуя движению подколенного
ложения мышечной силы. Его осуществляют сухожилия. Это предотвращает чрезмерное рас-
• агонисты, или первичные двигатели, — мыш- тяжение четырехглавых мышц вследствие значи-
цы, главным образом отвечающие за выпол- тельного сокращения подколенного сухожилия
нение движения; и обеспечивает более контролируемое движение
• антагонисты — мышцы, противостоящие пер- бедра. Кроме того, это противостоящее действие
вичным двигателям; между агонистами и антагонистами обеспечива-
• синергисты — мышцы, помогающие первич- ет мышечный тонус.
ным двигателям.
Как видно из рис. 2.12, плавное сгибание лок- Типы мышечного сокращения
тя осуществляется благодаря сокращению плече-
вой и двуглавой мышц (агонистов), а также рас- Мышечное движение можно разделить на три
слаблению трехглавой мышцы плеча (антагонис- типа сокращения: концентрическое, статическое
тов). Плечелучевая мышца (синергист) помогает и эксцентрическое. Эти три типа сокращения
первым сгибать сустав. мышцы характерны для многих видов деятельно-
Большую часть силы, необходимой для лю- сти, например, бега или прыжков, при выполне-
бого выполнения движения, производят агонис- нии плавного координированного движения. Рас-
ты. Мышцы сокращаются на костях, к которым смотрим каждый тип отдельно.
они прикреплены, притягивая их друг к другу. Концентрическое сокращение. Основной тип
В этом им помогают синергисты, которые иног- активации мышцы — сокращение —является кон-
да участвуют в "настройке" направления движе- центрическим (рис. 2.13, а). Этот вид сокраще-
ния. Антагонисты выполняют защитную роль. ния наиболее нам знаком. Чтобы понять, как со-
37
Рис. 2.13. При концентрическом сокращении мышцы
актиновые филаменты подтягиваются друг к другу,
Концентрическое сокращение: тем самым увеличивается площадь их перекрытия с
мышца укорачивается миозиновыми филаментами (а). При статическом мы-
шечном сокращении происходит образование и осуще-
ствляется повторный цикл миозиновых поперечных мо-
стиков, однако ввиду значительной силы актиновые
филаменты не двигаются (б). Во время эксцентричес-
кого мышечного сокращения актиновые филаменты еще
больше раздвигаются (в)
Образование силы
Мышечная сила отражает способность произ-
водить физическую силу. Если вы можете отжать,
'"«•*,.
лежа на скамье, массу 300 фунтов (более 136 кг),
Ч (,
то ваши мышцы способны произвести силу, дос-
таточную чтобы справиться с грузом такой же мас-
сы. Даже без нагрузки (не пытаясь поднять массу)
ваши мышцы должны производить силу, достаточ-
ную чтобы двигать кости, к которым они прикреп-
кращается мышца, вспомним о том, как скользят лены. Развитие мышечной силы зависит от
друг относительно друга актиновые и миозино- • количества активированных двигательных
вые филаменты. Исходя из того, что при этом единиц;
производится движение сустава, концентрические • типа активированных двигательных единиц;
сокращения считаются динамическими. • размера мышцы;
Статическое сокращение. Мышцы также могут • начальной длины мышцы в момент активации;
активироваться, не изменяя своей длины. Когда • угла сустава;
38
• скорости действия мышцы. мышца растягивается, тем больше энергии она
Рассмотрим перечисленные компоненты. накапливает.
Двигательные единицы и размер мышцы. Мы уже Однако необходимо учитывать еще один фак-
рассматривали двигательные единицы. Вспомним, тор. Сила, производимая мышечными волокна-
что величина производимой силы зависит от ко- ми во время мышечного сокращения, зависит от
личества активированных двигательных единиц. количества поперечных мостиков, соприкасаю-
Быстросокращающиеся двигательные единицы щихся с актиновыми филаментами в любое дан-
производят больше силы, чем медленносокраща- ное время. Чем больше их число, тем сильнее мы-
ющиеся, поскольку каждая БС двигательная еди- шечное сокращение. При перерастяжении мышеч-
ница содержит больше мышечных волокон, чем ных волокон расстояние между актиновыми и
МС двигательная единица. Подобно этому, чем миозиновыми филаментами еще больше увели-
больше мышца, тем больше волокон она содер- чивается. Уменьшение площади перекрывания
жит, и тем больше силы может произвести. этих филаментов сокращает количество попереч-
Длина мышцы. Для мышц и их соединитель- ных мостиков, которые необходимы для образо-
ных тканей (фасций и сухожилий) характерна эла- вания силы.
стичность. При растяжении эластичность прояв- Угол сустава. Поскольку мышцы производят
ляется в накоплении энергии. Во время последу- силу с помощью скелетных рычагов, чтобы выяс-
ющей мышечной деятельности эта накопленная нить процесс движения, необходимо понять фи-
энергия освобождается, тем самым увеличивая зическое расположение этих "мышечных блоков"
силу. и "рычагов костей". Рассмотрим двуглавую мышцу
Длина мышцы ограничена анатомическим рас- плеча. Сухожилие этой мышцы составляет всего
положением и ее прикреплением к кости. При- 1/10 расстояния от локтевой опоры до массы,
крепленная к скелету мышца в покое все же слег- удерживаемой в руке. Поэтому чтобы удержать в
ка напряжена вследствие небольшого растяжения. руке объект массой 10 фунтов (4,5 кг), мышца
Если бы мышца избавилась от прикрепления, она должна приложить в 10 раз большую силу (100
расслабилась бы и ее длина стала бы чуть меньше. фунтов или 45 кг).
Проводившиеся измерения показывают, что Сила, производимая мышцей, сообщается ко-
мышца может произвести максимальную силу, сти через мышечное прикрепление (сухожилие).
если она первоначально была растянута на дли- Максимальное количество сообщаемой кости
ну, на 20 % превышающую ее длину в покое. При силы зависит от оптимального угла сустава. Угол
таком растяжении мышцы сочетание накоплен- сустава, в свою очередь, зависит от относитель-
ной энергии и силы мышечного сокращения, ве- ного положения сухожильного прикрепления к
дущее к производству максимальной величины кости, а также от величины перемещаемой мас-
силы, оптимально. сы. В нашем примере лучшим углом для прило-
Увеличение или уменьшение длины мышцы жения силы в 100 фунтов (45 кг) является угол
более или менее 20 % снижает производство силы. 100°. Большее или меньшее сгибание локтевого
Например, если длина растянутой мышцы в два сустава приведет к изменению угла приложения
раза превышает ее длину в покое, производимая силы, что уменьшит величину силы, сообщаемой
сила практически будет равна нулю. Ввиду растя- кости. Изложенное иллюстрирует рис. 2.14.
жения мышцы энергия в ней по-прежнему на- Скорость сокращения. Способность произво-
капливается. В действительности чем больше дить силу также зависит от скорости мышечного
Мышца
Ствол
Кость
УПС, УПС
УПС
Рис. 2.14. Каждый сустав имеет оптимальный угол приложения силы — УПС (а). Для двуглавой мышцы плеча,
сокращающейся вдоль локтя, оптимальный угол составляет 100° (б). Уменьшение или (в) увеличение угла
сустава приводит к изменению угла приложения силы и снижает величину силы, передаваемой мышцей кости
39
цы не сопровождается изменением угла сус-
тава;
• эксцентрическое, при котором мышца удли-
няется.
3. Увеличение производства силы достигается
за счет вовлечения в работу большего числа дви-
гательных единиц.
Максимальное 4. Максимальное производство силы имеет
напряжение место в том случае, если до начала действия мыш-
ца подверглась растяжению на 20 %. При этом
оптимально сочетаются количество накопленной
энергии и число связанных актиномиозиновых по-
перечных мостиков.
5. Каждый сустав имеет оптимальный угол, при
котором мышцы, обеспечивающие движение су-
става, производят максимальную величину силы.
Угол зависит от относительного положения мы-
шечных прикреплений к кости и нагрузки на
0,8 0,6 0,4 0,2 0,2 0,4 0,6 0,8 мышцу.
Удлинение, м-сГ' Укорачивание, м-с~1 6. На величину производимой силы влияет так-
Эксцентрическое Концентрическое же скорость сокращения. При концентрическом
сокращение сокращение
сокращении максимальная сила развивается на
основании более медленных сокращений. По мере
Рис. 2.15. Взаимосвязь между длиной мышцы приближения к нулевой скорости (статическое
и величиной производимой силы. Данные сокращение) увеличивается количество произво-
Астранда и Родахля (1985)
димой силы. При концентрических сокращениях
максимальное развитие силы обеспечивают бо-
сокращения. При концентрическом сокращении
лее быстрые движения.
производство максимальной силы прогрессивно
снижается с увеличением скорости. Например, вы
пытаетесь поднять очень тяжелый предмет. Обыч-
но вы делаете это медленно, концентрируя силу,
которую можете приложить. Если вы схватите его
и попытаетесь быстро поднять, скорей всего вам
В данной главе мы рассмотрели компоненты
это не удастся сделать, кроме того, вы можете
скелетной мышцы. Изучили различия между ти-
нанести себе травму. Совсем другое характерно
для эксцентрических сокращений. Быстрые экс- пами волокон, а также их влияние на физичес-
центрические сокращения позволяют приложить кую деятельность. Выяснили, как мышцы произ-
водят силу и движение, подтягивая кости. Теперь,
максимальную силу.
Эта взаимосвязь продемонстрирована на когда мы знаем, как осуществляется движение,
рис. 2.15. Поскольку единицы выражены