Ðàñò. ðåñóðñû, âûï.

4, 2016

ÑÅÇÎÍÍÀß È ÐÀÇÍÎÃÎÄÈ×ÍÀß ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈß ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈ ÀÊÒÈÂÍÛÕ ÂÅÙÅÑÒÂ
 ÊÎÐÅ SALIX VIMINALIS (SALICACEAE)  ÁÅËÀÐÓÑÈ
© Î. Â. Ñîçèíîâ,1, *,** Í. À. Êóçüìè÷åâà***

*Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â. Ë. Êîìàðîâà ÐÀÍ, ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã

**Ãðîäíåíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò èì. ßíêè Êóïàëû,
ã. Ãðîäíî, Ðåñïóáëèêà Áåëàðóñü
***Âèòåáñêèé ãîñóäàðñòâåííûé ìåäèöèíñêèé óíèâåðñèòåò,
ã. Âèòåáñê, Ðåñïóáëèêà Áåëàðóñü
1E-mail: ledum@list.ru

Èçó÷åíà ðàçíîãîäè÷íàÿ (2004 è 2005, 2007, 2009 ãã.) è ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü

ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîèäîâ, ïðîàíòîöèàíèäèíîâ è ôåíîëîãëèêîçèäîâ â êî-
ðå ìîäåëüíîãî ýêçåìïëÿðà Salix viminalis L. (îêðåñòíîñòè ã. Âèòåáñêà, Ðåñïóáëèêà Áå-
ëàðóñü). Âûÿâëåíû ìàêñèìàëüíûå ñóììàðíûå ñîäåðæàíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âå-
ùåñòâ â ãðóïïå ôåíîôàç «ëèñòîïàä—çèìíèé ïîêîé—ñîêîäâèæåíèå» è «öâåòå-
íèå—ñîçðåâàíèå ïëîäîâ—ïëîäîíîøåíèå». Ïîãîäíûå îñîáåííîñòè îòäåëüíûõ ëåò
âëèÿþò íà àìïëèòóäó è ïåðèîä êîëåáàíèé ñîäåðæàíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âå-
ùåñòâ. Òàê, ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ êîëåáàëîñü â çàâèñèìîñòè îò ãîäà
èññëåäîâàíèÿ îò 0.1 äî 0.6 %, ïðîàíòîöèàíèäîâ — îò 9 äî 20 %, à ôåíîëîãëèêîçè-
äîâ — îò 2 äî 9 %. Îïòèìàëüíà çàãîòîâêà êîðû îäíîëåòíèõ ïîáåãîâ S. viminalis â ïå-
ðèîä ïëîäîíîøåíèÿ.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Salix viminalis, êîðà, ôåíîëîãè÷åñêàÿ ôàçà, ôëàâîíîèäû,
ïðîàíòîöèàíèäèíû, ôåíîëîãëèêîçèäû, ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü, Ðåñïóáëèêà Áåëàðóñü.

Îäíîé èç âàæíåéøèõ çàäà÷ áîòàíè÷åñêîãî ðåñóðñîâåäåíèÿ ÿâëÿåòñÿ èñ-

ñëåäîâàíèå ðàçíîãîäè÷íîé è ñåçîííîé äèíàìèêè ñîäåðæàíèÿ áèîëîãè÷åñêè
àêòèâíûõ âåùåñòâ (ÁÀÂ) â õîçÿéñòâåííî ïîëåçíûõ ðàñòåíèÿõ, ÷òî äàåò âîç-
ìîæíîñòü óñòàíîâèòü íàèáîëåå ðàöèîíàëüíûå ñðîêè çàãîòîâêè îïðåäåëåííîãî
òèïà ñûðüÿ è ïîëó÷àòü ïîñëåäíåå ñ íàèëó÷øåé ôàðìàêîãíîñòè÷åñêîé õàðàêòå-
ðèñòèêîé [1]. Èçìåí÷èâîñòü êîìïîíåíòíîãî ñîñòàâà ýêñòðàêòèâíûõ âåùåñòâ
ðàñòåíèé îïðåäåëÿåòñÿ êàê ãåíîòèïîì, ñòàäèåé ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ è îíòîãå-
íåçà ðàñòåíèé, òàê è óñëîâèÿìè èõ ìåñòîïðîèçðàñòàíèÿ (êëèìàò, ìåòåîðîëîãè-
÷åñêèå óñëîâèÿ, âûñîòà íàä óðîâíåì ìîðÿ, ýêñïîçèöèÿ, ïî÷âà, áèîöåíîç) [2, 3].
Êëþ÷åâóþ ðîëü â ñèíòåçå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ ðàñòåíèÿ èãðàåò
âîäíî-òåïëîâîé ðåæèì áèîòîïà [2].
Ïðè èññëåäîâàíèè îñîáåííîñòåé íàêîïëåíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ
â ðàñòèòåëüíîì ñûðüå ðÿäà ìîäåëüíûõ âèäîâ íà ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêèõ, âðå-
ìåííûõ è ãåîãðàôè÷åñêèõ ãðàäèåíòàõ íàìè âûÿâëåíà áèìîäàëüíàÿ (äâóõâåð-
øèííàÿ) äèíàìèêà íàêîïëåíèÿ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â ðàñòèòåëüíîì
ñûðüå [4—12].  òî æå âðåìÿ ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ îöåíêà ðàçíîãîäè÷íîé
óñòîé÷èâîñòè âûÿâëåííûõ ðàíåå çàêîíîìåðíîñòåé íàêîïëåíèÿ ðàçëè÷íûõ
ÁÀ â ðàñòèòåëüíîì ñûðüå äëÿ âûÿâëåíèÿ íàäåæíûõ ôåíîëîãè÷åñêèõ èíäèêà-
òîðîâ [13].
Îäíèì èç ìîäåëüíûõ âèäîâ ïî èçó÷åíèþ äàííûõ çàêîíîìåðíîñòåé ÿâëÿåò-
ñÿ èâà êîðçèíî÷íàÿ Salix viminalis L., ëåêàðñòâåííûì ñûðüåì ó êîòîðîé ÿâëÿ-
åòñÿ êîðà (Salicis cortex) [14]. S. viminalis — ïðåäñòàâèòåëü êóñòàðíèêîâûõ
(ïðóòüåâûõ) èâ ñåêöèè Viminella Ser. (Vimen Dum.) [15]. Äàííûé âèä øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåí â ïðèðóñëîâûõ èâíÿêàõ óìåðåííîãî êëèìàòè÷åñêîãî ïîÿñà
610
Åâðîïû, â òîì ÷èñëå â Áåëàðóñè, è ÿâëÿåòñÿ äèàãíîñòè÷åñêèì âèäîì àññîöèà-
öèè Salicetum triandro-viminalis (Tx. 1931) Lohm. 1952.
Öåëü ðàáîòû — èçó÷åíèå äèíàìèêè íàêîïëåíèÿ íåêîòîðûõ ãðóïï áèîëîãè-
÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â êîðå S. viminalis â çàâèñèìîñòè îò ôåíîëîãè÷åñêèõ
ôàç è ìåòåîðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ñåçîíîâ â Áåëàðóñè.

ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ

Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â îêðåñòíîñòè ã. Âèòåáñêà íà ìîäåëüíîì ýêçåìï-

ëÿðå S. viminalis äëÿ èñêëþ÷åíèÿ âëèÿíèÿ íà íàêîïëåíèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâ-
íûõ âåùåñòâ ãåíåòè÷åñêîé ãåòåðîãåííîñòè ïîïóëÿöèé. Êóñòàðíèê íàõîäèëñÿ â
äîëèíå ð. Âèòüáà (ïðèòîê ð. Çàïàäíàÿ Äâèíà); êîîðäèíàòû ïî óíèâåðñàëüíîé
ñåòêå Ìåðêàòîðà (Universal Transverse Mercator = UTM): 36UUG2.
Ñûðüå (êîðó îäíîëåòíèõ ïîáåãîâ) áðàëè â ðàçíûå ôåíîëîãè÷åñêèå ôàçû,
êîòîðûå îïðåäåëÿëè ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì [16, 17] ñ äîïîëíåíèÿìè.
Ñîáðàííîå ñûðüå ñóøèëè âîçäóøíî-òåíåâûì ñïîñîáîì.
Ôèòîõèìè÷åñêèé àíàëèç ðàñòèòåëüíîãî ñûðüÿ ïðîâîäèëè ñïåêòðîôîòîìåò-
ðè÷åñêè â òðåõêðàòíîé ïîâòîðíîñòè. Îêîëî 0.1 ã (òî÷íàÿ íàâåñêà) èçìåëü÷åí-
íîãî ñûðüÿ ïîìåùàëè âî ôëàêîí åìêîñòüþ 10 ìë, ïðèáàâëÿëè 5 ìë 70%-íîãî
ýòàíîëà, íàãðåâàëè â ñïåöèàëüíîì óñòðîéñòâå äëÿ ãåðìåòèçàöèè íà êèïÿùåé
âîäÿíîé áàíå â òå÷åíèå 30 ìèí.
Äëÿ êîëè÷åñòâåííîãî îïðåäåëåíèÿ ñóììàðíûõ ñîäåðæàíèé ïðîàíòîöèàíè-
äèíîâ, ôëàâîíîèäîâ (ôëàâîíîâ è ôëàâîíîëîâ), à òàêæå ôåíîëîãëèêîçèäîâ âû-
áðàíû îäíè èç íàèáîëåå ñåëåêòèâíûõ íà íàñòîÿùåå âðåìÿ ñïåêòðîôîòîìåòðè-
÷åñêèõ ìåòîäèê, èñïîëüçóþùèõñÿ èññëåäîâàòåëÿìè â òå÷åíèå áîëåå 20 ëåò.
 ÷àñòíîñòè, äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïðîàíòîöèàíèäèíîâ âûáðàíà ðåàêöèÿ ïðåâðà-
ùåíèÿ èõ â àíòîöèàíèäèíû ïóòåì íàãðåâàíèÿ â ïîäêèñëåííîì áóòàíîëå [18].
Ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ îïðåäåëÿëè â âèäèìîé îáëàñòè ñïåêòðà â
âèäå êîìïëåêñîâ ñ õëîðèäîì àëþìèíèÿ, ñïåêòðû ïîãëîùåíèÿ êîòîðûõ èìåþò
áàòîõðîìíûé ñäâèã ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíûìè ñïåêòðàìè ôëàâîíîâ è ôëàâî-
íîëîâ ñ ìàêñèìóìàìè â óëüòðàôèîëåòîâîé îáëàñòè [14]. Îòíîñèòåëüíàÿ ñåëåê-
òèâíîñòü äàííîé ìåòîäèêè äîñòèãàåòñÿ ïðè ïîìîùè áóôåðíîãî ðàñòâîðà ñ
ðÍ 3, ïîñêîëüêó èçâåñòíî, ÷òî â êèñëîé ñðåäå êîìïëåêñû õëîðèäà àëþìèíèÿ ñ
ôåíîëîêèñëîòàìè ðàñïàäàþòñÿ [19]. Ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ôåíîëîãëèêîçè-
äîâ îïðåäåëÿëè ìåòîäîì ïðÿìîé ñïåêòðîôîòîìåòðèè â óëüòðàôèîëåòîâîé îá-
ëàñòè ïîñëå ïðåäâàðèòåëüíîé î÷èñòêè ýêñòðàêòîâ ñ ïîìîùüþ îêñèäà àëþìè-
íèÿ, íà êîòîðîì ñîðáèðóþòñÿ ôëàâîíîèäû è âåùåñòâà ñ áîëüøåé ìîëåêóëÿð-
íîé ìàññîé [20]. Âñå ìåòîäèêè àäàïòèðîâàíû ê èññëåäóåìîìó ðàñòèòåëüíîìó
ñûðüþ è èñïîëüçîâàíû íàìè â ñëåäóþùèõ ìîäèôèêàöèÿõ.
Êîëè÷åñòâåííîå îïðåäåëåíèå ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ïðîàíòîöèàíèäè-
íîâ. Ê 0.1 ìë ïîëó÷åííîãî èçâëå÷åíèÿ ïðèáàâëÿëè 0.1 ìë ðåàêòèâà (0.5 ã
NH4Fe(SO4)2 ðàñòâîðÿëè â 25 ìë 1 Ì HCl) è 2.8 ìë 5%-íîãî ðàñòâîðà HCl â
í-áóòàíîëå. Ôëàêîí ñ ïîëó÷åííûì ðàñòâîðîì çàêðûâàëè ïðîáêîé è íàãðåâàëè
íà êèïÿùåé âîäÿíîé áàíå â òå÷åíèå 1 ÷. Ïîñëå îõëàæäåíèÿ èçìåðÿëè îïòè÷å-
ñêóþ ïëîòíîñòü ïðè äëèíå âîëíû 550 íì â êþâåòå ñ òîëùèíîé ñëîÿ 5 ìì, èñ-
ïîëüçóÿ â êà÷åñòâå ðàñòâîðà ñðàâíåíèÿ òàêîé æå ðàñòâîð áåç íàãðåâàíèÿ.
Îöåíêó ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ïðîàíòîöèàíèäèíîâ â ïåðåñ÷åòå íà öèàíè-
äèí-õëîðèä â ïðîöåíòàõ (Õ) ïðîâîäèëè ïî ôîðìóëå:
5 × 3 × A × 100 × 2
X = ,
. × E 11 cm
01 %
× m × (100 − w)

611
ãäå À — îïòè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü èññëåäóåìîãî ðàñòâîðà; E 11 cm
%
— óäåëüíûé ïîêà-
çàòåëü ïîãëîùåíèÿ öèàíèäèí-õëîðèäà, ðàâíûé 136; m — ìàññà ñûðüÿ, ã; w —
ïîòåðÿ â ìàññå ïðè âûñóøèâàíèè ñûðüÿ, % [14, 18].
Êîëè÷åñòâåííîå îïðåäåëåíèå ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîèäîâ. Ê 0.5 ìë
ïîëó÷åííîãî èçâëå÷åíèÿ ïðèáàâëÿëè 1 ìë 2%-íîãî ðàñòâîðà õëîðèäà àëþìè-
íèÿ â 70%-íîì ýòàíîëå, 0.4 ìë àöåòàòíîãî áóôåðíîãî ðàñòâîðà ñ ðÍ 3 è 2 ìë
70%-íîãî ýòàíîëà. Îïòè÷åñêóþ ïëîòíîñòü ïîëó÷åííîãî ðàñòâîðà èçìåðÿëè íà
ñïåêòðîôîòîìåòðå ïðè äëèíå âîëíû 410 íì â êþâåòå ñ òîëùèíîé ñëîÿ 10 ìì.
Êîìïåíñàöèîííûé ðàñòâîð ñîñòîÿë èç 0.5 ìë èçâëå÷åíèÿ, 0.4 ìë àöåòàòíîãî
áóôåðíîãî ðàñòâîðà ñ ðÍ 3 è 3 ìë 70%-íîãî ýòàíîëà.  êà÷åñòâå ðàñòâîðà
ñðàâíåíèÿ èñïîëüçîâàëè 0.5 ìã/ìë ðàñòâîð ðóòèíà-ñòàíäàðòà â 70%-íîì ýòàíî-
ëå. Ðàñòâîð 2%-íîãî õëîðèäà àëþìèíèÿ ãîòîâèëè ðàñòâîðåíèåì íàâåñêè â
70%-íîì ðàñòâîðå ýòèëîâîãî ñïèðòà â âîäå. Àöåòàòíûé áóôåðíûé ðàñòâîð
(ðÍ 3) ãîòîâèëè, ïðèáàâëÿÿ ê 10 ìë 1 Ì NaOH 57 ìë 60 ã/ë CH3COOH è äîâîäÿ
îáúåì äî 100 ìë. Ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ â ïåðåñ÷åòå íà ðóòèí â
ïðîöåíòàõ (Õ) âû÷èñëÿëè ïî ôîðìóëå:
A × mp 100
X = × × 100,
m × Ap 100 − w

ãäå À — îïòè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü èññëåäóåìîãî ðàñòâîðà; mð — ìàññà ðóòèíà â

ðàñòâîðå ñðàâíåíèÿ, ã; Àð — îïòè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü ðàñòâîðà ðóòèíà; m — ìàñ-
ñà ñûðüÿ, ã; w — ïîòåðÿ â ìàññå ïðè âûñóøèâàíèè ñûðüÿ, % [14, 21].
Êîëè÷åñòâåííîå îïðåäåëåíèå ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôåíîëîãëèêîçèäîâ.
Ê 0.2 ìë ïîëó÷åííîãî èçâëå÷åíèÿ ïðèáàâëÿëè 0.3 ã îêñèäà àëþìèíèÿ è 5 ìë
î÷èùåííîé âîäû, ïåðåìåøèâàëè, öåíòðèôóãèðîâàëè ïðè 3000 îá/ìèí â òå÷å-
íèå 5 ìèí, íàäîñàäî÷íóþ æèäêîñòü ïåðåíîñèëè â êþâåòó ñ òîëùèíîé ñëîÿ
10 ìì è èçìåðÿëè îïòè÷åñêóþ ïëîòíîñòü ïðè äëèíå âîëíû 285 íì. Êîìïåíñà-
öèîííûé ðàñòâîð ïîëó÷àëè ïóòåì âñòðÿõèâàíèÿ 5 ìë î÷èùåííîé âîäû ñ 0.3 ã
îêñèäà àëþìèíèÿ è öåíòðèôóãèðîâàíèÿ àíàëîãè÷íî ïðèãîòîâëåíèþ èñïûòóå-
ìîãî ðàñòâîðà.  êà÷åñòâå ðàñòâîðà ñðàâíåíèÿ èñïîëüçîâàëè 0.1 ìã/ìë ðàñòâîð
àðáóòèíà-ñòàíäàðòà â î÷èùåííîé âîäå. Ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ôåíîëîãëèêî-
çèäîâ â ïåðåñ÷åòå íà àðáóòèí â ïðîöåíòàõ (Õ) âû÷èñëÿëè ïî ôîðìóëå:
A × ma 100
X = × × 100,
m × Aa 100 − w

ãäå À — îïòè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü èññëåäóåìîãî ðàñòâîðà; mà — ìàññà àðáóòèíà â

ðàñòâîðå ñðàâíåíèÿ, ã; Àà — îïòè÷åñêàÿ ïëîòíîñòü ðàñòâîðà àðáóòèíà; m —
ìàññà ñûðüÿ, ã; w — ïîòåðÿ â ìàññå ïðè âûñóøèâàíèè ñûðüÿ, % [20, 21].
Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ìåòåîðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé 2005, 2007, 2009 ãã. èñ-
ïîëüçîâàíû äàííûå, ïðåäñòàâëåííûå íà ìåòåîðîëîãè÷åñêîì ïîðòàëå «Ðàñïè-
ñàíèå ïîãîäû» http://rp5.ru/ ïî Âèòåáñêîé ìåòåîñòàíöèè, îñåíè 2004 ã. — äàí-
íûå íà ïîðòàëå Tutiempo Network http://en.tutiempo.net/climate/ ïî Âèòåáñêîé
ìåòåîñòàíöèè. Îáùàÿ êëèìàòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà ñåçîíîâ — ñ èíòåðíåò-
ñàéòà Ìèíèñòåðñòâà ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ è îõðàíû îêðóæàþùåé ñðåäû Ðåñ-
ïóáëèêè Áåëàðóñü: http://www.minpriroda.gov.by. Äëÿ âñåõ òðåõ ñåçîíîâ õàðàê-
òåðíî ïðåâûøåíèå ñðåäíåìíîãîëåòíèõ çíà÷åíèé òåìïåðàòóðû íà 1—2 °Ñ,
âêëþ÷àÿ îòíîñèòåëüíî òåïëûå çèìû: îòêëîíåíèå îò íîðìû +(3—9) °Ñ. Ñåçîí ñ
îñåíè 2004 ã. ïî ëåòî 2005 ã. õàðàêòåðèçîâàëñÿ î÷åíü âëàæíîé âåñíîé: îòíîøå-
íèå ê íîðìå îñàäêîâ 169 %. Äëÿ 2007 ã. îòìå÷åíà î÷åíü òåïëàÿ çèìà è âåñíà:
612
îòêëîíåíèå îò òåìïåðàòóðíîé íîðìû ñîîòâåòñòâåííî +9 è +3.2 °Ñ, òîãäà êàê â
2009 ã. áûëà î÷åíü òåïëàÿ è âëàæíàÿ îñåíü: îòíîøåíèå îñàäêîâ ê íîðìå 167 %
è îòêëîíåíèå îò òåìïåðàòóðíîé íîðìû +1.7 °Ñ.
Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó äàííûõ ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ áàçîâîé ñòà-
òèñòèêè, êîððåëÿöèîííîãî è äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà â MS Excel 2010 è
Statistica 10. Äîëÿ ïàð ñðàâíåíèÿ âûáîðêè, èìåþùèõ äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ
ïðè P < 0.05, ïðîâåäåíà ïî ìåòîäó íàèìåíüøåé ñóùåñòâåííîé ðàçíèöû
(ÍÑÐ=LSD) â ïðîãðàììå Statistica 10. Ïîñòðîåíèå òðåíäà (àïïðîêñèìàöèè è
ñãëàæèâàíèÿ) èçìåí÷èâîñòè ïàðàìåòðîâ ïî âûáðàííîìó ãðàäèåíòó ïðîâîäèëè
ñ èñïîëüçîâàíèåì ïîëèíîìà ïÿòîãî ïîðÿäêà [12].

ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ

Àíàëèç ïîëó÷åííûõ äàííûõ ïîêàçàë, ÷òî ðàçíîãîäè÷íàÿ èçìåí÷èâîñòü

ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîèäîâ è ôåíîëîãëèêîçèäîâ â êîðå S. viminalis
çà âðåìÿ èññëåäîâàíèÿ áûëà äîâîëüíî âûñîêîé: êîýôôèöèåíò âàðèàáåëüíîñòè
â ñðàâíèâàåìûå ãîäà êîëåáàëñÿ îò 20 äî 70 %, òîãäà êàê ñîäåðæàíèå ïðîàí-
òîöèàíèäèíîâ áûëî áîëåå ñòàáèëüíî è âàðüèðîâàëî çà ñåçîí îò 13 äî 20 %
(ñì. òàáëèöó).
Âûÿâëåí ñõîäíûé òðåíä èçìåí÷èâîñòè ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîè-
äîâ çà òðè ãîäà (ïðè íåâûñîêîì óðîâíå ñîãëàñîâàííîé èçìåí÷èâîñòè): îòíîñè-
òåëüíî ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ â ïåðèîä ñîçðåâàíèÿ ïëîäîâ è ðîñòà ïîáåãîâ,
à òàêæå îò ëèñòîïàäà äî ðàñïóñêàíèÿ ïî÷åê, âêëþ÷àÿ è çèìíèé ïîêîé (ñì. ðè-
ñóíîê, À). Ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ ìåæäó ãîäàìè äîñòîâåðíî ðàçëè÷àëîñü
(P < 0.05) ïðè ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèÿõ â 2007 ã., äëÿ êîòîðîãî áûëè õàðàêòåð-
íû òåïëàÿ çèìà è âåñíà ñ àíîìàëüíî òåïëûì ìàðòîì. Ñîîòâåòñòâåííî ñíèæå-
íèå òåìïåðàòóðíûõ ðàçëè÷èé ìåæäó ñåçîíàìè ãîäà (2007 ã.), âåðîÿòíî, âåäåò ê
îáùåìó ïîâûøåíèþ ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîèäîâ â êîðå S. viminalis
íà ôîíå óìåíüøåíèÿ ðàçëè÷èé ïî ñîäåðæàíèþ ôëàâîíîèäîâ ìåæäó ôåíîôàçà-

Õàðàêòåðèñòèêà ðàçíîãîäè÷íîé èçìåí÷èâîñòè ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîèäîâ,

ïðîàíòîöèàíèäèíîâ è ôåíîëîãëþêîçèäîâ â êîðå Salix viminalis
Characteristic of interannual variability in the content of biologically active substances
in the bark of Salix viminalis

2004 è 2005 ãã. 2007 ã. 2009 ã.

Ãðóïïà ñîåäèíåíèé
Group of substances ç2, LSD, ÑV, ç, LSD, ÑV, ç, LSD, ÑV,
% % % % % % % % %

Ôëàâîíîèäû 58.4 40 20.1 40.2 17 19.2 86 70 39.5

Flavonoids
Ïðîàíòîöèàíèäèíû 64.6 55 13.7 43.1 25 20.6 70 53 17.2
Proanthocyanidins
Ôåíîëîãëèêîçèäû 81.6 31 40.2 — — — 71 58 36.6
Phenol glycosides

Ï ð è ì å ÷ à í è å. ç2 — ñèëà âëèÿíèÿ ôàêòîðà (êâàäðàò êîððåëÿöèîííîãî îòíîøåíèÿ); LSD — äîëÿ ïàð

ñðàâíåíèÿ âûáîðêè, èìåþùèõ äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ ïðè P < 0.05; ÑV — êîýôôèöèåíò âàðèàöèè. Ïðî÷åðê
îçíà÷àåò îòñóòñòâèå äàííûõ.
N o t e. ç2 — the factor’s influence (the square of the correlation ratio); LSD — percent of the comparison
sample pairs with significant differences at P < 0.05; ÑV — coefficient of variation. Dash — no data.

613
Èçìåí÷èâîñòü ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîèäîâ, ïðîàíòîöèàíèäèíîâ è ôåíîëî-
ãëþêîçèäîâ â êîðå Salix viminalis.
À — ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ, %, â ïåðåñ÷åòå íà ðóòèí; Á — ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå
ïðîàíòîöèàíèäèíîâ, %, â ïåðåñ÷åòå íà öèàíèäèí-õëîðèä;  — ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ôåíîëî-
ãëþêîçèäîâ, %, â ïåðåñ÷åòå íà àðáóòèí. à — 2005 ã., á — 2009 ã., â — 2007 ã. Ïî ãîðèçîíòàëè —
ôåíîôàçû: 1 — çèìíèé ïîêîé, 2 — ñîêîäâèæåíèå, 3 — íàáóõàíèå ïî÷åê, 4 — ðàñïóñêàíèå ïî÷åê
è ðàçâåðòûâàíèå ëèñòüåâ, 5 — áóòîíèçàöèÿ, 6 — öâåòåíèå, 7 — ñîçðåâàíèå ïëîäîâ è ïëîäîíîøå-
íèå, 8 — ðîñò ïîáåãîâ, 9 — ïîñòãåíåðàòèâíàÿ âåãåòàöèÿ, 10 — ðàñöâå÷èâàíèå ëèñòüåâ, 11 — ëèñ-
òîïàä. Ïî âåðòèêàëè — ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ. Ëèíèÿ — ëè-
íèÿ ðåãðåññèè 5-ãî ïîðÿäêà.
Variability of total content of flavonoids, proanthocyanidins and phenolic glycosides in the
bark of Salix viminalis.
À — the total content of flavonoids, %, equivalent to rutoside; Á — the total content of
proanthocyanidins, %, equivalent to cyaniding chloride; Â — the total content of phenolic
glycosides, %, equivalent to arbutin. à — 2005, á — 2009, â — 2007. X-axis — phenophases: 1 —
winter rest, 2 — sap flow, 3 — swelling of the buds, 4 — budding and leaf expansion, 5 — flower-bud
formation, 6 — flowering, 7 — fruit ripening and fruiting, 8 — growth of shoots, 9 — after generative
vegetation, 10 — colorization of leaves, 11 — defoliation. Y-axis — the content of biologically active
substances. Line — line of the 5th-order regression.

ìè, òîãäà êàê íàèáîëüøåå ðàçëè÷èå ìåæäó ôåíîôàçàìè ñåçîíà âûÿâëåíî â

2009 ã. ñî «ñðåäíåñòàòèñòè÷åñêèì» ëåòîì (îòêëîíåíèå îò íîðìû –0.3 °Ñ è îò-
íîøåíèå ê íîðìå îñàäêîâ 108 %) è òåïëîé âëàæíîé îñåíüþ (îòêëîíåíèå îò
íîðìû +1.7 °Ñ è îòíîøåíèå ê íîðìå îñàäêîâ 167 %).
Êàê èçâåñòíî, íàñòóïëåíèå è ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôåíîôàç çàâèñèò îò ìå-
òåîðîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ñåçîíîâ (â ïåðâóþ î÷åðåäü îò òåìïåðàòóðû [13, 22]),
à ôåíîôàçû ÿâëÿþòñÿ ìàðêåðàìè ôèòîõèìè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ðàñòåíèé. Íàìè
614
Ïðîäîëæåíèå ðèñóíêà.

615
âûÿâëåíà ñîãëàñîâàííàÿ èçìåí÷èâîñòü ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîèäîâ:
â ðÿäó ôåíîôàç â ãîäû ñ àíîìàëüíûì íà÷àëîì âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà (òåïëàÿ
çèìà, òåïëàÿ èëè äîæäëèâàÿ âåñíà) îíî â öåëîì îáðàòíî ñêîððåëèðîâàíî ñ
òåìïåðàòóðàìè âîçäóõà: r = –(0.45—0.70) (P < 0.05).
Ñõîäíàÿ òåíäåíöèÿ, íî ñ ìåíüøèì êîëè÷åñòâîì ôåíîôàç, îòìå÷åíà è ïî
ñîäåðæàíèþ ïðîàíòîöèàíèäèíîâ: ìàêñèìàëüíîå ñîäåðæàíèå íàáëþäàåòñÿ âî
âðåìÿ ëèñòîïàäà, çèìíåãî ïîêîÿ è ñîêîäâèæåíèÿ, à òàêæå âî âðåìÿ öâåòåíèÿ
è ïëîäîíîøåíèÿ. Ñîãëàñîâàííàÿ ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðîàíòîäèàíèäèíîâ
ðàçëè÷íûõ ëåò ñîñòàâèëà: r05—09 = 0.44 è r05—07 = 0.56.
Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ïðîàíòîöèàíèäèíîâ â
êîðå S. viminalis îòìå÷åíû â 2007 è 2009 ãã., ïðè íåñêîëüêî áîëåå âûñîêèõ ïî-
êàçàòåëÿõ â 2007 ã. (ñì. ðèñóíîê, Á).
Îòíîñèòåëüíî ìàêñèìàëüíîå íàêîïëåíèå ôåíîëîãëèêîçèäîâ âî ìíîãîì
ñîâïàäàåò ñ ìàêñèìóìàìè ñîäåðæàíèÿ ôëàâîíîèäîâ è ïðîàíòîöèàíèäèíîâ
(ñì. ðèñóíîê, Â). Îòíîñèòåëüíî âûñîêîå ñîäåðæàíèå ôåíîëîãëèêîçèäîâ îòìå-
÷åíî â 2009 ã., ÷òî ÿâëÿëîñü çåðêàëüíûì îòîáðàæåíèåì èçìåí÷èâîñòè ïî ñî-
äåðæàíèþ ôëàâîíîèäîâ (ñì. ðèñóíîê, À). Îòìå÷åíà ïîëîæèòåëüíàÿ ñîãëàñî-
âàííàÿ èçìåí÷èâîñòü ñóììàðíîãî ñîäåðæàíèÿ ôåíîëîãëèêîçèäîâ â òå÷åíèå
äâóõ ëåò: r = 0.51 (P < 0.05).
Äèíàìèêà íàêîïëåíèÿ èçó÷åííûõ ãðóïï áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â
êîðå S. viminalis õàðàêòåðèçóåòñÿ äâóìÿ ìàêñèìóìàìè, ñâÿçàííûìè ñ ïîçä-
íå-îñåííèìè—çèìíèìè è ðàííåâåñåííèìè ôåíîôàçàìè, ÷òî ïîäòâåðæäàåò îò-
íîñèòåëüíóþ ñòàáèëüíîñòü âûÿâëåííîé çàêîíîìåðíîñòè è óòî÷íÿåò äàííûå,
ïîëó÷åííûå ðàíåå [10, 11].
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ

Èññëåäîâàíèå ðàçíîãîäè÷íîé (2004 è 2005, 2007, 2009 ãã.) è ñåçîííîé èç-

ìåí÷èâîñòè ñîäåðæàíèÿ ðÿäà ãðóïï áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ â êîðå
ìîäåëüíîãî ýêçåìïëÿðà èâû êîðçèíî÷íîé Salix viminalis L. â îêðåñòíîñòè
ã. Âèòåáñêà (Ðåñïóáëèêà Áåëàðóñü) ïîêàçàëî, ÷òî ñóììàðíîå ñîäåðæàíèå ôëà-
âîíîèäîâ êîëåáàëîñü â çàâèñèìîñòè îò ãîäà èññëåäîâàíèÿ îò 0.1 äî 0.6 %, ïðî-
àíòîöèàíèäèíîâ — îò 9 äî 20 % è ôåíîëîãëèêîçèäîâ — îò 2 äî 9 %. Óñòîé÷è-
âûìè ôåíîëîãè÷åñêèìè èíäèêàòîðàìè ìàêñèìàëüíîãî íàêîïëåíèÿ èçó÷åííûõ
áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ ÿâëÿþòñÿ äâå ãðóïïû ôåíîôàç: 1) ëèñòî-
ïàä—çèìíèé ïîêîé—ñîêîäâèæåíèå è 2) öâåòåíèå—ñîçðåâàíèå ïëîäîâ—ïëî-
äîíîøåíèå. Çàãîòîâêó êîðû S. viminalis â êà÷åñòâå ëåêàðñòâåííîãî ðàñòèòåëü-
íîãî ñûðüÿ îïòèìàëüíî ïðîâîäèòü â ïåðèîä ïëîäîíîøåíèÿ.

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

1. Ô å ä î ð î â Àë. À. Ðàñòèòåëüíûå ðåñóðñû ÑÑÑÐ äëÿ íàðîäíîãî õîçÿéñòâà è ìåäè-

öèíû // Ðàñò. ðåñóðñû. Ò. 1, âûï. 1. 1965. Ñ. 5—18.
2. Ø à ð à ï î â Í. È. Õèìèçì ðàñòåíèé è êëèìàò. Ì.; Ë., 1954. 208 ñ.
3. Á ó ä à í ö å â À. Ë., Õ à ð è ò î í î â à Í. Ï. Ðåñóðñîâåäåíèå ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé.
ÑÏá., 1999. 87 ñ.
4. Ê ó ç ü ì è ÷ å â à Í. À., Á ó ç ó ê Ã. Í. Âëèÿíèå êëèìàòè÷åñêèõ è ýäàôè÷åñêèõ ôàê-
òîðîâ íà ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ â ëèñòüÿõ Salix sp. // Ìàòåðèàëû VII ñúåçäà ôàð-
ìàöåâòîâ Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü «Ôàðìàöèÿ ÕÕI âåêà». Âèòåáñê, 2004. Ñ. 262—264.
5. Ñ î ç è í î â Î. Â. Ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêèå, ôèòîõèìè÷åñêèå è ðåñóðñíûå îñîáåí-
íîñòè ïîïóëÿöèé ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè Áåëàðóñè: Àâòî-
ðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. Ìèíñê, 2005. 21 ñ.

616
 6. Ñ î ç è í î â Î. Â. Ðåñóðñíàÿ õàðàêòåðèñòèêà öåíîïîïóëÿöèé Vaccinium vitis-idàea
(Ericaceae) â Ãðîäíåíñêîé îáëàñòè (Ðåñïóáëèêà Áåëàðóñü) // Ðàñò. ðåñóðñû. 2014.
Ò. 50, âûï. 3. Ñ. 337—346.
7. Á ó ç ó ê Ã. Í., Ë î â ê î â à Ì. ß., Ñ î ê î ë î â à Ñ. Ì. Óíèâåðñàëüíûé õàðàêòåð
M-îáðàçíîé çàâèñèìîñòè ìåæäó îñíîâíûì è ñïåöèàëèçèðîâàííûì îáìåíîì ó ëå-
êàðñòâåííûõ ðàñòåíèé // Âåñòí. ôàðìàöèè. 2006. ¹ 1. Ñ. 23—33.
8. Ê ó ç ü ì è ÷ å â à Í. À. Âëèÿíèå êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ íà ñîäåðæàíèå ôëàâîíîèäîâ
â ëèñòüÿõ ïîéìåííûõ âèäîâ èâ (Salix L.) // Âåñòí. ôàðìàöèè. 2009. ¹ 4. Ñ. 21—32.
9. Ê ó ç ü ì è ÷ å â à Í. À. Ñîäåðæàíèå àðáóòèíà è äðóãèõ ôåíîëüíûõ ñîåäèíåíèé â
ëèñòüÿõ áðóñíèêè (Vaccinium vitis-idaea L.) íà ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêîì ãðàäèåíòå //
Ìàòåðèàëû VIII ñúåçäà ôàðìàöåâòè÷åñêèõ ðàáîòíèêîâ Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü. Âè-
òåáñê, 2010. Ñ. 218—222.
10. K u z m i c h e v a N. A., S o z i n o v O. V. The content of biologically active substances
in Salix spp. (Eastern Europe): the patterns of alteration // Renewable Wood and Plant
Resources: Chemistry, Technology, Pharmacology, Medicine: The International confe-
rence (June 21—24, 2011). St. Petersburg, 2011. Ñ. 268—269.
11. Ñ î ç è í î â Î. Â., Ê ó ç ü ì è ÷ å â à Í. À., Á ó ç ó ê Ã. Í. Ðåñóðñíî-ôèòîõèìè÷åñêèé
îïòèìóì çàãîòîâêè ëåêàðñòâåííîãî ðàñòèòåëüíîãî ñûðüÿ // Ñîâðåìåííàÿ áîòàíèêà
â Ðîññèè: Òð. XIII ñúåçäà ÐÁÎ è êîíô. «Íàó÷íûå îñíîâû îõðàíû è ðàöèîíàëüíîãî
èñïîëüçîâàíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà Âîëæñêîãî áàññåéíà» (Òîëüÿòòè, 16—
22 ñåíòÿáðÿ 2013). Ò. 3. Òîëüÿòòè, 2013. Ñ. 89—90.
12. Ê ó ç ü ì è ÷ å â à Í. À., Ê ó ç ü ì è ÷ å â Þ. À. Õàðàêòåð çàâèñèìîñòè ñîäåðæàíèÿ
ôëàâîíîèäîâ â ðàñòåíèÿõ îò ïîëîæåíèÿ öåíîïîïóëÿöèè â ýêîëîãè÷åñêîì ðÿäó //
Âåñòí. ôàðìàöèè. 2015. ¹ 2. Ñ. 25—32.
13. Ø ó ë ü ö Ã. Ý. Ñîâðåìåííûå ïðîáëåìû èíäèêàöèîííîé ôåíîëîãèè: Äîêëàä íà ñî-
èñêàíèå ó÷åíîé ñòåïåíè ä-ðà áèîë. íàóê ïî ñîâîêóïíîñòè îïóáëèêîâàííûõ ðàáîò.
Ë., 1970. 56 ñ.
14. à î ñ ó ä à ð ñ ò â å í í à ÿ ôàðìàêîïåÿ Ðåñïóáëèêè Áåëàðóñü. Ò. 2: Êîíòðîëü êà÷åñòâà
âñïîìîãàòåëüíûõ âåùåñòâ è ëåêàðñòâåííîãî ðàñòèòåëüíîãî ñûðüÿ. Ìîëîäå÷íî,
2008. 472 ñ.
15. Ï à ð ô å í î â Â. È., Ì à ç à í È. Ô. Èâû (Salix) Áåëîðóññèè: òàêñîíîìèÿ, ôèòîöåíî-
ëîãèÿ, ðåñóðñû. Ìí., 1986. 167 ñ.
16. Å ë à ã è í È. Í., Ë î á à í î â À. È. Àòëàñ-îïðåäåëèòåëü ôåíîëîãè÷åñêèõ ôàç ðàñòå-
íèé. Ì., 1979. 96 ñ.
17. Þ ð ê å â è ÷ È. Ä., à î ë î ä Ä. Ñ., ß ð î ø å â è ÷ Ý. Ï. Ôåíîëîãè÷åñêèå èññëåäîâà-
íèÿ äðåâåñíûõ è òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé: Ìåòîä. ïîñîáèå. Ìí., 1980. 88 ñ.
18. P o r t e r L. J., H r s t i c h L. N., C h a n B. G. The conversion of proanthocyanidins and
prodelphinidins to cyanidin and delphinidin // Phytochemistry. 1986. Vol. 25.
P. 223—230.
19. À. ñ. ÑÑÑÐ ¹ 1507394. Ñïîñîá êîëè÷åñòâåííîãî îïðåäåëåíèÿ ôëàâîíîèäîâ â ðàñ-
òèòåëüíîì ñûðüå / Â. Â. Áåëèêîâ, Í. Ò. Êîëåñíèê. 1989.
20. Ô ó ð ñ à Í. Ñ., Ê î ð î ò à å â à Ì. Ñ., Ø å ë þ ò î Â. Ë., Ê ó ç ü ì è ÷ å â à Í. À. Ñîäåð-
æàíèå ôåíîëüíûõ ñîåäèíåíèé â íàäçåìíûõ è ïîäçåìíûõ îðãàíàõ áàãóëüíèêà áî-
ëîòíîãî, ïðîèçðàñòàþùåãî â íåêîòîðûõ îáëàñòÿõ Áåëàðóñè // Âåñòí. ôàðìàöèè.
2005. ¹ 3. Ñ. 26—36.
21. Ê ó ç ü ì è ÷ å â à Í. À. Ôàðìàêîãíîñòè÷åñêèé àíàëèç òðàâû ãðóøàíîê // Âåñòí. ôàð-
ìàöèè. 2014. ¹ 2. Ñ. 26—32.
22. S m a l i u k a s D. Lietuvos gluosniai (Salix L.). Vilnius, 1996. 262 p.

Ïîñòóïèëî 25 IV 2016

617
 SEASONAL AND INTERANNUAL VARIABILITY
IN THE CONTENT OF BIOLOGICALLY ACTIVE SUBSTANCES
IN THE BARK OF SALIX VIMINALIS (SALICACEAE)
IN BELARUS

© O. V. Sozinov, 1, *, ** N. A. Kuzmicheva***
* V. L. Komarov Botanical Institute of the RAS, St. Petersburg, Russian Federation
** Yanka Kupala Grodno State University, Grodno, Republic of Belarus
*** Vitebsk State Medical University, Vitebsk, Republic of Belarus
1E-mail: ledum@list.ru

SUMMARY

Interannual (2004 and 2005, 2007, 2009) and seasonal variability in the total
content of flavonoids, proanthocyanidins and phenolic glycosides in the bark of Sa-
lix viminalis L. model trees (suburbs of Vitebsk, Belarus) were studied. The total
flavonoids content varies depending on the year of the study from 0.1 to 0.6 %, pro-
anthocyanidins — from 9 to 20 % and phenolic glycosides from 2 to 9 %. Bimodal
stable multi-year trend of accumulation of biologically active substances is establis-
hed. The maximum accumulation is observed in two phenophase groups: «defoliati-
on—winter rest—sap flow» and «flowering—ripening—fruiting». The climate
patterns of separate years affect the content of biologically active substances in
terms of the amplitude and period of oscillation. The optimal harvesting season for
the bark of S. viminalis annual shoots is the «ripening and fruiting» phenological
stage.
K e y w o r d s: Salix viminalis, bark, phenological stage, flavonoids, proanthocy-
anidins, phenolic glycosides, seasonal variation, Republic of Belarus.

REFERENCES

1. F e d o r o v Al. A. Plant resources of the USSR for the national economy and medicine //
Rastitelnye resursy. Vol. 1, N 1. 1965. P. 5—18. (In Russian)
2. S h a r a p o v N. I. Himizm rasteniy i climat [The chemistry of plants and climate]. Mos-
cow; Leningrad, 1954. 208 p. (In Russian)
3. B u d a n t s e v A. L., K h a r i t o n o v a N. P. Resursovedeniye lekarstvennykh rastenii
[Resource studies of medicinal plants]. St. Petersburg, 1999. 87 p. (In Russian)
4. K u z m i c h e v a N. A., B u z u k G. N. The effects of climatic and edaphic factors on fla-
vonoids content in the Salix sp. leaves // Materialy VII syezda farmatsevtov Respubliki
Belarus «Farmatsiya ÕÕI veka». Vitebsk, 2004. P. 262—264. (In Russian)
5. S o z i n o v O. V. Ecological-coenotic, phytochemical and resource characteristics of me-
dicinal plants populations of north-western part of Belarus: Avtoref. dis. ... kand. biol.
nauk. Minsk, 2005. 21 p. (In Russian)
6. S o z i n o v O. V. The resource characteristic cenotic populations Vaccinium vitis-idaea
(Ericaceae) in the Grodno region (Belarus) // Rastitelnye resursy. 2014. Vol. 50, N 3.
P. 337—346. (In Russian)
7. B u z u k G. N., L o v k o v a M. Ya., S o k o l o v a S. M. The universal nature of the
M-shaped relationship between basic and specialized exchange in medicinal plants //
Vestnyk farmatsii. 2006. N 1. P. 23—33. (In Russian)
8. K u z m i c h e v a N. A. Influence of climatic factors on the content of flavonoids in the
leaves of riparian willow species (Salix L.) // Vestnyk farmatsii. 2009. N 4. P. 21—32.
(In Russian)
618
 9. K u z m i c h e v a N. A. The content of arbutin and other phenolic compounds in the lin-
gonberry leaves (Vaccinium vitis-idaea L.) in relation to eco-coenotic gradient // Mate-
rialy VIII syezda farmatsevicheskikh rabotnikov Respubliki Belarus. Vitebsk, 2010.
Ñ. 218—222. (In Russian)
10. K u z m i c h e v a N. A., S o z i n o v O. V. The content of biologically active substances
in Salix spp. (Eastern Europe): the patterns of alteration // Renewable Wood and Plant
Resources: Chemistry, Technology, Pharmacology, Medicine: The International confe-
rence (June 21—24, 2011). St. Petersburg, 2011. P. 268—269.
11. S o z i n o v O. V., K u z m i c h e v a N. A., B u z u k G. N. Resource and phytochemical
optimum of medicinal plants harvesting // Sovremennaya botanika v Rossii: Trudy XIII
syezda Russkogo botanicheskogo ofschestva i konferentsii «Nauchniye osnovy okhrany
i ratsionalnogo ispolzovaniya rastitelnogo pokrova Volzhskogo basseyna» (Tolyatti,
16—22 Såptember, 2013). Vol. 3. Tolyatti, 2013. P. 89—90. (In Russian)
12. K u z m i c h e v a N. A., K u z m i c h e v Yu. À. Dependence format of the flavonoids
contents in plants from the coenopopulation position in an ecological row // Vestnyk
farmatsii. 2015. N 2. P. 25—32. (In Russian)
13. S h u l t s G. E. Sovremenniye problemy indikatsionnoy fenologii: Doklad na soiskaniye
uchenoy stepeni dokt. biol. nauk po sovokupnosty opublikovannykh rabot. [Modern
problems of indicator phenology: report in support of the title of Doctor of Biological
Science based on the previously published works]. Leningrad, 1970. 56 p. (In Russian)
14. G o s u d a r s t v e n n a y a farmakopeya Respubliki Belarus. Vol. 2: Kontrol kachestva
vspomogatelnykh veshchestv i lekarstvennogo rastitelnogo syrya. [The State Pharmaco-
peia of the Belarus Republic. Vol. 2: Quality control of auxiliary substances and the
medicinal plants]. Molodechno, 2008. 472 p. (In Russian)
15. P a r f e n o v V. I., M a z a n I. F. Ivy (Salix) Belorussii: taxonomiya, fitotsenologiya, re-
sursy [Willows (Salix) of Belorusssia: taxonomy, phytocoenology, resources]. Minsk,
1986. 167 p. (In Russian)
16. Y e l a g i n I. N., L o b a n o v À. I. Atlas-opredelitel fenologicheskikh faz rasteniy. [De-
terminant atlas of plant phenological phases]. Ìoscow, 1979. 96 p. (In Russian)
17. J u r k e v i c h I. D., H o l o d D. C., Y a r o s h e v i c h T. R. Fenologicheskiye issledova-
niya drevesnykh i travyanistykh rasteniy: Metod. posobiye [Phenological studies of tre-
es and herbaceous plants: study guide]. Minsk, 1980. 88 p. (In Russian)
18. P o r t e r L. J., H r s t i c h L. N., C h a n B. G. The conversion of proanthocyanidins and
prodelphinidins to cyanidin and delphinidin // Phytochemistry. 1986. Vol. 25.
P. 223—230.
19. A. s. SSSR ¹ 1507394. Sposob kolichestvennogo opredeleniya flavonoidov v rastitel-
nom syrye [Method of quantitative determination of flavonoids in plant raw material] /
V. V. Belikov, N. T. Kolesnik. 1989. (In Russian)
20. F u r s a N. S., K o r o t a e v a M. S., S h e l i u t o V. L., K u z m i c h e v a N. A. The con-
tent of phenolic compounds in the aboveground and underground organs of wild rose-
mary marsh, growing in some areas of Belarus // Vestnik farmatsii. 2005. N 3.
P. 26—36. (In Russian)
21. K u z m i c h e v a N. A. Pharmacognostic analysis of wintergreen grass // Vestnyk far-
matsii. 2014. N 2. P. 26—32. (In Russian)
22. S m a l i u k a s D. Lietuvos gluosniai (Salix L.). Vilnius, 1996. 262 p. (in Lithuanian)

619