JERARQUÍA ECOLÓGICA Y BIODIVERSIDAD

Christopher Lean y Kim Sterelny

Un desafío prima facie Los orígenes de Phyla maravillosamente ricos aunque un
tanto extravagantes de Valentine incluyen una discusión sobre la diversidad
celular de los diversos metazoos, las células, después de todo, son los bloques de
construcción esenciales a partir de los cuales se construyen los organismos. La
Tabla 8.1 enumera su estimación de la diversidad a nivel celular de algunos de los
filos más conocidos (Valentine 2004): Esta tabla muestra que (al menos en una
concepción importante de la biodiversidad) no mediríamos bien la diversidad
contando los tipos de células; eso no capturaría, por ejemplo, la extraordinaria
exuberancia de la evolución de los artrópodos. Esto no plantea ningún misterio
metafísico profundo: se pueden construir diferentes sistemas a partir de un
conjunto común de elementos básicos, así como se pueden construir diferentes
oraciones a partir de las mismas palabras. El desarrollo y la evolución han
explotado esta libertad combinatoria y estructural al construir la increíble variedad
de artrópodos. En general, cuando se pueden construir conjuntos estructurados a
partir de componentes con muchos grados de libertad y, por lo tanto, se pueden
construir muchos conjuntos diferentes a partir de los mismos componentes, no
rastreamos las características a nivel de conjunto simplemente rastreando las
características de los componentes. Esto plantea un problema potencialmente
muy serio para una teoría de la biodiversidad. La biología parece estar organizada
jerárquicamente; con estructuras de nivel superior construidas con componentes
de nivel inferior. En una formulación muy estándar de esta idea, los organismos
comprenden poblaciones, las poblaciones comprenden comunidades y las
comunidades comprenden ecosistemas. Sin embargo, nuestras herramientas para
pensar sobre la biodiversidad generalmente se centran en los componentes de
nivel inferior a partir de los cuales se construyen los sistemas biológicos:
poblaciones de especies. Si la relación entre los sistemas ecológicos y las
especies (o, más exactamente, las poblaciones de especies) a partir de las cuales
se construyen es como la relación entre la diversidad morfológica y la diversidad
de tipos celulares, al centrarnos en las poblaciones de especies, no podremos
capturar biológicamente diferencias importantes entre diferentes comunidades y
ecosistemas. Por lo tanto, cuando comparamos la biodiversidad de una región con
la de otra (digamos, al tomar decisiones de conservación), nuestro método podría
verse seriamente afectado si confiáramos en un nivel de análisis, como lo haría, si
consideramos el braquiópodo y el artrópodo. clados como igualmente diversos,
contando los tipos de células.
No todas las teorías de la biodiversidad conciben la biodiversidad como una
cantidad objetiva y causalmente importante de sistemas biológicos. En una serie
de publicaciones conocidas e importantes, Sahotra Sarkar ha defendido un
convencionalismo limitado sobre el concepto de biodiversidad (Sarkar 2005,
2011). En su opinión, no podemos considerar cualquier cosa como biodiversidad:
cualquier concepción de la biodiversidad debe ser medible, comparable y tener
algo que ver con la biota local. Pero dentro de esos amplios límites, las medidas
de biodiversidad son para que las partes interesadas decidan y reflejen sus
valores, intereses, preferencias y compromisos. La contribución de la organización
ecológica a la biodiversidad no plantea ningún problema especial a esta visión de
la biodiversidad. Si los grupos locales tienen un apego particular a los mosaicos de
pastizales quemados, el resultado de una tradición de forrajeo culturalmente
importante y profundamente valorada, entonces contar la estructura del mosaico
sería parte de la medida de biodiversidad relevante. Si no, entonces no
deberíamos contar la estructura de mosaico. Sin embargo, siguiendo la súplica
original de Wilson para la conservación, Maclaurin y Sterelny buscaron algo más
ambicioso: las medidas de biodiversidad bien diseñadas deberían corresponder a
una cantidad explicativamente importante de sistemas biológicos locales (Wilson
1992, Maclaurin y Sterelny 2008). Las diferencias en la biodiversidad deberían
marcar la diferencia; en particular a la estabilidad, la productividad y los servicios
ecosistémicos de diversos tipos. 1 Si podemos caracterizar y medir tal cantidad, y
si el aumento de la biodiversidad contribuiría positivamente a la función ecológica,
las comunidades tendrían buenas razones prudenciales para valorar niveles más
altos de biodiversidad, tanto para proteger su acceso actual a recursos críticos
como para cubrir sus riesgos. apuestas contra futuras contingencias. Estas
contingencias pueden incluir sorpresas inesperadas de la naturaleza, pero también
cambios en los valores de los recursos que proporcionan los sistemas biológicos,
por ejemplo, cambios en los términos de intercambio entre alimentos y otros
productos básicos. Tales relatos de "relevancia causal" de la biodiversidad
enfrentan serios desafíos. Lo más obvio es empírico. La evidencia que tenemos de
la relevancia causal de la biodiversidad es irregular y débilmente convincente en el
mejor de los casos. Los estudios experimentales (incluso en el campo) de, por
ejemplo, las relaciones biodiversidad-estabilidad están restringidos por problemas
de escala. La profundidad temporal y la extensión espacial de las parcelas
experimentales no coinciden con las escalas espaciales y temporales en las que
estos efectos, si son reales, actuarán (Tilman et al. 2001, Tilman y Snell-Roode
2014). El valor probatorio de los experimentos naturales se ve erosionado por las
preocupaciones habituales sobre las variables no restringidas, y la preocupación
menos habitual de que la supuesta variable clave –biodiversidad– normalmente
pueda medirse solo a través de indicadores de confiabilidad dudosa. Un segundo
desafío es la decisión teórica. Es difícil reducir los números de manera
convincente, de modo que la prudencia recomienda renunciar a un beneficio
actual para un beneficio futuro supuestamente mayor. Para tal prudencia se
requiere una confianza racional en el acceso a los beneficios futuros, y las
regiones en las que los puntos críticos de biodiversidad están amenazados son
típicamente también regiones de inestabilidad sociopolítica, y los agentes tienen
poca confianza en los compromisos institucionales con los futuros justos. Además,
la inversión prudencial en biodiversidad requiere la confianza de que las iniciativas
locales y regionales no se verán afectadas por el impacto negativo de los procesos
a mayor escala; obviamente, el cambio climático y los cambios en el nivel del mar.
La biodiversidad es otro bien común, otra tragedia.

Los problemas de demostrar la importancia causal y el valor prudencial de la

biodiversidad son importantes y no están resueltos. Sin embargo, nuestro enfoque
en este capítulo es un tercer desafío, la interfaz entre la riqueza de especies y la
ecología. El argumento principal de este capítulo es reconocer la complejidad, el
poder y la importancia de las interacciones ecológicas entre las poblaciones, pero
argumentar que los conjuntos ecológicos 2 son típicamente cuasistemas. Tienen
algunas propiedades estructurales duraderas. Pero no interactúan ni actúan como
totalidades. Por lo tanto, nos resistimos a la idea de que la organización ecológica
es un vector independiente de biodiversidad, uno que necesita ser rastreado
además de la riqueza de especies (o una medida similar centrada en especies).
Ese problema es lo suficientemente desafiante. El trabajo conceptual y teórico
más sistemático sobre biodiversidad ha sido sobre los componentes
evolucionados de los sistemas biológicos: sobre poblaciones y especies. Existe
una variedad de medidas formales sofisticadas de la riqueza de especies de los
parches de hábitat; medidas que combinan información sobre el gran número de
especies presentes con información sobre su abundancia; información sobre el
perfil de la especie del parche focal y el grado en que contrasta con los perfiles de
los parches vecinos. Además, existen medidas del carácter distintivo filogenético
de la especie en el parche: formas de evaluar el grado en que una especie focal
(digamos, el lira de Albert) tiene especies estrechamente relacionadas, en ese
parche; cerca; en ninguna parte. El desarrollo de la teoría ha dado como resultado
medidas que combinan información sobre la riqueza de especies de un parche
local con información sobre su abundancia relativa y su distinción filogenética. La
Tabla 8.2 describe algunas de las mediciones estándar de "biodiversidad"; se
centran principalmente en las especies o los atributos de las especies. Dicho esto,
los datos empíricos sobre la importancia ecológica de una mayor diversidad
generalmente se basan solo en la riqueza de especies. Sin embargo, estos
organismos individuales, y las poblaciones que componen, parecen ser
componentes de sistemas ecológicos más grandes, relativamente estables y
relativamente organizados. Entonces, por ejemplo, al insistir en la importancia de
las ideas de construcción de nicho para la ecología, Baker y Odling-Smee
escriben: “los organismos y sus entornos están en relaciones causales recíprocas
capaces de generar efectos de retroalimentación; que los organismos aparecen
como agentes de cambio en lugar de simplemente como objetos de selección
pasivos; y que los organismos y sus entornos locales deben considerarse como
sistemas integrados que evolucionan juntos "3" (Barker y Odling-Smee 2014: 201).
Una pregunta crucial es si estos ensamblajes ecológicos realmente son tales
sistemas, en algún sentido rico de "sistema". Si lo fueran, eso sugeriría que
deberíamos incorporar sus propiedades a nivel de sistema en nuestras medidas
de biodiversidad.

Un paradigma de un sistema organizado es un mecanismo, ya que con un

mecanismo no podemos explicar el comportamiento del sistema en su conjunto
solo a través de la información sobre sus componentes (y sus números). El
albarán que le dice lo que hay en la caja no funciona como una explicación de la
función de la máquina. Necesitamos entender la organización espacial de los
componentes y las interacciones específicas que esa organización ha
desarrollado. Los mecanismos diseñados no son conjuntos de individuos
autónomos, sino componentes organizados, interconectados y, a menudo,
bastante distintos. Típicamente, el comportamiento del mecanismo depende de la
presencia y ubicación de todos o la mayoría de estos componentes. Estos
sistemas se comportan de manera predecible, ya que los componentes son
confiables (dadas las tensiones que generalmente sufren) y también lo son las
conexiones entre los componentes. Los sistemas construidos por selección natural
también tienen muchas de estas características. Las poblaciones son bastante
diferentes de los mecanismos, ya que generalmente están compuestas por un
gran número de individuos pero con relativamente pocos tipos, y no están
organizadas: lo que le sucede a la población rara vez depende de la identidad
precisa y la ubicación de individuos específicos. Al decidir si es probable que se
atasque mientras conduce por una duna de arena, la ubicación precisa y la
identidad de cualquier grano de arena específico rara vez es relevante. El
comportamiento de la población a menudo es predecible, pero solo porque los
efectos a nivel de la población son resultados agregados de las operaciones
individuales, ninguno de los cuales importa. Por lo tanto, las poblaciones no son
muy parecidas al sistema (Godfrey-Smith 2009: 147–150). ¿Son las asociaciones
ecológicas más como montones de arena, o más como un pueblo, con su división
del trabajo, especialización y dependencia mutua? Nuestro ejemplo de una aldea
no es casual: refleja el modelo original de Elton de una comunidad organizada a
través de un conjunto de roles biológicos complementarios (Elton 1927). El
concepto de nicho de Elton ha sido reemplazado, pero los ecologistas aún
estudian la estructura de estos sistemas de composición: sus redes alimenticias y
otros aspectos de su estructura trófica. Los ecologistas de los ecosistemas
investigan las formas en que los materiales fluyen a través de estos sistemas; Por
ejemplo, las formas en que los detritívoros reciclan nutrientes cruciales en el suelo.
Los ecologistas y los historiadores naturales rastrean la estabilidad relativa de la
composición de especies de estos sistemas locales y los cambios predecibles en
esa composición en respuesta a perturbaciones importantes. Más recientemente,
el papel de la ingeniería ecológica en estos sistemas locales se ha enfocado: las
formas en que las poblaciones modifican no solo su propio entorno físico y
biológico, sino también el de otros organismos allí. Por lo tanto, un grupo particular
de eucaliptos a medida que crecen afectará la química del suelo, moderará los
efectos de las tormentas al actuar como cortavientos y como paraguas (muy
permeables); proporcionar numerosas cavidades de anidación y retiros a medida
que se forman huecos; proporcionar alimentos para mieleros y otros polinizadores;
más a regañadientes, alimento para herbívoros adecuadamente especializados
también; refugio para arañas y similares debajo de su corteza, tanto dentro como
fuera del árbol. Además, y dependiendo de la especie, hacen que el sitio sea más
propenso. Este giro reciente es especialmente relevante para la idea de que la
contribución de la organización comunitaria a los procesos ecológicos no se
reduce a la contribución de sus poblaciones miembros, ya que si los efectos de
construcción de nicho son importantes, la historia también es importante, ya que
estos efectos se acumulan y ramifican con el tiempo (Jones et al. 1997, Pearce
2011, Barker et al. 2014). La historia se vuelve aún más importante si, como es
bastante plausible, la acumulación de cambio depende del camino. Bien puede
importar qué especie se establezca primero: las especies arbóreas tienen
diferentes perfiles como ingenieros de ecosistemas, y una vez que se establece un
stand, sus miembros pueden estar presentes durante mucho tiempo. En el
pasado, uno de nosotros defendió esta visión de las comunidades locales,
argumentando que la estabilidad de las asociaciones de especies y su relativa
abundancia es difícil de explicar a menos que organicen y filtren colectivamente su
parche local. Para las características físicas de los parches de hábitat varían
significativamente de año en año, sin embargo, las listas de especies locales a
menudo permanecen vigentes durante décadas (aunque obviamente con algunos
cambios en los márgenes), con especies comunes que permanecen comunes y
especies raras que permanecen raras (Sterelny 2006). Fenomenológicamente,
entonces, estas redes de poblaciones interconectadas, interactivas y ubicadas en
el mismo lugar parecen ser sistemas reales. Parecen ser (en el sentido de Rob
Cummins) sistemas locales organizados jerárquicamente y funcionalmente
organizados. No hay duda de que ha habido una fuerte tradición dentro de la
ecología de la población y la comunidad de tratar a estos colectivos que
interactúan en el mismo lugar como sistemas reales (Cooper 2003), suponiendo
que estas interacciones en un parche local limitan la abundancia de los demás,
imponen efectos de orden en la formación de nuevas comunidades después de
grandes disturbios y el filtrado de inmigrantes potenciales (Agrawal et al. 2007).
Ricklefs llama a esto la suposición de "determinismo local" en la ecología
comunitaria (Ricklefs 2004, 2005, 2006, 2008). Si son reales, estas propiedades a
nivel de sistema, con asociaciones estabilizadas entre las poblaciones locales, son
plausiblemente relevantes para los servicios del ecosistema que supuestamente
hacen que la gestión de la biodiversidad sea prudencialmente importante. Por
ejemplo, si la composición de las especies locales está determinada por estas
interacciones locales, eso determinará el grado en que, por ejemplo, la
polinización se amortigua por la redundancia. Si estas interacciones locales
permiten la presencia de un rico gremio de polinizadores, la polinización se
protegerá contra las fluctuaciones fortuitas en el número de cualquier polinizador
específico. La comunidad, que co-construye parcialmente el nicho del otro,
estabiliza el sistema ante disturbios, excluye a muchos posibles invasores
exóticos; en general, aumenta la robustez y la previsibilidad de la dinámica
ecológica local. Uno podría sugerir que las decisiones de conservación deberían
reflejar el valor de estas asociaciones estabilizadas, especialmente en la medida
en que tales decisiones involucren parches comerciales del estado de
conservación por tierras para restaurar después de la explotación.
Una respuesta escéptica Sin embargo, es discutible que esta apariencia de
sistemas ecológicos genuinamente organizados y estructurados sea una ilusión.
Angela Potochnik y Brian McGill han argumentado recientemente en contra de la
versión estándar de la opinión de que la interacción ecológica está organizada en
sistemas reales; una concepción estratificada de la estructura anidada en
ecología, con organismos que comprenden poblaciones, poblaciones que
comprenden comunidades y comunidades que comprenden ecosistemas. No
creen que las interacciones ecológicas se ajusten al modelo de un sistema
organizado en niveles discretos y bien definidos (Potochnik y McGill 2012).
Argumentan en contra de la opinión de que las interacciones ecológicas se
organizan en estructuras jerárquicas por los siguientes motivos: • Importancia
metafísica: las relaciones compositivas no siempre tienen la forma de un nivel que
se construye exclusivamente a partir de elementos en el siguiente nivel hacia
abajo. Un montículo de termitas, por ejemplo, se compone de matriz no viva pero
organizada, termitas, materiales vegetales, hongos, colonias bacterianas y, sin
duda, una variedad de compañeros de viaje y parásitos. Del mismo modo, las
propiedades pueden tener una base estructural compleja y de varios niveles. La
edad de camuflaje de un nido, por ejemplo, no solo es estructuralmente compleja
(con la capa externa a menudo procedente de muchos lugares); su camuflaje
depende de su ubicación y del perfil perceptivo de los depredadores de nidos. •
Explicación y evidencia: las relaciones de superveniencia metafísica no indican
una dirección de explicación. Las teorías de nivel superior pueden ser explicativas
sin referencia directa a sus componentes de nivel inferior. Por ejemplo, los
principios de la biogeografía insular no dependen de los taxones específicos de las
islas. • Causal: los objetos pueden desempeñar un papel causal en más de un
nivel; pueden "cortar" entre ‘‘ niveles ’’ (Guttman 1976). Por ejemplo, las moléculas
de desecho pueden actuar directamente sobre los organismos, haciendo que un
organismo se aleje de un depósito particularmente maloliente, sirviendo como
señal a otro, mientras que al mismo tiempo desempeña un papel causal en el
ecosistema, moviendo nitrógeno a través del sistema. Creemos que Potochnik y
McGill interpretan la idea de organización jerárquica de una manera demasiado
simple y rígida (aunque es cierto que los ecologistas a veces escriben de manera
que fomentan esta interpretación de sus puntos de vista). Considere un ejemplo
indiscutible de una organización jerárquica y anidada: la morfología de un
metazoo, con células organizadas en tejidos; tejidos en órganos; órganos en
sistemas de órganos (como un sistema circulatorio de mamíferos). Nadie supone
que los órganos interactúen solo con otros órganos. Los pulmones interactúan con
gases y partículas directamente desde la atmósfera; con sangre; con hormonas y
otras moléculas de señalización; con músculos y nervios Hay mucha interacción
causal transversal en un cuerpo metazoo, a pesar del hecho de que es claramente
un sistema jerárquicamente organizado. Del mismo modo, los hechos sobre ese
sistema en general a menudo explican las características de sus componentes. La
masa de un elefante explica el tamaño y la fuerza de gran parte de su esqueleto.
Como señalan Potochnik y McGill, lo mismo ocurre con las interacciones
ecológicas. Los equidnas interactúan con las colonias de termitas en lugar de las
termitas individuales. Los colémbolos y otros pequeños artrópodos en la hojarasca
interactúan con colonias bacterianas y con biofilms en lugar de bacterias
individuales. Del mismo modo, en muchos casos, probablemente sea mejor
conceptualizar los insectos fitófagos como interactuando con un sistema que
incluye el árbol y sus hongos simbióticos asociados, en lugar de hacerlo solo con
el árbol. Estas interacciones causales cortan de organismo a población y de
organismo a comunidad y, sin embargo, son típicas de lo que estudian los
ecologistas. La importancia de estas asociaciones entre especies, tanto para los
propios socios como para las interacciones de terceros, se encuentra entre los
fenómenos que hacen plausible la perspectiva de la comunidad local. Ciertamente
no es motivo para rechazar la opinión de que las comunidades locales son
sistemas reales, jerárquicamente organizados. Ese rechazo, como lo muestra la
comparación con la morfología, parece depender de ensillar la concepción
jerárquica clásica y anidada de la organización ecológica con compromisos
metafísicos y causales extraños. Las razones del escepticismo sobre la
concepción estándar de la organización ecológica son empíricas más que
metafísicas. Durante mucho tiempo ha habido una voz individualista,
"gleasoniana" en ecología que ha considerado a las comunidades como no más
que asociaciones efímeras de organismos que, por ahora, toleran una gama
similar de condiciones. La distribución y abundancia de organismos está
esencialmente controlada por factores ambientales a gran escala: humedad,
temperatura, estacionalidad y similares. A un árbol le importa cuánto llueve, quizás
qué tan lejos está el próximo parche favorable, pero no sobre la identidad
específica de su vecino de al lado. Esta visión de la ecología considera la
evidencia histórica de la existencia de asociaciones muy diferentes reveladas a
medida que los glaciares se retiran y avanzan, como evidencia decisiva de que las
llamadas comunidades son meramente asociaciones no estructuradas de
múltiples especies. Colinvaux (2007) es en parte un libro de viaje, en parte una
afirmación triunfalista de este argumento. Si esta visión individualista de la
pseudoorganización ecológica es correcta, entonces la organización
aparentemente estructurada, compositiva y jerárquica de los sistemas ecológicos
no plantea ningún problema adicional especial para el proyecto de dar una
explicación realista de la biodiversidad: el comportamiento a nivel del sistema será
alguna forma de Una reflexión estadística relativamente simple de las propiedades
y los números de los componentes. Pero la perspectiva individualista es, en el
mejor de los casos, controvertida, como veremos, incluso entre aquellos que
rechazan la idea de que la organización comunitaria está bajo control local.
Ricklefs ha rechazado durante mucho tiempo la opinión de que las comunidades
locales son sistemas biológicos genuinos, pero no desde una perspectiva
gleasoniana. Argumenta, en primer lugar, que en el caso típico, las comunidades
locales no están compuestas de poblaciones biológicas genuinas. Ambos vivimos
y trabajamos en Canberra, cerca de una reserva forestal, Black Mountain. Black
Mountain tiene una población saludable de zarigüeyas. Pero las colas de Black
Mountain no son una población; son un segmento arbitrario y transitorio de una
población, ya que hay una población continua de matorrales que incluye Black
Mountain, la cercana O’Connor Ridge y la mayoría de los jardines suburbanos del
interior del norte de Canberra. Esa población es real, ya que tiene límites
semipermeables formados por un lago, una infraestructura urbana densa y
pastizales abiertos cultivados. Por lo tanto, las colas del norte de Canberra
influyen en el destino de los demás, de manera que no influyen en otras colas. Un
virus, por ejemplo, podría propagarse a través de este grupo sin afectar a otros.
Pero esta unidad demográfica genuina no está anidada en Black Mountain; No es
un componente de una comunidad de Black Mountain. En segundo lugar, las
unidades demográficas no suelen ser espacialmente congruentes. También hay
equidnas en la Montaña Negra. Pero la población de equidna del norte de
Canberra no es congruente con las colas. A los equidnas no les importa abrir
pastizales; son los mamíferos nativos australianos más ampliamente distribuidos.
Pero no penetran los jardines de los suburbios con la facilidad de una cola de
cepillo. Esta línea de argumentación, el hecho de que las poblaciones no son
congruentes y, por lo tanto, no existe un sistema local en el que puedan anidarse
como componentes, puede reciclarse repetidamente para otras especies. En una
de las publicaciones históricas de la ecología, en 2001, Stephen Hubbell propuso
un modelo neutral de diversidad y distribución local, negando que la composición
de los bosques tropicales estuviera estructurada por la competencia local o por
otras fuerzas selectivas limitadas (la teoría era general, pero la de Hubbell Se
realizó una investigación empírica sobre estos bosques (Hubbell 2001). Ricklefs
comparte la intuición de Hubbell de que los bosques tropicales tienen una
composición incorrecta para que las comunidades forestales locales estén en
equilibrio como resultado de las interacciones entre especies: tienen demasiadas
especies y muy pocos ejemplares de una especie (Ricklefs 2005: 595–597). Una
hectárea de bosque tropical a veces soporta más o menos 300 especies de
árboles, pero a menudo con solo uno o unos pocos individuos por especie, y casi
nunca con parches de rodales de una sola especie. Por lo tanto, es
extremadamente inverosímil suponer que su diversidad y riqueza es el efecto de la
diferenciación de nicho y la competencia interespecífica, con cada árbol
encontrando su camino hacia los cinco metros cuadrados, donde es
competitivamente superior a 299 rivales para ese mismo lugar. . Esta intuición
importa. Si los conjuntos biológicos más ricos y diversos de la Tierra no están
estructurados por interacciones locales, entonces, en el mejor de los casos, el
concepto de comunidad local tiene una aplicación muy limitada. Ricklefs concluye
que la comunidad de Black Mountain y conjuntos similares no están estructurados
a partir de poblaciones componentes. Dichas comunidades son meramente zonas
de interacción, espacios donde se superponen muchas distribuciones. En nuestra
sección introductoria, sugerimos que una concepción de relevancia causal de la
biodiversidad podría tener que ser un modelo de dos factores, con un factor
centrado en las unidades genealógicas, reflejando el hecho de que las especies
juegan roles (a menudo diferentes 4) en muchos Diferentes sistemas ecológicos.
El otro deriva de la organización ecológica, reflejando el hecho –si es un hecho–
de que estos son sistemas organizados y duraderos, con propiedades
causalmente importantes que no son simples reflejos de las propiedades de las
unidades genealógicas de las cuales están compuestos (Hutchinson 1965, Hull
1989, cap.7). Sin embargo, la sugerencia Gleasoniana es que la interacción
ecológica no está organizada en sistemas, por lo que desaparece el "segundo
factor". Ese no es el punto de vista de Ricklefs, como veremos, a pesar de su
escepticismo sobre el determinismo local. Más bien, su sugerencia positiva es
aumentar la escala espacial de nuestro análisis. Deberíamos pensar en los
sistemas regionales –paisajes– como nuestras unidades ecológicas limitadas y
organizadas. En este punto, necesitamos introducir una maquinaria conceptual de
Bill Wimsatt.
Moscas, piedras y territorios
En su "Complejidad y organización", Bill Wimsatt compara una piedra de granito y
una mosca para distinguir entre dos formas diferentes de organización
compositiva. Las moscas y los guijarros de granito son ejemplos indiscutibles de
estructuras reales; son discretos, acotados, pueden moverse independientemente
de otros objetos; tienen importantes propiedades físicas colectivas (y en el caso de
la mosca, también propiedades biológicas). Pero la mosca está complejamente
organizada de una manera que el adoquín de granito no lo está, ya que ese
adoquín tiene una organización interna simple y privilegiada. Para una primera
aproximación, lo que impulse nuestro interés científico en el granito y su
composición –su estructura cristalina, composición química, distribución de masa,
conductividad eléctrica y térmica– lo descompondremos en partes en los mismos
lugares. Su organización cristalina, organización química, variación en masa, en
conductividad eléctrica y térmica varían entre sí. El límite donde un cristal da paso
a otro también es un límite donde la resistencia a la tracción o la conductividad
térmica también cambian. Eso no es cierto para la mosca; un mapa de sus tipos
de células se verá muy diferente de un mapa de sus partes anatómicas, que a su
vez se ve diferente de un mapa de la circulación de fluidos o de su intercambio de
gases con su entorno (Wimsatt 2007: 183). Cada uno de los mapas es robusto.
Podemos, por ejemplo, investigar los tipos de células a través de diferentes
técnicas experimentales: microscopía de luz y electrónica; diferentes técnicas de
tinción para revelar estructuras celulares. La robustez es importante: cuando
múltiples flujos de evidencia revelan las mismas estructuras en los mismos
lugares, podemos estar mucho más seguros de haber identificado características
reales del mundo (Wimsatt 1981, Hacking 1983, Calcott 2011). Aunque cada uno
de los mapas es real, no son congruentes. Como Wimsatt lo ve, la
descomposición múltiple refleja una característica objetiva del mundo y, por lo
tanto, una característica ineludible de la práctica científica. Diferentes
subdisciplinas describen sus explicaciones objetivo a través de sus perspectivas
teóricas locales, y estas guían la identificación de sistemas y sus partes
sobresalientes. Dos perspectivas diferentes darán como resultado diferentes
perfiles de las partes de un sistema, y como hemos visto al considerar la mosca,
no es necesario que sean congruentes. Generalizando desde la mosca, Wimsatt
piensa en la "descomposición múltiple" como un proceso en el que se superponen
diferentes perspectivas teóricas en el sistema bajo investigación. Esto proporciona
información sobre la complejidad del sistema y sobre la conmensurabilidad de
diferentes perspectivas. Wimsatt describe la descomposición múltiple de la
siguiente manera:
1) Los sistemas se pueden entender dadas diferentes perspectivas teóricas.
2) Diferentes perspectivas teóricas dan diferentes caracterizaciones de las partes
del sistema. Es decir, utilizan diferentes criterios y diferentes técnicas empíricas
para identificar las partes del sistema y los límites de esas partes.
3) Una vez que se han desarrollado dos perspectivas diferentes del mismo
sistema, podemos intentar alinear espacialmente las partes identificadas a través
de una descomposición con las identificadas a través de otras descomposiciones.
En el caso del adoquín de granito, se alinean bastante bien. No es así, la mosca.
En la terminología de Wimsatt, el adoquín de granito es descriptivamente simple,
porque sus partes son espacialmente coincidentes en diferentes perspectivas. Si
no, como con la mosca, el sistema es descriptivamente complejo. La maquinaria
conceptual de Wimsatt nos ayuda a ver los límites de la crítica de Potochnik-McGill
a la jerarquía en ecología: su modelo tácito es un sistema descriptivo simple de
organización jerárquica. Los sistemas ecológicos no son descriptivamente simples;
los componentes especificados desde una perspectiva (por ejemplo, ubicando los
diferentes gremios en el sistema) no coinciden con los de otro (por ejemplo,
modelando los factores clave en respuesta al fuego). Pero las moscas tienen una
organización compositiva genuina, aunque no son descriptivamente simples.
Leemos las sugerencias de Ricklefs de que la estabilidad ecológica depende de
procesos regionales en lugar de locales a través de la lente de Wimsatt: los
paisajes (o territorios) son sistemas ecológicos reales, pero descriptivamente
complejos, organizados jerárquicamente. Los paisajes son descriptivamente
complejos, en primer lugar, porque, como señalamos anteriormente, las
poblaciones locales conectadas demográficamente rara vez tienen poblaciones
congruentes en un territorio. Entonces, por ejemplo, Atlas of Living Australia
mantiene una base de datos en línea de registros de especies. Si uno mira,
digamos, a Kangaroo Island, 5 y verifica los registros de la pequeña zarigüeya
pigmea, vemos que los registros están agrupados en gran medida en el extremo
occidental. Por el contrario, la zarigüeya pigmea occidental está agrupada en
ambos extremos (con algunos registros en el medio); es razonablemente
congruente con el bandicoot marrón del sur. Para pasar de los animales a las
plantas, la baya de la costa está muy agrupada en la costa sur de la isla; la baya
de tierra fibrosa está más uniformemente distribuida, pero muy agrupada hacia el
extremo oriental. 6 Los ecologistas comunitarios y los ecologistas de población a
menudo están interesados en explicar la distribución y abundancia de especies
específicas, especialmente cuando estas son vulnerables, y aquellas que se
centran en diferentes poblaciones descompondrán la Isla Canguro en diferentes
componentes interactivos. La pequeña zarigüeya pigmea está "casi amenazada",
por lo que un ecologista zarigüeya necesitaría identificar la distribución de esta
especie y aquellas otras especies con las que tuvo interacciones importantes
(depredadores, árboles hospedadores con huecos donde puede refugiarse y
anidar; competencia para esos huecos; fuentes de alimentos). Pero
probablemente podría ignorar la distribución de equidna. Lo mismo es cierto
cuando consideramos las agendas explicativas ortogonales de la ecología
comunitaria y del ecosistema. Los ecologistas de los ecosistemas están
interesados principalmente en explicar el ciclo de los materiales a través de sus
sistemas objetivo, por lo que la geografía física de un paisaje es fundamental para
sus proyectos explicativos; diferentes aspectos de esa geografía, para diferentes
materiales. Por ejemplo, para comprender el flujo de agua a través del sistema, el
alivio es muy importante, por lo que es crucial capturar el hecho de que el extremo
occidental es mucho más montañoso que el este. Al considerar los flujos de
nutrientes, la geología base, la cobertura del suelo y la dirección de los vientos
predominantes serán importantes. Observe que estas descripciones de
descomposición son todas sólidas: existen muchas técnicas para censurar las
distribuciones de población; para identificar y evaluar características físicas
ecológicamente relevantes de un entorno; y para medir el flujo de materiales a
través de un sistema. En resumen, existen múltiples perspectivas ecológicas en la
Isla Canguro, y los componentes que identifican las diferentes perspectivas a
menudo no serán espacialmente congruentes. También creemos que existe un
caso bastante persuasivo para pensar en los paisajes o regiones como
características objetivas del mundo biológico, estructurando las interacciones
ecológicas. Hay cuatro consideraciones que favorecen tomar en serio los paisajes.
Primero, están delimitados: los bordes de paisajes o territorios están definidos por
límites físicos o por gradientes físicos que alcanzan umbrales (de niveles de sal;
temperaturas nocturnas [escarcha o nieve], aridez) que influyen en el movimiento
o la viabilidad de muchas especies de organismos. Obviamente, estos límites no
son absolutos: algunas plantas son tolerantes a la sal; Algunos animales pueden
prescindir de las aguas superficiales. Pero la piel tampoco es un límite absoluto.
Los humanos (como la mayoría de los animales) albergan enormes poblaciones
de microorganismos, y algunos migran hacia adentro y hacia afuera a pesar de
esa barrera. Entonces, estos territorios son las arenas en las que las unidades
demográficamente reales –poblaciones conectadas demográficamente–
interactúan entre sí en zonas de superposición y con el entorno abiótico. En
segundo lugar, los paisajes son la escala espacial a la que se conectan los
procesos ecológicos y evolutivos. Un problema con el enfoque en las
comunidades locales es que hace difícil ver cómo integrar el pensamiento
ecológico y evolutivo (Sterelny 2001). El cambio evolutivo tiene lugar en
poblaciones y en conjuntos de poblaciones. Las comunidades locales y sus
interacciones, nuestra Montaña Negra, están demasiado localizadas
espacialmente para ser de gran importancia evolutiva. Obviamente, una mutación
importante podría ocurrir a través de un episodio reproductivo de Black Mountain,
pero en el caso típico la nueva variante no puede equilibrarse en Black Mountain,
si, como argumenta Ricklefs, los animales de Black Mountain son un fragmento
arbitrario y efímero de una población. Del mismo modo, las comunidades locales
son a menudo demasiado efímeras para generar un cambio evolutivo significativo;
los pastizales se convierten en bosque o se hornean en arcilla; los estanques se
secan; cegarse. El cambio a los paisajes nos lleva a la escala temporal y espacial
correcta para vincular la ecología y la evolución. Los mecanismos evolutivos que
construyen la diversidad parecen operar principalmente a escala regional; Cuantos
más límites fijen el movimiento, más poblaciones libres se apartarán de sus
hermanos. El cambio ecológico, tanto rápido como lento, tiene lugar en todas las
escalas espaciales, desde lo local a lo global. Pero las perturbaciones, un sistema
de tormentas importantes, por ejemplo, a menudo tendrán efectos regionales, y lo
mismo ocurre con los cambios ambientales más lentos. Entonces, si consideramos
que las regiones o paisajes son el nivel más destacado de organización ecológica,
su escala coincide con la escala espacial y demográfica del cambio
microevolutivo. Estas respuestas evolutivas incluyen respuestas a las otras
poblaciones en el paisaje, y como John Thompson ha demostrado, estas
respuestas coevolutivas pueden ser marcadas, incluso cuando las poblaciones en
cuestión solo se superponen, e incluso cuando las interacciones son entre
múltiples poblaciones. Esta será la situación típica en los territorios, como Ricklefs
señala repetidamente. La coevolución no requiere poblaciones congruentes y
estrechamente acopladas (Thompson 1994, 2005). Tercero, Ricklefs argumenta
que este giro regional nos permite capturar las percepciones genuinas derivadas
del pensamiento sobre las comunidades locales. Según Ricklefs, el paradigma de
la comunidad local está comprometido a hacer dos predicciones fuertes: i) la
riqueza de la comunidad se correlaciona con la heterogeneidad física y la
productividad del parche local; ii) la riqueza local es independiente de la riqueza
regional: los parches locales físicamente similares integrados en diferentes
regiones biológicas deberían tener niveles similares de diversidad. Si bien él cree
que hay un caso razonable para la primera de estas predicciones, la segunda falla.
Las comunidades de plantas europeas, por ejemplo, están empobrecidas (en
especies arbóreas) en comparación con las de Asia oriental, y eso se debe a que
la diversidad regional de los árboles europeos no se ha recuperado de las
extinciones glaciares. 7 Pero está abierto a la posibilidad de que las interacciones
locales filtren la diversidad regional. La diversidad regional presenta una lista de
posibles miembros de la comunidad a los parches locales, y estos se filtran por la
selección del hábitat (tolerancia a las condiciones físicas, tal como son
originalmente, y a medida que se modifican por los efectos de construcción de
nicho); interacciones competitivas; mutualismos; los efectos de la depredación y la
enfermedad; y por supuesto casualidad (Ricklefs 2005). En principio, la diversidad
local puede estar fuertemente moldeada por estas interacciones locales, pero son
interacciones entre fragmentos de población cuya presencia y abundancia se
explica por eventos a escalas espaciales más grandes y escalas temporales más
largas. Hay equidnas en el campus de la Universidad Nacional de Australia, pero
eso podría ser una consecuencia de la dinámica fuente-sumidero; un
desbordamiento de los equidnas de Black Mountain. Finalmente, vale la pena
mencionar que la formación de hipótesis y las pruebas en escalas regionales es
más manejable de lo que alguna vez fue. El reciente desarrollo de los Sistemas de
Información Geográfica (SIG) ha aumentado rápidamente la capacidad de los
científicos para probar hipótesis en estas escalas más grandes. Sin embargo, hay
límites importantes para esto. Si bien el SIG proporciona detalles precisos sobre la
covariación en las distribuciones de población, no representa directamente la
interacción causal local de los individuos que constituyen estas distribuciones de
población (Kozak et al. 2008, González-Orozco et al. 2011).

Ver el fresco en el mosaico ecológico

En las secciones anteriores, desarrollamos un caso para tomar en serio el carácter
aparentemente organizado y estructurado de las asociaciones ecológicas, pero en
escalas espaciales de paisajes en lugar de como comunidades locales. La
estabilidad general de los parches de hábitat local realmente necesita explicación.
Pero también vimos que había poderosas objeciones para ver los parches locales
como sistemas organizados. En contraste, hay un caso persuasivo para tomar en
serio la organización regional. Sin embargo, ese caso tiene dos limitaciones.
Primero, bien puede haber grandes extensiones de llanuras continentales que no
están, en el sentido relevante, regionalizadas. Es una pregunta empírica abierta si
las poblaciones están siempre, o típicamente, en territorios delimitados. Si
consideramos las grandes extensiones continentales sin grandes barreras físicas,
por ejemplo, las laderas occidentales y las llanuras que corren hacia el oeste
desde la Gran Cordillera Divisoria de Australia, es concebible que las poblaciones
alcancen los límites de sus tolerancias físicas de una manera que no esté del todo
coordinada. Las poblaciones menos adaptadas al calor y áridas disminuyen, y los
organismos más adaptados al desierto entran, pero no hay una zona donde los
menos resistentes golpeen la pared más o menos juntos. Fenomenológicamente,
eso no parece plausible: los historiadores naturales australianos escriben sobre
bosques de cajas rojas y amarillas; el cinturón de mallee; País de hierba Mitchell;
llanuras de saltbush- spinifex como si se llamaran grandes extensiones de país
con un carácter bastante estable y predecible. Pero para la mayoría de las
especies, los datos de distribución históricos son desiguales. Simplemente no
sabemos. Las poblaciones anidadas en territorios delimitados por islas canguro
pueden ser más la excepción que la regla. En segundo lugar, incluso si las
regiones tienen las características estructurales y organizativas que hemos
señalado, en otros aspectos importantes no son similares al sistema. A diferencia
de las moscas y las rocas, no interactúan con su entorno, incluidas otras moscas y
rocas, como una sola entidad integrada. Nuestro adoquín de granito, arrastrado
por una inundación, golpea y golpea contra otras rocas, pedazos de madera y
similares, y sus propiedades globales determinan los efectos de estas colisiones.
No vemos ningún caso para pensar que los territorios o regiones interactúen con
otros territorios o regiones como un solo sistema. Tampoco las comunidades
locales. Por lo tanto, sugerimos que los ensamblajes ecológicos –quizás las
comunidades locales, quizás los territorios limitados espacialmente más grandes–
sean algo similares a un sistema. No son meros agregados, como un montón de
arena. Dentro de un territorio, hay muchas poblaciones, y su carácter específico y
sus ubicaciones espaciales son importantes para la dinámica ecológica y evolutiva
general de una región. Pero al menos en la mayoría de los casos, no están
estrechamente integrados e interdependientes; a pesar de la metáfora de Vermeij
(Vermeij 2009), las comunidades que interactúan en una región no son como una
economía moderna; Las conexiones son mucho más flojas. Muy probablemente, la
mayoría de las especies en la Isla Canguro no se darían cuenta si nuestras
zarigüeyas y bayas desaparecieran. Son cuasistemas. Como consecuencia,
nuestra mejor apuesta es que una cuenta de la biodiversidad a nivel del suelo y
basada en la riqueza de especies es todo lo que necesitamos (si es que podemos
lograrlo). 8 La organización ecológica no es lo suficientemente similar a una
máquina como para que necesitemos contar los tipos de máquinas, así como las
partes de las que están hechas. Además, las decisiones de triaje de conservación
casi siempre implican comparaciones dentro de paisajes o territorios; no entre
paisajes o territorios; qué partes de la Isla Canguro deberían estar en el estado de
conservación, no si la Isla Canguro en su conjunto es más biodiversa que
(digamos) Groote Eylandt, y mucho menos más biodiverso en virtud de sus
propiedades a nivel de paisaje. Este capítulo ha explorado uno de los desafíos
para un concepto ambicioso y realista de biodiversidad: una línea de pensamiento
que sugiere que tal punto de vista necesita desarrollar formas de conceptualizar
las diferencias entre los sistemas ecológicos y formas de probar su importancia
causal. Hemos argumentado que si bien el proyecto realista tiene muchos
problemas, ese no es uno de ellos. El Convenio sobre la Diversidad Biológica
(CDB) definió la biodiversidad como: "Diversidad entre especies, dentro de las
especies y de los ecosistemas". Sugerimos dejar caer "de los ecosistemas". La
biodiversidad debe definirse en términos de taxonomía biológica, aunque no
hemos abordado los detalles de ese proyecto en este capítulo. Los detalles son
importantes: por ejemplo, el quoll y el gato salvaje son ambos predadores del
bosque australiano. Desde nuestro punto de vista, aunque no lo hemos defendido
en este capítulo, el carácter distintivo filogenético de las colchas nos da razones
prima facie para privilegiarlo en las decisiones de conservación. El gato doméstico
tiene una distribución global, está estrechamente relacionado con muchos felinos y
se sospecha que está implicado en la defensa de muchas pequeñas endémicas
australianas. No se hacen cargos similares contra el quoll. En este capítulo,
hemos utilizado maquinaria conceptual desarrollada por Bill Wimsatt para
identificar los objetivos de las decisiones de conservación; concentrarse en cómo
establecer prioridades de conservación y argumentar que, si bien los agregados
ecológicos tienen una estructura y organización causalmente importantes, son
casos marginales en lugar de paradigma de sistema organizado. Terminaremos
discutiendo las consecuencias de esta visión de la jerarquía ecológica para la
biología de la conservación y, en particular, la tensión no resuelta entre las
perspectivas locales y regionales. El proyecto de biología de la conservación es
estabilizar aspectos importantes de nuestra biota, pero si aceptamos la línea de
argumentación de Ricklefs tal como la desarrollamos en la tercera sección, en la
medida en que existen procesos de equilibrio en los sistemas ecológicos, estos
parecen estar principalmente en escalas regionales más que locales. Los biólogos
conservacionistas necesitan pensar regionalmente, en parte porque la estabilidad
parece más regional que local. Por ejemplo, desde la introducción de los sapos de
caña, las especies de serpientes australianas han aumentado en tamaño corporal
(lo que hace que el veneno para sapos sea menos probable que sea mortal), pero
el tamaño de la cabeza se ha reducido (lo que hace menos probable que coman
sapos venenosos grandes) ( Phillips y Shine 2004). Puede haber pocas dudas
acerca de la forma de esta interacción: es un resultado agregado estable de
interacciones probablemente muy variadas y fluctuantes en muchos parches
locales. Sin embargo, esta perspectiva regional tiene que conectarse con
descripciones taxonómicas más localizadas y específicas de las interacciones
causales que impulsan el cambio en las poblaciones locales (o fragmentos de
población). Para estos son los sitios típicos de las intervenciones de conservación.
Estos fenómenos taxonómicos y locales incluyen la diversidad genética de las
poblaciones locales (por ejemplo, si la depresión endogámica es una amenaza),
así como su tamaño, distribución espacial, estructura de edad, equilibrio de
género. Sin embargo, los parches locales y las poblaciones que apoyan no son
inherentemente estables. La beta-diversidad temporal en las áreas locales a
menudo parece ser extremadamente alta. 9 Si esto es realmente típico, la
composición de especies en las comunidades locales cambia rápidamente. En un
estudio de 100 biomas en la Tierra, el 75 por ciento de estos sistemas tuvieron al
menos una de cada diez especies que desaparecieron localmente por década
(Dornelas et al. 2014). Esto a menudo se combina con pocos cambios en la
diversidad regional, que es más estable. Las poblaciones simplemente cambian su
distribución a través del paisaje más amplio (Thuiller et al. 2007). A medida que las
poblaciones cambian en su abundancia local, también cambian las interacciones
entre ellas. Cuando las poblaciones de dos especies diferentes se superponen,
tanto la fuerza como el tipo de interacción pueden variar en su rango compartido,
dependiendo de su abundancia relativa y los factores abióticos locales (Poisot et
al. 2015). Las comunidades locales son el material del que se componen los
paisajes o territorios. Pero si los estudios que acabamos de citar son típicos del
comportamiento de las comunidades locales, estas interacciones altamente
locales y fragmentos de población a menudo son efímeros. En muchos casos, no
tiene sentido que un conjunto estable de población, regulado alrededor de un
número de equilibrio, sea su estado natural. Eso a su vez implica que existe un
problema en el tratamiento de las comunidades locales y sus límites como el área
adecuada para preservar especies. Como consecuencia del dinamismo local de
los parches, la conservación de las especies implica no solo centrarse en dónde
se encuentra actualmente la población, sino también en dónde la población puede
mantenerse localmente. Los biólogos conservacionistas tienen que pensar
localmente, en parte por razones económicas. Muy a menudo, las decisiones de
conservación son sobre pequeños parches. A veces, grandes extensiones de
territorio son parte del estado de conservación, pero la intervención activa tiende a
ser en escalas espaciales mucho más pequeñas. La isla Kapiti de Nueva Zelanda
sigue siendo una de las islas más grandes de las que se han eliminado todas las
ratas; Es algo menos de la mitad del 1 por ciento del área de la Isla Canguro. 10
Pero los biólogos conservacionistas también tienen que pensar localmente porque
las regiones son en realidad conjuntos de parches y, por lo tanto, se agregan a
partir de interacciones específicas de parches. Tienen que actuar localmente pero
piensan regionalmente.

Notas
1 Por lo tanto, pensamos en los servicios de los ecosistemas como un producto de
sistemas de biodiversidad, y como una razón para conservar dichos sistemas. No
pensamos en tales servicios como parte de la diversidad de una comunidad o
región. Creemos que hay cierta confusión en la literatura sobre esto: ver Lean y
Maclaurin (de próxima publicación).
2 Usamos "conjunto ecológico" como un término neutral, para capturar la verdad
de la historia natural de que hay parches espaciales donde las poblaciones se
encuentran juntas e interactúan, y que podemos proyectar de un censo de
población a otro con cierta confiabilidad, pero sin comprometiéndonos con
cualquier reclamo sobre la base causal de estos grupos bastante estables de
organismos concurrentes.
3 Énfasis agregado.
4 Por ejemplo, los coyotes son los principales depredadores en algunas regiones,
pero no cuando los lobos están presentes.
5 Elegimos esta isla como un ejemplo indiscutible de una región; su longitud es de
unos 80 km de este a oeste; unos 20 km de norte a sur.
6 Los ejemplos son arbitrarios, excepto en que hemos elegido taxones donde hay
suficientes registros para que la distribución registrada sea una guía de dónde
están realmente los organismos.
7 En Asia oriental y América del Norte, pero no en Europa, las poblaciones de
árboles podrían desplazarse hacia el sur en ciclos glaciares, ya que las cadenas
montañosas corren de norte a sur en lugar de este a oeste.
8 Ambos apoyamos las cuentas taxonómicas de la biodiversidad, pero uno de
nosotros cree que la biodiversidad se entiende mejor en referencia a la estructura
filogenética más que a la riqueza de especies.
9 La diversidad beta es β = γ / α donde α (diversidad alfa) representa la riqueza de
especies en un ensamblaje local y γ (diversidad gamma) representa la riqueza de
especies de la región comprendida por todos los ensamblajes locales que se
analizan. La beta-diversidad temporal evalúa la diversidad de especies en un
conjunto local único en múltiples segmentos de tiempo.
10 19.65 kilómetros cuadrados a 4.416 kilómetros cuadrados.