Внутренняя рецепция (висцерорецепция)

Висцерорецепторы — это часть интерорецепторов, которые находятся во внутренних органах и

кровеносных сосудах. Благодаря висцерорецеп- торам организм получает множество
информации, необходимой для поддержания гомеостаза, т.е. постоянства внутренней среды.
Так, в результате деятельности висцерорецепторов осуществляется регуляция дыхания,
поддержание постоянного кровяного давления, выделение пищеварительных соков и т.д.
Среди висцерорецепторов встречаются не только хеморецепторы, реагирующие на изменение
состава внутренней среды организма, но и барорецепторы (рецепторы давления, например,
на стенки сосудов), и терморецепторы.

Несмотря на широкое распространение таких рецепторов в организме, это достаточно скрытая

от нас сенсорная система. В большинстве случаев раздражители, действующие на
висцерорецепторы, не осознаются, хотя наше самочувствие в значительной степени
определяется информацией, получаемой через эту сенсорную систему.

Тем не менее раздражение некоторых висцерорецепторов может приводить к вполне

осознаваемым ощущениям. Например, чувство голода и жажды возникает при изменении
химического состава плазмы крови (рецепторы в гипоталамусе); появление токсинов в крови
может запустить рвотный рефлекс (рецепторы в продолговатом мозге); при повышении
давления на стенки мочевого пузыря возникают позывы к мочеиспусканию и т.д. Сигналы от
этой системы запускают большое число врожденных реакций, замыкающихся на уровнях
спинного, продолговатого, промежуточного мозга.

Система внутренней чувствительности — одна из самых древних сенсорных систем нашего

организма и в то же время самая необходимая. Без любой другой сенсорной системы человек
может выжить. Эта же система участвует в обеспечении всех жизненно важных функций
(кровообращение, дыхание, выделение и т.д.). Крайне важно, что такая функция организма,
как гомеостаз, невозможна без участия в ней системы внутренней чувствительности.
Нарушение работы только этой системы может привести к тяжелейшим последствиям.

Проводящие пути висцеральной системы включают как минимум три нервные клетки. Первый
нейрон, сенсорный, расположен в чувствительных ганглиях — или спинномозговых, если
сигналы проводятся от рецепторов тела или V, VII, IX, X пар черепных нервов (тройничного,
лицевого, языкоглоточного, блуждающего), которые проводят сигналы от висцерорецепторов
головы. Волокна от этих ганглиев идут или к интернейронам СМ, или к чувствительным ядрам
ствола мозга, где расположен второй нейрон. Третий нейрон находится в ядрах
вентробазального комплекса таламуса. Большинство проводящих путей перекрещены.

Хеморецепторы

Хеморецепторы - рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых

оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а
также хеморецепторы головного мозга
Способность реагировать на различные химические воздействия - важнейшая функция
организма, осуществляемая с помощью специализированных клеток. С одной стороны, она
позволяет определить источник химического воздействия на расстоянии путем восприятия
летучих веществ из воздуха (обоняние); такая химическая чувствительность не только является
способом поиска пищи, но и широко используется в коммуникации организмов, например для
привлечения особей противоположного пола при половом поведении или при отпугивании
врагов. С другой стороны, она служит для оценки химических веществ при непосредственном
контакте с ними (вкус). Наконец, химическая чувствительность широко распространена во
внутренних органах (например, в стенках сосудов), где она воспринимает изменения
химического состава внутренней среды организма.

В связи с такими различиями в принципах функционирования клеточные механизмы

хеморецепции также оказываются очень различными.

Механизм этого процесса мало изучен. Считают, что за. хеморецепцию ответственны
специальные макромолекулы, входящие в состав мембраны хеморецепторов.

Среди хеморецепторов различают экстероцепторы, воспринимающие химические

раздражения извне (вкусовые и обонятельные рецепторы), и интероцепторы,
воспринимающие изменения химического состава крови, лимфы и других тканей.

Возбуждение хеморецепторов внутренних органов не всегда сопровождается возникновением

четких образных восприятий. Возникающие при этом субъективные ощущения были названы
И. М. Сеченовым "системными чувствами" — голод, жажда и т. д.

Морфологически хеморецепторы весьма разнообразны. Из хеморецепторов внутренних

органов наиболее обстоятельно изучены артериальные хеморецепторы, расположенные в
главных артериальных магистралях,— в сонной артерии и в дуге аорты.

Артериальные хеморецепторы реагируют на изменение концентрации в крови кислорода,

углекислоты и водородных ионов. Гипоксия и гиперкапния, сопровождающиеся изменениями
хим. состава крови, приводят к возникновению сердечно-сосудистых и дыхательных
рефлексов, направленных на нормализацию состава крови и поддержание гомеостаза
Поэтому основной функцией этих хеморецепторов является участие в регуляции легочной
вентиляции, обеспечивающей оптимальное соотношение кислорода и углекислоты в крови.

Нарушение хеморецепции может быть вызвано патологическими процессами в органах и

тканях, а также патологическими процессами в других физиологических системах организма.
Экспериментальные методы изучения хеморецепторов внутренних органов основаны на
регистрации рефлекторных реакций, возникающих в ответ на воздействие тех или иных
химических веществ на органы и ткани или при их перфузии через гуморально изолированные
органы. Для исследования хеморецепторов используют также электрофизиологическую
регистрацию импульсной активности с афферентных волокон, отходящих от органов и тканей

Хеморецепторы - рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых

оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а
также хеморецепторы головного мозга

Глюкорецепторы

- Клетки, которые чувствительны к глюкозе. Они находятся в гипоталамусе и печени.

Глюкорецепторы гипоталамуса работают как датчики концентрации глюкозы в крови; их
сигналы организм использует для регуляции приема пищи. Сильнее всего они реагируют на
снижение уровня глюкозы.

Глюкорецепторы связаны с центром голода. Идеальная концентрация глюкозы в плазме —

где-то 0,1%, и если она начинает падать, то возникает пищевая потребность, гипоталамус
начинает наверх, в большие полушария, посылать сигналы о том, что неплохо бы
подкрепиться.

Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показывают,

что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам.
Это является основной причиной переедания и, следовательно, приобретения лишней массы
тела современным человеком. Вспомните, каким обжорством мы страдаем, приходя в гости. В
регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит
вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хорошо
известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура
стимулирует прием пищи, высокая – тормозит. Конечный приспособительный эффект всех
механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи,
сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство
массы тела.

В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого
поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма,
а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с
ощущением голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы
(нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при
увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени
определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются
глюкозой. Гипоталамические глюкорецепторы получают информацию о содержании глюкозы
в других частях тела. Об этом сигнализируют периферические глюкорецепторы, находящиеся в
печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом,
глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и
гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи.

Осморецепторы

гипоталамусе находится основная часть осморецепторов и глюкорецепторов. Осморецепторы

реагируют на концентрацию NaCl. Она должна быть на уровне где-то 0,8% в плазме. Это
сигналы для центра жажды. Если начинает подниматься концентрация, значит, мы потеряли
слишком много воды. Кроме того, идет сигнал к почкам, чтобы они производили более
концентрированную мочу и чтобы мы на уровне системы выделения экономили воду.
Делается это с помощью специального гормона вазопрессина.

Предполагается, что в осморецепторах имеются небольшие камеры, наполненные жидкостью;

при понижении концентрации в крови растворенных веществ эти камеры набухают, а при ее
повышении сжимаются. Сжатие камер ведет к возникновению импульсов, которые по
нервным волокнам направляются к задней доле гипофиза и вызывают секрецию
антидиуретического гормона. Гормон, попадая с кровью в почки, увеличивает проницаемость
собирательных трубочек для воды, и доля реабсорбируемой в них воды увеличивается. Это
приводит к задержке воды в организме, в то время как растворенные вещества продолжают
переходить в мочу и концентрация их в крови снижается. Если концентрация растворенных
веществ становится слишком низкой, осморецепторы посылают меньше импульсов или не
посылают их вовсе, секреция антидиуретического гормона уменьшается или прекращается и
почки начинают выделять менее концентрированную мочу, так как в собирательных трубочках
реабсорбируется меньше воды.

Барорецепторы

Барорецепторы представляют собой разветвленные нервные окончания, расположенные в

стенке артерий. Они возбуждаются при растяжении. Некоторое количество барорецепторов
имеется в стенке почти каждой крупной артерии в области груди и шеи. Однако, особенно
много барорецепторов находятся в стенке внутренней сонной артерии и в стенке дуги аорты.

Способность барорецепторов поддерживать относительно постоянное артериальное давление

в верхней части туловища особенно важно, когда человек встает после длительного
нахождения в горизонтальном положении. Сразу после вставания артериальное давление в
сосудах головы и верхней части туловища снижается, что могло бы привести к потере
сознания. Однако снижение давления в области барорецепторов немедленно вызывает
симпатическую рефлекторную реакцию, которая предотвращает снижение артериального
давления в сосудах головы и верхней части туловища.
Что может случаться с дугой аорты или с каротидным синусом? Если давление вдруг падает, в
ответ нужно активировать работу сердца, то есть включать симпатическую нервную систему.
Если давление вдруг повышается, нужно, наоборот, включать парасимпатическую систему и
тормозить работу сердца. Когда давление может упасть? Например, вы спокойно лежите,
спите, вдруг звонит будильник, и вы понимаете, что вам уже через 10 минут нужно выскочить
из дома. Вы вскакиваете, побежали — что в этот момент происходит? Вся кровь, которая
раньше шла по горизонтали, вдруг опускается в ноги. И пока она поднимется и заполнит всю
кровеносную систему, вы попадаете в ситуацию сниженного давления. У некоторых в этот
момент кружится голова, а кто-то может вообще в обморок грохнуться. От сердца требуется
оперативно усилить сокращения, чтобы поднять давление и приспособиться к
прямохождению. Потому что с точки зрения гидродинамики это совершенно разные задачи:
гнать пять литров крови по горизонтали или гнать через полтора, а то и два метра по
вертикали. Как только мы вскочили, кровь ушла в нижнюю половину туловища, давление в
аорте упало, и рецепторы растяжения на это реагируют и через сосудодвигательный центр
делают сокращения сердца сильнее и чаще.

Боль определяется как неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с

истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого
повреждения. В отличие от других сенсорных модальностей боль всегда субъективно
неприятна и служит не столько источником информации об окружающем мире, сколько
сигналом повреждения или болезни. Болевая чувствительность побуждает к прекращению
контактов с повреждающими факторами среды. Болевые рецепторы или ноцицепторы
представляют собой свободные нервные окончания, расположенные в коже, слизистых
оболочках, мышцах, суставах, надкостнице и во внутренних органах. Чувствительные
окончания принадлежат либо безмякотным, либо тонким миелинизиро-ванным волокнам, что
определяет скорость проведения сигналов в ЦНС и дает повод к различению ранней боли,
короткой и острой, возникающей при проведении импульсов с большей скоростью по
миелиновым волокнам, а также поздней, тупой и длительной боли, в случае проведения
сигналов по безмякотным волокнам. Ноцицепторы относятся к полимодальным рецепторам,
поскольку могут активироваться стимулами разной природы: механическими (удар, порез,
укол, щипок), термическими (действие горячих или холодных предметов), химическими
(изменение концентрации ионов водорода, действие гистамина, брадикинина и ряда других
биологически активных веществ). Порог чувствительности ноцицепторов высок, поэтому лишь
достаточно сильные стимулы вызывают возбуждение первичных сенсорных нейронов:
например, порог болевой чувствительности для механических стимулов примерно в тысячу
раз превышает порог тактильной чувствительности

Субъективную оценку боли определяет соотношение нейронной активности обоих путей и

зависимая от нее активация антиноцицептивных нисходящих путей, способных изменить
характер проведения сигналов от ноцицепторов. В сенсорную систему болевой
чувствительности встроен эндогенный механизм ее уменьшения путем регуляции порога
синаптических переключений в задних рогах спинного мозга («ворота боли»). На передачу
возбуждения в этих синапсах влияют нисходящие волокна нейронов серого вещества.
Медиаторы этих нейронов (энкефалин, серотонин, норадреналин) тормозят активность
нейронов второго порядка в задних рогах спинного мозга, чем уменьшают проведение
афферентных сигналов от ноци-цепторов.

Механорецепторы — (греч. mechane – орудие, приспособление, лат. recipio – брать,

принимать) рецепторы представляющие собой окончания чувствительных нервных волокон,
реагирующие на различные механические стимулы такие как: прикосновение, давление,
растяжение, колебания и т.п., действующие извне, или возникающие во внутренних органах
организма. В коже они расположены на разной глубине и в различных ее структурных
образованиях. Большинство этих рецепторов являются свободными нервными окончаниями
чувствительных нервов. Часть их находится в разного рода капсулах.

Виды механорецепторов

Тактильные механорецепторы сосредоточены в наружных покровах животных и человека, они

воспринимают прикосновение, давление, растяжение, колебания.

Барорецепторы расположены в стенках кровеносных сосудов, сердца, полых гладкомышечных

органов, реагируют на растяжение вызванное изменением давления крови, скопления газов в
желудке или кишечнике и т. п.

Проприорецепторы — сосредоточены в мышечно-суставном аппарате, реагируют на

растяжение проявляющееся при сокращении или расслаблении скелетных мышц.

Вестибулорецепторы (или механорецепторы вестибулярного аппарата), реагируют на

ускорения и вибрации при наклоне тела или головы.