Вы находитесь на странице: 1из 26

1

ЛЕКЦИЯ 2. Морфофункциональная характеристика нервной


системы человека

Развитие нервной системы в филогенезе

Всякий живой организм способен воспринимать воздействия внешней


среды и реагировать на них посредством специализированных структур: для
восприятия - рецепторы и для реагирования - эффекторы. В связи с
усложнением названных структур появились структуры, предназначенные
для проведения возбуждения, а в дальнейшем - переработки и интеграции
поступающей информации и ответных действий. Совокупность этих
структур составляет нервную систему.
Нервная система выполняет в организме человека ряд функций:
- анализаторную (анализ поступающей по сенсорным системам
информации),
- моторную (организация ответных движений),
- интегративную (объединение, связь различных сенсорных и моторных
структур нервной системы; формирование временных связей,
обучение), организацию психических процессов.
- регулирующую и интегрирующую функции внутренних органов
(висцеральная функция).

Сохранились животные, которые не имеют нервной системы. Это -


простейшие одноклеточные организмы и примитивные многоклеточные. У
одноклеточных животных функции восприятия выполняют особые участки
мембраны клетки, а моторные функции - специальные органы движения типа
ресничек, жгутиков и т. п. У таких сложно организованных одноклеточных
организмов, как инфузории, обнаружены внутриклеточные органеллы,
выполняющие функции анализа поступающей информации и организации
согласованных движений эффекторов, а также специальные фибриллы, по
которым передаются команды от моториума к эффекторам.

У многоклеточных организмов произошла дифференциация клеток тела


по их расположению в теле и по функции. Часть поверхностных клеток
специализировалась на восприятии внешних воздействий и превратилась в
чувствительные (рецепторные). Другие клетки приобрели способность
сокращаться и, объединившись, создали мышечные слои. И, наконец,
появились клетки, специализированные на передаче возбуждения от
рецепторов к мышечным клеткам. Это - нервные клетки. Поскольку
мышечные клетки образовали мышечные слои, способные выполнять
согласованные сокращения, нервные клетки тоже должны были
объединиться в систему для их координации. Так развивалась нервная
система. Чем более совершенны движения животных, тем лучше развита
их нервная система. Неподвижные животные (губки) имеют на поверхности
2
вокруг пор отдельные эпителиально-мышечные клетки, которые способны и
воспринимать раздражения, и реагировать на них сокращением.
У свободно живущих многоклеточных (кишечнополостные)
существует сеть нервных клеток, сгущающаяся в тех местах организма,
которые выполняют функцию перемещения тела или захвата и заглатывания
пищи. Таким образом, у наиболее примитивного представителя
кишечнополостных (пресноводной губки) сеть короткоотростчатых нервных
клеток сгущается вблизи подошвы, вокруг щупалец и ротового отверстия. В
нервной сети кишечнополостных нейроны соединяются между собой
отростками как непрерывным (протоплазматическим) способом, так и путем
непосредственного контакта между отростками. Обнаружены и настоящие
синаптические контакты. Такая организация нервной системы называется
сетевидной, или диффузной. Кроме кишечнополостных, к которым относятся
гидры, медузы, актинии, кораллы, диффузный тип строения нервной системы
свойственен нервной системе иглокожих, асцидий. Совершенствование
нервной системы идет по пути централизации клеточных тел и удлинения
одного из отростков нервных клеток. Так, у иглокожих в центре вокруг
пищевода нервные клетки, концентрируясь, образуют три нервных кольца, от
которых в каждый луч (у морской звезды) отходят соответственно по три
нервных ствола. В стволах имеются и тела нервных клеток, связанных с
периферической нервной сетью. Справедливо было бы выделить диффузно-
узловой тип организации нервной системы, промежуточный между
примитивным диффузным и сложным централизованным. Его развитие
связано прежде всего с совершенствованием анализаторной функции. Уже у
медуз можно обнаружить скопления нервных клеток в виде узлов (краевые
тельца), выполняющих функцию анализа информации от органов чувств
(глазков, органа равновесия). В связи с концентрацией органов чувств на
переднем конце тела у животных с билатеральным строением тела там же
скапливаются нервные клетки в виде узла - "головного мозга". Например, у
плоских червей от головного узла к переднему концу тела отходят головные
нервы к органам чувств (глазам, органам осязания и т. д.), а к заднему -
несколько продольных нервных тяжей ("стволов"), соединяющихся между
собой поперечными перемычками.
Нервная система стала сложнее с переходом от диффузно-узлового
типа организации к чисто узловому. При этом тела нервных клеток
концентрируются в специальных узлах (ганглиях), из которых выходят пучки
аксонов - нервы. Нервы соединяют узлы между собой, с органами чувств и с
эффекторами Нейроны в ганглии располагаются по его периферии, а средняя
часть занята нейропилем - густой сетью отростков нервных клеток. Такой
тип организации нервной системы имеется у кольчатых червей,
членистоногих и моллюсков.
Централизованная узловая (ганглионарная) нервная система дождевого
червя представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной
цепочкой. В окологлоточном кольце сильно развитые надглоточные ганглии
соединены перемычками с менее развитыми подглоточными узлами;
3
которые, в свою очередь, связаны с нервной цепочкой. Цепочка состоит из
парных ганглиев, располагающихся в каждом сегменте тела червя.
Наиболее сложной является ЦНС головоногих моллюсков (кальмары,
осьминоги, каракатицы), у которых головной ганглий стал единственным, а
все остальные слились с ним, образовав мощную массу нервной ткани
(головной мозг). Головной мозг защищен хрящевой капсулой, имеет
множество (до 14) долей. Последние осуществляют связь с хорошо
развитыми органами чувств и выполняют анализаторную (сенсорную)
функцию. Нижележащие подглоточные доли определяют моторную
функцию. Задним долям мозга свойственны интегративные (ассоциативные)
функции.
Высокого развития достигает и нервная система у членистоногих
(паукообразные и насекомые). У них головной мозг состоит из трех отделов
(этажей): самого нижнего (окологлоточного), среднего, располагающегося
антеровентрально,- дейтероцеребрума; верхнего (структуры его выполняют
наиболее сложные сенсорные и интегративные функции).
У ракообразных ЦНС имеет головные (надглоточные и подглоточные)
ганглии и цепочку их в головогруди. У некоторых раков цепочка ганглиев
сливается в один крупный узел, у паукообразных вместе с надглоточным
ганглием она образует в головогруди сложноорганизованный мозг с большим
количеством нервных клеток.
У насекомых нервная система кроме головного мозга имеет цепочку
парных ганглиев, которые объединяются в крупные узлы, главным образом в
грудном отделе. Брюшные узлы выполняют преимущественно висцеральные
функции, грудные - моторные функции (организация движения ног и
крыльев). Сенсорные же (анализаторные) и интегративные (ассоциативные)
функции контролируются у насекомых головным мозгом. Наиболее сложно
организован головной мозг перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи).
ЦНС позвоночных (хордовых) животных принципиально отличается от
нервной системы высших беспозвоночных животных и не является
продолжением ее эволюционного развития. По-видимому, хордовые
животные происходят от низших беспозвоночных животных, нервная
система которых была организована диффузно.
ЦНС хордовых имеет вид сплошной нервной трубки (трубчатая
нервная система), которая у позвоночных животных образует в
переднем конце мощное утолщение - головной мозг. Она расположена
дорсальнее пищеварительной трубки (у беспозвоночных брюшная цепочка
протянулась вентральнее), защищена костными образованиями (череп и
позвоночник).
Развитие передних (головных) отделов ЦНС зависит, прежде всего, от
развития сенсорных (анализаторных) и интегративных функций. Моторными
функциями у низших позвоночных животных руководит задний отдел ЦНС
(спинной мозг). Постепенно головной отдел берет на себя все функции
(происходит цефализация функций). В дальнейшем происходит
кортикализация функций, т. е. доминирование корковых структур в
4
реализации как моторных, так и сенсорных, и, в особенности, интегративных
и высших психических функций. Это отнюдь не означает полного замещения
всех нижележащих структур.
У наиболее примитивного представителя хордовых - ланцетника - ЦНС
организована в виде малодифференцированной трубки. Головной мозг не
развит. Соответственно и все примитивные функции (моторные, сенсорные и
интегративные) осуществляются на уровне спинного мозга.
У примитивных позвоночных животных, к которым относят
круглоротых (миксины, миноги), уже есть головной мозг. Его отделы
(передний, средний и задний) специализируются на выполнении различных
сенсорных функций: передний - обонятельных; средний - зрительных; задний
связан с механорецепцией. Примитивные интегративные функции
контролируются, в основном, задним мозгом с участием среднего.
У рыб (хрящевых и костистых) головной мозг более развит. В нем
обособляется промежуточный мозг. В заднем мозгу на его дорсальной
поверхности образуется мозжечок, состоящий из тела и небольших парных
возвышений. Развитие отделов мозга определяется преимущественным
развитием той или иной сенсорной системы. У акулы, например, хорошо
развит передний мозг (обонятельный), у форели - средний (зрительный), а у
карпа - задний (анализ сигналов от механорецепторов). Промежуточный мозг
выполняет функцию связи переднего мозга с другими отделами. Мозжечок
координирует сложные движения. Интегративные функции выполняются
главным образом мозжечком с участием среднего мозга.
У амфибий происходит последующее изменение головного мозга. Резко
увеличивается передний мозг, разделяющийся на собственно передний мозг,
представленный двумя полушариями, и обонятельный мозг (с
обонятельными луковицами, трактами и долями). Интегративные функции у
амфибий осуществляются средним мозгом с участием промежуточного.
Головной мозг рептилий отличается дальнейшим совершенствованием
его переднего отдела. Плащ больших полушарий имеет обширные корковые
зоны. У высокоразвитых рептилий (крокодилы) на латеральной поверхности
наблюдается закладка новой коры (neocortex). В промежуточном мозге четко
дифференцируется зрительный бугор, в котором уже есть
специализированные ядра. В заднем мозге хорошо развит мозжечок, в теле
которого различают передние, средние и задние доли. Сложные моторные
функции координируются мозжечком, обонятельные и висцеральные
функции осуществляются структурами древней и старой коры; зрительные -
преимущественно средним мозгом; слуховые задним и частично средним.
Интегративные функции выполняются у рептилий промежуточным и
конечным мозгом.
Птицы - особая ветвь эволюции. Обитание их в воздушной среде
определило своеобразие моторики. Конечный мозг птиц превосходит по
относительным размерам и объему мозг рептилий. Однако развитие больших
полушарий пошло не за счет совершенствования и развития новой коры, а за
счет значительного роста мощных стриарных образований. У птиц
5
развивается добавочный гиперстриатум - специфическая для мозга птиц
структура (wulst). Древняя старая кора развита слабее, чем у рептилий, новая
же кора полностью отсутствует. Выделяется своими размерами и мозжечок
птиц, который имеет складчатость, увеличивающую площадь его коры.
Головной мозг млекопитающих развивался по пути увеличения
относительной площади новой коры и появления складчатости. Так
сформировались новые мозговые структуры. Из тела мозжечка низших
позвоночных животных развиваются червь и два полушария.
Новая кора берет на себя основную часть функций (происходит
кортикализация функций). За старой и древней корой сохраняются лишь
обонятельные и висцеральные функции. У низших млекопитающих
(насекомоядные, грызуны)
Развитие головного мозга. представительство моторных и
сенсорных функций в новой
А. Нервная трубка в
продольном разрезе, коре занимает всю ее
видны три мозговых
пузыря (1; 2 и 3); 4 - поверхность, разные сенсорные
часть нервной трубки,
из которой
зоны перекрывают друг друга. У
развивается спинной
мозг.
высших млекопитающих
Б. Мозг зародыша
постепенно уменьшается
сбоку (3-й месяц) - относительная площадь
пять мозговых
пузырей; представительства как основных
сенсорных (зрительной,
слуховой, общей соматической
1 - концевой мозг (первый пузырь); 2 - промежуточный мозг (второй пузырь);
3 - средний мозг (третий пузырь); 4 - задний мозг (четвертый пузырь); чувствительности, вкусовой),
5 - продолговатый мозг (пятый мозговой пузырь).
так и моторных функций.
Одновременно с уменьшением
площади усложняется организация этих зон.

Основные изменения в процессе развития нервной системы человека

Возраст Длина
зародыша, зародыша, Развитие мозга
недели мм
2,5 1,5 Намечается нервная бороздка

3,5 2,5 Нервная бороздка закрывается. Нервный гребень имеет вид


сплошной ленты
4,0 5,0 Нервная трубка замкнута. Образовались три
первичных мозговых пузыря. Формируются нервы
и ганглии. Сформировались эпендимный, мантийный
и краевой слои
5,0 8,0 Формируются 5 мозговых пузырей. Намечаются полушария
большого мозга
6,0 12,0 Образуются три первичных изгиба нервной трубки. Нервные
сплетения сформированы. Симпатические узлы формируют
сегментарные скопления. Намечаются мозговые оболочки
7,0 17,0 Полушария мозга достигают большого размера. Появляются
6
сосудистые сплетения. Хорошо выражены полосатое тело и
зрительный бугор
8,0 23,0 В коре мозга появляются типичные нервные клетки.
Выражены оболочки мозга
10,0 40,0 Формируется внутренняя структура спинного мозга
12,0 56,0 Формируются общие структурные черты головного мозга.
Начинается дифференцировка клеток нейроглии
16,0 112,0 Полушария покрывают большую часть мозгового ствола.
Различаются доли головного мозга. Появляются бугры
четверохолмия. Выражен мозжечок
20-40 160-520 Завершается формирование комиссур мозга (20 нед.).
Начинается миелинизация спинного мозга. Появляются
типичные слои коры головного мозга (25 нед.).
Формируются борозды и извилины головного мозга (28-30
нед.). Начинается миелинизация головного мозга (36-40
нед.)
7

Структурные элементы нервной системы

В 1863 г. И.М. Сеченов теоретически обосновал, а позже И.П. Павлов подтвердил,


что организм может существовать только при постоянном взаимодействии с меняющейся
окружающей средой и сохранении постоянства внутренней среды. Это условие может
быть достигнуто только при постоянном согласовании и регуляции всех процессов в
организме. Для этого нужна регулирующая система, обеспечивающая адаптацию
(приспособление) организма к среде обитания и сохранение констант внутренней среды.
Такой системой, обеспечивающей регуляцию, стала нервная система, которая возникла и
совершенствовалась в процессе эволюции.
 Организм человека и животных ПОДДЕРЖИВАЕТ ПОСТОЯНСТВО
ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ. В 1929 г. У.
Кеннон назвал сохранение констант внутренней среды и механизм их поддержания
гомеостазом (греч. - сходство, однородность, тождество).
Основными структурами, образующими нервную ткань, являются нервные
(нейроны или нейроциты), глиальные (глиоциты) клетки, капилляры кровеносной
системы. Нейрон - это структурная и функциональная единица нервной системы. Он
имеет центральную часть - тело (soma) и протоплазматические отростки. Размеры тела
варьируют от 4 до 135 мкм. Разнообразна и его форма. Она может быть круглой,
овальной, яйцевидной, веретенообразной, уплощенной или пирамидальной. В центре тела
находится ядро (в ганглиях вегетативной нервной системы у клеток несколько ядер).
Цитоплазма содержит гранулы вещества Ниссля (тигроидное вещество), тончайшие нити -
нейрофиламенты диаметром около 10 нм, микротрубочки диаметром 20 нм, сетчатый
аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы и капли секрета.
Плазматическая мембрана окружает нервную клетку. Она состоит из белковых и
липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель
мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими
матрикс, в который частично или полностью погружены белковые комплексы.
Плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и ее средой, а также
служит структурной основой электрической активности.
Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, одна из которых примыкает к
ядру, а другая к цитоплазме. Обе они местами сходятся, образуя поры в ядерной оболочке,
служащие для транспорта веществ между ядром и цитоплазмой. Ядро контролирует
процесс дифференцировки нейрона. В ядре нейрона обычно находится ядрышко.
Рибосомы осуществляют синтез ферментов, белков-переносчиков, рецепторов,
сократительных и опорных элементов, белков мембран. Часть рибосом находится в
цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной
внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и
расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков
(шероховатый эндоплазматический ретикулум). Вблизи ядра образуется характерное
скопление шероховатого эндоплазматического ретикулума (субстанция Ниссля),
служащее местом интенсивного синтеза белка.
Аппарат Гольджи - система уплощенных мешочков, или цистерн - имеет
внутреннюю, формирующую, сторону и наружную, выделяющую. От последней
отпочковываются пузырьки, образующие секреторные гранулы. Функция аппарата
Гольджи в клетках состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных
белков.
Лизосомы - заключенные в мембрану структуры, не имеющие постоянной формы, -
образуют внутреннюю пищеварительную систему. У взрослых людей в нейронах
8
образуются и накапливаются липофусциновые гранулы, происходящие из лизосом. С ними
связывают процессы старения, а также некоторые болезни.
Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и
являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) - основного источника
энергии для клеточных процессов - в цикле окисления глюкозы . Большинство нервных
клеток лишено способности запасать гликоген (полимер глюкозы). Это усиливает их
зависимость в отношении энергии от содержания в крови кислорода и глюкозы.
Фибриллярные структуры: микротрубочки (диаметр 20-30 нм), нейрофиламенты
(10 нм) и микрофиламенты (5 нм). Микротрубочки и нейрофиламенты участвуют во
внутриклеточном транспорте различных веществ между телом клетки и отходящими
отростками. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках и, по-видимому,
управляют движениями мембраны и текучестью подлежащей цитоплазмы.
    Кроме того, в клетке и её отростках есть структуры, свойственные только
нейрону, - это так называемое тигроидное вещество и нейрофибриллы. Тигроидное
вещество представляет собой участки интенсивно развитой эндоплазматической сети,
содержащей большое количество рибосом и рибонуклеиновой кислоты (РНК), наличие
которых свидетельствует о высоком уровне обмена веществ в нервной клетке.
Нейрон может иметь один или несколько протоплазматических отростков. В
зависимости от их числа различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с
двумя отростками) и мультиполярные (многоотросчатые) нейроны. Встречаются также
псевдоуниполярные нейроны, у которых отходящий от тела клетки отросток делится в
дальнейшем на два.

Морфологические типы нейронов


Униполярные клетки характерны, в основном, беспозвоночным животным. Они
находятся в сенсорных узлах и в той или иной степени связаны с сенсорными
модальностями. У человека подобные клетки имеют два отростка, которые сливаются
вблизи тела клетки (псевдоуниполярные нейроны). Биполярные нейроны имеют один аксон
и один дендрит и характерны для сенсорных органов зрительной, слуховой и
обонятельной систем. Мультиполярные клетки имеют один аксон и несколько дендритов.

Рис. 3. Морфологические типы нейронов [13]:


9
1 - униполярный, 2 - биполярный, 3 - псевдоуниполярный, 4 – мультиполярный

Один (и только один) отросток называется аксоном (от греч. axis "ось"). Он длиннее
других отростков (от 1 мм до нескольких десятков сантиметров), древовидно не ветвится,
но от него отходят под прямым углом боковые отростки (коллатерали). В конце аксон
разветвляется на мелкие веточки (пресинаптические терминали). Количество
пресинаптических терминалей варьирует от единиц до нескольких тысяч. Диаметр
аксона,- 1-20 мкм. Участок сомы нервной клетки, от которой отходит аксон, - аксонный
холмик, - содержит много филаментов и микротрубочек. Его длина достигает 200 мкм.
Часто аксон покрыт миелином - липоидным веществом, образуемым отростками
глиальных клеток в пределах ЦНС или шванновских клеток. Миелиновая оболочка
периодически прерывается, образуя узкие (1 мкм) перехваты Ранвье. Расстояние между
перехватами от 0,2 до 1 мм. Мембрана аксона называется аксолеммой, а его цитоплазма -
аксоплазмой. В аксоплазме много нитевидных митохондрий, филаментов, микротрубочек,
но нет вещества Ниссля.
Другой тип отростков нервной клетки - дендриты (от лат. dentron "дерево"). Их
может быть несколько. Дендриты значительно короче аксона. Они дихотомически
ветвятся, а ветви расходятся под острыми углами. Имеют несколько порядков ветвления.
Крупные дендриты отличаются от аксона наличием рибосом и вещества Ниссля. В плазме
дендритов, как и в аксоплазме, много филаментов, микротрубочек и митохондрий.
Нервная клетка (нейрон) состоит из тела, от которого отходит один или несколько
отростков. Она обладает способностью проводить и передавать электрические импульсы.
Сома, или тело, нейрона является центральным образованием, обеспечивающим
рост дендритов и аксонов в эмбриогенезе, а также регенерацию аксона. У самых крупных
нейронов диаметр сомы достигает 100 мкм и более, у самых мелких - около 5 мкм.
Дендритная зона - рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу
цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми могут образовывать
синаптические контакты другие нейроны.
Аксон - одиночный, нередко ветвящийся и удлиненный вырост цитоплазмы,
структурно и функционально приспособленный для проведения нервных импульсов от
дендритной зоны. Он может иметь миелиновую оболочку, образованную клетками глии.
    Отростки нервных клеток могут быть короткими и ветвящимися. Они
называются дендритами ("дендрос" - дерево). У большинства нейронов таких отростков
много. Возбуждение по ним, как правило, идёт к телу клетки. Кроме того, у каждого
нейрона имеется один отросток, по которому возбуждение идёт от тела клетки к какому-
нибудь другому образованию (мышце, железе или другой нервной клетке). Его называют
аксоном. Длина этих отростков различна и может быть более одного метра. Конец аксона
сильно ветвится, благодаря чему он может создавать большое число контактов (рис.1).
    От аксона отходят немногочисленные ветви (коллатерали), и на расстоянии 50-100 мк.
он покрывается оболочкой, в которой откладывается большое количество жироподобного
вещества - миелина. На аксоне это вещество располагается сегментами длиной в 1,5 мм.,
пространство между ними шириной 1-2 мк. называется перехватом Ранвье. Нервные
волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называются мякотными, или
миелинизированными, а волокна, в оболочках которых не содержится миелина,
называются безмякотными.

Клетки нейроглии
    Тела нервных клеток погружены в нейроглию - межклеточное вещество нервной
ткани, состоящее из клеточных и волокнистых структур. Первые представлены мелкими
клетками с отростками и без отростков, а вторые - самостоятельными волокнами -
глиофибриллами. Все элементы нейроглии играют важную трофическую роль, т.е. влияют
10
на интенсивность обменных процессов в нейронах. Кроме того, клетки нейроглии
выделяют вещества, изменяющие возбудимость нейронов.
В пределах ЦНС клеток нейроглии может быть в 3-4 раза больше количества
нервных клеток.
В некоторых отделах нервной системы клеток нейроглии почти в 10 раз больше,
чем нервных.
Они выполняют следующие функции:
1. Обеспечение физической опоры нейронов.
2. Глиальные клетки являются частью гематоэнцефалического барьера -
механизма поддержания мозгом постоянства среды, окружающей его клетки.
3. Осуществляют электрическую изоляцию проведения нервных импульсов
миелиновой оболочкой, образуемой клетками нейроглии в ЦНС и периферических
нервах.
4. Контролируют поглощение, накопление и секрецию медиаторов.
5. Образуют рубцовую ткань и обладают фагоцитарной способностью. В процессе
регенерации периферические аксоны способны прорастать в направлении
иннервируемого органа по пути, обозначенному оставшимися шванновскими клетками.
6. Обеспечение нейронов питательными и другими веществами. Присутствие
клеток глии необходимо нейронам для синтеза медиаторов.

Рис. 1. Строение нервной клетки:      1 - микротрубочки;


2 - длинный отросток нервной клетки (аксон);       3 -
эндоплазматический ретикулум;    4 - ядро;     5 -
нейроплазма;     6 - дендриты;     7 - митохондрии;     8 -
ядрышко;    9 - миелиновая оболочка;      10 - перехват
Ранвье;    11 - окончания аксона;

По своей функции нервные клетки разделяются на


афферентные ( центростремительные или чувствительные),
эфферентные ( центробежные или двигательные) и
ассоциативные (промежуточные, или контактные).
Нервных клеток в нервной системе человека более 100 млрд.
Каждая нервная клетка связана своими отростками с тысячами
других клеток. Число возможных вариантов связей близко к
бесконечности, а общая длина отростков - больше 300 тыс. км.
Капилляры, снабжающие кровью нейроны и глиальные клетки, берут начало от
артериальных сосудов вблизи поверхности мозга. Мелкие артерии (артериолы) из
мозговых оболочек проникают в ткань мозга и делятся там на многочисленные
капилляры.
На срезах ЦНС видны участки серого и белого цветов. Это серое и белое вещества
мозга. Серое вещество образовано телами нейронов, безмякотными и тонкими мякотными
волокнами, клетками глии и капиллярами: оно или в центре (в спинном мозге), или на
11
поверхности в виде тонкой коры (cortex) больших полушарий и мозжечка, или в виде
скоплений серого веществу - ядер (nucleus) в стволе мозга и его подкорковом отделе.
Белое вещество ЦНС состоит из длинных, покрытых белым миелином, аксонов
клеток и нейроглии. Тела этих клеток лежат в сером веществе или в ганглиях вне ЦНС.
Будучи проводящей системой мозга, белое вещество осуществляет двусторонние связи
между различными участками мозга, создавая таким образом ЦНС. В проводящих путях
мозга волокна нервных клеток объединяются в пучки.
Периферическая нервная система представлена аксонами нервных клеток (осевыми
цилиндрами), которые либо покрыты оболочкой шванновских клеток (безмякотные
волокна), либо – миелиновой оболочкой (мякотные волокна). Мякотные и безмякотные
волокна объединяются в пучки. Пучки волокон, покрытые оболочкой, называют нервами.
Часто пучки переходят в более
толстые образования - нервные стволы, в
которых несколько пучков окружены
рыхлой соединительной тканью.
Нейроны соединяются между собой
несколькими способами. Наиболее
примитивным и древним является
протоплазматический способ, когда
отросток одной нервной клетки переходит в
отросток другой клетки.

Синапсы. Электрофизиологические свойства нейрона

Основным способом соединения нейронов друг с другом, а также с мышцами и


железами, является синаптический - наиболее сложный. Он предполагает наличие
специального структурного образования синапса. Синапс состоит из окончания
пресинаптического нейрона, постсинаптической структуры и синаптической щели между
ними. Пресинаптические терминали аксона расширяются, образуя концевую "пуговку"
("бляшку"), окруженную аксолеммой. Ее участок, почти вплотную прилегающий к
постсинаптической мембране другой клетки, называется пресинаптической мембраной. В
цитоплазме синаптической бляшки много митохондрий и синаптических пузырьков
(везикул) диаметром 40-50 нм.
Ширина синаптической щели в химических синапсах - 20- 30 нм, а в электрических
- 2-4 нм.
   При электронном микроскопическом исследовании было установлено, что синапс имеет
сложное строение (рис. 2). Он состоит из пресинаптических и постсинаптических
структур, разделённых между собой узкой синаптической щелью. Нервное волокно,
подходя к иннервируемой структуре, слегка расширяется и образует синаптическую
бляшку. Мембрана, покрывающая это образование, называется пресинаптической.
    Поверхность иннервируемого органа (мышцы, железы или другой нервной клетки), к
которой примыкает пресинаптическая бляшка, называется постсинаптической мембраной.
В аксоплазме пресинаптической бляшки много митохондрий, гранул или пузырьков.
Согласно современным представлениям, возбуждение через синапсы передаётся
химическим путём. В аксоплазме пресинаптической бляшки синтезируются биологически
активные вещества, называемые медиаторами (посредниками). В нервно-мышечных
синапсах и большинстве синапсов вегетативной нервной системы таким посредником
служит ацетилхолин. Кроме того, имеются синапсы, в которых вырабатывается гамма-
аминомасляная кислота, глютаминовая кислота и глицин. В настоящее время открыто
12
большое количество новых медиаторов. Нейроны и синапсы составляют основу
регулирующего механизма ЦНС человека и животных.

Рис. 2. Строение синапса:  


1 - рецептор, воспринимающий медиатор;
2 - пресинаптическая структура;
3 - митохондрия;
4 - аксон;
5 - микротрубочки;
6 - синаптические пузырьки;
7 - синаптическая щель;
8 - постсинаптическое образование

Синапсы можно классифицировать,


Во-первых, по их местоположению и принадлежности соответствующим клеткам
(нервно-мышечные, нейро-нейрональные, аксо-соматические, аксо-дендритные аксо-
аксонные и дендро-дендритные).
Синапсы классифицируют по их расположению на поверхности
постсинаптического нейрона. Если аксон оканчивается на дендрите другого нейрона, это
аксо-дендритный синапс (часто синаптическая бляшка как бы "надевается" на
специальные выступы - дендритные шипики), если же на соме другого нейрона, это
аксосоматический синапс (около половины поверхности сомы и почти вся поверхность
дендритов может быть усеяна контактами от других нейронов). Аксон образует иногда
синапсы с аксоном другой нервной клетки. Такие синапсы являются аксоаксонными. Реже
встречаются синапсы между дендритами (дендродендритные) и между дендритными
шипиками и телом другого нейрона (дендросоматические). В окончаниях периферических
нервов на мышцах имеются нервно-мышечные синапсы, на железах - нейросекреторные, а
на внутренних органах - органные синапсы.
Во-вторых, синапсы можно разделить по знаку их действия на возбуждающие и
тормозящие.
В-третьих, по способу передачи сигналов они разделяются на электрические, в
которых сигналы передаются электрическим током, и химические, в которых
передатчиком сигнала (посредником или медиатором) является то или иное
физиологически активное вещество. Существуют и смешанные - электро-химические
синапсы. И в том, и в другом синапсе имеются такие компоненты, как пресинаптическая
мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель.
Тормозящие химические синапсы
Рассмотрим электрофизиологию химических синапсов тормозящего действия.
Возможность такого торможения обнаружил Н. Е. Введенский в 1886 г. в опыте на
нервно-мышечном препарате. Он показал, что учащение стимуляции нерва за
определенный предел (более 150/с) приводит к снижению реакции мышцы. Это явление
обратимо.
13
Вторичное торможение (парабиотическое по Н Е. Введенскому), по-видимому,
играет роль предохранительного клапана, уменьшающего или выключающего активность
при функциональной перегрузке. В ЦНС вторичное торможение возможно не только при
чрезмерной частоте синаптической стимуляции, но также и при развитии
высокоамплитудных потенциалов действия из-за синхронного действия ряда
возбуждающих входов на нейрон.

Возбуждение и торможение - активные процессы живых тканей

    Нервные клетки могут находиться в трёх состояниях: физиологическом покое,


возбуждении и торможении. Эти состояния присущи также другим возбудимым тканям -
мышечной и железистой.
Физиологический покой - это состояние живой ткани, в которой происходят все
обменные процессы, но в данный момент она не выполняет своей специфической
функции.
Второе состояние - возбуждение. Это сложный биологический процесс,
возникающий при действии раздражителей, протекающий в клетках и тканях организма и
подчиняющийся одним и тем же законам, независимо от места его возникновения.
Возбуждение характеризуется совокупностью электрических, температурных,
химических, физических и структурных изменений живой ткани.
    Среди всех признаков возбуждения электрические явления играют особо важную роль.
При возбуждении возникает биоток - потенциал действия (ПД). Возбудимый участок
мышцы или нерва всегда электроотрицателен по отношению к покоящемуся, который
заряжен положительно. Между этими участками образуется биоток, который, в свою
очередь, оказывается раздражителем и вызывает возбуждение рядом лежащего участка. В
нём также возникает ПД. Таким путём вся ткань приходит в активное состояние и
способна выполнять специфическую работу (мышца - сокращаться, железа - выделять
секрет, а нервная ткань - воспринимать, интегрировать и проводить биоэлектрические
импульсы).
Торможение - третье состояние ткани. Действие раздражителя на возбудимую
структуру в зависимости от её функционального состояния может привести как к
возбуждению, так и к торможению. Действие на ткань сверхсильного или сверхчастого
раздражителя приводит к прекращению ответной реакции. Клетка теряет способность
принимать и передавать импульсы возбуждения вследствие развивающегося торможения.
     Таким образом, торможение - это активный процесс, возникающий под действием
раздражителя, при котором ткань теряет способность воспринимать и распространять
импульсы.
     В развитии этих представлений большую роль сыграли работы русских учёных
И.М. Сеченова, И.П. Павлова, Н.Е. Введенского. В частности, было установлено, что не
существует отдельных центров возбуждения и торможения. Эти процессы могут
возникнуть в любой нервной клетке ЦНС или на периферии в зависимости от
функционального состояния клетки, силы и частоты действия раздражителя.

Электрофизиологические свойства нейрона

Как вы знаете, основная единица нервной ткани - это нервная клетка, или нейрон.
Нейрон легко возбуждается и с помощью нервных импульсов способен передавать
возбуждение другим клеткам. Нервный импульс - это электрическая волна, бегущая по
волокну. Проведение нервных импульсов по длинному отростку клетки - важнейшая
функция нейрона. Нервный импульс, возникший в нейроне, пробегает по всей длине
отростка. Окончания длинных отростков подходят к другим нервным клеткам, образуя
14
специализированные контакты .Функция таких контактов заключается в передаче влияния
от одной нервной клетки к другой .
Нервный импульс, поступивший по длинному отростку к следующей нервной
клетке, может вызвать в ней либо возбуждение, либо торможение. Если нейрон
возбужден, в нем возникает свой нервный импульс, который, добежав до окончания
длинного отростка, может возбудить целую группу следующих нейронов, находящихся с
ним в контакте.
А волокна, входящие в состав нервов, несут импульсы к мышцам и железам.
В ряде случаев нервный импульс,добравшись до соседнего нейрона, не только не
возбуждает его, а, наоборот,временно затрудняет развитие в нем возбуждения или даже
угнетает его.Этот процесс называют торможением нервной клетки. Торможение
непозволяет возбуждению беспредельно распространяться в нервной системе. Благодаря
взаимодействию возбуждения и торможения в каждый момент времени нервные
импульсы могут формироваться только в строго определенной группе нервных клеток.
Этим обеспечивается координированная деятельность нервных клеток.
Все нервные клетки по их функциям можно разделить на три типа: чувствительные,
вставочные, исполнительные. Чувствительные нейроны передают в мозг нервные
импульсы от органов зрения, слуха и др., а так же от внутренних органов. Большая часть
нейронов относится к типу вставочных. Это их тела образуют основную массу вещества
мозга. Они как бы вставлены между чувствительными и исполнительными нейронами,
осуществляя связь между ними. Исполнительные нейроны формируют ответные
импульсы и передают их мышцам и железам.

Мембранный потенциал покоя и потенциал действия

Мембранный потенциал (МП) покоя нервной клетки - постоянная электрическая


поляризация ее мембраны, т.е. существование разности потенциалов между цитоплазмой
нейрона и внеклеточной средой, причем внутренность клетки оказывается
электроотрицательной. В типичном случае его величина находится в пределах от -60 до -
70 мВ. Любое снижение этого потенциала (сдвиг по направлению к нулю) называется
деполяризацией, а повышение - гиперполяризацией. МП поддерживается до тех пор,
пока клетка жива, и исчезает вместе с ее гибелью. Причины возникновения МП - общие
для всех клеток, в том числе и нервных: асимметрия ионных концентраций по обе
стороны мембраны и неодинаковая ее проницаемость для этих ионов.
Концентрация ионов внутри и снаружи только что изолированного аксона
кальмара [1]:

Ион Концентрация, мМ
аксоплазма кровь морская вода
Калий 400 20 10
Натрий 50 440 460
Хлор 40-150 560 540
Кальций 0,0003 10 10

Мембранный потенциал и метаболизм. Неравновесное распределение ионов по


обе стороны мембраны поддерживается на протяжении жизни клетки системами
активного транспорта , осуществляющими перенос ионов против движущих сил. Лучше
всего изучен насос, переносящий через мембрану ионы калия и натрия против их
концентрационных градиентов - Na+ , K+ -зависимая АТФ-аза. Этот фермент,
катализирующий реакцию расщепления АТФ, одновременно выполняет функцию
переносчика.
15
Потенциал действия

В месте нанесения раздражения заряд мембраны начинает резко падать, доходит до


нуля, и мембрана перезаряжается. Затем, через короткий промежуток времени,
измеряемый миллисекундами, этот процесс завершается, и заряд на мембране
возвращается к исходному состоянию. Эти электрические явления соответствуют
возникновению распространяющегося возбуждения (нервного импульса) и получили
название потенциала действия (ПД). Единственным путем создания активной реакции
этого типа является деполяризация мембраны до критического уровня.

Свойства потенциала действия


Первое свойство:
амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, т.е. от величины деполяризации
мембраны (правило «все или ничего»). Причина заключается в природе клеточной
реакции, которая сама себя поддерживает, а раздражение - только запускающий момент
для этого внутриклеточного механизма.
Второе свойство
- рефрактерность - кратковременное снижение возбудимости нервной ткани.
Вызвать второй ПД сразу же после возникновения первого нельзя, т.к. наступает период
абсолютной рефрактерности. Способность переходить в активируемое состояние
восстанавливается постепенно; через какой-то промежуток времени приложение
деполяризующего тока уже вызовет ПД, но последний окажется частично
инактивированным, и его амплитуда будет неполной. Период появления неполных
ответов называется периодом относительной рефрактерности; он следует за периодом
абсолютной рефрактерности. Чем медленнее развивается ПД, тем длительнее у него
рефрактерный период. Наличие рефрактерного периода ограничивает возможности
нервной клетки воспроизводить нервные импульсы, что приводит к существованию
предельной частоты возбуждения, которую клетка может пропустить без изменений. Если
частота раздражения превысит эту частоту, то последующие импульсы начнут попадать в
рефрактерный период предыдущих, и наступит трансформация их частоты. Чем
длительнее рефрактерность, тем меньше предельная частота.
Третье свойство - лабильность - максимальное число импульсов, которое данная
структура может передать в единицу времени без искажений (Н.Е.Введенский). У
мотонейронов эта величина составляет 500, а у интернейронов - до 1000 импульсов в
секунду.
Нервный импульс, длящийся несколько миллисекунд, оставляет после себя
примерно в 100 раз более длительный след. В основе изменения возбудимости клетки при
следовых процессах лежат определенные изменения электрической поляризации
мембраны. После окончания ПД сначала имеет место следовая деполяризация, а затем
следовая гиперполяризация.
Четвертое свойство: способность потенциала действия к самораспространению без
затухания за счет тех электрических токов, которые он создает.
Деполяризация мембраны дендритов и сомы, распространяясь, благодаря
пассивным электрическим свойствам нейрона, вызывает ПД первоначально в одном
участке клетки - аксонном холмике или начальном сегменте аксона (у начала
миелинизации).

Проведение потенциала действия

При возникновении в каком-либо участке клетки ПД к соседним участкам


мембраны текут электротонические, или местные, токи, обусловленные электрическими
свойствами нервных клеток. Под действием этих токов деполяризация мембраны,
16
возникающая в момент ПД, распространяется на соседние участки. Когда потенциал этих
участков достигает критического уровня (порог возбуждения), в них возникает нервный
импульс. Таким образом, местные токи распространяются пассивно, а нервный импульс
проводится активно. Скорость этого распространения при прочих равных условиях тем
выше, чем больше диаметр волокна.
В миелинизированных волокнах потенциалозависимые каналы в основном
сосредоточены в мембране перехватов Ранвье. Мембрана между перехватами имеет мало
таких каналов и поэтому здесь возможно только электротоническое распространение.
Нервный импульс «перепрыгивает» с одного перехвата к другому - сальтаторный
механизм проведения, - благодаря чему достигается максимальная скорость проведения
при минимальном диаметре волокна и наименьшей интенсивности метаболических
процессов.

Скорости проведения нервных импульсов в различных волокнах


теплокровных (классификация по Эрлангеру и Гассеру):

Тип волокна Диаметр волокна, Скорость


мкм проведения, м/c
A 13 - 22 70 - 120
A 8 - 13 40 - 70
A 4-8 15 - 40
A 1-4 5 - 15
B 1-3 3 - 14
C 0.5 - 1 .0 0.5 -2

Группа А включает наиболее толстые, хорошо миелинизированные моторные и


чувствительные волокна, группа В - слабомиелинизированные, преганглионарные
волокна вегетативной нервной системы, Группа С - немиелинизированные,
постганглионарные (симпатические) волокна.

Анатомия и физиология нервной системы


Мозг представляет собой ткань - запутанную, сложно сотканную,
сложнее всего, что нам известно во Вселенной. (Д. Хьюбел).

Центральная нервная система - основная регулирующая система организма


человека.
Нервная система подразделяется на две части: центральную и периферическую.
В состав центральной нервной системы входят головной и спинной мозг. Тела нейронов
находятся главным образом здесь. Их скопления образуют серое вещество головного и
спинного мозга, а скопления их отростков - белое вещество. Серым и белым вещество
мозга названо в соответствии с его цветом.
Тела нервных клеток могут лежать и за пределами центральной нервной системы,
вблизи внутренних органов или в их стенках, образуя здесь нервные узлы.
Длинные отростки одних нейронов остаются внутри центральной нервной системы, а
17
длинные отростки других собираются в пучки и выходят за ее пределы. Эти пучки носят
название нервов.
    Тела нервных клеток и их отростки, погружённые в нейроглию, составляют
основу нервной системы, которая подразделяется на центральный и периферический
отделы.
    Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным и спинным мозгом. В
свою очередь, головной мозг состоит из продолговатого, среднего, промежуточного мозга,
мозжечка, подкорковых отделов и коры больших полушарий. Скопление нервных клеток
составляет серое вещество, а отростки - белое вещество мозга. Отростки нейронов, выходя
за пределы спинного и головного мозга, объединяются в пучки, образуя нервы. Это так
называемая периферическая нервная система.

Периферическая
нервная система
Периферическая нервная система - это часть
нервной системы. Находится вне головного и
спинного мозга, обеспечивает двустороннюю связь
центральных отделов нервной системы с органами и
системами организма.

К периферической нервной системе относятся черепные


и спинномозговые нервы, чувствительные узлы черепных
и спинномозговых нервов, узлы (ганглии) и нервы
вегетативной (автономной) нервной системы

Нервы много раз ветвятся и постепенно превращаются в тонкие волокна,


пронизывающие все органы.
Для примера рассмотрим строение лицевого нерва:
18

VII. Лицевой нерв


1 - дно IV
желудочка; 3 - ядро
лицевого нерва; 3 -
шилососцевидное
отверстие; 4 - ветвь
к задней ушной
мышце; 5 - ветвь к
заднему брюшку
двубрюшной
мышцы; 6 - ветвь к
шилоподъязычной
мышце; 7 - ветви
лицевого нерва к
мимическим
мышцам и
подкожной мышце
шеи; 8 - ветвь к
мышце, опускающей
угол рта; 9 - ветвь к
подбородочной
мышце; 10 - ветвь к
мышце, опускающей
нижнюю губу;

11 - ветвь к щечной мышце; 12 - ветвь к круговой мышце рта; 13 - ветвь к мышце, поднимающей верхнюю
губу; 14 - ветвь к скуловой мышце; 15 - ветви к круговой мышце глаза; 16 - ветви к лобному брюшку
надчерепной мышцы; 17- барабанная струна; 18 - язычный нерв; 19 - крылонёбный узел; 20 - тройничный
узел; 21 - внутренняя сонная артерия; 22 - промежуточный нерв; 23 - лицевой нерв; 24 - преддверно-
улитковый нерв
19
20
21
22
23
ОБОЛОЧКИ МОЗГА

Самая наружная - твердая мозговая оболочка, образованная волокнистой


соединительной тканью. В полости черепа она срастается с надкостницей, выстилающей
поверхность костей черепа.

Рис. 25. Оболочки головного мозга на фронтальном разрезе [15]:


1 - кожа, 2 - надкостница, 3 - кость черепа, 4 - твердая оболочка,
5 - субдуральное пространство, 6 - паутинная оболочка, 7 - подпаутинное
пространство, 8 - мягкая оболочка, 9 - кора мозга, 10 - сосуды кожи,
11 - диплоические вены, 12 - грануляции паутинной оболочки, 13 - лакуна
синуса твердой оболочки, 14 - верхний сагиттальный синус, 15 - сосуды
мягкой оболочки, 16 - серп большого мозга, 17 - нижний сагиттальный
синус, 18 - мозолистое тело
24

Паутинная оболочка, образованная эластичной волокнистой тканью, лежит под


твердой оболочкой. Паутинная оболочка соединена с лежащей глубже мягкой оболочкой
посредством тонких перемычек. Эти две оболочки отделены друг от друга подпаутинным
пространством, заполненным спинномозговой жидкостью.
Мягкая мозговая оболочка плотно соединена с поверхностью головного и спинного
мозга. В ней находятся тонкие сплетения капилляров, которые служат для всасывания
части спинномозговой жидкости.

СИСТЕМА ЖЕЛУДОЧКОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Боковые, латеральные желудочки мозга (правый и левый) лежат внутри обоих


полушарий большого мозга. В каждом из боковых желудочков различают части:
передний, задний и нижний рога, центральная часть. Каждая из них соответствует одной
из долей полушария большого мозга: передний рог залегает в лобной доле, задний - в
затылочной, нижний - в височной, центральная часть - в теменной. Третий желудочек
мозга располагается в срединной сагиттальной плоскости и сообщается с боковыми
желудочками посредством впереди лежащих межжелудочковых отверстий, с четвертым
желудочком - посредством водопровода мозга. Боковые стенки третьего желудочка
образованы медиальными поверхностями зрительных бугров. Четвертый желудочек внизу
сообщается с полостью спинного мозга его спинномозговым каналом. В задних отделах
четвертого желудочка находятся два отверстия, через которые полость желудочка
сообщается с субарахноидальным пространством, - боковые отверстия четвертого
желудочка.

Значение желудочков головного мозга


В желудочках мозга находится сосудистое сплетение, выполняющее функцию
секреции цереброспинальной жидкости. Большая его часть равномерно распределена
между четвертым и латеральными желудочками. Около 10% сосудистого сплетения
расположено в третьем желудочке. Во взрослом мозге на долю сосудистого сплетения
приходится, как правило, не более 0,25% массы всего мозга (у человека 2 - 3 г).
Нервный
центр и его
свойства

Очень важная

функциональная единица ЦНС - нервный центр. Он представляет собой систему нервных


образований, расположенных на разных уровнях ЦНС и осуществляет регуляцию
специфических функций организма (например, дыхательную, сосудодвигательную и др.).
Открытие и изучение нервного центра принадлежит А.А. Ухтомскому. Автор
писал: "Нервный центр - это группа нервных клеток, деятельность которых является
необходимым и достаточным условием для обеспечения данной функции". Не всегда
нервный центр локализуется только в одном отделе ЦНС, чаще он располагается в
нескольких структурах спинного или головного мозга. В связи с этим различают высший,
рабочий и исполнительные части нервного центра. Рабочий центр - это скопление
нервных клеток, без которых невозможно выполнение функции.
Например,
- дыхание регулируют нервные клетки дыхательного центра, расположенного в
ромбовидной ямке продолговатого мозга. Высшим центром дыхания являются высшие
отделы головного мозга, вплоть до больших полушарий, которые могут изменять
состояние рабочего центра и оказывать влияние на частоту и глубину дыхания. Наконец,
низший, или исполнительный, центр - это группа нервных клеток, которая исполняет
приказы рабочего центра и направляет их возбуждение к эффектору.
    Объединение элементов нервного центра достигается путём синаптических контактов.
Поэтому работа нервного центра зависит не только от функции нейронов, входящих в его
состав, но и от состояния синапсов.
Поскольку в нервный центр могут входить тысячи синапсов, то они оказывают
большое влияние на свойства нервного центра, которые иногда называются
синаптическими.
    Какими же свойствами обладает нервный центр?

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ


 Односторонность проведения. Она заключается в том, что импульсы возбуждения
проводятся в ЦНС от афферентных к эфферентным элементам, тогда как нерв
обладает двусторонней проводимостью, и импульсы свободно направляются в обе
стороны. Односторонность проведения обеспечивает точность, специфичность
направления реакции.
 Центральная, или синаптическая задержка. Если "время рефлекса" разделить на
отрезки времени, необходимые для прохождения импульсов по элементам
рефлекторной дуги, то окажется, что большая часть приходится на проведение
возбуждения по нервному центру. Следовательно, в нервном центре поток импульсов
задерживается и проводится намного медленнее, что связано с замедлением
проведения возбуждения через синапсы. В детском возрасте скорость проведения
импульсов по рефлекторной дуге меньше, что удлиняет время ответной реакции.
 Трансформация ритма и силы выражается в том, что частота или сила импульсов,
пришедших к нервному центру, перерабатывается (трансформируется) и может быть
увеличена или снижена. Нервный центр обладает собственным ритмом, который в
значительной степени зависит от функционального состояния синапсов.
 Суммация возбуждения выражается в том, что слабые по силе раздражители, не
вызывающие видимой реакции, при частом повторении могут суммироваться,
создавать надпороговую силу и вызывать эффект возбуждения.
 Последействие - это способность сохранять состояние возбуждения по окончании
действия раздражителя. Причины последействия различны, они связаны с
особенностями синаптического проведения.
 Дивергенция (расхождение) - процесс распространения возбуждения от одной клетки к
другим. Родственное этому понятие - иррадиация возбуждения, обозначающее
широкое распространение процесса возбуждения в пределах ЦНС. Иррадиация
возникает, например, при развитии стрихниновых судорог.
 Конвергенция - это схождение импульсов от нескольких нейронов к одному или двум.
Ее можно наблюдать при таких состояниях, как голод, боль и т. д. Процессы
конвергенции лежат в основе концентрации возбуждения. Понятие концентрации
относят, как правило, к большому скоплению нейронов или нервному центру. У детей
процессы иррадиации преобладают над процессами концентрации, поэтому
двигательные реакции часто имеют генерализованный характер с включением многих
дополнительных, посторонних движений.

    Как уже отмечалось, все свойства нервных центров связаны с особенностями


функционирования синапсов, со скоростью выделения и разрушения медиатора. У детей
синтез медиатора осуществляется медленнее, а разрушение - быстрее, что вызывает более
быстрое утомление нервного центра.