Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
Родионова
ЛЕСНАЯ
БОТАНИКА
(Морфология
и систематика растений)
Лш
П
МОСКВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ»
1980
ВВЕДЕНИЕ
9
браться в большом разнообразии растений, но не отр аж ала родства меж ду
ними.
В X V III в. делались попытки создания естественных систем, отраж аю щ их
естественный порядок в природе, естественную близость отдельных форм.
Системы строились уж е по совокупности признаков растений с учетом их
развития и родства меж ду ними. Такой попыткой создать естественную си
стему является система французского ботаника А. Ж юссье. Его система со
дер ж ал а 15 классов, 100 семейств и около 20 000 видов. Он ввел понятие
о семействе.
В течение X V II—X V III вв. был накоплен огромный фактический мате
риал, установлены некоторые общие закономерности в строении и функциях
организмов. Много было собрано фактов, свидетельствующих о сущ ествова
нии тесной связи растений с окружаю щ ей средой, об их приспособлении к ус
ловиям существования. Н ачали накапливаться сведения об изменчивости ор
ганизмов под влиянием изменения условий жизни, о закономерной смене
форм жизни на протяжении прошедших геологических эпох. О днако все
ограничивалось простой констатацией изменчивости в пределах низших си
стематических категорий и не переросло в идею об исторической преемствен
ности видов и развитии всего органического мира от низшего к высшему.
В естествознании этого периода господствовали метафизические воззрения,
особенно ярко проявлявш иеся в представлении о неизменности видов. Ц еле
сообразное устройство живых организмов, приспособление их к среде обита
ния объяснялось «мудрой предусмотрительностью творца». Такие взгляды на
органическую целесообразность господствовали и в первой половине XIX в.
до появления трудов Ч. Д арвина.
Н есмотря на неоднократные высказы вания о развитии мира, научно обо
снованное учение об эволюции (развитии) организмов появилось только
в XIX в. В начале XIX в. во Франции Ж- Л ам ар к впервые попытался научно
обосновать эволюцию органического мира. Согласно Л ам арку, живое в его
простейших ф ормах возникло из неживого. К ак некое активное начало он
признавал творца, но затем говорил о развитии природы по собственным
естественным законам на основе строгих причинных связей.
Развитие Л ам ар к рассматривал как непрерывный процесс без перерывов
и скачков и, говоря об эволюции видов, он отрицал реальность их сущ ество
вания. Виды изменчивы, реальных границ в природе меж ду ними нет. П ри
рода, по мнению Л ам арка, представляет собой непрерывную цепь изменяю
щихся индивидуумов, а систематики искусственно ради удобства классиф ика
ции разбиваю т эту цепь на отдельные систематические группы.
И дея эволюционного развития органического мира Л ам ар к а не получила
широкого признания. Он не смог привести прямых фактов в доказательство
этой эволюции, не сумел вскрыть механизм, с помощью которого мож ет со
верш аться этот процесс, и объяснить, как могла естественно сложиться целе
сообразность органических форм, их пригнанность к условиям существования
без вмеш ательства творца.
П ервая половина XIX в. в истории естествознания — это период кризиса
метафизического мировоззрения. Главной движ ущ ей силой развития естество
знания были потребности общественного развития, промышленная революция.
В начале XIX в. в самостоятельную науку начала оформляться морфо
10
логия растений. Н аряду с развитием описательной морфологии наблю далась
тенденция к сравнительно-морфологическому анализу. Возникло учение о ме
таморфозе органов. С оздателями его были К- Вольф и В. Гете.
Середина XIX в. ознаменовалась созданием клеточной теории. С оздате
лями ее являю тся М. Ш лейден (183S) и Т. Ш ванн (1839). Основные поло
жения этой теории состоят з следующем: 1). клетка является основной струк
турной единицей всей органической природы; 2) несмотря на различия в р а з
мерах и форме, клетки всех организмов имеют сходство внутреннего строе
ния; 3) новые клетки образую тся па основе старых, ж изнь каж дого много
клеточного организма начинается с одной клетки. Открытие клеточного строе
ния у живых организмов Ф. Энгельс отнес к числу величайших открытий XIX
столетия в области естествознания. Единство клеточного строения всех орга
низмов говорит об общности происхождения всего органического мира на
нашей планете (И стория биологии, 1972).
К концу первой половины XIX в. были подготовлены естественнонаучные
основы для построения нового мировоззрения. Данны е сравнительной ан ато
мии, сравнительной эмбриологии, биогеографии и систематики растений,
а такж е клеточная теория говорили о единстве органического мира, об общ
ности его происхождения. Вместе с тем огромный фактический материал сви
детельствовал об изменчивости организмов и не мог быть объяснен на основе
господствующего представления о неизменности и постоянстве видов.
Эволюционная теория Ч. Д арвина полож ила конец представлению о неиз
меняемости органического мира и повлекла за собой во второй половине
XIX в. перестройку не только всей биологии, но и самого характера биоло
гического мышления. В 1859 г. появилась книга Ч. Д арвина «П роисхождение
видов путем естественного отбора», в которой он изложил свою эволюцион
ную теорию и опроверг метафизические и религиозные воззрения на сотворе
ние мира и неизменность видов.
Ч. Д арвин на огромном фактическом материале доказал, что ж ивая при
рода развивается и в основе эволюции всего ж ивого от более простого к бо
лее сложному, от менее совершенного к более совершенному л еж ат изменчи
вость, наследственность и отбор. Движ ущ ей силой естественного отбора я в
ляется борьба за существование. Причиной изменчивости организмов я в л я
ются факторы внешней среды, условия жизни.
Приобретенные организмом новые признаки и свойства в результате з а
кона наследственности сохраняю тся и передаю тся потомству. Сущность есте
ственного отбора состоит в том, что организмы, которые обладаю т какими-
либо преимуществами, т. е. более приспособленные к жизни в данной внеш
ней среде, выж иваю т, а менее приспособленные не выж иваю т и не даю т по
томства.
Культурные растения и домашние ж ивотные являю тся результатом ис
кусственного отбора, производимого человеком из поколения в поколение.
О днако Ч. Д арвин считал, что человек сам не мож ет вы звать изменчивость
у растений и животных, а способен только использовать и накапливать пу
тем отбора изменения, которые даны самой природой. Процесс видообразо
вания он рассматривал главным образом как следствие постепенных и после
довательных накоплений мелких количественных изменений. После выхода
книги «П роисхождение видов» была низвергнута веками господствовавш ая
11
в биологии доктрина неизменности видов. Усилились работы по исследованию
изменчивости и наследственности. Эволюционная идея воплощ ается в форму
исторического метода исследования в биологии.
Вторая половина XIX в. характеризуется быстрым ростом науки, разви
вающейся в острой борьбе материализма и идеализма. Э та борьба ш ла во
круг важнейш их общебиологических проблем (специфика ж ивой материи, эво
люции органического мира, проблема наследственности и т. д.). М атериали
стическое направление боролось за признание единства формы и функции,
отстаивало идею развития организмов и наличие тесной зависимости р а зв и т а!
растений от условий внешней среды.
О тстаивали и развивали эволюционную теорию выдаю щиеся русские био
логи В. О. Ковалевский, И. И. Мечников, И. М. Сеченов и особенно К. А. Ти
мирязев. Сущность идеологической борьбы по вопросу об историческом р а з
витии организмов вначале сводилась к полному Отрицанию метафизиками
возможности эволюции, а в последарвиновский период — к отрицанию мате
риалистических основ такой эволюции.
Во второй половине XIX в. на основе эволюционной идеи и исторического
метода возникаю т новые отрасли биологии: филогенетическая систематика,
эволюционная морфология, филогенетическая сравнительная анатомия, эволю
ционная эмбриология, эволюционная биогеография и палеонтология. ' Этот
период связан с разработкой филогенетических систем различных раститель
ных групп.
В начале XX в. чешский ботаник Г. Мендель раскрыл основы законов
наследственности, указав на то, что наследственные свойства организма конт
ролируют дискретные и устойчивые материальные задатки «носители наслед
ственности». Впоследствии эти задатки В. Иогансен н азвал генами, а Т. Бо-
вери и В. X. Сэтток показали, что носителями -генов являю тся хромосомы.
О днако о материальных носителях наследственности, механизме хранения и
передачи генетической информации и внутреннем содерж ании процесса опло
дотворения стало известно лишь в середине XX в.
XX в. является столетием бурного развития биологии. Огромные дости
ж ения в биологии связаны с разработкой и широким применением новых ме
тодов и средств исследования, базирующихся на достиж ениях физики, химии,
математики, техники — электронная микроскопия, метод меченых атомов.
С озданы новые методы прижизненных исследований (культура клеток, т к а
ней, органов). Н аблю дается стремление к изучению явлений жизни на всех
уровнях организации.
В XX в. наряду с усиленным процессом дальнейшей дифференциации
биологических наук, возникновением новых отраслей знаний (генетика, моле
кулярная биология, радиобиология и др.) идет возникновение комплексных
«синтетических» дисциплин и областей исследования (проникновение в био
логию математики и кибернетики).
В середине XX в. были сделаны открытия огромного значения: выявлена
структура и механизм биологических функций молекул Д Н К .
В 1951— 1953 гг. Д . Уотсон, М. Уилкинс и Ф. Крик установили струк
туру молекулы Д Н К , того генетического материала клетки, где хранится
информация о наследственных признаках организма, и был расшифрован ге
нетический код. Тем самым была доказан а своеобразная универсальность
12
ДН К. В середине XX в. появилось много исследований, касающ ихся химиче
ского и биологического синтеза гена и белка.
В XX в. продолж аю т интенсивно развиваться так ж е морфология и си
стематика растений. Н аблю дается дальнейшее развитие эволюционной тео
рии. Р азрабаты вается проблема вида и видообразования. П роисходит даль?
нейшее развитие филогенетической систематики с привлечением данных био
химии, молекулярной биологии и т. д. П еред морфологией XX в. стоят проб
лемы исследования морфогенеза, разнообразия жизненных форм у растений.
В XX в. ботаника приобретает все большее практическое использование
в медицине, сельском хозяйстве, промышленности, в охране окружаю щ ей
среды. В ближайш ее время возмож но широкое применение «описательной
ботаники» в области космической биологии и исследований мирового океана.
Систематикам предстоит описать еще много новых видов растений.
Ботаника в .России и СССР. В России наука и, в частности, ботаника
всегда развивалась как составная часть мировой науки и вместе с тем имела
свои специфические черты, обусловленные социально-экономическими, поли
тическими и культурно-историческими условиями России в разные периоды ее
истории.
Систематические исследования растений начались в X V III в. и связаны
с открытием в 1725 г. в Петербурге Академии наук. X V III в. и первая поло
вина XIX в. характеризую тся в основном флористическим направлением
в развитии ботаники, когда изучался видовой состав растений на огромной
территории России. Результатом экспедиционных исследований было появ
ление значительных трудов: С. П. Крашенинникова «Описание земли К ам
чатки»; И. Г. Гмелина «Флора С ибири »;-П . С. П алласа «Флора . России».
Большое значение имела работа К- Ф. Л едебура на Алтае, в результате чего
появилась книга «Флора А лтая». Мировую известность получил его труд
«Флора России». Он ж е сделал первую попытку расчленения России на ф ло
ристические области. В XIX в. русскими учеными началось изучение расти
тельного мира других стран •— Китая, Монголии, М алой Азии и др. Н аряду
со сводками по флоре разных районов появляю тся монографии по отдельным
систематическим группам растений. Хотя еще удерж ивались представления
о постоянстве видов, многие русские биологи были сторонниками идеи р азви
тия. В работе М. А. М аксимовича «Систематика растений» (1831) делаются
первые попытки рассмотреть эволюцию как процесс видообразования. Со вто
рой половиной XIX в. и началом XX в. связаны имена таких русских ученых,
как Л. С. Ценковский, А. Н. Бекетов, А. С. Фаминцин, Д . И. Ивановский,
К. А. Тимирязев, И. И. Горожанин, С. Г. Герасимов, С. Г. Н аваш ин и др.
Так, Л . С. Ценковский является одним из основоположников учения о низ
ших организмах. А. С. Фаминцин — один из первых ботаииков-физиологов,
. способствовавших развитию физиологии в России. К- А. Тимирязев — круп
нейший физиолог растений, автор классических исследований по фотосин
тезу, сторонник и пропагандист эволюционного учения Д арвина.
Акад. С. Г. Н аваш ин — крупнейший ученый в области эмбриологических
и цитологических исследований — завоевал мировую известность открытием
двойного оплодотворения у покрытосемянных растений. Развитие представ
лений о биосфере как области распространения жизни, включающей наряду
13
с организмами и среду их обитания, связано с работами В. И. Вернадского
(И стория биологии, 1975).
П родолж алось широкое флористическое обследование различных обла
стей России. Изучение флоры России служило углублению и уточнению клас
сификации растений, давало материал для выводов, относящихся к геогра
фическому распределению растений и экологии. В самостоятельную дисцип
лину выделилась фитоценология (геоботаника), или учение о растительных
сообществах. Лесную растительность изучал Г. Ф. М орозов. Его взгляды на
динамику лесных сообществ изложены в книге «Учение о лесе* (1912).
Н есмотря на отдельные крупные достиж ения, русская ботаника дорево
люционного периода оставалась разрозненной, не была связана с жизнью.
§ 1. К О РЕ Н Ь
27
Так, при выполнении функции в е г е т а т и в н о г о р а з м н о ж е н а , , ,
корни перестают ветвиться, превращ аю тся в длинные тяж и, о.бразуя корне
вые отпрыски (оснна, акация ж елтая, ольха серая, сирень, виш ня). Если ж е
корни выполняют функцию х р а н и л и щ а з а п а с н ы х п и т а т е л ь н ы х
в е щ е с т в , они становятся толстыми, мясистыми— клубни (георгин, земляной
орех, чистяк); корнеплоды (свекла, брюква, турнепс, морковь). Н иж няя часть
корнеплода по своему происхождению — главный корень, верхняя ж е — сте
бель. Клубни — это мясистые утолщения боковых или придаточных корней.
>8
и приподнимают ствол над водой, защ ищ ая его от затопления во время при
ливов (рис. 6). Н екоторые тропические растения имеют х о д у л ь н ы е и
д о с к о в и д н ы е к о р н и , служ ащ ие опорой. При затрудненном доступе
воздуха развиваю тся д ы х а т е л ь н ы е к о р н и (пневматофоры), высту
пающие над водой (болотный кипарис, мангровые деревья).
У растений, паразитирую щих на других растениях, живущ их за счет
растения-хозяина, корни редуцируются к на стебле образую тся небольшие
1 2
Рис. 6. М ангровые деревья:
/ — д ы х а т е л ь н ы е корн и (во в р е м я о т л и в а); 2 — х о д у л ьн ы е корни
§ 2 . СТЕБЕЛЬ
дихотомическое, моноподиаль-
ное, симподиальное и л о ж н о
дихотомическое ветвления
(рис. 10).
При д и х о т о м и ч е с к о м
(вильчатом) ветвлении верху
шечная точка роста делится
на две, которые и д аю т «ветви» почти одинаковой величины.
Главная ось не вы р аж ен а. Этот тип ветвления наблю дается
у водорослей, грибов, лиш айников, мохообразных и плаунов.
При м о н о п о д и а л ь н о м ветвлении гларный стебель —
ствол у дерева растет за счет верхушечной почки в течение всей
жизни растения. Боковые побеги, р азвиваю щ иеся из пазушных
почек по одному или по два в к аж д ом узле, либо образую щ ие
ежегодно по одной мутовке (сосна), т а к ж е об наруж и ваю т моно-
подиальное ветвление. При моноподиальном ветвлении главный
стебель растет и утолщ ается сильнее боковых, и у деревьев об
разуется прямой ствол. У сосны по мутовкам можно опреде
лить возраст дерева, прибавив к количеству мутовок два первых
года, когда мутовки еще не образуются. Моноподиальный тип
ветвления легко определить на побегах, прекративш их рост, по
хорошо вы раж енны м верхушечным почкам. Моноподиальное
ветвление свойственно большинству папоротников, хвощам; гос
подствует у хвойных (пихта, ель, сосна, лиственница, м о ж ж е
вельник) . Д овольно часто оно наблю дается у покрытосемянных
(дуб, клен остролистный, ясень). Дихотомическое и моноподи
альное ветвления считаются наиболее древними типами, по
явившимися на ранних этап ах развития растительного мира.
Из них возникли Симподиальное и ложнодихотомическое в ет
вления.
С и м п о д и а л ь н о е ветвление характери зуется тем, что
верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некото
рое время зам и рает или -отстает в росте и вместо нее начинает
развиваться п азуш н ая почка, б л и ж а й ш а я к верхушке и расту
щ ая в направлении главной оси. Многолетние совершенно п р я
мые по внешнему виду стволы многих деревьев представляю т
собой составную, образованную из осей разного порядка. При
симподиальном ветвлении в кроне появляется большое количе
ство осей (стеблей) разны х порядков, что способствует р а з в и
тию огромного количества листьев. П о к азат е л ь симподиального
ветвления — п азу ш н ая почка, си д ящ ая на верхушке молодого
побега. Она располож ена в пазухе листа, и при его опадении
у основания почки сохраняется листовой рубец (липа, вязы,
ивы).
37
Л о ж н о д и х о т о м и ч е с к о е ветвление наблю дается при
супротивном почкорасположении. В этом случае вместо верху
шечной почки, прекращ аю щ ей свое развитие, трогаю тся в рост
супротивно располож енны е б ли ж айш ие к верхушечной п азу ш
ные почки, которые о бразую т развилку. Крона дерева в р езул ь
тате такого ветвления состоит из ветвей разны х порядков. Этот
тип ветвления встречается у омелы, чубушника, б ар х ата ам у р
ского, калины обыкновенной, сирени, клена остролистного.
Однако указан ны е типы ветвления не являю тся абсолю т
ными. У многих древесных растений н аблю дается смешанный
тип ветвления: до вступления в пору цветения и плодоношения
один, посде — другой. Например, клен остролистный, не достиг
нув в озраста цветения и плодоношения, об л а д а ет моноподиаль-
ным типом ветвления, после вступления в возраст цветения и
плодоношения моноподиально ветвятся только ростовые побеги,
цветоносные ж е побеги ветвятся ложнодихотомически. Сирень
обыкновенная и каш тан конский до зац ветан и я имеют монопо-
диальный тип ветвления, после того, ка к верхушечная почка с т а
новится цветочной, ветвление становится ложнодихотомическим.
У березы ростовые побеги, образую щ ие верхушку, являются
симподиальными, а боковые укороченные побеги — монопо-
диальныйи.
38
Рис. 11. М етаморфозы стебля:
41
Рис. 12. Ж изненные формы растений по Раункиеру (зачерненные части расте
ний зимой не отм и раю т):
/ — ф ан ероф и т; 2 — х ам еф и ты ; 3 — гем и кр и пто ф и ты ; 4 — кри птоф и ты ; 5 — тероф и т
42
форм с климатом. Во влаж ны х тропиках преобладаю т фанерофиты. в уме
ренно холодных зонах — гемикриптофиты, в пустынях — терофмгы, в тундро
вой и пустынной зонах — хамефиты.
§ 3 . ЛИСТ
49
Рис. 14. Основные формы листьев:
/ — округл ы й ; 2 — эл л ип ти чески й; 3 — п р о до л го ваты й ; 4 — л ан ц етн ы й ; 5 — яйц еви дны й;
6 — за острен н о -яй ц ев и дн ы й ; 7 — л о п атч аты й ; 8 — лин ейн ы й ; 9 — иглови дны й; 10 — п ал ь-
чатол оп асти ы й ; 11 — п ал ьч а то р а зд ел ьн ы й ; 12 — п ал ьч ато р ассеч ен н ы й ; 13 — п ери сто л о п а
стны й; 14 — п ер и сто р азд ел ьн ы й ; 15 — пери сторассечен ны й; 16 — н еп арноп ери стослож ны й;
17 — п арн о п ер и сто сл о ж н ы й ; 18 — д в аж д ы п е р и с т о с л о ж н ы й ; 19 — п ал ьч ато сл о ж н ы й
50
а заострены; ромбовидный — имеет форму пластинки, близкую к фигуре ром
ба (береза повислая); треугольный — имеет листовую пластинку в форме тр е
угольника (осокорь); почковидный — похож на очертание почки животных,
ширина превосходит длину (копытень).
Все это разнообразие форм листа наблю дается у вполне развитых, так
называемых срединных листьев растений. Кроме них, у многих растений
встречаются низовые и верхушечные малоразвиты е листья. Низовые листья
часто имеют форму чешуек у луковиц, почек, корневищ или влагалищ у ос
нования надземных травянистых побегов Верхушечные, или верховые, листья
находятся на вершнне побега в области цветков и соцветий и отличаются
от срединных листьев меньшей величиной, более простой формой и иног
да окраской (прицветники, прицветнички, чашечки, обертки, кроющие ли
стья).
При описании пластинки листа, кроме формы, имеет значение характери
стика ее основания и верхушки (рис. 15).
Важнейшие формы основания пластинки следующие: сердцевчдное —
с глубокой, имеющей треугольную форму выемкой (липа); почковидное —
с глубокой тупой выемкой (копы тень); стреловидное — с глубокой треуголь
ной выемкой, образованной двумя отростками нижней части пластинки листа,
обращенными книзу (стрелолист обыкновенный); копьевидное.— е глубокой
треугольной выемкой, образованной двумя отростками нижней части п ла
стинки листа, направленными перпендикулярно черешку или приподнятыми
кверху (вьюнок п олевой); округленное — в виде правильной выпуклой дуги
(свидина б е л а я ); клиновидное — сходящ ееся к черешку в виде острого угла;
усеченное — с основанием, представленным прямой линией (горец остроко
нечный); неравностороннее, или косое,— если левая и правая стороны заметно
отличаются друг от друга (вяз ш ершавый).
К важнейш им формам верхушки листа относятся: округлая — пластинка
заканчивается правильной выпуклой дугой; заостренная — края пластинки
сходятся на вершине в треугольную верхуш ку (ж имолость т а т а р с к а я ); остро
конечная — в центре вершины пластинки имеется тонкий и очень короткий
шипик (ж елтая акац и я); усеченная — с верхушкой как бы обрубленной.
К р а й л и с т а . Большое значение при распознавании и описании расте
ний имеет характер края листовой пластинки. Он мож ет быть: цельнокрай
ний — край листа имеет вид плавной кривой или прямой линии (сирень обык
новенная) ; выемчатый — край с выемками (тополь серебристы й); зубчатый —
с острыми зубчиками (поперечно или вперед направленными), с закруглен
ными выемками; пильчатый — с острыми зубчиками и острыми выемками
(л и п а); городчатый — с закругленными зубчиками и острыми выемками (яс
нотка белая).
Ж и л к о в а н и е . Это определенное для каж дого вида расположение
проводящих пучков (ж илок) в пластинке листа. По ж илкам в толщ у листа
поступает вода с растворенными минеральными солями и происходит от
ток продуктов ассимиляции (органических вещ еств). Ж илки служ ат такж е
механической опорой листа. Ж и лка, являю щ аяся непосредственным продол
жением проводящ его пучка, идущего из черешка в пластинку, называется
жилкой первого п о р я д и , средней или главной, от нее берут начало боковые
ж илки, или жилки второго порядка, а ответвляю щиеся от них — жилки
51
7 </
/5 77 75
Рис. 15. Лист:
/1 — ф орм ы осн о в ан и я листовой п ластин ки : / — сер д цеви дно е; 2 — почкови дн ое; 3 — с т р е
л ови дн ое; 4 — ко п ьеви дно е; 5 — окр у гл о е; 6 — кли новидн ое; 7 — усечен н ое; 8 — неравно-
стороннее; Б — ф орм ы верхуш ки листовой п ластин ки : 9 — о к р у гл а я ; 1 0 — за о с т р ен н а я ;
/ / —• острокон ечн ая; 12 — о стр ая; 13 — у сеч ен н ая; В ~ к р а й л и ста: 14 — ц ел ьн окрайн и й;
15 — вы ем чаты й ; 16 — зу б ч а ты й ; 17 — д в о як о зу б ч а т ы й ; 18 — п и л ьч аты й ; 19 — д в о я к о п и л ь
чаты й ; 20 — городчаты й
52
Рис. 16. Типы ж илкования
листа:
/ — п ар а л л ел ь н о е ; 2 — ду го во е; 3 —
п ер и сто к р аеб еж н о е; 4 — пгрнсто-
с етч атое; 5 — п ал ьч а то е
55
(барбарис) или прилистники (белая акация, держ идерево, дурнишник). У не
которых растений листья являю тся хранилищем запасных питательных ве
ществ (капуста, лук) или воды (растения суккуленты — заячья капуста, м о
лодило, очиток). В связи с этими функциями листья становятся мясистыми,
сочными.
Иногда черешки листьев видоизменяются в ложные листовые пластинки,
на которых развиваю тся настоящ ие перистые листья. О бразую тся так н азы
ваемые ф и а л о д и и. Л истья, превращ аясь в почечную чешую, выполняют
защитную функцию, предохраняю т почки от неблагоприятных условий.
Очень своеобразно устроены листья насекомоядных растений. Н а мохс-
вых торфяниках в условиях недостатка азотистой пищи растут росянки
(рис. 18). Верхняя сторона листовой пластинки всех росянок покрыта ж е
лезистыми волосками, которые выделяю т блестящие капли клейкой ж идко
сти. Н асекомое, опустившееся на пластинку листа, удерж ивается этой клей
кой жидкостью. Вся пластинка листа загибается в виде раковины, и насеко
мые постепенно рассасываю тся. Н асекомоядные растения питаются за счет
фотосинтеза, а так ж е готовых органических веществ насекомых.
И ногда у растений наблю дается редукция листьев, что обычно бывает
связано с недостатком воды или гетеротрофным питанием. И з древесных
растений сильно р е дуц и ро в а н ы листья у саксаула, дж узгуна, эфедры. Из т р а
вянистых — у повилики, паразитирую щей на льне, клевере и др.- Сильно реду
цируются листья на подземных стеблях — корневищах, клубнях.
Глава II
Р А ЗМ Н О Ж Е Н И Е РАСТЕНИЙ
§ 5 . ЦВЕТЕНИЕ
67
>|</СбС6Л„оG ff, или CasCobA „ G ™— цветок правильный, чашечка 5-листная,
венчик из 5 лепестков, тычинок, плодолистиков и пестикоз много, завязь
верхняя. .
Еще более полное представление о строении цзетка даю т диаграммы,
которые отраж аю т' расположение членов цветка. Д иаграм ма — схематическая
проекция цветка на плоскость, перпендикулярную его оси.
§ 6. ОПЫЛЕНИЕ
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ
95
дыша, чашечки или венчика цветка, количеству тычинок в цветке и спосооу
их прикрепления) без учета родственных связей меж ду растениями. Это си
стемы Чезальпино, Д . Рея, Турнефора, К. Линнея.
2. Естественные системы (1789— 1859 гг.) создавались уж е по совокуп
ности признаков растений с учетом родства меж ду ними. Они часто строи
лись не только на морфологических (строение цветка, положение завязи, ко
личество семядолей и др.), но и анатомических (сосудистые, бессосудистые)
данных. Это системы А. Ж юссье, О. П. и А. Д екандоля, II. Ф. Горяни-
нова.
Естественные системы часто правильно отраж али родственные отноше
ния тех или иных групп растений, однако большинство их основывалось на
признании неизменности, постоянства видов.
3. Филогенетические системы (2-я половина XIX в. и до настоящего вре
мени) стремятся не только установить родство меж ду отдельными группами
растений, но и дать схему развития растительного мира от простейших форм
до наиболее современных и высокоорганизованных. Филогенетическая систе
м атика начинается со времени выхода книги Ч. Д арвина «П роисхождение
видов путем естественного отбора» (1859), который на огромном ф актиче
ском материале обосновал теорию эволюции, т. е. последовательного развития
растительного и животного мира начиная с момента возникновения их на
Земле и до современного разнообразия. Ч. Д арвин разруш ил представление
о постоянстве и неизменности видов, показав, что возникновение видов — это
исторический процесс развития. П ервая филогенетическая система была соз
дана А. Брауном в 1864 г.
В настоящ ее время существует много филогенетических систем, предло
женных преимущественно для покрытосемянных растений. Н есходство этих
систем свидетельствует о несовершенстве методов изучения и об огромных
пробелах в палеоботанических данных.
99
В ы с ш и е р а с т е н и я — филогенетически более молодая
группа растений. Высшие растения р азви вал ись в условиях н а
земного сущ ествования и в процессе приспособления к разн о
образным условиям суши сильно эволюционировали. Менее
организованны е высшие растения (мохообразные, плауновид
ные, членистые и папоротники) еще связаны с вл аж н ы м и у с
ловиями среды, так ка к их сперматозоиды (мужские половые
клетки) могуг передвигаться к яйцеклетке только по воде.
У семенных растений половой процесс у ж е не связан с н ал и
чием свободной воды и не зависит от нее. У семенных цветко
вых растений ка к вторичное явление н аблю дается переход
к водному о б р азу жизни. Высшие растения — это многоклеточ
ные организмы, тело которых расчленено на органы — стебли,
листья, корни и ткани. Исключение составляю т мхи — у них
нет корней, а у печеночных мхов тело вообще не расчленено
на органы. Высшие растения н азы ваю тся листостебельными.
В отличие от низших органы полового разм нож ен ия у больш ин
ства, высших растений многоклеточные. В женском половом о р
г а н е — архегонии содерж ится 1 яйцеклетка. Высшие растения
преимущественно зелены е автотрофы, редко среди них встре
чаются гетеротрофы — паразиты.
В филогенетическом отношении низшие растения представ
лены рядом самостоятельны х стволов развития, эволюция ко
торых ш ла независимо друг от друга по пути услож нения или
упрощения (в связи с паразитизмом) организации. Высшие
растения — монофилитическая группа, предками которой были,
вероятно, водоросли.
По количеству видов высшие растения превосходят низшие,
но по численности особей, широте распространения в природе
низшие превосходят высшие, а по роли в природе и жизни че
ловека они не уступают высшим.
Весь мир ж и вы х организмов подразделяется на две боль
шие группы: прокариоты (доядерные) — P ro c a ry o ta и эу к ар и
оты (ядерные) — E u caryo ta. К прокариотам относятся б а к т е
рии и сине-зеленые водоросли. Они п редставляю т собой две
филогенетически родственные группы, от всех остальных ж и
вых существ отличаются отсутствием в их клетках ядра. Д Н К
л еж и т в их клетках свободно, не отделена от цитоплазмы
ядерной мембраной. Это говорит о сохранении ими древней
шей организации клетки. У всех остальных организмов (ж и
вотных и растений) имеется ядро, окруж енное ядерной м ем
браной и отграниченное от цитоплазмы. Эти организмы н а
зы ваю т эукариотами. Д овольно спорно в системе организмов
полож ение грибов. Имею тся предлож ения выделить грибы в с а
мостоятельное царство ж ивы х существ.
В н астоящ ее время многие биологи являю тся сторонниками
деления органического мира на 4 царства: 1) дробянки; 2)
животные; 3) растения; 4) грибы. Рассмотрим один из новей
100
ших вариантов современной общей системы организмов
(Ж изн ь растений, т. I, 1974).
А. Н ад ц ар с тво доядерные организмы.
1. П одцарство бактерии.
2. П одцарство сине-зеленые водоросли.
Б. Н адц арство ядерные организмы.
1. Ц ар ство животные.
2. Ц арств о грибы: а) подцарство низшие грибы; б) под
царство высшие грибы.
3. Ц арство растения: а) подцарство багрянки; б) подц ар
ство настоящ ие водоросли; в) подцарство высшие растения.
О днако мы предпочли следовать обычному, более широ
кому, пониманию растительного царства с включением в него
бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов. В основу нами
полож ена схема классификации, и злож енная в б-томном и з д а
нии «Ж и зн ь растений».
I. Н изш ие растения.
1. Отдел бактерии — B acteriophyta.
2. Отдел сине-зеленые водоросли — C yanophyta.
3. Отдел пиррофитовые водоросли — P y rrop hy ta.
4. Отдел золотистые водоросли — C hrysophyta.
5. Отдел диатомовые водоросли — B acillariophyta.
6. Отдел бурые водоросли — P h aeop hyta.
7. Отдел красные водоросли — Rhodophyta.
8. Отдел желто-зелены е водоросли — X anthophyta.
9. Отдел эвгленовые водоросли — E u glen op hyta.
10. Отдел зеленые водоросли — C hlorophyta.
11. Отдел харовы е водоросли — C haroph yta.
12. Отдел с л и з е в и к и — M yxophyta.
13. Отдел грибы — M ycophyta.
14. Отдел лиш айники — Lichenophyta.
II. Высшие растения.
1. Отдел риниевые, или псилофиты,— RhyniophytS.
2. Отдел моховидные — B ryophyta.
3. Отдел псилотовые — Psiloto phy ta.
4. Отдел плауновидные — Lycopodiophyta.
5. Отдел хвощевидные ■ — E quisetophyta.
6. Отдел папоротниковидные — Polypodiophyta.
7. Отдел голосемянные, или сосновые,— P in op hyta, и л у
G y m nosperm ae.
8. Отдел цветковые, или покрытосемянные — M agno lio
phyta, или A ngiosperm ae.
История развития Земли и растительного мира. Истори?
развития З ем л и насчитывает несколько миллиардов лет. От
дельны е этапы ее развития обозначаю тся в виде геологически?
эр, к а ж д а я из которых имеет возраст в несколько миллионо!
лет. Геологические эры дел ятся на отдельные периоды (табл
1).
10
1. Х А Р А К Т Е Р Р А С Т И Т Е Л Ь Н О Г О МИРА В Р А З Л И Ч Н Ы Е Г Е О Л в Г И Ч Е С К И Е Э Р Ы
П родолж итель
Эра н о сть эры П ериод Х а р а к т е р р а с т и т е л ь н о г о м и ра
102
Ё истории развития растительного мира условно выделяют
шесть эпох, в каж д ой из которых преобладали отдельные груп
пы растений:
1) бактерии; 2) водоросли; 3J псилофиты; 4) папоротнико
образные; 5) голосемянные; 6) покрытосемянные, или цвет
ковые, растения.
Глава Ш
Ц у. \
I ll
§ 14. ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ — CHLOROPHYTA
Общее число видов около 5700. П о своему происхождению
зеленые водоросли считаются древнейшими организмами, хотя
простейшие их представители ь ископаемом состоянии пока не
известны. Многие ботаники считают, чтс какие-то вымершие
формы зеленых водорослей являю тся предками высших споро
вых растений.
Ж и вущ и е в настоящ ее время зеленые водоросли очень р а з
нообразны, у них прослеж ивается постепенный переход от при
митивных форм к более сложным (по строению и циклам р а з
вити я). Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные,
нитчатые формы и многоклеточные организмы. У некоторых
водорослей тело достигает значительных размеров, довольно
сложного внешнего расчленения, но не имеет клеточного стро
ения. Зелены е водоросли могут быть подвижными в вегетатив
ном состоянии и неподвижными, приобретающими п о дв и ж
ность только во время р азм нож ения (подвижные гаметы ).
Оболочка клеток ц еллю лозная, иногда с примесью пектиновых
веществ, способна ослизняться. П ротоп ласт клеток д иф ф ерен
цирован на протоплазму, ядро, пластиды; есть вакуоль с к л е
точным соком. П ластиды, или хроматофоры, встречаются с а
мой разнообразной формы (в виде простых рассеченных
пластинок или спирально изогнутых л ен т), часто со д ерж ат пи
реноиды. Зелены е водоросли — автотрофные организмы,
Очень разнообразны способы разм нож ения зеленых водо
рослей. Р а зм н о ж а ю тся они вегетативным, бесполым и поло
вым путем. Одноклеточные зеленые водоросли разм нож аю тся
простым делением клеток, нитчатые — обрывками нитей. У ко
лониальных водорослей новые колонии образую тся внутри с т а
рой, материнской колонии. Бесполое разм нож ение осущ ествля
ется спорами и зооспорами. Зооспоры образую тся (от одной
до нескольких) внутри материнской клетки в результате п ред
варительного деления ее протопласта. При р азры ве оболочки
материнской клетки зооспоры выходят н ар уж у и с помощью
жгутиков передвигаются. Спустя некоторое время они втяги
ваю т жгутики, формируют оболочку и даю т новую особь. П о
ловое разм нож ение мож ет проходить в виде изо-, гетеро- и
оогамии, коньюгации.
В результате слияния половых гамет образуется зигота —
она диплоидна. При прорастании зиготы возмож ны два в ар и
анта: 1) зигота п рорастает в новую особь; 2) при прорастании
зиготы ядро ее редукционно делится и образую тся 4 зооспоры,
которые д аю т 4 новые особи. У морских водорослей зигота
прорастает без периода покоя и редукционного деления. У не
которых представителей н аблю дается в цикле развития смена
поколений — гаметофита и спорофита, причем обычно в ж и з
ненном цикле господствует гаплоидный гаметофит, а диплоид
ной часто бывает только зигота.
112
Зелены е водоросли широко распространены в самых р а з
нообразных условиях — в пресных и соленых водоемах, на
снегу, в горячих источниках, на почве, стволах деревьев, к а м
нях. Вступая в симбиоз с грибами, они образую т л и ш а й
ники.
Планктонны е зеленые водоросли являю тся пищей зоо п л ан
ктона и рыб, некоторые бентосные (кладоф ор а) со д ер ж ат в
оболочках клеток много целлю лозы и используются д л я изго
товления бумаги, картона. Некоторы е водоросли употреб л я
ются в пищу человека. Почвенные водоросли увеличиваю т пло
дородие почв.
С истематика зеленых водорослей довольно слож на. С ущ е
ствует несколько классификаций. Часто отдел д ел ят на 3 к л а с
са: равножгутиковые, сцеплянки и харовые, но иногда н аи бо
лее высокоразвитые, харовые, водоросли вследствие ряда су
щественных отличий (многоклеточные органы полового р а з
множения, сложное строение тела) выделяют в сам остоятель
ный отдел, что сделано и у нас.
7 5
Рис. 33. Гриб мукор:
/ — м ицелий м у ко р а со спо р ан гиям и ;’ 2, 3, 4 — р а зви ти е спо р ан гия; 5, 6, 7 — половой
п роцесс и р а зви ти е зи готы ; 8 — з р е л а я зи го сп о р а и ее п р о р астан и е
Н а гифах мицелия об
разую тся ограны полового
разм нож ения, на одних
ж енские — архикарпы (ви
доизмененные оогонии), на
других м уж ские — антери
дии. Архикарп состоит из
нижней, расширенной, ч а
сти аскогона и верхней,
трубчатой, изогнутой —
трихогины; антеридий —
одноклеточное цилиндри
ческой формы образование.
П ри соприкосновении этих
органов трихогина врастает
g ;Д7 своим концом в полость
антеридия, и содерж имое
антеридия п ерем ещ ается в аскогон, где их протоплазмы сли
ваются, а муж ские и женские яд р а не сливаю тся и р а с п о л а г а
ются попарно в т а к назы ваем ы е дикарионы.
Зигота без периода покоя начинает п рорастать в аскогенные
гифы, которые разветвляю тся, яд р а делятся, ум н о ж ая число
дикарионов, которые перемещ аются во все окончания в етв я
щихся аскогенных гифов. И з конечных клеток аскогонных ги
фов разви ваю тся сумки, эти клетки разр астаю тся, в них проис
ходит слияние ядер д икариона и образование ядра. Ядро д е
лится, образую тся 8 гаплоидных ядер будущих спор.
У сумчатых грибов диплоидная ф а за р азви тия з а х в а т ы
вает период от зиготы до сумки. Она характери зуется наличием
не диплоидных ядер, а гаплоидных, попарно сближенных.
И ногда аски с аскоспорами образую тся прямо на гифах, чащ е
ж е во время ветвления аскогенные гифы со всех сторон опле
таю тся обыкновенными гаплоидными гифами.
Плотные сплетения вегетативных и аскогенных гиф с сум
ками о бразую т т а к назы ваем ы е плодовые тела. Слой, где
р асполагаю тся сумки, н азы вается гимениальным. М еж ду сум
ками располож ены бесплодные гифы-парафизы. По строению
плодовые тела могут быть трех типов:
1) клейстотеций — замкнутое плодовое тело, сумки осво
бож даю тся лишь при разруш ении его оболочки;
126
2) перитеций — грушевидной формы полузамкнутое п лодо
вое тело с отверстием в верхней части;
3) апотеций — открытые блюдцевидной формы плодовые
тела.
Кроме сумчатого плодоношения, эти грибы разм нож аю тся
конидиями, оидиями.
К ласс аскомицеты делится на три подкласса: голосумчатые,
или первичкосумчатые, собственносумчатые и асколокулярны е.
Подкласс голосумчатые, или первичносумчатые,— G ym noas-
comycetidae,, P ro toascom ycetidae. Сумки развиваю тся непосред
ственно на мицелии, плодовых тел нет. К этому классу отно
сятся д р о ж ж е в ы е грибы (пивные, или хлебопекарные, и винные
д р о ж ж и ) Saccharom yces. Это одиночные одноядерные клетки.
Р азм н о ж а ю тся, ка к правило, почкованием, но при истощении
питательной среды ядро вегетативной клетки д в а ж д ы делится
и образуется сумка с 4—8 аскоспорами.
Некоторы е виды голосумчатых (тафрины) вызы ваю т п о р а
жение стеблей, листьев, цветков, плодов растений, способствуют,
их разрастан и ю и деформации. Л и стья имеют неровную, в о л
нистую, нередко скрученную поверхность, пораж енны е побеги
образую т скрученные пучки — «ведьмины метлы», плоды приоб
ретаю т уродливую форму. Виды таф рины часто п о р аж а ю т
сливу, черемуху, вишню, персик.
Подкласс собственносумчатые, или плодосумчатые,— Саг-
poascom ycetidae, Euascom ycetidae. У представителей этого под
класса сумки разви ваю тся в специальных о рган ах спороноше-
ния — плодовых телах, различны х по форме и величине.
Клейстотеций, т. е. зам кнутое ш а рообразное плодовое тело,
имеют кистевик, или пеницилл — P enicillium , леечный гриб —
A spergillus и мучнистая роса — S phaerotheca.
Виды кистевика встречаются в почве, на плодах, пищевых
п родуктах в условиях повышенной влажности. Они образую т
зеленую или сизую плесень. Н екоторы е продуцируют антибио
т и к — пенициллин, который используетря д ля борьёы с инфек
ционными заболеван и ям и человека, убивая или п о давл я я р а з
витие преж де всего патогенных микроорганизмов.
Бесполое разм нож ение кистевика происходит конидиями;
конидиеносцы — многоклеточные, на верхушке ветвятся в виде
своеобразной кисточки. П оловой процесс наблю дается редко.
Л еечный гриб — аспергилл разви вается на плодах и других
растительных продуктах. Конидиеносцы одноклеточные. М уч
нистая роса — сферотека п о р а ж а е т кры жовник, смородину. Н а
листьях, стеблях и колосьях зл ак ов в виде белых паутинистых,
потом розовеющих подушечек разви вается мучнистая роса з л а
ков. М икросфера альфитоидес — M icro sp h a era alphitoides по
р а ж а е т листья и молодые побеги дуба.
Плодовое тело в виде перитеция имеет спорынья — Clavi-
ceps. Спорынья (С. p u rp u re a ) п арази ти рует на зл ак ах , в ос
127
новном на ржи. В конце лета в колосьях ржи вместо зерновок
образую тся черно-фиолетовые рожки, склероции, которые со
стоят из плотного переплетения гиф. Склероции перезимовы
ваю т в зем ле и п рорастаю т после пром ораж ивания. Весной на
отсыревших склероциях появляю тся на нож ках красноватые
головки, в которых разви ваю тся аскогон и антеридий. После
оплодотворения из зиготы р азвиваю тся аскогенные гифы с ди-
карионами, образую тся перитеции с сумками. Ко времени цве
тения рж и в сум ках созревает по 8 спор. Они переносятся вет
ром или насекомыми на цветки колосьев, где прорастаю т в ми
целий. М ицелий внедряется в зав я з ь пестика, разрастается,
образует конидии, которые попадаю т на здоровы е цветки и
з а р а ж а ю т их. К концу лета в опустевших и ненормально р а з
растаю щ ихся за в я з я х мицелий уплотняется, образуется т а к н а
зы ваемы м склероций. Спорынья сильно уменьш ает урож ай
зерна, кроме того, она ядовита из-за сод ерж ан ия ядовитых а л
калоидов.
Сморчок — M orchella esculentos сапрофитный гриб. В стре
чается в лесу рано весной. Плодовое тело (апотеций) состоит
из ш ляпки с морщинистой поверхностью, выстланной гимением,
и ножки. П лодовое тело съедобно. Близкий к нему строчок со
держит ядовитую кислоту, которая р азр уш ается после д л и те л ь
ного кипячения.
Класс базидиомицеты,
или базидиальны е грибы ,— B asidiom ycetes
Глава IV
ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ
г------------------ Мох
— С порангий — С пора — П редросток !-------------------Мох
•-------------------Мох
В цикле развития мхов наблю дается чередование поколе
ний полового и бесполового. Половое поколение (гаметофит)
д ает органы полового разм нож ения (архегонии и антеридии)
и гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды ). Половым поколением
в цикле развития мхов является все то, что развивается от
споры до зиготы. Половое поколение гаплоидно, т. е. ядра
всех его клеток имеют гаплоидное (одинарное) число хромо
сом.
Бесполое поколение (спорофит) д ает органы бесполого
размнож ения — споры. Бесполое поколение — это все то, что
развивается из зиготы до споры. Оно диплоидно. В цикле р а з
вития мхов доминирующим поколением является половое, бес
полое тесно связано с половым, развивается на нем в виде
своеобразного придатка, составляя с ним как бы одно целое
и получает от него воду и пищу. Половое поколение в своем
существовании еще тесно связано со свободной водой.
Подкласс сфагновые мхи — S p h ag nid ae. Ш ироко распрост
ранены на болотах, особенно в северных широтах, где з а ч а
стую образую т сплошной моховой покров. Все сфагновые мхи
имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для
определения. У них сильно ветвистые, густо покрытые мел
кими листьями стебли. Н а верхушке главной оси боковые ве
точки образую т розетку почковидной формы.
Особенностью сфагновых мхов является непрерывное н а р а
стание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды
у них отсутствуют, и поглощение воды с минеральными со
лями происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух
типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких,
хлорофиллоносных; 2) геалиновых — мертвых, лишенных про
топласта. Эти клетки легко впитывают и долго уд ерж иваю т
воду, поэтому сфагновые мхи являю тся мощными «губками».
Они способны н акапливать и долго удерж ивать огромное ко
личество воды, в 30— 40 раз превыш ающее массу самого мха.
Р аз р а с т а я с ь плотными дернинами, сфагновые мхи способст
вуют заболачиванию почв. Н а болотах наслаивание отмерших
иагтей Мха приводит к образованию торфяников. В образова-
141
Нии сфагновых болот важ н ей ш а я роль п ринадлеж ит таким ви
д ам сфагнумов, к а к магелланский — S p h a g n u m m agellan icu m ,
бурый Sph. fuscum, узколистный — Sph. angustifolium , остро
конечный Sph. c u s p id a tu m и др.
Значение мхов. Обилие и почти повсеместное распростран е
ние видов мхов говорят об их большой роли в образовании
растительного покрова, особенно в условиях холодного кли-
— Я йцеклетка ----------------- j
Зигота — Зароды ш — С елагинелла
— Сперматозоиды-------------- 1
В цикле развития селагинелл доминирует спорофит, гаме-'
тофит сильно редуцирован,
146
§ 2 3 . О ТДЕЛ Х В О Щ ЕВ И Д Н Ы Е - EQUISETOPHYTA
— Я йцеклетка------------------1
Зигота — Зародыш — Хвощ
— Сперматозоиды-------------!
147
Рис. 43. Хвощ полевой:
Л — растен и е спороф ит с вегетати вн ы м и (сл ева) и спороносны м и (сп р ав а) п обегам и; Б,
В — спороф илл со сп о р ан ги ям и ; Г, Д , Е — споры
151
В цикле развития папоротников чередуются два поколения
(фазы развития) — спорофит и гаметофит. Оба они р а зв и в а
ются самостоятельно. Д оминирует спорофит.
Выводы. В связи с переходом к наземному образу жизни у растений н а
блюдалось усложнение их организации.
Мхи являю тся как бы промежуточными формами меж ду водорослями и
настоящими сухопутными растениями. У них еще много общего с водорослями:
так, тело некоторых мхов имеет вид слоевища, у всех мхов нет настоящих
корней и в цикле развития их, как и у большинства водорослей, преобладает
гаметофит, который в своем развитии еще тесно связан с наличием свободной
воды. Вместе с тем мхи— это уж е сложно организованные растения. У боль
шинства из них имеются листья, стебли (хотя и слаборазвитые) и ткани,
а такж е многоклеточные органы полового размнож ения — архегонии и ан
теридии.
У плаунов, хвощей и папоротников, кроме стебля и листьев имеются н а
стоящие корни. У них спорофит сложнее и долговечнее, чем гаметофит. Спо
рофит и гаметофит развиваю тся как самостоятельные растения, у мхов же
спорофит развивается на гаметофите.
Эволюция высших споровых растений шла по пути все большего совер
шенствования строения спорофита и редукции гаметофита, которая сильнее
всего выраж ена у разноспоровых плаунов и папоротников. Плауны, хвощи
и папоротники появились много миллионов лет назад, но наибольшего р ас
пространения достигли в каменноугольный период палеозойской эры. О с
татки этих растений со временем образовали толщи каменного угля.
Глава V
СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
158
Род пихта — Abies. Это крупные деревья с узкоконусовид
ной кроной. Кора тонкая, г л а д к а я или трещ иноватая. Хвоя
плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или
с выемкой, только у пихты цельнолистной ж есткая, заострен
ная. Крепится к стеблю без листовых подушечек. Почки ш а р о
видные {покрытые смолой) или заостренны е (без см олы ).
Ш ишки цилиндрические, стоячие, при созревании р ассы п а
ются и чешуи разл етаю тся одновременно с семенами. Семена
крупнее, чем у ели, треугольные с широким крылом, плотно
прирастаю щ им к семени.
6 З а к а з № 2552 161
В Крыму и Западном Зак авк азье растет соска крымская, палласова —
P. p allasiana, на К авказе произрастают сосны крю чковатая, или Коха —
P. Kochiana, или ham ata, пицундская — P. pithyusa, эльдарская — P. eldarica.
Из экзотов наиболее перспективными для использования в лесном хозяйстве
и зеленом строительстве являю тся сосны румелийская — Р. рейсе, естественно
произрастаю щ ая на Балканах, веймутова — P. strobus, растущ ая в Северной
Америке.
162
В степной зоне европейской части страны и в Сибири растет м ож ж евель
ник казацкий — J. sobina, имеющий игловидную и чешуевидную хвою. В л е
сах Крыма и К авказа — мож жевельник высокий — J. excelsa. В горных лесах
Средней Азии мож ж евельник образует густые заросли — арчевники (можж е-
вельники туркестанский, зеравш анский, полушаровидный и др.)
163
ж ит в состоянии покоя, после чего прорастает. П рорастание происходит т а
ким образом: наруж ная оболочка лопается, вегетативная клетка вытягивается
в пыльцевую трубку, которая прорастает через нуцеллус семяпочки и под
ходит к зародыш евому мешку. По пыльцевой трубке перемещается антериди-
альная клетка, которая делится на два спермия. Спермии пыльцевой трубкой
передвигаются к яйцеклетке. Один из них проникает в архегоний и сливается
с яйцеклеткой, образуется зигота. Так происходит процесс оплодотворения.
Из зиготы развивается зародыш , погруженный в ткань эндосперма, а из
Ш
к разнообразны м условиям суг5ре.ст,вования. У
досперм об л а д а ет материнскими зад атк ам и ,
этворения семяпочка п ревращ ается в сёМ ^
,оизменяются в оболочку семени. Составными
являю тся зароды ш , эндосперм и пёрисцерэд
ань, возникш ая из нуцеллуса семяпочки),
учаи, когда:
1) заро д ы ш Занимает всю полость зароды ш евого мешка,
потребляя весь энддеперм и перисперм (бобовые, тыквенные,
розо- и слож н оц ветн ы е); тогда питательные вещ ества з а п а
сены в семядолях зарод ы ш а;
2) зарод ы ш зан и м ае т меньшую часть семени; большую з а
нимает эндосперм;' перисперм нечобразуется (злаки, семена
пасленовых, зон ти ч н ы х);
3) зароды ш в процессе формирования потребил весь эндо
сперм, перисперм сохранился (гвоздика, с а х ар н ая св ек ла).
169
Хотя составные части семян покрытосемянных растений те
же, что и у голосемянных, но по своей сущности они р а зл и ч а
ются. Семена голосемянных, ка к у ж е говорилось, со д ерж ат ка к
спорофит (зароды ш и оболочка семени), т г к и гаметофит (эн
досперм), семена ж е покрытосемянных со д ерж ат лиш ь споро
фит, так ка к зароды ш , развиваю щ ийся из оплодотворенной я й
цеклетки, является спорофитом. К ож ура, или оболочка, се
мени р азв и ва ю щ ая ся из покровов семяпочки, это тож е споро
фит, и, наконец, эндосперм, образую щ ийся в результате опло
дотворения вторичного я д р а зароды ш евого мешка, та к ж е бес
полое поколение.
У покрытосемянных происходит чередование двух поколе
ний бесполого, спорофита, и полового, гаметофита. Д ом и ни р у
ющим, наиболее развитым, является спорофит. Гаметофит
у них редуцирован еще сильнее, чем у голосемянных. М у ж
ской гаметофит образуется при прорастании микроспоры. Он
состоит из заростка- (вегетативной клетки), генеративной к л е
т к и ,- д в у х муж ских гамет — спермий. Ж енский гаметофит о б р а
зуется при прорастании мегаспоры и представлен клетками з а
родышевого мешка. Спорофит — это растение со всеми веге
тативными органами, а т а к ж е цветок (пестики, семяпочки, ты
чинки, пыльники, споры).
Цикл развития покрытосемянных растений происходит сл е
дующим образом:
Д ерево дуба
П естик Тычинка
Я йцеклетка Спермий
Зигота
Зароды ш
Д ерево дуба
170
Значение покрытосемянных. Покрытосемянные растения
играют наиболее существенную роль в жизни биосферы и че
ловека. Они поглощ ают огромное количество углекислоты и
обогащ аю т атмосферу кислородом, о казы ваю т существенное
влияние на кли м ат и процессы почвообразование. П окры тосе
мянные растения образую т большое количество органического
вещества, которое используется человеком и животными. К
покрытосемянным относятся почти все полезные растения
(хлебные злаки, плодовые, овощные, масличные культуры, тех
нические растения). Они д аю т продукты питания и сырье для
промышленности (текстильной, пищевой, бумаж ной, медицин
ской).
Г л а в а VI
171
Д л я создания филогенетических систем покрытосемянных
много сделали отечественные ученые ботаники X. Я. Гоби.
Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш, Б. М. Козо-Полянский, А. А. Грос-
сгейм, А. Л . Т ахтадж ян .
X. Я. Гоби при создании своей филогенетической системы
(1912— 1916) опирался на биохимические данны е различных
растений ка к на систематические признаки. Филогенетическая
система Н. И. К узнецова (1914) построена на основе представ
ления о полифилетическом происхождении покрытосемянных.
Он считал, что одно- и двудольные растения произошли не от
одного, а от нескольких предков. Ф илогенетическая система
Б. М. Козо-Полянского (1922) построена на основе морфоге
неза цветка, главны м образом гинецея, и исходит из монофи-
летического происхождения цветковых растений.
Н аиб олее р азра б ота н ы и современны в С С С Р системы по
крытосемянных А. А. Гроссгейма и А. Л . Т ах та д ж ян а.
В системе А. А. Гроссгейма (1945) покрытосемянные под
разд еляю тся на три эволюционные ступени, отр аж аю щ и е р а з
личный уровень совершенства органов р азм нож ения и степень
специализации их к опылителям (от цветков с неопределен
ным строением к цветкам с определенным строением и р а зм е
щением частей цветка, от апокарпного гинецея к ценокарпно-
му, от верхней зав язи к нижней, от «неспециализированных»
цветков к цветкам со строгой приуроченностью к тем или
иным оп ы ли телям ).
А. А. Гроссгейм изобразил филогенетическое дерево (дре
во) в виде проекции кроны его на плоскость перпендикуляр
ную основанию древа. Стволы и ветви, и зо бр аж аю щ и е линии
эволюционного процесса представлены расходящ имися от
центра к периферии лучами, закан чи ваю щ и м и ся кругами, сим
волизирующими порядки растений. Объем каж дого порядка
отр аж аетс я разм ером кругов и пропорционален количеству ви
дов, объединяемы х данным порядком. В центре схемы поме
щ ена исходная группа растений, от которой отходят все линии
эволюции. Д л я разграничения трех ступеней эволюции все
поле схемы р азделено на 3 части окруж ностями. Внутри пер
вого круга находятся исходные группы растений, во втором —
более совершенные, а в третьем — самы е совершенные. М еж ду
кругами располагаю тся растения, зан и м аю щ ие промеж уточ
ное положение. Графическое изображ ение филогенетической
схемы в оригинале очень сложно из-за большого числа п оряд
ков (70), о траж аю щ и х флору всего земного ш ара.
Н аиб олее современной и научной в н астоящ ее время я в л я
ется система акад. А. Л. Т ах та д ж ян а. В ней использованы д о
стижения филогенетических систем XX в., результаты новей
ших р абот по сравнительной морфологии и систематике цвет
ковых растений, многочисленные новые данны е цитологии, э м
бриологии, палинологии (изучения пыльцы и спор), биохимии
172
и других дисциплин. В основе разработанной А. Л . Тахтад-
ж яном филогенетической системы цветковых растений леж ит
система X. Х алли ра, датского ученого, одного из основополож
ников эвантовой теории цветка. Система А. Л. Т ах та д ж я н а
и злож ена в его книге «Систематика и филогения цветковых
растений» (1966) и в последней редакции с некоторыми изме
нениями в п орядках и семействах в работе «Происхождение и
расселение цветковых растений» (1970).
Основными исходными моментами при построении системы
являю тся следующие:
1. П ри зн ается монофилегическое происхождение цветковых,
что доказы вается множеством общих морфологических п р и зн а
ков (тип тычинок, строение стенок пыльников, сп ециализиро
ванные мегаспорофиллы, постоянное взаим орасполож ение ан-
дроцея и гинецея, универсальность процесса двойного оплодот
ворения, о бразование триплоидного эндосперма).
2. О сновы ваясь на стробилярной, эвантовой теории проис
хождения цветка, первичными, примитивными признаками р а
стений считают деревянистый прямостоячий стебель, многолет
ний цикл развития, вечнозеленые спирально расположенны е
листья, перистое ж илкование, одиночные, актиноморфные, обо
еполые цветки с двойным околоцветником.
Части околоцветника свободные, несросшиеся, большое чи
сло спирально располож енны х свободных тычинок и пестиков,
гинецей апокарпный, з а в я з ь верхняя, семена с эндоспермом.
Р астени я насекомоопыляемые. Все эти признаки в большей
степени сосредоточены в порядке магнолиевых, который р а с
см атривается ка к самый древний и наиболее примитивный из
покрытосемянных.
Вторичными признаками, указы ваю щ им и на более высокую
ступень эволюции, являю тся: травянистый, или вторичнодреве
сный стебель, одно- и двулетний цикл развития, слож ны е л и
стья, супротивное и мутовчатое листорасположение, п а р а л л е л ь
ное ж илкование, зигоморфные в соцветиях цветки, р ас п о л о ж е
ние по кругу частей цветка в небольшом определенном числе,
сростнолепестность; ценокариный гинецей, н иж няя завязь.
Семена без эндосперма. В эволюции цветка наблю дается
уменьшение (редукция) его членов и специализация к опы
лению.
Покрытосемянны е разд ел яю тся на два класса: однодольные
и двудольные. Считают, что однодольные произошли от д в у
дольных на ранней ступени их эволюции, и в дальнейш ем оба
класса разви вались независимо и параллельно.
Д в у д о л ь н ы е характеризую тся наличием двух семядолей
у зар од ы ш а в семени, открытыми проводящими пучками, со
хранением в течение всей жизни главного корня, сетчатым
ж илкованием (перистым и п ал ьч аты м ), пяти-, четырех-, двух-
и многочленным типом строения цветка.
173
О д н о д о л ь н ы е характеризую тся наличием одной се м я
доли у зарод ы ш а в семени, закрыты ми (без камбия) п роводя
щими пучками, ранним отмиранием главного корня и р а зв и
тием придаточных корней, листьями с парал л ел ьны м или д у
гонервным ж илкованием , 3-членным типом строения цветка.
Эти различия не являю тся абсолютными, т а к ка к и среди
двудольных известны растения с одной семядолей, с 3-член-
ными цветками и дугонервным ж илкованием, а среди о д н о
д о л ь н ы х — растения с двум я семядолями, с 4 -членным типом
цветков, круговым расположением проводящ их пучков. П о э
тому лишь совокупность признакрв отличает однодольные от
двудольных.
Упрощенность в строении вегетативных органов у однодоль
ных объясняется их первичноводным или земноводным проис
хождением. И з всех групп однодольных растений представи
тели порядка частуховых — A lism ales б ли ж е всего стоят
к нимфейным — N ym ph aeales водным растениям. Д ревесны е
формы однодольных — вторичного происхождения и х а р а к т е
ризуются совершенно иным способом утолщения ствола.
Графическое и зображ ение филогенетической системы А. Л.
Т а х т а д ж я н а дано на рис. 49.
В системе А. Л . Т ах та д ж я н а, опубликованной в 1970 г., 94
порядка и 440 семейств, из них 373 семейства из 74 порядков
относятся к двудольным и 67 семейств из 20 порядков — к од
нодольным. В системе А. Л. Т ах та д ж я н а введены д ва проме
жуточных таксон а — подкласс и надпорядок. К аж д ы й надпо-
ряд ок вклю чает от 1 до 15 порядков, вы р а ж аю щ и х н а п р ав л е
ние эволюции и ступени филогенетической продвинутое™.
Так, к 1-му н адпорядку относится 6 наиболее примитивных
порядков, из них порядок M a g n o lia le s наиболее близкий к ис
ходной группе, положившей начало всем ныне живущ им при
митивным порядкам, а к 15-му надпорядку двудольных отно
сятся 3 порядка, составляю щ их вершину филогенетического
древа. Н аиболее высокоорганизованным из двудольных я в л я
ется порядок A sterales, представленный единственным семей
ством — A steraceae, или C om positae — сложноцветные.
В табл. 2 у ка зан о соподчинение таксонов высших рангов
(до порядка) в системе А. Л. Т ах та д ж ян а. Т аб л и ца д ает воз
можность найти место любого растения в филогенетической
системе, если известно, к какому порядку оно относится.
В табл. 3 приведены те порядки и семейства, которые р а с
сматриваю тся в книге.
В настоящ ем учебном пособии систематика покры тосемян
ных изл ож ен а соответственно системе А. Л. Т а х т а д ж я н а с уче
том того, что филогения древесных растений изучается в курсе
дендрологии.
Отдел магнолиофиты, покрытосемянные M agno liop hyta, Ап-
gio sperm ae — эволюционно самый молодой и развиваю щ ийся.
174
74. Asteroids JILamlales
73.Calycerales / j &20rchLdabes ЗЙ AjaZ-es
72,'CampanuiaLes I
70. Scrophuhariales
8WyoeraLes
3S CucurBitaLes W.SalLcales \ /
V '7-B e g o n L a les У9, SG.Protealeh 69.Polemonlales \88.Restionales
SB.LeLtnerlales \ 39. Tamaricales
35.PassLflorales\ \ YflThymelaeales gg £iaeagnai es 83Juncales 871rLocaulales
25.3ugbitndale3 HH.Prlmulales 8.Cappamles^IuplwrBUjle^ \ \ 64_Santalaies' ' 8f.ZCngi£eralcs i I /
“ 43.E8enales jSS.Commelinales
24.Nlyrieales
23.BolanopdLes^
42Mapensiales /
1 58.Ceraniales
5S.Hlppuridales
___ _
/S2.Rhamnales /
,6o.GenUanales\
j630leaUM %OJrLd.ales'
1 /
/. M agnoliales
Рис. 49. Схема вероятных взаимоотношений порядков цветковых растений (по А. Л . Т ахтадж яну, 1970)
2. СИСТЕМА П О К Р Ы Т О С Е М Я Н Н Ы Х ПО А. Л . Т А Х Т А Д Ж Я Н У (1970)
П о д к л а сс Н адпорядок П орядок
176
3. С И С Т Е М А П О К Р Ы Т О С Е М Я Н Н Ы Х , И С П О Л Ь З У Е М А Я
В Д А НН О М ПОСОБИИ
177
§ 27. КЛАСС Д В У Д О Л Ь Н Ы Е — MAGNOLIATAE, DICOTYLEDONEAE
Семейство л ю т и к о в ы е — R anunculaceae
Н асчиты вает около 45 родов и 2000 видов, распространен
ных главным образом в областях с умеренным и холодным
климатом. Это наземные, реж е водные травы, редко полукус
тарники, невысокие кустарники или лианы, причем древесное
строение здесь вторичное, возникло из травянистого типа. Л и
стья очередные, реж е супротивные, простые, пальчато- или
перисторассеченные, раздельн ы е или лопастные, иногда ц ел ь
ные. Цветки одиночные или в соцветиях; актиноморфные, редко
зигоморфные с двойным или простым околоцветником. Цветки
179
редко однополые. Тычинки многочисленные, свободные, спи
ральны е с тонкими свободными нитями. Пестиков много, к а ж
дый о б разов ал ся из одного плодолистика, т. е. гинецей ап о
карпный.
З а в я з ь верхняя. П лоды — многолистовки или многоорешки,
реж е однолистовки или сочные ягоды. Семена с мелким з а р о
дышем и обильным маслянистым эндоспермом.
Семейство лю тиковые хотя и древнее, но находится еще
в процессе видообразования. Эволюция цветка идет от неопре
деленного к частично пятичленному типу, от актино- к зиго-
морфности, от обое- к однополости. Все лютиковые содерж ат
сильно ядовитые алкалоиды . В травяном покрове в лесу встре
чаются лютики, ветреница, прострел, воронец и др.
Род лютик — R an unculu s. М ноголетние и однолетние травы
с раздельны ми листьями. Цветки в соцветиях, актиноморфные,
5-членные с двойным околоцветником. Ч а ш еч ка легко опадает,
венчик чащ е желты й, лепестки при основании с внутренней
стороны имеют медовую ямку, иногда прикрытую чешуйкой.
Тычинок и пестиков много. П л о д — сборная семянка. В С С С Р
около 180 видов. Н аиболее распространенными лю тиками я в
ляю тся следующие.
Л ю тик едкий — R an u n c u lu s acris. Стебли ветвистые с при
ж а ты м и волосками. Н и ж н и е листья длинночерешковые в очер
тании пятиугольные, л ап чатораздельны е, доли ромбические,
надрезанны е на ланцетны е зубчатые дольки; верхние листья
почти сидячие или на очень коротких черешках, 3-раздельные.
Цветоножки с мягкими волосками. Ш ироко распространен по
лугам, полянам, выгонам. Ядовитое растение.
Л ю ти к ползучий — R. repens. И м еет стелющ иеся и у коре
няющиеся в у зл ах побеги. Л истья тройчатые, листочки их на
черешках. Ц ветонож ки бороздчатые, чашелистики оттопырен
ные. Р аст е т на сырых лугах, болотах, в лесах, низинных, сырых
местах.
Л ю ти к каш убский — R. cassubicus. При основании стебля
имеется большой, округло-почковидный или округлый цельный
по краю зубчатый лист, стеблевидные листья с ланцетными
или ромбически-ланцетными по краю равномерно пильчато
зубчатыми долями. Обычен с широколиственных лесах,
а т а к ж е в хвойно-широколиственных и в хвойных лесах на бо
гатой почве.
Род в е т р е н и ц а —-Anemone. Многолетние корневищные травы
с прикорневыми п альчатораздельны м и листьями или без них.
Цветочные стебли безлистные, только под цветком несут ка к
бы обвертку из 3 листьев. Цветки одиночные, белые или ж е л
тые, венчик из 5— 7 лепестков; тычинок и пестиков много.
П л од — сборная семянка. Ранневесенние ядовитые растения.
В С С С Р встречается около 50 видов.
Ветреница д уб р а вн ая — A. nem orosa. Прикорневы х листьев
180
нет. Стеблевые листья тройчатые с зазубренными долями. Ч е
решок листа вдвое короче пластинки. Цветки белые. Р астет
в лесах на средних и богатых почвах.
Ветреница лю тиковая — A. ra nu ncu loides отличается ж е л
тыми цветками (рис. 51). Р асте т в широколиственных и хвой
ных лесах на более богатых почвах.
Род перелеска — H epaiica. П ерелеска благородная, или пе
ченочница,— H ep atica nobilis. М ноголетник с прикорневыми
трехлопастными плотными листьями, появляю щ имися после
цветения. Цветки одиночные с голубым околоцветником. Ц в е
тет ранней весной по ельникам и лиственным лесам.
Род в о р о н е ц — Actaea. Воронец колосистый — A ctaea spi-
cata. Р астение с д важ д ы трой чаты м и листьями, рассеченными
на~-мелкие дольки. Цветки мелкие беловатые. П естик один.
П л о д — черная ягода. Сравнительно редкое лесное растение.
Р астет в хвойных и хвойно-широколиственных лесах на б ога
той почве.
Род прострел — P u ls a tilla . Прострел раскрытый, или сон-
тр а в а ,— P u ls a tilla patens. Р астение густо-беловолосистое. Под
крупным светло- или темно-лиловым цветком похожее на ч а
шечку покры вало из сросшихся при основании вл агал и щ ам и
мохнатых линейных сегментов листьев. Ц ветет ранней весной,
позже на корневище образуется пучок длинночерешковых трой-
чаторассеченных листьев. М ноголетник высотой 15— 50 см.
П лод — продолговатые семянки, при которых остаются пери
стоволосистые столбики. Р асте т в сухих сосновых борах на
песчаной сухой почве и в степи. Ядовит.
Род аконит, борец — Aconitum. Аконит высокий — Aconitum
excelsum. М ноголетняя тр ав а со вздутыми корнями. Л истья
рассеченные. Соцветие — кисть. Цветки неправильные, л и л о
вые. Ч аш еч ка пятилистная ярко окраш енная, верхний чаше-
листник имеет вид шлема, который прикрывает два лепестка
венчика, превращ енны х в нектарники. Тычинок много. П ести
ков 2. П л од — сл о ж н ая листовка. Все растение ядовито. Р астет
в еловых и смешанных л есах с в лаж н ой перегнойной почвой,
на опушках и лесных лугах.
187
о изломе корневище красноватое, крахмалистое. Л истья снизу сизоватые, ко
лос плотный, цилиндрический, околоцветник розовый. Растет по сырым лугам,
лесным полянам, опушкам, чаще на торфянистой почве.
189
Сумочник пастуший, пастушья сумка — C apsella bursa pastoris. Однолет
ник с прямостоящим, простым или ветвистым стеблем. Н иж ниг листья в ро
зетке, перистораздельные с треугольными, острыми, зубчатыми долями и че
решком, стеблевые — мелкие сидячие, цельные или выемчато-зубчатые. Цветки
белые, мелкие. Встречается во всех областях по полям, дорогам и сорным
местам.
Я рутка полевая — Thlaspi arvense. Однолетник с мелкими белыми цвет
ками. Стручочки плоские, овальные с выемчатой каймой наверху. Вредный
сорняк полей и огородов.
Сурепка обыкновенная — B arbarea v u lg aris. Одно- или двулетник с и а -
ровидно-перистораздельными листьями. У нижних листьев конечная доля
больш ая, округлая или овальная при основании сердцевидная, боковые
в числе 3—4 пар. Цветки ж елты е с приятным запахом. Стручки четырех-
гранно-цилиндрические, стоящие косо вверх. Вредный сорняк полей и лесо
питомников.
Икотник серо-зеленый — B erteroa incana. Двулетник. Стебель и листья
серые от звездчатых волосков. Л истья почти сидячие ланцетные или продолго
ватые, острые с редкими зубцами. Цветки мелкие, белые, собраны в кисти,
похожие на щитки. П лод — стручочек. Сорняк, растет на бедных почвах.
200
Рис. 55. Бобовые:
А — сем ей ство м и м озовы е: / — р а зр е з ц в е тк а; 2 — д и а г р а м м а ц ве тк а; Б — сем ейство це
за л ьп и н о вы е; 3 — р а зр е з ц ветк а; 4 — д и а г р а м м а ц ве тк а; В — сем ейство м оты л ьковы е; 5 —
цветок; 6 — р а зр е з через ан др о ц ей и гинецей; 7 — части вен чи ка, п арус, в есл а, части л о
д о ч ки ; 8 — д и а г р а м м а ц в е тк а; 9 — боб; Г — м ы ш ины й горош ек
226
ные чешуи овально-ланцетные, черноватые, с зеленой полосой, длиннее м е
шочков или равны им. Мешочки яйцевидные или округлые с обеих сторон вы
пуклые, зеленые или буроватые. Верхние колоски тычиночные (2—3), цветоч
ные чешуи их буроватые или коричневые. Всюду встречается по топким ме
стам вдоль берегов рек и по болотам.
Осока лесная — С. sytvatica. Многолетник, образующий рыхлые дерно-
ванки. Л истья гладкие, блестящие, чешуи при основании побегов светлые.
Прицветный лист пбд нижним колоском длиннее своего колоска или равен
ему. Встречается в тенистых лесах.
Осока бледноватая — С. paliescens. Многолетник, образует рыхлые дер-
новинки с тонким горизонтальным корневищем. Л истья узкие бледно-зеле
ные, по краям и сверху короткоопушенные, короче цветоносного стебля. Ч е
шуи при основании побегов опушенные, красные с зелеными ж илками. Н и ж
ний прицветный лист при основании волнистый и в большинстве случаев
превышает по длине соцветие или равен ему. Р астет в светлых лиственных
и смешанных лесах, а такж е по кустарникам, лугам и полянам.
240
— sibirica 160 O xalidaceae 206
Lath'yrus o doratus 203 O xalis acetosella 206
— vernus 203
Ledum p alu stre 191
Leonurus villosus 217 P
L iliaceae 221
L ilium 222 Padus avium 200
Linaceae 205 Panicum 230
Linum u sitatissium 205 Papaveraceae 182
L iriodendron tuiipifera 178 Papaver somniferum 182
L unaria rediviva 189 Paris quadrifolia 222
Luzula pilosa 225 Penicillium 127
Lycopersicon esculenturri 214 Phaseolus vulgaris 203
Lycopodiaeeae 143 Phegopteris connectilis 149
Lvcopodium clavatum 144 Phleum pratense 230
— co m plrnatum 144 Phyllocladus 155
— selago 144 Phytophthora infestans 124
Lysim acbia v u lg aris 194 Picea abies 158
— ajanensis 158
M —• obovata 158
— orientalis 158
M acrocystis 120 — pungens 158
M agnoliaceae 178 — schrenkiana 158
M agno lia g ran d iflo ra 178 Pinus bruta subsp. eldarica 162
M aianthem um bifolium 222 — cembra 161
M alus dom estica 200 — Kochiana 162
— sylvestris 200 — pallasiana 162
M alvaceae 195 — peuce 162
M archantia polym orpha 137 — pumila 161
M atricaria 220 — sibirica 161
M atteuccia struthiopteris 149 — strobus 162
M edicago sativ a 203 — sylvestris 161
M elam pyrum nem orosum 215 Pisum sativum 203
— pratense 215 Pleurocium schreberi 139
M elandrium dioicum 185 Poa annua 230
M elica n u ta n s 230 — bulbosa 230
M ercurialis perennis 196 — pratensis 230
M etasequoja glyptostroboides 157 Poaceae 228
M icrosphaera alphitoides 127 Podocarpus 155
M ilium effusum 230 P olygonaceae 187
M oneses uniflora 193 Polygonatum multiflorum 222
M orchella esculenta 128 — officinale 222
M ucor 125 Polygonum aviculare 187
M yosotis p alu stris 213 — bistorta 187
— hydropiper 187
N Polytrichum commune 139
Porphyra 121
Potentilla erecta 198
N ardus stricta 230
M itrobacter 106 Pfim ulaceae 193
N itrosom onas 106 Primula officinalis 194
N ostoc 110 Prunus domestica 200
— spinosa 200
О Pseudotsuga menziesii 159
Pteridium aquilinum 149
O lpidium 123 Ptilium crista castrensis 139
O nagraceae 204 Puccinia graminis 130
O rchidaceae 222 Pulmonaria obscura 213
O rchis m aculata 224 Pulsatilla patens 181
O rth ilia secunda 193 Pyrolaceae 193
O ryza 230 Pyrola rotundifolia 193
O scillatoria 110 Pyrus communis 200
R T
R anunculaceae 179
Tanacetum v u lg are 220
R anunculus acris 180
T araxacum 220
— cassubicus 180
Taxodium distichum 157
— repens 180
T axus baccata 156
Rhizobium legum inosarum 103 — cusp'idata 156
R hynia 143
T hlaspi arvense 190
R h y tid iad elp h u s' triq u etru s 139 Thuja occiaen talis 162
Ricinus com m unis 196
T rien talis europaea 194
Robinia pseudacacia 202
T rifolium hybridum 203
R osaceae 197
— medium 203
Rubus cham aem orus 198
— p ratense 203
— sax atilis 198
— repens 203
Rumex acetosa 187
Triticum 229
— acetosella 187
Tulipa 222
— confertus 187
T ussilago 220
S U
Saccharom yces 127
Salsola arbuscula 186 U lothrix zo n ata 115
— R ichteri 186 U rticaceae 183
S alvia 217 U rtica dioica 184
S arotham nus scoparius 77 — u rens 184
Scilla sibirica 222 U snea b a rb a ta 134
Scirpus sylvaticus 227
Scrophulariaceae 215 V
Secale 229
Sequoja sem pervirens 156
Sequojadendron gig an teu m 157 V acciniaceae 191
Soja hispida 203 V accinium m y rtillu s 192
Solanaceae 214 — uliginosum 192
Solanum dulcom ara 214 — v itis idaea 192
— nigrum 214 V alerianaceae 211
— tuberosum 214 V alerian a officinalis 212
Solidago v irg au rea 219 V anilla fra g ra n s 224
Sorbus aucuparia 200 V eratrum 222
S orghum 230 V eronica cham aedrys 215
Sphaerotheca 127 V icia cracca 203
Sphagnum angustifolium 142 — faba 203
— cuspidatum 142 — sepium 203
— fuscum 142 V olvox 114
— m agelanicum 142
Spinacia oleracea 186 W
Spirogira 118
Stachys sylvatica 216 W elw itschia banesii 163
S tellaria holostea 185 -
— m edia 185 X
— nem orum 184
Stipa cap illata 230 X antoria p arietin a 134
— jo an n is 230
— lessingiana 230 Z
Sym phytum officinale 213
Synchytrium 124 Zea 230
О ГЛАВЛ ЕН И Е