Вы находитесь на странице: 1из 243

А. С .

Родионова

ЛЕСНАЯ
БОТАНИКА
(Морфология
и систематика растений)

Д опущ ено Министерством высшего


и среднего специального образования СССР
в качестве учебного пособия
д л я студентов лесотехнических специальностей вузов

Лш
П
МОСКВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ»
1980
ВВЕДЕНИЕ

В настоящ ее время возраст Зем ли определяется в 4,5— 5 мил­


лиардов лет. В н ачале своего формирования З е м л я бы ла б ез­
жизненной. П ер во н ач ал ьн ая атм осфера Земли со д е р ж а л а пары
воды, водород, углерод, азот, метан, фосфор и другие элементы,
но в ней не было свободного кислорода; он присутствовал только
в составе химических соединений, из которых основным была
вода. Ещ е в 1924 г. советский биохимик, акад. А. И. Опарин з а ­
лож и л теоретические основы современных взглядов на проис­
хождение жизни на Земле. М и лли арды лет н а за д вследствие от­
сутствия свободного кислорода в атмосфере на З е м л е возможен
был неорганический (абиотический) синтез углеродистых (ор­
ганических) соединений, энергию для об разован ия которых д а ­
в али коротковолновые ультраф иолетовы е лучи Солнца и э л е к ­
трические разряды . П оследую щ ая предбиологическая эволюция
привела к усложнению этих соединений, формированию из них
индивидуальных фазово-обособленных открытых систем. Эти
индивидуальные фазово-обособленные системы взаимодейство­
вали с окру ж аю щ ей внешней средой, использовали ее вещества
и энергию, разви вались и подвергались отбору. В результате
естественного отбора с течением времени они превратились
в пробионты, а затем в первичные ж ивы е существа. Таким о б р а­
зом, ж изнь на З ем л е возникла в бескислородной среде, но р а з ­
вилась в широких м асш табах лишь в присутствии свободного
кислорода. Первые, примитивные организмы могли сущ ество­
вать только на определенной глубине в воде, которая за щ и щ а л а
их от губительного действия ультрафиолетового излучения.
У же на ранних этап ах развития жизни обособились два мира
ж ивы х существ — растения и животные. Общим для растений и
животных являю тся обмен веществ, дыхание, рост, движение,
разд раж им ость, воспроизведение себе подобных. Строение низ­
ших одноклеточных животных и растений очень сходно, высоко­
организованны е растения и животные у ж е резко отличаются
друг от друга. Растени я принципиально отличаются от ж и вот­
ных по способу питания. Клетки растений имеют твердую к л е ­
точную оболочку, поэтому принимать из о круж аю щ ей среды не­
обходимое д ля жизни они могут только в растворенном состоя­
4
нии, т. е. питание растений происходит всасыванием. П итание
ж е животных осущ ествляется загл аты ван и ем пищи. У больш ин­
ства растений имеется зелёный пигмент — хлорофилл, который
поглощ ает солнечную энергию, у животных он отсутствует. Р а с ­
тения в основном азтотроф ы, хотя есть среди растений и гете-
ротрофы. Все животны е — гетеротрофы.
Автотрофы (от греческих слов au to s — сам, tro phe — пища)
сами способны созд авать необходимые органические вещества
за счет неорганических соединений — минеральных солей, угле­
кислого газа и воды, используя д ля этого энергию солнца (ф о­
тосинтетики) или выделяю щ ую ся в р езультате химических р е­
акций (хемосинтетики).
Гетеротрофы (о.т греческих слов heteros — другой, tro p h e —
пища) могут потреблять только готовые органические вещества.
Сапрофиты используют органические вещества отмерших о р ­
ганизмов, паразиты ж е — органические вещества ж ивы х о р г а ­
низмов. П о д ав л яю щ ее большинство растений ведет неподвижный
об раз жизни 1 и имеет сильно расчлененное тело. Они способны
расти в течение всей своей жизни, животны е ж е прекр ащ аю т
рост в определенном возрасте.
С тех пор как возникла жизнь на Земле, она поддерж ивается
и развивается. Та область Земли, где обитает и разви вается ор­
ганическая ж и зн ь (растения, животные, люди и ми кроорга­
низм ы), т. е. «ж и вая пленка» Зем ли и область биогенных о са­
дочных пород, н азв ан а русским ученым акад. В. И. Вернадским
биосферой (биос — жизнь, сфера — ш а р ). Биосфера это «камера
жизни» нашей планеты, где все ж ивые организмы теснейшим
образом в заи м освязан ы меж ду собой и образую т слож ны е эк о ­
логические системы. Пространственно биосфера охваты вает
нижние слои атмосферы (слои газов, окруж аю щ и е зем лю ), гид­
росферу (воду морей, океанов, рек, озер) и верхние части лито­
сферы (твердую часть нашей планеты, земную кору). Г раницами
биосферы В. И. Вернадский считает 5000 м вверх от земной по­
верхности и 400 м в глубь Земли. Зонами наибольшего распро ­
странения живых организмов являю тся 20—40 м в атмосфере
и 1— 5 м в земле, а в слое воды морей и океанов от поверхности
до 1000 м (Воронцов, Харитонова, 1977). В органических соеди­
нениях, остающихся после отмирания организмов, со держ атся
большие зап асы химической энергии.
Представители мира растений встречаю тся везде: на суше от
севера до юга, в пресных и соленых водах, во л ьд ах Арктики и
Антарктики. Растительны й мир сейчас очень разнообразен.
В настоящ ее время на земной поверхности произрастаю т около
500 тыс. видов растений, причем"20б тыс. относятся к покрыто­
семянным (Хржановский, 1976а). Чтобы р азо б р ать ся в таком

1 Некоторые низшие растения подвижны в вегетативном состоянии (во­


доросли, бактерии).
5
разнообразии растительного мира и возможно полнее исполь­
зовать растения в интересах человека, необходимо всестороннее
их изучение. Таким изучением растений, произрастаю щ их на
земном ш аре, и зан и м ается н аука ботаника.
Термин б о т а н и к а происходит от греческого слова botane,
что в переводе на русский язы к о зн ачает зелень, овощ, трава,
растение. Б отан и ка изучает внешнее и внутреннее строение р а с ­
тений, их жизнедеятельность, распространение растений по
земному шару, взаим освязь друг с другом и с окруж аю щ ей
средой.
Роль растений в биосфере и ж изн и человека. Р астен л я бы ­
вают зеленые и незеленые, роль их в природе различна и сво­
дится к следующему.
Зелены е растения в процессе ф о т о с и н т е з а из углекислого
газа, воды и минеральных элементов за счет солнечной энергии
строят богатые потенциальной химической энергией органиче­
ские вещества; образую щ иеся при этом органические в ещ е­
ства — глюкоза, дисахариды используются д ля построения их
тела и самими ж е растениями п ерерабаты ваю тся в различные
другие, более слож ны е вещества — жиры, белки, клетчатку, л и г­
нин, смолы, эфирны е м асл а и т. д. Готовое органическое вещ е­
ство служ и т пищей насекомым, грибам, бактериям, животным и
человеку, которые сами неспособны созд авать его. Отсюда вы ­
текает в аж н ость и необходимость учета ресурсов растительных
организмов земного ш а р а и определения ежегодной продуктив­
ности, т. е. прироста растительной массы в лесах, лугах, п аш ­
нях, болотах, а т а к ж е в морях. З а д а ч а эта очень с л о ж н ая и
трудоемкая.
В н астоящ ее время накопилось довольно много данны х по
продуктивности отдельных экосистем и биосферы в целом. По
Д. Дювиньо и М. Тангу (1968), ежегодно на земном ш аре путем
фотосинтеза создается до 83 млрд. т органического вещества,
причем растения суши создаю т 53 млрд. т, или 64% , растения
океанов и морей 30 млрд. т, или 36% , хотя суша зан и м ае т 29%
общей площ ади земного ш ара, а океаны и моря — 71%- П р е д ­
ставляю т интерес данны е о распределении растительной био­
массы на суше, полученные в С С С Р (Родин, Базилевич, 1965).
В тундре зап асы растительной биомассы составляю т около
12,5— 25 т/га, в лесотундре — 50 т/га, в тайге — 300— 400 т/га;
в широколиственных и субтропических лесах — 400—500 т/га.
Вечнозеленые леса в л аж н ы х тропиков д аю т более 500 т/га; леса
Б р а з и л и и — 1500— 1700 т/га; степи, горные луга, пампасы, с а ­
ванны — 125— 150 т/га. Наименьш ие количества растительной
биомассы об разую т субтропические и тропические пустыни —
2,5 т/га. П о л я р н а я зона практически непродуктивна.
В процессе фотосинтеза происходит непрерывный газооб ­
мен — поглощение углекислого газа сопровож дается в ы д ел е­
нием соответствующих объемов кислорода.
6
Первичная атм осфера Земли была, как у ж е сказано, лиш ена
свободного кислорода. Л и ш ь б л а го д а р я деятельности зеленых
растений она обогатилась кислородом и п ревратилась в азотно­
кислородную атмосферу. Появление свободного кислорода з н а ­
чительно усилило выветривание горных пород, образование
почв, увеличило энергию жизненных процессов, привело к в оз­
никновению кислородного дыхания, свойственного огромному
большинству живых сущестб. Современные формы органической
жизни могли образо ваться только ка к следствие фотосинтетиче-
ской деятельности зеленых растений. О днако и сейчас на З ем л е
есть организмы, ж ивущ ие и разм нож аю щ и еся в отсутствии сво­
бодного кислорода (некоторые микроорганизмы ). Они н а зы в а ­
ются а н а э р о б н ы м и , в противоположность а э р о б а м , о р г а ­
низмам, живущ им в кислородной среде.
Р астени я осущ ествляю т сложный круговорот веществ в при­
роде: одни из них создаю т органические вещества, другие — не­
зеленые (бактерии и грибы) разр у ш аю т их на простые неорга­
нические соединения (углекислый газ, воду, ам м и а к и др.)
в процессах гниения и брожения. Растительный покров о к а зы ­
вает огромное влияние на формирование и изменение климата,
исключительна роль растений в почвообразовательных процес­
сах и в повышении плодородия почв.
Одним из важ н ы х компонентов биосферы является лес.
Л ес — это сложное сочетание деревьев и множества других р а с ­
тений, которые сильно разли чаю тся разм ерам и, строением, .раз­
множением, типом питания и т. д., но все растения леса тесно
связаны в своей жизнедеятельности друг с другом и с о к р у ж а ю ­
щей средой. В лесу соверш аю тся слож ны е процессы обмена в е­
ществ и энергии м еж д у живыми организмами и внешней средой.
Л е с а зан и м аю т 40% Суши Земли. Советский Союз по п ло­
щади лесов и зап ас ам древесины в них зан и м ает первое место
в мире. По данны м учета лесного фонда на 1 ян в ар я 1973 г.,
общ ая площ адь лесов государственного лесного фонда С С С Р
1229,6 млн. га, лесопокры тая площ адь 768,7 млн. га. С редняя
лесистость территории С С С Р , оп ределяем ая из отношения лесо­
покрытой площ ади к площ ади всей страны, составляет 33%.
Л е с а оказы ваю т огромное влияние на биосферу: они я в л я ­
ются мощным поставщиком кислорода. Н а их долю приходится
44%) кислорода, поставляемого ежегодно всеми земными р асте­
ниями. Они в ы рабаты в аю т больше 50% органических веществ,
создаваемы х наземными растениями. В С С С Р леса даю т почти
67% общей, ежегодно производимой в стране органической
массы (Воронцов, Харитонова, 1977). Л ес а являю тся своеоб раз­
ным фильтром: они вы деляю т в атм осферу особые вещества —
фитонциды, которые обеспечивают очистку воздуха от вредных
микробов.
Л ес ул учш ает микроклимат, см ягчает резкие колебания т ем ­
пературы, предохраняет почву от промерзания, улучш ает водно­
7
воздушный режим почв, является мощным водорегулятором.
В малолесных районах лес за д е р ж и в а е т ветер и защ и щ ает поля
от губительных засух и пыльных, или «черных», бурь. П о л е з а ­
щитное лесоразведение влияет на повышение у р о ж а я сельскохо­
зяйственных культур.
Л есны е н аса ж д ен и я скрепляю т почву на склонах и пре­
к р а щ аю т д виж ение сыпучих песков, п редотвращ аю т развитие
эрозионных процессов, повышают плодородие почв. JJeca пре­
д охран яю т устья рек, озера и водохранилищ а ст п реж д евре­
менного заи лен и я и разруш ения берегов.
Зелены е н асаж д ен и я в городах (парки, лесопарки, скверы,
бульвары , сады, уличные посадки и озелененные участки около
домов) имеют огромное санитарно-гигиеническое и эстетическое
значение. Они ослаб ляю т летнюю ж а р у и увеличиваю т относи­
тельную в л аж н о сть воздуха, с л у ж а т преградой д ля р асп ро стр а­
нения звуковых волн и могут на 20% и более уменьш ать силу
городского шума. Н а них оседает до 72% взвешенных в в о з­
духе частиц пыли и до 60% сернистого г а за (Воронцов, Х ар и ­
тонова, 1977). Л ю б а я растительность разнообразит, у кр аш ает
л ан д ш аф т и оздоровляет атмосферу.
Велико значение растений в жизни человека, они в основном
удовлетворяю т все его главные потребности: в пище, одежде,
жилище.
И з пищевых растений наиболее в аж н ы хлебные злаки.
Овощные и плодовые растения являю тся источником не только
белков, ж иров и углеводов, но и витаминов. М асличные расте­
ния идут на получение растительного м асл а для пищевых, л е ­
карственных и технических целей. Ш ироко используются в р а з ­
личных о тр асл ях хозяйственной деятельности прядильные, д у­
бильные, красильные, эфиромасличные, каучуконосные, л е к а р ­
ственные и другие растения.
Огромное значение имеют древесные растения. Древесину
человек применяет с незапам ятны х времен, в н астоящ ее время ее
используют во всех отрасл ях народного хозяйства. Д ревеси н а —
это не только топливо и строительный м атериал, применяемый
в промышленности, транспорте и сельском хозяйстве, но и бу­
мага, ц еллю лоза, картон, искусственный шелк, шерсть, скипи­
дар, спирты, ацетон, к а м ф ар а , древесный уголь, эфирные масла
и т. д., а т а к ж е различные предметы широкого потребления. Д о
20 тыс. самы х разнообразны х изделий из дерева используются
человеком в быту и на производстве. Н есмотря на то, что древе­
сину зам ен яю т другими материалами, потребность в ней из года
в год увеличивается.
. Полезны е свойства растений изучены еще недостаточно и ис­
пользуются д ал еко не полно. Так, из 300 тыс. видов высших р а с ­
тений в практических целях используют свыше 2500 видов. В оз­
можно, что многие растения, считающиеся сейчас бесполезными
или д а ж е вредными, окаж утся источниками лекарственного
8
либо технического сырья или об ла д а т ел ям и иных ценных для
человека свойств и продуктов.

Краткая история ботаники. Знакомство человека с растениями началось


в глубокой древности. С начала это были преимушес'. венно те растения,
плоды, семена, побеги и корневища которых человек использовал в пищу.
Чтобы отличать растения друг от друга, человек начал давать им различ­
ные названия, которые передавались из поколения в поколение. В некоторых
случаях названия давались по морфологическому строению или окраске р ас­
тений (мышехвостик, синю ха), иногда по их биологическим особенностям
(подсолнечник, вьюнок, заразиха, одуванчик, ж ивучка), экологическим при­
знакам (подорожник, мокрица, солерос), вкусовым качествам (кислица, гор­
чица) или по их действию (волдырник, болиголов).
Н ачало искусственного разведения растений, по-видимому, относится
к V I—V тысячелетиям до н. э. П озж е человек научился использовать и р ас­
познавать растения лекарственные, прядильные, для постройки ж илищ и, н а­
конец, для украшения. З а многолетнюю человеческую историю складывались
определенные представления о растениях и их свойствах. Суммирование т а ­
ких первоначально разрозненных знаний о растениях привело к зарож дению
науки о растениях, т. е. ботаники.
Первые литературно оформленные данные о растениях дошли до наших
дней в сочинениях греческих классиков II I— IV вв. до н. э. Аристотеля и его
ученика Теофраста, которого считают отцом ботаники.
XV—X V III вв. в развитии ботаники называю т периодом «первоначаль­
ной инвентаризации» растений. В это время были разработаны основные по­
нятия ботанической морфологии, появилась научная терминология, были вы ­
работаны принципы и методы классификации растений и созданы первые
системы растительного мира. Первые системы были искусственными, так как
строились по одному или нескольким произвольно взятым признакам мор­
фологического строения какого-либо органа растения. Так, итальянский уче­
ный XVI в. Андреа Чезальпино в основу своей классификации положил
особенности строения плодов, количество и расположение семян в них. Верши­
ной искусственной классификации растений явилась система шведского н а­
туралиста К арла Линнея (1707— 1778). Ученый уточнил технику описания
растений, привел в порядок огромный накопленный до него материал, соз­
дав свою систему растений.
Линней признавал наличие пола у растений и в основу своей класси­
фикации, которая получила название сексуальной (половой), положил х а р а к ­
терные особенности тычинок, их количество и способы прикрепления. В р а ­
боте «Виды растений» (1761) он описал 1260 родов и 7540 видов (История
биологии, 1972). Линней уточнил понятие вида как основной систематической
единицы и для названия растений ввел бинарную номенклатуру, т. е. н а зва ­
ние каж дого растения приводится двум я латинскими названиями: первое для
обозначения рода и второе для обозначения вида. П ризнавая реальное су­
щ ествование видов, Линней в то ж е время говорил об их постоянстве и не­
изменности. Он различал следующие соподчиненные друг другу системати­
ческие категории: классы, отряды, роды, виды и разновидности. Его система
была очень наглядна, удобна и дав ал а возмож ность довольно легко р азо ­

9
браться в большом разнообразии растений, но не отр аж ала родства меж ду
ними.
В X V III в. делались попытки создания естественных систем, отраж аю щ их
естественный порядок в природе, естественную близость отдельных форм.
Системы строились уж е по совокупности признаков растений с учетом их
развития и родства меж ду ними. Такой попыткой создать естественную си­
стему является система французского ботаника А. Ж юссье. Его система со­
дер ж ал а 15 классов, 100 семейств и около 20 000 видов. Он ввел понятие
о семействе.
В течение X V II—X V III вв. был накоплен огромный фактический мате­
риал, установлены некоторые общие закономерности в строении и функциях
организмов. Много было собрано фактов, свидетельствующих о сущ ествова­
нии тесной связи растений с окружаю щ ей средой, об их приспособлении к ус­
ловиям существования. Н ачали накапливаться сведения об изменчивости ор­
ганизмов под влиянием изменения условий жизни, о закономерной смене
форм жизни на протяжении прошедших геологических эпох. О днако все
ограничивалось простой констатацией изменчивости в пределах низших си­
стематических категорий и не переросло в идею об исторической преемствен­
ности видов и развитии всего органического мира от низшего к высшему.
В естествознании этого периода господствовали метафизические воззрения,
особенно ярко проявлявш иеся в представлении о неизменности видов. Ц еле­
сообразное устройство живых организмов, приспособление их к среде обита­
ния объяснялось «мудрой предусмотрительностью творца». Такие взгляды на
органическую целесообразность господствовали и в первой половине XIX в.
до появления трудов Ч. Д арвина.
Н есмотря на неоднократные высказы вания о развитии мира, научно обо­
снованное учение об эволюции (развитии) организмов появилось только
в XIX в. В начале XIX в. во Франции Ж- Л ам ар к впервые попытался научно
обосновать эволюцию органического мира. Согласно Л ам арку, живое в его
простейших ф ормах возникло из неживого. К ак некое активное начало он
признавал творца, но затем говорил о развитии природы по собственным
естественным законам на основе строгих причинных связей.
Развитие Л ам ар к рассматривал как непрерывный процесс без перерывов
и скачков и, говоря об эволюции видов, он отрицал реальность их сущ ество­
вания. Виды изменчивы, реальных границ в природе меж ду ними нет. П ри­
рода, по мнению Л ам арка, представляет собой непрерывную цепь изменяю ­
щихся индивидуумов, а систематики искусственно ради удобства классиф ика­
ции разбиваю т эту цепь на отдельные систематические группы.
И дея эволюционного развития органического мира Л ам ар к а не получила
широкого признания. Он не смог привести прямых фактов в доказательство
этой эволюции, не сумел вскрыть механизм, с помощью которого мож ет со­
верш аться этот процесс, и объяснить, как могла естественно сложиться целе­
сообразность органических форм, их пригнанность к условиям существования
без вмеш ательства творца.
П ервая половина XIX в. в истории естествознания — это период кризиса
метафизического мировоззрения. Главной движ ущ ей силой развития естество­
знания были потребности общественного развития, промышленная революция.
В начале XIX в. в самостоятельную науку начала оформляться морфо­

10
логия растений. Н аряду с развитием описательной морфологии наблю далась
тенденция к сравнительно-морфологическому анализу. Возникло учение о ме­
таморфозе органов. С оздателями его были К- Вольф и В. Гете.
Середина XIX в. ознаменовалась созданием клеточной теории. С оздате­
лями ее являю тся М. Ш лейден (183S) и Т. Ш ванн (1839). Основные поло­
жения этой теории состоят з следующем: 1). клетка является основной струк­
турной единицей всей органической природы; 2) несмотря на различия в р а з­
мерах и форме, клетки всех организмов имеют сходство внутреннего строе­
ния; 3) новые клетки образую тся па основе старых, ж изнь каж дого много­
клеточного организма начинается с одной клетки. Открытие клеточного строе­
ния у живых организмов Ф. Энгельс отнес к числу величайших открытий XIX
столетия в области естествознания. Единство клеточного строения всех орга­
низмов говорит об общности происхождения всего органического мира на
нашей планете (И стория биологии, 1972).
К концу первой половины XIX в. были подготовлены естественнонаучные
основы для построения нового мировоззрения. Данны е сравнительной ан ато ­
мии, сравнительной эмбриологии, биогеографии и систематики растений,
а такж е клеточная теория говорили о единстве органического мира, об общ ­
ности его происхождения. Вместе с тем огромный фактический материал сви­
детельствовал об изменчивости организмов и не мог быть объяснен на основе
господствующего представления о неизменности и постоянстве видов.
Эволюционная теория Ч. Д арвина полож ила конец представлению о неиз­
меняемости органического мира и повлекла за собой во второй половине
XIX в. перестройку не только всей биологии, но и самого характера биоло­
гического мышления. В 1859 г. появилась книга Ч. Д арвина «П роисхождение
видов путем естественного отбора», в которой он изложил свою эволюцион­
ную теорию и опроверг метафизические и религиозные воззрения на сотворе­
ние мира и неизменность видов.
Ч. Д арвин на огромном фактическом материале доказал, что ж ивая при­
рода развивается и в основе эволюции всего ж ивого от более простого к бо­
лее сложному, от менее совершенного к более совершенному л еж ат изменчи­
вость, наследственность и отбор. Движ ущ ей силой естественного отбора я в ­
ляется борьба за существование. Причиной изменчивости организмов я в л я ­
ются факторы внешней среды, условия жизни.
Приобретенные организмом новые признаки и свойства в результате з а ­
кона наследственности сохраняю тся и передаю тся потомству. Сущность есте­
ственного отбора состоит в том, что организмы, которые обладаю т какими-
либо преимуществами, т. е. более приспособленные к жизни в данной внеш ­
ней среде, выж иваю т, а менее приспособленные не выж иваю т и не даю т по­
томства.
Культурные растения и домашние ж ивотные являю тся результатом ис­
кусственного отбора, производимого человеком из поколения в поколение.
О днако Ч. Д арвин считал, что человек сам не мож ет вы звать изменчивость
у растений и животных, а способен только использовать и накапливать пу­
тем отбора изменения, которые даны самой природой. Процесс видообразо­
вания он рассматривал главным образом как следствие постепенных и после­
довательных накоплений мелких количественных изменений. После выхода
книги «П роисхождение видов» была низвергнута веками господствовавш ая

11
в биологии доктрина неизменности видов. Усилились работы по исследованию
изменчивости и наследственности. Эволюционная идея воплощ ается в форму
исторического метода исследования в биологии.
Вторая половина XIX в. характеризуется быстрым ростом науки, разви­
вающейся в острой борьбе материализма и идеализма. Э та борьба ш ла во ­
круг важнейш их общебиологических проблем (специфика ж ивой материи, эво­
люции органического мира, проблема наследственности и т. д.). М атериали­
стическое направление боролось за признание единства формы и функции,
отстаивало идею развития организмов и наличие тесной зависимости р а зв и т а!
растений от условий внешней среды.
О тстаивали и развивали эволюционную теорию выдаю щиеся русские био­
логи В. О. Ковалевский, И. И. Мечников, И. М. Сеченов и особенно К. А. Ти­
мирязев. Сущность идеологической борьбы по вопросу об историческом р а з­
витии организмов вначале сводилась к полному Отрицанию метафизиками
возможности эволюции, а в последарвиновский период — к отрицанию мате­
риалистических основ такой эволюции.
Во второй половине XIX в. на основе эволюционной идеи и исторического
метода возникаю т новые отрасли биологии: филогенетическая систематика,
эволюционная морфология, филогенетическая сравнительная анатомия, эволю
ционная эмбриология, эволюционная биогеография и палеонтология. ' Этот
период связан с разработкой филогенетических систем различных раститель­
ных групп.
В начале XX в. чешский ботаник Г. Мендель раскрыл основы законов
наследственности, указав на то, что наследственные свойства организма конт­
ролируют дискретные и устойчивые материальные задатки «носители наслед­
ственности». Впоследствии эти задатки В. Иогансен н азвал генами, а Т. Бо-
вери и В. X. Сэтток показали, что носителями -генов являю тся хромосомы.
О днако о материальных носителях наследственности, механизме хранения и
передачи генетической информации и внутреннем содерж ании процесса опло­
дотворения стало известно лишь в середине XX в.
XX в. является столетием бурного развития биологии. Огромные дости
ж ения в биологии связаны с разработкой и широким применением новых ме­
тодов и средств исследования, базирующихся на достиж ениях физики, химии,
математики, техники — электронная микроскопия, метод меченых атомов.
С озданы новые методы прижизненных исследований (культура клеток, т к а ­
ней, органов). Н аблю дается стремление к изучению явлений жизни на всех
уровнях организации.
В XX в. наряду с усиленным процессом дальнейшей дифференциации
биологических наук, возникновением новых отраслей знаний (генетика, моле­
кулярная биология, радиобиология и др.) идет возникновение комплексных
«синтетических» дисциплин и областей исследования (проникновение в био­
логию математики и кибернетики).
В середине XX в. были сделаны открытия огромного значения: выявлена
структура и механизм биологических функций молекул Д Н К .
В 1951— 1953 гг. Д . Уотсон, М. Уилкинс и Ф. Крик установили струк­
туру молекулы Д Н К , того генетического материала клетки, где хранится
информация о наследственных признаках организма, и был расшифрован ге­
нетический код. Тем самым была доказан а своеобразная универсальность

12
ДН К. В середине XX в. появилось много исследований, касающ ихся химиче­
ского и биологического синтеза гена и белка.
В XX в. продолж аю т интенсивно развиваться так ж е морфология и си­
стематика растений. Н аблю дается дальнейшее развитие эволюционной тео­
рии. Р азрабаты вается проблема вида и видообразования. П роисходит даль?
нейшее развитие филогенетической систематики с привлечением данных био­
химии, молекулярной биологии и т. д. П еред морфологией XX в. стоят проб­
лемы исследования морфогенеза, разнообразия жизненных форм у растений.
В XX в. ботаника приобретает все большее практическое использование
в медицине, сельском хозяйстве, промышленности, в охране окружаю щ ей
среды. В ближайш ее время возмож но широкое применение «описательной
ботаники» в области космической биологии и исследований мирового океана.
Систематикам предстоит описать еще много новых видов растений.
Ботаника в .России и СССР. В России наука и, в частности, ботаника
всегда развивалась как составная часть мировой науки и вместе с тем имела
свои специфические черты, обусловленные социально-экономическими, поли­
тическими и культурно-историческими условиями России в разные периоды ее
истории.
Систематические исследования растений начались в X V III в. и связаны
с открытием в 1725 г. в Петербурге Академии наук. X V III в. и первая поло­
вина XIX в. характеризую тся в основном флористическим направлением
в развитии ботаники, когда изучался видовой состав растений на огромной
территории России. Результатом экспедиционных исследований было появ­
ление значительных трудов: С. П. Крашенинникова «Описание земли К ам ­
чатки»; И. Г. Гмелина «Флора С ибири »;-П . С. П алласа «Флора . России».
Большое значение имела работа К- Ф. Л едебура на Алтае, в результате чего
появилась книга «Флора А лтая». Мировую известность получил его труд
«Флора России». Он ж е сделал первую попытку расчленения России на ф ло­
ристические области. В XIX в. русскими учеными началось изучение расти­
тельного мира других стран •— Китая, Монголии, М алой Азии и др. Н аряду
со сводками по флоре разных районов появляю тся монографии по отдельным
систематическим группам растений. Хотя еще удерж ивались представления
о постоянстве видов, многие русские биологи были сторонниками идеи р азви ­
тия. В работе М. А. М аксимовича «Систематика растений» (1831) делаются
первые попытки рассмотреть эволюцию как процесс видообразования. Со вто­
рой половиной XIX в. и началом XX в. связаны имена таких русских ученых,
как Л. С. Ценковский, А. Н. Бекетов, А. С. Фаминцин, Д . И. Ивановский,
К. А. Тимирязев, И. И. Горожанин, С. Г. Герасимов, С. Г. Н аваш ин и др.
Так, Л . С. Ценковский является одним из основоположников учения о низ­
ших организмах. А. С. Фаминцин — один из первых ботаииков-физиологов,
. способствовавших развитию физиологии в России. К- А. Тимирязев — круп­
нейший физиолог растений, автор классических исследований по фотосин­
тезу, сторонник и пропагандист эволюционного учения Д арвина.
Акад. С. Г. Н аваш ин — крупнейший ученый в области эмбриологических
и цитологических исследований — завоевал мировую известность открытием
двойного оплодотворения у покрытосемянных растений. Развитие представ­
лений о биосфере как области распространения жизни, включающей наряду

13
с организмами и среду их обитания, связано с работами В. И. Вернадского
(И стория биологии, 1975).
П родолж алось широкое флористическое обследование различных обла­
стей России. Изучение флоры России служило углублению и уточнению клас­
сификации растений, давало материал для выводов, относящихся к геогра­
фическому распределению растений и экологии. В самостоятельную дисцип­
лину выделилась фитоценология (геоботаника), или учение о растительных
сообществах. Лесную растительность изучал Г. Ф. М орозов. Его взгляды на
динамику лесных сообществ изложены в книге «Учение о лесе* (1912).
Н есмотря на отдельные крупные достиж ения, русская ботаника дорево­
люционного периода оставалась разрозненной, не была связана с жизнью.

Новый период в развитии ботаники начинается после В ел и ­


кой Октябрьской социалистической революции, когда наука
становится общенародным делом. Огромным коллективом совет­
ских ботаников проводятся работы, помогающие овладеть при­
родными растительными богатствами страны и максимально
использовать их в интересах социалистического общества.
Советской ботанике п рин ад леж и т видное место в р а зр е ш е­
нии многих хозяйственно важ н ы х задач, связанны х с с о зд а­
нием материально-технической базы коммунизма, с охраной
природы и рациональны м использованием растительных ресур­
сов нашей страны. Повышение урожайности сельскохозяйствен­
ных культур, продуктивности сенокосов и пастбищ, повышение
производительности лесов, создание новых лесов, полезащ итных
полос, зеленых зон вокруг городов и промышленных центров,
озеленение их, выявление и рациональное использование пло­
довых, лекарственных и технически ценных растений — все это
возможно лиш ь на основе всестороннего изучения растений и
растительности. Во многие районы страны продолж аю тся мно­
гочисленные экспедиции, которые значительно расш иряю т пред­
ставления о флоре и растительности.
В ы даю щ им ся исследователем флоры С С С Р был акад.
В. Л. Комаров. Он организовал крупные комплексные экспеди­
ции Академии наук (Кольскую, Туркменскую, Камчатскую,
Дальневосточную, У ральскую ) в различны е районы С С С Р и
руководил ими. Р а б о т а всех экспедиций бы ла связан а с реш е­
нием тех или иных важ нейш их народнохозяйственных задач..
П од руководством В. Л. К ом арова в 1934 г. н ачат и в н а ­
стоящее время заверш ен коллективный капитальный труд
«Ф лора С ССР». 30 томов этого издания являю тся незаменимым
пособием д ля советских и зару б еж ны х ботаников. В С С С Р и з­
даны сводки по флоре отдельных республик (К аза х стан а, У к­
раины, Туркмении и д р .): «Ф лора споровых растений СССР»,
«Ф лора водорослей континентальных водоемов Европейского
Севера» и др.
Много внимания уд еляется изучению дикорастущ их полез­
ных растений и введению их в культуру (например, каучуко­
14
носы — коксагыз и др.). К ультурные растения изучаются как
со стороны систематики (многотомная «Ф лора культурных р а с ­
тений С С С Р » ), т а к и со стороны биохимических и других
свойств. С обрана ш ирокая коллекция семян культурных р ас те­
ний. С оздана и опубликована к а рта растительного мира С СС Р.
Создаю тся атласы по описательной морфологии высших р асте­
ний (А. А. Федоров, М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко).
И зд ан ы крупные работы А. А. Гроссгейма по изучению
флоры К а в к а за ; Е. П. Коровина и М. Г. Попова по Средней
Азии.
П р од ол ж аю тся исследования, начаты е В. Л. Комаровы м и
Н. И. Вавиловым по изучению проблемы вида, в и д оо б р азов а­
ния и систем внутривидовых категорий. Вопросы филогенети­
ческой систематики сосудистых растений разр а б а т ы в аю тс я
А. А. Гроссгеймом, А. Л. 'Гахтаджяном, Б. М. Козо-Полянским
и др.
В аж н ы й в к л ад в построение систем низших растений внесли
A. А. Еленкин, А. А. Ячевский, Л. И. Курсанов, А. С. Бондар-
цов, В. Г. Траншель, М. М. Голлербах и др.
В ы даю щ ийся ученый-исследователь акад. В. Н. С укачев —
один из основоположников фитоценологии (учения о растител ь­
ных сообществах) и биогеоценологии — много сделал для р а з ­
вития советского лесоводства, флористики, систематики р асте­
ний, палеоботаники и т. д. В области анатомии растений о б р а ­
щается большое внимание на изучение вопросов, имеющих
непосредственное значение д ля практики сельского хозяйства,
лесоводства, плодоводства и садоводства. Это особенно ярко
проявляется в раб отах Н. П. Кренке, В. Г. Александрова,
B. М. Арциховского, О. П. Радкевич, М. С. Яковлева, А. А.
Яценко-Хмелевского и ряд а других советских ботаников.
Охрана природы. В условиях научно-технической револю ­
ции, когда человек своей хозяйственной деятельностью наносит
вред биосфере (сни ж ая плодородие почв, с о к р ащ а я запасы
пресной воды, р аз р у ш ая растительный покров, истребляя р а с ­
тения и животных, за г р я зн я я воздух промышленными отходами,
повы ш ая содерж ание углекислого газа в атм осф ере), огромное
значение приобретаю т охран а природы и рациональное исполь­
зование природных ресурсов.
В П а р и ж е в 1970 г. состоялась специальная м еж д у наро дн ая
конференция экспертов по научным основам рационального
использования и охраны ресурсов биосферы и было принято р е ­
шение об охране видов растений и животных, подвергающихся
усиленному уничтожению,-
В Л ен и нграде в 1975 г. проходил XII М еж дународный б о та­
нический конгресс, девизом которого было «Ботан и ка на
служ бе человечеству». В аж нейш ими зад ач ам и ботаники на со­
временном этапе являю тся всестороннее изучение растител ь­
ного мира к а к компонента биосферы, р азр а б о т к а системы p a ­
ir:
ционального использования природных растительных ресурсов
и их охраны. В настоящ ее время существование человечества
и его будущ ее все больше зав и сят от растительного мира, д а ю ­
щего не только пищу, кров, лекарства, не и представляю щ его
собой важ ны й компонент естественной среды обитания чело­
века.
И з сказанного видно, что охрана природы — проблема, з а ­
тр аги в аю щ а я все страны независимо от их общественного строя
и уровня промышленного производства, но решить эту проб­
лем у мож ет лиш ь государство, имеющее плановую, систему хо­
зяйства и общественную собственность на средства производ­
ства.
П роб л ем а комплексного и рационального использования
природных ресурсов и охраны природы находится в центре
внимания К П С С и Советского государства, рассм атривается
ка к в аж н ей ш а я государственная зад ач а и реш ается последо­
вательно и целеустремленно. Больш ое внимание охране при­
роды было уделено на XXV съезде К ПСС.
Только за последние годы Верховным Советом С С С Р при­
няты такие важ н ы е законы, ка к «Основы земельного за к о н о д а ­
тельства Союза С С Р и союзных республик», «Основы водного
законодательства Союза С С Р и союзных республик». Приняты
специальные законы об охране природы. В 1978 г. было при­
нято постановление Ц К К П С С и Совета Министров С С С Р
«О дополнительных мерах по усилению охраны природы и
улучшению использования природных ресурсов».
Среди природных ресурсов страны особое место п рин ад ле­
ж ит лесу, который зан и м ае т более 7з территории С СС Р. Чтобы
лесные богатства не истощались, надо относиться к ним бе­
режно и заботливо. Основные правовые нормы и принципы
социалистической организации лесного хозяйства были з а л о ­
ж ены в мае 1918 г. в декрете «О лесах», подписанном В. И. Л е ­
ниным.
Н а шестой сессии Верховного Совета С С С Р в июне 1977 г.
был утверж ден проект «Основ лесного законодательства Союза
С С Р и союзных республик».
В десятой пятилетке (1976— 1980 гг.) работы по лесовосста­
новлению будут выполнены на площ ади 10— 11 млн. га, з а щ и т ­
ному лесоразведению — на площ ади 1,4 млн. га, по осушению
заболоченных лесных площ адей до 1,5 млн. га и устройству л е ­
сов — на площ ади 230 млн. га.
Больш ое внимание уделяется защ итному лесоразведению
п режде всего в степных районах интенсивного земледелия. Н е ­
обходимо береж но относиться к лесу в целом, не только к д е ­
ревьям, но и к растениям, обитающим под их пологом. И зд ан а
« К р асн ая книга» (1975), и есть постановления местных органов
власти об охране редких растений, в том числе многих л ес­
ных, о запрете их сбора и т. д.
16
Р азд ел ы ботаники. Современный этап в развитии ботаники
характеризуется, с одной стороны, вследствие разностороннего
изучения растений высокой степенью ее дифф еренциации выде­
лением многих новых самостоятельных, но взаимно связанных
друг с другом дисциплин и, с другой — возникнозением новых
комплексных дисциплин в результате проникновения в биоло­
гию математики и кибернетики. Перечислим некоторые р а з ­
делы ботаники:
1. М орфология растений — изучает форму-растений, внешнее
строение органов и их видоизменения.
2. Анатомия растений — рассм атри в ает в основном внутрен­
нее строение органов растений и слагаю щ их их тканей.
3. Физиология растений — изучает процессы ж и зн ед еяте л ь ­
ности растений и закономерности превращ ения в них веществ.
4. С истематика растений — зан и м ается классификацией р а с ­
тений на основе их эволюции, создает системы растительного
мира.
5. П алеоботани ка — изучает вымершие виды растений по
ископаемым остаткам.
6. Д ендрология — р ассм атривает древесные растения, в за и ­
моотношения их со средой.
7. Геоботаника — изучает закономерности распределения
растений на земной поверхности, взаимоотношения растений со
средой и закономерности естественных группировок растений.
8. Интродукция — учение о переселении растений и введе­
нии их в культуру.
Это д ал еко не полный перечень существующих разд елов бо­
таники. В системе подготовки инженеров лесного хозяйства —
лесоводов и озеленителей морфология и систематика являю тся
теоретической и практической основой д л я таких специальных
дисциплин, ка к дендрология, физиология растений, лесоводство,
лесная селекция, лесные культуры, цветоводство, фитопатоло­
гия и др.
РАЗДЕЛ ПЕРВЫЙ

М ОР ФОЛ ОГИ Я РАСТЕНИЙ

М орфология растений изучает внешнее строение растений,


взаимоотношения органов растений, различные их видоизмене­
ния в связи с выполняемыми функциями и условиями среды.
К ак особый раздел ботаники морфология растений возникла
на рубеж е X V III— XIX вв. Термин «морфология» происходит от
греческих слов m orphe — форма и logos — учение и был предло­
жен немецким поэтом и естествоиспытателем Гёте.
Особенности любого растения всегда в ы р а ж аю т с я в его
внешней форме, строении, что в свою очередь яв л яется р езу л ь ­
татом длительного исторического процесса разви тия организма,
протекающего в определенных условиях среды. Первы е простей­
шие растения ж или в воде и имели очень примитивное строе­
ние. Усложнение всей организации растений, расчленение их
тела на органы и ткани связано главным образом с выходом
растений на сушу и приспособлением их к разн ообразн ы м усло­
виям наземного существования. Орган — зто часть растения
определенного строения, выполняю щ ая определенные функции.
Закономерное сочетание органов в организме, их строение и
функции всегда соответствуют окруж аю щ и м их условиям. Р а с ­
членение тела растений на органы, усложнение их строения
происходило постепенно, в процессе разви тия растительного
мира. У водорослей, грибов и лиш айников и в н астоящ ее время
тело не расчленено на органы.
Основными органам и у растений являю тся корень, стебель
и лист. Все остальные органы (почки, луковицы, колючки, цве­
ток) образовали сь в результате видоизменений основных о р ­
ганов.
Эти видоизменения связаны с изменением функций, выпол­
няемых органом, и являю тся результатом приспособления к о к­
руж аю щ ей среде. Такие видоизменения основных органов н а ­
зы ваю тся м е т а м о р ф о з а м и органов, все они имеют при­
18
способительный характер. Многие изменения закрепились н а ­
следственно.
Основателем учения о м етам орф озах у. растений является
Гете.
Ч. Д арвином (в связи с метам орф озам и) было д ан о понятие
об аналогичных и гомологичных органах. А н а л о г и ч н ы е о р ­
г а н ы (от греческого слова a n a lo g ia — с о о т в ет с тв и е )— это о р ­
ганы, выполняю щие одинаковые функции и имеющие од ин ако ­
вый внешний вид, но различны е по своему происхождению.
Например, колючки выполняют у растений функции защ иты от
уничтожения животными, а т а к ж е п редохраняю т от излишнего
испарения, но у разны х растений они имеют различное проис­
хождение.
Так, у гледичии, боярышника, дикой груши, дикого лимона
колючки — это видоизмененные стебли, у б а р б а р и с а — листья,
а у белой акации — видоизмененные прилистники. Шипы — это
выросты коры стебля (шиповник, малина, еж евика, к р ы ­
ж овник).
Г о м о л о г и ч н ы е о р г а н ы (от греческого слова «гомоло­
гия» — согласие, единодушие) — это органы,, которые имеют
одинаковое происхождение, но могут р азли чаться по форме и
выполняемой функции.
Например, защ и тн ая крою щ ая почечная чешуя, колючка
барбариса, усик у гороха, ловчий сн аря д у мухоловки — о р ­
ганы, которые сильно разли чаю тся морфологически и по вы ­
полняемым функциям, но все они имеют общее п роисхож де­
н и е — видоизмененный лист. А такие органы, ка к клубень
картофеля, луковица тю льпана, корневище пырея, колючки
гледичии — видоизмененный побег.
Все органы растений в зависимости от выполняемых ф унк­
ций объединяю тся в две группы: вегетативные и репродук­
тивные.
В е г е т а т и в н ы е о р г а н ы выполняю т функции, св я з а н ­
ные с индивидуальной жизнью растений, они осущ ествляют
процесс питания, дыхания, защ иты , вегетативного р а зм н о ж е ­
ния и т. д. К вегетативным органам относятся корень, стебель,
лист и большинство их м етаморфозов (клубни, луковицы, ко­
лючки и др.).
И ндивидуальное развитие ж ивого организма от з а р о ж д е ­
ния до естественной смерти н азы ваю т о н т о г е н е з .
Репродуктивные органы осущ ествляют функции,
связанны е с половым разм нож ением растений. К ним отно­
сятся: цветок, плод, семя. Они обеспечивают существование
вида в целом.
Процесс исторического развития растительного мира или от­
дельных видов н азы вается ф и л о г е н е з .
Функции органов тесно связаны с особенностями их м орфо­
логического и анатомического строения.
19
Глава I

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

Расчленение тела растений на органы произошло в связи


с переходом растений из воды на сушу и приспособлением их
к сложным условиям наземного существования.
Первым у растений появился стебель, затем лист и позже
всех появился корень.

§ 1. К О РЕ Н Ь

Функции и морфология. Корень у растений появился позж е


других органов. Корни растений с л у ж а т д ля прикрепления
растений к почве, поглощения и проведения в растение воды
с растворенными в ней минеральными веществами. У некото­
рых растений корни являю тся местом отложения зап асны х пи­
тательны х веществ и с л у ж а т д л я вегетативного размнож ения.
В последнее время было установлено, что роль корней в жизни
растений многообразнее и сложнее, чем это считалось ранее.
Так, в корнях мож ет происходить синтез некоторых специфи­
ческих д ля каж дого вида растений органических веществ (у т а ­
б а к а — никотин, у каучуконосных растений — каучук). К орне­
вые системы растений участвуют в синтезе производных нуклеи­
новых кислот. Рост надземных органов и синтез в »них белков
в сильной мере зав и сят от этой способности корней.
Корни растений выделяю т в почву различны е органические
вещества — сахара, органические кислоты (уксусную, м уравьи ­
ную) и некоторые минеральные соединения, которые переводят
трудноусвояемые соединения почвы в легко растворимы е и
усвояемые растениями. Б л а г о д а р я корневым выделениям вокруг
растений создается определенная зона — р и з о с ф е р а,— н аи ­
более б лагоприятная д ля разви тия различны х м и кроорганиз­
мов, деятельность которых имеет большое значение в питании
растений.
У семенных растений зачаточный корень представлен у ж е
у зарод ы ш а в семени, и при прорастании семян он разви вается
в г л а в н ы й к о р е н ь растения, который растет своей верхуш ­
кой и всегда вертикально вниз к центру земли, в сторону, про­
тивоположную источнику света. Это свойство н азы вается п о -
л о ж и т е л ь н ы м г е о т р о п и з м о м . Участок на границе ме­
ж д у главным корнем и стеблем н азы вается к о р н е в о й ш е й ­
к о й . У молодых всходов корень обычно бывает тоньше, чем
стебель, поэтому переход в стебель вы р аж ен довольно четко.
По мере роста главный корень ветвится, о б разу я в рязны х н а ­
правлениях корни первого, второго, третьего и последующих по­
рядков, которые у ж е не о б ладаю т свойством положительного
геотропизма. Кроме главного и боковых корней, у многих рас-
20
Рис. 1. Молодой корень пшеницы:
/ — кооневой чех л и к; 2 — корневы е волоски; з .р — зон а
роста; з .в — зо н а в сасы ван и я; з .п — п р о в о д я щ а я зо н а

тений образую тся придаточные корни,


которые разви ваю тся из стебля и
листьев. П ридаточны е корни увеличи­
вают общую корневую систему растений,
а в некоторых случаях полностью з а м е ­
няют главный корень (у зл а к о в ). П о я в ­
лению придаточных корней способствует
соприкосновение разных частей р асте­
ния с в лаж н ой почвой. При вегетатив­
ном разм нож ении растений черенками и
корневищами разви ваю тся только при­
даточные корни.
В строении корня в соответствии
с выполняемыми им функциями вы де­
ляю т три зоны: 1) зона роста; 2) зона
всасывания; 3) укр епл яю щ ая, или про­
водящ ая, зона (рис. 1). Зо н а роста р ас­
полагается на верхушке корня. В этой
зоне находится о б р азов ател ьн ая ткань,
меристема, клетки которой интенсивно
делятся. Последую щ ее растяж ени е о б р а ­
зовавш ихся клеток обусловливает рост
корня в длину. С наруж и меристема з а ­
щищена корневым чехликом, предохра­
няющим ее от повреждения частицами
почвы.
Зо н а всасывания — это зона располо­
жения корневых волосков, которые осу­
щ ествляю т поглощение из почвы воды с минеральными солями.
Корневые волоски представляю т собой выросты поверхностных
клеток корня. Д л и н а их колеблется от нескольких сотых м и л­
лим етра до 2,5—3 мм. Общее число, длина и поверхность ко р ­
невых волосков достигаю т огромных величин. Например, у о д ­
нолетнего сеянца яблони об щ ая длина их достигает 3 тыс. м.
Число волосков зависит от условий среды. П ри высокой в л а ж ­
ности почвы оно уменьшается, в условиях ж е водных культур-
волоски совсем не образуются. Отсутствуют волоски и при н а ­
личии микоризы.
В укрепляющей, или проводящей зоне, распо л агается основ­
ная масса боковых корней. Сильной разветвленностью корневой
системы достигаются: гром ад н ая поверхность соприкосновения
с почвой, больш ая площ адь всасы вания и прочность сцепления
растения с почвой. О б щ а я длина корней одного растения иногда
достигает значительных размеров.
21
И сследования И. Н. Рахтеенко (1963) показали, что основ­
ная м асса корней древесных растений сосредоточена на глу­
бине 1,5— 2 м, одиночные корни проникают на глубину 5— 6 м и
еще реж е на глубину 10— 15 м.
Д л я роста корней х ар а ктерн а периодичность — периоды
энергичного роста чередуются с периодами затухания. У древес­
ных пород отмечается д ва максим ум а роста активных корней
в течение вегетационного периода — весенне-летний и осенний.
Весной пробуждение роста активных корней у разны х пород и
в разны х условиях начинается в различны е сроки. В период
весенне-летнего максим ум а происходят формирование листо­
вого ап п ар ата и усиленный рост побегов.
Л етом у большинства пород рост корней зад ерж ивается, но
снова усиливается к концу вегетации. Осенний максимум
у многих растений начинается в августе или сентябре и з а к а н ­
чивается в октябре-ноябре. И ногда осенний максимум совпа­
д ает с листопадом (клен, ж е л т а я акация, б ереза). В периоды
затух ани я роста часть корней отмирает, а часть п ревращ ается
в проводящие.
В периоды м аксимального роста активных корней происхо­
дит и наибольшее поглощение растением воды и м и н ер ал ь­
ных питательных веществ. П ри совместном произрастании д р е ­
весных пород, имеющих разны е сроки максим ум а роста корней,
более равномерно и полно используются зап асы питательных
веществ й влаги. Это следует учитывать при подборе пород
для смешанных посадок. Внесение удобрений под древесные
породы следует приурочивать к периодам интенсивного весен­
него и осеннего роста корней.
Корневые системы. Совокупность всех корней одного р ас те­
ния составляет его корневую систему. Строение, степень р а зв и ­
тия корневых систем и распространение их в почвогрунте опре­
деляю тся биологическими свойствами растения и ф акторам и
внешней средь
Р а зл и ч аю т д ва основных типа корневых систем: с т е р ж н е ­
в у ю и м о ч к о в а т у ю (рис. 2). В стержневой корневой си­
стеме хорошо вы р аж ен главный корень, который образует ос­
новной стержень. Главный корень мож ет иметь разн ы е форму
и ветвление. Стержневую корневую систему имеют сосна, дуб,
верблю ж ья колючка, щавель, люцерна. В мочковатой корневой
системе нет ясно выраженного главного стержневого корня,
мощного развития достигаю т пучки придаточных корней. Т а ­
кую корневую систему имеют злаки, луковичные растения. У
древесных растений диаметр корневой системы в 2— 5 раз пре­
выш ает диаметр кроны и достигает 10— 18 м. У 90-летних елей
радиус распространения корней 8— 10 м, у сосны 6— 8 м.
П ри классификации корневых систем деревьев и кустарни­
ков многие авторы выделяю т поверхностную, глубокую стерж н е­
вую и якорную корневые системы. Поверхностная система рас-
22
Рис. 2. Корень:
А — корн евы е систем ы : 1 — м о ч к о ва тая ; 2 — с т ер ж н ев ая ; Б — к о р н ев а я систем а бобового
р астен и я ; В — м олодой корень сосны : / — с н ар у ж н о й м и кори зой; 2 — без м икори зы
полагается в основном горизонтально и сравнительно неглу­
боко. Такую корневую систему имеют ель европейская, сосна
обыкновенная на болоте. Р астени я с подобной корневой систе­
мой ветровальны. К огда имеется глубоко идущий в землю
стержневой корень, растения прочно закреп лен ы в субстрате
и противостоят сильным ветрам. Якорные корни характерны
д л я растений песков, щебенистых осыпей, легкоподвижны х суб­
стратов. Я корные корни представляю т собой боковые ответвле­
ния корней, глубоко уходящ ие в почву, часто под прямым
углом и крепко, подобно якорю, удерж и ваю щ и е растения в суб­
страте (сосна обыкновенная на п е с к а х )/ Растени я с разв етв ­
ленными и глубоко проникающими в почву корневыми систе­
мами поглощ ают большое количество питательных веществ.
Особенности строения корневой системы .зависят от вида р а с ­
тений, условий обитания и от воздействия на рост растений.
Корневые системы разных растений, выросших в одинаковых
условиях, отличаю тся друг от друга глубиной проникновения
в почву, распределением в почвенных горизонтах, различной
быстротой роста, степенью ветвления, толщиной, анатомическим
строением и т. д.
Так, в условиях сухой степи разны е древесные породы на
одних и тех ж е почвах разви ваю т различны е корневые си­
стемы: ясень обыкновенный — глубокую, а пенсильванский —
поверхностную; у тополя канадского корневая система гл убж е
и мощнее, чем у тополей бальзамического и китайского. Н а
темно-серых почвах в В оронежской обл. сосна обыкновенная,
лиственница сибирская, дуб черешчатый имеют глубокую и
достаточно мощную корневую систему; корн евая ж е система
березы, осины, жимолости татарской, лещины обыкновенной
разви та поверхностно. Л и па мелколистная, спирея средняя,
ж е л т а я ак ац ия имеют слаборазвитую корневую систему. О со­
бенности корневых систем долж ны о бязательн о учитываться
при создании противоэрозионных лесом елиоративны х н а с а ж ­
дений.
Очень разнообразны корневые системы пустынных растений,
что определяется главным образом динам икой водного ре­
ж има. У одних растений — поверхностная корн евая система,
они используют весенние и осенние кратковременны е осадки;
у других — глубокая, п роникаю щ ая до грунтовых вод (черный
саксаул, верблю ж ья колючка (рис. 3).
Н а развитие корневой системы влияю т н адземны е части
растения, тип почвы, ее влажность, содержаний и расп ределе­
ние зольных элементов в почве и подпочве. С ильноразвиты е
деревья, к а к правило, имеют и мощную корневую систему.
Близкий уровень грунтовых вод и плотная почва способствуют
поверхностному развитию корневых систем.
Один и тот ж е вид растений в зависимости от почвенно­
грунтовых условий р азви вает разную корневую систему. Хо-
24
Рис. 3. К орневая система верблюжьей колючки

Рис. 4. К орневая система сосны:


а — н а сф агн о во м болоте; 6 — на п есчаной почве

рошим примером является сосна обыкновенная. Н а болоте она


о б разует поверхностную корневую систему, а .на умеренно
в л аж н ы х и не слишком бедных почвах в средней полосе
С С С Р — более мощную, состоящую из глубоко проникающего
в почву стержневого главного корня и из длинных боковых
(рис. 4). Изучение корневой системы растений имеет большое
практическое значение, особенно в связи с лесоразведением
в степных районах.
При создании смешанных культур обязательно надо учиты­
вать различия в особенностях развития и роста их корневых
систем. По данным И. П. Рахтеенко, береза и осина создаю т
благоприятные условия д ля роста и развития корней хвойных
(ель, сосна), а бузина красн ая ока зы в ае т вредное воздействие
на ж и знедеятельность корневой системы сосны. Д у б в смеш е­
25
нии с кленом остролистным растет хорошо, а с акацией белой
и ясенем обыкновенным — плохо. Устойчивость ду ба в степных
условиях во многом зависит от его спутников.
Сознательно изменяя условия, можно регулировать процесс
ф ормирования корневой системы у растений, что имеет боль­
шое практическое значение. Так, при обрезке главного корня
у растения разви вается более мощ ная и р азветвл ен н ая корне­
вая система за счет боковых корней. Такой прием используется
в цветоводстве.
М и к о р и з а . В природе широко распространен симбиоз (со­
жительство) корней высших растений со многими видами поч­
венных грибов, образую щ их на поверхности молодых р азв етв л е­
ний корней чехлы из грибных нитей, гифов, так назы ваемую
микоризу (грибокорень). П рирода микоризы впервые была вы ­
яснена Ф. М. К аменским в 1881 г. Он считал, что гриб способ­
ствует поглощению воды и веществ корнями. Термин микориза
был предлож ен Ф ранком в 1885 г.
Н аиболее распространенный тип взаимоотношений м еж д у з е ­
леным растением и микоризным грибом закл ю ч ается в том, что
гриб получает от высшего растения безазотистые органические
вещества, а высшее растение из почвы при посредстве гриба
воду, минеральны е соли и, по-видимому, азотные вещества пе­
регноя,. Растения с микоризой способны п ерер абаты в ать и усваи ­
вать органические вещества почвы (Лобанов, 1971). Кроме того,
микоризный гриб сн а б ж а е т корневую систему зеленого растения
витамином В ь В последнее время выяснилось влияние в ита­
мина Bi (тиамина) на рост корневой системы (Ж уковский,
1964; Тихомиров, 1978).
М икориза мож ет быть н ар у ж н ая (эктотро ф н ая), внутренняя
(эндотрофная) и наруж но-внутренняя (экто-эндотроф ная). Н а ­
р у ж н ая (гифы гриба оплетаю т окончания корн ей 'вы сш его р а с ­
тения плотным чехлом только с поверхности) и наруж но-внут­
ренняя микоризы распространены среди многих древесных по­
род (у сосны, ели, лиственницы, дуба, тополя, орешника, липы,
сливы, груши, березы и д р . ) .
Внутреннюю микоризу (гифы гриба внедряю тся внутрь к л е­
ток корня) имеют орех грецкий, виноград, лисохвост, костер,
овсяница, зем лян ика и др. Степень развития микоризы зависит
от условий окруж аю щ ей среды и от возраста растения. Н а п р и ­
мер, у зл ак ов обильное о бразование микоризы совпадает с пе­
риодом зрелости, а у ряд а растений (вереск, брусника, черника)
зач а т о к микоризы находится у ж е в з'ародыше семени. Грушан-
ковые и орхидные д ля нормального роста и развития д олж ны
«заразиться» грибом в стадии проростка. Значение микоризы
в жизни древесных пород, в частности дуба, впервые было уста­
новлено Г. Н. Высоцким в 1902 г. Сеянцы дуба без микоризы
растут значительно хуже, чем с микоризой. Д л я успешного р а з ­
вития ду ба и других древесных пород необходимо, если мико­
26
ризы нет, з а р а ж а т ь ею почву или корни сеянцев. В типично
лесных условиях подавляю щ ее большинство древесных р ас те­
ний получает воду и питательные вещ ества из почвы при по­
мощи микоризообразующ его гриба.
К ак у к а зы в ае т проф. Н. В. Л об ан о в (1971), различны е д р е ­
весные породы об наруж и ваю т различную приспособленность
к микотрофному питанию (с участием грибов). В зависимости
от зтого он выделяет 3 группы древесных растений — высоко-,
или сильномикогрофных, слабомикотрофны х и немикотрофных
пород.
К сильномикотрофным относятся ель, сосна, лиственница,
дуб; к немикотрофным — ясень, бересклет, многие кустарники
и представители семейства бобовых; к слабомикотрофны м — бе­
реза, вяз, груша, ивы, клен, лещина, липа, ольха, осина, тополь,
рябина, черемуха, яблоня. Они могут разви ваться к а к с мико­
ризой (в лесной обстановке), т а к и без нее (в саду, п арке
и пр.). Д л я различны х по степени микотрофности групп д е ­
ревьев и кустарников д олж н ы применяться соответствующие
приемы агротехники, особенно системы удобрений в лесных пи­
томниках, ш колах и взрослых насаждениях.
При дальнейш ей интенсификации лесного хозяйства в целом
и лесоразведения в малолесных и безлесных районах необхо­
димо учитывать все биологические особенности древесных р а с ­
тений, в том числе и специфичность их корневого питания.
Л есны е древесные растения т а к ж е отзывчивы на улучшение их
корневого питания, ка к и сельскохозяйственные.
В н астоящ ее время исследованию микоризы у растений у д е­
ляется большое внимание, т а к ка к ее наличие на корнях р асте­
ний увеличивает поступление в растение из почвы воды, мине­
ральны х веществ и урож айность растений.

Особенность строения корней бобовых растений. Особенностью корневой


системы бобовых растений является наличие особых вздутий — клубеньков,
представляю щ их собой разрастание паренхимной ткани корня, вызванное
проникновением бактерий (см. рис. 2 ,5 ) . Бактерии проникают в корень из
почвы и первоначально питаются за счет растения-хозяина и являю тся п ар а­
зитами. В дальнейшем клубеньковые бактерии начинают вы рабаты вать орга­
нические азотистые вещества за счет азота воздуха в таком избытке, что их
хватает как для удовлетворения потребностей самих бактерий, так и для
обильного питания растения-хозяина. П оэтому все ткани бобовых растений
очень богаты азотом, а сами бобовые используются для накопления азота
в почве.
Н а корнях ольхи, лоха, облепихи образую тся клубеньки наподобие клу­
беньков у бобовых растений, но в результате симбиоза с актиномицетами, спо­
собными фиксировать атмосферный аз'от.
М етаморфозы корня. Если корни растений выполняют, помимо главных,
другие функции и образовы ваю тся в несвойственных для них условиях, это
приводит к всевозможным видоизменениям (метаморфозам) корня (рис. 5).

27
Так, при выполнении функции в е г е т а т и в н о г о р а з м н о ж е н а , , ,
корни перестают ветвиться, превращ аю тся в длинные тяж и, о.бразуя корне­
вые отпрыски (оснна, акация ж елтая, ольха серая, сирень, виш ня). Если ж е
корни выполняют функцию х р а н и л и щ а з а п а с н ы х п и т а т е л ь н ы х
в е щ е с т в , они становятся толстыми, мясистыми— клубни (георгин, земляной
орех, чистяк); корнеплоды (свекла, брюква, турнепс, морковь). Н иж няя часть
корнеплода по своему происхождению — главный корень, верхняя ж е — сте­
бель. Клубни — это мясистые утолщения боковых или придаточных корней.

Рис. 5. М етаморфозы корня:


/ — стерж н ев о й ; 2 — м оч коваты й ; 3 — ко рн еп лоды ; 4 — клубни; 5 — воздуш н ы е корни

У лиан для прикрепления к стволам других растений, к стенам, откосам


образую тся воздуш ные цепляющиеся корни (плющ).
У тропических растений из семейства орхидных и ароидных часто на
стеблях развиваю тся шнуровидные п р и д а т о ч н ы е в о з д у ш н ы е к о р н и ,
способные улавливать атмосферную влагу. У эпифитных растений (эпифиты —
это растения, ж ивущ ие на надземных частях других растений, но не являю ­
щиеся паразитами или сапрофитами) развиваю тся п л о с к о с п л ю с н у т ы е
к о р н и , которыми они прикрепляются к коре стволов крупных деревьев.
Эти корни способны улавливать воду, стекающую по стволам. Такие корни
имеются у многих орхидей. У некоторых корневищных и луковичных расте­
ний (тюльпана, нарцисса и др.) как приспособление к перенесению неблаго­
приятных условий зимы образуются в т я г и в а ю щ и е к о р н и , способные
сильно сокращ аться в продольном направлении.
М ангровые деревья, обитающие на береговых отмелях океанов, образую т
многочисленные корни, которые, разрастаясь, принимают дугообразный вид

>8
и приподнимают ствол над водой, защ ищ ая его от затопления во время при­
ливов (рис. 6). Н екоторые тропические растения имеют х о д у л ь н ы е и
д о с к о в и д н ы е к о р н и , служ ащ ие опорой. При затрудненном доступе
воздуха развиваю тся д ы х а т е л ь н ы е к о р н и (пневматофоры), высту­
пающие над водой (болотный кипарис, мангровые деревья).
У растений, паразитирую щих на других растениях, живущ их за счет
растения-хозяина, корни редуцируются к на стебле образую тся небольшие

1 2
Рис. 6. М ангровые деревья:
/ — д ы х а т е л ь н ы е корн и (во в р е м я о т л и в а); 2 — х о д у л ьн ы е корни

сосальца (повилика). О тсутствуют корни и у водяных растений (роголисты,


пузы рчатка), которые поглощают вещ ества из воды всей погруженной по­
верхностью.
О днако как бы орган ни был видоизменен, его корневую природу всегда
можно определить по отсутствию на нем листьев, хотя бы и редуцированных
в виде чешуй.

§ 2 . СТЕБЕЛЬ

Функции и морфология. Стебель — это один из основных о р ­


ганов растения, который несет на себе почки, листья, цветки,
плоды, а т а к ж е служ и т д л я перемещения из листьев к корням
органических соединений и из корней в листья воды с р ас тво­
ренными минеральными веществами.
29
Рис. 7. Побеги:
4 — п обег кон ского к а ш т а н а без л истьев: / —
в ер х у ш еч н ая п о чка; 2 — п а зу ш н а я почка; J —
м е ж д о у зл и е; 4 — листовой рубец; 5 — у зе л ;
6 — м есто п рикр еп лен и я чеш уи почки; 7 — ч е ­
чевички; 8 — л и сто вы е следы ; Б — удлинен­
ный одн олетн ий п обег осины с листовы м и
п очкам и ; В — укорочен ны й п обег осины
с д в у м я листовы м и и т р е м я ц веточны м и п оч­
кам и

Рис. 8. Продольный разрез верхушечной


почки:
/ — точка ро ста; - 2 — за ч а т к и л и стьев; 3—
за ч а т к и п азу ш н ы х почек

Побег, его части, типы побегов. Стебель, развиваю щ ийся из


почки в течение одного вегетационного периода, вместе с распо­
ложенным и на нем почками и листьями принято назы вать г о ­
д и ч н ы м п о б е г о м , (рис. 7). То место стебля, где прикреп­
ляется лист н азы вается у з л о м , участок стебля меж ду двум я
узлам и — м е ж д о у з л и е м , а угол м еж д у стеблем и листом —
п а з у х о й листа. После опадения листьев на стебле остается
листовой р у б е ц — бывшее место прикрепления опавшего листа.
Н а поверхности листового рубца обычно хорошо видны т а к н а ­
зы ваемы е листовые следы — концы оборванных проводящих
пучков.
В кроне деревьев и кустарников встречаю тся удлиненные и
укороченные побеги. У д л и н е н н ы е , или ростовые, побеги х а ­
рактеризую тся хорошо развитым и междоузлиями. Эти побеги
выполняют функцию скелетных, опорных органов кроны. Н а них
обычно образую тся хорошо развиты е листья. У к о р о ч е н н ы е
побеги имеют короткие междоузлия,. И х развитием достигаются
30
густота кроны и увеличение ассимиляционной поверхности р а с ­
тения. Так, у лиственницы на укороченных побегах разви вается
от 20 до 60 хвоинок. Хорошо вы р аж ен ы укороченные побеги
у осины, березы, бука и др. Ч а щ е укороченные побеги являю тся
цветоносными, или плодущими, так ка к только на них о б р а зу ­
ются цветки и плоды (яблоня, груш а).
У побега разл и чаю т симметрию. Если части побега р ас п о л а­
гаются во все стороны по радиусу — симметрия р ад и ал ьн ая,
если в одной плоскости — плоскостная. П оследняя в свою оче­
редь р азд ел яется на дорзивентральную , или спиннобрюшную
(у побега разли чаю т верх и низ), и билатеральную , или д в у ­
стороннюю (стороны побега не р азл и ча ю тся).
Стебель, к а к и корень, в зачаточном состоянии имеется у ж е
в зароды ш е семени. Р ост стебля, в основном верхушечный, про­
исходит за счет работы образовательной ткани, н аходящ ейся на
самом кончике стебля, в т а к назы ваемом конусе нарастания.
В основании конуса нарастан ия образую тся маленькие боковые
(первичные) бугорки, из которых возникаю т молодые листья.
В п азухах первичных бугорков образую тся вторичные бугорки,
которые д аю т н ачало боковым почкам, а затем и побегам
(рис. 8).
У некоторых растений (злаки, гвоздичные, гречиш ные),
кроме верхушечного, наблю дается интеркалярны й, или вставоч­
ный, рост, который происходит ч ащ е всего у основания м е ж д о ­
узлий, где сохраняются участки образовательной ткани.
Стебель в противоположность корню отрицательно геотропи-
чен. Бы строта роста стебля в среднем около 0,005 мм/мин,
у некоторых бамбуков при особо благоприятны х условиях почти
0,6 мм/мин. З а сутки стебель так их бамбуков вы растает в длину
на 30— 50 см, иногда на 90 см.
Очень быстрым ростом характеризую тся австралийские э в к а ­
липты. И з семени через 7 лет вы растает дерево высотой 19 м.
Бы строта роста имеет большое значение в борьбе за пищу, свет
и за ж изнь в целом. К быстрорастущ им деревьям относятся те,
которые энергично растут в молодости в возрасте от 10 до
30 лет. Бы стрее всех из наших деревьев растут тополя, в том
числе осина, затем по скорости роста идут лиственница, ольха
черная, ясень, дуб, береза, ильмовые, сосна, липа, ел ь и пихта.
Лиственница мож ет д а в а т ь прирост в высоту более 1 м в год.
Высота некоторых австралийских эвкалиптов достигает 100 м,
немногим ниж е — калифорнийские секвойи. И з наших деревьев-
лесообразователей при благоприятны х условиях ель европейская
достигает высоты около 50 м, сосна обыкновенная 40— 50 м,
дуб черешчатый 40 м, береза повислая 25 м, пихта ка в к а зс к а я
около 70 м.
У большинства растений направление роста стебля верти ­
кальное, в связи с чем стебли большинства древесных и т р а в я ­
нистых растений являю тся прямостоячими. Вертикальный
31
стебель наиболее биологически целесообразен, т а к как д ает
возможность растению зан и м ать наиболее благоприятное п оло­
ж ение по отношению к свету.
И з прямостоячих стеблей в процессе приспособительной эво­
люции возникли стебли приподнимающиеся (восходящ ие), л е ­
ж а чи е (стелю щ иеся), ползучие (плети и усы ), а т а к ж е л а з а ю ­
щие и вьющиеся. Приподнимаю щиеся, или восходящие, стебли
имеют основание, л е ж а щ е е на поверхности и приподнимаю ­
щуюся остальную часть, например у ф и алки трехцветной. Л е ­
ж ащ ие, стелющиеся, или распростертые, стебли по всей длине
прилегают к поверхности почвы, но не укореняются, например
у птичьей гречихи. Ползучие стебли тож е прилегаю т к почве,
но укореняются в узлах. К ним относятся усы и плети. Усы —
это ползучие стебли с длинными м еж доузли ям и (земляника,
костяника). Плети имеют короткие междоузлия, способны у ко­
реняться в узлах, д а в а я новые растения (будра плю щ евидная,
гусиная л ап ка, лю тик ползучий). Л а за ю щ и е стебли прикреп­
ляю тся к опоре при помощи усов, но стебли при этом не п ри ­
л егаю т плотно к опоре (горошек заборный и мышиный). Ц е п ­
ляю щ иеся стебли прикрепляю тся к опоре с помощью прицепок,
или крючков и плотно прилегают к опоре (плющ, подмаренник
цепкий). Вьющиеся, стебли обвиваю тся вокруг опоры по спи­
рали по часовой стрелке (хмель) или против (горец вью нко­
вы й). Растения, имеющие л азаю щ ие, цепляю щ иеся и вьющиеся
стебли, объединяю тся в группу л и а н .
Среди травянисты х растений имеются т а к назы ваем ы е бес-
стебельные растения (одуванчик, подорож ник), у которых сте­
бель настолько укорочен, что листья к аж у тся выходящ ими из
корня.
По форме сечения стебли бывают цилиндрические, п родоль­
но-ребристые, или гранистые (3-гранные у осок; 4-гранные —
у губоцветных, многогранные — у кактусов), кры л аты е (чины),
плоские (опунции) и др.
Р ост стебля зависит от р яд а внешних и внутренних причин.
У деревьев и кустарников холодного и умеренного кл и м ата рост
в длину прекр ащ ается к концу лета, и на стебле образую тся
почки, из которых на следующий год разви ваю тся побеги
с листьями или цветки.
Почки и их типы. П очка представляет собой укороченный
зачаточный побег, находящ ийся в состоянии относительного
покоя. Она состоит из стебля с короткими меж доузлиям и и з а ­
чаточных листьев или цветков. Сверху, к а к правило, прикрыта
чешуями.
По положению на стебле почки могут быть в е р х у ш е ч н ы е ,
или терминальные, образую щ иеся на вершине побега и обуслов­
ливаю щ ие рост стебля, и п а з у ш н ы е , или аксиллярны е, о б р а ­
зующиеся в пазухе листа и обусловливаю щ ие развитие боковых
побегов. По содерж анию почки могут быть в е г е т а т и в н ы е ,
32
из которых образуется побег с листьями, ц в е т о ч н ы е , о б р а ­
зующие цветки пли соцветия, и с м е ш а н н ы е , из которых р а з ­
виваются олиственные побеги с цветками. Цветочные почки
обычно более крупного р азм ер а и иногда иной формы, чем веге­
тативные. У вяза цветочные почки крупные, шаровидные; веге­
тативные — острые, яйцевидные.
В умеренных широтах в середине лета или к осени, в тр о ­
пиках с наступлением засуш л и вого периода верхушечные и п а ­
зушные почки вступают в сезонный покой, длящ ийся иногда

Рис. 9. П окоящиеся почки древесных растений:


1 — б ер еза п уш и стая; 2 — б ер еза п о ви сл ая; 3 — осин а; 4 — о л ьх а ч ер н ая ; 5 — о л ьх а сер ая

несколько месяцев. В умеренных широтах такие почки н а з ы в а ­


ются з и м у ю щ и м и , или п о к о я щ и м и с я . Н а р у ж н ы е лис-тья
этих почек п ревращ аю тся в твердые кроющие почечные чешуи,
почти герметически зак р ы в аю щ и е доступ извне во внутренние
части почки (рис. 9). Кроющие чешуи имеют различные приспо­
собления (слой кутикулы, пробки, железисты е волоски), кото­
рые уменьш ают испарение с поверхности внутренних частей
почки, а т а к ж е предохраняю т их от вымерзания, склевы вания
птицами и т. д. Некоторые кустарники (гордовина) не имеют
чешуй. Во в л аж н ы х тропиках почки деревьев тож е не имеют
защ итны х чешуй.
Весной почки распускаю тся за счет запасов, отложенных
в корне, стволе и ветвях. При распускании почек почечные че­
шуи опадают, оставляя у основания почки долго сохраняю щиеся
рубчики в виде кольца, которые образую т границы годичных
приростов, по ним можно определить возраст побега.
33
О днако ежегодно весной на побегах деревьев и кустарников
раскры ваю тся д ал еко не все почки, залож енн ы е в предш ест­
вующем году. Обычно распускаю тся и образую т побеги только
самы е крупные, верхние, почки, а нижние, пазушные, переходят
в р а з р я д так н азы ваем ы х спящих. С пящие почки иначе н азы ­
вают превентивными (от латинского слова praevenio — опе­
р еж ать) .
При обмерзании, обкусывании, обрезке части кроны, при
срубании дерева или повреждении ствола, при ослаблении
в росте кроны и т. д. спящие почки трогаю тся в рост и в ы р а ­
стают в удлиненные побеги, которые н азы ваю т з а м е щ а ю ­
щ и м и , в о д я н ы м и п о б е г а м и или волчками. Н а таких по­
бегах листья обычно бы ваю т более крупные, и развитие их идет
быстрее, чем на обычных побегах. Особенно часто зам ещ аю щ и е
побеги разви ваю тся д а дубе, вязе, клене, осокоре, рябине. С п я ­
щие почки имеют большое значение д ля восстановления кроны
при ее повреждении весенними зам орозкам и, насекомыми вре­
дителями, а т а к ж е при низкоствольном, порослевом ведении хо­
зяйства. С пящие почки присущи ка к лиственным, т а к и хвойным
породам. Спящими могут быть обычные пазуш ные почки и почки
в п азухах почечных чешуй.
С пящие почки зак л ад ы в аю т с я с первого года жизни древес­
ного растения. Первыми спящими почками являю тся те, кото­
рые образую тся в п азухах семядолей. У более сильных р асте­
ний и побегов спящих почек бывает больше, чем у слабых.
У сосны обыкновенной в спящ ее состояние переходят мелкие
почки второго кольца, о круж аю щ и е крупную верхушечную почку
удлиненных побегов. И з первого кольца почек обычно о б р азу ­
ется мутовка боковых побегов. Спящими являю тся т а к ж е почки,
сидящие м еж д у хвоинками на укороченных побегах. У ели сп я­
щими являю тся маленькие почки, находящ иеся в основании по­
бега и скрытые чешуйчатым влагалищ ем . У семенных дубков
много спящих почек на корневой шейке, имеются подземные
пазушно-семядольные спящие почки, а на побегах дуба спящими
остается часть пазушных почек у основания побегов. У клена
остролистного спящими являю тся две пары супротивнораспо­
ложенных почек в нижней часта годичного побега. У липы м ел­
колистной спящ ие почки образую тся из маленьких боковых
почек, сидящ их при основании обычных удлиненных по­
бегов.
Н. И. Л яш ен ко (1964) установила, что у ряд а кустарнико
(сирень, ж имолость тата р ск а я, чубушник, ж е л т а я акация, ирга,
кизильник, спирея, клен гиннала, смородина альпийская) сп я­
щими остаются почки оснований годичных побегов, р азв и ва ю ­
щихся в п азухах почечных чешуй, и зн ачительная часть боковых
почек, годичного побега. У барб ар и са все почки на однолетних
побегах в первый ж е год развиваю тся в укороченные побеги.
После нескольких лет ассимиляционной деятельности эти по­
34
беги переходят в спящее состояние. Такие укороченные побеги
в спящем состоянии имеются у ж елтой акации.
При отсутствии повреждения спящие почки способны сущ е­
ствовать долгое время. У сосны они ж увут до 5 лет, у дуба —
до ЮО, у березы — 40— 50, у осины — 40, у жимолости — 35,
у бояры ш ника — 25, у ж елтой акации — до 50 лет.
В п родолж ени е всего периода сущ ествования ж ивые спящие
почки находятся на поверхности коры дерева, так ка к они сп о­
собны к медленному росту (верхушечному и промежуточному)
и образованию дочерних шэчек. Д овольно долго сни вы глядят
обычными почками. В результате верхушечного роста спящие
почки не только увеличиваю тся в разм ерах, но и ветвятся —
в п азухах почечных чешуй зак л ад ы в аю тс я новые дочерние бо­
ковые почки, увеличивается число спящих почек, и на стволе
они сидят группами. Ветвление спящих почек наблю дается
у дуба, березы бородавчатой, ясеня обыкновенного, ольхи чер­
ной, липы мелколистной, кленов остролистного, полевого, т а т а р ­
ского, вяза, ильма, граба, жимолости татарской, желтой акации,
боярышника и др. С определенного в озраста растений по мере
их роста происходит отмирание почек, что является следствием
потери связи с живыми тканям и дерева и прекращ ения поступ­
ления воды и питательных веществ.
Многие древесные породы и кустарники способны во сстанав­
ливать поврежденную, обрезанную или срубленную часть за
счет п р и д а т о ч н ы х (адвентивных) почек. В отличие от сп я­
щих придаточные почки могут возникнуть в любой части р а с ­
тения (в у з л ах или м еж доузли ях стебля, на корнях или л и ­
стьях). Местом зал ож ен и я придаточных почек на стебле чаще
всего является камбиц на корнях — пробковый камбий и пери-
цикл, на листьях иногд„ камбий жилок. Ч а щ е всего образование
придаточных почек связано с повреждением или обрезкой о р ­
гана.
П ридаточны е почки могут появляться вследствие какого-
либо р азд раж ен ия. Поранение древесного ствола, стри ж ка д е­
ревьев, укол насекомого, р азд р аж ен и е паразитным грибом и т. д.
вы зы ваю т появление множества придаточных стеблей, н азы в а е­
мых «ведьмиными метлами». Их часто можно видеть на березе,
грабе, белой акации и т. д.
П ридаточные почки развиваю тся после вырубки многих д р е­
весных пород на пнях, об разуя так назы ваемую пневую поросль.
Она бывает у дуба, вяза, березы, липы, ясеня, лещины и др.
В образовании пневой поросли участвую т и спящие почки. П н е­
вая поросль характеризуется более быстрым ростом побегов и
более крупными, чем у обычных побегов, листьями. Поросль
березы, например, в первые годы растет быстрее всходов
в 10 раз, осины — в 15, а поросль клена д а ж е в 30 раз; за год
она мож ет достичь 3 м. Это объясняется главным образом тем,
что д ля развития побегов и листьев здесь имеются уж е готовые
35
запасны е вещества и хорошо р азв и тая корневая система. О д ­
нако деревья, развивш иеся из пневой поросли, обычно менее
долговечны, менее высоки и имеют менее прочную древесину.
Р азведен ие растений черенками и отводками т а к ж е основано
на появлении придаточных почек и придаточных корней на отре­
занных частях растений (стеблевые черенки) или на развитии
побегов из спящих почек. Бегонии и глоксинии разм нож аю тся
с помощью листьев, положенных на влаж н ы й субстрат. Через
некоторое время они даю т снизу прйдаточные корни, а сверху.—
придаточные стебли.
Таким образом, возникшие у деревьев и кустарниксз в про­
цессе эволюции спящие и придаточные почки являю тся приспо­
соблениями, при пОмощи которых они могут восстанавливать
или заново о б разовы вать свои надземны е и подземные части,
а т а к ж е вегетативно разм нож аться, об разуя новые особи. У не­
которых деревьев (дубы) верхушечная почка трогается в рост
в год образования. О бразуется иванов побег, который мож ет со­
стоять из нескольких приростов.
Изучение морфологии почек и их располож ения на побеге
имеет большое значение д ля распозн аван и я и определения дре­
весных пород в безлистном состоянии. По расположению на по­
беге разли чаю т почки супротивные (бузина, клен, ясень, ж и м о ­
лость и т. д.) и очередные (ивы, липа, каш тан и др.). Почки,
расположенны е группами, назы ваю тся сериальными (ж и м о ­
лость).
Почки различаю тся по величине и форме. Н апример, у бе­
резы почки мелкие, у бузины — крупные, у бересклета европей­
ского — яйцевидные; у калины обыкновенной — продолговатые
и т. д. Ц в ет у них т а к ж е различный. У бузины почки зеленовато­
фиолетовые, у бояры ш ника — красноватые, у в я за — светло-бу­
рые и т. д.
Ветвление стебля. У большинства растений кроме главного
стебля имеются бокоьые различных порядков. Ветвление обус­
ловли вает довольно сложное строение надземной части, способ­
ствует увеличению количества листьев и тем самым увеличению
общей ассимиляционной поверхности растения. Н е ветвятся
стебли некоторых пальм, драцен.
У деревьев главный стебель — ствол ветвится на некоторой
высоте, о б разуя крону. У большинства хвойных хорошо в ы р а ­
ж ен а основная ось — ствол дерева, от которого отходят боко­
вые ветви. У большинства ж е лиственных пород верхушечный
рост ствола с течением времени сильно ослаб евает и главная
ось теряется среди боковых ветвей. В результате этого о б р а зу ­
ется раскидистая крона. С амы е толстые нижние боковые ветви,
отходящие от главной оси, назы ваю тся осями первого порядка,
от них отходят ветви второго, затем третьего порядка и т. д.
Ветвление имеет свои закономерности, и определенным груп­
пам растений присущ тот или иной тип ветвления. Р а зл и ч аю т
36
Рис. 10- Типы ветвления стебля:
/ _ м он оп од и ал ы ю е; 2 — си м поди альное;
3 — лож н о ди х о то м и ческ о е

дихотомическое, моноподиаль-
ное, симподиальное и л о ж н о ­
дихотомическое ветвления
(рис. 10).
При д и х о т о м и ч е с к о м
(вильчатом) ветвлении верху­
шечная точка роста делится
на две, которые и д аю т «ветви» почти одинаковой величины.
Главная ось не вы р аж ен а. Этот тип ветвления наблю дается
у водорослей, грибов, лиш айников, мохообразных и плаунов.
При м о н о п о д и а л ь н о м ветвлении гларный стебель —
ствол у дерева растет за счет верхушечной почки в течение всей
жизни растения. Боковые побеги, р азвиваю щ иеся из пазушных
почек по одному или по два в к аж д ом узле, либо образую щ ие
ежегодно по одной мутовке (сосна), т а к ж е об наруж и ваю т моно-
подиальное ветвление. При моноподиальном ветвлении главный
стебель растет и утолщ ается сильнее боковых, и у деревьев об­
разуется прямой ствол. У сосны по мутовкам можно опреде­
лить возраст дерева, прибавив к количеству мутовок два первых
года, когда мутовки еще не образуются. Моноподиальный тип
ветвления легко определить на побегах, прекративш их рост, по
хорошо вы раж енны м верхушечным почкам. Моноподиальное
ветвление свойственно большинству папоротников, хвощам; гос­
подствует у хвойных (пихта, ель, сосна, лиственница, м о ж ж е ­
вельник) . Д овольно часто оно наблю дается у покрытосемянных
(дуб, клен остролистный, ясень). Дихотомическое и моноподи­
альное ветвления считаются наиболее древними типами, по­
явившимися на ранних этап ах развития растительного мира.
Из них возникли Симподиальное и ложнодихотомическое в ет­
вления.
С и м п о д и а л ь н о е ветвление характери зуется тем, что
верхушечная почка главного и боковых побегов спустя некото­
рое время зам и рает или -отстает в росте и вместо нее начинает
развиваться п азуш н ая почка, б л и ж а й ш а я к верхушке и расту ­
щ ая в направлении главной оси. Многолетние совершенно п р я ­
мые по внешнему виду стволы многих деревьев представляю т
собой составную, образованную из осей разного порядка. При
симподиальном ветвлении в кроне появляется большое количе­
ство осей (стеблей) разны х порядков, что способствует р а з в и ­
тию огромного количества листьев. П о к азат е л ь симподиального
ветвления — п азу ш н ая почка, си д ящ ая на верхушке молодого
побега. Она располож ена в пазухе листа, и при его опадении
у основания почки сохраняется листовой рубец (липа, вязы,
ивы).

37
Л о ж н о д и х о т о м и ч е с к о е ветвление наблю дается при
супротивном почкорасположении. В этом случае вместо верху­
шечной почки, прекращ аю щ ей свое развитие, трогаю тся в рост
супротивно располож енны е б ли ж айш ие к верхушечной п азу ш ­
ные почки, которые о бразую т развилку. Крона дерева в р езул ь ­
тате такого ветвления состоит из ветвей разны х порядков. Этот
тип ветвления встречается у омелы, чубушника, б ар х ата ам у р ­
ского, калины обыкновенной, сирени, клена остролистного.
Однако указан ны е типы ветвления не являю тся абсолю т­
ными. У многих древесных растений н аблю дается смешанный
тип ветвления: до вступления в пору цветения и плодоношения
один, посде — другой. Например, клен остролистный, не достиг­
нув в озраста цветения и плодоношения, об л а д а ет моноподиаль-
ным типом ветвления, после вступления в возраст цветения и
плодоношения моноподиально ветвятся только ростовые побеги,
цветоносные ж е побеги ветвятся ложнодихотомически. Сирень
обыкновенная и каш тан конский до зац ветан и я имеют монопо-
диальный тип ветвления, после того, ка к верхушечная почка с т а ­
новится цветочной, ветвление становится ложнодихотомическим.
У березы ростовые побеги, образую щ ие верхушку, являются
симподиальными, а боковые укороченные побеги — монопо-
диальныйи.

М етаморфозы стебля и побега. В зависимости от выполняемой функции


и условий среды возмож ны различные метаморфозы стебля и побега
(рис. 11).
У некоторых растений стебли принимают вид листовой пластинки, имеют
зеленый цвет и выполняют функцию фотосинтеза (иглица). Такое видоизме­
нение стебля называется ф и л л о к л а д и е м . К огда ж е зеленые стебли не­
сут редуцированные листья, но сами не похожи на них, их называю т к л а ­
додии (сп арж а). И ногда у растений наблюдается- уродливость стебля,
передаю щ аяся по наследству. Ч асть стеблей и соцветий становится сплюсну­
той, лентовидной (петушиный гребень, цикорий, ольха, ясень, бузина). Такое
уродливое изменение стебля называется ф а с ц и а ц и е й . Часто стебель пре­
вращ ается в у с и к и — орган опоры (виноград, тыква, огурец, ды ня).
У многих растений, особенно ж арких сухих местообитаний, имеются к о -
л ю ч к и стеблевого происхождения (гледичия, цитрусовые, терн). Колючки
стеблевого происхождения развиваю тся на верхуш ке стебля, в пазухах ли­
стьев или располагаю тся на стеблевом узле супротивно листу.
У кактусов мясистые, сочные стебли выполняют роль не чилько своеоб­
разных водных резервуаров, но и ассимиляционных органов. М етаморфозы
побега позволяют растениям переж ивать неблагоприятные для вегетации се­
зоны (засуху, зиму и т. д.) и служ ат вместилищем запасных питательных
веществ: клубни, луковицы, корневища.
К л у б н и представляю т собой сильно утолщенные мясистые подземные
или наземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких,
рано опадаю щ их чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые
«глазками». Из почек развиваю тся надземные побеги (клубни картоф еля).

38
Рис. 11. М етаморфозы стебля:

ъхгих&'-яяви вгвгг ~»яяг


Н адземные клубни образую тся за Счет сильного разрастания стебля и несут
нормальные листья (капуста кольраби).
Л у к о в и ц а , как и клубень, представляет собой видоизмененный укоро­
ченный мясистый побег. Различаю т подземные к надземные луковицы. П од­
земные луковицы у лука репчатого, чеснока, дикого лука. Н иж няя часть
луковицы, ее плотное основание представляет собой укороченный видоизменен­
ный стебель, который называется д о н ц е м . Д онце имеет плоскую или кону­
совидную форму. В его нижней части образуется большое количество при­
даточных корней, а вверх от него направляю тся видоизмененные листья
(мясистые чеш уи), в которых откладываю тся запасные питательные вещестка.
Н аруж ны е сухие или пленчатые чешуи такж е представляю т собой видоизме­
ненные листья, но выполняют они защитную роль, предохраняю т мясистые
листья от высыхания.
Различаю т пленчатые, черепитчатые и сложные (сборные) луковицы.
Пленчатые луковицы имеют мясистые внутренние чешуи и сухие широкие,
плотно охватывающ ие друг друга верхние чешуи ( л у к , гиацинт).
У черепитчатых луковиц наружные чешуи узлие, не налегающие друг
на друга (лилия). С лож ная луковица состоит из большого количества деток,
луковичек или зубков и сверху одета общими чешуями (чеснок). Н а вер­
хушке донца имеется верхушечная почка, которая развивается на второй год
и дает надземные побеги. Л уковицы сл у ж ат для вегетативного размнож ения
растений, в них откладываю тся запасные питательные вещества. Растения,
имеющие луковицы, называю тся луковичными. Н адземны е воздушные луко­
вички развиваю тся у чеснока в соцветиях, у лилии в пазухах листьев и тож е
сл у ж ат для вегетативного размножения.
К о р н е в и щ е — подземный видоизмененный побег. По форме и строе­
нию корневища очень разнообразны. Внешне они часто напоминают корень,
но оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом. Н а корневищах,
кроме того, часто хорошо заметны узлы, на которых вместо настоящих
листьев образую тся разнообразной' формы чешуи — редуцированные листья.
В пазухах чешуй имеются почки, даю щие начало надземным и подземным
побегам, а из узлов образую тся придаточные корни. Корневища сл у ж ат р ас­
тениям для вегетативного размнож ения и в них у многих растений накапли­
ваются различные вещества, используемые в промышленности, и медицине:
дубильные (лап чатка), красящ ие (м арена), эфирные масла и летучие кислоты
(валериана).

Ж изненны е формы растений. О блик растительного покрова


любой местности зависит главным образом от внешнего вида
растений, формы и величины их вегетативных надземны х и под­
земных органов.
Термин «жизненная форма» был введен в 80-х годах XIX в.
датским ботаником Е. Вармингом — одним из основоположни­
ков экологии растений. П од жизненной формой В арминг пони­
м ал форму, в которой вегетативное тело растения (индивида)
находится в соответствии с внешней средой в течение всей его
жизни, от семени до отмирания. В арминг считал, что для х а р а к ­
теристики жизненных форм нужны многие биолого-морфологи-
40
ческие признаки, отр аж аю щ и е поведение растений и их органов
(общая длительность жизни особей, отдельных побегов и л и ­
стьев, способность к вегетативному разм нож ению и возобновле­
нию). Четкой системы жизненных форм он не построил.
И. Г. Серебряков (1962) под жизненной формой понимает
внешний облик определенных групп растений, возникающий
в онтогенезе в результате роста и развития в определенных ус­
ловиях среды и исторически сложившийся в данных, почвенно­
климатических и ценотических условиях как вы раж ен и е приспо­
собленности к этим условиям.
Ж и зн ен ны е формы тесно взаимосвязаны со средой' и носят
приспособительный характер, т. е. это определенные типы при­
способительных структур. Они являю тся п оказател ям и р азн оо б ­
разных путей приспособления р азны х видов растений к одним и
тем ж е условиям, возможны сходства этих приспособлений
у растений разны х видов, родов и семейств.
В течение жизни особи ж и зн ен ная форма не остается посто­
янной. Так, однолетний сеянец дуба не похож на могучее в зрос­
лое дерево, а пневая поросль дуба не похожа ни на сеянец, ни
на дерево. Это разны е этапы жизни одной особи. Поэтому когда
речь идет о типичных жизненных ф ормах того или иного вида,
имеют в виду жизненные формы взрослых, нормально развитых
особей. Больш ую роль в становлении жизненной формы играет
внешняя среда. Например, в лесной зоне взрослые особи ели
обыкновенной — это стройные деревья с острой верхушкой, а на
крайнем севере- своего распространения ель растет горизон­
тально, об разуя стланиковую форму.
Существуют разнообразны е классификации жизненных форм.

Наибольш ую популярность имеет классификация жизненных форм, пред­


лож енная датским ботаником К. Раункиером. Его классификация жизненных
форм построена на признаке, характеризую щ ем приспособление растений к пе­
ренесению неблагоприятного времени года (холодного и сухого),— положении
почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата и сне­
гового покрова.
К. Раункиер выделил 5 главнейш их жизненных форм: фанерофиты, хаме-
фиты, гемикриптофиты, криптофиты и терофиты (рис. 12).
У ф а н е р о ф и т о в почки зимуют или переносят засушливый период
«открыто», достаточно высоко над землей (деревья, кустарники, деревяни­
стые лианы, эпифиты), поэтому почки обычно защищены специальными почеч­
ными чешуями, предохраняющими конус нарастания и молодые зачатки ли­
стьев от потери' влаги.
У х а м ё ф и т о в почки располагаю тся почти на уровне почвы или не
выше 20—30 см над ней (кустарнички, полукустарнички, стелющиеся расте­
ния). В холодном и умеренном климатах эти почки зимуют под снегом.
У г е м и к р и п т о ф и т о в почки возобновления находятся на уровне
почвы или погружены очень неглубоко в подстилку, образуемую листовым и
прочим мертвым растительным опадом (травянистые растения).

41
Рис. 12. Ж изненные формы растений по Раункиеру (зачерненные части расте­
ний зимой не отм и раю т):
/ — ф ан ероф и т; 2 — х ам еф и ты ; 3 — гем и кр и пто ф и ты ; 4 — кри птоф и ты ; 5 — тероф и т

К р и п т о ф и т ы представлены либо геофитами с почками возобновле­


ния в земле на некоторой глубине (корневищные, клубневые, луковичные р ас­
тения), либо гидрофитами с почками возобновления, зимующими под водой.
У т е р р ф и т о в все вегетативные части отмирают к концу сезона, и
зимующих почек не остается. Это однолетние растения. Они возобновляются
на следующий год из семян. К- Раункиер выяснил взаим освязь жизненных

42
форм с климатом. Во влаж ны х тропиках преобладаю т фанерофиты. в уме­
ренно холодных зонах — гемикриптофиты, в пустынях — терофмгы, в тундро­
вой и пустынной зонах — хамефиты.

С давних времен р азли чаю т такие жизненные формы, как д е­


рево, кустарник, стланец, подушка, лиан а и др.
И. Г. Серебряков (1962) в основу системы классификации
жизненных, форм по морфологическим признакам полож ил при­
знак длительности жизни всего растения и его скелетных осей,
как наиболее четко' о траж аю щ и й ’влияние внешних условий на
морфогенез и рост. Р азл и ч и я меж ду такими жизненными ф о р ­
мами, ка к деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники,
полукустарнички и травянисты е растения, кроме разной степени
одревеснения их стеблей состоят еще в длительности жизни и
характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.
Д е р е в ь я характеризую тся образованием хорошо в ы р а ­
женного главного ствола, растущего интенсивнее остальных по­
бегов и сохраняю щего более или менее вертикальное н ап р ав л е­
ние роста. Среди них выделяю т деревья первой величины,
высота которых выше 26— 40 м (дуб, липа, ель, сосна); второй
величины — от 15 до 25 м (рябина, груша, черем уха); третьей
величины — от 7 до 15 м (яблоня, клен татарский) и деревы
низкие — 5—7 м. П родолжительность жизни деревьев от не­
скольких десятков до нескольких сотен и д а ж е тысяч лет.
Д ерево ка к ж и зн ен ная форм а наиболее распространено
в благоприятных для роста условиях. Статистические подсчеты
показывают, что самый высокий процент деревьев во флоре
влажно-тропических лесов (в Амазонской обл. Б рази л и и до
8 8 % ), а в тундре и высокогорьях их нет. В таеж н ы х лесах ум е­
ренно холодной зоны деревья составляю т 10— 12% общего числа
видов. Они имеют специальные приспособления д ля перенесения
зимы (защ итны е чешуи у почек, хвоя).
К у с т а р н и к и имеют деревянистые надземны е части, но
главный ствол отсутствует или слабо вы раж ен, и ветвление н а ­
чинается почти у самой земли, поэтому образуется несколько
более или менее тонких стволиков. По мере отмирания главного
стволика и бли ж айш их к нему дочерних в центре куста п о яв л я­
ются новые — на периферии. Д лительность жизни кустарника
мож ет быть несколько сотен лет, но каж д ы й стволик ж и вет 10—
40 лет (м алина — до 2 лет, ж е л т а я акация, сирень до 60 лет).
Высота кустарников не превыш ает 4— 6 м (барбарис, кизильник,
ирга, шиповник, смородина).
К у с т а р н и ч к и характеризую тся тем ж е способом ветвл е­
ния, что и кустарники, но они более низкорослые и имеют мень­
шую продолжительность жизни скелетных осей, 5— 10 лет. Они
широко распространены в тундрах, горах, на сфагновых б оло­
тах, под пологом хвойных таеж н ы х лесов (черника, брусника,
голубика, клю ква, вереск, в одяника).
43
П о л у к у с т а р н и к и и п о л у к у с т а р н и ч к и имеют по­
беги, которые в нижней части остаются многолетними и пробко-
веют, а в верхней части однолетние и зимой отмираю т или отсы­
хают. П родолж ительность жизни их скелетных осей 5—8 лет.
Они хар актерн ы д ля пустынных и полупустынных областей (по­
лыни, солянки).
Травянистые р а с т е н и я характеризую тся тем, что
стебли их не одревесневаю т и надземны е части, как правило, от­
мираю т к концу вегетационного периода. Травы бываю т одно­
летние, двулетние и многолетние.
У м н о г о л е т н и х травянисты х растений надземны е побеги
ж и вут один вегетационный сезон и после цветения и п лодонош е­
ния отмираю т до основания, где под землей или на уровне
почвы формирую тся зимующие почки (пырей, осот, сныть,
мать-и-м ачеха). По форме многолетних подземных органов р а з ­
личаю т стержнекорневые, кистекорневые, дерновые, кориевищ-
ные, клубневые и луковичные растения.
Д в у л е т н и е растения за в ер ш аю т свой жизненный цикл
в два вегетационных периода. В первый год обычно образуется
розетка листьев, в течение второго года формируется цветонос­
ный побег (морковь, свекла, капуста, редька, репа, лопух и др.)
У о д н о л е т н и х растений развитие от семени до семени
заверш ается в обычных природных условиях менее чем в 1 пол­
ный год. П осле созревания семян они отмирают.
Однолетние травы могут быть яровые и озимые, причем мно­
гие виды имеют ка к яровые, т а к и озимые расы. У яровых форм
жизненный цикл начинается и закан чи вается в течение одного
вегетационного периода (яровые хлеба, бобовые, лебеда, марь,
марьянник, погремок). С тадия яровизации их протекает при до­
вольно высоких температурах.
У озимых растений цикл развития начинается в конце одного
вегетационного периода и зав ерш ается после зимовки в сере­
дине второго. Д л я прохождения стадии яровизации озимые тр е­
буют пониженных температур. К озимым относятся, кроме о зи ­
мых хлебов, некоторые сорняки — василек, пастуш ья сумка и др.
Водные травы п одразделяю тся на погруженные (элодея),
п лаваю щ и е (кувшинки, в одокрас), земноводные (частуха, стре­
лолист, белокры льник).
Особую группу жизненных форм составляю т следующие
типы:
Р а с т е н и я - п о д у ш к и — приземистые формы в виде плот­
ных подушек. Побеги, несущие листья,— многолетние; побеги,
несущие цветки, к зиме отмирают. Р астения-подуш ки х а р а к т е ­
ризуются заторможенностью роста всех побегов. Они приуро­
чены к наиболее неблагоприятным местообитаниям с низкими
тем пературам и воздуха и почвы, с холодными ветрами (тундры,
высокогорья, пустыни, скалы, осыпи), где свободный доступ
света подавляет рост побегов.
44
С у к к у л е н т ы — формы, имеющие сочные листья и стебли
и содерж ащ ие много воды (очиток, молодило).
Л и а н ы — формы имеющие длинный стебель (деревяни­
стый или тр авянисты й), который для у д ерж ан и я нуж дается
в опоре (хмель, вьюнок, лимонник, виноград) Эта жизненная
форма помогает растению преодолеть недостаток солнечного
освещения.
В ходе эволюции растительного мира изменялись и ж и зн ен ­
ные формы. Первы е наземные растения, выш едшие из воды на
сушу, во многих отношениях сохранили еще сходство со своими
предками водорослями. Это были невысокие растения близкие
к травянистым. Мхи в течение своей длительной истории о ста­
лись «карликовы ми травами».
В дальнейш ем разви вались крупные древовидные формы,
в том числе папоротники, достигаю щ ие 30— 45 м высоты, хотя,
вероятно, с давних пор существовали и травянисты е папоротни­
ковидные, которые дож или до наших дней (травянисты е папо­
ротники, хвощи, плауны ). Голосемянные п редставляю т преиму­
щественно древесную группу.
Ц ветковы е растения наиболее разнообразны по жизненным
формам. Признано, что в ходе эволюции они прошли путь от
сравнительно невысоких толстоствольных м а ло в е/в ящ и х с я розе-
точных деревцев (подобных ныне живущ им п ал ьм ам и дынному
дереву) к крупным настоящим деревьям с хорошо развитым
стволом и мелковетвистой кроной, от деревьев — к кустарникам,
кустарничкам и разнообразны м травам . Травянисты е растения
более приспособлены д ля освоения новых экологических усло­
вий, хотя некоторые семейства были с самого н ач ал а тр а в я н и ­
стыми, а в иных от травянисты х предков возникли более спе­
циализированны е древесные формы (бамбуки в семействе
зл ак о в).
Изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений
к переживанию неблагоприятных условий, возрастны х измене­
ний, вегетативного возобновления и разм нож ения имеет не
только теоретический интерес, но и важ н ое прикладное зн ач е­
ние, так ка к от этих особенностей зави сят сохранение и возоб­
новление дикорастущ их растений, в том числе используемых
человеком, например лекарственных, успех интродукции, т. е.
переселения растений в новые д ля них районы. Ж изненны е
формы в зависимости от условий могут изменяться. Это можно
наблю дать при интродукции растений с юга на север.

§ 3 . ЛИСТ

Функции и морфология. Л и ст — важ нейш ий орган р асте­


ния — возник в процессе эволюции и уплощ ения боковых вето-
чек главного побега. Он осущ ествляет функцию воздушного пи­
т а н и я — в ы р а б а ты в ае т органические вещества из неорганиче­
45
ских (фотосинтез), осущ ествляет процесс испарения воды
(транспирация) и газообмен (поглощение и выделение углекис­
лого газа и кислорода). Л и ст — это «зеленая фабрика», перево­
д я щ а я энергию лучей солнца а потенциальную, скрытую энер­
гию древесины, плодов и семян.
В процессе фотосинтеза в листьях, из неорганических ве­
ществ (углекислого газа и воды) при участии солнечной энер­
гии образую тся органические. Обычно первоначальным орган и ­
ческим веществом является глюкоза.
О б р азо в ав ш а яся глю коза превращ ается в более сложны е
углеводы — к р а х м ал и др. В дальнейш ем в растениях синтези­
руются еще более слож ны е органические вещества. Б л аг о д ар я
транспирации происходит охлаж дение поверхности растений на
5— 7° С по сравнению с окруж аю щ им воздухом, что особенно
в аж н о д ля растений степей и пустынь.
Л и стья образую тся только на годичных побегах дерева. З а ­
клады ваю тся они в почке из ткани конуса н арастан ия побега.
Н а некотором расстоянии от верхушки конуса на его поверхно­
сти появляю тся боковые складки — первичные бугорки конуса
нарастания, п редставляю щ ие собой зачатки листьев.
У большинства растений лист растет сн ач ал а верхушкой, по­
том основанием. Р ост листа п р екращ ается через несколько дней
или несколько десятков дней. Продолжительность его жизни
обычно несколько месяцев, но у вечнозеленых растений 1,5— 5
и д а ж е 15 лет. Вечнозеленость этих растений объясняется тем,
что старые листья постепенно зам еняю тся новыми, т. е. у них
нет единовременного опадения всех дистьев.
Так, у сосны обыкновенной лист ж и вет 2— 3 года, пихты к а в ­
казской 2— 5 лет, тиса 6— 10, ели 5— 12, дуба пробкового 1—
3 года, сам ш и та 5—6 лет, брусники 1—4 года. В определенный
период года листья растений опадают. Происходит листопад.
В умеренных широтах листья опадаю т осенью с наступлением
пониженной температуры, когда растения не могут получать
достаточного количества воды из почвы и зам ед ляю тся или д а ж е
полностью п рекращ аю тся жизненные процессы. Р астение всту­
пает в период покоя. В тропических странах листопад происхо­
дит в период засухи, что п редохраняет растение от гибели.
П реж девременное опадение листьев мож ет быть связано с рез­
ким изменением условий. Л и сто п ад — это приспособление, в о з­
никшее у растений в процессе эволюции д ля перенесения ими
н еблагоприятных условий.
Р азм е р ы листьев очень разнообразны и колеблются от не­
скольких миллиметров до 10— 15 и д а ж е 20 м длины (у б р а ­
зильской пальм ы р аф и и ). У большинства растений они дости­
гаю т 3— 10 см длины. Оригинальное растение Ю го-Западной
Африки — вельвичия (из хвойниковых) имеет всего 2 ремневид­
ных листа до 3— 4 м длины и живущ их до 100 лет. О б щ а я л и ­
стовая поверхность одного растения может быть огромной. Так,
46
листовая поверхность одного растения рай граса высокого свыше
2 тыс. см 2, клевера красного свыше 7 тыс. см 2, липы 30 тыс. м2.
Вековой дуб или граб имеют около 500 тыс. листьев, пло­
щ адь которых около 1000 м2. Фотосинтезирую щая поверхность
их п ерерабаты вает в 1 ч около 2000 г СОг, используя около
5000 калорий солнечной энергии и создает 1200— 1300 г глю ­
козы.
Поверхность листьев сомкнутого древостоя во много раз пре­
восходит площадь, занятую этим древостоем. Например, поверх­
ность всех листьев 1 га дубово-букового леса с грабом равна
примерно 4,5 га, дубового леса — 6 га. Поверхность хвои на 1 га
елового леса составляет 16 га, а соснового— 17 га (Федоров,
Кирпичников, Артюшенко, 1956).
Л и ст состоит из листовой пластинки, черешка, вл агал и щ а
листа и прилистников. Основной и постоянной частью листа я в ­
ляется пластинка, в ней осущ ествляю тся основные функции его
жизнедеятельности. О стальны е части могут быть слабо развиты
или совсем отсутствовать.
Л и ст — ор^ан плоскостной симметрии, б ла го д а р я чему д о­
стигается больш ая поверхность соприкосновения его с о к р у ж а ю ­
щим воздухом, откуда извлекаю тся углекислый газ и кислород.
Д л я связи внутренних тканей листа с наруж ной средой на по­
верхности листа имеются особые отверстия — устьица, через ко ­
торые осущ ествляю тся газообмен и транспирация.
П ри отсутствии череш ка лист н азы вается сидячим, чащ е
всего это наблю дается у травянисты х растений (одуванчик, ко­
ровяк), редко у древесных (жимолость капр и ф ол ь). Л и стья с че­
решком назы ваю тся черешковыми. Череш ок служ и т для при­
крепления листа к стеблю и лучшего располож ения листьев по
отношению к свету. Кроме того, черешок способствует о сл аб л е­
нию ударов по листовой пластинке капель дож дя, града, ветра.
Л учш е всего черешок развит у растений с большой листовой
пластинкой (осина, клен). У некоторых растений н иж няя часть
листа бывает расш ирена и более или менее охваты вает стебель,
о б разуя так назы ваем ое вл агал и щ е листа, которое защ и щ ает
пазуш ные почки и иногда повышает прочность стебля при сги­
бании. Хорошо вы раж ен о вл агал и щ е у листьев злаков, некото­
рых зонтичных ц орхидных.
Часто у основания листа имеются особые, обычно парные,
выросты. Это прилистники. Они имеют вид пленочек, чешуек,
щетинок, колючек или маленьких листочков. Прилистники х а ­
рактерны д ля таких семейств, ка к мотыльковые, розоцветные.
Прилистники у многих растений защ и щ аю т листья в почке и
при распускании почек сбрасы ваю тся (липа, береза, осина, дуб,
черемука, яблоня, груш а). У некоторых растений листовидные
прилистники сохраняются и выполняю т функцию листьев — ф о ­
тосинтез (горох), колючие прилистники — функцию защ иты (бе­
л а я ак а ц и я ). Л истья и листовые пластинки очень разнообразны
47
Рис. 13. Л истья:
А — простой л и с т яблони : / — л и с то ва я п л а с ти н к а ; 2 —
череш ок: 3 — прили стн ики : Б — слож н ы й л и ст ясен я (ли*
сто вая п ласти н ка состоит из 11 листочков)

по форме, очертанию края, вершины,


основания, по ж илкованию и опушению.
Л и стья могут быть простые и с л о ж ­
ные (рис. 13). Простые листья имеют
одну листовую пластинку, цельную или
иногда сильнорасчлененную. По степе­
ни рассеченности пластинки простые
листья подразделяю тся на лопастные,
раздельны е и рассеченные.
Л о п а с т н ы м и н азы ваю тся листья,
имеющие надрезы листовой пластинки,
доходящ ие примерно до */г ширины по-
лупластинки. Отрезки м еж д у вы резан ­
ными участками назы ваю тся л о п а стя­
ми. В зависимости от количества л о п а ­
стей листья могут быть 2— 3— 4 и т. д. и многолопастные. По
хар а ктер у располож ения лопастей различаю т: 1) дланевидно-
или п альчатолопастны е листья с лопастями, расположенными
по периферии листа, средние ж илки сходятся к черешку листа;
2) перистолопастные листья с лопастями, расположенны ми по
обеим сторонам пластинки, ж илки лопастей направлены к се­
редине листа. Если у перистолопастных листьев лопасти по
величине и форме заметно отличаются друг от друга (некото­
рые виды дубов), их н азы ваю т выемчатыми, если ж е конечная
доля крупнее боковых — это листья лировидные.
Р а з д е л ь н ы м и назы ваю тся листья, имеющие надрезы, з а ­
ходящ ие д ал ьш е 7г ширины полупластинки листа. В ырезанные
участки назы ваю тся долями. В зависимости от располож ения
долей разл и чаю т дланевидно- или пальчатораздельны е, перисто-
и лировиднораздельные листья.
Р а с с е ч е н н ы м и н азы ваю тся листья, имеющие надрезы,
доходящие до или почти до основания полупластинки листа. О т­
дельные участки листа н азы ваю тся сегментами. Р азл и ч аю т
пальчато-, перисто- и лировиднорассеченные листья. Р ассечен ­
ные листья напоминаю т сложные, но в отличие от последних
сегменты листовой пластинки не имеют черешков и разн о об ­
разны по величине и форме (картофель, вал ери ан а, полынь, то­
мат, тысячелистник). Если в перисторассеченном листе крупные
сегменты чередуются с более мелкими, то такой лист н а зы в а ­
ется прерывчатоперисторассеченным (лабазник, вязолистник,
к ар тоф ел ь). Л опасти и разной глубины надрезы простого листа
могут быть в свою очередь расчленены, тогда листья н а зы в а ­
ются двуперистолопастные, двуперистораздельные, двуперисто-
48
рассеченные, трехперистораздельные, четырехперисторассечен-
ные и т. д. Простой лист н азы вается струговидным, или вы ­
грызенным, когда пластинка листа сильно и неравномерно и з­
резана на косотреугольные обращ енны е н азад участки, более
крупные в верхней части и более мелкие в нижней (одуванчик
лекарственный).
С ильная изрезанность листовой пластинки не только спо­
собствует увеличению листовой поверхности, но и предохраняет
листья от разры вов ветром без об разован ия мощной механиче­
ской ткани. Нерасчлененные крупные листья (б ан ан ы ) о к а зы ­
ваются обычно разорванными.
С лож ны е листья состоят из нескольких листочко», которые
прикрепляются к общему черешку с помощью собственных че-
решочков. Число листочков в сложном листе разное. Н аиболее
простые из сложны х листьев состоят из 2, 3 или 4 листочков
(двойчатосложный, тройчатосложный, четырехсложный). С л о ж ­
ные листья с большим числом листочков могут быть п альчато­
слож ны е и перистосложные.
У пальчатослож ны х листьев листочки прикреплены к концу
черешка и расходятся лучеобразно из одной точки (конский
каштан, люпин, клевер). У перистосложных листьев листочки
располагаю тся парам и на общем черешке, при этом если чере­
шок закан чи вается одним листочком, лист н азы вается непарно­
перистосложный (рябина, бел ая акация, ясень, грецкий орех),
если двумя листочками — парноперистосложный (горох, чина,
ж е л т а я ак а ц и я ). Н ередко в сложном листе черешочки зак а н ч и ­
ваются не листочком, а пальчато- или перистосложной пластин­
кой. Тогда листья назы ваю тся дваж д ы - или три ж ды парно- или
непарноперистосложные и др. В отличие от простого сложный
лист у древесных растений во время листопада часто о п адает не
весь сразу, а частями, сн ач ал а отмираю т отдельные листочки,
а затем черешок листа, у травянисты х растений сложный лист
погибает весь целиком.

Форма листовых пластинок. По очертанию пластинки простого листа н


листочков в сложном листе все разнообразие их мож ет быть сведено к сле­
дующим основным типам (рис. 14): круглый, или округлый,— длина и ш и­
рина примерно одинаковы (осина); эллиптический — длина в 2 раза больше
ширины (гордовина, свидина, бук, жимолость обы кновенная); заостренно­
эллиптический — подобен эллиптическому, но с вершиной и основанием не
округлыми, а заостренными; продолговатый — длина превосходит ширину
больше чем в 3— 10 раз (ива пятитычинковая); линейный — длина превышает
ширину больше чем в 10 раз (злаки, осоки, ива корзиночная); игловидный —
длинный и тонкий, жесткий и колючий (хвой, лист б ел о у са); яйцевидный —
длина больше ширины и самое широкое место ниж е середины листа (береза
пушистая, сирень обыкновенная, тополь бальзам ический); обратнояйцевид­
н ы й — самое широкое место выше середины листа (и льм ); NnaH4eTHbift — ан а­
лог продолговатого, но вершина и основание у . него не округлены,

49
Рис. 14. Основные формы листьев:
/ — округл ы й ; 2 — эл л ип ти чески й; 3 — п р о до л го ваты й ; 4 — л ан ц етн ы й ; 5 — яйц еви дны й;
6 — за острен н о -яй ц ев и дн ы й ; 7 — л о п атч аты й ; 8 — лин ейн ы й ; 9 — иглови дны й; 10 — п ал ь-
чатол оп асти ы й ; 11 — п ал ьч а то р а зд ел ьн ы й ; 12 — п ал ьч ато р ассеч ен н ы й ; 13 — п ери сто л о п а­
стны й; 14 — п ер и сто р азд ел ьн ы й ; 15 — пери сторассечен ны й; 16 — н еп арноп ери стослож ны й;
17 — п арн о п ер и сто сл о ж н ы й ; 18 — д в аж д ы п е р и с т о с л о ж н ы й ; 19 — п ал ьч ато сл о ж н ы й

50
а заострены; ромбовидный — имеет форму пластинки, близкую к фигуре ром­
ба (береза повислая); треугольный — имеет листовую пластинку в форме тр е­
угольника (осокорь); почковидный — похож на очертание почки животных,
ширина превосходит длину (копытень).
Все это разнообразие форм листа наблю дается у вполне развитых, так
называемых срединных листьев растений. Кроме них, у многих растений
встречаются низовые и верхушечные малоразвиты е листья. Низовые листья
часто имеют форму чешуек у луковиц, почек, корневищ или влагалищ у ос­
нования надземных травянистых побегов Верхушечные, или верховые, листья
находятся на вершнне побега в области цветков и соцветий и отличаются
от срединных листьев меньшей величиной, более простой формой и иног­
да окраской (прицветники, прицветнички, чашечки, обертки, кроющие ли­
стья).
При описании пластинки листа, кроме формы, имеет значение характери­
стика ее основания и верхушки (рис. 15).
Важнейшие формы основания пластинки следующие: сердцевчдное —
с глубокой, имеющей треугольную форму выемкой (липа); почковидное —
с глубокой тупой выемкой (копы тень); стреловидное — с глубокой треуголь­
ной выемкой, образованной двумя отростками нижней части пластинки листа,
обращенными книзу (стрелолист обыкновенный); копьевидное.— е глубокой
треугольной выемкой, образованной двумя отростками нижней части п ла­
стинки листа, направленными перпендикулярно черешку или приподнятыми
кверху (вьюнок п олевой); округленное — в виде правильной выпуклой дуги
(свидина б е л а я ); клиновидное — сходящ ееся к черешку в виде острого угла;
усеченное — с основанием, представленным прямой линией (горец остроко­
нечный); неравностороннее, или косое,— если левая и правая стороны заметно
отличаются друг от друга (вяз ш ершавый).
К важнейш им формам верхушки листа относятся: округлая — пластинка
заканчивается правильной выпуклой дугой; заостренная — края пластинки
сходятся на вершине в треугольную верхуш ку (ж имолость т а т а р с к а я ); остро­
конечная — в центре вершины пластинки имеется тонкий и очень короткий
шипик (ж елтая акац и я); усеченная — с верхушкой как бы обрубленной.
К р а й л и с т а . Большое значение при распознавании и описании расте­
ний имеет характер края листовой пластинки. Он мож ет быть: цельнокрай­
ний — край листа имеет вид плавной кривой или прямой линии (сирень обык­
новенная) ; выемчатый — край с выемками (тополь серебристы й); зубчатый —
с острыми зубчиками (поперечно или вперед направленными), с закруглен­
ными выемками; пильчатый — с острыми зубчиками и острыми выемками
(л и п а); городчатый — с закругленными зубчиками и острыми выемками (яс­
нотка белая).
Ж и л к о в а н и е . Это определенное для каж дого вида расположение
проводящих пучков (ж илок) в пластинке листа. По ж илкам в толщ у листа
поступает вода с растворенными минеральными солями и происходит от­
ток продуктов ассимиляции (органических вещ еств). Ж илки служ ат такж е
механической опорой листа. Ж и лка, являю щ аяся непосредственным продол­
жением проводящ его пучка, идущего из черешка в пластинку, называется
жилкой первого п о р я д и , средней или главной, от нее берут начало боковые
ж илки, или жилки второго порядка, а ответвляю щиеся от них — жилки

51
7 </

/5 77 75
Рис. 15. Лист:
/1 — ф орм ы осн о в ан и я листовой п ластин ки : / — сер д цеви дно е; 2 — почкови дн ое; 3 — с т р е ­
л ови дн ое; 4 — ко п ьеви дно е; 5 — окр у гл о е; 6 — кли новидн ое; 7 — усечен н ое; 8 — неравно-
стороннее; Б — ф орм ы верхуш ки листовой п ластин ки : 9 — о к р у гл а я ; 1 0 — за о с т р ен н а я ;
/ / —• острокон ечн ая; 12 — о стр ая; 13 — у сеч ен н ая; В ~ к р а й л и ста: 14 — ц ел ьн окрайн и й;
15 — вы ем чаты й ; 16 — зу б ч а ты й ; 17 — д в о як о зу б ч а т ы й ; 18 — п и л ьч аты й ; 19 — д в о я к о п и л ь ­
чаты й ; 20 — городчаты й

третьего порядка. П о расположению боковых ж илок ж илкование подразделяю т


на несколько типов (рис. 16).
1. Перистое — с одной главной жилкой, от которой под углом отходят
боковые.
2. Д лайевидное, или пальчатое,— с одной главной жилкой и с одной или
несколькими парами лучеобразно расходящ ихся базальны х боковых жилок.
В зависимости от того, как оканчиваются боковые жилки в листовой пла­
стинке, различаю т следующие типы ж илкования: крЗебежное, или краевое
(перисто- или пальчатокраебеж ны е) — боковые жилки доходят до края пла-

52
Рис. 16. Типы ж илкования
листа:
/ — п ар а л л ел ь н о е ; 2 — ду го во е; 3 —
п ер и сто к р аеб еж н о е; 4 — пгрнсто-
с етч атое; 5 — п ал ьч а то е

стинки листа (дуб, ильм, клен


остролистный); это ж илкование
еще называется совершеннопе­
ристым; сетчатое — боковые
жилки не доходят до края ли ­
ста, многократно ветвятся, со ­
единяются меж ду собой, об­
разуя сетку (ивы ). Иначе его
называют несовершеннопери­
стым; петлевидное — боковые
ж илки не доходят до края
листа, заворачиваю тся кверху
и присоединяются к вышеле­
ж ащ ей боковой жилке, обра­
зуя петлю (перисто- и паль-
чатопетлевидное).
3. П араллельное — мно­
гочисленные ж илки, вступающие в пластинку, идут параллельно друг другу
(злаки).
4. Д уговидное — ж илки от основания к вершине пластинки проходят д у ­
гой (ландыш, подорож ник).
О п у ш е н и е . Н аруж н ая поверхность листьев бывает голая или опу­
шенная, главным образом с нижней стороны. Цвет, длина, плотность, форма
волосков очень разнообразны. Голые листья бывают глянцевые и матовые.
Глянцевые свойственны растениям ж арких мест. Н аиболее распространен­
ными типами опушения являю тся следующие: шелковистое — длинные тонкие
и мягкие волоски располагаю тся в одном направлении — параллельно глав­
ной или боковым ж илкам (ивы белая и р у с ск а я); войлочное — длинные во­
лоски направлены в разные стороны (тополь белый, ивы козья и с е р а я );
бархатистое — короткие прямостоящие мягкие волоски (ива м охн атая); щ е­
тинистое— жесткие, чаще прямостоящие волоски (ильм); реснитчатое — ж ест­
кие волоски по краю листа (а з а л и я ); чешуйчатое — волоски в виде чешуек
(облепиха, лох); звездчатое — волоски расположены радиально в пучках;
ж елезистое — волоски содерж ат железки, выделяющ ие эфирные масла и ж гу ­
чую жидкость.
Ф орма и размеры листьев не являю тся абсолютными и постоянными.
Л ист очень пластичный орган, легко реагирующий на изменение внешних
условий (освещение, влаж ность, питание и т. д.).

Ф орма и разм еры листа могут сильно р азли чаться и в п реде­


л ах одного растения. Это явление н азы вается г е т е р о ф и л и е й ,
или разнолистностью.
53
Рис. 17. Л истовая мозаика:
/ — плю щ ; 2 — вяз

Особенно сильно она в ы р а ­


ж ен а у некоторых водных р а с ­
тений. Например, у водяного л ю ­
ти ка имеются рассеченные воло­
совидные подводные и широкие
надводные листья. Часто гетеро­
филия объясняется возрасгн ы ни
изменениями. Так, у стрелолиста
сн ач ал а листья линейные, почко­
видные, а затем стреловидные.
Часто наблю дается существен­
ная разн и ца меж ду листьями в
кроне многих деревьев. Н а п р и ­
мер, у инж ира н ар яд у с цель­
ными листьями имеются лопастные.
Р асполож ение листьев. В расположении листьев на стебле
наблю дается определенная закономерность, б лагодар я чему д о­
стигается р авном ерная нагрузка при распределении листьев
у растения и в значительной мере исключается взаимное затене­
ние листьев. Р а зл и ч а ю т очередное, супротивное и мутовчатое
листорасположение. Если каж д ы й узел побега несет один лист,
то такое листорасположение назы вается о ч е р е д н ы м или
с п и р а л ь н ы м . При очередном листорасположении листья
располагаю тся по спирали, причем на разны х отрезках спирали
имеется два листа, расположенных один н ад другим по верти­
кальной прямой. Линия, соединяю щ ая такие два листа на
стебле, н азы вается о р т о с т и х о й . М еж ду концами ортостих по
спирали р асполагается разное количество листьев. Количество
оборотов спирали меж ду двум я листьями, расположенны ми на
одной и той ж е ортостихе, назы вается л и с т о в ы м ц и к л о м .
Число листьев в листовом цикле на спирали мож ет быть 2, 3, 5
и больше. Особенности очередного листорасположения можно
вы разить в виде дроби, где числитель — число оборотов в листо­
вом цикле, а зн ам енатель — число, листьев в этом цикле. Так,
листорасположение у зл ак ов и березы в ы р а ж ае тся дробью '/г,
у'ол ьхи — ‘/з, У ели — 5/i3.
У г о л по горизонтальной проекции листового цикла, соответ­
ствующий отрезку спирали меж ду двум я следующими друг за
другом листьями, н азы вается у г л о м р а с х о ж д е н и я . У з л а ­
ков и осок он равен 180°, у о л ь х и — 1205, у е л и — 138°. Если
в узле находится 2 листа, которые располагаю тся напротив —
листорасположение является с у п р о т и в н ы м (клены, ж и м о ­
лости, сирень, яснотка б е л а я ). Если в узле 3 листа и более — л и ­
сторасположение м у т о в ч а т о е . Часто у растений н а б л ю д а ­
ется явление л и с т о в о й м о з а и к и , т. е. такое расположение
54
1
Рис. 18. М етаморфоз листа:
А — п обег б а р б а р и с а с колю чкам и листо во го п р о и сх о ж д ен и я; Б — н асеко м о я д н о е р а с т е ­
ние р о сян ка: / — общ ий вид; 2 — л и стья с ж елези сты м и вол оскам и

листьев, при котором они не затеняю т друг друга. Хорошо в ы р а ­


ж ена листовая мозаика у клена остролистного, ам аранты , пальм,
агав, у видов плющ а и в яза (рис. 17) .
М етаморфоз листа. Видоизменения, или метаморфозы, листьев наблю да­
ются довольно часто. Иногда лист или отдельные его части превращаю тся
в усикн, становясь органом опоры (горох), или в колючки — орган защиты.
Если в колючку превращ аю тся участки листа, то образуются колючие зубцы
(чертополохи, татарники), часто в колючку превращ ается весь лист

55
(барбарис) или прилистники (белая акация, держ идерево, дурнишник). У не
которых растений листья являю тся хранилищем запасных питательных ве­
ществ (капуста, лук) или воды (растения суккуленты — заячья капуста, м о­
лодило, очиток). В связи с этими функциями листья становятся мясистыми,
сочными.
Иногда черешки листьев видоизменяются в ложные листовые пластинки,
на которых развиваю тся настоящ ие перистые листья. О бразую тся так н азы ­
ваемые ф и а л о д и и. Л истья, превращ аясь в почечную чешую, выполняют
защитную функцию, предохраняю т почки от неблагоприятных условий.
Очень своеобразно устроены листья насекомоядных растений. Н а мохс-
вых торфяниках в условиях недостатка азотистой пищи растут росянки
(рис. 18). Верхняя сторона листовой пластинки всех росянок покрыта ж е­
лезистыми волосками, которые выделяю т блестящие капли клейкой ж идко­
сти. Н асекомое, опустившееся на пластинку листа, удерж ивается этой клей­
кой жидкостью. Вся пластинка листа загибается в виде раковины, и насеко­
мые постепенно рассасываю тся. Н асекомоядные растения питаются за счет
фотосинтеза, а так ж е готовых органических веществ насекомых.
И ногда у растений наблю дается редукция листьев, что обычно бывает
связано с недостатком воды или гетеротрофным питанием. И з древесных
растений сильно р е дуц и ро в а н ы листья у саксаула, дж узгуна, эфедры. Из т р а ­
вянистых — у повилики, паразитирую щей на льне, клевере и др.- Сильно реду­
цируются листья на подземных стеблях — корневищах, клубнях.

Глава II

Р А ЗМ Н О Ж Е Н И Е РАСТЕНИЙ

Растения, как и любой другой живой организм, достигнув


определенного возраста, приступают к размнож ению , т е. вос­
произведению себе подобных особей. Разм н ож ени е, или репро­
дуктивный процесс, обеспечивает сохранение вида и увеличение
его численности.

§ 4. ТИПЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И ИХ СУЩНОСТЬ

Способы р азм нож ения растений очень разнообразны, но все


они сводятся к двум основным ти пам — бесполому и половому.
Бесполое разм нож ение. При бесполом разм нож ении о б р а ­
зуются новые особи, по своим" наследственным п ризн акам сход­
ные с родительской особью. Бесполое разм нож ен ие п о д р а зд е л я ­
ется на собственно бесполое и вегетативное.
С о б с т в е н н о б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е происходит
зооспорами и спорами.' Зооспоры и споры — это одноклеточные
образования. Зооспоры образую тся у водных водорослей и гри­
бов. Зооспоры подвижны, они имеют жгутики, с помощью кото­
рых передвигаются в воде. О бразую тся зооспоры в зооспоран­
гиях. Споры образую тся преимущественно у наземных растений.
Они свойственны большинству низших и всем высшим расте-
56
ииям. О бразую тся споры на определенном этапе индивидуаль­
ного развития организм а в специальных органах спорообразова-
;ш я— спорангиях. П еред образованием спор внутри спорангия
происходит редукционное деление ядра. И з каждой м атерин­
ской клетки образуется 4 клетки с гаплоидным, т. е. в 2 р аза
меньшим по сравнению с материнским набором хромосом.
Споры не способны двигаться, они переносятся ветром, ж и в от­
ными или водой и прорастаю т в новый организм.
У бактерий образование спор не связано с делением и р а з ­
множением. Споры у бактерий образую тся в результате обезво­
ж и ван ия протопласта клеток и утолщения оболочки. У бактерий
споры являю тся приспособлением для перенесения неблагопри­
ятных условий.
При в е г е т а т и в н о м р а з м н о ж е н и и новые особи р а с ­
тения развиваю тся из его вегетативных органов (корней, стеб­
лей, листьев, луковиц, корневищ, клубней и т. д.) или их ч а ­
стей. В основе вегетативного разм нож ения л еж и т способность
растений к регенерации (восстановлению) утраченных органов
или их частей, либо вообще к развитию всего организма из о т­
дельных участков тела. Вегетативное разм нож ение не приуро­
чено к какому-либо определенному этапу развития растения.
При вегетативном размнож ении, ка к и. при собственно бесполом,
потомство сохраняет все признаки исходной материнской особи.
Вегетативное потомство одной особи н азы вается к л о н о м . В е­
гетативное разм нож ение очень широко распространено в при­
роде. Особенно оно вы раж ено у растений, произрастаю щ их в ус­
ловиях неблагоприятных для семенного разм нож ения (короткий
вегетационный период, из-за чего плоды и семена не успевают
развиться и созреть; сильное затенение, избыточное увлажнение,
отсутствие опылителей, густой моховой покров или дернина,
препятствующие прорастанию всходов). Часто такие условия
создаю тся под пологом леса и на болоте, поэтому большинство
лесных и болотных растений (осоки, злаки, черника, брусника,
багульник и др.) р азм н ож аю тся вегетативно.
Вегетативно р азм н о ж аю тся та к ж е многие деревья и ку стар ­
ники (бересклет, лещ ина, калина, ольха, тополь, белая акация,
липа, п ихта), многолетние травы (пырей, иван-чай). О дн олет­
ние травы вегетативно не разм нож аю тся. При вегетативном
разм нож ении происходит увеличение количества особей вида и
расселение по территории, растения при этом всегда р ас п о л а­
гаются группами, куртинами.
Способы вегетативного разм нож ен ия растения в естествен­
ных условиях очень разнообразны. Главнейш ие из них сл е­
дующие.
1. Р азм н о ж ен и е корневыми отпрысками. Н а горизонтальн
расположенных, корнях возникаю т придаточные почки, которые
д аю т побеги, постепенно обособляю щиеся в самостоятельные
особи. Число придаточных почек на корнях древесных растений
57
велико. Известно, что срубленное дерево осины (тополь д р о ж а ­
щий) дает 50— 60 корневых отпрысков, в результате вокруг м а ­
теринского пня возникает цел ая осиновая роща. С тары е м а те­
ринские корни постепенно отмирагот, и все отпрыски становятся
самостоятельными. Корневыми отпрысками р азм н ож аю тся и
другие тополя, а т а к ж е ольха серая, ивы, сирень, вишня, белая
ак ац ия и др.
2. Р азм н о ж ен и е естественными отводками. Н изко располо­
женные ветки некоторых растений в местах соприкосновения
с почвой способны укореняться. Ветвь постепенно принимает
вертикальное положение и через некоторое время отделяется
в самостоятельное растение. Образуется отводок. Т а к р азм н о ­
ж а ю тся пихта сибирская, клен, липа, граб, ель на северной г р а ­
нице своего распространения, дуб, калина, лещина, бересклеты,
бирючина.
3. Р азм н ож ен и е с помощью плетей и усов (лютик ползучий,
клевер, будра, зем ляника, клубника, костяника и др.).
4. Р азм н ож ен и е корневищами. Корневища имеют на у зл ах
в п азухах редуцированных листьев почки, которые даю т н ад зем ­
ные побеги. К орневищ а растут довольно быстро. Так, на лесных
опуш ках корневище у иван-чая за весенне-летний сезон о тр а­
стает на 85— 100 см, у подбела на торфяны х болотах до 150 см.
К орневищ ами р азм н о ж аю тся черника, брусника, майник, осока,
многие злаки, ирис, ревень, ландыш , мята, сп ар ж а, бамбук. К о р ­
невищ ами разм нож аю тся и некоторые кустарники. Так, корне­
вищ а у снеж ноягодника к концу лета отрастаю т до 50 см, у чу­
бушника душистого до 37 см. Несколько меньший рост корне­
вищ у лещины обыкновенной, сирени обыкновенной, черемухи
виргинской (от 25 до 30 см).
5. Р азм н ож ен и е клубнями. К лубень — это утолщ енная часть
корня или корневища. Корневыми клубнями р азм н ож аю тся ге­
оргин, ятрышник, чистяк: корневищными — зем ля н ая груша.
6. Р азм н о ж ен и е отделенными от' растений частями. У некото­
рых видов ив и тополей, растущих по долинам рек, во время
ледохода и р азл и в а часто облам ы ваю тся ветви, которые перено­
сятся на значительные расстояния. После спада воды, если
ветви слегка заносит ил или песок, они р азви ваю т корневые з а ­
чатки, укореняются и даю т новые растения. У ивы ломкой ветви,
облам ы ваю щ и еся зимой при сильных ветрах, способны к укоре­
нению.
7. Р азм н ож ен и е луковицами — лук, чеснок, лилия, гиацинт.
8. Р азм н ож ен и е выводковыми почками и луковичками.
В районах с короткйм вегетационным периодом (полярных и
альпийских) и с очень коротким периодом у вл аж н ен и я (сухих
степях и пустынях) в соцветиях часто возникают придаточные
выводковые почки или луковички. Они развиваю тся из цветоч­
ных почек вместо цветков, отваливаю тся, разносятся ветром и
прорастаю т в новое растение. Т ак разм но ж аю тся многие р асте­
58
ния пустынь: гусиный л у к персидский, лилия клубненосная,
мятлик живородящ ий, осока ж и в оро дящ ая, виды овсяниц, зу-
бянка клубненосная. У большого числа растений в северных или
высокогорных районах цветки превращ аю тся в луковички —
у альпийских мятликов, овсяниц, ситников, камнеломок, гре-
чишки живородящ ей, лука.
К роме вегетативного разм нож ения, в естественных условиях
происходит в е г е т а т и в н о е в о з о б н о в л е н и е . В озобновле­
ние связано с образованием пневой поросли, когда не происхо­
дит увеличения числа особей и расселения по территории. После
рубки леса или гибели кроны дерева от других причин в основа­
нии сохранившегося пня из придаточных и спящих почек возни­
кает мощ ная поросль, которая характеризуется буйным ростом
побегов и крупными листьями, т а к ка к сохранивш аяся корневая
система обеспечивает ее обильным питанием. Однако поросль
отличается невысокими техническими качествами древесины и
малы м долголетием. Во многих районах значительная часть
лесных насаждений в настоящ ее время вегетативного или см е­
шанного происхождения. Так, в лесостепи дубравы пред став­
лены главным образом порослевыми и смешанными порослево­
семенными насаж дениями. Пойменные леса из тополей черного,
белого и ив представлены н асаж ден иям и главным образом веге­
тативного происхождения. В лесной и лесостепной зонах осин­
ники и березняки, возникшие в результате смены пород на п ло­
щадях, раньш е заняты х другими насаж дениями, вегетативного
происхождения.
Вегетативное разм нож ение растений издавна используется
человеком в практике при разведении плодовых и ягодных р а с ­
тений, в овощеводстве, полеводстве, лесоводстве, цветоводстве.
Вегетативное разм нож ение позволяет ускорить сам процесс р а з ­
множения и при соблюдении специальных условий сохранить
ценный сорт в относительной чистоте.
Существует несколько способов искусственного вегетатив­
ного размножения.
1. Р азм н ож ен и е искусственными стеблевыми отводками. Этот
способ широко применяют при разм нож ении винограда, ореха,
орешника, смородины, сливы.
Ветвь растения изгибают дугообразно и засы паю т влаж ной
почвой (рис. 19). Через 2— 3 месяца (к осени) у отводков в у з ­
л ах разви вается корневая система, и постепенно новые растения
отделяю т от материнского.
2. Р азм н ож ен и е черенками. Черенком н азы ваю т отделенный
от материнского растения небольшой отрезок побега, листа или
корня. Стеблевые черенки бываю т зимние (безлистные) и л ет­
ние (олиственные). Зимними черенками хорошо разм нож аю тся
только те растения, у которых к концу лета в глубине с а б л е й
образую тся зач атк и корней. К ним относятся все ивы, многие
виды тополей, смородины, там ариксы , ж е л т а я акация, виноград,
59
Рис. 19. Размнож ение отводками, пригнутыми к земле

тис, берескл ета. И з хвойных пород наиболее легко укореняются


черенки лиственниц; сосна и ель р азм н о ж аю тся черенками тру д ­
нее. Н а черенки обычно используют 1— 3-летние побеги длиной
в 25— 30 см. Черенки растений, не имеющих корневых зачатков,
укореняются плохо или совсем не образую т корней. Укоренить
их можно, применив синтетические стимулирующие корнеобра-
зование вещества (гетероауксин, а-нафтилуксусную кислоту
и т. п.). Так, например, удается укоренить зимние черенки дуба
черешчатого.
Олиственные черенки срезаю т летом, размером в 1— 2 м е ж ­
д оузлия с листьями в узлах. Л и стья особым образом стимули­
руют о бразование корней. Срез д елаю т над самы м стеблевым
узлом, так ка к в основании м еж доузлия в озникает больше кор­
невых зачатков. У растений с крупными листьями за 1— 2 дня
до срезания п о б е г а л а черенок рекомендуется срезать листовые
пластинки до половины их длины, чтобы уменьшить и сп аряю ­
щую поверхность.
Укоренение черенков зависит от влаж ности почвы, кислотно­
сти среды и т. п. При укоренении черенков о бнаруж и вается
свойство, получившее название п о л я р н о с т и . Н а черенках
корни разви ваю тся обычно на их морфологически нижнем конце,
а стебли — на верхнем (рис. 20). Корневые черенки применя­
ются в практике реж е стеблевых. Корневыми черенками р а з ­
м нож аю т малину, ежевику, финиковую пальму, некоторые сорта
вишен, слив, яблонь (антоновку), груши, розы, бересклет, ореш ­
ник, иргу; из травянисты х растений — цикорий, люцерну, флоксы
и др. Черенки рекомендуется брать с боковых корней первого
порядка 1— 3-летних сеянцев, недалеко от поверхности земли.
В практике известны т а к ж е растения, у которых к укорене­
нию и развитию почек способны листовые черенки. К ним отно­
сятся алоэ, гиацинт, лилия, бегония, очиток, молодило, росянка,
плющ, глоксиния. Кроме побегов, листьев и корней регенериро-
60
Рис. 20. Полярность черенков ивы:
/I — черенок подвеш ен м орф ологически м в е р х ­
ним концом ввер х ; Б — черенок подвеш ен
м орф ологическим верхним концом вниз; / —
п обеги; 2 — п р и дато чн ы е корни

вать могут прилистники, сем я­


доли, плодолистики и плоды, но
ни тычинки, ни лепестки венчика
к регенерации не способны.
3. Прививки. Это широко р а с ­
пространенный способ искусст­
венного вегетативного р а зм н о ж е ­
ния растений. Он основан на пе­
ресадке частей одного растения
на другое и сращ ивании их друг
с другом. Корнесобственное р ас­
тение, к которому прививают,
назы вается п о д в о е м , прививае
мое растение — п р и в о е м . Р а з ­
множение растений прививками
широко используется в плодо­
водстве, растениеводстве, а в по­
следнее время и в лесном хо зяй ­
стве. Прививки позволяю т сохранить наследственные свойства
плюсовых деревьев и гарантирую т быстрое плодоношение. Они
применяются ка к д ля хвойных, т а к и д ля лиственных пород.
Прививку мож но д ел ать в разн ы е части подвоя — в крону,
ствол, корневую шейку, корень. М етоды и способы прививки
древесных растений очень разнообразны. Ш ироко используют:
1) облакти ровку (прививку сближением) — растения прививают
стеблевыми частями и привой отделяю т от материнского р асте­
ния после срастан и я компонентов; 2) окулировку, или прививку
«глазком» — почкой с частью древесины или камбия; 3) копу­
лировку (прививку ч е р е н к о м ) — привоем является побег с не­
сколькими почками. Известно около 150 способов прививки че­
ренками, из них наиболее распространены «косой срез» — при
относительно одинаковом диаметре компонентов, а т а к ж е при­
вивка врасщеп, впри клад и за кору — при разном диаметре
компонентов.
Прививки д ля лесосеменных плантаций д ел аю т на сеянцы
или подрост того ж е вида растений, что ii привой. Семена для
вы ращ и вани я подвоев берут местного происхождения. Но при
интродукции, когда нет сеянцев той древесной породы, которая
прививается в качестве подвоя, используют близкие виды. Так,
д ля прививок кедров сибирского и корейского используют под­
вой сосны обыкновенной, а ель голубая легко приж ивается на
ели европейской.
61
Половое размножение. Н а бл ю д ается ка к у низших, т а к и
у высших растений. Н а определенном этапе развития растений
у них образую тся муж ские и женские половые клетки — г а ­
м е т ы . Сущность полового разм нож ения заклю чается в слиянии
разнополых гамет и образовании из них одной клетки — з и ­
г о т ы , которая д ает н ачало новому организму. По существу
здесь р азм нож ения не происходит, и потому этот процесс иазы
вают часто половым воспроизведением. При половом р а зм н о ж е ­
нии соединяются различны е по наследственным признакам о т­
цовские и материнские гаметы, вследствие чего получается бо­
лее жизненное потомство, об ладаю щ ее широкой амплитудой
приспособления к внешним условиям.
У растений наблю дается 4 типа полового процесса — и зога­
мия, гетерогамия, оогамия и конъюгация.
В процессе и з о г а м и и происходит соединение двух по-
движ ны х и морфологически одинаковых гамет. Это наиболее
примитивный тип полового воспроизведения, широко р аспро­
страненный у многих водорослей и грибов. П р и г е т е р о -
г а м и и гаметы подвижные, но м у ж ская мелкая, а ж енская
более крупная. Н абл ю д ается у зеленых и бурых водорослей.
При о о г а м и и гаметы отличаются формой и величиной. Ж е н ­
ск ая гам ета н еподвиж ная крупная (я й ц ек ле тка), м у ж ская м ел­
кая, подвиж ная (сперматозоид), у семенных растений она те ­
ряет подвижность и н азы вается спермием. О бразую тся половые
гаметы в г а м е т а н г и я х. У низших растений гаметангии од­
ноклеточные, у высших — многоклеточные. При к о н ъ ю г а ­
ц и и гаметы не образуются, а происходит слияние содержимого
двух вегетативных клеток.
Чередование поколений. У большинства растений н а б л ю д а ­
ется ка к бесполое, т а к и половое разм нож ение, причем в цикле
развития растений оба вида чередуются другие другом с п р а ­
вильной последовательностью, д а в а я т а к н азы ваем ое чередова­
ние, или смену, поколений. Тот период или та ф а за в ж и зн ен ­
ном цикле, которая св яза н а с образованием органов бесполого
разм нож ен ия — спор, н азы вается бесполым поколением, или
с п о р о ф и т о м . Ф аза, св язан н ая с образованием органов по­
лового р азм нож ения и половых гамет, н азы вается половым по­
колением, или г а м е т о ф и т о м . Иными словами спорофит и
гаметофит — это две взаимосвязанны е, воспроизводящ ие друг
друга ф азы в цикле развития растения. К гаметофизу относится
все, что разви вается от споры до зиготы, а к спорофиту — то,
что разви вается от зиготы до спор. Гаметофит и спорофит р а з ­
личаю тся не только внешне, но имеют и разное число хромосом
в ядрах клеток.
Споры, ка к у ж е отмечалось, образую тся в результате редук­
ционного деления и со д ер ж ат гаплоидный — п (одинарный) н а ­
бор хромосом. И з таких спор разви вается гаплоидный гам ето­
фит, т. е. организм, построенный из гаплоидных клеток. Г апло­
62
идными являю тся и половые гаметы. При половом, р азм н о ж е­
нии в момент оплодотворения м у ж ская и ж енская гаметы сли ­
ваются, о б р азу я одну клетку-зиготу, имеющую одно ядро — ре­
зультат слияния яд$р обеих гамет. О т - к а ж д о й из гамет ядро
зиготы получает по гаплоидному набору хромосом и а резуль­
тате оно имеет двойной, диплоидный (2 п) их набор. И з зиготы
разви вается организм, к а ж д а я клетка которого имеет так ж е
диплоидный набор хромосом. Следовательно, спорофит содер­
ж и т диплоидный набор хромосом в яд рах своих клеток, но
в спорофите образую тся гаплоидные клетки — споры. Б л а г о ­
даря чередованию поколений у растений образуется обильное
и разнокачественное потомство. У растений, стоящих на разных
ступенях эволюции, смена ядерных ф а з и соотношение споро­
фита и гам етоф ита неодинаковы.

§ 5 . ЦВЕТЕНИЕ

Происхождение, функции и морфология цветка. У цветко­


вых растений с половым разм нож ением и образованием семян
связан процесс цветения. Ц веток представляет собой укорочен­
ный неразветвленный спороносный побег. Ц веток служ и т для
об разован ия спор и гамет, д ля опыления и полового процесса,
после которого образую тся семена и плоды. Л истья, в пазухах
которых находится цветок, н азы ваю тся кроющими или п р и ­
цветниками.
Хорошо развитый цветок состоит из цветоножки, цвето­
л о ж а, покровов — чашечки и венчика, тычинок, или андроцея,
и пестиков, или гинецея (рис. 21).
Ц в е т о н о ж к а имеет стеблевое происхождение и служ и т
для прикрепления цветка к стеблю. В том случае, когда на ней
прикреплено соцветие, она н азы вается цветоносом. И ногда цве­
тонож ка не р азвивается, тогда цветок н азы вается сидячим
(цветки в головках некоторых клеверов, в корзинках сл ож н о ­
цветных) .
Ц в е т о л о ж е — это верхняя расш иренная часть цвето­
ножки, сл уж и т оно д ля прикрепления всех остальных частей
цветка. Ц вето л о ж е мож ет быть плоское (клен остролистный),
выпуклое (м алина, лю тик ), вытянутое (гравилат) или вогнутое
(роза, черем уха).
Ч а ш е ч к а и венчик составляю т о к о л о ц в е т н и к , или по­
кровы цветка. Околоцветник за щ и щ а е т собственно цветок (ты­
чинки и пестики) от внешних неблагоприятных воздействий и
выполняет вспомогательную функцию при опылении, привлекая
насекомых опылителей. Он мож ет быть простой и двойной.
Простой околоцветник об разо ван только чашечкой
(ож ика, крапива, конопля, щ авель, муж ские цветки дуба, вяз)
или только венчиком (тюльпан, лилия, ланды ш , пролеска).
Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика (яблоня,
63
гравилат, чубушник, сирень). Если околоцветник отсутствует,
цветки назы ваю тся голыми или бесиокровными (ива, ясень, то­
поль, пестичные цветки д у б а ) .
Ч а ш е ч к а состоит из зеленых свободных или сросшихся
ч а ш е л и с т и к о в , которые представляю т собой видоизменен­
ные листья побега. О листовой природе чашелистиков говорят
их окраска, плоскостная симметрия, анатомическое строение,
У некоторых растений (роза, пион) мож но н аблю дать постепен-

Рис. 21. Цветок:


А — о б щ а я схем а ц ве тк а: ц в — ц ве то л о ж е ; ч — чаш ел и сти к и ; л — леп есток ; пс — пестики;
г — ты чинки; см — сем яп о чк а; / — п р ави л ьн ы й ; 2 — н еп р авил ьны й; 3 — ц вето к с просты м
окол оц ветн и ко м (л а н д ы ш ); 4, 5, 6 — цветки б ез о к о л о ц ветн и ка (обоеполы й ц веток б е л о ­
кр ы л ь н и ка, ты чиночны й ц веток ивы, пестичны й ц вето к ивы)

ные переходы от верхушечных листьев к чаш елистикам, кото-


рые в свою очередь оканчиваются сложной или рассеченной л и ­
стовой пластинкой.
В е н ч и к состоит из свободных или сросшихся окрашенных
в разны е цвета лепестков. По форме, величине и окраске л е ­
пестков венчик цветков очень разнообразен. Если все лепестки
венчика одинакового разм ер а и формы и расположены симмет­
рично (расходятся от центра наподобие лучей), то венчик и
цветок н азы ваю тся п р а в и л ь н ы м и , или а к т и н о м о р ф -
н ы м и . Ч ерез такой цветок можно провести несколько плоско­
стей симметрии (черемуха, яб л о н я). Неправильны м, или з и г о ­
м о р ф н ы м н азы вается цветок, через который можно провести
только одну плоскость симметрии. Лепестки венчика у него
различны по форме и величине (белая акация, ф и а л к а ). Цветки,
через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии,
64
называются а с и м м е т р и ч н ы м и (в ал ер и ан а). По форме
венчик м ож ет быть колокольчатым (ландыш , колокольчик), зо-
ронковидным (вью нок), трубчатым (подсолнечник), язычковым
(одуванчик), двугубым (глухая к р ап и в а).
Т ы ч и н к и в совокупности образую т андроцей цветка (от
греческого слова an d ro s — м уж чи на). Число их в циетке р а з ­
лично, от одной до нескольких десятков, причем число и ф орм а
тычинок являю тся систематическим признаком (у зл ак ов — 3,
у б о б о в ы х — 10, у лютиковых — много). К а ж д а я тычинка об­
стоит из тычиночной нити и пыльника, редко образую тся си дя­
чие пыльники без тычиночнсй нити (магнолия) или пыльники
недоразвиты (аистник). П ы льник состоит из двух продольных
половинок, связанны х друг с другом связником. Ф орм а пыльни­
ков очень разн ооб р азн а и хар а ктер н а д ля каж дого вида р асте­
ния. К а ж д а я половинка пыльника обычно р азд ел е н а на 2 пыль­
цевых гнезда.
В пыльниках образуется пыльца, с л у ж а щ а я д ля опыления.
Количество пыльцы колеблется от нескольких десятков до мно­
гих тысяч зерен. К а ж д а я пылинка имеет две оболочки — внут­
реннюю тонкую (интину) и наруж ную толстую (экзину). Эк-
зина часто о кр аш ен а в разны е цвета (желтый, белый, си н ева­
тый и др.) и имеет различны е неровности в виде шипиков
(слож ноцветные), бугорков, сеточек (губоцветные) и т. д. Р а з ­
мер и ф орм а пыльцы очень разн ообразн ы и характерн ы для
разных растений. Р азм е р ы пыльцы колеблются от 5 д о 1 5 0 м к м .
По пыльце часто определяю т вид или род растений (это имеет
особенно большое значение в п алеоботан и ке). Так, у липы
пыльца трехгранная, у фасоли, люцерны — к руглая, у цико­
р и я — ребристая. Тычинки с недоразвитыми пыльниками — бес­
плодны, их н азы ваю т стаминодиями.
П е с т и к и одного цветка в совокупности составляю т гине­
цей. К аж д ы й пестик образуется в результате срастания одного
или нескольких плодолистиков. Если пестик об разован одним
плодолистиком, гинецей н азы ваю т простым или апокарпным,
если несколькими — сложным, ценокарпным или синкарпным.
Пестики могут иметь самую разнообразную форму, но почти
в к аж д ом из них выделяю тся завязь, столбик и рыльце. З а ­
в я з ь — это н иж няя расш иренная, п олая внутри часть пестика,
над завязью возвы ш ается тонкая часть пестика — столбик, з а ­
канчивающ ийся рыльцем. Р ы л ьце пестика самого р а зн о о б р аз­
ного строения — в виде булавы, диска, головки, мож ет иметь
лопасти. Р ы л ьце приспособлено для ул авл иван и я и удерж ани я
пыльцы. Если пестик или пестики зан и м аю т верхушку цвето­
л о ж а, а под ними находятся тычинки и околоцветник (чаш е­
листики и лепестки), такой цветок н азы вается подпестичным,
или с верхней завязью (рис. 22). Стенки верхней зав язи о б р а ­
зованы только плодолистиками (лютики, акация, яснотка^.
Когда покровы цветка и тычинки срастаю тся меж ду собой и
65
прирастаю т к стенке зав язи до половины, такой цветок н а зы в а ­
ется околопестичным или с полунижней завязью . Если жецве-'
толоже, покровы и тычинки срастаю тся с завязью и она о к а зы ­
вается под свободными ч астя м г покровов и тычинок, такой цве­
ток н азы ваю т надпестичным или с нижней завязью . У нижней
зав язи стенки о бразованы не только плодолистиками, а т а к ж е
разросш имся цветоложем и нижними частями околоцветника к
тычинок. При нижней зав язи все части цветка сидят ка к бы на

вершине зав язи (яблоня, груша, айва, чубушник, сныть, оду­


ванчик).
Внутри зав язи образую тся семяпочки (с ем я зач атки ). То ме­
сто, где семяпочка прикрепляется к стенке завязи, н азы вается
семяносцем или плацентой. К плаценте семяпочки п рикреп ля­
ются с помощью семяножки. Семяпочка представляет собой
овальной формы тело нуцеллус с 1 или 2 покровами (интегу-
ментами). Покровы не срастаю тся в верхней части, образуя
пыльцевход, или микропиле. По отношению к сем янож ке сем я­
почки могут быть прямые, обратные и согнутые.
Прям ы м и н азы ваю тся семяпочки, которые растут в н а п р а в ­
лении семянож ки и составляю т к а к бы ее продолжение. Они
встречаются редко. Обратны ми считают семяпочки, которые по­
вернуты по отношению к сем ян ож ке на 180° и растут по н а ­
правлению к плаценте. Согнутыми н азы ваю тся изогнутые сем я­
почки.
Число семяпочек в зав яз и различное в зависимости от р а ­
стения — от одной до нескольких тысяч. После процесса опло­
дотворения из семяпочек образую тся семена растений, а з а ­
вязь п ревращ ается в плод.
66
Цветки, в которых представлены тычинки и пестики, н азы ­
ваются обоеполыми; если представлены только тычинки или
только пестики — однополыми, тычиночными (мужскими) и пе­
стичными (ж енскими). Р астени я с-о д н о п о л ы м и цветками, но
находящ имися на одном и том ж е растении, назы ваю тся одно­
домными (береза, дуб, лещ ина, бук, ку к у р у за), на разны х р а ­
с т е н и я х — двудомными (тополь, ива, конопля).
У многих растений н аряд у с обоеполыми цветками бывают
и однополые, так ие растения на?ы ваю тся многодомными (клен,
ясень).
Около 71— 78% всех . покрытосемянных растений имеют
обоеполые цветки, однодомные составляю т 5— 8% , двудомные
3— 4 %, остальные — многодомные.

Закономерности в строении цветков. Формулы и диаграммы. В большин­


стве случаев все части цветка располагаю тся на цветолож е мутовчато или
кругами. Ч ащ е всего цветки бывают 5-круговые: два круга околоцветника,
два круга тычинок (андроцея) и один круг из плодолистиков (ги н ец ей )—
лилейные, гвоздичные, вересковые, липа, клен остролистный; 4-круговые, у ко­
торых обычно развиваю тся два круга околоцветника, один круг андроцея
и один гинецея (пасленовые, бурачниковые). И ногда наблю дается уменьше­
ние числа кругов (голые, однополые цветки) или увеличение их главным об­
разом за счет тычинок.
В строении цветков проявляю тся определенные закономерности: правило
кратных отношений и чередования кругов.
П равило кратных отношений состоит в том, что в различных кругах
цветка имеется одинаковое или кратное число членов. У однодольных круги
обычно 3-членные, у двудольных 5,2 или 4-членные. Отступление от этого
правила часто наблю дается в круге гинецея, число его членов бывает
меньше, чем в остальных кругах.
П равило чередования кругов состоит в том, что члены каж дого круга
чередуются с членами соседних кругов. Отступления от этого правила в о з­
никают иногда в результате выпадения какого-либо круга.
В цветках более примитивных семейств (лютиковых, магнолиевых) части
цветка располагаю тся не мутовчато, а спирально с очень сближенными спи­
ралями, и этих правил в строении их цветков не наблюдается.
Д л я краткого обозначения строения цветка используются формулы. М ор­
фологически различные круги цветка обозначаются начальными буквами их
латинских названий: Р (перигониум) — простой околоцветник; К или Са (к а­
л и к е — c a ly x ) — чашечка; С или Со (корола — c o ro lla )— венчик; А (андоо-
цей) — тычинки и G (гинецей) — пестики.
Число -членов кругов обозначают цифрой; если число членов неопреде­
ленно большое (больше 1 0 )— знаком бесконечности оо; отсутствие членов
в данном круге — нулем; сращение — заключением цифры в скобки; распо­
ложение тех или иных частей цветка в несколько кругов + ; завязь чертой
(верхняя под цифрой членов гинецея, ниж няя — над н е й ); актиноморфность
цветка обозначается >)< ; а зигоморфность / ; однополые тычиночные о .
пестичные 9- Так, формула цветка лютика выглядит следующим образом:

67
>|</СбС6Л„оG ff, или CasCobA „ G ™— цветок правильный, чашечка 5-листная,
венчик из 5 лепестков, тычинок, плодолистиков и пестикоз много, завязь
верхняя. .
Еще более полное представление о строении цзетка даю т диаграммы,
которые отраж аю т' расположение членов цветка. Д иаграм ма — схематическая
проекция цветка на плоскость, перпендикулярную его оси.

От нормальной структуры цветка н аблю даю тся многие от­


клонения, например, в сторону уменьшения или увеличения
числа членов цветка (махровость цветков). Все случаи откло­
нения от нормального строения цветка объединяю тся под н а ­
званием уродств или терат. О бразован и е терат часто происхо­
дит под воздействием на растение необычных условий среды
(недостатка света, избыток тепла и др.), при поражении р асте­
ний насекомыми, грибами или в результате ранений.
Д и а м етр раскры вш егося цветка варьирует у разны х р асте­
ний от 0,5 мм до 1 м. С ам ы е крупные цветки у тропических п а ­
разитных раф ф лезий, диаметр их достигает 1 ы, масса около
9 кг, у видов лотоса диаметр 25— 30 см. С амы е мелкие цветки
у ряски маленькой — до 0 , 5 -мм.
Соцветия. У немногих растений цветки одиночные (мак,
тюльпан, магнолия, пион, вороний гл аз и др.), ч ащ е они со­
браны группами на общем цветоносе, о б р азуя соцветие
(рис. 23)
Соцветия — это цветоносные побеги, на которых нет типич­
ных срединных листьев, а имеются лишь верхушечные крою ­
щие листья и прицветники. Соцветия очень разнообразны, но
все они по типу ветвления общего цветоноса (оси) и последо­
вательности об разован ия цветков объединяются в 3 большие
группы: моноподиальные, неопределенные, или ботрические;
симподиальные, определенные, или цимозные, и смешанные.
Моноподиальные соцветия х арактеризую тся тем,
что главный цветонос закан чи вается точкой роста, которую не
всегда легко обнаружить. Рост соцветия идет за счет этой
точки роста. М оноподиальные соцветия могут быть простые,
когда цветки расположены на оси в п азухах прицветников или
на цветонож ках, и сложные, когда боковые оси первого по­
ряд ка закан чи ваю тся точкой роста, а цветоносы второго —
третьего порядков цветком. И меется несколько типов неопреде­
ленных соцветий:
1) кисть — на оси соцветия в обе стороны на цветонож ках
почти одинаковой длины располагаю тся цветки (черемуха, бе­
лая, акация, иван-чай, л а н д ы ш ); сл о ж н ая кисть со свисающими
цветоносами и мелкими цветками н азы вается метелкой (м у ж ­
ские соцветия кукурузы, луговик, м я т л и к ) ;
2) колос — на оси соцветия р асполагаю тся сидячие или на
очень коротких цветонож ках цветки (подорожник, тимофеевка,
лисохвост, женские соцветия б ерезы ), сложный колос — пырей;
68
Рис. 23. Типы соцветий:
ки сть; 2 — сереж ка; 3 — го л о в к а; 4 — м е т ел к а; 5 — к о р зи н к а ; S — простой зон ти к; 7 — сл о ж н ы й зо н ти к; 8 — р а зв и л и н а ; » — згви то х
3) початок — ось соцветия толстая, мясистая, цветки си дя­
чие (женские соцветия кукурузы, белокры льник);
4) сереж к а — напоминает колос с поникающей гибкой осью
и сидячими цветками ( и в а ,т о п о л ь );
5) щиток — на главной оси располагаю тся цветки на цвето­
н ож ках разной длины; в щитке все цветки находятся примерно
на одном уровне (боярышник, калина, р яб и н а);
6) зонтик — гл ав н а я ось соцветия почти не вы р аж ен а; все
цветоножки выходят ка к бы из одного места (вишня, перво­
цвет, л у к ); если боковые оси закан чи ваю тся маленькими зокти-
ками, образуется сложный зонтик (сныть, к у п ы р ь );
7) головка — внешне напоминает зонтик, но цветки на
очень коротких цветонож ках (клевер, б у к ) ;
8) к о р з и н к а —г л а в н а я ось укорочена, расширена, цветки
сидячие, окруж ены обверткой из одного или нескольких рядов
прицветников (золотарник, подсолнечник, р ом аш ка и т. д.).
Симподиальные соцветия характеризую тся тем,
что гл ав ная ось закан чи вается цветком и соцветие растет за
счет боковых осей различных порядков, т а к ж е зак ан ч и в аю ­
щихся цветком. Р а зл и ч аю т следующие типы симподиальных
соцветий:
1) разви лин а ( д и х а з и й ) — гл ав ная ось закан чи вается цвет­
ком, рост соцветия происходит за счет боковых, супротивно
располагаю щ ихся осей, т а к ж е оканчиваю щ ихся цветком; в ре­
зультате образуется вильчаторазветвленное соцветие (звезд­
чатка, гвоздика и др.);
2) извилина — гл ав ная ось закан чи вается цветком, соцветие
растет за счет боковых, располагаю щ ихся очередно в обе сто­
роны осей, -заканчиваю щ ихся цветком (гравилат, л ю т и к ) ;
3) завиток — боковые оси направлены в одну сторону и з а ­
канчиваю тся цветком (медуница, окопник, н езаб у д ка);
4) плейохазий, или лож ны й зонтик (молочай).
У некоторых растений образую тся смешанные соцветия:
щиток — корзинка, кисть — развилина и др. Н апример, у ты ся­
ч е л и с т н и к а — корзинки собраны в щиток, у сирени развилины
собраны в кисть и т. д.
Число цветков в соцветиях варьирует от немногих до д есят­
ков тысяч (агавы, некоторые виды п ал ьм ). Величина соцветий
различна: диаметр от 2— 3 см до 12 м, высота 14 м (у п ал ьм ).
Б л а г о д а р я соцветиям мелкие цветки становятся хорошо з а ­
метными и здали насекомым-опылителям, а в случае ветроопы-
ления облегчается улавл иван и е пыльцы, разносимой воздуш ­
ными потоками. Формирование соцветий разны х типов в про­
цессе эволюции растений р ассм атривается ка к одна из форм
приспособления к перекрестному опылению.
Особенность цветения голосемянных растений на примере
хвойных. Хвойные породы — наиболее распространенны е пред­
ставители голосемянных растений. У хвойных с превращением
70
Рис. 24. Сосна обыкновенная:
( — ж енская ш и ш еч ка; 2 — м уж ской ко­
лосок

вегетативных апикальны х ме­


ристем в репродуктивные н а ­
чинается формирование стро­
билов (ш иш ек), условно цвет­
ков, которые выполняю т те ж е
функции, что и гомологичные
им цветки покрытосемянных
растений. М уж ские цветки —
шишки, или микростробилы,
состоят из многочисленных
тычинок, расположенны х на
оси шишки по спирали (рис.
24). Тычинки имеют вид че­
шуек (м икроспорофилл), на
нижней стороне которых располож ены 2 пыльника (микроспо­
ран ги я). В пыльниках из археспория после редукционного д ел е­
ния образую тся сн ач ал а микроспоры, а затем пыльца. После
цветения пыльники опадают. Ж енски е цветки — шишки, или
мегастробилы, состоят из оси, на которой по спирали р асполо­
жены мегаспорофиллы — семенные чешуи, сидящ ие в пазухах
кроющих чешуй. В основании мегаспорофиллов разви вается по
2 семяпочки (м егаспорангия). В результате редукционного де­
ления археспория образуется мегаспора (зародышевой меш ок).
Переход к цветению у растений. Половой процесс включает
несколько последовательных этапов — подготовку к нему, об­
разование половых клеток гамет, оплодотворение и развитие
зароды ш а.
Переход к половому разм нож ению у растений связан с и з ­
менениями физического состояния растений и их морфологиче­
ского строения. У голосемянных и цветковых (покры тосемян­
ных) растений половой процесс протекает различно, хотя име­
ется много общего. Н ачи нается он с приобретения готовности
к цветению и формирования репродуктивных органов, т. е.
с превращ ения вегетативных апикальны х меристем в репро­
дуктивные.
У однолетних растений цветки и семена образую тся в год
п рорастания семян, у многолетних травянисты х растений —
в год образован ия надземны х побегов, у древесных ж е р асте­
ний переходу к первому цветению предшествует несколько лет
вегетативного роста к а к подземных, т а к и надземны х ор­
ганов.
П ереход к цветению определяется генотипом, почему в сход­
ных условиях разны е виды начинаю т цвести в разном возрасте.
О днако возраст н ач ал а цветения у деревьев каж дого вида
71
зависит от географического положения, светолюбия, условии
произрастания. Н а свободе деревья одного вида в одинаковом
возрасте начинают цвести раньше, чем в сомкнутом древостое.
Так, сосна обыкновенная на с в о б о д е ’ начинает цвести в 10—■
20 лет,- в сомкнутом н асаж дении в 20— 40 лет, ель европейская
на свободе в 15 лет, в насаж дении — в 30—50 лет, береза по­
вислая на свободе в 10— 15 лет, в насаж дении — б 10— 30 лег,
дуб черешчатый на свободе в 20— 30 лег, в н асаж дении в 40—
50 лет. Светолюбивые растения приступают к цветению раньше
(лиственница, сосна обы кновен н ая), чем теневыносливые (ель,
пихта). Сосна обыкновенная на севере лесной зоны в сомкну-,
тых н асаж д ен и ях начинает об разовы вать семена в 40— 50 лет,
а на юге ар е ал а — в 20— 30 лет.
Условия, способствующие переходу растений к цветению,
еще недостаточно изучены. Появлению способности перехода
к цветению определенная роль п р инадлеж ит почвенно-грунто-
вым условиям (богатство почвы, неравнозначность отдельных
элементов минерального питания, высокое содерж ание азота
в почве стимулирует вегетативный рост и зад ер ж и в ае т цвете­
ние, степень увлаж н ен и я почвы), а т а к ж е световому и тем п е р а­
турному реж им ам. Больш ое значение имеет фотопериодическая
реакция — реакция растений на соотношение длины дня и
ночи.
По типу фотопериодич'еской реакции растения чащ е всего
д ел ят на три группы: длиннодневные — не н уж даю щ иеся в тем ­
ноте для перехода к цветению, короткодневные — зацветаю щ ие
только при безсветовом промеж утке не менее 10— 12 ч в тече­
ние суток и нейтральные — не обладаю щ и е фотопериодической
чувствительностью. Подобно травянисты м растениям, некото­
рые древесные виды южного происхождения для образования
цветков н уж даю тся в коротком дне (виды ак ац и й ), а север­
н ы е — в длинном (вяз шершавый, смородина красная, розы ).
Сосны фотопериодически нейтральны.
Н аибольш им признанием пользуется гормональная теория
цветения. Согласно этой теории переход к цветению вызывается
действием на вегетативные меристемы специфических гормо­
нов цветения — веществ, образую щ ихся в листьях в небольших
количествах и способных передвигаться по растению.
Перестройка вегетативных апикальны х меристем на репро­
дуктивные, которые формируют зачатки цветков, соцветий или
стробилов у разных видов древесных растений осущ ествляется
в разное время (летом, осенью или весной). Растения, у кото­
рых переход к цветению происходит летом, к осени обычно
имеют цветочные почки с хорошо развитыми зач атк ам и цвет­
ков или стробилов и начинают цвести ранней весной (хвойные,
ольха, ивы, тополя, березы, клен остролистный, ясень, л ещ и н а).
У дуба черешчатого в летний период образую тся зач атк и ты чи­
ночных соцветий, а для о бразован ия женских, пестичных, цвет­
72
ков требуется период с пониженными температурами, поэтому
заверш ается он весной.
У липы, розы морщинистой цветочные зачатки образую тся
ранней весной в тот ж е вегетационный сезон, когда происходит
цветение.

§ 6. ОПЫЛЕНИЕ

Типы опыления и приспособления к ним у растений. С цве­


тением у растений связано опыление. Под опылением понимают
процесс переноса пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пе­
стика или пыльцевход семяпочки (с ем я зач атка) с последую­
щим ее прорастанием, оплодотворением яйцеклетки и о б р а з о ­
ванием семян.
У растений разли чаю т два основных типа опыления: пере­
крестное (ксеногамия) и самоопыление (автогам и я). П е р е­
крестное опыление распространено шире, чем самоопыление.
П е р е к р е с т н о е о п ы л е н и е , или к с е н о г а м и я . При
перекрестном опылении пыльца из пыльников переносится на
рыльце пестика цветка другой особи того ж е вида. Во время
перекрестного опыления соединяются наследственно р азн ор од ­
ные гаметы, происходит смешение признаков двух родителей и
возможно возникновение у потомства новых признаков, поэтому
получается потомство более жизнеспособное, чем при самоопы ­
лении, с большей амплитудой изменчивости и приспособляемо­
сти к различным условиям существования. Перекрестное опы­
ление закрепилось в растительном мире естественным отбором
и стало господствующим.
Опыты Ч. Д а р в и н а показали, что семена, возникшие после
перекрестного опыления, крупнее, лучше прорастают, даю т бо­
лее рослое и сильное потомство. Причем, чем больше отл и ча­
лись условия, в которых разви вались отцовские и материнские
растения, тем лучше получались результаты от скрещивания.
Д л я обеспечения перекрестного опыления и устранения с а ­
моопыления у растений имеется ряд приспособлений.
В случае обоеполости цветков наблю даю тся:
1) автостерильность или самобесплодность, неспособность
пыльцы п рорастать на рыльце пестика того ж е самого цветка;
проявляется у большинства сортов яблони, груши, вишни, не­
которых орхидных;
2) неодновременное созревание тычинок и пестиков (дихо­
томия); дихогомия в ы р аж ен а в двух формах; протероандрия:
в обоеполом цветке пыльники созреваю т раньш е пестиков; р а с ­
пространена довольно широко и наблю дается у видов семей­
ства бобовых, гвоздичных, гераниевых, сложноцветных, зонтич­
ных; протерогиния: в обоеполом цветке пестики созреваю т
раньше тычинок; встречается реж е и наблю дается у кресто­
цветных, розоцветных, злаков;
73
3) такое располож ение тычинок и пестиков, при которим
пыльца не мож ет попасть на рыльце пестика того ж е самого
цветка (вероника, губоцветные);
4) гетеростилия (р а зн осто л бч ато сть ), когда у одних особей
в цветках образую тся длинные столбики, превыш аю щ ие длину
тычинок, у других в цветках столбики короткие, а тычинки
длинные (примула, медуница).
Приспособлением к перекрестному опылению является об­
разован и е однополых цветков (береза, дуб, орешник, кукуруза,
ива, тополь)
К ак разновидность перекрестного опыления выделяю т * со­
седнее .опыление (гейтеногамия), когда пыльца попадает на
рыльце пестика другого цветка, того ж е самого растения или
другого растения, но одного клона (осина).
Перекрестное опыление мож ет происходить не только межд>
особями одного вида, но и меж ду разны ми видами и р азн о вид ­
ностями. В этом случае происходит скрещивание, или гибриди­
зация, которая приводит к образованию половых гибридов со
смешанной наследственностью.
В естественных условиях легко скрещ иваю тся и даю т ж и з ­
ненное потомство ивы, тополя, березы, осоты, некоторые кре­
стоцветные. Гибридизация — один из путей о бразован ия новых
видов. Путем скрещ ивания получены многие ценные сорта
культурных растений. Техника гибридизации лесных деревьев
м ало отличается от приемов, применяемых в садоводстве. П од ­
бираю т родительские пары, ч ащ е всего родственные в система­
тическом отношении и с полезными для человека свойствами.
П ы льцу с одного растения (мужского) переносят на рыльце
пестика другого (ж енского), после чего надеваю т изоляцион­
ный мешочек для защ иты от зан оса чужой пыльцы.
Пионерами в области разрабо тки методов гибридизации
древесных пород и разм нож ен ия гибридного потомства в С о­
ветском Союзе являю тся В. Н. Сукачев, Н. П. К обранов и их
ученики А. М. Березин, П. Л. Богданов, Н. В. Дылис,
Л. Ф. П равдин и др., а т а к ж е А. С. Яблоков, С. С. Пятницкий,
А. В. Альбенский и др.
С а м о о п ы л е н и е , или а в т о г а м и я . При самоопылении
пыльца из пыльников переносится на рыльце пестика того ж е
самого цветка. У одних растений самоопыление является един­
ственным видом опыления и происходит обязательно, у других
лиш ь в тех случаях, если не произойдет перекрестного опы­
ления.
Ч. Д ар в и н считал, что самоопыление не основное, а в ы н уж ­
денное средство воспроизведения растениями семян при отсут­
ствии условий д ля перекрестного опыления; приспособления,
обеспечивающие перекрестное опыление, были приобретены
в процессе эволюции раньше, чем приспособления д ля самоопы ­
ления..
74
Самоопылению способствует обоеполость цветков с близким
расположением тычинок и пестиков. У ряд а растений самоопы ­
ление осущ ествляется тогда, когда цветок находится еще в с т а ­
дии бутона или колос находится в листовой трубке. Это н аб л ю ­
дается у многих культурных зл ак ов (пшеница, рис, овес, яч ­
мень), у бобовых (горох, ф асо л ь), у многих сорных растений
с мелкими невзрачными цветками из семейства крестоцветных,
гвоздичных и др. У некоторых растений (ф и ал ка, копытень, не­
дотрога, кислица, орхидея) н аряд у с нормально окрашенными
раскры ваю щ им ися цветками имеются мелкие, невзрачные, не-
раскры ваю щ иеся, т а к назы ваем ы е клейстогамные цветки (клей-
стос — за м к н у т ы й ).
Ч асто нормальны е и клейстогамные цветки сменяют друг
друга при разны х условиях вегетации. Н апример, у ф иалки
в широколиственных лесах ранней весной цветут только нор­
м альные цветки. К огда листья на деревьях распускаю тся и
в лесу появляется тень, зац ветаю т клейстогамные цветки, д а ю ­
щие семена и плоды путем самоопыления. К лейстогамия пред­
ставляет собой приспособление к разм нож ению и образованию
семян на случай, если откры ты е цветки по какой-нибудь при­
чине (глубокая тень, отсутствие опылителей, зам орозки и т. д.)
семян не принесут. Клейстогамны е цветки являю тся к а к бы г а ­
рантией в образовании семян у растений вне зависимости от
условий опыления.
У некоторых растений самоопыление происходит лиш ь в тех
случаях, если не произошло перекрестного опыления. Это н а ­
блю дается у зонтичных, колокольчиков, грушанок. Многие р а ­
стения при самоопылении вообще бесплодны (рожь, капуста,
люцерна, красный клевер, т а б а к и др.).
Хотя самоопыление и распространено, у многих культурных
и диких растений п реобладает перекрестное опыление.
Посредники опыления. При перекрестном опылении перенос
пыльцы из пыльников на рыльце пестика мож ет соверш аться
насекомыми, ветром, водой. С огласно современным представ­
лениям первичные покрытосемянные были энтомофильными
(насекомоопыляемыми) растениями и имели обоеполый цветок
с развитым околоцветником. Анемофилия (ветроопыление), со­
провож давш ееся редукцией околоцветника, а т а к ж е р азд ел ь н о­
полость цветков возникли на более поздних этап ах эволюции
(Т ах тад ж ян , 1961).
В настоящ ее время э н т о м о ф и л и я у покрытосемянных —
наиболее распространенный способ опыления. Основными пере­
носчиками пыльцы являю тся пчелы, шмели, осы, бабочки, мухи,
жуки, муравьи. Замечено, что в дож дливую погоду, когда лёта
насекомых нет, наблю дается обильный пустоцвет.
Ч. Д ар в и н при изучении опыления у орхидей установил, чт
поразительное разн ообрази е формы околоцветника у этих р а ­
стений не случайно, а связано с перекрестным опылением. У
75
каж дого вида орхидей форма околоцветника соответствует
особенностям строения тела и поведения насекомых того вида,
которые производят опыление. Им была вы явлена в заи м н ая з а ­
висимость растений и насекомых-опылителей. П осещ ая цветки,
насекомые добы ваю т себе пищу или о т к л ад ы в аю т в цветках
яички и, п ерелетая с цветка на цветок, невольно переносят
пыльцу и производят опыление.
У растений имеется р яд приспособлений д ля привлечения
насекомых. Многие цветки вы рабаты ваю т нектар, который сл у ­
ж и т пищей насекомым. Н ектар — это сахар и стая жидкость, на
25— 95% состоящ ая из воды и от 3 до 72% из глюкозы и трост­
никового сахара. В ы деляется он из особых ж елезо к — н ектар­
ников, имеющих различную форму (плоскую, вогнутую, выпук­
лую) и расположенны х в глубине цветка. П рон и кая к н ек та р ­
нику, насекомые вы м азы ваю тся пыльцой и, перелетая с цветка
на цветок, переносят ее. Некоторые растения (мак, ветреницу,
шиповник) насекомые посещают ради пыльцы, которую исполь­
зуют в пищу.
Пы льца у насекомоопыляемых растений крупная, и на по­
верхности ее имеются различные шипики, бородавочки, выро­
сты, часто она клей кая — все это приспособления, облегчаю ­
щие уд ерж ани е ее на теле насекомого.
Цветки насекомоопы ляемы х растений имеют ярко окраш ен ­
ный венчик, делаю щ ий их заметными для насекомых. М елкие
цветки обычно собраны в соцветия (зонтичные, слож н оц вет­
ные). Иногда ярко окраш ен не только венчик, но и верхушеч­
ные листья в соцветиях или оси соцветий (синеголовник, ш а л ­
фей, молочай).
Б ольш ое значение имеет зап ах цветков, зависящ ий от вы де­
ления различны х эфирных масел. Он ориентирует насекомых
при разы скивании цветков. Такие растения, ка к боярышник,
спирея, крушина, бузина, клен издаю т неприятный запах, их
посещают и опыляют мухи. М отыльковые опыляются пчелами,
шмелями, осами. Цветки, подобные лю тикам, не специализи­
рованы в приспособлениях к опылению только одним опреде­
ленным насекомым. Ц веток лю тика посещают различны е н асе­
комые: м ален ь кая ночная бабочка ради пыльцы, большинство
других насекомых ради нектара.
По мере эволюционного совершенствования цветки специа­
лизировались д ля опыления определенными видами насекомых.
Яблоня, груша, вишня, слива опыляются преимущественно
пчелами. У некоторых растений цветки приспособлены для опы­
ления только определенными насекомыми и при перенесении их
в другие природные условия о казы ваю тся бесплодными из-за
отсутствия насекомых-опылителей. Так, яблоня была бесплодна
в Австралии до тех пор, пока не привезли пчел. В Новой З е л а н ­
дии клевер луговой при введении его в культуру почти не д ав ал
семян. Причиной было отсутствие насекомых-опылителей —
76
шмелей. Когда они были ввезены, семенная продуктивность и
распространение клевера значительно увеличились.
У ш алф ея (S alv ia) из семейства губоцветных венчик двугу­
бый с трубкой. В ерхняя губа из 2 сросшихся лепестков, в вог­
нутой внутренней части ее скрыты 2 тычинки и столбик. Н и ж ­
няя губа из 3 сросшихся лепестков служ и т ка к бы посадочной
площ адкой д ля пчел. В трубке венчика находятся зав яз ь пе­
стика к нектарники. Специфическое строение имеют пыльники
их тычинок. К аж д ы й пыльник состоит из 2 половинок, отделен­
ных друг от друга. Н и ж н я я половинка пыльника стерильна и
не содерж ит пыльцы. Обе половинки соединены связником, ко­
торый изогнут так, что прилегает к вогнутой поверхности верх­
ней губы венчика. С вязник подвижно сочленен с тычиночной
нитью и при ударе, толчке нижней половины пыльника связник
начинает качаться, и верхняя фертильная половинка пыльника
опускается вниз. Пчела, севш ая на нижнюю губу венчика, про­
совывает голову в трубку венчика за медом из нектарников на
дне трубки. Н и ж н я я стерильная половинка пыльника з а г о р а ­
ж и в ает вход в трубку, пчела ее толкает, а верхний пыльник об­
сыпает спинку насекомого пыльцой. С толбик в это время еще
не готов к восприятию пыльцы (так как у них наблю дается
п р о т е р а н д р и я ). В более старых цветках, где пыльцы у ж е нет,
столбик удлиняется и заги бается вниз, и при посещении цветка
пчелой касается спинки насекомого.
Строение цветков рода Aconitum (борец) приспособлено
к строению тела и ротовых частей шмелей. О бласть распро­
странения этого рода совпадает с областью распространения
шмелей. К. Д адди н гтон (1972) описывает опыление у р ак и т­
ника (S a r o th a m n u s sco p a riu s ), обычного для флоры Англии,
но подобный ж е механизм опыления наблю дается и у р ак и т­
ника русского (C ham ae cy tisu s ru th e n ic u s). Ц веток ракитника
имеет строение характерное д ля мотыльковых. Верхний л еп е­
сток у него крупный, располож ен вертикально и назы вается
флагом или парусом, д ва боковых лепестка — веслами или
крыльями, а два нижних соединены друг с другом, о бразуя л о ­
дочку, которая о к р у ж ает андроцей и гинецей. К р ая лепестков
лодочки сочленяются с краям и лепестков — крыльев. Андроцей
образован 10 тычинками, из которых 5 длинных и 5 коротких.
Гинецей состоит из 1 плодолистика с длинной завязью .
Тычинки и столбик спрятаны внутри лодочки и находятся
в состоянии сильного напряж ения. К огда насекомое, ч ащ е всего
шмель, садится на кры лья цветка, то наруш ается сочленение
меж ду лодочкой и кры льями и лепестки лодочки р а з ъ е д и н я ­
ются. П о мере разд елени я лепестков лодочки освобождаю тся
сн ач ал а 5 коротких тычинок, которые уд ар яю т ш м еля по
брюшку, вы б расы вая на него пыльцу, затем освобождаю тся
столбик и длинные тычинки, высыпаю щ ие пыльцу на спинку
шмеля. Если шмель побывал на другом цветке ракитника, то
77
рыльце воспринимает принесенную пыльцу. Этот взрывной ме­
ханизм необратим, в открывшуюся лодочку тычинки и пестик
не возвращ аю тся и не происходит обратного сочленения л о ­
дочки с лепестками крыльев. По безвольно висящим лепесткам
можно определить опыленные цветки.
Необычно приспособление к опылению насекомыми у ин­
ж и ра, который опыляется осой. «Цветок» инж ира на самом
деле представляет собой соцветие грушевидной формы с отвер­
стием наверху, внутри которого находятся однополые цветки.
Первое цветение и нж ира происходит ранней весной. В узкой
части соцветия муж ские цветки, ниже недоразвиты е с одной
семяпочкой женские (галловы е). С амки ос проникаю т в соцве­
тия и откл ад ы ваю т по одному яичку в семяпочку ж енских цвет­
ков. У недоразвитых женских цветков длина столбиков равна
длине я й ц екл ада бластоф аги (осы). Развивш и еся из яиц самцы
проводят всю ж и зн ь внутри соцветия, став взрослыми они
ищут цветки с самками, проделываю т отверстие в завязи, о п ­
лодотворяют самок, после чего умирают, т ак и не . покидая
соцветия. С амки выходят из соцветия и по пути обсыпаются
пыльцой.
К этому времени созревает первый у р о ж а й горьких не­
съедобных плодов. С амки ос л етаю т мало, они п олзаю т по вет­
вям дерева в поисках соцветий, образую щ ихся во второй пе­
риод цветения. Соцветия, образую щ иеся поздней весной, содер­
ж а т только женские цветки, нормально развиты е и способные
д ав ать семена, и редуцированные муж ские цветки, в которые
осы не о ткл ад ы в аю т яички, т ак ка к столбики пестиков этих
цветков значительно длиннее яй ц екл ада осы. Поэтому она не
мож ет отложить яички в завязь, но опыляет их, и осенью со­
зреваю т плоды. П ок а это происходит, начинается третье цвете­
ние, когда образую тся в соцветиях недоразвиты е женские
цветки, где осы о ткл ад ы в аю т яички. Личинки .здесь перезимо­
вывают, а весной снова начинается весь цикл развития. От д и ­
кого инж ира возникли культурные сорта инжира, они оп ы л я­
ются теми ж е осами.
Ж имолость, душистый т а б а к опыляются ночными бабоч­
ками. Трубочка венчика гвоздичных настолько длинна, что д о ­
стать нектар могут только бабочки с длинными хоботками.
Некоторы е растения о п ы л я е т с я цветочными мухами, нап ри ­
мер вероника д у б р а вн ая (Veronica ch a m a e d ry s ). Ж у к а м и опы ­
ляю тся многие цветки растений тропиков (магнолия, водяные
лили и ). В тропических странах (Б ра зи л и я, Ю ж н а я Африка,
А встралия) распространено опыление птицами — колибри, цве­
точницами, медоносами. Д л я цветков, опыляемы х птицами, х а ­
рактерны я р к а я окраска, отсутствий* зап аха, прочное строение и
обилие водянистого нектара.
У растений, погруженных в воду, таких, ка к роголистник,
морская трав а, н аяд а, пыльцу переносит вода.
78
Анемофильные (ветроопыляемые) растения со­
ставляю т около 10— 15% всех семенных растений. Ветроопыле-
ниг свойственно главным образом растениям, образую щ им з н а ­
чительные группы. К ним относятся большинство древесных р а ­
стений (все хвойные, береза, ольха, тополь, вяз, дуб, лещ ина
и ДР-)« почти все злаки, осоки, крапива, подорожник. При опы ­
лении с помощью ветра невозможен какой-либо направленный
перенос пыльцы, как это наблю дается при опылении н асеко­
мыми. В этом случае проявляется действие законов случайно­
сти, зависимость успеха спы ления от состояния воздушной
среды. В результате действия в эволюционном процессе од и н а­
ковых ф акторов отбора у анемофильных растений разны х ф и ­
логенетических групп наблю дается сходство в строении их ре­
продуктивных органов.
Листопадны е ветроопыляемые деревья цветут до или во
время распускания листьев, т а к ка к р азв и тая листва сниж ает
скорость воздушных потоков в кронах и препятствует разносу
пыльцы. Д о появления листьев цветут ясень, ольха, вязы, осина.
Одновременно с распусканием листьев — береза, дуб, бук, л и ­
ственница. В етрооп ы ляем ы е' кустарники подлеска цветут не
только до распускания собственной листвы, но и раньш е р а с ­
пускания листвы на деревьях (лещ ина обы кновенная). Раннее
цветение листопадных деревьев сопряж ено с опасностью по­
вреж дения их цветков весенними зам орозкам и.
Вечнозеленые хвойные (сосна, ель, пихта) цветут в конце
весны (конец м ая — начало ию ня), когда цветение листопад­
ных ветроопыляемых растений у ж е закончено.
Приспособления к ветроопылению проявляю тся в строении
цветков, их расположении в кроне и в строении пыльцы.
Цветки ветроопыляемых растений обычно невзрачные, м ел­
кие, без околоцветника (ясень, дуб, ива, тополь) или со слабо
выраж енным околоцветником, так ка к он препятствовал бы
опылению. Пыльникй на длинных, легко раскачи ваем ы х тычи­
ночных нитях. Пестики — с волосистыми, перистыми рыльцами,
чем облегчается улавл иван и е пыльцы. Ж енски е цветки у д ву ­
домных растений ч ащ е р асполагаю тся по периферии и вверху
кроны на концах побегов.
У ветроопыляемых растений образуется огромное количе­
ство мелкой, легкой, сухой пыльцы. Одна тычинка ясеня о б р а ­
зует до 12,5 тыс. пылинок, сереж к а лещины — 4 млн., метелка
кукурузы до 50 млн. пылинок. Ц ветки одного соцветия о б р а ­
зуют у клена — 25 000 000, у березы — 5 450 000, у лещины —
3 930 000, у д у б а — 1 250 000 шт. пыльцевых зерен. П ы л ьц а спо­
собна разноситься на очень большие расстояния. Так, в Новой
Зеланди и находили пыльцу орешника, ольхи, березы и других
растений, которая могла попасть туда из мест, отстоящих на
400 км. У берегов С кандинавии на судах, находившихся за
30— 55 км от берега, о б нар уж и вали пыльцу хвойных и березы.
79
7. О П Л О Д О Т В О РЕ Н И Е

Процесс оплодотворения у голо- и покрытосемянных расте­


ний. Обычно за опылением у большинства растений следует
оплодотворение яйцеклетки и образование семени — органа
разм нож ен ия всех семенных растений. И ногда ж е м еж д у опы­
лением и оплодотворением проходит большой промеж уток вре­
мени. У бука — 3 недели, у берез и у дуба не меньше месяца,
у ольхи — 1,5— 2 месяца, а у сосны обыкновенной — год.
Процесс оплодотворения сложен, но сущность его за к л ю ч а ­
ется в слиянии двух половых к л е т о к — гамет (мужской и ж е н ­
ской), в результате чего образуется новая клетка — зигота, из
которой разви вается зароды ш нового организма.
Процесс оплодотворения у голосемянных,
куда относятся хвойные лесообразователи, был описан в 1880 г.
проф. Московского университета И. Н. Горожанкиным. У сосны
обыкновенной P in u s sy lv estris на 30— 40-м году ж изн и на од ­
ном и том ж е дереве образую тся мужские и женские стробилы
(шишки «колоски»), У основания молодых побегов р а с п о л а г а ­
ются муж ские микростробилы, состоящие из микроспорофил­
лов, на нижней стороне которых находится два микроспоран­
гия. Внутри микроспорангиев в результате редукционного д е л е ­
ния археспория из каж д ой материнской клетки образуется по
4 одноядерных гаплоидных микроспоры.
М икроспоры начинаю т п рорастать внутри микроспорангия.
С одержимое их делится, в результате чего образуется вегета­
тивная клетка, ан тери диальн ая, и 2— 3 проталиальны е клетки,
которые у сосны сильно дегенерируют (проталиальны е клетки
р ассм атриваю т ка к рудимент антеридия). Все эти клетки нахо­
дятся под общей оболочкой микроспоры и вместе образую т
пыльцу. При созревании пыльца разносится ветром. Пыление
у сосны происходит в мае-— н ач ал е июня. Н а верхуш ках моло­
дых побегов образую тся женские шишки — в молодом состоя­
нии красноватые. Н а оси шишки р асп ол ож ен ы д ва рода чешуи.
Н а р у ж н а я бесплодная крою щ ая и внутренняя семенная, в ос­
новании верхней стороны которой, обращенной к оси, нахо­
дятся две семяпочки, или д ва сем язачатка. К а ж д а я семяпочка
состоит из нуцеллуса и покрова (интегумента)', не ср а стаю щ е­
гося в верхней части, о б разуя пыльцевход, или микропиле. А р­
хеспорий представлен одной клеткой. В результате редукцион­
ного деления (мейоза) из нее образуется колонка из 4 гап л о­
идных мегаспор (м акроспор), но 3 исчезают, а н иж няя д ает
н ачало зароды ш евому мешку (единственная крупная м ега­
спора) .
Р азвити е мегаспоры происходит внутри семяпочки. Увеличи­
ваю тся разм еры зароды ш евого мешка. Ядро его делится мно­
гократно, и полость становится многоядерной. К моменту пыле-
ния сосны внутри семяпочки имеется многоядерный зар о д ы ш е­
80
вый мешок. В период опыления на пыльцевходе семяпочки
выделяется ка п л я экскрета, которая у л ав л и в ает пыльцу. При его
подсыхании пыльца втягивается в пыльцевход на нуцеллус се­
мяпочки. отверстие смыкается, а пыльца долгое время, иногда
целый год л еж и т в состоянии покоя. Весной следующего года
в зароды ш евом мешке возникаю т клеточные перегородки, о б р а ­
зуется многоклеточная ткань — эндосперм. Н а эндосперме
ближ е к пыльцевходу образую тся д ва архегония, сод ерж ащ и е
яйцеклетку.
К этому времени начинает прорастать пыльца. В егетативная
клетка вытягивается в трубку, которая прорастает через ну­
целлус семяпочки и подходит к зароды ш евому мешку. По пыль­
цевой трубке перемещ ается антери д иальн ая клетка, которая
делится на две муж ские гаметы. О дна из них проникает к яйце­
клетке архегония и сливается с ней. Происходит оплодотворе­
ние. И з зиготы разви вается зароды ш , погруженный в ткань эн­
досперма. После оплодотворения семяпочка п ревращ ается
в семя. С озревание семян у сосны обыкновенной происходит
к концу второго лета.
Процесс оплодотворения у покрытосемянных
характерен тем, что в пыльниках тычинок в результате редук­
ционного деления клеток археспория образую тся одноядерные
микроспоры. Через некоторое время они делятся на две н ер ав ­
ные по величине клетки, которые находятся под одной общей
оболочкой микроспоры. К л етка большего р азм ер а назы вается
вегетативной, меньшего — генеративной. И з одноядерных о б р а ­
зуются двухъядерны е клетки — пыльцевые зерна, пылинки.
П ы льца богата ж ирам и, сахарам и, минеральными солями, б ел ­
ками, витаминами.
В виде двух клеток пыльца л о п а д а ет на рыльце пестика.
В воздушносухом состоянии пыльца многих растений сохраняет
жизнеспособность в течение- длительного времени. Ее п ро ра­
стание зависит от жизнеспособности ры льца пестика, которое
способно воспринимать пыльцу в течение сравнительно корот­
кого времени (2— 4 д ня).
В завязи пестиков образую тся семяпочки. Одна из клеток
нуцеллуса семяпочки дифф еренцируется ка к материнская. Она
д елится 2 р а за и об р азу ет р яд из 4 расположенны х друг над
другом клеток. Три верхние вскоре отмирают, а н иж няя увели ­
чивается и становится клеткой зароды ш евого мешка. Ядро этой
клетки делится трижды, в результате чего возникает 2 группы
по 4 яд р а в каждой. И з ядер, которые расположены у микро-
пилярного конца зароды ш евого мешка, образуется яйцевой ап ­
парат, состоящий из яйцеклетки, 2 синергид и верхнего ядра.
И з ядер, находящ ихся у халазного (противоположного) конца
зародышевого мешка, образую тся 3 антиподы и нижнее ядро.
Этот «нормальный» 8-ядерный тип зародышевого мешка х а р а к ­
терен для большинства покрытосемянных, но имеются случаи,
81
когда зароды ш евы й мешок имеет большее или меньшее коли­
чество ядер (у некоторых зл ак ов число антипод до 60, а у б ам ­
бука до 300). Н и ж н ее и верхнее ядро сливаются, и возникает
1 вторичное ядро зароды ш евого мешка.
Вокруг 3 ядер в каж д ой группе обособляется протоплазма
и образую тся голые клетки. Три клетки у семявхода состав­
ляю т яйцевой ап п арат, он образован крупной женской половой
гаметой — яйцеклеткой, 2 другие клетки — синергиды, или
клетки-спутницы. О бразовавш и еся на противоположном конце
зароды ш евого м еш ка 3 клетки н азы ваю тся антиподами. К мо­
менту оплодотворения в зароды ш евом мешке имеется 7 голых
клеток — яйцеклетка, 2 синергиды, 3 антиподы и вторичное д и ­
плоидное ядро зароды ш евого мешка.
Пы льца, попавш ая на рыльце пестика, под влиянием р а з ­
личных веществ, выделяемы х рыльцем пестика, прорастает.
В нутренняя оболочка п ы льцы , (интина) вытягивается через
поры в наружной оболочке в виде пыльцевой трубочки. П ы л ь ­
ц евая трубка внедряется в рыльце пестика, проходит по стол­
бику к зав язи и по стенкам зав язи подходит к семявходу се м я­
почки. Р ост пыльцевой трубки к зароды ш евом у мешку мож ет
нап равляться двумя способами — хемотропическим путем
(когда зароды ш евы й меш ок выделяет специфические сигналь­
ные вещества, п обуж даю щ ие рост пыльцевой трубки по н ап р ав ­
лению к нему) или механическими препятствиями. Во время
роста пыльцевой трубки ядро вегетативной клетки р ас сас ы в а­
ется и исчезает, а генеративная клетка пылинки делится на 2
м уж ские гаметы — спермин (иногда они образую тся еще до
прорастания пыльцы ).
В зароды ш евом мешке конец пыльцевой трубки лопается,
и спермин попадаю т внутрь, один из них сливается с яй ц еклет­
кой, другой — со вторичным ядром зародышевого мешка. С л и я­
ние это происходит почти одновременно. Этот процесс н а зы в а ­
ется двойным оплодотворением, оно свойственно только покры­
тосемянным растениям. Открытие и описание его принадлеж ит
русскому ученому С. Г. Навашину.
О плодотворенная яйцеклетка превращ ается в зиготу, кото­
рая сра зу или после некоторого периода покоя начинает д е­
литься, о б разуя зароды ш . Вторичное (диплоидное) ядро после
оплодотворения становится триплоидным. Оно энергично д е ­
лится и п ревращ ается в питательную ткань — эндосперм.
Синергиды и антиподы после процесса оплодотворения ис­
чезают, роль их окончательно еще не выяснена. Возможно, что
синергиды — секреторные органы играют важ н ую роль в при­
влечении пыльцевых трубок к зароды ш евому мешку и в раство ­
рении оболочки пыльцевой трубки и высвобождении ее содер­
жимого с помощью вы р абаты ваем ы х ими ферментов.
Е. Н. Г ераси м ова-Н аваш и н а и С. Н. К оробова (История
биологии, 1975) пришли к выводу, что в функции синергид вхо­
82
дит т а к ж е обеспечение более точного проникновения спермиев
в зароды ш евы й мешок.
Вся семяпочка после процесса оплодотворения п р е в р а щ а ­
ется в семя. И з ее покровов образуется оболочка семени. З а ­
вязь пестика п ревращ ается в плод.
§ 8. СЕМЯ
Происхождение, строение и функции частей семени. С ем е­
н а — орган разм но ж ен ия всех семенных растений. Они отл и ча­
ются своей формой, величиной и окраской. И з растений, встре­
чаю щихся в С С С Р , наиболее крупные семена имеют дуб, кон-

Рис. 25. Семя:


/ — сем я ф асоли: А — сбоку; Б — со стороны р у б ч и ка; В — р а зд е л ен н о е на д в е с е м я ­
д оли ; / — м и кроп иле; 2 — ру бч ик; 3 — сем яш ов; 4 — сем яд о л я ; 5 — кореш ок за р о д ы ш а;
6 — стеб ел ек; 7 — н ас т о я щ и е л и сточки ; I I — сем я кедровой сосны в р а зр е зе : об — т в е р ­
д а я обол очк а сем ени с сем явх о до м вн и зу; об. эн — обо л о чк а энд о сп ерм а в ви де пленки;
з — зар о д ы ш ; п д — подвесок

ский каш тан, фасоль; м асса их семян достигает 15 г. Семена


кокосовой пальм ы имеют массу до 1 кг, а пальм ы сейш ель­
с к о й — до 15 кг. Очень мелкие семена у груш анок и орхидных,
в 1 г их насчитывается до 500 тыс. семян; у тополя в 1 г — до
6000 семян. Н есмотря на внешнее разнообразие, к а ж д о е семя
состоит из кожуры, зар о д ы ш а и определенного количества з а ­
пасных питательных веществ (рис. 25), идущих на питание з а ­
родыш а и пророста (см. схему).
83
К о ж у р а с е м е н и представляет собой видоизмененные
покровы семяпочки. Она за щ и щ а е т семена от высыхания и воз­
можных механических повреждений, мож ет быть деревянистой
(у кедровых сосен, п ал ьм ), пленчатой (у зерновки зл а к о в ), ко­
жистой (у сосны, гороха).
З а р о д ы ш с е м е н и развивается из оплодотворенной я й ­
цеклетки. Он состоит из корешка, обращенного всегда к семя
входу, зачаточного стебелька (подсемядольное колено, или ги

Происхождение, строение и функции частей семени

покотиль), семядолей — первых листьев зарод ы ш а и почечки.


Почечка состоит из конуса н арастан ия и зачатков листьев.
Число семядолей колеблется у зар од ы ш а от 1 до 10— 12;
у хвойных (сосна, ель, пихта) от 6 до 12; у однодольных покры­
тосемянных 1, у двудольных 2. Однако у двудольных могут
быть отклонения ка к в сторону уменьшения, так и в сторону
увеличения числа семядолей до 3— 5. Ч а щ е происходит умень­
шение семядолей до 1, так н азы ва ем а я ложнооднодольность.
Она широко распространена у зонтичных, лютиковых.
С емядоли выполняю т несколько функций и имеют большое
значение не только на первых этап ах жизни растения, но и
в последующих процессах формообразования. У одних растений
(все хвойные, фасоль, клен, липа) семядоли являю тся первыми
ассимилирующими органам и проростков. При прорастании се­
мени они выносятся на поверхность и зеленеют. У ели и пихты
84
семядоли функционируют 3— 4 года, у клена, л и п ы — 1. У д р у ­
гих растений (дуб, орешник, горох) семядоли с л у ж а т хран и ли ­
щем различны х питательных веществ (крах м ал а, масла, белка)
и имеют вид крупных мясистых тел, и при прорастании семян
они остаются в земле.
С емядоли иногда в ы р а б а ты в аю т и подают растению хими­
ческие вещества, регулирующие репродуктивную деятельность
растения. Так, повреждение семядолей у хлопчатника сопро­
в ож дается уменьшением плодоношения, вплоть до полного бес­
плодия. Поэтому при прореживании очень валено не повредить
семядоли.
К аж д о е семя содерж ит определенное количество запасны х
питательны х.вещ еств. Ч а щ е всего они отклады ваю тся в специ­
альной ткани — эндосперме. В процессе развития заро д ы ш а эн­
досперм потребляется им и к моменту созревания семян мож ет
быть частично или полностью израсходован. Поэтому разли-'
чаю т семена с эндоспермом и без него. Эндосперм имеется в се­
менах злаков, хвойных, лилейных, пасленовых, зонтичных и
т. д. Не имеют эндосперма семена бобовых, тыквенных, розо­
цветных, сложноцветных. В таком случае зап асны е питатель­
ные вещества, необходимые д ля питания проростков, сосредо­
точены в семядолях зар од ы ш а или перисперме (семена м а р е­
вых, гвоздичных). Перисперм — это часть нуцеллуса семяпочки,
в которой отложены запасны е питательные вещества.
Иногда зароды ш семени разви вается из неоплодотворенной
яйцеклетки. Это явление н азы вается п а р т е н о г е н е з о м и
наблю дается у м анж етки, ястребинки, одуванчика, у некоторых
культурных растений (груша, яблоня, виноград, см ородина).
В озможно развитие зар о д ы ш а из синергид или антипод. Это
явление назы вается а п о г а м и я (н аблю дается у п одорож ­
н ика). Р азвити е заро д ы ш а из клеток нуцеллуса н азы вается
а п о с п о р и е й . Все возмож ны е случаи развития заро д ы ш а и
семени без оплодотворения объединены под общим названием
апомиксис.
У некоторых растений (из семейства сложноцветных, розо­
цветных, злаковы х) такое бесполосеменное разм нож ение с д е л а ­
лось наследственно постоянным. О днако причины возникнове­
ния всех форм апомиксиса еще недостаточно изучены. Замечено,
что наиболее часто апомиксис встречается среди д и к о р а­
стущих форм растений полярных и альпийских областей (л а п ­
чатки, манжетки, полярный мятлик, колокольчики) и у р асте­
ний пустынь. Апомиксис свойствен молодым семействам и ро­
дам, находящ имся в процессе интенсивного формообразования.
У хвойных деревьев и кустарников при отсутствии опыления
и оплодотворения иногда разви ваю тся семена, не со д ерж ащ и е
зароды ш а. Р азв и ти е семян без зар о д ы ш а н азы вается п а р т е -
н о с п е р м и я . Особенно часто партеноспермия наблю дается
у лиственницы. Это явление очень ухудш ает качество семян.
85
Прорастание семян и формирование проростка. При опре­
деленной температуре, в условиях достаточной влажности се­
мена после некоторого периода покоя или тотчас после оп аде­
ния с материнского растения прорастают, о бразуя проростки.
Оболочка семени лопается и первым появляется корешок, ко­
торый растет вниз, образуя главный корень растения. Вслед за
корешком вытягивается подсемядольное колено, вынося се м я­
доли на поверхность. Последней трогается в рост почечка, д а ю ­
щ ая н ачало главному стеблю. Семядоли, выполняю щие функ-

Рис. 26. Всходы древесных растений:


Л — гр а б а : / — гл авн ы й корень; 2 — боковой корень; 3 — зо н а корн евы х волосков; 4 —
сем яд о л и ; 5 — п о д сем яд о л ьн о е колено; 6 — п ервы е л и стья ; Б т- липы с сем яд о л я м и ; В —
д у б а с п о дзем н ы м и с ем яд о ля м и

дию первых ассимилирующих органов, ка к правило, отличаются


от настоящих листьев р азм ерам и и формой. Так, у липы они
пальчатолопастные, у вяза — овальные, у клена — продолгова­
тые. У двудольных растений семядоли р асполагаю тся всегда
супротивно. У хвойных ж е семядоли не отличаются от хвоинок.
Если семядоли не выносятся на поверхность, то подсемя­
дольное колено только слегка вытягивается, а в рост трогается
почечка, образуя настоящий стебелек и первые н астоящ ее
листья (дуб) (рис. 26).
Первы е листья всходов часто отличаются от листьев взрос­
лого растения. Так, у однолетних всходов клена остролистного
листья цельные, а не лопастные; у ясеня — простые, а не сл о ж ­
ные; у сосны одиночные хвоинки, а не парные; у лиственницы
хвоинки не о п ад аю т на зиму. Особенность прорастания семян
86
растений д о л ж н а учитываться при посеве; семена, не вынося­
щие Семядоли наверх, можно зад ел ы в ат ь глубже, чем семена
растений, у которых семядоли выносятся на поверхность.
§ 9. ПЛОДЫ
К лассификация и типы плодов, их х арактеристика. У голо­
семянных растений (в частности, у хвойных) семена р а с п о л а г а ­
ются открыто на семенных чешуйках шишек. У покры тосемян­
ных семена развиваю тся в плодах, а плод разви вается из з а ­
вязи пестика.
П лод состоит из околоплодника и одного или многих семян.
Околоплодником назы вается видоизмененная стенка завязи.
Плоды защ и щ аю т семена от повреждений и в ряде случаев спо­
собствуют их распространению. Они очень разнообразны по
происхождению околоплодника, строению, разм ерам , форме,
окраске. Р азм ер ы плодов колеблю тся от долей м иллиметра
(мятлик, полынь) до 1,5 м (тропическая л иан а из семейства
мимозовых), а масса — от 0,1— 0,2 мг до 16— 20 кг (сейшель­
ская п а л ь м а ). Общепринятой классификации плодов пока нет.
М орфологическая классификация основывается на внешнем
разнообразии плодов, их консистенции, числе семян. П лоды д е­
л ят на сухие (теряющие большую часть воды к моменту в ы зре­
вания,) и сочные; односемянные и многосемянные; р аскры ваю ­
щиеся и нераскрывающиеся.
В основе эволюционной, или гинетической, классификации
плодов л еж и т тип гинецея, из которого плод развивается. Н а и ­
более примитивным (древним) типом гинецея является апо­
карпный гинецей, т. е. когда пестик (или каж д ы й пестик, если
их много в цветке), образован одним плодолистиком. В ходе
эволюции цветка происходило срастание плодолистиков друг
с другом, вследствие чего возник ценокарпный, или синкарп-
ный, гинецей. Соответственно типу гинецея выделяю т ап окар п ­
ные плоды, развиваю щ иеся из нескольких свободных или од­
ного плодолистика, и ценокарпные, появляю щ иеся из срос­
шихся друг с другом плодолистиков. В каж дом из этих рядов
эволюция плодов идет независимо и параллельно, д а в а я одни
и те ж е формы: сухие и сочные, многосемянные и односемян­
ные, раскры ваю щ иеся и нераскрываю щиеся.
В зависимости от типа завязи, из которой развиваю тся
плоды, их д ел ят на верхние (настоящ ие), образованны е только
плодолистиками пестика, и нижние (л о ж н ы е), в образовании
которых, кроме плодолистиков, принимают участие другие ч а ­
сти цветка (разросш ееся цветоложе, чашечка, венчик или н и ж ­
ние части тычинок). Ниж ние плоды образую тся у всех растений
с нижней завязью и редко у растений с верхней завязью (зем ­
л я н и к а ).
Иногда в особую группу выделяю т соплодия, т. е. группу
плодов, возникших из соцветия, но расположенны х так тесно,
87
что создается впечатление одного плода (початок кукурузы,
подсолнечник, сереж ка березы).
В е р х н и е п л о д ы как апокарпные, так и ценокарпные,
могут быть простые, образованны е одним пестиком, и сборные,
когда в цветке несколько пестиков (рис. 27). Из сборных сухих
плодов часто встречаются сборная листовка (калуж ница, спи­
рея, водосбор) и сборная семянка (лютик).
Р азл и чаю т следующие виды сухих плодов:
А. Простые, многосемянные, раскры ваю щ иеся плоды:
1) листовка — о б разован а одним плодолистиком и р аскр ы ­
вается одним швом (ж и в о к о с т ь);
2) боб — образован одним плодолистиком, раскры вается
двумя створками по двум швам; плод боб имеют представители
семейства бобовых — горох, фасоль, акация;
3) стручок — образован двум я плодолистиками, р а с к р ы в а ­
ется двумя створками, меж ду которыми имеется перегородка,
к которой прикрепляю тся семена; плод стручок имеют предста­
вители семейства крестоцветных (капуста, брюква, репа, л е в ­
кой); когда длина плода равна ширине он назы вается стручо­
чек (ярутка, пастуш ья сум ка);
4) коробочка — многосемянный плод, образованны й несколь­
кими плодолистиками, раскры вается самыми разнообразными
способами: створками, дырочками, круш ечкой и т. п. (сирень,
ива, тополь, м а к ) .
Если многосемянные сухие плоды после вы зревания не р а с ­
крываю тся, а р аспадаю тся на части, их н азы ваю т дробные.
Дробную двусемянку имеет клен, дробный орех — норичнико­
вые, дробный стручок — редька.
Б. Простые, сухие, односемянные, нераскры ваю щ иеся плоды:
1) з е р н о в к а — имеет пленчатый околоплодник, ср астаю ­
щийся с семенем; этот тип плодов свойствен всем зл ак ам (пше­
ница, рожь, ячмень, овсяница и др.);
2) семянка — имеет пленчатый или кожистый околоплодник,
не срастаю щ ийся с семенем; часто околоплодник содерж ит р а з ­
личной формы крыловидные выросты, и в практике такие плоды
назы ваю т кры латками, что не совсем верно; плод семянка н а ­
блюдается у березы, ильма, вяза, ясеня и др.;
3) орех — околоплодник, ка к и у семянки, не срастается
с семенем, но не пленчатый, а деревянистый или очень плотно
кожистый (лещина, л и п а ); орех малы х разм еров назы вается
орешком;
4) ж елуд ь — имеет плотнокожистый околоплодник; п р и п л о ­
дах всегда есть плюска, о б разован ная срастанием д еревяни­
стых прицветных чешуй (каш тан настоящий, дубы ).
Сочные плоды представлены костянкой и ягодой:
1) костянка — это односемянный сочный плод; околоплод
ник его состоит из трех слоев: экзокарпи я — наружного пленча­
того слоя, мезокарпия — сочной мякоти плода и эндокарпия —
88
Рис. 27. Сухие плоды:
/ — зе р н о в к а ; 2 — ви сл о п л о дн и к; 3 — сем ян ки ; 4 — орех; 5 — ж е л у д ь ; в — боб; 7 —стручок; 8 — стручочек; 9 — л и с то вк а ; 10 — с б о р н а я ли­
стовка; П — коробоч ка
внутреннего, деревянистого слоя, защ ищ аю щ его семя (вишня,
слива, абрикос, черемуха); сборную костянку имеет малина,
костяника;
2) ягода — это сочный многосемянный плод, околоплодник
которого состоит из двух слоев — экзокарпня и мезокарпия
(виноград, томаты, кар тоф ел ь).
Н и ж н и е п л о д ы образую тся из нижней зав яз и и р а з д е ­
ляются:
а) на сухие:
семянка (одуванчик, подсолнечник), коробочка (колоколь­
чик); от верхних плодов они отличаются происхождением око­
лоплодника, хотя по внешнему виду часто нельзя установить,
верхний это плод, или нижний.
б) на сочные:
1) ягода — многосемянный сочный плод, образованны й из
нижней завязи, на вершине плодов всегда сохраняю тся остатки
околоцветника (клюква, брусника, черника, кры ж овн ик);
2) ты ква — многосемянный плод с твердой, нередко д е р е в я ­
нистой наруж ной частью околоплодника (тыква, арбуз и др.).
3) померанец — са м ая н ар у ж н ая часть околоплодника то л ­
стокожистая, окраш енная, с эфиромасличными ж елезкам и; сред­
няя часть сухая, губчатая, белая, внутренняя мясистая и сочная
(апельсин, лимон, м анд ар и н );
4) яблоко — н ар у ж н ая часть околоплодника сочная, мяси­
стая; внутренняя — перепончатая или х р ящ ев атая (растения
подсемейства яблоневые — яблоки, груши, боярышник, р я б и н а ) ;
5) многосемянка земляники, или земляниковидный п л о д ,—
мякоть его о б р азо в ан а разросш имся мясистым цветоложем,
в которое погружены семянки (земляника, кл уб ни ка);
6) костянка — односемянный плод образуется из нижней з а ­
вязи, поэтому на вершине заметны остатки околоцветника
(орехи грецкий, м аньчж урский и серый).
У некоторых растений (груша, яблоня, виноград, смородина,
мандарин, банан, тыква, огурец, красный перец) плоды иногда
не сод ерж ат семян или со д ерж ат семена без зароды ш а. Это яв ­
ление н азы вается п а р т е н о к а р п и я . Растения, даю щ и е бес­
семейные плоды, очень ценятся в плодоводстве. Р азм н о ж и ть т а ­
кие растения мож но только вегетативно (черенками, отвод­
кам и ). В семеноводстве ж е партенокарпия приносит большой
вред. Она часто наблю дается у березы. В неблагоприятные д ля
опыления годы д о 50— 100% плодов у березы оказы ваю тся без
семян. Д овольно много образуется партенокарпических плодов
у клена, липы, вяза.
Распространение семян и плодов. Д ревесны е растения начи­
нают д ав ать семена в разном возрасте. Быстрорастущие' и све­
толюбивые породы (лиственница, сосна, береза, осина, тополь,
ива) в одних и тех ж е условиях начинаю т плодоносить раньше,
чем теневыносливые и медленно растущие (пихта, бук, ель,
90
л и п а ). В Подмосковье сосна и береза плодоносят в 20—25 лет,
ель и липа в 30—40 лет. Свободно растущие, хорошо освещ ен­
ные деревья начинают плодоносить раньш е деревьев, растущих
в насаждениях.
Д ерев ь я с крупными семенами и плодами (орех, каштан,
дуб) расходуют больше пластических веществ на их о б р а зо в а ­
ние, чем растения с мелкими семенами (осина, береза, в язы ).
С этим связан а периодичность в плодоношении многих д е­
ревьев, когда годы обильного плодоношения (семенные) см еня­
ются годами небольших у р ож аев или д а ж е полным неурожаем
семян. В европейской части С С С Р ежегодно или почти е ж е ­
годно плодоносят береза, ивы, тополя, клены, липа; обильно
плодоносят, но через 1— 2 года осина, черемуха, рябина, л е ­
щина, граб; через 2— 3 года — ясени, лиственница, груша, я б ­
лоня; через 3— 6 лет — сосна, ель, дуб, пихта.
С охранение и расселение вида связано с распространением
семян и плодов. Плодовитость растений огромна. Так, одно д е­
рево тополя д ает 28 млн. семян в год, березы — 3 млн., сосны
обыкновенной — 5 тыс., одно растение мака-самосейки —
170 тыс. семян.
В процессе длительного естественного отбора у сухопутных
растений выработалось много способов распространения семян
и плодов. Приспособления к распространению развивались
в двух направлениях: по пути использования различны х сил
природы (ветра, воды, животных) и р азб расы в ан и я плодов и
семян собственными силами.
В зависимости от агента распространения семян и плодов
все растения р азделяю тся на 4 группы:
1) анемохорные — распространяю тся ветром; 2) зоохор-
н ы е — агентом распространения являю тся различны е ж и вот­
ные; 3) гидрохорные — распространяю тся водой; 4) автохор-
ные — распространяю тся путем сам оразбрасы ван и я.
А н е м о х о р и я. Это довольно обычный способ р асп ростра­
нения семян и плодов. У растений в процессе эволюции приспо-
Ьобление к нему шло по двум направлениям: уменьшения массы
и увеличения парусности за счет всякого рода выростов, кры л ь ­
ев, летучек и т. д.
Первое приспособление свойственно небольшому числу р а с ­
тений, обитающих либо в темных лесах, либо на альпийских
высотах. Уменьшение массы семян биологически невыгодно, т ак
ка к такие семена содер ж ат м ало питательных веществ, з а р о ­
дыш часто не разви т и ему предстоит еще разви ваться вне м а ­
теринского растения. Ветром разносятся мельчайшие семена
заразихи , орхидных, вересковых, горечавок. Чтобы иметь пред­
ставление о массе ветрораспространяю щ ихся семян, приведем
некоторые цифры: масса семян заразихи — 0,000001 г, подъель­
ника — 0,000003, грушанки — 0,000004, орхидеи — 0,000003, го­
речавки — 0,00015, белозора болотного — 0,00003 г.
91
Р азличны е парусные приспособления чаще образую тся в виде
выростов из семенной кожуры, оболочек плодов, частей цветка
и д а ж е из листьев. Семена ели, сосны иногда назы ваю т «снего-
бежцами», т ак как, высеиваясь из шишек зимой, они несутся по
снежному насту. По наблюдениям в Куйбышевской обл., семена
сосны обыкновенной уносятся в степь за 50 км от материнского
бора. При полете ж е в воздухе они пролетаю т до 4 км. К р а с ­
пространению с помощью ветра приспособлены семена ивы, то ­
поля, иван-чая, хлопчатника, у них имеется хохолок из волос­
ков, выросших на кож уре семени.
Ветром распространяю тся т а к ж е плоды, на поверхности ко­
торых образую тся хохолки из волосков или крыловидные выро­
сты различного происхождения. Так, у сложноцветных хохо­
лок при плодах разви вается на месте чашечки; у вяза, ясеня,
клена, березы, ольхи кры латки на плодах возникаю т из около­
плодника; у липы, граба, хмеля в кры лья превращ аю тся при­
цветники. Д л я распространения плодов и семян с помощью
ветра в степях возникла особая ж и зн ен ная ф орм а растений пе­
рекати-поле.
Такие растения, ка к василек растопыренный, качим, некото­
рые солянки, верблю ж ья колючка и другие при созревании п ло­
дов отры ваются от земли целиком. Ветер разносит их по сте­
пям, и по пути они р азб р асы в аю т свои семена.
З о о х о р и я. Многие сочные яркоокраш енны е и хорошо з а ­
метные плоды поедаются животными. Семена в таких плодах
обычно хорошо защ ищ ены твердой деревянистой оболочкой, ус­
тойчивой к перевариванию. Пройдя через кишечник, они извер­
гаются и, попадая в благоприятны е условия, прорастают.
У некоторых растений сухие семена, плоды (гравилат, че­
реда) и д а ж е целые соплодия (лопух, дурнишник) снабжены
зацепками, шипами, крючками, которыми они цепляю’гся за
шерсть животных, одеж ду человека и разносятся ими.
У липкого ш алф ея, линнеи, омелы, льна, кубышки семена
(или плоды) липкие; прилипнув к животным и подсохнув, они
отваливаю тся на некотором расстоянии от материнского р асте­
ния. Имеется группа семян, которые приспособлены к р аспр о­
странению с помощью муравьев — м и р м е к о х о р и я (от гре­
ческого слова мирмекион — муравей). Д л я привлечения му­
равьев семена снабж ены особыми мясистыми придатками, со­
д ерж ащ и м и масло и другие питательные вещества. М уравьи
объедаю т придатки, а сами семена бросают. Так расселяются
ф и ал к а душ истая, чистотел, м арьянник лесной, о ж ика, хох­
л ат к а , некоторые виды гусиного л у ка и др. Семена ожики
волосистой муравьи уносят на расстояние до 10 м от м ате­
ринского растения. Семена хвойных, плоды орехоносных, з л а ­
ков и других распространяю т грызуны, дел аю щ и е на зиму
запасы.
Огромную роль в распространении семян играет сельскохо­
92
зяйственная деятельность человека, который переносит плоды,
семена, черенки, корневища, клубни, луковицы и целые деревья
из одной страны в другую, с одного материка на другой. К со­
жалению , вместе с полезными растениями часто разносятся и
сорняки.
Г и д р о х о р и я . Н абл ю д ается преимущественно у растений,
произрастающ их в воде, по берегам водоемов (осока, кув­
шинка, рдест, стрелолист) или на крутых склонах, по которым
мчатся потоки дож девы х вод.
У осоки плоды плаваю т с помощью раздувш ихся наполнен­
ных воздухом мешочков. У клевера земляниковидного чашечка
при плодах разрастается в виде лодочки и, попадая в воду, пе­
реносится на значительные расстояния. П лоды кокосовой
пальмы долго д ер ж а тся в воде б лагодар я губчатому легкому
межплоднику.
А в т о х о р и я. Н аиболее простой способ самораспростране-
ния — отскакивание плода и семян при падении их на землю
с материнского растения. Это наблю дается у некоторых п лодо­
вых древесных растений с большими тяж ел ы м и плодами (яб ­
локи, груши, грецкий орех и др.).
У многих растений зрелы е плоды при подсыхании с силой
лопаю тся и отбрасы ваю т семена иногда на значительное р а с ­
стояние. Например, у герани болотной на расстояние 2,5 м,
иван-да-марьи на 2—4 м, ф иалки собачьей — 3— 5 м, у бего­
нии — до 15 м.
Интересны способы распространения плодов, связанны е с с а -
мозарыванием их (земляной орех). После цветения цветоножки
земляного ореха сильно удлиняются, затем дугообразно за г и ­
баются к зем ле и зары в аю т молодые плоды на некотором р а с ­
стоянии от материнского растения. В зем ле плоды дозреваю т
и прорастают.

§ 10. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ Ж ИЗНИ РАСТЕНИИ

Растения ж ивут от нескольких минут и часов (бактерии, си­


не-зеленые водоросли) до нескольких тысяч лет. Н аиболее д о л ­
говечными считают са говн и к-м и кро зам то, который ж ивет до
15 тыс. лет, и мамонтово дерево, или секвойядендрон гигант­
ский, с продолжительностью жизни до 6 тыс. лет. В Англии
возраст одного дуба был определен в 1500 лет. В озраст сосны
обыкновенной при благоприятных условиях достигает 400—
500 лет, ели 300—500, лиственницы 500, кедровых сосен 400—
500, пихты сибирской 150— 200, березы 150, клена остролист­
ного 200, вязов 400 лет. С равнительно долговечны приземистые,
карликовы е растения. Так, толокнянка ж ивет до 80 лет, чер­
ника, брусника, голубика — до 300 лет. Среди травянисты х р а с ­
тений выделяю т одно-, дву- и многолетние. И з многолетних
лишь некоторые травы способны ж ить по нескольку десятков
93
лет, например продолжительность жизни тау-сагы за 100 лет
Многие подземные стебли травянисты х растений ж ивут свыше
10 лет, например корневища п апоротника-орляка, купены и др.
Разд елен и е растений на одно-, дву- и многолетние не имеет а б ­
солютно четкого характера; в природе часто наблю даю тся в з а ­
имные переходы меж ду этими группами.
П родолжительность жизни растений зависит от климата,
почвы, окруж ения. Так, многолетнее в тропиках растение кл е­
щевина R icinus co m m u nis в нашей стране разви вается ка к од ­
нолетник. Многолетний клевер ползучий Trifolium re pens в юго-
зап адн ы х ш татах Северной Америки растет к а к одноле.ник.
М ятлик однолетний Р о а a n n u a — однолетник в равнинах — р а з ­
вивается в горах как многолетнее растение.
Все растения подразделяю тся на монокарпические и поли-
карпические. М о н о к а р п и ч е с к и е — это растения, которые
цветут и плодоносят 1 р аз в жизни, после чего отмирают. К ним
относятся одно-, дву- и немногие многолетние растения, нап ри ­
мер бамбук, мексиканская агава. Б а м б у к за 20— 30 лет обычно
р азрастается в небольшую рощицу, все побеги которого одно­
временно зац ветаю т и после плодоношения отмирают. М екси­
канская ага ва вегетирует десятки лет, затем р азв и вает огром­
ную стрелку с соцветиями, состоящими из сотен тысяч цветков
и после цветения обычно отмирает.
П о л и к а р п и ч е с к и е растения цветут и плодоносят мно­
гократно в течение жизни. Д ревесны е породы поликарпичны:
они могут плодоносить с учетом периодичности 50— 100 р аз и
более. Поликарпическими является т а к ж е большинство много­
летних травянистых растений.
РАЗДЕЛ ВТОРОЙ

СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ

Систематика заним ается классификацией растений на базе


их эволюционного развития. Г л ав н а я за д а ч а систематики р ас­
т е н и й — изучение и приведение в естественный порядок — си­
стему огромного р азн ообрази я растений (350— 500 тыс. видов),
произрастаю щ их на земном шаре. Н а основе всестороннего
сравнительного изучения растений и выяснения их родственных
отношений растения распределяю т по группам и располагаю т
в соподчиненные систематические, или таксономические, еди­
ницы (вид, род, семейство, порядок, класс, отдел).
Значение систематики растений очень велико. Так, изучение
растительных сообществ, п реж д е всего лесных, невозможно без
точного определения формирую щих их видов растений. Систе­
матическое положение каж дого вида связано с особенностями
его морфологического строения и в значительной мере опреде­
ляет требования к условиям обитания. Экологические и ф изио­
логические работы требуют всестороннего знания тех видов
растений, свойства и особенности которых изучаются. Р а з р а ­
ботка научных основ генетики, селекции и интродукции т а к ж е
невозмож на без знания филогении тех родов и семейств, к ко ­
торым относят интересующие нас виды. Велико значение систе­
матики в защ ите растений, р азрабо тк е научных основ исполь­
зования природных ресурсов, а т а к ж е в охране интересных и
ценных, редких и исчезающ их видов. И, наконец, геологическая
хронология- основана на точном определении видов.

Системы растительного мира. В истории систематики растений выделяют


три периода создания систем: 1) искусственных; 2) естественных; 3) есте­
ственных филогенетических.
1. Искусственные системы (1583— 1789 гг.) строились по одному-дву
произвольно взяты м признакам растений, в основном по особенностям мор­
фологического строения какого-либо органа растения (плода, семени, зар о ­

95
дыша, чашечки или венчика цветка, количеству тычинок в цветке и спосооу
их прикрепления) без учета родственных связей меж ду растениями. Это си­
стемы Чезальпино, Д . Рея, Турнефора, К. Линнея.
2. Естественные системы (1789— 1859 гг.) создавались уж е по совокуп­
ности признаков растений с учетом родства меж ду ними. Они часто строи­
лись не только на морфологических (строение цветка, положение завязи, ко­
личество семядолей и др.), но и анатомических (сосудистые, бессосудистые)
данных. Это системы А. Ж юссье, О. П. и А. Д екандоля, II. Ф. Горяни-
нова.
Естественные системы часто правильно отраж али родственные отноше­
ния тех или иных групп растений, однако большинство их основывалось на
признании неизменности, постоянства видов.
3. Филогенетические системы (2-я половина XIX в. и до настоящего вре­
мени) стремятся не только установить родство меж ду отдельными группами
растений, но и дать схему развития растительного мира от простейших форм
до наиболее современных и высокоорганизованных. Филогенетическая систе­
м атика начинается со времени выхода книги Ч. Д арвина «П роисхождение
видов путем естественного отбора» (1859), который на огромном ф актиче­
ском материале обосновал теорию эволюции, т. е. последовательного развития
растительного и животного мира начиная с момента возникновения их на
Земле и до современного разнообразия. Ч. Д арвин разруш ил представление
о постоянстве и неизменности видов, показав, что возникновение видов — это
исторический процесс развития. П ервая филогенетическая система была соз­
дана А. Брауном в 1864 г.
В настоящ ее время существует много филогенетических систем, предло­
женных преимущественно для покрытосемянных растений. Н есходство этих
систем свидетельствует о несовершенстве методов изучения и об огромных
пробелах в палеоботанических данных.

Современные методы систематики растений. При создании


филогенетической системы д ля установления родства разных
систематических групп используют р азн ообразн ы е методы ис­
следования. Главнейш ие из них следующие:
1. Сравнительно-морфологический метод, т. е,- изучение м ор­
фологических особенностей вегетативных и генеративных о р г а ­
нов, сопоставление их с целью установления родства меж ду
различны ми растительными группами.
2. С равнительно-анатомический метод, позволяющий устано­
вить различны е систематические группы на основе их анато м и ­
ческого строения.
3. Эмбриологический метод (онтогенетический), состоящий
в изучении признаков, которые относятся к определенным ст а­
диям развития органов у разны х растений, а т а к ж е изучении
хода развития органов у растений разны х систематических
групп.
4. Палеонтологический метод, т. е. изучение ископаемых ос­
татков растений, что позволяет воссоздать картины эволюции
растительного мира в прошлые геологические эпохи.
96
5. Географический и экологический методы, позволяющие
установить историю распространения видов.
6. Биохимический метод, основанный на том, что близкие
виды имеют сходные химические соединения.
7. Гибридологический метод, основанный на том, что более
отдаленные формы не скрещ иваю тся меж ду собой.
8. М етод генотипического иммунитета, позволяющий, исходя
из родства реакций, проявляем ых теми или другими видами по
отношению к паразитическим грибам, пользоваться этим мето­
дом ка к индикатором на родство.
Таксономические единицы в систематике растений. Д л я
классификации растений в систематике существует своя си­
стема понятий и символов, свой язык. К а ж д а я система класси ­
ф икации состоит из определенных соподчиненных друг другу
систематических категорий, или единиц. Д л я обозначения систе­
матических единиц любого ранга на международном ботаниче­
ском конгрессе в 1950 г. был принят термин «таксон».
Основными систематическими, или таксономическими, еди­
ницами (в порядке их соподчинения) являю тся следующие:
вид — species, род — genus, семейство — familia, порядок —
ordo, класс,— classis, отдел — divisio.
В и д . По К. Линнею, это совокупность наследственно сход­
ных особей, причем, п ризнавая реальное существование видов,
К- Линней говорил об их постоянстве и неизменяемости.
Ч. Д арвин , разруш ив представление о постоянстве и неизме­
няемости видов, считал, что вид — явление историческое: он
возникает, развивается и при изменившихся условиях жизни,
т. е. при возникновении новых конкурирующих видов, посте­
пенно исчезает. Ч. Д а р в и н п редставлял эволюцию видов ка к
процесс постепенных изменений. В основе эволюции л еж и т ес­
тественный отбор. Новы е виды образую тся в результате сохра­
нения наиболее приспособленных особей и вым ирания непри­
способленных.
Учение о виде имеет свою историю. В С С С Р на проблему
вида сущ ествовало два в згл яд а — монотипический В. Л . К о м а­
рова и политипический Н. И. Вавилова.
В. Л . Комаров прид ерж ивался убеждения, что вид представ
л яет собой неделимую единицу, лишенную каких-либо внутри­
видовых подразделений. По определению акад. В. Л . К ом арова
(1945), вид есть совокупность поколений, происходящих от од­
ного общего предка и под влиянием среды и борьбы з а сущ ест­
вование обособленных отбором от остального мира ж ивы х су­
ществ, вместе с тем вид есть определенный этап в процессе
эволюции.
По В. Л. Комарову, вид представляет собой однородную
группу индивидуумов, связанны х общей племенной жизнью,
общностью физиологических процессов, единым генетическим
процессом и большой наследственной стойкостью.
97
Н. Й. В авилов (1931) тр ак товал виды ка к целостные комп
лексы — системы. Он писал, что вид — пространственно-времен­
ная и морфофизиологическая система, д еф ф еренцированная ге­
нетически и экологически и н ахо д ящ аяся б ла го д а р я отбору'
в динамическом взаимодействии со средой.
В настоящее время считают, что вид представляет собой
особую индивидуальную форму организации живого и является
носителем эволюционного процесса, он состоит из одной или
нескольких популяций или клонов. П о пуляция — это совокуп­
ность особей внутри вида, населяющих ту или иную террчто;
рию в течение длительного времени и хорошо скрещиваю щихся
м еж д у собой. К а к результат эволюции вид характеризуется оп­
ределенной целостностью и биологической особенностью, а как
носитель эволюции он неустойчив, имеет составной х арактер и
расплы вчаты е границы. Вид — понятие генетическое, это био­
логически обособленная в процессе эволюции совокупность кл о ­
нов и популяций, свободно скрещ иваю щ ихся меж ду собой,
д а ю щ а я вполне плодовитое потомство и отделенная от других
видов барьером трудной половой совместимости. Внутри вида
скрещ ивания происходят обычно свободно, м еж д у видами они
затруднены или полностью отсутствуют. Вид зан и м ает опреде­
ленную площ адь земной поверхности, т а к назы ваемы й ареал
вида, где имеются необходимые условия д л я его жизни. Н а п р и ­
мер, все особи сосны обыкновенной независимо от того, в каких
условиях они п роизрастаю т — на песках, подзоле, болоте, со­
ставляю т вид сосны обыкновенной, и из их семян вы растут новые
экзем пляры сосны обыкновенной. Виды реально существуют,
тесно взаимосвязаны с окруж аю щ ей средой и другими живыми
организмами, но не являю тся чем-то неизменным, постоянным.
П од влиянием главны м образом изменяющейся внешней среды
внутри вида возникаю т изменения, которые зак реп л яю тся есте­
ственным отбором, это приводит к появлению новых форм в пре­
д ел ах вида, подвидов, разновидностей и д а ж е новых видов.
Следовательно, в процессе эволюции одни виды вымирают, д ру ­
гие возникают вновь.
Следующей более крупной систематической ёдиницей я в л я ­
ется род.
Р о д . Объединяет родственные, имеющие единое происхож ­
дение, виды. К атегория рода входит в~ н азвания всех относя­
щихся к нему видов. Н а зва н и е вида п редставляет собой б и н ар­
ную (двойную) комбинацию, состоящую из двух слов — названия
рода и видового эпитета. Например, виды сосна обыкно­
венная (P in u s sy lvestris L.), сосна кедровая сибирская (P in u s
sibirica) и др. составляю т род сосна — Pinus.
С е м е й с т в о . Объединяет родственные, имеющие общее
происхождение, роды. Такие роды, к а к пихта, ель, листвен­
ница, сосна, довольно сильно отличаются вегетативными о рга­
нами; их шишки, семена отличаются формой и разм ерам и, но
98
построены по одному типу. Эти роды относятся к одному се­
мейству сосновых — P in a cea e. Н а зва н и е семейства образуется
путем присоединения суфф икса асеае к основе н азван ия одного
из входящих в него родов. Семейства, имеющие сходные черты,
объединяю тся в порядки, порядки в классы, классы в отделы.
Н а зва н и е порядка происходит от н азван ия одного из семейств
и имеет окончание ales. К лассы разли чаю тся меж ду собой бо­
лее резко, чем порядки. Д л я высших растений классы имеют
окончания opsida, для водорослей — phyceae, д ля грибов —
mycetes. Отделы разли чаю тся особенностями строения и р а з ­
вития растений. Н а зва н и я отделов водорослей и высших р а ­
стений оканчиваю тся на phyta, грибов — на mycota.
Кроме указан ны х таксонов, д ля удобства изучения всего
многообразия растений принимается деление всех растений на
две бблыиие группы, «неофициальные» систематические еди­
ницы.
1. Низш ие растения, талломны е, или слоевищные,— Thal-
lobionta.
2. Высшие растения, или листостебельные,— Em b ryo bio nta
или C orm obionta.'
Н и з ш и е р а с т е н и я — возникли на более ранних этап ах
развития органического мира. Это преимущественно обитатели
водной среды (водоемов) или увлаж н ен н ы х территорий (поч­
вы, горячих источников, льдов, поверхности камней и д ер е­
вьев). Эволюция их не получила дальнейш его развития, и до
настоящ его времени у некоторых из них сохранилось прим и­
тивное строение. Низш ие растения — это одноклеточные, коло­
ниальные или многоклеточные организмы без расчленения те­
л а на ткани и органы. Не расчлененное на ткани и органы тело
низших растений н азы ваю т т а л л о м о м или с л о е в и щ е м .
У одноклеточных организмов все функции и отправления, х а ­
рактерны е д ля живого организм а (питание, дыхание, накоп л е­
ние, выделение, р азм н ож ен и е), осущ ествляются в одной кл ет­
ке. К олониальны е растения п редставляю т собой промеж уточ­
ные формы м еж д у одноклеточными и многоклеточными. Это
скопление соединенных клеток, но сохраняю щ их свою индиви­
дуальность, т. е. физиологически разобщенных. У многокле­
точных ж е наблю дается распределение функций меж ду кл ет­
ками.
Низш ие растения имеют к а к бесполое, т а к и половое р а з ­
множение, но органы полового разм нож ен ия оогонии и ан тери ­
дии одноклеточны. Среди низших растений есть к а к автотрофы
(водоросли, некоторые бактер ии ), т а к и бесхлорофилльные ге­
теротрофы, ж ивущ ие- главны м образом вне воды (грибы, б а к ­
терии). Гетеротрофы используют готовые оргайические соеди­
нения. Среди них есть сапрофиты, которые питаются исполь­
зуя неживое органическое вещество, и паразиты , питающиеся
з я счет ж и п ы х ппганизмов.

99
В ы с ш и е р а с т е н и я — филогенетически более молодая
группа растений. Высшие растения р азви вал ись в условиях н а ­
земного сущ ествования и в процессе приспособления к разн о ­
образным условиям суши сильно эволюционировали. Менее
организованны е высшие растения (мохообразные, плауновид­
ные, членистые и папоротники) еще связаны с вл аж н ы м и у с­
ловиями среды, так ка к их сперматозоиды (мужские половые
клетки) могуг передвигаться к яйцеклетке только по воде.
У семенных растений половой процесс у ж е не связан с н ал и ­
чием свободной воды и не зависит от нее. У семенных цветко­
вых растений ка к вторичное явление н аблю дается переход
к водному о б р азу жизни. Высшие растения — это многоклеточ­
ные организмы, тело которых расчленено на органы — стебли,
листья, корни и ткани. Исключение составляю т мхи — у них
нет корней, а у печеночных мхов тело вообще не расчленено
на органы. Высшие растения н азы ваю тся листостебельными.
В отличие от низших органы полового разм нож ен ия у больш ин­
ства, высших растений многоклеточные. В женском половом о р ­
г а н е — архегонии содерж ится 1 яйцеклетка. Высшие растения
преимущественно зелены е автотрофы, редко среди них встре­
чаются гетеротрофы — паразиты.
В филогенетическом отношении низшие растения представ­
лены рядом самостоятельны х стволов развития, эволюция ко ­
торых ш ла независимо друг от друга по пути услож нения или
упрощения (в связи с паразитизмом) организации. Высшие
растения — монофилитическая группа, предками которой были,
вероятно, водоросли.
По количеству видов высшие растения превосходят низшие,
но по численности особей, широте распространения в природе
низшие превосходят высшие, а по роли в природе и жизни че­
ловека они не уступают высшим.
Весь мир ж и вы х организмов подразделяется на две боль­
шие группы: прокариоты (доядерные) — P ro c a ry o ta и эу к ар и ­
оты (ядерные) — E u caryo ta. К прокариотам относятся б а к т е ­
рии и сине-зеленые водоросли. Они п редставляю т собой две
филогенетически родственные группы, от всех остальных ж и ­
вых существ отличаются отсутствием в их клетках ядра. Д Н К
л еж и т в их клетках свободно, не отделена от цитоплазмы
ядерной мембраной. Это говорит о сохранении ими древней­
шей организации клетки. У всех остальных организмов (ж и ­
вотных и растений) имеется ядро, окруж енное ядерной м ем ­
браной и отграниченное от цитоплазмы. Эти организмы н а ­
зы ваю т эукариотами. Д овольно спорно в системе организмов
полож ение грибов. Имею тся предлож ения выделить грибы в с а ­
мостоятельное царство ж ивы х существ.
В н астоящ ее время многие биологи являю тся сторонниками
деления органического мира на 4 царства: 1) дробянки; 2)
животные; 3) растения; 4) грибы. Рассмотрим один из новей­
100
ших вариантов современной общей системы организмов
(Ж изн ь растений, т. I, 1974).
А. Н ад ц ар с тво доядерные организмы.
1. П одцарство бактерии.
2. П одцарство сине-зеленые водоросли.
Б. Н адц арство ядерные организмы.
1. Ц ар ство животные.
2. Ц арств о грибы: а) подцарство низшие грибы; б) под­
царство высшие грибы.
3. Ц арство растения: а) подцарство багрянки; б) подц ар­
ство настоящ ие водоросли; в) подцарство высшие растения.
О днако мы предпочли следовать обычному, более широ­
кому, пониманию растительного царства с включением в него
бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов. В основу нами
полож ена схема классификации, и злож енная в б-томном и з д а ­
нии «Ж и зн ь растений».
I. Н изш ие растения.
1. Отдел бактерии — B acteriophyta.
2. Отдел сине-зеленые водоросли — C yanophyta.
3. Отдел пиррофитовые водоросли — P y rrop hy ta.
4. Отдел золотистые водоросли — C hrysophyta.
5. Отдел диатомовые водоросли — B acillariophyta.
6. Отдел бурые водоросли — P h aeop hyta.
7. Отдел красные водоросли — Rhodophyta.
8. Отдел желто-зелены е водоросли — X anthophyta.
9. Отдел эвгленовые водоросли — E u glen op hyta.
10. Отдел зеленые водоросли — C hlorophyta.
11. Отдел харовы е водоросли — C haroph yta.
12. Отдел с л и з е в и к и — M yxophyta.
13. Отдел грибы — M ycophyta.
14. Отдел лиш айники — Lichenophyta.
II. Высшие растения.
1. Отдел риниевые, или псилофиты,— RhyniophytS.
2. Отдел моховидные — B ryophyta.
3. Отдел псилотовые — Psiloto phy ta.
4. Отдел плауновидные — Lycopodiophyta.
5. Отдел хвощевидные ■ — E quisetophyta.
6. Отдел папоротниковидные — Polypodiophyta.
7. Отдел голосемянные, или сосновые,— P in op hyta, и л у
G y m nosperm ae.
8. Отдел цветковые, или покрытосемянные — M agno lio
phyta, или A ngiosperm ae.
История развития Земли и растительного мира. Истори?
развития З ем л и насчитывает несколько миллиардов лет. От
дельны е этапы ее развития обозначаю тся в виде геологически?
эр, к а ж д а я из которых имеет возраст в несколько миллионо!
лет. Геологические эры дел ятся на отдельные периоды (табл
1).
10
1. Х А Р А К Т Е Р Р А С Т И Т Е Л Ь Н О Г О МИРА В Р А З Л И Ч Н Ы Е Г Е О Л в Г И Ч Е С К И Е Э Р Ы

П родолж итель­
Эра н о сть эры П ериод Х а р а к т е р р а с т и т е л ь н о г о м и ра

I. А рхейская 2500- Господствуют простейшие


3500 млн. лет организмы (бактерии, сине-
зеленые водоросли), по­
явился хлорофилл и первые
автотрофные организмы

II. П алеозой­ 360 млн. лет 1. Кембрий­ Господствуют бактерии, си­


ская ский не-зеленые и красные водо­
росли
2. Силурий­ Продолжают господствовать
ски» водоросли, появляются среди
них многоядерные зеленые,
бурые и красные. П оявились
первые растения суши —
псилофиты
3. Девонский С середины периода получили
развитие плауновые, папорот­
ники, хвощи, появились
грибы
4. Каменно­ Господствуют древовидные
угольный папоротникообразные, ши­
роко представлены семенные
папоротники и появились
уже древние гинкговые. Пси­
лофиты исчезли
5. Пермский Появились и широко рас­
пространились хвойные

III. М езозой­ 140 млн. лет 1. Триасовый Исчезает каменноугольная


ская флора. Все части света завое­
вывают саговники и хвой­
ные
2. Юрский Расцвет саговников, гинкго-
вых и других голосемянных.
Вымирают семенные папорот­
ники, появились первые по­
крытосемянные и диатомовые
водоросли
3. Меловой Значительное развитие хвой­
ных, широко распространи­
лись цветковые растения

IV. Кайно­ Продолжается 1. Третичный больш ое разнообразие цвет­


зойская в настоящее (продолжи­ ковых растений. Появился
время тельность пе­ человек (неандерталец)
риода около
60 млн. лет)
2. Четвертич­ Х арактеризуется появлени­
ный ем травянистых и кустарни­
ковых форм среди покрыто­
семянных. Появление куль­
турной растительности

102
Ё истории развития растительного мира условно выделяют
шесть эпох, в каж д ой из которых преобладали отдельные груп­
пы растений:
1) бактерии; 2) водоросли; 3J псилофиты; 4) папоротнико­
образные; 5) голосемянные; 6) покрытосемянные, или цвет­
ковые, растения.

Глава Ш

НИЗ ШИЕ РАСТЕНИЯ

Н изш ие растения — это одно- или многоклеточные о рга­


низмы. Тело их не расчленено на ткани и органы, т. е. пред­
ставлено слоевищем. Это преимущественно обитатели водое­
мов или мест, связанны х с избыточным увлажнением.

§ 11. ОТДЕЛ БАКТЕРИИ — BACTERIOPHYTA

Бактерии п редставляю т собой древнюю и вместе с тем р а з ­


виваю щ ую ся группу организмов: Это в большинстве случаев
одноклеточные, реж е колониальные и нитчатые организмы. По
форме клеток бактерии могут быть ш аровидные — кокки, п а ­
л о ч к о в и д н ы е— бациллы, слабозакрученны е в виде запятой —
вибрионы, извитые или ш топорообразные скрученные — спи­
риллы (рис. 28). Кокки могут быть одиночными, но чащ е они
собраны по 2 — диплококки, по 4 — тетракокки, в виде цепо­
чек — стрептококки, в виде грозди — стафилококки или в виде
прямоугольных групп — сарцины. Собственно бактерии имеют
вид коротких палочек. К ним относят клубеньковые б ак те­
рии — Rhizobium leg u m in o saru m .
Некоторые бактерии способны к активному движению с по­
мощью жгутиков или ритмического сокращ ения клеток (спи­
ри лл ы ). Величина бактерий определяется микронами или д о ­
лями микрон, поэтому виДеть бактерии можно лиш ь в м и кро­
скоп при сильном увеличении.
Б ак т е р и а л ь н а я клетка имеет клеточную оболочку и бес­
цветный в большинстве случаев протопласт с вакуолями.
Л и ш ь изредка встречаю тся окраш енные пурпурные (м алин о­
вые) или зеленые бактерии. К леточная оболочка имеет белко­
вую основу, содерж ит азотистые вещества (а не целлю лозу)
и способна к ослизнению. П ротоп ласт клеток не содерж ит п л а ­
стид, и у большинства бактерий нет морфологически о ф ор м ­
ленного ядра.
В большинстве своем бактерии бесхлорофилльные, гетеро­
трофные организмы, из них п од а вл я ю щ ая масса сапрофиты, но
есть и паразиты . Только некоторые автотрофные бактерии со­
д е р ж а т специфичный хлорофилл, назы ваемы й бактерохлоро-
филлом. Пурпурные бактерии способны ассимилировать у гл е­
103
кислоту при освещении. Серные и ж елезны е бактерии исполь­
зуют в процессе ассимиляции углекислоты энергию окисления
других веществ (процесс хемосинтеза).
Р а зм н о ж а ю тся бактерии путем простого деления и при
благоприятных условиях довольно быстро. Так, одна клетка
бактерии за 24 ч мож ет образовать 636 млн. клеток. Однако
столь быстрое р азм нож ен ие бактерий обычно ограничивается
неблагоприятными условиями, например недостатком пищи и

Рис. 28. Формы микроорганизмов:


/ — б актер и и ; 2 — б а ц и л л ы ; 3 — спи рохеты ; 4 — кокки ; 5 — спи риллы ; 6 — ви бри оны ; 7 —
стреп тококки ; 8 — сарц н ны ; 9 — нитеви дны е; 10 — ж гу ти ко вы е; / / — р есн и тч аты е

др. Немногие бактерии могут р азм н ож ать ся путем почкования.


Типичный половой процесс отсутствует, хотя у некоторых из
них он известен, но в очень примитивной форме (например,
у кишечной палочки).
При недостатке воды, питания и других неблагоприятных
условиях многие бактерии способны о б разовы вать споры, при
этом клетка теряет воду, сж им ается, покры вается плотной обо­
лочкой. Споры очень стойки. Они вы держ иваю т длительное
высушивание, кипячение в течение нескольких часов, сухое н а­
гревание до 140° С, некоторые споры вы д ер ж иваю т тем пер ату­
ру — 245° С. Стойки к действию ядовитых веществ. Споры со­
храняю т способность к прорастанию в течение нескольких лет.
Они легко р азносятся ветром, водой, ими богаты пыль, почва,
грунтовая вода, пища жилье. Во влаж ной питательной среде
споры прорастают.
104
Споры у бактерий — не органы разм нож ения, а своеоб раз­
ное защ итное приспособление от неблагоприятных воздействий
окруж аю щ ей среды, средство самосохранения. Вегетативные
ж е клетки бактерий очень чувствительны к высоким и низким
тем пературам , солнечному свету, ядам . Большинство бактерий
аэробы, т. е. разви ваю тся при достаточном содерж ании кисло­
рода в окруж аю щ ей среде, немногие ан аэробы ж ивут при пол­
ном отсутствии кислорода или ничтожных его количествах (на
дне водоемов, в толщ е органического субстр ата).
Значение бактерий. Бактерии играют огромную роль в ж и з ­
ни природы и человека. Ойи распространены повсеместно,
встречаются на поверхности почвы и в почве, в глубоких слоях
земной коры, в воде, в теле растений и животных, в воздухе.
Н аибольш ее количество бактерий находится в почве. В лесной
подзолистой почве на глубине до 5 см от поверхности в 1 г
содерж ится 2,5 млрд. бактерий, в 1 г чернозема — 6 млрд.
М асса бактерий, населяю щ их пахотный горизонт поля, равна
примерно 5 т, а поверхность их тел достигает 500 га. Много
бактерий в сточных (канализационны х) водах, в донном иле
водоемов; глубокие подземные воды — чистые. В воздухе б а к ­
терий меньше. Н аиб олее загрязнен бактериями воздух з а к р ы ­
тых помещений и населенных пунктов. В лесных местностях,
морском и горном воздухе их мало. Обилие бактерий м ен я­
ется под влиянием внешних условий. Зимой в воздухе меньше
бактерий, чем летом.
П олож ительное значение бактерий определяется их у ч а ­
стием в следующих процессах:
1. Бактерии играют огромную роль в биологическом кру
гообороте веществ в природе. Сущ ественная роль прин адлеж и т
им в кругообороте углерода и азота.
Синтез органических веществ, содерж ащ и х углерод, осущ е­
ствляется в основном зелеными растениями, в меньшей мере
бактериям и хемосинтетиками. Исходным продуктом является
С 0 2 (углекислый г а з), и количество, свободной углекислоты
долж но было бы непрерывно уменьшаться. Однако в р езу л ь ­
тате деятельности бактерий сложны е органические вещества
трупов животны х и 'растительные остатки разл а га ю тся до про­
стых неорганических, которые снова используются зелеными
растениями. Ц еллю лозн ы е оболочки, сахара, к р а х м ал д еяте л ь ­
ностью р яд а микроорганизмов минерализую тся до СОг, кис­
лоты или спирта и воды. Сложны й процесс распада углеводи­
стых органических веществ н азы вается брожением. Р азл и ч аю т
спиртовое, молочнокислое, м аслянокислое и пектиновое б р о ж е ­
ние. К аж д ы й тип брожения осущ ествляется определенными
видами бактерий. Молочнокислое брожение осущ ествляется
деятельностью молочнокислых бактерий L acto bacteriu m acido-
philum, конечным продуктом его является молочная кислота.
М аслянокислое брожение осущ ествляется деятельностью м а с­
105
лянокислы х бактерий — C lostrid ium p a steu ria n u m , конечным
продуктом его является м асл ян ая кислота. Больш ое значение
имеют пектинобактерии, например C lostridium pectinovorum и-
др., вызы ваю щ ие пектиновое брожение. Они р аз л а га ю т пекти­
новое межклеточное вещество, вы зы вая мацерацию . Все эти
процессы сопровож даю тся выделением углекислоты, которая
поступает в атмосферу.
Азот слож ны х органических соединений трупных остатков
недоступен д ля зеленых растений. Р азру ш ен и е а зо тс о д е р ж а­
щих органических соединений и в первую очередь бел ка осу­
щ ествляется деятельностью разных видов гнилостных б ак те­
рий. Процесс минерализации азота органических соединений
до ам м и а ка н азы вается аммонификацией. Частично
в свободном виде ам м и а к поступает' в атмосферу, но в боль­
шей части остается в - в и д е солей в почве. Аммонийные соли
деятельностью особых бактерий подвергаются окислению до
нитритов и нитратов. Этот процесс назы вается н и т р и ф и к а ­
цией.
Процесс нитрификации идет в две фазы:
I фаза 2 N H 3 + 3 0 2 — 2 H N 0 2 + 2 H 20 + 621,6 к д ж

Окисление ам м и а к а до азотистой кислоты происходит


с участием бактерий N itrosom onas.
II фаза 2H N O , + O, = 2HNOs + 201,6 кД ж .
Окисление азотистой кислоты до азотной обеспечивается
деятельностью N itrobacter. Кислоты соединяются с ионами к а ­
лия, кальция, натрия, образую тся нитриты и нитраты — соеди­
нения, легко доступные д л я растений. В кругообороте азота
сущ ественная роль п рин ад леж и т бактериям а з о т ф и к с а т о -
р а м. Эти бактерии известны двух типов — одни проявляю т
свою активную жизнедеятельность в симбиозе с корнями выс­
ших растений (примущественно из семейства бобовых, в мень­
шей мере у черной и серой ольхи, лоха, облепихи), другие
связы ваю т молекулярный азо т воздуха независимо от высших
растений. Это свободно ж ивущ ие в почве азотфиксаторы.
2. Бактерии окисляют и восстанавливаю т соединения серы,
фосфора и других элементов; участвуют в п очвообразователь­
ном процессе, в разруш ении горных пород и образовании не­
которых осадочных пород.
3. Д еятельн ость бактерий используется в различны х о т р ас­
лях промышленности д ля получения молочнокислых продук­
тов, кваш ения капусты, силосования кормов, получения анти­
биотиков, органических кислот, спиртов, ацетона, ф ер м ен та­
тивных препаратов и др.
В настоящ ее время бактерии приобретаю т исключительно
большое значение ка к продуценты многих биологически ак ти в ­
ных вещестй -(антибиотиков, аминокислот, витаминов и др.),
106
используемых в медицине, ветеринарии н животноводстве. П р е ­
п араты бактерий — B acillus Ih u rin g ien sis используют для
борьбы с насекомыми-вредителями растений, а препараты
клубеньковых бактерий (азотобактерин, нитрагин) ка к свое­
образное удобрение. О трицательную роль играют патогенные
бактерии, вызы ваю щ ие заб о л ев ан и я человека и животных. Со
многими бактериями-саироф итам и связаны потери пищевых
продуктов, причем некоторые бактерии отличаются высокой
токсичностью.

§ 12. ГРУППА ОТДЕЛОВ ВОДОРОСЛИ - ALGAE

Водоросли — это б ольш ая группа низших .растений, в по­


д авляю щ ем большинстве ж ивущ их в воде, где они составляю т
основную массу растительности. Некоторы е водоросли при­
крепляю тся ко дну водоемов или подводным предметам и со­
ставл яю т ф и т о б е н т о с , большинство ж е водорослей н ахо­
дится в толщ е воды во взвешенном состоянии или плавает, они
составляю т ф и т о п л а н к т о н . Ч а сть водорослей ж ивет на
почве, в почве или стволах деревьев.
Водоросли — одноклеточные, колониальны е или многокле­
точные организмы разм ером от нескольких микрон до несколь­
ких десятков метров с очень большим разнообразием форм
тела и началом некоторой внутренней дифференциации тела
на ткани (покровную, ассимиляционную, запасаю щ ую , прово­
дящую , механическую).
Тело водорослей в виде слоевища, или тал л о м а, не д и ф ф е­
ренцировано на органы и, к а к правило, ткани. Форма, разм ер
и строение клеток водорослей разнообразны. Клетки водорос­
лей в отличие от бактерий имеют плотную целлю лозную или
пектиновую оболочку. У многих водорослей всегда или в оп­
ределенные периоды жизни оболочка покрыта слизью, кото­
р а я п редохраняет водоросль от высыхания, механических по­
вреждений, иногда обусловливает движ ение и способствует
прикреплению к субстрату. У большинства водорослей, за ис­
ключением сине-зеленых, протопласт состоит из цитоплазмы,
одного или нескольких ядер и пластид, н азы ваем ы х х р о м а -
т о ф о р а м и , которые обычно имеют форму лент, зерныш ек
или пластинок различной формы.
У большинства водорослей хроматофоры зеленой окраски
и выполняю т роль хлоропластов высших растений: кроме зе­
леного хлорофилла, они со д ер ж ат и другие пигменты, которые
часто маскирую т зеленую о краску водорослей. Это — каротин
и ксантофилл (оранж евый и ж е л ты й ), фикоциан (синий), фи-
коэритрин (красн ы й), фукоксантин (буры й). В связи с этим
водоросли имеют различную окраску зеленую, бурую, к р а с ­
ную, что объясняется вы работавш ейся в процессе эволюции
приспособленностью к наилучшему улавливан и ю света на р а з ­
107
личных глубиьал а разны х условиях. Часто водоросли о к р а ­
ш иваю т субстрат, где они помещаются, в различны е тона. Так,
в Антарктиде советскими ученымч были обнаруж ены три о зе­
ра с.синей, зеленой и краской водой, о краска воды в которых
была обусловлена мелкими водорослями.
Л ед ян ы е берега Гренландии с. наступлением зесны о к р а ­
ш иваю тся в кроваво-красны й цвет из-за массового р азм нож е
ния водорослей с красной окраской. У некоторых водорослей
в хроматоф орах имеются бесцветные округлые тельца п и р е ­
н о и д ы , около которых сосредоточивается крах м ал .
Размножение и цикл развития. Способы разм нож ен ия у во­
дорослей очень разнообразны. Они могут р азм н о ж ать ся бес­
полым (вегетативным и собственно бесполым) и половым пу­
тем.
Вегетативное разм нож ен ие осущ ествляется почкованием,
делением клетки надвое, у многоклеточных нитчатых — обры в­
ками нитей, распадением колоний и «клубеньками» (харовые
во д о р о с л и ).
Собственно бесполое — это разм нож ение спорами: п одви ж ­
ными (зооспорами) или неподвижными (а п л а н о с п о р а м и ).
Споры — одноклеточные образования, они образую тся в спе­
циальных органах — спорангиях или внутри вегетативных к л е­
ток.
Половое размнож ение, или воспроизведение, осущ ествля­
ется посредством половых клеток — гамет, которые, сливаясь,
образую т зиготу. После периода покоя зигота прорастает, об­
разу я зооспоры, или новое растение. У морских водорослей зи ­
гота прорастает без периода покоя. Формы полового р азм н о ­
жения разнообразны:
и з о г а м и я — слияние подвижных гамет, одинаковых по
форме и величине, но физиологически различных;
г е т е р о г а м и я — слияние двух подвижных, разны х по в е­
личине гамет; изо- и гетерогаметы образую тся путем редукци­
онного деления содерж имого вегетативной клетки;
о о г а м и я — слияние двух гамет — крупной женской яй ц е­
клетки (неподвижной) и более мелкой мужской, сперм атозо­
ида (подвиж ной); половые клетки развиваю тся, к а к правило,
в специальных одноклеточных орган ах полового р а зм н о ж е ­
ния — гаметангиях; женский гаметангий в этом случае н а зы ­
вается оогоний, а муж ской — антеридий.
Нередко у водорослей наблю дается конъюгация — слияние
содержимого двух вегетативных клеток.
Д л я большинства водорослей установлено, что развитие
спор и гамет зависит от условий внешней среды. При б л а г о ­
приятных условиях водоросли р азм н ож аю тся бесполым путем;
при голодании ж е и неблагоприятных условиях образую тся
гаметы. Н ередко споры и г а м е т г : образую тся в клетках одной
и той ж е особи, но во многих случаях споры образую тся на од­
108
них особях, гаметы — на других. Особь, на которой р а з в и в а ­
ются гаметы, назы вается гаметофит, а на которой образуются
споры — спорофит. Гаметофит мож ет быть обоеполым и одно­
полым. Я дра спорофита имеют диплоидный набор хромосом
(2 п), яд ра гаметофита гаплоидные (п).
Ч асть жизненного цикла от споры до зиготы представлена
гаметофитом, o r зиготы до споры — спорофитом. Гаметофит и
спорофит у разных водорослей развиты по-разному: у одних
они внешне одинаковы и з цикле разви тия равнозначны, у других
п рео б ладает гаметофит, а спорофит представлен недолговечным
микроскопическим растением или, наоборот, преоб ладает споро­
фит, а гаметофит недоразвит. У большинства водорослей р ед ук­
ционное деление происходит при прорастании зиготы и весь ж и з ­
ненный цикл происходит в гаплоидной фазе, а диплоидная ф аза
п редставлена зиготой. У некоторых редукционное деление проис­
ходит в гаметангиях перед образованием гамет, тогда в чх ж и з ­
ненном цикле п реобладает диплоидная ф аза, а гаплоидная
представлена только гаметами. Такую смену гаплоидной и д и ­
плоидной ф аз обычно назы ваю т сменой ядерных фаз.
Значение водорослей. Ведоросли играю т огромную роль в об ­
разовании органического вещества, 1 га водорослей д ает до'100 т
сырой и 10 т сухой массы. Они с л у ж а т пищей д ля рыб и даю т
кислород. В приморских странах водоросли используют в пищу,
на корм скоту, д ля удобрений полей. И з многих водорослей по­
лучаю т йод и бром, а из красных и бурых — агар-агар , исполь­
зуемый ка к питательная среда для вы ращ и вани я микроорганиз­
мов и в кондитерской промышленности. И з водорослей до бы ­
вают альгиновую кислоту, которая используется при изготов­
лении пластмасс, непромокаемых тканей.
В пресных водоемах водоросли участвуют в образовании
сапропеля, органического ила, используемого для грязел ече­
ния в санаториях и других медицинских учреждениях, а т а к ж е
на корм д ля сельскохозяйственных животных. Некоторые водо­
росли усваиваю т свободный азот воздуха и обогащ аю т им поч­
ву. М орские водоросли приносят и определенный вред, покры ­
в а я подводные части корабля. При массовом отмирании водо­
рослей портится вода и гибнет рыба.
По происхождению водоросли очень древние организмы,
они объединяю т несколько отделов. Вопрос о происхождении,
ходе развития водорослей и родственных связях меж ду ними
еще не решен.

§ 13. ОТДЕЛ СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ, ИЛИ ЦИАНОВЫЕ, ВОДОРОСЛИ —


CYANOPHYTA

Насчиты вается около 1400 видов. Сине-зеленые водорос­


л и — самы е древние из водорослей и вообще древнейш ие п ред­
ставители растительного мира. Сине-зеленые водоросли преи-
109
мущественно колон иальн ое, нитчатые, реж е одноклеточные.
О к раска зависит от находящ ихся в их клетках нескольких пиг­
ментов: зеленого — хлороф илла, синего — фнкоциана, ж е л ­
т ы х — каратиноидов и красного — фнкоэрнтрина. В зависим о­
сти от соотношения пигментов окраска мож ет быть от сине-зе-
леной до буроватой. Клетки лишены ядер и хроматофоров.
П ротопласт клетки состоит из периферической окрашенной
части хром атоплазм ы и центральной — полубесцьетной цент-
роплазмы, которая выполняет функцию яд ра. В ней в виде
зернышек, палочек или сеточки находятся дезоксинуклеопро-
теиды. Н астоящ его морфологически оформленного яд ра у эгих
водорослей нет. К леточная оболочка преимущественно пекти­
новая, часто легко ослизняю щ аяся. Примитивное строение
клеток сине-зеленых водорослей сб л и ж ает их с бактериями.
Сине-зеленые водоросли об ладаю т смешанным типом питания,
способны к синтезу углеводов (автотроф ы ), но иногда могут
использовать и распадаю щ и еся -органические вещества (гете­
ротрофы) .
Р а зм н о ж а ю тся они путем простого деления (дробления)
клетки или распадением нитчатых форм на многоклеточные
участки — гормогонии; р азр ы в нитей происходит по особым,
более крупным толстостенным мертвым клеткам — гетероци­
стам. Половое разм нож ение у них отсутствует. Некоторые
формы с наступлением неблагоприятных условий среды, к а к и
бактерии, образую т споры. При образовании споры у то л щ а­
ется оболочка, уменьш ается количество воды в клетке и о б р а ­
зуется большое количество запасны х веществ. Споры могут
вы держ ивать длительное высушивание и при благоприятных
условиях прорастаю т в новую особь.
Сине-зеленые водоросли главным образом обитатели водо­
емов, богатых органическими соединениями. Среди них есть
планктонные и бентосные формы. В стречаются они и на почве,
обычно первыми зас ел яю т новые площ ади после вулканиче­
ских извержений и вместе с бактериями подготавливаю т их
д ля освоения другими растениями. Некоторы е сине-зеленые
водоросли приспособлены к существованию в сильносоленых
озерах и в горячих источниках, в гейзерах с температурой д о
65— 93° С, в снегах Арктики и Антарктиды некоторые п редста­
вители встречаются в тал л ом е лишайников. Представителями
сине-зеленых водорослей могут служить осциллатория (Oscil-
lato ria) и носток (Nostoc) — обитатели пресных водоемов
(рис. 29). O scillatoria — это н итчатая водоросль, состоящая
из плоских клеток. Гетероцисты и споры у нее не образуются.
Х арактерно колебательное движ ение нити, возможно, с в я за н ­
ное с неравномерным выделением слизи. Nostoc — кол он иал ь­
н ая водоросль, п ред ставл яю щ ая собой слизистые скопления
извилистых нитей, состоящих из ш аро ви д н ы х-к леток; хорошо
зам етны ж елто окраш енные гетероцисты.
110
П ланктонны е сине-зеленые водоросли являю тся пищей для
юопланктона, чрезмерное ж е их развитие вызы вает цветение
воды и вредно для рыбного хозяйства. Считают, что в прош ­
лые геологические эпохи сине-зеленые водоросли участвовали
в образовании сапропелей и горючих сланцев П рибалтики. В
Японии и К итае некоторые виды Nostoc. употребляю тся в пи-

Ц у. \

Рис. 29. Сине-зеленые водоросли:


/ — строение клетки: а — ц ен тр о п л а зм а ; 6 — х р о м а т о п л а зм а; 2 — хлорококк; 3 — осци л л а
тори я; 4 — зи н гб и я с горм огони ям и ; 5 — а н а б е н а ; а — с гетероци стон ; б — со спорой
с л ева п о к азан о ее п р о р астан и е; 6 — носток: ч — общ ий вид; б — нити с гетероц и стам и

щу. В пустынных районах Средней Азии сине-зеленые водорос­


ли участвуют в почвообразовательных процессах, некоторые
виды, ж ивущ ие в почве, усваиваю т свободный азот атмосферы
и обогащ аю т почву азотом (роды P ho rm id ium , P le c t o n e m a ) .
О б н аруж ен ы сине-зеленые водоросли в корнях саговников
и в теле простейших (P ro to z o a ). И ногда сине-зеленые водоро­
сли не относят к водорослям, а вместе с бактериями причис­
л яю т к предъядерны м (доядерным) прокариотам — P ro ca ry o ta.

I ll
§ 14. ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ — CHLOROPHYTA
Общее число видов около 5700. П о своему происхождению
зеленые водоросли считаются древнейшими организмами, хотя
простейшие их представители ь ископаемом состоянии пока не­
известны. Многие ботаники считают, чтс какие-то вымершие
формы зеленых водорослей являю тся предками высших споро­
вых растений.
Ж и вущ и е в настоящ ее время зеленые водоросли очень р а з ­
нообразны, у них прослеж ивается постепенный переход от при­
митивных форм к более сложным (по строению и циклам р а з ­
вити я). Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные,
нитчатые формы и многоклеточные организмы. У некоторых
водорослей тело достигает значительных размеров, довольно
сложного внешнего расчленения, но не имеет клеточного стро­
ения. Зелены е водоросли могут быть подвижными в вегетатив­
ном состоянии и неподвижными, приобретающими п о дв и ж ­
ность только во время р азм нож ения (подвижные гаметы ).
Оболочка клеток ц еллю лозная, иногда с примесью пектиновых
веществ, способна ослизняться. П ротоп ласт клеток д иф ф ерен ­
цирован на протоплазму, ядро, пластиды; есть вакуоль с к л е ­
точным соком. П ластиды, или хроматофоры, встречаются с а ­
мой разнообразной формы (в виде простых рассеченных
пластинок или спирально изогнутых л ен т), часто со д ерж ат пи­
реноиды. Зелены е водоросли — автотрофные организмы,
Очень разнообразны способы разм нож ения зеленых водо­
рослей. Р а зм н о ж а ю тся они вегетативным, бесполым и поло­
вым путем. Одноклеточные зеленые водоросли разм нож аю тся
простым делением клеток, нитчатые — обрывками нитей. У ко­
лониальных водорослей новые колонии образую тся внутри с т а ­
рой, материнской колонии. Бесполое разм нож ение осущ ествля­
ется спорами и зооспорами. Зооспоры образую тся (от одной
до нескольких) внутри материнской клетки в результате п ред­
варительного деления ее протопласта. При р азры ве оболочки
материнской клетки зооспоры выходят н ар уж у и с помощью
жгутиков передвигаются. Спустя некоторое время они втяги ­
ваю т жгутики, формируют оболочку и даю т новую особь. П о ­
ловое разм нож ение мож ет проходить в виде изо-, гетеро- и
оогамии, коньюгации.
В результате слияния половых гамет образуется зигота —
она диплоидна. При прорастании зиготы возмож ны два в ар и ­
анта: 1) зигота п рорастает в новую особь; 2) при прорастании
зиготы ядро ее редукционно делится и образую тся 4 зооспоры,
которые д аю т 4 новые особи. У морских водорослей зигота
прорастает без периода покоя и редукционного деления. У не­
которых представителей н аблю дается в цикле развития смена
поколений — гаметофита и спорофита, причем обычно в ж и з ­
ненном цикле господствует гаплоидный гаметофит, а диплоид­
ной часто бывает только зигота.
112
Зелены е водоросли широко распространены в самых р а з ­
нообразных условиях — в пресных и соленых водоемах, на
снегу, в горячих источниках, на почве, стволах деревьев, к а м ­
нях. Вступая в симбиоз с грибами, они образую т л и ш а й ­
ники.
Планктонны е зеленые водоросли являю тся пищей зоо п л ан ­
ктона и рыб, некоторые бентосные (кладоф ор а) со д ер ж ат в
оболочках клеток много целлю лозы и используются д л я изго­
товления бумаги, картона. Некоторы е водоросли употреб л я­
ются в пищу человека. Почвенные водоросли увеличиваю т пло­
дородие почв.
С истематика зеленых водорослей довольно слож на. С ущ е­
ствует несколько классификаций. Часто отдел д ел ят на 3 к л а с ­
са: равножгутиковые, сцеплянки и харовые, но иногда н аи бо­
лее высокоразвитые, харовые, водоросли вследствие ряда су­
щественных отличий (многоклеточные органы полового р а з ­
множения, сложное строение тела) выделяют в сам остоятель­
ный отдел, что сделано и у нас.

Класс равножгутиковые, или собственно зеленые,


водоросли — lsocontae
П редставлен разнообразны м и ф ормами к а к подвижными,
т а к и неподвижными, но о бязательно имеющими подвижную
ф азу в цикле развития (зооспоры, гам еты ). В зависимости от
особенностей строения тал л о м а, типа полового процесса и осо­
бенностей развития класс ' делится' на несколько порядков
(4 -8 ).

Порядок вольвокальные — Volvocales

К этому порядку относятся одноклеточные, колониальны е и


многоклеточные организмы, подвижные в вегетативном состоя­
нии, но при неблагоприятных условиях (недостатке кислорода,
высыхании водоема) они теряю т подвижность и покрываются
слизью. Половое разм нож ение в форме изогамии, гетерогамии,
реж е оогамии. Н аиболее типичными представителями порядка
являю тся хламидомонас и вольвокс (рис. 30).
Род хламидомонас — C hlam yd om on as. С одерж ит около 320
видов. Обычно это обитатели мелких загрязненны х органиче­
скими веществами водоемов, луж. Это одноклеточные водо­
росли самой разнообразной формы — округлой, овальной,
яйцевидной с пектиново-целлюлозной оболочкой и ж гутиками,
с помощью которых движутся. В центре клетки имеются хро-
матофор чашевидной формы, ядро, на переднем конце клетки
глазок и пульсирую щ ая вакуоль. В благоприятных, условиях
хламидомонас (хлам идом он ада) р азм н ож ается бесполым пу­
113
тем — протопласт делится на 2, 4 и 8 частей, из которых в м ате­
ринской клетке формируются зооспоры. При недостатке ^ '" 'д ы
и кислорода теряет жгутики и переходит в н е п о д в и ж н а состоя­
ние, сохраняя жизнеспособность.
Половой процесс чащ е изогамный, но у некоторых отмечена

Рис. 30. Зеленые водоросли:


Л — о дн окл еточ н ая вод оросль х л а м и д о м о н ас: / — строен ие клетки: а — ядро; б — хром а-
тоф ор; в — красны й гл а зо к ; 2 — бесполое р а зм н о ж ен и е; 3 — половое восп роизведени е;
4 — и зогам еты ; 5 — к о п у л яц и я; 5 — зи го та ; 7 — вы х о д новы х х л ам и д о м о н ас; Б — вольвокс

гетерогамия и д а ж е оогамия. С наступлением полового про­


цесса взрослые особи функционируют ка к гаметангии. Зигота
проходит яериод покоя, после чего из нее в результате ред ук­
ционного деления образую тся 4 гаплоидные зооспоры. М ного­
клеточным представителем этого порядка является вольвокс —
Volvox, он имеет вид полого ш ара (диаметр 2 м м ), зап олн ен ­
ного внутри слизью. У вольвокса наблю дается разделение
функций между отдельными клетками колонии: — есть специ­
альные двигательные клетки, при помощи которых происходит
перемещение колонии в одном направлении, многочисленные
мелкие питательные клетки и есть небольшое число крупных
114
б езжгутиковых клеток, сл уж ащ и х для бесполого и полового
р а з? '” ^"кеш 1Й. Половое р азм нож ен ие происходит по типу оога-
мии.

Порядок хлорококкальны е — Chlorococcales


К этому порядку относятся одноклеточные и многоклеточ
ные формы, во взрослом состоянии л иш ен ны е’ подвижности.
П одвиж ны только зооспоры и гаметы. Половое разм нож ение
в форме изогамии. Н а вл аж н ой земле, коре деревьев и в прес­
ных водоемах встречаются представители рода хлорококк и
хлорелла.
Род хлорококк — Chlorococcum. Это одноклеточные о р г а ­
низмы. Клетки округлой формы, по структуре напоминающие
хламидомонас, но без жгутиков и пульсирующей вакуоли.
Встречаются они в виде зеленого н алета на коре деревьев,
заборах. Бесполое разм нож ен ие происходит зооспорами, п оло­
вое в виде изогамии.
Род хл о рел л а — C hlorella. Это одноклеточная водоросль,
широко распространенная в пресных водоемах, морях, в почве,
на коре деревьев. В 1 см3 ее содерж ится до 40 млн. особей.
В последнее время большое значение уделяется изучению х л о ­
реллы. Она отличается очень высокой фотосинтетической а к ­
тивностью, способна использовать до 25% солнечного света
(высшие растения всего 3 —5 % ) , быстро р азм н о ж аетс я и р а ­
стет. С 1 га водной поверхности мож но снять по крайней мере
30 т сухого вещества хлореллы. Она содерж ит 50% белковых
веществ, 35% углеводов, 5—7% жиров и 10% минеральных
солей (на сухое вещество). В хлорелле насчитывается 13 р а з ­
ных витаминов, она приравнивается к лимону. В процессе
фотосинтеза х л ор ел л а способна выделять объем кислорода,
в 200 раз превышающий ее собственный объем.

Порядок улотрихальны е — U lothrichales .

К этому порядку относятся нитчатые многоклеточные водо­


росли, неподвижные, прикрепленные к субстрату.
Род улотрикс — U lothrix. В пресных водоемах широко р а с ­
пространен улотрикс опоясанный — U. zonata, который имеет
вид неветвящихся нитей, прикрепляю щ ихся бесцветной б а з а л ь ­
ной клеткой-ризоидом к подводным предметам (рис. 31).
Клетки короткоцилиндрические, в центре с ядром и постенным
хроматофором. З а счет деления клеток в поперечном н а п р а в ­
лении происходит рост нити в длину. П ри благоприятны х у сл о­
виях улотрикс р азм н о ж аетс я четырехжгутиковыми зооспорами.
Осенью отдельные клетки нити превращ аю тся в гаметангии,
внутри которых разви ваю тся двуж гутиковы е изогаметы. При
слиянии разнополых гамет образуется четы рехж гутиковая
115
зигота, которая после свободного п лаван ия сбрасы вает жгутики
и переходит в состояние покоя. Весной в результате редукцион­
ного деления зиготы образую тся 4 клетки, к а ж д а я из которых
прорастает в новую особь.

Рис. 31. Зеленые водоросли:


А — ул отрикс: / — нить с зо о сп о р ам и и гам етам и ; 2 — зо осп ора; 3 — гам еты и их копу^
л я ц и я ; Б — спи роги ра: / — к л е т к а спирогиры с тр ем я спи р альны м и хром ато ф о р ам и ; 2 —
нить спирогиры ; 3 — к о н ъ ю гац и я спирогиры

Порядок к л адоф оральн ы е — C ladophorales

К этому порядку относятся ветвящиеся нитчатые водоросли,


состоящие из крупных цилиндрических многоядерных клеток
с целлюлозной оболочкой. В жизненном цикле наблю дается
смена ф аз развития: морфологически одинаковы е особи п ри ­
способлены либо д л я бесполого разм нож ен ия четы рехж гутико­
выми зооспорами, либо д л я полового. Это обитатели морей и
водоемов с соленой и пресной водой. В пресных водоемах
умеренной и холодной зон распространена кл ад о ф о р а заутера
С. zauterii.. Ее нити образую т большие скопления в виде ш а р о ­
видных о бразований до 20—25 см в диаметре, которые всплы ­
ваю т на поверхность. Оболочки их клеток сод ерж ат много цел­
люлозы и используются для изготовления высококачественной
бумаги.
116
Порядок сифональные — Siphonales
Это морские довольно крупные водоросли сифонального (т. е.
неклеточного) строения. Тал л о м состоит из одной огромной
многоядерной клетки.
Представитель — каулерпа (C a u lerp a) растет в теплых тр о ­
пических морях. К аул ерп а имеет таллом, к а к бы расчлененный

Рис. 32. Зеленые водоросли:


/ — к л а д о ф о р а ; 2 — кау л ер п а : а — р а с т у щ а я вер х у ш ка сл о ев и щ а; б — за ч а т к и л и сто ви д ­
ных л о п астей ; в — р и зо и д ал ьн ы е о тветвл ен и я ; 3 — ц ел л ю л о зн ы е т я ж и в сл оеви щ е (у в е ­
личено)

на части, напоминаю щие органы высших растений (рис. 32).


С теблевая часть представлена горизонтально стелющ имся ко р ­
невищем (до 1 м дли н ы ), от него отходят длинные корневид­
ные ризоиды, а кверху листовидные выросты длиной до 30 см.
Но все это одна клетка, которая не имеет перегородок, но
п р е с е к а е т с я целлюлозными тяж ам и , представляю щ ими собой
шпорные балки». Бесполое разм нож ен ие зооспорами отсут­
ствует, половое происходит по типу изогамии.
Сифональные водоросли — сравнительно немногочисленная
группа. П олагаю т, что произошли они от одноклеточных о р ­
ганизмов в результате р азр а стан и я клетки и диф ф ерен ц иро ва­
117
ния ее частей. Этот порядок представляет собой самостоятель­
ную линию эволюции среди зеленых водорослей, которая не
получила развития, т а к к а к эволюция пош ла по пути создания
многоклеточного т ал л о м а с одноядерными клетками.

Класс сцеплянки, или конъюгаты,— Cotijugatae,


Cotijugatopsida
К этому классу относятся одно- и многоклеточные нитчатые
водоросли, у которых нет подвижной стадии в цикле развития;
половой процесс — конъюгация. Зи гота п рорастает после пе­
риода покоя. Р асп ространены эти водоросли в пресных водое­
мах, р еж е встречаются на в лаж н ой почве. В заводях, старицах
рек, в прудах, болотах, ка н а в а х и д а ж е л у ж а х широко рас п р о ­
странена спирогира — S pirog ira. Это многоклеточная нитчатая
водоросль, о б разу ю щ а я тину ярко-зеленого цвета. Нити состоят
из довольно крупных, цилиндрической формы одноядерных к л е ­
ток хроматофор в виде спирально закрученной ленты. Р а з м н о ­
ж а ю т с я делением нити на куски и конъюгацией. С н аступ ле­
нием полового р азм но ж ен ия конъюгацией две особи р а с п о л а ­
гаются параллельно. В клетк ах образую тся выросты, растущие
навстречу друг другу; в местах соприкосновения их стенки рас-
слизняются, образую тся капуляционны е каналы . Протопласты
в этих клетках сж им аю тся и переходят из клеток одной особи,
мужскоц, в клетки женской. О бразуется зигота, которая после
некоторого периода покоя делится, об разуя 4 клетки, одна из
которых п рорастает в новую особь.
Значение зеленых водорослей в эволюции растений. У зе л е ­
ных водорослей наб лю д ается большое разн ооб р ази е ж и зн ен ­
ных форм и способов разм нож ения. Половой процесс эволю цио­
нировал от простой его формы, изогамии, до сложной, оогамии.
Среди зеленых водорослей имеются одноклеточные од ноядер­
ные и многоядерные, многоклеточные колониальные и нитчатые
формы, подвижные и неподвижные организмы. У некоторых
представителей зеленых водорослей (хлам идом он аса) п р о я в л я ­
ется способность переходить от водного об р аза жизни к н азем ­
ному, сохраняя жизнеспособность. У некоторых многоклеточ­
ных представителей н аблю дается разделение функций между
клетками одного организма. Среди зеленых водорослей имеются
представители по строению близкие к примитивным ж гути ко­
вым организм ам (вольвокальные) и к высшим споровым р а ­
стениям (порядок улотрихальны е). Некоторы е систематики счи­
тают, что зеленые водоросли являю тся предками высших спо­
ровых растений.
Зелены е водоросли д ал и и слепо закан чи ваю щ ую ся ветвь
в эволюции — порядок сифональны е (образование м ногоядер­
ных одноклеточных ф орм). Эта ветвь не получила развития.
Эволюция пошла по пути создания многоклеточного тал л о м а
118
с одноядерными клетками, с ветвлением, позволившим у в ел и ­
чить поверхность д ля питания.
§ 15. ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ - CHAROPHYTA
С одерж ит около 200 видов. О положении харог.ых водорос­
лей в филогенетических системах нет единого мнения. Одни
авторы считают их классом зеленых водорослей, другие вы де­
ляю т в самостоятельный отдел.
Харовые водоросли — это крупные, до 50 см и больше, мно­
гоклеточные пресноводные водоросли, обитаю щие в богатых со­
лями кальция водоемах. У представителей рода х ар а стебель
рассечен на узлы и меж доузлия, от узлов отходят «листья» —
мутовки боковых коротких ветвей, в нижней части стебля име­
ются ризоиды, укрепляю щ ие водоросль в грунте. Н а ризоидах
и в нижних у зл ах стебля образую тся клубеньки — органы в е­
гетативного разм нож ения. О рганы полового р азм но ж ен ия —
оогонии и антеридии многоклеточные и образую тся на узлах
«листьев». Половой процесс оогамный. Зигота прорастает после
периода покоя.
§ 16. ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ — PHAEOPHYTA
С одерж ит около 1500 видов. Сюда относятся преим ущ е­
ственно морские водоросли — обитатели прибреж ны х зон. Р а з ­
мер этих водорослей колеблется от нескольких миллиметров до
20— 60 м. Таллом имеет вид либо ветвистых одноядерных и
многоядерных нитей, либо у него сложное строение — он ка к
бы расчленен на стеблевидную и листовидную части .и прими­
тивные ткани — ассимиляционную, запасаю щ ую , механическую
и проводящую. Клетки состоят из оболочки и протопласта, д и ф ­
ференцированного на протоплазму, ядро и хроматофоры. О к р а ­
ска водорослей бурая, кроме хлороф илла есть каротин, ксанто-
фил и фукоксантин — бурый пигмент. Почти у всех бурых
водорослей наблю дается бесполое и половое размнож ение, че­
редующееся в строгой последовательности. Бесполое р азм н о ­
жение происходит двуж гутиковы ми зооспорами, половое —
в форме изогамии, гетерогамии и оогамии.
В этом отделе выделяю т три класса — изогенератные, ге-
терогенератные, циклоспоровые — и несколько порядков. В ос­
нову выделения классов положены особенности цикла р а зв и ­
тия.
Класс изогенератные — Isogeneratae
В цикле развития гаметофит и спорофит одинаковы или не
резко отличаются друг от друга по величине и пр форме.
Класс гетерогене ратные — Heterogeneratae
В цикле развития этих водорослей спорофит и гаметофит
резко разли чаю тся по форме, величине, строению и п р о д о л ж и ­
тельности жизни. В аж н ы м порядком этого класса является
119
порядок лам и н ар и ал ьны е — L am inariales. Сю да относятся с а ­
мые крупные водоросли. В цикле развития мощно развитый
спорофит чередуется с нитевидным микроскопическим гамето-
фитом, который н азы вается з а р о с т к о м . Представители: л а ­
минария, макроцистис.
Л ам и н ар и я, или м орская капуста, растет в северных и д а л ь ­
невосточных морях на глубине от 2 до 40 м. Тал л ом ее 1— 5 м,
состоит из листовидной пластинки, плотного цилиндрического
череш ка и ризоидов, которыми она прикрепляется к камням
или скал ам . Взрослы е растения образую т органы бесполого
разм нож ен ия — зооспорангии с зооспорами- (16— 64 шт.). Н е ­
которое время зооспоры плаваю т, потом останавли ваю тся и
прорастаю т в раздельнополы е нитевидные гаметофиты, н а зы ­
ваем ы е заросткам и. Н а женском' заростке образую тся оогонии
и в них по одной яйцеклетке. М ужской заросток крупнее, на
нем образую тся одноклеточные антеридий, со д ерж ащ и е по о д ­
ному сперматозоиду. После оплодотворения яйцеклетки о б р а ­
зуется ооспора, которая без периода покоя прорастает, и из
нее образуется спорофит. Таким образом, в цикле развития
лам и н ар и и наблю дается наличие двух самостоятельны х р ас т е­
ний. Одни разви ваю т только органы бесполого разм нож ения
и назы ваю тся бесполыми растениями или спорофитами, д р у ­
гие — только половые органы, и н азы ваю тся половыми р асте­
ниями или гаметофитами.
К этому ж е классу относятся гигантские водоросли (от 30—
50 до 200 м в длину) макроцистис — M acrocystis, обитающие
на побережье Тихого океан а на глубине 10— 20 м (у берегов
К амчатки, Аляски, Северной Америки).

Класс циклоспоровы е — Cyclosporeae


У видов этого кл асса в цикле развития отсутствует смена
поколений, р азм н о ж аю тся они только половым путем. П р е д ­
ставителем является род фукус — Fucus, встречаю щ ийся в при­
брежной зоне северных морей.
Буры е водоросли используют в качестве удобрений, идут
они на корм скоту, употребляю тся в пищу человеком. Из л а ­
минарии, особенно широко используемой в Китае, Японии и
Корее, получают альгин — клеящ ее вещество, применяемое при
выделке бумаги,, картона, при изготовлении типографских к р а ­
сок.

§ 17. ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИЛИ БАГРЯНКИ,—


PHODOPHYTA

В клю чает около 4000 видов. Это преимущественно об и та­


тели теплых морей и океанов, незначительная часть их встре­
чается в пресных бассейнах и в почве. Р а зм е р от нескольких
120
Сантиметров до 1— 2 м. Тело подобно телу бурых водорослей
имеет довольно сложное строение: оно сильно расчленено, н а ­
поминает ветвящиеся кустики или состоит из ленто- или л исто­
видных пластинок. Имею тся разн ы е типы тканей. Х роматофоры
в форме дисков, пиреноидов не содерж ат. О к р аска водорослей
к расн о ватая или б агр ян ая из-за присутствия красного пигмента
фикоэритрина н ар яд у с хлорофиллом и фикоцианом. Б ол ьш и н ­
ство красных водорослей — двудомны е растения.
О рганы полового разм нож ен ия сложного строения. Ж енски е
н азы ваю тся карпогсном, состоят из двух частей; ниж няя, р а с ­
ш иренная, часть — брюшко, где находится 1 яйцеклетка, и
суж енная, верхняя, часть —-трихогина. В антеридиях о б р а зу ­
ются муж ские неподвижные гаметы, н азы ваем ы е спермациями.
Зрелы й спермаций проникает через трихогину в брюшко кар-
погона и сливается с яйцеклеткой, после чего трихогина отми­
рает. Зигота ж е без периода покоя делится, и образую тся
диплоидные ветвящиеся таллом ы , в верхней части которых по­
являю тся споры полового разм нож ен ия — карпоспоры. При
бесполом разм нож ении образую тся спорангии, содерж ащ ие
1— 4 споры. В цикле развития этих водорослей чередуются г а ­
метофит и спорофит, по внешнему виду неразличимые.
К красным водорослям относится анфельция — Ahnfeltia
plicata, об итаю щ ая в Белом море. Она имеет сильно ослизняю-
щиеся пектиново-целлюлозные оболочки. ~Используется ка к
сырье д ля получения а га р -агар а , применяемого в качестве пи­
тательной среды в микробиологии и в пищевой промы ш ленно­
сти (хлебопекарной, кондитерской). В стран ах Восточной Азии
виды порфиры (P o rp h y ra ) употребляю тся в пищу. И з многих
красных водорослей получают йод. Н есмотря на слож ное строе­
ние, они в эволюционном отношении представляют1 собой обо­
собленную ветвь, не давшую^ начало другим растениям.

§ 18. ОТДЕЛ ГРИБЫ — MYCOPHYTA, FUNGI

Это крупный отдел, насчитываю щ ий около 100 тыс. видов.


Вопрос о происхождении грибов до сих пор неясен. Б о л ь ш и н ­
ство микологов в н астоящ ее время считают маловероятным
происхождение грибов от какой бы то ни было группы р асте­
ний. Б олее вероятно происхождение грибов от гетеротрофных
двуж гутиковы х простейших. По некоторым чертам грибы имеют
сходство с животными — по чертам азотного обмена, наличию
в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток. Гликоген, а не
к р а х м ал является у них запасны м продуктом. О днако по спо­
собу питания путем всасывания, а не загл аты в ан и я пищи и по
неограниченному росту грибы напоминаю т растения. Поэтому
р яд ученых склоняется к тому, чтобы выделить грибы в сам о­
стоятельное царство ж ивы х организмов. Мы рассматриваем
грибы к а к отдел растительного мира.
121
Грибы — р азв и ва ю щ ая ся ветвь в эволюции. Они находятся
в стадии усиленного видообразования. Это преимущественно
обитатели суши, лиш ь немногие из них ж и вут в воде. Тело
грибов — грибница, или мицелий, состоит из ветвящихся ни­
тей — гиф. Примитивно устроенные условно низшие грибы
имеют неклеточный мицелий, гифы их без перегородок пред ­
ставляю т собой иногда одну сильно разветвленную клетку или
имеют вид голого, лишенного оболочки комочка протоплазмы.
Тело большинства высших грибов состоит из гиф, перегород­
ками разделенны х на клетки. Гифы мицелия могут сильно
переплетаться, о б разуя лож ную ткань — плектенхиму. Гифы
имеют оболочку и протопласт. Оболочка (клеточная стенка)
плотная, состоит у низших грибов из пектиновых веществ,
у высших — из углеводов, близких к целлюлозе, со зн ач итель­
ной примесью хитина, что д ел ает оболочку непроницаемой для
многих веществ. Оболочка часто пропитывается различными
веществами, придаю щ ими ей прочность, и пигментами, о к р а ­
шивающими ее в бурый, черный и другие цвета. В протопласте
гиф вы деляется цитоплазм а, 1— 2 или много мелких ядер, п л а ­
стид нет. З а п асн ой продукт — гликоген. К р ах м а л никогда не
образуется.
Грибы — гетеротрофные организмы, большинство из них с а ­
про ф ита, но встречаю тся п арази ты растений, ж ивотны х и че­
ловека. Они вы зы ваю т различны е заболеван и я, т а к н азы в а е­
мые микозы. П итание грибов происходит путем осмоса всей
поверхностью мицелия, реж е при помощи всасы ваю щ их ризои­
дов (плесневые грибы) или присосок-гаусторий у паразитов
(рж авчинные, головневые грибы)'. Р а зм н о ж а ю тся грибы веге­
тативно, собственно бесполым и половым путями.
Вегетативное разм но ж ен ие грибов происходит: 1) об ры в­
ками мицелия; 2) оидиями (артр осп о рам и ), которые о б р а зу ­
ются в результате распадени я гиф на отдельные клетки, д а ю ­
щие новый мицелий; 3) хламидоспорами, которые образую тся
ка к оидии, но имеют более твердую, часто темноокрашенную
оболочку; 4) почкованием (на мицелии образую тся боковые
выросты, которые отчленяются от н е г о ).
Собственно бесполое разм нож ен ие грибов происходит с по­
мощью зооспор, спор и конидий. Зооспоры имеют жгутики, по­
движ ны и образую тся в зооспорангиях, только преим ущ е­
ственно у водных грибов. Неподвиж ны е споры развиваю тся
в спорангиях, органы спорообразования всегда наружные, что
обеспечивает свободное рассеивание спор.
У высших грибов (сумчатых, базидиальных, несовершен­
ных) образую тся особые гифы — конидиеносцы, даю щ ие кони­
дии. П ри развитии кончик конидиеносца отделяется перегород­
кой, округляется и отп ад ает в виде конидии. П од первой ко ­
нидией до ее отделения таким ж е образом формируется сл е­
дую щ ая и т. д., в результате образуется цел ая цепочка.
122
Половое разм нож ение у грибов мож ет происходить в форме
изогамии, гетерогамии и оогамии.
У низших грибов зигота покры вается толстой оболочкой и
после некоторого периода покоя прорастает, об разуя спорангий
со спорами. Споры появляю тся б результате редукционного д е ­
ления, поэтому гаплоидны, т. е. имеют половинный (непарный)
набор хромосом, и образую щ ийся из них мицелий т а к ж е гап л о ­
иден. Д ип лоидн а (с парным набором хромосом) только з и ­
гота. У высших грибов (сумчатых и базидиальных) о б р а зо в а ­
нию спор предшествует половой процесс, который состоит из
двух этапов: 1) слияния цитоплазм ы двух клеток — п л а з м о г а ­
мия и 2) слияния ядер — кариогамия.
У большинства высших грибов яд р а какой-то отрезок в р е­
мени не сливаются, а располагаю тся парами, об разуя дика-
рион. М еж ду плазмогам ией и кариогамией создается ф а за ди-
кариона. У высших грибов чередуются гаплоидная, дикарион-
тическая и диплоидная фазы, причем диплоидная ф аза очень
к ратковрем енн ая и п редставлена диплоидным ядром, которое
почти сразу редукционно делится. Н а дикарионтнческом мице­
лии образую тся органы полового спороношения. У одних они
назы ваю тся сумками, или асками, внутри них образую тся
споры полового спороношения — аскоспоры. У других они носят
название базидии, на них разви ваю тся базидиоспоры. Внутри
сумки или базидии происходит кариогам ия и сразу — р ед ук­
ционное деление ядра. Аско- и базидиоспоры всегда гаплоидны.
У несовершенных грибов половой процесс утрачен. Однако
вследствие того, что мицелий грибов построен более или менее
однообразно, основным признаком классификации грибов я в ­
ляется половое спороношение.
В н астоящ ее время грибы р азд ел я ю т на следующие основ­
ные классы: 1) хитридиомицеты; 2) оомицеты; 3) зигомицеты;
4) сумчатые, или аскомицеты; 5) базидиомицеты; 6) несовер­
шенные грибы.
Условно хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты относят
к низшим грибам, а сумчатые, базидиомицеты и несовершен­
ные — к высшим.

Класс хитридиомицеты — Chytridiomycetes

Это наиболее древний и примитивный класс грибов. У его


представителей тело имеет вид голой протоплазматической
массы, не образую щ ей мицелий или со слаборазвиты м з ач ато ч ­
ным мицелием. Зооспоры и гаметы подвижные одножгутиковые.
Многие представители парази ти рую т на водорослях или н азем ­
ных растениях, живущ их в условиях избыточного увлаж нения.
Н аиболее широко распространенны ми и известными п редстави­
телями этого класса являю тся роды ольпидий — O lpidium и
сннхитрнй — S ynchytrium . Р о д ольпидий объединяет преиму­
123
щественно паразитических представителей. Ольпидий капуст­
н ы й — О. b ra ssic ae п арази ти рует н а -р а сса д е капусты, п о раж ает
корни и корневую шейку и вызы вает заболевание, известное
под названием «черная ножка». Р о д синхитрий объединяет ви­
ды, являю щ иеся внутриклеточными паразитам и. Возбудителем
р а к а картоф еля является S. endobioticum. Н а клубнях карто­
ф еля появляю тся разной величины наросты с шершавой по­
верхностью.
Класс оомицеты — Oomycetes
У представителей этого класса имеется хорошо развитый не­
клеточный многоядерный мицелий. Зооспоры с двум я ж гу ти ­
ками, половой процесс оогамный. К оомицетам относятся как
водные сапрофиты, т а к и парази ты наземных высших растений.
Этот класс п оказы в ает переход грибов от водного образа
жизни к наземному и от сапрофитизма к паразитизм у. Н а тр у ­
пах насекомых, м а л ь к а х и икре рыб часто разви вается сапро-
легния S a p ro leg e n ia mixta. П редставителем класса оомицеты
мож ет служ ить и фитофтора P h y to p h th o ra in festan s — опасный
п ар ази т картоф еля, завезенны й в Европу из Америки в 30-х го­
дах XX в. М ицелий гриба разви вается в межклеточных ходах
мезоф илла листа и в ы зы вает отмирание клеток. Н а нижней
стороне листьев появляю тся бурые пятна с белым налетом —
это вы ставленны е через устьица листа спорангиеносцы с зоо­
спорангиями. Внутри зооспорангиев образуется от 8 до 16 д в у ­
жгутиковы х зооспор. Зооспорангии опадают, переносятся на
другие листья и в дож дливую погоду вскрываю тся. Зооспоры
прорастаю т в гифы, которые внедряю тся через устьица в м е­
зофилл листа. П ерези м овы вает мицелий гриба, видимо, в почве,
в клубнях картоф еля, в ы зы в ая т а к назы ваем ую сухую гниль.

Класс зигомицеты — Zygomycetes


Они имеют большей частью неклеточный мицелий. Р а з м н о ­
ж аю тся неподвижными спорангиеспорами, образую щ имися в спо­
рангиях. П оловой процесс в форме зигогамии. К классу зиго­
мицеты относятся в основном сапрофиты, р еж е паразиты.
П редставителем кл асса мож ет служить мукор M ucor (рис. 33).
Он разви вается на увлаж н ен н ом хлебе, плодах, овощах, навозе
в виде белой пушистой плесени. От нечленистого сильно р а з ­
ветвленного мицелия приподнимаю тся вертикальные спорангие­
носцы со спорангиями, внутри которых образую тся споры. Споры
разносятся ветром и в благоприятны х условиях образую т но­
вый мицелий. М ицелий физиологически неоднороден, хотя мор­
фологически это не проявляется.
Половой процесс наблю дается лиш ь при встрече и сопри­
косновении двух разнополы х гиф. Н а концах таких гиф о б р а ­
зуется по крупной многоядерной клетке, ограниченной от ос-
124
тал ы ю й части гифы перегородкой. При соприкосновении р а зн о ­
полых гиф в результате расслизнения стенок клеток происходит
слияние протоплазмы и ядер обеих клеток. О б р азо в ав ш а яся
клетка покры вается толстой бурой оболочкой и превращ ается
в покоящ ую ся клетку — зигоспору П осле длительного периода
покоя зигоспора прорастает. П ри прорастании зигоспоры п олу­
чаются гифы, несущие спорангии, внутри которых образую тся
споры, даю щ ие разнокачественные гифы.

7 5
Рис. 33. Гриб мукор:
/ — м ицелий м у ко р а со спо р ан гиям и ;’ 2, 3, 4 — р а зви ти е спо р ан гия; 5, 6, 7 — половой
п роцесс и р а зви ти е зи готы ; 8 — з р е л а я зи го сп о р а и ее п р о р астан и е

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы ,— Ascom ycetes


У представителей этого кл асса хорошо развитый членистый
мицелий. Гифы разделены поперечными перегородками на о т­
дельны е членики, которые часто н азы ваю т клетками. Членики
в отличие от клеток имеют в разд ел яю щ и х перегородках круп­
ные ц ентральны е отверстия, через которые могут передвигаться
цитоплазм а и я д р а из одного участка гифы в другой. Ч леники
многоядерные, реж е одноядерные. У д р о ж ж е й мицелий почти
отсутствует.
Р а зм н о ж а ю тся сумчатые грибы спорами, которые о б р а зу ­
ются в асках (сум ках). О бразован и ю спор предшествует поло ­
вой процесс, протекающий в скрытой форме (рис. 34).
125
Рмс. 3 .. Половой процесс у сум
чатого гриба пиронемы:
/ — м и целий; 2 — с б л и ж е н и е р а зн о п о ­
л ы х гифов: а — ан тери ди й ; о - ~ а с к о -
гон; б — тр и х о ги н а; 3, 4 — п ереход со ­
д е р ж и м о го из а н те р и д и я в аскогон;
5 — о б р а зо в ан и е д и к а р н о н а в аскогоне;
6, 7 — о б р а зо в ан и е аск о гекл ы х гиф
с д и к а р и о н ам и

Н а гифах мицелия об ­
разую тся ограны полового
разм нож ения, на одних
ж енские — архикарпы (ви­
доизмененные оогонии), на
других м уж ские — антери­
дии. Архикарп состоит из
нижней, расширенной, ч а­
сти аскогона и верхней,
трубчатой, изогнутой —
трихогины; антеридий —
одноклеточное цилиндри­
ческой формы образование.
П ри соприкосновении этих
органов трихогина врастает
g ;Д7 своим концом в полость
антеридия, и содерж имое
антеридия п ерем ещ ается в аскогон, где их протоплазмы сли ­
ваются, а муж ские и женские яд р а не сливаю тся и р а с п о л а г а ­
ются попарно в т а к назы ваем ы е дикарионы.
Зигота без периода покоя начинает п рорастать в аскогенные
гифы, которые разветвляю тся, яд р а делятся, ум н о ж ая число
дикарионов, которые перемещ аются во все окончания в етв я­
щихся аскогенных гифов. И з конечных клеток аскогонных ги­
фов разви ваю тся сумки, эти клетки разр астаю тся, в них проис­
ходит слияние ядер д икариона и образование ядра. Ядро д е ­
лится, образую тся 8 гаплоидных ядер будущих спор.
У сумчатых грибов диплоидная ф а за р азви тия з а х в а т ы ­
вает период от зиготы до сумки. Она характери зуется наличием
не диплоидных ядер, а гаплоидных, попарно сближенных.
И ногда аски с аскоспорами образую тся прямо на гифах, чащ е
ж е во время ветвления аскогенные гифы со всех сторон опле­
таю тся обыкновенными гаплоидными гифами.
Плотные сплетения вегетативных и аскогенных гиф с сум­
ками о бразую т т а к назы ваем ы е плодовые тела. Слой, где
р асполагаю тся сумки, н азы вается гимениальным. М еж ду сум ­
ками располож ены бесплодные гифы-парафизы. По строению
плодовые тела могут быть трех типов:
1) клейстотеций — замкнутое плодовое тело, сумки осво
бож даю тся лишь при разруш ении его оболочки;
126
2) перитеций — грушевидной формы полузамкнутое п лодо­
вое тело с отверстием в верхней части;
3) апотеций — открытые блюдцевидной формы плодовые
тела.
Кроме сумчатого плодоношения, эти грибы разм нож аю тся
конидиями, оидиями.
К ласс аскомицеты делится на три подкласса: голосумчатые,
или первичкосумчатые, собственносумчатые и асколокулярны е.
Подкласс голосумчатые, или первичносумчатые,— G ym noas-
comycetidae,, P ro toascom ycetidae. Сумки развиваю тся непосред­
ственно на мицелии, плодовых тел нет. К этому классу отно­
сятся д р о ж ж е в ы е грибы (пивные, или хлебопекарные, и винные
д р о ж ж и ) Saccharom yces. Это одиночные одноядерные клетки.
Р азм н о ж а ю тся, ка к правило, почкованием, но при истощении
питательной среды ядро вегетативной клетки д в а ж д ы делится
и образуется сумка с 4—8 аскоспорами.
Некоторы е виды голосумчатых (тафрины) вызы ваю т п о р а­
жение стеблей, листьев, цветков, плодов растений, способствуют,
их разрастан и ю и деформации. Л и стья имеют неровную, в о л ­
нистую, нередко скрученную поверхность, пораж енны е побеги
образую т скрученные пучки — «ведьмины метлы», плоды приоб­
ретаю т уродливую форму. Виды таф рины часто п о р аж а ю т
сливу, черемуху, вишню, персик.
Подкласс собственносумчатые, или плодосумчатые,— Саг-
poascom ycetidae, Euascom ycetidae. У представителей этого под­
класса сумки разви ваю тся в специальных о рган ах спороноше-
ния — плодовых телах, различны х по форме и величине.
Клейстотеций, т. е. зам кнутое ш а рообразное плодовое тело,
имеют кистевик, или пеницилл — P enicillium , леечный гриб —
A spergillus и мучнистая роса — S phaerotheca.
Виды кистевика встречаются в почве, на плодах, пищевых
п родуктах в условиях повышенной влажности. Они образую т
зеленую или сизую плесень. Н екоторы е продуцируют антибио­
т и к — пенициллин, который используетря д ля борьёы с инфек­
ционными заболеван и ям и человека, убивая или п о давл я я р а з ­
витие преж де всего патогенных микроорганизмов.
Бесполое разм нож ение кистевика происходит конидиями;
конидиеносцы — многоклеточные, на верхушке ветвятся в виде
своеобразной кисточки. П оловой процесс наблю дается редко.
Л еечный гриб — аспергилл разви вается на плодах и других
растительных продуктах. Конидиеносцы одноклеточные. М уч ­
нистая роса — сферотека п о р а ж а е т кры жовник, смородину. Н а
листьях, стеблях и колосьях зл ак ов в виде белых паутинистых,
потом розовеющих подушечек разви вается мучнистая роса з л а ­
ков. М икросфера альфитоидес — M icro sp h a era alphitoides по­
р а ж а е т листья и молодые побеги дуба.
Плодовое тело в виде перитеция имеет спорынья — Clavi-
ceps. Спорынья (С. p u rp u re a ) п арази ти рует на зл ак ах , в ос­
127
новном на ржи. В конце лета в колосьях ржи вместо зерновок
образую тся черно-фиолетовые рожки, склероции, которые со­
стоят из плотного переплетения гиф. Склероции перезимовы ­
ваю т в зем ле и п рорастаю т после пром ораж ивания. Весной на
отсыревших склероциях появляю тся на нож ках красноватые
головки, в которых разви ваю тся аскогон и антеридий. После
оплодотворения из зиготы р азвиваю тся аскогенные гифы с ди-
карионами, образую тся перитеции с сумками. Ко времени цве­
тения рж и в сум ках созревает по 8 спор. Они переносятся вет­
ром или насекомыми на цветки колосьев, где прорастаю т в ми­
целий. М ицелий внедряется в зав я з ь пестика, разрастается,
образует конидии, которые попадаю т на здоровы е цветки и
з а р а ж а ю т их. К концу лета в опустевших и ненормально р а з ­
растаю щ ихся за в я з я х мицелий уплотняется, образуется т а к н а ­
зы ваемы м склероций. Спорынья сильно уменьш ает урож ай
зерна, кроме того, она ядовита из-за сод ерж ан ия ядовитых а л ­
калоидов.
Сморчок — M orchella esculentos сапрофитный гриб. В стре­
чается в лесу рано весной. Плодовое тело (апотеций) состоит
из ш ляпки с морщинистой поверхностью, выстланной гимением,
и ножки. П лодовое тело съедобно. Близкий к нему строчок со­
держит ядовитую кислоту, которая р азр уш ается после д л и те л ь ­
ного кипячения.

Класс базидиомицеты,
или базидиальны е грибы ,— B asidiom ycetes

Это большой класс грибов, насчитываю щ ий около 30 тыс.


видов. Органом полового спороношения является базидия, от­
куда этот класс и получил свое название.
О бразован и ю спор, к а к и у сумчатых грибов, предшествует
половой процесс, но специальных органов полового р а зм н о ж е ­
ния у них не образуется. Споры формируются на особых (м еш ­
ковидной формы) базидиях. Одни базидиомицеты образую т п ло­
довые тела, другие нет, у них базидии возникаю т .прямо на
гифах. Б азидиом ицеты п одразделяю тся на 3 подкласса; холо-
базидиомицеты, гетеробазидиомицеты и телиоспоромицеты.
Подкласс холобазидиомицеты — H olobasidiom ycetidae. Сюда
относится группа порядков гименомицеты — H ym enom ycetidae.
Это в основном сапрофиты, среди которых много полезных,
съедобных грибов, но есть ядовитые и опасные разруш ители
живой и мертвой древесины. У этих грибов плодовые тела хо­
рошо развиты. Б азидии одноклеточные и вместе с бесплодными
гифами образую т гимений, или гимениальный слой. Он р а з в и ­
вается на гименофоре (плотная основа плодового тела из спле­
тенных ги ф ), который мож ет быть трубчатым и пластинчатым.
Трубчатый гименофор имеют представители семейства труто­
128
виковых и болетусовых, пластинчатый — грибы из семейства
пластинниковых.
К семейству трутовиковых — F o lvp oraceae относятся дом о­
вый гриб — S erp u la lacry m an s — р азруш итель деревянных м а ­
териалов (балок, перекрытий), настоящий трутовчк — Fom es

Рис. 35. Н астоящ ий трутовик:


/ — п лод овое те л о ; 5 — поперечны й р а зр е з через- тр у б ч аты й ги м еноф ор; 3 — разви ти е
бази дио сп о р

fom entarius, который п арази ти рует на березе, буке, имеет мно­


голетнее тело (копытообразной формы) (рис. 35). Н а многих
лиственных породах (осина, ольха, береза, дуб) п арази ти рует
лож ны й трутовик — F. ign iariu s, вызы ваю щ ий образование д у ­
пел. Березовый гриб чага — In o n o tu s obliquus образует черные
растрескиваю щ иеся наросты на березе.
Почти все виды семейства болетусовых — B oletaceae всту­
пают в симбиоз с корнями высших растений, об разуя эктотроф-
5 Заказ № 2552 129
ную микоризу. Все они имеют мясистые, толстые плодовые
тела разной окраски с трубчатым гименофором. Большинство
видов съедобны. Н аиболее цеш 'ы виды рода B oletus и в пер­
вую очередь белый гриб — В. edulis, он о б разует микоризу
с очень многими лиственными и хвойными породами — дубом,
березой, грабом, лещиной, лиственницей, сосной, елью, т. е.
встречается во всех типах леса. Д л я некоторых ж е пред стави ­
телей характер н а приуроченность к определенным типам леса
и видам деревьев. Подосиновик — В. a u r a n tia c u s — в осиновы х1
лесах, подберезовик — В. scaber — в березовых. К этому с е ­
мейству относится и ядовитый чертов гриб — В. s a ta n a s .
П редставители семейства пластинниковых — A garicaceae
чаще всего сапрофиты, редко встречаются среди них п арази ты
(опенок), большинство относится к съедобным грибам. П л од о ­
вые тела их мясистые с «пеньком» и шляпкой, на нижней сто­
роне которой р асполож ены рад и альн о расходящ иеся пластинки
гименофора. Сюда относятся шампиньон — A g a ricu s edulis,
груздь — L a c ta riu s resim us, ры ж и к — L. deliciosus, сильно я д о ­
витые мухоморы: мухомор красный — A m an ita m u scaria , мухо­
мор зеленый (бледная поганка) — A. phalloides.
Подкласс телиоспоромицеты — Teliosporom ycetidae. В кл ю ­
чает типичные грибы-паразиты, не имеющие плодовых тел. Б а ­
зидии 4-клеточные, т а к назы ваемы е фрагм обазидии, наверху
каж д ой клеточки образуется спора. Н аиболее важ н о е значение
имеют два порядка: головневые и ржавчинные.

Порядок го л о вн ев ы е— U stilag in ales


Сюда относятся п арази ты различны х травянисты х растений,
многие из них паразитирую т на зерновых культурах. П о р а ж е н ­
ные репродуктивные органы обычно полностью разруш аю тся и
имеют ка к бы обгорелый вид, отсюда их название. Н а . веге­
тативных ор ган ах образую тся пятна, вздутия, галлы. Это у зк о ­
специализированные паразиты . Одни виды з а р а ж а ю т зав язь
во время цветения, д р у г и е —п р о р о с т к и во время прорастания
семян, третьи з а р а ж а ю т растение на всех стадиях.

Порядок рж авчинны е — U redinales


К этому порядку относятся многие п ар ази ты различны х т р а ­
вянистых и древесных растений. П о р а ж а ю т они главным об­
разом листья и молодые стебли. Р ж ав ч ин н ы е грибы имеют
сложный цикл развития, который протекает на одном или не­
скольких растениях. Например, хлебная (линейная) ржавчи­
н а — P u ccinia g ra m in is свой полный жизненны й цикл р а зв и ­
тия соверш ает при наличии двух хозяев — растений барбариса
и пшеницы. Весной на листьях б арб ар и са появляю тся ж елты е
пятна, образованы они мицелием гриба, на котором р а зв и в а ­
30
ются окраш енные в ж елты й цвет колбообразные вм естил и щ а—
пикниды. Внутри пикнид образую тся разнополые пикноспоры.
Возможно, они попарно сливаю тся и даю т н ачало диплоидно­
му мицелию, который проникает на нижнюю часть листа
в губчатую паренхиму.
Н а мицелии развиваю тся эцидии с эцидиоспьрами, которые
разносятся на листья или' стебли пшеницы, где п рорастаю т
в мицелий. Н а этом мицелии возникают и располагаю тся л и ­
ниями вдоль ж и л о к листа уредосиоры (летние споры ). Н а
увядших листьях и стеблях пшеницы уредоспоры сменяются
телейтоспорами (зимними сп орам и), имеющими толстую обо­
лочку. Весной телейтоспора п рорастает в базидию, на которой
образую тся базидиоспоры. Они попадаю т на молодые листья
б арб ари са, и цикл разви тия повторяется. Д л я борьбы с р ж а в ­
чинными грибами рекомендуется уничтожать их т а к н азы в а е­
мых промежуточных хозяев (барбарис, крушину, лещину, сор-,
ные тр ав ы ).

Класс несовершенные грибы. — D euterom ycetes


Мицелий у этих грибов хорошо развит. Сю да относятся ка к
паразиты, так и сапрофиты, довольно широко распростран ен ­
ные в природе. Некоторые виды вызы ваю т тяж ел ы е за б о л е в а ­
ния и гибель высших растений. У всех представителей этого
к ласса отсутствует половой процесс, р азм н ож аю тся они кони­
диями. П редставители рода фузариум — F u s a riu m п ор аж аю т
сеянцы культурных растений, вызы ваю т болезни растений —
фузариозы. У вязов возникает го л л ан дская болезнь, в ы р а ж а ю ­
щ ая в их массовом усыхании. Н а листьях тополя, груши, см о­
родины появляю тся различны е пятнистости.
Значение грибов. Грибы широко распространены в природе
и имеют большое значение. Они играю т большую роль в круго­
обороте веществ в природе, вместе с бактериями очищ аю т
земли от мертвых остатков, вы зы вая разл ож ен и е органических
веществ. Р а зл о ж ен и е опада, ми н ерали зац ия одревесневших р а ­
стительных тканей осущ ествляются главным образом грибами.
Н аиболее многочисленна и разн о об разн а группа почвенных
грибов, особенно на лесных почвах. Грибы довольно быстро
засел яю т древесные остатки в лесу и на вырубках, поэтому они
являю тся важ н ы м звеном в сложном процессе разл о ж ени я
опавших сучьев и порубочной древесины. Многие сапрофиты
поселяются на пнях, остатках корней.
Некоторы е грибы ж и вут в симбиозе с высшими растениями,
образуя микоризу, или грибокорень. Грибы из корней высших
растений получают растворимы е углеводы, высшие ж е р ас те­
ния при посредстве гиф гриба извлекаю т воду, минеральные
вещества. Гриб минерализует недоступные высшему растению
органические соединения и способствует поступлению в корни
5* 131
азота и фосфора. У многих грибов-микоризообразователей, как
указывалось, нет узкой приуроченности к определенному виду
растений, поэтому они встречаются в хвойных и в лиственных
лесах (белый гри б); некоторые ж е образую т микоризу только
с определенным растением (подберезовики, подосиновики).
Ч асть растений н уж дается в микоризе (сосна,- ель, листвен­
ница, д уб), это сильномикотрофные растения, есть слаб о м и ко­
трофные (береза, вяз, липа, ива) и немихотрофные (белая и
ж е л т а я акации, ясени, бересклеты ).
Некоторые грибы, однако, наносят вред лесному хозяйству,
п о р а ж а я ка к растущ ие деревья, так и деловую древесину. По
данны м чешского миколога В. Рип ач ека (Ж и зн ь растений,
т. 2), д рево разруш аю щ и е грибы в среднем уничтож аю т 10—
30% з'аготовляемой древесины. Грибы вы зы ваю т разруш ение
древесины в деревянных строениях (перекрытиях, б ал к ах д о ­
мов, в шпалах, деревянных мостах, з а б о р а х ) . Некоторы е грибы
являю тся п аразитам и, вызываю щ ими заб ол еван и я как расти­
тельных, так и животны х организмов. Пищевое значение имеют
съедобные грибы. Некоторы е грибы даю т антибиотики и в и т а ­
мины, вызы ваю т д р о ж ж е во е брожение.

§ 19. ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ - LICHENOPHYTA

Насчиты вает 18—20 тыс. видов. Л и ш ай н ики представляю т


собой сложный организм на основе симбиоза — гриба, водо­
росли и бактерий, которые в процессе эволюции приспособи­
лись к тесному сож ительству и образовал и новый организм, к а ­
чественно отличаю щ ийся от всех компонентов. Грибы, в х о д я­
щие в состав лиш айников, относятся к сумчатым, реж е бази-
диальны м и фикомицетам (у тропических в и д о в ); водоросли —
к сине-зеленым или зеленым; бактерии — к азотфиксирующим.
К аж д ы й вид лиш ай ни ка содерж ит определенный вид гриба и
водоросли. Д во й н ая природа лиш айников впервые бы ла у с т а ­
новлена в 1867 г. русскими учеными А. С. Фаминцыным и
О. А. Баранецким . П. А. Генкель и Л. Ю ж а к о в а в 1936 г.
обнаруж или третий компонент лиш ай ни ка — бактерии, способ­
ные усваивать свободный азот воздуха. Все эти организмы
тесно сочетают свое развитие и обмен веществ. Водоросли соз­
даю т органические вещества, которыми питается гриб.
Гриб мож ет формировать так н азы ваем ы е гаустории, кото­
рыми внедряется в клетки водоросли и поглощ ает их сод ерж и ­
мое. Многочисленные исследования взаимоотношений в теле
лиш ай ни ка говорят о своеобразном п ар ази ти зм е гриба. В то ж е
время гифы гриба защ и щ аю т клетки водоросли от иссушения
и механических повреждений, а т а к ж е с н аб ж а ю т ее водой
с растворенными минеральными солями. П ри искусственном
разделении этого симбиоза водоросль способна п р одол ж ать су­
щ ествовать самостоятельно, гриб ж е ч ащ е всего погибает. Ли-
132
шайники приспособились к произрастанию в крайних, экстре­
мальных условиях кли м ата и субстрата, где ни один из компо­
нентов порознь сущ ествовать не может. Поэтому лиш айники
и являю тся первыми поселенцами незаселенных пространств
(на скал ах , корке д еревьев), заним аю т большие площади
в тундрах.
Тело лиш айника п редставляет собой слоевище, не д и ф ф е ­
ренцированное на органы. Больш ую часть слоевища образую т

Рис. 36. Лишайники:


А — листовой л и ш ай н и к п ар м ел и я; £ б о рода т ый л и ш ай н и к; В — кл а д о н и я ; Г — р а зр е з
сл оевищ а п арм ел и и: / — верхний корковы й слой; 2 — гон идиальн ы й слой; 3 — с ер д ц е ви д ­
ный слой; 4 — ниж ний корковы й слой

переплетения гиф гриба; клетки водоросли равномерно р асп ре­


делены среди гиф (гомеомерные лиш айники) или ч ащ е при­
урочены к определенному месту, о б разуя т а к назы ваемы й гони­
диальный слой (гетеромерные лиш айники) (рие. 36).
Слоевищ а лиш айников могут быть трех типов: 1) н аки п ­
ные — в виде корки, очень плотно срастаю щ ейся с субстратом
(кора, кам ен ь), нередко в растаю щ и е в него; 2) листоваты е —
в виде дихотомически н адрезанны х лопастей, слабо прикреп­
ляю щ ихся к субстрату; 3) кустовидные — в виде ветвящихся
стебельков, слабо прикрепляю щ ихся к субстрату.
Р азм н о ж а ю т ся лиш айники преимущественно вегетативно —
облом кам и слоевища или специальными органам и — соредиями
133
или издиями. Соредии о б р а о ^ / с я внутри гониднального слоя и
состоят из небольшого числа клеток водоросли и оплетающих
их гиф гриба. Ч ерез р азры в в слоевище они вы п ад аю т н аруж у
и разносятся ветром. В благоприятны х условиях образую т но­
вый таллом. Изидии т а к ж е состоят из водоросли и оплетаю щих
их гиф гриба, но образую тся в виде выростов на поверхности
таллом а.
К аж д ы й из компонентов способен разм н о ж ать ся сам остоя­
тельно. Гриб мож ет разм н о ж ать ся спорами, прорастающ ими
в мицелий. Н о лиш ай ни к образуется лиш ь в том случае, если
гифы гриба встретят на своем пути соответствующую всдо
росль, которая р а зм н о ж аетс я делением клеток.
Л и ш ай н ик и широко распространены в тундре, лесотундре,
где с л у ж а т кормом д ля северных оленей (различны е виды к л а ­
донии, н азы ваем ы е ягелем или оленьим мхом).
Поселяю тся лиш айники на самых бесплодных местах (бед­
ных почвах, с к а л а х ), являю тся пионерами растительности, на
плодородных почвах вытесняются быстрорастущ ими высшими
растениями. Л и ш ай н ики не выносят затенения и требовательны
к чистому воздуху. Фотосинтез и накопление органических ве­
ществ у них идет очень медленно. П рирост за год незначитель­
ный: у корковых 1—8 мм; у листоваты х и кустистых 1—35 мм.
Некоторы е лиш айники используются в качестве красителей
в ткацком деле, в медицине и в парфю мерии. Н аиб олее р а с ­
пространено несколько видов лишайников. Н а Севере, в т а е ж ­
ной зоне, в сухих сосновых лесах и на вы рубках почти сплош ­
ной покров образую т различны е виды кладоний (C la d o n ia ):
альпийская — С. alpestris, лесн ая — С. sylvatica, рангифе-
рина — С. ra n g ife rin a , ц етрария и слан дская — C e tra ria islan-
dica. Н а коре деревьев различных пород поселяются л иш айник
бородатый — U sn e a b a r b a ta в виде длинных свешивающихся
разветвленных серовато-белых «бород», эверния лентовидная —
E v ern ia p ru n a s tr i в виде узколопастного зеленовато-желтого
слоевища и золотян ка — X a ntoria p arie tin a , имею щ ая вид ж е л ­
той накипи.

Глава IV

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Высшие растения — это преимущественно растения суши.


Происхождению наземной растительности предш ествовал очень
длительный период, в течение которого разви вались многооб­
разны е типы водороелей. Первы е наземные растения появились
в силурийском периоде. Большинство ботаников связы вает про­
исхождение высших растений с вымершими формами зеленых
водорослей, допуская, что в весьма отдаленном прошлом сущ е­
ствовали виды зеленых водорослей с дихотомическим ветвле­
134
нием слоевища, многоклеточными гаметангиями и разными т и ­
пами чередования поколений. П ереход к наземному сущ ество­
ванию соп ровож дался выработкой специальных приспособлений
для водоснабж ения и обеспечения процесса полового р а з м н о ­
жения. Тело высших растений сложного строения. У них, как
указы валось, имеются органы — стебель, лист и корень (исклю­
чение составляю т мхи)* которые в свою очередь диф ф еренциро­
ваны на ткани — покровную, проводящую, ассимиляционную,
запасную , механическую и т. д.
Д л я высших растений характерн о наличие многоклеточных
органов бесполого р азм нож ен ия (спорангиев) и многоклеточ­
ных половых органов (гам етангиев). М уж ские назы ваю тся ан-
теридиями, а женские архегониями. В антеридиях образую тся
муж ские половые клетки (гам еты ), в архегониях — женские.
В жизненном цикле высших растений закрепилось устано­
вившееся у водорослей чередование двух фаз, или поколений,
полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Н а гамето-
фите развиваю тся органы полового разм нож ения. Гаметофит
Может быть обоеполый, когда на нем р азвиваю тся антеридии и
архегонии, или однополый, тогда мужской гаметофит несет
только антеридии, а женский — архегонии. При с л и я н и и 'м у ж ­
ской и женской гамет образуется новая клетка — зигота с двой ­
ным (отцовским и материнским) набором хромосом (2 п).
У большинства растений из зиготы развивается заро д ы ш но­
вого растения, а из зар о д ы ш а собственно спорофит. Зигота, все
клетки зарод ы ш а и взрослого растения со д ер ж ат двойной н а ­
бор х р о м о с о м .1 Н а спорофите образую тся спорангии, внутри
которых в результате редукционного деления образую тся
споры. К а ж д а я спора представляет собой мелкое одноклеточ­
ное о б разован ие с гаплоидным ( п ), одинарным, набором хро­
мосом. У многих высших растений образую щ иеся споры оди­
наковы и даю т н ачало о.боеполому гаплоидному гаметофиту,
на котором развиваю тся антеридии и архегонии. Но у боль­
шинства высших растений образую тся спорангии и споры двух
типов — микроспорангии с микроспорами и мегаспорангии
с мегаспорами. И з каж д ой микроспоры разви вается один м у ж ­
ской гаметофит, а из мегаспоры — один женский. Поэтому м ик­
роспоры назы ваю т «мужскими спорами», а мегаспоры — «ж ен ­
скими». Полный жизненный цикл высшего растения (от зиготы
до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы)
и спорофита (период от зиготы до об разован ия спор). У п л а у ­
нов, хвощей и папоротников эти ф азы п редставляю т собой ка к
бы отдельные физиологически самостоятельны е организмы.
У семенных ж е растений и мхов они перестали быть сам осто я­
тельными: одно из двух поколений соподчинено другому и ка к
бы сведено к его органу. У мхов гаметофит является сам остоя­
тельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его
своеобразного орган а — спорогона.
135
1 2 3 ¥ 5 В

Рис. 37. Изменение растений в процессе эволюции:


п “ увели чени е р а зм е р о в и зн ач ен и е б есполого п о колен ия; 2п — р е д у к ц и я р азм е р о в п о­
л ового поколен ия; / — водоросли ; 2 — мхи; 3 — водоросли; 4 — п ап оротни ки ; 5 — голосе*
м ян ны е; 6 — п о кр ы то сем ян н ы е (по К. В илли и В. Д ёт ье , 1975)

Семенные растения лучш е других приспособлены к н азем ­


ному существованию. Спорофит у них в большинстве случаев
многолетний. Гаметофит ж е существует непродолжительное
время, утратил свою самостоятельность, развивается на споро­
фите.
Эволюция растений ш ла по пути неуклонной редукции
гаметофита и постоянного соверш енствования спорофита
(рис. 37).
136
К высшим растениям относятся следующие отделы: риние-
вые (псилофиты), моховидные, псилотовые, плауновидные.
хвощевидные, папоротниковидные, голосемянные, цветковые.

§ 20. ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ, ИЛИ МХИ, — BRYOPHYTA

Н асчиты вает от 22 до 27 тыс. видов. Вопрос о происхож де­


нии моховидных окончательно не решен. Есть предположения
о происхождении моховидных непосредственно от водорослей.
Многие ж е признают, что моховидные, как и другие высшие
растения, произошли от риниофитов.
Мхи имеют тело либо в виде слоевища, либо расчленены на
стебель и листья, настоящих корней у них еще нет; у некото­
рых видов функцию корней выполняют ризоиды, которые от
корней отличаются как строением, т ак и происхождением. В с а ­
сывание воды происходит т а к ж е нижними частями стебля.
В жизненном цикле моховидных доминирует гаметофит
(половое поколение), на котором развиваю тся органы полового
разм нож ения, спорофит (бесполое поколение) зан и м ает под­
чиненное положение, тесно связан с гаметофитом и р а зв и в а ­
ется на нем. Р а зм н о ж а ю т ся мхи спорами, могут р азм нож аться
и вегетативным путем — отдельными участками тела или осо­
быми выводковыми почками.
Отдел моховидные д ел ят на 3 - класса: антоцеротовые, пече­
ночники и листостебельные мхи.

Класс печеночники, или печеночные мхи ,— M archantiopsida


Н аиболее древний класс, представители его встречаются на
разных континентах. Это в основном слоевищные мхи, хотя
есть виды, имеющие стебель и листья. П редставителем класса
м ож ет служить мох м арш ан ц ия — M a rc h a n tia polym orpha. Она
распространена в сырых тенистых местах лесной зоны, на л ес­
ных пож арищ ах, по оврагам , канавам . Слоевище тем но-зеле­
ное, дихотомически разветвленное на широкие лопастные п л а ­
стинки, имеющие дорзовентральную (спинно-брюшную) сим­
метрию. Н и ж н я я сторона слоевищ а светлее верхней. Сверху и
снизу слоевище покрыто кожицей, внутри имеются асси м и ля­
ционная ткань и клетки, выполняю щие проводящую и з а п а с а ­
ющую функции. К субстрату слоевище прикрепляется ризои­
дами. На верхней стороне слоевища в особых «корзиночках»
образую тся выводковые почки, сл у ж а щ и е для вегетативного
разм нож ения.
В основном м арш ан ц ия р азм н ож ается спорами. М а р ш а н ­
ц и я — однополое растение (рис. 38). Н а женских слоевищах
образую тся подставки, заканчиваю щ иеся разнолучевой зв ез­
дочкой, на нижней стороне лучей образую тся архегонии, кото­
рые имеют форму бутылочки или колбочки, узкая часть н азы ­
вается шейкой, расш иренная — брюшком. В брюшке архегония
137
располагается яйцеклетка. Н а мужских слоевищ ах о б р а зу ­
ются подставки, закан чи ваю щ и еся диском, с верхней стороны
которых в углублениях р азвиваю тся антеридии — овальной
или круглой формы тела; где образую тся муж ские гаметы —
подвижные сперматозоиды. При наличии свободной воды спер-

Рис. 38. Печеночный мох марш анция:


/ — ж ен ское слоевищ е: а — архегони еносец; 2 — п родольны й р а зр е з ч ер ез архегониено-
сец: а — архегони и с я й ц екл етко й ; 3 — м у ж ско е слоевищ е: а — ан тери ди ен осец ; 4 — п ро­
дол ьн ы й р а зр е з чер ез антериди еносец: а — ан тер и ди я

матозопды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются


с яйцеклеткой.
После оплодотворения из зиготы разви вается спорогон. Он
имеет вид шаровидной коробочки на короткой ножке. Внутри
коробочки в результате редукционного деления спорогенной
ткани образую тся споры и элатеры (пруж и н ки ), служ ащ и е
д ля разры хления спор и способствующие их рассеиванию в
сухую погоду. В благоприятны х условиях споры прорастают, из
т
них разви вается предросток, или протонема, и виде небольшой
нити, из верхушечной клетки которой развивается слоевище
маршанции. .

К ласс листостебельные мхи — Bryopsida


Представители этого класса широко распространены по
всему земному шару, особенно в условиях холодного климата,
на сырых местах в сосновых и еловых лесах, в тундре. Н а то р ­
фяных и меховых болотах они образую т часто сплошной плот­
ный- ковер. Тело листостебельных мхов расчленено на стебель
и листья, но настоящ их корней нет, и функцию всасывания вы ­
полняют многоклеточные ризоиды, или нижние части стебля.
Листостебельные мхи д ел ят на 3 подкласса: сфагновые, ан-
дреевые и бриевые. К подклассу бриевые мхи — B ryidal отно­
сятся широко распространенны е лесные мхи, многие из кото­
рых являю тся п оказателям и определенных почвенно-грунто­
вых условий. Н а богатых почвах с избыточным проточным у в ­
лаж н ен и ем образую т покров R h y tid iad elp hus triq u e tru s и Cli-
m acium dendroides. Н а почвах среднего плодородия растут
H ylocom ium splendens, P leuro ciu m schreberi, P tiliu m crista
ca stren sis.
Н а сухой песчаной почве встречаются D icran u m polysetum
и D. scoparium . Ш ироко распространен кукушкин лен P o ly tri­
chum com m une, образую щ ий густые дерновины на сырых поч­
вах в лесах, на болотах и лугах. Стебли его до 40 см высоты,
неветвистые с густыми ж есткими и острыми листьями. Р а с т е ­
ния однополые, к а к большинство мхов. Р а н о весной у них об­
разую тся органы полового разм нож ения: на одних э к зем п л я ­
рах мхов — группы архегониев, на других — антеридиев (рис.
39). Архегоции — это, ка к было указано, бутыльчатой формы
многоклеточное образование, в расширенной части которого
образуется ж е н с кая гамета — яйцеклетка. Антеридий имеет
вид удлиненного мешочка на короткой ножке. Внутри ан тери ­
дия развиваю тся муж ские гам еты -— сперматозоиды со ж г у ­
тиками.
Весной во время д о ж д я или после росы сперматозоиды вы ­
ходят из антеридия и проникают в архегоний, где сливаю тся
с яйцеклеткой. И з оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) р а з ­
вивается многоклеточное тело, так назы ваемы й спорогоний
или спорогон, имеющий вид коробочки на длинной ножке.
Сверху коробочка в течение некоторого времени ' бы вает по­
кры та волосистым колпачком, представляю щ им собой верх­
нюю часть разорванного архегония. В коробочке находится
спорангий, внутри которого в результате редукционного д ел е­
ния образую тся споры. Спора представляет собой небольшую
клетку с двумя оболочками. П руж и н ки у кукушкина льна не
образую тся, но на верхушке коробочки по ее краю располо-
139
Рис. 39. Онтогенез (цикл развития) кукушкина льна:
I — общ ий ви д м у ж ско го и ж ен ско го р астен и я; 2 — ан тер и ди й со с п ер м ато зо и д ам и ; 3 —
архегони й: а — брю ш ко; б — я й ц е к л ет к а ; в — ш ей к а; 4 — спорогон с к ол п ач ком ; * 5 —
продольны й р а зр е з коробочки; 6 — спора; 7 — п ротонем а

ж ены зубцы (перистом), которые в зависимости от влажности


воздуха загибаю тся внутрь коробочки или отгибаются н аруж у
и способствуют рассеиванию спор. Споры разносятся ветром и
в благоприятных условиях прорастают, образуя длинные вет­
вистые зеленые нити — предростки, или протонему. По внеш­
нему виду они напоминают зеленые нитчатые водоросли. Ч е ­
140
рез некоторое время на предростке образую тся почки, даю щие
н ачало новые листостебельным экзем п л ярам мха.
Весь цикл развития мхов можно выразить с л е д у ю щ и м 'о б ­
разом:
— Мох — А рхегонии — Я й ц ек л етка-------------- 1
Зигота — Спорогонии —
Мох — А нтеридий — С перматозоиды --------- !

г------------------ Мох
— С порангий — С пора — П редросток !-------------------Мох

•-------------------Мох
В цикле развития мхов наблю дается чередование поколе­
ний полового и бесполового. Половое поколение (гаметофит)
д ает органы полового разм нож ения (архегонии и антеридии)
и гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды ). Половым поколением
в цикле развития мхов является все то, что развивается от
споры до зиготы. Половое поколение гаплоидно, т. е. ядра
всех его клеток имеют гаплоидное (одинарное) число хромо­
сом.
Бесполое поколение (спорофит) д ает органы бесполого
размнож ения — споры. Бесполое поколение — это все то, что
развивается из зиготы до споры. Оно диплоидно. В цикле р а з ­
вития мхов доминирующим поколением является половое, бес­
полое тесно связано с половым, развивается на нем в виде
своеобразного придатка, составляя с ним как бы одно целое
и получает от него воду и пищу. Половое поколение в своем
существовании еще тесно связано со свободной водой.
Подкласс сфагновые мхи — S p h ag nid ae. Ш ироко распрост­
ранены на болотах, особенно в северных широтах, где з а ч а ­
стую образую т сплошной моховой покров. Все сфагновые мхи
имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для
определения. У них сильно ветвистые, густо покрытые мел­
кими листьями стебли. Н а верхушке главной оси боковые ве­
точки образую т розетку почковидной формы.
Особенностью сфагновых мхов является непрерывное н а р а ­
стание стебля верхушкой и отмирание нижней части. Ризоиды
у них отсутствуют, и поглощение воды с минеральными со­
лями происходит стеблями. Листья этих мхов состоят из двух
типов клеток: 1) живых ассимилирующих, длинных и узких,
хлорофиллоносных; 2) геалиновых — мертвых, лишенных про­
топласта. Эти клетки легко впитывают и долго уд ерж иваю т
воду, поэтому сфагновые мхи являю тся мощными «губками».
Они способны н акапливать и долго удерж ивать огромное ко ­
личество воды, в 30— 40 раз превыш ающее массу самого мха.
Р аз р а с т а я с ь плотными дернинами, сфагновые мхи способст­
вуют заболачиванию почв. Н а болотах наслаивание отмерших
иагтей Мха приводит к образованию торфяников. В образова-
141
Нии сфагновых болот важ н ей ш а я роль п ринадлеж ит таким ви­
д ам сфагнумов, к а к магелланский — S p h a g n u m m agellan icu m ,
бурый Sph. fuscum, узколистный — Sph. angustifolium , остро­
конечный Sph. c u s p id a tu m и др.
Значение мхов. Обилие и почти повсеместное распростран е­
ние видов мхов говорят об их большой роли в образовании
растительного покрова, особенно в условиях холодного кли-

Рис. 40. Псилофиты:


А — х орн еоф ит; Б — р иния; В — астероксилон

мата на сырых местах. Моховой покров имеет большое зн ач е­


ние в регуляции испарения влаги из почвы в разны х типах
леса. Моховой покров в лесу, где п реобладаю т сфагнум и ку­
кушкин лен, в лесоводстве назы вается долгомошником. При
увлаж н ен и и лесной почвы сфагновы е мхи быстро р а з р а с т а ­
ются, вы зы вая неж елательное заболачиван и е лесов, при этом
ухудш ается аэрац и я почв, что приводит к затруднению возоб­
новления древесных пород. Н а болотах, ка к у ж е указывалось,
мхи участвуют в образовании ценного топлива — торфа. При
сухой перегонке торф а получают такие продукты, к а к метило­
вый спирт, сахарин, воск, парафин, краски. И з 1 т сфагнового
торф а получают путем гидролиза до 120 л спирта. Торф ис­
пользуется к а к строительный термоизоляционный материал
142
для трубопроводов, ж и лы х зданий. И з него изготовляют, бу­
магу, картон. Торф, особенно низинных болот, идет на изго­
товление торфоперегнойных горшочков и на удобрение. С ф а г ­
новый мох используется д ля хранения плодов и семян.

§21. ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ, ИЛИ ПСИЛОФИТЫ,— RHYNIOPHYTA

Это ископаемые растения. Они были обнаруж ены в ниж не­


девонских отлож ениях Д аусоном в 1859 г. и в девонских от­
л ож ен и ях Ш отландии Кидстоном и Л ангом в 1913 г.
Эги древнейшие сухопутные растения являю тся род она­
чальниками сосудистых растений. Появились они в силурий­
ский период палеозойской эры, просуществовали на З е м л е ко­
роткое время и у ж е к н ачалу каменноугольного периода в ы ­
мерли.
В Ш отландии в 1913 г. в п ластах рогового кам н я были об­
наружены ископаемые остатки псилофитов — ринии (R hynia) и
хорнеофита (H orneophyton) (рис. 40). По дихотомическому
ветвлению, строению проводящ их пучков и другим ан ато м и ­
ческим признакам псилофиты напоминаю т плауны. У них были
тонкие дихотомически ветвящиеся стебли высотой 20— 25 см,
листьев не было или они имели форму мелких чешуек, корней
тож е не было. Н а верхушке стеблей разви вались спорангии.
Псилофиты — первые наземны е растения.

§22. ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ — LYCOPODIOPHYTA

П оявление плауновых . связы ваю т с силурийским периодом


палеозойской эры. В каменноугольный период они были ши­
роко представлены как древовидными, т а к и травянистыми
формами. В н астоящ ее время этот отдел представлен в основ­
ном травянисты ми растениями со стелющимися, дихотомиче­
ски ветвящимися стеблями и корнями, а т а к ж е спирально р а с ­
положенными чешуйчатыми листьями. У плауновидных листья
возникли как выросты на осевых органах, и их н азы ваю т фил-
лоидами. У остальных высших растений листья о бразовали сь
в результате уплощ ения боковых веточек. У плаунов есть ф л о ­
эма, ксилема, перицикл. Отдел о б ъ е д и н я е т ’ 2 класса: плауно-
вые и полушниковые.

Класс плауновы е — Lycopodiopsida


П оря док плауновые — Lycopodiales, единственный д о ш ед ­
ший до наших дней. Представители его образую т споры оди­
наковой величины. П о ря до к содерж ит всего одно семейство —
плауновые — Lycopodiaceae.
Род плаун — Lycopodium. П л аун ы распространены на всех
континентах, но существенного значения в строении растител ь­
143
ного покрова не имеют. В .травяном покрове хвойных лесов на
почвах достаточно влажных, но бедных гумусом встречаются
плауны булавовидный — Lycopodium c lav a tu m и баран ец Ни-
perzia selag o (L. selago.). Н а сухих песчаных почвах в сосно­
вых лесах растет плаун сплюснутый — L. co m plana tu m . Осо­
бенности цикла развития плаунов рассмотрим ка примере п л а ­
уна булавовидного (рис. 41). Его стелющиеся побеги до 25 см

Рис. 41. П лаун булавовидный:


t — бесплодн ы й л ист; 2 — спороф илл со споран гием ; 3 *— споры ; 4 — за р о с т о к с м олоды м
п роростком ; 5 — архегони й; 6 — с п ер м ато зо и д ы ; 7 — антериди й

высоты достигают длины более 1 м. Стебли покрыты сп и р ал ь­


но расположенны ми ланцетно-линейными мелкими листьями.
В конце лета на боковых побегах образуется обычно 2 споро­
носных колоска. К аж д ы й колосок состоит из оси и мелких,
тонких спорофиллов — видоизмененных листьев, в основании
которых располож ены спорангии почковидной формы.
В спорангиях после редукционного деления спорогенной
ткани образую тся равной величины ш аровидно-тетраэдриче-
ские споры, которые прорастаю т через 3— 8 лет после вы сы па­
ния в обоеполые заростки, п редставляю щ ие собой половое по­
коление и ж ивущ ие сапрофитно в почве в виде маленького
144
клубенька (до 5 мм). Заростки многолетние, развиваю тся
очень медленно, лишь через 6— 15 лет на них образую тся ар-
хегонии и антеридии. Оплодотворение соверш ается при н а л и ­
чии воды. О плодотворенная яйцеклетка — зигота без периода
покоя прорастает, и образуется зародыш, развиваю щ ийся во
взрослое растение. Период от о бразован ия спор до п р о раста­
ния зароды ш а составляет 12— 18 лет. Цикл развития плаунов
мож но выразить так:
П лаун — Сг.оропосный колосок — Спорофилл — Спорангии — Споры —
------А рхегонии — Я й ц ек л етка-------------
— Зигота -г- Зародыш —
П лаун
— Заросток -А нтеридии — Сперматозоиды-

В жизненном цикле равноспоровых плаунов чередуются


ф азы спорофита и гаметофита. Ф аза спорофита охваты вает
период от зиготы до спор, а гаметофита — от споры до зиготы.
Д оминирует в жизненном цикле диплоидный спорофит. Споры
плауна используют в металлургической промышленности для
фасонного литья.

Класс полушниковые, или изоэтопсиды, — 18оё1орз1с1а

Порядок селагинелловые — Selaginellales


Сюда относятся разноспоровые многолетние травянисты е
растения. П орядок представлен одним семейством и содерж ит
около 500 видов, главным образом обитателей тропиков. В
С С С Р п роизрастает 8 видов, изредка встречающихся во в л а ж ­
ных местах на К арп атах, К а в к а зе и в других местах. Это т р а ­
вянистые растения с дихотомически ветвящимися прям остоя­
чими или л еж ачи м и стеблями (рис. 42). Л истья чешуйчатые.
Н а верхушках некоторых побегов развиваю тся спороносные
колооки. У большинства видов селагинелл в спороносных ко­
лосках имеются мегаспорофиллы с мегаспорангиями и м икро­
спорофиллы с микроспорангиями. В микроспорангиях о б р а зу ­
ется много микроспор, в мегаспорангиях — 4 крупные м е га­
споры. П рорастание спор происходит еще в спорангиях.
При прорастании микроспоры образуется сильно редуциро­
ванный (до одной вегетативной клетки) мужской заросток (га­
метофит) с антеридием и многочисленными сперматозоидами;
женский заросток развивается из мегаспоры, он многоклеточ­
ный, крупнее мужского заростка, в ткань его погружены а р ­
хегонии, со д ерж ащ и е яйцеклетки. И з спорангиев вы падаю т не
споры, а заростки, находящ иеся под оболочкой спор. После
оплодотворения, которое происходит на почве при наличии
воды, из зиготы развивается зароды ш со всеми основными ор­
145
ганами взрослого растении. Проростки селагинеллы некоторое
время прикреплены к гаметофиту и внешне напоминаю т про­
ростки двудольных растений.
Особенностью селаги н ел л о в чх является разноспоровость и
образование редуцированных однополых заростков еще в спо-

Рис. 42. Селагинелла:


/ — общ ий вид р астен и я ; 2 — колосок; 3 — м икроспоран гий ; 4 — м егаспоран гий ; 5 — п ро­
р о сш ая м егасп о р а с ж енски м зар о стко м (гам ето ф и том )

рангиях. Особенности цикла развития можно представить сл е­


дующим образом:
| ----------------------М егаспорангий —
С елагинелла — Спороносный колосок
I---------------------- М икроспорангий —

— М егаспоры — Ж ен ский заросток — А рхегонии —


(многоклеточный)
— М икроспоры — М уж ской заросток — Антеридии т -
(одноклеточный)

— Я йцеклетка ----------------- j
Зигота — Зароды ш — С елагинелла

— Сперматозоиды-------------- 1
В цикле развития селагинелл доминирует спорофит, гаме-'
тофит сильно редуцирован,
146
§ 2 3 . О ТДЕЛ Х В О Щ ЕВ И Д Н Ы Е - EQUISETOPHYTA

В настоящ ее время э т о т 'о т д е л представлен одннм классом


хвощевыё — E g u iseto psid a, одним порядком — х в о щ е в ы е —
E quisetales, семейством х в о щ е в ы е - - E q uisetaceae и единствен­
ным родом хвощ.— Equisetum .
Р од содерж ит 30— 35 видов, распространенных почти ка
всех континентах мира, в С С С Р встречается 13 видов. У всех
видов хвощ а стебли с вы раж енны м чередованием узлов и м е ж ­
доузлий (рис. 43). Л и стья редуцированы до чешуй и р а с п о л а ­
гаются мутовками в узлах. Здесь ж е образую тся и боковые
ветви. Ассимиляционную функцию выполняют зеленые стебли,
поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки кл е­
ток кожицы пропитаны кремнеземом. П о д зем н ая часть хво­
щей представлена сильно развитым корневищем, в у злах кото­
рого формируются придаточные корни. У некоторых видов
(хвощ полевой) боковые ветви корневища превращ аю тся
в клубни, которые с л у ж а т местом отложения запасны х про­
дуктов, а т а к ж е органам и вегетативного разм нож ения.
Весной на обычных или специальных спороносных стеблях
образую тся колоски, состоящие из спорофиллов, имеющих вид
шестигранных щитков, несущих 6— 8 спорангиев. Внутри спо­
рангиев появляю тся споры одинаковой формы и величины, но
внутренне разнокачественные, т а к как при прорастании спор
образую тся муж ские и женские заростки. Спора представляет
собой клетку, окруженную четырьмя гигроскопичными спи­
рально завитыми лентами, или элатерам и, б лагодар я которым
споры сцепляются вместе в комки, хлопья. Групповое распро­
странение спор способствует тому, что при прорастании спор
разнополые заростки оказы ваю тся рядом, и это облегчает оп­
лодотворение. Зар остки имеют вид небольшой д линнолопаст­
ной зеленой пластинки на нижней поверхности с ризоидами.
М уж ские заростки меньше женских и несут по краям л о п а ­
стей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На
женских зар остках в средней части их р азвиваю тся архегонии.
Оплодотворение происходит при наличии воды. И з зиготы р а з ­
вивается зароды ш нового растения.
Цикл развития хвощей выглядит так:

Хвощ — Спороносные колоски — С порангии —

--------------Споры — Ж ен ский за р о с т о к — А рхегонии —

_________Споры — М ужской заросток — Антеридии —

— Я йцеклетка------------------1
Зигота — Зародыш — Хвощ
— Сперматозоиды-------------!
147
Рис. 43. Хвощ полевой:
Л — растен и е спороф ит с вегетати вн ы м и (сл ева) и спороносны м и (сп р ав а) п обегам и; Б,
В — спороф илл со сп о р ан ги ям и ; Г, Д , Е — споры

В цикле развития хвощей чередуются ф а за спорофита и


гаметофита, доминирует ф аза спорофита. В н астоящ ее время
большой роли в 'о б р а з о в а н и и растительного покрова хвощи не
играют. В лесах на избыточно увлажненной почве широко
распространен хвощ лесной — E q uisetu m sylv aticu m с сильно
ветвящимися, поникающими боковыми веточками. Н а лугах,
паровых полях, в посевах, на ж елезнод орож н ы х насыпях часто
148
встречается трудноискореняемый сорняк хвощ полевой — Е.
arvense. У этого хвоща ранней весной появляю тся неветвящи-
еся побеги, несущие спороносные колоски, позднее из того ж е
корневища разви ваю тся зелены е вегетативные побеги. В л ес­
ной зоне на песчаных почвах и в оврагах широко расп р о с т р а­
нен хвощ зимующий — Е. hyemale. Некоторы е виды хвощей
используют ка к кормовое растение.

[§ 24. ОТДЕЛ П А ПО Р ОТ НИ К ОВ ИД Н ЫЕ - POLYPODIOPHYTA

У большинства живущ их сейчас (исключая тропические)


папоротников отсутствует надземны й стебель, но есть подзем­
ный в виде корневища, придаточные корни и крупные листья.
Л и стья папоротников часто н азы ваю тся вайями, они имеют
стеблевое происхождение и длительно н арастаю т верхушкой,
а не ка к листья своим основанием. Среди существующих в н а ­
стоящее время папоротников имеются ка к равноспоровые, так
и р-азноспоровые.
В лесах Австралии и Новой Зеланд и и п роизрастаю т д рево­
видные представители с колонновидными, не ветвящ имися до
20 м высоты стволами. В средней полосе папоротники — это
многолетние корневищные травы, часто играющие довольно
заметную роль во в л аж н ы х местообитаниях. Многие папорот­
ники, к а к и мхи, являю тся индикаторами почв и типов леса.
В светлых лесах на песчаных или сухих подзолистых почвах
распространен ор л як — P te rid iu m aquilinum ; на почвах сред­
него плодородия и ув л аж н ен и я голокучник трехраздельны й —
(G y m no carpiu m dryo p teris); щитовник буковый — P h e g o p te ris
connectilis; на влаж н ы х, богатых почвах щитовник мужской —
D ryopteris filix-mas, кочеды жник женский — A thyrium filix
femina, страусник — M atteu ccia stru thio pteris.
В середине лета на нижней стороне листьев или реж е на
специальных спороносных листьях (страусник) появляю тся
группы спорангиев — сорусы, в виде коричневых бородавочек.
Спорангии чечевицеобразной формы на довольно длинных
нож ках (рис. 44). Стенки спорангиев многоклеточные, распо­
лагаю тся однослойно. В спорангиях хорошо вы раж ен о м ехани­
ческое кольцо в виде узкой полосы, опоясывающее спорангий,
но не смыкающееся. Оно вы деляется неравномерным утол щ е­
нием стенок клеток. К огда кольцо подсыхает, в свободной его
части стенки спорангия р азры в аю тся и споры высыпаются. М е­
ханическое кольцо спорангиев является приспособлением для
вы брасы вания спор. Сорусы у многих папоротников прикрыты
сверху своеобразным покры валом — индузием.
В спорангиях образую тся одноклеточные споры с толстой
оболочкой. При созревании они разносятся током воздуха и
в благоприятны х условиях прорастают, образуя сердцевидной
формы зеленую многоклеточную пластинку — заросток, при­
149
крепляющ ийся к почве с помощью ризоидов (рис. 45). З а р о
сток представляет собой половое поколение папоротников (га­
метофит). Н а нижнй его стороне образую тся округлой формы

Рис. 44. Щ итовник мужской:


А — растен и е спороф ит; Б — ч а с т ь л и ста с сорусам и на н иж н ей поверхности; В — п опе­
речны й р а зр е з соруса с п о кр ы вал ьц ем ; Г — спорангий с вы сы паю щ и м и ся спорам и

антеридии, формирую щие сперматозоиды и архегонии с яйце­


клетками. При наличии свободной воды сперматозоиды прони­
каю т в архегоний и оплодотворяют яйцеклетку. И з зиготы раз-"
вивается зароды ш , имеющий все основные органы (корень,
стебель и лист и ка к бы особый орган — ножку, прикрепляю ­
щую его, к зар остку). Постепенно зароды ш начинает сущ ест­
во
Рис. 45. Онтогенез папоротника:
/ — р астен и е; 2 — спорангий; 3 — зар о сто к : а — ар хегони й с яй ц екл етко й ; 6 — антери­
ди й; в — сп ер м ато зо и д ; 4 — за р о с т о к и м олодое р астен и е

вовать самостоятельно, и заросток отмирает. Ц икл развития


папоротников мож но вы разить так:

П апоротник — Сорусы — С порангии — Споры —

|-------------------А рхегонии — Я йц еклетка-----------


— Заросток
-А нтеридии — С перматозоиды-

- Зигота — Зароды ш — П апоротник

151
В цикле развития папоротников чередуются два поколения
(фазы развития) — спорофит и гаметофит. Оба они р а зв и в а ­
ются самостоятельно. Д оминирует спорофит.
Выводы. В связи с переходом к наземному образу жизни у растений н а­
блюдалось усложнение их организации.
Мхи являю тся как бы промежуточными формами меж ду водорослями и
настоящими сухопутными растениями. У них еще много общего с водорослями:
так, тело некоторых мхов имеет вид слоевища, у всех мхов нет настоящих
корней и в цикле развития их, как и у большинства водорослей, преобладает
гаметофит, который в своем развитии еще тесно связан с наличием свободной
воды. Вместе с тем мхи— это уж е сложно организованные растения. У боль­
шинства из них имеются листья, стебли (хотя и слаборазвитые) и ткани,
а такж е многоклеточные органы полового размнож ения — архегонии и ан­
теридии.
У плаунов, хвощей и папоротников, кроме стебля и листьев имеются н а­
стоящие корни. У них спорофит сложнее и долговечнее, чем гаметофит. Спо­
рофит и гаметофит развиваю тся как самостоятельные растения, у мхов же
спорофит развивается на гаметофите.
Эволюция высших споровых растений шла по пути все большего совер­
шенствования строения спорофита и редукции гаметофита, которая сильнее
всего выраж ена у разноспоровых плаунов и папоротников. Плауны, хвощи
и папоротники появились много миллионов лет назад, но наибольшего р ас­
пространения достигли в каменноугольный период палеозойской эры. О с­
татки этих растений со временем образовали толщи каменного угля.

Глава V

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Органом р азм нож ен ия всех семенных растений в отличие


от споровых является семя, а не спора. Семя имеет р яд преи­
муществ по сравнению со спорой. Спора у споровых растений
представляет собой одну плохо защ ищ енную клетку, которая
развивается и п рорастает в благоприятных условиях на почве,
д а в а я гаметофит. Семя — это у ж е слож ное многоклеточное об ­
разование, разви ваю щ ееся на материнском растении. Семя со­
держ и т зароды ш будущего растения, всегда имеет какое-то ко­
личество запасны х питательных веществ и плотную оболочку.
И з семян развивается спорофит, новое растение сложного
строения. Появление семян явилось очень важ ны м эволюцион­
ным этапом. Они позволяю т растениям сохранить зароды ш
при неблагоприятных условиях в течение довольно д ли те ль ­
ного времени.
У семенных растений наблю дается д ал ьн ей ш ая редукция
гаметофита и усложнение спорофита. Гаметофит теряет свою
самостоятельность, развивается не на почве, а на спорофите.
152
Процесс оплодотворения у ж е не зависит от наличия свободной
воды; м уж ские гаметы утратили подвижность и доставляю тся
к женским гаметам пыльцевой трубкой.
К семенным растениям относят 2 отдела: 1) сосновые, или
голосемянные, 2) цветковые, или покрытосемянные.

§ 25. ОТДЕЛ СОСНОВЫЕ, ИЛИ ГОЛОСЕМЯННЫЕ,—


PINOPHYTA, CYMNOSPERMAE

Насчиты вает около 800 в и д о е . Это древние растения, иско­


паемые остатки которых находят в слоях девонского периода
палеозойской эры, т. е. появились голосемянные примерно 350
млн. лет назад. В н астоящ ее время голосемянные — это преи­
мущественно деревья, реж е одревесневаю щ ие лианы или ку­
старники. Ветвление в основном моноподиальное. Д ревесина
почти целиком состоит из трахеид, сосудов нет, исключение со­
ставляю т гнетовые. У немногих голосемянных крупные, часто
рассеченные листья, похожие на вайи папоротников или листья
пальм, у большинства — листья чешуевидные или игольчатые
(хвоя). Голосемянные — преимущественно вечнозеленые р асте­
ния. Р а зм н о ж а ю т ся семенами, которые образую тся из семяпо­
чек (с ем я зач атко в ). Семяпочки и семена располагаю тся от­
крыто на мегаспорофиллах, поэтому они и назы ваю тся голосе­
мянные. В цикле развития н аблю дается п р авильная и после­
д овател ьная смена двух поколений — спорофита и гаметофита.
Д ом инирует спорофит.
Отдел голосемянные п одразделяю т на 6 классов: 1) семен­
ные папоротники, 2) саговниковые, 3) беннеттитовые, 4) гинк-
говые, 5) хвойные, 6) оболочкосемянные, или гнетовые.

Класс семенные папоротники — Pteridosperm ae

Это вымершие ископаемые растения. Они были представ­


лены прямостоячими деревьями или лианами. И мели крупные
гьеристосложные листья, похожие на вайи папоротников, и
придаточные корни. К роме ассимилирующих листьёв, были
двух типов спороносные — микроспорофиллы, на которых р а с ­
п олагал ась группа микроспорангиев, и мегаспорофиллы, где
помещ ались мегаспорангии — семяпочки, состоящие из нуцел-
луса и интегумента. В семяпочках сохранялась лишь одна ме­
гаспора, из которой р азв и ва л ся заросток (эндосперм и архего-
нии с яй ц еклеткой ). М уж ские половые гаметы — сперм атозо­
иды. Оплодотворение и об разован ие зарод ы ш а происходило
на растении. Р а зм н о ж а л и с ь они зароды ш ам и. От семенных п а ­
поротников произошли другие голосемянные. Семенные папо­
ротники — переходная группа от папоротников к семенным р а ­
стениям.
153
Класс саговниковы е— Cycadopsida

П роизош ли от семенных пагоротников. В н астоящ ее время


это преимущественно обитатели тропических и субтропических
областей Азии, Африки, Австралии и Америки. Внешне сагов­
ники похожи на Пальмы или древовидные папоротники. Это д е ­
ревянистые растения, несущие на вершине большие, длиной в
2 м и более, перистые листья. Растения двудомные, на одних
развиваю тся микроспорофиллы, собранные в н астоящ ее стро­
билы — м уж ские шишки (собрания микроспорофиллов) на
других мегаспорофиллы, собранные в женские стробилы. Н а ­
личие подвижных, снабж енны х ж гутикам и сперматозоидов я в ­
ляется показателем древности класса.
Х арактерны ми представителями могут служ ить саговники—•
C ycas n o rm a n b y a n a , С. m edia, п роизрастаю щ ие в тропиках и
субтропиках. Это раздельнополы е растения; муж ские и ж е н ­
ские шишки образую тся н а-р а зн ы х растениях. М уж ские шишки
одиночные длиной от 2 до 50— 80 см. Н а нижней стороне м ик­
роспорофиллов располож ены группами микроспорангии. П ы л ь ­
ца без воздушных мешков. С перматозоиды крупные, много­
жгутиковые .Ж енские шишки крупнее (до 1 м). Число се м я­
почек на м егаспорофиллах мож ет быть разное. Семена не
имеют периода покоя. В Австралии п р оизрастает м акрозамия,
неветвистый или слабоветвистый стебель ее иногда достигает
высоты 20 м. В сердцевине его н акапл и вается много к р ах м ал а.

Класс беннеттитовые— B ennettitopsida

К этому классу относят ископаемые растения — беннеттиты


B ennettitae. Они, к а к и саговники, внешне напоминаю т п ал ь ­
мы, но в отличие от них имеют обоеполую шишку (стро­
бил).

Класс гинкговые — Ginkgopsida


В настоящ ее время этот класс представлен единственным
видом гинкго двулопастный — G inkgo biloba, произрастаю щ им
в К итае и Японии, где считается свящ енным деревом будди­
стов. Культивируется в субтропиках почти всех частей света.
В С С С Р хорошо растет на Ю жном берегу К р ы м а и на К а в ­
казе.
Это высокие, сильноветвистые деревья, высотой до 30— 40 м
и диаметром до 3— 4 м. Л и стья на длинном черешке, вееровид­
ные с дихотомическим жилкованием, оп адаю щ и е на зиму. Это
двудомные растения. М икроспорофиллы с пыльниками (ми­
кроспорангиями) собраны в сережковидны е шишки в пазухах
листьев укороченных побегов. Семяпочки (мегаспорангии) —
154
по 2 на конце короткого побега в пазухе листа. У них, к а к и
у саговников и семенных папоротников, сперматозоиды под­
вижны.

К ласс хвойные — Cotiiferopsida


Н асчиты вает около 700 видов. Это главным образом д ере­
вья высотой от 10— 15 до 100 м, реж е кустарники. Л и стья иг-
ло- и чешуевидные. Игловидные р асполагаю тся по спирали,
реж е мутовчзто, одиночно ка удлиненных побегах или соб­
раны в пучки на укороченных, Чешуевидные листья расп о л о­
ж ены супротивно.
Р астения однодомные, р еж е двудомные, микро- и мегоспо-
рофиллы отделены друг от друга и собраны обычно в колоски
или шишки (с тр о б и л ы ). М уж ские стробилы состоят из много­
численных микроспорофиллов (тычинок, находящ ихся на оси,
подобно зеленым .л и с т ь я м ). Семяпочки расположены одиночно
на верхушке укороченных побегов или от одной до нескольких
открыто л е ж а т на семенных чешуях женских колосков.
Представители этого класса встречаются в разнообразны х
условиях, но в основном это обитатели умеренного и умерен­
но холодного климата, где образую т леса на огромных п л о щ а ­
дях. Остановимся на 2 порядках этого класса: тисовые и с о ­
сновые (ш иш коносны е).

Порядок тисовые — Taxales


Это двудомные и однодомные деревья или кустарники
с вечнозеленой игловидной или линейной хвоей. Семяпочки
одиночные на концах стеблей. СеМена окруж ены сочным, яр-
коокрашенным присемянником. В тропических странах Ю ж ­
ного п олуш ария встречаю тся подокарпус — P o d o c a rp u s и фил-
л оклад ус — P hyllocladus, это представители семейства подо-
карповых —1 P o d ocarp aceae. В Северном полуш арии к п р едста­
вителям семейства тисовых — Т ахасеае относятся такие роды,
ка к тис — Taxus, торрея — Тоггеуа, ц еф алотаксус — Cephalo-
tax us. Виды рода торрея растут на юге Восточной Азии и
в Северной Америке, цеф ал отаксу са — в Восточной Азии.
Н аи б ол ее распространен род тис. Его виды встречаются на
всех континентах Северного полуш ария. Это деревья или ку­
старники с тонкой красноватой корой и мягкой вечнозеленой
хвоей. Д ревеси н а без смоляны х ходов. Ж енских шишек нет.
Семяпочки располагаю тся одиночно на верхушке укороченных
побегов и окруж ены блю дцеобразным или бокальчаты м при­
датком, который к моменту созревания семян становится соч­
ным.
В Советском Союзе п р оизрастает 2 вида тиса. В тенистых
лесах К а в к а з а и единично в К рыму на Ай-Петри встречается
155
тис ягодный — T ax us baccata. Это медленно растущ ее дерево
с плотной и прочной красноватой древесиной, которая высоко
ценится в токарном производстве, идет на изготовление мебели
и различных поделок. Д ревеси н а его почти не подверж ена н а­
падению насекомых. Семена ярко-красные. Хвоя я семена тиса
ядовиты. Н а Д а л ь н е м Востоке (по Амуру, на Сахалине, в Ус­
сурийском крае) растет тис остроконечный — Т. cuspidata.
Д ревесина его используется для изготовления дорогих поде­
лок и в мебельной промышленности. Считается ценным для
озеленения растением, хорошо переносит сильную подрезку.

Порядок сосновые, или шишконосные,— Pinales, Coniferales


t

У всех представителей этого порядка семяпочки о б р а зу ­


ются на семенных чешуйках, собранных в колоски или шишки.
При образовании и вызревании семян семенные чешуи стано­
вятся кожистыми или деревянистыми, а весь колосок п р ев р а­
щ ается в шишку. Р е ж е чешуи становятся сочными, с р а ста­
ются меж ду собой и образую т шишкоягоду, похожую на плод.
У большинства представителей с созреванием семян шишка
раскры вается или распадается на чешуи.
Этот порядок содерж ит 4 семейства: араукариевы е, таксо-
диевые, сосновые и кипарисовые.

Семейство араукариевые — A raucariaceae

Вклю чает крупные деревья высотой до 60 м, п р оизрастаю ­


щие в тропической и субтропической зонах. Л истья — твердая
ш ирокая или 4-гранная иглоёидная хвоя. Р астения дву д ом ­
ные. Микро- и мегоспорофиллы собраны в колоски, на каж дой
семенной чешуе одна семяпочка. Семейство вклю чает 2 рода:
ар а у к ар и я — A ra u c a ria и агатис — Agathis.
А раукарии растут в Ю жной Америке и Австралии, в С С С Р
культивируется ка к оранж ерейное растение а р а у к ар и я высо­
кая — A. excelsa. Агатис распространен в Новой Зеландии и
Северной Австралии.

Семейство таксодиевые — Taxodiaceae

П редставлено деревьями с чешуе- или иголовидной хвоей.


Н а семенных чешуйках от 2 до 9 семяпочек. П ы льца без воз­
душных мешков. П редставители семейства распространены
главным образом в северной умеренной зоне США, Мексике,
Восточной Азии. В С С С Р представлено только интродуциро-
ванными видами.
Род секвойя — Sequoja. Н а зап адн ом побережье Северной
Америки в горах встречается секвойя вечнозеленая — S. sem-
pervirens. Это громадны е деревья высотой до 100 м и до 8—
156
9 м в диаметре, с мягкой расположенной двурядно линейно­
ланцетной хвоей; шишки мелкие длиной 2,0— 2,5 см, созре­
ваю т за один вегетационный сезон.
Род секвойядендрон — S equo jad end ron . С одерж ит т а к ж е
один вид — секвойядендрон гигантский — S. g ig an ieu m . Ра­
стет в зап адн ы х горных районах Северной Америки. В С С С Р
культивируется в Крыму и на К авказе. Н а родине — это ги­
гантские деревья высотой до 100— 120 м и до 10 м в диаметре.
Хвоя чешуевидно-игловидная 0,5— 1,2 см, н избегаю щ ая по по-
бегу, сверху вогнутая, с н и з у выпуклая, серовато-зеленая. Ш и ­
шки яйцевидные, 5 —8 см, чешуйки щитовидно расширенные на
вершине. Щ итки узкоромбические, вытянутые поперек, сильно
морщинистые.
Род метасеквойя — M etasequ oja. Считалось, что это вы м ер­
ший род, но в 1946 г. китайские ботаники обнаруж и ли заросли
одного из видов этого рода, названного M etase q u o ja glyptost-
roboides. В С С С Р произрастает в Ялте, Киеве и Львове.
Род болотный кипарис — T axodium . Р астет по болотам, бе­
регам рек, морским побереж ьям в юго-восточных районах
СШ А и Мексики.
Болотный кипарис виргинский — Т. distichum — крупное
(до 45 м высоты и до 1,5 м в диам етре) листопадное дерево,
вместе с хвоей опадаю т короткие побеги. Корневая система
мощная, об разует ды хательны е корни — пневматофоры, подни­
маю щиеся над поверхностью почвы на 1,5— 2 м.
Род криптомерия — C ryptom eria. В горах юго-восточной
части К итая и в Японии растет криптомерия японская С. ja-
ponica. Д ер ево высотой до 45 м и 1— 2 м в диаметре. Хвоя
шиловидная, сплюснутая с боков, с килем. Летом ж е л т о в а т о ­
зеленая, зимой тем но-зеленая. В С С С Р разводится на побере­
ж ь е Черного моря.

Семейство сосновые — Pinaceae

Самое крупное семейство одноименного порядка. П р е д с т а ­


вители его распространены в умеренно холодных и субтропи­
ческих зонах Северного полуш ария. Многие виды семейства
являю тся основными лесообразующ ими породами хвойных л е ­
сов и даю т наибольшее количество древесины. Это крупные
деревья высотой от 30 до 60 м. Хвоя игловидная, различной
формы и размеров, располагается по спирали ка к на удлинен­
ных, так и на укороченных побегах. Д ер ев ь я однодомные.
М уж ские колоски состоят из многочисленных тычинок с двумя
пыльниками, женские — из спирально расположенны х семен­
ных чешуек, у основания верхней стороны которых находится
по две семяпочки. Семенные чешуи расположены в пазухе
пленчатых кроющих чешуй. При вызревании шишек семенные
чешуи становятся плотнокожистыми, шишки или раскры ва­
157
ются и из них в ы падаю т семена или рассыпаются на отдель­
ные чешуи.
В семействе сосновые выделяю т 2 подсемейства — еловые
и сосновые. Подсемейство еловые вклю чает роды ель, пихту,
тсугу и псевдотсугу. Это теневыносливые деревья с узкокони­
ческой кроной. Хвоя одиночная, р асполагается только на у д л и ­
ненных побегах. Вечнозеленые растения. Ж енски е колоски и
шишки помещены в верхней части кроны.
Род ель — Picea. Это деревья с конусовидной кроной и не­
строго мутовчатым ветвлением. Кора тонкая, трещ иноватая,
отслаивается чешуями. Хвоя ж есткая, колю чая, в поперечном
сечении ромбическая с рядам и устьиц на всех 4 гранях или
плоская с устьицами в виде двух белых полосок на верхней
стороне хвои. П ри крепляется хвоя к стеблю на листовых по­
душ ечках — выростах коры, хорошо зам етных после опадения
хвои в виде мелких бородавочек. Почки острые, без смолы.
Ж ен ски е колоски вертикально стоят на побегах, но ко вре­
мени созревания семян шишки свешиваются, чешуи р а с к р ы в а ­
ются и семена выпадаю т; затем опадаю т шишки. Семена у
елей мелкие, с заостренным концом, имеют крыло, ниж няя
часть которого в виде ложечки охваты вает семя, но с семенем
не срастается. Всходы елей имеют 6— 12 семядолей.
Важ нейш ими представителями рода являю тся следующие
виды.

Ель европейская — Picea abies. Это образователь темнохвойных и сме­


шанных лесов в лесной зоне европейской части СССР. Она теневынослива,
требовательна к влаге и плодородию почвы. Применяется в защитном лесо­
разведении. Ч увствительна к дыму и газам , поэтому ограниченно использу­
ется в озеленении' промышленных центров. Хорошо переносит подрезку.
Д ревесина широко используется в строительстве, целлю лозно-бумажной про­
мышленности, для изготовления музыкальных инструментов. К ора содержит
дубильные вещества.
Ель сибирская — P. obovata. Распространена на северо-востоке европей­
ской части СССР и в Западной Сибири. Очень близка к ели европейской. Ель
кавказская, или восточная,— P. orientalis. Распространена в северной части З а ­
падного З акавказья. П редставляет собой высокие деревья с мелкой хвоей. Ель
тяны нанская, или Ш ренка,— P. schrenkiana. О бразует леса на Тянь-Ш ане.
И меет грубую, толстую, колючую хвою.
На Дальнем Востоке, по Охотскому побережью, встречается ель аян-
ская — P . ajanensis, имеющая плоскую хвою с устьицами лишь на одной, мор­
фологически верхней стороне. Ель колючая — P. pungens. Экзот. Родина —
Северная Америка. Хвоя у нее ж есткая, четырехгранная, очень колючая,
у многих особей покрыта голубым или серебристым восковым налетом,
в связи с чем выделяют формы — зеленую, голубую, серебристую. Р азм н о ­
ж аю т голубые и серебристые формы черенками в парниках. Эта ель сравни­
тельно зимостойка, переносит летнюю засуху, нетребовательна к почве,
дымо- и газоустойчива. Является ценным растением для озеленения.

158
Род пихта — Abies. Это крупные деревья с узкоконусовид­
ной кроной. Кора тонкая, г л а д к а я или трещ иноватая. Хвоя
плоская или узкоэллиптическая, мягкая, притупленная или
с выемкой, только у пихты цельнолистной ж есткая, заострен ­
ная. Крепится к стеблю без листовых подушечек. Почки ш а р о ­
видные {покрытые смолой) или заостренны е (без см олы ).
Ш ишки цилиндрические, стоячие, при созревании р ассы п а­
ются и чешуи разл етаю тся одновременно с семенами. Семена
крупнее, чем у ели, треугольные с широким крылом, плотно
прирастаю щ им к семени.

Важным преставителем рода во флоре СССР является пихта сибирская1—


A. sibirica. Это образователь темнохвойиых лесов на северо-востоке европей­
ской части СССР и в Сибири. Хвоя мягкая темно-зеленая сверху и с двумя
белыми устьичными полосками снизу, на цобегах располагается настильно.
Хвоя различной длины. П орода теневыносливая, предпочитает свежие почвы,
повышает кислотность печв, страдает от дыма и газа. Д ревесина белая, лег­
кая, используется в строительстве, для производства бумаги, на поделки.
Из хвои получают эфирное масло, идущее на изготовление лаков.
Пихта европейская — A. alba. Растет в К арпатах и Западной Белоруссии.
Пихта кавказская, или Н ордманна,— A. n ordm anniana. О бразователь темно­
хвойных горных лесов Западного К авказа. Хвоя длинная, дов.ольно широкая,
темно-зеленая, блестящ ая сверху, с двумя белыми полосками снизу, плотно­
кож истая. Теневынослива, требовательна к влаж ности воздуха, сравнительно
теплолюбива.
В лесах Д альнего Востока растут пихта белокорая A. nephrolepis со
светлой корой, а такж е пихта цельнолистная — A. holophylla с колючей ост­
рой хвоей и трещиноватой корой. Культивируются как декоративные северо­
американские виды пихт: бальзамическая A. balsam ea и одноцветная — А.
concolor.
Род псевдотсуга, или дугласия,— P seu d o tsu g a. Родина — С еверная Аме­
рика. Это перспективная порода для широкого использования в лесном хо­
зяйстве. Крупные деревья с довольно мягкой, несколько сплю снутой' хвоей,
которая крепится к побегу, как и у ели, на листовых подушечках. Созревшие
шишки свисающие, семенные чешуи округлые, а кроющие трехлопастные,
длиннее семенных. Чаще всего культивируется лж етсуга (дугласия) Мензи-
еза — Ps. m enziesii. Это быстрорастущ ая, сравнительно морозостойкая порода,
устойчива против дыма и газов. П редпочитает супесчаные и суглинистые хо­
рошо дренированные почвы. Перспективна для широкого использования в лес­
ном хозяйстве.

Подсемейство сос н о в о е— Pinaceae, объединяет 3 рода:


кедр, лиственница и сосна. Все виды этого подсемейства све­
толюбивы или сравнительно теневыносливы. Хвоя различной
формы и разм еров располагается по спирали одиночно, а т а к ­
ж е по 2, 3, 5 и много хвоинок »на укороченных побегах.
Р од кедр — C edrus. Естественно кедры растут в горах С ре­
диземноморья, в М алой Азии и З а п а д н ы х Г им алаях. В С С С Р
159
культивируются в Крыму, на К ав к азе и в южной части С ред ­
ней Азии.
Кедры — крупные деревья с широкораскидистой кроной,
по охвоению напоминаю т лиственницу. Н а удлиненных побе­
гах хвоя одиночная, на укороченных располагается пучком до
40 хвоинок в пучке. Хвоя ж есткая, колючая, держ и тся на по
бегах до 3 лет. Ш иш ки вызреваю т на 2— 3-й год, после чего
распадаю тся. В горных лесах Северной Африки и на островах
С редиземноморья растет кедр атласский — С. atlan tica, в гор­
ных лесах М алой Азии — кедр ливанский — С. libani.
Род лиственница — Larix. Крупные, листопадны е деревья
с широкой прозрачной кроной. Стволы с толстой красно-бурой
глубокотрещиноватой коркой. Хвоя мягкая, светло-зеленая; на
удлиненных однолетних . побегах одиночная, прикрепляется
к побегу на листовых подушечках, а на укороченных побегах—
в пучках по 30— 50 хвоинок. М ужские и ж енские шишки р а с ­
полагаю тся по всей кроне. П ы льца без воздушных мешков.
Семена яйцевидной формы с небольшим, плотно приросшим
крылом. У всходов 5— 10 семядолей;
В лесах Советского Союза распространены следующие
виды лиственниц.
Лиственница европейская — L. decidua. Это образователь светлохвойных
и смешанных лесов в К арпатах. Хвоя мягкая, узкая, опадает на 15—20 дней
позже, чем у лиственниц сибирской и Сукачева. Шишки яйцевидной формы
с кроющими чешуями, выступающими в виде темно-коричневых шипиков над
семенными. Очень светолюбива. Требовательна к плодородию, аэрации почв.
Зимостойка. Достаточно вынослива к задымлению и загазованности воздуха,
поэтому используется в озеленении. Древесина прочная, тяж ел ая, устойчива
против гниения. Употребляется для гидротехнических сооружений, рудничных
стоек (балок, подпорок) и в строительстве.
Лиственница сибирская — L. sibirica является образователем светло­
хвойных и смешанных лесов в Западной Сибири и на Алтае. Побеги по мор­
фологии сходны с побегами лиственницы европейской. Шишки цилиндриче­
ские. Семенные чешуйки опущенные, выпуклые. Кроющие чешуи сохраняются
лишь у основания шишки. Среднетребовательна к влаж ности и плодородию
почвы. Имеет такое ж е использование, как лиственница европейская.
Лиственница Сукачева — L. sukaczewii. О бразователь светлохвойных и
смешанных лесов на северо-востоке европейской части страны, Урале и к з а ­
паду от р. Обь. Д еревья с сильно выраженной закомелистостью стволов
и мощной, грубой коркой, с бороздчатыми блестящими побегами.. Шишки до­
вольно крупные, ш аровидные или широкояйцевидные. Семенные чешуи вы ­
пуклые, темно-коричневые с загнутыми внутрь краями. Светолю бивая порода.
П редпочитает хорошо дренированные, рыхлые, карбонатны е почвы. И споль­
зуется при создании защитных лесных полос в северных районах К азахстана,
Западной Сибири и на Алтае, а такж е в озеленительных посадках.
В лесах Восточной Сибири растет лиственница Гмелина — L. gmelinii.
Шишки мелкие с усеченными или сердцевидными семенными чешуями. Это
одна из наиболее зимостойких древесных пород. Р астет на каменистых почвах
160
и болотах. Выносит засоленные почвы. Древесина используется для изготов­
ления шпал, телеграфных столбов, в строительстве. В лесах южной части Х а­
баровского и в северной части Приморского края растет лиственница примор­
с к а я — L. jn a ritim a , представляю щ ая собой гибрид лиственницы Гмелина
и камчатской.
Р о д сосна — P inus. Это деревья с яйцевидно-округлой кро­
ной и строго мутовчатым расположением ветвей. Н а удлинён­
ных побегах листья б виде редуцированных чешуй. Хвоя распо­
л агается только на укороченных побегах по 2— 5 хвоинок
в пучке. Она ж есткая, колючая, разной длины; сохраняется от
2 до 6 лет. О п ад ает не одиночная хвоя, а целиком укорочен­
ный побег. Ш ишки и семена вызреваю т на 2— 3-й год после
цветения. Чешуи шишек на концах расширены, образую т щ и ­
ток ромбической формы (апоф и з). У одних видов сосен шишки
после вызревания раскры ваю тся и семена вылетают, а у д р у ­
гих целиком оп адаю т с дерева.
Р о д сосна содерж ит виды, существенно р азли чаю щ и еся по
морфологическим и экологическим свойствам. В стречаются
они в областях Северного полуш ария с умеренным климатом
и в субтропических горных районах. В С С С Р наибольш ее р а с ­
пространение имеют следующие виды.
Сосна обыкновенная — P in u s sylvestris. Это образователь светлохвойных
и смешанных лесов в европейской части СССР и Сибири, доходит до О хот­
ского моря. Хвоя ж есткая, остроконечная плоско-выпуклая, собрана в пучки
по 2 хвоинки. Однодомное растение. Семена созревают в октябре-ноябре
(на следующий год после опыления). Семена пестрые, с крылом, охваты ваю ­
щим семя в виде вилочки. Светолю бивая порода, м алотребовательная к пло­
дородию и влаж ности почв. Чувствительна к уплотнению почвы, загазо ван ­
ности и задымленности воздуха. Имеет огромное народнохозяйственное значе­
ние. Древесина применяется во многих отраслях народного хозяйства, смола
является ценным сырьем для химической промышленности, хвоя содержит
много витаминов. Н асаж дения сосны выполняют большую санитарно-гигие-
ническую роль.
Сосна сибирская кедровая — P. sibirica. О бразователь темнохвойных лесов
северо-востока европейской части СССР, Сибири и А лтая. Хвоя длинная
в пучке на укороченных побегах по 5 хвоинок. Побеги толстые, покрыты гу­
стыми рыжими волосками. Семена созревают на 2-й год после опыления, по­
крыты твердой деревянистой оболочкой (кедровые орешки) и высокомасличны.
Шишки опадаю т вместе с семенами. П орода теневыносливая, среднетребова­
тельна к плодородию и влаж ности почвы. Древесина м ягкая, используется
для изготовления карандаш ей. Смола (ж ивица) используется очень широко.
Из хвои получают витамин С и эфирные масла. Ценное растение для озе­
ленения.
В К арпатах растет сосна кедровая европейская — P. cembra. Основной
ареал ее в Западной Европе. В Восточной Сибири, по Охотскому побережью
Д альнего Востока на Курильских о-вах образует густые заросли кедровый
стланик.— P. pum ila. В них селятся промысловые звери, главным образом
белки и соболя.

6 З а к а з № 2552 161
В Крыму и Западном Зак авк азье растет соска крымская, палласова —
P. p allasiana, на К авказе произрастают сосны крю чковатая, или Коха —
P. Kochiana, или ham ata, пицундская — P. pithyusa, эльдарская — P. eldarica.
Из экзотов наиболее перспективными для использования в лесном хозяйстве
и зеленом строительстве являю тся сосны румелийская — Р. рейсе, естественно
произрастаю щ ая на Балканах, веймутова — P. strobus, растущ ая в Северной
Америке.

Семейство кипарисовые — C iipressaceae

П редставители его встречаются на всех континентах Это


деревья и кустарники. Д ревеси н а без смоляных ходов. У боль­
шей части видов хвоя мелкая, чешуевидная, распо л агается на
побегах накрест супротивно, у других ж есткая, игловидная,
располагается на побегах по 3 -хвоинки в мутовке. У некото­
рых родов н аблю дается переход к двудомности. Семенные че­
шуи шишек, к а к и хвоя, располагаю тся супротивно или мутов-
чато. К моменту созревания семенные чешуи становятся соч­
ными, срастаю тся и образую т шишкоягоду или одревесневают,
и шишки раскры ваю тся.
Род кипарис — C upressus. Различные виды кипариса естественно растут
в умеренно теплых областях Европы, в Азии и Северной Америке. В СССР
на К авказе, в Крыму и Средней Азии культивируется кипарис вечнозеле:
ный — С. sem pervirens. Д еревья с 4-гранными побегами и мелкой чешуевид­
ной ромбической хвоей. Шишки шаровидные, чешуи 4—6-угольные щ итковид­
ной формы на ножках, расположены супротивно.
Род туя — Thuja. Распространена в Северной Америке и Восточной Азии.
Это кустарники и деревья с плоской чешуевидной хвоей. В СССР широко
культивируются туи западная — Th. occidentalis и восточная, или биота,— Th.
o rientalis (B iota o rientalis).
Туя западная — небольшое дерево или кустарник с горизонтальным рас­
положением ветвей. Имеет большое разнообразие форм. Холодостойкое р ас­
тение, хорошо выносит стриж ку и городские условия. Биота похожа на тую,
но имеет не горизонтальное, а вертикальное расположение боковых ветвей.
Хорошо растет только в южных городах.
Р од мож жевельник — Juniperus. Р ас п р о с тр а н е н 'в Северном полушарии.
Встречается в самых разнообразных экологических условиях; на сфагновых
болотах, песках, в тундре и высоко в горах. Это небольшие деревья или кус­
тарники с чешуевидной супротивной или игловидной мутовчатой хвоей. Р а ­
стения двудомные или однодомные, образуют шишкоягоду, вызревающую
на 2-й год.
М ож жевельник обыкновенный — J. com m unis. Встречается во 2-м ярусе,
а в подлеске и на опушках в лесах европейской части СССР и в Сибири.
Растение двудомное, семена созревают на второй год. Хвоя игловидная, р ас­
полагается мутовчато. И меет очень прочную древесину, которая применяется
для изготовления тростей, игрушек, ш ахмат. Из хвои получают эфирное
масло. Ветви идут на пропаривание деревянной тары. И спользуется в озе­
ленении.

162
В степной зоне европейской части страны и в Сибири растет м ож ж евель­
ник казацкий — J. sobina, имеющий игловидную и чешуевидную хвою. В л е ­
сах Крыма и К авказа — мож жевельник высокий — J. excelsa. В горных лесах
Средней Азии мож ж евельник образует густые заросли — арчевники (можж е-
вельники туркестанский, зеравш анский, полушаровидный и др.)

Класс гнетовые, или оболочкосемянные,


хвойниковые — Chlam ydasperm atopsida, Gnetinae
От других голосемянных отличаются наличием сосудов
в древесине, покрова из прицветников, напоминающего около­
цветник покрытосемянных, а т а к ж е еще более сильной редук­
цией ка к женского, т а к и мужского гаметофита.
Р о д хвойник, или э ф ед ра,— E phedra. Это обитатели пу­
стынь, полупустынь и каменистых склонов; небольшие к у с тар ­
ники с мутовчатым ветвлейием, членистыми ребристыми зел е­
ными побегами и сильно редуцированными пленчатыми л и ­
стьями. В побегах имеется ал к а л о и д эфедрин. В С С С Р встре­
чаются эф едра хвощ евидная — Е. equisetina, кузьмичева т р а ­
ва — Е. d istachya и др.
Р од вельвичия — W elw itschia. В пустынях Ю го-Западной
Африки произрастает вельвичия банезия — W. banesii. Ствол
ее похож на своеобразный пень высотой до 50 см и до 1,2 м
в диаметре, имеет 2 крупных ремневидных листа, 2— 4-метро­
вой длины, живущ их до 100 лет.
Особенности цикла развития голосемянных (на примере сосны обыкно­
венной P inus sylvesiris). Это однодомное растение. Н а верхуш ках молодых
побегов образую тся женские шишки, в молодом состоянии красноватые.
На оси шишки расположены два рода чешуи. Н аруж ная, бесплодная крою­
щ ая и внутренняя, семенная; в основании верхней (внутренней к оси) стороны
семенной чешуи находятся 2 семяпочки (мегаспорангии). К аж д ая семяпочка
состоит из нуцеллуса и покрова (интегумента), не срастаю щегося в верхней
части и образующего пыльцевход. В результате редукционного деления одной
из клеток нуцеллуса образуются четыре клетки. Но три не развиваю тся, со­
храняется только одна — мегаспора (зародыш евый меш ок). Развитие ее про­
исходит внутри семяпочки. М егаспора прорастает в женСкий гаметофит
(рис. 46). Это эндосперм, образующийся из мегаспоры. В эндосперме форми­
руются два архегония с яйцеклетками. Таким образом, женский гаметофит,
или заросток, у сосны развивается внутри семяпочки (мегаспорангия).
У основания молодых побегов располагаю тся собранные в шишки м у ж ­
ские стробилы, или микроспорофиллы. Н а нижней стороне каж дого споро­
филла находятся два микроспорангия, внутри которых в результате редук­
ционного деления образуются микроспоры.
Микроспоры начинают прорастать в мужской гаметофит еще внутри спо­
рангия. Содержимое их делится на мелкую, антеридиальную, и более круп­
ную, вегетативную, клетки, находящ иеся под общими оболочками. Это о бр а­
зование называется пыльцой, которая разносится ветром и попадает через
пыльцевход на нуцеллус семяпочки, где долгое время, иногда целый год, л е­

163
ж ит в состоянии покоя, после чего прорастает. П рорастание происходит т а ­
ким образом: наруж ная оболочка лопается, вегетативная клетка вытягивается
в пыльцевую трубку, которая прорастает через нуцеллус семяпочки и под­
ходит к зародыш евому мешку. По пыльцевой трубке перемещается антериди-
альная клетка, которая делится на два спермия. Спермии пыльцевой трубкой
передвигаются к яйцеклетке. Один из них проникает в архегоний и сливается
с яйцеклеткой, образуется зигота. Так происходит процесс оплодотворения.
Из зиготы развивается зародыш , погруженный в ткань эндосперма, а из

Рис. 46. Схема развития женского заростка сосны:


/ — с ем яп о ч к а (с е м я за ч а т о к ); 2, 3, 4 — о б р а зо в ан и е 4 м егаспор; а — п ы л ьц ев ая тр у б к а ;
5, 6, 7, 8 — исчезновен ие тр е х м егаспор и о б р а зо в ан и е из четвертой п ервичного э н д о ­
сперм а, или ж ен ско го за р о с т к а ; 9 — сф орм и рованн ы й ж ен ски й га м е то ф и т п еред оп лод о­
творени ем : а — п ы л ьц ев ая т р у б к а со сп ер м и ям и , д о сти гш ая за р о с т к а ; б — архегони й;
в — я й ц е к л ет к а ; г — зар о сто к; д — остатки н у ц ел л у са

интегументов — кож ура семени. Таким образом, после оплодотворения сем я­


почка превращ ается в семя. Семена у сосны обыкновенной созревают в конце
второго лета.
В цикле развития голосемянных растений наблю дается правильное чере­
дование ^ в у х поколений: полового и бесполого. П оловое поколение, гамето­
фит, у голосемянных редуцировано еще сильнее, чем у папоротников. Так,
женский гаметофит — это эндосперм, с архегониями и яйцеклетками. М уж ­
ской гаметофит развивается из микроспоры, представлен вегетативной и ан-
теридиальной клетками и мужскими гаметами.
Бесполое поколение — спорофит доминирует в цикле р а з ­
вития. Оно состоит из самого дерева сосны, муж ских и жен- •
ских колосков (стробилов), семяпочки, пыльников и спор.
Ц икл развития сосны показан на рис. 47.
164
г £ 3
Рис. 47. Цикл развития сосны обыкновенной:
Л — м уж ской колосок; Б — ты ч и н ка; 1—4 — о б р а зо в ан и е спор; 5—8 — о б р а зо в ан и е м у ж ­
ского га м е т о ф и та ; а — в е ге т а ти в н а я к л е т к а ; б — а н т е р и д и а л ь н а я к л е т к а ; В — ж енски й
колосок; Г — сем ен н ая чеш уя с сем яп о чк ам и ; Д — о б р а зо в ан и е ж ен ского га м е т о ф и та ;
Е — п р орастан и е п ы льц ы и о б р а зо в ан и е зи готы ; Ж — о б р а зо в ан и е сем ян ; 3 — сем я

С формированное семя сосны соединяет в себе гаметофит и


спорофит. Эндосперм п редставляет собой женский гаметофит,
зароды ш ж е — это зач ато к спорофита, кож ура семени — ви­
доизмененные покровы семяпочки (материнского спороф ита).
Значение голосемянных. К этому отделу относятся многие
лесообразователи, формирующие леса на огромной террито­
рии, в которых обитают многие промысловые звери, птицы и
полезные насекомые. Они д аю т основную массу строительной
и поделочной древесины, являю тся исходным м атериалом для
165
лесозаготовительной промышленности. И з хвойных получают
вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзам ы , смолы, к а м ­
фару, спирт, уксусную кислоту, дубильные вещества, витамины
и т. д. Семена многих видов со д ерж ат м асла. Хвойные леса
имеют целебное значение. Хвоя и молодые побеги сосен (обык­
новенной, кедровой), пихты, м о ж ж е в е л ь н и к а — незаменимый
зимний корм д ля лосей. Семена кедра сибирского — основной
корм соболя, белки, бурундука и многих птиц. Ш иш коягоды
м о ж ж евельни ка — корм тетеревов. Семена ели и сосны в зи м ­
нее время с л у ж а т кормом для белки и многих лесных птиц.

§ 26. МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЯННЫЕ,—


MAGNOLIOPHYTA ANGIOSPERMAE

Это наиболее молодая, прогрессивная, интенсивно р азв и ­


в аю щ а яся группа растений. В озраст покрытосемянных при­
мерно 250 млн. лет. П оявились они в конце юрского периода,
но быстро зан ял и господствующее положение, потеснив ши­
роко распространенны е до них на З е м л е растения — высшие
споровые и голосемянные. Трудность установления происхож­
дения покрытосемянных объясняется недостатком п ал еоб ота­
нических данных. Одни систематики связы ваю т их происхож­
дение с семенными папоротниками, другие — с неизвестными
вымершими голосемянными, третьи предполагаю т, что пред­
ков покрытосемянных следует искать среди голосемянных с
обоеполыми стробилами.
Вместе с тем сравнительные исследования гистологических
(трахеальны х) элементов древесины (работы А. А. Яценко-
Хмелевского и др.) показы ваю т, что по строению центрального
цилиндра (стелы) и проводящим элементам покрытосемянные
бли ж е к папоротникам, чем к саговникам. У покрытосемянных
и папоротников одинаковый способ зал о ж е н и я спорангиев.
Первы е покрытосемянные были небольшими деревьями
с моноподиально ветвящ имися стеблями. От них возникли д е­
ревья с симподиальным ветвлением, кустарники, позж е появи­
лись травы (многолетние, однолетние). П окрытосемянны е при­
способились к разнообразны м условиям сущ ествования: они
встречаются в условиях избыточного и недостаточного у в л а ж ­
нения, низкой и высокой температуры, на плодородных и
крайне бедных почвах и т. п. В процессе эволюции среди них
возникло большое разн ообрази е жизненных форм. В строении
покрытосемянных по сравнению с голосемянными н аблю дается
значительное усложнение. У них появился новый орган — пе­
стик, образованны й срастанием плодолистиков (м егаспорофил­
л о в ). Семяпочки у покрытосемянных располагаю тся не от­
крыто, ка к у голосемянных, а в нижней расширенной части
пестика — завязи. Семена развиваю тся под защ итой околопло­
дника, поэтому они и получили название покрытосемянные.
166
У покрытосемянных часто сильно развит околоцветник, з а ­
щищаю щий тычинки и пестики от повреждения н вы полняю ­
щий вспомогательную функцию при опылении, привлекая на-
секомых-опылителей; имеется более соверш енная водопроводя­
щ а я система в виде сосудов.
У покрытосемянных к а к и у подавляю щ его большинства
растений других отделов, чередуются два поколения — споро­
фит и гаметофит, но у них наблю дается еще больш ая, чем
у голосемянных, редукция гаметофита; совершенно не р азв и ­
ваю тся женский заросток и архегонии. Только у покрытосе­
мянных наблю дается процесс двойного оплодотворения.
В н астоящ ее время большинство систематиков (А. Л. Гах-
тад ж я н , 1970) считаюг цветковые растения «детьми тропиче­
ского солнца». Именно тропические горы были центром пер­
вичной эволюции покрытосемянных. В качестве первичного
очага их возникновения выдвигается Юго-Восточная Азия —
древний материк К атази я. Сейчас это территория современной
Юго-Восточной Азии. В пользу этой точки зрения говорит тот
факт, что в настоящ ее время значительное число видов покры­
тосемянных (около 120 тыс. из 200) представляю т собой тро­
пические растения. Н е м ал о и субтропических видов, а та к ж е
видов умеренных и холодных широт (22 т ы с .). Многие из них
имеют своих представителей в тропиках. Тропические в и д ы —
преимущественно древесные.
Бы строму распространению покрытосемянных, вероятно,
способствовали защ ищ енность семяпочек, об разован ие плодов,
процесс двойного оплодотворения, а т а к ж е появление н асеко­
мых-опылителей и птиц — разносчиков плодов, семян и пыль­
цы, так ка к период массового распространения насекомых сов­
пад ает с периодом формирования покрытосемянных. П о к ры ­
тосемянные растения оказал и сь более приспособленными к из­
менившимся на З ем л е условиям: уменьшению влажности, уве­
личению освещения и сухости воздуха. О б л ад ая высокой при­
способленностью к условиям среды, они смогли максим ально
использовать энергию солнца и оказали сь победителями среди
растительного мира.
Цикл развития покрытосемянных. Внутри зав язи пестиков
р азвиваю тся семяпочки (с ем я зач атки ). Главную массу сем я­
почки составляет нуцеллус, состоящий из паренхимных кл е­
ток; снаруж и он одет одним или двумя покровами (интегумен-
там и ), не срастаю щ им ися на верхнем конце, об разуя пыльцев­
ход. Внутри семяпочки в результате редукционного деления
одной из клеток нуцеллуса образую тся четыре клетки (тет­
р а д а ) , но три не развиваю тся, а из четвертой образуется
крупная мегаспора, или зароды ш евы й мешок.
Зароды ш евы й мешок растет и р азвивается. Внутри его про­
исходят три последовательных деления ядра. С н ачала ядро д е­
лится пополам, одно из них идет к пыльцевходу, другое к про­
167
тивоположному концу — халате. К аж д ое из ядер делится,
дваж ды , об разуя по четыре ядра. Получается восьмиядерный
зароды ш евы й меш ок (рис. 48).
Вокруг трех ядер у пыльцевхода обособляется п лазм а, и
образую тся три голые клетки. Более крупная с крупным яд-

Рис. 48. Цикл развития покрытосемянных:


а — п р орастан и е п ы л ьц ы ; б — р а зв и т и е зар о д ы ш ев о го м еш ка; в — р а зр е з через пестик
с сем япочкой и .п ы л ьц евы м и т р у б к а м и ; г — о п лод отворен и е в зар о д ы ш ев о м м еш ке; д —
р а зви ти е за р о д ы ш а и вторичного энд о сп ер м а в зар о д ы ш ев о м м еш ке; / — ген ер ати в н ая
к л е тк а; 2 — ве ге т а ти в н а я к л е т к а ; 3 — сперм ий; 4 — яйцевой а п п а р а т ; 5 — ан ти п од; 6 —
вторичное я д р о зар о д ы ш ев о го м еш ка; 7 — я й ц е к л ет к а

ром и вакуолью — яйцеклетка (ж ен ская га м е т а ), две остал ь­


ные синергиды (клетки-спутницы). Н а противоположном кон­
це зароды ш евого меш ка образую тся три клетки-антиподы. О с­
тавш иеся два яд ра по одному на каж дом конце сб лиж аю тся и
в центре зароды ш евого мешка сливаются, об разуя вторичное
диплоидное ядро, или так назы ваемую центральную клетку.
Этот тип зароды ш евого мешка считается классическим (он
установлен у 82% исследованных видов покрытосемянных р а ­
стений) .
168
В пыльниках (м икроспорангиях) тычинок в результате ре­
дукционного деления образуется масса микроспор. М икроспо­
ры одноядерны и имеют двойн^ф оболочку: наруж ную — эк-
зину и внутреннюю — интицу. Эк^кна часто с различны ми вы-

причин необычайной’ приспособленности по-

Ш
к разнообразны м условиям суг5ре.ст,вования. У
досперм об л а д а ет материнскими зад атк ам и ,
этворения семяпочка п ревращ ается в сёМ ^
,оизменяются в оболочку семени. Составными
являю тся зароды ш , эндосперм и пёрисцерэд
ань, возникш ая из нуцеллуса семяпочки),
учаи, когда:
1) заро д ы ш Занимает всю полость зароды ш евого мешка,
потребляя весь энддеперм и перисперм (бобовые, тыквенные,
розо- и слож н оц ветн ы е); тогда питательные вещ ества з а п а ­
сены в семядолях зарод ы ш а;
2) зарод ы ш зан и м ае т меньшую часть семени; большую з а ­
нимает эндосперм;' перисперм нечобразуется (злаки, семена
пасленовых, зон ти ч н ы х);
3) зароды ш в процессе формирования потребил весь эндо­
сперм, перисперм сохранился (гвоздика, с а х ар н ая св ек ла).
169
Хотя составные части семян покрытосемянных растений те
же, что и у голосемянных, но по своей сущности они р а зл и ч а ­
ются. Семена голосемянных, ка к у ж е говорилось, со д ерж ат ка к
спорофит (зароды ш и оболочка семени), т г к и гаметофит (эн­
досперм), семена ж е покрытосемянных со д ерж ат лиш ь споро­
фит, так ка к зароды ш , развиваю щ ийся из оплодотворенной я й ­
цеклетки, является спорофитом. К ож ура, или оболочка, се­
мени р азв и ва ю щ ая ся из покровов семяпочки, это тож е споро­
фит, и, наконец, эндосперм, образую щ ийся в результате опло­
дотворения вторичного я д р а зароды ш евого мешка, та к ж е бес­
полое поколение.
У покрытосемянных происходит чередование двух поколе­
ний бесполого, спорофита, и полового, гаметофита. Д ом и ни р у­
ющим, наиболее развитым, является спорофит. Гаметофит
у них редуцирован еще сильнее, чем у голосемянных. М у ж ­
ской гаметофит образуется при прорастании микроспоры. Он
состоит из заростка- (вегетативной клетки), генеративной к л е­
т к и ,- д в у х муж ских гамет — спермий. Ж енский гаметофит о б р а ­
зуется при прорастании мегаспоры и представлен клетками з а ­
родышевого мешка. Спорофит — это растение со всеми веге­
тативными органами, а т а к ж е цветок (пестики, семяпочки, ты ­
чинки, пыльники, споры).
Цикл развития покрытосемянных растений происходит сл е­
дующим образом:
Д ерево дуба

П естик Тычинка

С емяпочка (м егаспорангий) П ы льник (микроспорангий)

М егаспора (зародыш евый мешок) . М икроспора

К летки зародыш евого меш ка (ре­ В егетативная клетка (редуциро­


дуцированны й ж енский заросток) ванный муж ской заросток)

Я йцевой аппарат Г енеративная к л етка

Я йцеклетка Спермий

Зигота

Зароды ш

Д ерево дуба
170
Значение покрытосемянных. Покрытосемянные растения
играют наиболее существенную роль в жизни биосферы и че­
ловека. Они поглощ ают огромное количество углекислоты и
обогащ аю т атмосферу кислородом, о казы ваю т существенное
влияние на кли м ат и процессы почвообразование. П окры тосе­
мянные растения образую т большое количество органического
вещества, которое используется человеком и животными. К
покрытосемянным относятся почти все полезные растения
(хлебные злаки, плодовые, овощные, масличные культуры, тех­
нические растения). Они д аю т продукты питания и сырье для
промышленности (текстильной, пищевой, бумаж ной, медицин­
ской).
Г л а в а VI

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ

В н ачале XX в. ученые различных стран создали первые


филогенетические системы покрытосемянных. В настоящ ее в р е ­
мя существует большое количество филогенетических систем,
но ни одна из них не является общепризнанной. В разны х сис­
тем ах объем, границы порядков и их систематическое п олож е­
ние различны. З а рубежом наибольшей известностью пользу­
ются филогенетические системы покрытосемянных, р а зр а б о т а н ­
ные Энглером, Веттштейном, Бэсси, Халлиром.
Наиболее детально разработанной системой покрытосемянных считается
система немецкого ботаника Энглера (1844— 1930), которая до настоящего
времени широко применяется в ботанической практике. Система Энглера ис­
пользуется во всех крупных гербариях СССР, и по ней составлена 30-томная
«Флора СССР». Она детализирована до мелких систематических единиц —
родов, а в отдельных случаях и видов. Энглер при построении своей системы
исходил из так называемой псевдантовой теории происхождения цветка ав ­
стрийского ботаника Веттштейна. Согласно псевдантовой теории (теории л о ж ­
ного цветка) цветок представляет собой упрощенное «соцветие», в котором
к а ж д ая тычинка и каж ды й плодолистик гомологичны простому цветку. Н аи­
более эволюционно древними семействами они считают среди покрытосемян­
ных те, которые характеризую тся наличием невзрачных одно- и беспокровных,
малочисленных ветроопыляемых цветков. Таковыми являю тся семейства иво­
вых, березовых, буковых. Одно- и двудольные, согласно системе Энглера, про­
изошли независимо друг от друга от неизвестных вымерших голосемянных.
В новых филогенетических системах за основу принимается эвантовая
теория происхождения цветка. Эвантовая, или стробилярная, теория (теория
настоящего цветка) предложена в 1893 г. Бэсси и в 1896 г. независимо от него
Халлиром. Согласно этой теории цветок — это видоизмененный стробил. И с­
ходным типом такого цветка является стробил беннеттитовых. Примитив­
ными семействами считаются те, которые характеризую тся наличием хорошо
развитых одиночных двупокровных многочленных (много тычинок и пести­
ков) энтомофильных цветков. Таковы семейства магнолиевых, лютиковых.
Эта теория в настоящее время признается почти всеми ботаниками.

171
Д л я создания филогенетических систем покрытосемянных
много сделали отечественные ученые ботаники X. Я. Гоби.
Н. И. Кузнецов, Н. А. Буш, Б. М. Козо-Полянский, А. А. Грос-
сгейм, А. Л . Т ахтадж ян .
X. Я. Гоби при создании своей филогенетической системы
(1912— 1916) опирался на биохимические данны е различных
растений ка к на систематические признаки. Филогенетическая
система Н. И. К узнецова (1914) построена на основе представ­
ления о полифилетическом происхождении покрытосемянных.
Он считал, что одно- и двудольные растения произошли не от
одного, а от нескольких предков. Ф илогенетическая система
Б. М. Козо-Полянского (1922) построена на основе морфоге­
неза цветка, главны м образом гинецея, и исходит из монофи-
летического происхождения цветковых растений.
Н аиб олее р азра б ота н ы и современны в С С С Р системы по­
крытосемянных А. А. Гроссгейма и А. Л . Т ах та д ж ян а.
В системе А. А. Гроссгейма (1945) покрытосемянные под­
разд еляю тся на три эволюционные ступени, отр аж аю щ и е р а з ­
личный уровень совершенства органов р азм нож ения и степень
специализации их к опылителям (от цветков с неопределен­
ным строением к цветкам с определенным строением и р а зм е ­
щением частей цветка, от апокарпного гинецея к ценокарпно-
му, от верхней зав язи к нижней, от «неспециализированных»
цветков к цветкам со строгой приуроченностью к тем или
иным оп ы ли телям ).
А. А. Гроссгейм изобразил филогенетическое дерево (дре­
во) в виде проекции кроны его на плоскость перпендикуляр­
ную основанию древа. Стволы и ветви, и зо бр аж аю щ и е линии
эволюционного процесса представлены расходящ имися от
центра к периферии лучами, закан чи ваю щ и м и ся кругами, сим­
волизирующими порядки растений. Объем каж дого порядка
отр аж аетс я разм ером кругов и пропорционален количеству ви­
дов, объединяемы х данным порядком. В центре схемы поме­
щ ена исходная группа растений, от которой отходят все линии
эволюции. Д л я разграничения трех ступеней эволюции все
поле схемы р азделено на 3 части окруж ностями. Внутри пер­
вого круга находятся исходные группы растений, во втором —
более совершенные, а в третьем — самы е совершенные. М еж ду
кругами располагаю тся растения, зан и м аю щ ие промеж уточ­
ное положение. Графическое изображ ение филогенетической
схемы в оригинале очень сложно из-за большого числа п оряд­
ков (70), о траж аю щ и х флору всего земного ш ара.
Н аиб олее современной и научной в н астоящ ее время я в л я ­
ется система акад. А. Л. Т ах та д ж ян а. В ней использованы д о ­
стижения филогенетических систем XX в., результаты новей­
ших р абот по сравнительной морфологии и систематике цвет­
ковых растений, многочисленные новые данны е цитологии, э м ­
бриологии, палинологии (изучения пыльцы и спор), биохимии
172
и других дисциплин. В основе разработанной А. Л . Тахтад-
ж яном филогенетической системы цветковых растений леж ит
система X. Х алли ра, датского ученого, одного из основополож­
ников эвантовой теории цветка. Система А. Л. Т ах та д ж я н а
и злож ена в его книге «Систематика и филогения цветковых
растений» (1966) и в последней редакции с некоторыми изме­
нениями в п орядках и семействах в работе «Происхождение и
расселение цветковых растений» (1970).
Основными исходными моментами при построении системы
являю тся следующие:
1. П ри зн ается монофилегическое происхождение цветковых,
что доказы вается множеством общих морфологических п р и зн а­
ков (тип тычинок, строение стенок пыльников, сп ециализиро­
ванные мегаспорофиллы, постоянное взаим орасполож ение ан-
дроцея и гинецея, универсальность процесса двойного оплодот­
ворения, о бразование триплоидного эндосперма).
2. О сновы ваясь на стробилярной, эвантовой теории проис­
хождения цветка, первичными, примитивными признаками р а ­
стений считают деревянистый прямостоячий стебель, многолет­
ний цикл развития, вечнозеленые спирально расположенны е
листья, перистое ж илкование, одиночные, актиноморфные, обо­
еполые цветки с двойным околоцветником.
Части околоцветника свободные, несросшиеся, большое чи ­
сло спирально располож енны х свободных тычинок и пестиков,
гинецей апокарпный, з а в я з ь верхняя, семена с эндоспермом.
Р астени я насекомоопыляемые. Все эти признаки в большей
степени сосредоточены в порядке магнолиевых, который р а с ­
см атривается ка к самый древний и наиболее примитивный из
покрытосемянных.
Вторичными признаками, указы ваю щ им и на более высокую
ступень эволюции, являю тся: травянистый, или вторичнодреве­
сный стебель, одно- и двулетний цикл развития, слож ны е л и ­
стья, супротивное и мутовчатое листорасположение, п а р а л л е л ь ­
ное ж илкование, зигоморфные в соцветиях цветки, р ас п о л о ж е­
ние по кругу частей цветка в небольшом определенном числе,
сростнолепестность; ценокариный гинецей, н иж няя завязь.
Семена без эндосперма. В эволюции цветка наблю дается
уменьшение (редукция) его членов и специализация к опы­
лению.
Покрытосемянны е разд ел яю тся на два класса: однодольные
и двудольные. Считают, что однодольные произошли от д в у ­
дольных на ранней ступени их эволюции, и в дальнейш ем оба
класса разви вались независимо и параллельно.
Д в у д о л ь н ы е характеризую тся наличием двух семядолей
у зар од ы ш а в семени, открытыми проводящими пучками, со­
хранением в течение всей жизни главного корня, сетчатым
ж илкованием (перистым и п ал ьч аты м ), пяти-, четырех-, двух-
и многочленным типом строения цветка.
173
О д н о д о л ь н ы е характеризую тся наличием одной се м я­
доли у зарод ы ш а в семени, закрыты ми (без камбия) п роводя­
щими пучками, ранним отмиранием главного корня и р а зв и ­
тием придаточных корней, листьями с парал л ел ьны м или д у ­
гонервным ж илкованием , 3-членным типом строения цветка.
Эти различия не являю тся абсолютными, т а к ка к и среди
двудольных известны растения с одной семядолей, с 3-член-
ными цветками и дугонервным ж илкованием, а среди о д н о ­
д о л ь н ы х — растения с двум я семядолями, с 4 -членным типом
цветков, круговым расположением проводящ их пучков. П о э ­
тому лишь совокупность признакрв отличает однодольные от
двудольных.
Упрощенность в строении вегетативных органов у однодоль­
ных объясняется их первичноводным или земноводным проис­
хождением. И з всех групп однодольных растений представи­
тели порядка частуховых — A lism ales б ли ж е всего стоят
к нимфейным — N ym ph aeales водным растениям. Д ревесны е
формы однодольных — вторичного происхождения и х а р а к т е ­
ризуются совершенно иным способом утолщения ствола.
Графическое и зображ ение филогенетической системы А. Л.
Т а х т а д ж я н а дано на рис. 49.
В системе А. Л . Т ах та д ж я н а, опубликованной в 1970 г., 94
порядка и 440 семейств, из них 373 семейства из 74 порядков
относятся к двудольным и 67 семейств из 20 порядков — к од­
нодольным. В системе А. Л. Т ах та д ж я н а введены д ва проме­
жуточных таксон а — подкласс и надпорядок. К аж д ы й надпо-
ряд ок вклю чает от 1 до 15 порядков, вы р а ж аю щ и х н а п р ав л е­
ние эволюции и ступени филогенетической продвинутое™.
Так, к 1-му н адпорядку относится 6 наиболее примитивных
порядков, из них порядок M a g n o lia le s наиболее близкий к ис­
ходной группе, положившей начало всем ныне живущ им при­
митивным порядкам, а к 15-му надпорядку двудольных отно­
сятся 3 порядка, составляю щ их вершину филогенетического
древа. Н аиболее высокоорганизованным из двудольных я в л я ­
ется порядок A sterales, представленный единственным семей­
ством — A steraceae, или C om positae — сложноцветные.
В табл. 2 у ка зан о соподчинение таксонов высших рангов
(до порядка) в системе А. Л. Т ах та д ж ян а. Т аб л и ца д ает воз­
можность найти место любого растения в филогенетической
системе, если известно, к какому порядку оно относится.
В табл. 3 приведены те порядки и семейства, которые р а с ­
сматриваю тся в книге.
В настоящ ем учебном пособии систематика покры тосемян­
ных изл ож ен а соответственно системе А. Л. Т а х т а д ж я н а с уче­
том того, что филогения древесных растений изучается в курсе
дендрологии.
Отдел магнолиофиты, покрытосемянные M agno liop hyta, Ап-
gio sperm ae — эволюционно самый молодой и развиваю щ ийся.
174
74. Asteroids JILamlales
73.Calycerales / j &20rchLdabes ЗЙ AjaZ-es
72,'CampanuiaLes I
70. Scrophuhariales
8WyoeraLes
3S CucurBitaLes W.SalLcales \ /
V '7-B e g o n L a les У9, SG.Protealeh 69.Polemonlales \88.Restionales
SB.LeLtnerlales \ 39. Tamaricales
35.PassLflorales\ \ YflThymelaeales gg £iaeagnai es 83Juncales 871rLocaulales
25.3ugbitndale3 HH.Prlmulales 8.Cappamles^IuplwrBUjle^ \ \ 64_Santalaies' ' 8f.ZCngi£eralcs i I /
“ 43.E8enales jSS.Commelinales
24.Nlyrieales

23.BolanopdLes^
42Mapensiales /
1 58.Ceraniales
5S.Hlppuridales
___ _
/S2.Rhamnales /
,6o.GenUanales\

j630leaUM %OJrLd.ales'
1 /

‘- ‘-m.Ericales n ап * !57.SofpLndalet 16/ CelastralesfiJPbpsacales '94. Typhales


54.Murtales T /
223etuldLes■ r <tiRRutotles'
l85.B/;omelLales
29.PLumSaqi,nales'
2I.Fagales
TheligonaleiK 45Maluales^ V 5I.ConnaraLes
\93.Pandanales

'53PodostemaLs!1 <50.Cormles ^ Т г ш г Ш Ь е Ь /92Arale


20.Casuarinales 28.PobuqonaL ^ /л Ч '52JVepenthates \ 1 A
r Caryophyliaues 50faBoiles
i9BarBeyales\ \ \ \
f& U r tL c a le s W W tt.C a r r a c e n ta le s y ^ \Д \ i^ sa^e'^U8^Saxlfragalss 77.Najadales f 9I.Cyclanthales
' c 4 76Ш
S.Rafflesiates
U-.AristolochLale.s 79LLlLales 90.Arecales
16. HamamebLdales 9-^ anuncu^ ei^2 P a eo n ia les^i BillentaLes , 75AUsmales
f5.DLdymelales 3.PLperales /
S.Ne'iumSonales v ^ S ’ 6 /Vumphaeales /
13. CsrcidiphylLales M.Eupteleales' llU,itid.es 2.Lauralesv ' *•
12. Trochodendrales -

/. M agnoliales

Рис. 49. Схема вероятных взаимоотношений порядков цветковых растений (по А. Л . Т ахтадж яну, 1970)
2. СИСТЕМА П О К Р Ы Т О С Е М Я Н Н Ы Х ПО А. Л . Т А Х Т А Д Ж Я Н У (1970)

П о д к л а сс Н адпорядок П орядок

Отдел M a g n o licp h yta ( Angiosperm ae)

К ласс M agnoliatae ( Dicoiyledones)

M agnoliidae I. M agnolianae Magnoliales, L auiales, Piperales,


A ristolochiales, R afflesiales, Nym-
pheales
R anunculidae II. R anunculanae Illiciales, N elum bonales, Ranuneu-
lales, Papaverales, Sarraceniales
H am am elididae III. H am am elida- Trochodendrales, Cercidiphylales,
nae E upteleales, D idym elales, Нагпашг-
lidales, Eucom iales, U rticales, Bar-
beyales, C asuarinales, Fagales, Be-
tulales, Bolanopales, Myricales, Ju-
glandales, L eitneriales
C aryophyllidae IV. Caryophylla- C aryophyllales, Polygonales, Plum -
nae baginales, Theligonales
D illeniidae V. D illenianae D illeniales, Paeoniales, Theales,
V iolates, Passiflorales, C ucurbitales,
Begoniales, Capparales, Tam aricales,
Salicales
V I. E ricanae E ricales, D iapensiales, Ebenaies,
Prim ulales
V II. M alvanae M alvales, E uphorbiales, Thytnelae-
ales
Rosidae V III. Rosanae Saxifragales, Rosales, Fabales, Con-
narales, N epenthales, Podostem ales
IX . M yrtanae M yrtales, H ippuridales
X. R utanae R utales, Sapindales, G eraniales, P o ­
lygales
X I. A ralianae Cornales (Araliales)
X II. C elastranae C elastrales, R ham nales, Oleales,
Santalales
X III. Proteanae Elaeagnales, Proteales
A steridae XIV. L am ianae Dipsacales, G entianales, Polem onia-
les, Scrophulariales, Lam iales
XV. A steranae C am panulales, Calycerales, Aste-
rales

Класс L ilia ta e (M onocotyledones)

Alysm idae I. A lismanae Alismales, H ydrocharitales, Naja-


dales
L il'^ a e II. L ilianae T riuridales, L iliales, Iridales, Zin-
giberales, O rchidales
Commelidae II I. Juncanae Juncales, Cyperales
IV. Comm elinanae Brom eliales, Comm elinales, Erio-
caulales, R estionales, Poales
Arecidae V. Arecanae A recales.Cyclantlrales, Arales, Panda-
nales, Typhales

176
3. С И С Т Е М А П О К Р Ы Т О С Е М Я Н Н Ы Х , И С П О Л Ь З У Е М А Я
В Д А НН О М ПОСОБИИ

П одкласс Н адпорядок П орядок С ем ей ств о

Отдел MACNOLIOPHYTA (ANG10SPERMAE)

К ласс M agnoliatae (Dicotyledoneae)

A. Magnoliidae I. M agnolianae 1. M agnoliales M agnoliaceae


(Armonales)
B. R anunculidae II. R anuncula- 9. R anunculales R anunculaceae
nae 10. Papaverales Papaveraceae
C. H am am elididae III. H am am eli- 18. U rticales U rticaceae
danae
D. C aryophyllidae IV. Caryophyl- 27. C aryophyllales C aryophyllaceae
lanae Chenopodiaceae
28. Polygonales Polygonaceae
E . D illeniidae V. D illenianae 34. Violates Violaceae
38. C apparales Brassicaceae (Cru-
ciferae)
V I. E ricanae 41. Ericales Ericaceae
V acciniaceae
Pyrolaceae
44. Prim ulales Prim ulaceae
V II. M alvanae 45. Malvales Malvaceae
46. E uphorbiales Euphorbiaceae
F . Rosidae V III. Rosanae 49. Rosales Rosaceae
50. Fabales (Legu- Fabaceae (Papi-
niinosales) lionaceae)
54. M yrtales O nagricaceae
X. R utanae 58. Geraniales Linaceae
O xalidaceae
G eraniaceae
59. Polygalales Polygalaceae
X I. A ralianae 60. Cornales (Ara- Apiaceae (Umbel-
les) liferae)
G. A steridae X IV. L am ianae 67. Dipsacales V alerianacea
69. Polem oniales Convolvulaceae
Boraginaceae
70. Scrophulariales Solanaceae
Scrophulariaceae
71. Lam iales Lam iaceae
XV. A steranae 72. C am panulales C am panulaceae
74. Asterales Asteraceae (Com-
positae)

К ласс L ilia ta e (M onocotyledones)

B . L iliidae II. L ilianae 79. Liliales Liliaceae


82. Orchidales Orchidaceae
C. Lom m elinidae III. Juncanae 83. Juncales Juncaceae
84. Cyperales Cyperaceae
89. Poales (Grami- Poaceae (Grami
nales) neae)

177
§ 27. КЛАСС Д В У Д О Л Ь Н Ы Е — MAGNOLIATAE, DICOTYLEDONEAE

Н а д п о р я д о к M a g n o lia n a e объединяет наиболее прими


тивные порядки двудольных. Н есмотря на существенные р а з ­
личия по внешнему виду и уровню организации своих пред­
ставителей, эти порядки имеют общее происхождение.

П орядок магнолиецветные — M agnoliales


Самый примитивный порядок цветковых растений, ближ е
всего стоящий к гипотетической исходной группе, давш ей н а ­
чало живущ им сейчас примитивным порядкам. К этому по­
р яд к у относятся вечнозеленые или листопадны е деревья, иногда
лианы. Л истья цельные или лопастные с перистым ж и л к о в а ­
нием. Цветки актиноморфные, одиночные с двойным околоцвет­
ником. Н а выпуклом конусовидном цветолож е спирально р а с ­
положены многочисленные тычинки и пестики.

Семейство магнолиевые — M ag noliac eae


Д ревнее семейство, представители его сохранились в С евер­
ной Америке и Восточной Азии. Это семейство вклю чает д е­
ревья и кустарники со спирально расположенны ми цельно­
крайними или лопастными листьями, с эфирными ж елезкам и.
Цветки крупные с околоцветником, трудноразделимы м на ч а ­
шечку и венчик. Ц в етол ож е выпуклое, тычинок и пестиков
много, расположены они спирально. П лод — сборная листовка,
похож на шишку хвойных.
Род магнолия — M ag n o lia. Д ер ев ь я с вечнозелеными или
опадаю щ ими простыми крупными кожистыми листьями. Н а
земном ш аре п роизрастаю т свыше 60 видов. В С С С Р культиви­
руются в К ры м у и З а к а в к а з ь е ка к декоративны е растения.
М агнолия крупноцветная — М. g ra n d iflo ra. Д ер ев о высотой
до 30 м с глянцевитой ярко-зеленой верхней стороной листьев
и опушенной коричневой нижней. Ц ветки крупные, одиночные,
белые и душистые (рис. 50). И з листьев, молодых ветвей и
цветков добы ваю т эфирное масло. Д ревеси н а используется как
ценный поделочный м атериал.
Тюльпановое дерево — Liriodendron tulipilera. Родина — С е­
верная Америка, разводится ка к декоративное в субтропиках
С СС Р. Это большое дерево высотой до 40 м с лопастными
листьями и светлой, мягкой древесиной, используемой на по­
делки.
Порядок лютикоцветные — Ranunculales
Большинство представителей порядка травянисты е растения
с простыми или сложными без прилистников листьями. П ро в о­
д ящ а я система п редставлена сосудами с простой перфорацией.
178
Рис. 50. Магнолия: >
1 — ц веток в р а зр е зе ; 2 — сборны й п лод ; 3 —
д и а г р а м м а ц ветка

Рис. 51. Ветреница лютиковая

Цветки с простым или двойным околоцветником, актиноморф-


ные, реж е зигоморфные, обое- или однополые. Тычинки много­
численные, редко 6 (3), гинецей апокарпный. Семена обычно
с маленьким зароды ш ем и обильным эндоспермом, реж е без
эндосперма. Р астени я энтомофильные, в редких случаях, н а ­
блю дается переход к анемофилии, сопровождаемый редукцией
околоцветника.
С амы м большим семейством порядка является семейство
лютиковые.

Семейство л ю т и к о в ы е — R anunculaceae
Н асчиты вает около 45 родов и 2000 видов, распространен­
ных главным образом в областях с умеренным и холодным
климатом. Это наземные, реж е водные травы, редко полукус­
тарники, невысокие кустарники или лианы, причем древесное
строение здесь вторичное, возникло из травянистого типа. Л и ­
стья очередные, реж е супротивные, простые, пальчато- или
перисторассеченные, раздельн ы е или лопастные, иногда ц ел ь­
ные. Цветки одиночные или в соцветиях; актиноморфные, редко
зигоморфные с двойным или простым околоцветником. Цветки
179
редко однополые. Тычинки многочисленные, свободные, спи­
ральны е с тонкими свободными нитями. Пестиков много, к а ж ­
дый о б разов ал ся из одного плодолистика, т. е. гинецей ап о­
карпный.
З а в я з ь верхняя. П лоды — многолистовки или многоорешки,
реж е однолистовки или сочные ягоды. Семена с мелким з а р о ­
дышем и обильным маслянистым эндоспермом.
Семейство лю тиковые хотя и древнее, но находится еще
в процессе видообразования. Эволюция цветка идет от неопре­
деленного к частично пятичленному типу, от актино- к зиго-
морфности, от обое- к однополости. Все лютиковые содерж ат
сильно ядовитые алкалоиды . В травяном покрове в лесу встре­
чаются лютики, ветреница, прострел, воронец и др.
Род лютик — R an unculu s. М ноголетние и однолетние травы
с раздельны ми листьями. Цветки в соцветиях, актиноморфные,
5-членные с двойным околоцветником. Ч а ш еч ка легко опадает,
венчик чащ е желты й, лепестки при основании с внутренней
стороны имеют медовую ямку, иногда прикрытую чешуйкой.
Тычинок и пестиков много. П л о д — сборная семянка. В С С С Р
около 180 видов. Н аиболее распространенными лю тиками я в ­
ляю тся следующие.
Л ю тик едкий — R an u n c u lu s acris. Стебли ветвистые с при­
ж а ты м и волосками. Н и ж н и е листья длинночерешковые в очер­
тании пятиугольные, л ап чатораздельны е, доли ромбические,
надрезанны е на ланцетны е зубчатые дольки; верхние листья
почти сидячие или на очень коротких черешках, 3-раздельные.
Цветоножки с мягкими волосками. Ш ироко распространен по
лугам, полянам, выгонам. Ядовитое растение.
Л ю ти к ползучий — R. repens. И м еет стелющ иеся и у коре­
няющиеся в у зл ах побеги. Л истья тройчатые, листочки их на
черешках. Ц ветонож ки бороздчатые, чашелистики оттопырен­
ные. Р аст е т на сырых лугах, болотах, в лесах, низинных, сырых
местах.
Л ю ти к каш убский — R. cassubicus. При основании стебля
имеется большой, округло-почковидный или округлый цельный
по краю зубчатый лист, стеблевидные листья с ланцетными
или ромбически-ланцетными по краю равномерно пильчато­
зубчатыми долями. Обычен с широколиственных лесах,
а т а к ж е в хвойно-широколиственных и в хвойных лесах на бо­
гатой почве.
Род в е т р е н и ц а —-Anemone. Многолетние корневищные травы
с прикорневыми п альчатораздельны м и листьями или без них.
Цветочные стебли безлистные, только под цветком несут ка к
бы обвертку из 3 листьев. Цветки одиночные, белые или ж е л ­
тые, венчик из 5— 7 лепестков; тычинок и пестиков много.
П л од — сборная семянка. Ранневесенние ядовитые растения.
В С С С Р встречается около 50 видов.
Ветреница д уб р а вн ая — A. nem orosa. Прикорневы х листьев
180
нет. Стеблевые листья тройчатые с зазубренными долями. Ч е ­
решок листа вдвое короче пластинки. Цветки белые. Р астет
в лесах на средних и богатых почвах.
Ветреница лю тиковая — A. ra nu ncu loides отличается ж е л ­
тыми цветками (рис. 51). Р асте т в широколиственных и хвой­
ных лесах на более богатых почвах.
Род перелеска — H epaiica. П ерелеска благородная, или пе­
ченочница,— H ep atica nobilis. М ноголетник с прикорневыми
трехлопастными плотными листьями, появляю щ имися после
цветения. Цветки одиночные с голубым околоцветником. Ц в е­
тет ранней весной по ельникам и лиственным лесам.
Род в о р о н е ц — Actaea. Воронец колосистый — A ctaea spi-
cata. Р астение с д важ д ы трой чаты м и листьями, рассеченными
на~-мелкие дольки. Цветки мелкие беловатые. П естик один.
П л о д — черная ягода. Сравнительно редкое лесное растение.
Р астет в хвойных и хвойно-широколиственных лесах на б ога­
той почве.
Род прострел — P u ls a tilla . Прострел раскрытый, или сон-
тр а в а ,— P u ls a tilla patens. Р астение густо-беловолосистое. Под
крупным светло- или темно-лиловым цветком похожее на ч а ­
шечку покры вало из сросшихся при основании вл агал и щ ам и
мохнатых линейных сегментов листьев. Ц ветет ранней весной,
позже на корневище образуется пучок длинночерешковых трой-
чаторассеченных листьев. М ноголетник высотой 15— 50 см.
П лод — продолговатые семянки, при которых остаются пери­
стоволосистые столбики. Р асте т в сухих сосновых борах на
песчаной сухой почве и в степи. Ядовит.
Род аконит, борец — Aconitum. Аконит высокий — Aconitum
excelsum. М ноголетняя тр ав а со вздутыми корнями. Л истья
рассеченные. Соцветие — кисть. Цветки неправильные, л и л о ­
вые. Ч аш еч ка пятилистная ярко окраш енная, верхний чаше-
листник имеет вид шлема, который прикрывает два лепестка
венчика, превращ енны х в нектарники. Тычинок много. П ести­
ков 2. П л од — сл о ж н ая листовка. Все растение ядовито. Р астет
в еловых и смешанных л есах с в лаж н ой перегнойной почвой,
на опушках и лесных лугах.

Порядок макоцветные — Papaverales


Этот порядок близок к порядку лютикоцветные, что под­
т в ерж д ается не только п оказаниям и морфологических исследо­
ваний, но и данными биохимии, эмбриологии и палинологии.
Видимо, оба поряка имеют общего предка.
В этот порядок входят травы или редко кустарники, либо
небольшие деревца. Л истья очередные, редко почти супротив­
ные, или мутовчатые, без прилистников. Членики сосудов с про­
стой перфорацией. Ц ветки обоеполые, актиноморфны е или зи ­
гоморфные. Ч аш елистиков 2, обычно рано опадающих. Л е ­
181
пестков 4 в 2 кругах. Тычинки многочисленные или в опреде­
ленном числе, свободные, либо соединенные в пучки. Гинецей
из 2 или 3— 20 плодолистиков. З а в я з ь -в е р х н я я , обычно с мно­
гочисленными сем язачаткам и . Семена мелкие с маленьким з а ­
родышем и обильным эндоспермом. П лод — коробочка или оре­
шек.

Семейство маковые — Papaveraceae


В клю чает 26 родов и более 450 видов. Распространено г л а в ­
ным образом в Северном полушарии, преимущественно в об ­
л аст ях с умеренным и субтропическим климатом. Это много­
летние или однолетние травы, реж е полукустарники или д а ж е
кустарники и небольшие деревья (в горах М ексики). Л истья
очередные, самы е верхние почти супротивные или мутовчатые.
В листьях и стеблях имеются членистые млечники; млечный
сок оранжевый, ж елты й или беловатый. Цветки одиночные или
в кистевидных соцветиях, актино- или зигоморфные. Ч а ш е л и ­
стиков 2, реж е 3— 4, опадаю щ их обычно во время распускания
бутона. Венчик из 4— 6 или 8— 12 (до 16) свободных лепестков.
Н ектарники отсутствуют. Тычинок обычно много, редко 6— 12
или 4, свободные. Гинецей из 2 или более сросшихся плодо­
листиков. З а в я з ь верхняя. ПлоД — коробочка или орешек. Г л а в ­
нейшими родами семейства являю тся чистотел и мак.
Род чистотел — C helidonium . Чистотел большой — Chelido-
nium m ajus. М ноголетник с перистораздельными, снизу си зо ва­
тыми листьями. С одерж ит оранж евы й млечный сок. Цветки
желты е, собранные в зонтиковидное соцветие. Венчик 4-член­
ный. Тычинок много. Пестик из 2 плодолистиков. П л о д — струч­
ковидная коробочка. Р асте т во всех областях, самое обыкно­
венное растение в лесах, кустарниках, оврагах, преимуще­
ственно встречается к а к сорняк на огородах, в садах, около
ж и л ья; п оказатель плодородной почвы. Все растение и осо­
бенно корни ядовиты.
Род мак — P ap av ^r. Это однолетние и многолетние травы
с млечным соком. Л и стья 2— 3-перисторассеченные. Цветки
правильные одиночные, крупные на длинных цветоножках. Вен­
чик из 4 накрест расположенны х листочков. Тычинок много.
Пестик из нескольких сросшихся плодолистиков со звездчатым
рыльцем. П лод — м ногосемянная коробочка, вскры ваю щ аяся
дырочками наверху. Многие виды м а к а отличаю тся яркой о к­
раской цветка, д аю т махровы е формы и используются ка к д е­
коративные. Семена снотворного м ака — P. som niferum я в л я ­
ются ценным пищевым продуктом.
Надпорядок сережкоцветные H am a m e lid a n ae.
П редстав ляет собой одну из главнейш их ветвей родословного
д ерева двудольных. Низш ие представители его имеют сходство
с надпорядком M ag n o lia n a e , особенно с порядком M agno liales,
182
у высших ж е представителей над порядка н аблю дается специа­
лизац ия цветка, св язан н ая с переходом от энтомо- к анем оф и­
лии, который н ачался, вероятно, на самых ранних э тап ах эво ­
люции цветковых растений. Этот надпорядок — очень древняя
группа.

Порядок крапивоцветные — Urtical.es


В этот порядок входят деревья, кустарники и травы с оче­
редными простыми листьями с прилистниками. Цветки редко
одиночные, чащ е собраны в сережковидные соцветия. Цветки
с околоцветником или без него, большей частью 2, р еж е 3 или
5-членные; однополые, реж е обоеполые. Р астени я к а к одно­
домные, т а к и двудомные. Тычинок — по числу чашелистиков,
редко больше. Гинецей из 2 плодолистиков. З а в я з ь в'ерхняя
или ниж няя. Семена с эндоспермом или без него. П л од — ко ­
стянка или орешек. Р астения анемофильные, реж е вторично
энтомофильные.

Семейство крапивные— Urticaceae


Это семейство содерж ит 45 родов и более 700 видов, р а с ­
пространенных главным образом в тропических и субтропиче­
ских странах, но некоторые виды зах од ят дал еко в умеренные
и д а ж е холодные зоны обоих полушарий. Это много- и одно­
летние травы, полукустарники, редко небольшие деревья
(в тропиках) с мягкой древесиной и лианы; часто покрыты
жгучими волосками. Л и стья очередные или супротивные, про­
стые, обычно с прилистниками. Встречаются секреторные о б р а ­
зования, а иногда и млечные каналы . Цветки очень мелкие
в многоцветковых пазушных или верхушечных соцветиях,
иногда соцветие редуцировано до одного цветка. Ц ветки акти-
номорфные, околоцветник невзрачный из 4 сросшихся или сво­
бодных листочков. Цветки к а к однополые, так и обоеполые,
растения одно- и двудомные. Тычинок 4 (иногда 3— 5). Гинецей
из 2 плодолистиков. Семена с эндоспермом. П лод — орешек
или костянка. К этому семейству п рин ад леж и т широко р аспр о­
страненная крапива.
Род крапива — U rtica. В С С С Р 10 видов. Это одно- и д в у ­
домные, одно- и многолетние травы со жгучими волосками,
простыми супротивными листьями. М уж ские и ж енские цветки
в одном соцветии или соцветия с цветками одного пола. С оцве­
т и я — пазуш ные и верхушечные, длинные сережки. П л о д — оре­
шек. К рап ива — хорошее пищевое растение, сод ерж ащ и е высо­
кий процент белков в листьях и большое количество витаминов,
особенно витамина С. К рапивы являю тся волокнистыми р асте­
ниями. Волокна используются для изготовления грубоволокни­
стых тканей, сетей и выделки высококачественной бумаги.
183
К рапива двудомная — U. dioica. Р астение со жгучими во­
лосками на листьях и стеблях. Л истья яйцевидные или п родол­
говато-яйцевидные с пильчатым краем, длиннозаостренные,
с округлым или сердцевидным основанием. Череш ок короче
пластинки. Р аст е т по лесным опушкам, в изреженном лесу на
богатой перегнойной почве. Около ж и л и щ встречается ка к сор­
няк.
К рапива ж гуч ая — U. urens. Р астение однодомное. Л истья
яйцевидные или эллиптические, острые, надрезаннопильчатые,
у нижних листьев череш ок длиннее пластинки. Встречается
около ж илья, по огородам, пустырям.

Порядок гвоздичноцветные — Caryophyllales


Относится к н а д п о р я д к у C aryophyllanae. Сходство ги­
нецея, пыльцевых зерен и согнутый зароды ш ука зы в аю т на то,
что своим происхождением этот порядок связан с лю тикоцвет­
ными. Это обширный порядок, включаю щий главным образом
травы, редко кустарники и небольшие деревья. Л и стья про­
стые, цельные, иногда с прилистниками. Цветки обоеполые,
редко однополые, обычно актиноморфные, большей частью
5-членные с двойным околоцветником или чащ е безлепестные.
Тычинок 5— 10 или много. Гинецей апокарпный, реж е цено-
карпный. З а в я з ь верхняя, полунижняя или ниж няя. Растения
анемо- или энтомофильные.

Семейство гвоздичные — C aryophyllaceae


С одерж ит 80 родов и около 2100 видов, распространенных
главным образом в северной умеренной зоне. Это много- и од ­
нолетние травы, редко полукустарники и кустарнички и еще
реж е кустарники. Л истья супротивные, цельные, обычно от л и ­
нейных до ланцетных, с чешуевидными прилистниками или без
них. Цветки обычно в соцветии — дихазии, редко одиночные.
Цветки актиноморфные 5— 4-членные с двойным, реж е простым
околоцветником, обое- или однополые. Ч аш еч ка свободная или
сросшаяся, венчик из 5 свободных лепестков. Тычинок 10 или
5— 4, редко 3— 2 или 1. Гинецей из 2— 5 сросшихся плодолисти­
ков. З а в я з ь верхняя. П лод — коробочка. Большой роли в о б р а ­
зовании растительного покрова представители этого семейства
не играют.
К семейству относится род звездчатка — S tellaria. Это
много- и однолетние травы. Л истья яйцевидные, сердцевидные
•или продолговатые, супротивные. Венчик белый. Тычинок 10
(или меньше) столбиков 3. П лод — коробочка. В С С С Р встре­
чается 50 видов.
З в езд ч атка д у б р а вн ая — St. nem orum . М ноголетник с о с л а ­
быми л еж ачи м и или приподнимающимися железистоопушен-
ными стеблями. Л истья супротивные, тонкие • нежные, цельно­
184
крайние с ресничками по краю. Верхние листья сидячие я й ц е­
видные с сердцевидным основанием, нижние — черешковые.
Ц зетки актиноморфные, белые, собраны в соцветия развилина'.
П л од — коробочка. Р аст е т в лесах на влаж ной, средней и бо­
гатой почвах.
З в езд ч ат к а лан ц етовидн ая — St. holostea. Корневищный
многолетник со слабы м восходящим и в у зл ах укореняю щимся
стеблем. Стебель четырехгранный, голый. Л истья супротивные
линейно-лапцеткые или линейные, цельнокрайние, д л и н н о за­
остренные, с клиновндным основанием, по краю острош ерохо­
ватые. Ц ветки белые, правильные, собраны в соцветие р а зв и ­
лина. П л од — коробочка. Р аст е т на влажной, средней и б о га­
той почвах в широколиственных и смешанных лесах.
З в езд ч атк а средняя, мокрица — St. m edia. Р асп ространена
по всей стране. Стебли слабы е, л еж а ч и е или восходящие, вет­
вистые. Л истья яйцевидные, короткозаостренные. Цветки м ел­
кие конечные или пазушные. Ш ироко встречается по сорным
местам, огородам, пашням, дорогам, берегам рек, в лесах.
Р од д р ём а — M clan drium . М ноголетние и однолетние травы.
Стебли и листья короткоопушенные. Цветки обое- либо одно­
полые, одно- и двудомные. Ч аш еч ка в основании вздутая.
Д р ё м а лесная — М. dioicum. Д вулетник. Стебли покрыты
длинными мягкими волосками. Л и стья супротивные, нижние
яйцевидные, верхние продолговатые, заостренные. Цветки ярко-
пурпуровые или розовые, без зап аха . Ч а ш еч ка сросш аяся, во­
лосистая. Ц ветки однополые, растения двудомные. П л од — ко­
робочка. Р асте т в тенистых лесах на средних и богатых почвах.
Р од гвоздика — D ian th us. Многолетние и однолетние травы,
редко полукустарники. Ц ветки одиночные или в зонтиковидных
дихазиях. Ч а ш еч ка тру б ча тая с 5 зубцами, лепестки яркие.
Тычинок 10, столбиков 2. В С С С Р встречается 77 видов.
Гвоздика тр ав ян ка — D. deltoides. Корневищное растение,
образует цветущие и нецветущие стебли. Цветущ ий стебель
кверху ветвистый, вместе с листьями шероховатый от волосков.
Листья линейно-ланцетные, нижние тупые, верхние острые.
Венчик темно-розовый. Ш ироко распространено на лугах, ск ло­
нах, полянах, выгонах.

Семейство маревые — Chenopodiaceae


Вклю чает более 100 родов и 1500 видов, распространенных
по всему земному шару. Особенно много видов встречается на
побережье Средиземного моря, в Западной, Средней и Ц е н т ­
ральной Азии, Ю жной Африке, прериях Северной Америки,
п ам п асах Ю жной Америки, в пустынях Австралии. Это травы,
реж е кустарники или небольшие деревья, обычно приспособлен­
ные к жизни на засоленны х почвах, в пустынях. Стебли часто
членистые и суккулентные. Л и стья простые очередные, реж е
185
супротивные, без прилистников, часто суккулентные или реду­
цированные. Ц ветки мелкие, незаметные, актиноморфные в гу­
стых соцветиях — большей частью метелках, обоеполые, одно­
домные или полигамные. Чаш елистиков 5, 3 или 2, редко 1
или 4, свободных или сросшихся. Иногда они отсутствуют. В ен­
чика тож е нет. Тычинок 2— 3, реж е ,4— 5. Нити свободные или
сросшиеся основаниями. Гинецей обычно из 2, реж е 3— 4 (5)
плодолистиков. З а в я з ь верхняя, редко полунижняя. П лод —
орешек, окруж енный остающейся чашечкой. Большинство м а ­
ревых энтомофильные растения.
Род м арь — Chenopodium . Одно-, дву- и многолетники.
Травы и кустарники. Л и стья очередные, цветки обоеполые,
собраны клубочками в колосовидные или метельчатые соцве­
тия. Околоцветник невзрачный, тычинок 5, рылец 2. В С С С Р
растет около 30 видов.
М ар ь (лебеда) бел ая — Ch. album. Однолетник. Л истья у д ­
линенно-ромбические или яйцевидно-ромбические. Н и ж н яя их
сторона и стебли покрыты мучнистым налетом. Одно растение
д ает до 100 000 семян. Ш ироко распространено по всему Совет­
скому Союзу, сорняк полей и огородов.
М ар ь кр а сн ая — Ch. rubrum . Однолетник. С тебель красный
или зеленый с красными и белыми полосками. Л истья яйце-
видно-ромбические: продолговато-яйцевидные, 3-лопастные или
почти копьевидные с крупными неравными зубцами, часто
цельнокрайние, верхние линейно-ланцетные. Ц ветки в колосьях
или пирамидальной метелке. Встречается по сорным местам.
Л еб ед а раскидистая — Atriplex patula. Л и стья верхние оче­
редные, о д н о ц в ет н ы е ,. нижние ланцетные, большей частью со
стреловидным основанием, зубчатые или цельнокрайние с кл и ­
новидным цельнокрайным основанием и ушками, н ап р ав л ен ­
ными всегда вверх. Н и ж н и е и срединные листья опущены вниз,
верхние ланцетные или ланцетно-линейные, цельнокрайние ост­
рые, направлены косо вверх. В стречается по огородам, пусты­
рям, сорным местам, улицам, берегам рек.
К этому ж е семейству относятся свекла обыкновенная —
B eta v u lg aris, шпинат огородный — S pinacia oleracea. Н а со­
лончаковых почвах в пустынях растут солянка Р ихтера — Sal-
sola Richteri (небольшое деревце, которое используют ка к топ­
ливо и для озеленения), солянка кустарниковая — S. arbu scu la
(идет на корм для верблюдов и овец). С аксау л — H aloxylon —
деревья с редуцированными листьями, ассимиляционную роль
выполняют молодые стебли.

Порядок гречишноцветные — Polygonales


Б л и зо к к порядку гвоздичноцветные, с которым, вероятно,
имеет общее происхождение. Семена с мучнистым эндоспер­
мом, в который погружен согнутый или прямой зародыш.
186
Семейство гречишные — P oly go naceae
Единственное семейство порядка вклю чает 40 родов и около
900 видов. Ш ироко распространено почти по всему земному
шару, главным образом в северной умеренной зоне. Эго травы,
кустарники, лианы, редко небольшие деревья (в тропических
стр а н а х ). Л и стья обычно очередные, редко супротивные или
мутовчатые, цельные, при основании имеется трубчатое об р азо ­
в а н и е — раструб от сросшихся прилистников. Цветки мелкие,
собраны в соцветие колос или метелку. Ц ветки актиноморфные,
обое- или реж е однополые. Околоцветник обычно простой, реже
двойной. Чаш елистиков 3— 6 зеленых, белых, красных свобод­
ных или сросшихся, остаю щихся при плодах. Тычинок 6, 9, 18
в двух кругах, пестик из 3 иногда 2— 4 плодолистиков. З а в я з ь
верхняя. П лод — ореш ек или семянка. Семена с крупным муч­
нистым эндоспермом. К этому семейству относятся нескЪлько
родов.
Род щ авель — Rumex. Много- и однолетние трав ы с ц ел ь­
ными листьями. Цветки однополые, реж е обоеполые. О коло ­
цветник шестичленный, чашечковидный. Н а р у ж н ы е ч аш ели ­
стики после цветения отмирают, а внутренние р азрастаю тся и
охваты ваю т плод — трехгранный орешек. В С С С Р встречается
49 видов.
Щ ав ел ь обыкновенный (к и с л ы й )— R. acetosa. Двудомны й
многолетник. Стебель бороздчатый. Л истья яйцевидно-удлинен­
ные. Ц ветки розовые, собраны в узкую, редкую метелку. Листья
употребляю тся в пищу. Р асте т на лугах и в редких лиственных
лесах.
Щ ав ел ек — R. acetosella. Корнеотпрысковое многолетнее р а ­
стение с мелкими копьевидными листьями. Встречается на кис­
лых бедных почвах. С орняк в лесопитомниках.
Щ ав ел ь конский — R. confertus. Многолетнее высокое р асте­
ние с крупными листьями и густыми соцветиями цилиндриче­
ской формы. Р асте т на лугах, полянах, в изреженном лесу.
Род горец — P olygonum . М ноголетние и однолетние травы.
Л и стья цельные. Цветки с венчиковидным околоцветником из
5 долей, собраны в п азуш н й е или верхушечные соцветия. Ц в е ­
тки обоеполые. Тычинок 4— 8. >
Горец птичий, спорыш — P. aviculare. Однолетник с приподнимающимися
стеблями и мелкими листьями удлиненно-овальной формы. Ц ветки беловато­
розовые. Это обыкновенное придорожное растение, встречается на выгонах,
огородах. И меет кормовое значение для птиц и скота.
Горец перечный, или водяной перец,— P. hydropiper. Однолетник с силь­
новетвистым стеблем и ланцетными листьями. Околоцветник малиновый. П ло­
дики и вегетативные части с перечным вкусом. Р астет на сырых полях, поля­
нах, по канавам, на перегнойной влаж ной почве.
Горец змеиный, или раковые шейки,— P. bistorta. Многоцветник с тол­
стым изогнутым деревянистым корневищем с клубневидными утолщениями,

187
о изломе корневище красноватое, крахмалистое. Л истья снизу сизоватые, ко­
лос плотный, цилиндрический, околоцветник розовый. Растет по сырым лугам,
лесным полянам, опушкам, чаще на торфянистой почве.

Гречиха посевная — F a g o p y ru m esculentum . Однолетник


с невысокими красными стеблями. Цветки обоеполые, в п азу ш ­
ных соцветиях, душистые. Тычинок 8, пестик с 3 столбиками.
П лод бурый с острыми ребрами, семя крахмалистое. П р е к р а с ­
ный медонос.
К этому ж е семейству относится д ж узгун — Calligonum .
Ветвистый кустарник с нитевидными листьями. П л о д — орешек
с крупным аж урны м ш арообразны м придатком, б ла го д а р я к о ­
торому плоды легко перекаты ваю тся и разносятся ветром
Д ж узгун ы играют существенную роль в закреплении песков
пустынь Средней Азии и используются ка к топливо. В С С С Р
встречается 71 вид.
Н а д п о р я д о к D illen ianae очень обширен. Н аиболее при­
митивные представители характеризую тся апокарпны м гине­
цеем, у большинства ж е растений он ценокарпный.
П орядок каперсоцветные — Capparales
Своим происхождением порядок связан с примитивными
представителями порядка Violales (по сходству строения гине­
цея, нектарников, семязачатков, оболочек микроспор). От Р а-
paverales, с которым многие его объединяют, рассматриваемы й
порядок, отличается оболочкой микроспор, строением гинецея,
биохимическими особенностями. Это деревья, кустарники,
травы. Л истья большей частью очередные, простые, реж е п ал ь ­
чатосложные, обычно без прилистников. Цветки обычно обое­
полые, актиноморфные или слегка зигоморфные, большей ч а ­
стью с двойным околоцветником, реж е безлепестные. О коло­
цветник 4-, реж е 5-членный. Тычинки многочисленные или их
несколько, свободные. З а в я з ь верхняя. Семена без эндосперма
или со скудным эндоспермом.

Семейство капустные, или крестоцветные,—


Brassicaceae, Cruciferae
С амое крупное семейство порядка, вклю чаю щ ее более 350
родов и около 3000 видов, распространенных главным о б р а ­
зом в Северном полушарии, особенно в Средиземноморье, З а ­
падной и Средней Азии. Это травы или редко полукустарники
и кустарнички. Л и стья очередные простые, без прилистников,
редко прикорневые, в виде розетки. Цветки в кистях обоепо­
лые, актиноморфные, редко зигоморфные (рис. 52); О колоцвет­
ник 4-членный, лепестки венчика расположены накрест. Т ы ­
чинок 6, 4 из них более длинные, 2 короткие, у основания
тычинок нектарный диск. Гинецей из 2 плодолистиков со стол­
биком или без него, рыльце 2-лопастное или головчатое.
188
Рис. 52. Крестоцветные:
/ - - д и а г р а м м а ц ве тк а; 2 — общ ий-
ви л ц ветк а; 3 — схем а ц ве тк а на
плоскости; 4 — соцвети е кочанной
кап у сты ; 5 — ан дроц ей и гинецей
ц ветка ____ ___

Плод — стручок или стру­


чочек, редко орешек. С е­
мена без эндосперма или
со скудным эндоспермом,
с о д е р ж а т . много масла.
К этому семейству отно­
сятся такие пищевые р а ­
стения, как капуста,
брю ква, репа, редиска,
редька, хрен; масличные
— горчица, рыжик, суре­
пица; декоративные —
левкой; многие сорняки
полей и огородов — су­
репка, ярутка, пастушья
сумка. В лесах растут
чесночник и лунник. М но­
гие крестоцветные — хо­
рошие медоносы.
Чесночник лекарственный
(чесночная трава) — A lliaria
petiolata. Двулетник, стебель
цилиндрический. Нижние ли­
стья на длинных черешках
почковидные, крупногородчатые, развиваю щ иеся в первый год и на следующий
отсутствующие, средние и верхние — тупояйцевидные или почти треугольные,
с сердцевидным или округлым основанием, острозубчатые. Ц ветки белые со­
браны в кисть. Стручки на толстых ножках. Встречается по тенистым местам
в лесах, лесным оврагам, среди кустарников, иногда как сорное.
Лунник многолетний — L unaria rediviva. Многолетник с прямым ш ерш а­
вым стеблем. Л истья сердцевидные, зубчатые, коротковолосистыеГ черешко­
вые. Р астет в тенистых лиственных лесах.
Сердечник луговой — C ardam ine pratensis. Стебель цилиндрический, по­
лый. Прикорневые листья в розетке, листочки их округлые или округлояйце­
видные, зубчатые или цельнокрайние, черешковые, конечный листочек почти
почковидный. У стеблевых листьев листочки линейные и