Г. П.

Яковлев
В. А. Челомбитько
В. И. Дорофеев

БОТАНИКА
УЧЕБНИК ДЛЯ ВУЗОВ

Под редакцией члена-корреспондента РАН,

профессора Р. В. Камелина

3-е издание исправленное и дополненное

Рекомендован
Департаментом образовательных
медицинских угреждений и кадровой политики
Министерства здравоохранения Российской Федерации
в кагестве угебника для студентов фармацевтигеских вузов
и фармацевтигеских факультетов медицинских вузов

Санкт-Петербург
СпецЛит
2008
УДК 598 615
Я47

Авторы:
Геннадий Павловых Яковлев — доктор биологических наук, профессор,
заведующий кафедрой фармакогнозии Санкт-Петербургской химико­
фармацевтической академии, ведущий научный сотрудник Ботанического
института им. В. JI. Комарова Российской академии наук
Вягеслав Александровых Челомбытъко — доктор фармацевтических наук,
заведующий кафедрой фармакогнозии Пятигорской фармацевтической академии
Владимир Ивановых Дорофеев — доктор биологических наук, ведущий
научный сотрудник Ботанического института им. В. JI. Комарова Российской
академии наук, профессор кафедры биогеографии и охраны природы Санкт-
Петербургского государственного университета

Рецензенты:
Г. И. Олешко — заведующий кафедрой фармакогнозии
Пермской фармацевтической академии, профессор
И. А. Самылина — заведующая кафедрой фармакогнозии
Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова, чл.-кор. АМН, профессор

Яковлев Г. П., Челомбитько В. А., Дорофеев В. И.

Я47 Ботаника : учебник для вузов / под ред. Р. В. Камелина. 3-е издание испр.
и доп. — СП б.: СпецЛит, 2008. — 687 с.; ил.
ISBN 978-5-299-00385-7

Учебник написан на основе действующей программы и включает материал

по всем традиционным вопросам ботаники. С учетом современных данных
составлены разделы, посвященные анатомии, морфологии, физиологии и раз­
множению растений. В разделе «Систематика» в новой трактовке рассматри­
ваются три царства: протоктисты, грибы и растения. В разделе «Основы бо­
танической географии» обращено внимание на экологию, охрану редких и
исчезающих растений. Практически для каждой таксономической группы
приводятся данные о содержании продуктов вторичного метаболизма,
используемых в фармацевтических целях, что должно представить опреде­
ленный интерес для будущих провизоров. Кроме того, приводятся сведения о
полезных свойствах и хозяйственном использовании многих растений, в том
числе в научной и традиционной медицине.

УДК 598 615

ISBN 978-5-299-00385-7 © ООО «Издательство „СпецЛит"», 2001

 Посвящается великому российскому
ботанику Армену Леоновичу Тахтаджяну
П РЕДИ СЛ О ВИ Е
Настоящий учебник составлен в
соответствии с программой по кур­
су ботаники для студентов ф арма­
цевтических академий и факульте­
тов, утвержденной М инздравом
Российской Федерации в 2000 г.
Он существенным образом д о ­
полнен и изменен сравнительно со
вторым изданием аналогичного кур­
са, увидевшего свет в 2003 г. Это
определяется теми «новациями»
в биологии и ботанике, которые на­
копились в науке за истекшее время.
Ботаника является базовой дис­
циплиной для фармакогнозии — од­
ного из специальных предметов в
системе подготовки провизора.
Этим в значительной степени и оп­
ределялся отбор материала, поме­
щенного в учебнике. Особое внима­
ние уделено анатомии, морфологии,
систематике и географии растений,
т. е. тем разделам ботаники, которые
наиболее тесно связаны с основны­
ми разделами фармакогнозии. Зна­
чительно менее подробно излагают­
ся сведения по физиологии и раз­
множению растений. Знания об
этом студенты могут пополнить в кур­
сах по биологии и биохимии. Полно­
стью исключен раздел генетики, по­
скольку его материал также состав­
ляет часть курса биологии. По тем
же причинам до минимума сокра­
щен раздел, посвященный эволюци­
онному учению. В учебнике нашли
отражение лишь те сведения, кото­
рые необходимы для полноценного
восприятия программного материа­
ла курса ботаники по разделу систе­
матики.
На практике провизора более
всего интересуют м орф ологичес­
кие, анатомические и т. п. признаки
полностью сформированных расте­
ний. Сами же процессы, определяю­
щие формирование тех или иных
структур, с этой точки зрения менее
важны и излагаются в учебнике пре­
дельно кратко.
Выпускники школы имею т о с ­
новные представления о многих
биологических закономерностях и
общей картине живого мира. Однако
мы сочли целесообразным в самой
конспективной форме напомнить не­
которые главнейшие обобщения и
теории, господствующие в совре­
менной биологии. Это, на наш
взгляд, позволит студентам легче
уяснить место изучаемых объектов и
явлений в общей системе живого.
Раздел систематики существен­
но расширен и изменен по сравне­
нию с предыдущим вторым издани­
ем учебника. Однако это коснулось
не всех групп живых организмов.
В частности, материалы по подим-
перии доядерных даны конспектив­
но. Здесь авторы исходили из сооб­
ражения, что с этими организмами,
ныне не относящимися к растениям,
3
будущие провизоры основательнее
ознакомятся в курсе микробиологии.
При характеристике семейств
цветковых авторы в большинстве
случаев отказались от подробного
описания отдельных представителей,
так как личный опыт преподавания
убедил нас в малой эффективности
подобного подхода. Целесообраз­
нее, на наш взгляд, ознакомление с
характеристиками семейств. При
этом предполагается, что обучаю­
щийся, располагая определенным
набором гербаризированных расте­
ний, в ходе самостоятельной работы
выделит главнейшие морфологиче­
ские черты конкретных семейств.
Это позволит ему легче ориентиро­
ваться в составе местной флоры в
ходе летних полевых наблюдений во
время практик по ботанике и ф арма­
когнозии. Полнота характеристик
отдельных семейств, разумеется,
неодинакова. Это объясняется стрем­
лением авторов в какой-то мере
«адаптировать» курс ботаники к
перечню лекарственных растений,
применяемых в научной медицине
России. Мы учитывали также, что в
некоторых вузах обучаются лица,
приехавшие из других стран. С озда­
вать специальный учебник ботани­
ки для них вряд ли целесообразно,
но охарактеризовать отдельные се­
мейства, представители которых
обычны в субтропических и тропиче­
ских странах и используются там в
научной медицине, мы посчитали не­
обходимым. Сознавая, что учебник
должен быть доступен для усвоения
основной массой студентов, авторы
все же отказались от излишней попу­
ляризации и упрощений.
В процессе подготовки рукописи
к печати авторы воспользовались
консультациями и ценными советами
ряда лиц. Это прежде всего чл.-кор.
РАН, проф., Р. В. Камелин, докторбиол.
наук |Т. В. Егорова], кандидат биол.
наук Л. И. Крупкина (БИН РАН),
кандидат биол. наук Т. Н. Смекалова
и филолог Н. Н. Надель. Рисунки ис­
полнены О. В. Зайцевой (рис. 73, 96,
111, 114, 119, 136— 139, 148, 153, 169,
170, 172, 174, 179, 183, 186— 191,
193— 198, 200— 206, 210— 212, 214—
216, 218, 221— 295, 297—302, 304—
308,310, 312,313,315-335,337-353,
335—360). Им всем авторы приносят
самую искреннюю благодарность.
Все замечания и пожелания, ка­
сающиеся учебника, авторы просят
направлять по адресу:
197376, С.-Петербург, ул. Профес­
сора Попова, 14, СПХФА, e-mail:
vdorofeyev@yandex.ru.
Авторы
 ИСТОРИЯ БОТАНИКИ В ДАТАХ
Около 300 лет до Рождества
Христова написана «Естественная
история растений» — первый, почти
полностью сохранившийся до наших
дней ботанический трактат ученика
Аристотеля Теофраста (371 — 286 гг. до
P. X.). Его взгляды на природу расте­
ний и их классификацию оказывали
влияние на развитие ботаники почти
до XVIII века. К. Линней называл Тео­
фраста «отцом ботаники».
I в. после P. X. — трактат древне­
греческого врача Диоскорида «О ле­
карственных средствах». Впервые
описано около 600 видов растений,
преимущественно используемых
в медицине.
XIII в. — трактат «О растениях» —
7 книг из энциклопедии крупнейшего
средневекового немецкого ученого
Альберта Великого (1206— 1280), про­
возвестника эпохи возрождения бота­
ники. Фундаментальная сводка, со­
держащая описания растений и их
свойств, заимствованные в основном
у древних.
XIV—XVI вв. — создание в Италии
первых ботанических садов: Салерно
(1309), Венеция (1333). Более извест­
ны академические и университетские
ботанические сады в Голландии —
Лейден (1587), во Франции — Монпе­
лье (1593) и Страсбург (1619), Анг­
лии — Оксфорд (1621), Германии —
Гейдельберг (1593) и в Италии — Пиза
(1533) и Болонья (1567). Первая кафе­
дра ботаники в Падуе (1533).
Начало XVI в. — изобретение спо­
соба сохранения растений путем их
сушки между листами бумаги (начало
гербаризации растений) итальянским
ученым Лучо (Лукой) Гини (1490—
1556). Гербарий ученика Гини —
Ж. Цибо (1532) хранится во Флорен­
ции (Италия). В России старейшей
гербарной коллекцией считаются 73
образца, собранные лейб-медиком
Петра I Р. Арескиным (7— 1715) в са­
мом начале XVIII в. Эта коллекция хра­
нится в Гербарии Ботанического ин­
ститута им. В. Л. Комарова Россий­
ской академии наук.
XVI в. — начало возрождения бо­
таники; немецкие «отцы ботаники»
описывают, зарисовывают с натуры
растения местной флоры и составля­
ют первые оригинальные «травники»:
1530— 1536 — «Живые изображения
растений» О. Брунфельса, 1539 —
«Новый травник» И. Бока, 1542 — «Ис­
тория растений» Л. Фукса.
1583 г. — «16 книг о растениях»
итальянца А. Чезальпино (Цезальпи-
но) (1519— 1603). Первая искусствен­
ная система растительного царства,
оказавшая большое влияние на разви­
тие систематики в долиннеевский пе­
риод.
Около 1590 г. — изобретение ми­
кроскопа братьями Янсенами.
Конец XVI—начало XVII вв. — со­
здание первых специальных храни­
лищ гербаризированных растений —
гербариев.
XVII—XIX вв. — активное изучение
флор «экзотических» стран: Эрнандес,
Пизон, Маркграф (XVII в.) — Централь­
ная и Южная Америка; Слоан (XVII в.) —
Вест-Индия; Румпф (XVII в.) — Мо­
луккские о-ва (Индонезия); Бойм,
Кемпфер, Кеннингем (XVII в.), Шерард
(XVII—XVIII вв.) — Индия и Китай; Лин­
ней — Лапландия; Бергиус, Коммер-
сон, Адансон (XVIII в.), Дефонтен
(XVIII—XIX вв.) — Африка; И. Гмелин,
Паллас (XVIII в.) — Сибирь; Крашенин­
ников (XVIII в.) — Камчатка; Биберш-
тейн (XIX в.) — Крым, Кавказ; Гум­
больдт и Бонплан (XVIII—XIX вв.) —
Америка; Буассье (XIX в.) — страны
5
Востока (Юго-Западная Азия); Бэнкс
(XVIII в.), Браун (XIX в.) — Австралия;
Карелин, Кирилов (XIX в.) — Алтай, Ка­
захстан; Турчанинов (XIX в.) — Забай­
калье; Ледебур, Мейер, Бунге
(XIX в.) — Алтай.
1629 г. — опыты голландского ес­
тествоиспытателя Я. ван Гельмонта
(1577— 1644) по корневому питанию
растений. Первая работа в области
физиологии растений.
Середина XVII в. — немецкий нату­
ралист и философ И. Юнг (1587— 1657)
закладывает основы описательной
морфологии растений.
1665 г. — открытие клеточного
строения организмов английским есте­
ствоиспытателем Р. Гуком (1635— 1703).
1675 г. — «Анатомия растений»
М. Мальпиги (1628— 1694).
1682 г. — «Анатомия растений»
Н. Грю (1641 — 1711).
1683 г. — первое описание инфузо­
рий и бактерий голландцем А. ван Ле­
венгуком (1632— 1723).
1686—1704 гг. — публикация «Ис­
тории растений» английского биолога
Д. Рея (1627— 1705), первое научное
определение вида у растений. Описа­
но 18600 видов, введено деление рас­
тений на однодольные и двудольные.
1694 г. — в Париже опубликованы
«Элементы ботаники» Ж. Турнефора
(1656— 1708). При классификации
растений впервые использованы че­
тыре систематические категории:
класс, секция (близко к понятию отря­
да в зоологии), род и вид. Введено на­
учное понятие рода.
1694 г. — экспериментальное до­
казательство пола у растений немец­
ким ботаником и врачом Р. Камерариу-
сом (1665— 1721). Первая работа в об­
ласти эмбриологии растений.
1709 г. — «Растения, погребенные
потопом» швейцарского ученого
И. Шейхцера (1672— 1733). Заложены
основы палеоботаники.
6
1714 г. — создание «Аптекарского
огорода» (рис. 1), позднее Ботаничес­
кого сада и Ботанического института
(ныне единое учреждение — Ботани­
ческий институт им. В. Л. Комарова
РАН в Санкт-Петербурге).
1727 г. — работы английского ес­
тествоиспытателя С. Гейлса (1677—
1761) по корневому питанию расте­
ний.
1735 г. — «Система природы»
К. Линнея (1707— 1778) — венец ис­
кусственных систем в систематике
растений.
1749—1788 гг. — «Естественная
история» французского естествоис­
пытателя Ж. Бюффона (1707— 1788).
Научные доказательства изменчивос­
ти видов.
1753 г. — «Виды растений» К. Лин­
нея. Введение бинарной номенклату­
ры у растений. День выхода этого со­
чинения — 1 мая 1753 г. — стал исход­
ной датой при определении приорите­
та в описании новых видов растений.
Середина XVIII в. — «Лестница
существ» швейцарского натуралиста
111. Боннэ (1720— 1793); неорганичес­
кие тела — растения — животные —
человек.
Вторая половина XVIII в. — рабо­
ты немецкого ботаника И. Гедвига
(1730— 1799). Заложены основы науки
о мхах — бриологии.
1756—1760 гг. — первые опыты
по гибридизации растений немецкого
ученого И. Кельрейтера (1733— 1806).
1763 г. — «Естественные семей­
ства растений» французского естест­
воиспытателя М. Адансона (1727—
1806), первая естественная система
растений. Постулат одинаковой значи­
мости всех признаков для классифика­
ции (принцип Адансона) используется
до настоящего времени в ряде подхо­
дов к классификации растений.
1774 г. — первые опыты по фото­
синтезу английского ученого Д. При-
 Д . Остро&ъ & $nsm € i

Рис. 1. Первое ботаническое учреждение — «Садъ Ея Величества» в России на карте

Петербурга 1725 г.
стли (1733— 1804). Открытие выделе­
ния кислорода растениями.
1779 г. — открытие фотосинтеза
голландским естествоиспытателем
Я. Ингенхаузом (1730— 1799).
1782 г. — работа швейцарского
ученого Ж. Сенебье (1742— 1809) по
изучению воздушного питания расте­
ний. Введение понятия «физиология
растений» (1791).
1789 г. — «Роды растений» фран­
цузского ботаника А. Жюссье (1748—
1836), революционная работа, поло­
жившая конец созданию искусственных
систем в ботанике. Впервые намечено
100 естественных семейств, большин­
ство из которых сохранилось в науке до
нашего времени.
1789—1814 гг. — работы швед­
ского ученого А.-Э. Ахариуса (1757—
1819), основателя лихенологии. Рус­
ский термин «лишайник» был предло­
жен А. Н. Бекетовым в 1860 г.
1790 г. — «Опыт объяснения мета­
морфоза растений» И. Гете (1749—
1832), великого немецкого поэта и есте­
ствоиспытателя. Научное обоснование
идеи единства и видоизменения орга­
нов растений. Заложены основы сравни­
тельной морфологии. Термин «морфо­
логия» введен Гете в 1817 г.
1793 г. — опыт перекрестного
опыления растений с помощью насе­
комых немецким ботаником X. Шпрен-
гелем (1750— 1816). Заложены осно­
вы антэкологии растений.
Начало XIX в. — работы немецко­
го естествоиспытателя А. Гумбольдта
(1769— 1859), заложившие основы
географии растений.
1804 г. — швейцарский химик и фи­
зиолог растений Н.-Т. Соссюр (1767—
1845) разработал основы теории дыха­
ния растений и показал роль С 0 2 и уча­
стие воды в процессе фотосинтеза.
1809 г. — первая эволюционная
теория французского естествоиспыта­
теля Ж.-Б. Ламарка (1744— 1829).
8
1813 г. — «Элементарная теория
ботаники» швейцарского ботаника
О. Декандоля (1778— 1841). По его си­
стеме составлялись флористические
сводки на протяжении целого века,
многие таксоны, им установленные,
сохранились в ботанике до наших
дней. В монументальном многотом­
ном труде, начатом О. Декандолем
(продолженном его сыном Альфонсом
и внуком Казимиром Декандолями) —
«Введение в естественную систему
растительного мира» (1818— 1874),
описано около 75 000 видов растений.
1822 г. — открытие осмоса фран­
цузским исследователем Г. Дютроше
(1766— 1847). Открытие метода маце­
рации тканей.
1823 г. — «Основы общей геогра­
фии растений» датского ботаника
И. Скоу, положившего начало флорис­
тическому районированию земного
шара. Продолжение этих работ у
А. Декандоля и немецкого ботаника
А. Шимпера (1856— 1901).
1825 г. — английский ботаник
Р. Броун (1773— 1858) установил основ­
ные различия между голосеменными
и покрытосеменными растениями.
1828—1837 гг. — «История иско­
паемых растений» французского бо­
таника А. Броньяра (1801 — 1876); со­
здание палеоботаники.
1800—1850-е гг. — работы швей­
царских ученых отца (1785— 1859) и
сына (1813— 1901) Агардов в области
изучения водорослей; оформляется
наука альгология.
1800—1850-е гг. — работы осно­
вателей микологии (науки о грибах)
X. Персона (1755— 1837) и Э. Фриза
(1794-1878).
1829-1833 гг. — выход в свет
предтечи «Флоры России» — 4-х том­
ной «Флоры Алтая», авторами которой
явились крупнейшие ботаники:
К. Ф.Ледебур (1785— 1851), К. А. Мей­
ер (1795-1855) и А. А. Бунге (1803—
1890). Второй раз издавать полную
сводку по «Флоре Алтая» решились
лишь в 2005 г., благодаря инициативе
и непосредственному участию вы­
дающегося российского ботаника
Р. В. Камелина (р. 1938).
1831 г. — открытие клеточного яд­
ра английским ботаником Р. Броуном
(1773— 1858).
1835 г. — обнаружено деление
клеток у растений, введен термин
«протоплазма» (1846) Г. фон Молем
(1805-1872).
1838 г. — обоснование клеточной
теории немецкими учеными — ботани­
ком М. Шлейденом (1804— 1881) и зоо­
логом Т. Шванном (1810— 1882).
1840 г. — опубликован труд не­
мецкого агрохимика Ю. фон Либиха
(1803— 1873) «Питание растений ми­
неральными веществами. Опровер­
жение теории гумуса». Установлено,
что в питании растений основу состав­
ляют неорганические вещества почвы
и углекислый газ воздуха.
1849— 1851 гг. — открытие и
обоснование понятия гомологии при
смене поколений у высших растений
немецким ученым В. Гофмейстером
(1824— 1877).
1855 г. — «Основания географии
растений» швейцарского ученого
А. Декандоля (1806— 1893). Фитогео­
графия (география растений) стано­
вится наукой, использующей количес­
твенные характеристики.
1855 г. — сформулирован посту­
лат немецкого исследователя Р. Вир­
хова (1821— 1902) — «каждая клетка
от клетки». Клеточная теория приоб­
ретает современное «звучание».
1858 г. — теория немецкого иссле­
дователя Г. фон Негели (1817— 1891) о
мицеллярной структуре протоплазмы.
1859 г. — «Происхождение видов»
Ч. Дарвина (1809— 1882). Заложены
научные основы современной теории
эволюции.
1860 и последующие годы — из­
учение фотосинтеза немецким физио­
логом растений Ю. Саксом (1832—
1897) с использованием водных куль­
тур растений. Крахмал как продукт
фотосинтеза.
1860 г. — опыты одного из осно­
вателей микробиологии Л. Пастера
(1822— 1895), показавшие несостоя­
тельность теории самозарождения
жизни.
1862—1883 гг. — «Роды расте­
ний» — капитальный труд английских
ботаников Д. Бентама (1800— 1884) и
Д. Гукера (1817— 1911), последняя по
времени создания и наиболее значи­
мая естественная система растений.
1864 г. — первая попытка созда­
ния генеалогической системы высших
растений немецким ботаником А. Бра­
уном (1805— 1877).
1865 г. — «Опыты над растительны­
ми гибридами» Г. Менделя (1822—
1884). Сформулированы главнейшие
законы наследования признаков (позд­
нее названы «законами Менделя»), со­
ставившие основу генетики.
1866 г. — биогенетический закон
развития Э. Геккеля (1834— 1919): фи­
логенез отраженно повторяется в он­
тогенезе. Позднее получил название
«закона Геккеля— Мюллера».
1872 г. — «Растительность земного
шара» немецкого географа растений
Г. Гризебаха (1814— 1879). Заложены
основы геоботаники (фитоценологии).
1874 г. — И. Д. Чистяков (1843—
1877) описал ряд фаз митоза в спорах
плаунов. Полное описание митоза у
растений осуществлено в 1876—
1879 гг. немецким исследователем
Э. Страсбургером (1844— 1912).
1877 г. — изучение осмотических
явлений в живой клетке немецким фи­
зиологом растений В. Пфеффером
(1845— 1920).
1882—1884 гг. — «Физиологиче­
ская анатомия растений» австрийского
9
ученого Г. Габерландта (1854— 1944),
первая современная классификация
растительных тканей, основанная на
их функциях.
1884 г. — «Сравнительная морфо­
логия и биология грибов и бактерий»
немецкого миколога Г. де Бари
(1831— 1888); одна из основополага­
ющих работ по микологии.
1884 г. — датский бактериолог
X. Грам (1853— 1938) открыл способ
окраски клеток бактерий (окраска по
Граму).
1884 г. — открытие слияния ядер
при оплодотворении у цветковых расте­
ний Э. Страсбургером (1844— 1912).
1885—1886 гг. — Г. Хельригель,
Г. Вильфарт и другие доказывают, что
фиксация азота в бобовых растениях
корелирует с образованием корневых
клубеньков, которое зависит от ин­
фекции, вызываемой почвенными
бактериями.
1887 г. — Т. Бовери (1862— 1915)
охарактеризовал ход мейоза.
1887 г. — начало издания многотом­
ного труда: «Die naturlichen Pflanzen-
familien» немецких ботаников А. Энглера
(1844— 1930) и К. Прантля (1849— 1893).
Это крупнейшее издание в области сис­
тематики растений всех времен. Систе­
ма Энглера использовалась ботаниками
до 80-х гг. XX в.
1888 г. — М. Бейеринк (1851 —
1931) выделяет чистую культуру из кор­
невых клубеньков бобовых растений.
1892 г. — русский микробиолог
Д. И. Ивановский (1864— 1920) открыл
вирус табачной мозаики. Термин «ви­
рус» введен в 1898 г. голландским уче­
ным М. Бейеринком.
1893 г. — сформулирована эван-
тиевая (эвантовая) гипотеза происхож­
дения цветка американским ботаником
Ч. Бесси (1845— 1915). В 1896 г. эти
же воззрения независимо были вы­
сказаны немецким ботаником Г. Гал-
лиром (1868— 1932).
10
1893 г. — бельгийский ученый
Л. Долло (1857— 1931) обосновывает
положение о необратимости биологи­
ческой эволюции, позднее получив­
шее название правила Долло.
1893 г. — русский ботаникС. И. Кор-
жинский (1861 — 1900) обосновывает
морфолого-географический метод в
систематике растений, детально раз­
работанный в 1898 г. австрийским бо­
таником Р. Веттштейном (1863—
1931).
1894 г. - в России создается при
Ученом комитете Министерства зем­
леделия и государственных имуществ
Бюро прикладной ботаники. Первона­
чально его возглавлял А. Ф. Баталин
(1847— 1896), позднее — Р. Э. Регель
(1867— 1920). С 1924 г. на базе Бюро
организован Всесоюзный институт
прикладной ботаники и новых культур
(ныне — Всероссийский научно-ис-
следовательский институт растение­
водства им. Н. И. Вавилова).
1894 г. — выход в свет первого из­
дания учебника Э. Страсбургера «Бо­
таника».
1895 г. — «Экологическая геогра­
фия растений» датского ботаника
И. Варминга (1841 — 1924). Заложены
основы современной экологии расте­
ний.
1898 г. — открытие двойного оп­
лодотворения у покрытосеменных
растений русским ботаником С. Г. На-
вашиным (1857— 1930).
1900 г. — повторное открытие за­
конов наследственности Менделя
Э. Чермаком (1871— 1962), К. Корен-
сом (1864— 1933) и Г. де Фризом
(1848-1935).
1901 г. — разработка теории му­
таций Г. де Фризом.
1902 г. — изложение теории сим-
биогенеза (пластиды как потомки циа­
нобактерий) К. Мережковским (1855—
1921). Ранее в 1883 г. сходные взгляды
высказывали А. Шимпер и Ф. Шмитц.
 1907 г. (и позднее) — разработка
псевдантовой (псевдантиевой) гипо­
тезы происхождения цветка австрий­
ским ботаником Р. Веттштейном
(1863— 1931) и его последователями.
1907 г. — разработка эвантиевой
теории цветка (в более широком
смысле стробилярной теории) Н. Арбе-
ром и Д. Паркином.
1910 г. — открытие хромосом
американским генетиком Т. Морганом
(1866-1945).
1912 г. — разработка русским бо­
таником В. Л. Комаровым (1869—
1945) представлений о виде-расе,
позднее использованных при работе
над «Флорой СССР».
1913 г. — выдвижение американ­
ским зоологом и экологом В. Шел-
фордом (1877— 1968) основного по­
ложения закона толерантности, полу­
чившего позднее название правила
Шелфорда. Вместе с законом Либиха
объединяются в принцип лимитирую­
щих факторов.
1913 г. — выяснение структуры
хлорофилла группой немецкого хими­
ка Р. Вильштедтера (1872— 1942).
1915 г. — изложение русским бота­
ником В. Н. Сукачевым (1880— 1967) ос­
новных направлений и методов геобо­
таники (фитоценологии).
1915—1917 гг. — В. Творт и Ф. Ге-
рель описывают вирусы бактерий
(бактериофаги).
1916 г. — «Эволюция путем гиб­
ридизации» голландского ботаника
Я. Лотси (1867— 1931).
1917 г. — шотландский зоолог
Д ’Арси Уэнтуорт Томпсон публикует
работу «О росте и форме», в которой
излагает математические представ­
ления о формообразовании.
1920 г. — Н. И. Вавилов (1887—
1943) формулирует закон гомологиче­
ских рядов.
1920 г. — работа американских
исследователей В. В. Гарнера (1875—
1941) и Г. А. Алларда (1880-1963) о
значении света в детерминации про­
цессов развития растения.
1922 г. — работы шведского эко­
лога Г. Турессона (1892— 1970) в обла­
сти экологии вида. Установлено суще­
ствование у растений наследственно
закрепленных форм — экотипов.
1922 г. — сформулирована гипо­
теза дрейфа материков немецким
географом А. Вегенером (1880—
1939), тем самым заложена основа
современной теории тектоники плит,
важной для формирования многих по­
ложений географии растений.
1924 г. — «Происхождение жизни»
А. И. Опарина (1894— 1980). Впервые
сформулирована естественно-научная
теория возникновения жизни на Земле.
Независимо сходные представления
изложены в 1929 г. английским ученым
Дж. Холдейном (1892— 1964).
1925 г. — французский биолог
Э. Шеттон с помощью светового
микроскопа установил различия меж­
ду прокариотической и эукариотичес­
кой клеткой.
1926 г. — открытие голландским
исследователем Ф. Вентом (1863—
1935) специфических гармонов рос­
та — ауксинов.
1926 г. — «Биосфера» В. И. Вер­
надского (1863— 1945).
1926 г. — работа отечественного
генетика С. С. Четверикова (1880—
1958) по обобщению биолого-генети-
ческих основ микроэволюции.
1926—1928 гг. — первые публи­
кации отечественного фитогеографа
М. Г. Попова (1891— 1955), разрабо­
тавшего оригинальную гипотезу фор­
мирования флор путем «сверхгибри­
дизации».
1928 г. — публикация основной
работы швейцарского геоботаника
А. Браун-Бланке (1884— 1980), где им
сформулирован флористический
подход к изучению растительности.
11
 1929 г. — датский ботаник К. Раун-
киер (1860— 1938) создает одну из са­
мых популярных экологических класси­
фикаций жизненных форм растений.
1930 г. — создание теории фло-
эмного транспорта Э. Мюнхом.
1930 г. — теломная теория проис­
хождения органов сосудистых расте­
ний немецкого систематика и эволю­
циониста В. Циммермана (1892—
1980).
1930 г. — исследования физиоло­
га растений М. X. Чайлахяна (1902—
1991) по гормональному контролю ро­
ста и развития растений.
1931-1933 гг. — Э. Руска (1907—
1988) сконструировал электронный ми­
кроскоп. Нобелевская премия 1986 г.
совместно с Г. Бинингом и Г. Рорером.
1933 г. — Ф. Зернике изобретает
фазово-контрастный микроскоп; его
изготовляет фирма «Cari Zeiss»,
«Jena» (около 1946 г.). Нобелевская
премия 1953 г.
1933 г. — новая теория биологи­
ческого окисления немецкого ученого
Г. Виланда (1877— 1957). Независимо и
ранее разрабатывалась в России
В. И. Палладиным (1859— 1922).
1934 г. — Г. Ф. Гаузе разработана
концепция ниш сосуществования ор­
ганизмов.
1934—1964 гг. — выходит 30-
томное издание «Флоры СССР», круп­
нейшей сводки такого рода. В ней
охарактеризовано около 18 000 видов
растений, произрастающих на терри­
тории СССР.
1935 г. — разработка английским
геоботаником А. Тенсли (1871 — 1955)
понятия экосистемы. Начало работ в
20-х гг. XX в.
1935 г. — кристаллизация вируса
табачной мозаики американским ви­
русологом У. Стенли (1904— 1971).
1937 г. — установление английским
биохимиком X. Кребсом (1900— 1981)
цикла превращений в организме орга­
12
нических кислот (цикл Кребса). Нобе­
левская премия за 1953 г.
1937 г. — изучение фотосинтеза
английским биохимиком Р. Хиллом.
Фотолиз воды с помощью изолиро­
ванных хлоропластов.
1937—1943 гг. — «Сравнительная
морфология высших растений» не­
мецкого ботаника В. Тролля (1897—
1978).
1938 г. — обобщающая публика­
ция А. Фрей-Висслинга «Субмикрос-
копическая морфология протоплазмы
и ее производных».
1938—1947 гг. — исследование
по цитогенетической биосистематике
и эволюционным преобразованиям у
сосудистых растений, осуществлен­
ные Э. Б. Бабкоком и Дж. Стеббинсом.
1939 г. — разработка теории кли­
макса растительных сообществ аме­
риканским ботаником Ф. Клементсом
(1874— 1945).
1940 г. — теория циклического ста­
рения и омоложения растений, сформу­
лированная российским ботаником
Н. П. Кренке (1892— 1939).
Начало 1940-х гг. — селекцион­
ные работы под руководством амери­
канского селекционера, лауреата
Нобелевской премии мира за 1970 г.
(борьба с голодом) Н. Борлоуга
(р. 1914) по созданию новых высоко­
продуктивных линий пшеницы — нача­
ло «зеленой революции» в мировом
сельском хозяйстве. Работы проводи­
лись в Мексике.
1940-е гг. — разработка Ф. Уай­
том, П. Нобе и Р. Готре метода культу­
ры изолированных органов и тканей
растений на жидкой и твердой пита­
тельных средах. В 1958 г. Ф. Стьюард и
в 1964 г. Р. Г. Бутенко (1920—2004) по­
лучили методом культуры изолиро­
ванных клеток целое растение — реге-
нерант.
1942 г. — в работе «Эволюция.
Современный синтез» Дж. Хаксли
(1887— 1975) изложены основы синте­
тической теории эволюции.
1943—1944 гг. — американские
исследователи О. Эвери, К. Мак-Леод и
М. Мак-Карти установили генетическую
активность ДНК, благодаря которой
изолированная ДНК встраивается в ге­
ном бактерий, изменяя их фенотип.
1947—1949 гг. — открытие САМ-
метаболизма у растений В. и Й. Бон­
нерами и М. Томас.
1950 г. — монументальная итого­
вая сводка анатомических данных по
всем крупным таксонам «Анатомия
двудольных» английских ботаников
К. Меткафа и Л. Чока. «Анатомия одно­
дольных» опубликована в 1960 г.
1952 г. — Ирэнэ Мантон установи­
ла структуру ундулиподиев эукариот
(9 + 2), что отличает их от структуры
жгутиков прокариот.
1953 г. — первый абиогенный
синтез аминокислот, осуществленный
американским биохимиком С. Милле­
ром (р. 1930).
1953 г. — выяснение строения и
создание модели ДНК американским
биологом Дж. Уотсоном (р. 1928) и ан­
глийским генетиком Ф. Криком
(1916—2004).
Середина 1950-х гг. — получе­
ние американским генетиком
Дж. О’Марой с помощью мутагенного
алкалоида колхицина гибрида пшени­
цы и ржи — тритикале, у которого со­
четались высокая урожайность и не­
прихотливость.
1954—1966 гг. — осуществление
ряда работ, приведших к открытию
С4-фотосинтеза.
1956 г. — создание «Геоботаничес-
кой карты СССР» в масштабе
1 : 4 000 000 коллективом российских
геоботаников под руководством
Е. М. Лавренко (1900— 1987) и В. Б. Со-
чавы (1905— 1978).
1957 г. — американский биохимик
М. Кальвин (1911 — 1997) открыл цикл
темновых реакций в фотосинтезе
(цикл Кальвина). Нобелевская пре­
мия по химии за 1961 г.
1959 г. — вышел в свет первый
том «Полевой геоботаники» (к насто­
ящему времени издано 5 томов). Это
крупнейшее руководство в практиче­
ской работе российских геоботани­
ков при изучении растительности.
1960—1990-е гг. — разработка
трех альтернативных систем цветко­
вых растений А. Л. Тахтаджяном
(р. 1910), А. Кронквистом (1919—
1992) и Р. Торном (р. 1920).
1960—1963 гг. — теория гонофил-
ла английского ботаника Р. Меллвила.
1961 г. — подтверждение Ф. Кри­
ком, Л. Барнетом, С. Бреннером и
Дж. Уотсоном универсальности гене­
тического кода.
1961 г. — американский биохи­
мик М. Ниренберг (р. 1927) расшиф­
ровал генетический код ДНК. Нобе­
левская премия 1968 г. совместно
с Р.-У. Холли и Х.-Г. Кораной.
1961-1966 гг. — английский био­
химик П. Митчелл (1920— 1982) разра­
ботал хемиосмотическую теорию,
объясняющую механизм преобразо­
вания энергии в биологической мем­
бране при синтезе АТФ. Нобелевская
премия за 1978 г.
1962 г. — Р. Стайнер и К. ван Нейл
формулируют различия между прока­
риотическими и эукариотическими
клетками на основе исследований с
помощью электронного микроскопа.
1962 г. — Р. Хегнауэр начинает се­
рию публикаций по хемотаксономии
растений, которая продолжалась до
1990 г.
1963 г. — Р. Сокэлом и П. Снитом
сформулированы принципы нумери-
ческой систематики. Позднее они бы­
ли положены в основу так называемых
фенетических классификаций.
1965—1972 гг. — сформулирована
теория антокорма голландским фито­
13
морфологом А. Мееузе (Мезе). Во мно­
гих положениях она перекликается с тео­
рией гонофилла Р. Меллвила.
1966 г. — в книге «Филогенетиче­
ская систематика» немецкого зоолога
B. Хеннига (1913— 1976) разработаны
новые подходы к классификации ор­
ганизмов, позднее получившие на­
звание кладистического метода.
Первое немецкое издание опублико­
вано в 1950 г.
1967 г. — создана первая в России
лаборатория культуры тканей лекар­
ственных растений. Культивировался
женьшень и раувольфия змеиная.
Организаторы И. В. Грушвицкий,
Л. И. Слепян и А. Г. Воллосович.
1968 г. — начало осуществления
грандиозного проекта «Flora Neo-
tropica».
1969 г. — новая концепция царств
живых организмов, предложенная
американским экологом Р. Уиттейке-
ром (1920-1981).
1972 г. - создание в СССР (с. Гуль-
кевичи Краснодарского края) единой
растениеводческой коллекции се­
мян — первого и крупнейшего в мире
Национального банка генетических
ресурсов культурных растений и их
родичей.
1973—1974 гг. — начало исполь­
зования методов генной инженерии
C. Коэном и Г. Бойером.
1977 г. — разработка техники сек-
венирования ДНК В. Гильбертом
и Ф. Сэнджером. Нобелевская пре­
мия за 1980 г.
1977 г. — открытие архебактерий
К. Воезе (Вузом) и его последовате­
лями.
1978 г. — опубликована книга
российского ботаника А. Л. Тахтаджя-
на (р. 1910) «Флористические области
Земли».
1970—1980-е гг. — разработка
теории эндосимбиоза Л. Марголис и
ее последователями. Идеи эндосим-
биотического происхождения эука­
риотической клетки были высказаны
в начале XX в. русским биологом
К. С. Мережковским (1855— 1921).
1986 г. — первые полные секве-
нирования (определение последова­
тельностей) хлоропластной ДНК у
вида Nicotiana и мха — Marchantia
М. Сушура с сотрудниками и К. Охая-
ма с сотрудниками.
1993 г. — Мартой Чейз с сотрудни­
ками составлена кпадограмма покрыто­
семенных на основе ДНК-последова-
тельностей хпоропластного гена.
1995—2000 гг. — полная расшиф­
ровка генома ряда бактерий и дрожжей.
1999 г. — на основе изучения по­
следовательностей хлоропластной
ДНК, высказано предположение, что
древнейшей линией развития покры­
тосеменных является монотипное се­
мейство Amborellaceae (Нов. Каледо­
ния).
2001 г. — создание так называе­
мого «золотого риса» путем генетиче­
ской трансформации. В эндосперм
введены каротиноиды (провитамины
витамина А).
2008 г. — норвежскими учеными
создан Международный арктический
генбанк («Ноев ковчег-2») по
сохранению генетических ресурсов
растений на острове Свальбард
архипелага Шпицберген.
 ВВЕДЕНИЕ
Все, окружающее нас, существу­
ет в двух основных формах — живого
и неживого. Спорно лишь положение
вирусов, но большинство специалис­
тов относят их к живым организмам.
Жизнь — это фактически форма
существования живого. В самом об­
щем смысле жизнь можно опреде­
лить как активное самоподдержа-
ние, самовоспроизведение и сам о ­
развитие специфической структуры,
идущее с затратой энергии, полу­
ченной извне. Из этого определения
непосредственно вытекает необхо­
димость постоянной связи организ­
ма с окружающей средой, осущ ест­
вляемой путем обмена веществом
и энергией.
Проблема зарождения жизни и
живого была и остается одной из
главнейших проблем науки наряду с
космологией и познанием тайн
строения материи. Жизнь, по-види­
мому, зародилась самопроизволь­
но, как закономерный результат кос­
мических процессов, и явилась за­
верш ением химической эволю ­
ции — естественного образования и
накопления органических соедине­
ний. Темпы этой эволюции, если ис­
ходить из идеи хиральной чистоты
молекул живого, могли быть доста­
точно стремительными.
Современная наука не располага­
ет прямыми доказательствами того,
как и где возникла жизнь. Относитель­
но этого существуют лишь косвенные
свидетельства, полученные путем со­
ответствующих модельных экспери­
ментов, и данные из области палеон­
тологии, геологии, палеоклиматоло­
гии, астрономии, биохимии и т. д.
Все эти свидетельства совр е­
менной наукой оцениваются неод­
нозначно. Наиболее известны два
основных взгляда на место и харак­
тер зарождения жизни. Суть первого
сводится к возникновению живого в
условиях юной Земли, а более точ­
но — в первичных океанах, которые
покрывали Землю четыре миллиар­
да лет назад. Теории такого рода в
20-х годах прошлого столетия вы­
двинули А. И. Опарин (1894-1980) и
англичанин Дж. Холдейн (1892-1964),
недавно дополненные гипотезой хи­
ральной чистоты Л. Л. М орозова
(1946-1984). Основы этих теорий
изложены в школьном курсе общей
биологии. Этим взглядам наиболее
соответствует мнение о том, что
жизнь на Зем ле монофилетична,
т. е. ведет начало от единого корня.
Согласно другим гипотезам, местом
возникновения жизни считается Ко­
смос, откуда зачатки живого могли
быть занесены на нашу планету м е ­
теоритами, кометами или каким-ли-
бо иным образом. Такого рода гипо­
тезы (вечность жизни в Космосе —
панспермия) тесно связаны с идеей
полифилетического, т. е. неодно­
кратного, зарождения жизни и в
свое время поддерживались созда­
телем учения о биосфере В. И. Вер­
надским (1863-1945).
Однако обе группы гипотез (или
теорий) сталкиваются с вопросами
о переходе от преджизни к жизни.
Ибо как это произошло, мы не зна­
ем, хотя возможность абиогенного
синтеза органических соединений
типа аминокислот, пуринов, пири-
мидинов, сахаров и т. д. в условиях
древнейшей Земли была подтвер­
ждена экспериментально в 50-60-х
годах (вспомните эксперименты
С. Миллера), но в то же время орга­
нические, довольно сложные моле­
кулы найдены в околозвездном про­
15
странстве, т. е. они могли быть зане­
сены на Землю из космоса.
Главная сложность решения дан­
ного вопроса связана не с доказа­
тельствами возможности образова­
ния органики на Земле или в космосе,
а с проблемой возникновения гене­
тического кода. Иначе говоря, клю­
чевой и до сего времени не решен­
ный вопрос состоит в том, каким
образом органические молекулы
организовались в системы, способ­
ные к самовоспроизведению. Ника­
кими удовлетворительными экспе­
риментальными доказательствами
на этот счет наука пока не распола­
гает, и все существующие на этот
счет гипотезы пока малоубедитель­
ны. В настоящее время лишь извест­
но, что примерно 3,9 миллиарда лет
назад появилась высокоорганизо­
ванная молекула ДНК. Эта молекула
явилась базой генетического кода
и стала основой жизни на Земле.
Главнейшие принципы
организации живого
Живое характеризуется некото­
рыми типичными чертами. Главней­
ший внешний признак живого — фи­
зическая, или функциональная, д и с­
кретность, т. е. существование в виде
отдельных организмов или их обще­
ственных конгломератов (пчелиные
семьи, колонии кораллов), причем
каждый организм представляет собой
открытую целостную систему, через
которую, как явствует из определения
жизни, проходят потоки вещества и
энергии. Поэтому нередко говорят не
просто о живом, но о живых системах.
Неотъемлемое свойство любой жи­
вой системы — обмен веществ, или
метаболизм, внутри ее и одновре­
менно с внешней средой на основе
затраты получаемой извне энергии
и информации. Параллельно метабо­
16
лизму в любом организме осуществ­
ляются постоянные передачи энер­
гии и информации.
С точки зрения термодинамики
все живые системы — это системы
открытые, способные к любому об­
мену вещества и энергии. Без по­
ступления энергии и информации
извне эти системы не могут сущест­
вовать и поддерживать свою цело­
стность и высокую степень упорядо­
ченности в среде с меньшей упоря­
доченностью.
Обмен веществ и энергии в живых
организмах в процессе существова­
ния позволяет им самосохраняться,
расти, развиваться и самовоспроиз-
водиться в условиях окружающей их
среды, а также адаптироваться, т. е.
приспосабливаться к ней и ее изме­
нениям. Как явствует из сказанного,
следующее главнейшее свойство
живых организмов — способность к
самовоспроизведению (произведе­
нию себе подобных), обеспечиваю­
щая непрерывность и преемствен­
ность жизни.
Живые организмы — это самоор­
ганизующиеся системы, т. е. они спо­
собны к саморегуляции. Путем само­
регуляции автоматически устанавли­
ваются на определенном уровне те
или иные физиологические процес­
сы, обеспечивая гомеостаз (биологи­
ческую стабильность системы).
Перечисленные основные свой­
ства в конечном итоге определяют
большую сложность живых систем,
резко отличающую их от систем не­
живых.
Химический состав
живых организмов
Два класса химических соедине­
ний — белки и нуклеиновые кислоты
определяют природу живого. Причем
в живых организмах в отличие от
неживого вещества эти соединения
характеризуются так называемой хи­
ральной чистотой. В частности, бел­
ки построены только на основе лево­
вращающих (поляризующих свет
влево) аминокислот, а нуклеиновые
кислоты включают исключительно
правовращающие сахара. Эта хи­
ральная чистота сложилась на самых
начальных этапах эволюции живого
вещества. Считается, согласно гипо­
тезе Л. Л. Морозова, что минималь­
ное время глобального перехода от
полного хаоса к хиральной чистоте
составляло от 1 до 10 млн лет. Следо­
вательно, в этом смысле зарождение
жизни могло произойти на Земле от­
носительно мгновенно — за отрезок
времени, в 5 тыс. раз меньший пред­
полагаемого возраста планеты.
Белки ответственны прежде все­
го за обмен веществ и энергии в жи­
вой системе, т. е. за все реакции
синтеза и распада, осуществляю­
щиеся в любом организме от его
рождения и до смерти. Нуклеиновые
кислоты обеспечивают способность
живых систем к самовоспроизведе­
нию. Они — основа матрицы, удиви­
тельного «изобретения» природы.
Матрица представляет своего рода
чертеж, т. е. полный набор информа­
ции, на основе которого синтезиру­
ются видоспецифические молекулы
белка.
Помимо белков и нуклеиновых
кислот, в состав живых организмов
входят липиды (жиры), углеводы и
очень часто аскорбиновая кислота.
В живых системах найдены мно­
гие химические элементы, присут­
ствующие в окружающей среде, од­
нако необходимы для жизни лишь
около 20 из них. Эти элементы полу­
чили название биогенных. В сред­
1 В принципе, эти два понятия не вполне идентичны, но здесь, как и вообще в учебной литера­
туре, они рассматриваются в качестве синонимов.
нем около 70 % массы организмов
составляет кислород, 18 % — угле­
род, 10 % — водород (вещества-ор-
ганогены). Далее идут азот, фосфор,
калий, кальций, сера, магний, на­
трий, хлор, железо. Эти так называ­
емые универсальные биогенные
элементы, присутствующие в клет­
ках всех организмов, нередко назы­
вают макроэлементами.
Часть элементов содержится
в организмах в крайне низких кон­
центрациях (не выше тысячной доли
процента), но они также необходи­
мы для нормальной жизнедеятельно­
сти. Это биогенные микроэлементы.
Их функции и роль весьма разнооб­
разны. Многие микроэлементы вхо­
дят в состав ряда ферментов, вита­
минов, дыхательных пигментов, не­
которые влияют на рост, скорость
развития, размножение и т. д.
П рисутствие в клетках живых
организмов целого ряда элементов
зависит не только от особенностей
организма, но и от состава среды,
экологических условий, пищи, в ча­
стности, от растворимости и концен­
трации солей в почвенном растворе
или в океане. Резкая недостаточ­
ность или избыточность биогенных
элементов приводит к ненормаль­
ному развитию организма или даже
к его гибели. Добавки биогенных
элементов в почву для создания их
оптимальных концентраций широко
используются в сельском хозяйстве.
Обмен веществ и энергии
Обмен веществ, или м етаб о­
лизм 1, — это совокупность протека­
ющих в организме химических пре­
вращений, обеспечивающих их рост,
развитие, адаптацию к изменениям
17
окружающей среды и воспроизве­
дение. В ходе метаболизма проис­
ходит также его постоянный контакт
с окружающей средой и обмен с ней
веществом. В процессе обмена ве­
ществ внутри организма происходит
расщепление и синтез молекул, вхо­
дящих в состав клеток, образова­
ние, разрушение и обновление кле­
точных структур и межклеточного
вещества.
Интенсивность и направлен­
ность метаболизма на уровне клетки
обеспечивается путем достаточно
сложной регуляции химического
синтеза, распада и активности фер­
ментов, а также изменением степе­
ни проницаемости биологических
мембран. На уровне целостной мно­
гоклеточной особи имеются меха­
низмы гормональной регуляции
(у растений — фитогормоны, не­
сколько отличающиеся по характеру
действия от гормонов животных).
Обмен веществ сводится к двум
противоположным по своему харак­
теру и одновременно взаимосвязан­
ным процессам: анаболизму и ката­
болизму. Первый сводится к постро­
ению вещества в результате реакций
синтеза с потреблением энергии,
второй объединяет реакции распада
с высвобождением энергии.
Процессы синтеза и распада
белков, нуклеиновых кислот, липи­
дов, углеводов и аскорбиновой кис­
лоты получили название первичного
обмена, или первичного метаболиз­
ма. Они свойственны всем живым
сущ ествам и играют решающую
роль в поддержании их жизнедея­
тельности. Образование и превра­
щение прочих классов органических
соединений относятся к вторичному
метаболизму. Вторичный м етабо­
лизм наиболее обычен для расте­
ний, грибов и ряда прокариот. Про­
цессы и сами продукты вторичного
18
метаболизма (их иногда называют
вторичными метаболитами) играют
существенную адаптивную, т. е. при­
способительную, роль, прежде все­
го, у организмов, лишенных способ­
ности к активному перемещ ению
в пространстве.
Все организмы могут поддержи­
вать свое существование и целост­
ность, только получая энергию извне.
Накапливается эта энергия прежде
всего в виде энергии химических
связей, причем наиболее энергоем­
кими оказываются жиры и углеводы,
менее энергоемки белки.
Первоначальный источник энер­
гии для всего живого на Земле —
энергия солнечной радиации, но
способы использования ее живыми
организмами различны. Автотроф-
ные организмы (зеленые растения и
часть прокариот) запасают энергию,
синтезируя органические соедине­
ния из неорганических в процессе
фото- (фототрофы) или хемосинтеза
(хемотрофы). Гетеротрофные орга­
низмы (животные, грибы, часть про­
кариот) не могут создавать органиче­
ские соединения непосредственно
из неорганических. В качестве источ­
ника энергии они используют гото­
вые органические вещества, создан­
ные в процессе жизнедеятельности
автотрофов.
Готовые сложные органические
соединения дают гетеротроф ам
энергию, необходимую для их жиз­
недеятельности, а также служат ис­
точником специфических атомов и
молекул, идущих на поддержание
клеточной структуры и новообразо­
вание протопласта в процессе рос­
та. Вместе с пищей гетеротрофы по­
лучают также коферменты и витами­
ны, которые не синтезируются у
большинства из них, а между тем аб­
солютно необходимы для целого ря­
да клеточных процессов.
 Способы добывания и поглоще­
ния пищи у гетеротрофов весьма
разнообразны, но путь превращений
питательных веществ в усвояемую
форму у большинства из них очень
сходен. По существу он состоит из
двух основных процессов, первый из
которых — расщепление больших и
сложных молекул на более мелкие —
простые и растворимые, а второй —
всасывание последних и транспор­
тировка к собственным тканям
и клеткам организма.
Известны четыре главнейших ти­
па питания гетеротрофов — голо-
зойный, сапротрофный, симбиоти­
ческий и паразитический.
Высвобождение энергии осу­
ществляется в процессе распада
органических соединений чаще все­
го с помощью двух процессов —
брожения и дыхания.
В «экономике» живой природы
различные типы организмов занима­
ют различные места в пищевой цепи.
Организмы-автотрофы (продуценты)
занимают здесь первое место. Гете-
ротрофы располагаются в этой цепи
вслед за автотрофами. Они делятся
на две категории — консументы и ре­
дуценты. Первые потребляют готовые
органические вещества, синтезируе­
мые автотрофами-продуцентами, но
не доводят разложение органических
соединений до минеральных состав­
ляющих. К консументам относятся по
преимуществу животные, включая,
естественно, и человека.
Редуценты — заключительное
звено в пищевой цепи и экологичес­
кой пирамиде. В ходе своей жизне­
деятельности они превращают орга­
нические соединения (часто это ор­
ганические остатки) в неорганичес­
кие вещества. Именно благодаря
редуцентам осуществляются био-
геохимические циклы на Земле,
и прежде всего в биосфере.
Рост, развитие,
онтогенез, эволюция
и самовоспроизведение
Р о ст в самом широком с м ы с ­
ле — это количественные измене­
ния, происходящие в организме и
приводящие к необратимым увели­
чениям сухой массы протопласта.
Рост приводит к возрастанию м а с ­
сы и объема индивида или его о р ­
ганов (частей), увеличению числа и
размеров клеток в результате пре­
обладания процессов анаболизма
над процессам и катаболизма.
У растений и грибов рост нередко
продолжается всю жизнь, хотя
обычно его интенсивность снижает­
ся с возрастом. При количественных
измерениях роста удается выделить
ряд фаз (лаг-фаза, логарифмичес­
кая фаза и т. д.).
Развитие — необратимый про­
цесс качественных изменений орга­
низма. Оно проявляется в дифферен-
цировке клеток тканей, морфогенезе
органов, созревании, старении и т. п.
Эти два процесса — рост и разви­
тие, — как правило, осуществляются
параллельно и трудно расчленяемы,
однако несводимы друг к другу.
Индивидуальное развитие о т­
дельного организма от зарождения
до смерти получило название онто­
генеза. Отдельные онтогенезы
в цепи поколений складываются
в единый последовательный про­
цесс, называемый гол оген езом .
Совокупность онтогенезов, т. е. го­
логенез, лежит в основе эволюции.
Под эволюцией подразумевается
процесс необратимого историчес­
кого развития живой природы и о т­
дельных его звеньев, ведущий к ус­
ложнению или упрощению органи­
зации живого. В эволю ционном
процессе принято различать мик­
роэволюцию и макроэволюцию.
19
 Под микроэволюцией подразу­
мевают процессы, сопровождающи­
еся изменением генетического со ­
става популяций и выражающиеся в
формировании адаптаций при обра­
зовании экотипов, рас, разновидно­
стей, подвидов и видов.
Макроэволюция — это образо­
вание таксонов надвидового ран­
га — родов, семейств, порядков и
т. д. Ход макроэволюции, как пола­
гают, определяется микроэволюци-
онными процессами. Макроэволю­
ция реализуется в филогенезе, т. е.
в процессе исторического станов­
ления и развития отдельных видов и
других таксономических групп бо­
лее высокого ранга. Как и вся эво­
люция, филогенез связан с онтоге­
незом и гологенезом.
Самовоспроизведение. По-види­
мому, это одна из основных особен­
ностей живых организмов. У всех
организованных групп самовоспро­
изведение осуществляется в виде
размножения1. Способность размно­
жаться — это способность произво­
дить новое поколение особей того же
вида. В процессе размножения про­
исходит передача генетического ма­
териала от родительского поколения
дочернему, что обеспечивает вос­
произведение признаков не только
данного вида, но и конкретных роди­
тельских особей или одной особи
(бесполое размножение). Смысл
размножения состоит прежде всего в
замещении гибнущих особей, что
обеспечивает непрерывность сущес­
твования данного вида; кроме того,
при подходящих условиях оно лежит
в основе возможного увеличения его
численности.
Существуют два основных типа
размножения — бесполое и поло­
1 Строго говоря, размножение — это самовоспроизведение, в результате которого происходит
увеличение числа особей в последующем поколении.
20
вое. Бесполое осуществляется без
образования гамет. В нем участвует
лишь один организм. При половом
размножении обязательно слияние
специальных половых клеток — га­
мет, обладающих разными физио­
логическими знаками. В этом случае
может участвовать также один орга­
низм или два разных организма,
производящих гаметы разного фи­
зиологического знака.
Уровни организации живого
Проявления жизни на Зем ле
чрезвычайно многообразны.
При всем, казалось бы, беско­
нечном многообразии живого мож­
но выделить несколько разных уров­
ней организации живых систем и,
соответственно, несколько уровней
в их изучении.
Главнейшие уровни строения жи­
вого: молекулярно-генетический, кле­
точный, онтогенетический, популя­
ционно-видовой и биогеоценотичес-
кий. Каждый уровень организации
обусловлен группой системообразу­
ющих факторов, но везде присут­
ствует организующая роль обмена ве­
ществ. На каждом уровне строения
живое характеризуется специфичес­
кими элементарными структурами
и элементарными явлениями.
В частности, на молекулярно-ге-
нетическом уровне гены представля­
ют элементарные структуры, а эле­
ментарными явлениями можно счи­
тать их способность к конвариантной
редупликации, т. е. самовоспроизве­
дению с изменениями на основе м а­
тричного принципа, и к мутациям. На
клеточном и онтогенетическом уров­
нях элементарной структурой живого
следует считать клетку или особь, ин-
дивид, а элементарным явлением —
онтогенез. Основу популяционного
уровня представляет популяция, а
элементарное явление — процесс
свободного скрещивания (панмик-
сия). Наконец, биогеоценотический
уровень жизни характеризуется эле­
ментарной структурой — биогеоце­
нозом, а элементарное явление —
обмен веществ и энергии в нем.
Для удобства изучения живого
иногда выделяют большее количест­
во уровней: молекулярный, клеточ­
ный, тканевый, органный, онтогене­
тический, видовой, популяционный,
биоценотический, биогеоценотиче­
ский, биосферный.
Каждому уровню изучения живого
соответствует особая биологичес­
кая наука, несколько биологических
наук или раздел биологии. В частно­
сти, на молекулярно-генетическом
уровне живые организмы исследу­
ются молекулярной биологией и ге­
нетикой; на клеточном — цитологией;
на уровнях тканей и органов — ана­
томией, гистологией и морфологией,
а также физиологией; на популяци­
онном — популяционной генетикой;
на видовом — си стем ати кой; на
биоценотическом и биогеоценоти-
ческом — геоботаникой, экологией
и биогеоценологией\ на биосф ер­
ном — биогеоценологией.
Этапы эволюции живого
Согласно современны м пред­
ставлениям, Вселенная образова­
лась в результате так называемого
большого взрыва, произошедшего
порядка 14 или несколько более
млрд лет назад1.
Исследования лунных пород по­
казывают, что Земля и ее спутник
1 Существуют альтернативные космологические модели.
сформировались как плотные тела
около 4,6 млрд лет назад. Этой циф­
рой датируется начало первой над-
эры — так называемого гадейского
эона (табл. 1).
Геологические доказательства,
подтверждающие существование
жизни на Земле в это время, отсут­
ствуют, но несомненно, что живое
возникло или было занесено на на­
шу планету именно в конце гадея,
поскольку в архейских отложениях, в
начале следующего эона, уже встре­
чаются разнообразные организмы.
Предполагается также, что обога­
щение водоемов в конце гадея ами­
нокислотами, пуриновыми и пири­
мидиновыми основаниями, сахара­
ми и т. п. создало так называемый
«первичный бульон», служащий ис­
точником питания древнейшим ге-
теротрофам. Архейский зон, или ар-
хей, охватывает период от 3,9 до
2,6 млрд лет назад. К этому времени
относится возникновение древней­
ших осадочных пород (т. е. пород,
образованных частицами, осаждав­
шимися из водной среды), часть ко­
торых сохранилась в районах Л и м ­
попо (Африка), Исуа (Гренландия),
Варавууна (Австралия), Алдана
(Азия). Эти породы содержат либо
биогенный углерод, связанный в
своем происхождении с жизнедея­
тельностью организмов, либо стро­
матолиты и микрофоссилии.
Стром атолиты — кораллопо­
добные осадочны е образования
(карбонатные, реже кремниевые),
представляющ ие собой продукты
ж изнедеятельности древнейш их
автотрофов. В протерозое они все­
гда связаны с цианобактериями, но
их происхождение в архее не впол­
не ясно. М икроф оссилии — микро-
21
 Таблица 1

Характеристика эонов (надэр)

Временные
границы
Эон (надэра)* Главные геологические и биологические события
(млрд лет
назад)

СП
4^

со
со
Гадейский эон Образование системы Земля—Луна; интенсивная метео­

I
ритная бомбардировка, завершившаяся около 4 млрд лет
назад; образование океанов около 4 млрд лет назад; оса­
дочные породы отсутствуют; ископаемых остатков жизни
нет, но возможно шло накопление «органики» в водоемах;
образование «первичного бульона»

Архейский эон 3,9— 2,6 Образование древнейших континентов; активный текто-

низм; восстановительная атмосфера; существование
древних осадочных пород со строматолитами, микрофос-
силиями — ископаемыми остатками живого; анаэробные
сообщества археобактерий и прокариот, способных к ано-
ксигенному фотосинтезу

Протерозой­ 2,6— 0,6 Обильные осадочные породы с мощно развитыми строма­

ский эон толитами и микрофоссилиями; появление в начале про­
терозоя оксифотобактерий и формирование около
2 млрд лет назад окислительной атмосферы; господство
аэробных сообществ; первые 1,5 млрд лет — цианобак­
териальных, позднее — альгобактериальных; около
1,8 млрд лет назад появляются одноклеточные эукарио­
ты; 0,95— 0,7 млрд лет назад — многоклеточные формы
СП

Фанерозойский Обильные ископаемые остатки всех групп живых организ­

О

о
I

эон мов; строматолиты почти исчезают; разнообразные типы

сообществ (см. табл. 2, с. 25)

* Существуют и иные геохронологические шкалы.

скопические включения в осадоч­ либо аноксигенного ф отосинтеза

ные породы ископаемых микроор­
ганизмов.
Все организмы, сущ ествовав­
шие в архее, относились к прокарио­
там. Часть из них, очевидно, была
ге те р о тр о ф а м и -д е стр ук то р а м и
(разрушителями), использовавши­
ми органические вещества, раство­
ренные в «первичном бульоне», и
превращавшими их в процессе жиз­
недеятельности в простые соедине­
ния типа Н20, С 0 2 и Н2. Другая часть
микроорганизмов архея составила
группу продуцентов, т. е. организ­
мов, способных к осуществлению
(фотосинтеза без выделения кисло­
рода), либо хемосинтеза.
На стадии аноксигенного ф ото­
синтеза остались современные пур­
пурные и зеленые серные фотобак­
терии. Донором электронов в про­
цессе ф отосинтеза у них служил
главным образом Н2, а не Н20. Мик-
роорганизмы-продуценты уже м ог­
ли фиксировать атмосферный азот.
Получение энергии у большин­
ства архейских организмов осу­
ществлялось путем брожения или
специфического анаэробного дыха­
ния, при котором источником кисло­

22
рода, отсутствующего в атмосфере,
служили сульфаты, нитриты, нитра­
ты и т. д.
Древнейшие бактериальные био­
ценозы, т. е. сообщества живых орга­
низмов, включавшие только проду­
центов и деструкторов, были похожи
на пленки плесени (так называемые
бактериальные маты), располагав­
шиеся на дне водоемов или в их при­
брежной зоне. Оазисами жизни час­
то служили вулканические области,
где на поверхность из литосферы по­
ступали водород, сера и сероводо­
род — основные доноры электронов.
Геохимический цикл (круговорот ве­
ществ), существовавший на планете
до возникновения жизни и наиболее
ярко проявлявшийся, очевидно, в
циркуляции атмосферы, пополнился
биогеохимическим циклом.
Биогеохимические циклы (круго­
ворот веществ, связанный с орга­
низмами), совершавшиеся при по­
мощи продуцентов — аноксигенных
фотосинтетиков и деструкторов,
были относительно простыми и осу­
ществлялись главным образом в
форме круговорота восстановлен­
ных соединений типа сероводоро­
да, аммиака и т. п.
Положение существенно изм е­
нилось в протерозойском зоне, или
протерозое, начавшемся примерно
2600 млн и закончившемся 570 млн
лет тому назад. Ископаемые остатки
и разнообразные следы жизни в
осадочных породах этого времени
довольно обычны. Строматолиты
образуют мощные многометровые
толщи, и их существование в проте­
розое прямо связывают с жизнедея­
тельностью цианобактерий. Эта но­
вая группа продуцентов появилась
на арене жизни в самом начале про­
1 Существует гипотеза абиогенного происхождения кислорода в атмосфере протерозоя.
терозойского зона или даже в конце
архея. Она обладала способностью
к оксигенному фотосинтезу, т. е.
могла использовать воду в качестве
донора электронов, при этом сво­
бодный кислород выделялся в атмо­
сферу. Появление цианобактерий
привело к поистине революционным
преобразованиям всей биосферы
Земли. Анаэробный мир превратил­
ся в аэробный.
Концентрация атмосферного кис­
лорода в результате жизнедеятель­
ности цианобактерий постепенно по­
вышалась и примерно 2 млрд лет на­
зад достигла 1 % от современной1.
Атмосфера стала окислительной. Это
послужило предпосылкой развития
аэробного хемосинтеза и эволюци-
онно самого молодого из процессов
получения энергии — аэробного ды ­
хания. Существенно изменяются и
усложняются биогеохимические цик­
лы. Накопление кислорода стало пре­
пятствием для циркуляции элементов
в форме восстановленных соедине­
ний. Бактериальные архейские сооб­
щества строгих анаэробов заменяют­
ся цианобактериальными сообщ е­
ствами [цианобактериальные маты), в
которых главенствующую роль играют
фотосинтезирующие прокариоты.
Изменение характера атмосф е­
ры оказалось главной предпосылкой
появления строгих аэробов эукари­
от — этого важнейшего биологичес­
кого события середины протерозоя.
Первые эукариоты появились около
1,8 млрд лет назад и были, по-види­
мому, планктонными, т. е. свободно­
плавающими, организмами. Древние
эукариотические организмы могли
быть как гетеротрофами, так и авто-
трофами, пополнявшими две основ­
ные, ранее существовавшие эколо-
23
гические группы продуцентов и д е ­
структоров. Длительное время в про­
терозое прокариоты и эукариоты су­
ществовали совместно в составе
альгобактериальных сообществ (со­
обществ, где компонентами были эу­
кариотические водоросли и бакте­
рии), заменивших 1,4 млрд лет назад
цианобактериальные сообщества.
Происхождение эукариот объяс­
няют различно. Традиционная точка
зрения связывает их появление с
постепенным усложнением структу­
ры прокариотической клетки. С о ­
гласно другой теории, которая раз­
деляется сейчас многими биолога­
ми, эукариоты — это продукты внут­
риклеточного сим биоза каких-то
анаэробных микроорганизмов с
разными типами оксифотобактерий.
В конце протерозоя, очевидно,
существовали многоклеточные ф о­
тосинтезирующие и не фотосинте­
зирующие протоктисты и грибы, но
их ископаемые остатки почти не со ­
хранились. Что касается древней­
ших многоклеточных животных, то
они появились примерно 0,95 млрд
лет назад. В это время начали исче­
зать строматолиты, а экологические
системы Земли надстроились на од­
но промежуточное звено. В них, по­
мимо продуцентов и деструкторов,
включились консументы, т. е. потре­
бители органического вещества жи­
вых организмов.
Незадолго до начала четвертого
эона — фанерозоя — уже существо­
вала развитая система сообществ, в
которых преобладали планктонные
и бентосные, т. е. донные, водорос­
ли и многоклеточные растительно­
ядные животные. Что касается роли
оксифотобактерий и прочих прока­
риот в ф ормировании основной
1 Растения в узком понимании, принятом в учебнике, появились в фанерозое.
24
массы биогеоценозов позднего
протерозоя, то она, очевидно, была
весьма скромной.
Фанерозойский зон, или фанеро-
зой1 (надэра явной жизни), начался
примерно 570 млн лет назад и про­
должается до настоящего момента.
Породы фанерозоя изобилуют иско­
паемыми животными и растениями.
Собственно само начало фанерозоя
датируется по появлению в ископае­
мых остатках большого числа много­
клеточных животных, имеющих внут­
ренние или наружные скелеты.
Фанерозой принято делить на
три эры: палеозойскую, или эру
древней жизни, мезозойскую — эру
средней жизни, и кайнозойскую —
эру новой жизни (табл. 2).
Особенность истории развития
живых организмов в фанерозое с о ­
стояла в том, что определенным
группам животных соответствовали
определенные группы растений.
Это и понятно, поскольку основу для
развития животных создавало про­
цветание тех или иных растительных
сообществ. Поэтому эволюция рас­
тений всегда шла с некоторым опе­
режением эволюции животных.
Древнейш ие наземные р асте­
ния — риниофиты — появились в
конце силура, т. е. 410-420 млн лет
назад. Во второй половине дево­
на — карбоне — возникли все основ­
ные группы (таксоны) ныне живущих
и вымерших растений, исключая
покрытосеменные. Однако господ­
ствующими формами в течение все­
го палеозоя начиная с середины д е ­
вона были различные споровые:
хвощевидные, плауновидные и па­
поротниковидные, древовидные
формы которых нередко образовы­
вали древнейшие леса.
 Таблица 2
История развития жизни в фанерозое
Начало, Длитель­
Эра Период млн лет ность, Растительный и животный мир
назад млн лет

Кайно­ Четвер­ 1 ,8 -2 1 ,8 -2 Состав флоры и фауны приближается к со­

зойская, тичный продол­ временному; климатически обусловленные
или жается в растительные зоны
кайнозой настоящее
время

Третич­ 67 ±3 65 Господство покрытосеменных, однако мно­

ный гочисленны некоторые ныне реликтовые
(неоген, хвойные (мамонтово дерево, болотный кипа­
палео­ рис и т. д.). Расцвет млекопитающих. Резкую
ген) смену состава флоры и фауны (в частности,
гибель динозавров) нередко связывают, с так
называемым, чучулакским взрывом — веро­
ятным столкновением Земли с крупным кос­
мическим телом. Следы этого столкновения
заметны на территории полуострова Чучулак
(Центральная Америка)

Мезозой­ Мел 137 ±5 70 В раннем мелу продолжают господствовать го­

ская, или лосеменные, но архаичные формы, например
мезозой беннеттиты и часть саговников, вымирают
Первые покрытосеменные появляются в ран­
нем мелу, примерно 120 млн лет назад, в позд­
нем мелу обильны покрытосеменные, сущест­
вуют как двудольные, так и однодольные.
В раннем мелу животный мир является продол­
жением фауны юрского периода, в позднем
мелу — начало расцвета млекопитающих

Юра 195 ±5 58 Преобладают различные голосеменные (хвой­

ные, гинкговые, отчасти саговники) и многие
папоротники. Расцвет рептилий. Обычно ги­
гантские ящеры. Появляются первые птицы

Триас 230 ±5 35 Главную роль в формировании растительно­

го покрова играют голосеменные — саговни­
ки и беннеттиты, а также гинкговые и хвой­
ные. Семенные папоротники вымирают. По­
являются первые млекопитающие, но гос­
подствуют разнообразные рептилии

Палео­ Пермь 285 ± 10 55 В поздней перми начинается господство голо­

зойская, семенных; обычны саговники, архаичные хвой­
или ные, первые гинкговые. Вымирают древовид­
палеозой ные хвощевидные и плауновидные, а из голо­
семенных — кордаиты. В ранней перми расти­
тельные мир является продолжением флоры
карбона. Изменения во флоре в середине пер­
ми возможно связаны с последствиями столк­
новения Земли с крупным космическим телом

Карбон 350 ± 10 65 Обширны каменноугольные леса из папоротни­

ковидных, плауновидных и хвощевидных. Обыч­
ны птеридоспермы (семенные папоротники),
появляются саговники, кордаиты и другие хвой­
ные. Господство рыб и амфибий

25
 Таблица 2 (окончание)

Начало, Длитель­
Эра Период млн лет ность, Растительный и животный мир
назад млн лет

Палеозой­ Девон 405 ± 10 55 В позднем девоне растительный покров со­

ская, или ставляют папоротниковидные, хвощевидные
палеозой и плауновидные, древовидные формы кото­
рых образуют древнейшие леса. Архаичные
представители этих групп возникли в сред­
нем и раннем девоне. В конце девона появля­
ются древнейшие голосеменные, в частности
птеридоспермы. Риниофиты вымирают в
позднем девоне. В раннем девоне они гос­
подствуют в растительном покрове. Ж и­
вотный мир — древние амфибии, бескрылые
насекомые, рыбы

Силур 440 ± 10 35 В конце силура растения выходят на сушу. По­

являются древнейшие риниофиты, возможно
существуют некоторые мхи. Господствуют
морские беспозвоночные, возникают архаич­
ные группы рыб

О рдо­ 500 ± 15 70 Наземные растения неизвестны, разнообра­

вик зие водорослей. Первые позвоночные

Кем­ 570 ± 15 70 Наземные растения неизвестны, разнообра­

брий зие водорослей. Расцвет морских беспозво­
ночных, позвоночные отсутствуют

Голосеменные появились на с работами американского биолога

Земле не позднее верхнего карбо­
на, но их господство начинается с
конца перми, т. е. около 220 млн лет
назад, и продолжается в течение
почти всего мезозоя до середины
мела. В нижнем мелу, примерно
120 млн лет назад, появляются по­
крытосеменные, которые к сер еди ­
не верхнего мела занимаю т го с­
подствующее положение. Это по­
ложение они сохранили в течение
всего кайнозоя вплоть до нашего
времени.
Гипотеза эндосимбиоза
(симбиогенеза)
Эта гипотеза была выдвинута
еще в конце XIX— начале XX в. Совре­
менный этап ее развития связан
Линн Марголис, которая объясняет
происхождение эукариотической
клетки результатом нескольких по­
следовательных эндосимбиозов
(симбиотического существования
одной клетки внутри другой) каких-то
анаэробных прокариот, способных к
процессу брожения, с различными
прокариотическими аэробами. С о ­
гласно одному из вариантов теории,
клетки эукариот сформировались в
результате симбиоза между чрезвы­
чайно далекими друг от друга видами
прокариот. Нуклео- и цитоплазма об­
разовались из организмов-хозяев,
митохондрии — из бактерий, дыша­
щих кислородом, пластиды эукари­
от — из разных групп бактерий, спо­
собных к оксигенному фотосинтезу.
Ундулиподии (жгутики эукариотичес­

26
ких клеток) возникли из спирохет,
прикреплявшихся к поверхности
клетки-хозяина. Митотическое деле­
ние эукариотической клетки вырабо­
талось после того, как клетки-хозяе­
ва стали поглощать спирохеты,
структурные элементы которых об­
разовали систему микротрубочек
митотического веретена.
На первом этапе эндосимбиоза
возникли различные одноклеточные
эукариотические простейшие, кото­
рые в процессе эволюции дали на­
чало многоклеточным эукариотам
из царств грибов, растений и живот­
ных. Общая схема предполагаемого
процесса эндосимбиоза показана
на рис. 2.
Более крупные гетеротрофные
клетки, предшественницы эукарио­
тических клеток, очевидно, защища­
ли симбиотически возникшие орга­
ноиды от различных неблагоприят­
ных условий окружающей среды.
В свою очередь, прокариотические
симбионты оказались полезными
благодаря способности использо­
вать энергию солнечного света (фо­
тосинтез) и возможности использо­
вать молекулярный кислород для
окисления органических веществ.
В результате высокоспециализиро­
ванные эукариоты смогли заселить
сушу, а также ту часть водной среды
(обычно с высокой pH), где прокари­
оты относительно немногочисленны.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ

3
п
7.

S
S
я
-
о*
о
й>
3
2
3
р*
£
2
2
О
2
2
2

j3
S
п
Я
2
2
а
о

Рис. 2. Происхождение эукариотических клеток путем эндосимбиоза:

1 — аэробные фотосинтезирующие прокариотические организмы, обладающие различными
пигментами (предшественники хроматофоров и хлоропластов); 2 —крупные анаэробные гетеротрофные
прокариотические организмы (предполагаемая клетка-хозяин); 3 — аэробные гетеротрофные
прокариоты (предшественники митохондрий); 4 — подвижные спирохеты, или спироплазмы
(предшественники ундулиподиев); 5 — древнейший автотрофный эукариотический подвижный
организм; 6 — древнейший гетеротрофный эукариотический подвижный организм; 7 — растения
(автотрофная линия эволюции); 8 — грибы; 9 — животные (гетеротрофные линии эволюции).
Черными кружками обозначены этапы становления симбиоза прокариотических организмов

27
 Система живого
Со времени К. Линнея (XVIII в.) в
науке господствовала система двух
царств: растений (Vegetabilia, или
Plantae) и животных (Animalia). О д ­
нако открытие в XX в. ряда важных
различий в метаболизме и ультра­
структуре клетки у разных групп о р ­
ганизмов, а также открытие в конце
XIX в. вирусов побудили биологов
изменить устоявшийся взгляд. На­
чиная с середины 1950-х гг., широко
обсуж даю тся другие возможные
системы (Р. Уиттейкер, Г. Кертис,
Ч. Джефри, Е. Додсон, А. Тахтад-
жян, Я. Старобогатов, Н. Воронцов,
Т. Кавалир-Смит и др.). Количество
выделяемых царств в этих си сте­
мах колеблется от трех до десяти
и более.
Биоразнообразие
Под би ор азн о обр ази ем чаще
всего понимают всю совокупность
таксонов живых организмов, о би ­
тающих или обитавших на Земле.
Считается, что в мире существует
не менее 3 млн видов прокариот и
эукариот. Известно также довольно
много систем живого мира, пытаю­
щихся отразить это биоразнообра­
зие, причем число этих систем ,
очевидно, будет со временем уве­
личиваться.
Фармакогносты XX в. при харак­
теристике лекарственных растений
и их филогенетических отношений
довольствовались лишь системами
растительного мира. Системы жи­
вотных и грибов их практически поч­
ти не интересовали. Между тем жи­
вотные «рвутся» в фармакогнозию, и
есть основания полагать, что в бли­
жайшие десятилетия они несколько
потеснят растения в арсенале ле­
карственных средств и будут играть
28
весьма существенную роль в меди­
цине. Между тем мегасистематика,
т. е. раздел систематики, касающий­
ся таксонов высокого ранга (выше
ранга семейства), мало известна
большинству фармакогностов.
Именно поэтому ниже приведен
один из вариантов современной си­
стемы живого мира. Разумеется,
приведенная система существенно
упрощена и формализована, но нам
представляется, что она позволит
специалистам-лекарствоведам с о ­
ставить общее представление
о биоразнообразии (рис. 3).
ИМПЕРИЯ НЕКЛЕТОЧНЫЕ
ОРГАНИЗМЫ - NONCELLULATA
Организмы, не имеющие м о р ­
фологической оформленной клет­
ки. Два царства: вирусы — Vira, и
вироиды — Viroida. К вирусам, в
частности, относятся бактериофа­
ги — вирусы, поражающие бакте­
рии. Бактериофаги используются
в медицине.
ИМПЕРИЯ КЛЕТОЧНЫЕ
ОРГАНИЗМЫ - CELLULATA
Обязательная структурная еди­
ница любого организма — клетка.
ПОДИМПЕРИЯ ДОЯДЕРНЫЕ,
ИЛИ ПРЕДЪЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ -
PROCARYOTA
Организмы, не имеющие м о р ­
фологически оформленного ядра.
ЦАРСТВО АРХЕБАКТЕРИИ -
ARCHAEBACTERIA
В основе клеточных стенок (если
они имеются) этих прокариот лежат
кислые полисахариды, но всегда от­
сутствует муреин.
 I{
v Y Царство I
Царство ЖИВОТНЫЕ J рриБЫ I
(диплоидные) д (гаплоидные
Царство РАСТЕНИЯ / удикарионти- OJ
\ о \ ческие) 3
(гаплодиплоидные) х J5Q
2 сп
о
и х
Гистогенез С та
S „
елом О Сн
о. о
Эмбриогенез X
Гаструлы Дикариоз
Бластулы
Мейоз Целом

Гаметогенез1
Мицелии
Митоз
Царство ПРОТОКТИСТЫ Аэробиоз
Стероидогенез
aj
Споры
£ 2
Фотосинтез
(оксигенный) 1 |
i I
Хемотаксис о о.
Ф ототаксис\ НАДЦАРСТВО ПРОКАРИОТЫ а. о
X
Подвижность
Брожение

Появление репродукции ШЩШ

I'

Рис. 3. Филогенетическая схема, отражающая взаимоотношения главнейших групп

организмов в империи клеточных.
По периферии показаны некоторые важнейшие биологические события (по: Марголис, 1983,
с упрощением и небольшими изменениями)

Главнейшие отделы — Methano- ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ

bacteria, Halobacteria, Thermoplas-
mobacteria и ряд других. В медицине
не используются.
ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ БАКТЕРИИ,
ИЛИ ЭУБАКТЕРИИ - EUBACTERIA
Клеточные стенки всегда содер­
жат в качестве основного структурно­
го компонента гликопептид муреин.
МИКРООРГАНИЗМЫ
Эти организмы не образуют эн­
доспор (споры, которые формиру­
ются внутри тела бактерий и пред­
назначены для «переживания» ими
неблагоприятных условий окружаю­
щей среды); они также не дают по­
ложительной реакции на окраску по
Граму1.

1 X. Грам — датский бактериолог (1853— 1938), предложивший в 1884 г. способ окраски стенки
бактерий анилиновыми красителями.

29
 ПОДЦАРСТВО ОКСИФОТОБАКТЕРИИ -
OXYPHО ТOBACTERIA
Автотрофные организмы, сп о ­
собные к осуществлению оксиген-
ного фотосинтеза, т. е. фотосинтеза,
осуществляющегося с выделением
кислорода.
Подцарство объединяет 2 отде­
ла — цианобактерии и хлороксибак-
терии. Цианобактерии — C yano­
bacteria, — нередко, по старой бота­
нической традиции, называемые
сине-зелеными водорослями, рас­
пространены очень широко. Счита­
ется, что существует около 2000 ви­
дов цианобактерий. Темные налеты,
образуемые цианобактериями на
скалах, в пустынных местообитани­
ях, иногда используются в народных
медицинах ряда стран как лекар­
ственное средство. Тропический
вид спирулина плоская (Spirulina
platensis) — объект массовой куль­
туры, используется в биологически
активных добавках (БАД).
ПОДЦАРСТВО АНОКСИФОТОБАКТЕРИИ -
ANOXYPHOTOBACTERIA
Автотрофные микроорганизмы,
осуществляющие аноксигенный ф о­
тосинтез, т. е. фотосинтез, в ходе
которого не выделяется кислород.
К подцарству относится не­
сколько десятков видов, объединяе­
мых в отделы пурпурных бактерий
и хлоробиобактерий.
В медицине представители под-
царства не используются.
Помимо двух вышеупомянутых
подцарств к грамотрицательным
микроорганизмам царства настоя­
щих бактерий относятся также под-
1 Тип и отдел — равнозначные таксономические категории: тип используется в систематике
животных и отчасти микроорганизмов, отдел — в систематике растений. В системах, обобщенно
характеризующих биоразнообразие, используют оба названия как равноценные.
30
царства: скотобактерий — Scoto-
bacteria, и спирохет — Spirochaetae,
или Spirochaetobacteria.
ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ
МИКРООРГАНИЗМЫ
Микроорганизмы, способные
образовывать эндоспоры и дающие
положительную реакцию на окраску
по Граму.
Грамположительные микроорга­
низмы включают три подцарства: лу­
чистые бактерии, настоящие грампо­
ложительные бактерии и микоплазмы.
ПОДЦАРСТВО ЛУЧИСТЫЕ БАКТЕРИИ -
ACTINOBACTERIA
Многие лучистые бактерии им е­
ют тенденцию образовывать мице-
лиальные колонии. К лучистым бак­
териям относят три типа (отдела) 1:
микобактерии, среди которых наи­
более известна туберкулезная па­
лочка и возбудитель проказы; кори-
небактерии, где следует упомянуть
возбудителя дифтерии; и актиноми-
цетобактерии (лучистые грибки),
часть которых используют для полу­
чения антибиотиков (стрептомици­
на, хлоромицетина, тетрациклина
и т. д.). Помимо антибиотиков, акти-
номицетобактерии продуцируют не­
которые ферменты и витамины.
ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ
ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ -
EUFIRM1CUTOBACTERIA
Подцарство объединяет несколь­
ко типов (отделов): клостридиобакте-
рии, лактобациллы и микрококковые
бактерии. Многие представители на­
стоящих грамположительных бакте­
рий используются для производства
антибиотиков, ряда ферментов и т. д.
ПОДЦАРСТВО МИКОПЛАЗМЫ -
TENERICUTOBACTERIA
(= MYCOPLASMATA)
Микоплазмы самые мелкие про­
кариоты (0,2— 0,3 мкм), лишенные
клеточной стенки. К грамположи-
тельным микроорганизмам их отно­
сят с известной долей условности.
В медицине не используются.
ПОДИМПЕРИЯ ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ,
ИЛИ ЭУКАРИОТЫ - EUCARYOTA
В эту подимперию включают все
организмы, имеющие морфологичес­
ки оформленное ядро. У подвижных
форм эукариот имеются жгутикопо­
добные структуры, получившие на­
звание ундулиподиев. У клеток всегда
наличествует движение цитоплазмы.
Систематика эукариот и прежде
всего архаичных одноклеточных форм
сложна и вызывает серьезные дискус­
сии. Чаще все многообразие эукариот
предлагают делить на 4 царства: про-
токтисты (= протисты), животные, гри­
бы и растения, иногда на большее
число царств. Для лучшего воспри­
ятия системы в книге предлагается
четырехцарственная схема эукариот.
ЦАРСТВО ПРОТОКТИСТЫ
(= ПРОТИСТЫ) - PROTOCTISTA
(= PROTISTA)
В общих чертах к основным ха­
рактеристическим признакам про-
токтист следует отнести: отсутствие
вегетативных органов (их тело назы­
вают слоевищем, или талломом) и
стадии зародыша. Иногда протокти-
сты делят на 3 условные, не имею ­
щие таксономического ранга, груп­
пы: грибоподобные протоктисты,
протоктисты-водоросли и протокти-
сты-анемалоиды.
ГРИБОПОДОБНЫЕ ПРОТОКТИСТЫ
ПОДЦАРСТВО СЛИЗЕВИКИ -
MYXOBIONTA
Сборный таксон, объединяющий
гетеротрофов (около 800 видов), за­
мечательных тем, что их вегетативное
тело представлено плазменной мас­
сой с большим количеством ядер, не
одетых клеточной стенкой. Такие тела
называют плазмодиями. Выделяют
несколько типов (отделов) слизеви­
ков, часть из которых сближается с эв-
гленовыми. Практического значения в
жизни человека слизевики не имеют.
ПОДЦАРСТВО ГИФОБИОНТЫ -
HYPHOBIONTA
Сборный таксон, представители
которого подобно грибам обычно
развивают мицелий. Споры, в тех
случаях, когда они образуются, име­
ют ундулиподии, т. е. активно подвиж­
ны (у представителей царства грибов
ундулиподии отсутствуют). Клеточная
стенка, там где она имеется, обычно
содержит целлюлозу, а не хитин.
К этому подцарству относятся
прежде всего 3 отдела: хитридиоми-
коты — Chytridiomycota, гифохитри-
диомикоты — Hyphochytridiomycota,
и оомикоты — Oomycota. Большин­
ство организмов этого подцарства
связано в своей жизнедеятельности
с водой. Среди них много паразит­
ных организмов.
Практического значения в дея­
тельности человека представители
подцарства не имеют.
31
 ПРОТОКТИСТЫ-ВОДОРОСЛИ
(ПРОТОКТИСТЫ-АВТОТРОФЫ)
К этой группе относятся авто­
трофные протоктисты, осуществляю­
щие оксигенный фотосинтез и обита­
ющие, как правило, в водной среде.
Судя по всему, группы, относимые к
протоктистам-водорослям, близкого
родства между собой не имеют.
ПОДЦАРСТВО БАГРЯНКИ -
RHODOBION ТА
Только один отдел багрянки, или
красные водоросли — Rhodophyco-
ta, включающий около 4200 видов.
Естественная группа, у которой в
процессе размножения полностью
отсутствуют «жгутиковые» стадии
(т. е. отсутствуют ундулиподии).
Своеобразен набор пигментов.
В пластидах багрянок, помимо хло­
рофиллов а и d и каротиноидов, со ­
держатся водорастворимы е пиг-
менты-фикобилипротеиды, от кото­
рых и зависит окраска таллома.
Продуктом ассимиляции является
так называемый багрянковый крах­
мал, который откладывается в цито­
плазме вне связи с пластидами.
Ряд багрянок используется в пи­
щу. Некоторые виды служат для по­
лучения агар-агара и используются
также в народной и традиционных
медицинах. Известны роды анфель-
ция, порфира и др.
ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ
ВОДОРОСЛИ - PHYCOBIONTA
Сборный таксон, представители
которого чаще всего обитают в во­
де. Некоторые группы иногда выде­
ляются в самостоятельные подцар-
ства и даже царства. Большая часть
настоящих водорослей автотрофы,
32
но встречаются и бесцветные фор­
мы. Пигменты — разнообразные ти­
пы хлорофилла и каротиноиды. В ка­
честве запасных питательных ве­
ществ, помимо крахмала, выступа­
ют жирные масла, полисахарид во-
лютин и некоторые другие соедине­
ния.
Отдел пирофитовые водоросли —
Pyrrophycota
Пирофитовые — преим ущ ест­
венно одноклеточные водоросли.
Все они имеют два разных по длине
ундулиподия. Хлоропласты разно­
образно окрашены, но существуют и
бесцветные формы пирофитовых.
Обитают как в пресных, так и в соле­
ных водоемах. Важна их роль в кру­
говороте веществ в водоемах.
Иногда из пирофитовых выделя­
ют отделы криптофикоты — Crypto-
phycota (= Cryptomonada), и дино-
фикоты — Dinophycota.
В медицине не используются, но
некоторые ядовиты и содержат
нервные токсины.
Отдел золотистые водоросли —
Chrysophycota
Золотистые водоросли — обыч­
но одноклеточные, но известны ко­
лониальные и многоклеточные орга­
низмы, содержащие в хлоропластах
хлорофилл а и, возможно, хлоро­
филл е, а также много каротиноидов
и прежде всего золотистый фукок-
сантин. Обитают золотистые водо­
росли по всему земному шару обыч­
но в водоемах.
Из этого отдела иногда выделя­
ют два самостоятельных отдела,
а именно: Prymnesiophycota и Synuro-
phycota. Медицинского значения зо­
лотистые водоросли не имеют.
 Отдел диатомовые водоросли —
Bacillariophycota (= Diatomophycota)
Преимущественно одноклеточ­
ные организмы, отличающиеся от
прочих водорослей тем, что их клет­
ки снаружи окружены кремнеземной
оболочкой, называемой панцирем.
Среди пигментов преобладают бу­
рые каротиноиды, в частности диа-
томин, маскирующие в живой клетке
хлорофиллы а и с. Очень обычны в
водоемах холодных и приполярных
областей. Играя огромную роль в
формировании пищевых цепей и
осадконакоплении, диатомовые во­
доросли человеком непосредствен­
но не используются и в медицине не
применяются.
Отдел бурые водоросли —
Phaeophycota (= Fucophycota)
Почти все представители этого
отдела живут в морях как донные
или реже планктонные, точнее вто­
рично планктонные организмы (род
саргассум). Бурые водоросли —
многоклеточные организмы, иногда
достигающие в длину несколько д е ­
сятков метров. Среди пигментов
преобладает бурый каротиноид фу-
коксантин, маскирующий хлорофил­
лы а и с. В научной и традиционных
медицинах используют представи­
телей рода ламинария (морская
капуста). Перспективны виды рода
фукус. Альгин и альгинаты (полиса­
хариды), извлекаемые из бурых во­
дорослей, применяют в фармацев­
тической промышленности.
Отдел желто-зеленые водоросли —
Xanthophycota (= Tribophycota)
Желто-зеленые водоросли рас­
пространены по всему земному ша­
ру. Встречаются они главным обра­
зом в чистых пресноводных водо­
емах, реже в морях и солоноватых
водоемах, являясь по преимуществу
планктонными организмами. Окрас­
ка этих водорослей определяется
преобладанием каротиноидов, о т­
части маскирующих хлорофилл.
В медицине представители этой
группы не используются.
Отдел эвгленовые водоросли —
Euglenophycota (= Euglenomonada)
Эвгленовые водоросли — обыч­
ные обитатели небольших пресно­
водных стоячих водоемов. Это в по­
давляющем большинстве однокле­
точные организмы, не имеющие
твердой клеточной стенки, иногда
выделяемые в особое царство (!).
Существуют окрашенные и бесцвет­
ные эвгленовые. Окрашенные ф ор­
мы содержат в хлоропластах хлоро­
филлы а и Ь, а также каротиноиды.
Практического значения в хозяй­
ственной деятельности человека эв­
гленовые не имеют.
Отдел зеленые водоросли —
Chlorophycota
Распространены зеленые водо­
росли по всему свету, но населяют
главным образом пресные водоемы.
Зеленые водоросли — одноклеточ­
ные и многоклеточные организмы,
достигающие нескольких десятков
сантиметров в длину. Из ассимиля­
ционных пигментов у них обнаруже­
ны хлорофиллы а и Ь (такие же, как у
представителей царства растений!)
и каротиноиды. Это самый большой
по количеству видов отдел водорос­
лей. По приблизительным подсче­
там сюда входит около 17 ООО видов.
Из отдела зеленых водорослей ино­
гда в качестве самостоятельного от­
33
дела выделяют отдел Raphido-
p h yco ta .
Наиболее известна зеленая во­
доросль хлорелла — источник бел­
кового корма.
Отдел харовые водоросли —
Charophycota
Относительно крупные водоросли
(около 300 видов), обитающие по
преимуществу в пресных чистых во­
доемах, где они часто образуют за­
росли. Их внешний вид несколько на­
поминает облик хвощей. Ассимили­
рующие пигменты сходны с таковыми
зеленых водорослей, а именно —
хлорофиллы а и Ь и каротиноиды.
Использование человеком харо-
вых водорослей незначительно, в
«местной» медицине иногда приме­
няют лечебные грязи, основанные на
так называемом «харовом мергеле».
ПРОТОКТИСТЫ-АНЕМАЛОИДЫ
(ПРОТОКТИСТЫ-ГЕТЕРОТРОФЫ)
Эти протоктисты обычно гетеро-
трофны, нередко характеризуются
голозойным механизмом питания
(путем заглатывания) и чаще всего
не имеют твердой клеточной стенки,
но обычно протопласт по перифе­
рии покрыт специальным уплотнен­
ным слоем — пелликулой.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ -
PROTOZOA (= ARCHAECARYOTA)
Большой таксон, в котором на­
считывается не менее 30 тыс. видов.
Простейш ие распространены по
всему земному шару и живут в са­
мых различных средах: в океаничес­
ких и пресных водоемах, почве, в ка­
честве паразитов животных и т. д.
34
Подавляющее большинство их мик­
роскопически мало, и их тело состо­
ит из одной клетки. Простейшие, по
крайней мере их часть, скорее всего
близкородственны некоторым одно­
клеточным водорослям, в силу чего
их и объединяют вместе в царство
протоктист.
Наиболее известны среди про­
стейших различные амебы, инфузо­
рии и т. д.
Многие простейшие вызывают
серьезные заболевания человека и
животных (малярия, всякого рода
лихорадки, лямблиоз и т. д.).
ЦАРСТВО ГРИБЫ -
FUNGI, MYCETALIA
Гетеротрофные организмы, тело
которых представляет мицелий (ча­
ще клеточный, реже неклеточный),
образованный грибными нитями —
гифами. Клеточная стенка содержит
гетерополисахарид хитин. Запасное
питательное вещество гликоген.
Многим грибам свойствен дикари-
он, т. е. длительное существование в
одной клетке двух неслившихся
ядер с разными физиологическими
«знаками». Механизм питания аб­
сорбционный. Споры и гаметы унду-
липодиев не имеют.
В мире существует, вероятно, не
менее 120 тыс. видов грибов. М но­
гие из них используются в различ­
ных видах человеческой деятельно­
сти. Наряду с этим грибы, вероятно,
самая «агрессивная» группа эукари­
от и наносят существенный ущерб
в ходе их жизнедеятельности чело­
веку и животным.
Чаще всего царство грибов раз­
деляют на несколько отделов: зиго-
микоты, аскомикоты, базидиомикоты
и дейтеромикоты, или несовершен­
ные грибы. К грибам относят и ли­
шайники.
 Отдел зигомикоты — Zygomycota
В этот, сравнительно небольшой,
отдел объединяются грибы, как пра­
вило, с неклеточным мицелием. Бес­
полое размножение осуществляется
спорами, половое — зигогамия, т. е.
слияние двух недифференцирован­
ных на гаметы клеток. Обитают преи­
мущественно в водной среде. Ряд
представителей формирует в корнях
растений эндогенную микоризу.
Отдел аскомикоты, или сумгатые
грибы — Ascomycota
Более 30 ООО видов грибов, разно­
образных по строению и образу жиз­
ни. К аскомикотам относятся боль­
шинство дрожжей и крупные грибы
типа сморчков, строчков и трюфелей.
У многих аскомикот в результате по­
лового процесса в конечном итоге
формируются сумки, или аски (отсю­
да название отдела), содержащие по
8 спор, называемых аскоспорами.
Наибольшее значение для чело­
века имеют дрожжи. Наиболее изве­
стны, существующие только в куль­
туре, пекарские дрожжи. Большой
практический интерес для медици­
ны представляют виды рода споры­
нья — Claviceps.
Отдел базидиомикоты —
Basidiomycota
Большая группа грибов, к кото­
рой принадлежит примерно
30 ООО видов. Название отдела
произошло от названия репродук­
тивных структур — базидий, ф орми­
рующих базидиоспоры. К базидио-
микотам относится большинство
шляпочных грибов, среди которых,
ряд ядовитых и даже смертельно
ядовитых видов.
Среди базидиомикот довольно
много опасных паразитных видов
(ржавчинные и головневые грибы),
сущ ественно снижающих урожай
культурных растений. Некоторые
виды применяются в традиционной
и научной медицинах (виды рода
ганодерма; стерильная форма гри­
ба из рода феллинус — «чага», и
др.). Во многих странах грибы-ба-
зидиомикоты широко используют­
ся в пищу.
Отдел дейтеромикоты,
или несовершенные грибы —
Deuteromycota,
или Fungi imperfecti
Одна из крупнейших групп гри­
бов (около 30 ООО видов). Размножа­
ются эти грибы бесполым путем —
преимущественно конидиями. Чаще
всего при обнаружении полового
процесса у дейтеромикот они ока­
зываются аскомикотами.
Многие дейтеромикоты выделя­
ют опасные токсины (например,
опасный в силу своей канцероген-
ности афлатоксин).
Однако среди несовершенных
грибов довольно много видов, крайне
необходимых в медицине. Так, виды
родов пеницилл и аспергилл широко
используются в микробиологической
промышленности для биотехнологи­
ческого производства ряда органиче­
ских кислот (например, лимонная),
витаминов и ферментов, а прежде
всего для получения антибиотика пе­
нициллина.
Отдел лишайники — Lichenes,
или Phycomycota
Лишайники — исключительно
симбиотические организмы, осн о ­
ву которых составляет мицелий
35
гриба. В организме лишайника с о ­
существуют два компонента: гете­
ротрофный — гриб (микобионт) и
автотрофный (ф икобионт), образу­
ющие единый симбиотический о р ­
ганизм.
Лихенологи (специалисты, и з­
учающие лишайники) полагают, что
существует не менее 18 ООО видов
лихенизированных аскомикот, обра­
зующих слоевище лишайников.
Лишайники — уникальные орга­
низмы, занимающ ие соверш енно
особое место в экономике природы.
Гигантские заросли лишайников, по
преимуществу из родов кладония —
Cladonia, и цетрария — Cetraria, со ­
ставляют главнейший компонент
экосистем тундры.
Характерная особенность л и ­
шайников — образование органиче­
ских соединений, называемых ли­
шайниковыми кислотами. Эти с о ­
единения неизвестны у других групп
организмов.
Целый ряд лишайников исполь­
зуется в научной медицине и в на­
родных медицинах северных стран.
Их действие — бактерицидно в ши­
роком смысле значения.
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ - ANIMALIA
Обширная группа (не менее
2 млн видов), объединяющая исклю­
чительно многоклеточные гетеро­
трофные организмы, тело которых в
большинстве своем расчленено на
органы и ткани; питание голозойное
(путем заглатывания); клетки не
имеют, как правило, твердой стенки;
запасным питательным веществом
является гликоген.
Известно много типов животных,
весьма различных по особенностям
своей морфологии и физиологии.
В приводимой ниже системе указыва­
ются главнейшие типы этого царства.
36
ПОДЦАРСТВО ПАРАЗОА - PARAZOA
Эта группа иногда выделяется в
самостоятельное царство, близкое к
таксону Protozoa (из царства
Protoctista). Главнейшие организмы
подцарства — различные губки. Губ­
ки выделяются в особый тип —
Spongia, достаточно хорошо отлича­
ющийся от прочих представителей
царства животных. К губкам, как по­
лагают, близок тип хоанофлагел-
лят — Choanoflagellata, всегда отно­
симый к подцарству Parazoa.
Губки — обычно колониальные
организмы, почти всегда имеют внут­
ренний скелет, служащий опорой
всего тела и стенок многочисленных
каналов и полостей. Скелет может
быть известковым, кремниевым или
роговым. Практически все предста­
вители подцарства обитают в водной
среде: соленых и пресных водоемах.
Некоторые губки используются
для медицинских целей. В частнос­
ти, это пресноводные губки из ро­
дов Spongilla, Ephydatia и других,
фигурирующие под названием губ-
ки-бадяги. В качестве туалетной
губки в прошлом широко использо­
вались организмы, относящиеся к
видам: губка аптечная — Spongia
officinalis, и конская губка — Hip-
pospongia communis. Эти губки ис­
пользуются с глубокой древности, в
особенности у жителей С редизем­
номорья, для мытья тела. Известны
и другие применения губок.
ПОДЦАРСТВО МЕТАЗОА - METAZOA
Значительно более сложные ор­
ганизмы по сравнению с представи­
телями предыдущего подцарства.
Имеют, как правило, хорошо разви­
тые внутренние органы. Большин­
ство типов животных относятся
к этому подцарству.
 Тип гребневики — Ctenophora
Студенистые, обычно прозрач­
ные организмы, нередко имеющие
щупальца. Гребневики исключитель­
но морские, по преимуществу сво­
бодноплавающие организмы. Тело
гребневиков обычно округлой или
мешковидной формы. По поверхно­
сти тела гребневика в меридиональ­
ном направлении проходят восемь
рядов гребных пластинок. В научной
медицине гребневики не использу­
ются.
Тип кишегнополостные —
Coelenterata
Представители этого типа наи­
более известны по различного рода
медузам и кораллам, а также акти­
ниям.
Почти все кишечнополостные —
морские животные. Свое название
эти организмы получили в связи с
тем, что у них имеется всего одна
полость, называемая кишечной, или
гастральной. Большинство кишеч­
нополостных образуют колонии.
Разнообразие внешнего вида этих
животных зависит еще и от того, что
у кишечнополостных отдельная
особь имеет форму либо полипа с
цилиндрическим телом, либо меду­
зы. Полипы — малоподвижные или
даже вообще прикрепленные живот­
ные. Медузы — одиночные плаваю­
щие, подвижные организмы. Их тело
имеет форму зонтика со щупальца­
ми по краям.
К этому типу относятся около
9000 видов. Самые мелкие из них
едва достигаю т 1 мм, наиболее
крупные имеют зонтик до 2 м в диа­
метре. Большинство кишечнополо­
стных имеют так называемые стре­
кательные клетки, содержащие ядо­
витую жидкость в капсулах, которая
используется как для защиты, так
и для нападения. Сила воздействия
яда разных кишечнополостных на
человека не одинакова: некоторые
из них совершенно безвредны, дру­
гие представляют серьезную опас­
ность.
Представители кишечнополост­
ных довольно широко используются
человеком. Некоторые кораллы ис­
пользуются для изготовления раз­
личных украшений, известковый
скелет так называемых мадрепоро-
вых кораллов употребляют для об­
жига на известь. Многие животные
этого типа используются в народной
и традиционных медицинах.
Тип плоские герви — Plathelminthes
К плоским червям относятся сво-
бодноживущие формы, число кото­
рых достигает 13 ООО видов. Многие
из них гермафродиты, некоторые
раздельнополы. Для многих характе­
рен сложный жизненный цикл. Среди
плоских червей много опасных пара­
зитов человека и животных (лентецы,
цепни, солитеры, эхинококки). Тело
плоских червей удлиненное, часто
уплощенное в спинно-брюшном на­
правлении; длина от 0,2 мм до 18 м.
Покровы тела у свободноживущих
организмов образованы ресничным
эпителием, у паразитических —
безъядерным слоем погруженного
эпителия. Паразитические формы
обычно имеют органы прикрепления
(присоски, крючки и т. п.).
Медицинского применения пло­
ские черви не имеют.
Тип немательминты,
или первигнополостные герви —
Nemathelminthes
Тело этих червей нечленистое,
с плотной кутикулой. Насчитывается
37
примерно 18 ООО видов. Свободножи-
вущие организмы обитают в морях,
пресных водах и почве всех матери­
ков; многие немательминты — пара­
зиты животных, человека и растений.
Наиболее известны различные нема­
тоды, в частности ришта, острицы и
аскариды. Последние — одни из
обычнейших паразитов человека.
В медицине немательминты не
используются.
Тип немертины — Nemertini
Малоизвестная группа (около
1000 видов) преимущественно м ор­
ских, реже пресноводных, живот­
ных, питающихся главным образом
кольчатыми червями. Внешне напо­
минают червей.
В медицине не используются.
Тип колъгатые zepeu — Annelida
К типу кольчатых червей относят
примерно 8000 видов животных. Раз­
меры кольчатых червей, или кольче­
цов, колеблются от долей миллимет­
ра до 2,5 м. Тело кольчецов состоит
из колец, или сегментов. Число колец
может достигать несколько сотен, но
иногда лишь нескольких (7— 10).
Обитают кольчецы в соленых и прес­
ных водоемах, а также в почве. Неко­
торые кольчецы способны к интен­
сивному свечению.
Отдельные классы, включаемые
в этот тип, нередко выделяются в ка­
честве самостоятельных типов.
В тропиках крупные кольчецы
используются в пищу. Ряд кольчецов
разводят в закрытых водоемах для
развития кормовой базы. Дождевые
черви, относящиеся к кольчецам,
активно разрыхляют почву.
Для медицины особенно важны
пиявки, также относящиеся к типу
кольчатых червей. Использование
38
пиявок в медицине (гирудотерапия)
следует рассматривать как один из
примеров зоотерапии.
Тип форониды — Phoronoidea
Небольшая группа морских дон­
ных одиночных животных. Практиче­
ского значения для жизни и деятель­
ности человека не имеют.
Тип мшанки — Bryozoa
В основном мшанки неподвиж­
ные сидячие колониальные живот­
ные, внешне похожие на мох (отсю­
да и их название). Мшанки обитают
преимущ ественно в морях, но
встречаются и в пресных водах. Ко­
лонии мшанок очень разнообразны
по форме и размерам, с твердым
роговидным или известковым ске­
летом; некоторые мягкие колонии
скелета не имеют.
Кое-где мшанки используются
в народной медицине и на корм д о ­
машним животным.
Тип плегеногие — Brachiopoda
Исключительно морские живот­
ные (всего около 300 видов), веду­
щие прикрепленный донный образ
жизни. Самая крупная современная
форма достигает лишь 8 см в длину.
С одной стороны эти организмы
прикрыты раковиной. Современные
формы не имеют большого практи­
ческого применения, лишь кое-где
их мясо употребляется в пищу.
Тип моллюски, мягкотелые
Mollusca
Этот тип насчитывает около
130 тысяч видов.
Тело состоит из несегментиро-
ванного туловища, головы и ноги;
со спинной стороны часто покрыто
раковиной, но у ряда видов она не­
доразвита или отсутствует. Голова
имеет рот, щупальца и часто глаза,
но иногда частично или полностью
редуцирована. Туловище окружено
кожной складкой-мантией. Р а с ­
пространены моллюски по всему
земному шару. Большинство о би ­
тает в морях, особенно в прибреж­
ной зоне тропических морей. На
суше встречаю тся от тундры до
тропиков.
Наиболее известны устрицы,
мидии, морские гребешки, кальма­
ры, улитки, тридакны и др. Многие
моллюски — объекты традиционно­
го промысла. Широко используются
в пищу, раковины применяются как
украшения и в декоративно-при­
кладном искусстве. Некоторые дают
стойкую природную краску.
Широко используются в народ­
ных и традиционных медицинах, ряд
видов входит в состав БАДов.
Тип иглокожие — Echinodermata
Морские беспозвоночные, живу­
щие от поверхностных слоев воды
до придонных участков самых глубо­
ководных впадин. Около 6000 с о ­
временных видов. Размеры ныне
живущих организмов от нескольких
миллиметров до 1 м (редко более).
Ф орма тела разнообразная: звезд­
чатая, шаровидная, сердцевидная,
червеобразная или напоминающая
цветок. Среди них много хищных жи­
вотных. Все иглокожие обладают
формирующимся в коже известко­
вым скелетом,часто с многочислен­
ными наружными придатками. Наи­
более известны: морские звезды,
морские ежи, голотурии, трепанги,
морские лилии. Многие иглоко­
жие — объект промысла, нередко
используемый в пищу. Содержат
ряд биологически активных ве­
ществ, которые в настоящее время
активно изучаются.
Весьма широко используются
в народной и традиционной медици­
нах, некоторые виды «проникли»
в научную медицину и БАДы.
Тип погонофоры — Pogonophora
Небольшая, очень изолирован­
ная группа морских животных, оби­
тающая на дне на больших глубинах
(от 3 до 10 км). Тело их нитевидное,
длиной от нескольких сантиметров
до 1,5 м, заключено в длинную хи­
тиновую трубку, открытую с обоих
концов.
В медицине не используются.
Тип полухордовые — Hemichordata
Небольшие беспозвоночные жи­
вотные, живущие на морском дне.
В медицине не используются.
Тип обологники, или туникаты,
Tunicata
Тело этих необычных животных
длиной от 0,3 см до 30 м (например,
колонии так называемых огнетелок),
заключено в выделяемую наружным
эпителием оболочку — тунику (от­
сюда название типа), или мантию
студенистой или хрящеватой конси­
стенции. Оболочники (около 1500 ви­
дов) — исклю чительно м орски е
животные, ведущие частично при­
крепленный, частично свободнопла­
вающий пелагический образ жизни.
Они могут быть либо одиночными,
либо образуют колонии, возникаю­
щие в результате почкования б е с ­
полых одиночных особей. Наиболее
известны среди оболочников: асци-
дии, огнетелки, сальпы и некото­
рые другие группы. Оболочники
39
активно изучаются в качестве воз­
можных источников биологически
активных веществ.
Некоторые виды применяются в
народной и традиционных медицинах.
Тип гленистоногие — Arthropoda
Членистоногие — крупнейший
тип животного мира (свыше 1,5 млн
видов). Водные и наземные формы
имею т всесветное распростране­
ние. Тип делится на три подтипа,
представители которых обитают в
настоящее время. Это жабродыша­
щие, хелицеровые и трахейные.
Размеры членистоногих варьи­
руют от миллиметра до 1 м или не­
сколько более. Покровы тела пред­
ставлены у многих групп хитиновой
кутикулой, которая часто укреплена
отложениями солей углекислой из­
вести и лежащим под ней слоем ги-
подермального эпителия.
Членистоногие — гетерономно
расчлененные животные, причем
группы сходных элементов образуют
три отдела: голову, грудь и брюшко.
Среди членистоногих наиболее
известны: подтип жабродышащие —
ракообразные (раки, креветки, кра­
бы, омары, дафнии и т. д.); подтип
хелицеровые (разнообразные пау­
ки, клещи, мечехвосты, скорпионы и
пр.); подтип трахейные, или трахей-
нодышащие (класс многоножки:
сколопендры, многоножки, мокри­
цы, кивсяки и др.; класс насекомые:
стрекозы, тараканы, муравьи, кло­
пы, вши, жуки, мухи, бабочки, пчелы
и многие другие).
Существует огромное число ра­
бот, касающихся ядов животных этой
группы, их токсикологии, возможно­
сти использовать первичные и вто­
ричные метаболиты в научной меди­
цине. Много публикаций касательно
применения живых и умерщвленных
40
представителей типа в зоотерапии.
Извлечения из некоторых членис­
тоногих используются в качестве
компонентов для определения пи-
рогенности воды, применяемой для
изготовления инъекционных р а с ­
творов.
Тип онихофоры — Onychophora
Небольшая группа животных,
считающаяся близкой к членистоно­
гим. Обитают почти исключительно
в тропиках и субтропиках, медицин­
ского значения не имеют.
Тип хордовые — Chordata
Хордовые — наиболее специа­
лизированный тип животных, к кото­
рому принадлежит и человек. Пола­
гают, что хордовые включают около
43 тыс. современных видов, распро­
страненных всесветно и почти во
всех приемлемых для жизни средах.
Главнейшая общая черта организа­
ции — хорда, или спинная струна,
играющая роль внутреннего осевого
скелета.
Тип подразделяют на 2 подтипа:
бесчерепные и позвоночные, или
черепные.
К подтипу бесчерепных —
Acrania — относятся несколько д е ­
сятков видов мелких бесчерепных
животных — ланцетников, обитаю­
щих, главным образом, в теплых во­
дах тропических и субтропических
морей. Медицинского значения лан­
цетники не имеют.
Подтип позвоночные, или череп­
ные, — Vertebrata, или Craniata.
К этому подтипу относятся высшие
хордовые, у которых хорда замести­
лась в процессе эволюции позво­
ночником и развитым черепом, во­
оруженным, как правило, челюстя­
ми. Появляются парные конечности
и их пояса. Тело позвоночных разде­
ляется на голову, туловище (с конеч­
ностями, служащими для передви­
жения) и хвост. Размеры тела позво­
ночных, как правило, крупнее, чем
у беспозвоночных животных.
Подтип включает большое число
общеизвестных таксонов разного
ранга, которые будут очень кратко
охарактеризованы, но при этом бу­
дут названы наиболее важные их
представители.
Н ад к л асс б ес ч е л ю стн ы е — A g n a th a
Тело у бесчелюстных вытянутое,
червеобразное, менее расчленен­
ное, чем у других черепных, на голо­
ву, туловище и хвост, челюстей нет,
рот круглый, способный присасы­
ваться к разным субстратам. Длина
тела от нескольких десятков санти­
метров до 1 м.
Наиболее известные бесчелюст­
ные — миноги и миксины. Обе эти
группы широко изучаются, но пока
используются лишь в народной и тра­
диционных медицинах.
Н ад к л а сс р ы б ы — P isces
Надкласс рыбы, включающий
около 20 тыс. видов, подразделяет­
ся на два класса: хрящевые рыбы и
костные рыбы. Последние делятся
на собственно костных рыб и кости­
стых рыб (99 % общего числа видов
класса).
Рыбы обитают только в воде, как
в пресноводных, так и соленых во­
доемах, и распространены по всему
земному шару. Движение осуществ­
ляется с помощью плавников. В ко­
же возникают защитные образова­
ния — чешуи. Хорошо развиты орга­
ны боковой линии. Дыхание о су­
ществляется жабрами.
К хрящевым рыбам относятся
разнообразные акулы и скаты. В м е­
дицине используется акулий жир,
добываемый, главным образом, из
печени. Различные части хрящевых
рыб широко используются в народ­
ной и традиционных медицинах.
К костным, точнее костистым,
рыбам относятся практически все
известные нам рыбы, что избавляет
от необходимости их перечисления.
Наибольшую ценность представля­
ет как подкожный жир, так и жир вну­
тренних органов рыб. Особую роль в
медицине этот жир играет благода­
ря обилию в нем полиненасыщен-
ных жирных кислот, обладающих
важным биологическим действием
на организм человека. Химии и фар­
макологии рыбьего жира посвящено
большое количество публикаций.
К ласс зем н о во д н ы е,
и л и а м ф и б и и , — A m p h ib ia
Современные земноводные при­
надлежат к трем отрядам: хвоста­
тые, безногие и бесхвостые. Общее
число амфибий приближается к
2500 видам. Тело взрослых амф и­
бий состоит в большинстве своем из
головы, туловища и двух пар ног.
Хвост у многих животных этого клас­
са редуцирован. Обычная длина те ­
ла амфибий достигает нескольких
сантиметров, но некоторые значи­
тельно крупнее. Кожа богата желе­
зами, выделения которых усилива­
ют защиту от высыхания. Жизнь
земноводных почти всегда связана с
неглубокими пресными водоемами.
К хвостатым амфибиям относят­
ся известные многим саламандры и
тритоны. Об их применении в меди­
цине известно немного.
Отряд бесхвостых амфибий
представлен разнообразными вида­
ми лягушек, жаб, квакш, жерлянок
41
и т. д. Ряд представителей имеет
ядовитые околоушные и кожные же­
лезы. Этот яд используется нередко
как стрельный и исследуется во
многих лабораториях с целью воз­
можного применения в медицине.
В народной зоотерапии ряда тропи­
ческих стран амфибии занимают су­
щественное место.
К ласс пресм ы каю щ иеся,
и л и р е п т и л и и , — R e p tilia
Кожные покровы рептилий орого-
вевают, вследствие чего образуются
щитки, чешуи и когти. Для воды и га­
зов кожа рептилий непроницаема и в
связи с этим почти лишена желез.
Температура тела непостоянна.
Туловище пресмыкающихся ча­
ще удлиненное, гибкое, исключая
черепах. Ноги у многих ящериц, кро­
кодилов и т. д. сильно развиты, но у
всех змей полностью редуцирова­
ны. Величина тела значительно
больше, чем у амфибий, а некото­
рые виды достигают огромных раз­
меров (крокодилы, некоторые виды
змей). Ряд рептилий ядовиты.
Полагают, что в мировой фауне
насчитывается около 6600 видов
рептилий: черепах — 230, крокоди­
лов — 22, ящериц — около 3900,
змей — около 2500 видов.
В медицине довольно широко
используются яды змей; мясо чере­
пах, ящериц и крокодилов применя­
ют в народной и традиционных зоо­
терапиях.
К ласс пт ицы — A ves
Тело птиц состоит из округлой
головы, туловища, начинающегося
очень подвижной шеей, передних
конечностей, превращенных в кры­
лья, и хорошо развитых ног. Тело по­
крыто перьями. У птиц температура
тела в среднем выше, чем у млекопи­
42
тающих, и постоянна. Активно ядови­
тых птиц нет. Считается, что на зем ­
ном шаре обитает около 8600 видов
птиц, распределяемых в 34 отряда.
Практически любой интересующийся
знает несколько десятков видов
птиц, что избавляет нас от необходи­
мости перечислять их.
В медицине птицы и продукты их
жизнедеятельности используются
относительно немного. Чаще речь
идет о народной и традиционных
медицинах. Мясо многих птиц счи­
тается диетическим продуктом.
К ласс м лекопит аю щ ие, или звери,
М а т /m iliit, и л и T h e r ia
Млекопитающие, как и птицы, —
животные с постоянной температу­
рой тела. Тело млекопитающих с о ­
стоит из головы, туловища и двух
пар конечностей (у китообразных и
сиреновых задняя пара ног редуци­
рована) и хвоста (у ряда видов он от­
сутствует). Кожа несет роговые об ­
разования: волосы, ногти и т. д.
В подкожной клетчатке откладыва­
ется жир. Волосяной покров играет
термоизолирующую роль. Кожные
железы многочисленные и разделя­
ются на сальные, потовые, пахучие
и млечные.
Млекопитающие — высший
класс позвоночных и всего царства
животных. Все системы их органов,
в особенности нервная система, д о ­
стигли наибольшего совершенства.
Огромное практическое значе­
ние этих животных общеизвестно,
одомашненные их виды принадле­
жат наиболее важным объектам д е ­
ятельности работников зоотехнии
и ветеринарии.
Класс млекопитающих делится
на 2 подкласса: клоачные и живоро­
дящие млекопитающие, или настоя­
щие звери.
 Общее число живущих видов д о ­
стигает 4000, они подразделяются
на 19 современных отрядов. Актив­
но ядовитых млекопитающих очень
мало.
Млекопитающие довольно ши­
роко применяются в зоотерапии на­
родной и традиционных медицин.
В научной медицине используются
различные органопрепараты.
ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - PLANTAE,
ИЛИ VEGETABILIA
Автотрофы питаются за счет аэ­
робного фотосинтеза. Тело расчле­
нено на органы и ткани. Имеется
плотная клеточная стенка, в основе
которой целлюлоза и гемицеллюло­
зы. Характерно строгое чередование
гаплоидного и диплоидного организ­
мов (чередование поколений). Пре­
обладает (исключая моховидные)
диплоидное спорофитное поколение.
Всегда имеется зародышевая стадия.
В царстве принято выделять
9 отделов, представители 7 сущест­
вуют и в настоящее время. Это отде­
лы: моховидные, псилотовидные,
плауновидные, хвощевидные, папо­
ротниковидные, голосеменные и по­
крытосеменные.
Отдел моховидные — Bryophyta
Около 25 тыс. видов, подразде­
ляемых на 3 класса — печеночные,
антоцеротовые и листостебельные
мхи. Некоторые печеночники в про­
шлом использовались в народных
медицинах ряда стран при заболе­
ваниях печени. Сфагновые мхи об­
ладают очевидным бактерицидным
действием и в военные годы исполь­
зовались в качестве перевязочного
материала. Ряд видов — важнейшие
торфообразователи.
Отдел псилотовидные —
Psilotophyta
Несколько тропических и отчасти
субтропических травянистых видов,
объединенных в 2 рода. Используют­
ся как декоративные растения.
Отдел хвощевидные —
Equisetophyta
Обширная в прошлом группа
в настоящее время представлена
одним—двумя родами с 25 видами.
Все хвощи имеют характерные
членистые стебли и ветви и редуци­
рованные до черных, бурых или жел­
товатых пленок мутовчатые сросшие­
ся листья.
Почти все представители отдела
злостные, трудно искоренимые сор ­
няки на переувлажненных землях.
Молодые вегетативные побеги хво­
ща полевого применяются в меди­
цине как мочегонное средство, но
в целом значение хвощей невелико.
Отдел плауновидные —
Lycopodiophyta
Около 1000 видов распростра­
нены по всему земному шару. Из
них — декоративные растения.
Споры некоторых плаунов ранее
использовались в медицине; изве­
стно их применение в пиротехнике и
металлургии. В России трава баран-
ца (один из представителей плауно­
видных) иногда используется для
лечения алкоголизма.
Отдел папоротниковидные,
или папоротники, — Polypodiophyta
Полагают, что в настоящее время
насчитывается свыше 10 тыс. видов
папоротников, из которых на терри­
43
тории бывшего С С С Р встречается
около 120 видов. Целый ряд папорот­
ников используется человеком, а
именно: в медицине (глистогонные,
кровоостанавливающие средства);
как пищевые растения, преимущест­
венно у жителей тропиков и стран Во­
стока; много декоративных видов;
стволы некоторых древовидных папо­
ротников — хороший субстрат для
культивирования эпифитов.
Отдел голосеменные — Pinophyta,
или Gymnospermae
Современные представители го­
лосеменных, а их известно около
900 (новые данные!) видов, распре­
деляются по 4 классам: саговнико­
вые, или цикадовые, гинкговые, гне-
товые и хвойные.
Класс саговниковые,
или цикадовые — Cycadopsida
Около 300 видов, по преимущес­
тву тропических и отчасти субтропи­
ческих растений, внешне несколько
напоминающих пальмы (покрытосе­
менные!).
Почти все виды саговников
очень декоративны и пользуются
широкой популярностью у садово­
дов всех стран. Сердцевина ряда
саговниковых содержит значитель­
ные количества крахмала, который в
прошлом использовался для полу­
чения пищевого продукта саго
(позднее саго стали изготовлять из
более деш евого картофельного
крахмала). Немногие виды исполь­
зуются в народной медицине ряда
стран.
Класс гин кг овы е — Ginkgoopsida
Единственный современный
представитель класса — реликтовое
растение гинкго двулопастное —
44
Ginkgo biloba. Священное дерево
буддистов в Китае и Японии, культи­
вируемое близ храмов. Семена
гинкго съедобны. В последние 3 д е ­
сятилетия семена и листья стали ак­
тивно использоваться в научной м е ­
дицине и БАД ах.
Класс гнетовые — Gnetopsida
Три изолированных друг от друга
порядка — гнетовые, вельвичиевые
и эфедровые. Представители двух
первых порядков в медицине прак­
тически не используются.
П о р я д о к г н е т о в ы е — Gne t a l e s
Один род гнетум — Gnetum, с о ­
держащий около 30 видов. Это круп­
ные древесные лианы, обитающие в
тропических лесах. Семена и моло­
дые листья иногда используются в
пищу. Применения в научной меди­
цине не имеют.
Порядок вельвичиевые —
We l wi t s c h i a l e s
К порядку относится лишь один
поразительный по своему облику
вид — вельвичия удивительная (Wel-
witschia mirabilis), обитающий в ка­
менистых пустынях Юго-Западной
Африки.
Порядок эфедровые — Ephedrales
Сильно ветвящиеся вечнозеле­
ные кустарники и кустарничнки с
сильно редуцированными пленча­
тыми или чешуйчатыми листьями и
зелеными ф отосинтезирую щ им и
побегами. Известно порядка 40 ви­
дов, произрастающих в засушливых
областях Евразии и Америки, и весь­
ма обычных — в горных и предгорных
областях Центральной Азии.
Ряд видов эфедры служит источ­
ником сырья для получения алкало­
ида эфедрина, довольно широко ис­
пользуемого в научной медицине.
Фруктификации (аналоги плодов у
голосеменных) отдельных видов
эфедры имеют некоторое пищевое
значение.
Класс хвойные — Pinopsida
Наряду с покрытосеменными
хвойные принадлежат к числу наибо­
лее известных и наиболее хозяй­
ственно значимых в жизни человека
растений. Полагают, что в настоящее
время на Земле обитает не менее
560 видов представителей класса.
Многие хвойные, по преимуществу в
северном полушарии, играют значи­
тельную роль в создании раститель­
ного покрова земного шара.
Часть видов — источники превос­
ходной древесины, использующейся
в самых разнообразных целях; ряд
хвойных декоративен; в технике и м е­
дицине используются смола и про­
чие продукты жизнедеятельности
растений; некоторые имеют пище­
вую ценность (вспомните так называ­
емые «кедровые орешки»).
Отдел покрытосеменные,
или цветковые, — Magnoliophyta,
или Angiospermae
Покрытосеменные включают
165 порядков, 540 семейств, около
13 тыс. родов и, по-видимому,
не менее 250 тыс. видов, объединя­
емых в 2 класса (однодольные и дву­
дольные) и 14 подклассов.
Судьба человечества во многом
связана и определяется покрытосе­
менными. Это наша среда обитания,
это наша пища, это наши лекарства.
Это, в конечном итоге, наша жизнь,
ибо исчезни растения, и прежде
всего цветковые растения, — гор­
дый венец природы с его амбициями,
культурой, политикой, научно-техни­
ческим прогрессом тихо уйдет с аре­
ны жизни за считанные месяцы.
Подавляющее большинство ле­
карственных растений — покрыто­
семенные. О них основная часть
этой книги.
Каждая из основных групп орга­
низмов является предметом изуче­
ния самостоятельной науки или не­
скольких наук (табл. 3). В частности,
прокариоты изучает бактериология,
микробиология, интересующаяся
всеми микроскопическими организ­
мами, и отчасти (цианобактерии)
альгология, раздел биологии (или
ботаники), исследующий водоросли.
Протистология исследует про-
токтисты. Одновременно в связи со
сборностью этой группы ею занима­
ются микологи (специалисты по из­
учению грибов) и альгологи (специ­
алисты по изучению водорослей),
ибо именно к протоктистам ныне

Таблица 3
Главнейшие группы (таксоны) организмов и науки, их изучающие

Группа организмов Основная наука

Вирусы Вирусология
Прокариоты Бактериология, микробиология, отчасти альгология
Эукариоты
1. Протоктисты Протистология, микробиология, альгология, микология и зоология
2. Грибы Микология, микробиология
3. Животные Зоология и протистология
4. Растения Ботаника

45
принято относить эукариотические
водоросли. Грибы исследуют мико­
логи, а микроскопические их ф ор­
мы — микробиологи.
Ботаника изучает царство расте­
ний. Наконец, зоология занимается
животными организмами.
Ботаника, ее разделы
Человек рано осознал свою за­
висимость от растительного мира,
поэтому зачатки практических зна­
ний о растениях восходят к древней­
шим этапам развития человеческих
цивилизаций. Первые датируемые
сведения о растениях содержатся в
клинописных табличках Древнего
Востока. Основы ботаники как науки
заложили древние греки. Д р е в н е ­
греческий философ и естествоиспы­
татель Теофраст (ок. 370— ок. 285 гг.
до н. э.) назван К. Линнеем «отцом
ботаники». После общего упадка ес­
тествознания в средние века ботани­
ка начинает интенсивно развиваться
с XVI в. В XVIII—XIX вв. происходит ин­
тенсивная дифференциация ее на
отдельные дисциплины, и к первой
половине XX в. складывается ком­
плекс наук о растениях.
Ботаника — наука о растениях,
их строении, биологии, экологии,
распространении, эволюции и клас­
сификации. По традиции иногда к
объектам изучения ботаники отно­
сят грибы и часть прокариот (сине-
зеленые водоросли, т. е. цианобак­
терии). Следует отметить, что суще­
ствует ряд организмов (около 30 тыс.
видов), которые ботаниками клас­
сифицируются как растения, а зо о ­
логами — в качестве животных. Эти
группы низших прокариот Паттер­
сон (1986) очень метко назвал дву­
царственными, но,исходя из совре­
менных представлений, они не м о ­
гут, очевидно, относиться ни к тем,
46
ни к другим, а должны быть отделе­
ны в различные самостоятельные
царства. Поэтому в этой книге они
рассматриваются скорее как дань
традиции.
Крупнейший раздел ботаники —
систематика растений. Систематика
изучает их номенклатуру, классифи­
кацию и филогению, т. е. родство
таксонов. Это одна из старейших и,
может быть, старейшая по времени
возникновения ботаническая д и с ­
циплина. М орф ология исследует
особенности и закономерности
внешнего строения растений. О с­
новные успехи в этой области зна­
ний были достигнуты преимущест­
венно в XIX и XX вв. Исследование
внутренней структуры растений —
задача анатомии, которая зароди­
лась в середине XVII в. после изо­
бретения микроскопа, но, как и в
морфологии, главнейшие открытия
в этой области знаний были также
сделаны в XIX и XX вв. Эмбриоло­
гия — ботаническая дисциплина, из­
учающая закономерности образова­
ния и развития различных структур,
обеспечивающих половое размно­
жение растений. Основы эмбриоло­
гии заложены во второй половине
XVIII в., но фундаментальные откры­
тия здесь были сделаны к началу
XX в. Физиология тесно связана с
морфологией и биохимией расте­
ний. Начало физиологии было поло­
жено опытами по питанию растений,
осуществленными во второй поло­
вине XVIII в. Ныне это активно разви­
вающаяся наука, занимающаяся из­
учением совершающихся в растениях
процессов: фотосинтеза, транспор­
та веществ, водного обмена, роста,
развития и т. д. География растений
(нередко рассматриваемая как
часть биогеографии) зародилась в
начале XIX в. Она занимается изуче­
нием закономерностей формирова­
ния растительного покрова, распро­
странения типов растительности и
отдельных таксонов растений. Из
ботанической географии к концу
XIX в. выделилась геоботаника — на­
ука, исследующая распространение
растительных сообществ и их осо­
бенности. Экология растений выяс­
няет взаимоотношения растений со
средой и с другими организмами.
Она возникла в середине XIX в. и за­
тем стала основой общей экологии,
в настоящее время это одна из важ­
нейших отраслей знаний о природе.
Помимо фундаментальных бота­
нических дисциплин, выделяют ряд
прикладных наук, также относимых к
ботанике. Главнейшей из них счита­
ется ботаническое ресурсоведение,
или экономическая ботаника, этно­
ботаника (термины западноевро­
пейских ботаников). В этих науках
рассматриваются все аспекты ис­
пользования растений человеком.
В зависимости от объектов и м е ­
тодов их изучения, а также практи­
ческих потребностей выделяют ряд
других узких ботанических дисцип­
лин. В пределах морфологии расте­
ний выделяют карпологию — раздел
знаний о плодах, в анатомии — па­
линологию, изучающую строение
пыльцы. Предметом исследования
палеоботаники являются ископае­
мые растения. У палеоботаники
свои методы изучения, близкие к
методам палеонтологии (науки о
любых ископаемых организмах).
Альгология изучает водоросли,
бриология — мхи, птеридология —
папоротники и т. д. Дендрология ис­
следует разнообразные аспекты
жизни деревьев и кустарников.
Автотрофы и биосфера
Особая роль автотрофов (точ­
нее, фототрофов), куда относятся
и растения, в жизни Земли состоит
в том, что без них было бы невоз­
можно сущ ествование животных
и человека. Только содержащие хло­
рофилл и способные к фотосинтезу
фототрофы в состоянии аккумули­
ровать энергию Солнца, создавая
органические вещества из неорга­
нических. Будучи, таким образом,
первичными продуцентами органи­
ческих соединений, фототрофы яв­
ляются определяю щ им звеном в
сложных цепях питания всех других
существ, населяющих Землю. Боль­
шинство гетеротрофов современно­
го мира просто прекратило бы свое
существование в достаточно крат­
кое время в случае исчезновения
фототрофов.
Следует также иметь в виду, что
фототрофы в процессе аэробного
ф отосинтеза извлекают из а тм о ­
сферы диоксид углерода (углекис­
лый газ) и выделяют кислород, под­
держивая тем самым ее постоянный
состав.
Благодаря фотосинтезу и непре­
рывно действующим круговоротам
биогенных элементов создается ус­
тойчивость всей биосферы Земли и
обеспечивается ее нормальное
функционирование. Произрастая в
неодинаковых условиях, растения —
эти главнейшие фототрофы совре­
менного живого мира — формируют
разнообразные биогеоценозы,
обусловливающие разнообразие
ландшафтов и экологических усло­
вий для других организмов. При не­
посредственном участии растений
формируется почва, а в прошлом
именно растения были основой об­
разования бурого и каменного уг­
лей.
Глубокие нарушения раститель­
ного покрова Земли неизбежно вле­
кут за собой разнообразные и под­
час необратимые изменения био­
47
сферы и могут в будущем оказаться
гибельными для человека как биоло­
гического вида.
Растения и человек
Существует пять основных сфер,
где прямо или косвенно использу­
ются растения: 1) в качестве продук­
тов питания для человека и корма
для животных; 2) как источник сырья
для промышленности и хозяйствен­
ной деятельности человека; 3) как
лекарственные средства и сырье
для получения медицинских препа­
ратов; 4) в декоративном озелене­
нии и 5) в охране и улучшении среды
обитания.
Пищевое значение растений об­
щеизвестно. В качестве продуктов
питания человека и кормов для жи­
вотных, как правило, используются
части, содержащие запасные пита­
тельные вещества или сами эти ве­
щества, извлеченные тем или иным
способом. Потребность в углеводах
в основном удовлетворяется за счет
крахмало- и сахаросодержащ их
растений. Роль источников расти­
тельного белка в рационе человека и
животных выполняют в основном
некоторые растения из семейства
бобовых. Плоды и семена многих
видов используют для получения
растительных масел. Большинство
витаминов и микроэлементов также
поступает вместе со свежей расти­
тельной пищей. Существенную роль
в питании людей играют пряности
и растения, содержащие кофеин, —
чай и кофе.
Техническое использование рас­
тений и продуктов, произведенных
из них, осуществляется по несколь­
ким основным направлениям. Наи­
более широко применяются древе­
сина и волокнистые части растений.
Древесина используется при изго­
48
товлении строительных и иных кон­
струкций, мебели, а также в произ­
водстве бумаги. Сухая перегонка
древесины позволяет получить зна­
чительное количество важных орга­
нических веществ, широко употреб­
ляемых в промышленности и в быту.
Во многих странах древесина —
один из основных видов топлива.
Несмотря на широкое распро­
странение синтетических волокон,
растительные волокна, получаемые
из хлопчатника (морфологически
это волоски, трихомы), льна, коноп­
ли и джута (это лубяные волокна),
сохранили большое значение при
производстве многих изделий.
Для лечебных целей растения
применяют очень давно. В народных
и традиционных медицинах они с о ­
ставляют основную массу лекар­
ственных средств. В научной меди­
цине России примерно треть препа­
ратов, применяемых для лечения,
получают из растений. Считается,
что с лечебными целями народы м и­
ра используют не менее 21 ООО ви­
дов растений и грибов.
Не менее 1500 видов растений
разводят с декоративными целями:
либо из-за красивых цветков, либо
из-за эффектной зелени.
Существование и нормальное
функционирование всех экологиче­
ских систем биосферы, частью кото­
рой является и человек, целиком оп­
ределяется растениями.
Растения, растительные
ресурсы и человеческие
цивилизации
Растения, уже используемые че­
ловеком или которые могут быть
использованы им в будущем, состав­
ляют растительные ресурсы. Расти­
тельные ресурсы относятся к катего­
рии восполняемых (при правильной
эксплуатации) в противоположность,
например, невосполняемым мине­
ральным ресурсам. Чаще всего рас­
тительные ресурсы делят на ресурсы
природной флоры (сюда относятся
все дикорастущие виды) и ресурсы
культивируемых растений. По объему
и значимости в жизни человечества
они существенно различаются.
Природные ресурсы флоры ог­
раничены и, по подсчетам специа­
листов, в их первоначальном объ­
еме могли бы обеспечить питанием
лишь около 10 млн человек. Оптими­
зация1 этой части растительных ре­
сурсов возможна в сравнительно ог­
раниченных пределах. Наиболее
широко дикорастущие растения ис­
пользуются в качестве источников
технического сырья, в хозяйствен­
ной деятельности человека, а также
как лекарственные средства.
Интродукция, введение расте­
ний в культуру и формирование та­
ким образом дополнительных (или
восполняющих природные) расти­
тельных ресурсов связано со ста­
новлением древнейших человечес­
ких цивилизаций. Существование
этих цивилизаций могло обеспечи­
ваться только определенным «ас­
сортиментом» окультуренных расте­
ний, дающих необходимое количес­
тво растительных белков, жиров и
углеводов. Жизнь современного че­
ловека и современная цивилизация
невозможны без широчайшего ис­
пользования культивируемых расте­
ний. Почти все культивируемые рас­
тения, число которых достигает сей­
час примерно 2000 видов, относятся
1 Оптимизация — это повышение продуктивности естественных популяций с помощью
биотехнических мероприятий (внесение удобрений, расчистка, осветление и т. д.).
2 Вавилов Николай Иванович (1887— 1943) — выдающийся ботаники генетик, основоположник
современного учения о биологических основах селекции и учения о центрах происхождения
культурных растений. Мужественно защищал генетику в борьбе с «учением» Т. Д. Лысенко.
Погиб в сталинской тюрьме в Саратове.
к покрытосеменным. К середине XX в.
культивируемые растения занимали
1,5 млрд га, т. е. около 10 % всей по­
верхности суши земного шара.
Наращивание ресурсов культур­
ных растений возможно в весьма
широких пределах как за счет увели­
чения площадей их возделывания,
так и за счет улучшения агротехники
и выведения высокопродуктивных
сортов. Считается, что полная моби­
лизация восполняемых ресурсов,
включая растительные, может обес­
печить существование на Земле не
менее 6 млрд человек.
Центры происхождения
культурных растений
Переходящие к земледелию
племена часто независимо друг от
друга вводили в культуру растения
окружающей их дикой флоры. Мож­
но выделить ряд основных центров
(очагов) древнейшего земледелия,
называемых еще центрами проис­
хождения культурных растений. Уче­
ние о центрах происхождения куль­
турных растений впервые было раз­
работано Н. И. Вавиловым2. Согласно
его представлениям, существовало
восемь таких центров. В настоящее
время выделяют десять-двенадцать
центров происхождения культурных
растений (рис. 4). Эти центры явля­
ются древними макроареалами тех
или иных культурных растений, а ча­
стично и их диких сородичей. Внутри
них выделяют локальные центры
(микроцентры) возникновения о т­
дельных культур.
49
 У европеоидных народов с при­
мыкающей к ним цивилизацией коп­
тов и эфиопов отмечены три центра
древнего земледелия: средиземно­
морский (7), переднеазиатский (2),
эфиопский (4).
Монголоиды имели два очага —
среднеазиатский (3) и китайский (5).
У народов юго-востока и юга
Азии земледелие развивалось ав­
тохтонно (т. е. независимо) в двух
очагах: индийском (6) и индо-ма-
лайском (7).
У коренных народов американ­
ского континента возникли мексикан­
ский (8) и перуанский (9) центры.
Негроидные народы тропической Аф­
рики имели один основной очаг зем ­
леделия — западно-суданский (70).
Средиземноморский очаг объ­
единяет области Европы, Африки и
Азии, прилегающие к Средиземно­
му морю. Это родина важнейших
сортов овса, льна, мака, белой гор­
чицы, маслины, рожкового дерева,
винограда, капусты, моркови, свек­
лы, спаржи, редьки.
Переднеазиатский очаг рас­
положен в Малой Азии, Закавказье
(Армения), Иране. Это родина
пшеницы однозернянки и двузер­
нянки, твердой пшеницы, ржи, яч­
меня, груши, миндаля, айвы, сли ­
вы, вишни.
Среднеазиатский очаг охваты­
вает бассейны рек Сырдарьи, Аму­
дарьи и индийское Пятиречье (фор­
мирующее реку Инд). Он является
родиной мягкой пшеницы, гороха,
чечевицы, нута, лука, чеснока, воз­
можно, конопли, сарептской горчи­
цы, абрикоса, яблони.
Эфиопский очаг расположен на
территории Эфиопии и Сомали. Это
родина сорго, кунжута, клещевины,
кофейного дерева, некоторых форм
овса, финиковой пальмы.
Китайский очаг располагается
в умеренной климатической зоне
бассейна реки Хуанхэ. Здесь сф ор­
мировались культуры проса, китай­
ского сорго (гаоляна), чумизы, гре­
чихи, сои, ряда листопадных плодо­
вых деревьев, таких как хурма, ки­
тайские сорта сливы и вишни.
Индийский очаг находится на
п-ве Индостан. Основными культу­
рами древнего земледелия этого
очага были тропические виды, часть
которых затем продвинулась в стра­

Рис. 4. Центры происхождения культурных растений:

1 — средиземноморский; 2 —переднеазиатский; 3 — среднеазиатский; 4 — эфиопский; 5 —китайский;
6 — индийский; 7 — индо-малезийский; 8 — мексиканский; 9 — перуанский; 10 — западно­
суданский

50
ны умеренного климата. Индийский
очаг — родина риса, азиатских ф а­
солей (маша), азиатских хлопчатни­
ков, манго, культурных форм огурца
и баклажана.
Индо-малезийский очаг зани­
мает главным образом территорию
Индокитая и Западной Малезии.
Здесь находится родина ямса, хлеб­
ного дерева, мангустана, бананов,
дуриана, а возможно, и кокосовой
пальмы. Очаг дал миру важнейшие
пряные растения, такие как черный
перец, кардамон, гвоздичное дере­
во и мускатный орех.
Мексиканский очаг включает
большую часть территории Цент­
ральной Америки. Отсюда человече­
ство получило маис (кукурузу),
обыкновенную фасоль, красный
стручковый перец, хлопчатники Но­
вого Света, табак-махорку и, веро­
ятно, папайю, или дынное дерево.
Южно-американский (перуан­
ский) очаг занимает территорию
Перу, Эквадора, Боливии, Чили и ча­
сти Бразилии. Отсюда происходят
картофель, томат, длинноволокнис­
тый «египетский» хлопчатник, ана­
нас и табак. В новейшее время от­
сюда вывезено и окультурено хин­
ное дерево.
Западно-суданский очаг распо­
ложен на части территории тропичес­
кой Африки. Отсюда началась культу­
ра масличной пальмы, орехов кола
и ряда тропических зернобобовых.
Ботаника и фармация
Около 30 % всех выпускаемых м е­
дицинских препаратов готовят из ле­
карственного растительного сырья.
Источником сырья служат как дико­
растущие, так и культивируемые рас­
тения. Это определяет целый ком­
плекс проблем, в которых провизор
обязан квалифицированно разо­
браться. Прежде всего он должен
уметь узнавать и характеризовать
растения, что делает строго необхо­
димым хорошее знание их морфоло­
гии, анатомии и систематики.
Подлинность лекарственного
растительного сырья в процессе то ­
вароведческого анализа определя­
ется на основе изучения различных
макроскопических и микроскопиче­
ских признаков. Обязательным раз­
делом всех стандартов, регулирую­
щих качество лекарственного сырья,
является подробная макроскопиче­
ская и микроскопическая характе­
ристики. Макроскопический анализ
предполагает хорошее знание м ор­
фологии растений и владение соот­
ветствующей ботанической терми­
нологией. При микроскопическом
анализе провизоры-аналитики из­
учают растительное сырье анатоми­
чески. В этом случае им помогает
знание анатомии растений. К анато­
мическим исследованиям объектов
нередко прибегают при судебно-
медицинских экспертизах в тех слу­
чаях, когда на месте преступления
или на теле жертвы обнаруживаются
растительные остатки.
Изучение физиологии растений
позволяет понять суть процессов,
которые приводят к образованию в
растениях продуктов первичного и
вторичного обмена (метаболизма).
Многие из них оказываются ф арма­
кологически активными и использу­
ются в медицинской практике.
С культивированием лекарствен­
ных растений провизор сталкивается
относительно редко, но заготовка
дикорастущего лекарственного рас­
тительного сырья осуществляется
многими сельскими и городскими
аптеками. Поэтому знание флоры
своего края необходимо для пра­
вильного планирования и организа­
ции заготовок.
51
 В последние десятилетия раз­
личные причины привели к истощ е­
нию главнейш их за р осл ей ряда
лекарственных растений в тради­
ционных районах заготовок. Акту­
альными сделались ресурсные и с­
следования по выявлению новых
промы ш ленны х м асси во в л екар­
ственных растений и инвентариза­
ция запасов лекарственного р ас­
тительного сырья. Эти работы осу­
щ ествляю т провизоры -ф арм ако-
гносты.
Выполнение ресурсных и ссле­
дований невозможно без знания
местной флоры, элементов бота­
нической географ ии и владения
основными геоботаническими м е ­
тодами. Наконец, провизор обязан
выполнять главнейшие природоох­
ранные мероприятия, которые
должны учитываться при сборе
растительного сырья. Это залог
длительной эксплуатации з а р о с ­
лей дикорастущих лекарственных
растений.
 I. цитология
Глава 1
КЛЕТКА. СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Основной структурно-функцио-
нальной единицей тела живого орга­
низма является клетка (cellula). Лишь
вирусы лишены клеточной структу­
ры. Клетка может существовать либо
как отдельный (одноклеточный) ор­
ганизм (бактерии, многие водорос­
ли, протозоа и грибы), либо в соста­
ве тела многоклеточных протоктис-
тов, животных, растений и грибов.
Исследование клетки стало воз­
можно после изобретения в 1590 г.
братьями Янсен первого светового
микроскопа. Световой, или оптиче­
ский, микроскоп оставался почти
единственным инструментом изуче­
ния клетки на протяжении 350 лет.
Лишь в 40-х годах прошлого столе­
тия ученые получили в руки новое
мощное орудие изучения клетки —
электронный микроскоп, п о зв о ­
ливший сделать ряд крупнейших
открытий1. Электронный микроскоп
обладает почти неограниченной
разрешающей способностью.
Впервые клеточное строение у
растений наблюдал и описал англи­
1 Электронный микроскоп был создан Э. Руска в 1931-1933 гг.
2 Вирусы тогда были неизвестны.
чанин Роберт Гук (1665), рассматри­
вая под микроскопом срез пробки.
Открытие ядра и органоидов клетки,
выяснение основных функций и
структурных особенностей протопла­
ста, т. е. живого содержимого клетки,
было осуществлено главным обра­
зом в XIX и первой половине XX в.
усилиями многих ученых. В конеч­
ном итоге сложилась особая наука о
клетке, получившая название цито­
логии (от греч. слов китос — вмести­
лище и логос — учение).
На рубеже 30—40-х гг. XIX в. не­
мецкими учеными зоологом Т. Шван-
ном и ботаником М. Ш лейденом
была сформулирована клеточная те­
ория, которую Ф. Энгельс назвал од­
ним из трех великих открытий естес­
твознания, сделанных в первой по­
ловине и середине XIX в., наряду с
законом сохранения и превращения
энергии и эволюционной теорией
Ч. Дарвина. Главный тезис клеточной
теории — признание общего для
всех организмов принципа клеточ­
ного строения и роста2. Позднее,
53
в 1855 г., немецкий ученый Р. Вирхов
обосновал принцип преемственности
клеток путем деления: «каждая клетка
от клетки» («Omnis cellula е cellula»).
Современная клеточная теория рас­
сматривает многоклеточный орга­
низм как сложно организованную ин­
тегрированную систему, состоящую
из функционирующих и взаимодей­
ствующих клеток. Единство клеточно­
го строения подтверждается как в
сходстве строения различных клеток,
так и в сходстве их химического со­
става и процессов обмена вещества.
У современных и ископаемых ор­
ганизмов известны два главнейших
типа клеток: прокариотическая и эу­
кариотическая. Различия в их строе­
нии послужили основанием для вы­
деления двух подимперий живого
мира — прокариот, т. е. доядерных,
или предъядерных, организмов, и
эукариот, т. е. настоящих ядерных.
ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ
И ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКИ
Прокариотические клетки в боль­
шинстве своем мельче эукариотиче­
ских. Их размеры обычно не превы­
шают 10 мкм и часто составляют
лишь 2— 3 мкм. Размеры эукариоти­
ческих клеток тканей животных и рас­
тений варьируют, как правило, от 10
до 100 мкм.
Особая внутриклеточная струк­
тура в прокариотической клетке, не­
сущая гены, называется генофором.
Это кольцевая цепь ДНК, не имею ­
щая белковой оболочки. В электрон­
ном микроскопе генофор выглядит
как сравнительно прозрачная о б ­
ласть клетки и называется нуклео-
идом (рис. 5). В эукариотической
клетке носители генов — хромосо­
мы. Они находятся в морфологичес­
ки оформленном ядре, отграничен­
54
ном от остальной клетки мембраной.
В исключительно тонких, прозрач­
ных препаратах живые хромосомы
можно видеть с помощью светового
микроскопа. Чаще же их изучают на
фиксированных и окрашенных пре­
паратах. Х ромосомы состоят из
ДНК, которая находится в комплексе
с белками — гистонами, богатыми
ам инокислотам и — аргинином и
лизином. Гистоны составляют зна­
чительную часть массы хромосом.
Эукариотическая клетка имеет раз­
нообразные постоянные внутрикле­
точные структуры — органоиды (ор-
ганеллы), отсутствующие в прока­
риотической клетке.
Прокариотические клетки могут
делиться перетяжкой на равные час­
ти или почковаться, т. е. образовы­
вать дочернюю клетку меньшего
размера, чем материнская, но нико­
гда не делятся путем митоза. Клетки
эукариотических организмов, на­
против, делятся путем митоза (ис­
ключая некоторые очень архаичные
группы). Хромосомы при этом «рас­
щепляются» продольно, и их «поло­
винки» — хроматиды расходятся
группами к противоположным полю­
сам клетки. Каждая из образующих­
ся затем клеток получает одинако­
вый набор хром осом и, соответ­
ственно, одинаковый и идентичный
объем генетической информации.
Рибосомы прокариотической
клетки существенно отличаются от
рибосом эукариот. Ряд процессов,
свойственных цитоплазме многих
эукариотических клеток, — фагоци­
тоз, пиноцитоз и циклоз (т. е. враща­
тельное движение цитоплазмы) у
прокариот не обнаружены, так как в
их цитоплазме отсутствует цитоске­
лет, имеющийся в клетках эукариот.
Прокариотической клетке в процес­
се метаболизма, т. е. обмена ве­
ществ, не требуется аскорбиновая
 20

Рис. 5. Обобщенная схема

внутреннего строения
прокариотической клетки:
1 — гранулы поли-р-окси масля ной кислоты;
2 — жировые капли; 3 — включения серы;
4 — трубчатые тилакоиды; 5 —пластинчатые
тилакоиды; 6 — выросты цитоплазматической
мембраны; 7 — хроматофоры (участки
протопласта, несущие пигмент); 8 — нук-
леоид; 9 — рибосомы прокариотической
клетки; 10 — цитоплазма; 11 — слизистая
капсула; 12 — жгутики; 13 — клеточная обо­
лочка; 14 — мезосома; 15 — газовые вакуоли;
16 — ламеллярные структуры; 17 — гранулы
полисахаридов; 18 — гранулы полифосфатов;
19 — цитоплазматическая мембрана;
20 — базальное тельце.
Основные структуры бактериальной клетки
представлены в верхней части рисунка, до­
полнительные, мембранные структуры, име­
ющиеся у фототрофных и нефототрофных
бактерий, — в средней части, а включения
запасных веществ —в нижней части

кислота, но эукариотические клетки ундулиподиев эукариотических ор­

не могут без нее обходиться.
Существенно различаются по­
движные формы прокариотических
и эукариотических клеток. Прокари­
оты имеют двигательные приспо­
собления в виде жгутиков, состоящих
из белка флагеллина. Двигательные
приспособления подвижных эукарио­
тических клеток получили название
ундулиподиев, закрепляющихся в
клетке с помощью особых телец ки-
нетосом. Электронная микроскопия
выявила структурное сходство всех
ганизмов и резкие их отличия от
жгутиков, прокариот.
ЖИВОТНАЯ, РАСТИТЕЛЬНАЯ
И ГРИБНАЯ КЛЕТКИ
Четыре главнейшие группы орга­
низмов — протоктисты, животные,
растения и грибы — являются эука­
риотами. Однако строение их клеток
неодинаково1 (рис. 6). Эти различия
наряду с особенностями питания

1 Строение клеток представителей протоктист весьма различно и в этой главе отдельно не рас­
сматривается.

55
 А Б

Рис. 6. Схема внутреннего строения эукариотической клетки животного (А)

и растения (Б):
1 — ядро, содержащее хроматин и ядрышко; 2 — плазматическая мембрана; 3 — плотная клеточная
стенка; 4 — плазмодесмы; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть (с прикрепленными к ней
«эукариотическими» рибосомами); 6 — гладкая (агранулярная) эндоплазматическая сеть; 7 — пино-
цитозные вакуоли; 8 — аппарат Гольджи; 9 — лизосомы; 10 — включения жира; 11 — центриоль
и микротрубочки; 12 — митохондрии; 13 — полирибосомы; 14 — вакуоли; 15 — хлоропласты

и строения тела легли в основу си с­ ется полисахарид гликоген. Большин­

тематического деления эукариот.
Животная клетка не имеет клеточ­
ной стенки. В ней отсутствуют пласти­
ды, а также вакуоли, характерные для
растений, однако имеются центрио-
ли. В качестве резервного энергети­
ческого вещества обычно накаплива­
ство клеток растений и грибов, подоб­
но клеткам прокариот, окружено твер­
дой стенкой. Однако ее химический
состав различен. В то время как осно­
вой стенки растительной клетки явля­
ется полисахарид целлюлоза, гриб­
ная клетка окружена стенкой, в значи-

56
тельной части состоящей из азотсо­
держащего полимера хитина.
Клетки растений всегда содержат
пластиды, в то время как у грибов и
животных пластид нет. Центриоли от­
сутствуют. Резервным веществом у
большинства растений служит поли­
сахарид крахмал, а у основной массы
грибов, как и у животных, — гликоген.
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ
КЛЕТКИ
Размеры клеток большинства ра­
стений колеблются от 10 до 100 мкм.
Гигантских размеров достигают лишь
некоторые специализированные вы­
тянутые клетки. Так, одноклеточные
волоски семян у некоторых сортов
хлопчатника достигают 5 см длины, а
одноклеточные волокна растения ра­
ми — даже 55 см. Однако поперечник
этих клеток составляет всего 50—
100 мкм. Число клеток в теле высших
растений очень велико. В литературе
указывается, что крупный лист дере­
ва может содержать более 100 млн
клеток.
По форме различают два основных
типа растительных клеток: паренхим­
ные и прозенхимные. Паренхимные
клетки более или менее изодиамет-
ричны, т. е. их размер приблизитель­
но одинаков во всех трех измерени­
ях. Прозенхимные клетки вытянуты
П р о то п л а ст
Ядро
Рибосом ы Я д ры ш ко
Э н д о п л а зм а ти ч е ск а я
се ть
в длину, которая превышает их шири­
ну в 5— 6 и более раз. Прозенхимные
клетки слагают проводящие пути
и опорные элементы растений.
Соматическая растительная клет­
ка обычно окружена клеточной стен­
кой, состоящей в основном из цел­
люлозы. Живое содержимое клеток
получило название протопласта. О с­
новной компонент протопласта —
белок. У многих зрелых растительных
клеток центральную часть занимает
крупная, заполненная клеточным со­
ком вакуоль, главное содержимое ко­
торой — вода с растворенными в ней
минеральными и органическими ве­
ществами. Клеточная стенка и ваку­
оль представляют собой продукты
жизнедеятельности протопласта.
Р а сти тел ьн ая клетка
Клеточная — П р о т о п л а с т — Вакуоль
стенка
Протопласт
Протопласт — активное живое
содержимое клетки. Большую часть
протопласта растительной клетки за­
нимает цитоплазма, меньшую по
массе — ядро. От вакуоли прото­
пласт отграничен биологической
мембраной, называемой тоноплас-
Ц и то п л а з м а — -------- О ргано и ды
(р и б осом ы ,
к ом п л екс Гольджи,
/ л и зо со м ы ,
сф еросом ы ,
гл иоксисом ы ,
п е р о к си со м ы ,
м и тохон др и и ,
пластиды )
57
том, от клеточной стенки — другой
мембраной — плазмалеммой. В про­
топласте осуществляются все основ­
ные процессы клеточного метабо­
лизма (обмена веществ). Наслед­
ственный материал клетки главным
образом сосредоточен в ядре. От ци­
топлазмы ядро также отделено м ем ­
бранами.
Протопласт представляет собой,
многофазную коллоидную систему,
где отдельные его части могут нахо­
диться в разном физическом состо­
янии. Обычно это гидрозоль, где д и ­
сперсной средой является вода
(90— 95 % массы протопласта), а д и ­
сперсной фазой — перечисленные
ниже вещества. Иногда, например в
покоящихся семенах, протопласт
находится в состоянии геля, но лег­
ко (в частности, при прорастании)
переходит в состояние гидрозоля.
Гель— гидрозоль взаимообратимы.
Основными классами соединений,
слагающими протопласт, являются
белки, нуклеиновые кислоты, липи­
ды и углеводы. В живой раститель­
ной клетке содержимое протоплас­
та находится в постоянном движе­
нии, особенности которого различны
(вращательное, струйчатое и др.).
Можно видеть, как органоиды и дру­
гие включения вовлекаются в это
движение, называемое током цито­
плазмы, или циклозом. Циклоз
прекращается в мертвых клетках.
Следует сказать, что основное на­
значение циклоза неизвестно, хотя
считается, что он обеспечивает луч­
шую транспортировку веществ и
способствует аэрации клетки (рис. 7).
О сновн ы е хи м и ч ески е к о м п о ­
ненты п р отоп ласта. Белки — био­
полимеры, образованные моном е­
рами-аминокислотами, соединен­
ными пептидными связями ( — С О —
NH— ). Они составляю т основную
массу органических веществ клетки
(около 40— 50 % сухой массы прото­
пласта). Белки подразделяются

Рис. 7. Движение цитоплазмы:

А —вращательное (в листе водного растения —элодеи); Б — струйчатое (в клетке волоска кожицы
арбуза): 1 — цитоплазма; 2 — ядро с ядрышком; 3 —хлоропласты; 4 —клеточная стенка; 5 —вакуоль

58
на простые (протеины) и сложные
(протеиды). Последние образуют
комплексы с другими веществами —
липидами (липопротеиды), углево­
дами (гликопротеиды), нуклеиновы­
ми кислотами (нуклеопротеиды) и
т. д. В качестве ферментов (или эн ­
зимов) белки регулируют все жиз­
ненные процессы клетки. Они по­
стоянно обновляются, что лежит
в основе обмена веществ.
Нуклеиновые кислоты — высоко­
молекулярные органические соеди­
нения, полинуклеотиды, открытые
еще в 1869 г. швейцарским ученым
Ф. Мишером. В природе существу­
ют нуклеиновые кислоты двух типов,
различающиеся по составу, строе­
нию и функциям, — ДНК и РНК. ДНК
служит носителем генетической ин­
формации. РНК «считывает» и пере­
дает генетическую информацию с
ДНК в цитоплазму на белоксинтези-
рующую систему полирибосом. По
значению это вторая важнейшая
группа биополимеров протопласта.
Содержание нуклеиновых кислот
невелико, обычно не более 1— 2 %
массы протопласта клетки, но роль,
как явствует из сказанного, огром­
на. Основное количество ДНК с о ­
средоточено в ядре, РНК встречает­
ся как в ядре, так и в цитоплазме.
Липиды — различные по структу­
ре жироподобные вещества, входя­
щие в состав всех живых клеток.
Обычно липиды содержатся в коли­
честве 2— 3 %. Их функции очень
разнообразны. Часть липидов пред­
ставляет запасные энергетические
вещества, другие, имея полярные
молекулы, входят в состав клеточных
биологических мембран, являясь
структурными компонентами клетки.
Углеводы — первичные продукты
(мономеры) фотосинтеза и исход­
ные компоненты биосинтеза других
веществ растительной клетки. В со ­
став живой клетки углеводы входят
либо в виде мономеров и олигоме­
ров (глюкоза, фруктоза, сахароза),
либо в виде полимерных соедине­
ний, так называемых полисахари­
дов. К последним относятся прежде
всего крахмал — резервный энерге­
тический полисахарид многих рас­
тительных клеток, и целлюлоза —
основной компонент клеточной обо­
лочки. Они также входят в состав
полимерных соединений — кутина,
слизей и камедей.
Среди мономеров (моносахари­
дов) по характеру карбонильной
группы различают альдозы (содер­
жат альдегидную группу) и кетозы
(содержат кетонную группу), а по
числу углеродных атомов — триозы,
тетрозы, пентозы, гексозы и т. д.
В природе наиболее распространены
пентозы и гексозы. Моносахариды
отличаются высокой реакционной
способностью и нередко образуют
химические соединения с самыми
различными компонентами прото­
пласта, образуя сложные вещества,
так называемые гликозиды.
Помимо перечисленных классов
соединений, в клетке обычно имеет­
ся от 2 до 6 % неорганических ве­
ществ (в виде солей); витамины, кон­
тролирующие общий ход обмена ве­
ществ, и фитогормоны — физиоло­
гически активные вещества, регули­
рующие процессы роста и развития.
Белки, нуклеиновые кислоты, ли­
пиды и углеводы синтезируются в
самой растительной клетке. В осно­
ве этого синтеза лежат процессы
фотосинтеза, осущ ествляемые за
счет энергии света и веществ, по­
ступающих извне. Непосредствен­
ным накопителем и переносчиком
энергии при всех реакциях метабо­
лизма служат молекулы аденозин-
трифосфата (АТФ). Энергия АТФ на­
капливается в виде фосфатных свя­
59
зей. При необходимости она легко
высвобождается, а АТФ переходит
в аденозиндифосфат (АДФ).
П родукты ж и зн е д е я те л ь н о сти
протопласта. В процессе жизнеде­
ятельности протопласта возникают
разнообразные вещества, получив­
шие обобщенное название эргасти-
ческих веществ. Они образуются
непосредственно в протопласте и от­
части сохраняются в нем в растворен­
ном виде либо в форме включений.
В значительно больших количествах
эргастические вещества концентри­
руются вне протопласта, образуя кле­
точную стенку. Другая часть накапли­
вается в клеточном соке вакуоли в
виде растворов или откладывается в
цитоплазме в виде разного рода
включений. Природа и основные
функции эргастических веществ
различны. Главнейшие из этих ве­
ществ: простые белки, некоторые уг­
леводы, в частности глюкоза, саха­
роза и крахмал или близкий к нему
инулин, а также целлюлоза, запасные
жиры и жироподобные вещества —
соединения первичного метаболиз­
ма; продукты вторичного метаболиз­
ма — танниды, полифенольные со ­
единения, алкалоиды, изопренпро-
изводные и др. К оргастическим
веществам относится также обычный
во многих растениях оксалат каль­
ция. Вещества вторичного метабо­
лизма, как сказано выше, нередко
химически связаны с моно- и олиго­
сахарами, образуя так называемые
гликозилированные формы, или гли-
козиды. Гликозиды отличаются от
негликозилированных соединений
прежде всего повышенной способ­
ностью проникать через биологичес­
кие мембраны.
Почти все эргастические вещес­
тва независимо от их природы в той
или иной мере могут вновь вовле­
каться в процессы активного мета­
60
болизма клетки. Поэтому деление
этих веществ на ряд групп по их
главнейшей функции в известной
мере условно.
Важнейшая группа эргастичес­
ких веществ — запасные вещества.
Это белки, перечисленные выше уг­
леводы, исключая целлюлозу, и жи­
ры. Их образование и формы накоп­
ления будут подробно рассмотрены
в разделе «Включения». Целлюлоза
и близкие к ней по химической при­
роде гемицеллюлозы и пектиновые
вещества — структурные компонен­
ты клеточной стенки. Продукты вто­
ричного метаболизма выполняют
различные функции, но главнейшая
из них связана с «организацией» за­
щиты от поедания животными, вне­
дрения болезнетворных микроорга­
низмов и т. д. Таким образом, они
являются группой защитных в е ­
ществ. Оксалат кальция чаще всего
рассматривается в качестве конеч­
ного продукта метаболизма — фор­
мы «захоронения» ненужных или
вредных клетке веществ. Вторично
используется в процессах активного
метаболизма оксалат кальция край­
не редко.
Большинство эргастических ве­
ществ физиологически активно.
Многие из них накапливаются в зна­
чительных количествах и имеют ис­
ключительное значение в хозяй­
ственной деятельности человека и в
медицине. Общеизвестно многооб­
разное использование целлюлозы,
или клетчатки. В технике, пищевой
промышленности и медицине широ­
ко используются крахмал, глюкоза и
сахароза. Танниды, или дубильные
вещества, полифенольные соедине­
ния — основа для получения ряда
лекарственных средств. Пектиновые
вещества широко применяются
в кондитерской промышленности,
а также в медицине.
 Некоторые из эргастических ве­
ществ крайне ядовиты. Чаще это ал­
калоиды, некоторые гликозиды, по­
липептиды (у бледной поганки).
Цитоплазма — часть протоплас­
та, заключенная между плазмалем-
мой и ядром. В цитоплазме осущест­
вляется большая часть процессов
клеточного метаболизма, исключая
синтез нуклеиновых кислот, происхо­
дящий в ядре. Основу цитоплазмы
составляет ее матрикс, или гиало­
плазма, — сложная бесцветная, опти­
чески прозрачная коллоидная систе­
ма, способная к обратимым перехо­
дам из гидрозоля в гель. Важнейшая
роль гиалоплазмы заключается в
объединении всех клеточных струк­
тур в единую систему и обеспечении
взаимодействия между ними в про­
цессах клеточного метаболизма.
Рис. 8. Микротрабекулярная сеть гиалоплазмы:
1 — трабекулярные нити; 2 — микротрубочка; 3 — полисомы; 4 — клеточная мембрана;
5 —эндоплазматический ретикулум; 6 —митохондрия
Исследования животных клеток под элек­
тронным микроскопом позволяют думать, что
основное вещество цитоплазмы представляет
собой трехмерную решетку, построенную из
тонких (диаметром 3—6 нм) тяжей, заполняю­
щих клетку. Подобная структура получила на­
звание микротрабекулярной (буквально: мик-
роперегородчатой) решетки (или цитоскелета,
рис. 8). Другие компоненты цитоплазмы «под­
вешены» к этой решетке. Микротрабекулярная
решетка делит цитоплазму на две фазы: бога­
тую белком (тяжи решетки) и богатую водой
(пространство между тяжами). Есть свидетель­
ство того, что и клетки растений имеют сход­
ную микротрабекулярную решетку. Считается,
что к микротрабекулярной решетке прикрепле­
ны органоиды; она осуществляет связь между
отдельными частями клетки и направляет внут­
риклеточный транспорт.
В цитоплазме растительных кле­
ток имеются небольшие тельца, или
органоиды (органеллы), выполняю­
61
щие специальные функции. Это пла­
стиды, комплекс Гольджи, митохонд­
рии и т. д. Вся цитоплазма пронизана
так называемой эндоплазматичес-
кой сетью, или ретикулумом (ЭР).
В основе этой сети лежат биологиче­
ские мембраны , которые также
формируют оболочки большинства
органоидов. Биологические мембра­
ны — тончайшие (4— 10 нм) пленки,
построенные в основном из ф осфо­
липидов и липопротеидов.
Структура и модели биологичес­
ких мембран многократно уточня­
лись. По современным понятиям —
они представляют липидный бислой,
«начиненный» молекулами белка и
заключенный в ажурный каркас, со­
стоящий из гликопротеидов с развет­
вленными углеродными и гликолипи­
дов с неразветвленными цепями.
С внутренней стороны мембраны
связаны с динамическим «цитоскеле­
том». Более толстые из элементов
скелета, полые внутри, называют ми­
кротрубочками, а более тонкие — ми-
крофиламентами (рис. 9).
Рис. 9. Молекулярная организация биологической мембраны
62
Встроенные молекулы мембран­
ных белков в большинстве являются
ферментами. Считается, что в клет­
ке содержатся около 10 тыс. разных
типов ферментов, насчитывающих
до 50 млн молекул. Одно из основных
свойств мембран клетки — их изби­
рательная проницаемость (полупро-
ницаемость): одни вещества прохо­
дят через нее с трудом или вообще
не проходят, другие проникают легко.
Избирательная проницаемость м е м ­
бран создает возможность одновре­
менного и независимого протекания
различных биохимических реакций,
нередко противоположных по на­
правлению, в изолированных отсе­
ках, образованных эндоплазматиче-
ской сетью.
Мембраны — основной структур­
ный компонент клетки, разделяющий
ее на систему метаболически самос­
тоятельных отсеков-компартментов.
Мембраны, прежде всего, отграничи­
вают цитоплазму от клеточной стенки
и вакуоли, а внутри цитоплазмы, как
сказано, образуют эндоплазматичес-
кую сеть — систему мелких вакуолей и
канальцев, соединенных друг с дру­
гом. Эта система трехмерна, а ее
форма и протяженность зависят от
типа клетки, ее метаболической ак­
тивности и стадии дифференцировки.
Например, в клетках, синтезирующих
белки, цистерны эндоплазматической
сети имеют форму плоских мешочков
с многочисленными рибосомами,
связанными с ее внешней поверхнос­
тью. Такая сеть с закрепленными
группами рибосом, или полирибосо­
мами, получила название шерохова­
той (гранулярной). Полисомы (поли­
рибосомы) и шероховатая эндоплаз­
матическая сеть — основные места
синтеза белка. Клетки же, секретиру-
ющие липиды, имеют большую систе­
му трубчатых цистерн, лишенных ри­
босом (агранулярная, гладкая эндо­
плазматическая сеть).
По-видимому, эндоплазматичес­
кая сеть функционирует как коммуни­
кационная система клетки и исполь­
дах всегда находятся мельчайшие
гранулы, выявляемые на ультратон-
ких срезах под электронным микро­
скопом. Это рибосомы, представля­
ющие собой безмембранные частицы,
образованные рибонуклеопротеи-
дами (рибосомной РНК) и молекула­
ми белка. Их величина у эукариоти­
ческих клеток колеблется от 17 до
23 нм. Каждая клетка содержит д е ­
сятки и сотни тысяч рибосом. Рас­
полагаются рибосомы поодиночке
либо группами (полисомы), где от­
дельные рибосомы связаны между
собой нитевидной молекулой ин­
формационной РНК, несущей ин­
формацию о первичной структуре
белка. Рибосомы эукариотических
организмов состоят из двух нерав­
ных по величине субъединиц, по-ви­
димому, объединенных ионами
М д2+.1 Рибосомы нередко прикреп­
лены к мембранам эндоплазматиче-
МЕМБРАНА ДИКТИОСОМА

зуется для транспортировки веществ.

Эндоплазматические сети соседних
клеток соединяются через цитоплаз­
матические тяжи — плазмодесмы.
Эндоплазматическая сеть — о с­
новное место синтеза прочих кле­
точных мембран. Возможно, здесь
образуются мембраны ядра, вакуо­
лей, микротелец, а также цистерны
диктиосом (аппарат Гольджи).
Существует предположение, что
эндоплазматическая сеть и аппарат
Гольджи образуют функциональное
целое, в котором диктиосомы игра­
ют роль промежуточных структур Рис. 10. Взаимодействие и функциони­
в процессе преобразования м е м ­ рование эндоплазматической сети
бран (рис. 10). и аппарата Гольджи (жирной стрелкой
показан направленный транспорт
Рибосомы. В цитоплазме, а так­
синтезируемых веществ)
же в ядре, митохондриях и пласти­

1 В цитоплазме эукариотических клеток присутствуют рибосомы 80 S, состоящие из субъ­

единиц 40 и 60 S. Клеткам прокариот, а также пластидам и митохондриям свойственны
рибосомы 70 S с субъединицами 30 и 50 S. S — единица Сведберга, характеризующая
скорость оседания микрочастиц клетки при ультрацентрифугировании.

63
ской сети или свободно располага­
ются в гиалоплазме. Рибосомы (точ­
нее, полисомы) — центры синтеза
белка (рис. 11). Сами рибосомы,
возможно, образуются в ядре.
К омплекс Гольджи (аппарат
Гольджи) назван в честь итальян­
ского ученого К. Гольджи, впервые
описавшего его. Комплекс состоит
из отдельных диктиосом и пузырь­
ков Гольдж и. Д иктиосом ы п р е д ­
ставляют собой стопку плоских, не
соприкасаю щ ихся друг с другом
дисковидных цистерн, ограничен­
ных мембранами. Часто диктиосо­
мы переходят по краям в систему
тонких ветвящихся трубок. Число
диктиосом в растительной клетке
обычно колеблется от одной до не­
скольких десятков. Пузырьки Голь­
джи отчленяются от краев диктио-
сомных пластинок или концов тру­
бок и направляются обычно в с то ­
рону плазм алем м ы или вакуоли
Рис. 11. Схема строения рибосомы,
сидящей на мембране ЭР:
1 —малая субъединица; 2 — иРНК; 3 —аминоацил
тРНК; 4 — аминокислота; 5 — большая субъеди­
ница; 6 — мембрана ЭР; 7 — синтезируемая
полипептидная цепь
64
(рис. 12). Считается, что в диктио-
сомах синтезируются полисахари­
ды. Пузырьки Гольджи транспорти­
руют образовавшиеся полисахари­
ды, которые у растений нередко
участвуют в ф ормировании с р е ­
динной пластинки и клеточной
стенки. Кроме того, комплекс Голь­
джи, по-видимому, участвует в
формировании вакуолей.
Лизосомы — органоиды, главным обра­
зом, грибов и животных, в последние годы
найденные и в клетках растений. Они пред­
ставляют собой мелкие (0,2— 18 мкм) цито­
плазматические пузырьки, окруженные мемб­
раной. Образуются в комплексе Гольджи или
в эндоплазматической сети. Содержат набор
гидролитических ферментов. С их помощью
осуществляется внутриклеточное пищеваре­
ние. Полагают, что функция лизосом — по­
полнение питательных веществ при времен­
ном их недостатке за счет использования ре­
зервов протопласта. Лизосомы могут также
лизировать стареющие органоиды.
Сферосомы — мелкие тельца, размером
от 0,2 до 1,3 мкм, первоначально окруженные
биологической мембраной и содержащие
специфические ферменты. Функция сферо-
сом состоит в накоплении жира. Зрелая сфе-
росома обычно представляет собой каплю
жира, окруженную биологической мембраной
или белковой оболочкой.
Мелкие сферические или эллипсоидаль­
ные органоиды размером от 0,2 до 1,5 мкм, ок­
руженные одной мембраной, получили общеее
название микротелец. Наиболее известные из
них — глиоксисомы и пероксисомы.
Глиоксисомы содержат ферменты, необ­
ходимые для превращения жиров в углеводы,
что происходит во время прорастания семян.
В них осуществляется цикл глиоксиловой
кислоты.
Пероксисомы обнаружены с помощью
электронного микроскопа в большинстве типов
клеток. Функции пероксисом зависят от типа
клетки. Подобно пластидам и митохондриям,
пероксисомы до известной степени автоном­
ны. В ряде случаев они имеют непосредствен­
ное отношение к фотодыханию, играя важную
роль в метаболизме гликолевой кислоты.
Рис. 12. Строение аппарата Гольджи (А) и образование отдельного пузырька в крупном
масштабе (Б):
1 — пузырьки Гольджи; 2 — цистерны-диктиосомы; 3 — каналы аппарата Гольджи;
4 — развивающийся пузырек
Парамуралычые тельца — особые тельца,
первоначально возникающие в виде впячива-
ний в вакуоль плазмалеммы. Такие впячива-
ния позднее могут отделяться от плазмалеммы
и внедряться в цитоплазму либо оставаться
в вакуоли во взвешенном состоянии. Перво­
начально они были обнаружены в 1968 г.
у грибов и получили название ломасом. Позд­
нее для всех мембранных структур, связан­
ных с плазмалеммой был предложен термин
«парамуральные тельца». Возможно, эти об­
разования принимают какое-то участие в по­
строении клеточной стенки и, вероятно, во
взаимодействиях между клеточной стенкой
и цитоплазмой.
Плазмиды представляют собой кольце­
вые двуцепочечные молекулы ДНК, сущест­
вующие в большинстве изученных клеток в
автономном, не связанном с хромосомами
состоянии. Они являются внехромосомными
факторами наследственности и интенсивно
используются в генной инженерии в качестве
молекулярных переносчиков чужеродной
ДНК. Наиболее изучены бактериальные плаз­
миды.
Митохондрии и пластиды. Оба
типа этих орган ои дов д вум ем -
бранны. С ущ ествует гипотеза
о том, что в известной степени ав­
тономные и несущие определен­
ное количество собственной ДНК
митохондрии и пластиды п р е д ­
ставляют собой видоизмененные
мелкие прокариотические о р га ­
низмы, которые нашли «убежище»
в более крупных гетеротроф ны х
клетках-хозяевах, ставших п ред ­
ш ественниками эукариотических
клеток (см. также с. 26, 27). Все
или почти все ныне живущие эука­
риоты содерж ат в своих клетках
митохондрии, а все автотрофные
эукариоты также и пластиды. Нук­
леотидны е посл ед овател ьн ости
РНК рибосом митохондрий и плас­
тид резко отличаются от последо­
вательностей РНК, кодируемых в
клеточном ядре. Возможно, м и то ­
хондрии и пластиды были приоб­
ретены в результате независимых
случаев эндосимбиоза. И пласти­
ды, и митохондрии способны син­
тезировать собственные белковые
молекулы, так как обладают с о б ­
ственной ДНК.
65
 Митохондрии — неотъемлемая
часть почти всех живых эукариоти­
ческих клеток. Ф орма, величина и
их число постоянно меняются. Чис­
ло митохондрий варьирует от не­
скольких до сотен тысяч. Особенно
их много в секреторных тканях рас­
тений. Длина этих органоидов не
превышает 10 мкм. По ф орме они
чаще всего эллиптические или ок­
руглые, но могут напоминать па­
лочки, мелкие зерна и т. д. Снаружи
митохондрии окружены оболочкой,
состоящ ей из двух мембран, кото­
рые не связаны с эндоплазматиче­
ской сетью цитоплазмы. Внутрен­
няя мембрана образует выросты в
полость митохондрии в виде л исто­
видных пластин (кристов) или тру­
бочек. Кристы и трубочки бывают
различных типов. П ространство
между кристами и трубочками за ­
полнено однородным прозрачным
веществом — матриксом митохон­
дрий (рис. 13). В матриксе встре­
чаются рибосомы, подобные по ве­
личине рибосомам прокариотичес­
ких клеток, и собственная митохон­
дриальная ДНК, которая не связана
Рис. 13. Три различных типа внутренней
структуры митохондрий (полуобъемное
изображение):
a — тубулярный (трубчатый); б — с криста­
ми; в — с мешочковидными карманами
66
с гистонами в отличие от ДНК ядра
и заметна под электронным микро­
скопом в виде тонких кольцевых
нитей.
Митохондрии способны к незави­
симому от ядра синтезу своих белков
на собственных рибосомах под конт­
ролем митохондриальной ДНК. Мито­
хондрии образуются, по-видимому,
только путем самостоятельного деле­
ния, хотя и под контролем ядра.
Основная функция митохондрий
состоит в обеспечении энергетичес­
ких потребностей клетки в процессе
дыхания. Богатые энергией молеку­
лы АТФ синтезируются из АДФ при
реакции окислительного фосфори-
лирования. Энергия, запасаемая
АТФ, получается в результате окисле­
ния в митохондриях различных энер­
гетически богатых веществ, главным
образом сахаров. Механизм окисли­
тельного фосфорилирования путем
хемиосмотического сопряжения был
открыт в 1961 г. английским биохими­
ком П. Митчеллом.
Пластиды характерны лишь для
растений. Близкие к пластидам об­
разования, иногда называемые хро-
матофорами, имеются у фототроф-
ных протоктист (главным образом,
водорослей). Ни грибы, ни живот­
ные, а также гетеротрофные проток­
тисты пластид не имеют.
Впервые эти образования были
описаны итальянским ученым А. Ком-
паретти в 1791 г., а примерно через
100 лет немецкий ботаник А. Шимпер
ввел и сам термин «пластиды».
Предшественниками пластид яв­
ляются так называемые пропласти­
ды, мелкие обычно бесцветные обра­
зования, находящиеся в делящихся
клетках корней и побегов. Если раз­
витие пропластид в более дифферен­
цированные структуры задерживает­
ся из-за отсутствия света, в них мо­
жет появиться одно или несколько
проламеллярных телец (скопления стов (рис. 14). Они имеют оболочку,
трубчатых мембран). Такие бесцвет­ образованную двумя мембранами:
ные пропластиды называются этио- наружной и внутренней. Наружная
пластами. Этиопласты превращаются мембранная оболочка отграничива­
в хлоропласты на свету, а из мембран ет все содержимое хлоропласта от
проламеллярных телец формируются гиалоплазмы клетки, внутренняя —
тилакоиды. В зависимости от окрас­ содержимое хлоропласта, называе­
ки, связанной с наличием или отсут­ мое стромой, или матриксом. Эта
ствием тех или иных пигментов, раз­ внутренняя мембрана вдается в по­
личают три основных типа пластид: лость хлоропласта выростами. Как
хлоропласты (зеленого цвета), хро­ строма, так и выросты внутренней
мопласты (желтого, оранжевого или мембраны ф ормируют в полости
красного цвета) и лейкопласты (бес­ хлоропласта сложную систему м ем б­
цветные). Обычно в клетке встреча­ ранных поверхностей, отграничива­
ются пластиды только одного типа. ющих особые плоские мешки, назы­
Однако установлено, что одни типы ваемые тилакоидами, или ламелла-
пластид могут переходить в другие. ми. Группы дисковидных тилакоидов
Пластиды — относительно круп­ связаны друг с другом таким обра­
ные образования клетки. Самые зом, что их полости оказываются не­
большие из них — хлоропласты у прерывными. Эти тилакоиды обра-
растений — достигают в длину 4—
10 мкм и 2—4 мкм в ширину и хоро­
шо различимы в световой микро­
скоп. Ф о рм а хлоропластов чаще
всего линзовидная или эллипсои­
дальная. Лейкопласты и хромоплас­
ты могут иметь различную форму.
В клетках встречаются, как правило,
несколько десятков пластид, но у
фотосинтезирующих протоктист, где
хроматофоры нередко крупны и раз­
нообразны по форме, число их иног­
да невелико (до 5).
Хлоропласты встречаются во
всех зеленых органах растений, а
также в зародышах части растений;
лейкопласты весьма обычны в клет­
ках органов, скрытых от солнечного
света, — корнях, корневищах, клуб­
нях, а также в ситовидных элементах
некоторых покрытосеменных. Хро­
мопласты содержатся в клетках ле­ Рис. 14. Хлоропласты:
пестков многих растений, зрелых А — строение хлоропласта (схема): 1 — внешняя
окрашенных плодах (томаты, ш и­ мембрана; 2 — внутренняя мембрана;
повник, рябина и др.), иногда — 3 — крахмальное зерно; 4 — ДНК; 5 — тила­
коиды стромы (фреты); 6 —тилакоиды внутрен­
в корнеплодах (морковь). ней мембраны (граны); 7 — матрикс (строма);
Строение пластид может быть Б — хлоропласт в разрезе, в полуобъемном
рассмотрено на примере хлоропла­ изображении

67

Рис. 15. Хроматофоры водорослей:
1 — сетевидный (зеленая водоросль эндого-
ниум); 2 — спирально-лентовидный (спиро­
гира); 3 — дольчатый (бурая водоросль
эктокарпус); 4 — зубчатый (красная водоросль
родохортон); 5 — звездчатый (зигнема);
6 — дольчатый (драпарнольдия); П — пире­
ноиды; Кр — крахмальные зерна
зуют стопки (наподобие стопки м о ­
нет), или граны. Тилакоиды стромы
(фреты) объединяют граны между
собой. В мембранах тилакоидов со ­
средоточен главнейший пигмент зе ­
леных растений — хлорофилл и
вспомогательные пигменты — каро­
тиноиды. Внутренняя структура хро­
мопластов и лейкопластов проще.
Граны в них отсутствуют.
В строме хлоропластов содер­
жатся ферменты и рибосомы, отли­
чающиеся от рибосом цитоплазмы
меньшими размерами и иной нук­
леотидной последовательностью.
Часто имеются одно или несколько
небольших зерен первичного асси­
68
миляционного крахмала. Генетичес­
кий аппарат хлоропластов автоно­
мен, они содержат свою собствен­
ную ДНК в виде кольцевых нитей.
Хроматофоры большинства ф о­
тосинтезирующих протоктист (водо­
рослей) не имеют гран, но содержат
пиреноиды — округлые плотные
участки стромы, пронизанные не­
большим числом тилакоидов. Пире­
ноиды служат местом ф ормирова­
ния крахмала или капелек жира, ко­
торые их окружают (рис. 15).
Основная функция хлороплас­
тов — фотосинтез. Центральная роль
в этом процессе принадлежит пиг­
менту хлорофиллу, точнее, несколь­
ким его модификациям. Световые
реакции фотосинтеза осуществляют­
ся преимущественно в гранах, темно-
вые — в строме хлоропласта.
Помимо фотосинтеза, в хлоро-
пластах осуществляется синтез АТФ
из АД Ф (фосфорилирование), син­
тез и гидролиз липидов, ассимиля­
ционного крахмала и белков, откла­
дывающихся в строме.
В лейкопластах пигменты отсут­
ствуют, но здесь может осуществ­
ляться синтез и накопление запас­
ных питательных веществ, в первую
очередь крахмала, иногда белков,
редко жиров. Очень часто на основе
лейкопластов формируются зерна
вторичного запасного крахмала.
Лейкопласты, где синтезируется и
накапливается вторичный крахмал,
называют амилопластами, белок —
протеинопластами, липиды — элайо-
пластами.
Лейкопласты на свету могут пре­
вращаться в хлоропласты.
Красноватая или оранжевая ок­
раска хромопластов связана с при­
сутствием в них каротиноидов (вос­
становленных каротина и ликопина
и окисленных — ксантофилла). Счи­
тается, что хромопласты — конеч­
ный этап в развитии пластид, иначе
говоря, это стареющие хлоропласты
и лейкопласты. Наличие хромоплас­
тов отчасти определяет яркую окра­
ску многих цветков, плодов и осен­
них листьев. Точные функции хромо­
пластов неизвестны.
Пигменты пластид. Пигменты,
локализующиеся в пластидах и учас­
твующие в процессах фотосинтеза,
принадлежат к трем хорошо извест­
ным классам. Это хлорофиллы, каро-
тиноиды и фикобилины. Все они
входят в состав пигментных систем в
виде хромопротеидов, т. е. пигмент-
белковых комплексов, но (хлорофил­
лы и каротиноиды) с белками связа­
ны слабо, что и позволяет довольно
легко извлекать сами пигменты тем
или иным растворителем.
В основе строения хлорофиллов
лежит так называемый Мд-порфи-
риновый скелет. Кроме того, имеют­
ся различные заместители, напри­
мер дитерпеновый спирт фитол,
придающие молекуле хлорофилла
способность встраиваться в липид­
ный слой биологических мембран
(рис. 16).
Существует несколько модиф и­
каций хлорофиллов (а, Ь, с, d), отли­
чающихся системой сопряженных
связей в молекуле и заместителями,
а следовательно, и спектрами по­
глощения. Все растения, фотосин­
тезирующие протоктисты и оксифо-
тобактерии в качестве основного
пигмента содержат сине-зеленый
хлорофилл а, а в качестве дополни­
тельных — зелено-желтый хлоро­
филл b (все растения, а среди про-
токтистов зеленые и эвгленовые во­
доросли). У бурых и диатомовых
водорослей и динофлагеллят вместо
хлорофилла b функционирует хлоро­
филл с, а у багрянок — хлорофилл d 1.
В хпоропластах хлорофилл и другие пиг­
менты, погруженные в тилакоиды, собраны

СН2 СНз
II н
<ГН н
сн3 с= ои сн3
1 ' н ?*о
А .с, А л А ^СС %
снз - с ; , У V , * C —СН2- С Н 3 CH 3— С f C С и с—сн2—сн3
Y 'V
НС.
^
/С -К ,N=C
Mg
'
ПН
&
н м / м=с\
С— N N— С Бактериохлорофилл a Хлорофилл b
'C— с н 3
CH- X 'VC С /
н'
H I
сн2
I нс—с=о
сн2 I
I С О О -С Н з
COO— CH 2— C H = C - C H 2— CH 2— СН — CH 2— СН 2— С Н г— с н — с н 2— с н 2— с н 2— с н — с н 3
СНз сн3 сн3 сн3
Хлорофилл a

Рис. 16. Структурные формулы важнейших хлорофиллов

1 Фотосинтезирующие бактерии (не цианобактерии!) содержат особые пигменты — либо бак­

териохлорофилл (пурпурные бактерии), либо хлоробиум-хлорофилл (зеленые серные бак­
терии). Хлоробиум-хлорофилл содержит вместо остатка фитола остаток сесквитерпеноид-
ного соединения фарнезила.

69
в функциональные единицы (по 250—400 мо­
лекул), называемые фотосистемами. Большая
часть молекул хлорофилла (антенные пигмен­
ты) поглощает энергию света, что сопровожда­
ется их возбуждением, т. е. запасанием энер­
гии внутри молекул, которая передается реак­
ционным центрам фотосистемы. Меньшая
часть молекул хлорофилла включена в состав
этих реакционных центров и непосредственно
участвует в фотохимических реакциях.
Хлорофиллы легко извлекаются
из растений и могут использоваться
в качестве естественных зеленых
красителей в пищевой промышлен­
ности и медицине.
Каротиноиды — желтые, оран­
жевые или красные пигменты, син­
тезируемые растениями (а также
некоторыми бактериями и грибами),
не растворимы в воде. Каротиноиды
отчасти выполняют роль дополни­
тельных фотосинтезирующих пиг­
ментов, но при этом могут осуществ­
лять и другие функции, с фотосинте­
зом не связанные. К каротиноидам
относятся широко распространен­
ные каротины и ксантофиллы (окис­
ленные каротины). По химической
природе это изопреноидные углево­
дороды, содержащие 40 углеродных
атомов (рис. 17). Особенно богаты
каротиноидами зеленые листья не­
которых растений (например, шпи­
ната), корнеплоды моркови, плоды
нзс \ ^Нз н сн3 н СНз
H
2C/CV C*C/ CV C\ /C^ CV CV CV CV CV CV CH2
Н,С С н н н
2 \ с / "'СНз
Н2 p-каротин
i______ i
Р-иононовое
кольцо
Рис. 17. Структурная формула (3-каротина
70
шиповника, смородины, томатов
и др. У растений каротиноиды пред­
ставлены главным образом физио­
логически наиболее активным (3-ка-
ротином. Каротины наряду с ксанто­
филлами нередко обусловливают
окраску тех или иных организмов.
Например, окраска пурпурных бак­
терий объясняется наличием ксан­
тофиллов типа родопсина и спирил-
лотоксина; коричневая — бурых и
диатомовых водорослей — фукок-
сантином.
Животные и человек не способ­
ны к синтезу каротиноидов, но, по­
лучая их с пищей, используют для
синтеза витамина А. Каротиноиды
легко извлекаются из растений жир­
ными маслами и крепкими спиртами
и используются в качестве лекар­
ственных средств и красителей.
Фикобилины — пигменты, проч­
но связанные с белками, — образу­
ют пигмент-белковые комплексы —
фикобилипротеиды.
Фикобилипротеиды характерны
для хпоропластов растений, хрома-
тофоров, багрянок и криптофитовых
водорослей, а также цианобактерий.
Они, как и каротиноиды, участвуют в
фотосинтезе, доставляя поглощен­
ную энергию света к молекулам хло­
рофилла. В основе фикобилипротеи-
дов лежат хромофорные группы,
н2
НзС\ / с ч
н н Н Н н f| ^
н Н J.,, Н I Hur Y h
Снз СНз НзС СНз
I------------- 1
р-иононовое
кольцо
близкие к желчным пигментам. Наи­
более известны два типа фикобили-
протеидов: синие фикоцианины
и красные фикоэритрины (рис. 18).
Ядро. Ядро — обязательная и
существеннейшая часть живой клет­
ки всех эукариотических организ­
мов. Это место хранения и воспро­
изведения наследственной инфор­
мации, определяющей признаки
данной клетки и в конечном итоге
всего организма в целом. Ядро слу­
жит также центром управления об­
меном веществ и почти всех про­
цессов, происходящих в клетке. Из
органоидов лишь митохондрии и
пластиды в некоторой степени авто­
номны и в части своих функций неза­
висимы от ядра. Клетки с удаленным
ядром, как правило, быстро погиба­
ют. В живых клетках ядро отсутствует
в норме лишь в зрелых члениках си ­
товидных трубок флоэмы.
Чаще всего в клетках эукариот
имеется лишь одно ядро, редко —
два или несколько (протоктисты).
Нормальное длительное существо­
вание в одной клетке двух неслив-
шихся ядер (дикарион) характерно
для многих грибов.
Размеры ядра различны: от 2— 3
до 500 мкм (у половых клеток). О д­
нако без специальной окраски ядро
малозаметно. Ф орма его чаще все­
го шаровидная или эллипсоидаль­
ная. В молодых, особенно меристе-
матических, клетках оно занимает
центральное положение, но позднее
обычно смещается к оболочке, от­
тесняемое растущей вакуолью.
Общий план строения ядра схо­
ден у большинства эукариотических
организмов. Снаружи оно окружено
двойной мембраной — ядерной обо­
лочкой, пронизанной порами, на кра­
ях которых наружная мембрана пере­
ходит во внутреннюю. Наружная
мембрана ядерной оболочки в неко-
соон соон
I I
СНз CH2 CH2 CHj
I I I I
СНз сн СНз сн2 сн2 СНз сн3 сн2
I II I I I I I I
не— с с— с с= с с= с
I I II II I I I I
//-\ / С\ /С \ // ~ \ //~\
O N С N с N С N О
H H н н н н
Рис. 18. Предполагаемая структура
хромофорной группы фикобилипротеида
фикоцианобилина
торых местах объединяется с эндо-
плазматической сетью. По-видимо-
му, ядерная оболочка — специали­
зированная часть этой сети.
Содержимое интерфазного не-
делящегося ядра составляет карио­
плазма (или ядерный сок), близкая
по структуре к гиалоплазме. В карио­
плазму погружены оформленные
элементы: хроматин (плотное веще­
ство ядра, хорошо окрашиваемое
основными красителями) и ядрыш­
ки, а также рибосомы. В процессе
клеточного деления хроматин все
более уплотняется и в конце концов
собирается в хромосомы.
По химическому составу ядро
отличается высоким содержанием
ДНК. Большая часть ДНК клетки на­
ходится в ядре, в комплексах с ядер-
ными белками. Основная масса ДНК
сосредоточена в хроматине — осо­
бых нуклеопротеидных нитях, рас­
сеянных по всему ядру.
В ядре заметно одно или не­
сколько ядрышек. Подобно хрома­
тину, ядрышки не имеют мембраны
и свободно лежат в кариоплазме,
состоя в основном из белка. Они со ­
держат около 5 % РНК и имеют боль­
шую плотность, чем ядро. Основная
функция ядрышек — синтез некото­
рых форм РНК (в основном рибосо-
мной) и формирование предшест­
венников рибосом (субъединиц).
71
 Хромосомы — органоиды деля­
щегося клеточного ядра, являющие­
ся носителями генов. Основу каждой
хромосомы составляет одна непре­
рывная двуцепочечная молекула
ДНК, связанная преимущественно с
особыми белками (гистонами) в нук-
леопротеид. Строение молекулы
ДНК обеспечивает хранение наслед­
ственной информации. Управление
синтезом белков осуществляется че­
рез посредство информационной
РНК, образующейся в ядре под конт­
ролем ДНК и переходящей в цито­
плазму (рис. 19). Хромосомы стано­
вятся видимыми во время клеточного
деления и незаметны в покоящейся
клетке. Они образованы двумя сло­
женными по длине одинаковыми ни­
тями ДНК — хроматидами (рис. 20).
Близ середины хромосомы имеют
перетяжку, скрепляющую хромати-
ды, — центромеру. В клетках тела
растений каждая пара хромосом
представлена двумя гомологичными
хромосомами, происходящими одна
от материнского, а другая от отцов­
ского организма (двойной, или дип­
лоидный, набор хромосом). Половые
клетки содержат по одной хромосо­
ме из каждой пары гомологичных
хромосом (половинный, или гапло­
идный, набор). Число хромосом у
разных организмов варьирует от
двух до нескольких сотен. Все хромо­
сомы в совокупности составляют
хромосомный набор. Как правило,
каждый вид имеет характерный и по­
стоянный набор хромосом, закреп­
ленный в процессе эволюции данно­
го вида. Совокупность признаков
хромосомного набора (число, раз-

Рис. 19. Роль рибонуклеиновых (РНК) и дезоксирибонуклеиновых (ДНК) кислот

в синтезе белка:
1 — ядерная ДНК, несущая информацию о строении белка; 2 —информационная РНК; переносящая
информацию о структуре белка в цитоплазму; 3 —рибосома —органоид, где происходит связывание
аминокислот и построение белковой молекулы (4) в соответствии с информацией, заключенной
в информационной РНК; 5 — транспортная РНК, доставляющая отдельные аминокислоты (6)
к рибосоме; 7 —ядро клетки; 8 —цитоплазма

72
мер, форма хромосом), характерная
для того или иного вида, получила
название кариотипа\ Изменение
хромосомного набора происходит
только в результате хромосомных и
геномных мутаций. Наследственное
кратное увеличение числа наборов
хромосом получило название поли­
плоидии, некратное изменение хро­
мосомного набора (например, на 1, 2
или несколько хромосом) называют
анеуплоидией. Исследование карио-
типа играет существенную роль при
изучении систематики организмов
(кариосистематика).
Растения-полиплоиды часто ха­
рактеризуются более крупными раз­
мерами, повышенным содержанием
ряда веществ, устойчивостью к не­
благоприятным факторам внешней
среды и другими хозяйственно полез­
ными свойствами. Они представляют
большой интерес как исходный мате­
риал для селекции и создания высо­
копродуктивных сортов растений.
Цитокинез, митоз и мейоз. Ж и­
вая эукариотическая клетка, способ­
ная к делению, проходит ряд этапов,
составляющих клеточный цикл — пе­
риод между двумя последовательны­
Рис. 20. Строение хромосом (схема):
ми митотическими делениями. Боль­
А — внутренняя структура; Б — общий вид:
шая часть цикла падает на интерфа­
1 — две хроматиды, т. е. половины хромосом, на
зу, меньшая — на процессы митоза и которые она расщепляется продольно во время
цитокинеза. В интерфазе осуществ­ деления; 2 — хромонемы внутри хроматид;
ляется общий рост клетки и редупли­ 3 — хромомеры; 4 — белковый матрикс хромо­
кация органоидов, происходит син­ сомы; 5 — первичная перетяжка с центромерой;
6 —ядрышко; 7 —спутник хромосомы
тез ДНК и наконец формируются
структуры, необходимые для митоти­
ческого деления.
Деление и образование новых всегда возникают в результате деле­
эукариотических клеток (цитокинез) ния уже существующих. Деление яд­
тесно связано с митотическим деле­ ра сходно у подавляющего боль­
нием ядра. Это два частично пере­ шинства организмов. Биологичес­
крывающихся процесса. Новые ядра кое значение митоза состоит в стро-

1 Пустынный однолетник гаплопаппус изящный (Haplopappus gracilis) имеет только 4 хромо­

сомы, капуста — 20, пшеница — 42, человек — 46, а один из видов папоротника-ужовника
(Ophioglossum) — 1250 (максимально известное число хромосом).

73
го одинаковом распределении ре­
дуплицированных хромосом между
дочерними клетками, что обеспечи­
вает образование генетически рав­
ноценных клеток.
В процессе митоза выделяют
несколько стадий, или фаз (рис.
21). Различают профазу, м етаф а­
зу, анафазу и телофазу. В профазе
при исследовании под световы м
микроскопом начинают появляться
хромосомы, которые затем укора­
чиваются, обособляются и распо­
лагаю тся более упорядоченно.
В конце профазы ядерная оболочка
и ядрышко исчезают. В метафазе
хромосомы окончательно о б о со б ­
ляются и собираются в одной плос­
кости — экваториальной (или ме-
таф азной) пластинке, на м есте
бывшего ядра. Хроматиды начина­
ют отделяться друг от друга, о ста ­
ваясь связанными лишь в области
центромер. Микротрубочки в это
время образуют ряд нитей, распо­
лагающихся между полюсами ядра

Рис. 21. Фазы митоза и цитокинез в клетке кончика корня лука (схема):
1 — материнская клетка (интерфаза); 2,3,4 — профаза; 5 — метафаза; 6 — анафаза; 7,8,9 — телофаза;
10 — цитокинез; 11 — дочерние клетки (интерфаза)

74
подобно веретену (митотическое
веретено). В анафазе происходит
деление центромер, каждая хр о м о ­
сома разделяется на две с а м о с то ­
ятельные хроматиды, которые ста ­
новятся дочерними хромосомами и
с помощью нитей веретена пере­
мещаются к полюсам. К моменту
телоф азы дочерние хро м о со м ы
достигаю т полюсов клетки, верете­
но исчезает, хромосомы набухают,
удлиняются и постепенно стан о ­
вятся вновь неразличимыми, при­
нимая форму хроматиновых нитей.
Одновременно появляются ядрыш ­
ки и ядерная оболочка вокруг двух
новых ядер, каждое из которых
вступает в интерфазу. Вторая по­
ловина хр о м о со м достраи вается
уже в интерфазном ядре. Продол­
жительность митоза в среднем с о ­
ставляет 1— 2 ч.
После митоза происходит деле­
ние самой клетки, или цитокинез.
В процессе цитокинеза между дву­
мя дочерними клетками образуется
срединная пластинка, состоящая из
пектиновых веществ. Первоначаль­
но срединная пластинка, или фраг-
мопласт, имеет форму диска, расту­
Рис. 22. Фазы мейотического деления ядра растительной клетки:
1-4 —профаза I; 5 —метафаза I; 6 —анафаза I; 7 —метафаза II; 8 — анафаза II; 9 — поздняя телофаза II
и образование 4 гаплоидных клеток
щего по направлению к стенкам м а­
теринской клетки за счет полисаха­
ридов, доставляемых пузырьками
Гольджи. Позднее со стороны каж­
дой из дочерних клеток на средин­
ную пластинку наслаиваются кле­
точные оболочки, формирующ ие
клеточную стенку. Дочерние клетки
вдвое меньше материнской, но за­
тем растут, достигают определенно­
го размера и могут вновь делиться,
проходя в инициалях меристемати-
ческих тканей неограниченный ряд
клеточных циклов или начинают спе­
циализироваться и теряют способ­
ность к цитокинезу. Митоз у много­
клеточных организмов определяет
рост тела растения, поэтому его не­
редко называют соматическим д е ­
лением.
Мейоз — особый способ деления
клеток, при котором в отличие от ми­
тоза происходит редукция (уменьше­
ние) числа хромосом и переход клеток
из диплоидного состояния в гаплоид­
ное. У животных мейоз — основное
звено гаметогенеза, т. е. процесса
образования гамет, а у растений —
спорогенеза, т. е. процесса образо­
вания спор. Мейоз состоит из двух
75
последовательных делений ядра, что
сопровождается редукцией (умень­
шением) числа хромосом, и клетка из
диплоидного состояния (2п) перехо­
дит в гаплоидное (п). Отличительной
особенностью первого деления мей-
оза является сложная и сильно растя­
нутая во времени профаза (профаза
I). Далее деление ядра протекает как
и при митозе, однако на стадии ана­
фазы I каждое из формирующихся
диплоидных (2п) ядер разделяется
еще раз, приводя к образованию гап­
лоидных ядер (п). При втором деле­
нии мейоза наблюдаются стадии,
аналогичные стадиям митоза, — про­
фаза II, метафаза II, анафаза II и тело-
фаза II. При мейозе из 1 диплоидной
клетки образуются 4 клетки с гапло­
идным (половинным) набором хро­
мосом. Последовательные стадии
мейоза показаны на рис. 22.
Вакуоль
Вакуоли — полости в протоплас­
те эукариотических клеток. У расте­
ний вакуоли — производные эндо-
плазматической сети, ограниченные
мембраной — тонопластом и запол­
ненные водянистым содержимым —
клеточным соком. По-видимому, су­
щественную роль в образовании ва­
куолей имеет деятельность аппара­
та Гольджи. Совокупность вакуолей
клетки принято называть вакуомом.
В молодых делящихся раститель­
ных клетках вакуоли представляют си­
стему канальцев и пузырьков (вези­
кул), по мере роста клеток они увели­
чиваются, а затем сливаются в одну
большую центральную вакуоль. Она
занимает от 70 до 90 % объема клет­
ки, в то время как протопласт распо­
лагается в виде тонкого постенного
1 В незрелых плодах многих растений или в зрелых плодах лимона клеточный сок имеет
сильнокислую реакцию.
76
слоя. В основном увеличение разме­
ров клетки происходит за счет роста
вакуоли. В результате этого возникает
тургорное давление и поддерживает­
ся упругость клеток и тканей.
Содержимое вакуоли — клеточ­
ный сок — представляет собой сла­
бокислый (pH 3— 5) водный раствор
различных органических и неорга­
нических веществ1 . По химическому
составу и консистенции клеточный
сок существенно отличается от про­
топласта. Эти различия связаны с
избирательной проницаемостью то-
нопласта, выполняющего барьер­
ную функцию. Большинство органи­
ческих веществ, содержащихся в
клеточном соке, относится к группе
оргастических продуктов м етаб о­
лизма протопласта. В зависимости
от потребностей клетки они могут
накапливаться в вакуоли в значи­
тельных количествах либо полно­
стью исчезать. Наиболее обычны
различные углеводы, играющие
роль запасных энергетических ве­
ществ, а также органические кисло­
ты. Вакуоли семян нередко содер­
жат и белки-протеины. Раститель­
ные вакуоли часто служат местом
концентрации разнообразных вто­
ричных метаболитов — полифеноль-
ных соединений: ф лавоноидов,
антоцианов, таннидов и азотсодер­
жащих веществ — алкалоидов. В кле­
точном соке растворены также мно­
гие неорганические соединения.
Функции вакуолей многообраз­
ны. Они формируют внутреннюю
водную среду клетки, и с их помощью
осуществляется регуляция водно­
солевого обмена. В этом плане очень
важна роль тонопласта, участвующе­
го в активном транспорте и накопле­
нии в вакуолях некоторых ионов.
Небольшие вакуоли (везикулы) осу­
ществляют, так называемый везику­
лярный транспорт, в частности эндо-
цитоз, экзоцитоз, т. е. движение ве­
зикул через плазмодесмы.
Другая важнейшая роль вакуо­
лей состоит в поддержании тургор-
ного гидростатистического давле­
ния внутриклеточной жидкости в
клетке. Наконец, третья их функ­
ция — накопление запасных ве­
ществ и «захоронение» отбросов,
т. е. конечных продуктов метаболиз­
ма клетки. Иногда вакуоли разруша­
ют токсичные или ненужные клетке
вещества. Обычно это выполняется
специальными небольшими вакуо­
лями, содержащими соответствую­
щие ферменты. Такие вакуоли полу­
чили название лизосомных.
Тургорное давление в расти­
тельных клетках способствует под­
держанию формы неодревесневших
частей растений. Оно служит также
одним из факторов роста, обеспе­
чивая рост клеток растяжением. По­
теря тургора вызывает увядание
растений. Тургорное давление свя­
зано с избирательной проницаемос­
тью тонопласта для воды и явлени­
ем осмоса. О смос — это односто­
ронняя диффузия воды через полу­
проницаемую перегородку в сторо­
ну водного раствора солей большей
концентрации. Поступающая в кле­
точный сок вода оказывает давле­
ние на цитоплазму, а через нее — на
стенку клетки, вызывая упругое ее
состояние, т. е. обеспечивая тургор.
Недостаток воды в растении и тем
самым в отдельной клетке ведет к
плазмолизу, т. е. к сокращению объ­
ема вакуоли и отделению протопла­
ста от оболочки. Плазмолиз может
быть вызван искусственно при по­
гружении клетки в гипертонический
раствор какой-либо соли или саха­
ра. Плазмолиз обычно обратим и
может служить показателем живого
состояния протопласта (рис. 23).
Включения — компоненты клет­
ки, представляющие собой отложе­
ния веществ, временно выведенных
из обмена, или конечные его про­
дукты. Большинство включений ви­
димы в световой микроскоп и рас­
полагаются либо в гиалоплазме и
органоидах, либо в вакуолях. Суще­
ствуют жидкие и твердые включе­
ния. К образованию включений ве­
дет избыточное накопление ве­
ществ. Очень часто в виде включе­

Рис. 23. Плазмолиз (схема):

А — клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе): Б — начало плазмолиза; В — полный
плазмолиз (Б и В — клетка помещена в гипертонический раствор KN03):
1 — клеточная оболочка; 2 — цитоплазма; 3 — хлоропласт; 4 — ядро; 5 —центральная вакуоль

77
ний откладываются запасные пита­
тельные вещества. Главнейшее и
наиболее распространенное из них —
полисахарид крахмал. Крахмал
злаков, клубней картофеля, ряда
тропических растений — важней­
ший источник углеводов в рационе
человека. Первичный ассимиляци­
онный крахмал образуется только в
хлоропластах. Ночью, когда ф ото­
синтез прекращается, ассимиляци­
онный крахмал ферментативно гид­
ролизуется до сахаров и транспорти­
руется в другие части растения.
В запасающих тканях различных
органов, особенно в клубнях, лукови­
цах, корневищах и др., в особом типе
лейкопластов — амилопластах часть
сахаров откладывается в виде зерен
вторичного крахмала. Рост крах­
мальных зерен происходит путем на­
ложения новых слоев крахмала на
старые, поэтому они имеют слоис­
тую структуру. Если имеется один
центр, вокруг которого откладывают­
ся слои крахмала, то возникает про­
стое зерно, если два и более — то об­
разуется сложное зерно, состоящее
как бы из нескольких простых. Полу-
сложное зерно формируется в тех
случаях, когда крахмал вначале от­
кладывается вокруг нескольких то ­
чек, а затем после соприкосновения
простых зерен вокруг них возникают
общие слои. Расположение слоев
может быть концентрическим (на­
пример, у пшеницы) или эксцентри­
ческим (у картофеля), что также оп­
ределяет особенности строения
крахмальных зерен (рис. 24).
Липидные (жировые) капли обыч­
но располагаются в гиалоплазме и
встречаются практически во всех
растительных клетках. Это основной
тип запасных питательных веществ
многих растений, а также части во­

Рис. 24. Крахмальные зерна:

1 — овса (сложные); 2 — картофеля (простые и полусложные); 3 —молочая (простые):
4 — в клетках черешка герани; 5 — фасоли (простые); 6 — кукурузы (простые);
7 —пшеницы (простые мелкие и крупные)

78
дорослей. В семенах некоторых из
покрытосеменных (подсолнечник,
хлопчатник, арахис, соя) масло со ­
ставляет до 40 % массы сухого ве­
щества. Растительные жиры, и с ­
пользуемые человеком в технике,
пищевой промышленности и меди­
цине, добываются главным образом
из семян.
Запасные белки относятся к кате­
гории простых белков — протеинов в
отличие от сложных белков — протеи­
дов, составляющих основу протопла­
ста. Наиболее часто запасные белки
откладываются в семенах. Очень бо­
гаты белками семена многих исполь­
зуемых в пищу и кормовых видов бо­
бовых. Иногда протеины обнаружива­
ются в ядре и гиалоплазме в виде
трудно различимых в световой микро­
скоп кристаллоподобных структур.
Однако чаще запасные белки накап­
ливаются в вакуолях и выпадают в
осадок при потере влаги в процессе
созревания семян. Обычно осаждаю­
щиеся белки образуют зерна округлой
или эллиптической формы, называе­
мые алейроновыми. Если алейроно­
вые зерна не имеют заметной внут­
ренней структуры, их называют про­
стыми. Иногда же в алейроновых зер­
нах среди аморфного белка заметны
одна или несколько кристаллоподоб­
ных структур (кристаллоидов), спо­
собных в отличие от настоящих крис­
таллов набухать в воде. Помимо крис­
таллоидов, в алейроновых зернах
встречаются блестящие бесцветные
тельца округлой формы — глобоиды.
Алейроновые зерна, содержащие
кристаллоиды и глобоиды, называют
сложными (рис. 25). У каждого вида
растений они, подобно зернам крах­
мала, имеют определенную структуру.
Растения в отличие от животных
не имеют специальных выделитель­
ных органов и нередко накапливают
конечные продукты жизнедеятельно-
Рис. 25. Алейроновые зерна в семенах
клещевины:
1 — алейроновое зерно; 2 — оболочка алейро­
нового зерна; 3 — кристаллоид; 4 — глобоид
сти протопласта в виде солей окса-
лата или карбоната кальция. Крис­
таллические включения такого типа в
значительных количествах накапли­
ваются в тканях и органах, которые
растения периодически сбрасывают
(листья, корка). Они откладываются
исключительно в вакуолях. Ф орм а
этих включений достаточно разнооб­
разна: одиночные многогранники,
стилоиды (палочковидные кристал­
лы), пучки игольчатых кристаллов —
рафиды, скопления множества мел­
ких кристаллов — «кристаллический
песок», сростки кристаллов — друзы
(рис. 26). Форма кристаллов нередко
специфична для определенных так­
сонов и иногда используется для их
микродиагностики.
К кристаллическим включениям
близки цистолиты. Они чаще всего
состоят из карбоната кальция или
кремнезема и представляют собой
гроздевидные образования, возни­
кающие на выступах клеточной
стенки, вдающейся внутрь клетки.
Цистолиты характерны для расте­
ний семейств крапивных, тутовых и
др. Возможно, кристаллы и цисто­
литы выполняют также и защитную
функцию, уменьшая шансы поеда­
ния этих растений животными.
79
 Рис. 26. Кристаллы и скопления минеральных солей в клетках:
1 — цистолит в клетке эпидермы листа инжира; 2 — рафиды в клетках листа традесканции;
3 — друзы в клетках палисадной ткани листа инжира; 4 — друзы и одиночные кристаллы в клетках
черешка бегонии; 5 — одиночные кристаллы в клетках эпидермы чешуи луковицы лука; 6 — скопление
мелких кристаллов («кристаллический песок») в клетках мезофилла листа красавки (белладонны)

Жгутики и ундулиподии — дии покрыты мембраной, которая

внешне похожие на волоски структу­
ры, отходящие от клеток. Иногда ко­
роткие образования такого рода
(у прокариот) называют ресничками,
фимбриями и т. д.
Жгутики — локомоторные (дви­
гательные) приспособления прока­
риот. Они резко отличаются по стро­
ению от ундулиподиев — жгутико­
видных образований, встречающихся
у определенной части эукариотиче­
ских клеток. Ундулиподии имеются у
многих водорослей и части грибопо­
добных протоктист, особенно на од­
ноклеточных стадиях их жизненного
цикла. У растений (исключая все по­
крытосемянные и часть голосемян­
ных) ундулиподиями снабжены
только мужские половые клетки. Ун­
дулиподии почти всех эукариотиче­
ских организмов имею т единый
план строения. Снаружи ундулипо­
представляет единое целое с плаз­
матической мембраной клетки. На
поперечном срезе всегда заметно
периферийное кольцо из 9 пар мик­
ротрубочек и две дополнительные
микротрубочки, располагающиеся
в центре (организация 9 + 2).
Ундулиподии отходят от цилин­
дрических структур, называемых
кинетосомами (у жгутиков их ба­
зальная расширенная часть назы­
вается базальным тельцем). У ки-
нетосом на поперечном срезе за ­
метно лишь периферическое кольцо
микротрубочек, собранных по три.
Кинетосомы в известной степени
автономны, и их происхождение
дискуссионно.
Движение ундулиподиев может
также осуществляться автономно,
они способны двигаться и после от­
деления от клетки.

80
 Клеточная стенка
Клеточная стенка1 у растений —
это структурное образование, рас­
полагающееся по периферии клет­
ки, за пределами плазмалеммы,
придающее клетке прочность, с о ­
храняющее ее форму и механически
защищающее протопласт.
Клеточная стенка растений про­
тивостоит высокому осмотическому
давлению большой центральной ва­
куоли и препятствует разрыву клет­
ки. Кроме того, совокупность проч­
ных клеточных стенок выполняет
роль своеобразного внешнего ске­
лета, поддерживающего форму рас­
тения и придающего ему механиче­
скую прочность. Клеточная стенка,
обладая большой прочностью, в то
же время способна к росту, и преж­
де всего к росту растяжением. Эти
два в известной степени противопо­
ложных требования удовлетворяют­
ся за счет особенностей ее строе­
ния и химического состава.
Клеточная стенка, как правило,
прозрачна и хорошо пропускает
солнечный свет. Через нее легко
проникает вода и низкомолекуляр­
ные вещества, но для высокомоле­
кулярных веществ она полностью
или частично непроницаема. У мно­
гоклеточных организмов стенки со ­
седних клеток скреплены между со ­
бой пектиновыми веществами, об ­
разующими срединную пластинку.
При специальной обработке рас­
тительных тканей некоторыми ве­
ществами (крепкие щелочи, азотная
кислота) стенки соседних клеток
разъединяются в результате разру­
шения срединной пластинки. Этот
процесс называется мацерацией.
1 Нередко в качестве синонима термина «клеточная стенка» в учебной и научной литературе
используется термин «клеточная оболочка», что не совсем верно.
Естественная мацерация происхо­
дит у перезрелых плодов груши, ды ­
ни, персика и др.
В результате возрастания тургор-
ного давления стенки соседних кле­
ток в углах могут округляться и между
ними образуются межклетники.
Стенка клетки представляет с о ­
бой продукт жизнедеятельности ее
протопласта. Поэтому стенка м о ­
жет расти, только находясь в кон­
такте с ним. Однако при отмирании
протопласта стенка сохраняется, и
мертвая клетка может продолжать
выполнять функции проведения во­
ды или играть роль механической
опоры.
Основу клеточной стенки с о ­
ставляют высокополимерные угле­
воды, молекулы целлюлозы (клет­
чатки), собранные в сложные пуч­
ки — фибриллы, образующие каркас,
погруженный в основу — матрикс,
состоящий из гемицеллюлоз, пек­
тинов и гликопротеидов (рис. 27).
Молекулы целлюлозы состоят из
большого числа линейно располо­
женных мономеров — остатков глю­
козы. Целлюлоза очень стойка, не
растворяется в разбавленных кис­
лотах и даже в концентрированных
щелочах. Из 30 млрд т углерода, ко­
торые высшие растения ежегодно
превращают в органические соеди­
нения, около 1/з приходится на цел­
люлозу. Целлюлозный скелет прида­
ет клеточной стенке механическую
прочность. Первоначально число
микрофибрилл, образованных м о ­
лекулами целлюлозы, в клеточной
стенке относительно невелико, но
с возрастом оно увеличивается, и
клетка теряет способность к растя­
жению.
81

Гемицеллюлозы отличаются от
целлюлозы составом мономеров и
разветвленным их расположением в
молекулах. Являясь одним из ком­
понентов пластичного матрикса, ге­
мицеллюлозы придают клеточной
стенке дополнительную прочность,
но почти не препятствуют ее росту.
Гемицеллюлозы могут быть и запас­
ными веществами, так как легко гид­
ролизуются. Кроме гемицеллюлоз, в
матрикс, а также в срединную плас­
тинку входят пектиновые вещ ества,
или пектины, — полисахариды, об­
разованные мономерами — уроно-
выми кислотами. Эти вещества
скрепляют, склеивают стенки сосед­
них клеток. Молекулы гемицеллюлоз,
пектина и гликопротеидов соединяют
целлюлозные микрофибриллы.
82
Рис. 27.Структура клеточной
стенки на различных уровнях
организации:
1 — фрагмент молекулы целлюлозы (два
глюкозных остатка, связанных атомом
кислорода); 2 — участок мицеллы с
трехмерной пространственной ориен­
тацией молекул целлюлозы; 3 — микро­
фибриллы, состоящие из цепочек
молекул целлюлозы (а), упорядоченно
расположенных в мицеллах (б); 4 — учас­
ток макрофибриллы с микрофибриллами
(в) и нецеллюлозными веществами (г)
между ними; 5 — фрагмент среднего слоя
вторичной оболочки, в котором видны
макрофибриллы (д — белые полосы)
целлюлозы и межфибриллярное
пространство (е — черные полосы), за­
полненное нецеллюлозными веще­
ствами; 6 — поперечный срез клеток
механической ткани (склеренхимных
волокон): видны слой первичной (ж) и
слои вторичной (з) оболочки. Клетки
соединены срединной пластинкой (и);
7 —тяж склеренхимных волокон
Помимо полисахаридов, в мат­
риксе стенок многих клеток часто
обнаруживаются неуглеводные ком­
поненты. Наиболее обычен из них
лигнин — полимерное вещество по-
лифенольной природы. Содержание
его в стенках некоторых видов кле­
ток может достигать 30 %. Лигнин
откладывается при завершении ро­
ста стенки. Процесс отложения ли­
гнина получил название одревесне­
ния, или лигнификации. Стенка,
пропитанная лигнином, очень проч­
на и тверда. Лигнифицируются чаще
всего стенки клеток, подвергающих­
ся механическим нагрузкам. Такие
клетки обычно отмирают.
Стенки некоторых типов клеток
могут включать слои липидов: воска,
кути на и суберина. Кутин и воск
обычно покрывают наружные стенки
клеток эпидермы. Слой кутина со ­
здает на поверхности растения во-
до- и воздухонепроницаемый слой
кутикулы. Суберин пропитывает
стенки. Он непроницаем для воды и
газов, поэтому такая суберинизиро-
ванная, или опробковевшая, клетка
обычно отмирает.
Синтез целлюлозы изучен слабо.
Считается, что целлюлозные микро­
фибриллы синтезируются на поверх­
ности клетки с помощью ферментно­
го комплекса, связанного с плазмати­
ческой мембраной, а ориентация
микрофибрилл контролируется мик­
ротрубочками, расположенными у
внутренней поверхности плазматиче­
ской мембраны. Пектины, гемицел­
люлозы и гликопротеиды, вероятно,
образуются в комплексе Гольджи и
переносятся к стенке в пузырьках, от­
деляющихся от диктиосом.
Р ост клеточной стенки. Клеточ­
ная стенка слоиста и состоит из од­
ной или нескольких оболочек. При
делении меристематических клеток
первоначально формируется с р е ­
динная пластинка, образованная
главным образом аморфными пек­
тиновыми веществами. Протопласт
каждой дочерней клетки откладыва­
ет со своей стороны на срединную
пластинку собственную первичную
оболочку, состоящую главным обра­
зом из пектиновых веществ и геми­
целлюлоз. При этом клетка растет,
растягиваясь в основном под влия­
нием тургорного давления, а новые
порции гемицеллюлоз «внедряют­
ся» в растягивающуюся оболочку.
Оболочки делящихся и растущих
клеток называют первичными. Они
богаты водой, и содержание целлю­
лозы в них относительно невелико
(не более 30 %). Тонкие участки пер­
вичной оболочки называются пер­
вичными поровыми полями.
Для многих клеток отложение
новых слоев оболочки прекращает­
ся с прекращением роста клетки.
У других клеток отложение оболочки
изнутри продолжается и по дости­
жении окончательного размера. При
этом толщина клеточной стенки уве­
личивается за счет наложения, а
объем полости клетки сокращается.
Такой процесс носит название вто­
ричного утолщения клеточной стенки,
а сама оболочка называется вторич­
ной. Вторичная оболочка выполняет
главным образом механическую
функцию. Наиболее обычна она в
клетках опорных тканей. Химичес­
кий состав вторичной оболочки
иной, чем у первичной. В ней содер­
жится меньше воды, а количество
целлюлозы достигает 40— 50 % от
массы сухого вещества.
Вторичная оболочка иногда от­
кладывается неравномерно. У части
сосудов она имеет вид отдельных
колец или спиралей. Это позволяет
клеткам сохранить способность к
растяжению в длину. Стенки клеток,
имеющие вторичные утолщения, ча­
сто одревесневают вследствие от­
ложения в их матриксе лигнина.
В стенках соседних клеток, как
правило, одна против другой, о б ­
разуются поры. Они чаще всего
закладываются там, где есть пер­
вичные поровые поля. Порами назы­
вают отверстия во вторичной обо­
лочке, где соседние клетки разделяют
лишь первичная оболочка и средин­
ная пластинка (рис. 28). Участки
первичной оболочки и срединную
пластинку, разделяющие соседству­
ющие поры смежных клеток, назы­
вают поровой мембраной, или з а ­
мыкающей пленкой поры. Зам ы ка­
ющую пленку поры пронизывают
п л азм од есм ен ны е канальцы, но
сквозного отверстия в порах обыч­
но не образуется.
83
 Рис. 28. Строение пор стенки растительной клетки:
А —клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами; Б — строение простой
поры (поперечный срез); В — строение окаймленной поры (поперечный срез); Г — полуобъемное
изображение (поперечный срез) и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры:
1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка; 4 — поры; 5 — поровая
мембрана; 6 — окаймление; 7 — поровая камера; 8 — апертура поры; 9 — торус (утолщение
поровой мембраны)

С одерж им ое соседних клеток нала, диаметр которых благодаря

связано друг с другом через специ­
альные цитоплазматические т я ­
жи — плазмодесмы. Плазмодесмы
располагаются в плазмодесменных
канальцах поровой мембраны. По­
средством плазмодесм осущ еств­
ляется передача раздражений и ак­
тивное передвижение некоторых
веществ от клетки к клетке.
Каждая пора имеет поровую ка­
меру. В тех случаях, когда отклады­
вается мощная вторичная оболочка,
камеры превращаются в узкие поро-
вые каналы. В клетках паренхимных
и механических тканей вторичная
оболочка обычно резко прерывает­
ся у краев камеры или порового ка­
этому почти не изменяется по всей
толще вторичной оболочки. Поры
такого типа называются простыми, а
комбинация двух простых пор —
простой парой пор. В водопроводя­
щих элементах — сосудах и трахеи-
дах — вторичная оболочка нередко
нависает над камерой в виде свода,
зрительно образуя окаймление. Та­
кие поры получили название
окаймленных, или окаймленной па­
ры пор. Поровая камера, ограничен­
ная окаймлением, открывается в по­
лость клетки через отверстие в
окаймлении — апертуру поры. Поры
облегчают транспорт воды и раство­
ренных веществ от клетки к клетке.

84
 II. АНАТОМИЯ, М О РФ О Л О ГИ Я
И ЭЛ ЕМ ЕН Т Ы Ф И ЗИ О Л О ГИ И
РАСТЕНИЙ
Г л а в а
ТКАНИ
Клетки вегетативных тел боль­
шинства водорослей (протоктисты)
сравнительно мало различаются
между собой по строению и функци­
ям. Это объясняется однороднос­
тью среды их обитания. Однако у
большинства наземных растений
клетки тела неодинаковы по своим
функциям, строению и отчасти про­
исхождению. Эта разнородность
возникла и закрепилась в процессе
приспособления растений к разли­
чиям воздушной и почвенной сред.
Системы клеток, структурно и
функционально сходные друг с дру­
гом и обычно имеющие общее про­
исхождение, получили название
тканей.
Ткани имеются почти у всех рас­
тений. Нет их только у части мохо­
видных (большинство печеночни­
ков).
В отличие от животных растения
растут и образуют новые клетки, тка­
ни, органы на протяжении всей жизни,
т. е. относятся к организмам с от­
крытым ростом.
Индивидуальное развитие рас­
тений начинается со стадии зароды­
ша. Большинство клеток зародыша
2
обладает, так называемой, меристе-
матической активностью, т. е. спо­
собностью к делению. Часть из них
сохраняет эту способность в тече­
ние всей жизни. Они получили на­
звание инициальных клеток, или
инициален. Другая часть клеток, по­
стоянно возникающих в процессе
деления инициалей, получила на­
звание производных. Эти клетки
обычно делятся один или два раза и
начинают диф ф еренцироваться в
специализированные, обычно ли ­
шенные способности к делению, типы
клеток. Сам процесс дифференци-
ровки — это превращение инициа­
лей и их производных в специализи­
рованные клетки, выполняющие
строго определенные функции.
Дифференцировка касается, преж­
де всего, качественных особеннос­
тей клеток, но происходит на фоне
различных количественных процес­
сов, в частности роста. В результате
меристемы дают начало, так назы­
ваемым, постоянным тканям, клетки
которых лишены способности к д е ­
лению.
В процессе дифференцировки
возникают очень серьезные разли­
85
 Рис. 29. Модель дифференцировки клеток. Из однородных меристематических клеток
(в центре) могут образовываться различные клетки постоянных тканей:
1 — паренхимные; 2 — эпидермальные; 3 — ситовидные трубки и клетки-спутники; 4 — членики
сосудов; 5 —трахеиды; 6 —склеренхимные волокна; 7 ,8 — склереиды; 9 —колленхима

чия между первоначально сходными от основной функции: 1) меристемы,

клетками (рис. 29). При этом изм е­
няется не только строение, но и их
функциональные свойства. Обычно
дифференцировка необратима.
Лишь в некоторых случаях, когда
специализация зашла не слишком
далеко, клетки постоянных тканей
могут вновь приобретать меристе-
матическую активность, т. е. стано­
виться вновь меристемами. На ход
дифференцировки оказывают влия­
ние вещества, выполняющие роль
гормонов (фитогормоны).
Существуют различные класси­
фикации тканей. Все они достаточно
условны и используются по преиму­
ществу для удобства обзора и с це­
лью облегчения обучения.
Чаще растительные ткани делят
на несколько групп в зависимости
или образовательные ткани; 2) по­
кровные; 3) основные; 4) механичес­
кие; 5) проводящие; 6) секреторные,
или выделительные.
Ткани, состоящие из одного типа
клеток, получили название простых,
а состоящ ие из разных типов —
сложных, или комплексных.
МЕРИСТЕМЫ,
ИЛИ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Меристемы (от греч. — meristos —
делимый), или образовательные
ткани, обладают способностью к ак­
тивному делению и образованию
новых клеток, занимая ничтожный
объем в теле растения (примерно
0,1 % общей массы). Меристемы
формируют все прочие ткани и оп­
ределяют длительный (в течение
всей жизни) рост растения. Архитек­
тура размещения тканей всего рас­
тения устанавливается на ранних
этапах меристематической деятель­
ности. У животных меристемы от­
сутствуют, чем объясняется ограни­
ченный период их роста. Инициаль­
ные клетки меристем задерживаются
на эмбриональной стадии развития
в течение всей жизни растения, а их
производные постепенно д и ф ф е­
ренцируются и превращаются в
клетки различных постоянных тка­
ней. Тело наземных растений —
производное относительно немно­
гих инициальных клеток.
Существует два основных типа
меристем — апикальные, или верху­
шечные, и латеральные, или боко­
вые. Апикальные меристемы распо­
лагаются на верхушках побегов и
корней (рис. 30), обеспечивая на­
растание их в длину. Такой рост по­
лучил название первичного, а сами
меристемы — первичных. При этом
часть растения, образованная пер­
вичными тканями, возникшими из
первичных меристем, — это его пер­
вичное тело.
К первичным м еристем ам поми­
мо апикальных относят и их непо­
средственные производные, не­
сколько отстоящие от верхушек ор­
ганов. У этих производных способ­
ность к делению в определенной
степени сохранена. Речь идет, преж­
де всего, о протодерме, прокамбии
и основной меристеме. В первич­
ном теле растения они дают, еще в
ходе эмбриогенеза, три первичные
системы тканей — покровную (из
протодермы), проводящую (из про­
камбия) и систему основных тканей
(из основной меристемы).
Латеральные меристемы р а с ­
полагаются параллельно боковым
поверхностям осевых органов, не­
редко образуя цилиндры, на попе­
речных срезах имеющие вид колец.
Главнейшие латеральные меристе-

Рис. 30. Верхушечная меристема побега элодеи:

А — продольный разрез; Б — внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В — клетки
первичной меристемы; Г — паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 — конус
нарастания; 2 — зачаток листа

87

Рис. 31. Камбий и производные ткани.
Схема вычлененных клеток камбия,
дающей начало:
А —проводящим элементам флоэмы и ксилемы;
Б — паренхимным элементам сердцевинных
лучей; В — поперечный срез участка побега
с камбием и вторичными тканями; Г — про-
дольно-радиальный срез через сердцевинный
луч; Д — сердцевинный луч на продольно­
радиальном срезе; Е — расположение участков
срезанной ткани, т. е. срезов В, Г и Д, на побеге:
1 — плоскость деления клеток камбия;
2 — клетки камбия, дающие начало элементам
ксилемы и флоэмы; 3 — клетки камбия, дающие
начало проводящим элементам паренхимных
лучей; 4 — флоэма; 5 — камбий;
6 — ксилема; 7 — крупный сосуд; 8 — группа
волокон; 9 — ситовидные трубки; 10 — неболь­
шие сосуды; 11 — сердцевинный луч, состав­
ленный паренхимными клетками
мы — камбий и ф еллоген. Эти м е ­
ристемы обеспечивают нарастание
стеблей и стволов в толщину, обра­
зуя вторичные ткани и формируя
88
вторичное тело растения. Камбий
дает начало вторичным проводя­
щим тканям — вторичным ксилеме
и ф лоэме (рис. 31), а феллоген —
перидерме. Помимо апикальных и
латеральных м е р и сте м нередко
встречаются меристемы еще двух
типов.
И нтер калярн ы е, или в став о ч ­
ны е, м ери стем ы являются первич­
ными, они сохраняются в виде о т­
дельных участков в зонах активно­
го роста, например, у оснований
междоузлий и в основаниях листь­
ев злаков (рис. 32).
Существуют также раневые м е ­
ристемы. Они образуются в местах
повреждения тканей и органов и
дают начало каллусу — особой тка­
ни, состоящей из однородных тон­
костенных паренхимных клеток,
прикрывающих место поражения.
Каллусообразовательная с п о с о б ­
ность растений используется в
практике садоводства при размно­
жении их черенками и прививками.
Чем интенсивнее каллусообразова-
ние, тем больше гарантия сраста­
ния подвоя с привоем и укоренения
черенков.
Клетки апикальных м е р и стем
более или менее изодиаметричны
по р азм ер ам и многогранны по
форме. Межклетников между ними
нет, оболочки тонкие, содержащие
мало целлюлозы. Полость клетки
заполнена густой цитоплазмой с
относительно крупным ядром, за ­
нимаю щ им центральное полож е­
ние. Вакуоли многочисленные,
мелкие, но под световым микро­
скопом обычно не заметны. Эргас-
тические вещества, как правило,
отсутствуют. Пластид и митохонд­
рий мало, и они мелкие.
Клетки боковых меристем раз­
личны по величине и форме. Они
примерно соответствую т клеткам
тех постоянных тканей, которые из
них в дальнейшем возникают. Так, в
камбии встречаются как паренхим­
ные, так и прозенхимные инициал и.
Из паренхимных инициалей образу­
ются парехимные элементы прово­
дящих тканей, а из прозенхимных —
проводящие элементы (см. рис. 31).
В целом же расположение кле­
ток и характер их деления в разных
меристемах различен.
Если межклеточная перегородка
закладывается под прямым углом к
поверхности органа, такое деление
называется антиклинальным. Путем
антиклинального деления формиру­
ются меристемы пластинчатого ти­
па, которые образуют структуры,
форма которых подобна пластинке.
В частности, таким образом ф орми­
руются плоские листовые пластинки
покрытосеменных. Рис. 32. Схема расположения различных
Деления, при которых образую­ меристем в растении:
щиеся между клетками перегородки 1 — верхушечная (апикальная); 2 — интерка-
параллельны ближайшей поверхнос­ лярная (вставочная); 3 — боковая (латеральная)
ти органа — периклинальные. Они
особенно характерны для латераль­ ного роста. Второй тип роста — инт­
ных меристем. За счет таких делений рузивный, или интерпозиционный.
чаще всего и происходит утолщение Он характеризуется отсутствием с о ­
осевых органов. Деление с заложени­ гласованности в росте отдельных
ем перегородки касательно окружно­ клеток и внедрением одних клеток в
сти (тангентально) определяют как пространство, образовавшееся меж­
тангенциальное. Клеточные деления ду другими клетками. Так растут
при этом происходят, по сути, во всех камбиальные инициали, склерен-
плоскостях, и в результате образует­ химные волокна, трахеиды и т. д.
ся массив меристемы, напоминаю­
щий сфероид. Из такого меристема-
тического массива, в частности, об­ ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
разуется эндосперм семян.
В процессе дифференцировки Покровные ткани располагаются
клеток меристем в постоянные тка­ на границе с внешней средой, т. е.
ни возможны два основных типа ро­ на поверхности органов растения.
ста. Первый — симпластический, Большинство из них состоит из
при котором рост оболочек смежных плотно сомкнутых живых, реже мерт­
клеток происходит согласованно, и вых клеток. Они выполняют барьер­
их связь через плазмодесмы не на­ ную роль, защищая внутренние тка­
рушается. Такой тип обычен в орга­ ни от высыхания и повреждения.
нах, удлиняющихся в период первич- Одна из функций покровных тканей

89
побега — регуляция газообмена и
транспирации. Некоторые из них спо­
собны к всасыванию и выделению,
активно регулируя скорость и изби­
рательность проникновения веществ.
Кроме того, покровные ткани —
достаточно серьезный барьер для
проникновения патогенных микро­
организмов. Это очень древнее об­
разование, возникшее в момент вы­
хода растений из водной среды на
сушу. Подобно прочим постоянным
тканям, покровные ткани возникают
в процессе онтогенеза из меристем.
Без покровных тканей существова­
ние наземных растений было бы не­
возможно.
Принято различать первичные
покровные ткани, образующиеся в
результате дифференцировки клеток
первичных меристем, эпидерму и
эпиблему. Вторичная покровная
ткань — перидерма — образуется из
вторичной меристемы — феллогена.
Покровные ткани первичного
тела растения
Эпидерма (эпидермис, кожи­
ца). Листья, молодые зеленые по­
беги, а также большинство плодов,
как чехлом, покрыты однослойной
первичной покровной тканью — эпи­
дермой. Изредка эпидерма много­
слойна. Такая многослойная эп и ­
дерма обнаружена в листьях извест­
ного комнатного растения фикуса
(Ficus elastica). Эпидерма возникает
из первичной меристемы — прото­
дермы. Это сложная ткань, посколь­
ку ее клетки различаются по форме
и отчасти по функциям. В частности,
резко отличаются клетки, образую­
щие устьица, и клетки трихом. Все
прочие — малоспециализирован­
ные клетки получили название о с ­
новных эпидермальных. Наружная
поверхность клеток эпидермы часто
90
покрыта слоем кутикулы или, реже,
восковым налетом различной тол­
щины. Кутикула может достигать
значительной толщины, особенно у
растений засушливых местообита­
ний; и кутикула, и воск синтезируют­
ся протопластом клеток. Нередко
поверхность кутикулы покрыта раз­
личного рода складками или боро­
давчатыми выростами. Эти образо­
вания уменьшают смачиваемость
эпидермы. Исключая устьичные ще­
ли, клетки эпидермы плотно сомкну­
ты, т. е. межклетники отсутствуют.
Главная функция эпидермы — регу­
ляция газообмена и транспирации,
т. е. испарения воды растением. Га­
зообмен и транспирация осуществ­
ляются преимущественно через ус­
тьица, но частично и через кутикулу.
Кроме того, через поры и тяжи пек­
тиновых веществ в наружных стен­
ках клеток эпидермы проникают во­
да и неорганические питательные
вещества, что особенно характерно
для водных растений. Иногда эпи­
дерм а выполняет необычные для
этой ткани функции: ф отосинтез
(у части водных растений), запаса­
ние воды (у некоторых пустынных
растений) или секрецию веществ
вторичного метаболизма (ряд эф ир­
номасличных растений).
Характер клеток эпидермы раз­
личен, большинство, получившее,
как сказано, название основных кле­
ток эпидермы, отличается разнооб­
разием очертаний. Боковые стенки,
как правило, извилисты, что повы­
шает плотность их сцепления друг с
другом, реже прямые. Эпидермаль­
ные клетки осевых органов и листь­
ев многих, однодольных сильно вы­
тянуты вдоль оси органа (рис. 33).
В основных клетках эпидермы
обнаруживается тонкий постенный
слой протопласта с мелкими редки­
ми лейкопластами и ядром.
 Рис. 33. Эпидерма поверхности листа различных растений:
представитель однодольных: А — хлорофитум; представители двудольных: Б — плющ обыкновенный;
В — герань душистая; Г — шелковица белая; 1 — клетки эпидермы; 2 — замыкающие
клетки устьиц; 3 — устьичная щель

Часто всю полость эпидермаль­ гиподерма. Она отчасти выполняет

ной клетки занимает одна крупная ва­
куоль. Клеточный сок ее обычно бес­
цветен, но иногда, особенно в эпи­
дерме цветков и плодов, он окрашен.
Стенки эпидермальных клеток утол­
щены неравномерно. Обычно наибо­
лее утолщена наружная стенка, а бо­
ковые и внутренние — тонкие. Иногда
в клетках эпидермы встречаются кри­
сталлы, у многих злаков они пропита­
ны кремнеземом. Клетки эпидермы
многих семян содержат полисахари­
ды в виде слизи, которая при увлаж­
нении набухает. Семена при этом лег­
ко приклеиваются к движущимся
предметам и таким образом распро­
страняются.
У некоторых растений под эпи­
дермой расположена особая ткань —
механическую функцию — отчасти
предохраняет растение от избыточ­
ного испарения. Хорошо развитая
гиподерма заметна в своеобразных
игольчатых листьях — хвоинках со ­
сны. Располагаясь непосредственно
под эпидермой, гиподерма ф орми­
руется независимо от нее.
Устьица представляют собой вы­
сокоспециализированные о бр азо­
вания эпидермы, состоящие из двух
замыкающих клеток, между которы­
ми имеется своеобразный межклет­
ник — устьичная щель (рис. 34, 2),
которая может расширяться и су­
жаться, регулируя транспирацию и
газообмен. Под щелью располага­
ется подустьичная, или воздушная,
полость, окруженная клетками м я­

91
 Рис. 34. Схема строения устьиц:
А — вид на эпидерму сверху, Б — поперечный разрез устьичного аппарата: 1 — замыкающие клетки;
2 — устьичная щель; 3 —побочные клетки; 4 — подустьичная полость; 5 —эпидермальные клетки;
6 — кутикула; 7 —клетки мезофилла, заполненные хлоропластами

коти листа. Клетки эпидермы, при­ стенка которых перпендикулярна

мыкающие к замыкающим, получи­
ли название побочных, или околоус-
тьичных. Они участвуют в движении
замыкающих клеток. Замыкающие и
побочные клетки образуют устьич-
ный аппарат. Число побочных клеток
и их расположение относительно ус-
тьичной щели позволяют выделять
ряд устьичных типов. Их изучением
занимается направление анатомии
растений, получившее название
стоматографии. Данные стомато-
графии нередко используются в си ­
стематике растений для уточнения
систематического положения круп­
ных таксонов. Наиболее часто встре­
чающиеся устьичные типы показаны
на рис. 35.
В фармации устьичные типы не­
редко используются для диагности­
ки лекарственных растений.
Аномоцитный тип устьичного ап­
парата обычен для всех групп расте­
ний, исключая хвощи. Побочные
клетки в этом случае не отличаются
от остальных клеток эпидермы. Диа-
цитный тип характеризуется только
двумя побочными клетками, общая
устьичной щели. Этот тип обнару­
жен у некоторых цветковых, в част­
ности у большинства губоцветных и
гвоздичных. При парацитном типе
побочные клетки располагаются па­
раллельно замыкающим и устьич­
ной щели. Он найден у папоротни­
ков, хвощей и ряда цветковых расте­
ний. Анизоцитный тип обнаружен
только у цветковых растений. Здесь
замыкающие клетки окружены тре­
мя побочными, одна из которых за­
метно крупнее или мельче осталь­
ных. Тетрацитным типом устьичного
аппарата характеризуются преиму­
щественно однодольные. При эн-
циклоцитном типе побочные клетки
образуют узкое кольцо вокруг замы ­
кающих клеток. Подобная структура
найдена у папоротников, голосе­
менных и ряда цветковых. Располо­
жение замыкающих клеток относи­
тельно прочих клеток эпидермы у
разных видов неодинаково. В одних
случаях замыкающие клетки нахо­
дятся на одном уровне с эпидер­
мальными, иногда выступают над
ними или, напротив, залегают зна-

92
 Рис. 35. Основные типы устьичного аппарата:
1 — аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 — диацитный (у папоротников
и цветковых); 3 — парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 — анизоцитный
(только у цветковых); 5 — тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 — энциклоцитный
(у папоротников, голосемянных и цветковых)

чительно глубже (погруженные усть­ что главная роль в этих изменениях

ица). Последнее наблюдается у рас­
тений, приспособленных к засушли­
вым условиям. Иногда углубления,
называемые устьичными криптами,
в которых располагаются устьица,
выстланы или прикрыты волосками.
Число и распределение устьиц
на листе или побеге варьируют в за­
висимости от вида растений и усло­
вий жизни. Число их обычно колеб­
лется от нескольких десятков до не­
скольких сотен и даже тысяч на
1 м м 2 поверхности.
Механизм движения замыкаю ­
щих клеток весьма сложен и неоди­
наков у разных видов. У большин­
ства растений при недостаточном
водоснабжении в ночные часы, а
иногда и днем, тургор в замыкающих
клетках понижается и щель замыка­
ется, снижая тем самы м уровень
транспирации. С повышением тур­
гора устьица открываются. Считают,
принадлежит ионам калия. Сущ ест­
венное значение в регуляции тургора
имеет присутствие в замыкающих
клетках хлоропластов. Первичный
крахмал хлоропластов, превраща­
ясь в сахар, повышает концентра­
цию клеточного сока. Это способ­
ствует притоку воды из соседних
клеток и переходу замыкающих кле­
ток в упругое состояние.
Общая площадь устьичных о т­
верстий составляет лишь 1— 2 %
площади листа. Несмотря на это,
транспирация при открытых устьич­
ных щелях достигает 50— 70 % испа­
рения, равного по площади откры­
той водной поверхности.
Помимо описанной более или
менее типичной картины встречают­
ся устьица с «двухэтажным» устьич-
ным аппаратом. Такие случаи связа­
ны часто с обитанием растений
в особо засушливых условиях.

93
 Наряду с устьицами, предназна­
ченными для газообмена и транспи­
рации, существуют особые устьица,
завершающие гидатоды (см. выде­
лительные ткани) и предназначен­
ные для выделения капельно-жид­
кой воды.
Трихомы у растений — это раз­
личные по ф орме, строению и
функциям образования эпидермы —
волоски, чешуйки, железки, нектар­
ники и др. Размеры трихом варьиру­
ют в значительных пределах. Чаще
Рис. 36. Трихомы и эмергенцы:
1 — простые многоклеточные волоски карто­
феля; 2 — простые одноклеточные волоски яб­
лони; 3 — ветвистые многоклеточные волоски
коровяка; 4 — звездчатые волоски лоха; 5 —же­
лезистые волоски табака; 6 — железистый
волосок герани; 7 — жгучий волосок крапивы
(пример образования эмергенца)
94
отдельный волосок, чешуйка или же­
лезка хорошо различимы в сильную
лупу или микроскоп, но наиболее
длинные трихомы (до 5— 6 см), как,
например, покрывающие семена
хлопчатника различимы невоору­
женным глазом.
Клеточные стенки трихом обычно
целлюлозные и покрыты кутикулой.
Если слой кутикулы неравномерен,
то заметны небольшие выступы.
В этом случае говорят о бородавча­
тых трихомах. Вторичные оболочки у
трихом редки (например, у цепляю­
щихся волосков хмеля).
Совокупность трихом на побеге
получила название опушения. В за­
висимости от особенностей трихом
и их обилия опушение может быть
рассеянным, густым, шерстистым,
войлочным и т. д.
Трихомы делятся на кроющие и
железистые. Кроющие — это чаще
всего разнообразные волоски: про­
стые — одноклеточные и многокле­
точные; ветвистые, звездчатые и
т. д. Они нередко довольно быстро
лишаются живого протопласта, и
беловатое опушение чаще всего
свидетельствует, что трихомы его
образующие — мертвы. Морфоло­
гическое разнообразие кроющих
трихом весьма велико, что позволя­
ет использовать этот фактор для
целей систематики (рис. 36), а
в фармации для микроскопической
диагностики лекарственного расти­
тельного сырья.
Отмершие трихомы выполняют,
прежде всего, защитные функции, в
частности, предохраняют (распола­
гаясь рядом с устьицами) от избы­
точной транспирации или изредка,
напротив, ускоряя ее. Обильное
опушение многих пустынных расте­
ний способствует отражению м ощ ­
ной солнечной радиации. Многие
эпифиты тропиков используют три­
хомы для поглощения воды и мине­
ральных солей. Что касается три­
хом, длительное время остающихся
живыми (например, у части бобо­
вых, зонтичных, злаков и т. п.), то ряд
специалистов приписывает им роль
метаболических образований.
Вокруг большинства трихом
клетки эпидермы ориентированы
определенным образом, формируя
иногда, так называемую, розетку. На
месте опадения трихом (речь чаще
идет о многоклеточных) остается ок­
руглое образование, нередко обоз­
начаемое как валик (известны и дру­
гие термины). Помимо волосков к
кроющим трихомам относятся раз­
ного рода чешуйки. Они образованы
дисковидными многоклеточными
пластинками, сидящими на одно-
или двуклеточном «стебельке» или
прикрепленными к эпидерме непо­
средственно основаниями.
Железистые трихомы обычно со ­
храняют живое содержимое клеток.
Практически всегда часть клеток
функционирует как выделительные
структуры, накапливая и выделяя
непосредственно в окружающую
среду или под кутикулу, покрываю­
щую волосок, терпеновые произ­
водные (эфирные масла, смолы)
или полисахариды. Классификация
железистых трихом различна. Не­
редко многоклеточные длинные во­
лоски, завершающиеся одной или
немногими выделительными клет­
ками, называют железистыми воло­
сками; напротив, «приземистые»
трихомы на короткой ножке, несу­
щей многоклеточную секретирую-
щую головку, называют железками.
К железистым трихомам могут
быть отнесены накапливающие соль
железки ряда галофитов (растений,
1 В некоторых вариантах классификаций тканей эпиблему относят к так называемым всасы­
вающим тканям.
живущих на засоленных почвах). О с­
новные функции железистых тр и ­
хом — химическая и отчасти меха­
ническая защита от насекомых; вы­
ведение избытка солей из тканей
листа; защита органа от перегрева
вследствие выделения летучих
эфирных масел и т. д.
Помимо волосков на эпидерме
ряда видов заметны выросты, назы­
ваемые эмергенцами. В отличие от
волосков в образовании эмергенцев
принимают участие не только клетки
эпидермы, но и слои клеток, лежа­
щие под ней. Наиболее известные
эмергенцы — так называемые жгу­
чие волоски крапивы. Кроме того,
эмергенцами являются шипы розы,
малины, ежевики и др. Шипы на пло­
дах многих зонтичных, дурмана,
конского каштана — также эмерген­
цы. Эмергенцы, скорее всего, вы­
полняют только защитную функцию.
Э п и б л е м а , нередко называе­
мая также ризодермой, — первич­
ная однослойная покровная ткань
корня1. Она возникает из наружных
клеток апикальной меристемы это ­
го органа вблизи корневого чехлика
и покрывает молодые корневые
окончания. Эпиблема — одна из
важнейших тканей растения, по­
скольку именно через нее происхо­
дит поглощение воды и минераль­
ных солей из почвы. Таким образом
именно с помощью эпиблемы осу­
щ ествляется корневое питание
растений.
В зоне всасывания корня эпи­
блема пассивно или активно погло­
щает элементы минерального пита­
ния, затрачивая в последнем случае
энергию. В связи с этим эпиблема
богата митохондриями. Она недол­
говечна и, отмирая, передает свои
95

Рис. 37. Кончик корня ожики много­
цветковой. Показаны корневые волоски,
точками —трихобласты
функции новым участкам эпиблемы
растущего корня. Особенности кле­
ток эпиблемы соответствуют основ­
ной функции ткани. Они тонкостен-
ны, лишены кутикулы и имеют более
вязкую цитоплазму. В ней отсутству­
ют устьица. Каждая клетка эпибле­
мы принципиально способна к обра­
зованию корневого волоска, но ино­
гда корневые волоски формируются
лишь из части клеток, получивших
специальное название трихоблас-
тов. Корневые волоски обычно од­
ноклеточные, развиваются в резуль­
тате выпячивания наружной стенки
трихобласта и достигают в длину 1—
2 мм. Они существуют в течение не­
скольких (до 15— 20) дней, а затем
отмирают (рис. 37).
Прочие типы всасывающих тка­
ней связаны с особыми условиями
существования тех или иных расте­
ний. К ним, например, относится ве-
ламен на воздушных корнях орхи­
1 Нередко перидерму рассматривают как комплекс тканей.
96
дей. У некоторых водных растений,
например, у кубышки желтой, изве­
стны так называемые гидроподы,
состоящие из одной или нескольких
клеток, способные избирательно
поглощать, растворенные в воде ве­
щества. К поглощающим тканям
можно отнести ризоиды моховид­
ных, а также до известной степени
эктотрофные микоризы покрытосе­
менных.
Покровные ткани вторичного
тела растения
П е р и д е р м а — сложная, много­
слойная вторичная покровная ткань
стеблей и корней многолетних (ре­
же однолетних) растений1. П ери­
дерма сменяет первичные покров­
ные ткани осевых органов, которые
постепенно отмирают и слущивают-
ся. У большинства двудольных и го­
лосеменных перидерма обычно по­
является в течение первого вегета­
тивного периода в тех частях корня и
побега, которые прекратили рост
в длину.
В основе формирования пери­
дермы стебля лежит вторичная м е ­
ри стем а — феллоген. Феллоген
стебля чаще возникает из клеток о с ­
новной паренхимы, лежащей под
эпидермой и сохранившей слабую
меристематическую активность.
У корней основой образования фел-
логена может быть перицикл.
Феллоген может закладываться
отдельными позднее сливающими­
ся участками; либо сразу по всей ок­
ружности осевого органа. Прежде
всего образуется инициальный ряд,
уплощенных по форме таблитчатых
клеток. Позднее инициальные клет­
ки периклинально делятся, форми-
руя два ряда меристематических
клеток. Внутренний ряд дифферен­
цируется как феллодерма (живые
паренхимные клетки) и далее не д е ­
лится. Наружный — в ходе серии пе-
риклинальных делений формирует
различное количество слоев клеток
пробки, длительное время, сохра­
няя меристематическую активность.
Феллоген способен делиться
также и антиклинально, обеспечи­
вая правильное соотношение тканей
в разрастающихся органах. Пробка,
феллоген и феллодерма образуют
перидерму (рис. 38). По мере того
как формируется перидерма, зеле­
ный цвет побегов переходит в бу­
рый. «Вызревшие» к осени побеги
первого года способны выдержать
зимние морозы.
Пробка состоит из отмерш их
клеток, лишенных межклетников. Их
оболочки пропитаны суберином.
Б 5 — феллодерма
Клетки пробки воздухо- и водоне­
проницаемы. Многослойная пробка
образует защитный футляр, предох­
раняющий живые ткани от потери
влаги, от резких температурных ко­
лебаний и проникновения болезне­
творных микроорганизмов. На ство­
лах и сучьях некоторых деревьев
(пробковый дуб, бархат амурский)
формируется мощный слой пробки,
достигающий нескольких сантимет­
ров толщины. Такую пробку исполь­
зуют для изготовления укупорочных
материалов.
Живые ткани, лежащие под
пробкой, нуждаются в газообмене и
удалении избытка влаги. Поэтому в
перидерме довольно рано образу­
ются чечевички — отверстия, «за­
полненные» рыхлой выполняющей
тканью, состоящей из закругленных
паренхимных слабоопробковевших
клеток с многочисленными м еж ­
Рис. 38. Перидерма стебля бузины
(Sambucus racemosa):
А — чечевичка; Б — участок перидермы;
1 — выполняющая ткань; 2 — остатки эпидермы;
3 — пробка (феллема); 4 — феллоген;
97
клетниками. Через чечевички осу­
ществляется «проветривание» стеб­
ля. Чечевички, имею щ ие вид не­
больших бугорков различной ф ор­
мы, хорошо заметны на поверхности
молодых побегов деревьев и кустар­
ников. Чечевички в виде мелких кра­
пин заметны и на некоторых плодах,
например яблоках и грушах. По м е ­
ре утолщения побегов форма чече­
вичек меняется. На стволах березы
их остатки заметны в виде характер­
ных поперечных полосок и черточек.
Перидерма образуется, как ска­
зано, у двудольных и хвойных расте­
ний. У однодольных (пальмы, драце­
ны, алоэ) иногда путем многократного
деления и опробковения перифери­
ческих клеток первичной коры обра-
Рис. 39. Схема строения корки:
1 — пробка; 2 — коровая паренхима;
3 — склереиды; 4 — лубяные волокна;
5 — клетки с друзами
98
зуется защитная ткань, функцио­
нально сходная с перидермой.
В многолетних осевых органах
двудольных и хвойных растений
нередко развивается несколько пе­
ридерм. Каждая последующая за­
кладывается глубже предыдущей.
Со временем живые клетки наруж­
ных перидерм и располагающихся
между ними тканей отмирают, обра­
зуя мощный покровный комплекс —
корку, или ритидом (рис. 39).
Она ф ормируется на стволах,
многолетних ветвях и корнях д ере­
вьев. В отличие от более или менее
гладкой перидермы, корка нередко
трещиноватая и неровная (чешуйча­
тая пробка). Существует, правда, и
относительно гладкая, так называе­
мая, кольцевая корка (например, у
винограда). Эти различия связаны с
особенностями заложения внутрен­
них перидерм.
Толстая корка надежно предох­
раняет стволы деревьев от механи­
ческих повреждений, лесных низо­
вых пожаров, резкой смены те м п е ­
ратур, ожогов прямыми солнечными
лучами, проникновения м и кроор­
ганизмов. Обычно у древесных по­
род корка начинает закладываться
в зрелом возрасте: у сосны в 8—
10 4 лет, у дуба — в 25— 30 лет. Еже­
годно наращиваясь, с годами она
может достигать значительной тол­
щины.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
Проводящие ткани служат для
передвижения (транспорта) по
растению растворенных в воде пи­
тательных — органических и неорга­
нических веществ. Подобно покров­
ным тканям, они возникли как след­
ствие приспособления растений
к жизни в двух средах: почвенной
и воздушной. В связи с этим появи­
лась необходимость транспорти­
ровки питательных веществ в двух
направлениях.
От корня к листьям движется
восходящий, или транспирацион-
ный, ток водных растворов солей.
Ассимиляционный, нисходящий, ток
органических веществ направляет­
ся от листьев к корням. Восходящий
ток осуществляется почти исключи­
тельно по трахеальным элементам
ксилемы, а нисходящий — по сито­
видным элементам флоэмы.
Сильно разветвленная сеть про­
водящих тканей несет водораство­
римые вещества и продукты фото­
синтеза ко всем органам растения,
начиная от тончайших корневых
окончаний до самых молодых побе­
гов. Проводящие ткани объединяют
все органы растения в единую си с­
тему. Помимо дальнего, т. е. осевого,
транспорта питательных веществ,
по проводящим тканям частично
осуществляется и средний — ради­
альный транспорт.
Радиальные потоки движутся
центробежно от пучков к паренхимной
периферии или, напротив, центро­
стремительно. Ближний транспорт
ограничивается внутриклеточными
потоками различных групп веществ.
Механизмы передвижения потоков в
разных типах транспорта существен­
но различаются.
Все транспортное пространство
делят на две части: апопласт и сим-
пласт. Апопласт — внеплазматиче-
ское пространство, включающее
клеточные оболочки и межклетники.
С импласт — цитоплазматический
континуум (непрерывность), объеди­
няющий собственно цитоплазму
и эндоплазматическую сеть.
К наиболее важным процессам,
помимо собственно транспорта,
следует отнести загрузку и разгруз­
ку проводящих тканей. Зона загруз­
ки — терминальная часть ксилемы
или флоэмы, в которой формиру­
ются и загружаются в проводящие
элементы растворы неорганических
и органических веществ (в научной
литературе они обозначаются тер ­
мином «эксудат»).
Противоположная ей зона —
зона разгрузки. Здесь происходит
распределение эксудата по основ­
ным, т. е. паренхимным и меристе-
матическим тканям.
Все проводящие ткани являются
сложными, или комплексными, т. е.
состоят из морфологически и функ­
ционально разнородных элементов.
Формируясь из одних и тех же мери­
стем, два типа проводящих тка­
ней — ксилема и флоэма — распо­
лагаются рядом. Во многих органах
растений ксилема объединена с
флоэмой в виде различного рода
продольных тяжей, называемых
проводящими пучками.
Существуют первичные и вто­
ричные проводящие ткани. Первич­
ные ткани закладываются в листьях,
молодых побегах и корнях. Они диф ­
ференцируются из клеток прокам­
бия. Вторичные проводящие ткани,
обычно более мощные, возникают
из камбия.
Ксилема (древесина). Термин
ксилема ввел немецкий ботаник
К. В. Негели в 1858 г. По ксилеме от
корня к листьям передвигаются во­
да и растворенные в ней минераль­
ные вещества. Первичная и вторич­
ная ксилемы содержат клетки одних
и тех же типов. Однако первичная
ксилема не имеет сердцевинных лу­
чей, отличаясь этим от вторичной.
Первичная ксилема формируется из
прокамбия, вторичная — из камбия.
В состав ксилемы входят морф о­
логически и функционально различ­
ные элементы, осущ ествляющие
99
функции проведения, хранения ве­
ществ, а также чисто опорные функ­
ции. Дальний транспорт осуществля­
ется по трахеальным элементам кси­
лемы: трахеидам и сосудам, средний
в основном по паренхимным элемен­
там. Дополнительные — опорную, а
иногда и запасающую, функции вы­
полняют трахеальные элементы и
волокна механической ткани либри-
форма, также входящие в состав
ксилемы.
Трахеиды в зрелом состоянии —
это мертвые прозенхимные клетки,
суженные на концах и лишенные
протопласта. Длина трахеид в
среднем составляет 1— 4 мм, попе­
речник же не превышает десятых и
даже сотых долей миллиметра.
Стенки трахеид одревесневают,
утолщаются и несут простые или
окаймленные поры, через которые
происходит фильтрация растворов,
с помощью которой осущ ествляет­
ся дальний транспорт. Впрочем, б о ­
ковые стенки трахеид в определен­
ной степени водопроницаемы, что
способствует осуществлению сред­
него транспорта. Большая часть
окаймленных пор находится около
окончаний клеток, т. е. там, где рас­
творы «просачиваются» из одной
трахеиды в другую. Трахеиды есть
у спороф итов всех растений, а
у большинства хвощевидных, плау­
новидных, папоротниковидных и
голосеменных они являются един­
ственными проводящими элем ен­
тами ксилемы. Между трахеидами
и волокнами либриформа сущ ест­
вуют переходные формы.
Сосуды — это полые трубки, с о ­
стоящ ие из отдельных члеников,
располагающихся друг над другом.
Между расположенными один
над другим члениками одного и т о ­
го же сосуда имеются разного типа
сквозные отверстия — перф ора­
100
ции. Благодаря перфорациям вдоль
всего сосуда свободно осущ еств­
ляется восходящий ток жидкости.
Эволюционно сосуды, по-видимо-
му, произошли из трахеид путем
разрушения замыкающ их пленок
пор и последующего их слияния в
одну или несколько перфораций.
Концы трахеид, первоначально
сильно скошенные, заняли гори ­
зонтальное положение, а сами тр а­
хеиды стали короче и преврати­
лись в членики сосудов (рис. 40).
Сосуды могут состоять из весь­
ма значительного числа члеников,
различной длины и диаметра. О б­
щая же длина сосудов достигает
иногда нескольких метров. Диаметр
же варьирует от 0,2 до 1 мм и зави­
сит от вида растения, а у деревьев,
растущих в сезонном климате, так­
же и от того, в какой части ксилемы
(«весенней» или «осенней») сосуд
расположен.
Сосуды появились независимо
в разных линиях эволюции назем­
ных растений. Однако наибольшего
развития они достигают у покрыто­
семенных, где являются главней­
шими водопроводящими элементами
ксилемы. Возникновение с о с у ­
дов — важное свидетельство эволю­
ционного прогресса этого таксона,
поскольку они существенно облег­
чают транспирационный ток вдоль
тела растения. Формирование с о ­
судов в онтогенезе показано на
рис. 41.
Помимо первичной оболочки,
сосуды, как и многие трахеиды, в
большинстве случаев имеют вторич­
ные утолщения. В самых ранних тра­
хеальных элементах вторичная обо­
лочка может иметь форму колец, не
связанных друг с другом (кольчатые
трахеиды и сосуды). Позднее появ­
ляются трахеальные элементы со
спиральными утолщениями. Затем
 Рис. 40. Изменение
структуры трахеальных
элементов ксилемы
в ходе их эволюции
(направление
обозначено стрелкой):
1, 2 — трахеиды с округлы­
ми окаймленными порами;
3 — трахеиды с вытяну­
тыми окаймленными пора­
ми; 4 — членик сосуда
примитивного типа и его
перфорация, образованная
сближенными порами;
5 - 7 — последовательные
стадии специализации чле­
ников сосудов и образо­
вание простой перфорации

следуют сосуды и трахеиды с утол­

щениями, которые могут быть оха­
рактеризованы как спирали, витки
которых связаны между собой (лест­
ничные утолщения). В конечном ито­
ге вторичная оболочка сливается в
более или менее сплошной ци­
линдр, формирующийся внутрь от
первичной оболочки. Этот цилиндр
прерывается в отдельных участках
порами. Сосуды и трахеиды с отно­
сительно небольшими округлыми
участками первичной клеточной
оболочки, не прикрытыми изнутри
вторичной оболочкой, нередко на­
зывают пористыми.
В тех случаях, когда поры во вто­
ричной оболочке образуют подобие
сетки или лестницы, говорят о сет­
чатых или лестничных трахеальных
элементах (лестничные сосуды и тра­
хеиды) (рис. 42).
Вторичная, а иногда и первичная
оболочки, как правило, лигнифици-
руются, т. е. пропитываются лигни­ Рис. 41. Схема формирования сосудов
ном, что придает им дополнительную в онтогенезе

101
 1 2 1 3
Рис. 42. Типы сосудов:
1 — древесинная паренхима; 2 —точечный сосуд; 3 — кольчатые сосуды; 4 — лестничный сосуд;
5 — спиральный сосуд
прочность, но ограничивает воз­
можности дальнейш его их роста
в длину.
Трахеальные элементы, т. е. тра-
хеиды и сосуды, распределяются в
ксилеме различным образом. Иног­
да на поперечном срезе они образу­
ют хорошо выраженные кольца
(кольцесосудистая древесина). В дру­
гих случаях сосуды рассеяны более
или менее равномерно по всей м ас­
се ксилемы (рассеянно-сосудистая
древесина). Особенности распре­
деления трахеальных элементов в
ксилеме используют при определе­
нии древесины различных пород д е ­
ревьев.
Помимо трахеальных элементов,
ксилема включает лучевые элемен­
ты, т. е. клетки, образующие сердце­
винные лучи (рис. 43), сф ормиро­
ванные чаще всего тонкостенными
клетками (лучевая паренхима). Р е­
же, например в лучах хвойных,
встречаются лучевые трахеиды. По
сердцевинным лучам осуществляет­
ся средний транспорт веществ в го­
ризонтальном направлении.
102
1 4 1 5 1
В ксилеме покрытосеменных,
п о м и м о проводящ их элем ентов,
сод ер ж атся также тонкостенны е
неод р еве сневш и е живые пар е н ­
химные клетки, называемые д р е ­
весинной паренхимой. По ним, о т­
части, наряду с сердцевинны м и
лучами, осущ ествляется средний
транспорт. Кроме того, д р евеси н ­
ная паренхима служит м естом хра­
нения запасных веществ. Э л е м е н ­
ты сердцевинных лучей и д р е в е ­
синной паренхимы, подобно тр а ­
хеальным элем ентам , возникают
из камбия, но из его паренхимных
инициалей.
Клетки паренхимы, примыкаю­
щие к сосуду, могут (обычно у дере­
вьев) образовывать выросты в по­
лость сосуда через поры, так называ­
емые тилы. Иногда тилы заполняют
всю полость сосуда, и в этом случае
проводящая функция нарушается.
Тилообразование усиливает механи­
ческую прочность центральной части
стволов деревьев. Кроме того, тилы
играют особую роль в процессе фор­
мирования ядра древесины.
 Рис. 43. Объемное изображение строения участка древесины двудольного растения:
А — поперечный, Б — тангенциальный; В — радиальный срезы; 1 — сердцевинные лучи; 2 — древе­
синная паренхима; 3 — сосуды; 4 — волокна; 5 — положение увеличенного участка в побеге

Флоэма. Термин «флоэма» ввел отличаются тем, что у первой отсут­

К. В. Негели в 1858 г. Ф лоэма —
сложная проводящая ткань, по кото­
рой осуществляется транспорт про­
дуктов фотосинтеза от листьев к м е ­
стам их использования или отложе­
ния (к точкам роста, подземным ор­
ганам, зреющим семенам и плодам
и т. д.).
Первичная флоэма диф ф ерен­
цируется из прокамбия, вторичная
(луб) — производное камбия.
В стеблях ф лоэма располагается
обычно снаружи от ксилемы, а в ли­
стьях обращена к нижней стороне
пластинки. Первичная и вторичная
флоэмы, помимо различной мощ но­
сти ситовидных элементов, внешне
ствуют сердцевинные лучи.
В состав флоэмы входят сито­
видные элементы, паренхимные
клетки, элементы сердцевинных лу­
чей и механические элементы
(рис. 44). Большинство клеток нор­
мально функционирующей флоэмы
живые. Отмирает лишь часть меха­
нических элементов. Собственно
проводящую функцию осуществля­
ют ситовидные элементы. Различа­
ют два их типа: ситовидные клетки и
ситовидные трубки. Стенки ситовид­
ных элементов содержат многочис­
ленные мелкие сквозные канальцы,
собранные группами в так называе­
мые ситовидные поля. У ситовидных

103
 А

Рис. 44. Элементы флоэмы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе флоэмы
стебля тыквы:
1 — функционирующие членики ситовидной трубки; 2 — членик ситовидной трубки с закупоренной
мозолистым телом ситовидной пластинкой; 3 — незакупоренная ситовидная пластинка;
4 —закупоренная ситовидная пластинка; 5 —клетка-спутник; 6 — лубяная (флоэмная) паренхима

клеток, вытянутых в длину и имею ­ положенных один над другим чле­

щих заостренные концы, ситовид­
ные поля располагаются главным
образом на боковых стенках. Сито­
видные клетки — основной проводя­
щий элемент флоэмы у всех групп
растений, исключая покрытосемен­
ные. Клеток-спутников у ситовидных
клеток нет.
Ситовидные трубки покрытосе­
менных более совершенны. Они с о ­
стоят из отдельных клеток — члени­
ков, располагающихся один над
другим. Длина отдельных члеников
ситовидных трубок колеблется в
пределах 150— 300 мкм. Поперечник
ситовидных трубок составляет 20—
30 мкм. Эволюционно их членики
возникли из ситовидных клеток.
Ситовидные поля этих члеников
находятся главным образом на их
концах. Ситовидные поля двух рас­
ников образуют ситовидную плас­
тинку. Ситовидные поля (название
указывает на их сходство с ситом)
представляют собой участки кле­
точной стенки, пронизанные много­
численными мелкими отверстиями,
через которые с помощ ью цито­
плазматических тяжей сообщаются
протопласты соседних ситовидных
элементов.
Членики ситовидных трубок
формируются из вытянутых клеток
прокамбия или камбия. При этом
материнская клетка меристемы д е ­
лится в продольном направлении и
производит две клетки. Одна из них
превращается в членик, другая — в
клетку-спутник. Наблюдается и по­
перечное деление клетки-спутника
с последующим образованием двух
подобных клеток, расположенных

104
продольно одна над другой рядом с
члеником. Клетки-спутники вместе
с члениками ситовидных трубок с о ­
ставляют единую физиологическую
систему и, возможно, способству­
ют продвижению тока ассимилятов.
Кроме того, возможно, что в клет-
ках-спутниках вырабатываются
различные ферменты и ф итогорм о­
ны, которые передаются в ситовид­
ные трубки. При своем ф ормирова­
нии членик ситовидной трубки и м е­
ет постенную цитоплазму, ядро и
вакуоль. С началом функциональ­
ной деятельности он заметно вытя­
гивается. На поперечных стенках
появляется множество мелких от-
верстий-перфораций, образующих
канальцы диаметром несколько м и ­
крометров, через которые из членика
в членик проходят цитоплазматиче­
ские тяжи. На стенках канальцев о т­
кладывается полисахарид — калло-
за, сужающий их просвет, но не
прерывающий цитоплазматические
тяжи.
По мере развития членика сито­
видной трубки в протопласте обра­
зуются слизевые тельца. Ядро и
лейкопласты, как правило, раство­
ряются. Мембрана между цитоплаз­
мой и вакуолью — тонопласт — и с­
чезает, и все живое содерж имое
сливается в единую массу. При
этом цитоплазма теряет полупро-
ницаемость и становится вполне
проницаемой для растворов орга­
нических и неорганических ве­
ществ. Слизевые тельца также те ­
ряют очертания, сливаются, обра­
зуя слизевый тяж и скопления около
ситовидных пластинок. На этом
формирование членика ситовидной
трубки завершается. Длительность
функционирования ситовидных
трубок невелика. У кустарников и
деревьев она продолжается не бо­
лее 3— 4 лет. По мере старения си ­
товидные трубки полностью заку­
пориваются каллозой (образующей
так называемое мозолистое тело) и
затем отмирают. Отмершие сито­
видные трубки обычно сплющива­
ются давящими на них соседними
живыми клетками. Одновременно
отмирают и клетки-спутники.
Основными веществами флоэм-
ного тока являются сахара, главным
образом сахароза. Кроме того, об­
наружены азотсодержащие вещест­
ва (преимущественно аминокисло­
ты), органические кислоты и ф ито­
гормоны.
Скорость передвижения а с с и ­
милятов во ф лоэме относительно
невелика — 50— 100 см/ч (по ксиле­
ме примерно в 2 раза быстрее). Сам
процесс передвижения включает
ряд этапов и нуждается в значитель­
ной затрате энергии.
Паренхимные элементы флоэмы
(лубяная паренхима) состоят из тон­
костенных клеток. В них откладыва­
ются запасные питательные вещес­
тва и, отчасти, по ним осуществля­
ется средний транспорт ассимилятов.
У голосеменных клетки-спутники от­
сутствуют и их роль до известной
степени выполняют прилегающие к
ситовидным клеткам немногочис­
ленные паренхимные клетки, назы­
ваемые иногда клетками Страсбур-
гера.
Сердцевинные лучи флоэмы так­
же состоят из тонкостенных парен­
химных клеток. Они предназначены
для осуществления среднего транс­
порта ассимилятов.
Проводящие пучки. О б о со б ­
ленные тяжи проводящей системы,
состоящ ие обычно из ксилемы и
флоэмы, называют проводящ ими
пучками. Первоначально они воз­
никают из прокамбия. В стебле из
клеток прокамбия вначале ди ф ф е­
ренцируются элементы протоф ло­
105
эмы (центробежно) и протоксиле­
мы (центростремительно). У корня
и те, и другие элементы ди ф ф е­
ренцируются центростремительно.
Позднее прокамбий образует эл е ­
менты метафлоэмы и метаксиле­
мы. Образовавшиеся из прокамбия
проводящие пучки иногда называ­
ют первичными. В тех случаях, ког­
да часть прокамбия сохраняется и
превращается затем в камбий, а
пучок способен к вторичному утол­
щению, говорят об открытых пуч­
ках. Они встречаются у больш ин­
ства двудольных и голосеменных.
В закрытых пучках однодольных
прокамбий полностью диф ф ерен­
цируется в проводящ ие ткани и
пучки и далее не утолщается. В о ­
круг пучков нередко формируется
обкладка из живых или мертвых па­
ренхимных клеток. Они могут быть
полными, т. е. состоящими из ф лоэ­
мы и ксилемы, или изредка непол­
ными, состоящ ими только из кси­
лемы или флоэмы.
В зависимости от взаимного
расположения флоэмы и ксилемы
различают пучки нескольких типов
(рис. 45). Чаще всего флоэма лежит
по одну сторону от ксилемы. Такие
пучки называют коллатеральными
(открытые и закрытые). У части дву­
дольных растений (из семейств пас­
леновых, вьюнковых, тыквенных и
т. д.) одна, более мощная, часть
флоэмы располагается снаружи от
ксилемы (камбий располагается
между ними), а другая — с внутрен­
ней стороны ксилемы. Такой пучок
называется биколлатеральны м, а
соответствую щ и е участки ф л о э ­
мы — наружной и внутренней ф ло­
эмой. Биколлатеральные пучки
формируются, очевидно, в резуль­
тате слияния двух коллатеральных
пучков.
Встречаются также концентри­
ческие пучки, при этом флоэма ок­
ружает ксилему (центроксилемные
пучки), либо, наоборот, ксилема ок­
ружает флоэму (центрофлоэмные).
Центрофлоэмные пучки найдены в
стеблях и корневищах ряда двудоль­
ных (ревень, щавель, бегония) и
однодольных (многие лилейные,
осоковые). Известны пучки проме­
жуточные между закрытыми колла­
теральными и центрофлоэмными.
Центроксилемные пучки обычны для
папоротников.
В центре молодых корней голо­
семенных и покрытосеменных, им е­
ющих первичное строение, распо­
лагается проводящий пучок, полу­
чивший название радиального. Кси­

Рис. 45. Схематичное изображение строения различных типов проводящих пучков

на поперечом их срезе (ксилема зачернена, флоэма показана точками, а камбий —
продольными штрихами):
1 — открытый коллатеральный; 2 — открытый биколлатеральный; 3 — закрытый коллатеральный;
4 — концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 — концентрический закрытый
центроксилемный; 6 —закрытый радиальный проводящий пучок

106
лема в таком пучке как бы расходит­
ся лучами от центра, а флоэма рас­
полагается между лучами. Возника­
ют эти пучки из прокамбия. Встреча­
ются однолучевые (монархные),
двулучевые (диархные), трехлуче­
вые (триархные), четырехлучевые
(тетрархные), пятилучевые (пен-
тархные) и многолучевые (полиарх-
ные) радиальные пучки. Последние
обычны у однодольных.
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
Механические ткани — это опор­
ные ткани, придающие прочность ор­
ганам растений. Они обеспечивают
сопротивление статическим (сила
тяжести) и динамическим (порывы
ветра и т. п.) нагрузкам. Этим объяс­
няется расположение данных тканей
в органах растений, их тип и особен­
ности клеток. В самых молодых
участках растущих органов механи­
ческих тканей нет, так как живые
клетки в состоянии высокого тургора
обусловливают их форму благодаря
своим упругим стенкам. По мере уве­
личения размеров организма и раз­
вития органов, в них появляются спе­
циализированные механические тка­
ни. Сочетаясь с другими тканями,
они образуют как бы арматуру орга­
на, поэтому их иногда называют ар­
матурными, или опорными. Иногда
всю систему механических тканей
называют стереомом (от греч. стере-
ос — твердый, прочный), а составля­
ющие ее клетки — стереидами.
Степень развития механических
тканей во многом зависит от условий
обитания. Она менее развита у рас­
тений гигрофитов и весьма обильна у
растений засушливых местообита­
ний — склерофитов (засухоустойчи­
вые ксерофильные растения с жест­
кими побегами и листьями).
Механические ткани наиболее
развиты в осевой части побега —
стебле. Здесь они чаще располага­
ются по его периферии: либо от­
дельными участками в гранях стеб­
ля, либо сплошным кольцом. Тем
самым достигается наилучшее ис­
пользование механических свойств
ткани при изгибе органа. Напротив,
в корне, который выдерживает глав­
ным образом сопротивление на раз­
рыв, механическая ткань сосредото­
чена обычно в центре. В листьях м е­
ханические ткани располагаются в
соответствии с принципом устрой­
ства двутавровой балки. Механичес­
кие ткани могут формироваться как
в первичном, так и во вторичном те­
ле растения.
Наиболее заметная особенность
клеток механических тканей — их
значительно утолщенные оболочки,
которые продолжают выполнять
опорную функцию даже после отми­
рания их живого содержимого. Раз­
личают три основных типа механи­
ческих тканей — колленхиму, скле­
ренхиму и склереиды.
К о л л е н х и м а (от греч. kolla —
клей, и enchyma, букв.: налитое,
здесь — ткань) — это простая пер­
вичная опорная ткань, состоящая
из более или менее вытянутых
вдоль оси органа клеток с утолщ ен­
ными слоистыми неодревесневш и­
ми первичными оболочками
(рис. 46). В зависимости от харак­
тера утолщений стенок и соедине­
ния клеток между собой различают
уголковую, пластинчатую и рыхлую
колленхиму. В уголковой — на по­
перечном срезе утолщенные части
оболочек соседних клеток зритель­
но сливаются между собой, обра­
зуя трех-, четырех- или пятиуголь­
ники. В пластинчатой — клеточная
оболочка утолщ ена равномерно.
Рыхлая колленхима отличается
107

А К колленхиме иногда причисляют
Б состоянии тургора. Эволюционно
1
Рис. 46. Колленхима черешка свеклы:
А — поперечный срез при небольшом уве­
личении; Б — объемное изображение клеток;
1 — полость клеток; 2 — утолщенные стенки
от уголковой и пластинчатой нали­
чием видимых межклетников.
Колленхима формируется из о с ­
новной меристемы и обычно распо­
лагается непосредственно под эпи­
дермой либо на расстоянии одного
или нескольких слоев клеток от нее.
В молодых стеблях она часто обра­
зует сплошной цилиндр по перифе­
рии. Иногда колленхима встречается
в форме продольных тяжей в высту­
пающих ребрах стеблей травянис­
тых и тех частей древесных растений,
которые еще не вступили в стадию
вторичного роста. Обычна коллен­
хима в черешках и по обеим сторо­
нам крупных жилок. Корни содержат
колленхиму редко. Клетки колленхи­
мы, будучи живыми с неодревеснев­
шими стенками, способны к росту в
длину и не препятствуют росту орга­
108
нов, в которых они расположены.
Иногда колленхима содержит хлоро-
пласты.
гиподерму листа (субэпидермаль-
ный слой клеток), выполняющую,
наряду с механической функцией,
функцию защиты листа от излишне­
го испарения (например, у ряда
хвойных).
Функции арматурной ткани кол­
ленхима может выполнять только в
колленхима возникла из паренхимы
основной ткани и близка к ней.
С к л е р е н х и м о й (от греч. skle-
ros — твердый) называется механи­
ческая ткань, состоящая из прозен-
химных клеток с одревесневшими,
или реже неодревесневающими и
равномерно утолщенными оболоч­
ками. Склеренхимные клетки, часто
называемые волокнами, на опреде­
ленном этапе дифференциации ли­
шаются протопласта и выполняют
опорную функцию, будучи мертвы­
ми. Оболочки склеренхимных клеток
обладают прочностью, близкой к
прочности стали. Оболочки их тол­
сты, а полость клетки мала и узка.
Отложение лигнина повышает проч­
ность склеренхимы. Лишь в редких
случаях клетки склеренхимы не од­
ревесневают (например, лубяные
волокна льна). Поры в оболочках
склеренхимы немногочисленные,
простые.
По сравнению с колленхимой
склеренхимные волокна отличаются
большей упругостью, равной 15—
20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она
составляет не более 10— 12 кг/мм2.
Наличие склеренхимы дает возмож­
ность осевым органам растения про­
тивостоять нагрузкам на изгиб и весу
кроны самого растения.
По происхождению различают
первичную и вторичную склеренхи­
му. Первичная склеренхима возни­
кает из клеток основной меристемы,
прокамбия или перицикла, вторич­
ная — из клеток камбия.
Сами волокна — сильно вытяну­
тые прозенхимные клетки с за о ст­
ренными концами, в исключитель­
ных случаях достигаю т нескольких
десятков сантиметров длины (на­
пример, у рами). Волокна, входя­
щие в состав флоэмы (луба), носят
название лубяных. П о м и м о луба
они встречаются также в листовых
черешках и пластинках, в цвето­
ножках, плодоножках, реже в пло­
дах. Волокна ксилемы (древесины)
называю тся д р ев еси н н ы м и , или
волокнами либриф орма. Они коро­
че лубяных (не более 2 мм) и их
стенки всегда одревесневаю т
(рис. 47). Эволю ционно волокна
либриформа образовались из тра-
хеид. У многих растений, в част­
Рис. 47. Древесинные волокна листа
ности у однодольных, волокна с о ­
герани луговой (поперечный —А, Б,
ставляют механическую обкладку и продольный —В разрезы группы
проводящих пучков. волокон):
В стеблях двудольных волокна 1 — стенка клетки; 2 — простые поры;
часто располагаются на месте пери­ 3 — полость клетки
цикла и в первичном флоэме. В стеб­
лях и листьях однодольных они обра­ (хинное дерево), листьях (кам е­
зуют субэпидермальные тяжи, а в лия), плодах (груша, твердый эндо-
корнях — сосредоточены главным карпий плодов грецкого ореха), с е ­
образом в центральной части. менах (многие бобовые). Считается,
Склереиды — структурные что функция склереид — противо­
элементы механической ткани, стоять сдавливанию, но иногда они
обычно возникают из клеток основ­ защищают зеленые части растений
ной паренхимы в результате утол­ от поедания животными.
щения и лигнификации их оболочек. Промышленное значение имеют
Зрелые склереиды сильно варьиру­ главным образом лубяные волокна
ют по ф орме. Несколько типов стеблей двудольных и листовые во­
склереид показано на рис. 48. локна крупных однодольных. Лубя­
Склереиды могут встречаться в ви­ ные волокна некоторых двудольных
де скоплений, либо располагаются в технике называются мягкими и ис­
поодиночке (клетки идиобласты). пользуются преимущественно для
По происхождению они чаще пер­ изготовления различных тканей (во­
вичные, т. е. происходят из различ­ локна льна, рами, кенафа), реже ве-
ных первичных меристем. Клетки ревочно-канатных изделий (пенька,
типа склереид находятся в стеблях получаемая из конопли), а твердые

109
 Рис. 48. Склереиды:
А, Б — брахисклереиды: А — из мякоти плода груши (Pyrus communis)', Б — из сердцевины воскового
плюща (Ноуа carnosa)', В — «палисадный» эпидермальный слой (1) в семени фасоли (Phaseolus sp.),
состоящий из макросклереид; Г — отдельные макросклереиды: а — в продольном сечении; б — в по­
перечном сечении; Д — остеосклереиды в семенной кожуре гороха (Pisum sativum)', Е, Ж, 3 — астро-
склереиды: Е — в листовой пластинке вида рода троходендрон (Trochodendron sp.); Ж — в листовой
пластинке кувшинки белой (Nymphaea alba)', 3 — в листовой пластинке камелии японской (Camellia
japonica): 1 — первичная оболочка; 2 — вторичная оболочка; 3 — полость клетки; 4 — поровые
каналы; И — нитевидные склереиды оливкового дерева (Olea еигораеа)

волокна однодольных — почти ис­ ствуют во всех вегетативных и реп­

ключительно для изготовления ве­
ревок и канатов (новозеландский
лен, волокна сизаля и др.).
ОСНОВНЫЕ ТКАНИ
Большую часть тела растения
составляют относительно мало спе­
циализированные основные ткани.
Они занимают участки между други­
ми постоянными тканями и присут­
родуктивных органах. Основные тка­
ни состоят обычно из живых парен­
химных клеток, разнообразных по
форме: округлых, эллиптических,
цилиндрических и т. д. Цитоплазма
этих клеток чаще расположена по-
стенно. Клетки обычно живые тонко­
стенные, чаще с простыми порами,
но иногда их оболочки утолщаются и
одревесневают. Часть клеток основ­
ной паренхимы сохраняет слабую
меристематическую активность.

110
В первичном теле растения парен-
хима основных тканей формируется
из основной меристемы стебля,
располагающейся глубже протодер-
мы, до прокамбия, и в центре стеб-
ля. Она обычно встречается в виде
сплошных м асс в коровой части
стеблей, сердцевине стеблей, мезо-
филле листьев и мякоти плодов. Что
же касается вторичного тела, то
клетки основной ткани здесь чаще
«вкраплены» среди ксилемных или
флоэмных элементов и являются
малоспециализированными произ-
водными камбия или феллогена.
Основная функция «классической»
основной паренхимной ткани —
«организация» среднего транспор-
та, который может быть симпласт-
ным или апопластным. П омимо
«классической» паренхимы различа-
ют, на основе главной выполняемой
функции, несколько подгрупп ос-
новных тканей: ассимиляционную,
запасающую, водоносную и возду-
хоносную. Кроме того, сюда же от-
носят так называемые передаточ-
ные клетки листа.
Ассим и ляционная ткань. В этой
ткани осуществляется фотосинтез.
Она состоит из более или менее
тонкостенных живых паренхимных
Рис. 49. Клеточное
строение
ассимиляционного
участка листа:
1 — верхняя эпидерма;
2 — нижняя эпидерма;
3 — столбчатая и
4 — губчатая хлоренхима;
5 —устьица;
6 — кутикула;
7 — заполненные
воздухом
межклетники
клеток, содержащих хлоропласты.
Иногда такую ткань называют хло-
ренхимой. Чаще хлоропласты рас-
полагаются в постенном слое цито-
плазмы и могут перемещаться как
вследствие циклоза, так и в зависи-
мости от особенностей освещения
клетки.
Ассимиляционная ткань чаще
всего залегает непосредственно
под прозрачной эпидермой. Это об-
легчает циркуляцию газов через ус-
тьица. Основная масса хлоренхимы
сосредоточена в листьях (рис. 49),
составляя мезофилл листа, мень-
шая часть — в молодых зеленых
стеблях. Нередко в листьях и стеб-
лях хлоренхима расположена очень
рыхло, образуя крупные газоносные
межклетники. В этом случае асси-
миляционная функция совмещается
с воздухоносной,
З а п а са ю щ и е ткани. В запасаю-
щих тканях откладываются избыточ-
ные в данный период развития рас-
тения продукты метаболизма: белки,
углеводы, жиры и др. Обычно это
крупные паренхимные живые тонко-
стенные клетки, но иногда стенки
клеток запасающих тканей утолща-
ются, и у них появляется дополни-
тельная механическая функция.
111
 Запасающие ткани широко рас­
пространены у растений и имеются
в самых различных органах. У се ­
менных растений это обычно эндо­
сперм или зародыш семян. Много­
летние растения, кроме того, накап­
ливают запасные вещества в клуб­
нях, луковицах, утолщенных корнях,
сердцевине стеблей. Местом хране­
ния резервных веществ может быть
также паренхима проводящих тка­
ней. Запасающая ткань может пре­
вращаться в хлоренхиму.
Водоносная ткань. Назначение
этой ткани — запасание воды. Круп­
ноклеточная тонкостенная водонос­
ная паренхима имеется в стеблях и
листьях растений-суккулентов (как­
тусы, агавы, алоэ) и растений засо­
ленных местообитаний (солерос —
Salicornia). Крупные водоносные
клетки встречаются также в листьях
злаков. В вакуолях клеток водонос­
ной паренхимы есть слизистые ве­
щества, удерживающие влагу.
Воздухоносная ткань(аэренхи­
ма). Аэренхимой называют паренхи­
му со значительно развитыми меж­
клетниками. Она хорошо развита в
разных органах водных и болотных
растений, но встречается и у сухопут­
ных видов. Назначение аэренхимы —
снабжение тканей кислородом или
углекислым газом. У водных растений
она служит также для обеспечения
плавучести побегов и листьев. Следу­
ет, однако, отметить, что химический
состав газа заполняющего межклет­
ники иной, чем состав воздуха.
Передаточные клетки характе­
ризуются особыми впячиваниями
клеточных стенок внутрь, которые на­
зывают апопластным лабиринтом
1 Так в сокращенном виде принято обозначать сложное органическое вещество — ацетил-
коэнзим А, молекулы которого участвуют в главнейших биохимических реакциях, идущих
в живой клетке.
112
оболочки. Вероятно, эти клетки игра­
ют определенную роль в переносе
растворенных веществ на короткие
расстояния. Передаточные клетки
связаны с ксилемой и флоэмой жилок
семядолей и листьев многих травяни­
стых двудольных, а также с ксилемой
и флоэмой листовых следов в узлах
двудольных и однодольных. Кроме
того, их находят в различных тканях
репродуктивных и железистых струк­
тур, где осуществляется интенсивный
транспорт на короткие расстояния.
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ
(СЕКРЕТОРНЫЕ) ТКАНИ
К выделительным (секреторным)
тканям относятся разного рода
структурные образования, способ­
ные активно выделять из растения
или изолировать в его тканях про­
дукты метаболизма и капельно-жид­
кую воду. Выделяемые наружу или
накапливаемые внутри жидкие и
твердые продукты метаболизма по­
лучили общее название секретов.
Как правило, секреты (смесь терпе-
ноидов, полифенольные соедине­
ния и т. д.) относятся к продуктам
вторичного метаболизма (обмена),
но среди них встречаются и вещест­
ва первичного обмена.
Вторичные метаболиты пред­
ставлены в растениях огромны м
числом индивидуальных соедине­
ний, хотя они образуются на немно­
гих путях обмена веществ (схема 1),
и их биогенетическими предшест­
венниками являются — мевалонат,
ацетил-СоА1, коричная кислота
и ряд белковых аминокислот.

Фенилаланин и неко­
торые другие белковые
аминокислоты
В левой части схемы 1 указаны
биогенетические предшественники
основных классов соединений, от­
носимых к продуктам вторичного
метаболизма.
Три предшественника: мевало-
нат, ацетил-СоА и аминокислоты от­
носятся к веществам первичного об ­
мена; коричная кислота — продукт
уже вторичного обмена, но она ока­
зывается необходимой в ходе био­
химического синтеза флавоноидов
и различных более простых природ­
ных производных фенилпропана,
обобщенно называемых фенилпро-
паноидами.
В правой колонке схемы пере­
числены главнейшие классы вторич­
ных метаболитов (цифрами указано
приблизительное число индивиду­
альных соединений, выделенное из
1 Пояснения схемы в тексте.
Схема 1'
Монотерпеноиды 1000
Сесквитерпеноиды 1500
Дитерпеноиды 1000
Тритерпеноиды, стерины 800
Тетратерпеноиды 350
Поликетиды 700
Полиацетилены 650
Флавоноиды 1000
Простые фенилпропаноиды 500
Амины 100
Алкалоиды 5000
Небелковые аминокислоты 400
Циангликозиды 30
Глюкозинолаты 100
различных групп организмов). Л и­
ниями показана связь между теми
или иными соединениями в ходе
биохимических реакций. Сами био­
химические реакции, в ходе которых
одни соединения превращаются в
другие, довольно разнообразны,
включают множество стадий, но их
рассмотрение уже выходит за рамки
книги по ботанике.
Элементы, или комплексы, вы­
делительных тканей встречаются во
всех органах. В зависимости от того,
выделяют они секреты наружу или
выделенные вещества остаю тся
внутри растения, их условно делят
на две группы: ткани внутренней и
наружной секреции.
Клетки выделительных тканей по
форме обычно паренхимные и тон­
костенные. Они долго остаются жи-
113
выми, выделяя секрет. Клетки-идио­
бласты по мере накопления большо­
го количества секрета лишаются
протопласта и стенки их нередко оп-
робковевают. Синтез жидких секре­
тов связывают с активной деятель­
ностью внутриклеточных мембран и
комплекса Гольджи.
Поскольку продукты вторичного
метаболизма биологически активны
и могут вызвать повреждение цито­
плазмы, существуют механизмы,
препятствующие этому. Один из
них — перенос таких веществ в ваку­
оль или в свободное, изолирован­
ное от цитоплазмы пространство
клетки. Другой механизм — химиче­
ское превращение соединений до
относительно безвредных, что, раз­
умеется, не исключает их последую­
щее выделение.
Прежде чем выделиться из цито­
плазмы, где они синтезируются, се-
кретируемые вещества преодолева­
ют цитоплазматические м е м б р а ­
ны — плазмалемму, если вещества
выделяются в свободное простран­
ство клетки, или тонопласт — при
транспорте в вакуоль.
Эволюционно внутренние выде­
лительные ткани возникли из асси­
миляционных и запасающих, а на­
ружные обычно связаны с покровны­
ми тканями. Клетки, содержащие
оксалат кальция, изначально высту­
пают как ассимиляционные или за­
пасающие и лишь позднее превра­
щаются в выделительные.
Функции выделительных тканей
растений существенно отличаются
от функций выделительной системы
животных. Образующиеся секреты
нередко эффективно защищают
растения от поедания животными,
повреждения насекомыми или пато­
генными микроорганизмами.
Часто секреты, выступающие из
мест поранения растений при ис­
114
кусственных или естественных по­
вреждениях, играют роль бактери­
цидного пластыря (смолы, бальза­
мы). Выделяющиеся в цветках аро­
матические и сахаристые вещества
(нектар) привлекают опылителей.
Наконец, накапливающиеся в раз­
ного рода вместилищах секретиро-
ванные вещества могут вновь во­
влекаться в процесс метаболизма и
в этом случае выступают в роли за­
пасных веществ. Клетки-идиоблас­
ты, особенно содержащие оксалат
кальция, приобретают значение
мест длительного «захоронения»
токсичных для растения веществ
или веществ, полностью исключен­
ных из метаболизма. Вещества,
полностью исключающиеся из мета­
болизма, удаляются из растения
при опадении листьев, слущивании
корки и т. п. Это основной путь из­
бавления от «шлаков».
Судьба секретирующих клеток
различна. Иногда они остаются жи­
выми длительное время. При этом
секреция осуществляется путем пас­
сивного или активного транспорта,
либо экзоцитоза. В иных случаях при
секреции происходит повреждение
клетки. Выделение наружу вырабо­
танного секрета сопровождается вы­
бросом части цитоплазмы, но отде­
ляется только безъядерная часть
клетки. Наконец, известны случаи,
когда клетка полностью дегенериру­
ет и иногда вместе с выработанным
ею продуктом выделяется в окружа­
ющую среду (например, солевые во­
лоски некоторых галофитов и слизи­
стые клетки корневого чехлика).
Особо следует сказать о выделе­
нии капельно-жидкой воды. Этот про­
цесс характерен для многих растений
и осуществляется через гидатоды.
Гидатоды состоят из системы
клеток мезоф илла листа, выделя­
ющих водно-солевы е растворы
из подходящего к ним небольшого
проводящего пучка. Выдавливание
капелек жидкости (гуттация) про­
исходит через особые устьица над
пучком, располагающиеся обычно
по краям или на верхушках листьев
и не закрывающиеся. Так растение
освобождается от избыточной воды
и солей.
Ткани внутренней секреции могут
быть представлены отдельными клет-
ками-идиобластами, вместилищами
выделений, смоляными ходами,
эфирно-масляными каналами (ка­
нальцами) и млечниками (рис. 50).
Клетки-идиобласты (отдельно
лежащие выделительные клетки) ча­
сто содержат кристаллы оксалата
кальция, смесь терпеноидов, танни-
ды и слизи (полисахариды). С одер­
жащие слизь идиобласты весьма
обычны для представителей сем ей ­
ства мальвовых, а терпеноиды —
для лавровых, магнолиевых, переч­
ных и др.
Вместилища выделений обыч­
но представляют собой полости
различной формы, располагающие­
ся в толще других тканей. Возможны
два основных пути их возникнове­
ния — схизогенный и лизигенный.
Схизогенные вместилища возника­
ют в виде межклетников, окружен­
ных живыми выделительными клет­
ками (их называют также эпители­
альными), продуцирующими секрет
в полость межклетника, которая при
этом увеличивается в размерах. Ча­
ще схизогенные вместилища содер­
жат слизь, реже — эфирные масла и
смолы. Лизигенные вместилищ а,
хорошо развитые, например в пе­
рикарпии плодов цитрусовых, обра­
зуются в результате распада — ли­
зиса клеток после накопления д о ­
статочного количества секрета
в межклетнике.
Между лизигенными и схизоген-
ными вместилищ ами существуют
разнообразные переходные формы.
Такие, переходного типа, вместили­
ща встречаются в листьях зверобоя,
лавра благородного, камфорного
дерева. Иногда внутренние выдели­
тельные ткани представлены цепоч­
ками клеток в виде продольных ря­

Рис. 50. Ткани внутренней секреции:

А — схизогенное вместилище (смоляной ход) в хвоинке
сосны; Б — лизигенное вместилище в околоплоднике
мандарина; В — нечленистый млечник молочая; Г — чле­
нистый млечник в тканях латука; 1 — полость вместилища;
2 — секретирующие клетки эпителия; 3 — клетки; образую­
щие стенки вместилища; 4 — механические клетки; 5 —крах­
мальные зерна; 6 — стенка млечника

115
дов, как правило сопровождающих
проводящие пучки (многие б о б о ­
вые, листья бука, ароидные). В них
могут накапливаться дубильные ве­
щества, полифенолы, иногда окса-
лат кальция в виде рафид (часто
у лилейных).
Смоляные ходы и эфирно-мас-
ляные каналы (канальцы) всегда
образуются схизогенно и изнутри
выстланы секретирующими эпите­
лиальными клетками. От схизоген-
ных вместилищ они отличаются
главным образом формой. Ходы и
каналы (канальцы) более или менее
вытянуты и могут ветвиться. С моля­
ные ходы содержат смолу, т. е.
см есь дитерпеноидов, а эф ирно­
масляные каналы — эфирные масла
(смесь моно- и сесквитерпеноидов).
Млечники. Особым типом выде­
лительной ткани являются млечни­
ки, пронизывающие в некоторых
случаях все растение. В вакуолях
млечников находится млечный
сок — латекс, который в случае от­
мирания протопласта заполняет
всю клетку или систему клеток.
Млечный сок — это эмульсия молоч­
но-белого цвета (реже оранжевого,
например у чистотела), содержащая
различные вещества (терпеноиды,
алкалоиды, танниды, углеводы, жир­
ные масла, белки и т. д.). Растения, в
млечном соке которых имеются зна­
чительные количества каучука (изо-
пренпроизводное), используются
как каучуконосы. Главный соврем ен­
ный источник природного каучука —
тропическое дерево из семейства
молочайных — гевея бразильская
(Hevea brasiliensis).
Различают два типа млечников:
членистые и нечленистые (рис. 50).
Первые образуются в результате
слияния многих отдельных «цепо­
чек» клеток в сплошную разветвлен­
ную систему. Такие членистые млеч­
116
ники встречаются у сложноцветных,
маковых и др. Нечленистые млечни­
ки представляют по сути одну ги­
гантскую клетку, которая, возникнув
при прорастании зародыша, растет,
ветвится, пронизывая все органы
растения (молочай, виды семейства
тутовых), но с другими млечниками
не объединяется.
Наружные выделительные ткани
по происхождению чаще всего связа­
ны с покровными. Различают желе­
зистые трихомы: железистые голов­
чатые волоски, железки, нектарни­
ки, осмофоры и пищеварительные
железки.
У железистых головчатых воло­
сков одна или несколько секрети-
рующих верхушечных клеток распо­
лагаются на ножке из нежелезистых
клеток. У герани, например, желе­
зистый волосок состоит из много­
клеточной ножки и одноклеточной
головки (см. рис. 36, 6 ), которая
выделяет эфирные масла в про­
странство между целлюлозной о б о ­
лочкой и слоем кутикулы. При раз­
рыве кутикулы секрет изливается
наружу, после чего образуется но­
вая кутикула и накапливается новая
порция секрета. Помимо эфирных
масел в клетках железистых волос­
ков (а также железок) могут накапли­
ваться вода и соли (например, у мно­
гих маревых).
Железки — это структуры с мно­
гоклеточной секретирующей голо­
вкой, располагающейся на короткой
ножке, состоящей из немногих не-
секретирующих клеток или «сидя­
щих» прямо на эпидерме. Железки,
как правило, выделяют эфирные
масла или воду и растворенные в
ней соли (маревые). Эфирно-масля­
ные железки обычны у сложноцвет­
ных и губоцветных и служат серьез­
ным подспорьем в диагностике ви­
дов лекарственных растений.
 Наиболее сложно устроены нек­
тарники (нектарии). Нектарники — это
разнообразные железистые образо­
вания, выделяющие нектар — сахари­
стый сок, содержащий раствор саха­
ров с небольшой примесью белков,
спиртов и ароматических веществ
(рис. 51). Нектарники располагаются
большей частью в цветках — на чаше­
листиках, в стенках завязи, на цвето­
ложе. У некоторых растений нектар­
ники формируются и на вегетативных
органах (так называемые внецветко-
вые, или экстрафлоральные нектар­
ники). Форма и строение нектарников
разнообразны. Они могут быть труб­
чатыми, в виде мясистых железистых
разрастаний, лепестковидными и т. д.
Нектар, выделяемый нектарниками,
привлекает опылителей: насекомых и
птиц. За время цветения отдельный
цветок выделяет в среднем около
14 мг нектара. Функция внецветковых
нектарников не вполне ясна.

3 и к

Рис. 51. Флоральные нектарники на продольных разрезах цветков:

А — нарцисса (Narcissus) в виде углубления в завязи; Б — наружный нектарник чая (Camellia sinensis)
в основании тычинок; В — кокколобы ягодоносной (Coccoloba uvifera) в виде колец под тычинками;
Г —представителей сем. молочайных (Euphorbiaceae) в виде дисков под завязью; Д — представителей
сем. бересклетовых (Celastraceae) в виде дисков между завязью и тычинками; Е — представителей сем.
зонтичных (Umbelliferae) в виде дисков в верхней части нижней завязи; Ж — джута (Corchorus)
в форме подушковидных собраний волосков; 3 — сливы (Prunus), выстилающих гипантий изнутри;
И — коричника (Cinnamomum) в виде измененных бесплодных тычинок — стаминодиев; К — льна
(Linum) в виде железок у основания тычинок (1 — нектарники; 2 — стаминодии)

117
 Осмофоры — это название вве­
дено в 1949 г. С. Фогелем, представ­
ляют собой особые, относительно
просто устроенные образования,
выделяющие ароматические вещ ес­
тва (обычно терпеноидной или по-
лифенольной природы), привлекаю­
щие опылителей. В осмофоры могут
дифференцироваться различные ча­
сти цветка, преобразующиеся в раз­
личного типа реснички, ворсинки,
железистые пятна и т. п. Считается,
что существует не менее 500 раз­
личных цветочных запахов. В этом
плане наиболее «знаменит» запах
розы.
К наружным выделительным тка­
ням относят пищеварительные ж е­
лезки насекомоядных растений (ро­
сянки, пузырчатки и др.). Жидкость,
выделяемая этими железками со ­
держит протеолитические ф ермен­
ты, с помощью которых переварива­
ются пойманные мелкие животные.

Глава 3
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОХИМИИ
И ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ

ЭНЕРГИЯ И ЖИВЫЕ КЛЕТКИ Солнце. Поглощение (улавливание)

Почти все живые системы под­
держивают свою целостность и упо­
рядоченность за счет энергии, по­
ступающей на Землю от термоядер­
ных реакций, происходящих на
этой энергии первично осуществля­
ется почти исключительно за счет
процесса фотосинтеза, свойствен­
ного живым организмам, обладаю­
щим фотосинтезирующими пигмен­
тами. У прокариот, способных к фо-

■Фотосинтез ■ Клеточное
1I---- дыхание I
Углеводы
(богатые
энергией)

Фотоны
света

Митохондрия

Хлоропласт

с о 2+н2о
(бедные
энергией)

Рис. 52. Общая схема круговорота энергии и вещества в живых системах

(на примере эукариотических фотосинтезирующих клеток)

118
тосинтезу, соответствую щ ие пиг­
менты встроены в клеточные м е м ­
браны. У фотосинтезирующих эука­
риотических клеток эти пигменты
локализованы в хлоропластах либо
в хроматофорах. Хлоропласты (и
хроматофоры) поглощают эту энер­
гию в ходе процесса фотосинтеза,
трансформируя ее в энергию хими­
ческих связей и синтезируя богато­
энергетические вещества (углево­
ды). Одновременно происходит вы­
деление кислорода.
Митохондрии, присущие всем
эукариотическим клеткам, осущ ест­
вляют распад углеводов и запасают
выделяющуюся при этом энергию в
виде молекул АТФ. Этот процесс
называется клеточным дыханием.
Он идет с потреблением кислорода
и приводит к образованию бедных
энергией двуокиси углерода и воды
(рис. 52). У прокариот и части гри­
бов известен процесс брожения, от­
личающийся от дыхания прежде
всего тем, что заканчивается обра­
зованием иных, энергетически еще
достаточно богатых соединений.
ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез — процесс образо­
вания органических веществ при
участии энергии света — свойствен
лишь клеткам, содержащим специ­
альные ф отосинтезирую щ ие пиг­
менты, главнейшими из которых яв­
ляются хлорофиллы. Это единствен­
ный процесс в биосфере, ведущий к
запасанию энергии за счет ее внеш­
него источника.
Ежегодно в результате фотосин­
теза на Земле образуется, как пола­
гают, 150 млрд т органического ве­
щества (первичная продукция) и вы­
деляется около 200 млн т свободно­
го кислорода. Круговорот кислоро­
да, углерода и других элементов, во­
влекаемых в фотосинтез, поддержи­
вает современный состав атмосфе­
ры, необходимый для существования
на Земле современных форм жизни.
Помимо «подпитки» атмосферы кис­
лородом, фотосинтез препятствует
увеличению концентрации С 0 2, пре­
дотвращая перегрев Земли вслед­
ствие так называемого парникового
эффекта. Фотосинтез — главнейшее
звено биохимических циклов на З е м ­
ле и основа почти всех цепей пита­
ния. Запасенная в продуктах фото­
синтеза энергия — основной источ­
ник энергии для человечества.
Суммарное уравнение фотосин­
теза выглядит следующим образом:
С 0 2 + 2Н2А + энергия света —>
-» (СН20 )п + Н20 + 2А,
где Н2А — любое соединение (чаще
это вода), которое может быть окис­
лено, т. е. может быть донором элек­
тронов, т. е. свободно их отдавать
для восстановления С 0 2; А — чаще
всего кислород, но иногда (редко)
под этим символом фигурируют и
другие соединения (в случае анаэ­
робного фотосинтеза).
Существуют два принципиально
различных типа фотосинтеза — ана­
эробный и аэробный.
Анаэробный ф отосинтез свой­
ствен немногим фотосинтезирую ­
щим бактериям. Фотосинтезирую ­
щими пигментами у них будут глав­
ным образом бактериохлорофиллы,
в основе которых, как и хлорофил­
лов, лежит порфириновый скелет
(см. рис. 16, с. 69). Кислород входе
анаэробного фотосинтеза не выде­
ляется. Это обусловлено отсутстви­
ем фотосистемы II (имеется только
фотосистема I) и тем, что донором
электронов выступает не вода, а с е ­
ра, сероводород или некоторые
другие органические соединения.
119
 Аэробный фотосинтез — важней­
ший для современных условий жизни
на Земле тип фотосинтеза. Он харак­
терен для всех оксифотобактерий,
фотосинтезирующих протоктист и
растений. Разумеется, происходит
он только в клетках, содержащих хло­
рофиллы. Чисто внешнее проявле­
ние этого процесса — выделение
кислорода, поскольку донором элек­
тронов выступает вода.
Обобщ енное уравнение ф о то ­
синтеза аэробного типа следующее:
6 С 0 2 + 12Н20 + энергия света —>
—^С6Н120 6 "i- 6Н20 6 0 2.
Фотосинтез в растениях и фото­
синтезирующих протоктистах осу­
ществляется в хлоропластах (или
хроматофорах у последних). У окси­
фотобактерий хлоропластов нет. От­
дельная клетка у этой группы организ­
мов в известной мере соответствует
отдельному хлоропласту. В такого ро­
да организмах фотосистемы включе­
ны в соответствующие мембраны.
Фотосинтез включает два глав­
нейших этапа, последовательно свя­
занных между собой. Этап поглоще­
ния и преобразования энергии(явле­
ние, получившее название светового
процесса) и этап превращения ве­
ществ (темновой процесс).
Два процесса фотосинтеза вы­
ражаются отдельными обобщенны­
ми уравнениями:
12Н20 + энергия света —>12Н2 +
+ 6 0 2Т + энергия АТФ
(световой процесс);
6 С 0 2 + 12Н2 + энергия АТФ —>
—^C6Hi20 6 6Н20
(темновой процесс).
Световой процесс осуществля­
ется в тилакоидах хлоропластов,
темновой — главным образом в их
строме. Иначе говоря, они про­
странственно разобщены.
120
Пигменты растений, участвую­
щие в фотосинтезе, «упакованы» в
тилакоиды хлоропластов в виде
функциональных фотосинтетичес-
ких единиц, называемых ф отосисте­
мами. Имеются два типа ф отосис­
тем — I и II. Каждая фотосистема с о ­
держит 250—400 молекул пигмен­
тов. Все пигменты фотосистемы м о ­
гут поглощать частицы световой
энергии, называемые фотонами,
или квантами света, но только одна
молекула хлорофилла данной ф ото­
системы может использовать погло­
щенную энергию в фотохимических
реакциях. Эта молекула называется
реакционным центром ф отосисте­
мы, а другие молекулы пигментов
называются антенными, поскольку
они улавливают энергию света, по­
добно антеннам, для последующей
передачи реакционному центру.
Благодаря разнообразию пиг­
ментов по их способности к погло­
щению в разных частях спектра,
спектр видимого света использует­
ся весьма полно (рис. 53).
В ф отосистеме I реакционный
центр образован особой молекулой
хлорофилла а, обозначаемой как
Р 700 (Р от энгл. pigment — пигмент),
где 700 — оптимум поглощения в на­
нометрах. Реакционный центр фото­
системы II также образован молеку­
лой хлорофилла а и обозначается
индексом Р680, поскольку оптимум
поглощения лежит в районе 680 нм.
Ф отоси стем ы I и II работают
обычно синхронно и непрерывно, но
фотосистема I может функциониро­
вать отдельно.
В принимаемой модели свето­
вых реакций имеются некоторые не­
ясные моменты, но в общих чертах
она выглядит следующим образом.
Все молекулы пигментов в ф ото­
системах способны улавливать
энергию солнечного света. В случае
 Длина волн

Рис. 53. Спектры поглощения хлорофиллов и й-каротина в органических растворителях

и фикобилипротеидов в водном растворе

антенных пигментов свет, поглощен­ цитохромы — белки (на рис. 54 обоз­

ный молекулами, поднимает их
электроны на более высокий энер­
гетический уровень, в конечном ито­
ге высокоэнергетические электроны
достигаю т реакционного центра.
В случае ф отосистемы II энергия
света утилизируется реакционным
центром Р680. Возбужденные энер-
гизированные электроны центра Р680
парами переносятся на молекулу
соединения, очевидно, относящего­
ся к классу хинонов (один из пред­
ставителей фенольных соединений)
и называемого акцептором. На схе­
мах, иллюстрирующих фотосинтез,
акцептор обычно обозначают лите­
рой О, что связано с первой буквой
английского слова quench — гасить
(рис. 54). От акцептора начинается
электронный поток, в котором элек­
троны спускаются по электронно­
транспортной цепи к фотосистеме I.
Компонентами этой цепи являются
начены как cyt. f.), содержащие ж е­
лезо и серу, хиноны и белок пласто-
цианин, содержащий медь. Элек­
тронно-транспортная цепь между
фотосистемами I и II устроена так,
что АТФ может образовываться из
АД Ф и Ф, причем этот процесс ана­
логичен окислительному фосфори-
лированию, происходящему в мито­
хондриях. В хлоропластах он связан
с энергией света и поэтому получил
название фотофосфорилирования.
Молекула Р680, потерявшая свои
электроны (в момент потери проис­
ходит флюоресценция), заменяет их
электронами донора. Как известно,
таковым в аэробном фотосинтезе
является вода. Когда электроны м о ­
лекулы воды поступают к Р680, моле­
кула диссоциирует на протоны и
кислород. Это окислительное рас­
щепление молекул воды осуществ­
ляется под влиянием энергии сол-

121
 430^^20
Ферредоксин

о:
НАД-Н,
х 2H' + НАД
со
о Темновая
а
> 'о, реакция
о
i_
о
*
о °Л°'Ч6 2е
о
0
У)
S
н
Пластохинон
X
ф cyt.f^2 e-
Реакционный центр
о. (ргоп)
Q)
X
К Пластоцианин
а) АДФ + Ф
s 2е
х
0) Фотофосфо-
3 рилирование АТФ
ъ
во
о
с
Реакционный центр
<PBJ Фотоны
света
'/А,
2 2

Фотолиз

Фотосистема II

Фотоны Рис. 54. Нециклический поток электронов

света и фотофосфорилирование при фотосинтезе
(пояснения в тексте)

немного света (светозависимая д и с­ цептор Р430, который, вероятно,

социация) и известно под названи­
ем фотолиза (рис. 55). Ферменты,
ответственные за фотолиз воды,
располагаются на внутренней сто­
роне мембраны тилакоидов. Таким
образом, фотолиз воды участвует в
создании градиента протонов через
мембрану, где высокая концентра­
ция протонов оказывается во внут­
реннем пространстве тилакоидов.
Протонный градиент способствует
синтезу АТФ из АДФ и фосфата в хо­
де фотофосфорилирования.
В фотосистеме I энергия света,
«уловленная» антенными пигмента­
ми фотосистемы, поступает в реак­
ционный центр Р700. От Р 700 электро­
ны передаются на электронный ак­
представляет белок, содержащий
железо и серу. Р 430 передает свои
электроны на другой ж елезосеросо­
держащий белок — ферредоксин, а
последний — на кофермент НАД, ко­
торый восстанавливается до НАД •Н2.
Молекула Р 700 в ходе процесса окис­
ляется, но затем восстанавливает
потерянные электроны за счет элек­
тронов, поступающих по электроно­
транспортной цепи от ф отосисте­
мы II. Таким образом, на свету элек­
троны перемещаются от воды к ф о­
тосистемам II и I, а затем к НАД. Этот
однонаправленный поток называет­
ся нециклическим потоком электро­
нов, а образование АТФ, которое
при этом происходит, — нецикличе-

122
 о2

Н20 4[0Н] Ктемновой

реакции
2НАД • Н2

Из темновой
реакции
2Н20 4Н20 2 НАД

Рис. 55. Общий ход фотолиза воды (пояснения в тексте)

ским фотофосфорилированием. Об­ током электронов. Общая схема

щий энергетический выход нецикли­
ческого потока электронов (идет
12 пар электронов от Н20 до НАД) со­
ставляет 12АТФ и 12НАД •Н2.
Фотосистема I может работать
независимо от фотосистемы II. Этот
процесс называют циклическим по­
циклического потока электронов по­
казана на рис. 56.
В ходе процесса не происходит
фотолиза воды, выделения 0 2 и об­
разования НАД • Н2, однако образу­
ется АТФ. Поскольку в описываемом
случае синтез АТФ связан с цикличе-

— — — Р 430
Обходной ^ iк
пут,ь ' V
/
/
/
/ 2е
i
Пластохинон
Реакционный
центр (Р 700)
% 0 су,^ 2е-
ГОа
Пластоцианин

АДФ + Ф \
АТФ
Ф о то с и с те м а I

Рис. 56. Циклический поток электронов Ф отоны

и циклическое фотофосфорилирование света
при фотосинтезе (пояснения в тексте)

123
ским потоком электронов, его назы­
вают циклическим фотофосфорили-
рованием.
У эукариотических клеток цикли­
ческое фотофосфорилирование осу­
ществляется достаточно редко, в тех
случаях, когда клетка с избытком
снабжается восстановителем в фор­
ме НАД • Н2 извне, из других клеток
или из других компартментов клетки.
Однако подобная схема лежит в осно­
ве процессов анаэробного фотосин­
теза у фотосинтезирующих бактерий,
но, разумеется, с участием иных пиг­
ментов (бактериохлорофиллов или
хлоробиум-хлорофиллов).
На второй (темновой) стадии
ф отосинтеза химическая энергия
(в виде АТФ), запасенная в ходе све­
товой реакции, используется для
восстановления углерода. Углерод
доступен для фотосинтезирующих
клеток в виде диоксида углерода,
причем водоросли, багрянки и окси-
фотобактерии усваивают С 0 2, рас­
творенный в воде. У растений диок­
сид углерода поступает к фотосин­
тезирующим клеткам через устьица
(рис. 57).
Восстановление углерода про­
исходит у эукариот в строме хлоро-
пластов в цикле реакций, известных
как цикл Кальвина (по имени амери­
канского биохимика М. Кальвина,
Нобелевская премия 1961 г. за его
открытие).
Исходное (или конечное) соеди­
нение цикла Кальвина — пятиугле­
родный сахар, фосфорилированный
двумя фосф атными остатками —
рибулозо-1,5-бисф осф ат (РБФ).
С 0 2 входит в цикл и фиксируется на

Энергия света

Возбуждение
хлорофилла
Н20 2Н +2е + /20 2

И \
Переносчики электронов у Крахмал
-----
Фотофосфорилирование

Промежуточные
фосфорилированные
Глюкоза
продукты

Глюкоза

Рис. 57. Обобщенная схема процессов фотосинтеза (пояснения в тексте):

эллиптическая фигура —условная граница хлоропласта; I — часть схемы, иллюстрирующая световую
фазу; II — часть схемы, иллюстрирующая темновую фазу

124
РБФ. Образуемое при этом шестиуг­
леродное соединение затем расщеп­
ляется на две молекулы 3-глицеро-
фосфата, или 3-фосфоглицерата.
Каждая молекула 3-глицерофосфата
содержит 3 атома углерода, в силу че­
го другое название цикла Кальви­
на — С3-путь (говорят еще о С3-типе
фотосинтеза и о С3-растениях). Ката­
лизирует эти ключевые реакции фер­
мент рибулозобифосфаткарбоксила-
за. Он располагается на поверхности
тилакоидов. Упрощенная схема цикла
Кальвина представлена на рис. 58.
В течение каждого оборота цикла
одна молекула С 0 2 восстанавлива­
ется, а молекула РБФ регенерирует­
ся и вновь может участвовать в следу­
ющем аналогичном цикле.
Шестиуглеродный сахар — глю­
коза в конечном итоге образуется в
результате шести оборотов цикла,
Фиксация С 0 2
Цикл начинается здесь: 12 молекул
6 молекул С 0 2 3-фосфоглицератач ч(
(6 атомов ( 1 2 x 3 атомов углерода)
углерода)
дифосфоглицерата
6 молекул
рибулозо-1,5-бифосфата
( 6 x 5 атомов углерода)
V
Регенерация
рибулозо-1,5-бифосфата
10 молекул
f глицеральдегид- ^глицеральдегид-3-фосфата
6АДФ + 6Ф 3-фосфата
( 1 0 x 3 атомов углерода)
6АТФ
Рис. 58. Упрощенная общая схема цикла Кальвина (пояснения в тексте)
которые ведут к «поглощению» 6 м о ­
лекул С 0 2.
Суммарное уравнение синтеза
глюкозы в ходе цикла Кальвина мож­
но записать следующим образом:
6 С 0 2 + 12НАД • Н2 + 18АТФ -»
-> С6Н120 6 + 12НАД + 18АДФ +
+ 18Ф + 6Н20.
Цикл Кальвина — не единствен­
ный путь фиксации углерода в темно-
вых реакциях. У некоторых растений
первый продукт фиксации С 0 2 — не
трехуглеродная молекула 3-глицеро-
фосфата, а четырехуглеродное со ­
единение — оксалоацетат. Отсюда
этот путь фотосинтеза получил назва­
ние С4-пути (С4-растения). Оксало­
ацетат затем быстро превращается
либо в малат, либо в аспартат, кото­
рые переносят С 0 2 к РБФ цикла Каль­
вина. Существует особая анатомиче-
12АТФ
/ 12АДФ + 12Ф
j?
12 молекул
12НАД•Н2
НАД
12 молекул
глицеральдегид-3-фосфата
( 1 2 x 3 атомов углерода)
2 молекулы
(6 атомов у г л е р о д а ) г л ю к о з а
125
ская структура в мезофилле листа
(кранц-структура), сопряженная с
С4-путем фотосинтеза. У С4-растений
начальные этапы фотосинтеза осу­
ществляются по преимуществу в
клетках обкладок проводящих пуч­
ков, а С3-путь (цикл Кальвина) —
в клетках мезофилла. Иначе говоря,
С4-растения используют оба пути
фотосинтеза, но они в пределах од­
ного растения пространственно
разделены. С 4-растения более эко­
номно утилизируют С 0 2, чем С3-рас-
тения. С4-растения обладают способ­
ностью поглощать С 0 2 с минимальной
потерей воды. Кроме того, у ^ -р а с ­
тений практически отсутствует фото­
дыхание — процесс выделения С 0 2
и поглощения 0 2 на свету.
С 4-растения известны среди
19 семейств цветковых (из них 3 —
однодольные и 16 — двудольные), и,
очевидно, этот путь фотосинтеза
возник независимо в разных филе-
тических линиях. Однако практичес­
ки все С4-растения адаптированы к
высокой инсоляции, повышенным
температурам и засухе. Оптималь­
ная температура для роста и разви­
тия таких растений выше, чем у С3-
растений; С4-растения процветают
даже при температурах, которые гу­
бительны для многих С3-видов.
Помимо С3- и С4-путей, известен
еще так называемый метаболизм ор­
ганических кислот по типу толстянко-
вых (САМ — метаболизм, по началь­
ным буквам английских слов crassu-
lacean acid metabolism). Растения,
фотосинтезирующие по САМ-типу,
могут фиксировать С 0 2 в темноте с
помощью фермента фосфоенолпи-
руваткарбоксилазы, образуя яблоч­
ную кислоту, которая запасается в ва­
куолях. В течение последующего
светового периода яблочная кислота
декарбоксил и руется и С 0 2 присоеди­
няется к РБФ цикла Кальвина в пре­
делах той же клетки. Иначе говоря,
CAM -растения также используют оба
пути фотосинтеза, но они разделены
в пределах одного растения во вре­
мени. САМ-метаболизм обнаружен у
многих суккулентных пустынных рас-

Жиры

■►Альдозы, кетозьь Глицерин

Полисахариды
Жирные кислоты
п ват -
Пиру
/ /
Мевалоновая I Поликетокислоты
ИППФ ■*“ кислота ^ Ацетил-СоА
(изопентенил-
пирофосфат)
Монотерпеноиды I
цтк
Простые фенолы
Производные антра­
■►Сесквитерпеноиды (цикл Кребса) цена и другие арома­
тические соединения
■►Дитерпеноиды
д If
\
Коричные Флавоноиды
■►Тритерпеноиды . кислоты
Аминокислоты
■►Стероиды

*
Кумарины

{
ТетратерпеноидьГ” Конденсированные
Лигнаны дубильные вещества
►
Политерпеноиды Алкалоиды
(каучук, гутта, Лигнин
балата) Белки

Рис. 59. Биогенетическая связь продуктов вторичного метаболизма фотосинтеза

(пояснения в тексте)

126
тений, у которых устьица открыты в
ночное время и закрыты днем. САМ-
растения, как правило, хорошо адап­
тированы к засухе, но особенности их
метаболизма снижают способность к
ассимиляции С 0 2. Поэтому многие
C A M -растения (например, кактусы)
растут медленно и вне экстремаль­
ных условий слабо конкурируют с С3-
и С4-растениями.
Каким бы путем ни осуществлял­
ся фотосинтез, в конечном итоге он
завершается накоплением энергети­
чески богатых запасных веществ, со­
ставляющих основу для поддержания
жизнедеятельности клетки, а в ито­
ге — всего многоклеточного организ­
ма. Эти вещества являются продукта­
ми первичного метаболизма. Помимо
главнейшей своей функции, первич­
ные метаболиты — основа для био­
синтеза соединений, которые приня­
то называть продуктами вторичного
метаболизма. Последние, часто на­
зываемые условно «вторичными м е­
таболитами», целиком «обязаны»
своим существованием в природе
продуктам, образующимся в итоге
фотосинтеза. Следует заметить, что
синтез вторичных метаболитов осу­
ществляется за счет энергии, осво­
бождающейся в митохондриях в про­
цессе клеточного дыхания.
Вторичные метаболиты — пред­
мет изучения химии растений (фито­
химии), но небезынтересно ознако­
миться со схемой (рис. 59), на которой
показана их биогенетическая связь
с прямыми продуктами фотосинтеза.
ДЫХАНИЕ И БРОЖЕНИЕ
Дыхание — универсальный про­
цесс, свойственный прежде всего
эукариотическим клеткам. В резуль­
тате дыхания химическая энергия
углеводов передается на АТФ — уни­
версальную энергонесущую молекулу.
Считается, что дыхание, как тако­
вое, начинается с расщепления глю­
козы — строительного «блока» саха­
розы и крахмала.
Дыхание у эукариотических кле­
ток всегда осуществляется в аэроб­
ных условиях и заканчивается обра­
зованием энергетически бедных —
воды и диоксида углерода (С 0 2).
Процесс дыхания начинается в
цитоплазме и завершается в мито­
хондриях. Общее уравнение полно­
го окисления глюкозы может быть
записано в виде следующей обоб­
щенной формулы:
C6Hi20 6 + 6 0 2 —>6 С 0 2 + 6Н20 + энер­
гия в виде 36 молекул АТФ (образу­
ются из АДФ и фосфатов).
Весь процесс принято делить на
несколько основных стадий: глико­
лиз, цикл Кребса и электронотран­
спортную цепь.
Процесс неполного окисления
углеводов, идущий анаэробно (или
иногда аэробно), но завершающий­
ся образованием энергетически д о ­
статочно богатых соединений (ли­
монной, уксусной, молочной и т. п.
кислот), получил название броже­
ния. Он свойствен многим прокари­
отическим организмам, в частности
бактериям, многим грибам и части
животных клеток, испытывающих
недостаток кислорода. Общая схе­
ма взаимосвязи между брожением и
дыханием показана на рис. 60.
Гликолиз — общий этап дыхания
и брожения, происходит в цито­
плазме клеток. Он осуществляется
в отсутствие кислорода и св о й ­
ствен, по-видимому, всем живым
организмам. Гликолиз, очевидно,
возник до появления в атмосф ере
Земли кислорода и появления эука­
риотических клеток. Его следует
рассматривать как один из самых
127
 Окислительное
Фосфорилирование Образование расщепление
моносахаридов пирувата пирувата Цикл Кребса

^ Дыхание } Брожение

Рис. 60. Взаимосвязь между дыханием и брожением (пояснения в тексте):

Г — глюкоза; ФБФ — фруктозо-1,6-бифосфат; Пир — пируват; АцСоА — ацетил-СоА;
ЭТС — электронно-транспортная сеть

примитивных и архаичных биохи­ виноградной кислоты) — ключевое

мических процессов.
Процесс гликолиза ферментати-
вен и включает девять реакций, при­
чем одна из них, окислительная, с о ­
пряжена с фосфорилированием на
уровне субстрата (так называют ф о­
сфорилирование, происходящее в
процессе гликолиза). При этом две
молекулы НАД восстанавливаются
до двух молекул НАД •Н2и запасается
значительная часть энергии, высво­
бождающаяся при реакции окисле­
ния. Кроме того, в процессе глико­
лиза 2 молекулы АДФ превращаются
в 2 молекулы АТФ.
На первом этапе гликолиза глю­
коза и другие углеводы фермента­
тивным путем превращаются во
фруктозо-1,6-бифосфат. На этом
этапе дыхания энергия, запасенная
ранее, лишь расходуется.
В ходе второго этапа гликолиза
ф руктозо-1,6-биф осф ат превр а­
щается в пируват (соединение пиро-
соединение в энергетическом о бм е­
не клетки. Конечный итог этих двух
этапов процесса гликолиза состоит
в том, что одна молекула глюкозы
превращается в две молекулы пиру­
вата, а энергия оказывается запа­
сенной в виде четырех молекул:
2АТФ и 2НАД • Н2.
Пируват может быть утилизирован
различными путями в зависимости от
характера метаболизма и типа клетки.
Некоторые пути будут охарактеризо­
ваны ниже в самом общем плане.
Достаточно часто (этот этап раз­
ные исследователи относят либо к
процессу дыхания, либо к завершаю­
щим этапам некоторых видов броже­
ния) от пирувата, содержащего три
атома углерода, отщепляется С 0 2 —
образуется уксусная кислота, кото­
рая с коферментом (СоА)1 временно
образует активное соединение —
ацетилкоэнзим А (ацетил-СоА). Это
соединение — ключевой фермент, ак-

1 Кофермент А — большая молекула, состоящая из нуклеотида и пантотеновой кислоты

(витамин группы В).

128
тивирующий начальные этапы про­
цесса дыхания и завершающий неко­
торые виды брожения, идущие в при­
сутствии кислорода. Анаэробные ви­
ды брожения (у части прокариот) м о­
гут осуществляться, в принципе, и
без участия ацетил-СоА. В частности,
при спиртовом брожении пируват в
конечном итоге превращается в
спирт этанол и диоксид углерода, при
молочнокислом — главным образом в
молочную кислоту, а при маслянокис­
лом — в масляную кислоту и опять же
диоксид углерода. Все другие виды
брожения представляют собой ком­
бинацию этих трех типов.
Основной внешний фактор, кото­
рый обусловливает последующую
утилизацию пирувата в процессе ды­
хания, — кислород. Аэробный путь
(эукариоты, часть прокариот) приво­
дит к полному окислению глюкозы,
при этом образуется больше молекул
АТФ, чем в результате гликолиза. Эта
часть процесса дыхания осуществля­
ется в митохондриях эукариотических
клеток в два этапа — в цикле Кребса и
в электронно-транспортной цепи.
Ферменты, катализирующие ре­
акции цикла Кребса, локализуются в
матриксе митохондрий. Сюда же сво­
бодно проникают через мембраны пи­
руват и АТФ. Ферменты и другие ком­
поненты электронно-транспортной
цепи встроены в мембраны крист ми­
тохондрий на их внутренней стороне.
Цикл Кребса (лимоннокислый
цикл, цикл трикарбоновых кислот),
названный так по имени английского
биохимика X. Кребса (Нобелевская
премия за 1953 г.), изучившего его,
начинается с образования лимонной

Из гликолиза —►
^ пируват
I IVI^ у
С0 2 ^ J
НАД
НАД' н 2^ - 4
Ацетил (2 атома углерода)
+
СоА (Ацетил-СоА)
-СоА
... _ .. Оксало- и п
НАД ♦Н2 ацетат
(4 атома Цитрат
1_1дд У углерода) (6 атомов углерода)
У^ С02

НАД
у
Малат II
(4 атома углерода) / ^ НАд . Нг

Сукцинат а-Кетоглутарат

^
(4 атома А ' П / (5 атомов
углер од а)> Г^ углерода)

ФАД Т \ С02
НАД • Н2НАД

Рис. 61. Общая схема цикла Кребса (пояснения в тексте):

ФАД и ФАД • Н2 — окислительная и восстановительная формы флавоновых ферментов

129
 Рис. 62. Клеточное дыхание в митохондриях (пояснения в тексте):
эллиптическая фигура —условная граница митохондрии
кислоты (цитрата). Однако перед тем
как «войти» в цикл Кребса, пируват
окисляется и декарбоксилируется.
В ходе этой реакции выделяется
энергия и из НАД образуется НАД •Н2,
а из одной молекулы пирувата обра­
зуется одна ацетильная группа. Каж­
дая ацетильная группа затем времен­
но присоединяется к коферменту А
(СоА), образуя ацетил-СоА.
В такой «активированной» фор­
ме двухуглеродные ацетильные
группы соединяются с четырехугле­
родным соединением оксалоацета-
том и образуется шестиуглеродное
соединение цитрат. По ходу работы
цикла два из шести углеродных ато­
ма цитрата окисляются до С 0 2, а ок-
салоацетат восстанавливается и
вновь оказывается в цикле (рис. 61).
В результате всех реакций при окис­
лении углеродных атомов выделяет­
ся энергия, которая используется
для превращения АДФ в АТФ (1 м о ­
лекула на цикл) и образования
НАД • Н2 из НАД (3 молекулы на
цикл). В цикле Кребса кислород пря­
мо не участвует. В результате реак­
ций цикла Кребса молекула глюкозы
полностью окисляется. Часть ее
энергии использовалась на синтез
130
АТФ из АДФ. Большая часть, однако,
остается в форме электронов, обра­
зовавшихся при окислении углеро­
да. Эти электроны переходят к пере­
носчикам электронов, главнейший
из которых НАД. Переносчики элек­
тронов передают их на электронно­
транспортную цепь, в основе кото­
рой лежат различные белки (в част­
ности, цитохромы). Параллельно
другой компонент цепи — хиноны —
обеспечивает перенос протонов че­
рез мембрану митохондрий. Напри­
мер, когда молекула хинона захва­
тывает электрон от цитохрома, она
присоединяет и протон из окружаю­
щей среды. Если хинон отдает элек­
трон следую щ ему цитохрому, то
протон возвращается в среду. При
этом устанавливается протонный
градиент.
Протонный градиент с п о с о б ­
ствует синтезу АТФ из АДФ. При
движении электронов по электронно­
транспортной цепи они спускаются
«под горку» с высокого энергетичес­
кого уровня на более низкий, к кис­
лороду. Энергия, которая при этом
выделяется, используется опять же
для синтеза АТФ из АДФ. Данный
процесс называется окислительным
ф осфорилированием\ В конце цепи
электроны захватываются кислоро­
дом и объединяются с протонами
(ионами водорода) с образованием
молекулы воды. Этим завершается
процесс дыхания (рис. 62).
В результате расщепления одной
молекулы глюкозы в процессе дыха­
ния образуется 36 молекул АТФ, глав­
ного универсального носителя свя­
занной энергии. Анаэробное броже­
ние дает лишь две молекулы АТФ на
каждую молекулу глюкозы. Энергия,
запасенная в виде АТФ, используется
далее для осуществления всех био­
химических реакций и всех физиоло­
гических процессов в клетке, требу­
ющих ее затрат.
ДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИ
И ИЗ КЛЕТОК
Жизнедеятельность любого жи­
вого организма определяется жиз­
недеятельностью его составляющих
единиц — клеток.
Движение веществ в пределах
клетки — ближний транспорт, дви­
жение в клетку и из клетки — основа
среднего и дальнего транспорта.
Процесс транспорта веществ в клет­
ке и между клетками серьезная и
сложная научная проблема, поэтому
в учебнике будут изложены лишь ее
общие положения.
Основной регулирующей струк­
турой любой клетки является биоло­
гическая мембрана. Обладая изби­
рательной проницаемостью, биоло­
гическая мембрана регулирует в
клетках и их частях концентрацию
продуктов метаболизма, их транс­
порт и обмен.
1 Ныне большинство биохимиков полагают, что окислительное фосфорилирование в мито­
хондриях осуществляется путем хемиосмотического сопряжения (теория английского
биохимика Питера Митчелла, Нобелевская премия по химии за 1978 г.).
Регуляция обмена веществ че­
рез мембраны зависит, с одной сто­
роны, от активности самой клетки, с
другой — от физико-химических
свойств мембран.
Основное вещество, поступаю­
щее и удаляемое из клеток, — вода.
Движение воды в живых системах
подчиняется законам объемного по­
тока, диффузии и осмоса.
Объемный поток — это движе­
ние воды под действием силы тяже­
сти или под давлением. Разница в
потенциальной энергии составляет
водный потенциал, которым и опре­
деляется направление движения во­
ды, т. е. она перемещается из обла­
сти высокого водного потенциала в
область более низкого.
Диффузия всегда происходит по
градиенту, т. е. из области с более
высокой концентрацией раствора в
область с более низкой.
О смос — движение воды через
биологическую мембрану, которая
пропускает воду и не пропускает
растворенные в ней вещества. Такая
мембрана называется полупроница­
емой. В отсутствие других сил о см о ­
тическое движение воды происходит
из области с более низкой концент­
рацией растворенного вещества в
область более высокой его концент­
рации в растворе. Давление, кото­
рое следует приложить к раствору,
чтобы остановить поступление во­
ды, называется осмотическим д а в ­
лением, или осмотическим потен­
циалом. Растворы, развивающие
равное осмотическое давление, на­
зывают изотоническими, меньшее
(по отношению к другому) — гипото­
ническими, большее — гипертони­
ческими.
131
 Клетки (одноклеточных и много­
клеточных организмов) далеко не
всегда существуют в изотонической
среде. У части пресноводных одно­
клеточных протоктистов, например
видов эвглены, содержимое клетки
гипертонично по отношению к окру­
жающей водной среде. Вода при
этом стремится внутрь клетки, и ее
избыток в конечном итоге может ра­
зорвать последнюю. Избыток воды
удаляется с помощью сократитель­
ной вакуоли, собирающей ее из всех
частей клетки и выкачивающей на­
ружу путем ритмичных сокращений.
Большинство растительных кле­
ток существует в гипотоническом
растворе. В силу этого поглощаю­
щий воду протопласт увеличивает­
ся в объеме, плазматическая м е м б ­
рана растягивается и давит на кле­
точную стенку, которая, однако,
не разрывается в силу ее достаточ­
ной механической прочности. Д ав­
ление внутриклеточного раствора,
развиваемое в результате, главным
образом, осмоса, создает так на­
зываемое тургорное давление, ко­
торому противостоит равное по ве­
личине механическое давление
клеточной стенки, направленное
внутрь. Тургорное давление опре­
деляет тургор растений (их упру­
гость). Потеря тургора раститель­
ными клетками в результате умень­
шения количества воды во внешней
среде ведет к увяданию, опусканию
листьев и стеблей. На уровне клет­
ки это выражается в явлении плаз­
молиза — сжатия протопласта при
удалении воды из вакуолей и отде­
ления плазматической мембраны
от клеточной стенки. Чисто искус­
ственно плазмолиз может быть вы­
зван путем помещения клетки в ги­
пертонический раствор.
Молекулы растворенных ве­
ществ проходят через мембраны
132
благодаря трем процессам: простой
диффузии, облегченной диффузии
и активному транспорту. Путем про­
стой диффузии через мембраны
проникают главным образом непо­
лярные гидрофобные вещества (в
частности, кислород), легко раство­
римые в липидах.
Путем простой диффузии через
мембрану проникают молекулы во­
ды и С 0 2. Это связано прежде всего
с тем, что эти молекулы малы.
Большинство веществ, необхо­
димых клеткам, полярно и перено­
сится через биологические мембра­
ны с помощью погруженных в нее
транспортных белков (белков-пере-
носчиков). Все транспортные белки,
встроенные в мембрану, вероятно,
образуют непрерывный белковый
проход через нее, поэтому транс­
портируемые вещества не контакти­
руют с гидрофобной внутренней ча­
стью липидного слоя.
Транспортный белок не претер­
певает изменений в процессе
транспорта и в этом сходен с фер­
ментами. Однако в отличие от фер­
ментов транспортные белки обычно
не вызывают химических изменений
веществ, с которыми они временно
связываются в процессе транспор­
тировки.
Существуют две основные ф ор­
мы транспорта с помощью перено­
счиков — облегченная диффузия и
активный транспорт. Облегченная
диффузия обусловлена, как и про­
стая диффузия, градиентом кон­
центрации и осуществляется толь­
ко соответственно этому градиенту.
Перенос растворенных вещ еств
против градиента концентрации
или электрохимического градиента
требует затраты энергии и получил
название активного транспорта.
В клетках животных наиболее
важным механизмом активного
транспорта является так называе­
мый натриево-калиевый насос, свя­
занный с разницей в градиенте кон­
центраций ионов К+ и Na+ в раство­
рах вне и внутри клетки. Что же каса­
ется растений и грибов, то у них
функционирует протонный насос,
определяющийся градиентом кон­
центраций Н+. При этом использует­
ся энергия АТФ, которая расщеп­
ляется особым ферментом, локали­
зованным в мембране.
Помимо различных форм транс­
порта через мембрану, контролиру­
емое движение веществ в клетку и
из клетки может происходить с по­
мощью эндоцитоза и экзоцитоза —
процессов транспортировки в обра­
зованных мембраной пузырьках.
При эндоцитозе вещества попадают
в клетку в результате инвагинации
(впячивания) мембраны. Образую­
щиеся при этом мелкие пузырьки
отщепляются от плазматической
мембраны и с помощью микротру­
бочек переносятся через цитоплаз­
му вместе с заключенным в них ве­
ществом. Захват плотных частиц по­
лучил название фагоцитоза. Он
свойствен, главным образом, про­
стейш им животным (в частности,
амебам) и ряду протоктист.
Поглощение растворенных ве­
ществ обозначают специальным
термином — пиноцитоз. Пиноцитоз
встречается у многих одно- и много­
клеточных организмов, включая и
растения.
Процесс, обратный эндоцитозу,
получил название экзоцитоза. М ем б­
ранные пузырьки, в частности пу­
зырьки, образуемые диктиосомами,
вместе с заключенным в них содер­
жимым транспортируются к плазма­
тической мембране, сливаются с
ней и экскретируют за пределы на­
ружной клеточной мембраны их с о ­
держимое.
Минеральное и воздушное пи­
тание, дальний и ближний транс­
порт, водный режим растений.
С помощью процесса фотосинтеза
растение образует сахара — асси-
миляты. Основная масса ассимиля-
тов образуется в листьях. Образова­
ние ассимилятов составляет основу
воздушного питания растений. Рас­
творенные в воде минеральные ве­
щества в виде водных растворов
ионов поступают в растение через
корень, с помощью которого осу­
ществляется минеральное, или поч­
венное, питание. Таким образом со ­
здаются два полюса концентраций
различных веществ и возникает
проблема двустороннего транспорта.
Минеральное питание — это с о ­
вокупность процессов поглощения
из почвы, передвижения и усвоения
химических биогенных элементов,
т. е. элементов, необходимых для
жизни растительных организмов.
Питательные вещества пред­
ставляют собой доступные для рас­
тений соединения, в которых с о ­
держатся эти элементы. П отреб­
ность в питательных вещ ествах
можно установить, выращивая рас­
тения на питательных растворах
строго определенного состава. М и ­
неральное питание растений, о со ­
бенно азотистое, тесно связано с
процессами роста и развития и в
известной степени (в пределах нор­
мы реакции организма) определяет
их интенсивность.
Механизм поступления водных
растворов ионов в корень сложен.
Он связан с их адсорбцией и актив­
ным поглощением из почвы.
Процесс поглощения почвенных
растворов начинается с «работы»
корневых волосков, из которых они
поступают через первичную кору,
эндодерму и перицикл к первичной
ксилеме. Этот путь от корневых во-
133
лосков к ксилеме осуществляется
по симпласту1 и системе вакуолей.
Кроме того, до эндодермы передви­
жение водных растворов возможно
и по апопласту, т. е. системе, обра­
зованной примыкающими друг к
другу клеточными стенками и меж­
клетниками. О конкретных процессах,
способствующих их поглощению
и перемещению, уже говорилось на
с. 131— 133. Перемещение любых пи­
тательных веществ, условно гово­
ря, в пределах одного уровня назы­
вают средним транспортом. Пере­
мещ ение питательных веществ
вдоль оси растения — дальний
транспорт.
Существуют два основных на­
правления перемещений больших
количеств веществ в растении: тран-
спирационный {или восходящий) ток,
т. е. транспорт воды и растворенных
в ней питательных веществ от корня к
побегам, и ток ассимилятов (нисхо­
дящий), т. е. передвижение вырабо­
танных при фотосинтезе веществ из
листьев к частям растения, располо­
женным ниже (ось побега, корень) и
выше (верхушка побегов, цветки,
плоды) (рис. 63). Такие перемещения
осуществляются по специальным
проводящим тканям — ксилеме
и флоэме.
Транспорт ассимилятов — даль­
ний и средний — всегда сопряжен с
затратой энергии, получаемой за
счет аэробного дыхания. Вначале
ассимиляты (глюкоза) из мест их об­
разования проходят по симпласту
до клеток-спутниц и окружающих
ситовидные трубки паренхимных
клеток. В этих клетках сначала про­
исходит превращение глюкозы в са­
харозу, которая затем в результате
активного переноса (т. е. с затратой
энергии) «перекачивается» в сито­
видные трубки. Дальний транспорт
сахаров по ситовидным трубкам
осуществляется в виде сахарозы.
В местах потребления ассимилятов
или отложения запасных веществ
ассимиляты переходят из ситовид­
ных трубок и достигают конкретного
места назначения по симпластичес-
кому пути вновь в виде глюкозы.
Растущие органы и ткани — лис­
тья, меристемы и др. — активно

Рис. 63. Главные транспортные пути

транспирационного —восходящего потока (стрелка
1 со светлым наконечником) и потока ассимилятов —
нисходящего (стрелка с темным наконечником):
1 — корневая система; 2 — ось побега; 3 — ситовидная трубка;
4 — проводящий пучок; 5 — лист; 6 — плод; 7 — сосуд;
8 — флоэма; 9 —ксилема

1 Симпласт — система связанных между собой плазмодесмами протопластов клеток растений.

134
«притягивают» к себе ассимиляты из
мест их хранения, а также из закон­
чивших рост листьев.
Главный путь дальнего транспор­
та ионов — транспирационный ток
по ксилеме. Для среднего транспор­
та в корне, как сказано, используют­
ся симпласт и апопласт. Главным
фильтрующим барьером на пути ио­
нов в корне оказывается эндодерма
с ее поясками Каспари. Через эндо­
дерму ионы проникают по пропуск­
ным клеткам путем активного транс­
порта. Переход ионов в сосуды м о ­
жет быть пассивным или активным.
В оси побега — стебле — ионы ак­
тивно извлекаются из сосудов и
транспортируются в горизонталь­
ном направлении, в основном по
сердцевинным лучам. В листе из
окончаний сосудов ионы выходят
пассивно вместе с транспираци-
онным током и в течение вегетаци­
онного периода могут накапливаться
в большом количестве. Часть накоп­
ленных ионов (Са и Mg) удаляется
вместе с осенним листопадом, дру­
гая часть к этому времени из листь­
ев отводится.
Основным двигателем транспи-
рационного тока является транспи­
рация, т. е. выделение водяного пара
в атмосферу.
Главный орган транспирации —
лист, испаряющий воду через устьи­
ца (устьичная транспирация). Пары
воды по межклетникам мезофилла
листа попадают в подустьичные по­
лости и через устьичные щели испа­
ряются в атмосферу. Движение усть­
иц (открывание и закрывание) регу­
лирует интенсивность транспирации.
Часть воды растение теряет через
кутикулу (кутикулярная транспира­
ция), но ее интенсивность в I Q -
20 раз ниже устьичной. Через расте­
ние как бы «просасывается» посто­
янный ток воды от почвы к атмо­
сферному воздуху. Капиллярные си­
лы поднимают столб воды, заполня­
ющий сосуды со скоростью от 1 до
100 см/ч. Кроме того, при подъеме
воды по сосудам важную роль игра­
ет сила сцепления молекул воды —
когезия и адгезия — сцепление во­
ды со стенками сосудов. Тем самым
создаются условия, позволяющие
удерживать в сосудах столб воды
высотой до 140 м. Высота самых
больших деревьев, очевидно, не м о ­
жет превысить эту величину.
В процессе жизнедеятельности
растения накапливают первичные
метаболиты и продукты вторичного
метаболизма. Накопление метабо­
литов определяется тремя главными
причинами: необходимостью под­
держания жизнедеятельности орга­
низма и создания резерва энергети­
ческих и пластических веществ
(первичные метаболиты), защиты от
поедания животными и внедрения
болезнетворных организмов (про­
дукты вторичного метаболизма) и,
наконец, необходимостью концент­
рации «шлаков», подлежащих удале­
нию из организма.
К резервным энергетическим и
пластическим вещ ествам обычно
относятся лишь первичные метабо­
литы (белки, жиры, углеводы). Пе­
ред листопадом или завяданием
надземных частей многолетних рас­
тений резервные вещества оттяги­
ваются из листьев в подземные ор­
ганы. У однолетников они концент­
рирую тся в семенах. Вторичные
метаболиты (терпеноиды, алкалои­
ды, полифенольные соединения)
синтезируются в клетках различных
органов. Чаще всего они выполняют
защитную роль, хотя могут вовлекать­
ся вновь в основной обмен веществ
(реутилизироваться). Изредка вто­
ричные метаболиты оказываются в
роли шлаков и удаляются либо пу­
135
тем опада тех частей растения, где
они накапливаются, либо выделяют­
ся при разрыве соответствующих
структур выделительных тканей.
Роль истинного шлака в расте­
нии обычно играет оксалат кальция,
Глава 4
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
Практически у всех многокле­
точных эукариот в ходе м орф оло­
гической эволюции прослеживается
тенденция к усложнению структуры
тела путем образования разнооб­
разных выростов и ответвлений.
Это позволяет увеличивать п о ­
верхность организма без сущ ест­
венного прироста его объема. Та­
кой процесс получил название ветв­
ления.
ВЕТВЛЕНИЕ
Ветвление у растений, части
протоктист (водорослей), а также у
грибов — это образование системы
разветвленных осей. Оно обеспе­
чивает организмам увеличение о б ­
щей площади соприкосновения с
воздушной средой (воздухом, во­
дой или почвой). У протоктист типа
водорослей в результате ветвления
возникает система талломов (слое­
вищ). Сходное образование у гри­
бов получило название мицелия. У
растений в результате ветвления,
связанного с деятельностью м ер и ­
стем, образуются системы побегов
и корней. Механизмы ветвления у
разных групп растительных орга­
низмов существенно различаются
(рис. 64).
136
в который превращаются отходы как
первичного, так и вторичного метабо­
лизма. Реутилизируется оксалат
кальция редко. Обычно он удаляется
вместе с опадающими листьями и от­
слаивающейся корой или коркой.
Ветвление возникло в процессе
эволюции тела растений еще до по­
явления большинства органов.
В простейших случаях верхушка
главной оси вильчато ветвится и д а­
ет начало двум осям следующего
порядка. Это так называемое верху­
шечное, или дихотомическое, ветв­
ление. Верхушечным ветвлением
обладают многие многоклеточные
водоросли (царство протоктист), а
также некоторые растения, напри­
мер плауны. У многих групп расте­
ний чаще встречается боковой тип
ветвления. При этом на главной оси
возникают боковые выросты, кото­
рые даю т начало боковым осям.
Следует выделить два типа боково­
го ветвления: моноподиальное и
сим подиальное. При моноподи-
альной системе ветвления каждая
ось представляет собой моноподий,
т. е. результат работы одной верху­
шечной меристемы. Моноподиаль­
ное ветвление характерно для мно­
гих голосеменных (например, для
ели) и значительной части травянис­
тых покрытосеменных. Большинство
покрытосеменных, однако, ветвится
по симподиальному типу. При сим-
подиальном ветвлении верхушечная
почка побега на определенном эта­
пе отмирает или сам побег прекра­
щает активный рост, но начинается
 А Б
i

Рис. 64. Типы ветвления:

А —схема дихотомического ветвления (водоросль диктиота); Б — схема моноподиального ветвления
(побег сосны); В — схема симподиального ветвления по типу монохазия (побег черемухи); Г —схема
симподиального ветвления по типу дихазия (побег сирени); 1,2, 3, 4 — оси первого и последующих
порядков

усиленное развитие одной или не­ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

скольких боковых почек. Из них об­
разуются боковые побеги, которые
замещ аю т побег, прекративший
рост. Возникающая при этом ось яв­
ляется составной (симподиальной)
и сформирована из последователь­
ной серии боковых побегов.
Способность растений к симпо-
диальному ветвлению имеет огром ­
ное биологическое значение. Ибо
в случае любых повреждений верху­
шечной почки, «эстафета» легко пе­
рехватывается боковыми побегами,
и нарастание оси продолжается. На
возможности образования симпо-
диальных осей основаны приемы
обрезки и ф ормирования кроны
у деревьев и кустарников.
Органом принято называть часть
организма, имеющую определенное
строение и выполняющую опреде­
ленные функции. В соответствии с
двумя главнейшими функциями лю­
бого организма: поддержанием
жизни данной конкретной особи и ее
воспроизведением в ряду последу­
ющих поколений — выделяют вегета­
тивные и репродуктивные органы.
У водорослей-протоктист, грибов и
прокариот вегетативных органов,
как правило, нет. Их тело, даже с о ­
ставленное многими клетками,
представляет собой простой либо
разветвленный таллом (слоевище,
мицелий и т. д.).

137
 Впервые в эволюции вег