Вы находитесь на странице: 1из 691

Г. П.

Яковлев
В. А. Челомбитько
В. И. Дорофеев

БОТАНИКА
УЧЕБНИК ДЛЯ ВУЗОВ

Под редакцией члена-корреспондента РАН,


профессора Р. В. Камелина

3-е издание исправленное и дополненное

Рекомендован
Департаментом образовательных
медицинских угреждений и кадровой политики
Министерства здравоохранения Российской Федерации
в кагестве угебника для студентов фармацевтигеских вузов
и фармацевтигеских факультетов медицинских вузов

Санкт-Петербург
СпецЛит
2008
УДК 598 615
Я47

Авторы:
Геннадий Павловых Яковлев — доктор биологических наук, профессор,
заведующий кафедрой фармакогнозии Санкт-Петербургской химико­
фармацевтической академии, ведущий научный сотрудник Ботанического
института им. В. JI. Комарова Российской академии наук
Вягеслав Александровых Челомбытъко — доктор фармацевтических наук,
заведующий кафедрой фармакогнозии Пятигорской фармацевтической академии
Владимир Ивановых Дорофеев — доктор биологических наук, ведущий
научный сотрудник Ботанического института им. В. JI. Комарова Российской
академии наук, профессор кафедры биогеографии и охраны природы Санкт-
Петербургского государственного университета

Рецензенты:
Г. И. Олешко — заведующий кафедрой фармакогнозии
Пермской фармацевтической академии, профессор
И. А. Самылина — заведующая кафедрой фармакогнозии
Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова, чл.-кор. АМН, профессор

Яковлев Г. П., Челомбитько В. А., Дорофеев В. И.


Я47 Ботаника : учебник для вузов / под ред. Р. В. Камелина. 3-е издание испр.
и доп. — СП б.: СпецЛит, 2008. — 687 с.; ил.
ISBN 978-5-299-00385-7

Учебник написан на основе действующей программы и включает материал


по всем традиционным вопросам ботаники. С учетом современных данных
составлены разделы, посвященные анатомии, морфологии, физиологии и раз­
множению растений. В разделе «Систематика» в новой трактовке рассматри­
ваются три царства: протоктисты, грибы и растения. В разделе «Основы бо­
танической географии» обращено внимание на экологию, охрану редких и
исчезающих растений. Практически для каждой таксономической группы
приводятся данные о содержании продуктов вторичного метаболизма,
используемых в фармацевтических целях, что должно представить опреде­
ленный интерес для будущих провизоров. Кроме того, приводятся сведения о
полезных свойствах и хозяйственном использовании многих растений, в том
числе в научной и традиционной медицине.

УДК 598 615

ISBN 978-5-299-00385-7 © ООО «Издательство „СпецЛит"», 2001


Посвящается великому российскому
ботанику Армену Леоновичу Тахтаджяну

П РЕДИ СЛ О ВИ Е

Настоящий учебник составлен в отражение лишь те сведения, кото­


соответствии с программой по кур­ рые необходимы для полноценного
су ботаники для студентов ф арма­ восприятия программного материа­
цевтических академий и факульте­ ла курса ботаники по разделу систе­
тов, утвержденной М инздравом матики.
Российской Федерации в 2000 г. На практике провизора более
Он существенным образом д о ­ всего интересуют м орф ологичес­
полнен и изменен сравнительно со кие, анатомические и т. п. признаки
вторым изданием аналогичного кур­ полностью сформированных расте­
са, увидевшего свет в 2003 г. Это ний. Сами же процессы, определяю­
определяется теми «новациями» щие формирование тех или иных
в биологии и ботанике, которые на­ структур, с этой точки зрения менее
копились в науке за истекшее время. важны и излагаются в учебнике пре­
Ботаника является базовой дис­ дельно кратко.
циплиной для фармакогнозии — од­ Выпускники школы имею т о с ­
ного из специальных предметов в новные представления о многих
системе подготовки провизора. биологических закономерностях и
Этим в значительной степени и оп­ общей картине живого мира. Однако
ределялся отбор материала, поме­ мы сочли целесообразным в самой
щенного в учебнике. Особое внима­ конспективной форме напомнить не­
ние уделено анатомии, морфологии, которые главнейшие обобщения и
систематике и географии растений, теории, господствующие в совре­
т. е. тем разделам ботаники, которые менной биологии. Это, на наш
наиболее тесно связаны с основны­ взгляд, позволит студентам легче
ми разделами фармакогнозии. Зна­ уяснить место изучаемых объектов и
чительно менее подробно излагают­ явлений в общей системе живого.
ся сведения по физиологии и раз­ Раздел систематики существен­
множению растений. Знания об но расширен и изменен по сравне­
этом студенты могут пополнить в кур­ нию с предыдущим вторым издани­
сах по биологии и биохимии. Полно­ ем учебника. Однако это коснулось
стью исключен раздел генетики, по­ не всех групп живых организмов.
скольку его материал также состав­ В частности, материалы по подим-
ляет часть курса биологии. По тем перии доядерных даны конспектив­
же причинам до минимума сокра­ но. Здесь авторы исходили из сооб­
щен раздел, посвященный эволюци­ ражения, что с этими организмами,
онному учению. В учебнике нашли ныне не относящимися к растениям,

3
будущие провизоры основательнее но охарактеризовать отдельные се­
ознакомятся в курсе микробиологии. мейства, представители которых
При характеристике семейств обычны в субтропических и тропиче­
цветковых авторы в большинстве ских странах и используются там в
случаев отказались от подробного научной медицине, мы посчитали не­
описания отдельных представителей, обходимым. Сознавая, что учебник
так как личный опыт преподавания должен быть доступен для усвоения
убедил нас в малой эффективности основной массой студентов, авторы
подобного подхода. Целесообраз­ все же отказались от излишней попу­
нее, на наш взгляд, ознакомление с ляризации и упрощений.
характеристиками семейств. При В процессе подготовки рукописи
этом предполагается, что обучаю­ к печати авторы воспользовались
щийся, располагая определенным консультациями и ценными советами
набором гербаризированных расте­ ряда лиц. Это прежде всего чл.-кор.
ний, в ходе самостоятельной работы РАН, проф., Р. В. Камелин, докторбиол.
выделит главнейшие морфологиче­ наук |Т. В. Егорова], кандидат биол.
ские черты конкретных семейств. наук Л. И. Крупкина (БИН РАН),
Это позволит ему легче ориентиро­ кандидат биол. наук Т. Н. Смекалова
ваться в составе местной флоры в и филолог Н. Н. Надель. Рисунки ис­
ходе летних полевых наблюдений во полнены О. В. Зайцевой (рис. 73, 96,
время практик по ботанике и ф арма­ 111, 114, 119, 136— 139, 148, 153, 169,
когнозии. Полнота характеристик 170, 172, 174, 179, 183, 186— 191,
отдельных семейств, разумеется, 193— 198, 200— 206, 210— 212, 214—
неодинакова. Это объясняется стрем­ 216, 218, 221— 295, 297—302, 304—
лением авторов в какой-то мере 308,310, 312,313,315-335,337-353,
«адаптировать» курс ботаники к 335—360). Им всем авторы приносят
перечню лекарственных растений, самую искреннюю благодарность.
применяемых в научной медицине Все замечания и пожелания, ка­
России. Мы учитывали также, что в сающиеся учебника, авторы просят
некоторых вузах обучаются лица, направлять по адресу:
приехавшие из других стран. С озда­ 197376, С.-Петербург, ул. Профес­
вать специальный учебник ботани­ сора Попова, 14, СПХФА, e-mail:
ки для них вряд ли целесообразно, vdorofeyev@yandex.ru.

Авторы
ИСТОРИЯ БОТАНИКИ В ДАТАХ

Около 300 лет до Рождества гербарной коллекцией считаются 73


Христова написана «Естественная образца, собранные лейб-медиком
история растений» — первый, почти Петра I Р. Арескиным (7— 1715) в са­
полностью сохранившийся до наших мом начале XVIII в. Эта коллекция хра­
дней ботанический трактат ученика нится в Гербарии Ботанического ин­
Аристотеля Теофраста (371 — 286 гг. до ститута им. В. Л. Комарова Россий­
P. X.). Его взгляды на природу расте­ ской академии наук.
ний и их классификацию оказывали XVI в. — начало возрождения бо­
влияние на развитие ботаники почти таники; немецкие «отцы ботаники»
до XVIII века. К. Линней называл Тео­ описывают, зарисовывают с натуры
фраста «отцом ботаники». растения местной флоры и составля­
I в. после P. X. — трактат древне­ ют первые оригинальные «травники»:
греческого врача Диоскорида «О ле­ 1530— 1536 — «Живые изображения
карственных средствах». Впервые растений» О. Брунфельса, 1539 —
описано около 600 видов растений, «Новый травник» И. Бока, 1542 — «Ис­
преимущественно используемых тория растений» Л. Фукса.
в медицине. 1583 г. — «16 книг о растениях»
XIII в. — трактат «О растениях» — итальянца А. Чезальпино (Цезальпи-
7 книг из энциклопедии крупнейшего но) (1519— 1603). Первая искусствен­
средневекового немецкого ученого ная система растительного царства,
Альберта Великого (1206— 1280), про­ оказавшая большое влияние на разви­
возвестника эпохи возрождения бота­ тие систематики в долиннеевский пе­
ники. Фундаментальная сводка, со­ риод.
держащая описания растений и их Около 1590 г. — изобретение ми­
свойств, заимствованные в основном кроскопа братьями Янсенами.
у древних. Конец XVI—начало XVII вв. — со­
XIV—XVI вв. — создание в Италии здание первых специальных храни­
первых ботанических садов: Салерно лищ гербаризированных растений —
(1309), Венеция (1333). Более извест­ гербариев.
ны академические и университетские XVII—XIX вв. — активное изучение
ботанические сады в Голландии — флор «экзотических» стран: Эрнандес,
Лейден (1587), во Франции — Монпе­ Пизон, Маркграф (XVII в.) — Централь­
лье (1593) и Страсбург (1619), Анг­ ная и Южная Америка; Слоан (XVII в.) —
лии — Оксфорд (1621), Германии — Вест-Индия; Румпф (XVII в.) — Мо­
Гейдельберг (1593) и в Италии — Пиза луккские о-ва (Индонезия); Бойм,
(1533) и Болонья (1567). Первая кафе­ Кемпфер, Кеннингем (XVII в.), Шерард
дра ботаники в Падуе (1533). (XVII—XVIII вв.) — Индия и Китай; Лин­
Начало XVI в. — изобретение спо­ ней — Лапландия; Бергиус, Коммер-
соба сохранения растений путем их сон, Адансон (XVIII в.), Дефонтен
сушки между листами бумаги (начало (XVIII—XIX вв.) — Африка; И. Гмелин,
гербаризации растений) итальянским Паллас (XVIII в.) — Сибирь; Крашенин­
ученым Лучо (Лукой) Гини (1490— ников (XVIII в.) — Камчатка; Биберш-
1556). Гербарий ученика Гини — тейн (XIX в.) — Крым, Кавказ; Гум­
Ж. Цибо (1532) хранится во Флорен­ больдт и Бонплан (XVIII—XIX вв.) —
ции (Италия). В России старейшей Америка; Буассье (XIX в.) — страны

5
Востока (Юго-Западная Азия); Бэнкс 1714 г. — создание «Аптекарского
(XVIII в.), Браун (XIX в.) — Австралия; огорода» (рис. 1), позднее Ботаничес­
Карелин, Кирилов (XIX в.) — Алтай, Ка­ кого сада и Ботанического института
захстан; Турчанинов (XIX в.) — Забай­ (ныне единое учреждение — Ботани­
калье; Ледебур, Мейер, Бунге ческий институт им. В. Л. Комарова
(XIX в.) — Алтай. РАН в Санкт-Петербурге).
1629 г. — опыты голландского ес­ 1727 г. — работы английского ес­
тествоиспытателя Я. ван Гельмонта тествоиспытателя С. Гейлса (1677—
(1577— 1644) по корневому питанию 1761) по корневому питанию расте­
растений. Первая работа в области ний.
физиологии растений. 1735 г. — «Система природы»
Середина XVII в. — немецкий нату­ К. Линнея (1707— 1778) — венец ис­
ралист и философ И. Юнг (1587— 1657) кусственных систем в систематике
закладывает основы описательной растений.
морфологии растений. 1749—1788 гг. — «Естественная
1665 г. — открытие клеточного история» французского естествоис­
строения организмов английским есте­ пытателя Ж. Бюффона (1707— 1788).
ствоиспытателем Р. Гуком (1635— 1703). Научные доказательства изменчивос­
1675 г. — «Анатомия растений» ти видов.
М. Мальпиги (1628— 1694). 1753 г. — «Виды растений» К. Лин­
1682 г. — «Анатомия растений» нея. Введение бинарной номенклату­
Н. Грю (1641 — 1711). ры у растений. День выхода этого со­
1683 г. — первое описание инфузо­ чинения — 1 мая 1753 г. — стал исход­
рий и бактерий голландцем А. ван Ле­ ной датой при определении приорите­
венгуком (1632— 1723). та в описании новых видов растений.
1686—1704 гг. — публикация «Ис­ Середина XVIII в. — «Лестница
тории растений» английского биолога существ» швейцарского натуралиста
Д. Рея (1627— 1705), первое научное 111. Боннэ (1720— 1793); неорганичес­
определение вида у растений. Описа­ кие тела — растения — животные —
но 18600 видов, введено деление рас­ человек.
тений на однодольные и двудольные. Вторая половина XVIII в. — рабо­
1694 г. — в Париже опубликованы ты немецкого ботаника И. Гедвига
«Элементы ботаники» Ж. Турнефора (1730— 1799). Заложены основы науки
(1656— 1708). При классификации о мхах — бриологии.
растений впервые использованы че­ 1756—1760 гг. — первые опыты
тыре систематические категории: по гибридизации растений немецкого
класс, секция (близко к понятию отря­ ученого И. Кельрейтера (1733— 1806).
да в зоологии), род и вид. Введено на­ 1763 г. — «Естественные семей­
учное понятие рода. ства растений» французского естест­
1694 г. — экспериментальное до­ воиспытателя М. Адансона (1727—
казательство пола у растений немец­ 1806), первая естественная система
ким ботаником и врачом Р. Камерариу- растений. Постулат одинаковой значи­
сом (1665— 1721). Первая работа в об­ мости всех признаков для классифика­
ласти эмбриологии растений. ции (принцип Адансона) используется
1709 г. — «Растения, погребенные до настоящего времени в ряде подхо­
потопом» швейцарского ученого дов к классификации растений.
И. Шейхцера (1672— 1733). Заложены 1774 г. — первые опыты по фото­
основы палеоботаники. синтезу английского ученого Д. При-

6
Д . Остро&ъ & $nsm € i

Рис. 1. Первое ботаническое учреждение — «Садъ Ея Величества» в России на карте


Петербурга 1725 г.
стли (1733— 1804). Открытие выделе­ 1813 г. — «Элементарная теория
ния кислорода растениями. ботаники» швейцарского ботаника
1779 г. — открытие фотосинтеза О. Декандоля (1778— 1841). По его си­
голландским естествоиспытателем стеме составлялись флористические
Я. Ингенхаузом (1730— 1799). сводки на протяжении целого века,
1782 г. — работа швейцарского многие таксоны, им установленные,
ученого Ж. Сенебье (1742— 1809) по сохранились в ботанике до наших
изучению воздушного питания расте­ дней. В монументальном многотом­
ний. Введение понятия «физиология ном труде, начатом О. Декандолем
растений» (1791). (продолженном его сыном Альфонсом
1789 г. — «Роды растений» фран­ и внуком Казимиром Декандолями) —
цузского ботаника А. Жюссье (1748— «Введение в естественную систему
1836), революционная работа, поло­ растительного мира» (1818— 1874),
жившая конец созданию искусственных описано около 75 000 видов растений.
систем в ботанике. Впервые намечено 1822 г. — открытие осмоса фран­
100 естественных семейств, большин­ цузским исследователем Г. Дютроше
ство из которых сохранилось в науке до (1766— 1847). Открытие метода маце­
нашего времени. рации тканей.
1789—1814 гг. — работы швед­ 1823 г. — «Основы общей геогра­
ского ученого А.-Э. Ахариуса (1757— фии растений» датского ботаника
1819), основателя лихенологии. Рус­ И. Скоу, положившего начало флорис­
ский термин «лишайник» был предло­ тическому районированию земного
жен А. Н. Бекетовым в 1860 г. шара. Продолжение этих работ у
1790 г. — «Опыт объяснения мета­ А. Декандоля и немецкого ботаника
морфоза растений» И. Гете (1749— А. Шимпера (1856— 1901).
1832), великого немецкого поэта и есте­ 1825 г. — английский ботаник
ствоиспытателя. Научное обоснование Р. Броун (1773— 1858) установил основ­
идеи единства и видоизменения орга­ ные различия между голосеменными
нов растений. Заложены основы сравни­ и покрытосеменными растениями.
тельной морфологии. Термин «морфо­ 1828—1837 гг. — «История иско­
логия» введен Гете в 1817 г. паемых растений» французского бо­
1793 г. — опыт перекрестного таника А. Броньяра (1801 — 1876); со­
опыления растений с помощью насе­ здание палеоботаники.
комых немецким ботаником X. Шпрен- 1800—1850-е гг. — работы швей­
гелем (1750— 1816). Заложены осно­ царских ученых отца (1785— 1859) и
вы антэкологии растений. сына (1813— 1901) Агардов в области
Начало XIX в. — работы немецко­ изучения водорослей; оформляется
го естествоиспытателя А. Гумбольдта наука альгология.
(1769— 1859), заложившие основы 1800—1850-е гг. — работы осно­
географии растений. вателей микологии (науки о грибах)
1804 г. — швейцарский химик и фи­ X. Персона (1755— 1837) и Э. Фриза
зиолог растений Н.-Т. Соссюр (1767— (1794-1878).
1845) разработал основы теории дыха­ 1829-1833 гг. — выход в свет
ния растений и показал роль С 0 2 и уча­ предтечи «Флоры России» — 4-х том­
стие воды в процессе фотосинтеза. ной «Флоры Алтая», авторами которой
1809 г. — первая эволюционная явились крупнейшие ботаники:
теория французского естествоиспыта­ К. Ф.Ледебур (1785— 1851), К. А. Мей­
теля Ж.-Б. Ламарка (1744— 1829). ер (1795-1855) и А. А. Бунге (1803—

8
1890). Второй раз издавать полную 1860 и последующие годы — из­
сводку по «Флоре Алтая» решились учение фотосинтеза немецким физио­
лишь в 2005 г., благодаря инициативе логом растений Ю. Саксом (1832—
и непосредственному участию вы­ 1897) с использованием водных куль­
дающегося российского ботаника тур растений. Крахмал как продукт
Р. В. Камелина (р. 1938). фотосинтеза.
1831 г. — открытие клеточного яд­ 1860 г. — опыты одного из осно­
ра английским ботаником Р. Броуном вателей микробиологии Л. Пастера
(1773— 1858). (1822— 1895), показавшие несостоя­
1835 г. — обнаружено деление тельность теории самозарождения
клеток у растений, введен термин жизни.
«протоплазма» (1846) Г. фон Молем 1862—1883 гг. — «Роды расте­
(1805-1872). ний» — капитальный труд английских
1838 г. — обоснование клеточной ботаников Д. Бентама (1800— 1884) и
теории немецкими учеными — ботани­ Д. Гукера (1817— 1911), последняя по
ком М. Шлейденом (1804— 1881) и зоо­ времени создания и наиболее значи­
логом Т. Шванном (1810— 1882). мая естественная система растений.
1840 г. — опубликован труд не­ 1864 г. — первая попытка созда­
мецкого агрохимика Ю. фон Либиха ния генеалогической системы высших
(1803— 1873) «Питание растений ми­ растений немецким ботаником А. Бра­
неральными веществами. Опровер­ уном (1805— 1877).
жение теории гумуса». Установлено, 1865 г. — «Опыты над растительны­
что в питании растений основу состав­ ми гибридами» Г. Менделя (1822—
ляют неорганические вещества почвы 1884). Сформулированы главнейшие
и углекислый газ воздуха. законы наследования признаков (позд­
1849— 1851 гг. — открытие и нее названы «законами Менделя»), со­
обоснование понятия гомологии при ставившие основу генетики.
смене поколений у высших растений 1866 г. — биогенетический закон
немецким ученым В. Гофмейстером развития Э. Геккеля (1834— 1919): фи­
(1824— 1877). логенез отраженно повторяется в он­
1855 г. — «Основания географии тогенезе. Позднее получил название
растений» швейцарского ученого «закона Геккеля— Мюллера».
А. Декандоля (1806— 1893). Фитогео­ 1872 г. — «Растительность земного
графия (география растений) стано­ шара» немецкого географа растений
вится наукой, использующей количес­ Г. Гризебаха (1814— 1879). Заложены
твенные характеристики. основы геоботаники (фитоценологии).
1855 г. — сформулирован посту­ 1874 г. — И. Д. Чистяков (1843—
лат немецкого исследователя Р. Вир­ 1877) описал ряд фаз митоза в спорах
хова (1821— 1902) — «каждая клетка плаунов. Полное описание митоза у
от клетки». Клеточная теория приоб­ растений осуществлено в 1876—
ретает современное «звучание». 1879 гг. немецким исследователем
1858 г. — теория немецкого иссле­ Э. Страсбургером (1844— 1912).
дователя Г. фон Негели (1817— 1891) о 1877 г. — изучение осмотических
мицеллярной структуре протоплазмы. явлений в живой клетке немецким фи­
1859 г. — «Происхождение видов» зиологом растений В. Пфеффером
Ч. Дарвина (1809— 1882). Заложены (1845— 1920).
научные основы современной теории 1882—1884 гг. — «Физиологиче­
эволюции. ская анатомия растений» австрийского

9
ученого Г. Габерландта (1854— 1944), 1893 г. — бельгийский ученый
первая современная классификация Л. Долло (1857— 1931) обосновывает
растительных тканей, основанная на положение о необратимости биологи­
их функциях. ческой эволюции, позднее получив­
1884 г. — «Сравнительная морфо­ шее название правила Долло.
логия и биология грибов и бактерий» 1893 г. — русский ботаникС. И. Кор-
немецкого миколога Г. де Бари жинский (1861 — 1900) обосновывает
(1831— 1888); одна из основополага­ морфолого-географический метод в
ющих работ по микологии. систематике растений, детально раз­
1884 г. — датский бактериолог работанный в 1898 г. австрийским бо­
X. Грам (1853— 1938) открыл способ таником Р. Веттштейном (1863—
окраски клеток бактерий (окраска по 1931).
Граму). 1894 г. - в России создается при
1884 г. — открытие слияния ядер Ученом комитете Министерства зем­
при оплодотворении у цветковых расте­ леделия и государственных имуществ
ний Э. Страсбургером (1844— 1912). Бюро прикладной ботаники. Первона­
1885—1886 гг. — Г. Хельригель, чально его возглавлял А. Ф. Баталин
Г. Вильфарт и другие доказывают, что (1847— 1896), позднее — Р. Э. Регель
фиксация азота в бобовых растениях (1867— 1920). С 1924 г. на базе Бюро
корелирует с образованием корневых организован Всесоюзный институт
клубеньков, которое зависит от ин­ прикладной ботаники и новых культур
фекции, вызываемой почвенными (ныне — Всероссийский научно-ис-
бактериями. следовательский институт растение­
1887 г. — Т. Бовери (1862— 1915) водства им. Н. И. Вавилова).
охарактеризовал ход мейоза. 1894 г. — выход в свет первого из­
1887 г. — начало издания многотом­ дания учебника Э. Страсбургера «Бо­
ного труда: «Die naturlichen Pflanzen- таника».
familien» немецких ботаников А. Энглера 1895 г. — «Экологическая геогра­
(1844— 1930) и К. Прантля (1849— 1893). фия растений» датского ботаника
Это крупнейшее издание в области сис­ И. Варминга (1841 — 1924). Заложены
тематики растений всех времен. Систе­ основы современной экологии расте­
ма Энглера использовалась ботаниками ний.
до 80-х гг. XX в. 1898 г. — открытие двойного оп­
1888 г. — М. Бейеринк (1851 — лодотворения у покрытосеменных
1931) выделяет чистую культуру из кор­ растений русским ботаником С. Г. На-
невых клубеньков бобовых растений. вашиным (1857— 1930).
1892 г. — русский микробиолог 1900 г. — повторное открытие за­
Д. И. Ивановский (1864— 1920) открыл конов наследственности Менделя
вирус табачной мозаики. Термин «ви­ Э. Чермаком (1871— 1962), К. Корен-
рус» введен в 1898 г. голландским уче­ сом (1864— 1933) и Г. де Фризом
ным М. Бейеринком. (1848-1935).
1893 г. — сформулирована эван- 1901 г. — разработка теории му­
тиевая (эвантовая) гипотеза происхож­ таций Г. де Фризом.
дения цветка американским ботаником 1902 г. — изложение теории сим-
Ч. Бесси (1845— 1915). В 1896 г. эти биогенеза (пластиды как потомки циа­
же воззрения независимо были вы­ нобактерий) К. Мережковским (1855—
сказаны немецким ботаником Г. Гал- 1921). Ранее в 1883 г. сходные взгляды
лиром (1868— 1932). высказывали А. Шимпер и Ф. Шмитц.

10
1907 г. (и позднее) — разработка 1941) и Г. А. Алларда (1880-1963) о
псевдантовой (псевдантиевой) гипо­ значении света в детерминации про­
тезы происхождения цветка австрий­ цессов развития растения.
ским ботаником Р. Веттштейном 1922 г. — работы шведского эко­
(1863— 1931) и его последователями. лога Г. Турессона (1892— 1970) в обла­
1907 г. — разработка эвантиевой сти экологии вида. Установлено суще­
теории цветка (в более широком ствование у растений наследственно
смысле стробилярной теории) Н. Арбе- закрепленных форм — экотипов.
ром и Д. Паркином. 1922 г. — сформулирована гипо­
1910 г. — открытие хромосом теза дрейфа материков немецким
американским генетиком Т. Морганом географом А. Вегенером (1880—
(1866-1945). 1939), тем самым заложена основа
1912 г. — разработка русским бо­ современной теории тектоники плит,
таником В. Л. Комаровым (1869— важной для формирования многих по­
1945) представлений о виде-расе, ложений географии растений.
позднее использованных при работе 1924 г. — «Происхождение жизни»
над «Флорой СССР». А. И. Опарина (1894— 1980). Впервые
1913 г. — выдвижение американ­ сформулирована естественно-научная
ским зоологом и экологом В. Шел- теория возникновения жизни на Земле.
фордом (1877— 1968) основного по­ Независимо сходные представления
ложения закона толерантности, полу­ изложены в 1929 г. английским ученым
чившего позднее название правила Дж. Холдейном (1892— 1964).
Шелфорда. Вместе с законом Либиха 1925 г. — французский биолог
объединяются в принцип лимитирую­ Э. Шеттон с помощью светового
щих факторов. микроскопа установил различия меж­
1913 г. — выяснение структуры ду прокариотической и эукариотичес­
хлорофилла группой немецкого хими­ кой клеткой.
ка Р. Вильштедтера (1872— 1942). 1926 г. — открытие голландским
1915 г. — изложение русским бота­ исследователем Ф. Вентом (1863—
ником В. Н. Сукачевым (1880— 1967) ос­ 1935) специфических гармонов рос­
новных направлений и методов геобо­ та — ауксинов.
таники (фитоценологии). 1926 г. — «Биосфера» В. И. Вер­
1915—1917 гг. — В. Творт и Ф. Ге- надского (1863— 1945).
рель описывают вирусы бактерий 1926 г. — работа отечественного
(бактериофаги). генетика С. С. Четверикова (1880—
1916 г. — «Эволюция путем гиб­ 1958) по обобщению биолого-генети-
ридизации» голландского ботаника ческих основ микроэволюции.
Я. Лотси (1867— 1931). 1926—1928 гг. — первые публи­
1917 г. — шотландский зоолог кации отечественного фитогеографа
Д ’Арси Уэнтуорт Томпсон публикует М. Г. Попова (1891— 1955), разрабо­
работу «О росте и форме», в которой тавшего оригинальную гипотезу фор­
излагает математические представ­ мирования флор путем «сверхгибри­
ления о формообразовании. дизации».
1920 г. — Н. И. Вавилов (1887— 1928 г. — публикация основной
1943) формулирует закон гомологиче­ работы швейцарского геоботаника
ских рядов. А. Браун-Бланке (1884— 1980), где им
1920 г. — работа американских сформулирован флористический
исследователей В. В. Гарнера (1875— подход к изучению растительности.

11
1929 г. — датский ботаник К. Раун- нических кислот (цикл Кребса). Нобе­
киер (1860— 1938) создает одну из са­ левская премия за 1953 г.
мых популярных экологических класси­ 1937 г. — изучение фотосинтеза
фикаций жизненных форм растений. английским биохимиком Р. Хиллом.
1930 г. — создание теории фло- Фотолиз воды с помощью изолиро­
эмного транспорта Э. Мюнхом. ванных хлоропластов.
1930 г. — теломная теория проис­ 1937—1943 гг. — «Сравнительная
хождения органов сосудистых расте­ морфология высших растений» не­
ний немецкого систематика и эволю­ мецкого ботаника В. Тролля (1897—
циониста В. Циммермана (1892— 1978).
1980). 1938 г. — обобщающая публика­
1930 г. — исследования физиоло­ ция А. Фрей-Висслинга «Субмикрос-
га растений М. X. Чайлахяна (1902— копическая морфология протоплазмы
1991) по гормональному контролю ро­ и ее производных».
ста и развития растений. 1938—1947 гг. — исследование
1931-1933 гг. — Э. Руска (1907— по цитогенетической биосистематике
1988) сконструировал электронный ми­ и эволюционным преобразованиям у
кроскоп. Нобелевская премия 1986 г. сосудистых растений, осуществлен­
совместно с Г. Бинингом и Г. Рорером. ные Э. Б. Бабкоком и Дж. Стеббинсом.
1933 г. — Ф. Зернике изобретает 1939 г. — разработка теории кли­
фазово-контрастный микроскоп; его макса растительных сообществ аме­
изготовляет фирма «Cari Zeiss», риканским ботаником Ф. Клементсом
«Jena» (около 1946 г.). Нобелевская (1874— 1945).
премия 1953 г. 1940 г. — теория циклического ста­
1933 г. — новая теория биологи­ рения и омоложения растений, сформу­
ческого окисления немецкого ученого лированная российским ботаником
Г. Виланда (1877— 1957). Независимо и Н. П. Кренке (1892— 1939).
ранее разрабатывалась в России Начало 1940-х гг. — селекцион­
В. И. Палладиным (1859— 1922). ные работы под руководством амери­
1934 г. — Г. Ф. Гаузе разработана канского селекционера, лауреата
концепция ниш сосуществования ор­ Нобелевской премии мира за 1970 г.
ганизмов. (борьба с голодом) Н. Борлоуга
1934—1964 гг. — выходит 30- (р. 1914) по созданию новых высоко­
томное издание «Флоры СССР», круп­ продуктивных линий пшеницы — нача­
нейшей сводки такого рода. В ней ло «зеленой революции» в мировом
охарактеризовано около 18 000 видов сельском хозяйстве. Работы проводи­
растений, произрастающих на терри­ лись в Мексике.
тории СССР. 1940-е гг. — разработка Ф. Уай­
1935 г. — разработка английским том, П. Нобе и Р. Готре метода культу­
геоботаником А. Тенсли (1871 — 1955) ры изолированных органов и тканей
понятия экосистемы. Начало работ в растений на жидкой и твердой пита­
20-х гг. XX в. тельных средах. В 1958 г. Ф. Стьюард и
1935 г. — кристаллизация вируса в 1964 г. Р. Г. Бутенко (1920—2004) по­
табачной мозаики американским ви­ лучили методом культуры изолиро­
русологом У. Стенли (1904— 1971). ванных клеток целое растение — реге-
1937 г. — установление английским нерант.
биохимиком X. Кребсом (1900— 1981) 1942 г. — в работе «Эволюция.
цикла превращений в организме орга­ Современный синтез» Дж. Хаксли

12
(1887— 1975) изложены основы синте­ темновых реакций в фотосинтезе
тической теории эволюции. (цикл Кальвина). Нобелевская пре­
1943—1944 гг. — американские мия по химии за 1961 г.
исследователи О. Эвери, К. Мак-Леод и 1959 г. — вышел в свет первый
М. Мак-Карти установили генетическую том «Полевой геоботаники» (к насто­
активность ДНК, благодаря которой ящему времени издано 5 томов). Это
изолированная ДНК встраивается в ге­ крупнейшее руководство в практиче­
ном бактерий, изменяя их фенотип. ской работе российских геоботани­
1947—1949 гг. — открытие САМ- ков при изучении растительности.
метаболизма у растений В. и Й. Бон­ 1960—1990-е гг. — разработка
нерами и М. Томас. трех альтернативных систем цветко­
1950 г. — монументальная итого­ вых растений А. Л. Тахтаджяном
вая сводка анатомических данных по (р. 1910), А. Кронквистом (1919—
всем крупным таксонам «Анатомия 1992) и Р. Торном (р. 1920).
двудольных» английских ботаников 1960—1963 гг. — теория гонофил-
К. Меткафа и Л. Чока. «Анатомия одно­ ла английского ботаника Р. Меллвила.
дольных» опубликована в 1960 г. 1961 г. — подтверждение Ф. Кри­
1952 г. — Ирэнэ Мантон установи­ ком, Л. Барнетом, С. Бреннером и
ла структуру ундулиподиев эукариот Дж. Уотсоном универсальности гене­
(9 + 2), что отличает их от структуры тического кода.
жгутиков прокариот. 1961 г. — американский биохи­
1953 г. — первый абиогенный мик М. Ниренберг (р. 1927) расшиф­
синтез аминокислот, осуществленный ровал генетический код ДНК. Нобе­
американским биохимиком С. Милле­ левская премия 1968 г. совместно
ром (р. 1930). с Р.-У. Холли и Х.-Г. Кораной.
1953 г. — выяснение строения и 1961-1966 гг. — английский био­
создание модели ДНК американским химик П. Митчелл (1920— 1982) разра­
биологом Дж. Уотсоном (р. 1928) и ан­ ботал хемиосмотическую теорию,
глийским генетиком Ф. Криком объясняющую механизм преобразо­
(1916—2004). вания энергии в биологической мем­
Середина 1950-х гг. — получе­ бране при синтезе АТФ. Нобелевская
ние американским генетиком премия за 1978 г.
Дж. О’Марой с помощью мутагенного 1962 г. — Р. Стайнер и К. ван Нейл
алкалоида колхицина гибрида пшени­ формулируют различия между прока­
цы и ржи — тритикале, у которого со­ риотическими и эукариотическими
четались высокая урожайность и не­ клетками на основе исследований с
прихотливость. помощью электронного микроскопа.
1954—1966 гг. — осуществление 1962 г. — Р. Хегнауэр начинает се­
ряда работ, приведших к открытию рию публикаций по хемотаксономии
С4-фотосинтеза. растений, которая продолжалась до
1956 г. — создание «Геоботаничес- 1990 г.
кой карты СССР» в масштабе 1963 г. — Р. Сокэлом и П. Снитом
1 : 4 000 000 коллективом российских сформулированы принципы нумери-
геоботаников под руководством ческой систематики. Позднее они бы­
Е. М. Лавренко (1900— 1987) и В. Б. Со- ли положены в основу так называемых
чавы (1905— 1978). фенетических классификаций.
1957 г. — американский биохимик 1965—1972 гг. — сформулирована
М. Кальвин (1911 — 1997) открыл цикл теория антокорма голландским фито­

13
морфологом А. Мееузе (Мезе). Во мно­ 1978 г. — опубликована книга
гих положениях она перекликается с тео­ российского ботаника А. Л. Тахтаджя-
рией гонофилла Р. Меллвила. на (р. 1910) «Флористические области
1966 г. — в книге «Филогенетиче­ Земли».
ская систематика» немецкого зоолога 1970—1980-е гг. — разработка
B. Хеннига (1913— 1976) разработаны теории эндосимбиоза Л. Марголис и
новые подходы к классификации ор­ ее последователями. Идеи эндосим-
ганизмов, позднее получившие на­ биотического происхождения эука­
звание кладистического метода. риотической клетки были высказаны
Первое немецкое издание опублико­ в начале XX в. русским биологом
вано в 1950 г. К. С. Мережковским (1855— 1921).
1967 г. — создана первая в России 1986 г. — первые полные секве-
лаборатория культуры тканей лекар­ нирования (определение последова­
ственных растений. Культивировался тельностей) хлоропластной ДНК у
женьшень и раувольфия змеиная. вида Nicotiana и мха — Marchantia
Организаторы И. В. Грушвицкий, М. Сушура с сотрудниками и К. Охая-
Л. И. Слепян и А. Г. Воллосович. ма с сотрудниками.
1968 г. — начало осуществления 1993 г. — Мартой Чейз с сотрудни­
грандиозного проекта «Flora Neo- ками составлена кпадограмма покрыто­
tropica». семенных на основе ДНК-последова-
1969 г. — новая концепция царств тельностей хпоропластного гена.
живых организмов, предложенная 1995—2000 гг. — полная расшиф­
американским экологом Р. Уиттейке- ровка генома ряда бактерий и дрожжей.
ром (1920-1981). 1999 г. — на основе изучения по­
1972 г. - создание в СССР (с. Гуль- следовательностей хлоропластной
кевичи Краснодарского края) единой ДНК, высказано предположение, что
растениеводческой коллекции се­ древнейшей линией развития покры­
мян — первого и крупнейшего в мире тосеменных является монотипное се­
Национального банка генетических мейство Amborellaceae (Нов. Каледо­
ресурсов культурных растений и их ния).
родичей. 2001 г. — создание так называе­
1973—1974 гг. — начало исполь­ мого «золотого риса» путем генетиче­
зования методов генной инженерии ской трансформации. В эндосперм
C. Коэном и Г. Бойером. введены каротиноиды (провитамины
1977 г. — разработка техники сек- витамина А).
венирования ДНК В. Гильбертом 2008 г. — норвежскими учеными
и Ф. Сэнджером. Нобелевская пре­ создан Международный арктический
мия за 1980 г. генбанк («Ноев ковчег-2») по
1977 г. — открытие архебактерий сохранению генетических ресурсов
К. Воезе (Вузом) и его последовате­ растений на острове Свальбард
лями. архипелага Шпицберген.
ВВЕДЕНИЕ

Все, окружающее нас, существу­ основных взгляда на место и харак­


ет в двух основных формах — живого тер зарождения жизни. Суть первого
и неживого. Спорно лишь положение сводится к возникновению живого в
вирусов, но большинство специалис­ условиях юной Земли, а более точ­
тов относят их к живым организмам. но — в первичных океанах, которые
Жизнь — это фактически форма покрывали Землю четыре миллиар­
существования живого. В самом об­ да лет назад. Теории такого рода в
щем смысле жизнь можно опреде­ 20-х годах прошлого столетия вы­
лить как активное самоподдержа- двинули А. И. Опарин (1894-1980) и
ние, самовоспроизведение и сам о ­ англичанин Дж. Холдейн (1892-1964),
развитие специфической структуры, недавно дополненные гипотезой хи­
идущее с затратой энергии, полу­ ральной чистоты Л. Л. М орозова
ченной извне. Из этого определения (1946-1984). Основы этих теорий
непосредственно вытекает необхо­ изложены в школьном курсе общей
димость постоянной связи организ­ биологии. Этим взглядам наиболее
ма с окружающей средой, осущ ест­ соответствует мнение о том, что
вляемой путем обмена веществом жизнь на Зем ле монофилетична,
и энергией. т. е. ведет начало от единого корня.
Проблема зарождения жизни и Согласно другим гипотезам, местом
живого была и остается одной из возникновения жизни считается Ко­
главнейших проблем науки наряду с смос, откуда зачатки живого могли
космологией и познанием тайн быть занесены на нашу планету м е ­
строения материи. Жизнь, по-види­ теоритами, кометами или каким-ли-
мому, зародилась самопроизволь­ бо иным образом. Такого рода гипо­
но, как закономерный результат кос­ тезы (вечность жизни в Космосе —
мических процессов, и явилась за­ панспермия) тесно связаны с идеей
верш ением химической эволю ­ полифилетического, т. е. неодно­
ции — естественного образования и кратного, зарождения жизни и в
накопления органических соедине­ свое время поддерживались созда­
ний. Темпы этой эволюции, если ис­ телем учения о биосфере В. И. Вер­
ходить из идеи хиральной чистоты надским (1863-1945).
молекул живого, могли быть доста­ Однако обе группы гипотез (или
точно стремительными. теорий) сталкиваются с вопросами
Современная наука не располага­ о переходе от преджизни к жизни.
ет прямыми доказательствами того, Ибо как это произошло, мы не зна­
как и где возникла жизнь. Относитель­ ем, хотя возможность абиогенного
но этого существуют лишь косвенные синтеза органических соединений
свидетельства, полученные путем со­ типа аминокислот, пуринов, пири-
ответствующих модельных экспери­ мидинов, сахаров и т. д. в условиях
ментов, и данные из области палеон­ древнейшей Земли была подтвер­
тологии, геологии, палеоклиматоло­ ждена экспериментально в 50-60-х
гии, астрономии, биохимии и т. д. годах (вспомните эксперименты
Все эти свидетельства совр е­ С. Миллера), но в то же время орга­
менной наукой оцениваются неод­ нические, довольно сложные моле­
нозначно. Наиболее известны два кулы найдены в околозвездном про­

15
странстве, т. е. они могли быть зане­ лизму в любом организме осуществ­
сены на Землю из космоса. ляются постоянные передачи энер­
Главная сложность решения дан­ гии и информации.
ного вопроса связана не с доказа­ С точки зрения термодинамики
тельствами возможности образова­ все живые системы — это системы
ния органики на Земле или в космосе, открытые, способные к любому об­
а с проблемой возникновения гене­ мену вещества и энергии. Без по­
тического кода. Иначе говоря, клю­ ступления энергии и информации
чевой и до сего времени не решен­ извне эти системы не могут сущест­
ный вопрос состоит в том, каким вовать и поддерживать свою цело­
образом органические молекулы стность и высокую степень упорядо­
организовались в системы, способ­ ченности в среде с меньшей упоря­
ные к самовоспроизведению. Ника­ доченностью.
кими удовлетворительными экспе­ Обмен веществ и энергии в живых
риментальными доказательствами организмах в процессе существова­
на этот счет наука пока не распола­ ния позволяет им самосохраняться,
гает, и все существующие на этот расти, развиваться и самовоспроиз-
счет гипотезы пока малоубедитель­ водиться в условиях окружающей их
ны. В настоящее время лишь извест­ среды, а также адаптироваться, т. е.
но, что примерно 3,9 миллиарда лет приспосабливаться к ней и ее изме­
назад появилась высокоорганизо­ нениям. Как явствует из сказанного,
ванная молекула ДНК. Эта молекула следующее главнейшее свойство
явилась базой генетического кода живых организмов — способность к
и стала основой жизни на Земле. самовоспроизведению (произведе­
нию себе подобных), обеспечиваю­
щая непрерывность и преемствен­
Главнейшие принципы ность жизни.
организации живого Живые организмы — это самоор­
Живое характеризуется некото­ ганизующиеся системы, т. е. они спо­
рыми типичными чертами. Главней­ собны к саморегуляции. Путем само­
ший внешний признак живого — фи­ регуляции автоматически устанавли­
зическая, или функциональная, д и с­ ваются на определенном уровне те
кретность, т. е. существование в виде или иные физиологические процес­
отдельных организмов или их обще­ сы, обеспечивая гомеостаз (биологи­
ственных конгломератов (пчелиные ческую стабильность системы).
семьи, колонии кораллов), причем Перечисленные основные свой­
каждый организм представляет собой ства в конечном итоге определяют
открытую целостную систему, через большую сложность живых систем,
которую, как явствует из определения резко отличающую их от систем не­
жизни, проходят потоки вещества и живых.
энергии. Поэтому нередко говорят не
просто о живом, но о живых системах. Химический состав
Неотъемлемое свойство любой жи­ живых организмов
вой системы — обмен веществ, или
метаболизм, внутри ее и одновре­ Два класса химических соедине­
менно с внешней средой на основе ний — белки и нуклеиновые кислоты
затраты получаемой извне энергии определяют природу живого. Причем
и информации. Параллельно метабо­ в живых организмах в отличие от

16
неживого вещества эти соединения нем около 70 % массы организмов
характеризуются так называемой хи­ составляет кислород, 18 % — угле­
ральной чистотой. В частности, бел­ род, 10 % — водород (вещества-ор-
ки построены только на основе лево­ ганогены). Далее идут азот, фосфор,
вращающих (поляризующих свет калий, кальций, сера, магний, на­
влево) аминокислот, а нуклеиновые трий, хлор, железо. Эти так называ­
кислоты включают исключительно емые универсальные биогенные
правовращающие сахара. Эта хи­ элементы, присутствующие в клет­
ральная чистота сложилась на самых ках всех организмов, нередко назы­
начальных этапах эволюции живого вают макроэлементами.
вещества. Считается, согласно гипо­ Часть элементов содержится
тезе Л. Л. Морозова, что минималь­ в организмах в крайне низких кон­
ное время глобального перехода от центрациях (не выше тысячной доли
полного хаоса к хиральной чистоте процента), но они также необходи­
составляло от 1 до 10 млн лет. Следо­ мы для нормальной жизнедеятельно­
вательно, в этом смысле зарождение сти. Это биогенные микроэлементы.
жизни могло произойти на Земле от­ Их функции и роль весьма разнооб­
носительно мгновенно — за отрезок разны. Многие микроэлементы вхо­
времени, в 5 тыс. раз меньший пред­ дят в состав ряда ферментов, вита­
полагаемого возраста планеты. минов, дыхательных пигментов, не­
Белки ответственны прежде все­ которые влияют на рост, скорость
го за обмен веществ и энергии в жи­ развития, размножение и т. д.
вой системе, т. е. за все реакции П рисутствие в клетках живых
синтеза и распада, осуществляю­ организмов целого ряда элементов
щиеся в любом организме от его зависит не только от особенностей
рождения и до смерти. Нуклеиновые организма, но и от состава среды,
кислоты обеспечивают способность экологических условий, пищи, в ча­
живых систем к самовоспроизведе­ стности, от растворимости и концен­
нию. Они — основа матрицы, удиви­ трации солей в почвенном растворе
тельного «изобретения» природы. или в океане. Резкая недостаточ­
Матрица представляет своего рода ность или избыточность биогенных
чертеж, т. е. полный набор информа­ элементов приводит к ненормаль­
ции, на основе которого синтезиру­ ному развитию организма или даже
ются видоспецифические молекулы к его гибели. Добавки биогенных
белка. элементов в почву для создания их
Помимо белков и нуклеиновых оптимальных концентраций широко
кислот, в состав живых организмов используются в сельском хозяйстве.
входят липиды (жиры), углеводы и
очень часто аскорбиновая кислота.
В живых системах найдены мно­
Обмен веществ и энергии
гие химические элементы, присут­ Обмен веществ, или м етаб о­
ствующие в окружающей среде, од­ лизм 1, — это совокупность протека­
нако необходимы для жизни лишь ющих в организме химических пре­
около 20 из них. Эти элементы полу­ вращений, обеспечивающих их рост,
чили название биогенных. В сред­ развитие, адаптацию к изменениям

1 В принципе, эти два понятия не вполне идентичны, но здесь, как и вообще в учебной литера­
туре, они рассматриваются в качестве синонимов.

17
окружающей среды и воспроизве­ метаболизма (их иногда называют
дение. В ходе метаболизма проис­ вторичными метаболитами) играют
ходит также его постоянный контакт существенную адаптивную, т. е. при­
с окружающей средой и обмен с ней способительную, роль, прежде все­
веществом. В процессе обмена ве­ го, у организмов, лишенных способ­
ществ внутри организма происходит ности к активному перемещ ению
расщепление и синтез молекул, вхо­ в пространстве.
дящих в состав клеток, образова­ Все организмы могут поддержи­
ние, разрушение и обновление кле­ вать свое существование и целост­
точных структур и межклеточного ность, только получая энергию извне.
вещества. Накапливается эта энергия прежде
Интенсивность и направлен­ всего в виде энергии химических
ность метаболизма на уровне клетки связей, причем наиболее энергоем­
обеспечивается путем достаточно кими оказываются жиры и углеводы,
сложной регуляции химического менее энергоемки белки.
синтеза, распада и активности фер­ Первоначальный источник энер­
ментов, а также изменением степе­ гии для всего живого на Земле —
ни проницаемости биологических энергия солнечной радиации, но
мембран. На уровне целостной мно­ способы использования ее живыми
гоклеточной особи имеются меха­ организмами различны. Автотроф-
низмы гормональной регуляции ные организмы (зеленые растения и
(у растений — фитогормоны, не­ часть прокариот) запасают энергию,
сколько отличающиеся по характеру синтезируя органические соедине­
действия от гормонов животных). ния из неорганических в процессе
Обмен веществ сводится к двум фото- (фототрофы) или хемосинтеза
противоположным по своему харак­ (хемотрофы). Гетеротрофные орга­
теру и одновременно взаимосвязан­ низмы (животные, грибы, часть про­
ным процессам: анаболизму и ката­ кариот) не могут создавать органиче­
болизму. Первый сводится к постро­ ские соединения непосредственно
ению вещества в результате реакций из неорганических. В качестве источ­
синтеза с потреблением энергии, ника энергии они используют гото­
второй объединяет реакции распада вые органические вещества, создан­
с высвобождением энергии. ные в процессе жизнедеятельности
Процессы синтеза и распада автотрофов.
белков, нуклеиновых кислот, липи­ Готовые сложные органические
дов, углеводов и аскорбиновой кис­ соединения дают гетеротроф ам
лоты получили название первичного энергию, необходимую для их жиз­
обмена, или первичного метаболиз­ недеятельности, а также служат ис­
ма. Они свойственны всем живым точником специфических атомов и
сущ ествам и играют решающую молекул, идущих на поддержание
роль в поддержании их жизнедея­ клеточной структуры и новообразо­
тельности. Образование и превра­ вание протопласта в процессе рос­
щение прочих классов органических та. Вместе с пищей гетеротрофы по­
соединений относятся к вторичному лучают также коферменты и витами­
метаболизму. Вторичный м етабо­ ны, которые не синтезируются у
лизм наиболее обычен для расте­ большинства из них, а между тем аб­
ний, грибов и ряда прокариот. Про­ солютно необходимы для целого ря­
цессы и сами продукты вторичного да клеточных процессов.

18
Способы добывания и поглоще­ Рост, развитие,
ния пищи у гетеротрофов весьма онтогенез, эволюция
разнообразны, но путь превращений и самовоспроизведение
питательных веществ в усвояемую
форму у большинства из них очень Р о ст в самом широком с м ы с ­
сходен. По существу он состоит из ле — это количественные измене­
двух основных процессов, первый из ния, происходящие в организме и
которых — расщепление больших и приводящие к необратимым увели­
сложных молекул на более мелкие — чениям сухой массы протопласта.
простые и растворимые, а второй — Рост приводит к возрастанию м а с ­
всасывание последних и транспор­ сы и объема индивида или его о р ­
тировка к собственным тканям ганов (частей), увеличению числа и
и клеткам организма. размеров клеток в результате пре­
Известны четыре главнейших ти­ обладания процессов анаболизма
па питания гетеротрофов — голо- над процессам и катаболизма.
зойный, сапротрофный, симбиоти­ У растений и грибов рост нередко
ческий и паразитический. продолжается всю жизнь, хотя
Высвобождение энергии осу­ обычно его интенсивность снижает­
ществляется в процессе распада ся с возрастом. При количественных
органических соединений чаще все­ измерениях роста удается выделить
го с помощью двух процессов — ряд фаз (лаг-фаза, логарифмичес­
брожения и дыхания. кая фаза и т. д.).
В «экономике» живой природы Развитие — необратимый про­
различные типы организмов занима­ цесс качественных изменений орга­
ют различные места в пищевой цепи. низма. Оно проявляется в дифферен-
Организмы-автотрофы (продуценты) цировке клеток тканей, морфогенезе
занимают здесь первое место. Гете- органов, созревании, старении и т. п.
ротрофы располагаются в этой цепи Эти два процесса — рост и разви­
вслед за автотрофами. Они делятся тие, — как правило, осуществляются
на две категории — консументы и ре­ параллельно и трудно расчленяемы,
дуценты. Первые потребляют готовые однако несводимы друг к другу.
органические вещества, синтезируе­ Индивидуальное развитие о т­
мые автотрофами-продуцентами, но дельного организма от зарождения
не доводят разложение органических до смерти получило название онто­
соединений до минеральных состав­ генеза. Отдельные онтогенезы
ляющих. К консументам относятся по в цепи поколений складываются
преимуществу животные, включая, в единый последовательный про­
естественно, и человека. цесс, называемый гол оген езом .
Редуценты — заключительное Совокупность онтогенезов, т. е. го­
звено в пищевой цепи и экологичес­ логенез, лежит в основе эволюции.
кой пирамиде. В ходе своей жизне­ Под эволюцией подразумевается
деятельности они превращают орга­ процесс необратимого историчес­
нические соединения (часто это ор­ кого развития живой природы и о т­
ганические остатки) в неорганичес­ дельных его звеньев, ведущий к ус­
кие вещества. Именно благодаря ложнению или упрощению органи­
редуцентам осуществляются био- зации живого. В эволю ционном
геохимические циклы на Земле, процессе принято различать мик­
и прежде всего в биосфере. роэволюцию и макроэволюцию.

19
Под микроэволюцией подразу­ вое. Бесполое осуществляется без
мевают процессы, сопровождающи­ образования гамет. В нем участвует
еся изменением генетического со ­ лишь один организм. При половом
става популяций и выражающиеся в размножении обязательно слияние
формировании адаптаций при обра­ специальных половых клеток — га­
зовании экотипов, рас, разновидно­ мет, обладающих разными физио­
стей, подвидов и видов. логическими знаками. В этом случае
Макроэволюция — это образо­ может участвовать также один орга­
вание таксонов надвидового ран­ низм или два разных организма,
га — родов, семейств, порядков и производящих гаметы разного фи­
т. д. Ход макроэволюции, как пола­ зиологического знака.
гают, определяется микроэволюци-
онными процессами. Макроэволю­ Уровни организации живого
ция реализуется в филогенезе, т. е.
в процессе исторического станов­ Проявления жизни на Зем ле
ления и развития отдельных видов и чрезвычайно многообразны.
других таксономических групп бо­ При всем, казалось бы, беско­
лее высокого ранга. Как и вся эво­ нечном многообразии живого мож­
люция, филогенез связан с онтоге­ но выделить несколько разных уров­
незом и гологенезом. ней организации живых систем и,
Самовоспроизведение. По-види­ соответственно, несколько уровней
мому, это одна из основных особен­ в их изучении.
ностей живых организмов. У всех Главнейшие уровни строения жи­
организованных групп самовоспро­ вого: молекулярно-генетический, кле­
изведение осуществляется в виде точный, онтогенетический, популя­
размножения1. Способность размно­ ционно-видовой и биогеоценотичес-
жаться — это способность произво­ кий. Каждый уровень организации
дить новое поколение особей того же обусловлен группой системообразу­
вида. В процессе размножения про­ ющих факторов, но везде присут­
исходит передача генетического ма­ ствует организующая роль обмена ве­
териала от родительского поколения ществ. На каждом уровне строения
дочернему, что обеспечивает вос­ живое характеризуется специфичес­
произведение признаков не только кими элементарными структурами
данного вида, но и конкретных роди­ и элементарными явлениями.
тельских особей или одной особи В частности, на молекулярно-ге-
(бесполое размножение). Смысл нетическом уровне гены представля­
размножения состоит прежде всего в ют элементарные структуры, а эле­
замещении гибнущих особей, что ментарными явлениями можно счи­
обеспечивает непрерывность сущес­ тать их способность к конвариантной
твования данного вида; кроме того, редупликации, т. е. самовоспроизве­
при подходящих условиях оно лежит дению с изменениями на основе м а­
в основе возможного увеличения его тричного принципа, и к мутациям. На
численности. клеточном и онтогенетическом уров­
Существуют два основных типа нях элементарной структурой живого
размножения — бесполое и поло­ следует считать клетку или особь, ин-

1 Строго говоря, размножение — это самовоспроизведение, в результате которого происходит


увеличение числа особей в последующем поколении.

20
дивид, а элементарным явлением — сформировались как плотные тела
онтогенез. Основу популяционного около 4,6 млрд лет назад. Этой циф­
уровня представляет популяция, а рой датируется начало первой над-
элементарное явление — процесс эры — так называемого гадейского
свободного скрещивания (панмик- эона (табл. 1).
сия). Наконец, биогеоценотический Геологические доказательства,
уровень жизни характеризуется эле­ подтверждающие существование
ментарной структурой — биогеоце­ жизни на Земле в это время, отсут­
нозом, а элементарное явление — ствуют, но несомненно, что живое
обмен веществ и энергии в нем. возникло или было занесено на на­
Для удобства изучения живого шу планету именно в конце гадея,
иногда выделяют большее количест­ поскольку в архейских отложениях, в
во уровней: молекулярный, клеточ­ начале следующего эона, уже встре­
ный, тканевый, органный, онтогене­ чаются разнообразные организмы.
тический, видовой, популяционный, Предполагается также, что обога­
биоценотический, биогеоценотиче­ щение водоемов в конце гадея ами­
ский, биосферный. нокислотами, пуриновыми и пири­
Каждому уровню изучения живого мидиновыми основаниями, сахара­
соответствует особая биологичес­ ми и т. п. создало так называемый
кая наука, несколько биологических «первичный бульон», служащий ис­
наук или раздел биологии. В частно­ точником питания древнейшим ге-
сти, на молекулярно-генетическом теротрофам. Архейский зон, или ар-
уровне живые организмы исследу­ хей, охватывает период от 3,9 до
ются молекулярной биологией и ге­ 2,6 млрд лет назад. К этому времени
нетикой; на клеточном — цитологией; относится возникновение древней­
на уровнях тканей и органов — ана­ ших осадочных пород (т. е. пород,
томией, гистологией и морфологией, образованных частицами, осаждав­
а также физиологией; на популяци­ шимися из водной среды), часть ко­
онном — популяционной генетикой; торых сохранилась в районах Л и м ­
на видовом — си стем ати кой; на попо (Африка), Исуа (Гренландия),
биоценотическом и биогеоценоти- Варавууна (Австралия), Алдана
ческом — геоботаникой, экологией (Азия). Эти породы содержат либо
и биогеоценологией\ на биосф ер­ биогенный углерод, связанный в
ном — биогеоценологией. своем происхождении с жизнедея­
тельностью организмов, либо стро­
Этапы эволюции живого матолиты и микрофоссилии.
Стром атолиты — кораллопо­
Согласно современны м пред­ добные осадочны е образования
ставлениям, Вселенная образова­ (карбонатные, реже кремниевые),
лась в результате так называемого представляющ ие собой продукты
большого взрыва, произошедшего ж изнедеятельности древнейш их
порядка 14 или несколько более автотрофов. В протерозое они все­
млрд лет назад1. гда связаны с цианобактериями, но
Исследования лунных пород по­ их происхождение в архее не впол­
казывают, что Земля и ее спутник не ясно. М икроф оссилии — микро-

1 Существуют альтернативные космологические модели.

21
Таблица 1

Характеристика эонов (надэр)

Временные
границы
Эон (надэра)* Главные геологические и биологические события
(млрд лет
назад)

СП
4^

со
со
Гадейский эон Образование системы Земля—Луна; интенсивная метео­

I
ритная бомбардировка, завершившаяся около 4 млрд лет
назад; образование океанов около 4 млрд лет назад; оса­
дочные породы отсутствуют; ископаемых остатков жизни
нет, но возможно шло накопление «органики» в водоемах;
образование «первичного бульона»

Архейский эон 3,9— 2,6 Образование древнейших континентов; активный текто-


низм; восстановительная атмосфера; существование
древних осадочных пород со строматолитами, микрофос-
силиями — ископаемыми остатками живого; анаэробные
сообщества археобактерий и прокариот, способных к ано-
ксигенному фотосинтезу

Протерозой­ 2,6— 0,6 Обильные осадочные породы с мощно развитыми строма­


ский эон толитами и микрофоссилиями; появление в начале про­
терозоя оксифотобактерий и формирование около
2 млрд лет назад окислительной атмосферы; господство
аэробных сообществ; первые 1,5 млрд лет — цианобак­
териальных, позднее — альгобактериальных; около
1,8 млрд лет назад появляются одноклеточные эукарио­
ты; 0,95— 0,7 млрд лет назад — многоклеточные формы
СП

Фанерозойский Обильные ископаемые остатки всех групп живых организ­


О

о
I

эон мов; строматолиты почти исчезают; разнообразные типы


сообществ (см. табл. 2, с. 25)

* Существуют и иные геохронологические шкалы.

скопические включения в осадоч­ либо аноксигенного ф отосинтеза


ные породы ископаемых микроор­ (фотосинтеза без выделения кисло­
ганизмов. рода), либо хемосинтеза.
Все организмы, сущ ествовав­ На стадии аноксигенного ф ото­
шие в архее, относились к прокарио­ синтеза остались современные пур­
там. Часть из них, очевидно, была пурные и зеленые серные фотобак­
ге те р о тр о ф а м и -д е стр ук то р а м и терии. Донором электронов в про­
(разрушителями), использовавши­ цессе ф отосинтеза у них служил
ми органические вещества, раство­ главным образом Н2, а не Н20. Мик-
ренные в «первичном бульоне», и роорганизмы-продуценты уже м ог­
превращавшими их в процессе жиз­ ли фиксировать атмосферный азот.
недеятельности в простые соедине­ Получение энергии у большин­
ния типа Н20, С 0 2 и Н2. Другая часть ства архейских организмов осу­
микроорганизмов архея составила ществлялось путем брожения или
группу продуцентов, т. е. организ­ специфического анаэробного дыха­
мов, способных к осуществлению ния, при котором источником кисло­

22
рода, отсутствующего в атмосфере, терозойского зона или даже в конце
служили сульфаты, нитриты, нитра­ архея. Она обладала способностью
ты и т. д. к оксигенному фотосинтезу, т. е.
Древнейшие бактериальные био­ могла использовать воду в качестве
ценозы, т. е. сообщества живых орга­ донора электронов, при этом сво­
низмов, включавшие только проду­ бодный кислород выделялся в атмо­
центов и деструкторов, были похожи сферу. Появление цианобактерий
на пленки плесени (так называемые привело к поистине революционным
бактериальные маты), располагав­ преобразованиям всей биосферы
шиеся на дне водоемов или в их при­ Земли. Анаэробный мир превратил­
брежной зоне. Оазисами жизни час­ ся в аэробный.
то служили вулканические области, Концентрация атмосферного кис­
где на поверхность из литосферы по­ лорода в результате жизнедеятель­
ступали водород, сера и сероводо­ ности цианобактерий постепенно по­
род — основные доноры электронов. вышалась и примерно 2 млрд лет на­
Геохимический цикл (круговорот ве­ зад достигла 1 % от современной1.
ществ), существовавший на планете Атмосфера стала окислительной. Это
до возникновения жизни и наиболее послужило предпосылкой развития
ярко проявлявшийся, очевидно, в аэробного хемосинтеза и эволюци-
циркуляции атмосферы, пополнился онно самого молодого из процессов
биогеохимическим циклом. получения энергии — аэробного ды ­
Биогеохимические циклы (круго­ хания. Существенно изменяются и
ворот веществ, связанный с орга­ усложняются биогеохимические цик­
низмами), совершавшиеся при по­ лы. Накопление кислорода стало пре­
мощи продуцентов — аноксигенных пятствием для циркуляции элементов
фотосинтетиков и деструкторов, в форме восстановленных соедине­
были относительно простыми и осу­ ний. Бактериальные архейские сооб­
ществлялись главным образом в щества строгих анаэробов заменяют­
форме круговорота восстановлен­ ся цианобактериальными сообщ е­
ных соединений типа сероводоро­ ствами [цианобактериальные маты), в
да, аммиака и т. п. которых главенствующую роль играют
Положение существенно изм е­ фотосинтезирующие прокариоты.
нилось в протерозойском зоне, или Изменение характера атмосф е­
протерозое, начавшемся примерно ры оказалось главной предпосылкой
2600 млн и закончившемся 570 млн появления строгих аэробов эукари­
лет тому назад. Ископаемые остатки от — этого важнейшего биологичес­
и разнообразные следы жизни в кого события середины протерозоя.
осадочных породах этого времени Первые эукариоты появились около
довольно обычны. Строматолиты 1,8 млрд лет назад и были, по-види­
образуют мощные многометровые мому, планктонными, т. е. свободно­
толщи, и их существование в проте­ плавающими, организмами. Древние
розое прямо связывают с жизнедея­ эукариотические организмы могли
тельностью цианобактерий. Эта но­ быть как гетеротрофами, так и авто-
вая группа продуцентов появилась трофами, пополнявшими две основ­
на арене жизни в самом начале про­ ные, ранее существовавшие эколо-

1 Существует гипотеза абиогенного происхождения кислорода в атмосфере протерозоя.

23
гические группы продуцентов и д е ­ массы биогеоценозов позднего
структоров. Длительное время в про­ протерозоя, то она, очевидно, была
терозое прокариоты и эукариоты су­ весьма скромной.
ществовали совместно в составе Фанерозойский зон, или фанеро-
альгобактериальных сообществ (со­ зой1 (надэра явной жизни), начался
обществ, где компонентами были эу­ примерно 570 млн лет назад и про­
кариотические водоросли и бакте­ должается до настоящего момента.
рии), заменивших 1,4 млрд лет назад Породы фанерозоя изобилуют иско­
цианобактериальные сообщества. паемыми животными и растениями.
Происхождение эукариот объяс­ Собственно само начало фанерозоя
няют различно. Традиционная точка датируется по появлению в ископае­
зрения связывает их появление с мых остатках большого числа много­
постепенным усложнением структу­ клеточных животных, имеющих внут­
ры прокариотической клетки. С о ­ ренние или наружные скелеты.
гласно другой теории, которая раз­ Фанерозой принято делить на
деляется сейчас многими биолога­ три эры: палеозойскую, или эру
ми, эукариоты — это продукты внут­ древней жизни, мезозойскую — эру
риклеточного сим биоза каких-то средней жизни, и кайнозойскую —
анаэробных микроорганизмов с эру новой жизни (табл. 2).
разными типами оксифотобактерий. Особенность истории развития
В конце протерозоя, очевидно, живых организмов в фанерозое с о ­
существовали многоклеточные ф о­ стояла в том, что определенным
тосинтезирующие и не фотосинте­ группам животных соответствовали
зирующие протоктисты и грибы, но определенные группы растений.
их ископаемые остатки почти не со ­ Это и понятно, поскольку основу для
хранились. Что касается древней­ развития животных создавало про­
ших многоклеточных животных, то цветание тех или иных растительных
они появились примерно 0,95 млрд сообществ. Поэтому эволюция рас­
лет назад. В это время начали исче­ тений всегда шла с некоторым опе­
зать строматолиты, а экологические режением эволюции животных.
системы Земли надстроились на од­ Древнейш ие наземные р асте­
но промежуточное звено. В них, по­ ния — риниофиты — появились в
мимо продуцентов и деструкторов, конце силура, т. е. 410-420 млн лет
включились консументы, т. е. потре­ назад. Во второй половине дево­
бители органического вещества жи­ на — карбоне — возникли все основ­
вых организмов. ные группы (таксоны) ныне живущих
Незадолго до начала четвертого и вымерших растений, исключая
эона — фанерозоя — уже существо­ покрытосеменные. Однако господ­
вала развитая система сообществ, в ствующими формами в течение все­
которых преобладали планктонные го палеозоя начиная с середины д е ­
и бентосные, т. е. донные, водорос­ вона были различные споровые:
ли и многоклеточные растительно­ хвощевидные, плауновидные и па­
ядные животные. Что касается роли поротниковидные, древовидные
оксифотобактерий и прочих прока­ формы которых нередко образовы­
риот в ф ормировании основной вали древнейшие леса.

1 Растения в узком понимании, принятом в учебнике, появились в фанерозое.

24
Таблица 2
История развития жизни в фанерозое
Начало, Длитель­
Эра Период млн лет ность, Растительный и животный мир
назад млн лет

Кайно­ Четвер­ 1 ,8 -2 1 ,8 -2 Состав флоры и фауны приближается к со­


зойская, тичный продол­ временному; климатически обусловленные
или жается в растительные зоны
кайнозой настоящее
время

Третич­ 67 ±3 65 Господство покрытосеменных, однако мно­


ный гочисленны некоторые ныне реликтовые
(неоген, хвойные (мамонтово дерево, болотный кипа­
палео­ рис и т. д.). Расцвет млекопитающих. Резкую
ген) смену состава флоры и фауны (в частности,
гибель динозавров) нередко связывают, с так
называемым, чучулакским взрывом — веро­
ятным столкновением Земли с крупным кос­
мическим телом. Следы этого столкновения
заметны на территории полуострова Чучулак
(Центральная Америка)

Мезозой­ Мел 137 ±5 70 В раннем мелу продолжают господствовать го­


ская, или лосеменные, но архаичные формы, например
мезозой беннеттиты и часть саговников, вымирают
Первые покрытосеменные появляются в ран­
нем мелу, примерно 120 млн лет назад, в позд­
нем мелу обильны покрытосеменные, сущест­
вуют как двудольные, так и однодольные.
В раннем мелу животный мир является продол­
жением фауны юрского периода, в позднем
мелу — начало расцвета млекопитающих

Юра 195 ±5 58 Преобладают различные голосеменные (хвой­


ные, гинкговые, отчасти саговники) и многие
папоротники. Расцвет рептилий. Обычно ги­
гантские ящеры. Появляются первые птицы

Триас 230 ±5 35 Главную роль в формировании растительно­


го покрова играют голосеменные — саговни­
ки и беннеттиты, а также гинкговые и хвой­
ные. Семенные папоротники вымирают. По­
являются первые млекопитающие, но гос­
подствуют разнообразные рептилии

Палео­ Пермь 285 ± 10 55 В поздней перми начинается господство голо­


зойская, семенных; обычны саговники, архаичные хвой­
или ные, первые гинкговые. Вымирают древовид­
палеозой ные хвощевидные и плауновидные, а из голо­
семенных — кордаиты. В ранней перми расти­
тельные мир является продолжением флоры
карбона. Изменения во флоре в середине пер­
ми возможно связаны с последствиями столк­
новения Земли с крупным космическим телом

Карбон 350 ± 10 65 Обширны каменноугольные леса из папоротни­


ковидных, плауновидных и хвощевидных. Обыч­
ны птеридоспермы (семенные папоротники),
появляются саговники, кордаиты и другие хвой­
ные. Господство рыб и амфибий

25
Таблица 2 (окончание)

Начало, Длитель­
Эра Период млн лет ность, Растительный и животный мир
назад млн лет

Палеозой­ Девон 405 ± 10 55 В позднем девоне растительный покров со­


ская, или ставляют папоротниковидные, хвощевидные
палеозой и плауновидные, древовидные формы кото­
рых образуют древнейшие леса. Архаичные
представители этих групп возникли в сред­
нем и раннем девоне. В конце девона появля­
ются древнейшие голосеменные, в частности
птеридоспермы. Риниофиты вымирают в
позднем девоне. В раннем девоне они гос­
подствуют в растительном покрове. Ж и­
вотный мир — древние амфибии, бескрылые
насекомые, рыбы

Силур 440 ± 10 35 В конце силура растения выходят на сушу. По­


являются древнейшие риниофиты, возможно
существуют некоторые мхи. Господствуют
морские беспозвоночные, возникают архаич­
ные группы рыб

О рдо­ 500 ± 15 70 Наземные растения неизвестны, разнообра­


вик зие водорослей. Первые позвоночные

Кем­ 570 ± 15 70 Наземные растения неизвестны, разнообра­


брий зие водорослей. Расцвет морских беспозво­
ночных, позвоночные отсутствуют

Голосеменные появились на с работами американского биолога


Земле не позднее верхнего карбо­ Линн Марголис, которая объясняет
на, но их господство начинается с происхождение эукариотической
конца перми, т. е. около 220 млн лет клетки результатом нескольких по­
назад, и продолжается в течение следовательных эндосимбиозов
почти всего мезозоя до середины (симбиотического существования
мела. В нижнем мелу, примерно одной клетки внутри другой) каких-то
120 млн лет назад, появляются по­ анаэробных прокариот, способных к
крытосеменные, которые к сер еди ­ процессу брожения, с различными
не верхнего мела занимаю т го с­ прокариотическими аэробами. С о ­
подствующее положение. Это по­ гласно одному из вариантов теории,
ложение они сохранили в течение клетки эукариот сформировались в
всего кайнозоя вплоть до нашего результате симбиоза между чрезвы­
времени. чайно далекими друг от друга видами
прокариот. Нуклео- и цитоплазма об­
Гипотеза эндосимбиоза разовались из организмов-хозяев,
(симбиогенеза) митохондрии — из бактерий, дыша­
щих кислородом, пластиды эукари­
Эта гипотеза была выдвинута от — из разных групп бактерий, спо­
еще в конце XIX— начале XX в. Совре­ собных к оксигенному фотосинтезу.
менный этап ее развития связан Ундулиподии (жгутики эукариотичес­

26
ких клеток) возникли из спирохет, Более крупные гетеротрофные
прикреплявшихся к поверхности клетки, предшественницы эукарио­
клетки-хозяина. Митотическое деле­ тических клеток, очевидно, защища­
ние эукариотической клетки вырабо­ ли симбиотически возникшие орга­
талось после того, как клетки-хозяе­ ноиды от различных неблагоприят­
ва стали поглощать спирохеты, ных условий окружающей среды.
структурные элементы которых об­ В свою очередь, прокариотические
разовали систему микротрубочек симбионты оказались полезными
митотического веретена. благодаря способности использо­
На первом этапе эндосимбиоза вать энергию солнечного света (фо­
возникли различные одноклеточные тосинтез) и возможности использо­
эукариотические простейшие, кото­ вать молекулярный кислород для
рые в процессе эволюции дали на­ окисления органических веществ.
чало многоклеточным эукариотам В результате высокоспециализиро­
из царств грибов, растений и живот­ ванные эукариоты смогли заселить
ных. Общая схема предполагаемого сушу, а также ту часть водной среды
процесса эндосимбиоза показана (обычно с высокой pH), где прокари­
на рис. 2. оты относительно немногочисленны.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ

3
п
7.

S
S
я
-
о*
о
й>
3
2
3
р*
£
2
2
О
2
2
2

j3
S
п
Я
2
2
а
о

Рис. 2. Происхождение эукариотических клеток путем эндосимбиоза:


1 — аэробные фотосинтезирующие прокариотические организмы, обладающие различными
пигментами (предшественники хроматофоров и хлоропластов); 2 —крупные анаэробные гетеротрофные
прокариотические организмы (предполагаемая клетка-хозяин); 3 — аэробные гетеротрофные
прокариоты (предшественники митохондрий); 4 — подвижные спирохеты, или спироплазмы
(предшественники ундулиподиев); 5 — древнейший автотрофный эукариотический подвижный
организм; 6 — древнейший гетеротрофный эукариотический подвижный организм; 7 — растения
(автотрофная линия эволюции); 8 — грибы; 9 — животные (гетеротрофные линии эволюции).
Черными кружками обозначены этапы становления симбиоза прокариотических организмов

27
Система живого весьма существенную роль в меди­
цине. Между тем мегасистематика,
Со времени К. Линнея (XVIII в.) в т. е. раздел систематики, касающий­
науке господствовала система двух ся таксонов высокого ранга (выше
царств: растений (Vegetabilia, или ранга семейства), мало известна
Plantae) и животных (Animalia). О д ­ большинству фармакогностов.
нако открытие в XX в. ряда важных Именно поэтому ниже приведен
различий в метаболизме и ультра­ один из вариантов современной си­
структуре клетки у разных групп о р ­ стемы живого мира. Разумеется,
ганизмов, а также открытие в конце приведенная система существенно
XIX в. вирусов побудили биологов упрощена и формализована, но нам
изменить устоявшийся взгляд. На­ представляется, что она позволит
чиная с середины 1950-х гг., широко специалистам-лекарствоведам с о ­
обсуж даю тся другие возможные ставить общее представление
системы (Р. Уиттейкер, Г. Кертис, о биоразнообразии (рис. 3).
Ч. Джефри, Е. Додсон, А. Тахтад-
жян, Я. Старобогатов, Н. Воронцов,
Т. Кавалир-Смит и др.). Количество ИМПЕРИЯ НЕКЛЕТОЧНЫЕ
ОРГАНИЗМЫ - NONCELLULATA
выделяемых царств в этих си сте­
мах колеблется от трех до десяти Организмы, не имеющие м о р ­
и более. фологической оформленной клет­
ки. Два царства: вирусы — Vira, и
Биоразнообразие вироиды — Viroida. К вирусам, в
частности, относятся бактериофа­
Под би ор азн о обр ази ем чаще ги — вирусы, поражающие бакте­
всего понимают всю совокупность рии. Бактериофаги используются
таксонов живых организмов, о би ­ в медицине.
тающих или обитавших на Земле.
Считается, что в мире существует
ИМПЕРИЯ КЛЕТОЧНЫЕ
не менее 3 млн видов прокариот и
ОРГАНИЗМЫ - CELLULATA
эукариот. Известно также довольно
много систем живого мира, пытаю­ Обязательная структурная еди­
щихся отразить это биоразнообра­ ница любого организма — клетка.
зие, причем число этих систем ,
очевидно, будет со временем уве­
личиваться. ПОДИМПЕРИЯ ДОЯДЕРНЫЕ,
ИЛИ ПРЕДЪЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ -
Фармакогносты XX в. при харак­ PROCARYOTA
теристике лекарственных растений
и их филогенетических отношений Организмы, не имеющие м о р ­
довольствовались лишь системами фологически оформленного ядра.
растительного мира. Системы жи­
вотных и грибов их практически поч­
ЦАРСТВО АРХЕБАКТЕРИИ -
ти не интересовали. Между тем жи­
ARCHAEBACTERIA
вотные «рвутся» в фармакогнозию, и
есть основания полагать, что в бли­ В основе клеточных стенок (если
жайшие десятилетия они несколько они имеются) этих прокариот лежат
потеснят растения в арсенале ле­ кислые полисахариды, но всегда от­
карственных средств и будут играть сутствует муреин.

28
I{
v Y Царство I
Царство ЖИВОТНЫЕ J рриБЫ I
(диплоидные) д (гаплоидные
Царство РАСТЕНИЯ / удикарионти- OJ
\ о \ ческие) 3
(гаплодиплоидные) х J5Q
2 сп
о
и х
Гистогенез С та
S „
елом О Сн
о. о
Эмбриогенез X
Гаструлы Дикариоз
Бластулы
Мейоз Целом

Гаметогенез1
Мицелии
Митоз
Царство ПРОТОКТИСТЫ Аэробиоз
Стероидогенез
aj
Споры
£ 2
Фотосинтез
(оксигенный) 1 |
i I
Хемотаксис о о.
Ф ототаксис\ НАДЦАРСТВО ПРОКАРИОТЫ а. о
X
Подвижность
Брожение

Появление репродукции ШЩШ


I'

Рис. 3. Филогенетическая схема, отражающая взаимоотношения главнейших групп


организмов в империи клеточных.
По периферии показаны некоторые важнейшие биологические события (по: Марголис, 1983,
с упрощением и небольшими изменениями)

Главнейшие отделы — Methano- ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ


bacteria, Halobacteria, Thermoplas- МИКРООРГАНИЗМЫ
mobacteria и ряд других. В медицине
не используются. Эти организмы не образуют эн­
доспор (споры, которые формиру­
ются внутри тела бактерий и пред­
ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ БАКТЕРИИ,
ИЛИ ЭУБАКТЕРИИ - EUBACTERIA назначены для «переживания» ими
неблагоприятных условий окружаю­
Клеточные стенки всегда содер­ щей среды); они также не дают по­
жат в качестве основного структурно­ ложительной реакции на окраску по
го компонента гликопептид муреин. Граму1.

1 X. Грам — датский бактериолог (1853— 1938), предложивший в 1884 г. способ окраски стенки
бактерий анилиновыми красителями.

29
ПОДЦАРСТВО ОКСИФОТОБАКТЕРИИ - царства: скотобактерий — Scoto-
OXYPHО ТOBACTERIA bacteria, и спирохет — Spirochaetae,
или Spirochaetobacteria.
Автотрофные организмы, сп о ­
собные к осуществлению оксиген-
ного фотосинтеза, т. е. фотосинтеза, ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ
осуществляющегося с выделением МИКРООРГАНИЗМЫ
кислорода.
Подцарство объединяет 2 отде­ Микроорганизмы, способные
ла — цианобактерии и хлороксибак- образовывать эндоспоры и дающие
терии. Цианобактерии — C yano­ положительную реакцию на окраску
bacteria, — нередко, по старой бота­ по Граму.
нической традиции, называемые Грамположительные микроорга­
сине-зелеными водорослями, рас­ низмы включают три подцарства: лу­
пространены очень широко. Счита­ чистые бактерии, настоящие грампо­
ется, что существует около 2000 ви­ ложительные бактерии и микоплазмы.
дов цианобактерий. Темные налеты,
образуемые цианобактериями на
скалах, в пустынных местообитани­ ПОДЦАРСТВО ЛУЧИСТЫЕ БАКТЕРИИ -
ACTINOBACTERIA
ях, иногда используются в народных
медицинах ряда стран как лекар­
Многие лучистые бактерии им е­
ственное средство. Тропический
ют тенденцию образовывать мице-
вид спирулина плоская (Spirulina
лиальные колонии. К лучистым бак­
platensis) — объект массовой куль­
териям относят три типа (отдела) 1:
туры, используется в биологически
микобактерии, среди которых наи­
активных добавках (БАД).
более известна туберкулезная па­
лочка и возбудитель проказы; кори-
ПОДЦАРСТВО АНОКСИФОТОБАКТЕРИИ - небактерии, где следует упомянуть
ANOXYPHOTOBACTERIA возбудителя дифтерии; и актиноми-
цетобактерии (лучистые грибки),
Автотрофные микроорганизмы, часть которых используют для полу­
осуществляющие аноксигенный ф о­ чения антибиотиков (стрептомици­
тосинтез, т. е. фотосинтез, в ходе на, хлоромицетина, тетрациклина
которого не выделяется кислород. и т. д.). Помимо антибиотиков, акти-
К подцарству относится не­ номицетобактерии продуцируют не­
сколько десятков видов, объединяе­ которые ферменты и витамины.
мых в отделы пурпурных бактерий
и хлоробиобактерий.
ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ
В медицине представители под-
ГРАМПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ БАКТЕРИИ -
царства не используются. EUFIRM1CUTOBACTERIA
Помимо двух вышеупомянутых
подцарств к грамотрицательным Подцарство объединяет несколь­
микроорганизмам царства настоя­ ко типов (отделов): клостридиобакте-
щих бактерий относятся также под- рии, лактобациллы и микрококковые

1 Тип и отдел — равнозначные таксономические категории: тип используется в систематике


животных и отчасти микроорганизмов, отдел — в систематике растений. В системах, обобщенно
характеризующих биоразнообразие, используют оба названия как равноценные.

30
бактерии. Многие представители на­ сты делят на 3 условные, не имею ­
стоящих грамположительных бакте­ щие таксономического ранга, груп­
рий используются для производства пы: грибоподобные протоктисты,
антибиотиков, ряда ферментов и т. д. протоктисты-водоросли и протокти-
сты-анемалоиды.

ПОДЦАРСТВО МИКОПЛАЗМЫ -
TENERICUTOBACTERIA ГРИБОПОДОБНЫЕ ПРОТОКТИСТЫ
(= MYCOPLASMATA)
ПОДЦАРСТВО СЛИЗЕВИКИ -
Микоплазмы самые мелкие про­ MYXOBIONTA
кариоты (0,2— 0,3 мкм), лишенные
клеточной стенки. К грамположи- Сборный таксон, объединяющий
тельным микроорганизмам их отно­ гетеротрофов (около 800 видов), за­
сят с известной долей условности. мечательных тем, что их вегетативное
В медицине не используются. тело представлено плазменной мас­
сой с большим количеством ядер, не
ПОДИМПЕРИЯ ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, одетых клеточной стенкой. Такие тела
ИЛИ ЭУКАРИОТЫ - EUCARYOTA называют плазмодиями. Выделяют
несколько типов (отделов) слизеви­
В эту подимперию включают все ков, часть из которых сближается с эв-
организмы, имеющие морфологичес­ гленовыми. Практического значения в
ки оформленное ядро. У подвижных жизни человека слизевики не имеют.
форм эукариот имеются жгутикопо­
добные структуры, получившие на­
звание ундулиподиев. У клеток всегда ПОДЦАРСТВО ГИФОБИОНТЫ -
HYPHOBIONTA
наличествует движение цитоплазмы.
Систематика эукариот и прежде
Сборный таксон, представители
всего архаичных одноклеточных форм
которого подобно грибам обычно
сложна и вызывает серьезные дискус­
развивают мицелий. Споры, в тех
сии. Чаще все многообразие эукариот
случаях, когда они образуются, име­
предлагают делить на 4 царства: про-
ют ундулиподии, т. е. активно подвиж­
токтисты (= протисты), животные, гри­
ны (у представителей царства грибов
бы и растения, иногда на большее
ундулиподии отсутствуют). Клеточная
число царств. Для лучшего воспри­
стенка, там где она имеется, обычно
ятия системы в книге предлагается
содержит целлюлозу, а не хитин.
четырехцарственная схема эукариот.
К этому подцарству относятся
прежде всего 3 отдела: хитридиоми-
ЦАРСТВО ПРОТОКТИСТЫ коты — Chytridiomycota, гифохитри-
(= ПРОТИСТЫ) - PROTOCTISTA диомикоты — Hyphochytridiomycota,
(= PROTISTA) и оомикоты — Oomycota. Большин­
ство организмов этого подцарства
В общих чертах к основным ха­ связано в своей жизнедеятельности
рактеристическим признакам про- с водой. Среди них много паразит­
токтист следует отнести: отсутствие ных организмов.
вегетативных органов (их тело назы­ Практического значения в дея­
вают слоевищем, или талломом) и тельности человека представители
стадии зародыша. Иногда протокти- подцарства не имеют.

31
ПРОТОКТИСТЫ-ВОДОРОСЛИ но встречаются и бесцветные фор­
(ПРОТОКТИСТЫ-АВТОТРОФЫ) мы. Пигменты — разнообразные ти­
пы хлорофилла и каротиноиды. В ка­
К этой группе относятся авто­ честве запасных питательных ве­
трофные протоктисты, осуществляю­ ществ, помимо крахмала, выступа­
щие оксигенный фотосинтез и обита­ ют жирные масла, полисахарид во-
ющие, как правило, в водной среде. лютин и некоторые другие соедине­
Судя по всему, группы, относимые к ния.
протоктистам-водорослям, близкого
родства между собой не имеют.
Отдел пирофитовые водоросли —
Pyrrophycota
ПОДЦАРСТВО БАГРЯНКИ -
RHODOBION ТА Пирофитовые — преим ущ ест­
венно одноклеточные водоросли.
Только один отдел багрянки, или Все они имеют два разных по длине
красные водоросли — Rhodophyco- ундулиподия. Хлоропласты разно­
ta, включающий около 4200 видов. образно окрашены, но существуют и
Естественная группа, у которой в бесцветные формы пирофитовых.
процессе размножения полностью Обитают как в пресных, так и в соле­
отсутствуют «жгутиковые» стадии ных водоемах. Важна их роль в кру­
(т. е. отсутствуют ундулиподии). говороте веществ в водоемах.
Своеобразен набор пигментов. Иногда из пирофитовых выделя­
В пластидах багрянок, помимо хло­ ют отделы криптофикоты — Crypto-
рофиллов а и d и каротиноидов, со ­ phycota (= Cryptomonada), и дино-
держатся водорастворимы е пиг- фикоты — Dinophycota.
менты-фикобилипротеиды, от кото­ В медицине не используются, но
рых и зависит окраска таллома. некоторые ядовиты и содержат
Продуктом ассимиляции является нервные токсины.
так называемый багрянковый крах­
мал, который откладывается в цито­
плазме вне связи с пластидами. Отдел золотистые водоросли —
Ряд багрянок используется в пи­ Chrysophycota
щу. Некоторые виды служат для по­
Золотистые водоросли — обыч­
лучения агар-агара и используются
но одноклеточные, но известны ко­
также в народной и традиционных
лониальные и многоклеточные орга­
медицинах. Известны роды анфель-
низмы, содержащие в хлоропластах
ция, порфира и др.
хлорофилл а и, возможно, хлоро­
филл е, а также много каротиноидов
ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ и прежде всего золотистый фукок-
ВОДОРОСЛИ - PHYCOBIONTA сантин. Обитают золотистые водо­
росли по всему земному шару обыч­
Сборный таксон, представители но в водоемах.
которого чаще всего обитают в во­ Из этого отдела иногда выделя­
де. Некоторые группы иногда выде­ ют два самостоятельных отдела,
ляются в самостоятельные подцар- а именно: Prymnesiophycota и Synuro-
ства и даже царства. Большая часть phycota. Медицинского значения зо­
настоящих водорослей автотрофы, лотистые водоросли не имеют.

32
Отдел диатомовые водоросли — зом в чистых пресноводных водо­
Bacillariophycota (= Diatomophycota) емах, реже в морях и солоноватых
водоемах, являясь по преимуществу
Преимущественно одноклеточ­ планктонными организмами. Окрас­
ные организмы, отличающиеся от ка этих водорослей определяется
прочих водорослей тем, что их клет­ преобладанием каротиноидов, о т­
ки снаружи окружены кремнеземной части маскирующих хлорофилл.
оболочкой, называемой панцирем. В медицине представители этой
Среди пигментов преобладают бу­ группы не используются.
рые каротиноиды, в частности диа-
томин, маскирующие в живой клетке
хлорофиллы а и с. Очень обычны в Отдел эвгленовые водоросли —
водоемах холодных и приполярных Euglenophycota (= Euglenomonada)
областей. Играя огромную роль в
формировании пищевых цепей и Эвгленовые водоросли — обыч­
осадконакоплении, диатомовые во­ ные обитатели небольших пресно­
доросли человеком непосредствен­ водных стоячих водоемов. Это в по­
но не используются и в медицине не давляющем большинстве однокле­
применяются. точные организмы, не имеющие
твердой клеточной стенки, иногда
выделяемые в особое царство (!).
Отдел бурые водоросли — Существуют окрашенные и бесцвет­
Phaeophycota (= Fucophycota) ные эвгленовые. Окрашенные ф ор­
мы содержат в хлоропластах хлоро­
Почти все представители этого
филлы а и Ь, а также каротиноиды.
отдела живут в морях как донные
Практического значения в хозяй­
или реже планктонные, точнее вто­
ственной деятельности человека эв­
рично планктонные организмы (род
гленовые не имеют.
саргассум). Бурые водоросли —
многоклеточные организмы, иногда
достигающие в длину несколько д е ­ Отдел зеленые водоросли —
сятков метров. Среди пигментов Chlorophycota
преобладает бурый каротиноид фу-
коксантин, маскирующий хлорофил­ Распространены зеленые водо­
лы а и с. В научной и традиционных росли по всему свету, но населяют
медицинах используют представи­ главным образом пресные водоемы.
телей рода ламинария (морская Зеленые водоросли — одноклеточ­
капуста). Перспективны виды рода ные и многоклеточные организмы,
фукус. Альгин и альгинаты (полиса­ достигающие нескольких десятков
хариды), извлекаемые из бурых во­ сантиметров в длину. Из ассимиля­
дорослей, применяют в фармацев­ ционных пигментов у них обнаруже­
тической промышленности. ны хлорофиллы а и Ь (такие же, как у
представителей царства растений!)
и каротиноиды. Это самый большой
Отдел желто-зеленые водоросли —
по количеству видов отдел водорос­
Xanthophycota (= Tribophycota)
лей. По приблизительным подсче­
Желто-зеленые водоросли рас­ там сюда входит около 17 ООО видов.
пространены по всему земному ша­ Из отдела зеленых водорослей ино­
ру. Встречаются они главным обра­ гда в качестве самостоятельного от­

33
дела выделяют отдел Raphido- Подавляющее большинство их мик­
p h yco ta . роскопически мало, и их тело состо­
Наиболее известна зеленая во­ ит из одной клетки. Простейшие, по
доросль хлорелла — источник бел­ крайней мере их часть, скорее всего
кового корма. близкородственны некоторым одно­
клеточным водорослям, в силу чего
их и объединяют вместе в царство
Отдел харовые водоросли — протоктист.
Charophycota
Наиболее известны среди про­
Относительно крупные водоросли стейших различные амебы, инфузо­
(около 300 видов), обитающие по рии и т. д.
преимуществу в пресных чистых во­ Многие простейшие вызывают
доемах, где они часто образуют за­ серьезные заболевания человека и
росли. Их внешний вид несколько на­ животных (малярия, всякого рода
поминает облик хвощей. Ассимили­ лихорадки, лямблиоз и т. д.).
рующие пигменты сходны с таковыми
зеленых водорослей, а именно — ЦАРСТВО ГРИБЫ -
хлорофиллы а и Ь и каротиноиды. FUNGI, MYCETALIA
Использование человеком харо-
вых водорослей незначительно, в Гетеротрофные организмы, тело
которых представляет мицелий (ча­
«местной» медицине иногда приме­
ще клеточный, реже неклеточный),
няют лечебные грязи, основанные на
образованный грибными нитями —
так называемом «харовом мергеле».
гифами. Клеточная стенка содержит
гетерополисахарид хитин. Запасное
питательное вещество гликоген.
ПРОТОКТИСТЫ-АНЕМАЛОИДЫ
Многим грибам свойствен дикари-
(ПРОТОКТИСТЫ-ГЕТЕРОТРОФЫ)
он, т. е. длительное существование в
одной клетке двух неслившихся
Эти протоктисты обычно гетеро-
ядер с разными физиологическими
трофны, нередко характеризуются
«знаками». Механизм питания аб­
голозойным механизмом питания
сорбционный. Споры и гаметы унду-
(путем заглатывания) и чаще всего
липодиев не имеют.
не имеют твердой клеточной стенки,
В мире существует, вероятно, не
но обычно протопласт по перифе­
менее 120 тыс. видов грибов. М но­
рии покрыт специальным уплотнен­
гие из них используются в различ­
ным слоем — пелликулой.
ных видах человеческой деятельно­
сти. Наряду с этим грибы, вероятно,
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ - самая «агрессивная» группа эукари­
PROTOZOA (= ARCHAECARYOTA) от и наносят существенный ущерб
в ходе их жизнедеятельности чело­
Большой таксон, в котором на­ веку и животным.
считывается не менее 30 тыс. видов. Чаще всего царство грибов раз­
Простейш ие распространены по деляют на несколько отделов: зиго-
всему земному шару и живут в са­ микоты, аскомикоты, базидиомикоты
мых различных средах: в океаничес­ и дейтеромикоты, или несовершен­
ких и пресных водоемах, почве, в ка­ ные грибы. К грибам относят и ли­
честве паразитов животных и т. д. шайники.

34
Отдел зигомикоты — Zygomycota Среди базидиомикот довольно
много опасных паразитных видов
В этот, сравнительно небольшой, (ржавчинные и головневые грибы),
отдел объединяются грибы, как пра­ сущ ественно снижающих урожай
вило, с неклеточным мицелием. Бес­ культурных растений. Некоторые
полое размножение осуществляется виды применяются в традиционной
спорами, половое — зигогамия, т. е. и научной медицинах (виды рода
слияние двух недифференцирован­ ганодерма; стерильная форма гри­
ных на гаметы клеток. Обитают преи­ ба из рода феллинус — «чага», и
мущественно в водной среде. Ряд др.). Во многих странах грибы-ба-
представителей формирует в корнях зидиомикоты широко используют­
растений эндогенную микоризу. ся в пищу.

Отдел аскомикоты, или сумгатые Отдел дейтеромикоты,


грибы — Ascomycota или несовершенные грибы —
Deuteromycota,
Более 30 ООО видов грибов, разно­ или Fungi imperfecti
образных по строению и образу жиз­
ни. К аскомикотам относятся боль­ Одна из крупнейших групп гри­
шинство дрожжей и крупные грибы бов (около 30 ООО видов). Размножа­
типа сморчков, строчков и трюфелей. ются эти грибы бесполым путем —
У многих аскомикот в результате по­ преимущественно конидиями. Чаще
лового процесса в конечном итоге всего при обнаружении полового
формируются сумки, или аски (отсю­ процесса у дейтеромикот они ока­
да название отдела), содержащие по зываются аскомикотами.
8 спор, называемых аскоспорами. Многие дейтеромикоты выделя­
Наибольшее значение для чело­ ют опасные токсины (например,
века имеют дрожжи. Наиболее изве­ опасный в силу своей канцероген-
стны, существующие только в куль­ ности афлатоксин).
туре, пекарские дрожжи. Большой Однако среди несовершенных
практический интерес для медици­ грибов довольно много видов, крайне
ны представляют виды рода споры­ необходимых в медицине. Так, виды
нья — Claviceps. родов пеницилл и аспергилл широко
используются в микробиологической
промышленности для биотехнологи­
Отдел базидиомикоты — ческого производства ряда органиче­
Basidiomycota ских кислот (например, лимонная),
витаминов и ферментов, а прежде
Большая группа грибов, к кото­
всего для получения антибиотика пе­
рой принадлежит примерно
нициллина.
30 ООО видов. Название отдела
произошло от названия репродук­
тивных структур — базидий, ф орми­ Отдел лишайники — Lichenes,
рующих базидиоспоры. К базидио- или Phycomycota
микотам относится большинство
шляпочных грибов, среди которых, Лишайники — исключительно
ряд ядовитых и даже смертельно симбиотические организмы, осн о ­
ядовитых видов. ву которых составляет мицелий

35
гриба. В организме лишайника с о ­ ПОДЦАРСТВО ПАРАЗОА - PARAZOA
существуют два компонента: гете­
ротрофный — гриб (микобионт) и Эта группа иногда выделяется в
автотрофный (ф икобионт), образу­ самостоятельное царство, близкое к
ющие единый симбиотический о р ­ таксону Protozoa (из царства
ганизм. Protoctista). Главнейшие организмы
Лихенологи (специалисты, и з­ подцарства — различные губки. Губ­
учающие лишайники) полагают, что ки выделяются в особый тип —
существует не менее 18 ООО видов Spongia, достаточно хорошо отлича­
лихенизированных аскомикот, обра­ ющийся от прочих представителей
зующих слоевище лишайников. царства животных. К губкам, как по­
Лишайники — уникальные орга­ лагают, близок тип хоанофлагел-
низмы, занимающ ие соверш енно лят — Choanoflagellata, всегда отно­
особое место в экономике природы. симый к подцарству Parazoa.
Гигантские заросли лишайников, по Губки — обычно колониальные
преимуществу из родов кладония — организмы, почти всегда имеют внут­
Cladonia, и цетрария — Cetraria, со ­ ренний скелет, служащий опорой
ставляют главнейший компонент всего тела и стенок многочисленных
экосистем тундры. каналов и полостей. Скелет может
Характерная особенность л и ­ быть известковым, кремниевым или
шайников — образование органиче­ роговым. Практически все предста­
ских соединений, называемых ли­ вители подцарства обитают в водной
шайниковыми кислотами. Эти с о ­ среде: соленых и пресных водоемах.
единения неизвестны у других групп Некоторые губки используются
организмов. для медицинских целей. В частнос­
Целый ряд лишайников исполь­ ти, это пресноводные губки из ро­
зуется в научной медицине и в на­ дов Spongilla, Ephydatia и других,
родных медицинах северных стран. фигурирующие под названием губ-
Их действие — бактерицидно в ши­ ки-бадяги. В качестве туалетной
роком смысле значения. губки в прошлом широко использо­
вались организмы, относящиеся к
видам: губка аптечная — Spongia
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ - ANIMALIA officinalis, и конская губка — Hip-
Обширная группа (не менее pospongia communis. Эти губки ис­
2 млн видов), объединяющая исклю­ пользуются с глубокой древности, в
чительно многоклеточные гетеро­ особенности у жителей С редизем­
трофные организмы, тело которых в номорья, для мытья тела. Известны
большинстве своем расчленено на и другие применения губок.
органы и ткани; питание голозойное
(путем заглатывания); клетки не
ПОДЦАРСТВО МЕТАЗОА - METAZOA
имеют, как правило, твердой стенки;
запасным питательным веществом Значительно более сложные ор­
является гликоген. ганизмы по сравнению с представи­
Известно много типов животных, телями предыдущего подцарства.
весьма различных по особенностям Имеют, как правило, хорошо разви­
своей морфологии и физиологии. тые внутренние органы. Большин­
В приводимой ниже системе указыва­ ство типов животных относятся
ются главнейшие типы этого царства. к этому подцарству.

36
Тип гребневики — Ctenophora используется как для защиты, так
и для нападения. Сила воздействия
Студенистые, обычно прозрач­ яда разных кишечнополостных на
ные организмы, нередко имеющие человека не одинакова: некоторые
щупальца. Гребневики исключитель­ из них совершенно безвредны, дру­
но морские, по преимуществу сво­ гие представляют серьезную опас­
бодноплавающие организмы. Тело ность.
гребневиков обычно округлой или Представители кишечнополост­
мешковидной формы. По поверхно­ ных довольно широко используются
сти тела гребневика в меридиональ­ человеком. Некоторые кораллы ис­
ном направлении проходят восемь пользуются для изготовления раз­
рядов гребных пластинок. В научной личных украшений, известковый
медицине гребневики не использу­ скелет так называемых мадрепоро-
ются. вых кораллов употребляют для об­
жига на известь. Многие животные
Тип кишегнополостные — этого типа используются в народной
Coelenterata и традиционных медицинах.

Представители этого типа наи­


Тип плоские герви — Plathelminthes
более известны по различного рода
медузам и кораллам, а также акти­ К плоским червям относятся сво-
ниям. бодноживущие формы, число кото­
Почти все кишечнополостные — рых достигает 13 ООО видов. Многие
морские животные. Свое название из них гермафродиты, некоторые
эти организмы получили в связи с раздельнополы. Для многих характе­
тем, что у них имеется всего одна рен сложный жизненный цикл. Среди
полость, называемая кишечной, или плоских червей много опасных пара­
гастральной. Большинство кишеч­ зитов человека и животных (лентецы,
нополостных образуют колонии. цепни, солитеры, эхинококки). Тело
Разнообразие внешнего вида этих плоских червей удлиненное, часто
животных зависит еще и от того, что уплощенное в спинно-брюшном на­
у кишечнополостных отдельная правлении; длина от 0,2 мм до 18 м.
особь имеет форму либо полипа с Покровы тела у свободноживущих
цилиндрическим телом, либо меду­ организмов образованы ресничным
зы. Полипы — малоподвижные или эпителием, у паразитических —
даже вообще прикрепленные живот­ безъядерным слоем погруженного
ные. Медузы — одиночные плаваю­ эпителия. Паразитические формы
щие, подвижные организмы. Их тело обычно имеют органы прикрепления
имеет форму зонтика со щупальца­ (присоски, крючки и т. п.).
ми по краям. Медицинского применения пло­
К этому типу относятся около ские черви не имеют.
9000 видов. Самые мелкие из них
едва достигаю т 1 мм, наиболее
Тип немательминты,
крупные имеют зонтик до 2 м в диа­
или первигнополостные герви —
метре. Большинство кишечнополо­
Nemathelminthes
стных имеют так называемые стре­
кательные клетки, содержащие ядо­ Тело этих червей нечленистое,
витую жидкость в капсулах, которая с плотной кутикулой. Насчитывается

37
примерно 18 ООО видов. Свободножи- пиявок в медицине (гирудотерапия)
вущие организмы обитают в морях, следует рассматривать как один из
пресных водах и почве всех матери­ примеров зоотерапии.
ков; многие немательминты — пара­
зиты животных, человека и растений. Тип форониды — Phoronoidea
Наиболее известны различные нема­
тоды, в частности ришта, острицы и Небольшая группа морских дон­
аскариды. Последние — одни из ных одиночных животных. Практиче­
обычнейших паразитов человека. ского значения для жизни и деятель­
В медицине немательминты не ности человека не имеют.
используются.
Тип мшанки — Bryozoa
Тип немертины — Nemertini
В основном мшанки неподвиж­
Малоизвестная группа (около ные сидячие колониальные живот­
1000 видов) преимущественно м ор­ ные, внешне похожие на мох (отсю­
ских, реже пресноводных, живот­ да и их название). Мшанки обитают
ных, питающихся главным образом преимущ ественно в морях, но
кольчатыми червями. Внешне напо­ встречаются и в пресных водах. Ко­
минают червей. лонии мшанок очень разнообразны
В медицине не используются. по форме и размерам, с твердым
роговидным или известковым ске­
летом; некоторые мягкие колонии
Тип колъгатые zepeu — Annelida
скелета не имеют.
К типу кольчатых червей относят Кое-где мшанки используются
примерно 8000 видов животных. Раз­ в народной медицине и на корм д о ­
меры кольчатых червей, или кольче­ машним животным.
цов, колеблются от долей миллимет­
ра до 2,5 м. Тело кольчецов состоит
Тип плегеногие — Brachiopoda
из колец, или сегментов. Число колец
может достигать несколько сотен, но Исключительно морские живот­
иногда лишь нескольких (7— 10). ные (всего около 300 видов), веду­
Обитают кольчецы в соленых и прес­ щие прикрепленный донный образ
ных водоемах, а также в почве. Неко­ жизни. Самая крупная современная
торые кольчецы способны к интен­ форма достигает лишь 8 см в длину.
сивному свечению. С одной стороны эти организмы
Отдельные классы, включаемые прикрыты раковиной. Современные
в этот тип, нередко выделяются в ка­ формы не имеют большого практи­
честве самостоятельных типов. ческого применения, лишь кое-где
В тропиках крупные кольчецы их мясо употребляется в пищу.
используются в пищу. Ряд кольчецов
разводят в закрытых водоемах для
Тип моллюски, мягкотелые
развития кормовой базы. Дождевые Mollusca
черви, относящиеся к кольчецам,
активно разрыхляют почву. Этот тип насчитывает около
Для медицины особенно важны 130 тысяч видов.
пиявки, также относящиеся к типу Тело состоит из несегментиро-
кольчатых червей. Использование ванного туловища, головы и ноги;

38
со спинной стороны часто покрыто ряд биологически активных ве­
раковиной, но у ряда видов она не­ ществ, которые в настоящее время
доразвита или отсутствует. Голова активно изучаются.
имеет рот, щупальца и часто глаза, Весьма широко используются
но иногда частично или полностью в народной и традиционной медици­
редуцирована. Туловище окружено нах, некоторые виды «проникли»
кожной складкой-мантией. Р а с ­ в научную медицину и БАДы.
пространены моллюски по всему
земному шару. Большинство о би ­ Тип погонофоры — Pogonophora
тает в морях, особенно в прибреж­
ной зоне тропических морей. На Небольшая, очень изолирован­
суше встречаю тся от тундры до ная группа морских животных, оби­
тропиков. тающая на дне на больших глубинах
Наиболее известны устрицы, (от 3 до 10 км). Тело их нитевидное,
мидии, морские гребешки, кальма­ длиной от нескольких сантиметров
ры, улитки, тридакны и др. Многие до 1,5 м, заключено в длинную хи­
моллюски — объекты традиционно­ тиновую трубку, открытую с обоих
го промысла. Широко используются концов.
в пищу, раковины применяются как В медицине не используются.
украшения и в декоративно-при­
кладном искусстве. Некоторые дают
Тип полухордовые — Hemichordata
стойкую природную краску.
Широко используются в народ­ Небольшие беспозвоночные жи­
ных и традиционных медицинах, ряд вотные, живущие на морском дне.
видов входит в состав БАДов. В медицине не используются.

Тип иглокожие — Echinodermata Тип обологники, или туникаты,


Tunicata
Морские беспозвоночные, живу­
щие от поверхностных слоев воды Тело этих необычных животных
до придонных участков самых глубо­ длиной от 0,3 см до 30 м (например,
ководных впадин. Около 6000 с о ­ колонии так называемых огнетелок),
временных видов. Размеры ныне заключено в выделяемую наружным
живущих организмов от нескольких эпителием оболочку — тунику (от­
миллиметров до 1 м (редко более). сюда название типа), или мантию
Ф орма тела разнообразная: звезд­ студенистой или хрящеватой конси­
чатая, шаровидная, сердцевидная, стенции. Оболочники (около 1500 ви­
червеобразная или напоминающая дов) — исклю чительно м орски е
цветок. Среди них много хищных жи­ животные, ведущие частично при­
вотных. Все иглокожие обладают крепленный, частично свободнопла­
формирующимся в коже известко­ вающий пелагический образ жизни.
вым скелетом,часто с многочислен­ Они могут быть либо одиночными,
ными наружными придатками. Наи­ либо образуют колонии, возникаю­
более известны: морские звезды, щие в результате почкования б е с ­
морские ежи, голотурии, трепанги, полых одиночных особей. Наиболее
морские лилии. Многие иглоко­ известны среди оболочников: асци-
жие — объект промысла, нередко дии, огнетелки, сальпы и некото­
используемый в пищу. Содержат рые другие группы. Оболочники

39
активно изучаются в качестве воз­ представителей типа в зоотерапии.
можных источников биологически Извлечения из некоторых членис­
активных веществ. тоногих используются в качестве
Некоторые виды применяются в компонентов для определения пи-
народной и традиционных медицинах. рогенности воды, применяемой для
изготовления инъекционных р а с ­
Тип гленистоногие — Arthropoda творов.

Членистоногие — крупнейший
тип животного мира (свыше 1,5 млн Тип онихофоры — Onychophora
видов). Водные и наземные формы
Небольшая группа животных,
имею т всесветное распростране­
считающаяся близкой к членистоно­
ние. Тип делится на три подтипа,
гим. Обитают почти исключительно
представители которых обитают в
в тропиках и субтропиках, медицин­
настоящее время. Это жабродыша­
ского значения не имеют.
щие, хелицеровые и трахейные.
Размеры членистоногих варьи­
руют от миллиметра до 1 м или не­ Тип хордовые — Chordata
сколько более. Покровы тела пред­
ставлены у многих групп хитиновой Хордовые — наиболее специа­
кутикулой, которая часто укреплена лизированный тип животных, к кото­
отложениями солей углекислой из­ рому принадлежит и человек. Пола­
вести и лежащим под ней слоем ги- гают, что хордовые включают около
подермального эпителия. 43 тыс. современных видов, распро­
Членистоногие — гетерономно страненных всесветно и почти во
расчлененные животные, причем всех приемлемых для жизни средах.
группы сходных элементов образуют Главнейшая общая черта организа­
три отдела: голову, грудь и брюшко. ции — хорда, или спинная струна,
Среди членистоногих наиболее играющая роль внутреннего осевого
известны: подтип жабродышащие — скелета.
ракообразные (раки, креветки, кра­ Тип подразделяют на 2 подтипа:
бы, омары, дафнии и т. д.); подтип бесчерепные и позвоночные, или
хелицеровые (разнообразные пау­ черепные.
ки, клещи, мечехвосты, скорпионы и К подтипу бесчерепных —
пр.); подтип трахейные, или трахей- Acrania — относятся несколько д е ­
нодышащие (класс многоножки: сятков видов мелких бесчерепных
сколопендры, многоножки, мокри­ животных — ланцетников, обитаю­
цы, кивсяки и др.; класс насекомые: щих, главным образом, в теплых во­
стрекозы, тараканы, муравьи, кло­ дах тропических и субтропических
пы, вши, жуки, мухи, бабочки, пчелы морей. Медицинского значения лан­
и многие другие). цетники не имеют.
Существует огромное число ра­ Подтип позвоночные, или череп­
бот, касающихся ядов животных этой ные, — Vertebrata, или Craniata.
группы, их токсикологии, возможно­ К этому подтипу относятся высшие
сти использовать первичные и вто­ хордовые, у которых хорда замести­
ричные метаболиты в научной меди­ лась в процессе эволюции позво­
цине. Много публикаций касательно ночником и развитым черепом, во­
применения живых и умерщвленных оруженным, как правило, челюстя­

40
ми. Появляются парные конечности К хрящевым рыбам относятся
и их пояса. Тело позвоночных разде­ разнообразные акулы и скаты. В м е­
ляется на голову, туловище (с конеч­ дицине используется акулий жир,
ностями, служащими для передви­ добываемый, главным образом, из
жения) и хвост. Размеры тела позво­ печени. Различные части хрящевых
ночных, как правило, крупнее, чем рыб широко используются в народ­
у беспозвоночных животных. ной и традиционных медицинах.
Подтип включает большое число К костным, точнее костистым,
общеизвестных таксонов разного рыбам относятся практически все
ранга, которые будут очень кратко известные нам рыбы, что избавляет
охарактеризованы, но при этом бу­ от необходимости их перечисления.
дут названы наиболее важные их Наибольшую ценность представля­
представители. ет как подкожный жир, так и жир вну­
тренних органов рыб. Особую роль в
Н ад к л асс б ес ч е л ю стн ы е — A g n a th a медицине этот жир играет благода­
ря обилию в нем полиненасыщен-
Тело у бесчелюстных вытянутое, ных жирных кислот, обладающих
червеобразное, менее расчленен­ важным биологическим действием
ное, чем у других черепных, на голо­ на организм человека. Химии и фар­
ву, туловище и хвост, челюстей нет, макологии рыбьего жира посвящено
рот круглый, способный присасы­ большое количество публикаций.
ваться к разным субстратам. Длина
тела от нескольких десятков санти­ К ласс зем н о во д н ы е,
метров до 1 м. и л и а м ф и б и и , — A m p h ib ia
Наиболее известные бесчелюст­
ные — миноги и миксины. Обе эти Современные земноводные при­
группы широко изучаются, но пока надлежат к трем отрядам: хвоста­
используются лишь в народной и тра­ тые, безногие и бесхвостые. Общее
диционных медицинах. число амфибий приближается к
2500 видам. Тело взрослых амф и­
бий состоит в большинстве своем из
Н ад к л а сс р ы б ы — P isces
головы, туловища и двух пар ног.
Надкласс рыбы, включающий Хвост у многих животных этого клас­
около 20 тыс. видов, подразделяет­ са редуцирован. Обычная длина те ­
ся на два класса: хрящевые рыбы и ла амфибий достигает нескольких
костные рыбы. Последние делятся сантиметров, но некоторые значи­
на собственно костных рыб и кости­ тельно крупнее. Кожа богата желе­
стых рыб (99 % общего числа видов зами, выделения которых усилива­
класса). ют защиту от высыхания. Жизнь
Рыбы обитают только в воде, как земноводных почти всегда связана с
в пресноводных, так и соленых во­ неглубокими пресными водоемами.
доемах, и распространены по всему К хвостатым амфибиям относят­
земному шару. Движение осуществ­ ся известные многим саламандры и
ляется с помощью плавников. В ко­ тритоны. Об их применении в меди­
же возникают защитные образова­ цине известно немного.
ния — чешуи. Хорошо развиты орга­ Отряд бесхвостых амфибий
ны боковой линии. Дыхание о су­ представлен разнообразными вида­
ществляется жабрами. ми лягушек, жаб, квакш, жерлянок

41
и т. д. Ряд представителей имеет тающих, и постоянна. Активно ядови­
ядовитые околоушные и кожные же­ тых птиц нет. Считается, что на зем ­
лезы. Этот яд используется нередко ном шаре обитает около 8600 видов
как стрельный и исследуется во птиц, распределяемых в 34 отряда.
многих лабораториях с целью воз­ Практически любой интересующийся
можного применения в медицине. знает несколько десятков видов
В народной зоотерапии ряда тропи­ птиц, что избавляет нас от необходи­
ческих стран амфибии занимают су­ мости перечислять их.
щественное место. В медицине птицы и продукты их
жизнедеятельности используются
К ласс пресм ы каю щ иеся, относительно немного. Чаще речь
и л и р е п т и л и и , — R e p tilia идет о народной и традиционных
медицинах. Мясо многих птиц счи­
Кожные покровы рептилий орого-
тается диетическим продуктом.
вевают, вследствие чего образуются
щитки, чешуи и когти. Для воды и га­
зов кожа рептилий непроницаема и в К ласс м лекопит аю щ ие, или звери,
М а т /m iliit, и л и T h e r ia
связи с этим почти лишена желез.
Температура тела непостоянна. Млекопитающие, как и птицы, —
Туловище пресмыкающихся ча­ животные с постоянной температу­
ще удлиненное, гибкое, исключая рой тела. Тело млекопитающих с о ­
черепах. Ноги у многих ящериц, кро­ стоит из головы, туловища и двух
кодилов и т. д. сильно развиты, но у пар конечностей (у китообразных и
всех змей полностью редуцирова­ сиреновых задняя пара ног редуци­
ны. Величина тела значительно рована) и хвоста (у ряда видов он от­
больше, чем у амфибий, а некото­ сутствует). Кожа несет роговые об ­
рые виды достигают огромных раз­ разования: волосы, ногти и т. д.
меров (крокодилы, некоторые виды В подкожной клетчатке откладыва­
змей). Ряд рептилий ядовиты. ется жир. Волосяной покров играет
Полагают, что в мировой фауне термоизолирующую роль. Кожные
насчитывается около 6600 видов железы многочисленные и разделя­
рептилий: черепах — 230, крокоди­ ются на сальные, потовые, пахучие
лов — 22, ящериц — около 3900, и млечные.
змей — около 2500 видов. Млекопитающие — высший
В медицине довольно широко класс позвоночных и всего царства
используются яды змей; мясо чере­ животных. Все системы их органов,
пах, ящериц и крокодилов применя­ в особенности нервная система, д о ­
ют в народной и традиционных зоо­
стигли наибольшего совершенства.
терапиях.
Огромное практическое значе­
ние этих животных общеизвестно,
К ласс пт ицы — A ves
одомашненные их виды принадле­
Тело птиц состоит из округлой жат наиболее важным объектам д е ­
головы, туловища, начинающегося ятельности работников зоотехнии
очень подвижной шеей, передних и ветеринарии.
конечностей, превращенных в кры­ Класс млекопитающих делится
лья, и хорошо развитых ног. Тело по­ на 2 подкласса: клоачные и живоро­
крыто перьями. У птиц температура дящие млекопитающие, или настоя­
тела в среднем выше, чем у млекопи­ щие звери.

42
Общее число живущих видов д о ­ Отдел псилотовидные —
стигает 4000, они подразделяются Psilotophyta
на 19 современных отрядов. Актив­
но ядовитых млекопитающих очень Несколько тропических и отчасти
мало. субтропических травянистых видов,
Млекопитающие довольно ши­ объединенных в 2 рода. Используют­
роко применяются в зоотерапии на­ ся как декоративные растения.
родной и традиционных медицин.
В научной медицине используются
Отдел хвощевидные —
различные органопрепараты. Equisetophyta

Обширная в прошлом группа


ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - PLANTAE,
ИЛИ VEGETABILIA в настоящее время представлена
одним—двумя родами с 25 видами.
Автотрофы питаются за счет аэ­ Все хвощи имеют характерные
робного фотосинтеза. Тело расчле­ членистые стебли и ветви и редуци­
нено на органы и ткани. Имеется рованные до черных, бурых или жел­
плотная клеточная стенка, в основе товатых пленок мутовчатые сросшие­
которой целлюлоза и гемицеллюло­ ся листья.
зы. Характерно строгое чередование Почти все представители отдела
гаплоидного и диплоидного организ­ злостные, трудно искоренимые сор ­
мов (чередование поколений). Пре­ няки на переувлажненных землях.
обладает (исключая моховидные) Молодые вегетативные побеги хво­
диплоидное спорофитное поколение. ща полевого применяются в меди­
Всегда имеется зародышевая стадия. цине как мочегонное средство, но
В царстве принято выделять в целом значение хвощей невелико.
9 отделов, представители 7 сущест­
вуют и в настоящее время. Это отде­
Отдел плауновидные —
лы: моховидные, псилотовидные,
Lycopodiophyta
плауновидные, хвощевидные, папо­
ротниковидные, голосеменные и по­ Около 1000 видов распростра­
крытосеменные. нены по всему земному шару. Из
них — декоративные растения.
Споры некоторых плаунов ранее
Отдел моховидные — Bryophyta
использовались в медицине; изве­
стно их применение в пиротехнике и
Около 25 тыс. видов, подразде­
металлургии. В России трава баран-
ляемых на 3 класса — печеночные,
ца (один из представителей плауно­
антоцеротовые и листостебельные
видных) иногда используется для
мхи. Некоторые печеночники в про­
шлом использовались в народных лечения алкоголизма.
медицинах ряда стран при заболе­
ваниях печени. Сфагновые мхи об­ Отдел папоротниковидные,
ладают очевидным бактерицидным или папоротники, — Polypodiophyta
действием и в военные годы исполь­
зовались в качестве перевязочного Полагают, что в настоящее время
материала. Ряд видов — важнейшие насчитывается свыше 10 тыс. видов
торфообразователи. папоротников, из которых на терри­

43
тории бывшего С С С Р встречается Ginkgo biloba. Священное дерево
около 120 видов. Целый ряд папорот­ буддистов в Китае и Японии, культи­
ников используется человеком, а вируемое близ храмов. Семена
именно: в медицине (глистогонные, гинкго съедобны. В последние 3 д е ­
кровоостанавливающие средства); сятилетия семена и листья стали ак­
как пищевые растения, преимущест­ тивно использоваться в научной м е ­
венно у жителей тропиков и стран Во­ дицине и БАД ах.
стока; много декоративных видов;
стволы некоторых древовидных папо­ Класс гнетовые — Gnetopsida
ротников — хороший субстрат для
Три изолированных друг от друга
культивирования эпифитов.
порядка — гнетовые, вельвичиевые
и эфедровые. Представители двух
Отдел голосеменные — Pinophyta, первых порядков в медицине прак­
или Gymnospermae тически не используются.

Современные представители го­ П о р я д о к г н е т о в ы е — Gne t a l e s


лосеменных, а их известно около Один род гнетум — Gnetum, с о ­
900 (новые данные!) видов, распре­ держащий около 30 видов. Это круп­
деляются по 4 классам: саговнико­ ные древесные лианы, обитающие в
вые, или цикадовые, гинкговые, гне- тропических лесах. Семена и моло­
товые и хвойные. дые листья иногда используются в
пищу. Применения в научной меди­
Класс саговниковые, цине не имеют.
или цикадовые — Cycadopsida
Порядок вельвичиевые —
Около 300 видов, по преимущес­ We l wi t s c h i a l e s
тву тропических и отчасти субтропи­
К порядку относится лишь один
ческих растений, внешне несколько
поразительный по своему облику
напоминающих пальмы (покрытосе­
вид — вельвичия удивительная (Wel-
менные!).
witschia mirabilis), обитающий в ка­
Почти все виды саговников
менистых пустынях Юго-Западной
очень декоративны и пользуются
Африки.
широкой популярностью у садово­
дов всех стран. Сердцевина ряда Порядок эфедровые — Ephedrales
саговниковых содержит значитель­
Сильно ветвящиеся вечнозеле­
ные количества крахмала, который в
ные кустарники и кустарничнки с
прошлом использовался для полу­
сильно редуцированными пленча­
чения пищевого продукта саго
тыми или чешуйчатыми листьями и
(позднее саго стали изготовлять из
зелеными ф отосинтезирую щ им и
более деш евого картофельного
побегами. Известно порядка 40 ви­
крахмала). Немногие виды исполь­
дов, произрастающих в засушливых
зуются в народной медицине ряда
областях Евразии и Америки, и весь­
стран.
ма обычных — в горных и предгорных
областях Центральной Азии.
Класс гин кг овы е — Ginkgoopsida
Ряд видов эфедры служит источ­
Единственный современный ником сырья для получения алкало­
представитель класса — реликтовое ида эфедрина, довольно широко ис­
растение гинкго двулопастное — пользуемого в научной медицине.

44
Фруктификации (аналоги плодов у не менее 250 тыс. видов, объединя­
голосеменных) отдельных видов емых в 2 класса (однодольные и дву­
эфедры имеют некоторое пищевое дольные) и 14 подклассов.
значение. Судьба человечества во многом
связана и определяется покрытосе­
Класс хвойные — Pinopsida менными. Это наша среда обитания,
это наша пища, это наши лекарства.
Наряду с покрытосеменными
Это, в конечном итоге, наша жизнь,
хвойные принадлежат к числу наибо­
ибо исчезни растения, и прежде
лее известных и наиболее хозяй­
всего цветковые растения, — гор­
ственно значимых в жизни человека
дый венец природы с его амбициями,
растений. Полагают, что в настоящее
культурой, политикой, научно-техни­
время на Земле обитает не менее
ческим прогрессом тихо уйдет с аре­
560 видов представителей класса.
ны жизни за считанные месяцы.
Многие хвойные, по преимуществу в
Подавляющее большинство ле­
северном полушарии, играют значи­
карственных растений — покрыто­
тельную роль в создании раститель­
семенные. О них основная часть
ного покрова земного шара.
этой книги.
Часть видов — источники превос­
Каждая из основных групп орга­
ходной древесины, использующейся
низмов является предметом изуче­
в самых разнообразных целях; ряд
ния самостоятельной науки или не­
хвойных декоративен; в технике и м е­
скольких наук (табл. 3). В частности,
дицине используются смола и про­
прокариоты изучает бактериология,
чие продукты жизнедеятельности
микробиология, интересующаяся
растений; некоторые имеют пище­
всеми микроскопическими организ­
вую ценность (вспомните так называ­
мами, и отчасти (цианобактерии)
емые «кедровые орешки»).
альгология, раздел биологии (или
ботаники), исследующий водоросли.
Отдел покрытосеменные, Протистология исследует про-
или цветковые, — Magnoliophyta, токтисты. Одновременно в связи со
или Angiospermae сборностью этой группы ею занима­
ются микологи (специалисты по из­
Покрытосеменные включают учению грибов) и альгологи (специ­
165 порядков, 540 семейств, около алисты по изучению водорослей),
13 тыс. родов и, по-видимому, ибо именно к протоктистам ныне

Таблица 3
Главнейшие группы (таксоны) организмов и науки, их изучающие

Группа организмов Основная наука

Вирусы Вирусология
Прокариоты Бактериология, микробиология, отчасти альгология
Эукариоты
1. Протоктисты Протистология, микробиология, альгология, микология и зоология
2. Грибы Микология, микробиология
3. Животные Зоология и протистология
4. Растения Ботаника

45
принято относить эукариотические ни к другим, а должны быть отделе­
водоросли. Грибы исследуют мико­ ны в различные самостоятельные
логи, а микроскопические их ф ор­ царства. Поэтому в этой книге они
мы — микробиологи. рассматриваются скорее как дань
Ботаника изучает царство расте­ традиции.
ний. Наконец, зоология занимается Крупнейший раздел ботаники —
животными организмами. систематика растений. Систематика
изучает их номенклатуру, классифи­
кацию и филогению, т. е. родство
Ботаника, ее разделы
таксонов. Это одна из старейших и,
Человек рано осознал свою за­ может быть, старейшая по времени
висимость от растительного мира, возникновения ботаническая д и с ­
поэтому зачатки практических зна­ циплина. М орф ология исследует
ний о растениях восходят к древней­ особенности и закономерности
шим этапам развития человеческих внешнего строения растений. О с­
цивилизаций. Первые датируемые новные успехи в этой области зна­
сведения о растениях содержатся в ний были достигнуты преимущест­
клинописных табличках Древнего венно в XIX и XX вв. Исследование
Востока. Основы ботаники как науки внутренней структуры растений —
заложили древние греки. Д р е в н е ­ задача анатомии, которая зароди­
греческий философ и естествоиспы­ лась в середине XVII в. после изо­
татель Теофраст (ок. 370— ок. 285 гг. бретения микроскопа, но, как и в
до н. э.) назван К. Линнеем «отцом морфологии, главнейшие открытия
ботаники». После общего упадка ес­ в этой области знаний были также
тествознания в средние века ботани­ сделаны в XIX и XX вв. Эмбриоло­
ка начинает интенсивно развиваться гия — ботаническая дисциплина, из­
с XVI в. В XVIII—XIX вв. происходит ин­ учающая закономерности образова­
тенсивная дифференциация ее на ния и развития различных структур,
отдельные дисциплины, и к первой обеспечивающих половое размно­
половине XX в. складывается ком­ жение растений. Основы эмбриоло­
плекс наук о растениях. гии заложены во второй половине
Ботаника — наука о растениях, XVIII в., но фундаментальные откры­
их строении, биологии, экологии, тия здесь были сделаны к началу
распространении, эволюции и клас­ XX в. Физиология тесно связана с
сификации. По традиции иногда к морфологией и биохимией расте­
объектам изучения ботаники отно­ ний. Начало физиологии было поло­
сят грибы и часть прокариот (сине- жено опытами по питанию растений,
зеленые водоросли, т. е. цианобак­ осуществленными во второй поло­
терии). Следует отметить, что суще­ вине XVIII в. Ныне это активно разви­
ствует ряд организмов (около 30 тыс. вающаяся наука, занимающаяся из­
видов), которые ботаниками клас­ учением совершающихся в растениях
сифицируются как растения, а зо о ­ процессов: фотосинтеза, транспор­
логами — в качестве животных. Эти та веществ, водного обмена, роста,
группы низших прокариот Паттер­ развития и т. д. География растений
сон (1986) очень метко назвал дву­ (нередко рассматриваемая как
царственными, но,исходя из совре­ часть биогеографии) зародилась в
менных представлений, они не м о ­ начале XIX в. Она занимается изуче­
гут, очевидно, относиться ни к тем, нием закономерностей формирова­

46
ния растительного покрова, распро­ и растения, в жизни Земли состоит
странения типов растительности и в том, что без них было бы невоз­
отдельных таксонов растений. Из можно сущ ествование животных
ботанической географии к концу и человека. Только содержащие хло­
XIX в. выделилась геоботаника — на­ рофилл и способные к фотосинтезу
ука, исследующая распространение фототрофы в состоянии аккумули­
растительных сообществ и их осо­ ровать энергию Солнца, создавая
бенности. Экология растений выяс­ органические вещества из неорга­
няет взаимоотношения растений со нических. Будучи, таким образом,
средой и с другими организмами. первичными продуцентами органи­
Она возникла в середине XIX в. и за­ ческих соединений, фототрофы яв­
тем стала основой общей экологии, ляются определяю щ им звеном в
в настоящее время это одна из важ­ сложных цепях питания всех других
нейших отраслей знаний о природе. существ, населяющих Землю. Боль­
Помимо фундаментальных бота­ шинство гетеротрофов современно­
нических дисциплин, выделяют ряд го мира просто прекратило бы свое
прикладных наук, также относимых к существование в достаточно крат­
ботанике. Главнейшей из них счита­ кое время в случае исчезновения
ется ботаническое ресурсоведение, фототрофов.
или экономическая ботаника, этно­ Следует также иметь в виду, что
ботаника (термины западноевро­ фототрофы в процессе аэробного
пейских ботаников). В этих науках ф отосинтеза извлекают из а тм о ­
рассматриваются все аспекты ис­ сферы диоксид углерода (углекис­
пользования растений человеком. лый газ) и выделяют кислород, под­
В зависимости от объектов и м е ­ держивая тем самым ее постоянный
тодов их изучения, а также практи­ состав.
ческих потребностей выделяют ряд Благодаря фотосинтезу и непре­
других узких ботанических дисцип­ рывно действующим круговоротам
лин. В пределах морфологии расте­ биогенных элементов создается ус­
ний выделяют карпологию — раздел тойчивость всей биосферы Земли и
знаний о плодах, в анатомии — па­ обеспечивается ее нормальное
линологию, изучающую строение функционирование. Произрастая в
пыльцы. Предметом исследования неодинаковых условиях, растения —
палеоботаники являются ископае­ эти главнейшие фототрофы совре­
мые растения. У палеоботаники менного живого мира — формируют
свои методы изучения, близкие к разнообразные биогеоценозы,
методам палеонтологии (науки о обусловливающие разнообразие
любых ископаемых организмах). ландшафтов и экологических усло­
Альгология изучает водоросли, вий для других организмов. При не­
бриология — мхи, птеридология — посредственном участии растений
папоротники и т. д. Дендрология ис­ формируется почва, а в прошлом
следует разнообразные аспекты именно растения были основой об­
жизни деревьев и кустарников. разования бурого и каменного уг­
лей.
Глубокие нарушения раститель­
Автотрофы и биосфера
ного покрова Земли неизбежно вле­
Особая роль автотрофов (точ­ кут за собой разнообразные и под­
нее, фототрофов), куда относятся час необратимые изменения био­

47
сферы и могут в будущем оказаться товлении строительных и иных кон­
гибельными для человека как биоло­ струкций, мебели, а также в произ­
гического вида. водстве бумаги. Сухая перегонка
древесины позволяет получить зна­
чительное количество важных орга­
Растения и человек
нических веществ, широко употреб­
Существует пять основных сфер, ляемых в промышленности и в быту.
где прямо или косвенно использу­ Во многих странах древесина —
ются растения: 1) в качестве продук­ один из основных видов топлива.
тов питания для человека и корма Несмотря на широкое распро­
для животных; 2) как источник сырья странение синтетических волокон,
для промышленности и хозяйствен­ растительные волокна, получаемые
ной деятельности человека; 3) как из хлопчатника (морфологически
лекарственные средства и сырье это волоски, трихомы), льна, коноп­
для получения медицинских препа­ ли и джута (это лубяные волокна),
ратов; 4) в декоративном озелене­ сохранили большое значение при
нии и 5) в охране и улучшении среды производстве многих изделий.
обитания. Для лечебных целей растения
Пищевое значение растений об­ применяют очень давно. В народных
щеизвестно. В качестве продуктов и традиционных медицинах они с о ­
питания человека и кормов для жи­ ставляют основную массу лекар­
вотных, как правило, используются ственных средств. В научной меди­
части, содержащие запасные пита­ цине России примерно треть препа­
тельные вещества или сами эти ве­ ратов, применяемых для лечения,
щества, извлеченные тем или иным получают из растений. Считается,
способом. Потребность в углеводах что с лечебными целями народы м и­
в основном удовлетворяется за счет ра используют не менее 21 ООО ви­
крахмало- и сахаросодержащ их дов растений и грибов.
растений. Роль источников расти­ Не менее 1500 видов растений
тельного белка в рационе человека и разводят с декоративными целями:
животных выполняют в основном либо из-за красивых цветков, либо
некоторые растения из семейства из-за эффектной зелени.
бобовых. Плоды и семена многих Существование и нормальное
видов используют для получения функционирование всех экологиче­
растительных масел. Большинство ских систем биосферы, частью кото­
витаминов и микроэлементов также рой является и человек, целиком оп­
поступает вместе со свежей расти­ ределяется растениями.
тельной пищей. Существенную роль
в питании людей играют пряности
Растения, растительные
и растения, содержащие кофеин, —
ресурсы и человеческие
чай и кофе.
цивилизации
Техническое использование рас­
тений и продуктов, произведенных Растения, уже используемые че­
из них, осуществляется по несколь­ ловеком или которые могут быть
ким основным направлениям. Наи­ использованы им в будущем, состав­
более широко применяются древе­ ляют растительные ресурсы. Расти­
сина и волокнистые части растений. тельные ресурсы относятся к катего­
Древесина используется при изго­ рии восполняемых (при правильной

48
эксплуатации) в противоположность, к покрытосеменным. К середине XX в.
например, невосполняемым мине­ культивируемые растения занимали
ральным ресурсам. Чаще всего рас­ 1,5 млрд га, т. е. около 10 % всей по­
тительные ресурсы делят на ресурсы верхности суши земного шара.
природной флоры (сюда относятся Наращивание ресурсов культур­
все дикорастущие виды) и ресурсы ных растений возможно в весьма
культивируемых растений. По объему широких пределах как за счет увели­
и значимости в жизни человечества чения площадей их возделывания,
они существенно различаются. так и за счет улучшения агротехники
Природные ресурсы флоры ог­ и выведения высокопродуктивных
раничены и, по подсчетам специа­ сортов. Считается, что полная моби­
листов, в их первоначальном объ­ лизация восполняемых ресурсов,
еме могли бы обеспечить питанием включая растительные, может обес­
лишь около 10 млн человек. Оптими­ печить существование на Земле не
зация1 этой части растительных ре­ менее 6 млрд человек.
сурсов возможна в сравнительно ог­
раниченных пределах. Наиболее
Центры происхождения
широко дикорастущие растения ис­
культурных растений
пользуются в качестве источников
технического сырья, в хозяйствен­ Переходящие к земледелию
ной деятельности человека, а также племена часто независимо друг от
как лекарственные средства. друга вводили в культуру растения
Интродукция, введение расте­ окружающей их дикой флоры. Мож­
ний в культуру и формирование та­ но выделить ряд основных центров
ким образом дополнительных (или (очагов) древнейшего земледелия,
восполняющих природные) расти­ называемых еще центрами проис­
тельных ресурсов связано со ста­ хождения культурных растений. Уче­
новлением древнейших человечес­ ние о центрах происхождения куль­
ких цивилизаций. Существование турных растений впервые было раз­
этих цивилизаций могло обеспечи­ работано Н. И. Вавиловым2. Согласно
ваться только определенным «ас­ его представлениям, существовало
сортиментом» окультуренных расте­ восемь таких центров. В настоящее
ний, дающих необходимое количес­ время выделяют десять-двенадцать
тво растительных белков, жиров и центров происхождения культурных
углеводов. Жизнь современного че­ растений (рис. 4). Эти центры явля­
ловека и современная цивилизация ются древними макроареалами тех
невозможны без широчайшего ис­ или иных культурных растений, а ча­
пользования культивируемых расте­ стично и их диких сородичей. Внутри
ний. Почти все культивируемые рас­ них выделяют локальные центры
тения, число которых достигает сей­ (микроцентры) возникновения о т­
час примерно 2000 видов, относятся дельных культур.

1 Оптимизация — это повышение продуктивности естественных популяций с помощью


биотехнических мероприятий (внесение удобрений, расчистка, осветление и т. д.).
2 Вавилов Николай Иванович (1887— 1943) — выдающийся ботаники генетик, основоположник
современного учения о биологических основах селекции и учения о центрах происхождения
культурных растений. Мужественно защищал генетику в борьбе с «учением» Т. Д. Лысенко.
Погиб в сталинской тюрьме в Саратове.

49
У европеоидных народов с при­ пшеницы однозернянки и двузер­
мыкающей к ним цивилизацией коп­ нянки, твердой пшеницы, ржи, яч­
тов и эфиопов отмечены три центра меня, груши, миндаля, айвы, сли ­
древнего земледелия: средиземно­ вы, вишни.
морский (7), переднеазиатский (2), Среднеазиатский очаг охваты­
эфиопский (4). вает бассейны рек Сырдарьи, Аму­
Монголоиды имели два очага — дарьи и индийское Пятиречье (фор­
среднеазиатский (3) и китайский (5). мирующее реку Инд). Он является
У народов юго-востока и юга родиной мягкой пшеницы, гороха,
Азии земледелие развивалось ав­ чечевицы, нута, лука, чеснока, воз­
тохтонно (т. е. независимо) в двух можно, конопли, сарептской горчи­
очагах: индийском (6) и индо-ма- цы, абрикоса, яблони.
лайском (7). Эфиопский очаг расположен на
У коренных народов американ­ территории Эфиопии и Сомали. Это
ского континента возникли мексикан­ родина сорго, кунжута, клещевины,
ский (8) и перуанский (9) центры. кофейного дерева, некоторых форм
Негроидные народы тропической Аф­ овса, финиковой пальмы.
рики имели один основной очаг зем ­ Китайский очаг располагается
леделия — западно-суданский (70). в умеренной климатической зоне
Средиземноморский очаг объ­ бассейна реки Хуанхэ. Здесь сф ор­
единяет области Европы, Африки и мировались культуры проса, китай­
Азии, прилегающие к Средиземно­ ского сорго (гаоляна), чумизы, гре­
му морю. Это родина важнейших чихи, сои, ряда листопадных плодо­
сортов овса, льна, мака, белой гор­ вых деревьев, таких как хурма, ки­
чицы, маслины, рожкового дерева, тайские сорта сливы и вишни.
винограда, капусты, моркови, свек­ Индийский очаг находится на
лы, спаржи, редьки. п-ве Индостан. Основными культу­
Переднеазиатский очаг рас­ рами древнего земледелия этого
положен в Малой Азии, Закавказье очага были тропические виды, часть
(Армения), Иране. Это родина которых затем продвинулась в стра­

Рис. 4. Центры происхождения культурных растений:


1 — средиземноморский; 2 —переднеазиатский; 3 — среднеазиатский; 4 — эфиопский; 5 —китайский;
6 — индийский; 7 — индо-малезийский; 8 — мексиканский; 9 — перуанский; 10 — западно­
суданский

50
ны умеренного климата. Индийский браться. Прежде всего он должен
очаг — родина риса, азиатских ф а­ уметь узнавать и характеризовать
солей (маша), азиатских хлопчатни­ растения, что делает строго необхо­
ков, манго, культурных форм огурца димым хорошее знание их морфоло­
и баклажана. гии, анатомии и систематики.
Индо-малезийский очаг зани­ Подлинность лекарственного
мает главным образом территорию растительного сырья в процессе то ­
Индокитая и Западной Малезии. вароведческого анализа определя­
Здесь находится родина ямса, хлеб­ ется на основе изучения различных
ного дерева, мангустана, бананов, макроскопических и микроскопиче­
дуриана, а возможно, и кокосовой ских признаков. Обязательным раз­
пальмы. Очаг дал миру важнейшие делом всех стандартов, регулирую­
пряные растения, такие как черный щих качество лекарственного сырья,
перец, кардамон, гвоздичное дере­ является подробная макроскопиче­
во и мускатный орех. ская и микроскопическая характе­
Мексиканский очаг включает ристики. Макроскопический анализ
большую часть территории Цент­ предполагает хорошее знание м ор­
ральной Америки. Отсюда человече­ фологии растений и владение соот­
ство получило маис (кукурузу), ветствующей ботанической терми­
обыкновенную фасоль, красный нологией. При микроскопическом
стручковый перец, хлопчатники Но­ анализе провизоры-аналитики из­
вого Света, табак-махорку и, веро­ учают растительное сырье анатоми­
ятно, папайю, или дынное дерево. чески. В этом случае им помогает
Южно-американский (перуан­ знание анатомии растений. К анато­
ский) очаг занимает территорию мическим исследованиям объектов
Перу, Эквадора, Боливии, Чили и ча­ нередко прибегают при судебно-
сти Бразилии. Отсюда происходят медицинских экспертизах в тех слу­
картофель, томат, длинноволокнис­ чаях, когда на месте преступления
тый «египетский» хлопчатник, ана­ или на теле жертвы обнаруживаются
нас и табак. В новейшее время от­ растительные остатки.
сюда вывезено и окультурено хин­ Изучение физиологии растений
ное дерево. позволяет понять суть процессов,
Западно-суданский очаг распо­ которые приводят к образованию в
ложен на части территории тропичес­ растениях продуктов первичного и
кой Африки. Отсюда началась культу­ вторичного обмена (метаболизма).
ра масличной пальмы, орехов кола Многие из них оказываются ф арма­
и ряда тропических зернобобовых. кологически активными и использу­
ются в медицинской практике.
С культивированием лекарствен­
Ботаника и фармация
ных растений провизор сталкивается
Около 30 % всех выпускаемых м е­ относительно редко, но заготовка
дицинских препаратов готовят из ле­ дикорастущего лекарственного рас­
карственного растительного сырья. тительного сырья осуществляется
Источником сырья служат как дико­ многими сельскими и городскими
растущие, так и культивируемые рас­ аптеками. Поэтому знание флоры
тения. Это определяет целый ком­ своего края необходимо для пра­
плекс проблем, в которых провизор вильного планирования и организа­
обязан квалифицированно разо­ ции заготовок.

51
В последние десятилетия раз­ Выполнение ресурсных и ссле­
личные причины привели к истощ е­ дований невозможно без знания
нию главнейш их за р осл ей ряда местной флоры, элементов бота­
лекарственных растений в тради­ нической географ ии и владения
ционных районах заготовок. Акту­ основными геоботаническими м е ­
альными сделались ресурсные и с­ тодами. Наконец, провизор обязан
следования по выявлению новых выполнять главнейшие природоох­
промы ш ленны х м асси во в л екар­ ранные мероприятия, которые
ственных растений и инвентариза­ должны учитываться при сборе
ция запасов лекарственного р ас­ растительного сырья. Это залог
тительного сырья. Эти работы осу­ длительной эксплуатации з а р о с ­
щ ествляю т провизоры -ф арм ако- лей дикорастущих лекарственных
гносты. растений.
I. цитология

Глава 1

КЛЕТКА. СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Основной структурно-функцио- чанин Роберт Гук (1665), рассматри­


нальной единицей тела живого орга­ вая под микроскопом срез пробки.
низма является клетка (cellula). Лишь Открытие ядра и органоидов клетки,
вирусы лишены клеточной структу­ выяснение основных функций и
ры. Клетка может существовать либо структурных особенностей протопла­
как отдельный (одноклеточный) ор­ ста, т. е. живого содержимого клетки,
ганизм (бактерии, многие водорос­ было осуществлено главным обра­
ли, протозоа и грибы), либо в соста­ зом в XIX и первой половине XX в.
ве тела многоклеточных протоктис- усилиями многих ученых. В конеч­
тов, животных, растений и грибов. ном итоге сложилась особая наука о
Исследование клетки стало воз­ клетке, получившая название цито­
можно после изобретения в 1590 г. логии (от греч. слов китос — вмести­
братьями Янсен первого светового лище и логос — учение).
микроскопа. Световой, или оптиче­ На рубеже 30—40-х гг. XIX в. не­
ский, микроскоп оставался почти мецкими учеными зоологом Т. Шван-
единственным инструментом изуче­ ном и ботаником М. Ш лейденом
ния клетки на протяжении 350 лет. была сформулирована клеточная те­
Лишь в 40-х годах прошлого столе­ ория, которую Ф. Энгельс назвал од­
тия ученые получили в руки новое ним из трех великих открытий естес­
мощное орудие изучения клетки — твознания, сделанных в первой по­
электронный микроскоп, п о зв о ­ ловине и середине XIX в., наряду с
ливший сделать ряд крупнейших законом сохранения и превращения
открытий1. Электронный микроскоп энергии и эволюционной теорией
обладает почти неограниченной Ч. Дарвина. Главный тезис клеточной
разрешающей способностью. теории — признание общего для
Впервые клеточное строение у всех организмов принципа клеточ­
растений наблюдал и описал англи­ ного строения и роста2. Позднее,

1 Электронный микроскоп был создан Э. Руска в 1931-1933 гг.


2 Вирусы тогда были неизвестны.

53
в 1855 г., немецкий ученый Р. Вирхов ном от остальной клетки мембраной.
обосновал принцип преемственности В исключительно тонких, прозрач­
клеток путем деления: «каждая клетка ных препаратах живые хромосомы
от клетки» («Omnis cellula е cellula»). можно видеть с помощью светового
Современная клеточная теория рас­ микроскопа. Чаще же их изучают на
сматривает многоклеточный орга­ фиксированных и окрашенных пре­
низм как сложно организованную ин­ паратах. Х ромосомы состоят из
тегрированную систему, состоящую ДНК, которая находится в комплексе
из функционирующих и взаимодей­ с белками — гистонами, богатыми
ствующих клеток. Единство клеточно­ ам инокислотам и — аргинином и
го строения подтверждается как в лизином. Гистоны составляют зна­
сходстве строения различных клеток, чительную часть массы хромосом.
так и в сходстве их химического со­ Эукариотическая клетка имеет раз­
става и процессов обмена вещества. нообразные постоянные внутрикле­
У современных и ископаемых ор­ точные структуры — органоиды (ор-
ганизмов известны два главнейших ганеллы), отсутствующие в прока­
типа клеток: прокариотическая и эу­ риотической клетке.
кариотическая. Различия в их строе­ Прокариотические клетки могут
нии послужили основанием для вы­ делиться перетяжкой на равные час­
деления двух подимперий живого ти или почковаться, т. е. образовы­
мира — прокариот, т. е. доядерных, вать дочернюю клетку меньшего
или предъядерных, организмов, и размера, чем материнская, но нико­
эукариот, т. е. настоящих ядерных. гда не делятся путем митоза. Клетки
эукариотических организмов, на­
против, делятся путем митоза (ис­
ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ ключая некоторые очень архаичные
И ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКИ группы). Хромосомы при этом «рас­
щепляются» продольно, и их «поло­
Прокариотические клетки в боль­ винки» — хроматиды расходятся
шинстве своем мельче эукариотиче­ группами к противоположным полю­
ских. Их размеры обычно не превы­ сам клетки. Каждая из образующих­
шают 10 мкм и часто составляют ся затем клеток получает одинако­
лишь 2— 3 мкм. Размеры эукариоти­ вый набор хром осом и, соответ­
ческих клеток тканей животных и рас­ ственно, одинаковый и идентичный
тений варьируют, как правило, от 10 объем генетической информации.
до 100 мкм. Рибосомы прокариотической
Особая внутриклеточная струк­ клетки существенно отличаются от
тура в прокариотической клетке, не­ рибосом эукариот. Ряд процессов,
сущая гены, называется генофором. свойственных цитоплазме многих
Это кольцевая цепь ДНК, не имею ­ эукариотических клеток, — фагоци­
щая белковой оболочки. В электрон­ тоз, пиноцитоз и циклоз (т. е. враща­
ном микроскопе генофор выглядит тельное движение цитоплазмы) у
как сравнительно прозрачная о б ­ прокариот не обнаружены, так как в
ласть клетки и называется нуклео- их цитоплазме отсутствует цитоске­
идом (рис. 5). В эукариотической лет, имеющийся в клетках эукариот.
клетке носители генов — хромосо­ Прокариотической клетке в процес­
мы. Они находятся в морфологичес­ се метаболизма, т. е. обмена ве­
ки оформленном ядре, отграничен­ ществ, не требуется аскорбиновая

54
20

Рис. 5. Обобщенная схема


внутреннего строения
прокариотической клетки:
1 — гранулы поли-р-окси масля ной кислоты;
2 — жировые капли; 3 — включения серы;
4 — трубчатые тилакоиды; 5 —пластинчатые
тилакоиды; 6 — выросты цитоплазматической
мембраны; 7 — хроматофоры (участки
протопласта, несущие пигмент); 8 — нук-
леоид; 9 — рибосомы прокариотической
клетки; 10 — цитоплазма; 11 — слизистая
капсула; 12 — жгутики; 13 — клеточная обо­
лочка; 14 — мезосома; 15 — газовые вакуоли;
16 — ламеллярные структуры; 17 — гранулы
полисахаридов; 18 — гранулы полифосфатов;
19 — цитоплазматическая мембрана;
20 — базальное тельце.
Основные структуры бактериальной клетки
представлены в верхней части рисунка, до­
полнительные, мембранные структуры, име­
ющиеся у фототрофных и нефототрофных
бактерий, — в средней части, а включения
запасных веществ —в нижней части

кислота, но эукариотические клетки ундулиподиев эукариотических ор­


не могут без нее обходиться. ганизмов и резкие их отличия от
Существенно различаются по­ жгутиков, прокариот.
движные формы прокариотических
и эукариотических клеток. Прокари­
оты имеют двигательные приспо­ ЖИВОТНАЯ, РАСТИТЕЛЬНАЯ
собления в виде жгутиков, состоящих И ГРИБНАЯ КЛЕТКИ
из белка флагеллина. Двигательные
приспособления подвижных эукарио­ Четыре главнейшие группы орга­
тических клеток получили название низмов — протоктисты, животные,
ундулиподиев, закрепляющихся в растения и грибы — являются эука­
клетке с помощью особых телец ки- риотами. Однако строение их клеток
нетосом. Электронная микроскопия неодинаково1 (рис. 6). Эти различия
выявила структурное сходство всех наряду с особенностями питания

1 Строение клеток представителей протоктист весьма различно и в этой главе отдельно не рас­
сматривается.

55
А Б

Рис. 6. Схема внутреннего строения эукариотической клетки животного (А)


и растения (Б):
1 — ядро, содержащее хроматин и ядрышко; 2 — плазматическая мембрана; 3 — плотная клеточная
стенка; 4 — плазмодесмы; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть (с прикрепленными к ней
«эукариотическими» рибосомами); 6 — гладкая (агранулярная) эндоплазматическая сеть; 7 — пино-
цитозные вакуоли; 8 — аппарат Гольджи; 9 — лизосомы; 10 — включения жира; 11 — центриоль
и микротрубочки; 12 — митохондрии; 13 — полирибосомы; 14 — вакуоли; 15 — хлоропласты

и строения тела легли в основу си с­ ется полисахарид гликоген. Большин­


тематического деления эукариот. ство клеток растений и грибов, подоб­
Животная клетка не имеет клеточ­ но клеткам прокариот, окружено твер­
ной стенки. В ней отсутствуют пласти­ дой стенкой. Однако ее химический
ды, а также вакуоли, характерные для состав различен. В то время как осно­
растений, однако имеются центрио- вой стенки растительной клетки явля­
ли. В качестве резервного энергети­ ется полисахарид целлюлоза, гриб­
ческого вещества обычно накаплива­ ная клетка окружена стенкой, в значи-

56
тельной части состоящей из азотсо­ в длину, которая превышает их шири­
держащего полимера хитина. ну в 5— 6 и более раз. Прозенхимные
Клетки растений всегда содержат клетки слагают проводящие пути
пластиды, в то время как у грибов и и опорные элементы растений.
животных пластид нет. Центриоли от­ Соматическая растительная клет­
сутствуют. Резервным веществом у ка обычно окружена клеточной стен­
большинства растений служит поли­ кой, состоящей в основном из цел­
сахарид крахмал, а у основной массы люлозы. Живое содержимое клеток
грибов, как и у животных, — гликоген. получило название протопласта. О с­
новной компонент протопласта —
белок. У многих зрелых растительных
СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ клеток центральную часть занимает
КЛЕТКИ крупная, заполненная клеточным со­
ком вакуоль, главное содержимое ко­
Размеры клеток большинства ра­ торой — вода с растворенными в ней
стений колеблются от 10 до 100 мкм. минеральными и органическими ве­
Гигантских размеров достигают лишь ществами. Клеточная стенка и ваку­
некоторые специализированные вы­ оль представляют собой продукты
тянутые клетки. Так, одноклеточные жизнедеятельности протопласта.
волоски семян у некоторых сортов
хлопчатника достигают 5 см длины, а Р а сти тел ьн ая клетка
одноклеточные волокна растения ра­
ми — даже 55 см. Однако поперечник
Клеточная — П р о т о п л а с т — Вакуоль
этих клеток составляет всего 50— стенка
100 мкм. Число клеток в теле высших
растений очень велико. В литературе
указывается, что крупный лист дере­
ва может содержать более 100 млн Протопласт
клеток.
По форме различают два основных Протопласт — активное живое
типа растительных клеток: паренхим­ содержимое клетки. Большую часть
ные и прозенхимные. Паренхимные протопласта растительной клетки за­
клетки более или менее изодиамет- нимает цитоплазма, меньшую по
ричны, т. е. их размер приблизитель­ массе — ядро. От вакуоли прото­
но одинаков во всех трех измерени­ пласт отграничен биологической
ях. Прозенхимные клетки вытянуты мембраной, называемой тоноплас-

П р о то п л а ст

Ядро Ц и то п л а з м а — -------- О ргано и ды


(р и б осом ы ,
к ом п л екс Гольджи,
Рибосом ы Я д ры ш ко / л и зо со м ы ,
сф еросом ы ,
гл иоксисом ы ,
Э н д о п л а зм а ти ч е ск а я
п е р о к си со м ы ,
се ть
м и тохон др и и ,
пластиды )

57
том, от клеточной стенки — другой белки, нуклеиновые кислоты, липи­
мембраной — плазмалеммой. В про­ ды и углеводы. В живой раститель­
топласте осуществляются все основ­ ной клетке содержимое протоплас­
ные процессы клеточного метабо­ та находится в постоянном движе­
лизма (обмена веществ). Наслед­ нии, особенности которого различны
ственный материал клетки главным (вращательное, струйчатое и др.).
образом сосредоточен в ядре. От ци­ Можно видеть, как органоиды и дру­
топлазмы ядро также отделено м ем ­ гие включения вовлекаются в это
бранами. движение, называемое током цито­
Протопласт представляет собой, плазмы, или циклозом. Циклоз
многофазную коллоидную систему, прекращается в мертвых клетках.
где отдельные его части могут нахо­ Следует сказать, что основное на­
диться в разном физическом состо­ значение циклоза неизвестно, хотя
янии. Обычно это гидрозоль, где д и ­ считается, что он обеспечивает луч­
сперсной средой является вода шую транспортировку веществ и
(90— 95 % массы протопласта), а д и ­ способствует аэрации клетки (рис. 7).
сперсной фазой — перечисленные О сновн ы е хи м и ч ески е к о м п о ­
ниже вещества. Иногда, например в ненты п р отоп ласта. Белки — био­
покоящихся семенах, протопласт полимеры, образованные моном е­
находится в состоянии геля, но лег­ рами-аминокислотами, соединен­
ко (в частности, при прорастании) ными пептидными связями ( — С О —
переходит в состояние гидрозоля. NH— ). Они составляю т основную
Гель— гидрозоль взаимообратимы. массу органических веществ клетки
Основными классами соединений, (около 40— 50 % сухой массы прото­
слагающими протопласт, являются пласта). Белки подразделяются

Рис. 7. Движение цитоплазмы:


А —вращательное (в листе водного растения —элодеи); Б — струйчатое (в клетке волоска кожицы
арбуза): 1 — цитоплазма; 2 — ядро с ядрышком; 3 —хлоропласты; 4 —клеточная стенка; 5 —вакуоль

58
на простые (протеины) и сложные став живой клетки углеводы входят
(протеиды). Последние образуют либо в виде мономеров и олигоме­
комплексы с другими веществами — ров (глюкоза, фруктоза, сахароза),
липидами (липопротеиды), углево­ либо в виде полимерных соедине­
дами (гликопротеиды), нуклеиновы­ ний, так называемых полисахари­
ми кислотами (нуклеопротеиды) и дов. К последним относятся прежде
т. д. В качестве ферментов (или эн ­ всего крахмал — резервный энерге­
зимов) белки регулируют все жиз­ тический полисахарид многих рас­
ненные процессы клетки. Они по­ тительных клеток, и целлюлоза —
стоянно обновляются, что лежит основной компонент клеточной обо­
в основе обмена веществ. лочки. Они также входят в состав
Нуклеиновые кислоты — высоко­ полимерных соединений — кутина,
молекулярные органические соеди­ слизей и камедей.
нения, полинуклеотиды, открытые Среди мономеров (моносахари­
еще в 1869 г. швейцарским ученым дов) по характеру карбонильной
Ф. Мишером. В природе существу­ группы различают альдозы (содер­
ют нуклеиновые кислоты двух типов, жат альдегидную группу) и кетозы
различающиеся по составу, строе­ (содержат кетонную группу), а по
нию и функциям, — ДНК и РНК. ДНК числу углеродных атомов — триозы,
служит носителем генетической ин­ тетрозы, пентозы, гексозы и т. д.
формации. РНК «считывает» и пере­ В природе наиболее распространены
дает генетическую информацию с пентозы и гексозы. Моносахариды
ДНК в цитоплазму на белоксинтези- отличаются высокой реакционной
рующую систему полирибосом. По способностью и нередко образуют
значению это вторая важнейшая химические соединения с самыми
группа биополимеров протопласта. различными компонентами прото­
Содержание нуклеиновых кислот пласта, образуя сложные вещества,
невелико, обычно не более 1— 2 % так называемые гликозиды.
массы протопласта клетки, но роль, Помимо перечисленных классов
как явствует из сказанного, огром­ соединений, в клетке обычно имеет­
на. Основное количество ДНК с о ­ ся от 2 до 6 % неорганических ве­
средоточено в ядре, РНК встречает­ ществ (в виде солей); витамины, кон­
ся как в ядре, так и в цитоплазме. тролирующие общий ход обмена ве­
Липиды — различные по структу­ ществ, и фитогормоны — физиоло­
ре жироподобные вещества, входя­ гически активные вещества, регули­
щие в состав всех живых клеток. рующие процессы роста и развития.
Обычно липиды содержатся в коли­ Белки, нуклеиновые кислоты, ли­
честве 2— 3 %. Их функции очень пиды и углеводы синтезируются в
разнообразны. Часть липидов пред­ самой растительной клетке. В осно­
ставляет запасные энергетические ве этого синтеза лежат процессы
вещества, другие, имея полярные фотосинтеза, осущ ествляемые за
молекулы, входят в состав клеточных счет энергии света и веществ, по­
биологических мембран, являясь ступающих извне. Непосредствен­
структурными компонентами клетки. ным накопителем и переносчиком
Углеводы — первичные продукты энергии при всех реакциях метабо­
(мономеры) фотосинтеза и исход­ лизма служат молекулы аденозин-
ные компоненты биосинтеза других трифосфата (АТФ). Энергия АТФ на­
веществ растительной клетки. В со ­ капливается в виде фосфатных свя­

59
зей. При необходимости она легко болизма клетки. Поэтому деление
высвобождается, а АТФ переходит этих веществ на ряд групп по их
в аденозиндифосфат (АДФ). главнейшей функции в известной
П родукты ж и зн е д е я те л ь н о сти мере условно.
протопласта. В процессе жизнеде­ Важнейшая группа эргастичес­
ятельности протопласта возникают ких веществ — запасные вещества.
разнообразные вещества, получив­ Это белки, перечисленные выше уг­
шие обобщенное название эргасти- леводы, исключая целлюлозу, и жи­
ческих веществ. Они образуются ры. Их образование и формы накоп­
непосредственно в протопласте и от­ ления будут подробно рассмотрены
части сохраняются в нем в растворен­ в разделе «Включения». Целлюлоза
ном виде либо в форме включений. и близкие к ней по химической при­
В значительно больших количествах роде гемицеллюлозы и пектиновые
эргастические вещества концентри­ вещества — структурные компонен­
руются вне протопласта, образуя кле­ ты клеточной стенки. Продукты вто­
точную стенку. Другая часть накапли­ ричного метаболизма выполняют
вается в клеточном соке вакуоли в различные функции, но главнейшая
виде растворов или откладывается в из них связана с «организацией» за­
цитоплазме в виде разного рода щиты от поедания животными, вне­
включений. Природа и основные дрения болезнетворных микроорга­
функции эргастических веществ низмов и т. д. Таким образом, они
различны. Главнейшие из этих ве­ являются группой защитных в е ­
ществ: простые белки, некоторые уг­ ществ. Оксалат кальция чаще всего
леводы, в частности глюкоза, саха­ рассматривается в качестве конеч­
роза и крахмал или близкий к нему ного продукта метаболизма — фор­
инулин, а также целлюлоза, запасные мы «захоронения» ненужных или
жиры и жироподобные вещества — вредных клетке веществ. Вторично
соединения первичного метаболиз­ используется в процессах активного
ма; продукты вторичного метаболиз­ метаболизма оксалат кальция край­
ма — танниды, полифенольные со ­ не редко.
единения, алкалоиды, изопренпро- Большинство эргастических ве­
изводные и др. К оргастическим ществ физиологически активно.
веществам относится также обычный Многие из них накапливаются в зна­
во многих растениях оксалат каль­ чительных количествах и имеют ис­
ция. Вещества вторичного метабо­ ключительное значение в хозяй­
лизма, как сказано выше, нередко ственной деятельности человека и в
химически связаны с моно- и олиго­ медицине. Общеизвестно многооб­
сахарами, образуя так называемые разное использование целлюлозы,
гликозилированные формы, или гли- или клетчатки. В технике, пищевой
козиды. Гликозиды отличаются от промышленности и медицине широ­
негликозилированных соединений ко используются крахмал, глюкоза и
прежде всего повышенной способ­ сахароза. Танниды, или дубильные
ностью проникать через биологичес­ вещества, полифенольные соедине­
кие мембраны. ния — основа для получения ряда
Почти все эргастические вещес­ лекарственных средств. Пектиновые
тва независимо от их природы в той вещества широко применяются
или иной мере могут вновь вовле­ в кондитерской промышленности,
каться в процессы активного мета­ а также в медицине.

60
Некоторые из эргастических ве­ Исследования животных клеток под элек­
ществ крайне ядовиты. Чаще это ал­ тронным микроскопом позволяют думать, что
калоиды, некоторые гликозиды, по­ основное вещество цитоплазмы представляет
собой трехмерную решетку, построенную из
липептиды (у бледной поганки).
тонких (диаметром 3—6 нм) тяжей, заполняю­
Цитоплазма — часть протоплас­
щих клетку. Подобная структура получила на­
та, заключенная между плазмалем- звание микротрабекулярной (буквально: мик-
мой и ядром. В цитоплазме осущест­ роперегородчатой) решетки (или цитоскелета,
вляется большая часть процессов рис. 8). Другие компоненты цитоплазмы «под­
клеточного метаболизма, исключая вешены» к этой решетке. Микротрабекулярная
синтез нуклеиновых кислот, происхо­ решетка делит цитоплазму на две фазы: бога­
дящий в ядре. Основу цитоплазмы тую белком (тяжи решетки) и богатую водой
составляет ее матрикс, или гиало­ (пространство между тяжами). Есть свидетель­
плазма, — сложная бесцветная, опти­ ство того, что и клетки растений имеют сход­
ную микротрабекулярную решетку. Считается,
чески прозрачная коллоидная систе­
что к микротрабекулярной решетке прикрепле­
ма, способная к обратимым перехо­
ны органоиды; она осуществляет связь между
дам из гидрозоля в гель. Важнейшая
отдельными частями клетки и направляет внут­
роль гиалоплазмы заключается в риклеточный транспорт.
объединении всех клеточных струк­
тур в единую систему и обеспечении В цитоплазме растительных кле­
взаимодействия между ними в про­ ток имеются небольшие тельца, или
цессах клеточного метаболизма. органоиды (органеллы), выполняю­

Рис. 8. Микротрабекулярная сеть гиалоплазмы:


1 — трабекулярные нити; 2 — микротрубочка; 3 — полисомы; 4 — клеточная мембрана;
5 —эндоплазматический ретикулум; 6 —митохондрия

61
щие специальные функции. Это пла­ Встроенные молекулы мембран­
стиды, комплекс Гольджи, митохонд­ ных белков в большинстве являются
рии и т. д. Вся цитоплазма пронизана ферментами. Считается, что в клет­
так называемой эндоплазматичес- ке содержатся около 10 тыс. разных
кой сетью, или ретикулумом (ЭР). типов ферментов, насчитывающих
В основе этой сети лежат биологиче­ до 50 млн молекул. Одно из основных
ские мембраны , которые также свойств мембран клетки — их изби­
формируют оболочки большинства рательная проницаемость (полупро-
органоидов. Биологические мембра­ ницаемость): одни вещества прохо­
ны — тончайшие (4— 10 нм) пленки, дят через нее с трудом или вообще
построенные в основном из ф осфо­ не проходят, другие проникают легко.
липидов и липопротеидов. Избирательная проницаемость м е м ­
Структура и модели биологичес­ бран создает возможность одновре­
ких мембран многократно уточня­ менного и независимого протекания
лись. По современным понятиям — различных биохимических реакций,
они представляют липидный бислой, нередко противоположных по на­
«начиненный» молекулами белка и правлению, в изолированных отсе­
заключенный в ажурный каркас, со­ ках, образованных эндоплазматиче-
стоящий из гликопротеидов с развет­ ской сетью.
вленными углеродными и гликолипи­ Мембраны — основной структур­
дов с неразветвленными цепями. ный компонент клетки, разделяющий
С внутренней стороны мембраны ее на систему метаболически самос­
связаны с динамическим «цитоскеле­ тоятельных отсеков-компартментов.
том». Более толстые из элементов Мембраны, прежде всего, отграничи­
скелета, полые внутри, называют ми­ вают цитоплазму от клеточной стенки
кротрубочками, а более тонкие — ми- и вакуоли, а внутри цитоплазмы, как
крофиламентами (рис. 9). сказано, образуют эндоплазматичес-

Рис. 9. Молекулярная организация биологической мембраны

62
кую сеть — систему мелких вакуолей и дах всегда находятся мельчайшие
канальцев, соединенных друг с дру­ гранулы, выявляемые на ультратон-
гом. Эта система трехмерна, а ее ких срезах под электронным микро­
форма и протяженность зависят от скопом. Это рибосомы, представля­
типа клетки, ее метаболической ак­ ющие собой безмембранные частицы,
тивности и стадии дифференцировки. образованные рибонуклеопротеи-
Например, в клетках, синтезирующих дами (рибосомной РНК) и молекула­
белки, цистерны эндоплазматической ми белка. Их величина у эукариоти­
сети имеют форму плоских мешочков ческих клеток колеблется от 17 до
с многочисленными рибосомами, 23 нм. Каждая клетка содержит д е ­
связанными с ее внешней поверхнос­ сятки и сотни тысяч рибосом. Рас­
тью. Такая сеть с закрепленными полагаются рибосомы поодиночке
группами рибосом, или полирибосо­ либо группами (полисомы), где от­
мами, получила название шерохова­ дельные рибосомы связаны между
той (гранулярной). Полисомы (поли­ собой нитевидной молекулой ин­
рибосомы) и шероховатая эндоплаз­ формационной РНК, несущей ин­
матическая сеть — основные места формацию о первичной структуре
синтеза белка. Клетки же, секретиру- белка. Рибосомы эукариотических
ющие липиды, имеют большую систе­ организмов состоят из двух нерав­
му трубчатых цистерн, лишенных ри­ ных по величине субъединиц, по-ви­
босом (агранулярная, гладкая эндо­ димому, объединенных ионами
плазматическая сеть). М д2+.1 Рибосомы нередко прикреп­
По-видимому, эндоплазматичес­ лены к мембранам эндоплазматиче-
кая сеть функционирует как коммуни­
кационная система клетки и исполь­ МЕМБРАНА ДИКТИОСОМА

зуется для транспортировки веществ.


Эндоплазматические сети соседних
клеток соединяются через цитоплаз­
матические тяжи — плазмодесмы.
Эндоплазматическая сеть — о с­
новное место синтеза прочих кле­
точных мембран. Возможно, здесь
образуются мембраны ядра, вакуо­
лей, микротелец, а также цистерны
диктиосом (аппарат Гольджи).
Существует предположение, что
эндоплазматическая сеть и аппарат
Гольджи образуют функциональное
целое, в котором диктиосомы игра­
ют роль промежуточных структур Рис. 10. Взаимодействие и функциони­
в процессе преобразования м е м ­ рование эндоплазматической сети
бран (рис. 10). и аппарата Гольджи (жирной стрелкой
показан направленный транспорт
Рибосомы. В цитоплазме, а так­
синтезируемых веществ)
же в ядре, митохондриях и пласти­

1 В цитоплазме эукариотических клеток присутствуют рибосомы 80 S, состоящие из субъ­


единиц 40 и 60 S. Клеткам прокариот, а также пластидам и митохондриям свойственны
рибосомы 70 S с субъединицами 30 и 50 S. S — единица Сведберга, характеризующая
скорость оседания микрочастиц клетки при ультрацентрифугировании.

63
ской сети или свободно располага­ (рис. 12). Считается, что в диктио-
ются в гиалоплазме. Рибосомы (точ­ сомах синтезируются полисахари­
нее, полисомы) — центры синтеза ды. Пузырьки Гольджи транспорти­
белка (рис. 11). Сами рибосомы, руют образовавшиеся полисахари­
возможно, образуются в ядре. ды, которые у растений нередко
К омплекс Гольджи (аппарат участвуют в ф ормировании с р е ­
Гольджи) назван в честь итальян­ динной пластинки и клеточной
ского ученого К. Гольджи, впервые стенки. Кроме того, комплекс Голь­
описавшего его. Комплекс состоит джи, по-видимому, участвует в
из отдельных диктиосом и пузырь­ формировании вакуолей.
ков Гольдж и. Д иктиосом ы п р е д ­
ставляют собой стопку плоских, не Лизосомы — органоиды, главным обра­
соприкасаю щ ихся друг с другом зом, грибов и животных, в последние годы
дисковидных цистерн, ограничен­ найденные и в клетках растений. Они пред­
ных мембранами. Часто диктиосо­ ставляют собой мелкие (0,2— 18 мкм) цито­
мы переходят по краям в систему плазматические пузырьки, окруженные мемб­
раной. Образуются в комплексе Гольджи или
тонких ветвящихся трубок. Число
в эндоплазматической сети. Содержат набор
диктиосом в растительной клетке
гидролитических ферментов. С их помощью
обычно колеблется от одной до не­ осуществляется внутриклеточное пищеваре­
скольких десятков. Пузырьки Голь­ ние. Полагают, что функция лизосом — по­
джи отчленяются от краев диктио- полнение питательных веществ при времен­
сомных пластинок или концов тру­ ном их недостатке за счет использования ре­
бок и направляются обычно в с то ­ зервов протопласта. Лизосомы могут также
рону плазм алем м ы или вакуоли лизировать стареющие органоиды.
Сферосомы — мелкие тельца, размером
от 0,2 до 1,3 мкм, первоначально окруженные
биологической мембраной и содержащие
специфические ферменты. Функция сферо-
сом состоит в накоплении жира. Зрелая сфе-
росома обычно представляет собой каплю
жира, окруженную биологической мембраной
или белковой оболочкой.
Мелкие сферические или эллипсоидаль­
ные органоиды размером от 0,2 до 1,5 мкм, ок­
руженные одной мембраной, получили общеее
название микротелец. Наиболее известные из
них — глиоксисомы и пероксисомы.
Глиоксисомы содержат ферменты, необ­
ходимые для превращения жиров в углеводы,
что происходит во время прорастания семян.
В них осуществляется цикл глиоксиловой
кислоты.
Пероксисомы обнаружены с помощью
электронного микроскопа в большинстве типов
Рис. 11. Схема строения рибосомы, клеток. Функции пероксисом зависят от типа
сидящей на мембране ЭР: клетки. Подобно пластидам и митохондриям,
1 —малая субъединица; 2 — иРНК; 3 —аминоацил пероксисомы до известной степени автоном­
тРНК; 4 — аминокислота; 5 — большая субъеди­ ны. В ряде случаев они имеют непосредствен­
ница; 6 — мембрана ЭР; 7 — синтезируемая ное отношение к фотодыханию, играя важную
полипептидная цепь роль в метаболизме гликолевой кислоты.

64
Рис. 12. Строение аппарата Гольджи (А) и образование отдельного пузырька в крупном
масштабе (Б):
1 — пузырьки Гольджи; 2 — цистерны-диктиосомы; 3 — каналы аппарата Гольджи;
4 — развивающийся пузырек

Парамуралычые тельца — особые тельца, о том, что в известной степени ав­


первоначально возникающие в виде впячива- тономные и несущие определен­
ний в вакуоль плазмалеммы. Такие впячива-
ное количество собственной ДНК
ния позднее могут отделяться от плазмалеммы
митохондрии и пластиды п р е д ­
и внедряться в цитоплазму либо оставаться
ставляют собой видоизмененные
в вакуоли во взвешенном состоянии. Перво­
начально они были обнаружены в 1968 г.
мелкие прокариотические о р га ­
у грибов и получили название ломасом. Позд­ низмы, которые нашли «убежище»
нее для всех мембранных структур, связан­ в более крупных гетеротроф ны х
ных с плазмалеммой был предложен термин клетках-хозяевах, ставших п ред ­
«парамуральные тельца». Возможно, эти об­ ш ественниками эукариотических
разования принимают какое-то участие в по­ клеток (см. также с. 26, 27). Все
строении клеточной стенки и, вероятно, во или почти все ныне живущие эука­
взаимодействиях между клеточной стенкой риоты содерж ат в своих клетках
и цитоплазмой.
митохондрии, а все автотрофные
Плазмиды представляют собой кольце­
эукариоты также и пластиды. Нук­
вые двуцепочечные молекулы ДНК, сущест­
леотидны е посл ед овател ьн ости
вующие в большинстве изученных клеток в
автономном, не связанном с хромосомами РНК рибосом митохондрий и плас­
состоянии. Они являются внехромосомными тид резко отличаются от последо­
факторами наследственности и интенсивно вательностей РНК, кодируемых в
используются в генной инженерии в качестве клеточном ядре. Возможно, м и то ­
молекулярных переносчиков чужеродной хондрии и пластиды были приоб­
ДНК. Наиболее изучены бактериальные плаз­ ретены в результате независимых
миды. случаев эндосимбиоза. И пласти­
ды, и митохондрии способны син­
Митохондрии и пластиды. Оба тезировать собственные белковые
типа этих орган ои дов д вум ем - молекулы, так как обладают с о б ­
бранны. С ущ ествует гипотеза ственной ДНК.

65
Митохондрии — неотъемлемая с гистонами в отличие от ДНК ядра
часть почти всех живых эукариоти­ и заметна под электронным микро­
ческих клеток. Ф орма, величина и скопом в виде тонких кольцевых
их число постоянно меняются. Чис­ нитей.
ло митохондрий варьирует от не­ Митохондрии способны к незави­
скольких до сотен тысяч. Особенно симому от ядра синтезу своих белков
их много в секреторных тканях рас­ на собственных рибосомах под конт­
тений. Длина этих органоидов не ролем митохондриальной ДНК. Мито­
превышает 10 мкм. По ф орме они хондрии образуются, по-видимому,
чаще всего эллиптические или ок­ только путем самостоятельного деле­
руглые, но могут напоминать па­ ния, хотя и под контролем ядра.
лочки, мелкие зерна и т. д. Снаружи Основная функция митохондрий
митохондрии окружены оболочкой, состоит в обеспечении энергетичес­
состоящ ей из двух мембран, кото­ ких потребностей клетки в процессе
рые не связаны с эндоплазматиче­ дыхания. Богатые энергией молеку­
ской сетью цитоплазмы. Внутрен­ лы АТФ синтезируются из АДФ при
няя мембрана образует выросты в реакции окислительного фосфори-
полость митохондрии в виде л исто­ лирования. Энергия, запасаемая
видных пластин (кристов) или тру­ АТФ, получается в результате окисле­
бочек. Кристы и трубочки бывают ния в митохондриях различных энер­
различных типов. П ространство гетически богатых веществ, главным
между кристами и трубочками за ­ образом сахаров. Механизм окисли­
полнено однородным прозрачным тельного фосфорилирования путем
веществом — матриксом митохон­ хемиосмотического сопряжения был
дрий (рис. 13). В матриксе встре­ открыт в 1961 г. английским биохими­
чаются рибосомы, подобные по ве­ ком П. Митчеллом.
личине рибосомам прокариотичес­ Пластиды характерны лишь для
ких клеток, и собственная митохон­ растений. Близкие к пластидам об­
дриальная ДНК, которая не связана разования, иногда называемые хро-
матофорами, имеются у фототроф-
ных протоктист (главным образом,
водорослей). Ни грибы, ни живот­
ные, а также гетеротрофные проток­
тисты пластид не имеют.
Впервые эти образования были
описаны итальянским ученым А. Ком-
паретти в 1791 г., а примерно через
100 лет немецкий ботаник А. Шимпер
ввел и сам термин «пластиды».
Предшественниками пластид яв­
ляются так называемые пропласти­
ды, мелкие обычно бесцветные обра­
зования, находящиеся в делящихся
Рис. 13. Три различных типа внутренней клетках корней и побегов. Если раз­
структуры митохондрий (полуобъемное витие пропластид в более дифферен­
изображение): цированные структуры задерживает­
a — тубулярный (трубчатый); б — с криста­ ся из-за отсутствия света, в них мо­
ми; в — с мешочковидными карманами жет появиться одно или несколько

66
проламеллярных телец (скопления стов (рис. 14). Они имеют оболочку,
трубчатых мембран). Такие бесцвет­ образованную двумя мембранами:
ные пропластиды называются этио- наружной и внутренней. Наружная
пластами. Этиопласты превращаются мембранная оболочка отграничива­
в хлоропласты на свету, а из мембран ет все содержимое хлоропласта от
проламеллярных телец формируются гиалоплазмы клетки, внутренняя —
тилакоиды. В зависимости от окрас­ содержимое хлоропласта, называе­
ки, связанной с наличием или отсут­ мое стромой, или матриксом. Эта
ствием тех или иных пигментов, раз­ внутренняя мембрана вдается в по­
личают три основных типа пластид: лость хлоропласта выростами. Как
хлоропласты (зеленого цвета), хро­ строма, так и выросты внутренней
мопласты (желтого, оранжевого или мембраны ф ормируют в полости
красного цвета) и лейкопласты (бес­ хлоропласта сложную систему м ем б­
цветные). Обычно в клетке встреча­ ранных поверхностей, отграничива­
ются пластиды только одного типа. ющих особые плоские мешки, назы­
Однако установлено, что одни типы ваемые тилакоидами, или ламелла-
пластид могут переходить в другие. ми. Группы дисковидных тилакоидов
Пластиды — относительно круп­ связаны друг с другом таким обра­
ные образования клетки. Самые зом, что их полости оказываются не­
большие из них — хлоропласты у прерывными. Эти тилакоиды обра-
растений — достигают в длину 4—
10 мкм и 2—4 мкм в ширину и хоро­
шо различимы в световой микро­
скоп. Ф о рм а хлоропластов чаще
всего линзовидная или эллипсои­
дальная. Лейкопласты и хромоплас­
ты могут иметь различную форму.
В клетках встречаются, как правило,
несколько десятков пластид, но у
фотосинтезирующих протоктист, где
хроматофоры нередко крупны и раз­
нообразны по форме, число их иног­
да невелико (до 5).
Хлоропласты встречаются во
всех зеленых органах растений, а
также в зародышах части растений;
лейкопласты весьма обычны в клет­
ках органов, скрытых от солнечного
света, — корнях, корневищах, клуб­
нях, а также в ситовидных элементах
некоторых покрытосеменных. Хро­
мопласты содержатся в клетках ле­ Рис. 14. Хлоропласты:
пестков многих растений, зрелых А — строение хлоропласта (схема): 1 — внешняя
окрашенных плодах (томаты, ш и­ мембрана; 2 — внутренняя мембрана;
повник, рябина и др.), иногда — 3 — крахмальное зерно; 4 — ДНК; 5 — тила­
коиды стромы (фреты); 6 —тилакоиды внутрен­
в корнеплодах (морковь). ней мембраны (граны); 7 — матрикс (строма);
Строение пластид может быть Б — хлоропласт в разрезе, в полуобъемном
рассмотрено на примере хлоропла­ изображении

67
миляционного крахмала. Генетичес­
кий аппарат хлоропластов автоно­
мен, они содержат свою собствен­
ную ДНК в виде кольцевых нитей.
Хроматофоры большинства ф о­
тосинтезирующих протоктист (водо­
рослей) не имеют гран, но содержат
пиреноиды — округлые плотные
участки стромы, пронизанные не­
большим числом тилакоидов. Пире­
ноиды служат местом ф ормирова­
ния крахмала или капелек жира, ко­
торые их окружают (рис. 15).
Основная функция хлороплас­
тов — фотосинтез. Центральная роль
в этом процессе принадлежит пиг­
менту хлорофиллу, точнее, несколь­
ким его модификациям. Световые
реакции фотосинтеза осуществляют­
ся преимущественно в гранах, темно-
вые — в строме хлоропласта.
Помимо фотосинтеза, в хлоро-
пластах осуществляется синтез АТФ
Рис. 15. Хроматофоры водорослей:
из АД Ф (фосфорилирование), син­
1 — сетевидный (зеленая водоросль эндого-
ниум); 2 — спирально-лентовидный (спиро­ тез и гидролиз липидов, ассимиля­
гира); 3 — дольчатый (бурая водоросль ционного крахмала и белков, откла­
эктокарпус); 4 — зубчатый (красная водоросль дывающихся в строме.
родохортон); 5 — звездчатый (зигнема); В лейкопластах пигменты отсут­
6 — дольчатый (драпарнольдия); П — пире­
ствуют, но здесь может осуществ­
ноиды; Кр — крахмальные зерна
ляться синтез и накопление запас­
ных питательных веществ, в первую
зуют стопки (наподобие стопки м о ­ очередь крахмала, иногда белков,
нет), или граны. Тилакоиды стромы редко жиров. Очень часто на основе
(фреты) объединяют граны между лейкопластов формируются зерна
собой. В мембранах тилакоидов со ­ вторичного запасного крахмала.
средоточен главнейший пигмент зе ­ Лейкопласты, где синтезируется и
леных растений — хлорофилл и накапливается вторичный крахмал,
вспомогательные пигменты — каро­ называют амилопластами, белок —
тиноиды. Внутренняя структура хро­ протеинопластами, липиды — элайо-
мопластов и лейкопластов проще. пластами.
Граны в них отсутствуют. Лейкопласты на свету могут пре­
В строме хлоропластов содер­ вращаться в хлоропласты.
жатся ферменты и рибосомы, отли­ Красноватая или оранжевая ок­
чающиеся от рибосом цитоплазмы раска хромопластов связана с при­
меньшими размерами и иной нук­ сутствием в них каротиноидов (вос­
леотидной последовательностью. становленных каротина и ликопина
Часто имеются одно или несколько и окисленных — ксантофилла). Счи­
небольших зерен первичного асси­ тается, что хромопласты — конеч­

68
ный этап в развитии пластид, иначе мер дитерпеновый спирт фитол,
говоря, это стареющие хлоропласты придающие молекуле хлорофилла
и лейкопласты. Наличие хромоплас­ способность встраиваться в липид­
тов отчасти определяет яркую окра­ ный слой биологических мембран
ску многих цветков, плодов и осен­ (рис. 16).
них листьев. Точные функции хромо­ Существует несколько модиф и­
пластов неизвестны. каций хлорофиллов (а, Ь, с, d), отли­
Пигменты пластид. Пигменты, чающихся системой сопряженных
локализующиеся в пластидах и учас­ связей в молекуле и заместителями,
твующие в процессах фотосинтеза, а следовательно, и спектрами по­
принадлежат к трем хорошо извест­ глощения. Все растения, фотосин­
ным классам. Это хлорофиллы, каро- тезирующие протоктисты и оксифо-
тиноиды и фикобилины. Все они тобактерии в качестве основного
входят в состав пигментных систем в пигмента содержат сине-зеленый
виде хромопротеидов, т. е. пигмент- хлорофилл а, а в качестве дополни­
белковых комплексов, но (хлорофил­ тельных — зелено-желтый хлоро­
лы и каротиноиды) с белками связа­ филл b (все растения, а среди про-
ны слабо, что и позволяет довольно токтистов зеленые и эвгленовые во­
легко извлекать сами пигменты тем доросли). У бурых и диатомовых
или иным растворителем. водорослей и динофлагеллят вместо
В основе строения хлорофиллов хлорофилла b функционирует хлоро­
лежит так называемый Мд-порфи- филл с, а у багрянок — хлорофилл d 1.
риновый скелет. Кроме того, имеют­
В хпоропластах хлорофилл и другие пиг­
ся различные заместители, напри­
менты, погруженные в тилакоиды, собраны

СН2 СНз
II н
<ГН н
сн3 с= ои сн3
1 ' н ?*о
А .с, А л А ^СС %
снз - с ; , У V , * C —СН2- С Н 3 CH 3— С f C С и с—сн2—сн3
Y 'V
НС.
^
/С -К ,N=C
Mg
'
ПН
&
н м / м=с\
С— N N— С Бактериохлорофилл a Хлорофилл b
'C— с н 3
CH- X 'VC С /
н'
H I
сн2
I нс—с=о
сн2 I
I С О О -С Н з
COO— CH 2— C H = C - C H 2— CH 2— СН — CH 2— СН 2— С Н г— с н — с н 2— с н 2— с н 2— с н — с н 3
СНз сн3 сн3 сн3
Хлорофилл a

Рис. 16. Структурные формулы важнейших хлорофиллов

1 Фотосинтезирующие бактерии (не цианобактерии!) содержат особые пигменты — либо бак­


териохлорофилл (пурпурные бактерии), либо хлоробиум-хлорофилл (зеленые серные бак­
терии). Хлоробиум-хлорофилл содержит вместо остатка фитола остаток сесквитерпеноид-
ного соединения фарнезила.

69
в функциональные единицы (по 250—400 мо­ шиповника, смородины, томатов
лекул), называемые фотосистемами. Большая и др. У растений каротиноиды пред­
часть молекул хлорофилла (антенные пигмен­ ставлены главным образом физио­
ты) поглощает энергию света, что сопровожда­
логически наиболее активным (3-ка-
ется их возбуждением, т. е. запасанием энер­
ротином. Каротины наряду с ксанто­
гии внутри молекул, которая передается реак­
ционным центрам фотосистемы. Меньшая
филлами нередко обусловливают
часть молекул хлорофилла включена в состав окраску тех или иных организмов.
этих реакционных центров и непосредственно Например, окраска пурпурных бак­
участвует в фотохимических реакциях. терий объясняется наличием ксан­
тофиллов типа родопсина и спирил-
Хлорофиллы легко извлекаются лотоксина; коричневая — бурых и
из растений и могут использоваться диатомовых водорослей — фукок-
в качестве естественных зеленых сантином.
красителей в пищевой промышлен­ Животные и человек не способ­
ности и медицине. ны к синтезу каротиноидов, но, по­
Каротиноиды — желтые, оран­ лучая их с пищей, используют для
жевые или красные пигменты, син­ синтеза витамина А. Каротиноиды
тезируемые растениями (а также легко извлекаются из растений жир­
некоторыми бактериями и грибами), ными маслами и крепкими спиртами
не растворимы в воде. Каротиноиды и используются в качестве лекар­
отчасти выполняют роль дополни­ ственных средств и красителей.
тельных фотосинтезирующих пиг­ Фикобилины — пигменты, проч­
ментов, но при этом могут осуществ­ но связанные с белками, — образу­
лять и другие функции, с фотосинте­ ют пигмент-белковые комплексы —
зом не связанные. К каротиноидам фикобилипротеиды.
относятся широко распространен­ Фикобилипротеиды характерны
ные каротины и ксантофиллы (окис­ для хпоропластов растений, хрома-
ленные каротины). По химической тофоров, багрянок и криптофитовых
природе это изопреноидные углево­ водорослей, а также цианобактерий.
дороды, содержащие 40 углеродных Они, как и каротиноиды, участвуют в
атомов (рис. 17). Особенно богаты фотосинтезе, доставляя поглощен­
каротиноидами зеленые листья не­ ную энергию света к молекулам хло­
которых растений (например, шпи­ рофилла. В основе фикобилипротеи-
ната), корнеплоды моркови, плоды дов лежат хромофорные группы,

н2
НзС\ / с ч
нзс \ ^Нз н сн3 н СНз н н Н Н н f| ^

H
2C/CV C*C/ CV C\ /C^ CV CV CV CV CV CV CH2
Н,С С н н н н Н J.,, Н I Hur Y h
2 \ с / "'СНз Снз СНз НзС СНз
Н2 p-каротин I------------- 1
i______ i р-иононовое
Р-иононовое кольцо
кольцо

Рис. 17. Структурная формула (3-каротина

70
близкие к желчным пигментам. Наи­ соон соон
I I
более известны два типа фикобили- СНз CH2 CH2 CHj
протеидов: синие фикоцианины I I I I
СНз сн СНз сн2 сн2 СНз сн3 сн2
и красные фикоэритрины (рис. 18). I II I I I I I I
Ядро. Ядро — обязательная и не— с с— с с= с с= с
I I II II I I I I
существеннейшая часть живой клет­ //-\ / С\ /С \ // ~ \ //~\
ки всех эукариотических организ­ O N С N с N С N О

мов. Это место хранения и воспро­ H H н н н н


изведения наследственной инфор­
Рис. 18. Предполагаемая структура
мации, определяющей признаки
хромофорной группы фикобилипротеида
данной клетки и в конечном итоге
фикоцианобилина
всего организма в целом. Ядро слу­
жит также центром управления об­
меном веществ и почти всех про­ торых местах объединяется с эндо-
цессов, происходящих в клетке. Из плазматической сетью. По-видимо-
органоидов лишь митохондрии и му, ядерная оболочка — специали­
пластиды в некоторой степени авто­ зированная часть этой сети.
номны и в части своих функций неза­ Содержимое интерфазного не-
висимы от ядра. Клетки с удаленным делящегося ядра составляет карио­
ядром, как правило, быстро погиба­ плазма (или ядерный сок), близкая
ют. В живых клетках ядро отсутствует по структуре к гиалоплазме. В карио­
в норме лишь в зрелых члениках си ­ плазму погружены оформленные
товидных трубок флоэмы. элементы: хроматин (плотное веще­
Чаще всего в клетках эукариот ство ядра, хорошо окрашиваемое
имеется лишь одно ядро, редко — основными красителями) и ядрыш­
два или несколько (протоктисты). ки, а также рибосомы. В процессе
Нормальное длительное существо­ клеточного деления хроматин все
вание в одной клетке двух неслив- более уплотняется и в конце концов
шихся ядер (дикарион) характерно собирается в хромосомы.
для многих грибов. По химическому составу ядро
Размеры ядра различны: от 2— 3 отличается высоким содержанием
до 500 мкм (у половых клеток). О д­ ДНК. Большая часть ДНК клетки на­
нако без специальной окраски ядро ходится в ядре, в комплексах с ядер-
малозаметно. Ф орма его чаще все­ ными белками. Основная масса ДНК
го шаровидная или эллипсоидаль­ сосредоточена в хроматине — осо­
ная. В молодых, особенно меристе- бых нуклеопротеидных нитях, рас­
матических, клетках оно занимает сеянных по всему ядру.
центральное положение, но позднее В ядре заметно одно или не­
обычно смещается к оболочке, от­ сколько ядрышек. Подобно хрома­
тесняемое растущей вакуолью. тину, ядрышки не имеют мембраны
Общий план строения ядра схо­ и свободно лежат в кариоплазме,
ден у большинства эукариотических состоя в основном из белка. Они со ­
организмов. Снаружи оно окружено держат около 5 % РНК и имеют боль­
двойной мембраной — ядерной обо­ шую плотность, чем ядро. Основная
лочкой, пронизанной порами, на кра­ функция ядрышек — синтез некото­
ях которых наружная мембрана пере­ рых форм РНК (в основном рибосо-
ходит во внутреннюю. Наружная мной) и формирование предшест­
мембрана ядерной оболочки в неко- венников рибосом (субъединиц).

71
Хромосомы — органоиды деля­ перетяжку, скрепляющую хромати-
щегося клеточного ядра, являющие­ ды, — центромеру. В клетках тела
ся носителями генов. Основу каждой растений каждая пара хромосом
хромосомы составляет одна непре­ представлена двумя гомологичными
рывная двуцепочечная молекула хромосомами, происходящими одна
ДНК, связанная преимущественно с от материнского, а другая от отцов­
особыми белками (гистонами) в нук- ского организма (двойной, или дип­
леопротеид. Строение молекулы лоидный, набор хромосом). Половые
ДНК обеспечивает хранение наслед­ клетки содержат по одной хромосо­
ственной информации. Управление ме из каждой пары гомологичных
синтезом белков осуществляется че­ хромосом (половинный, или гапло­
рез посредство информационной идный, набор). Число хромосом у
РНК, образующейся в ядре под конт­ разных организмов варьирует от
ролем ДНК и переходящей в цито­ двух до нескольких сотен. Все хромо­
плазму (рис. 19). Хромосомы стано­ сомы в совокупности составляют
вятся видимыми во время клеточного хромосомный набор. Как правило,
деления и незаметны в покоящейся каждый вид имеет характерный и по­
клетке. Они образованы двумя сло­ стоянный набор хромосом, закреп­
женными по длине одинаковыми ни­ ленный в процессе эволюции данно­
тями ДНК — хроматидами (рис. 20). го вида. Совокупность признаков
Близ середины хромосомы имеют хромосомного набора (число, раз-

Рис. 19. Роль рибонуклеиновых (РНК) и дезоксирибонуклеиновых (ДНК) кислот


в синтезе белка:
1 — ядерная ДНК, несущая информацию о строении белка; 2 —информационная РНК; переносящая
информацию о структуре белка в цитоплазму; 3 —рибосома —органоид, где происходит связывание
аминокислот и построение белковой молекулы (4) в соответствии с информацией, заключенной
в информационной РНК; 5 — транспортная РНК, доставляющая отдельные аминокислоты (6)
к рибосоме; 7 —ядро клетки; 8 —цитоплазма

72
мер, форма хромосом), характерная
для того или иного вида, получила
название кариотипа\ Изменение
хромосомного набора происходит
только в результате хромосомных и
геномных мутаций. Наследственное
кратное увеличение числа наборов
хромосом получило название поли­
плоидии, некратное изменение хро­
мосомного набора (например, на 1, 2
или несколько хромосом) называют
анеуплоидией. Исследование карио-
типа играет существенную роль при
изучении систематики организмов
(кариосистематика).
Растения-полиплоиды часто ха­
рактеризуются более крупными раз­
мерами, повышенным содержанием
ряда веществ, устойчивостью к не­
благоприятным факторам внешней
среды и другими хозяйственно полез­
ными свойствами. Они представляют
большой интерес как исходный мате­
риал для селекции и создания высо­
копродуктивных сортов растений.
Цитокинез, митоз и мейоз. Ж и­
вая эукариотическая клетка, способ­
ная к делению, проходит ряд этапов,
составляющих клеточный цикл — пе­
риод между двумя последовательны­
Рис. 20. Строение хромосом (схема):
ми митотическими делениями. Боль­
А — внутренняя структура; Б — общий вид:
шая часть цикла падает на интерфа­
1 — две хроматиды, т. е. половины хромосом, на
зу, меньшая — на процессы митоза и которые она расщепляется продольно во время
цитокинеза. В интерфазе осуществ­ деления; 2 — хромонемы внутри хроматид;
ляется общий рост клетки и редупли­ 3 — хромомеры; 4 — белковый матрикс хромо­
кация органоидов, происходит син­ сомы; 5 — первичная перетяжка с центромерой;
6 —ядрышко; 7 —спутник хромосомы
тез ДНК и наконец формируются
структуры, необходимые для митоти­
ческого деления.
Деление и образование новых всегда возникают в результате деле­
эукариотических клеток (цитокинез) ния уже существующих. Деление яд­
тесно связано с митотическим деле­ ра сходно у подавляющего боль­
нием ядра. Это два частично пере­ шинства организмов. Биологичес­
крывающихся процесса. Новые ядра кое значение митоза состоит в стро-

1 Пустынный однолетник гаплопаппус изящный (Haplopappus gracilis) имеет только 4 хромо­


сомы, капуста — 20, пшеница — 42, человек — 46, а один из видов папоротника-ужовника
(Ophioglossum) — 1250 (максимально известное число хромосом).

73
го одинаковом распределении ре­ лагаю тся более упорядоченно.
дуплицированных хромосом между В конце профазы ядерная оболочка
дочерними клетками, что обеспечи­ и ядрышко исчезают. В метафазе
вает образование генетически рав­ хромосомы окончательно о б о со б ­
ноценных клеток. ляются и собираются в одной плос­
В процессе митоза выделяют кости — экваториальной (или ме-
несколько стадий, или фаз (рис. таф азной) пластинке, на м есте
21). Различают профазу, м етаф а­ бывшего ядра. Хроматиды начина­
зу, анафазу и телофазу. В профазе ют отделяться друг от друга, о ста ­
при исследовании под световы м ваясь связанными лишь в области
микроскопом начинают появляться центромер. Микротрубочки в это
хромосомы, которые затем укора­ время образуют ряд нитей, распо­
чиваются, обособляются и распо­ лагающихся между полюсами ядра

Рис. 21. Фазы митоза и цитокинез в клетке кончика корня лука (схема):
1 — материнская клетка (интерфаза); 2,3,4 — профаза; 5 — метафаза; 6 — анафаза; 7,8,9 — телофаза;
10 — цитокинез; 11 — дочерние клетки (интерфаза)

74
подобно веретену (митотическое щего по направлению к стенкам м а­
веретено). В анафазе происходит теринской клетки за счет полисаха­
деление центромер, каждая хр о м о ­ ридов, доставляемых пузырьками
сома разделяется на две с а м о с то ­ Гольджи. Позднее со стороны каж­
ятельные хроматиды, которые ста ­ дой из дочерних клеток на средин­
новятся дочерними хромосомами и ную пластинку наслаиваются кле­
с помощью нитей веретена пере­ точные оболочки, формирующ ие
мещаются к полюсам. К моменту клеточную стенку. Дочерние клетки
телоф азы дочерние хро м о со м ы вдвое меньше материнской, но за­
достигаю т полюсов клетки, верете­ тем растут, достигают определенно­
но исчезает, хромосомы набухают, го размера и могут вновь делиться,
удлиняются и постепенно стан о ­ проходя в инициалях меристемати-
вятся вновь неразличимыми, при­ ческих тканей неограниченный ряд
нимая форму хроматиновых нитей. клеточных циклов или начинают спе­
Одновременно появляются ядрыш ­ циализироваться и теряют способ­
ки и ядерная оболочка вокруг двух ность к цитокинезу. Митоз у много­
новых ядер, каждое из которых клеточных организмов определяет
вступает в интерфазу. Вторая по­ рост тела растения, поэтому его не­
ловина хр о м о со м достраи вается редко называют соматическим д е ­
уже в интерфазном ядре. Продол­ лением.
жительность митоза в среднем с о ­ Мейоз — особый способ деления
ставляет 1— 2 ч. клеток, при котором в отличие от ми­
После митоза происходит деле­ тоза происходит редукция (уменьше­
ние самой клетки, или цитокинез. ние) числа хромосом и переход клеток
В процессе цитокинеза между дву­ из диплоидного состояния в гаплоид­
мя дочерними клетками образуется ное. У животных мейоз — основное
срединная пластинка, состоящая из звено гаметогенеза, т. е. процесса
пектиновых веществ. Первоначаль­ образования гамет, а у растений —
но срединная пластинка, или фраг- спорогенеза, т. е. процесса образо­
мопласт, имеет форму диска, расту­ вания спор. Мейоз состоит из двух

Рис. 22. Фазы мейотического деления ядра растительной клетки:


1-4 —профаза I; 5 —метафаза I; 6 —анафаза I; 7 —метафаза II; 8 — анафаза II; 9 — поздняя телофаза II
и образование 4 гаплоидных клеток

75
последовательных делений ядра, что слоя. В основном увеличение разме­
сопровождается редукцией (умень­ ров клетки происходит за счет роста
шением) числа хромосом, и клетка из вакуоли. В результате этого возникает
диплоидного состояния (2п) перехо­ тургорное давление и поддерживает­
дит в гаплоидное (п). Отличительной ся упругость клеток и тканей.
особенностью первого деления мей- Содержимое вакуоли — клеточ­
оза является сложная и сильно растя­ ный сок — представляет собой сла­
нутая во времени профаза (профаза бокислый (pH 3— 5) водный раствор
I). Далее деление ядра протекает как различных органических и неорга­
и при митозе, однако на стадии ана­ нических веществ1 . По химическому
фазы I каждое из формирующихся составу и консистенции клеточный
диплоидных (2п) ядер разделяется сок существенно отличается от про­
еще раз, приводя к образованию гап­ топласта. Эти различия связаны с
лоидных ядер (п). При втором деле­ избирательной проницаемостью то-
нии мейоза наблюдаются стадии, нопласта, выполняющего барьер­
аналогичные стадиям митоза, — про­ ную функцию. Большинство органи­
фаза II, метафаза II, анафаза II и тело- ческих веществ, содержащихся в
фаза II. При мейозе из 1 диплоидной клеточном соке, относится к группе
клетки образуются 4 клетки с гапло­ оргастических продуктов м етаб о­
идным (половинным) набором хро­ лизма протопласта. В зависимости
мосом. Последовательные стадии от потребностей клетки они могут
мейоза показаны на рис. 22. накапливаться в вакуоли в значи­
тельных количествах либо полно­
Вакуоль стью исчезать. Наиболее обычны
различные углеводы, играющие
Вакуоли — полости в протоплас­ роль запасных энергетических ве­
те эукариотических клеток. У расте­ ществ, а также органические кисло­
ний вакуоли — производные эндо- ты. Вакуоли семян нередко содер­
плазматической сети, ограниченные жат и белки-протеины. Раститель­
мембраной — тонопластом и запол­ ные вакуоли часто служат местом
ненные водянистым содержимым — концентрации разнообразных вто­
клеточным соком. По-видимому, су­ ричных метаболитов — полифеноль-
щественную роль в образовании ва­ ных соединений: ф лавоноидов,
куолей имеет деятельность аппара­ антоцианов, таннидов и азотсодер­
та Гольджи. Совокупность вакуолей жащих веществ — алкалоидов. В кле­
клетки принято называть вакуомом. точном соке растворены также мно­
В молодых делящихся раститель­ гие неорганические соединения.
ных клетках вакуоли представляют си­ Функции вакуолей многообраз­
стему канальцев и пузырьков (вези­ ны. Они формируют внутреннюю
кул), по мере роста клеток они увели­ водную среду клетки, и с их помощью
чиваются, а затем сливаются в одну осуществляется регуляция водно­
большую центральную вакуоль. Она солевого обмена. В этом плане очень
занимает от 70 до 90 % объема клет­ важна роль тонопласта, участвующе­
ки, в то время как протопласт распо­ го в активном транспорте и накопле­
лагается в виде тонкого постенного нии в вакуолях некоторых ионов.

1 В незрелых плодах многих растений или в зрелых плодах лимона клеточный сок имеет
сильнокислую реакцию.

76
Небольшие вакуоли (везикулы) осу­ ронняя диффузия воды через полу­
ществляют, так называемый везику­ проницаемую перегородку в сторо­
лярный транспорт, в частности эндо- ну водного раствора солей большей
цитоз, экзоцитоз, т. е. движение ве­ концентрации. Поступающая в кле­
зикул через плазмодесмы. точный сок вода оказывает давле­
Другая важнейшая роль вакуо­ ние на цитоплазму, а через нее — на
лей состоит в поддержании тургор- стенку клетки, вызывая упругое ее
ного гидростатистического давле­ состояние, т. е. обеспечивая тургор.
ния внутриклеточной жидкости в Недостаток воды в растении и тем
клетке. Наконец, третья их функ­ самым в отдельной клетке ведет к
ция — накопление запасных ве­ плазмолизу, т. е. к сокращению объ­
ществ и «захоронение» отбросов, ема вакуоли и отделению протопла­
т. е. конечных продуктов метаболиз­ ста от оболочки. Плазмолиз может
ма клетки. Иногда вакуоли разруша­ быть вызван искусственно при по­
ют токсичные или ненужные клетке гружении клетки в гипертонический
вещества. Обычно это выполняется раствор какой-либо соли или саха­
специальными небольшими вакуо­ ра. Плазмолиз обычно обратим и
лями, содержащими соответствую­ может служить показателем живого
щие ферменты. Такие вакуоли полу­ состояния протопласта (рис. 23).
чили название лизосомных. Включения — компоненты клет­
Тургорное давление в расти­ ки, представляющие собой отложе­
тельных клетках способствует под­ ния веществ, временно выведенных
держанию формы неодревесневших из обмена, или конечные его про­
частей растений. Оно служит также дукты. Большинство включений ви­
одним из факторов роста, обеспе­ димы в световой микроскоп и рас­
чивая рост клеток растяжением. По­ полагаются либо в гиалоплазме и
теря тургора вызывает увядание органоидах, либо в вакуолях. Суще­
растений. Тургорное давление свя­ ствуют жидкие и твердые включе­
зано с избирательной проницаемос­ ния. К образованию включений ве­
тью тонопласта для воды и явлени­ дет избыточное накопление ве­
ем осмоса. О смос — это односто­ ществ. Очень часто в виде включе­

Рис. 23. Плазмолиз (схема):


А — клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе): Б — начало плазмолиза; В — полный
плазмолиз (Б и В — клетка помещена в гипертонический раствор KN03):
1 — клеточная оболочка; 2 — цитоплазма; 3 — хлоропласт; 4 — ядро; 5 —центральная вакуоль

77
ний откладываются запасные пита­ тую структуру. Если имеется один
тельные вещества. Главнейшее и центр, вокруг которого откладывают­
наиболее распространенное из них — ся слои крахмала, то возникает про­
полисахарид крахмал. Крахмал стое зерно, если два и более — то об­
злаков, клубней картофеля, ряда разуется сложное зерно, состоящее
тропических растений — важней­ как бы из нескольких простых. Полу-
ший источник углеводов в рационе сложное зерно формируется в тех
человека. Первичный ассимиляци­ случаях, когда крахмал вначале от­
онный крахмал образуется только в кладывается вокруг нескольких то ­
хлоропластах. Ночью, когда ф ото­ чек, а затем после соприкосновения
синтез прекращается, ассимиляци­ простых зерен вокруг них возникают
онный крахмал ферментативно гид­ общие слои. Расположение слоев
ролизуется до сахаров и транспорти­ может быть концентрическим (на­
руется в другие части растения. пример, у пшеницы) или эксцентри­
В запасающих тканях различных ческим (у картофеля), что также оп­
органов, особенно в клубнях, лукови­ ределяет особенности строения
цах, корневищах и др., в особом типе крахмальных зерен (рис. 24).
лейкопластов — амилопластах часть Липидные (жировые) капли обыч­
сахаров откладывается в виде зерен но располагаются в гиалоплазме и
вторичного крахмала. Рост крах­ встречаются практически во всех
мальных зерен происходит путем на­ растительных клетках. Это основной
ложения новых слоев крахмала на тип запасных питательных веществ
старые, поэтому они имеют слоис­ многих растений, а также части во­

Рис. 24. Крахмальные зерна:


1 — овса (сложные); 2 — картофеля (простые и полусложные); 3 —молочая (простые):
4 — в клетках черешка герани; 5 — фасоли (простые); 6 — кукурузы (простые);
7 —пшеницы (простые мелкие и крупные)

78
дорослей. В семенах некоторых из
покрытосеменных (подсолнечник,
хлопчатник, арахис, соя) масло со ­
ставляет до 40 % массы сухого ве­
щества. Растительные жиры, и с ­
пользуемые человеком в технике,
пищевой промышленности и меди­
цине, добываются главным образом
из семян.
Запасные белки относятся к кате­
гории простых белков — протеинов в
отличие от сложных белков — протеи­ Рис. 25. Алейроновые зерна в семенах
дов, составляющих основу протопла­ клещевины:
ста. Наиболее часто запасные белки 1 — алейроновое зерно; 2 — оболочка алейро­
откладываются в семенах. Очень бо­ нового зерна; 3 — кристаллоид; 4 — глобоид
гаты белками семена многих исполь­
зуемых в пищу и кормовых видов бо­ сти протопласта в виде солей окса-
бовых. Иногда протеины обнаружива­ лата или карбоната кальция. Крис­
ются в ядре и гиалоплазме в виде таллические включения такого типа в
трудно различимых в световой микро­ значительных количествах накапли­
скоп кристаллоподобных структур. ваются в тканях и органах, которые
Однако чаще запасные белки накап­ растения периодически сбрасывают
ливаются в вакуолях и выпадают в (листья, корка). Они откладываются
осадок при потере влаги в процессе исключительно в вакуолях. Ф орм а
созревания семян. Обычно осаждаю­ этих включений достаточно разнооб­
щиеся белки образуют зерна округлой разна: одиночные многогранники,
или эллиптической формы, называе­ стилоиды (палочковидные кристал­
мые алейроновыми. Если алейроно­ лы), пучки игольчатых кристаллов —
вые зерна не имеют заметной внут­ рафиды, скопления множества мел­
ренней структуры, их называют про­ ких кристаллов — «кристаллический
стыми. Иногда же в алейроновых зер­ песок», сростки кристаллов — друзы
нах среди аморфного белка заметны (рис. 26). Форма кристаллов нередко
одна или несколько кристаллоподоб­ специфична для определенных так­
ных структур (кристаллоидов), спо­ сонов и иногда используется для их
собных в отличие от настоящих крис­ микродиагностики.
таллов набухать в воде. Помимо крис­ К кристаллическим включениям
таллоидов, в алейроновых зернах близки цистолиты. Они чаще всего
встречаются блестящие бесцветные состоят из карбоната кальция или
тельца округлой формы — глобоиды. кремнезема и представляют собой
Алейроновые зерна, содержащие гроздевидные образования, возни­
кристаллоиды и глобоиды, называют кающие на выступах клеточной
сложными (рис. 25). У каждого вида стенки, вдающейся внутрь клетки.
растений они, подобно зернам крах­ Цистолиты характерны для расте­
мала, имеют определенную структуру. ний семейств крапивных, тутовых и
Растения в отличие от животных др. Возможно, кристаллы и цисто­
не имеют специальных выделитель­ литы выполняют также и защитную
ных органов и нередко накапливают функцию, уменьшая шансы поеда­
конечные продукты жизнедеятельно- ния этих растений животными.

79
Рис. 26. Кристаллы и скопления минеральных солей в клетках:
1 — цистолит в клетке эпидермы листа инжира; 2 — рафиды в клетках листа традесканции;
3 — друзы в клетках палисадной ткани листа инжира; 4 — друзы и одиночные кристаллы в клетках
черешка бегонии; 5 — одиночные кристаллы в клетках эпидермы чешуи луковицы лука; 6 — скопление
мелких кристаллов («кристаллический песок») в клетках мезофилла листа красавки (белладонны)

Жгутики и ундулиподии — дии покрыты мембраной, которая


внешне похожие на волоски структу­ представляет единое целое с плаз­
ры, отходящие от клеток. Иногда ко­ матической мембраной клетки. На
роткие образования такого рода поперечном срезе всегда заметно
(у прокариот) называют ресничками, периферийное кольцо из 9 пар мик­
фимбриями и т. д. ротрубочек и две дополнительные
Жгутики — локомоторные (дви­ микротрубочки, располагающиеся
гательные) приспособления прока­ в центре (организация 9 + 2).
риот. Они резко отличаются по стро­ Ундулиподии отходят от цилин­
ению от ундулиподиев — жгутико­ дрических структур, называемых
видных образований, встречающихся кинетосомами (у жгутиков их ба­
у определенной части эукариотиче­ зальная расширенная часть назы­
ских клеток. Ундулиподии имеются у вается базальным тельцем). У ки-
многих водорослей и части грибопо­ нетосом на поперечном срезе за ­
добных протоктист, особенно на од­ метно лишь периферическое кольцо
ноклеточных стадиях их жизненного микротрубочек, собранных по три.
цикла. У растений (исключая все по­ Кинетосомы в известной степени
крытосемянные и часть голосемян­ автономны, и их происхождение
ных) ундулиподиями снабжены дискуссионно.
только мужские половые клетки. Ун­ Движение ундулиподиев может
дулиподии почти всех эукариотиче­ также осуществляться автономно,
ских организмов имею т единый они способны двигаться и после от­
план строения. Снаружи ундулипо­ деления от клетки.

80
Клеточная стенка Естественная мацерация происхо­
дит у перезрелых плодов груши, ды ­
Клеточная стенка1 у растений — ни, персика и др.
это структурное образование, рас­ В результате возрастания тургор-
полагающееся по периферии клет­ ного давления стенки соседних кле­
ки, за пределами плазмалеммы, ток в углах могут округляться и между
придающее клетке прочность, с о ­ ними образуются межклетники.
храняющее ее форму и механически Стенка клетки представляет с о ­
защищающее протопласт. бой продукт жизнедеятельности ее
Клеточная стенка растений про­ протопласта. Поэтому стенка м о ­
тивостоит высокому осмотическому жет расти, только находясь в кон­
давлению большой центральной ва­ такте с ним. Однако при отмирании
куоли и препятствует разрыву клет­ протопласта стенка сохраняется, и
ки. Кроме того, совокупность проч­ мертвая клетка может продолжать
ных клеточных стенок выполняет выполнять функции проведения во­
роль своеобразного внешнего ске­ ды или играть роль механической
лета, поддерживающего форму рас­ опоры.
тения и придающего ему механиче­ Основу клеточной стенки с о ­
скую прочность. Клеточная стенка, ставляют высокополимерные угле­
обладая большой прочностью, в то воды, молекулы целлюлозы (клет­
же время способна к росту, и преж­ чатки), собранные в сложные пуч­
де всего к росту растяжением. Эти ки — фибриллы, образующие каркас,
два в известной степени противопо­ погруженный в основу — матрикс,
ложных требования удовлетворяют­ состоящий из гемицеллюлоз, пек­
ся за счет особенностей ее строе­ тинов и гликопротеидов (рис. 27).
ния и химического состава. Молекулы целлюлозы состоят из
Клеточная стенка, как правило, большого числа линейно располо­
прозрачна и хорошо пропускает женных мономеров — остатков глю­
солнечный свет. Через нее легко козы. Целлюлоза очень стойка, не
проникает вода и низкомолекуляр­ растворяется в разбавленных кис­
ные вещества, но для высокомоле­ лотах и даже в концентрированных
кулярных веществ она полностью щелочах. Из 30 млрд т углерода, ко­
или частично непроницаема. У мно­ торые высшие растения ежегодно
гоклеточных организмов стенки со ­ превращают в органические соеди­
седних клеток скреплены между со ­ нения, около 1/з приходится на цел­
бой пектиновыми веществами, об ­ люлозу. Целлюлозный скелет прида­
разующими срединную пластинку. ет клеточной стенке механическую
При специальной обработке рас­ прочность. Первоначально число
тительных тканей некоторыми ве­ микрофибрилл, образованных м о ­
ществами (крепкие щелочи, азотная лекулами целлюлозы, в клеточной
кислота) стенки соседних клеток стенке относительно невелико, но
разъединяются в результате разру­ с возрастом оно увеличивается, и
шения срединной пластинки. Этот клетка теряет способность к растя­
процесс называется мацерацией. жению.

1 Нередко в качестве синонима термина «клеточная стенка» в учебной и научной литературе


используется термин «клеточная оболочка», что не совсем верно.

81
Рис. 27.Структура клеточной
стенки на различных уровнях
организации:
1 — фрагмент молекулы целлюлозы (два
глюкозных остатка, связанных атомом
кислорода); 2 — участок мицеллы с
трехмерной пространственной ориен­
тацией молекул целлюлозы; 3 — микро­
фибриллы, состоящие из цепочек
молекул целлюлозы (а), упорядоченно
расположенных в мицеллах (б); 4 — учас­
ток макрофибриллы с микрофибриллами
(в) и нецеллюлозными веществами (г)
между ними; 5 — фрагмент среднего слоя
вторичной оболочки, в котором видны
макрофибриллы (д — белые полосы)
целлюлозы и межфибриллярное
пространство (е — черные полосы), за­
полненное нецеллюлозными веще­
ствами; 6 — поперечный срез клеток
механической ткани (склеренхимных
волокон): видны слой первичной (ж) и
слои вторичной (з) оболочки. Клетки
соединены срединной пластинкой (и);
7 —тяж склеренхимных волокон

Гемицеллюлозы отличаются от Помимо полисахаридов, в мат­


целлюлозы составом мономеров и риксе стенок многих клеток часто
разветвленным их расположением в обнаруживаются неуглеводные ком­
молекулах. Являясь одним из ком­ поненты. Наиболее обычен из них
понентов пластичного матрикса, ге­ лигнин — полимерное вещество по-
мицеллюлозы придают клеточной лифенольной природы. Содержание
стенке дополнительную прочность, его в стенках некоторых видов кле­
но почти не препятствуют ее росту. ток может достигать 30 %. Лигнин
Гемицеллюлозы могут быть и запас­ откладывается при завершении ро­
ными веществами, так как легко гид­ ста стенки. Процесс отложения ли­
ролизуются. Кроме гемицеллюлоз, в гнина получил название одревесне­
матрикс, а также в срединную плас­ ния, или лигнификации. Стенка,
тинку входят пектиновые вещ ества, пропитанная лигнином, очень проч­
или пектины, — полисахариды, об­ на и тверда. Лигнифицируются чаще
разованные мономерами — уроно- всего стенки клеток, подвергающих­
выми кислотами. Эти вещества ся механическим нагрузкам. Такие
скрепляют, склеивают стенки сосед­ клетки обычно отмирают.
них клеток. Молекулы гемицеллюлоз, Стенки некоторых типов клеток
пектина и гликопротеидов соединяют могут включать слои липидов: воска,
целлюлозные микрофибриллы. кути на и суберина. Кутин и воск

82
обычно покрывают наружные стенки Для многих клеток отложение
клеток эпидермы. Слой кутина со ­ новых слоев оболочки прекращает­
здает на поверхности растения во- ся с прекращением роста клетки.
до- и воздухонепроницаемый слой У других клеток отложение оболочки
кутикулы. Суберин пропитывает изнутри продолжается и по дости­
стенки. Он непроницаем для воды и жении окончательного размера. При
газов, поэтому такая суберинизиро- этом толщина клеточной стенки уве­
ванная, или опробковевшая, клетка личивается за счет наложения, а
обычно отмирает. объем полости клетки сокращается.
Синтез целлюлозы изучен слабо. Такой процесс носит название вто­
Считается, что целлюлозные микро­ ричного утолщения клеточной стенки,
фибриллы синтезируются на поверх­ а сама оболочка называется вторич­
ности клетки с помощью ферментно­ ной. Вторичная оболочка выполняет
го комплекса, связанного с плазмати­ главным образом механическую
ческой мембраной, а ориентация функцию. Наиболее обычна она в
микрофибрилл контролируется мик­ клетках опорных тканей. Химичес­
ротрубочками, расположенными у кий состав вторичной оболочки
внутренней поверхности плазматиче­ иной, чем у первичной. В ней содер­
ской мембраны. Пектины, гемицел­ жится меньше воды, а количество
люлозы и гликопротеиды, вероятно, целлюлозы достигает 40— 50 % от
образуются в комплексе Гольджи и массы сухого вещества.
переносятся к стенке в пузырьках, от­ Вторичная оболочка иногда от­
деляющихся от диктиосом. кладывается неравномерно. У части
Р ост клеточной стенки. Клеточ­ сосудов она имеет вид отдельных
ная стенка слоиста и состоит из од­ колец или спиралей. Это позволяет
ной или нескольких оболочек. При клеткам сохранить способность к
делении меристематических клеток растяжению в длину. Стенки клеток,
первоначально формируется с р е ­ имеющие вторичные утолщения, ча­
динная пластинка, образованная сто одревесневают вследствие от­
главным образом аморфными пек­ ложения в их матриксе лигнина.
тиновыми веществами. Протопласт В стенках соседних клеток, как
каждой дочерней клетки откладыва­ правило, одна против другой, о б ­
ет со своей стороны на срединную разуются поры. Они чаще всего
пластинку собственную первичную закладываются там, где есть пер­
оболочку, состоящую главным обра­ вичные поровые поля. Порами назы­
зом из пектиновых веществ и геми­ вают отверстия во вторичной обо­
целлюлоз. При этом клетка растет, лочке, где соседние клетки разделяют
растягиваясь в основном под влия­ лишь первичная оболочка и средин­
нием тургорного давления, а новые ная пластинка (рис. 28). Участки
порции гемицеллюлоз «внедряют­ первичной оболочки и срединную
ся» в растягивающуюся оболочку. пластинку, разделяющие соседству­
Оболочки делящихся и растущих ющие поры смежных клеток, назы­
клеток называют первичными. Они вают поровой мембраной, или з а ­
богаты водой, и содержание целлю­ мыкающей пленкой поры. Зам ы ка­
лозы в них относительно невелико ющую пленку поры пронизывают
(не более 30 %). Тонкие участки пер­ п л азм од есм ен ны е канальцы, но
вичной оболочки называются пер­ сквозного отверстия в порах обыч­
вичными поровыми полями. но не образуется.

83
Рис. 28. Строение пор стенки растительной клетки:
А —клетки со вторичными оболочками и многочисленными простыми порами; Б — строение простой
поры (поперечный срез); В — строение окаймленной поры (поперечный срез); Г — полуобъемное
изображение (поперечный срез) и схематичная проекция на плоскость окаймленной поры:
1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка; 4 — поры; 5 — поровая
мембрана; 6 — окаймление; 7 — поровая камера; 8 — апертура поры; 9 — торус (утолщение
поровой мембраны)

С одерж им ое соседних клеток нала, диаметр которых благодаря


связано друг с другом через специ­ этому почти не изменяется по всей
альные цитоплазматические т я ­ толще вторичной оболочки. Поры
жи — плазмодесмы. Плазмодесмы такого типа называются простыми, а
располагаются в плазмодесменных комбинация двух простых пор —
канальцах поровой мембраны. По­ простой парой пор. В водопроводя­
средством плазмодесм осущ еств­ щих элементах — сосудах и трахеи-
ляется передача раздражений и ак­ дах — вторичная оболочка нередко
тивное передвижение некоторых нависает над камерой в виде свода,
веществ от клетки к клетке. зрительно образуя окаймление. Та­
Каждая пора имеет поровую ка­ кие поры получили название
меру. В тех случаях, когда отклады­ окаймленных, или окаймленной па­
вается мощная вторичная оболочка, ры пор. Поровая камера, ограничен­
камеры превращаются в узкие поро- ная окаймлением, открывается в по­
вые каналы. В клетках паренхимных лость клетки через отверстие в
и механических тканей вторичная окаймлении — апертуру поры. Поры
оболочка обычно резко прерывает­ облегчают транспорт воды и раство­
ся у краев камеры или порового ка­ ренных веществ от клетки к клетке.

84
II. АНАТОМИЯ, М О РФ О Л О ГИ Я
И ЭЛ ЕМ ЕН Т Ы Ф И ЗИ О Л О ГИ И
РАСТЕНИЙ

Г л а в а 2

ТКАНИ

Клетки вегетативных тел боль­ обладает, так называемой, меристе-


шинства водорослей (протоктисты) матической активностью, т. е. спо­
сравнительно мало различаются собностью к делению. Часть из них
между собой по строению и функци­ сохраняет эту способность в тече­
ям. Это объясняется однороднос­ ние всей жизни. Они получили на­
тью среды их обитания. Однако у звание инициальных клеток, или
большинства наземных растений инициален. Другая часть клеток, по­
клетки тела неодинаковы по своим стоянно возникающих в процессе
функциям, строению и отчасти про­ деления инициалей, получила на­
исхождению. Эта разнородность звание производных. Эти клетки
возникла и закрепилась в процессе обычно делятся один или два раза и
приспособления растений к разли­ начинают диф ф еренцироваться в
чиям воздушной и почвенной сред. специализированные, обычно ли ­
Системы клеток, структурно и шенные способности к делению, типы
функционально сходные друг с дру­ клеток. Сам процесс дифференци-
гом и обычно имеющие общее про­ ровки — это превращение инициа­
исхождение, получили название лей и их производных в специализи­
тканей. рованные клетки, выполняющие
Ткани имеются почти у всех рас­ строго определенные функции.
тений. Нет их только у части мохо­ Дифференцировка касается, преж­
видных (большинство печеночни­ де всего, качественных особеннос­
ков). тей клеток, но происходит на фоне
В отличие от животных растения различных количественных процес­
растут и образуют новые клетки, тка­ сов, в частности роста. В результате
ни, органы на протяжении всей жизни, меристемы дают начало, так назы­
т. е. относятся к организмам с от­ ваемым, постоянным тканям, клетки
крытым ростом. которых лишены способности к д е ­
Индивидуальное развитие рас­ лению.
тений начинается со стадии зароды­ В процессе дифференцировки
ша. Большинство клеток зародыша возникают очень серьезные разли­

85
Рис. 29. Модель дифференцировки клеток. Из однородных меристематических клеток
(в центре) могут образовываться различные клетки постоянных тканей:
1 — паренхимные; 2 — эпидермальные; 3 — ситовидные трубки и клетки-спутники; 4 — членики
сосудов; 5 —трахеиды; 6 —склеренхимные волокна; 7 ,8 — склереиды; 9 —колленхима

чия между первоначально сходными от основной функции: 1) меристемы,


клетками (рис. 29). При этом изм е­ или образовательные ткани; 2) по­
няется не только строение, но и их кровные; 3) основные; 4) механичес­
функциональные свойства. Обычно кие; 5) проводящие; 6) секреторные,
дифференцировка необратима. или выделительные.
Лишь в некоторых случаях, когда Ткани, состоящие из одного типа
специализация зашла не слишком клеток, получили название простых,
далеко, клетки постоянных тканей а состоящ ие из разных типов —
могут вновь приобретать меристе- сложных, или комплексных.
матическую активность, т. е. стано­
виться вновь меристемами. На ход
дифференцировки оказывают влия­ МЕРИСТЕМЫ,
ние вещества, выполняющие роль ИЛИ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
гормонов (фитогормоны).
Существуют различные класси­ Меристемы (от греч. — meristos —
фикации тканей. Все они достаточно делимый), или образовательные
условны и используются по преиму­ ткани, обладают способностью к ак­
ществу для удобства обзора и с це­ тивному делению и образованию
лью облегчения обучения. новых клеток, занимая ничтожный
Чаще растительные ткани делят объем в теле растения (примерно
на несколько групп в зависимости 0,1 % общей массы). Меристемы
формируют все прочие ткани и оп­ меристемы — первичных. При этом
ределяют длительный (в течение часть растения, образованная пер­
всей жизни) рост растения. Архитек­ вичными тканями, возникшими из
тура размещения тканей всего рас­ первичных меристем, — это его пер­
тения устанавливается на ранних вичное тело.
этапах меристематической деятель­ К первичным м еристем ам поми­
ности. У животных меристемы от­ мо апикальных относят и их непо­
сутствуют, чем объясняется ограни­ средственные производные, не­
ченный период их роста. Инициаль­ сколько отстоящие от верхушек ор­
ные клетки меристем задерживаются ганов. У этих производных способ­
на эмбриональной стадии развития ность к делению в определенной
в течение всей жизни растения, а их степени сохранена. Речь идет, преж­
производные постепенно д и ф ф е­ де всего, о протодерме, прокамбии
ренцируются и превращаются в и основной меристеме. В первич­
клетки различных постоянных тка­ ном теле растения они дают, еще в
ней. Тело наземных растений — ходе эмбриогенеза, три первичные
производное относительно немно­ системы тканей — покровную (из
гих инициальных клеток. протодермы), проводящую (из про­
Существует два основных типа камбия) и систему основных тканей
меристем — апикальные, или верху­ (из основной меристемы).
шечные, и латеральные, или боко­ Латеральные меристемы р а с ­
вые. Апикальные меристемы распо­ полагаются параллельно боковым
лагаются на верхушках побегов и поверхностям осевых органов, не­
корней (рис. 30), обеспечивая на­ редко образуя цилиндры, на попе­
растание их в длину. Такой рост по­ речных срезах имеющие вид колец.
лучил название первичного, а сами Главнейшие латеральные меристе-

Рис. 30. Верхушечная меристема побега элодеи:


А — продольный разрез; Б — внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В — клетки
первичной меристемы; Г — паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 — конус
нарастания; 2 — зачаток листа

87
вторичное тело растения. Камбий
дает начало вторичным проводя­
щим тканям — вторичным ксилеме
и ф лоэме (рис. 31), а феллоген —
перидерме. Помимо апикальных и
латеральных м е р и сте м нередко
встречаются меристемы еще двух
типов.
И нтер калярн ы е, или в став о ч ­
ны е, м ери стем ы являются первич­
ными, они сохраняются в виде о т­
дельных участков в зонах активно­
го роста, например, у оснований
междоузлий и в основаниях листь­
ев злаков (рис. 32).
Существуют также раневые м е ­
ристемы. Они образуются в местах
повреждения тканей и органов и
дают начало каллусу — особой тка­
ни, состоящей из однородных тон­
костенных паренхимных клеток,
прикрывающих место поражения.
Каллусообразовательная с п о с о б ­
ность растений используется в
практике садоводства при размно­
Рис. 31. Камбий и производные ткани. жении их черенками и прививками.
Схема вычлененных клеток камбия, Чем интенсивнее каллусообразова-
дающей начало: ние, тем больше гарантия сраста­
А —проводящим элементам флоэмы и ксилемы; ния подвоя с привоем и укоренения
Б — паренхимным элементам сердцевинных
лучей; В — поперечный срез участка побега черенков.
с камбием и вторичными тканями; Г — про- Клетки апикальных м е р и стем
дольно-радиальный срез через сердцевинный более или менее изодиаметричны
луч; Д — сердцевинный луч на продольно­ по р азм ер ам и многогранны по
радиальном срезе; Е — расположение участков
форме. Межклетников между ними
срезанной ткани, т. е. срезов В, Г и Д, на побеге:
1 — плоскость деления клеток камбия; нет, оболочки тонкие, содержащие
2 — клетки камбия, дающие начало элементам мало целлюлозы. Полость клетки
ксилемы и флоэмы; 3 — клетки камбия, дающие заполнена густой цитоплазмой с
начало проводящим элементам паренхимных относительно крупным ядром, за ­
лучей; 4 — флоэма; 5 — камбий;
нимаю щ им центральное полож е­
6 — ксилема; 7 — крупный сосуд; 8 — группа
волокон; 9 — ситовидные трубки; 10 — неболь­ ние. Вакуоли многочисленные,
шие сосуды; 11 — сердцевинный луч, состав­ мелкие, но под световым микро­
ленный паренхимными клетками скопом обычно не заметны. Эргас-
тические вещества, как правило,
отсутствуют. Пластид и митохонд­
мы — камбий и ф еллоген. Эти м е ­ рий мало, и они мелкие.
ристемы обеспечивают нарастание Клетки боковых меристем раз­
стеблей и стволов в толщину, обра­ личны по величине и форме. Они
зуя вторичные ткани и формируя примерно соответствую т клеткам

88
тех постоянных тканей, которые из
них в дальнейшем возникают. Так, в
камбии встречаются как паренхим­
ные, так и прозенхимные инициал и.
Из паренхимных инициалей образу­
ются парехимные элементы прово­
дящих тканей, а из прозенхимных —
проводящие элементы (см. рис. 31).
В целом же расположение кле­
ток и характер их деления в разных
меристемах различен.
Если межклеточная перегородка
закладывается под прямым углом к
поверхности органа, такое деление
называется антиклинальным. Путем
антиклинального деления формиру­
ются меристемы пластинчатого ти­
па, которые образуют структуры,
форма которых подобна пластинке.
В частности, таким образом ф орми­
руются плоские листовые пластинки
покрытосеменных. Рис. 32. Схема расположения различных
Деления, при которых образую­ меристем в растении:
щиеся между клетками перегородки 1 — верхушечная (апикальная); 2 — интерка-
параллельны ближайшей поверхнос­ лярная (вставочная); 3 — боковая (латеральная)
ти органа — периклинальные. Они
особенно характерны для латераль­ ного роста. Второй тип роста — инт­
ных меристем. За счет таких делений рузивный, или интерпозиционный.
чаще всего и происходит утолщение Он характеризуется отсутствием с о ­
осевых органов. Деление с заложени­ гласованности в росте отдельных
ем перегородки касательно окружно­ клеток и внедрением одних клеток в
сти (тангентально) определяют как пространство, образовавшееся меж­
тангенциальное. Клеточные деления ду другими клетками. Так растут
при этом происходят, по сути, во всех камбиальные инициали, склерен-
плоскостях, и в результате образует­ химные волокна, трахеиды и т. д.
ся массив меристемы, напоминаю­
щий сфероид. Из такого меристема-
тического массива, в частности, об­ ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
разуется эндосперм семян.
В процессе дифференцировки Покровные ткани располагаются
клеток меристем в постоянные тка­ на границе с внешней средой, т. е.
ни возможны два основных типа ро­ на поверхности органов растения.
ста. Первый — симпластический, Большинство из них состоит из
при котором рост оболочек смежных плотно сомкнутых живых, реже мерт­
клеток происходит согласованно, и вых клеток. Они выполняют барьер­
их связь через плазмодесмы не на­ ную роль, защищая внутренние тка­
рушается. Такой тип обычен в орга­ ни от высыхания и повреждения.
нах, удлиняющихся в период первич- Одна из функций покровных тканей

89
побега — регуляция газообмена и покрыта слоем кутикулы или, реже,
транспирации. Некоторые из них спо­ восковым налетом различной тол­
собны к всасыванию и выделению, щины. Кутикула может достигать
активно регулируя скорость и изби­ значительной толщины, особенно у
рательность проникновения веществ. растений засушливых местообита­
Кроме того, покровные ткани — ний; и кутикула, и воск синтезируют­
достаточно серьезный барьер для ся протопластом клеток. Нередко
проникновения патогенных микро­ поверхность кутикулы покрыта раз­
организмов. Это очень древнее об­ личного рода складками или боро­
разование, возникшее в момент вы­ давчатыми выростами. Эти образо­
хода растений из водной среды на вания уменьшают смачиваемость
сушу. Подобно прочим постоянным эпидермы. Исключая устьичные ще­
тканям, покровные ткани возникают ли, клетки эпидермы плотно сомкну­
в процессе онтогенеза из меристем. ты, т. е. межклетники отсутствуют.
Без покровных тканей существова­ Главная функция эпидермы — регу­
ние наземных растений было бы не­ ляция газообмена и транспирации,
возможно. т. е. испарения воды растением. Га­
Принято различать первичные зообмен и транспирация осуществ­
покровные ткани, образующиеся в ляются преимущественно через ус­
результате дифференцировки клеток тьица, но частично и через кутикулу.
первичных меристем, эпидерму и Кроме того, через поры и тяжи пек­
эпиблему. Вторичная покровная тиновых веществ в наружных стен­
ткань — перидерма — образуется из ках клеток эпидермы проникают во­
вторичной меристемы — феллогена. да и неорганические питательные
вещества, что особенно характерно
для водных растений. Иногда эпи­
Покровные ткани первичного
дерм а выполняет необычные для
тела растения
этой ткани функции: ф отосинтез
Эпидерма (эпидермис, кожи­ (у части водных растений), запаса­
ца). Листья, молодые зеленые по­ ние воды (у некоторых пустынных
беги, а также большинство плодов, растений) или секрецию веществ
как чехлом, покрыты однослойной вторичного метаболизма (ряд эф ир­
первичной покровной тканью — эпи­ номасличных растений).
дермой. Изредка эпидерма много­ Характер клеток эпидермы раз­
слойна. Такая многослойная эп и ­ личен, большинство, получившее,
дерма обнаружена в листьях извест­ как сказано, название основных кле­
ного комнатного растения фикуса ток эпидермы, отличается разнооб­
(Ficus elastica). Эпидерма возникает разием очертаний. Боковые стенки,
из первичной меристемы — прото­ как правило, извилисты, что повы­
дермы. Это сложная ткань, посколь­ шает плотность их сцепления друг с
ку ее клетки различаются по форме другом, реже прямые. Эпидермаль­
и отчасти по функциям. В частности, ные клетки осевых органов и листь­
резко отличаются клетки, образую­ ев многих, однодольных сильно вы­
щие устьица, и клетки трихом. Все тянуты вдоль оси органа (рис. 33).
прочие — малоспециализирован­ В основных клетках эпидермы
ные клетки получили название о с ­ обнаруживается тонкий постенный
новных эпидермальных. Наружная слой протопласта с мелкими редки­
поверхность клеток эпидермы часто ми лейкопластами и ядром.

90
Рис. 33. Эпидерма поверхности листа различных растений:
представитель однодольных: А — хлорофитум; представители двудольных: Б — плющ обыкновенный;
В — герань душистая; Г — шелковица белая; 1 — клетки эпидермы; 2 — замыкающие
клетки устьиц; 3 — устьичная щель

Часто всю полость эпидермаль­ гиподерма. Она отчасти выполняет


ной клетки занимает одна крупная ва­ механическую функцию — отчасти
куоль. Клеточный сок ее обычно бес­ предохраняет растение от избыточ­
цветен, но иногда, особенно в эпи­ ного испарения. Хорошо развитая
дерме цветков и плодов, он окрашен. гиподерма заметна в своеобразных
Стенки эпидермальных клеток утол­ игольчатых листьях — хвоинках со ­
щены неравномерно. Обычно наибо­ сны. Располагаясь непосредственно
лее утолщена наружная стенка, а бо­ под эпидермой, гиподерма ф орми­
ковые и внутренние — тонкие. Иногда руется независимо от нее.
в клетках эпидермы встречаются кри­ Устьица представляют собой вы­
сталлы, у многих злаков они пропита­ сокоспециализированные о бр азо­
ны кремнеземом. Клетки эпидермы вания эпидермы, состоящие из двух
многих семян содержат полисахари­ замыкающих клеток, между которы­
ды в виде слизи, которая при увлаж­ ми имеется своеобразный межклет­
нении набухает. Семена при этом лег­ ник — устьичная щель (рис. 34, 2),
ко приклеиваются к движущимся которая может расширяться и су­
предметам и таким образом распро­ жаться, регулируя транспирацию и
страняются. газообмен. Под щелью располага­
У некоторых растений под эпи­ ется подустьичная, или воздушная,
дермой расположена особая ткань — полость, окруженная клетками м я­

91
Рис. 34. Схема строения устьиц:
А — вид на эпидерму сверху, Б — поперечный разрез устьичного аппарата: 1 — замыкающие клетки;
2 — устьичная щель; 3 —побочные клетки; 4 — подустьичная полость; 5 —эпидермальные клетки;
6 — кутикула; 7 —клетки мезофилла, заполненные хлоропластами

коти листа. Клетки эпидермы, при­ стенка которых перпендикулярна


мыкающие к замыкающим, получи­ устьичной щели. Этот тип обнару­
ли название побочных, или околоус- жен у некоторых цветковых, в част­
тьичных. Они участвуют в движении ности у большинства губоцветных и
замыкающих клеток. Замыкающие и гвоздичных. При парацитном типе
побочные клетки образуют устьич- побочные клетки располагаются па­
ный аппарат. Число побочных клеток раллельно замыкающим и устьич­
и их расположение относительно ус- ной щели. Он найден у папоротни­
тьичной щели позволяют выделять ков, хвощей и ряда цветковых расте­
ряд устьичных типов. Их изучением ний. Анизоцитный тип обнаружен
занимается направление анатомии только у цветковых растений. Здесь
растений, получившее название замыкающие клетки окружены тре­
стоматографии. Данные стомато- мя побочными, одна из которых за­
графии нередко используются в си ­ метно крупнее или мельче осталь­
стематике растений для уточнения ных. Тетрацитным типом устьичного
систематического положения круп­ аппарата характеризуются преиму­
ных таксонов. Наиболее часто встре­ щественно однодольные. При эн-
чающиеся устьичные типы показаны циклоцитном типе побочные клетки
на рис. 35. образуют узкое кольцо вокруг замы ­
В фармации устьичные типы не­ кающих клеток. Подобная структура
редко используются для диагности­ найдена у папоротников, голосе­
ки лекарственных растений. менных и ряда цветковых. Располо­
Аномоцитный тип устьичного ап­ жение замыкающих клеток относи­
парата обычен для всех групп расте­ тельно прочих клеток эпидермы у
ний, исключая хвощи. Побочные разных видов неодинаково. В одних
клетки в этом случае не отличаются случаях замыкающие клетки нахо­
от остальных клеток эпидермы. Диа- дятся на одном уровне с эпидер­
цитный тип характеризуется только мальными, иногда выступают над
двумя побочными клетками, общая ними или, напротив, залегают зна-

92
Рис. 35. Основные типы устьичного аппарата:
1 — аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 — диацитный (у папоротников
и цветковых); 3 — парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 — анизоцитный
(только у цветковых); 5 — тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 — энциклоцитный
(у папоротников, голосемянных и цветковых)

чительно глубже (погруженные усть­ что главная роль в этих изменениях


ица). Последнее наблюдается у рас­ принадлежит ионам калия. Сущ ест­
тений, приспособленных к засушли­ венное значение в регуляции тургора
вым условиям. Иногда углубления, имеет присутствие в замыкающих
называемые устьичными криптами, клетках хлоропластов. Первичный
в которых располагаются устьица, крахмал хлоропластов, превраща­
выстланы или прикрыты волосками. ясь в сахар, повышает концентра­
Число и распределение устьиц цию клеточного сока. Это способ­
на листе или побеге варьируют в за­ ствует притоку воды из соседних
висимости от вида растений и усло­ клеток и переходу замыкающих кле­
вий жизни. Число их обычно колеб­ ток в упругое состояние.
лется от нескольких десятков до не­ Общая площадь устьичных о т­
скольких сотен и даже тысяч на верстий составляет лишь 1— 2 %
1 м м 2 поверхности. площади листа. Несмотря на это,
Механизм движения замыкаю ­ транспирация при открытых устьич­
щих клеток весьма сложен и неоди­ ных щелях достигает 50— 70 % испа­
наков у разных видов. У большин­ рения, равного по площади откры­
ства растений при недостаточном той водной поверхности.
водоснабжении в ночные часы, а Помимо описанной более или
иногда и днем, тургор в замыкающих менее типичной картины встречают­
клетках понижается и щель замыка­ ся устьица с «двухэтажным» устьич-
ется, снижая тем самы м уровень ным аппаратом. Такие случаи связа­
транспирации. С повышением тур­ ны часто с обитанием растений
гора устьица открываются. Считают, в особо засушливых условиях.

93
Наряду с устьицами, предназна­ отдельный волосок, чешуйка или же­
ченными для газообмена и транспи­ лезка хорошо различимы в сильную
рации, существуют особые устьица, лупу или микроскоп, но наиболее
завершающие гидатоды (см. выде­ длинные трихомы (до 5— 6 см), как,
лительные ткани) и предназначен­ например, покрывающие семена
ные для выделения капельно-жид­ хлопчатника различимы невоору­
кой воды. женным глазом.
Трихомы у растений — это раз­ Клеточные стенки трихом обычно
личные по ф орме, строению и целлюлозные и покрыты кутикулой.
функциям образования эпидермы — Если слой кутикулы неравномерен,
волоски, чешуйки, железки, нектар­ то заметны небольшие выступы.
ники и др. Размеры трихом варьиру­ В этом случае говорят о бородавча­
ют в значительных пределах. Чаще тых трихомах. Вторичные оболочки у
трихом редки (например, у цепляю­
щихся волосков хмеля).
Совокупность трихом на побеге
получила название опушения. В за­
висимости от особенностей трихом
и их обилия опушение может быть
рассеянным, густым, шерстистым,
войлочным и т. д.
Трихомы делятся на кроющие и
железистые. Кроющие — это чаще
всего разнообразные волоски: про­
стые — одноклеточные и многокле­
точные; ветвистые, звездчатые и
т. д. Они нередко довольно быстро
лишаются живого протопласта, и
беловатое опушение чаще всего
свидетельствует, что трихомы его
образующие — мертвы. Морфоло­
гическое разнообразие кроющих
трихом весьма велико, что позволя­
ет использовать этот фактор для
целей систематики (рис. 36), а
в фармации для микроскопической
диагностики лекарственного расти­
тельного сырья.
Отмершие трихомы выполняют,
прежде всего, защитные функции, в
частности, предохраняют (распола­
Рис. 36. Трихомы и эмергенцы: гаясь рядом с устьицами) от избы­
1 — простые многоклеточные волоски карто­ точной транспирации или изредка,
феля; 2 — простые одноклеточные волоски яб­ напротив, ускоряя ее. Обильное
лони; 3 — ветвистые многоклеточные волоски
коровяка; 4 — звездчатые волоски лоха; 5 —же­
опушение многих пустынных расте­
лезистые волоски табака; 6 — железистый ний способствует отражению м ощ ­
волосок герани; 7 — жгучий волосок крапивы ной солнечной радиации. Многие
(пример образования эмергенца) эпифиты тропиков используют три­

94
хомы для поглощения воды и мине­ живущих на засоленных почвах). О с­
ральных солей. Что касается три­ новные функции железистых тр и ­
хом, длительное время остающихся хом — химическая и отчасти меха­
живыми (например, у части бобо­ ническая защита от насекомых; вы­
вых, зонтичных, злаков и т. п.), то ряд ведение избытка солей из тканей
специалистов приписывает им роль листа; защита органа от перегрева
метаболических образований. вследствие выделения летучих
Вокруг большинства трихом эфирных масел и т. д.
клетки эпидермы ориентированы Помимо волосков на эпидерме
определенным образом, формируя ряда видов заметны выросты, назы­
иногда, так называемую, розетку. На ваемые эмергенцами. В отличие от
месте опадения трихом (речь чаще волосков в образовании эмергенцев
идет о многоклеточных) остается ок­ принимают участие не только клетки
руглое образование, нередко обоз­ эпидермы, но и слои клеток, лежа­
начаемое как валик (известны и дру­ щие под ней. Наиболее известные
гие термины). Помимо волосков к эмергенцы — так называемые жгу­
кроющим трихомам относятся раз­ чие волоски крапивы. Кроме того,
ного рода чешуйки. Они образованы эмергенцами являются шипы розы,
дисковидными многоклеточными малины, ежевики и др. Шипы на пло­
пластинками, сидящими на одно- дах многих зонтичных, дурмана,
или двуклеточном «стебельке» или конского каштана — также эмерген­
прикрепленными к эпидерме непо­ цы. Эмергенцы, скорее всего, вы­
средственно основаниями. полняют только защитную функцию.
Железистые трихомы обычно со ­ Э п и б л е м а , нередко называе­
храняют живое содержимое клеток. мая также ризодермой, — первич­
Практически всегда часть клеток ная однослойная покровная ткань
функционирует как выделительные корня1. Она возникает из наружных
структуры, накапливая и выделяя клеток апикальной меристемы это ­
непосредственно в окружающую го органа вблизи корневого чехлика
среду или под кутикулу, покрываю­ и покрывает молодые корневые
щую волосок, терпеновые произ­ окончания. Эпиблема — одна из
водные (эфирные масла, смолы) важнейших тканей растения, по­
или полисахариды. Классификация скольку именно через нее происхо­
железистых трихом различна. Не­ дит поглощение воды и минераль­
редко многоклеточные длинные во­ ных солей из почвы. Таким образом
лоски, завершающиеся одной или именно с помощью эпиблемы осу­
немногими выделительными клет­ щ ествляется корневое питание
ками, называют железистыми воло­ растений.
сками; напротив, «приземистые» В зоне всасывания корня эпи­
трихомы на короткой ножке, несу­ блема пассивно или активно погло­
щей многоклеточную секретирую- щает элементы минерального пита­
щую головку, называют железками. ния, затрачивая в последнем случае
К железистым трихомам могут энергию. В связи с этим эпиблема
быть отнесены накапливающие соль богата митохондриями. Она недол­
железки ряда галофитов (растений, говечна и, отмирая, передает свои

1 В некоторых вариантах классификаций тканей эпиблему относят к так называемым всасы­


вающим тканям.

95
дей. У некоторых водных растений,
например, у кубышки желтой, изве­
стны так называемые гидроподы,
состоящие из одной или нескольких
клеток, способные избирательно
поглощать, растворенные в воде ве­
щества. К поглощающим тканям
можно отнести ризоиды моховид­
ных, а также до известной степени
эктотрофные микоризы покрытосе­
менных.

Покровные ткани вторичного


тела растения
П е р и д е р м а — сложная, много­
слойная вторичная покровная ткань
Рис. 37. Кончик корня ожики много­ стеблей и корней многолетних (ре­
цветковой. Показаны корневые волоски, же однолетних) растений1. П ери­
точками —трихобласты дерма сменяет первичные покров­
ные ткани осевых органов, которые
функции новым участкам эпиблемы постепенно отмирают и слущивают-
растущего корня. Особенности кле­ ся. У большинства двудольных и го­
ток эпиблемы соответствуют основ­ лосеменных перидерма обычно по­
ной функции ткани. Они тонкостен- является в течение первого вегета­
ны, лишены кутикулы и имеют более тивного периода в тех частях корня и
вязкую цитоплазму. В ней отсутству­ побега, которые прекратили рост
ют устьица. Каждая клетка эпибле­ в длину.
мы принципиально способна к обра­ В основе формирования пери­
зованию корневого волоска, но ино­ дермы стебля лежит вторичная м е ­
гда корневые волоски формируются ри стем а — феллоген. Феллоген
лишь из части клеток, получивших стебля чаще возникает из клеток о с ­
специальное название трихоблас- новной паренхимы, лежащей под
тов. Корневые волоски обычно од­ эпидермой и сохранившей слабую
ноклеточные, развиваются в резуль­ меристематическую активность.
тате выпячивания наружной стенки У корней основой образования фел-
трихобласта и достигают в длину 1— логена может быть перицикл.
2 мм. Они существуют в течение не­ Феллоген может закладываться
скольких (до 15— 20) дней, а затем отдельными позднее сливающими­
отмирают (рис. 37). ся участками; либо сразу по всей ок­
Прочие типы всасывающих тка­ ружности осевого органа. Прежде
ней связаны с особыми условиями всего образуется инициальный ряд,
существования тех или иных расте­ уплощенных по форме таблитчатых
ний. К ним, например, относится ве- клеток. Позднее инициальные клет­
ламен на воздушных корнях орхи­ ки периклинально делятся, форми-

1 Нередко перидерму рассматривают как комплекс тканей.

96
руя два ряда меристематических Клетки пробки воздухо- и водоне­
клеток. Внутренний ряд дифферен­ проницаемы. Многослойная пробка
цируется как феллодерма (живые образует защитный футляр, предох­
паренхимные клетки) и далее не д е ­ раняющий живые ткани от потери
лится. Наружный — в ходе серии пе- влаги, от резких температурных ко­
риклинальных делений формирует лебаний и проникновения болезне­
различное количество слоев клеток творных микроорганизмов. На ство­
пробки, длительное время, сохра­ лах и сучьях некоторых деревьев
няя меристематическую активность. (пробковый дуб, бархат амурский)
Феллоген способен делиться формируется мощный слой пробки,
также и антиклинально, обеспечи­ достигающий нескольких сантимет­
вая правильное соотношение тканей ров толщины. Такую пробку исполь­
в разрастающихся органах. Пробка, зуют для изготовления укупорочных
феллоген и феллодерма образуют материалов.
перидерму (рис. 38). По мере того Живые ткани, лежащие под
как формируется перидерма, зеле­ пробкой, нуждаются в газообмене и
ный цвет побегов переходит в бу­ удалении избытка влаги. Поэтому в
рый. «Вызревшие» к осени побеги перидерме довольно рано образу­
первого года способны выдержать ются чечевички — отверстия, «за­
зимние морозы. полненные» рыхлой выполняющей
Пробка состоит из отмерш их тканью, состоящей из закругленных
клеток, лишенных межклетников. Их паренхимных слабоопробковевших
оболочки пропитаны суберином. клеток с многочисленными м еж ­

Рис. 38. Перидерма стебля бузины


(Sambucus racemosa):
А — чечевичка; Б — участок перидермы;
1 — выполняющая ткань; 2 — остатки эпидермы;
3 — пробка (феллема); 4 — феллоген;
Б 5 — феллодерма

97
клетниками. Через чечевички осу­ зуется защитная ткань, функцио­
ществляется «проветривание» стеб­ нально сходная с перидермой.
ля. Чечевички, имею щ ие вид не­ В многолетних осевых органах
больших бугорков различной ф ор­ двудольных и хвойных растений
мы, хорошо заметны на поверхности нередко развивается несколько пе­
молодых побегов деревьев и кустар­ ридерм. Каждая последующая за­
ников. Чечевички в виде мелких кра­ кладывается глубже предыдущей.
пин заметны и на некоторых плодах, Со временем живые клетки наруж­
например яблоках и грушах. По м е ­ ных перидерм и располагающихся
ре утолщения побегов форма чече­ между ними тканей отмирают, обра­
вичек меняется. На стволах березы зуя мощный покровный комплекс —
их остатки заметны в виде характер­ корку, или ритидом (рис. 39).
ных поперечных полосок и черточек. Она ф ормируется на стволах,
Перидерма образуется, как ска­ многолетних ветвях и корнях д ере­
зано, у двудольных и хвойных расте­ вьев. В отличие от более или менее
ний. У однодольных (пальмы, драце­ гладкой перидермы, корка нередко
ны, алоэ) иногда путем многократного трещиноватая и неровная (чешуйча­
деления и опробковения перифери­ тая пробка). Существует, правда, и
ческих клеток первичной коры обра- относительно гладкая, так называе­
мая, кольцевая корка (например, у
винограда). Эти различия связаны с
особенностями заложения внутрен­
них перидерм.
Толстая корка надежно предох­
раняет стволы деревьев от механи­
ческих повреждений, лесных низо­
вых пожаров, резкой смены те м п е ­
ратур, ожогов прямыми солнечными
лучами, проникновения м и кроор­
ганизмов. Обычно у древесных по­
род корка начинает закладываться
в зрелом возрасте: у сосны в 8—
10 4 лет, у дуба — в 25— 30 лет. Еже­
годно наращиваясь, с годами она
может достигать значительной тол­
щины.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Проводящие ткани служат для


передвижения (транспорта) по
растению растворенных в воде пи­
тательных — органических и неорга­
Рис. 39. Схема строения корки: нических веществ. Подобно покров­
1 — пробка; 2 — коровая паренхима; ным тканям, они возникли как след­
3 — склереиды; 4 — лубяные волокна; ствие приспособления растений
5 — клетки с друзами к жизни в двух средах: почвенной

98
и воздушной. В связи с этим появи­ ку проводящих тканей. Зона загруз­
лась необходимость транспорти­ ки — терминальная часть ксилемы
ровки питательных веществ в двух или флоэмы, в которой формиру­
направлениях. ются и загружаются в проводящие
От корня к листьям движется элементы растворы неорганических
восходящий, или транспирацион- и органических веществ (в научной
ный, ток водных растворов солей. литературе они обозначаются тер ­
Ассимиляционный, нисходящий, ток мином «эксудат»).
органических веществ направляет­ Противоположная ей зона —
ся от листьев к корням. Восходящий зона разгрузки. Здесь происходит
ток осуществляется почти исключи­ распределение эксудата по основ­
тельно по трахеальным элементам ным, т. е. паренхимным и меристе-
ксилемы, а нисходящий — по сито­ матическим тканям.
видным элементам флоэмы. Все проводящие ткани являются
Сильно разветвленная сеть про­ сложными, или комплексными, т. е.
водящих тканей несет водораство­ состоят из морфологически и функ­
римые вещества и продукты фото­ ционально разнородных элементов.
синтеза ко всем органам растения, Формируясь из одних и тех же мери­
начиная от тончайших корневых стем, два типа проводящих тка­
окончаний до самых молодых побе­ ней — ксилема и флоэма — распо­
гов. Проводящие ткани объединяют лагаются рядом. Во многих органах
все органы растения в единую си с­ растений ксилема объединена с
тему. Помимо дальнего, т. е. осевого, флоэмой в виде различного рода
транспорта питательных веществ, продольных тяжей, называемых
по проводящим тканям частично проводящими пучками.
осуществляется и средний — ради­ Существуют первичные и вто­
альный транспорт. ричные проводящие ткани. Первич­
Радиальные потоки движутся ные ткани закладываются в листьях,
центробежно от пучков к паренхимной молодых побегах и корнях. Они диф ­
периферии или, напротив, центро­ ференцируются из клеток прокам­
стремительно. Ближний транспорт бия. Вторичные проводящие ткани,
ограничивается внутриклеточными обычно более мощные, возникают
потоками различных групп веществ. из камбия.
Механизмы передвижения потоков в Ксилема (древесина). Термин
разных типах транспорта существен­ ксилема ввел немецкий ботаник
но различаются. К. В. Негели в 1858 г. По ксилеме от
Все транспортное пространство корня к листьям передвигаются во­
делят на две части: апопласт и сим- да и растворенные в ней минераль­
пласт. Апопласт — внеплазматиче- ные вещества. Первичная и вторич­
ское пространство, включающее ная ксилемы содержат клетки одних
клеточные оболочки и межклетники. и тех же типов. Однако первичная
С импласт — цитоплазматический ксилема не имеет сердцевинных лу­
континуум (непрерывность), объеди­ чей, отличаясь этим от вторичной.
няющий собственно цитоплазму Первичная ксилема формируется из
и эндоплазматическую сеть. прокамбия, вторичная — из камбия.
К наиболее важным процессам, В состав ксилемы входят морф о­
помимо собственно транспорта, логически и функционально различ­
следует отнести загрузку и разгруз­ ные элементы, осущ ествляющие

99
функции проведения, хранения ве­ ции. Благодаря перфорациям вдоль
ществ, а также чисто опорные функ­ всего сосуда свободно осущ еств­
ции. Дальний транспорт осуществля­ ляется восходящий ток жидкости.
ется по трахеальным элементам кси­ Эволюционно сосуды, по-видимо-
лемы: трахеидам и сосудам, средний му, произошли из трахеид путем
в основном по паренхимным элемен­ разрушения замыкающ их пленок
там. Дополнительные — опорную, а пор и последующего их слияния в
иногда и запасающую, функции вы­ одну или несколько перфораций.
полняют трахеальные элементы и Концы трахеид, первоначально
волокна механической ткани либри- сильно скошенные, заняли гори ­
форма, также входящие в состав зонтальное положение, а сами тр а­
ксилемы. хеиды стали короче и преврати­
Трахеиды в зрелом состоянии — лись в членики сосудов (рис. 40).
это мертвые прозенхимные клетки, Сосуды могут состоять из весь­
суженные на концах и лишенные ма значительного числа члеников,
протопласта. Длина трахеид в различной длины и диаметра. О б­
среднем составляет 1— 4 мм, попе­ щая же длина сосудов достигает
речник же не превышает десятых и иногда нескольких метров. Диаметр
даже сотых долей миллиметра. же варьирует от 0,2 до 1 мм и зави­
Стенки трахеид одревесневают, сит от вида растения, а у деревьев,
утолщаются и несут простые или растущих в сезонном климате, так­
окаймленные поры, через которые же и от того, в какой части ксилемы
происходит фильтрация растворов, («весенней» или «осенней») сосуд
с помощью которой осущ ествляет­ расположен.
ся дальний транспорт. Впрочем, б о ­ Сосуды появились независимо
ковые стенки трахеид в определен­ в разных линиях эволюции назем­
ной степени водопроницаемы, что ных растений. Однако наибольшего
способствует осуществлению сред­ развития они достигают у покрыто­
него транспорта. Большая часть семенных, где являются главней­
окаймленных пор находится около шими водопроводящими элементами
окончаний клеток, т. е. там, где рас­ ксилемы. Возникновение с о с у ­
творы «просачиваются» из одной дов — важное свидетельство эволю­
трахеиды в другую. Трахеиды есть ционного прогресса этого таксона,
у спороф итов всех растений, а поскольку они существенно облег­
у большинства хвощевидных, плау­ чают транспирационный ток вдоль
новидных, папоротниковидных и тела растения. Формирование с о ­
голосеменных они являются един­ судов в онтогенезе показано на
ственными проводящими элем ен­ рис. 41.
тами ксилемы. Между трахеидами Помимо первичной оболочки,
и волокнами либриформа сущ ест­ сосуды, как и многие трахеиды, в
вуют переходные формы. большинстве случаев имеют вторич­
Сосуды — это полые трубки, с о ­ ные утолщения. В самых ранних тра­
стоящ ие из отдельных члеников, хеальных элементах вторичная обо­
располагающихся друг над другом. лочка может иметь форму колец, не
Между расположенными один связанных друг с другом (кольчатые
над другим члениками одного и т о ­ трахеиды и сосуды). Позднее появ­
го же сосуда имеются разного типа ляются трахеальные элементы со
сквозные отверстия — перф ора­ спиральными утолщениями. Затем

100
Рис. 40. Изменение
структуры трахеальных
элементов ксилемы
в ходе их эволюции
(направление
обозначено стрелкой):
1, 2 — трахеиды с округлы­
ми окаймленными порами;
3 — трахеиды с вытяну­
тыми окаймленными пора­
ми; 4 — членик сосуда
примитивного типа и его
перфорация, образованная
сближенными порами;
5 - 7 — последовательные
стадии специализации чле­
ников сосудов и образо­
вание простой перфорации

следуют сосуды и трахеиды с утол­


щениями, которые могут быть оха­
рактеризованы как спирали, витки
которых связаны между собой (лест­
ничные утолщения). В конечном ито­
ге вторичная оболочка сливается в
более или менее сплошной ци­
линдр, формирующийся внутрь от
первичной оболочки. Этот цилиндр
прерывается в отдельных участках
порами. Сосуды и трахеиды с отно­
сительно небольшими округлыми
участками первичной клеточной
оболочки, не прикрытыми изнутри
вторичной оболочкой, нередко на­
зывают пористыми.
В тех случаях, когда поры во вто­
ричной оболочке образуют подобие
сетки или лестницы, говорят о сет­
чатых или лестничных трахеальных
элементах (лестничные сосуды и тра­
хеиды) (рис. 42).
Вторичная, а иногда и первичная
оболочки, как правило, лигнифици-
руются, т. е. пропитываются лигни­ Рис. 41. Схема формирования сосудов
ном, что придает им дополнительную в онтогенезе

101
1 2 1 3 1 4 1 5 1

Рис. 42. Типы сосудов:


1 — древесинная паренхима; 2 —точечный сосуд; 3 — кольчатые сосуды; 4 — лестничный сосуд;
5 — спиральный сосуд

прочность, но ограничивает воз­ В ксилеме покрытосеменных,


можности дальнейш его их роста п о м и м о проводящ их элем ентов,
в длину. сод ер ж атся также тонкостенны е
Трахеальные элементы, т. е. тра- неод р еве сневш и е живые пар е н ­
хеиды и сосуды, распределяются в химные клетки, называемые д р е ­
ксилеме различным образом. Иног­ весинной паренхимой. По ним, о т­
да на поперечном срезе они образу­ части, наряду с сердцевинны м и
ют хорошо выраженные кольца лучами, осущ ествляется средний
(кольцесосудистая древесина). В дру­ транспорт. Кроме того, д р евеси н ­
гих случаях сосуды рассеяны более ная паренхима служит м естом хра­
или менее равномерно по всей м ас­ нения запасных веществ. Э л е м е н ­
се ксилемы (рассеянно-сосудистая ты сердцевинных лучей и д р е в е ­
древесина). Особенности распре­ синной паренхимы, подобно тр а ­
деления трахеальных элементов в хеальным элем ентам , возникают
ксилеме используют при определе­ из камбия, но из его паренхимных
нии древесины различных пород д е ­ инициалей.
ревьев. Клетки паренхимы, примыкаю­
Помимо трахеальных элементов, щие к сосуду, могут (обычно у дере­
ксилема включает лучевые элемен­ вьев) образовывать выросты в по­
ты, т. е. клетки, образующие сердце­ лость сосуда через поры, так называ­
винные лучи (рис. 43), сф ормиро­ емые тилы. Иногда тилы заполняют
ванные чаще всего тонкостенными всю полость сосуда, и в этом случае
клетками (лучевая паренхима). Р е­ проводящая функция нарушается.
же, например в лучах хвойных, Тилообразование усиливает механи­
встречаются лучевые трахеиды. По ческую прочность центральной части
сердцевинным лучам осуществляет­ стволов деревьев. Кроме того, тилы
ся средний транспорт веществ в го­ играют особую роль в процессе фор­
ризонтальном направлении. мирования ядра древесины.

102
Рис. 43. Объемное изображение строения участка древесины двудольного растения:
А — поперечный, Б — тангенциальный; В — радиальный срезы; 1 — сердцевинные лучи; 2 — древе­
синная паренхима; 3 — сосуды; 4 — волокна; 5 — положение увеличенного участка в побеге

Флоэма. Термин «флоэма» ввел отличаются тем, что у первой отсут­


К. В. Негели в 1858 г. Ф лоэма — ствуют сердцевинные лучи.
сложная проводящая ткань, по кото­ В состав флоэмы входят сито­
рой осуществляется транспорт про­ видные элементы, паренхимные
дуктов фотосинтеза от листьев к м е ­ клетки, элементы сердцевинных лу­
стам их использования или отложе­ чей и механические элементы
ния (к точкам роста, подземным ор­ (рис. 44). Большинство клеток нор­
ганам, зреющим семенам и плодам мально функционирующей флоэмы
и т. д.). живые. Отмирает лишь часть меха­
Первичная флоэма диф ф ерен­ нических элементов. Собственно
цируется из прокамбия, вторичная проводящую функцию осуществля­
(луб) — производное камбия. ют ситовидные элементы. Различа­
В стеблях ф лоэма располагается ют два их типа: ситовидные клетки и
обычно снаружи от ксилемы, а в ли­ ситовидные трубки. Стенки ситовид­
стьях обращена к нижней стороне ных элементов содержат многочис­
пластинки. Первичная и вторичная ленные мелкие сквозные канальцы,
флоэмы, помимо различной мощ но­ собранные группами в так называе­
сти ситовидных элементов, внешне мые ситовидные поля. У ситовидных

103
А

Рис. 44. Элементы флоэмы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе флоэмы
стебля тыквы:
1 — функционирующие членики ситовидной трубки; 2 — членик ситовидной трубки с закупоренной
мозолистым телом ситовидной пластинкой; 3 — незакупоренная ситовидная пластинка;
4 —закупоренная ситовидная пластинка; 5 —клетка-спутник; 6 — лубяная (флоэмная) паренхима

клеток, вытянутых в длину и имею ­ положенных один над другим чле­


щих заостренные концы, ситовид­ ников образуют ситовидную плас­
ные поля располагаются главным тинку. Ситовидные поля (название
образом на боковых стенках. Сито­ указывает на их сходство с ситом)
видные клетки — основной проводя­ представляют собой участки кле­
щий элемент флоэмы у всех групп точной стенки, пронизанные много­
растений, исключая покрытосемен­ численными мелкими отверстиями,
ные. Клеток-спутников у ситовидных через которые с помощ ью цито­
клеток нет. плазматических тяжей сообщаются
Ситовидные трубки покрытосе­ протопласты соседних ситовидных
менных более совершенны. Они с о ­ элементов.
стоят из отдельных клеток — члени­ Членики ситовидных трубок
ков, располагающихся один над формируются из вытянутых клеток
другим. Длина отдельных члеников прокамбия или камбия. При этом
ситовидных трубок колеблется в материнская клетка меристемы д е ­
пределах 150— 300 мкм. Поперечник лится в продольном направлении и
ситовидных трубок составляет 20— производит две клетки. Одна из них
30 мкм. Эволюционно их членики превращается в членик, другая — в
возникли из ситовидных клеток. клетку-спутник. Наблюдается и по­
Ситовидные поля этих члеников перечное деление клетки-спутника
находятся главным образом на их с последующим образованием двух
концах. Ситовидные поля двух рас­ подобных клеток, расположенных

104
продольно одна над другой рядом с товидные трубки полностью заку­
члеником. Клетки-спутники вместе пориваются каллозой (образующей
с члениками ситовидных трубок с о ­ так называемое мозолистое тело) и
ставляют единую физиологическую затем отмирают. Отмершие сито­
систему и, возможно, способству­ видные трубки обычно сплющива­
ют продвижению тока ассимилятов. ются давящими на них соседними
Кроме того, возможно, что в клет- живыми клетками. Одновременно
ках-спутниках вырабатываются отмирают и клетки-спутники.
различные ферменты и ф итогорм о­ Основными веществами флоэм-
ны, которые передаются в ситовид­ ного тока являются сахара, главным
ные трубки. При своем ф ормирова­ образом сахароза. Кроме того, об­
нии членик ситовидной трубки и м е­ наружены азотсодержащие вещест­
ет постенную цитоплазму, ядро и ва (преимущественно аминокисло­
вакуоль. С началом функциональ­ ты), органические кислоты и ф ито­
ной деятельности он заметно вытя­ гормоны.
гивается. На поперечных стенках Скорость передвижения а с с и ­
появляется множество мелких от- милятов во ф лоэме относительно
верстий-перфораций, образующих невелика — 50— 100 см/ч (по ксиле­
канальцы диаметром несколько м и ­ ме примерно в 2 раза быстрее). Сам
крометров, через которые из членика процесс передвижения включает
в членик проходят цитоплазматиче­ ряд этапов и нуждается в значитель­
ские тяжи. На стенках канальцев о т­ ной затрате энергии.
кладывается полисахарид — калло- Паренхимные элементы флоэмы
за, сужающий их просвет, но не (лубяная паренхима) состоят из тон­
прерывающий цитоплазматические костенных клеток. В них откладыва­
тяжи. ются запасные питательные вещес­
По мере развития членика сито­ тва и, отчасти, по ним осуществля­
видной трубки в протопласте обра­ ется средний транспорт ассимилятов.
зуются слизевые тельца. Ядро и У голосеменных клетки-спутники от­
лейкопласты, как правило, раство­ сутствуют и их роль до известной
ряются. Мембрана между цитоплаз­ степени выполняют прилегающие к
мой и вакуолью — тонопласт — и с­ ситовидным клеткам немногочис­
чезает, и все живое содерж имое ленные паренхимные клетки, назы­
сливается в единую массу. При ваемые иногда клетками Страсбур-
этом цитоплазма теряет полупро- гера.
ницаемость и становится вполне Сердцевинные лучи флоэмы так­
проницаемой для растворов орга­ же состоят из тонкостенных парен­
нических и неорганических ве­ химных клеток. Они предназначены
ществ. Слизевые тельца также те ­ для осуществления среднего транс­
ряют очертания, сливаются, обра­ порта ассимилятов.
зуя слизевый тяж и скопления около Проводящие пучки. О б о со б ­
ситовидных пластинок. На этом ленные тяжи проводящей системы,
формирование членика ситовидной состоящ ие обычно из ксилемы и
трубки завершается. Длительность флоэмы, называют проводящ ими
функционирования ситовидных пучками. Первоначально они воз­
трубок невелика. У кустарников и никают из прокамбия. В стебле из
деревьев она продолжается не бо­ клеток прокамбия вначале ди ф ф е­
лее 3— 4 лет. По мере старения си ­ ренцируются элементы протоф ло­

105
эмы (центробежно) и протоксиле­ дольных растений (из семейств пас­
мы (центростремительно). У корня леновых, вьюнковых, тыквенных и
и те, и другие элементы ди ф ф е­ т. д.) одна, более мощная, часть
ренцируются центростремительно. флоэмы располагается снаружи от
Позднее прокамбий образует эл е ­ ксилемы (камбий располагается
менты метафлоэмы и метаксиле­ между ними), а другая — с внутрен­
мы. Образовавшиеся из прокамбия ней стороны ксилемы. Такой пучок
проводящие пучки иногда называ­ называется биколлатеральны м, а
ют первичными. В тех случаях, ког­ соответствую щ и е участки ф л о э ­
да часть прокамбия сохраняется и мы — наружной и внутренней ф ло­
превращается затем в камбий, а эмой. Биколлатеральные пучки
пучок способен к вторичному утол­ формируются, очевидно, в резуль­
щению, говорят об открытых пуч­ тате слияния двух коллатеральных
ках. Они встречаются у больш ин­ пучков.
ства двудольных и голосеменных. Встречаются также концентри­
В закрытых пучках однодольных ческие пучки, при этом флоэма ок­
прокамбий полностью диф ф ерен­ ружает ксилему (центроксилемные
цируется в проводящ ие ткани и пучки), либо, наоборот, ксилема ок­
пучки и далее не утолщается. В о ­ ружает флоэму (центрофлоэмные).
круг пучков нередко формируется Центрофлоэмные пучки найдены в
обкладка из живых или мертвых па­ стеблях и корневищах ряда двудоль­
ренхимных клеток. Они могут быть ных (ревень, щавель, бегония) и
полными, т. е. состоящими из ф лоэ­ однодольных (многие лилейные,
мы и ксилемы, или изредка непол­ осоковые). Известны пучки проме­
ными, состоящ ими только из кси­ жуточные между закрытыми колла­
лемы или флоэмы. теральными и центрофлоэмными.
В зависимости от взаимного Центроксилемные пучки обычны для
расположения флоэмы и ксилемы папоротников.
различают пучки нескольких типов В центре молодых корней голо­
(рис. 45). Чаще всего флоэма лежит семенных и покрытосеменных, им е­
по одну сторону от ксилемы. Такие ющих первичное строение, распо­
пучки называют коллатеральными лагается проводящий пучок, полу­
(открытые и закрытые). У части дву­ чивший название радиального. Кси­

Рис. 45. Схематичное изображение строения различных типов проводящих пучков


на поперечом их срезе (ксилема зачернена, флоэма показана точками, а камбий —
продольными штрихами):
1 — открытый коллатеральный; 2 — открытый биколлатеральный; 3 — закрытый коллатеральный;
4 — концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 — концентрический закрытый
центроксилемный; 6 —закрытый радиальный проводящий пучок

106
лема в таком пучке как бы расходит­ Механические ткани наиболее
ся лучами от центра, а флоэма рас­ развиты в осевой части побега —
полагается между лучами. Возника­ стебле. Здесь они чаще располага­
ют эти пучки из прокамбия. Встреча­ ются по его периферии: либо от­
ются однолучевые (монархные), дельными участками в гранях стеб­
двулучевые (диархные), трехлуче­ ля, либо сплошным кольцом. Тем
вые (триархные), четырехлучевые самым достигается наилучшее ис­
(тетрархные), пятилучевые (пен- пользование механических свойств
тархные) и многолучевые (полиарх- ткани при изгибе органа. Напротив,
ные) радиальные пучки. Последние в корне, который выдерживает глав­
обычны у однодольных. ным образом сопротивление на раз­
рыв, механическая ткань сосредото­
чена обычно в центре. В листьях м е­
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ ханические ткани располагаются в
соответствии с принципом устрой­
Механические ткани — это опор­ ства двутавровой балки. Механичес­
ные ткани, придающие прочность ор­ кие ткани могут формироваться как
ганам растений. Они обеспечивают в первичном, так и во вторичном те­
сопротивление статическим (сила ле растения.
тяжести) и динамическим (порывы Наиболее заметная особенность
ветра и т. п.) нагрузкам. Этим объяс­ клеток механических тканей — их
няется расположение данных тканей значительно утолщенные оболочки,
в органах растений, их тип и особен­ которые продолжают выполнять
ности клеток. В самых молодых опорную функцию даже после отми­
участках растущих органов механи­ рания их живого содержимого. Раз­
ческих тканей нет, так как живые личают три основных типа механи­
клетки в состоянии высокого тургора ческих тканей — колленхиму, скле­
обусловливают их форму благодаря ренхиму и склереиды.
своим упругим стенкам. По мере уве­ К о л л е н х и м а (от греч. kolla —
личения размеров организма и раз­ клей, и enchyma, букв.: налитое,
вития органов, в них появляются спе­ здесь — ткань) — это простая пер­
циализированные механические тка­ вичная опорная ткань, состоящая
ни. Сочетаясь с другими тканями, из более или менее вытянутых
они образуют как бы арматуру орга­ вдоль оси органа клеток с утолщ ен­
на, поэтому их иногда называют ар­ ными слоистыми неодревесневш и­
матурными, или опорными. Иногда ми первичными оболочками
всю систему механических тканей (рис. 46). В зависимости от харак­
называют стереомом (от греч. стере- тера утолщений стенок и соедине­
ос — твердый, прочный), а составля­ ния клеток между собой различают
ющие ее клетки — стереидами. уголковую, пластинчатую и рыхлую
Степень развития механических колленхиму. В уголковой — на по­
тканей во многом зависит от условий перечном срезе утолщенные части
обитания. Она менее развита у рас­ оболочек соседних клеток зритель­
тений гигрофитов и весьма обильна у но сливаются между собой, обра­
растений засушливых местообита­ зуя трех-, четырех- или пятиуголь­
ний — склерофитов (засухоустойчи­ ники. В пластинчатой — клеточная
вые ксерофильные растения с жест­ оболочка утолщ ена равномерно.
кими побегами и листьями). Рыхлая колленхима отличается

107
нов, в которых они расположены.
Иногда колленхима содержит хлоро-
пласты.
А К колленхиме иногда причисляют
гиподерму листа (субэпидермаль-
ный слой клеток), выполняющую,
наряду с механической функцией,
функцию защиты листа от излишне­
го испарения (например, у ряда
хвойных).
Функции арматурной ткани кол­
ленхима может выполнять только в
Б состоянии тургора. Эволюционно
колленхима возникла из паренхимы
основной ткани и близка к ней.
С к л е р е н х и м о й (от греч. skle-
ros — твердый) называется механи­
ческая ткань, состоящая из прозен-
1
химных клеток с одревесневшими,
или реже неодревесневающими и
равномерно утолщенными оболоч­
ками. Склеренхимные клетки, часто
Рис. 46. Колленхима черешка свеклы:
называемые волокнами, на опреде­
А — поперечный срез при небольшом уве­
личении; Б — объемное изображение клеток; ленном этапе дифференциации ли­
1 — полость клеток; 2 — утолщенные стенки шаются протопласта и выполняют
опорную функцию, будучи мертвы­
ми. Оболочки склеренхимных клеток
от уголковой и пластинчатой нали­ обладают прочностью, близкой к
чием видимых межклетников. прочности стали. Оболочки их тол­
Колленхима формируется из о с ­ сты, а полость клетки мала и узка.
новной меристемы и обычно распо­ Отложение лигнина повышает проч­
лагается непосредственно под эпи­ ность склеренхимы. Лишь в редких
дермой либо на расстоянии одного случаях клетки склеренхимы не од­
или нескольких слоев клеток от нее. ревесневают (например, лубяные
В молодых стеблях она часто обра­ волокна льна). Поры в оболочках
зует сплошной цилиндр по перифе­ склеренхимы немногочисленные,
рии. Иногда колленхима встречается простые.
в форме продольных тяжей в высту­ По сравнению с колленхимой
пающих ребрах стеблей травянис­ склеренхимные волокна отличаются
тых и тех частей древесных растений, большей упругостью, равной 15—
которые еще не вступили в стадию 20 кг/мм2, тогда как у колленхимы она
вторичного роста. Обычна коллен­ составляет не более 10— 12 кг/мм2.
хима в черешках и по обеим сторо­ Наличие склеренхимы дает возмож­
нам крупных жилок. Корни содержат ность осевым органам растения про­
колленхиму редко. Клетки колленхи­ тивостоять нагрузкам на изгиб и весу
мы, будучи живыми с неодревеснев­ кроны самого растения.
шими стенками, способны к росту в По происхождению различают
длину и не препятствуют росту орга­ первичную и вторичную склеренхи­

108
му. Первичная склеренхима возни­
кает из клеток основной меристемы,
прокамбия или перицикла, вторич­
ная — из клеток камбия.
Сами волокна — сильно вытяну­
тые прозенхимные клетки с за о ст­
ренными концами, в исключитель­
ных случаях достигаю т нескольких
десятков сантиметров длины (на­
пример, у рами). Волокна, входя­
щие в состав флоэмы (луба), носят
название лубяных. П о м и м о луба
они встречаются также в листовых
черешках и пластинках, в цвето­
ножках, плодоножках, реже в пло­
дах. Волокна ксилемы (древесины)
называю тся д р ев еси н н ы м и , или
волокнами либриф орма. Они коро­
че лубяных (не более 2 мм) и их
стенки всегда одревесневаю т
(рис. 47). Эволю ционно волокна
либриформа образовались из тра-
хеид. У многих растений, в част­
Рис. 47. Древесинные волокна листа
ности у однодольных, волокна с о ­
герани луговой (поперечный —А, Б,
ставляют механическую обкладку и продольный —В разрезы группы
проводящих пучков. волокон):
В стеблях двудольных волокна 1 — стенка клетки; 2 — простые поры;
часто располагаются на месте пери­ 3 — полость клетки
цикла и в первичном флоэме. В стеб­
лях и листьях однодольных они обра­ (хинное дерево), листьях (кам е­
зуют субэпидермальные тяжи, а в лия), плодах (груша, твердый эндо-
корнях — сосредоточены главным карпий плодов грецкого ореха), с е ­
образом в центральной части. менах (многие бобовые). Считается,
Склереиды — структурные что функция склереид — противо­
элементы механической ткани, стоять сдавливанию, но иногда они
обычно возникают из клеток основ­ защищают зеленые части растений
ной паренхимы в результате утол­ от поедания животными.
щения и лигнификации их оболочек. Промышленное значение имеют
Зрелые склереиды сильно варьиру­ главным образом лубяные волокна
ют по ф орме. Несколько типов стеблей двудольных и листовые во­
склереид показано на рис. 48. локна крупных однодольных. Лубя­
Склереиды могут встречаться в ви­ ные волокна некоторых двудольных
де скоплений, либо располагаются в технике называются мягкими и ис­
поодиночке (клетки идиобласты). пользуются преимущественно для
По происхождению они чаще пер­ изготовления различных тканей (во­
вичные, т. е. происходят из различ­ локна льна, рами, кенафа), реже ве-
ных первичных меристем. Клетки ревочно-канатных изделий (пенька,
типа склереид находятся в стеблях получаемая из конопли), а твердые

109
Рис. 48. Склереиды:
А, Б — брахисклереиды: А — из мякоти плода груши (Pyrus communis)', Б — из сердцевины воскового
плюща (Ноуа carnosa)', В — «палисадный» эпидермальный слой (1) в семени фасоли (Phaseolus sp.),
состоящий из макросклереид; Г — отдельные макросклереиды: а — в продольном сечении; б — в по­
перечном сечении; Д — остеосклереиды в семенной кожуре гороха (Pisum sativum)', Е, Ж, 3 — астро-
склереиды: Е — в листовой пластинке вида рода троходендрон (Trochodendron sp.); Ж — в листовой
пластинке кувшинки белой (Nymphaea alba)', 3 — в листовой пластинке камелии японской (Camellia
japonica): 1 — первичная оболочка; 2 — вторичная оболочка; 3 — полость клетки; 4 — поровые
каналы; И — нитевидные склереиды оливкового дерева (Olea еигораеа)

волокна однодольных — почти ис­ ствуют во всех вегетативных и реп­


ключительно для изготовления ве­ родуктивных органах. Основные тка­
ревок и канатов (новозеландский ни состоят обычно из живых парен­
лен, волокна сизаля и др.). химных клеток, разнообразных по
форме: округлых, эллиптических,
цилиндрических и т. д. Цитоплазма
ОСНОВНЫЕ ТКАНИ этих клеток чаще расположена по-
стенно. Клетки обычно живые тонко­
Большую часть тела растения стенные, чаще с простыми порами,
составляют относительно мало спе­ но иногда их оболочки утолщаются и
циализированные основные ткани. одревесневают. Часть клеток основ­
Они занимают участки между други­ ной паренхимы сохраняет слабую
ми постоянными тканями и присут­ меристематическую активность.

110
В первичном теле растения парен- клеток, содержащих хлоропласты.
хима основных тканей формируется Иногда такую ткань называют хло-
из основной меристемы стебля, ренхимой. Чаще хлоропласты рас-
располагающейся глубже протодер- полагаются в постенном слое цито-
мы, до прокамбия, и в центре стеб- плазмы и могут перемещаться как
ля. Она обычно встречается в виде вследствие циклоза, так и в зависи-
сплошных м асс в коровой части мости от особенностей освещения
стеблей, сердцевине стеблей, мезо- клетки.
филле листьев и мякоти плодов. Что Ассимиляционная ткань чаще
же касается вторичного тела, то всего залегает непосредственно
клетки основной ткани здесь чаще под прозрачной эпидермой. Это об-
«вкраплены» среди ксилемных или легчает циркуляцию газов через ус-
флоэмных элементов и являются тьица. Основная масса хлоренхимы
малоспециализированными произ- сосредоточена в листьях (рис. 49),
водными камбия или феллогена. составляя мезофилл листа, мень-
Основная функция «классической» шая часть — в молодых зеленых
основной паренхимной ткани — стеблях. Нередко в листьях и стеб-
«организация» среднего транспор- лях хлоренхима расположена очень
та, который может быть симпласт- рыхло, образуя крупные газоносные
ным или апопластным. П омимо межклетники. В этом случае асси-
«классической» паренхимы различа- миляционная функция совмещается
ют, на основе главной выполняемой с воздухоносной,
функции, несколько подгрупп ос- З а п а са ю щ и е ткани. В запасаю-
новных тканей: ассимиляционную, щих тканях откладываются избыточ-
запасающую, водоносную и возду- ные в данный период развития рас-
хоносную. Кроме того, сюда же от- тения продукты метаболизма: белки,
носят так называемые передаточ- углеводы, жиры и др. Обычно это
ные клетки листа. крупные паренхимные живые тонко-
Ассим и ляционная ткань. В этой стенные клетки, но иногда стенки
ткани осуществляется фотосинтез. клеток запасающих тканей утолща-
Она состоит из более или менее ются, и у них появляется дополни-
тонкостенных живых паренхимных тельная механическая функция.

Рис. 49. Клеточное


строение
ассимиляционного
участка листа:
1 — верхняя эпидерма;
2 — нижняя эпидерма;
3 — столбчатая и
4 — губчатая хлоренхима;
5 —устьица;
6 — кутикула;
7 — заполненные
воздухом
межклетники

111
Запасающие ткани широко рас­ оболочки. Вероятно, эти клетки игра­
пространены у растений и имеются ют определенную роль в переносе
в самых различных органах. У се ­ растворенных веществ на короткие
менных растений это обычно эндо­ расстояния. Передаточные клетки
сперм или зародыш семян. Много­ связаны с ксилемой и флоэмой жилок
летние растения, кроме того, накап­ семядолей и листьев многих травяни­
ливают запасные вещества в клуб­ стых двудольных, а также с ксилемой
нях, луковицах, утолщенных корнях, и флоэмой листовых следов в узлах
сердцевине стеблей. Местом хране­ двудольных и однодольных. Кроме
ния резервных веществ может быть того, их находят в различных тканях
также паренхима проводящих тка­ репродуктивных и железистых струк­
ней. Запасающая ткань может пре­ тур, где осуществляется интенсивный
вращаться в хлоренхиму. транспорт на короткие расстояния.
Водоносная ткань. Назначение
этой ткани — запасание воды. Круп­
ноклеточная тонкостенная водонос­ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ
ная паренхима имеется в стеблях и (СЕКРЕТОРНЫЕ) ТКАНИ
листьях растений-суккулентов (как­
тусы, агавы, алоэ) и растений засо­ К выделительным (секреторным)
ленных местообитаний (солерос — тканям относятся разного рода
Salicornia). Крупные водоносные структурные образования, способ­
клетки встречаются также в листьях ные активно выделять из растения
злаков. В вакуолях клеток водонос­ или изолировать в его тканях про­
ной паренхимы есть слизистые ве­ дукты метаболизма и капельно-жид­
щества, удерживающие влагу. кую воду. Выделяемые наружу или
Воздухоносная ткань(аэренхи­ накапливаемые внутри жидкие и
ма). Аэренхимой называют паренхи­ твердые продукты метаболизма по­
му со значительно развитыми меж­ лучили общее название секретов.
клетниками. Она хорошо развита в Как правило, секреты (смесь терпе-
разных органах водных и болотных ноидов, полифенольные соедине­
растений, но встречается и у сухопут­ ния и т. д.) относятся к продуктам
ных видов. Назначение аэренхимы — вторичного метаболизма (обмена),
снабжение тканей кислородом или но среди них встречаются и вещест­
углекислым газом. У водных растений ва первичного обмена.
она служит также для обеспечения Вторичные метаболиты пред­
плавучести побегов и листьев. Следу­ ставлены в растениях огромны м
ет, однако, отметить, что химический числом индивидуальных соедине­
состав газа заполняющего межклет­ ний, хотя они образуются на немно­
ники иной, чем состав воздуха. гих путях обмена веществ (схема 1),
Передаточные клетки характе­ и их биогенетическими предшест­
ризуются особыми впячиваниями венниками являются — мевалонат,
клеточных стенок внутрь, которые на­ ацетил-СоА1, коричная кислота
зывают апопластным лабиринтом и ряд белковых аминокислот.

1 Так в сокращенном виде принято обозначать сложное органическое вещество — ацетил-


коэнзим А, молекулы которого участвуют в главнейших биохимических реакциях, идущих
в живой клетке.

112
Схема 1'

Монотерпеноиды 1000
Сесквитерпеноиды 1500
Дитерпеноиды 1000
Тритерпеноиды, стерины 800
Тетратерпеноиды 350

Поликетиды 700
Полиацетилены 650

Флавоноиды 1000
Простые фенилпропаноиды 500

Амины 100
Алкалоиды 5000
Фенилаланин и неко­
торые другие белковые Небелковые аминокислоты 400
аминокислоты
Циангликозиды 30
Глюкозинолаты 100

В левой части схемы 1 указаны различных групп организмов). Л и­


биогенетические предшественники ниями показана связь между теми
основных классов соединений, от­ или иными соединениями в ходе
носимых к продуктам вторичного биохимических реакций. Сами био­
метаболизма. химические реакции, в ходе которых
Три предшественника: мевало- одни соединения превращаются в
нат, ацетил-СоА и аминокислоты от­ другие, довольно разнообразны,
носятся к веществам первичного об ­ включают множество стадий, но их
мена; коричная кислота — продукт рассмотрение уже выходит за рамки
уже вторичного обмена, но она ока­ книги по ботанике.
зывается необходимой в ходе био­ Элементы, или комплексы, вы­
химического синтеза флавоноидов делительных тканей встречаются во
и различных более простых природ­ всех органах. В зависимости от того,
ных производных фенилпропана, выделяют они секреты наружу или
обобщенно называемых фенилпро- выделенные вещества остаю тся
паноидами. внутри растения, их условно делят
В правой колонке схемы пере­ на две группы: ткани внутренней и
числены главнейшие классы вторич­ наружной секреции.
ных метаболитов (цифрами указано Клетки выделительных тканей по
приблизительное число индивиду­ форме обычно паренхимные и тон­
альных соединений, выделенное из костенные. Они долго остаются жи-

1 Пояснения схемы в тексте.

113
выми, выделяя секрет. Клетки-идио­ кусственных или естественных по­
бласты по мере накопления большо­ вреждениях, играют роль бактери­
го количества секрета лишаются цидного пластыря (смолы, бальза­
протопласта и стенки их нередко оп- мы). Выделяющиеся в цветках аро­
робковевают. Синтез жидких секре­ матические и сахаристые вещества
тов связывают с активной деятель­ (нектар) привлекают опылителей.
ностью внутриклеточных мембран и Наконец, накапливающиеся в раз­
комплекса Гольджи. ного рода вместилищах секретиро-
Поскольку продукты вторичного ванные вещества могут вновь во­
метаболизма биологически активны влекаться в процесс метаболизма и
и могут вызвать повреждение цито­ в этом случае выступают в роли за­
плазмы, существуют механизмы, пасных веществ. Клетки-идиоблас­
препятствующие этому. Один из ты, особенно содержащие оксалат
них — перенос таких веществ в ваку­ кальция, приобретают значение
оль или в свободное, изолирован­ мест длительного «захоронения»
ное от цитоплазмы пространство токсичных для растения веществ
клетки. Другой механизм — химиче­ или веществ, полностью исключен­
ское превращение соединений до ных из метаболизма. Вещества,
относительно безвредных, что, раз­ полностью исключающиеся из мета­
умеется, не исключает их последую­ болизма, удаляются из растения
щее выделение. при опадении листьев, слущивании
Прежде чем выделиться из цито­ корки и т. п. Это основной путь из­
плазмы, где они синтезируются, се- бавления от «шлаков».
кретируемые вещества преодолева­ Судьба секретирующих клеток
ют цитоплазматические м е м б р а ­ различна. Иногда они остаются жи­
ны — плазмалемму, если вещества выми длительное время. При этом
выделяются в свободное простран­ секреция осуществляется путем пас­
ство клетки, или тонопласт — при сивного или активного транспорта,
транспорте в вакуоль. либо экзоцитоза. В иных случаях при
Эволюционно внутренние выде­ секреции происходит повреждение
лительные ткани возникли из асси­ клетки. Выделение наружу вырабо­
миляционных и запасающих, а на­ танного секрета сопровождается вы­
ружные обычно связаны с покровны­ бросом части цитоплазмы, но отде­
ми тканями. Клетки, содержащие ляется только безъядерная часть
оксалат кальция, изначально высту­ клетки. Наконец, известны случаи,
пают как ассимиляционные или за­ когда клетка полностью дегенериру­
пасающие и лишь позднее превра­ ет и иногда вместе с выработанным
щаются в выделительные. ею продуктом выделяется в окружа­
Функции выделительных тканей ющую среду (например, солевые во­
растений существенно отличаются лоски некоторых галофитов и слизи­
от функций выделительной системы стые клетки корневого чехлика).
животных. Образующиеся секреты Особо следует сказать о выделе­
нередко эффективно защищают нии капельно-жидкой воды. Этот про­
растения от поедания животными, цесс характерен для многих растений
повреждения насекомыми или пато­ и осуществляется через гидатоды.
генными микроорганизмами. Гидатоды состоят из системы
Часто секреты, выступающие из клеток мезоф илла листа, выделя­
мест поранения растений при ис­ ющих водно-солевы е растворы

114
из подходящего к ним небольшого ся в толще других тканей. Возможны
проводящего пучка. Выдавливание два основных пути их возникнове­
капелек жидкости (гуттация) про­ ния — схизогенный и лизигенный.
исходит через особые устьица над Схизогенные вместилища возника­
пучком, располагающиеся обычно ют в виде межклетников, окружен­
по краям или на верхушках листьев ных живыми выделительными клет­
и не закрывающиеся. Так растение ками (их называют также эпители­
освобождается от избыточной воды альными), продуцирующими секрет
и солей. в полость межклетника, которая при
Ткани внутренней секреции могут этом увеличивается в размерах. Ча­
быть представлены отдельными клет- ще схизогенные вместилища содер­
ками-идиобластами, вместилищами жат слизь, реже — эфирные масла и
выделений, смоляными ходами, смолы. Лизигенные вместилищ а,
эфирно-масляными каналами (ка­ хорошо развитые, например в пе­
нальцами) и млечниками (рис. 50). рикарпии плодов цитрусовых, обра­
Клетки-идиобласты (отдельно зуются в результате распада — ли­
лежащие выделительные клетки) ча­ зиса клеток после накопления д о ­
сто содержат кристаллы оксалата статочного количества секрета
кальция, смесь терпеноидов, танни- в межклетнике.
ды и слизи (полисахариды). С одер­ Между лизигенными и схизоген-
жащие слизь идиобласты весьма ными вместилищ ами существуют
обычны для представителей сем ей ­ разнообразные переходные формы.
ства мальвовых, а терпеноиды — Такие, переходного типа, вместили­
для лавровых, магнолиевых, переч­ ща встречаются в листьях зверобоя,
ных и др. лавра благородного, камфорного
Вместилища выделений обыч­ дерева. Иногда внутренние выдели­
но представляют собой полости тельные ткани представлены цепоч­
различной формы, располагающие­ ками клеток в виде продольных ря­

Рис. 50. Ткани внутренней секреции:


А — схизогенное вместилище (смоляной ход) в хвоинке
сосны; Б — лизигенное вместилище в околоплоднике
мандарина; В — нечленистый млечник молочая; Г — чле­
нистый млечник в тканях латука; 1 — полость вместилища;
2 — секретирующие клетки эпителия; 3 — клетки; образую­
щие стенки вместилища; 4 — механические клетки; 5 —крах­
мальные зерна; 6 — стенка млечника

115
дов, как правило сопровождающих ники встречаются у сложноцветных,
проводящие пучки (многие б о б о ­ маковых и др. Нечленистые млечни­
вые, листья бука, ароидные). В них ки представляют по сути одну ги­
могут накапливаться дубильные ве­ гантскую клетку, которая, возникнув
щества, полифенолы, иногда окса- при прорастании зародыша, растет,
лат кальция в виде рафид (часто ветвится, пронизывая все органы
у лилейных). растения (молочай, виды семейства
Смоляные ходы и эфирно-мас- тутовых), но с другими млечниками
ляные каналы (канальцы) всегда не объединяется.
образуются схизогенно и изнутри Наружные выделительные ткани
выстланы секретирующими эпите­ по происхождению чаще всего связа­
лиальными клетками. От схизоген- ны с покровными. Различают желе­
ных вместилищ они отличаются зистые трихомы: железистые голов­
главным образом формой. Ходы и чатые волоски, железки, нектарни­
каналы (канальцы) более или менее ки, осмофоры и пищеварительные
вытянуты и могут ветвиться. С моля­ железки.
ные ходы содержат смолу, т. е. У железистых головчатых воло­
см есь дитерпеноидов, а эф ирно­ сков одна или несколько секрети-
масляные каналы — эфирные масла рующих верхушечных клеток распо­
(смесь моно- и сесквитерпеноидов). лагаются на ножке из нежелезистых
Млечники. Особым типом выде­ клеток. У герани, например, желе­
лительной ткани являются млечни­ зистый волосок состоит из много­
ки, пронизывающие в некоторых клеточной ножки и одноклеточной
случаях все растение. В вакуолях головки (см. рис. 36, 6 ), которая
млечников находится млечный выделяет эфирные масла в про­
сок — латекс, который в случае от­ странство между целлюлозной о б о ­
мирания протопласта заполняет лочкой и слоем кутикулы. При раз­
всю клетку или систему клеток. рыве кутикулы секрет изливается
Млечный сок — это эмульсия молоч­ наружу, после чего образуется но­
но-белого цвета (реже оранжевого, вая кутикула и накапливается новая
например у чистотела), содержащая порция секрета. Помимо эфирных
различные вещества (терпеноиды, масел в клетках железистых волос­
алкалоиды, танниды, углеводы, жир­ ков (а также железок) могут накапли­
ные масла, белки и т. д.). Растения, в ваться вода и соли (например, у мно­
млечном соке которых имеются зна­ гих маревых).
чительные количества каучука (изо- Железки — это структуры с мно­
пренпроизводное), используются гоклеточной секретирующей голо­
как каучуконосы. Главный соврем ен­ вкой, располагающейся на короткой
ный источник природного каучука — ножке, состоящей из немногих не-
тропическое дерево из семейства секретирующих клеток или «сидя­
молочайных — гевея бразильская щих» прямо на эпидерме. Железки,
(Hevea brasiliensis). как правило, выделяют эфирные
Различают два типа млечников: масла или воду и растворенные в
членистые и нечленистые (рис. 50). ней соли (маревые). Эфирно-масля­
Первые образуются в результате ные железки обычны у сложноцвет­
слияния многих отдельных «цепо­ ных и губоцветных и служат серьез­
чек» клеток в сплошную разветвлен­ ным подспорьем в диагностике ви­
ную систему. Такие членистые млеч­ дов лекарственных растений.

116
Наиболее сложно устроены нек­ органах (так называемые внецветко-
тарники (нектарии). Нектарники — это вые, или экстрафлоральные нектар­
разнообразные железистые образо­ ники). Форма и строение нектарников
вания, выделяющие нектар — сахари­ разнообразны. Они могут быть труб­
стый сок, содержащий раствор саха­ чатыми, в виде мясистых железистых
ров с небольшой примесью белков, разрастаний, лепестковидными и т. д.
спиртов и ароматических веществ Нектар, выделяемый нектарниками,
(рис. 51). Нектарники располагаются привлекает опылителей: насекомых и
большей частью в цветках — на чаше­ птиц. За время цветения отдельный
листиках, в стенках завязи, на цвето­ цветок выделяет в среднем около
ложе. У некоторых растений нектар­ 14 мг нектара. Функция внецветковых
ники формируются и на вегетативных нектарников не вполне ясна.

3 и к

Рис. 51. Флоральные нектарники на продольных разрезах цветков:


А — нарцисса (Narcissus) в виде углубления в завязи; Б — наружный нектарник чая (Camellia sinensis)
в основании тычинок; В — кокколобы ягодоносной (Coccoloba uvifera) в виде колец под тычинками;
Г —представителей сем. молочайных (Euphorbiaceae) в виде дисков под завязью; Д — представителей
сем. бересклетовых (Celastraceae) в виде дисков между завязью и тычинками; Е — представителей сем.
зонтичных (Umbelliferae) в виде дисков в верхней части нижней завязи; Ж — джута (Corchorus)
в форме подушковидных собраний волосков; 3 — сливы (Prunus), выстилающих гипантий изнутри;
И — коричника (Cinnamomum) в виде измененных бесплодных тычинок — стаминодиев; К — льна
(Linum) в виде железок у основания тычинок (1 — нектарники; 2 — стаминодии)

117
Осмофоры — это название вве­ что существует не менее 500 раз­
дено в 1949 г. С. Фогелем, представ­ личных цветочных запахов. В этом
ляют собой особые, относительно плане наиболее «знаменит» запах
просто устроенные образования, розы.
выделяющие ароматические вещ ес­ К наружным выделительным тка­
тва (обычно терпеноидной или по- ням относят пищеварительные ж е­
лифенольной природы), привлекаю­ лезки насекомоядных растений (ро­
щие опылителей. В осмофоры могут сянки, пузырчатки и др.). Жидкость,
дифференцироваться различные ча­ выделяемая этими железками со ­
сти цветка, преобразующиеся в раз­ держит протеолитические ф ермен­
личного типа реснички, ворсинки, ты, с помощью которых переварива­
железистые пятна и т. п. Считается, ются пойманные мелкие животные.

Глава 3
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О БИОХИМИИ
И ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ

ЭНЕРГИЯ И ЖИВЫЕ КЛЕТКИ Солнце. Поглощение (улавливание)


этой энергии первично осуществля­
Почти все живые системы под­ ется почти исключительно за счет
держивают свою целостность и упо­ процесса фотосинтеза, свойствен­
рядоченность за счет энергии, по­ ного живым организмам, обладаю­
ступающей на Землю от термоядер­ щим фотосинтезирующими пигмен­
ных реакций, происходящих на тами. У прокариот, способных к фо-

■Фотосинтез ■ Клеточное
1I---- дыхание I
Углеводы
(богатые
энергией)

Фотоны
света

Митохондрия

Хлоропласт

с о 2+н2о
(бедные
энергией)

Рис. 52. Общая схема круговорота энергии и вещества в живых системах


(на примере эукариотических фотосинтезирующих клеток)

118
тосинтезу, соответствую щ ие пиг­ да, углерода и других элементов, во­
менты встроены в клеточные м е м ­ влекаемых в фотосинтез, поддержи­
браны. У фотосинтезирующих эука­ вает современный состав атмосфе­
риотических клеток эти пигменты ры, необходимый для существования
локализованы в хлоропластах либо на Земле современных форм жизни.
в хроматофорах. Хлоропласты (и Помимо «подпитки» атмосферы кис­
хроматофоры) поглощают эту энер­ лородом, фотосинтез препятствует
гию в ходе процесса фотосинтеза, увеличению концентрации С 0 2, пре­
трансформируя ее в энергию хими­ дотвращая перегрев Земли вслед­
ческих связей и синтезируя богато­ ствие так называемого парникового
энергетические вещества (углево­ эффекта. Фотосинтез — главнейшее
ды). Одновременно происходит вы­ звено биохимических циклов на З е м ­
деление кислорода. ле и основа почти всех цепей пита­
Митохондрии, присущие всем ния. Запасенная в продуктах фото­
эукариотическим клеткам, осущ ест­ синтеза энергия — основной источ­
вляют распад углеводов и запасают ник энергии для человечества.
выделяющуюся при этом энергию в Суммарное уравнение фотосин­
виде молекул АТФ. Этот процесс теза выглядит следующим образом:
называется клеточным дыханием.
С 0 2 + 2Н2А + энергия света —>
Он идет с потреблением кислорода
-» (СН20 )п + Н20 + 2А,
и приводит к образованию бедных
энергией двуокиси углерода и воды где Н2А — любое соединение (чаще
(рис. 52). У прокариот и части гри­ это вода), которое может быть окис­
бов известен процесс брожения, от­ лено, т. е. может быть донором элек­
личающийся от дыхания прежде тронов, т. е. свободно их отдавать
всего тем, что заканчивается обра­ для восстановления С 0 2; А — чаще
зованием иных, энергетически еще всего кислород, но иногда (редко)
достаточно богатых соединений. под этим символом фигурируют и
другие соединения (в случае анаэ­
робного фотосинтеза).
ФОТОСИНТЕЗ Существуют два принципиально
различных типа фотосинтеза — ана­
Фотосинтез — процесс образо­ эробный и аэробный.
вания органических веществ при Анаэробный ф отосинтез свой­
участии энергии света — свойствен ствен немногим фотосинтезирую ­
лишь клеткам, содержащим специ­ щим бактериям. Фотосинтезирую ­
альные ф отосинтезирую щ ие пиг­ щими пигментами у них будут глав­
менты, главнейшими из которых яв­ ным образом бактериохлорофиллы,
ляются хлорофиллы. Это единствен­ в основе которых, как и хлорофил­
ный процесс в биосфере, ведущий к лов, лежит порфириновый скелет
запасанию энергии за счет ее внеш­ (см. рис. 16, с. 69). Кислород входе
него источника. анаэробного фотосинтеза не выде­
Ежегодно в результате фотосин­ ляется. Это обусловлено отсутстви­
теза на Земле образуется, как пола­ ем фотосистемы II (имеется только
гают, 150 млрд т органического ве­ фотосистема I) и тем, что донором
щества (первичная продукция) и вы­ электронов выступает не вода, а с е ­
деляется около 200 млн т свободно­ ра, сероводород или некоторые
го кислорода. Круговорот кислоро­ другие органические соединения.

119
Аэробный фотосинтез — важней­ Пигменты растений, участвую­
ший для современных условий жизни щие в фотосинтезе, «упакованы» в
на Земле тип фотосинтеза. Он харак­ тилакоиды хлоропластов в виде
терен для всех оксифотобактерий, функциональных фотосинтетичес-
фотосинтезирующих протоктист и ких единиц, называемых ф отосисте­
растений. Разумеется, происходит мами. Имеются два типа ф отосис­
он только в клетках, содержащих хло­ тем — I и II. Каждая фотосистема с о ­
рофиллы. Чисто внешнее проявле­ держит 250—400 молекул пигмен­
ние этого процесса — выделение тов. Все пигменты фотосистемы м о ­
кислорода, поскольку донором элек­ гут поглощать частицы световой
тронов выступает вода. энергии, называемые фотонами,
Обобщ енное уравнение ф о то ­ или квантами света, но только одна
синтеза аэробного типа следующее: молекула хлорофилла данной ф ото­
системы может использовать погло­
6 С 0 2 + 12Н20 + энергия света —>
щенную энергию в фотохимических
—^С6Н120 6 "i- 6Н20 6 0 2.
реакциях. Эта молекула называется
Фотосинтез в растениях и фото­ реакционным центром ф отосисте­
синтезирующих протоктистах осу­ мы, а другие молекулы пигментов
ществляется в хлоропластах (или называются антенными, поскольку
хроматофорах у последних). У окси­ они улавливают энергию света, по­
фотобактерий хлоропластов нет. От­ добно антеннам, для последующей
дельная клетка у этой группы организ­ передачи реакционному центру.
мов в известной мере соответствует Благодаря разнообразию пиг­
отдельному хлоропласту. В такого ро­ ментов по их способности к погло­
да организмах фотосистемы включе­ щению в разных частях спектра,
ны в соответствующие мембраны. спектр видимого света использует­
Фотосинтез включает два глав­ ся весьма полно (рис. 53).
нейших этапа, последовательно свя­ В ф отосистеме I реакционный
занных между собой. Этап поглоще­ центр образован особой молекулой
ния и преобразования энергии(явле­ хлорофилла а, обозначаемой как
ние, получившее название светового Р 700 (Р от энгл. pigment — пигмент),
процесса) и этап превращения ве­ где 700 — оптимум поглощения в на­
ществ (темновой процесс). нометрах. Реакционный центр фото­
Два процесса фотосинтеза вы­ системы II также образован молеку­
ражаются отдельными обобщенны­ лой хлорофилла а и обозначается
ми уравнениями: индексом Р680, поскольку оптимум
12Н20 + энергия света —>12Н2 + поглощения лежит в районе 680 нм.
+ 6 0 2Т + энергия АТФ Ф отоси стем ы I и II работают
(световой процесс); обычно синхронно и непрерывно, но
фотосистема I может функциониро­
6 С 0 2 + 12Н2 + энергия АТФ —>
вать отдельно.
—^C6Hi20 6 6Н20 В принимаемой модели свето­
(темновой процесс).
вых реакций имеются некоторые не­
Световой процесс осуществля­ ясные моменты, но в общих чертах
ется в тилакоидах хлоропластов, она выглядит следующим образом.
темновой — главным образом в их Все молекулы пигментов в ф ото­
строме. Иначе говоря, они про­ системах способны улавливать
странственно разобщены. энергию солнечного света. В случае

120
Длина волн

Рис. 53. Спектры поглощения хлорофиллов и й-каротина в органических растворителях


и фикобилипротеидов в водном растворе

антенных пигментов свет, поглощен­ цитохромы — белки (на рис. 54 обоз­


ный молекулами, поднимает их начены как cyt. f.), содержащие ж е­
электроны на более высокий энер­ лезо и серу, хиноны и белок пласто-
гетический уровень, в конечном ито­ цианин, содержащий медь. Элек­
ге высокоэнергетические электроны тронно-транспортная цепь между
достигаю т реакционного центра. фотосистемами I и II устроена так,
В случае ф отосистемы II энергия что АТФ может образовываться из
света утилизируется реакционным АД Ф и Ф, причем этот процесс ана­
центром Р680. Возбужденные энер- логичен окислительному фосфори-
гизированные электроны центра Р680 лированию, происходящему в мито­
парами переносятся на молекулу хондриях. В хлоропластах он связан
соединения, очевидно, относящего­ с энергией света и поэтому получил
ся к классу хинонов (один из пред­ название фотофосфорилирования.
ставителей фенольных соединений) Молекула Р680, потерявшая свои
и называемого акцептором. На схе­ электроны (в момент потери проис­
мах, иллюстрирующих фотосинтез, ходит флюоресценция), заменяет их
акцептор обычно обозначают лите­ электронами донора. Как известно,
рой О, что связано с первой буквой таковым в аэробном фотосинтезе
английского слова quench — гасить является вода. Когда электроны м о ­
(рис. 54). От акцептора начинается лекулы воды поступают к Р680, моле­
электронный поток, в котором элек­ кула диссоциирует на протоны и
троны спускаются по электронно­ кислород. Это окислительное рас­
транспортной цепи к фотосистеме I. щепление молекул воды осуществ­
Компонентами этой цепи являются ляется под влиянием энергии сол-

121
430^^20
Ферредоксин

о:
НАД-Н,
х 2H' + НАД
со
о Темновая
а
> 'о, реакция
о
i_
о
*
о °Л°'Ч6 2е
о
0
У)
S
н
Пластохинон
X
ф cyt.f^2 e-
Реакционный центр
о. (ргоп)
Q)
X
К Пластоцианин
а) АДФ + Ф
s 2е
х
0) Фотофосфо-
3 рилирование АТФ
ъ
во
о
с
Реакционный центр
<PBJ Фотоны
света
'/А,
2 2

Фотолиз

Фотосистема II

Фотоны Рис. 54. Нециклический поток электронов


света и фотофосфорилирование при фотосинтезе
(пояснения в тексте)

немного света (светозависимая д и с­ цептор Р430, который, вероятно,


социация) и известно под названи­ представляет белок, содержащий
ем фотолиза (рис. 55). Ферменты, железо и серу. Р 430 передает свои
ответственные за фотолиз воды, электроны на другой ж елезосеросо­
располагаются на внутренней сто­ держащий белок — ферредоксин, а
роне мембраны тилакоидов. Таким последний — на кофермент НАД, ко­
образом, фотолиз воды участвует в торый восстанавливается до НАД •Н2.
создании градиента протонов через Молекула Р 700 в ходе процесса окис­
мембрану, где высокая концентра­ ляется, но затем восстанавливает
ция протонов оказывается во внут­ потерянные электроны за счет элек­
реннем пространстве тилакоидов. тронов, поступающих по электроно­
Протонный градиент способствует транспортной цепи от ф отосисте­
синтезу АТФ из АДФ и фосфата в хо­ мы II. Таким образом, на свету элек­
де фотофосфорилирования. троны перемещаются от воды к ф о­
В фотосистеме I энергия света, тосистемам II и I, а затем к НАД. Этот
«уловленная» антенными пигмента­ однонаправленный поток называет­
ми фотосистемы, поступает в реак­ ся нециклическим потоком электро­
ционный центр Р700. От Р 700 электро­ нов, а образование АТФ, которое
ны передаются на электронный ак­ при этом происходит, — нецикличе-

122
о2

Н20 4[0Н] Ктемновой


реакции
2НАД • Н2

Из темновой
реакции
2Н20 4Н20 2 НАД

Рис. 55. Общий ход фотолиза воды (пояснения в тексте)

ским фотофосфорилированием. Об­ током электронов. Общая схема


щий энергетический выход нецикли­ циклического потока электронов по­
ческого потока электронов (идет казана на рис. 56.
12 пар электронов от Н20 до НАД) со­ В ходе процесса не происходит
ставляет 12АТФ и 12НАД •Н2. фотолиза воды, выделения 0 2 и об­
Фотосистема I может работать разования НАД • Н2, однако образу­
независимо от фотосистемы II. Этот ется АТФ. Поскольку в описываемом
процесс называют циклическим по­ случае синтез АТФ связан с цикличе-

— — — Р 430
Обходной ^ iк
пут,ь ' V
/
/
/
/ 2е
i
Пластохинон
Реакционный
центр (Р 700)
% 0 су,^ 2е-
ГОа
Пластоцианин

АДФ + Ф \
АТФ
Ф о то с и с те м а I

Рис. 56. Циклический поток электронов Ф отоны


и циклическое фотофосфорилирование света
при фотосинтезе (пояснения в тексте)

123
ским потоком электронов, его назы­ доступен для фотосинтезирующих
вают циклическим фотофосфорили- клеток в виде диоксида углерода,
рованием. причем водоросли, багрянки и окси-
У эукариотических клеток цикли­ фотобактерии усваивают С 0 2, рас­
ческое фотофосфорилирование осу­ творенный в воде. У растений диок­
ществляется достаточно редко, в тех сид углерода поступает к фотосин­
случаях, когда клетка с избытком тезирующим клеткам через устьица
снабжается восстановителем в фор­ (рис. 57).
ме НАД • Н2 извне, из других клеток Восстановление углерода про­
или из других компартментов клетки. исходит у эукариот в строме хлоро-
Однако подобная схема лежит в осно­ пластов в цикле реакций, известных
ве процессов анаэробного фотосин­ как цикл Кальвина (по имени амери­
теза у фотосинтезирующих бактерий, канского биохимика М. Кальвина,
но, разумеется, с участием иных пиг­ Нобелевская премия 1961 г. за его
ментов (бактериохлорофиллов или открытие).
хлоробиум-хлорофиллов). Исходное (или конечное) соеди­
На второй (темновой) стадии нение цикла Кальвина — пятиугле­
ф отосинтеза химическая энергия родный сахар, фосфорилированный
(в виде АТФ), запасенная в ходе све­ двумя фосф атными остатками —
товой реакции, используется для рибулозо-1,5-бисф осф ат (РБФ).
восстановления углерода. Углерод С 0 2 входит в цикл и фиксируется на

Энергия света

Возбуждение
хлорофилла
Н20 2Н +2е + /20 2

И \
Переносчики электронов у Крахмал
-----
Фотофосфорилирование

Промежуточные
фосфорилированные
Глюкоза
продукты

Глюкоза

Рис. 57. Обобщенная схема процессов фотосинтеза (пояснения в тексте):


эллиптическая фигура —условная граница хлоропласта; I — часть схемы, иллюстрирующая световую
фазу; II — часть схемы, иллюстрирующая темновую фазу

124
РБФ. Образуемое при этом шестиуг­ которые ведут к «поглощению» 6 м о ­
леродное соединение затем расщеп­ лекул С 0 2.
ляется на две молекулы 3-глицеро- Суммарное уравнение синтеза
фосфата, или 3-фосфоглицерата. глюкозы в ходе цикла Кальвина мож­
Каждая молекула 3-глицерофосфата но записать следующим образом:
содержит 3 атома углерода, в силу че­
6 С 0 2 + 12НАД • Н2 + 18АТФ -»
го другое название цикла Кальви­
-> С6Н120 6 + 12НАД + 18АДФ +
на — С3-путь (говорят еще о С3-типе
+ 18Ф + 6Н20.
фотосинтеза и о С3-растениях). Ката­
лизирует эти ключевые реакции фер­ Цикл Кальвина — не единствен­
мент рибулозобифосфаткарбоксила- ный путь фиксации углерода в темно-
за. Он располагается на поверхности вых реакциях. У некоторых растений
тилакоидов. Упрощенная схема цикла первый продукт фиксации С 0 2 — не
Кальвина представлена на рис. 58. трехуглеродная молекула 3-глицеро-
В течение каждого оборота цикла фосфата, а четырехуглеродное со ­
одна молекула С 0 2 восстанавлива­ единение — оксалоацетат. Отсюда
ется, а молекула РБФ регенерирует­ этот путь фотосинтеза получил назва­
ся и вновь может участвовать в следу­ ние С4-пути (С4-растения). Оксало­
ющем аналогичном цикле. ацетат затем быстро превращается
Шестиуглеродный сахар — глю­ либо в малат, либо в аспартат, кото­
коза в конечном итоге образуется в рые переносят С 0 2 к РБФ цикла Каль­
результате шести оборотов цикла, вина. Существует особая анатомиче-

Фиксация С 0 2
12АТФ

Цикл начинается здесь: 12 молекул / 12АДФ + 12Ф


6 молекул С 0 2 3-фосфоглицератач ч( j?

(6 атомов ( 1 2 x 3 атомов углерода)


углерода)
12 молекул
дифосфоглицерата
12НАД•Н2

НАД
6 молекул
рибулозо-1,5-бифосфата
( 6 x 5 атомов углерода) 12 молекул

V
глицеральдегид-3-фосфата
( 1 2 x 3 атомов углерода)
Регенерация
рибулозо-1,5-бифосфата
10 молекул 2 молекулы
f глицеральдегид- ^глицеральдегид-3-фосфата
6АДФ + 6Ф 3-фосфата (6 атомов у г л е р о д а ) г л ю к о з а
( 1 0 x 3 атомов углерода)
6АТФ

Рис. 58. Упрощенная общая схема цикла Кальвина (пояснения в тексте)

125
ская структура в мезофилле листа температурам и засухе. Оптималь­
(кранц-структура), сопряженная с ная температура для роста и разви­
С4-путем фотосинтеза. У С4-растений тия таких растений выше, чем у С3-
начальные этапы фотосинтеза осу­ растений; С4-растения процветают
ществляются по преимуществу в даже при температурах, которые гу­
клетках обкладок проводящих пуч­ бительны для многих С3-видов.
ков, а С3-путь (цикл Кальвина) — Помимо С3- и С4-путей, известен
в клетках мезофилла. Иначе говоря, еще так называемый метаболизм ор­
С4-растения используют оба пути ганических кислот по типу толстянко-
фотосинтеза, но они в пределах од­ вых (САМ — метаболизм, по началь­
ного растения пространственно ным буквам английских слов crassu-
разделены. С 4-растения более эко­ lacean acid metabolism). Растения,
номно утилизируют С 0 2, чем С3-рас- фотосинтезирующие по САМ-типу,
тения. С4-растения обладают способ­ могут фиксировать С 0 2 в темноте с
ностью поглощать С 0 2 с минимальной помощью фермента фосфоенолпи-
потерей воды. Кроме того, у ^ -р а с ­ руваткарбоксилазы, образуя яблоч­
тений практически отсутствует фото­ ную кислоту, которая запасается в ва­
дыхание — процесс выделения С 0 2 куолях. В течение последующего
и поглощения 0 2 на свету. светового периода яблочная кислота
С 4-растения известны среди декарбоксил и руется и С 0 2 присоеди­
19 семейств цветковых (из них 3 — няется к РБФ цикла Кальвина в пре­
однодольные и 16 — двудольные), и, делах той же клетки. Иначе говоря,
очевидно, этот путь фотосинтеза CAM -растения также используют оба
возник независимо в разных филе- пути фотосинтеза, но они разделены
тических линиях. Однако практичес­ в пределах одного растения во вре­
ки все С4-растения адаптированы к мени. САМ-метаболизм обнаружен у
высокой инсоляции, повышенным многих суккулентных пустынных рас-

Жиры

■►Альдозы, кетозьь Глицерин


Полисахариды
Жирные кислоты
п ват -
Пиру
/ /
Мевалоновая I Поликетокислоты
ИППФ ■*“ кислота ^ Ацетил-СоА
(изопентенил-
пирофосфат)
Монотерпеноиды I
цтк
Простые фенолы
Производные антра­
■►Сесквитерпеноиды (цикл Кребса) цена и другие арома­
тические соединения
■►Дитерпеноиды
д If
\
Коричные Флавоноиды
■►Тритерпеноиды . кислоты
Аминокислоты
■►Стероиды

*
Кумарины

{
ТетратерпеноидьГ” Конденсированные
Лигнаны дубильные вещества

Политерпеноиды Алкалоиды
(каучук, гутта, Лигнин
балата) Белки

Рис. 59. Биогенетическая связь продуктов вторичного метаболизма фотосинтеза


(пояснения в тексте)

126
тений, у которых устьица открыты в версальную энергонесущую молекулу.
ночное время и закрыты днем. САМ- Считается, что дыхание, как тако­
растения, как правило, хорошо адап­ вое, начинается с расщепления глю­
тированы к засухе, но особенности их козы — строительного «блока» саха­
метаболизма снижают способность к розы и крахмала.
ассимиляции С 0 2. Поэтому многие Дыхание у эукариотических кле­
C A M -растения (например, кактусы) ток всегда осуществляется в аэроб­
растут медленно и вне экстремаль­ ных условиях и заканчивается обра­
ных условий слабо конкурируют с С3- зованием энергетически бедных —
и С4-растениями. воды и диоксида углерода (С 0 2).
Каким бы путем ни осуществлял­ Процесс дыхания начинается в
ся фотосинтез, в конечном итоге он цитоплазме и завершается в мито­
завершается накоплением энергети­ хондриях. Общее уравнение полно­
чески богатых запасных веществ, со­ го окисления глюкозы может быть
ставляющих основу для поддержания записано в виде следующей обоб­
жизнедеятельности клетки, а в ито­ щенной формулы:
ге — всего многоклеточного организ­
C6Hi20 6 + 6 0 2 —>6 С 0 2 + 6Н20 + энер­
ма. Эти вещества являются продукта­
гия в виде 36 молекул АТФ (образу­
ми первичного метаболизма. Помимо
ются из АДФ и фосфатов).
главнейшей своей функции, первич­
ные метаболиты — основа для био­ Весь процесс принято делить на
синтеза соединений, которые приня­ несколько основных стадий: глико­
то называть продуктами вторичного лиз, цикл Кребса и электронотран­
метаболизма. Последние, часто на­ спортную цепь.
зываемые условно «вторичными м е­ Процесс неполного окисления
таболитами», целиком «обязаны» углеводов, идущий анаэробно (или
своим существованием в природе иногда аэробно), но завершающий­
продуктам, образующимся в итоге ся образованием энергетически д о ­
фотосинтеза. Следует заметить, что статочно богатых соединений (ли­
синтез вторичных метаболитов осу­ монной, уксусной, молочной и т. п.
ществляется за счет энергии, осво­ кислот), получил название броже­
бождающейся в митохондриях в про­ ния. Он свойствен многим прокари­
цессе клеточного дыхания. отическим организмам, в частности
Вторичные метаболиты — пред­ бактериям, многим грибам и части
мет изучения химии растений (фито­ животных клеток, испытывающих
химии), но небезынтересно ознако­ недостаток кислорода. Общая схе­
миться со схемой (рис. 59), на которой ма взаимосвязи между брожением и
показана их биогенетическая связь дыханием показана на рис. 60.
с прямыми продуктами фотосинтеза. Гликолиз — общий этап дыхания
и брожения, происходит в цито­
плазме клеток. Он осуществляется
ДЫХАНИЕ И БРОЖЕНИЕ в отсутствие кислорода и св о й ­
ствен, по-видимому, всем живым
Дыхание — универсальный про­ организмам. Гликолиз, очевидно,
цесс, свойственный прежде всего возник до появления в атмосф ере
эукариотическим клеткам. В резуль­ Земли кислорода и появления эука­
тате дыхания химическая энергия риотических клеток. Его следует
углеводов передается на АТФ — уни­ рассматривать как один из самых

127
Окислительное
Фосфорилирование Образование расщепление
моносахаридов пирувата пирувата Цикл Кребса

^ Дыхание } Брожение

Рис. 60. Взаимосвязь между дыханием и брожением (пояснения в тексте):


Г — глюкоза; ФБФ — фруктозо-1,6-бифосфат; Пир — пируват; АцСоА — ацетил-СоА;
ЭТС — электронно-транспортная сеть

примитивных и архаичных биохи­ виноградной кислоты) — ключевое


мических процессов. соединение в энергетическом о бм е­
Процесс гликолиза ферментати- не клетки. Конечный итог этих двух
вен и включает девять реакций, при­ этапов процесса гликолиза состоит
чем одна из них, окислительная, с о ­ в том, что одна молекула глюкозы
пряжена с фосфорилированием на превращается в две молекулы пиру­
уровне субстрата (так называют ф о­ вата, а энергия оказывается запа­
сфорилирование, происходящее в сенной в виде четырех молекул:
процессе гликолиза). При этом две 2АТФ и 2НАД • Н2.
молекулы НАД восстанавливаются Пируват может быть утилизирован
до двух молекул НАД •Н2и запасается различными путями в зависимости от
значительная часть энергии, высво­ характера метаболизма и типа клетки.
бождающаяся при реакции окисле­ Некоторые пути будут охарактеризо­
ния. Кроме того, в процессе глико­ ваны ниже в самом общем плане.
лиза 2 молекулы АДФ превращаются Достаточно часто (этот этап раз­
в 2 молекулы АТФ. ные исследователи относят либо к
На первом этапе гликолиза глю­ процессу дыхания, либо к завершаю­
коза и другие углеводы фермента­ щим этапам некоторых видов броже­
тивным путем превращаются во ния) от пирувата, содержащего три
фруктозо-1,6-бифосфат. На этом атома углерода, отщепляется С 0 2 —
этапе дыхания энергия, запасенная образуется уксусная кислота, кото­
ранее, лишь расходуется. рая с коферментом (СоА)1 временно
В ходе второго этапа гликолиза образует активное соединение —
ф руктозо-1,6-биф осф ат превр а­ ацетилкоэнзим А (ацетил-СоА). Это
щается в пируват (соединение пиро- соединение — ключевой фермент, ак-

1 Кофермент А — большая молекула, состоящая из нуклеотида и пантотеновой кислоты


(витамин группы В).

128
тивирующий начальные этапы про­ дит к полному окислению глюкозы,
цесса дыхания и завершающий неко­ при этом образуется больше молекул
торые виды брожения, идущие в при­ АТФ, чем в результате гликолиза. Эта
сутствии кислорода. Анаэробные ви­ часть процесса дыхания осуществля­
ды брожения (у части прокариот) м о­ ется в митохондриях эукариотических
гут осуществляться, в принципе, и клеток в два этапа — в цикле Кребса и
без участия ацетил-СоА. В частности, в электронно-транспортной цепи.
при спиртовом брожении пируват в Ферменты, катализирующие ре­
конечном итоге превращается в акции цикла Кребса, локализуются в
спирт этанол и диоксид углерода, при матриксе митохондрий. Сюда же сво­
молочнокислом — главным образом в бодно проникают через мембраны пи­
молочную кислоту, а при маслянокис­ руват и АТФ. Ферменты и другие ком­
лом — в масляную кислоту и опять же поненты электронно-транспортной
диоксид углерода. Все другие виды цепи встроены в мембраны крист ми­
брожения представляют собой ком­ тохондрий на их внутренней стороне.
бинацию этих трех типов. Цикл Кребса (лимоннокислый
Основной внешний фактор, кото­ цикл, цикл трикарбоновых кислот),
рый обусловливает последующую названный так по имени английского
утилизацию пирувата в процессе ды­ биохимика X. Кребса (Нобелевская
хания, — кислород. Аэробный путь премия за 1953 г.), изучившего его,
(эукариоты, часть прокариот) приво­ начинается с образования лимонной

Из гликолиза —►
^ пируват
I IVI^ у
С0 2 ^ J
НАД
НАД' н 2^ - 4
Ацетил (2 атома углерода)
+
СоА (Ацетил-СоА)
-СоА
... _ .. Оксало- и п
НАД ♦Н2 ацетат
(4 атома Цитрат
1_1дд У углерода) (6 атомов углерода)
У^ С02

НАД
у
Малат II
(4 атома углерода) / ^ НАд . Нг

Сукцинат а-Кетоглутарат

^
(4 атома А ' П / (5 атомов
углер од а)> Г^ углерода)

ФАД Т \ С02
НАД • Н2НАД

Рис. 61. Общая схема цикла Кребса (пояснения в тексте):


ФАД и ФАД • Н2 — окислительная и восстановительная формы флавоновых ферментов

129
Рис. 62. Клеточное дыхание в митохондриях (пояснения в тексте):
эллиптическая фигура —условная граница митохондрии

кислоты (цитрата). Однако перед тем АТФ из АДФ. Большая часть, однако,
как «войти» в цикл Кребса, пируват остается в форме электронов, обра­
окисляется и декарбоксилируется. зовавшихся при окислении углеро­
В ходе этой реакции выделяется да. Эти электроны переходят к пере­
энергия и из НАД образуется НАД •Н2, носчикам электронов, главнейший
а из одной молекулы пирувата обра­ из которых НАД. Переносчики элек­
зуется одна ацетильная группа. Каж­ тронов передают их на электронно­
дая ацетильная группа затем времен­ транспортную цепь, в основе кото­
но присоединяется к коферменту А рой лежат различные белки (в част­
(СоА), образуя ацетил-СоА. ности, цитохромы). Параллельно
В такой «активированной» фор­ другой компонент цепи — хиноны —
ме двухуглеродные ацетильные обеспечивает перенос протонов че­
группы соединяются с четырехугле­ рез мембрану митохондрий. Напри­
родным соединением оксалоацета- мер, когда молекула хинона захва­
том и образуется шестиуглеродное тывает электрон от цитохрома, она
соединение цитрат. По ходу работы присоединяет и протон из окружаю­
цикла два из шести углеродных ато­ щей среды. Если хинон отдает элек­
ма цитрата окисляются до С 0 2, а ок- трон следую щ ему цитохрому, то
салоацетат восстанавливается и протон возвращается в среду. При
вновь оказывается в цикле (рис. 61). этом устанавливается протонный
В результате всех реакций при окис­ градиент.
лении углеродных атомов выделяет­ Протонный градиент с п о с о б ­
ся энергия, которая используется ствует синтезу АТФ из АДФ. При
для превращения АДФ в АТФ (1 м о ­ движении электронов по электронно­
лекула на цикл) и образования транспортной цепи они спускаются
НАД • Н2 из НАД (3 молекулы на «под горку» с высокого энергетичес­
цикл). В цикле Кребса кислород пря­ кого уровня на более низкий, к кис­
мо не участвует. В результате реак­ лороду. Энергия, которая при этом
ций цикла Кребса молекула глюкозы выделяется, используется опять же
полностью окисляется. Часть ее для синтеза АТФ из АДФ. Данный
энергии использовалась на синтез процесс называется окислительным

130
ф осфорилированием\ В конце цепи Регуляция обмена веществ че­
электроны захватываются кислоро­ рез мембраны зависит, с одной сто­
дом и объединяются с протонами роны, от активности самой клетки, с
(ионами водорода) с образованием другой — от физико-химических
молекулы воды. Этим завершается свойств мембран.
процесс дыхания (рис. 62). Основное вещество, поступаю­
В результате расщепления одной щее и удаляемое из клеток, — вода.
молекулы глюкозы в процессе дыха­ Движение воды в живых системах
ния образуется 36 молекул АТФ, глав­ подчиняется законам объемного по­
ного универсального носителя свя­ тока, диффузии и осмоса.
занной энергии. Анаэробное броже­ Объемный поток — это движе­
ние дает лишь две молекулы АТФ на ние воды под действием силы тяже­
каждую молекулу глюкозы. Энергия, сти или под давлением. Разница в
запасенная в виде АТФ, используется потенциальной энергии составляет
далее для осуществления всех био­ водный потенциал, которым и опре­
химических реакций и всех физиоло­ деляется направление движения во­
гических процессов в клетке, требу­ ды, т. е. она перемещается из обла­
ющих ее затрат. сти высокого водного потенциала в
область более низкого.
Диффузия всегда происходит по
ДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКИ градиенту, т. е. из области с более
И ИЗ КЛЕТОК высокой концентрацией раствора в
область с более низкой.
Жизнедеятельность любого жи­ О смос — движение воды через
вого организма определяется жиз­ биологическую мембрану, которая
недеятельностью его составляющих пропускает воду и не пропускает
единиц — клеток. растворенные в ней вещества. Такая
Движение веществ в пределах мембрана называется полупроница­
клетки — ближний транспорт, дви­ емой. В отсутствие других сил о см о ­
жение в клетку и из клетки — основа тическое движение воды происходит
среднего и дальнего транспорта. из области с более низкой концент­
Процесс транспорта веществ в клет­ рацией растворенного вещества в
ке и между клетками серьезная и область более высокой его концент­
сложная научная проблема, поэтому рации в растворе. Давление, кото­
в учебнике будут изложены лишь ее рое следует приложить к раствору,
общие положения. чтобы остановить поступление во­
Основной регулирующей струк­ ды, называется осмотическим д а в ­
турой любой клетки является биоло­ лением, или осмотическим потен­
гическая мембрана. Обладая изби­ циалом. Растворы, развивающие
рательной проницаемостью, биоло­ равное осмотическое давление, на­
гическая мембрана регулирует в зывают изотоническими, меньшее
клетках и их частях концентрацию (по отношению к другому) — гипото­
продуктов метаболизма, их транс­ ническими, большее — гипертони­
порт и обмен. ческими.

1 Ныне большинство биохимиков полагают, что окислительное фосфорилирование в мито­


хондриях осуществляется путем хемиосмотического сопряжения (теория английского
биохимика Питера Митчелла, Нобелевская премия по химии за 1978 г.).

131
Клетки (одноклеточных и много­ благодаря трем процессам: простой
клеточных организмов) далеко не диффузии, облегченной диффузии
всегда существуют в изотонической и активному транспорту. Путем про­
среде. У части пресноводных одно­ стой диффузии через мембраны
клеточных протоктистов, например проникают главным образом непо­
видов эвглены, содержимое клетки лярные гидрофобные вещества (в
гипертонично по отношению к окру­ частности, кислород), легко раство­
жающей водной среде. Вода при римые в липидах.
этом стремится внутрь клетки, и ее Путем простой диффузии через
избыток в конечном итоге может ра­ мембрану проникают молекулы во­
зорвать последнюю. Избыток воды ды и С 0 2. Это связано прежде всего
удаляется с помощью сократитель­ с тем, что эти молекулы малы.
ной вакуоли, собирающей ее из всех Большинство веществ, необхо­
частей клетки и выкачивающей на­ димых клеткам, полярно и перено­
ружу путем ритмичных сокращений. сится через биологические мембра­
Большинство растительных кле­ ны с помощью погруженных в нее
ток существует в гипотоническом транспортных белков (белков-пере-
растворе. В силу этого поглощаю­ носчиков). Все транспортные белки,
щий воду протопласт увеличивает­ встроенные в мембрану, вероятно,
ся в объеме, плазматическая м е м б ­ образуют непрерывный белковый
рана растягивается и давит на кле­ проход через нее, поэтому транс­
точную стенку, которая, однако, портируемые вещества не контакти­
не разрывается в силу ее достаточ­ руют с гидрофобной внутренней ча­
ной механической прочности. Д ав­ стью липидного слоя.
ление внутриклеточного раствора, Транспортный белок не претер­
развиваемое в результате, главным певает изменений в процессе
образом, осмоса, создает так на­ транспорта и в этом сходен с фер­
зываемое тургорное давление, ко­ ментами. Однако в отличие от фер­
торому противостоит равное по ве­ ментов транспортные белки обычно
личине механическое давление не вызывают химических изменений
клеточной стенки, направленное веществ, с которыми они временно
внутрь. Тургорное давление опре­ связываются в процессе транспор­
деляет тургор растений (их упру­ тировки.
гость). Потеря тургора раститель­ Существуют две основные ф ор­
ными клетками в результате умень­ мы транспорта с помощью перено­
шения количества воды во внешней счиков — облегченная диффузия и
среде ведет к увяданию, опусканию активный транспорт. Облегченная
листьев и стеблей. На уровне клет­ диффузия обусловлена, как и про­
ки это выражается в явлении плаз­ стая диффузия, градиентом кон­
молиза — сжатия протопласта при центрации и осуществляется толь­
удалении воды из вакуолей и отде­ ко соответственно этому градиенту.
ления плазматической мембраны Перенос растворенных вещ еств
от клеточной стенки. Чисто искус­ против градиента концентрации
ственно плазмолиз может быть вы­ или электрохимического градиента
зван путем помещения клетки в ги­ требует затраты энергии и получил
пертонический раствор. название активного транспорта.
Молекулы растворенных ве­ В клетках животных наиболее
ществ проходят через мембраны важным механизмом активного

132
транспорта является так называе­ Минеральное и воздушное пи­
мый натриево-калиевый насос, свя­ тание, дальний и ближний транс­
занный с разницей в градиенте кон­ порт, водный режим растений.
центраций ионов К+ и Na+ в раство­ С помощью процесса фотосинтеза
рах вне и внутри клетки. Что же каса­ растение образует сахара — асси-
ется растений и грибов, то у них миляты. Основная масса ассимиля-
функционирует протонный насос, тов образуется в листьях. Образова­
определяющийся градиентом кон­ ние ассимилятов составляет основу
центраций Н+. При этом использует­ воздушного питания растений. Рас­
ся энергия АТФ, которая расщеп­ творенные в воде минеральные ве­
ляется особым ферментом, локали­ щества в виде водных растворов
зованным в мембране. ионов поступают в растение через
Помимо различных форм транс­ корень, с помощью которого осу­
порта через мембрану, контролиру­ ществляется минеральное, или поч­
емое движение веществ в клетку и венное, питание. Таким образом со ­
из клетки может происходить с по­ здаются два полюса концентраций
мощью эндоцитоза и экзоцитоза — различных веществ и возникает
процессов транспортировки в обра­ проблема двустороннего транспорта.
зованных мембраной пузырьках. Минеральное питание — это с о ­
При эндоцитозе вещества попадают вокупность процессов поглощения
в клетку в результате инвагинации из почвы, передвижения и усвоения
(впячивания) мембраны. Образую­ химических биогенных элементов,
щиеся при этом мелкие пузырьки т. е. элементов, необходимых для
отщепляются от плазматической жизни растительных организмов.
мембраны и с помощью микротру­ Питательные вещества пред­
бочек переносятся через цитоплаз­ ставляют собой доступные для рас­
му вместе с заключенным в них ве­ тений соединения, в которых с о ­
ществом. Захват плотных частиц по­ держатся эти элементы. П отреб­
лучил название фагоцитоза. Он ность в питательных вещ ествах
свойствен, главным образом, про­ можно установить, выращивая рас­
стейш им животным (в частности, тения на питательных растворах
амебам) и ряду протоктист. строго определенного состава. М и ­
Поглощение растворенных ве­ неральное питание растений, о со ­
ществ обозначают специальным бенно азотистое, тесно связано с
термином — пиноцитоз. Пиноцитоз процессами роста и развития и в
встречается у многих одно- и много­ известной степени (в пределах нор­
клеточных организмов, включая и мы реакции организма) определяет
растения. их интенсивность.
Процесс, обратный эндоцитозу, Механизм поступления водных
получил название экзоцитоза. М ем б­ растворов ионов в корень сложен.
ранные пузырьки, в частности пу­ Он связан с их адсорбцией и актив­
зырьки, образуемые диктиосомами, ным поглощением из почвы.
вместе с заключенным в них содер­ Процесс поглощения почвенных
жимым транспортируются к плазма­ растворов начинается с «работы»
тической мембране, сливаются с корневых волосков, из которых они
ней и экскретируют за пределы на­ поступают через первичную кору,
ружной клеточной мембраны их с о ­ эндодерму и перицикл к первичной
держимое. ксилеме. Этот путь от корневых во-

133
лосков к ксилеме осуществляется спирационный {или восходящий) ток,
по симпласту1 и системе вакуолей. т. е. транспорт воды и растворенных
Кроме того, до эндодермы передви­ в ней питательных веществ от корня к
жение водных растворов возможно побегам, и ток ассимилятов (нисхо­
и по апопласту, т. е. системе, обра­ дящий), т. е. передвижение вырабо­
зованной примыкающими друг к танных при фотосинтезе веществ из
другу клеточными стенками и меж­ листьев к частям растения, располо­
клетниками. О конкретных процессах, женным ниже (ось побега, корень) и
способствующих их поглощению выше (верхушка побегов, цветки,
и перемещению, уже говорилось на плоды) (рис. 63). Такие перемещения
с. 131— 133. Перемещение любых пи­ осуществляются по специальным
тательных веществ, условно гово­ проводящим тканям — ксилеме
ря, в пределах одного уровня назы­ и флоэме.
вают средним транспортом. Пере­ Транспорт ассимилятов — даль­
мещ ение питательных веществ ний и средний — всегда сопряжен с
вдоль оси растения — дальний затратой энергии, получаемой за
транспорт. счет аэробного дыхания. Вначале
Существуют два основных на­ ассимиляты (глюкоза) из мест их об­
правления перемещений больших разования проходят по симпласту
количеств веществ в растении: тран- до клеток-спутниц и окружающих
ситовидные трубки паренхимных
клеток. В этих клетках сначала про­
исходит превращение глюкозы в са­
харозу, которая затем в результате
активного переноса (т. е. с затратой
энергии) «перекачивается» в сито­
видные трубки. Дальний транспорт
сахаров по ситовидным трубкам
осуществляется в виде сахарозы.
В местах потребления ассимилятов
или отложения запасных веществ
ассимиляты переходят из ситовид­
ных трубок и достигают конкретного
места назначения по симпластичес-
кому пути вновь в виде глюкозы.
Растущие органы и ткани — лис­
тья, меристемы и др. — активно

Рис. 63. Главные транспортные пути


транспирационного —восходящего потока (стрелка
1 со светлым наконечником) и потока ассимилятов —
нисходящего (стрелка с темным наконечником):
1 — корневая система; 2 — ось побега; 3 — ситовидная трубка;
4 — проводящий пучок; 5 — лист; 6 — плод; 7 — сосуд;
8 — флоэма; 9 —ксилема

1 Симпласт — система связанных между собой плазмодесмами протопластов клеток растений.

134
«притягивают» к себе ассимиляты из сферному воздуху. Капиллярные си­
мест их хранения, а также из закон­ лы поднимают столб воды, заполня­
чивших рост листьев. ющий сосуды со скоростью от 1 до
Главный путь дальнего транспор­ 100 см/ч. Кроме того, при подъеме
та ионов — транспирационный ток воды по сосудам важную роль игра­
по ксилеме. Для среднего транспор­ ет сила сцепления молекул воды —
та в корне, как сказано, используют­ когезия и адгезия — сцепление во­
ся симпласт и апопласт. Главным ды со стенками сосудов. Тем самым
фильтрующим барьером на пути ио­ создаются условия, позволяющие
нов в корне оказывается эндодерма удерживать в сосудах столб воды
с ее поясками Каспари. Через эндо­ высотой до 140 м. Высота самых
дерму ионы проникают по пропуск­ больших деревьев, очевидно, не м о ­
ным клеткам путем активного транс­ жет превысить эту величину.
порта. Переход ионов в сосуды м о ­ В процессе жизнедеятельности
жет быть пассивным или активным. растения накапливают первичные
В оси побега — стебле — ионы ак­ метаболиты и продукты вторичного
тивно извлекаются из сосудов и метаболизма. Накопление метабо­
транспортируются в горизонталь­ литов определяется тремя главными
ном направлении, в основном по причинами: необходимостью под­
сердцевинным лучам. В листе из держания жизнедеятельности орга­
окончаний сосудов ионы выходят низма и создания резерва энергети­
пассивно вместе с транспираци- ческих и пластических веществ
онным током и в течение вегетаци­ (первичные метаболиты), защиты от
онного периода могут накапливаться поедания животными и внедрения
в большом количестве. Часть накоп­ болезнетворных организмов (про­
ленных ионов (Са и Mg) удаляется дукты вторичного метаболизма) и,
вместе с осенним листопадом, дру­ наконец, необходимостью концент­
гая часть к этому времени из листь­ рации «шлаков», подлежащих удале­
ев отводится. нию из организма.
Основным двигателем транспи- К резервным энергетическим и
рационного тока является транспи­ пластическим вещ ествам обычно
рация, т. е. выделение водяного пара относятся лишь первичные метабо­
в атмосферу. литы (белки, жиры, углеводы). Пе­
Главный орган транспирации — ред листопадом или завяданием
лист, испаряющий воду через устьи­ надземных частей многолетних рас­
ца (устьичная транспирация). Пары тений резервные вещества оттяги­
воды по межклетникам мезофилла ваются из листьев в подземные ор­
листа попадают в подустьичные по­ ганы. У однолетников они концент­
лости и через устьичные щели испа­ рирую тся в семенах. Вторичные
ряются в атмосферу. Движение усть­ метаболиты (терпеноиды, алкалои­
иц (открывание и закрывание) регу­ ды, полифенольные соединения)
лирует интенсивность транспирации. синтезируются в клетках различных
Часть воды растение теряет через органов. Чаще всего они выполняют
кутикулу (кутикулярная транспира­ защитную роль, хотя могут вовлекать­
ция), но ее интенсивность в I Q - ся вновь в основной обмен веществ
20 раз ниже устьичной. Через расте­ (реутилизироваться). Изредка вто­
ние как бы «просасывается» посто­ ричные метаболиты оказываются в
янный ток воды от почвы к атмо­ роли шлаков и удаляются либо пу­

135
тем опада тех частей растения, где в который превращаются отходы как
они накапливаются, либо выделяют­ первичного, так и вторичного метабо­
ся при разрыве соответствующих лизма. Реутилизируется оксалат
структур выделительных тканей. кальция редко. Обычно он удаляется
Роль истинного шлака в расте­ вместе с опадающими листьями и от­
нии обычно играет оксалат кальция, слаивающейся корой или коркой.

Глава 4
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ

Практически у всех многокле­ Ветвление возникло в процессе


точных эукариот в ходе м орф оло­ эволюции тела растений еще до по­
гической эволюции прослеживается явления большинства органов.
тенденция к усложнению структуры В простейших случаях верхушка
тела путем образования разнооб­ главной оси вильчато ветвится и д а­
разных выростов и ответвлений. ет начало двум осям следующего
Это позволяет увеличивать п о ­ порядка. Это так называемое верху­
верхность организма без сущ ест­ шечное, или дихотомическое, ветв­
венного прироста его объема. Та­ ление. Верхушечным ветвлением
кой процесс получил название ветв­ обладают многие многоклеточные
ления. водоросли (царство протоктист), а
также некоторые растения, напри­
мер плауны. У многих групп расте­
ВЕТВЛЕНИЕ ний чаще встречается боковой тип
ветвления. При этом на главной оси
Ветвление у растений, части возникают боковые выросты, кото­
протоктист (водорослей), а также у рые даю т начало боковым осям.
грибов — это образование системы Следует выделить два типа боково­
разветвленных осей. Оно обеспе­ го ветвления: моноподиальное и
чивает организмам увеличение о б ­ сим подиальное. При моноподи-
щей площади соприкосновения с альной системе ветвления каждая
воздушной средой (воздухом, во­ ось представляет собой моноподий,
дой или почвой). У протоктист типа т. е. результат работы одной верху­
водорослей в результате ветвления шечной меристемы. Моноподиаль­
возникает система талломов (слое­ ное ветвление характерно для мно­
вищ). Сходное образование у гри­ гих голосеменных (например, для
бов получило название мицелия. У ели) и значительной части травянис­
растений в результате ветвления, тых покрытосеменных. Большинство
связанного с деятельностью м ер и ­ покрытосеменных, однако, ветвится
стем, образуются системы побегов по симподиальному типу. При сим-
и корней. Механизмы ветвления у подиальном ветвлении верхушечная
разных групп растительных орга­ почка побега на определенном эта­
низмов существенно различаются пе отмирает или сам побег прекра­
(рис. 64). щает активный рост, но начинается

136
А Б
i

Рис. 64. Типы ветвления:


А —схема дихотомического ветвления (водоросль диктиота); Б — схема моноподиального ветвления
(побег сосны); В — схема симподиального ветвления по типу монохазия (побег черемухи); Г —схема
симподиального ветвления по типу дихазия (побег сирени); 1,2, 3, 4 — оси первого и последующих
порядков

усиленное развитие одной или не­ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ


скольких боковых почек. Из них об­
разуются боковые побеги, которые Органом принято называть часть
замещ аю т побег, прекративший организма, имеющую определенное
рост. Возникающая при этом ось яв­ строение и выполняющую опреде­
ляется составной (симподиальной) ленные функции. В соответствии с
и сформирована из последователь­ двумя главнейшими функциями лю­
ной серии боковых побегов. бого организма: поддержанием
Способность растений к симпо- жизни данной конкретной особи и ее
диальному ветвлению имеет огром ­ воспроизведением в ряду последу­
ное биологическое значение. Ибо ющих поколений — выделяют вегета­
в случае любых повреждений верху­ тивные и репродуктивные органы.
шечной почки, «эстафета» легко пе­ У водорослей-протоктист, грибов и
рехватывается боковыми побегами, прокариот вегетативных органов,
и нарастание оси продолжается. На как правило, нет. Их тело, даже с о ­
возможности образования симпо- ставленное многими клетками,
диальных осей основаны приемы представляет собой простой либо
обрезки и ф ормирования кроны разветвленный таллом (слоевище,
у деревьев и кустарников. мицелий и т. д.).

137
Впервые в эволюции вег