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QUATRIEME –HUITIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

INTRODUCTION

La 4e_ 8eme semaine du développement est une période qui marque la fin de l'embryogénèse
(formation de I' embryon) et le début de l'organogenèse (la formation des ébauches des organes).
Elle est caractérisée par :
- La délimitation de l'embryon  - La neurulation
- La métamérie   -La formation des ébauches des organes

DELIMITATION

A la fin de la 3eme semaine l’embryon est ovale et plan en continuité à sa périphérie avec les tissus
extra- embryonnaires. La croissance de certaines régions de l’embryon emmène celui-ci à
s’enrouler ventralement selon deux directions transversale et longitudinale .Délimitation
comprend 2plicatures
Plicature transversale = latérale : suite au développement rapide de la cavité amniotique les
bords du disque embryonnaire sont repoussés vers la face ventrale de l'embryon puis ils se
rapprochent sur la ligne médiane venant rétrécir la cavité de la vésicule vitelline secondaire et
l'allantoïde .Extérieurement l'embryon est entièrement entouré par l'ectoblaste.
Plicature longitudinale = céphalo-caudale : Au niveau céphalique, la croissance rapide de
l’extremité craniale du tube neural entraîne une rotation de toute l'extrémité crâ niale qui bascule
et plonge sous la face ventrale. A l'extrémité caudale l'évolution est principalement liée à la
croissance de la cavité amniotique.
Conséquences de la délimitation
a/Passage d’un embryon plan à un embryon de forme humanoïde enroulé sur lui-même
(position fœtale).
b/ la région de la vésicule vitelline secondaire forme un tube longitudinal :l'intestin primitif. Le
reste forme la vésicule ombilicale. L'intestin primitif et la vésicule ombilicale communiquent par
un conduit étroit, le canal vitellin
c/ Formation du cordon ombilical : Le pédicule embryonnaire se retrouve en position ventrale
contre la vésicule ombilicale. L'amnios accolé au mésenchyme du pédicule limite le cordon
ombilical primitif.
d/Enroulement de la cavité amniotique autour de l’embryon
e/Fermeture des parois dorsale et ventrale
f/L'ébauche cardiaque est repoussée en position ventrale et un retournement complet des
membranes pharyngienne et cloacale

LA NEURULATION (suite)
Stade du tube neural
La gouttière neurale se ferme par soudure, sur la ligne médiane de ses deux lèvres et donne donc
lieu à la formation d’un tube neural. Cette fusion est initiée en regard de la 3 eme et 4 eme paire de
somites. Le tube neural est temporairement ouvert à ses deux extrémités par des neuropores qui
se fermeront à l'avant le 24ème jour et à l'arrière le 27ème jour.
Avant la fermeture du tube neural, se détachent des groupes cellulaires des bourrelets neuraux
et forment les crêtes neurales. Au-dessus du tube neural bordé de ses crêtes neurales se
reconstitue l’ectoderme.
Avant la fin de la 4ème semaine la partie céphalique montre 3 dilatations successives, les vésicules
cérébrales, qui sont de l'avant vers l'arrière le prosencéphale, le mésencéphale et le
rhombencéphale. Elle présente aussi une courbure très accentuée, qui correspond à la courbure
céphalique acquise pendant la délimitation. Entre le 28ème jour et le 40ème jour apparaissent
des subdivisons. Le prosencéphale donnera naissance au télencéphale et au diencéphale,
le mésencéphale ne se subdivise pas et croît simplement, et du rhombencéphale naissent le
métencéphale et le myélencéphale. L’apparition de 2 courbures les plus importantes sont la
courbure mésencéphalique (entre le diencéphale et le mésencéphale) et la courbure cervicale
(entre le myélencéphale et la moelle).
Evolution des crêtes neurales
Les amas cellulaires possèdent une capacité migratoire vont donner naissance à de nombreux
types cellulaires différenciés.

EVOLUTION DU CHORDO- MÉ SOBLASTE


La notochorde a induit la formation du tube neural .Elle ne regresse pas totalement puisqu’elle est
dans la région centrale du disque intervertébral puis est remplacée par du tissu fibreux
Le mésoblaste le mésoderme situé de part et d'autre de la notochorde se distingue en trois
portions: 
- le mésoblaste para-axial
- le mésoblaste intermédiaire
- le mésoblaste latéral
1) Le mésoblaste para-axial
 Le mésoderme para-axial se segmente (métamérisation)de part et d’autre du tube neural en
somitomères .Par la suite les somitomères évolueront en somites (sauf les 7 premiers céphaliques
qui demeurent somitomères). Au 20eme jour apparait la première paire de somite. Les somites
forment des reliefs dorso-latéraux bien visibles au niveau du tronc qui permettent de dater
morphologiquement l’embryon. Au 29 ème jour 28 paires de somites sont visibles. Au 30 ème
jour entre 42 et 44 paires de somites sont visibles. Ils sont répartis :
- 3 ou 4 paires occipitales, peu distinctes
- 8 paires cervicales
- 12 paires dorsales
- 5 paires lombaires
- 5 paires sacrées
- 3 paires coccygiennes, assez mal individualisées
Le somite consiste en une masse cellulaire peu dense, creusée d'une étroite cavité, le myocoele.
Chaque somite s'allonge dorso-ventralement et s'aplatit médio-latéralement. La région dorso-
latérale du somite est le dermatome, à l'origine du derme de la peau. La région du somite ventro-
médiane au myocoele comprend deux composantes: le myotome, à l'origine des muscles
squelettiques, et le sclérotome, dont dérive le squelette et certains muscles squelettiques. On
retrouve l'équivalent des dermatome, myotome et sclérotome dans les somitomères.
2) Le mésoblaste intermédiaire
Il se segmente lui aussi en éléments métamériques appelés néphrotomes. Cette métamérisation
est différente d'une extrémité à l'autre du mésoblaste intermédiaire, qui montre de l'avant vers
l'arrière 3 régions: le pronéphros, le mésonéphros et le métanéphros.
Le pronéphros Il s’étend sur une longueur qui va de la 2ème paire de somites occipitaux jusqu’à
la 4eme paire cervicale ; il se forme 7 paires de néphrotomes qui correspondent aux 7 paires de
somites sus-jacents. Les cavités de chacun d'eux sont en communication par un canal
pronéphrotique latéro-dorsal issu du 1er néphrotome. Cette évolution commence le 19 ème jour
et est terminée le 25 ème jour. Mais le pronéphos commence aussitô t à involuer et a
complètement disparu le 30 jour.
Le mésonéphros Il s'étend sur une longueur de 20 somites, de la 5ème paire cervicale jusqu'à la 4ème
paire lombaire. Mais il se forme 40 paires de néphrotomes, progressivement de l'avant vers
l'arrière. Leurs cavités sont aussi en communication sur leur face latéro-dorsale par un canal
mésonéphrotique, le canal de Wolff. Le mésonéphros apparaît le 20 ème jour et est complet le 40
ème jour, mais la moitié des néphrotomes a involué et il ne restera que les 20 les plus postérieurs.
Le métanéphros Il s’étend sur une longueur allant de la 5ème paire de somites lombaires jusqu'à la
5ème paire sacrée. Il n'y a pas de segmentation en néphrotomes et il ne s'y forme pas de cavité. Le
métanéphros reste sous la forme d'une bandelette pleine appelée blastème métanéphrogène.
3) Le mésoblaste latéral
Il ne subit pas de segmentation, mais il forme une cavité persistante, le cœlome intra-
embryonnaire.
Ces deux sacs cœlomiques latéro-ventraux de forme irrégulière, épousant les contours des
ébauches des organes entoblastiques ou cardiaques, sont limités par un feuillet pariétal, ou
somatopleure, et un feuillet viscéral, ou splanchnopleure. Avant la délimitation ces cavités sont
temporairement en communication avec le cœlome extra-embryonnaire (cavité choriale).

EVOLUTION DE L’ ENTOBLASTE
La partie incorporée de la vésicule vitelline dans l’embryon devient l’intestin. Il présente 3 régions
1-L’intestin antérieur : Il est à l’origine de l’appareil branchial et des voies aériennes et des voies
digestives supérieures.
Sur les parois latérales de l'intestin pharyngien se développent des structures branchiales . Ce
sont des dépressions perpendiculaires à l'axe de l'entoblaste et de l'ectoblaste: les poches
entoblastiques et ectoblastiques. Le mésoblaste localisé entre eux forme les arcs branchiaux au
nombre de 6. Les deux premiers arcs branchiaux sont visibles à partir du 24e jour .
2-L’intestin moyen : est à l’origine: estomac, anses grêles, d’une partie du colon, le pancréas et le
foie.
3-L’intestin postérieur :Il donnera la deuxième moitié du gros intestin. L’intestin postérieur est
fermé en avant par la membrane cloacale qui disparaît vers la fin du 2ème mois. Il forme avec
l’allantoïde un carrefour : le cloaque (futures voies uro-génitales et digestives).

EVOLUTION DE L’ ECTOBLASTE
Ectoblaste de surface est à l’origine de l’épiderme et des glandes sébacées, sudoripares et
mammaires. Il participe à l’organogenèse de l’œil et de l’oreille par des épaississements locaux
appelés placodes optiques et otiques et olfactive. Le stomodeum est une dépression profonde en
avant de la membrane pharyngienne, qui développe à sa partie supérieure une invagination
appelée poche de Rathke (ébauche de l’hypophyse). La membrane pharyngienne involue à la fin
du 1er mois, la cavité bucco-pharyngienne s’ouvrant donc alors vers l'extérieur.

LA FORMATION DES MEMBRES SUPERIEURS ET INFERIEURS


L’ébauche du membre (=bourgeon du membre) se développe vers le 24eme jour au niveau de la
future zone cervicale pour le membre supérieur et dans la future région lombaire basse vers le
28eme jour pour le membre inferieur. Le bourgeon du membre est formé d’un axe
mésenchymateux dont l’origine est la somatopleure et une enveloppe ectoblastique.
LA FORMATION DES VAISSEAUX ET DU CŒUR

L’appareil cardio-vasculaire se développe et devient fonctionnel très tô t par l’établissement d’une


circulationsanguineextraetintra-embryonnaire. Dans la vésicule vitelline apparaissent des
groupes de cellules appelées les angioblastes. Ceux –ci s’organisent en structure creuse à l’origine
de la paroi endothéliale des vaisseaux et en cellules centrales à l’origine des cellules
hématopoïétiques. A la fin de la 3eme semaine ce réseau vitellin vasculaire se développe et se
connecte aux vaisseaux intra embryonnaires et villositaires choriales
Dés le 19eme jour et sous l’action inductrice de l’entoblaste 2 tubes endocardiques se mettent en
place en avant et latéralement de la membrane pharyngienne (aire cardiaque en fer à cheval).
La délimitation latérale amène dans la région thoracique les 2 tubes endocardiques qui fusionnent
le 22eme jour en un tube unique endocardique (tube cardiaque primitif). Il est entouré par du
mésoblaste splanchnopleural qui fournira par la suite le péricarde mais et la couche musculaire,
ou myocarde avec transitoirement la gelée cardiaque, qui s'interpose entre le myocarde et le tube
cardiaque). Le tube endocardique allongé dans le sens rosto-caudal avec un pole veineux caudal et
artériel céphalique .De celui-ci part une aorte et de l’autre une veine .Le tube endocardique se
creuse de sillons transversaux qui permettent d'identifier d'avant en arrière : zone élargie le bulbe
du cœur, le ventricule primitif, l'oreillette primitive et le sinus veineux.
Le cœur commence à battre à J22. Le tube cardiaque avec les aortes dorsales et veines cardinales
est lié au réseau vasculaire extra embryonnaire l’un vitellin formé de2veines et de 2arteres
vitellines et l’autre chorion-allantoïdien formé de2veines et de 2arteres ombilicales.

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