Вы находитесь на странице: 1из 35

НЕВРОЛОГИЯ

АТЛАС С ИЛЛЮСТРАЦИЯМИ НЕТТЕРА


NETTER’S
ATLAS OF NEUROSCIENCE
3rd Edition

David L. Felten, MD, PhD


Chairman
Clerisy Corporation
Pittsford, New York

M. Kerry O’Banion, MD, PhD


Professor and Interim Chair
Department of Neurobiology and Anatomy
Director of the Medical Scientist Training Program
University of Rochester School of Medicine
Rochester, New York

Mary Summo Maida, PhD


Adjunct Professor of Neurobiology and Anatomy
University of Rochester School of Medicine
Rochester, New York

Illustrations by
Frank H. Netter, MD
Contributing Illustrators
James A. Perkins, MFA, CMI, FAMI
Carlos A. G. Machado, MD
John A. Craig, MD
НЕВРОЛОГИЯ
АТЛАС С ИЛЛЮСТРАЦИЯМИ НЕТТЕРА
Перевод третьего издания

Дэвид Л. Фелтен
М. Керри О’Бэнион
Мари Саммо Майда

Иллюстрации
Фрэнка Генри Неттера
При участии
Джеймса А. Перкинса
Карлоса А. Мачадо
Джона А. Крэйга

Перевод с английского
Д. А.  Воробьева

Под редакцией
академика РАН, д-ра мед. наук, профессора Ю. А. Щербука
д-ра мед. наук, профессора А. Ю. Щербука

Москва, 2018
УДК 611.81-89+616.8-00
ББК 56.1
Н40

Фелтен, Дэвид Л. и др.


Н40 Неврология. Атлас с иллюстрациями Неттера / Д. Л. Фелтен,
М. К. О’Бэнион, М. С. Майда; перевод с англ. под ред. Ю.А. Щербука
и А.Ю. Щербука. – М.: Издательство Панфилова, 2018. – 472 с.: илл.
ISBN 978-5-91839-090-0
В основу книги положены непревзойденные иллюстрации легендар-
ного Франка Неттера дополненные лаконичными описаниями строения и
функционирования всех отделов и систем головного мозга, спинного мозга
и периферической нервной системы. Подробно показаны особенности со-
матической и вегетативной иннервации, двигательных систем и базальных
ганглиев вегетативной гипоталамо-лимбической системы, нейроэндокрин-
ной регуляции, высших корковых функций, а также влияние лимбической
системы и коры головного мозга на гипоталамус и вегетативную нервную
систему.
Книга предназначена для невропатологов и нейрохирургов.
УДК 611.81-89+616.8-00
ББК 56.1

This edition of Netter’s Atlas of Neuroscience, 3rd edition


by David L. Felten, M. Kerry O’Banion and Mary Summo
Maida is published by arrangement with Elsevier Inc.
Это издание Netter’s Atlas of Neuroscience, 3rd edition
by David L. Felten, M. Kerry O’Banion and Mary Summo
Maida публикуется по соглашению c Elsevier Inc.

Copyright © 2016, 2010, 2003 by Elsevier, Inc. All rights


reserved.
ISBN 978-0-323-26511-9

© 2018 ООО «Издательство Панфилова»: перевод


ISBN 978-5-91839-090-0 на русский язык, оригинал-макет, верстка, оформление
ПРЕДИСЛОВИЕ

Третье издание Netter’s Atlas of Neuroscience, как и первые два, объединяет под одной
обложкой прекрасные и точные иллюстрации Фрэнка Неттера с наиболее важными
сведениями о работе различных отделов и систем головного мозга, спинного мозга
и периферической нервной системы. Великолепные иллюстрации Джима Перкин-
са и Джона Крэйга дополняют оригинальные иллюстрации Неттера.
В первом издании этой книги были представлены поперечные срезы головного
и спинного мозга, в том числе коронарные и аксиальные (горизонтальные) срезы.
Второе издание, основанное на первом, включало в себя несколько новых иллюстра-
ций, а также значительное число новейших изображений, полученных при помо-
щи компьютерной томографии (КТ), магнитно-резонансной томографии в Т1 и Т2
режимах (МРТ), позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), функциональной
магнитно-резонансной томографии (фМРТ), а также диффузионной спектраль-
ной томографии (ДСТ), которая позволяет получить псевдоцветные изображения
центральных аксональных комиссуральных, ассоциативных и проекционных пу-
тей. Полноразмерные МР-томограммы можно непосредственно сравнить с иллю-
страциями Джона Крэйга, на которых ствол мозга изображен в аксиальных и коро-
нарных срезах. В книгу было добавлено более 200 врезок «Клинические аспекты»,
в которых кратко разбираются клинические вопросы, связанные с рассматривае-
мой темой. Эти сведения помогут читателю лучше разобраться в анатомии и фи-
зиологии изучаемого вопроса, связав их с наиболее важными моментами из кли-
нической практики.
В третьем издании появилось много нового. Кардинально пересмотрена первая
глава — «Нейроны и их свойства». В нее добавлено 15 новых разделов, касающихся
молекулярной и клеточной биологии. В них описано строение астроцитов, микро-
глии и олигодендроцитов, аксональный транспорт, факторы роста и трофические
факторы, ядерные факторы транскрипции, стволовые нервные клетки и другие во-
просы. Всего в третье издание было включено 50 новых разделов. Многие из них
проиллюстрированы прекрасными работами Джима Перкинса, в которых ему уда-
лось наглядно отобразить важные аспекты молекулярной и клеточной биологии.
Мы добавили в книгу фото гистологических препаратов спинного мозга и ствола
мозга, которые дополняют прочие иллюстрации. Также мы включили в книгу изо-
бражения ствола мозга, на которых показаны локализация очага при основных со-
судистых мозговых синдромах, возникающих при поражении продолговатого моз-
га, моста и среднего мозга. Чтобы сделать иллюстрации еще более понятными чита-
телю, во многие разделы атласа были добавлены новые микрофотографии.
Структура третьего издания повторяет структуру первых двух: (I) «Общие све-
дения», (II) «Региональная нейроанатомия», (III) «Системная нейроанатомия». Для
простоты использования эти части поделены на отдельные главы. Каждая иллю-
страция снабжена краткими условными обозначениями, раскрывающими некото-
рые важные функциональные особенности проблем, с которыми врач может стол-
кнуться при осмотре пациента с неврологической симптоматикой. Иллюстрации
в атласе такого уровня, как Netter’s Atlas of Neuroscience, позволяют сконцентриро-
ваться на визуальном материале, а не на длинных детальных описаниях, принятых
в учебном пособии. Условные обозначения вместе с прекрасными иллюстрациями
и обсуждением клинических вопросов позволяют изучить основные структуры,
организацию и физиологические аспекты рассматриваемой области или системы.

v
vi Предисловие

В Netter’s Atlas of Neuroscience дан всесторонний обзор нерв- нальной нейроанатомии необходимо для того, чтобы врач мог
ной системы человека: периферических нервов и иннервируе- понимать, к каким последствиям приведет повреждение опре-
мых ими тканей, центральной нервной системы, желудочковой деленного участка нервной системы. Эти знания необходимы
системы, мозговых оболочек, сосудов головного мозга; а так- для диагностики инсультов, опухолей, травм, специфических
же рассматриваются эмбриология нервной системы и нейро- демиелинизирующих заболеваний, воспалительных процессов
эндокринная регуляция. В атласе представлено значительное, и других очаговых нарушений. Рассмотрение клинических во-
но не избыточное число пометок и примечаний, позволяющих просов поможет читателю лучше разобраться в том, как связа-
читателю лучше понять основы человеческой нейроанатомии. ны между собой особенности кровоснабжения головного мозга
Эта информация обычно разбирается на курсах по клинической и симптомы, возникающие при инфаркте в той или иной обла-
нейроанатомии, а также на занятиях по анатомии и физиологии, сти мозга (например, при стволовых синдромах).
посвященных нервной системе. В «Системной нейроанатомии» мы рассмотрим организа-
Мы живем в век стремительных изменений в здравоохране- цию и строение системы чувствительности, двигательных си-
нии и прорывов в медицине, особенно это касается непрерыв- стем (в том числе коснемся мозжечка и базальных ганглиев, по-
ных открытий в области молекулярной биологии. Медицинские нимая, что они выполняют и многие другие функции), вегета-
колледжи испытывают все больше и больше трудностей, стара- тивной гипоталамо-лимбической системы (разберем особен-
ясь добавить эти новые научные открытия к основной учеб- ности нейроэндокринной регуляции). Отдельные главы здесь
ной программе. В последние годы появился новый опасный со- посвящены высшим корковым функциям. Изучая организа-
блазн — в обучении делать упор на высокотехнологичные иссле- цию той или иной чувствительной сферы, мы будем придержи-
дования и новые методы визуализации, а не на сбор анамнеза ваться концепции профессора Nauta, последовательно рассма-
и осмотр, которые являются основой клинического мышления. тривая рефлекторные, мозговые и лемнисковые пути. Рассмо-
Многие медицинские университеты пытаются сделать учебу ме- трение двигательной сферы начнется с нижних мотонейронов.
нее интенсивной и посвящают больше времени проблемно-ори- Затем мы перейдем к различным группам верхних мотонейро-
ентированному обучению и занятиям в небольших группах (что нов. После этого мы коснемся мозжечка и базальных ганглиев,
мы приветствуем). Это позволяет быстрее ввести студентов в ус- основные двигательные функции которых реализуются за счет
ловия клинической практики. влияния на те или иные группы верхних мотонейронов. Рассмо-
К сожалению, значительная часть новой информации вво- трение вегетативной гипоталамо-лимбической системы начнем
дится в учебную программу в ущерб фундаментальным нау- с изучения пре- и постганглионарной вегетативной иннервации,
кам, в особенности анатомии, физиологии, гистологии и эм- затем увидим, как гипоталамус и ствол мозга участвуют в регу-
бриологии. Мы считаем, что существуют некоторые базовые ляции вегетативных функций, и, наконец, изучим влияние лим-
знания, которыми должен владеть каждый врач. Студенту ме- бической системы и коры головного мозга на гипоталамус и ве-
дицинского университета недостаточно знать лишь три из две- гетативную нервную систему. Мы считаем, что любой студент,
надцати черепных нервов, считая, что «на их примере» можно занимающийся изучением неврологии, должен знать принци-
понять функциональную роль и клиническое значение всех че- пы и региональной, и функциональной организации нервной
репных нервов. Такими методами сокращать учебный материал, системы. Без понимания этой дуалистической концепции вы-
отведенный на базовые науки, нельзя. И хотя студентам всегда полнить полноценное клиническое обследование неврологиче-
не терпится оказаться в больнице и столкнуться там с пациента- ского больного попросту невозможно.
ми, для того чтобы быть хотя бы минимально компетентными, Занимаясь изучением такого сложного предмета, как невро-
им требуется достаточно большой объем фундаментальных по- логия, очень важно хорошо разбираться в структуре основных
знаний. Это необходимо для того, чтобы в принятии решений отделов нервной системы, а также четко понимать все уровни ее
студенты опирались не на механическую память, а на принци- организации. Это не просто прихоть или «здравая мысль», это
пы доказательной медицины. настоящая необходимость. Такой подход показал себя крайне
успешным при обучении студентов в рамках университетско-
СТРУКТУРА NETTER ’ S ATLAS OF NEUROSCIENCE го курса, разработанного авторами первой редакции этой кни-
Во «Введении» обсуждаются фундаментальные вопросы, каса- ги (David L. Felten, MD, PhD и Ralph F. Jozefowicz, MD) вместе с
ющиеся основных структурных компонентов и организации M. Kerry O’Banion, MD, PhD. Этот курс преподается уже более
нервной системы. Чтобы понять, как устроены отдельные об- 15 лет. Однако разработка университетского курса не являлась
ласти и функциональные центры нервной системы, врачу очень основной целью написания данного атласа. Главной нашей це-
важно представлять, как они выглядят «с высоты птичьего по- лью было сформировать у студентов мотивацию к получению
лета». Во введение включены главы, посвященные нейронам и знаний по фундаментальной и клинической неврологии, кото-
их свойствам, а также основная информация о строении перед- рые они смогут использовать для оказания первоклассной ме-
него мозга, ствола мозга и мозжечка, спинного мозга, мозговых дицинской помощи своим пациентам. Мы гордимся достигну-
оболочек, сосудов головного мозга; отдельные главы посвящены тым успехом и считаем, что наилучший результат нашей рабо-
эмбриологии нервной системы. ты — это грамотные студенты, которые могут эффективно ре-
В «Регионарной нейроанатомии» рассматривается строение шать поставленные перед ними задачи. Мы надеемся, что эта
периферической нервной системы, спинного мозга, ствола мозга книга поможет студентам оценить великолепие и сложность ор-
и мозжечка, переднего мозга (конечного и промежуточного моз- ганизации нашей нервной системы. Сейчас в области невроло-
га). Мы начнем с периферии и будем двигаться от каудальных гии происходят самые удивительные биологические и медицин-
отделов к ростральным. В главах, посвященных перифериче- ские открытия, которые помогают нам лучше понять природу
ской нервной системе, мы разберем особенности соматической человеческого поведения, наших желаний и устремлений. Мы
и вегетативной иннервации. Мы надеемся, что основные сведе- верим, что благодаря этой книге студенты захотят внести свой
ния о строении периферических и вегетативных нервов читате- вклад в теоретическое и клиническое развитие неврологии.
ли почерпнут из учебников по общей анатомии; далее мы пере-
йдем к изучению центральной нервной системы. Знание регио- David L. Felten
СОДЕРЖАНИЕ

Часть I  НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ОБЗОР

  1.  Нейроны и их свойства 3


Анатомические и молекулярные свойства 4
Электрические свойства 20
Нейромедиаторы и передача нервных импульсов 35
  2.  Череп и мозговые оболочки 45
 3. Головной мозг 51
  4.  Ствол мозга и мозжечок 71
 5. Спинной мозг 77
  6.  Желудочки и спинномозговая жидкость 85
 7. Кровоснабжение 93
Артериальная система 94
Венозная система 116
  8.  Развитие нервной системы 125

Часть II  РЕГИОНАРНАЯ НЕВРОЛОГИЯ

  9.  Периферическая нервная система 155


Введение и основы организации 156
Соматическая нервная система 174
Вегетативная нервная система 198
10.  Спинной мозг 233
11.  Ствол мозга и мозжечок 247
Поперечные срезы ствола мозга 248
Черепные нервы и их ядра 263
Ретикулярная формация 281
Мозжечок285
12.  Промежуточный мозг 289
13.  Конечный мозг 295

vii
viii Содержание

Часть III  СИСТЕМЫ

14.  Чувствительные системы 355


Соматосенсорная чувствительность 356
Чувствительная система тройничного нерва 365
Вкусовая чувствительность 367
Слуховой анализатор 369
Вестибулярный анализатор 376
Зрительный анализатор 379
15.  Двигательная система 391
Нижние мотонейроны 392
Верхние мотонейроны 395
Мозжечок409
Базальные ганглии 416
16. Вегетативная нервная система, гипоталамус
и гипофиз, лимбическая система 421
Вегетативная нервная система 423
Гипоталамус и гипофиз 424
Лимбическая система 450
Обонятельная система 460
6 ЖЕЛУДОЧКИ
И СПИННОМОЗГОВАЯ
ЖИДКОСТЬ

6.1 Анатомия желудочков мозга


6.2 Анатомия желудочков на фронтальных срезах переднего мозга
6.3 Анатомия четвертого желудочка: вид сзади, мозжечок удален
6.4 Анатомия четвертого желудочка: вид сбоку
6.5 Исследование желудочков при помощи магнитно‑резонансной
томографии: аксиальные и коронарные срезы
6.6 Циркуляция спинномозговой жидкости

85
86 Нервная система: обзор

Желудочки головного мозга

Правый боковой
желудочек
Передний
(лобный) рог

Тело
Нижний Левый
(височный) рог боковой
желудочек
Задний
(затылочный)
рог

Водопровод мозга
(сильвиев водопровод)

Четвертый желудочек

Боковое отверстие
четвертого желудочка
(отверстие Люшки)
Левое межжелудочковое Левый латеральный
отверстие (Монро) карман

Третий желудочек
Срединное отверстие
четвертого желудочка
Зрительное углубление (отверстие Мажанди)

Межталамическое сращение

Углубление воронки

Шишковидное углубление Состав ликвора

Ликвор Плазма крови


Надшишковидное углубление
Na (мэкв/Л)
+
140–145 135–147
K (мэкв/Л)
+
3 3,5–5,0
Clñ (мэкв/Л) 115–120 95–105
HCO3ñ (мэкв/Л) 20 22–28
Глюкоза (мг/дЛ) 50–75 70–110
Белок (г/дЛ) 0,05–0,07 6,0–7,8
pH 7,3 7,35–7,45

6.1  АНАТОМИЯ ЖЕЛУДОЧКОВ МОЗГА затем попадает в водопровод мозга и, наконец, в четвертый желу‑
Боковые желудочки имеют форму буквы С, которая отражает их дочек. Блокада тока ликвора в водопроводе мозга может приве‑
взаимосвязь с развивающимся конечным мозгом, чья височная сти к развитию внутренней гидроцефалии, при которой проис‑
доля делает изгиб вверх и назад, а затем вниз и вперед. Важным ходит расширение желудочков ростральнее места блока. Участки,
рентгенологическим ориентиром является взаимоотношение бо‑ через которые ликвор оттекает в расширения субарахноидально‑
кового желудочка с хвостом и головкой хвостатого ядра. Он важен го пространства (цистерны), называются отверстиями Мажанди
в диагностике гидроцефалии, атрофии хвостатого ядра при бо‑ и Люшки. В этих отверстиях также может происходить нарушение
лезни Гентингтона, смещении хвостатого ядра в сторону от сред‑ циркуляции ликвора. Ликвор продуцируется сосудистыми (хоро‑
ней линии опухолью. Спинномозговая жидкость (ликвор) через идными) сплетениями, которые распространяются в ­желудочки.
межжелудочковое отверстие оттекает в узкий третий желудочек,
Желудочки и спинномозговая жидкость 87

Мозолистое тело
Правый боковой желудочек
Тело хвостатого ядра
Сосудистое сплетение бокового желудочка
Терминальная полоска
Правая конечная [концевая] вена (головного мозга)
Тело свода
Сосудистая основа третьего желудочка
Сосудистое сплетение третьего желудочка
Таламус
Скорлупа _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Бледный шар (внутренний [i] Чечевицеобразное
и внешний [e] сегменты) ядро
Внутренняя капсула
e
Третий желудочек
i Гипоталамус
Хвост хвостатого ядра
Зрительный тракт
Сосудистое сплетение бокового желудочка
Нижний (височный) рог бокового желудочка
Бахрома гиппокампа
Коронарный срез головного
мозга (вид сзади стрелка Гиппокамп
указывает на левое
межжелудочковое Зубчатая борозда
отверстие)
Основание гиппокампа
Парагиппокамповая кора
Эпендима Мягкая мозговая Энторинальная кора
оболочка

6.2  А
 НАТОМИЯ ЖЕЛУДОЧКОВ НА ФРОНТАЛЬНЫХ СРЕЗАХ тий желудочек. От боковых желудочков ликвор оттекает в третий
ПЕРЕДНЕГО МОЗГА желудочек. Сосудистые сплетения продлеваются в просвет и бо‑
На этом фронтальном срезе, проходящем через конечный мозг, кового, и третьего желудочков, продуцируя спинномозговую жид‑
изображены тела боковых желудочков, узкие межжелудочковые кость. Височный (нижний) полюс бокового желудочка и его сосу‑
отверстия Монро и располагающийся вдоль средней линии тре‑ дистые сплетения отображены в височной доле.
88 Нервная система: обзор

Вид сзади
Третий желудочек Треугольник поводка
Подушка таламуса Латеральное
Коленчатые тела
Эпифиз Медиальное

Верхние ножки четверохолмия Верхняя ножка мозжечка


Нижние ножки четверохолмия Срединная борозда
Блоковый (IV) нерв Голубое пятно
Верхний мозговой парус Медиальное возвышение
Верхняя Пограничная борозда
Ножки мозга Средняя
Лицевой бугорок
Нижняя
Вестибулярное поле
Латеральное углубление
Зубчатое ядро
Верхняя ямка
Лента четвертого
Медуллярные полоски желудочка
Треугольник подъязычного нерва
Задвижка
Нижняя ямка
Бугорок тонкого ядра
Тройничный бугорок (спинномозговой путь
тройничного нерва) Задняя срединная борозда
Бугорок клиновидного
ядра Клиновидный пучок
Треугольник блуждающего нерва Тонкий пучок

6.3  А
 НАТОМИЯ ЧЕТВЕРТОГО ЖЕЛУДОЧКА: ВИД СЗАДИ, ключевые центры ствола мозга, отвечающие за сердечно‑сосуди‑
МОЗЖЕЧОК УДАЛЕН стую, дыхательную и метаболическую функции организма. Опу‑
Четвертый желудочек, имеющий форму ромба, продолжается холь данной области может сдавливать эти центры. Боковые гра‑
вдоль моста и продолговатого мозга. Для того, чтобы ликвор сво‑ ницы четвертого желудочка представлены крупными ножками
бодно оттекал в субарахноидальные цистерны, отверстия Мажан‑ мозжечка, соединяющие мозжечок с конечным мозгом и со ство‑
ди и Люшки должны быть проходимы. Двусторонние симметрич‑ лом мозга. Эти анатомические взаимоотношения важны при ин‑
ные выпячивания, борозды и вдавления, расположенные на дне терпретировании результатов лучевых исследований ствола моз‑
четвертого желудочка, отражают анатомию подлежащих отделов га, где плотное расположение затрудняет диагностику опухолей
ствола мозга, например, подъязычной, блуждающей и вестибу‑ и сосудистых заболеваний.
лярной областей. Под дном четвертого желудочка расположены
Желудочки и спинномозговая жидкость 89

Срединный сагиттальный срез


Поводковая комиссура
Тело свода (пучок волокон, соединяющий две уздечки)
Сосудистое
сплетение Эпифиз
третьего
желудочка
Валик мозолистого тела
Межжелудочковое
отверстие (Монро)
Таламус Большая мозговая вена (Галена)

Передняя Водопровод мозга (сильвиев водопровод)


комиссура
Терминальная
пластинка Язычок
Центральная
Задняя комиссура долька
Верхушка
Сосцевидные тела
Червь
Зрительный Скат
перекрест
Листок (червя
Глазодвигательный мозжечка)
(III) нерв
Бугор
Верхние ножки
четверохолмия Верхний
Нижние ножки мозговой
четверохолмия парус
Мост
Нижний
Медиальный продольный пучок мозговой
парус
4ый желудочек
Сосудистое
Продолговатый мозг сплетение
четвертого
желудочка
Миндалина мозжечка

Срединное отверстие четвертого желудочка Пирамида


(отверстие Мажанди) Язычок Червь
Перекрест пирамид
Узелок
Центральный канал

6.4  А
 НАТОМИЯ ЧЕТВЕРТОГО ЖЕЛУДОЧКА: ВИД СБОКУ КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
На этом срединном сагиттальном срезе показана ромбовидная Спинномозговая жидкость синтезируется сосудистыми сплетениями боково‑
форма четвертого желудочка. С рострального конца к четверто‑ го, третьего и четвертого желудочков. Даже небольшое нарушение баланса
между продукцией и абсорбцией ликвора может привести к изменению вну‑
му желудочку подходит узкий водопровод мозга; через располо‑ трижелудочкового и внутричерепного давления. Гидроцефалия чаще всего
женное на каудальном конце отверстие Мажанди ликвор оттекает развивается в результате обструкции оттока ликвора (внутренняя гидроцефа‑
лия), либо в результате недостаточной его абсорбции в венозные синусы (на‑
в цистерны субарахноидального пространства. В норме спинно‑ ружная гидроцефалия). Иногда изменяется продукция ликвора сосудистыми
мозговая жидкость не циркулирует в центральном канале спин‑ сплетениями. Воспаление сосудистого сплетения или появление там папилло‑
ного мозга. Дорсальная поверхность ствола мозга расположена на мы может привести к гиперсекреторной гидроцефалии. Напротив, поврежде‑
ние сосудистых сплетений радиацией, травмой, инфекционным агентом при
дне четвертого желудочка; латеральные границы желудочка пред‑ менингите, либо вследствие выполнения люмбальной пункции, может приве‑
ставлены ножками мозга; крыша четвертого желудочка образова‑ сти к снижению продукции ликвора (гиполикворея). Данное состояние про‑
на мозжечком и мозговым парусом. В четвертом желудочке име‑ является длительными персистирующими головными болями, которые могут
исчезать и появляться при изменении положения тела.
ется сосудистое сплетение. В области конечного мозга отображе‑ Спинномозговая жидкость покидает пределы желудочков через меди‑
ны плоское вдавление третьего желудочка и межжелудочковое от‑ альное отверстие Мажанди и латеральные отверстия Люшки, расположен‑
ные в четвертом желудочке. Чтобы ликвор мог свободно оттекать в субарах‑
верстие Монро. ноидальное пространство, эти отверстия должны оставаться проходимыми.
Далее ликвор омывает структуры ЦНС и затем поглощается венозными сину‑
сами посредством паутинных грануляций. Наиболее важным является отвер‑
стие Мажанди. Его обструкция может стать следствием вклинения миндалин
мозжечка в большое затылочное отверстие при мальформации Арнольда–
Киари, опухоли мозжечка, а также при развитии внутрижелудочковой опухо‑
ли, блокирующей нижний отдел четвертого желудочка. Обструкция на таком
низком уровне приводит к расширению всей желудочковой системы, вклю‑
чая третий, четвертый и боковые желудочки.
90 Нервная система: обзор

Субарахноидальное пространство

Лобный рог, боковой желудочек

Межжелудочковое отверстие Монро

Третий желудочек

Височный рог бокового желудочка

А, аксиальный срез

Субарахноидальное пространство

Лобный рог, боковой желудочек

Межжелудочковое отверстие Монро

Третий желудочек

Височный рог бокового желудочка

Цистерны вокруг ствола мозга

Б, коронарный срез

6.5  И
 ССЛЕДОВАНИЕ ЖЕЛУДОЧКОВ ПРИ ПОМОЩИ поненты желудочковой системы (белым цветом) и некоторые ци‑
МАГНИТНО‑РЕЗОНАНСНОЙ ТОМОГРАФИИ: стерны. Видны лобный и височный рога боковых желудочков. На
АКСИАЛЬНЫЕ И КОРОНАРНЫЕ СРЕЗЫ рисунке 3.11 приведена взвешенная по Т2 МР‑томограмма в сре‑
А и Б, МР‑томограммы головного мозга в аксиальной и коронар‑ динной сагиттальной проекции, на которой визуализируются со‑
ной проекциях, взвешенные по Т2. Отображены основные ком‑ ответствующие желудочки и связанные с ними цистерны.
Желудочки и спинномозговая жидкость 91

Мостиковые вены Сосудистое сплетение бокового желудочка


Надмозолистая цистерна Верхний сагиттальный синус
Субарахноидальное пространство
Твердая мозговая
оболочка Паутинные грануляции
Паутинная мозговая
оболочка

Цистерна перекреста
Сосудистое сплетение третьего желудочка
Межножковая цистерна
Водопровод мозга (сильвиев водопровод)
Предмостовая цистерна
Боковое отверстие четвертого желудочка
(отверстие Люшки) Цистерна большой мозговой вены
Сосудистое сплетение четвертого желудочка
Твердая мозговая оболочка
Большая цистерна головного мозга
Паутинная мозговая оболочка (мозжечково мозговая)
Субарахноидальное пространство Срединное отверстие четвертого желудочка
(отверстие Мажанди)

6.6  Ц
 ИРКУЛЯЦИЯ СПИННОМОЗГОВОЙ ЖИДКОСТИ пункция). Из субарахноидального пространства ликвор поглоща‑
Спинномозговая жидкость протекает внутри желудочков голов‑ ется паутинными грануляциями. Происходит это благодаря раз‑
ного мозга. От боковых желудочков она оттекает в третий желу‑ нице давления, из‑за которого ликвор оттекает через эти одно‑
дочек, затем попадает в водопровод мозга и далее в четвертый направленные клапаны. Нарушение этих путей оттока приводит
желудочек. Ликвор проходит через несколько участков, обструк‑ к возникновению наружной гидроцефалии. Следовательно, про‑
ция которых может привести к внутренней гидроцефалии и по‑ дукция, отток и абсорбция спинномозговой жидкости должны
вышению внутричерепного давления. От четвертого желудоч‑ находиться в строгом равновесии. Ток спинномозговой жидко‑
ка спинномозговая жидкость оттекает в цистерны субарахнои‑ сти в желудочках также может выполнять функции по нисходя‑
дального пространства, которое окружает головной и спинной щей доставке отдельных медиаторов (например, простагланди‑
мозг. Здесь ликвор обеспечивает амортизацию и плавучесть под‑ нов, интерлейкинов), также он может представлять собой канал
лежащих структур центральной нервной системы, защищая их паракринного обмена с некоторыми структурами, расположен‑
от небольших травм. Из некоторых цистерн, например, из пояс‑ ными вблизи желудочков.
ничной, можно извлечь спинномозговую жидкость (люмбальная
11 СТВОЛ МОЗГА
И МОЗЖЕЧОК

Поперечные срезы ствола мозга 11.21 Глазодвигательные нервы (III, IV, VI) и ресничный
11.1 Поперечные срезы ствола мозга: срез 1 ганглий: расположение относительно глазного
11.2 Поперечные срезы ствола мозга: срез 2 яблока
11.3 Поперечные срезы ствола мозга: срез 3 11.22 Тройничный нерв (V)
11.4 Поперечные срезы ствола мозга: срез 4 11.23 Иннервация зубов
11.5 Поперечные срезы ствола мозга: срез 5 11.24 Лицевой нерв (VII)
11.6 Поперечные срезы ствола мозга: срез 6 11.25 Ветви лицевого нерва и околоушная слюнная железа
11.7 Поперечные срезы ствола мозга: срез 7 11.26 Преддверно‑улитковый нерв (VIII)
11.8 Поперечные срезы ствола мозга: срез 8 11.27 Языкоглоточный нерв (IX)
11.9 Поперечные срезы ствола мозга: срез 9 11.28 Добавочный нерв (XI)
11.10 Поперечные срезы ствола мозга: срез 10 11.29 Блуждающий нерв (X)
11.11 Поперечные срезы ствола мозга: срез 11 11.30 Подъязычный нерв (XII)
11.12 Поперечные срезы ствола мозга: срез 12 Ретикулярная формация
11.13 Поперечные срезы ствола мозга: срез 13 11.31 Ретикулярная формация: расположение ядер
11.14 Поперечные срезы ствола мозга: срез 14 в стволе мозга
11.15 Синдромы поражения артерий ствола мозга 11.32 Ретикулярная формация: ядра и области ствола мозга
и промежуточного мозга
Черепные нервы и их ядра
11.33 Основные афферентные и эфферентные связи
11.16 Черепные нервы: схема прохождения чувствительны, ретикулярной формации
двигательных и вегетативных волокон
11.34 Регуляция сна и бодрствования
11.17 Черепные нервы и их ядра: схематичное
изображение, вид сверху Мозжечок
11.18 Черепные нервы и их ядра: схематичное 11.35 Строение мозжечка: доли и области
изображение, вид сбоку 11.36 Анатомия мозжечка: доли
11.19 Нервы глазницы 11.37 Анатомия мозжечка: глубокие ядра и ножки
11.20 Нервы глазницы (продолжение) мозжечка

247
248 Регионарная неврология

Переход спинного мозга в продолговатый ó Перекрест пирамид

Клиновидный пучок

Тонкий пучок
Спинномозговое ядро ЧН V

Латеральный
корковоспинномозговой
Спинномозговой путь
путь ЧН V
Центральный
Задний канал
Уровень среза спинномозжечковый
путь
Перекрест
пирамид
Передний
спинномозжечковый
путь

Спинноталамический/
спинноретикулярный
путь

Ядро ЧН XI

Пирамида

Отмеченные изображения доступы


на www.studentconsult.com
Тонкое Тонкий Клиновидный Клиновидное
ядро пучок пучок ядро

Спинномозговой путь ЧН V
Спинномозговое ядро ЧН V

Задний спинномозжечковый
Латеральный корково путь
спинномозговой путь

Передний спинномозжечковый
Спинноталамический/ путь
спинноретикулярный Ядро ЧН XI
путь

Перекрест Пирамида
пирамид

ПОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА динения спинного мозга с продолговатым до расположенного ро‑
стральнее соединения среднего мозга и промежуточного мозга.
11.1  ПОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА: СРЕЗ 1 Для каждого среза также приведены взвешенные по Т1 МР‑томо‑
Поперечные срезы ствола мозга (рис. 11.1–11.4) расположены по граммы. Также для каждого уровня приведены гистологические
направлению от каудального конца к ростральному, от места сое‑ срезы, окрашенные на фибрин. ЧН, черепной нерв.
Ствол мозга и мозжечок 249

Продолговатый мозг ó уровень ядер заднего столба


Задний Клиновидный пучок
спинномозжечковый
путь
Тонкий пучок

Тонкое ядро

Спинномозговой Клиновидное ядро


путь ЧН V

Спинномозговое Ядро одиночного пути


ядро ЧН V
Уровень среза
Заднее двигательное
Двойное ядро ядро ЧН X

Передний Ядро ЧН XII


спинномозжечковый
путь

Спинноталамический/ Медиальный продольный


спинноретикулярный пучок
путь
Покрышечноспинномозговой путь
Заднее добавочное Перекрест пирамид
оливное ядро
Медиальное добавочное Ядро одиночного пути
оливное ядро
Пирамида

Отмеченные изображения доступы


на www.studentconsult.com
Клиновидный Клиновидное Тонкий Тонкое
пучок ядро пучок ядро

Заднее двигательное ядро ЧН X


Спинномозговой путь ЧН V
Ядро ЧН XII
Спинномозговое ядро ЧН V Медиальный продольный пучок
Задний спинноммозжечковый путь

Передний спинномозжечковый путь Внутренние дугообразные волокна


Двойное ядро
Заднее добавочное оливное ядро
Медиальная петля
Спинноталамический/спинноретикулярный
Пирамида путь
Медиальное добавочное оливное ядро

11.2  П
 ОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА: СРЕЗ 2 ки (дизартрия или анартрия, но не афазия), не может глотать (дисфагия), из‑за
чего при глотании может наблюдаться аспирация. Заболевания, поражающие
нижние мотонейроны, нужно дифференцировать от заболеваний поражаю‑
КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ щих верхние мотонейроны. При двустороннем поражении верхних мотоней‑
В нижних отделах ствола мозга расположено несколько групп нижних мотоней‑ ронов у пациентов также могут развиваться дисфония, дисфагия и ослабле‑
ронов, которые, среди прочего, отвечают за иннервацию языка (ЧН XII), глот‑ ние бульбарной мускулатуры. Такие состояния называют псевдобульбарным
ки и гортани (двойное ядро), лица (ЧН VII). Повреждение данных нейронов мо‑ параличом или спастическим бульбарным параличом. В таком случае атрофии
жет наблюдаться при бульбарном полиомиелите, боковом амиотрофическом мышц не наблюдается, а рефлексы будут усилены (лицевые рефлексы и реф‑
склерозе и других заболеваниях нижних мотонейронов. Пораженные мышцы лексы нижней челюсти). При боковом амиотрофическом склерозе наблюда‑
вялые и атрофичные. Подобные заболевания называют бульбарным парали‑ ется постепенная дегенерация и верхних, и нижних мотонейронов. Посколь‑
чом (или прогрессирующим бульбарным параличом), поражением нижних мо‑ ку окончательная иннервация мускулатуры обеспечивается нижними мото‑
тонейронов с нарушениями подвижности, тонуса и рефлексов. Язык становит‑ нейронами, обычно прогрессирует клиника именно их поражения. После их
ся слабым и атрофичным, пациент не может говорить или формировать зву‑ разрушения дальнейшее повреждение верхних мотонейронов не имеет ка‑
кого‑либо клинического значения.
250 Регионарная неврология

Продолговатый мозг ó Уровень задвижки


Клиновидное ядро
Наружное (латеральное)
клиновидное ядро Тонкое ядро
Задвижка
Ядро одиночного
пути
Нижняя ножка Центральный канал
мозжечка
с дорсальным Дорзальное двигательное
спинно ядро ЧН X
мозжечковым
путем
Ядро ЧН XII

Одиночный
путь Внутренние
Уровень среза дугообразные
Спинномозговой волокна
путь ЧН V

Спинномозговое
ядро ЧН V Медиальный продольный
пучок
Спинно таламический/ Покрышечно спинно
спинно ретикулярный мозговой путь
путь Медиальная петля

Двойное ядро Комплекс нижней оливы


ЧН XII

Пирамида Медиальное добавочное оливное ядро


Отмеченные изображения доступы
на www.studentconsult.com

Одиночный Ядро Тонкое Клиновидное


путь ЧН XII Задвижка ядро ядро

Наружное (латеральное)
клиновидное ядро
Медиальный продольный пучок

Ядро одиночного пути


Дорзал. спинномозжечковый путь
Спинномозговой путь ЧН V Внутренние дугообразные волокна
Спинномозговое ядро ЧН V
Дорзальное двигательное ядро ЧН X Покрышечноспинномозговой путь
Вентрал. спинномозжечковый путь Двойное ядро
ВолокнаЧН X
Спинноталамический/
спинноретикулярный путь Медиальная петля
Комплекс нижней оливы Медиальная добавочная олива

Волокна ЧН XII

Пирамида

11.3  ПОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА: СРЕЗ 3


Ствол мозга и мозжечок 251

Продолговатый мозг ó Уровень нижней оливы Наружное


клиновидное Клиновидное ядро
ядро
Ядро одиночного пути
Одиночный путь
Нижняя
ножка Дорзальное двигательное ядро ЧН X
мозжечка
Сосудистое
сплетение

Спинномозговой Четвертый
путь ЧН V желудочек

Ядро ЧН XII
Спинномозговое
Уровень среза ядро ЧН V
ЧН X

Спинноталамический/
спинноретикулярный Медиальный
тракт продольный пучок
Двойное ядро
Комплекс нижней Покрышечноспинно
оливы мозговой путь
Дорзальное добавочное Медиальная петля
оливное ядро

ЧН XII Медиальное добавочное оливное ядро


Пирамида

Отмеченные изображения доступы Дорсальное Наружное


на www.studentconsult.com двигательное Ядро Четвертый Клиновидное клиновидное
ядро ЧН X ЧН XII желудочек ядро ядро

Одиночный путь
Нижняя ножка
Ядро одиночного пути мозжечка с задним
спиномозжечковым
Спинномозговой путь ЧН V трактом
Спинномозговое ядро ЧН V

Медиальный
Двойное ядро продольный пучок
Спинноталамический/спинноретикулярный тракт Покрышечноспинно
Дорзальная добавочная олива мозговой путь
Волокна ЧН X
Медиальная добавочная олива
Комплекс нижней
оливы
Медиальная петля

Волокна ЧН XII

Пирамида

11.4  П
 ОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА: СРЕЗ 4
ента может отмечаться: (1) потеря болевой и температурной чувствительно‑
КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ сти на лице со стороны поражения (ядро и нисходящие пути V ЧН) и проти‑
воположной половины туловища (спинно-таламический/спинно-ретикуляр‑
Продолговатый мозг кровоснабжается парамедианной и окружной ветвями пе‑ ный тракты); (2) дисфагия и дизартрия (паралич мышц гортани и глотки на сто‑
редней спинномозговой и позвоночной артерий. Крупная окружная ветвь по‑ роне поражения, который вызван повреждением нейронов двойного ядра
звоночной артерии, задняя нижняя мозжечковая артерия (ЗНМА), кровоснаб‑ той же стороны); (3) атаксия и падения в сторону очага (нижняя ножка моз‑
жает латеральную часть продолговатого мозга. Инфаркт или инсульт в области жечка и ее афферентные пути); (4) головокружение, сопровождающееся тош‑
кровоснабжения позвоночной артерии или ЗНМА сопровождается развити‑ нотой, рвотой и нистагмом (вестибулярные ядра); (5) на стороне поражения
ем сложного комплекса симптомов, который называется латеральным синдро‑ развивается синдром Горнера с появлением птоза, миоза и ангидроза (нис‑
мом продолговатого мозга (синдром Валленберга–Захарченко). Его развитие ходящие аксоны гипоталамуса к сегментам Т1–Т2 латерального промежуточ‑
связано с нарушением функционирования целого ряда путей и ядер. У паци‑ ного столба спинного мозга).
252 Регионарная неврология

Продолговатый мозг ó Уровень ЧН X и вестибулярных ядер


Одиночный путь Ядро одиночного пути
Нижнее
вестибулярное Медиальное вестибулярное ядро
ядро
Ретикулярная
формация
Нижняя
ножка
мозжечка

Дорсальное
двигательное Ядро
Уровень среза ядро ЧН X подъязычного
нерва ЧН XII
ЧН X
Медиальный
продольный
Спинномозговой пучок
путь ЧН V
Спинномозговое Покрышечноспинно
ядро ЧН V мозговой путь
Спинноталамический/
спинноретикулярный путь Медиальная петля

Комплекс нижней оливы

Пирамида

Отмеченные изображения доступы


на www.studentconsult.com
Дорсальное Медиальный
Ядро продольный
двигательное ЧН XII пучок
ядро ЧН X

Медиальное вестибулярное ядро


Нижнее вестибулярное ядро
Нижняя ножка мозжечка
Ядро одиночного пути
Одиночный путь
Ретикулярная формация
Спинномозговой путь ЧН V
Спинномозговое ядро ЧН V
Покрышечноспинномозговой
путь
Центральный покрышечный
путь Волокна ЧН X
Спинноталамический/
спинноретикулярный путь
Медиальная петля
Комплекс нижней оливы

Пирамида

11.5  ПОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА: СРЕЗ 5


Ствол мозга и мозжечок 253

Переход продолговатого мозга в мост ó Уровень улитковых ядер


Препозитарное ядро
Медиальное Ретикулярная подъязычного нерва
Дорсальное формация
улитковое вестибулярное Медиальный продольный
ядро ядро пучок

Нижняя
ножка
мозжечка Покрышечно
спинно
мозговой
путь
Вентральное
улитковое ядро Ядра шва
(темное
Уровень среза ЧН VIII и бледное)
ЧН IX

Спинномозговой
путь ЧН V
Спинномозговое
ядро ЧН V
Нижнее
вестибулярное ядро Нижнее оливное ядро

Спинно таламический/ Медиальная петля


спинно ретикулярный путь
Центральный покрышечный Корково спинномозговой
путь путь
Средняя ножка мозжечка Ядра моста

Отмеченные изображения доступы


на www.studentconsult.com
Препозитарное ядро Четвертый Ядро шва Медиальное
подъязычного нерва желудочек (темное) вестибулярное ядро

Нижнее вестибулярное ядро


Нижняя ножка мозжечка
Одиночной ядро Дорсальное улитковое ядро
Одиночный тракт
Медиальный продольный пучок Спинномозговой путь ЧН V
Ретикулярная формация Спинномозговое ядро ЧН V

Покрышечно спинномозговой путь Вентральное улитковое ядро


Центральный покрышечный путь Волокна ЧН VIII
Волокна ЧН IX
Спинно таламический/
спинно ретикулярный путь Ядро шва (бледное)
Медиальная петля Нижнее оливное ядро

Пирамида

11.6  П
 ОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА: СРЕЗ 6 вов с противоположной стороны тела; сильнее страдают верхние конечно‑
сти (медиальная петля); (3) атаксия конечностей и походки (ядра моста и дву‑
КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ сторонние пересекающиеся волокна, идущие к средним ножкам мозжечка);
Окклюзия парамедианной ветви базилярной артерии в области нижних отде‑ (4) нарушение отведения глазного яблока на стороне поражения в латераль‑
лов моста сопровождается развитием нижнемедиального мостового синдро‑ ную сторону, которое ведет к развитию диплопии (отводящий нерв и его ядро);
ма. При этом сосудистом синдроме возникает (1) контралатеральный гемипа‑ (5) паралич взора в сторону поражения, при этом схождение глазных яблок
рез (корково-спинномозговой тракт) и паралич противоположной половины сохранено (парапонтинная ретикулярная формация); (6) диплопия при попыт‑
лица (корково-бульбарные ветви); (2) нарушение тонкой дискриминационной ке отвести глаза в сторону от очага поражения или внутриядерная офтальмо‑
чувствительности, вибрационной чувствительности, чувства положения суста‑ плегия (медиальный продольный пучок).
254 Регионарная неврология

Уровень ядра лицевого нерва


Верхнее вестибулярное ядро Латеральное вестибулярное ядро
Ядро ЧН VI
Верхняя ножка мозжечка
Верхнее оливное ядро
Зубчатое ядро

Средняя ножка Медиальный


мозжечка продольный
пучок
Нижняя ножка
мозжечка
Волокна
ЧН VII
Спинномозговой путь
Уровень среза ЧН V
Покрышечно
Спинномозговое спинномозговой
ядро ЧН V путь
Ядро ЧН VII

ЧН VIII
ЧН VII
Спинноталамический/
спинноретикулярный путь Большое ядро шва
Центральный покрышечный путь
Трапециевидное тело Медиальная петля

Корковоспинномозговой путь
Ядра моста
ЧН VI

Отмеченные изображения доступы


на www.studentconsult.com
Верхнее Латеральное Покрышечно Медиальный
вестибулярное вестибулярное спинномозговой продольный Ядро ЧН VI
ядро ядро путь пучок

Верхняя ножка мозжечка


Четвертый желудочек

Нижняя ножка мозжечка


Выходящие волокна ЧН VII
Восходящие волокна ЧН VII Спинномозговой путь ЧН V
Ядро ЧН VII Спинномозговое ядро ЧН V
Центральный покрышечный путь
Верхнее оливное ядро Средняя ножка мозжечка
Спинноталамический/ Большое ядро срединного шва
спинноретикулярный путь
Трапециевидное тело
Медиальная петля

Волокна корковоспинномозгового
пути
Пересекающиеся волокна
средней ножки мозжечка

Основание Ядра
моста моста

11.7  ПОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА: СРЕЗ 7


Ствол мозга и мозжечок 255

Мост ó Уровень колена лицевого нерва


Зубчатая извилина Верхняя ножка мозжечка
Шаровидное и пробковидное ядра
Верхнее
вестибулярное Волокна ЧН VII
ядро
Нижняя
ножка
мозжечка
Ядро
ЧН VI
Средняя ножка
мозжечка
Язычок Медиальный
продольный
Латеральное пучок
Уровень среза вестибулярное
ядро
Спинномозговое Волокна
ядро ЧН V ЧН VI
Медиальное
вестибулярное ядро
Покрышечно€
Спинномозговое ядро спинномозговой
ЧН V путь
Спинно€таламический/ Центральный
спинно€ретикулярный путь покрышечный путь
Трапециевидное тело
Медиальная петля
Корково€спинномозговой
путь Ядро
ЧН VII
Ядра моста ЧН VI

Отмеченные изображения доступы


на www.studentconsult.com
Медиальный Верхнее
продольный Четвертый Ядро вестибулярное
пучок желудочек ЧН VI ядро

Нижняя ножка мозжечка


Верхняя ножка мозжечка Латеральное вестибулярное ядро
Волокна ЧН VI
Спинномозговой путь ЧН V
Спинномозговое ядро ЧН V
Покрышечно€спинномозговой путь Средняя ножка мозжечка
Ядро ЧН VII
Спинно€таламический/спинно€ретикулярный путь

Медиальная петля

Трапециевидное тело

Волокна корково€спинномозгового пути

Ядра моста

11.8  П
 ОПЕРЕЧНЫЕ СРЕЗЫ СТВОЛА МОЗГА: СРЕЗ 8 вестибулярные ядра; (3) комы; (4) паралича глазодвигательных
Геморрагический инсульт относительно часто происходит в обла‑ мышц; (5) маленьких зрачков, реагирующих на свет. Чаще все‑
сти моста. Большинство кровоизлияний в мост оказываются об‑ го кровоизлияние в мост заканчивается комой и смертью. К раз‑
ширными и ведут к летальному исходу. Если пациент оказывается витию такой же клинической картины может привести обшир‑
жив, такое кровоизлияние быстро приводит к развитию (1) пол‑ ный инфаркт в зоне кровоснабжения базилярной артерии. Ино‑
ного паралича (квадриплегия); (2) децеребрационной (разгиба‑ гда в области моста могут происходить небольшие лакунарные
тельной) позы, вызванной повреждением верхних мотонейронов инфаркты с развитием только двигательных нарушений (пора‑
корково‑спинномозгового и красноядерно‑спинномозгового пу‑ жение контралатеральных верхних мотонейронов основания мо‑
тей; в результате нарушается тормозное влияние на латеральные ста), только атаксии, или обоих симптомов.
16 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ
СИСТЕМА, ГИПОТАЛАМУС
И ГИПОФИЗ, ЛИМБИЧЕСКАЯ
СИСТЕМА

Вегетативная нервная система 16.20 Гипоталамус и сердце


16.1 Общее строение вегетативной нервной системы 16.21 Кратковременная регуляция артериального давления
16.22 Долговременная регуляция артериального давления
Гипоталамус и гипофиз
16.23 Нервная регуляция чувства аппетита и голода
16.2 Общее строение гипоталамуса 16.24 Сигнальные системы, участвующие в контроле
16.3 Срезы через гипоталамус: преоптическая потребления пищи, массы тела и метаболизме
и супраоптическая области 16.25 Нервные и нейроэндокринные факторы реакции
16.4 Срезы через гипоталамус: область бугра «бороться или бежать»
16.5 Срезы через гипоталамус: сосцевидная область 16.26 Нейроиммунорегуляция
16.6 Схема строение гипоталамуса
16.7 Участки переднего мозга, связанные с гипоталамусом Лимбическая система
16.8 Афферентные и эфферентные связи с гипоталамусом 16.27 Анатомия лимбической системы переднего мозга
16.9 Схема основных афферентных путей гипоталамуса 16.28 Гиппокампальная формация: общее строение
16.10 Схема основных эфферентных путей гипоталамуса 16.29 Нейронные связи гиппокампальной формации
16.11 Общие связи гипоталамуса 16.30 Основные афферентные и эфферентные связи
16.12 Паравентрикулярное ядро гипоталамуса: гиппокампальной формации
регуляция выброса нейрогормонов гипофиза, 16.31 Афферентные и эфферентные связи энторинальной
работы вегетативных преганглионарных волокон коры
и лимбической системы 16.32 Основные афферентные связи миндалевидного тела
16.13 Влияние цитокинов на гипоталамус, другие участки 16.33 Основные эфферентные связи миндалевидного тела
головного мозга и поведение человека 16.34 Общая схема афферентных, эфферентных
16.14 Циркумвентрикулярные органы и промежуточных волокон миндалевидного тела
16.15 Портальная система гипофиза 16.35 Основные афферентные и эфферентные волокна ядра
16.16 Регуляция секреции гормонов передней доли перегородки
гипофиза 16.36 Основные связи поясной коры
16.17 Гормоны задней доли гипофиза (нейрогипофиза):
Обонятельная система
окситоцин и вазопрессин
16.18 Вазопрессин (антидиуретический гормон) и регуляция 16.37 Обонятельные рецепторы
водного баланса и осмоляльности жидкости 16.38 Обонятельные пути
16.19 Гипоталамус и терморегуляция

421
422 Системная неврология

Сигналы к вегетативным
преганглионарным нейронам
Сигналы к вегетативным симпатического и парасимпати
преганглионарным ческого отделов нервной системы:
нейронам Структурам лимбической системы,
Некоторым участкам коры,
Преганглионарные Гипоталамусу,
симпатические Центрам и ядрам ствола мозга,
Чувствительные сигналы
Постганглионарные
симпатические

Преганглионарные
парасимпатические

Постганглионарные Ядро
парасимпатические ЭдингераВестфаля

Сфинктер Ресничный ганглий


зрачка Верхнее
Ресничная слюно
мышца отделительное
ядро
Крылонебный ганглий Глазодвигательный
Слезные железы (III) нерв
Железы слизистой
оболочки носа
Поднижнечелюстной ганглий Лицевой (VII) нерв
Поднижнечелюстная
железа
Подъязычная железа Языкоглоточный (IX) нерв Нижнее
Слюнные слюно
Ушной ганглий
железы Околоушная отделительное
слюнная железа Блуждающий (X) нерв ядро
Дорсальное
Гладкая мускулатура, сердце, двигательное
железы сердца, легких, ЖКТ (вегетативное)
до нисходящей ободочной кишки Интрамуральный Латеральный рог
ядро X
ганглий

К сосудам гладкой мускулатуры Спинномозговой нерв


кожи и мышц, мышцам,
поднимающим Грудной отдел
Передний спинного мозга
волосы, потовым железам корешок
конечностей Белые соединительные ветви Серые (T1L2)
Мозговое соединительные
Секреция адреналина вещество ветви
и норадреналина надпочечников Внутренностный
в кровь нерв
Ганглии
симпатической Промежуточное
цепочки серое
К сердцу, гладкой мускулатуре, вещество
железам, метаболическим клеткам Передний корешок
(печень, жировая ткань), клеткам Коллатеральные
иммунной системы ганглии
Крестцовый
Гладкая мускулатура, железы отдел спинного
нижних отделов ЖКТ, тазовые мозга (S2S4)
органы
Интрамуральный Тазовые нервы
ганглий

Общее строение вегетативной нервной системы


Вегетативная нервная система, гипоталамус и гипофиз, лимбическая система 423

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ


16.1  О
 БЩЕЕ СТРОЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Преганглионарные парасимпатические нейроны ствола мозга и крестцового
Вегетативная нервная система представляет собой двухнейрон‑ отдела спинного мозга, а также преганглионарные симпатические нейроны
пояснично‑грудного отдела, отдают аксоны к ганглионарным клеткам. Основ‑
ную цепь, которая соединяет преганглионарные нейроны с нерв‑ ным медиатором выступает ацетилхолин. Ганглионарные нейроны отвечают
ными ганглиями и далее с эффекторными тканями внутренних за быструю нейромедиаторную передачу, преимущественно они экспресси‑
руют никотиновые холинергические рецепторы. Основным нейромедиатором
органов (сердце, гладкая мускулатура, железы, метаболические постганглионарных симпатических нейронов является норадреналин. Пост‑
клетки, клетки иммунной системы). Симпатический отдел веге‑ ганглионарные парасимпатические нейроны преимущественно синтезируют
тативной нервной системы (СНС) начинается от промежуточно‑ ацетилхолин. На эффекторных тканях имеются адренорецепторы подклассов
альфа и бета, а также холинергические мускариновые рецепторы подклассов
го латерального столба бокового рога спинного мозга (пояснич‑ М1–М3. При возбуждении бета‑1 рецепторов миокарда происходит увеличе‑
но‑грудная система, T1–L2). Ее волокна идут к симпатическим ние силы и частоты сокращений сердечной мышцы, возрастает сердечный
ганглиям и коллатеральным ганглиям. СНС мобилизирует ресур‑ выброс, расширяются коронарные артерии. При возбуждении М2 рецепто‑
ров миокарда частота и сила сердечных сокращений снижаются, сердечный
сы организма во время физической активности или реакций по выброс уменьшается. Сокращение альфа‑1 рецепторов гладкой мускулатуры
типу «бороться или бежать», возникающих в экстремальных си‑ сосудов, зрачков, мочеточников и мочевого пузыря приводит к сокращению
иннервируемых мышц. Возбуждение альфа‑2 рецепторов кровеносных сосу‑
туациях. Парасимпатический отдел вегетативной нервной систе‑ дов также вызывает их сужение. При стимуляции бета‑2 рецепторов трахе‑
мы (ПНС) — ​это черепно‑крестцовая система, ее волокна берут обронхиального дерева, матки и сосудов ЖКТ происходит расслабление их
начало от ядер ствола мозга, от которых начинаются черепные не‑ гладкой мускулатуры. При возбуждении альфа‑1 рецепторов желудочно‑ки‑
шечного тракта происходит расслабление его гладкой мускулатуры, возбуж‑
рвы (ЧН) III, VII, IX и X, а также от промежуточного серого веще‑ дение М1 рецепторов, напротив, вызывает ее постепенное сокращение. Воз‑
ства S2–S4. Волокна ЧН III, VII и IX первоначально следуют к ган‑ буждение М3 рецепторов вызывает сокращение практически всей гладкой му‑
глиям черепных нервов; волокна блуждающего нерва и крестцо‑ скулатуры конечных органов. Стимуляция альфа‑1 рецепторов слюнных желез
приводит к увеличению секреции вязкой, густой слюны, бета‑2 рецепторов — ​
вого сегмента спинного мозга следуют к интрамуральным ган‑ к усилению секреции слизи. В жировой ткани возбуждение альфа‑1 рецеп‑
глиям, расположенным внутри эффекторных тканей или рядом торов усиливает гликолиз, бета‑1 рецепторов — ​усиливает липолиз, альфа‑2
рецепторов — ​тормозит липолиз. Возбуждение альфа‑1 рецепторов потовых
с ними. ПНС представляет собой систему восстановления гомео‑ желез приводит к усилению потоотделения. Стимуляция альфа‑1 рецепторов
стаза. Активность СНС и ПНС находится под контролем вышеле‑ почек усиливает реабсорбцию Na+, стимуляция бета‑2 рецепторов вызывает
жащих центров, в том числе лимбической системы переднего моз‑ гликогенолиз. Возбуждение бета‑2 рецепторов поджелудочной железы сти‑
мулирует выброс инсулина, альфа‑2 рецепторов тормозит выброс инсулина.
га, гипоталамуса и ствола мозга, которые осуществляют свою ре‑ Также возбуждение бета‑2 рецепторов снижает активность натуральных кле‑
гуляцию преимущественно через блуждающие и симпатические ток‑киллеров (НК) и секрецию Th1 цитокинов (интерферон‑гамма, интерлей‑
преганглионарные нейроны. кин‑2) Th1‑лимфоцитами. От баланса между адренергической и холинергиче‑
ской нервными системами зависит относительная активность тех или иных
тканей; а поскольку разные подклассы рецепторов по‑разному активируют‑
ся определенными лигандами, выраженность конечного физиологического
ответа может варьировать в широких пределах.
424 Системная неврология

17

19
16
15
14
13

6
2
1 7 9
3 18
8
5 10
4
12
20 20
1 Предоптическое ядро 11
2 Паравентрикулярное ядро 22
3 Передняя гипоталамическая область 21
4 Супраоптическое ядро
5 Латеральная гипоталамическая область
6 Дорсальная гипоталамическая область
7 Дорсомедиальное ядро 23 24
8 Вентромедиальное ядро
9 Задняя гипоталамическая область
10 Сосцевидные тела (ядра)
11 Зрительный перекрест 1 2 3 4 5 6
12 Терминальная пластинка
13 Передняя комиссура Плоскости фронтальных
14 Гипоталамическая борозда срезов
15 Межталамическое сращение
16 Свод
17 Прозрачная перегородка
18 Средний мозг
19 Таламус
20 Серый бугор
21 Зрительный нерв
22 Воронка
23 Передняя доля гипофиза
24 Задняя доля гипофиза

ГИПОТАЛАМУС И ГИПОФИЗ комиссура) гипоталамуса; эти ядра подразделены на четыре общих


16.2  ОБЩЕЕ СТРОЕНИЕ ГИПОТАЛАМУСА области: (1) преоптическую; (2) переднюю или супраоптическую;
Гипоталамус представляет собой скопление нервных ядер и ней‑ (3) область бугра; (3) сосцевидную или заднюю область. По направ‑
ронных проводящих путей в вентральном отделе промежуточно‑ лению от медиального края гипоталамуса (у III желудочка) до лате‑
го мозга. Он регулирует работу вегетативных внутренних органов рального края его подразделяют на три области: (1) перивентрику‑
и нейроэндокринной системы. Гипоталамус выполняет свои функ‑ лярную; (2) медиальную; (3) латеральную. Гипофиз крепится к ги‑
ции преимущественно через переднюю и заднюю доли гипофиза. поталамусу воронкой (стебель гипофиза), здесь расположено сре‑
Некоторые ядра расположены между задней границей (сосцевид‑ динное возвышение, важная область, по которой осуществляется
ные тела) и передней границей (терминальная пластинка, передняя передача нейроэндокринной информации.
Вегетативная нервная система, гипоталамус и гипофиз, лимбическая система 425

Срез 1 Срез 2 Межжелудочковое


Мозолистое тело отверстие (Монро)
Прозрачная перегородка Третий желудочек
Передний рог бокового Столб свода
желудочка
Перивентрикулярное
Головка хвостатого ядра ядро
Область перегородки Чечевицеобразная
Столб свода петля
Паравентрикулярное
Передняя ножка ядро
внутренней капсулы
Нижняя ножка
Скорлупа таламуса
Бледный шар Латеральная
гипоталамическая
Третий желудочек область
Передняя комиссура Передняя
гипоталамическая
Гиппокампальная область
формация
Супрахиазмальное
Зрительный Медиальная Латеральная Безымянная ядро
перекрест предоптическая предоптическая субстанция Супраоптическое Зрительный
ядро перекрест Зрительный
область область тракт

16.3  С
 РЕЗЫ ЧЕРЕЗ ГИПОТАЛАМУС: ПРЕОПТИЧЕСКАЯ яние, при котором больной страдает от периодических эпизодов сильнейшей
И СУПРАОПТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТИ дневной сонливости, за которыми следует резкое погружение в сон, иногда
прямо во время какого‑либо действия. Затем человек просыпается и чувству‑
К основным ядрам преоптической области (срез 1) относят меди‑ ет себя бодрым. В некоторых случаях нарушается нормальной ночной сон, но
альную и латеральную преоптическую области. Сосудистый ор‑ причина дневной сонливости кроется не в этом. У пациентов с нарколепсией
ган терминальной пластинки (СОТП) является циркументрику‑ фаза быстрого сна наступает уже через несколько минут, а не через несколь‑
ко часов. Одним из симптомов нарколепсии является катаплексия: у пациен‑
лярным органом (не имеющим гематоэнцефалического барьера) та резко подгибаются колени, он падает и затем засыпает. Провоцируется ка‑
данной области. К основным ядрам супраоптической (передней) таплексия каким‑либо мощным стимулом, обычно сильной эмоцией, возбуж‑
дением, смехом. Серьезным заболеванием считается ночное апноэ во сне. Это
области (срез 2) относят супраоптическое (СО) и паравентрику‑ состояние часто встречается у лиц, страдающих ожирением. При нем у паци‑
лярное (ПВ) ядра, переднюю гипоталамическую область и лате‑ ентов во время сна возникают длительные эпизоды апноэ, которые затем сме‑
ральную гипоталамическую область (ЛГО). В некоторых обла‑ няются резкими и частыми вдохами. У пациентов страдает качество сна, появ‑
ляется храп. Синдром апноэ во сне является серьезным фактором риска воз‑
стях, например, в ПВ могут выделять подотделы (например, ги‑ никновения сердечно‑сосудистых заболеваний.
гантоклеточный или мелкоклеточный отделы), которые содержат Супрахиазмальное ядро (СХЯ) располагается сразу над зрительным пере‑
скопления нейронов со специфическим химическим составом крестом. Оно содержит нейроны, которые выступают в качестве основных во‑
дителей ритма или пейсмейкеров ЦНС. Эти нейроны контролируют суточные,
(20 и более), которые имеют строго определенные функции и от‑ или циркадные, ритмы. Работа внутреннего нейронного пейсмейкера подчи‑
дают аксоны к определенным участкам мозга. Иногда в одном по‑ нена циклу, длина которого составляет чуть более 24 часов (согласно изуче‑
нию людей, которые жили в пещерах без какого‑либо источника света); тем не
дотделе ядра может располагаться несколько таких различных менее, из‑за того, что супрахиазмальное ядро получает информацию от сет‑
групп нейронов. чатки, активность ее нейронов подчиняется 24‑часовому ритму. От этих диур‑
нальных ритмов зависит синтез множества гормонов и метаболическая актив‑
ность различных клеток (например, уровень кортизола минимален в вечернее
КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ время суток, а максимален утром, еще до пробуждения; уровень мелатонина
Гипоталамус и ствол мозга участвуют в регуляции цикла сон‑бодрствование. выше всего поздним вечером), физиологические параметры организма (ар‑
При повреждении преоптической области гипоталамуса у больного возника‑ териальное давление и температура тела ранним утром минимальны, а в се‑
ет бессонница. По всей видимости, активность некоторых нейронов супраоп‑ редине дня максимальны). Но циркадные ритмы также находятся под влия‑
тической области максимальна именно во время сна. Эти нейроны могут тор‑ нием других факторов, например, цикла сна и бодрствования, стрессов, уров‑
мозить активность клеток заднего гипоталамуса (например, туберомамилляр‑ ня физической активности, факторов окружающей среды. Сон имеет особое
ных нейронов), которые отвечают за бодрствование. Нейроны, отвечающие за влияние на синтез кортизола. Если сон часто прерывается, происходит нару‑
бодрствование, также имеются в ЛГО, они секретируют гипокретин, активиру‑ шение суточной секреции кортизола. Общий уровень кортизола возрастает
ющий нейропептид. Нейроны ЛГО активируют туберомамиллярные нейроны и приводит к увеличению интенсивности накопления центрального абдоми‑
и нейроны голубоватого места моста. Последние являются норадренергиче‑ нального жира. Этот фактор усиливает риск развития метаболического син‑
скими нейронами, отдающими волокна ко всем отделам центральной нерв‑ дрома, при котором отмечается повышение уровня медиаторов воспаления
ной системы (ЦНС). Они играют большую роль в пробуждении и бодрство‑ (С‑реактивный белок и интерлейкин ИЛ‑6). При метаболическом синдроме
вании. Во время случавшихся ранее эпидемий летаргического энцефалита резко возрастает риск развития сердечно‑сосудистых заболеваний, инсуль‑
(энцефалит Экономо) у больных обнаруживали повреждение среднего моз‑ тов, диабета 2 типа, многих онкологических заболеваний. СХЯ находится под
га и задних отделов гипоталамуса. Такие представления о роли гипоталамуса контролем лимбической системы и других систем переднего мозга, которые
согласуются с тем фактом, что задние его отделы активируют симпатическую контролируют течение циркадных ритмов. СХЯ, в свою очередь, отдает аксо‑
нервную систему и способствуют пробуждению, в то время как передние от‑ ны к другим участкам гипоталамуса, голубоватому месту, лимбической систе‑
делы активируют парасимпатическую нервную систему и способствуют мед‑ ме. Посредством этих аксонов и осуществляются циркадная регуляция синте‑
ленным процессам восстановления гемостаза. Нарколепсией называют состо‑ за гормонов и контроль физиологических параметров организма.
426 Системная неврология

Срез 3 Срез 4
Мозолистое Прозрачная Передний рог бокового
тело перегородка желудочка Третий Сосцевидноталамический
желудочек Таламус пучок
Тело хвостатого ядра
Межталамическое
сращение
Тело свода Задняя ножка
внутренней капсулы
Таламус
Сосцевиднотала Zona incerta
мический пучок и поля Фореля
Третий желудочек Скорлупа
Задняя ножка Чечевицеобразный
внутренней пучок
капсулы
Дорсальная гипо
Скорлупа таламическая область
Бледный шар Перивентрикулярное
Дорсальная ядро
гипоталамическая
область Заднемедиальное ядро
Паравентрикулярное Аберрантные палли
ядро дофугальные волокна
Чечевицеобразная петля Латеральная гипотала
Перивентри мическая область
Столб свода Перивентрикуляр Ядра
кулярное Перивентрикулярное ное дугообразное бугра Зрительный путь
дугообразное ядро ядро Супраоптическое
ядро Воронка ядро
Зрительный Латеральная Вентромедиальное
Супрахиазмальное путь Супра гипоталамическая область ядро
ядро оптическое Передняя
ядро гипоталамическая область

16.4  СРЕЗЫ ЧЕРЕЗ ГИПОТАЛАМУС: ОБЛАСТЬ БУГРА сти, стресса, гипогликемии, приема белковой пищи. Подавление происходит
при употреблении в пищу глюкозы и жирных кислот. У детей, испытывающих
К основным ядрам бугра (срезы 3 и 4) относят заднемедиальное эмоциональную депривацию, выработка соматотропина снижается, из‑за че‑
ядро, переднемедиальное ядро, перивентрикулярную область (ядро), го такие дети отстают в росте. Согласно последним исследованиям, радостный
смех во время просмотра смешных видеороликов резко повышает уровень со‑
дугообразное ядро, периаркуатную область (бета‑эндорфиновые матотропина и понижает секрецию кортизола и адреналина. Еще интереснее,
клетки), бугорные ядра, дорсальную гипоталамическую область и ла‑ что уровень соматотропина резко возрастает у людей, которые только ожида‑
теральную гипоталамическую область (ЛГО). Нейроны некоторых ют увидеть или услышать что‑то смешное, причем в процессе ожидания мо‑
жет синтезироваться такое же количество гормона роста, что и во время тре‑
ядер супраоптической области (ПВЯ, ЛГО, СХЯ) распространяются тьей и четвертой фаз сна (или даже больше).
в каудальном направлении и также располагаются в области бугра. На развитие головного мозга оказывают влияние половые стероидные гор‑
Также здесь располагается срединное возвышение, отсюда выходят моны. У плода мужского пола формирующиеся гонады синтезируют андрогены
(которые в головном мозге трансформируется в эстрадиол). Во время ключе‑
аксоны нейронов, вырабатывающих рилизинг‑гормоны и тормоз‑ вых этапов формирования ЦНС андрогены направляют ее формирование по
ящие гормоны гипоталамуса. Эти аксоны направляются к контакт‑ мужскому типу. Во время внутриутробной жизни ребенок также находится под
влиянием эстрогенов матери и некоторых гормонов плаценты; но эстрогены
ной зоне переднего гипофиза, где они секретируют факторы (гор‑ матери связываются альфа‑фетопротеином, который защищает плод женско‑
моны) гипоталамуса в портальную систему гипофиза, из которой го пола от маскулинизации центральной нервной системой. Благодаря дей‑
они и поступают в его переднюю долю. ствию половых гормонов на развивающийся плод секреция гормонов перед‑
ней доли гипофиза (фолликулостимулирующего гормона, ФГС, и лютеинизиру‑
ющего гормона, ЛГ) оказывается подчинена гипоталамусу. У женщин секреция
этих двух гормонов происходит циклично. У мужчин ФСГ и ЛГ синтезируются
КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ всегда с равной скоростью, что обусловлено внутриутробным воздействием
Секреция гормонов передней доли гипофиза находится под контролем высво‑ андрогенов и эстрадиола на ЦНС. В ЦНС секреция ФСГ и ЛГ зависит от гона‑
бождающих (рилизинг‑гормонов) и тормозящих факторов (гормонов), которые дотропин‑рилизинг гормона (ГнРГ), который ранее называли люлиберином
продуцируются нейронами гипоталамуса и близлежащих областей. За счет то‑ или гормоном, высвобождающим лютеинизирующий гормон. ГнРГ нейроны
го, что факторы гипоталамуса секретируются непосредственно в портальную располагаются в преоптической области гипоталамуса, их аксоны идут к кон‑
кровеносную систему гипофиза, их содержание в аденогипофизе может до‑ тактной зоне срединного возвышения и оканчиваются на сосудах порталь‑
стигать очень высоких значений. Одним из хорошо изученных факторов ги‑ ной системы гипофиза. В ЦНС женского организма активность нейронов ГнРГ
поталамуса является кортиколиберин (кортикотропин‑рилизинг‑гормон, КРГ зависит от количества эстрогена. У мужчин такой зависимости нет. Вероятно,
или КЛ), который секретируется мелкоклеточными нейронами паравентрику‑ этим объясняется цикличность секреции ФСГ и ЛГ у женщин. По всей види‑
лярного ядра. От концентрации КРГ зависит секреция адренокортикотропно‑ мости, вентромедиальное (ВМ) ядро гипоталамуса контролирует некоторые
го гормона (АКТГ) и кортизола. Другим важным рилизинг‑гормоном являет‑ аспекты полового поведения. ВМ нейроны женского организма имеют проге‑
ся соматолиберин или соматотропин‑рилизинг‑гормон (СРГ). Он образуется стероновые рецепторы и изменяют свою активность в зависимости от уров‑
нейронами дугообразного ядра и также выбрасывается в портальную систе‑ ня прогестерона. У мужчин же ВМ нейроны прогестероновых рецепторов не
му гипофиза. Тормозит секрецию соматотропина гормон под названием со‑ имеют. Головной мозг мужчин находится под влиянием циркулирующих ан‑
матостатин, который синтезируется нейронами дугообразного ядра и других дрогенов, но не эстрогена. Существуют определенные анатомические и мор‑
ядер. Синтез этих факторов находится под влиянием нервной системы, гор‑ фологические различия в строении синапсов преоптических и ВМ нейронов
монального фона, метаболических факторов. у мужчин и у женщин. Определенная часть преоптической области, ядро по‑
Соматотропин (гормон роста) выбрасывается во время третьей и четвертой лового диморфизма, у мужчин оказывается значительно крупнее, чем у жен‑
стадий сна. Во время сна происходит секреция около 70 % от всего его объе‑ щин. Вероятнее всего, эта разница обусловлена воздействием половых гор‑
ма. Также выброс соматотропина усиливается во время физической активно‑ монов во время внутриутробного развития.
Вегетативная нервная система, гипоталамус и гипофиз, лимбическая система 427

Срез 5
Мозолистое тело
Тело хвостатого ядра
Передний рог бокового желудочка
Тело свода
Третий желудочек
Таламус
Задняя ножка внутренней капсулы
Поле H1 Фореля
Поле H2 Фореля
Сосцевидноталамический пучок
Скорлупа
Бледный шар
Задняя гипоталамическая область
Субталамическое ядро
Капсулопедункулярная переходная зона
Латеральная гипоталамическая область
Медиальная и латеральная
части медиального Зрительный путь
сосцевидного ядра Столб свода
Вставочное ядро
Основной сосцевидный пучок
Латеральное сосцевидное ядро

Срез 6
Таламус
Третий желудочек
Поле H1 Фореля
Поле H2 Фореля
Скорлупа
Бледный шар
Сосцевидноталамический пучок
Задняя гипоталамическая область
Субталамическое ядро
Нижний рог бокового желудочка
Латеральная гипоталамическая область
Гиппокампальная формация
Медиальное
сосцевидное Ножка сосцевидного тела
ядро Надсосцевидный перекрест

16.5  С
 РЕЗЫ ЧЕРЕЗ ГИПОТАЛАМУС: СОСЦЕВИДНАЯ ОБЛАСТЬ ная кора; полисинаптическими связями эти структуры соединяются с поясной
К основным ядрам сосцевидной области (срезы 5 и 6) относят ме‑ корой, энторинальной корой, субикулумом и гиппокампом. Предположитель‑
диальное и латеральное сосцевидные ядра, заднюю гипоталами‑ но повреждение данного круга является основной причиной возникновения
синдрома Вернике–Корсакова, который часто встречается у пациентов с хро‑
ческую область и ЛГО. ЛГО продолжается на протяжении всей ническим алкоголизмом и недостаточностью витамина В1 (тиамина). Данный
длины гипоталамуса; ее строение аналогично строению ретику‑ синдром складывается из энцефалопатии Вернике и корсаковского синдро‑
ма (амнестического). При энцефалопатии Вернике сознание пациента стано‑
лярной формации ствола мозга. вится спутанным, развивается психоз с конфабуляциями (вымышленные со‑
бытия, принимающие форму воспоминаний), мозжечковая атаксия, паралич
глазодвигательных мышц, нистагм. При Корсаковской амнезии происходит на‑
рушение консолидации непосредственной и кратковременной памяти в дол‑
КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ говременную память (антероградная амнезия), также происходит выпадение
В 1930‑х годах Джеймс Папец описал нейронный круг, который, как считалось воспоминаний о событиях после развития амнезии. Патологические процессы
ранее, контролирует эмоциональное поведение человека. Согласно современ‑ развиваются в сосцевидных ядрах, своде, гиппокампальной формации, перед‑
ным представлениям, круг Папеца также отвечает за память, особенно за кон‑ нем и медиальном дорсальном таламусе. Тем не менее, роль соцевидных тел
солидацию кратковременной памяти и преобразование ее в долговременную. в следовой теории памяти еще не выяснена. Прием тиамина может привести
В этот круг входит гиппокампальная формация (особенно субикулум), свод со‑ к исчезновению некоторых симптомов, но амнезия может быть стойкой. На‑
сцевидных тел (особенно медиального ядра), сосцевидно‑таламический пу‑ значение глюкозы (углеводная нагрузка) без назначения тиамина может при‑
чок, идущий к передним ядрам таламуса, внутренняя капсула, передняя пояс‑ вести к смерти пациента от нутритивной кардиомиопатии.
428 Системная неврология

Мозолистое тело
Прозрачная
перегородка Свод
Боковой
желудочек

От
гиппокампальной
Таламус формации
Паравентри
кулярное ядро
Межталамическое
сращение
Передняя
комиссура
Дорсальная
Латеральная гипоталамическая
гипоталамическая область
область
Сосцевидно
таламический
Срединный пучок пучок
переднего
мозга Заднее поле

Дорсомедиальное
Латеральное ядро
предоптическое
ядро Перивентрикулярное
ядро
Передняя Вставочное
гипоталамическая ядро
область

Медиальное Красное ядро


предоптическое
ядро Ножка мозга

Обонятельный Свод
Сосцевидный Дорсальный
путь продольный
Вентро комплекс
медиальное ядро пучок
Зрительный (II) нерв
Серобугорногипофизарный Нисходящие
Зрительный перекрест путь гипоталамические
Глазо связи (от СППМ)
двигательный
(III) нерв
Супраоптическое ядро
Мост
Супраоптикогипофизарный
путь Ретикулярная
формация
Задняя доля гипофиза

Передняя доля гипофиза

16.6  СХЕМА СТРОЕНИЯ ГИПОТАЛАМУСА ко‑гипофизарный путь, туберо-гипофизарный путь (туберо-ин‑


На схеме трехмерной реконструкции гипоталамуса представле‑ фундибулярный), а также связи ствола мозга с гипоталамус через
ны ядра, области и зоны, которые располагаются на этом неболь‑ дорсальный продольный пучок, нисходящий срединный пучок
шом, компактном участке промежуточного мозга. Кроме того, по‑ переднего мозга, сосцевидно‑покрышечный путь, а также нисхо‑
казаны нервные пути, в том числе свод, сосцевидно‑таламический дящие связи паравентрикулярного ядра с преганглионарными ве‑
пучок, срединный пучок переднего мозга (СППМ), супраопти‑ гетативными ядрами.
Вегетативная нервная система, гипоталамус и гипофиз, лимбическая система 429

Добавочное моторное
(премоторное) поле
Двигательное поле Поясная извилина
Свод
Соматосенсорное поле Таламус
Префронтальное
Мозолистое тело поле
Зрительное
поле

Обонятельная
луковица
Гипоталамус
Орбитофронтальная
кора
Миндалевидное тело

Гиппокампальная формация

Парагиппокампальная извилина

16.7  У
 ЧАСТКИ ПЕРЕДНЕГО МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ менее эффективным по сравнению с «полноценным» препаратом. Эффект пла‑
С ГИПОТАЛАМУСОМ цебо может запускать условные рефлекторные реакции и изменять таким об‑
разом течение различных физиологических процессов. В некоторых случаях
Множество различных участков переднего мозга имеют обшир‑ это ведет к изменению иммунного ответа организма и даже снижению смерт‑
ные связи с гипоталамусом, отчасти прямыми проекционными ности. Robert Ader и Nicholas Cohen проводили работы, в которых им удалось
волокнами, отчасти опосредованно. Из структур коры особо тес‑ добиться снижения смертности при использовании эффекта плацебо на экс‑
периментальных моделях животных, страдающих от иммунных заболеваний.
ные связи с гипоталамусом имеют префронтальная кора, орби‑ Работа эффекта плацебо обусловлена известными путями и нейронными кру‑
нофронтальная кора, поясная кора, парагиппокампальная кора, гами головного мозга, в том числе префронтальной коры, передней островко‑
вой коры, передней ростральной поясной коры, некоторых ядер миндалевид‑
околоминдалевидная кора. Из подкорковых структур лимбиче‑ ного тела, и околоводопроводного серого вещества ствола мозга. Эти структу‑
ской системы с гипоталамусом связаны гиппокампальная форма‑ ры изменяют выработку нейроэндокринных гормонов, контролируют работу
ция, миндалевидное ядро и ядра перегородки. Также с гипотала‑ вегетативной нервной системы и инициируют соответствующие поведенче‑
ские реакции. При повреждении данных структур мозга возникновение эф‑
мусом обмениваются информацией медиальное дорсальное и пе‑ фекта плацебо нарушается. Его действие опосредовано эндорфинами, канна‑
реднее ядра таламуса. Упоминания заслуживают обонятельный биноидами, дофамином и другими катехоламинами, кортизолом. Фармаколо‑
путь, ядра и кора. гические аналоги или антагонисты этих веществ также могут воздействовать
на выраженность эффекта плацебо. Например, при приеме налоксона, блоки‑
рующего опиоидные рецепторы, происходит исчезновение физиологических
и поведенческих реакций, характерных для эффекта плацебо.
КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ Использование плацебо эффекта и условных рефлекторных реакций орга‑
Под эффектом плацебо понимают положительные изменения симптомов, низма играет важную роль в клинической медицине и лечении различных за‑
субъективных переживаний или психологического состояния, что проявля‑ болеваний. Вероятно, многие вспомогательные методы лечения отчасти рабо‑
ется уменьшением болевого симптома, улучшением работы сердечно‑сосу‑ тают именно благодаря эффекту плацебо, активируя соответствующие нейрон‑
дистой системы и иммунитета (приобретенного и врожденного); причиной ные связи и отделы переднего мозга. Это предположение согласуется с кон‑
является удовлетворение ожиданий пациента, взаимоотношениями с меди‑ цепцией «реакции релаксации» изученной Гербертом Бенсоном и соавт. Также
цинским персоналом и получением лечения или назначения (например, та‑ оно объясняет действие методов лечения, направленных на активацию пара‑
блеток) даже при отсутствии реального фармакологического действия. Не‑ симпатического отдела нервной системы (метод управляемого воображения,
гативные изменения, вызванные ожиданиями пациента или его взаимодей‑ медитация, цигун и другие).
ствием с медицинским персоналом, называются эффектом ноцебо. Часто эф‑ См. дополнительную литературу по теме:
фект плацебо считают «нереальным», «не имеющим отношения к медицине»,
«основанным на вере», «не имеющим настоящего воздействия на течение за‑ Kaptchuk TJ, Miller FG: Placebo effects in medicine. N Engl J Med 373:8–9, 2015.
болевания». Тем не менее, при фармакологических испытаниях высокоактив‑ Finnias DG, Kaptchuk TJ, Miller FG, Bennetti F: Biological, clinical, and ethical
ных препаратов часто обнаруживается, что плацебо оказывается лишь чуть advances of placebo effect. Lancet 375:686–695, 2010.
430 Системная неврология

Пучок Мейнерта
(поводковомежножковый путь) Мозговая полоска таламуса
Поводок Поясная извилина
Мозолистое тело

Медиальное дорсальное
и передние ядра таламуса
Ядра перегородки
От перегородочного, подмозолистого,
предоптического и лобновисочного
полей

Префронтальная кора

Ядра гипоталамуса
Обонятельный путь
Обонятельная луковица

Проекции орбитофронтальной коры


Терминальная полоска
Гиппокампальная формация
Гипофиз
Ретикулярная формация Вентральный амигдалофугальный путь
Миндалевидное тело
Межножковое ядро
Сосцевиднопокрышечный пучок
Дорсальный продольный пучок
Срединный пучок переднего мозга (нисходящий)
Сердечнососудистые центры продолговатого мозга
Блуждающий (X) нерв
Стрелками обозначены афферентные и эфферентные пути

16.8  А
 ФФЕРЕНТНЫЕ И ЭФФЕРЕНТНЫЕ СВЯЗИ преоптической гипоталамической области, переднего ядра тала‑
С ГИПОТАЛАМУСОМ муса в составе медуллярной полоски таламуса, далее отсюда во‑
Нейронные связи гипоталамуса сложны и обширны. От некото‑ локна отходят к преоптической области и ядру перегородки.
рых участков коры головного мозга (префронтальной, орбитоф‑
ронтальной) и таламуса (переднего) аксоны отходят непосред‑
ственно к гипоталамусу. Разнообразные афферентные пути берут КЛИНИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
свое начало от гиппокампальной формации и субикулума (свода), Гипоталамус получает нервные импульсы от гиппокампальной формации и под‑
ставки гиппокампа (субикулума), миндалевидных ядер, поводка, сетчатки, не‑
миндалевидных ядер (терминальная полоска, вентральный ами‑ которых участков коры и множества отделов ствола мозга; значительная часть
гдалофугальный путь), поводка (поводково‑межножкового пути этих структур имеет связи с лимбической системой и стволом мозга. Гипотала‑
мус регулирует состояние внутренних органов и секрецию нейроэндокринных
Мейнерта). От сетчатки отходят ретино‑гипоталамические во‑ факторов. В первую очередь гипоталамус действует через переднюю долю ги‑
локна, следующие к супрахиазмальному ядру гипоталамуса. Так‑ пофиза. Эфферентные волокна гипоталамуса направляются к задней доли ги‑
же в гипоталамус входит множество путей, идущих от ствола моз‑ пофиза и к контактной области срединного возвышения (где происходит ре‑
гуляция синтеза гормонов передней доли гипофиза), некоторым структурам
га (некоторые из них диффузно ветвятся, другие идут к строго лимбической системы переднего мозга, а также участкам ствола мозга и спин‑
локализованным участкам) (на данном рисунке не изображены). ного мозга, отвечающим за вегетативную регуляцию и состояние внутренних
Эфферентные волокна, отходящие от гипоталамуса, направляют‑ органов. Эти связи помогают координировать поведенческие реакции в ответ
на внутренние и внешние стимулы, а также на видимые изменения окружаю‑
ся к срединному возвышению (от различных ядер), задней доле щей среды. Задняя и латеральная гипоталамические области особенно важ‑
гипофиза (супраоптико‑гипофизарный путь), ядру перегородки ны для активации симпатического отдела нервной системы и реакциях акти‑
вационного ответа, играющих роль в поиске воды и пищи, повышении тем‑
и переднему продырявленному веществу (срединный пучок пе‑ пературы тела, симпатическом пробуждении, возникновении реакций агрес‑
реднего мозга), таламусу (сосцевидно‑таламический пучок), раз‑ сии, поддержании бодрствования. Координация большей части этих действий
личным участкам ствола мозга и спинного мозга (дорсальный осуществляется за счет срединного пучка переднего мозга. Передняя и меди‑
альная гипоталамические области, напротив, отвечают за действия, требую‑
продольный пучок, срединный пучок переднего мозга, сосцевид‑ щие активации парасимпатической нервной системы: насыщение, снижение
но‑покрышечный пучок, непосредственные связи ПВЯ с преган‑ температуры тела, поддержание гомеостаза, выполнение репаративных функ‑
глионарными нейронами и другие). К поводку эпиталамуса под‑ ций, сон. Эти действия координируются волокнами дорсального продольно‑
го пучка и других нисходящих путей.
ходят афферентные волокна от ядра перегородки, латеральной
Вегетативная нервная система, гипоталамус и гипофиз, лимбическая система 431

Сигналы от ствола мозга и циркулирующих молекул крови Сигналы от конечного и промежуточного мозга

Сигнальные молекулы Сетчатка


системного кровотока

Ретиноталамический путь
(глюкоза, Na+, гормоны, прочие) (к СХЯ)

Ассоц.
полисенсорная
информация Таламус
Дорсальное, РФ
вентральное, МД срединное ядро
покрышечное ядра (к ЛГО, латеральное
Ножка сосцевидного тела преоптическое поле)
(к латеральному
сосцевидному ядру)
Кора больших полушарий
Околоводопро• ДПП Гипоталамус
водное серое (к медиальным
вещество СППМ
участкам)
Передняя поясная кора
СППМ (к ПВЯ)

Задняя орбитофронтальная кора


РФ ствола мозга (к ЛГО) (к ЛГО, латеральной
предоптической
области и прочим) Обонятельная луковица,
смежные области
ЯОП (к ПВЯ, ЛГО)
Миндалевидное
тело
Парабрахи• (к медиальной
(к ПВЯ) Терминальная полоска
альные ядра предоптической области,
ПГО, СОЯ)
Обонятельные проекции
(через СППМ, TП, ВАФП)
Вентральный амигдалофугальный
Голубоватое место путь
Латеральные покрышечные (к предоптической,
СА ядра медиальной областям)
(A1, A2, A5, A7)

Основание гипоталамуса
Дорсальный и вентральный НА пучки
(к различным участкам
мозга) Посткомиссуральный свод
(к медиальному сосцевидному
Дорсальное ядро шва ядру)
Верхнее центральное ядро Предспаечный свод
(ко всем трем зонам)
5HT Перегородка
(к различным участкам
мозга)
Пирамидные
ПГО = Передняя гипоталамическая область МД = Медиальное дорсальное ядро таламуса РФ = Ретикулярная формация клетки
КА = Катехоламины СППМ = Срединный пучок переднего мозга СХЯ = Супрахиазмальное ядро гиппокампа
ДПП = Дорсальный продольный пучок НА = Норадренргический СОЯ = Супраоптическое ядро
5HT = 5•гидрокситриптамин, серотонин ЯОП = ядро одиночного пути ТП = терминальная полоска
ЛГО = латеральная гипоталамическая область ПВЯ = Паравентрикулярное ядро ВАФП = вентральный амигдалофугальный путь

16.9  С
 ХЕМА ОСНОВНЫХ АФФЕРЕНТНЫХ ПУТЕЙ водного серого вещества, парабрахиальных ядер, ядра одиночно‑
ГИПОТАЛАМУСА го пути, голубоватого места и катехоламиновых ядер покрышки,
Гипоталамус получает нервные сигналы от различных участков серотонинергических ядер шва) и от ретикулярной формации
ЦНС. Нисходящие импульсы идут от лимбической системы (гип‑ ствола мозга. От сетчатки нервные импульсы поступают напря‑
покампальная формация, подставка гиппокампа, миндалевидных мую в супрахиазмальное ядро, ядро гипоталамуса, которое регу‑
ядер), коры больших полушарий (передняя поясная кора, орби‑ лирует диурнальные ритмы. Также гипоталамус находится под
тофронтальная кора, префронтальная кора) и таламуса (медиаль‑ влиянием циркулирующих в крови биологически активных ве‑
ный дорсальный таламус). Восходящие сигналы поступают от ве‑ ществ (цитокинов, гормонов, глюкозы, Na+ и других).
гетативных отделов ствола мозга (ядер покрышки, околоводопро‑

Оценить