№ 6

Décembre
2012

Zoologie Botanique Géologie Entomologie Ornithologie Ichtyologie Océanographie Systématique Herpétolo

Géophysique Climatologie Paléontologie Épistémologie Malacologie Primatologie O
Génétique Arachnologie Éthologie Mammalogie Systématique
Zoologie Botanique

Primatologie :
Apprendre des singes
■ Japon : Les macaques de l'île montagne
L 15519 - 6 - F: 7,50 € - RD

■ Guinée : Des chimpanzés suivis par satellite

■ France : L'invasion du frelon asiatique Génétique Ar
■ Maroc : Paléontologie, les géants des Kem Kem
■ Pacifique nord : La fin de la rhytine de Steller
Climatologie Minéralogie Ornitholo
■ Monde : La pollution lumineuse Zoologie Botanique Géologie Entomol
Prix FCE METRO : 7,50 € - BEL - LUX : 7,90 € - DOM/S : 7,90 € - CAL/S : 1200 CFP – POL/S : 1 250 CFP Géophysique Clima
iologie Ours & Conseil scientifique Botanique Archéozoologie Géologie Océanographie
Espèces est édité par
Kyrnos Publications
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7, Le Vieux Chêne - 20 225 Avapessa
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Journaliste : Emmanuelle Grundmann
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Secrétaire de rédaction :
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Graphiste (création/réalisation de la maquette et illustrations) :
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Trimestriel (4 numéros par an)
n° 6 - decembre 2012 - février 2013
Version numérique : ISSN en cours
Dépôt légal à parution / © Kyrnos publications
Commission paritaire : 1113 G 91119
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Imprimé par Rotimpress
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17181 Aiguaviva (Girona, Espagne).
Espèces est imprimé sur papier PEFC
Conseil scientifique :
Robert Barbault, directeur du département écologie et gestion
de la biodiversité du MNHN.
François Bonhomme, directeur du département biologie
intégrative de l’institut des sciences de l’évolution de
Montpellier.
Gilles Boeuf, président du MNHN.
Marc Cheylan, maître de conférences à l’EPHE.
Yves Coppens, professeur honoraire aux MNHN et Collège
de France, membre de l’Académie des sciences.
Thomas Cucchi, chercheur CNRS au laboratoire
archéozoologie et archéobotanique du MNHN.
Élisabeth Dubois-Violette, directrice de recherche émérite
au CNRS, laboratoire de physique des solides.
Guillaume Lecointre, directeur du département systématique
et évolution du MNHN.
Emmanuel Le Roy Ladurie, professeur honoraire au Collège
de France et membre de l’Institut.
Frédéric Médail, professeur à l’université d’Aix-Marseille, au
sein de l’institut méditerranéen de biodiversité et d’écologie.
Daniel Nahon, directeur de recherche au centre européen de
recherche et d’enseignement en géosciences de l’environnement
(université d’Aix-Marseille).
Michel Pastoureau, directeur d'études à l’EHESS et à l’EPHE,
chaire d’histoire de la symbolique occidentale
Pascal Picq, maître de conférences en paléoanthropologie au
Collège de France.
Philippe Taquet, ancien directeur et professeur émérite au
MNHN, membre de l’Académie des sciences.
Stéphanie Thiébault, directrice de recherche au CNRS
UMR 7209, archéozoologie, archéobotanique, sociétés,
pratiques, environnement.
Appel à contribution
Vous êtes chercheur, étudiant
ou amateur éclairé ? Envoyez vos articles
à c.breton@especes.org
(les contributions sont bénévoles)
Parrainage :
Patrick Poivre d'Arvor, journaliste et écrivain.
André Santini, ancien ministre, député et maire
d’Issy-les-Moulineaux.
Ont participé à ce numéro :
Jean-Michel Bichain, Lionel Cavin, Bruno Corbara,
Alain Couté, Éric Darrouzet, Marie Garrido, Fabrice Genevois,
Jérémy Gévar, Jérôme Grenèche, Emmanuelle Grundmann,
Frédéric Joulian, Émilie Läng, Chloé Laubu, Guillaume
Lecointre, Thomas Le Tallec, Vanina Pasqualini, Béatrice
Pellegrini, Catherine Perrette et Laurent Tarnaud.
Géologie Microbiologie Palynologie Ichtyologie - Éditorial Archéozoologie Phylogénétiq
3

Les jeunes macaques du Japon (Macaca fuscata yakui) apprennent à sélectionner leurs
nourritures solides au contact des adultes. Ici, un jeune explore des fruits verts de
Mokutachibana (Ardisia sieboldii) sur une grappe abandonnée par un adulte qui en a
consommé les fruits mûrs (cliché L. Tarnaud).

Méfiez-vous

Par Cécile Breton

des images
Rédactrice en chef

D
ans l’ambiance pré-apocalyp- Il faudra, en effet, plus de 40 ans pour
tique qui baigne le bouclage comprendre que ce crâne n’était qu’un
de ce numéro, nous aurions habile assemblage entre une mandibule
été curieux de voir monter de la mer d’orang-outan et un crâne médiéval
la « bête qui avait dix cornes et sept têtes » humain.
dont parle saint Jean, ne serait-ce que
par intérêt pour l’anatomie d’un ani- Craniométrie, phrénologie ou ADN, les
mal portant 1,4285714 corne par tête. outils changent, les idées reçues restent,
Contre toute attente, c’est le yéti qui véhiculées par des raccourcis efficaces
(res)sort du bois. En effet, en cette fin comme « l’homme descend du singe » et
novembre 2012, une vétérinaire texane des images simplistes. C’est contre ces
a lâché une bombe sur la toile : grâce à images que Stephen Jay Gould nous met
des analyses ADN (non encore publiées particulièrement en garde, évoquant l’il-
et réalisées sur… quoi ?) elle est par- lustration des milliers de fois reproduite
venue à prouver que non seulement le montrant sapiens (dressé) guidant les
sasquatch existait bel et bien mais aussi autres hominidés (courbés) sur le chemin
qu’il aurait aggravé son cas en fautant du progrès. Flattant notre ego, encou-
L’échelle des races humaines selon Nott
avec des femelles Homo sapiens. En mai, et Gliddon dans Types of Manking (1854).
rageant notre paresse à la réflexion, les
c’était un généticien britannique et un Pour S. J. Gould, qui reproduit cette planche images s’incrustent définitivement dans
zoologiste suisse qui se lançaient dans dans La mal-mesure de l’homme, le crâne du notre imaginaire.
l’analyse des “nombreux échantillons” chimpanzé a été volontairement augmenté On peut légitimement espérer que
du yéti. On attend de leurs nouvelles. et la mâchoire du Noir allongée. l’homme entre le Grec et l’animal figu-
rant sur cette planche a définitivement
Après tout, il semble aussi logique disparu de l’esprit de la plupart d’entre
qu’Homo sapiens ne soit pas la seule espèce à peupler la nous ; mais, comme le souligne Frédéric Joulian, nous
terre aujourd’hui, que paraissait évidente à J. C. Nott et comparons encore hommes et singes en distribuant les
R. Gliddon, en 1854, la raison pour laquelle le profil du bons et les mauvais points. Ne cherchons pas seulement
Noir s’intercale si parfaitement entre celui du chimpanzé chez les singes ce qu’ils peuvent nous apprendre de nous.
(prognathe) et de l’Apollon du Belvédère (rétrognathe). Il
n’y a pas de fumée sans feu. Il y a dans le mythe de l’homme-singe un peu de sur-
Bien malgré lui, Darwin a rendu l’homme-singe pos- homme (grand et fort) et un peu de sous-homme (à l’esprit
sible, voire probable, et provoqué une chasse frénétique lent). Cet incontournable de la cryptozoologie incarne
au “chaînon manquant”, frénésie à laquelle on doit l’un notre idée de l’animalité. C’est pourquoi la réapparition de
des canulars les plus réussis de l’histoire de la paléontolo- l’indestructible icône du yéti, paré de justifications géné-
gie : l’homme de Piltdown (Homo (Eoanthropus) Dawsoni). tiques, est si inquiétante. 

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

 Sommaire

№ 6 3
4
Éditorial
Décembre 2012 par Cécile Breton

4 Sommaire
9 BD La chronique de
Raymond le bousier
par Arnaud Rafaelian

6 Actualités

10 Primatologie
Dossier :

30 Recherche
10 Frédéric Joulian
Primates en culture
Entretien avec Cécile Breton 30 La France peu à
peu envahie par le
frelon asiatique
14 Les yakuzarus
macaques
par Éric Darrouzet
et Jérémy Gévar

de l’île montagne
par Laurent Tarnaud
36 Les géants
des Kem Kem
22
par Béatrice Pellegrini,
Chimpanzés Émilie Läng et Lionel Cavin
de Guinée
une liberté…
suivie par satellite
par Jérôme Grenèche

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

 Sommaire

44 Conservation
60 Carnet d’expédition
Le Matarombeo,
l’entre deux mondes
44 LaChronique
rythine de Steller
d’une
par Jean-Michel Bichain

extinction programmée
par Fabrice Genevois
66 Vous n’avez
rien compris à…
52 Lalumineuse
pollution Le phytoplancton
par Marie Garrido, Alain Couté,
écologique Catherine Perrette,
par Thomas Le Tallec Vanina Pasqualini

72 Carte blanche
Petits et moches :
les oubliés
de la biodiversité
Guillaume Lecointre

74 Entr’espèces
Des abeilles pour
éloigner les éléphants
par Bruno Corbara

76 Portrait d’espèce
La valse du pipa
par Emmanuelle Grundmann

78 À voir et à lire…

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

ologie Actualités Ophiologie Botanique Ichtyologie Systématique Zoologie Volcanologie
6
L’ADN environnemental :
un outil de détective
L ’utilisation de l’ADN environne-
mental (ADNe) est digne de figu-
rer dans un épisode des “Experts”  :
cette technique permet de détecter la
présence d’animaux sans qu’il n’y ait
plus de trace visible de leur passage.
Sur la terre, l’analyse de traces, fèces
ou poils sont fréquents pour les
inventaires ou suivis d’espèces, mais
comment faire avec les animaux
aquatiques ? L’utilisation de l’ADNe
(ADN persistant provenant de mue
de peau, fèces, urine, etc.) pourrait
permettre de résoudre ce problème.
Il s’agit d’échantillonner une colonne
d’eau et d’en extraire l’ADN présent
afin de détecter, grâce à des mar-
queurs génétiques, si une espèce est
présente dans cet environnement.
La technique a fait ses preuves dans
la détection d’espèce d’eaux douces.
Par exemple, en France, la présence
du ouaouaron américain, espèce
invasive, a été détectée dans plusieurs
environnements grâce à cette tech-
nique. Cette méthode s’est révélée
plus efficace que les méthodes tra-
ditionnelles puisqu’elle a détecté la
présence de l’amphibien dans 38 sites
contre 7 pour les méthodes d’obser-
vation sur le terrain. Il se pourrait
Le plaisir est à gauche
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
par Chloé Laubu
Étudiante en master biologie
des organismes et des populations
à l’université de Bourgogne
qu’elle soit aussi utilisée pour les
mammifères marins, bien que l’eau
de mer amène plusieurs difficultés
(salinité, courants, etc.) rendant la
technique moins efficace. Elle a été
testée pour la présence et l’abon-
dance du marsouin commun dans
la mer Baltique grâce à des amorces
d’ADN mitochondrial, et comparée à
des relevés acoustiques. Même si elle
ne s’est pas avérée aussi efficace que
l’identification acoustique, elle a tout
de même permis la détection d’es-
pèces rares comme le globicéphale
noir.  ❁
>T
 . Dejean, A. Valentini, C. Miquel,
P. Taberlet, E. Bellemain and C.
Miaud, 2012 - “Improved detection
of an alien invasive species through
environmental DNA barcoding : the
example of the American bullfrog
Lithobates catesbeianus”, Journal of
Applied Ecology, 49, p. 953-959.
>F
 oote A.D. , Thomsen P. F.,
Sveegaard S., Wahlberg M.,
Kielgast J., Kyhn L. A., Salling
A. B., Galatius A., Orlando L.,
Thomas M. and Gilbert P., 2012
- “Investigating the Potential Use
of Environmental DNA (eDNA)
for Genetic Monitoring of Marine
Mammals”, PLOS ONE, Vol 7, Issue
8, e41781.
>Q
 uaranta A., Siniscalchi M. & Vallortigara G., 2007 -
“Asymmetric tail-wagging responses by dogs to different
emotive stimuli” Current biology, Vol. 17, n° 6
D ans la série des études qui, à première vue, n’ont aucune utilité évidente,
trois chercheurs italiens ont mis en évidence une certaine asymétrie
dans les mouvements de la queue des chiens soumis à différents stimuli. La
présence du maître, d’un inconnu ou d’un chat provoque des battements plus
marqués à droite, alors que l’apparition d’un mâle dominant, provoque une
asymétrie à gauche. Cette étude semblerait confirmer l’hypothèse selon laquelle
l’hémisphère gauche (asymétrie droite) contrôlerait les processus d’approche et
le droit (asymétrie gauche) de retrait. Le contrôle des fonctions liées à l’émotion
serait donc latéralisé dans le cerveau (gauche = positif et droit = négatif ) comme
ceci a déjà été observé chez d’autres espèces dont l’homme. [C. B.] ❁
Entomologie Climatologie Ornithologie Mammalogie Actualités Herpétologie Malaco
7

Chez les orques,

les mères ménopausées prennent soin de leurs grands garçons

D es chercheurs de l’université
d’Exeter, au Royaume-Uni, ont
essayé de comprendre l’avantage évo-
lutif de la très longue ménopause des
femelles orques. Après les humains,
les orques ont la plus longue vie
post-reproductive.
Après avoir analysé les probabili-
tés de survie de plus de 500 indivi-
dus sur de nombreuses générations
d’orques de la côte ouest américaine
et canadienne, les scientifiques ont
observé que la probabilité de survie
des adultes sans mère était beaucoup
plus faible. Cela est particulièrement Cliché N. Novack/Horizon.
vrai pour les mâles, et surtout pour
ceux de plus de 30 ans. Cette relation les fils plus que les filles ? Les sociétés rester au sein du groupe, augmentant
entre survie des adultes et présence de d’orques sont matrilinéaires et mul- la densité du groupe et donc la com-
la mère est très forte quand la mère ti-générationnelles : les jeunes (mâles pétition interne au groupe pour les
est ménopausée. Ainsi, un mâle âgé et femelles) restent toute leur vie ressources. Alors que la progéniture
de plus de 30 ans sans mère méno- avec leur mère. Dans un groupe, on du fils naîtra et restera dans un autre
pausée, a une probabilité de survie trouve la mère avec ses enfants et ses groupe. La mère orque qui aide son
14  fois inférieure à celle d’un mâle petits-enfants. Les accouplements se fils adulte s’assure donc de la trans-
qui a encore sa mère. Il semble que font avec un autre groupe lors d’une mission de ses gènes sans augmenter
les mères assistent leurs fils dans leur rencontre éphémère. Ainsi la progé- le nombre de bouches à nourrir dans
recherche alimentaire et lors d’af- niture d’une fille va-t-elle naître et son groupe. [C. L.] ❁
frontements avec d’autres mâles. En
termes de transmission de gènes, on
>F
 oster E., Franks D., Mazzi S., Darden S., Balcomb K., Ford J., Croft D., 2012 -
comprend donc aisément l’avantage “Adaptive Prolonged Postreproductive Life Span in Killer Whales”, SCIENCE, vol. 337,
adaptatif de l’aide aux jeunes en âge sept 2012.
de se reproduire. Mais pourquoi aider

Le trafic de la faune sauvage

rapporte 10 milliards de dollars
L a secrétaire d’État américaine, Hillary Clinton, a récemment publié un avertissement
sévère contre le trafic illicite de la faune, soulignant que sa valeur atteignait les 10 mil-
liards de dollars par an, ce qui le classe en haut du “hit-parade” de la criminalité interna-
tionale, aux côtés des trafics d’armes, de drogue et même d’êtres humains. L’International
police (Interpol), – qui fêtera ses 90 ans l’année prochaine – s’est adaptée, depuis 1992, à
cette nouvelle forme de criminalité en créant le comité sur la criminalité de l’environnement, assisté de deux groupes de
travail (pollution et espèces sauvages) et encourage les scientifiques à y participer. Les dix-huit criminels internationaux
recherchés dans la section Environmental crime sont épinglés sur le site www.interpol.int. [C. B.] ❁

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

ologie Actualités Ophiologie Botanique Ichtyologie Systématique Zoologie Volcanologie

Vieille collection, nouveau reptile

I l n’est parfois nul besoin d’aller chercher très loin de nouveaux fossiles,
mais seulement de revisiter la très riche collection du Muséum national
d’histoire naturelle de Paris. C’est ce qu’ont fait Jocelyn Falconnet et Jean-
Sébastien Steyer de l’équipe du centre de recherche sur la paléobiodiversité
et les paléoenvironnements (MNHN/CNRS/UPMC) en étudiant, à
la lumière des connaissances actuelles, un petit reptile de Madagascar
rapidement décrit dans les années soixante. Lasasaurus beltanae (nouveau
genre, nouvelle espèce) appartient à l’un des très rares groupes ayant survécu
à la grande crise d’extinction du Permien (-250 millions d’années). Près de
90 % des genres furent alors radiés de la surface de la Terre 185 millions
d’années avant la crise, plus connue mais pourtant moins radicale, qui verra
l’extinction des dinosaures non-aviens au Crétacé. C’est là tout l’intérêt de
ce petit fossile de 25 cm de long, qui livrera peut-être les raisons pour
lesquelles son mystérieux groupe a échappé au cataclysme. Son excellent
état de conservation a déjà permis, entre autres, de déterminer que son
système digestif s’aidait de petits cailloux émoussés (gastrolithes), comme
c’est encore aujourd’hui le cas chez les poules. Les chercheurs envisagent
aujourd’hui de retourner sur le gisement pour déterminer si Madagascar
aurait joué le rôle de zone refuge durant cette crise. [C. B.] ❁
>F
 alconnet J., Andriamihaja M., Läng E. & Steyer J.-S.,
2012 - “First procolophonid (Reptilia, Parareptilia) from
En haut, le fossile ; en bas, le moulage en silicone réalisé pour la nouvelle analyse the Lower Triassic of Madagascar”, Comptes Rendus
(cliché P. Loubry and C. Lemzaouda, CNRS/MNHN). Palevol, 11 (5): p.357–369.

À gauche, travail de l’espèce du nord de l’Europe. À droite, travail de l’espèce
du sud sur des gravures imprimées montrant les “manques” provoqués par les
galeries des larves et des blocs gravés percés par ces mêmes galeries. En bas,
coupe schématique des galeries des deux espèces dans le bois (Biology Letters,
Royal Society).
>H
 edges S. B., 2012 - “Wormholes record species history in space and
time”, Biology Letters 9 (http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2012.0926)
Des coléoptères
de la Renaissance
S uite à l’accélération des mouvements de popula-
tion de ces cent dernières années, de nombreuses
espèces d’insectes – et notamment les coléoptères
xylophages qui ont profité du commerce du bois – se
sont répandues dans toute l’Europe. Mais ce n’était
pas encore le cas à la Renaissance : c’est ce qu’a pu
déterminer Blair Hedges, professeur à l’université de
Penn State (Pennsylvanie), grâce à une étude origi-
nale qui a porté sur près de 500 ouvrages imprimés
en Europe entre le xve et le xixe siècle et utilisant la
technique de la gravure sur bois. Les trous creusés par
les larves pour se nourrir laissent, lors de l’impres-
sion, des “blancs”, et leur action est aussi détectable
dans les reliures ainsi que dans les blocs gravés. Le
chercheur a pu ainsi identifier une espèce “nordiste”
et une espèce “sudiste” (probablement Anobium
punctatum et Oligomerus ptilinoides), en fonction de la
taille et de la forme de ces empreintes. Outre l’inté-
rêt purement biologique de l’étude, cette découverte
permettra aussi aux “bibliologues” de connaître le
lieu d’impression de certains ouvrages. [C. B.]  ❁

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - BD Épistémologie Systématique Arch
9

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Dossier

Primatologie
Frédéric Joulian
Propos recueillis
par Cécile Breton

Primates en culture
Lorsqu’une question le taraude, Frédéric Joulian ne recule devant
rien pour la résoudre, même s’il faut user de la machette dans les
forêts de la Côte d’Ivoire ou convaincre des préhistoriens de faire
de la primatologie. On pourrait dire, en paraphrasant Boris Vian,
qu’il aime à se poser les questions « auxquelles il pense que les
autres ne penseront pas », car lorsqu’on parle de l’homme et du
singe, le plus difficile est surtout de se poser les bonnes !

Vous êtes à la fois anthropologue,
ethnologue, primatologue,
préhistorien. Il n’est pas facile de
vous “définir”.
Je suis un anthropologue au sens
anglo-saxon du terme. L’anthropologie
dépasse l’ethnologie et peut intégrer
la dimension diachronique contenue
dans l’étude des hommes anciens, mais
aussi d’autres disciplines, dont l’étude
des primates. En fait, je suis un anthro-
pologue un peu particulier qui déplace
les concepts et méthodes des sciences
de l’homme pour les appliquer à des
“non-humains”. Et cela parce qu’il m’a
semblé, dès le début de mes recherches,
que c’était la voie la plus juste et
parcimonieuse pour rendre compte de
la continuité comportementale, cogni-
tive et sensible entre “eux” et “nous”.
Votre premier amour, c’est tout de
même la préhistoire ?
Oui, comme discipline attachée à la
matérialité et aux questions d’origine,
mais je suis parti très vite sur les pri-
mates, dès le début des années quatre-
vingt : j’étais fasciné par la littérature
éthologique, les travaux comme ceux
de Jane Goodall ou de Benjamin Beck
qui décrivaient des outils complexes
chez les primates. Or, c’était en contra-
diction avec ce qu’on m’enseignait à la
Sorbonne et avec la doxa paléoanthro­
pologique d’alors  : l’homme, c’était
l’outil, la pensée réfléchie, le langage,
et les archéologues avaient du mal à
accepter que ces outils en pierre, qui
constituent leur principale matière à
étude, aient pu être utilisés, voire fabri-
qués par des animaux.
Ma première idée était donc de travail-
ler sur les techniques des chimpanzés
et j’ai déposé un sujet de maîtrise en
archéologie qui a été refusé et c’est
un anatomopathologiste du musée de
l’Homme, Michel Sakka, qui m’ins-
crivit. J’ai ensuite travaillé en anthro-
pologie funéraire sur les sépultures
collectives de la fin du Néolithique, et
alterné fouilles de sites paléolithiques
et technologie culturelle, avec les
anthropologues de l’équipe Techniques
et culture qui publiaient la revue que je

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Rencontre Mammalogie Anatomie Primatologie - Frédéric Joulian Herpétologie Malacolo
dirige aujourd’hui. C’est la rencontre
avec Glynn Isaac, un grand préhisto-
rien américain des années 1970-1980,
qui va me permettre de réaliser la jonc-
tion. Il travaillait en Afrique de l’Est
et s’était déjà intéressé aux modèles
territoriaux des primates pour ten-
ter de mieux comprendre les sites du
Plio-Pléistocène d’Afrique de l’Est.
Je suis donc finalement parti (après
« L’homme c’était l’outil,
la pensée réfléchie, le
langage… »
plusieurs rebondissements) aux États-
Unis, à Madison, pour me former à la
primatologie en 1986, puis, en 1988,
en Côte d’Ivoire pour travailler avec
Christophe Boesch sur les chimpanzés
de Taï. Le préhistorien Jean Chavaillon
avait accepté de diriger ma thèse qui
visait à mettre au point une méthode
“étho-archéologique” en fouillant en
archéologue les sites de cassage de noix
des chimpanzés et en les comparant
ensuite aux sites d’hominidés anciens.
C’est à ce moment-là que j’ai fixé
les grands axes des recherches que je
poursuis depuis vingt-cinq ans main-
tenant : l’étude des techniques d’un
point de vue inter-spécifique, celle
des significations et de l’émergence du
phénomène culturel et une anthropo-
logie des relations à la nature et aux
animaux.
Concrètement, comment procédiez-
vous sur le terrain ?
Nous utilisions les méthodes de l’éco-
logie de terrain et de l’archéologie,
nous tracions des transects, des lignes
droites dans la forêt (parfois avec des
dénivelés à plus de 40 %, dans les monts
Nimba), et ce sur des dizaines de kilo-
mètres. Nous décrivions systématique-
ment tout l’environnement et les traces
des chimpanzés, les nids et les sites de
cassage de noix qui nous intéressaient
alors. C’était de la science pratique,
une période d’apprentissage… qui m’a
11
permis de poser les pieds sur terre et
de me méfier des envolées théoriques
des scientifiques de cabinet ou de zoo
sur les cultures animales ! Ce sont mes
étudiants qui mesurent aujourd’hui les
forêts ! [rires]. Puisque la méthodolo-
gie était identique sur tous les lieux
étudiés, il a été possible de constituer
des bases de données environnemen-
tales et comportementales et de mettre
en évidence, ou non, les variantes et
“choix traditionnels” des chimpanzés.
Je dressais une carte des différentes
communautés de chimpanzés en Côte
d’Ivoire afin de comprendre les limites
géographiques des variantes tech-
niques que nous constations. Certaines
populations de chimpanzés n’utilisent
quasiment pas d’outils et d’autres
jusqu’à trente types différents ! Il y a
une grande variabilité au sein de la
même espèce… Si l’on applique cela
aux hominidés anciens, sur des sites
de 2 ou 2,5 Ma occupés par plusieurs
espèces (ou genres) d’hominidés, cela
complique grandement le travail d’in-
terprétation : difficile de dire qui a fait
quoi !
Cliché C. Breton.
L’expression “culture animale” est
très en vogue dans les médias, de points : outils, religion, normes, etc.
pensez-vous qu’elle est juste ? Ce sont aussi des façons de transmettre,
de faire, des représentations qui sont
Je pense qu’il y a beaucoup de discours imbriquées de façon complexe et que
démagogiques dans ce domaine, non l’on ne va pas forcément retrouver à
seulement de la part des journalistes, l’identique dans le monde animal…
mais de certains chercheurs qui ten- mais peu importe ! Il ne faut pas hié-
tent soi-disant de faire reculer plus loin rarchiser, ce sont deux ordres de com-
les frontières entre l’homme et l’ani- plexités différents et la “culture” est un
mal (et obtenir des financements  !). mot-valise extrêmement trompeur.
Ceci étant, il n’empêche qu’il y a, bien Pour ma part je défends une approche
sûr, des comportements appris, trans- scientifique des questions culturelles
mis et variants dans différentes sociétés que je dés-essentialise, ce qui est très
animales. Je m’inscris dans une lignée rarement fait et source de malentendus
éthologique naturaliste et préfère par- entre les sciences sociales et sciences de
ler de “traditions” que de “cultures”. la nature. Il n’y a pas plus d’être “de
Mais sont-elles de même nature que nature” que “de culture”… ou alors
chez l’homme ? Souvent, les biologistes nous en restons aux années cinquante
travaillent avec des conceptions de la et aux Animaux dénaturés de Vercors.
culture héritées du début du xxe siècle Pour moi, il importe de justifier toutes
et abandonnées depuis longtemps par les comparaisons et, surtout, de savoir
les sciences sociales. Les phénomènes pourquoi on compare. Les discours
culturels ne se limitent pas à une liste biologiques, qu’ils soient génétiques
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
iologie Dossier - Rencontre Anatomie Microbiologie Ichtyologie Systématique Zoologie
12
« La “culture” est un
mot-valise extrêmement
trompeur »
Proie et animal de compagnie à la fois :
singe hocheur sur l’épaule d’un chasseur
(Village de Kobriso, Ghana 2007, cliché
Frédéric Joulian).
Les anthropomorphes, d’après Christian
Emmanuel Hoppius, élève de Linné
(1763). Deuxième en partant de la
gauche, le singe lucifer (Simia lucifer)
ou homme à queue (Homo caudatus)
dont l’existence était encore débattue
à la Société d’anthropologie de Paris,
au début du xxe siècle.
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ou cognitifs, sont puissants mais sou-
vent réducteurs : ce n’est pas parce que
nous partageons 99 % de notre ADN
avec les chimpanzés que nous pouvons
rapprocher sans méthode ni cadrage
nos comportements ou nos produc-
tions matérielles. Les grands singes
produisent des objets et ont évidem-
ment des comportements qui sont plus
proches de ceux des hominidés que de
ceux des éléphants, mais la seule légiti-
mation biologique et généalogique ne
suffit pas, loin de là.
La question du “propre de l’homme”
n’est donc pas une “bonne
question” ?
Oui et non. Avoir cherché la spéci-
ficité de l’homme a été important
historiquement. Si l’on n’avait pas
pensé en terme dualiste, en opposant
“nature” et “culture” en préhistoire
et en anthropologie depuis le milieu
du xixe  siècle, peut-être n’aurions-
nous pas identifié les outils dans le sol,
séparé “l’artefact” du “géofact”. Mais
cette bipolarisation des origines n’est
plus productive depuis plus de trente
ans, tant en philosophie que dans les
sciences sociales. Il faut cesser de faire
des colonnes en mettant des “plus” et
des “moins” en fonction, d’un côté,
de ce que nous avons (outil, langage,
conscience réfléchie) et, de l’autre, de
ce qu’ils n’ont pas. Penser l’animalité,
c’est s’intéresser aux animaux pour
eux-mêmes… C’est le seul moyen de
comprendre qui étaient réellement
Lucy ou un Homo habilis d’il y a deux
millions d’années.
C’est pour ça que j’ai mêlé dans mes
recherches trois corps de disciplines,
l’anthropologie (au sens de l’ethno-
logie), la préhistoire et les sciences
du comportement (éthologie et psy-
chologie animale), avec pour objectif
d’éliminer le plus possible les a priori
et de refonder autrement l’étude des
origines de l’Homme.
Un exercice qui doit s’avérer difficile
dans un monde où les parois entre
les disciplines sont parfois très
étanches ?
Je suis issu de l’école Leroi-Gourhan,
j’ai eu aussi une formation en ethno-
logie avec le courant de la technologie
culturelle. Je suis allé chercher chez les
ethno-archéologues nord-américains
et la new archeology une approche plus
théorique et comparative des phéno-
mènes humains. C’est en maîtrisant les
méthodologies de la technologie cultu-
relle (“chaînes opératoires”, systèmes
techniques, réseaux, etc.) – que j’en-
seigne aujourd’hui à l’École des hautes
études en sciences sociales – et celles
de l’éthologie naturaliste que j’ai pu
dépasser certains carcans disciplinaires.
Mais il a fallu lutter incessamment
pour convaincre, même si j’avais l’ap-
pui convaincu de chercheurs ouverts
Climatologie Entomologie Géologie Physiologie - Frédéric Joulian Herpétologie Malacol
Frédéric Joulian et Éric Gantuah (interprète) avec les villageois dans le centre du Ghana. Mission
“Looking for the missing chimp”, sur les relations hommes/primates dans le Dahomey-Gap. Les
chimpanzés étaient supposés avoir disparu de cette zone depuis la fin des années cinquante…
alors qu’ils y ont été observés en 2007 (cliché N. Govoroff).
aux transversalités thématiques comme
Pierre Lemonnier, Alain Schnapp,
François Poplin, Bill McGrew, Shirley
Strum ou Yves Coppens, pour n’en
citer que quelques-uns. Mon constat
est que l’éthologie est toujours sinis-
trée au CNRS, et l’espace de travail
entre sciences de la nature et sciences
de l’homme encore à construire.
Qu’est-ce qui choquait précisément
dans votre démarche ?
Le fait d’associer intimement une
véritable ethnologie à une véritable
étho-archéologie. Les clivages français
entre science de la nature et science de
l’homme sont radicaux dans nos ins-
titutions et les chercheurs aux inter-
faces sont souvent broyés. Par ailleurs,
bien des primatologues ou psycholo-
gues travaillent sur des communautés
animales très circonscrites dans des
zones protégées ou sur des animaux
captifs ; ils oublient que les singes sont
entourés d’hommes, ont des histoires
communes et ont “coévolué”. Il m’a
fallu développer, en parallèle à mes
recherches éthologiques, une anthro-
pologie de l’animal. En travaillant
avec les chasseurs et villageois dans
différentes régions et pays d’Afrique
de l’Ouest, j’ai pu mettre en évidence
leurs connaissances réelles sur les chim-
panzés et ce que leurs coutumes ou
leurs représentations les empêchaient
de voir. La plupart ne savaient ni que
les singes chassaient, ni qu’ils fabri-
quaient des outils, alors que les traces
de ces comportements étaient visibles.
En Afrique de l’Ouest, les chimpanzés
sont souvent considérés comme des
cousins des hommes ou des hommes
retournés à l’état de nature. Phylogénie
et savoirs traditionnels se rejoignent
alors !
Sur ces thèmes et terrains, j’ai diri-
gé pendant plus de dix ans l’équipe
EHESS “Hommes et primates en pers-
pectives” qui réunissait psychologue,
sociologue, ethnologue, archéologue,
paléontologue et historien et dont le
principe était de construire une véri-
table interdisciplinarité autour du
rapport aux primates. Il ne fallait pas
simplement que les autres disciplines
viennent “en renfort” d’une question
et d’une discipline “centrales” comme
c’est souvent le cas. Le dialogue a été
long à installer mais nous avons ensuite
13
travaillé par exemple sur les relations
hommes/primates dans les zoos : leurs
comportements, mais aussi la mise en
scène des animaux, les discours des
visiteurs… ou encore les relations aux
primates en Afrique et au Japon.
Vous devez avoir une vision bien
particulière de la notion d’espèce ?
La notion d’espèce est fondée sur la
biologie et elle est évidemment cru-
ciale. Mais tout ce que je viens d’évo-
quer montre que les variations, en
termes d’activité, de comportement,
d’intelligence, de socialité, etc., trans-
cendent cette notion. Est-ce que les
comportements que l’on observe
dans les sociétés complexes de cétacés,
d’oiseaux ou de primates peuvent être
cadrés par la notion d’espèce ? Je pense
qu’il y a des plans différents qu’il ne
faut pas confondre : l’espèce est tou-
jours utile lorsque l’on parle d’adap-
tation, d’évolution, etc., mais lorsque
l’on aborde d’autres dimensions, elle
est plus problématique sachant que, par
exemple, on observe des espèces diffé-
rentes de primates qui ont des tech-
niques identiques. Le facteur impor-
tant, dans ce cas, est celui du milieu.
Mais en disant cela, je revisite, d’une
certaine façon, ce qu’Imanishi ou
Leroi-Gourhan découvraient, chacun
à leur façon, au début des années qua-
rante, dans leurs programmes fonda-
teurs pour la primatologie et l’anthro-
pologie. a
Frédéric Joulian est maître de
conférences à l’École des hautes
études en sciences sociales. Il a
été directeur adjoint du laboratoire
d’Anthropologie sociale et responsable
du programme interdisciplinaire
“Évolution, natures et cultures” de
l’EHESS jusqu’en 2011.
Depuis 2007, il est rédacteur en chef
de Techniques et Culture, revue de
sciences humaines interdisciplinaire
et thématique visant un large public
de spécialistes et d’amateurs (voir en
troisième de couverture).
frederic.joulian@ehess.fr
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
iologie Dossier - Primatologie Herpétologie Ornithologie Bactériologie Archéozoologie

Les forêts perlées de pluie et les reliefs escarpés de l’île de Yakushima ont
inspiré l’animation Princesse Mononoké, ode à la nature du réalisateur
japonais Miyazaki. Les primatologues, quant à eux, se sont passionnés pour
la petite société de macaques qui l’occupe. Interactions sociales com-
plexes, apprentissage, exploitation du milieu, les macaques du Japon nous
parlent un peu de nous.

Les macaques japonais de l’île de Yakushima (Macaca fuscata yakui)

vivent dans les différents faciès forestiers de l’île, se répartissant entre
le niveau de la mer et l’étage montagnard.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Géologie Microbiologie Palynologie Ophiologie - Les yakuzarus Zoologie Systématique A
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Les yakuzarus :
macaques de l’île
montagne
Texte et clichés Laurent Tarnaud
Chercheur associé au laboratoire d’éco-anthropologie
et d’ethnobiologie du Muséum national d’histoire naturelle

Yakushima (屋久島), l’île montagne

Au sud de l’île de Kyushu, une des quatre grandes îles de

l’archipel japonais, l’île de Yakushima dresse avec majesté, au-
dessus des vagues, 42 sommets granitiques de plus de mille
mètres d’altitude. Le plus haut, le Miyanoura daké, culmine à
1935 mètres. Couverts de neige en hiver, ses reliefs verdissent
aux printemps d’un tapis de bambous d’où émergent des
rocs nus et dressés qui parsèment les crêtes sommitales et
dont les habitants disent qu’ils abritent des dieux… Dessous,
des forêts, dont certaines sont plusieurs fois séculaires,
dévalent les pentes jusqu’à la mer. Le relief accidenté de l’île
est traversé par de nombreux torrents et cascades alimentés
par les précipitations annuelles qui peuvent atteindre 10 m
sur les sommets (4,4 m sur le littoral).

Avec l’île voisine de Kirishima, Yakushima forme le parc

national de Kirishima-Yakushima. Il englobe 21 % des terres
émergées de Yakushima et abrite une biodiversité patri-
moniale, notamment pour sa flore subalpine et forestière.
Yakushima est située à la frontière des régions biotiques pa-
léarctique et orientale. Elle est couverte à basse altitude de
forêts sempervirentes subtropicales, tandis que, dans les der-
niers étages, croissent des forêts tempérées. Les écosystèmes
rencontrés sont uniques et abritent des plantes remarquables
par leur endémisme (94 espèces) ou leur distribution à la
limite sud de leur aire géographique (plus de 200 espèces).

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

iologie Dossier - Primatologie Herpétologie Ornithologie Bactériologie Archéozoologie
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Cette flore est aussi caractérisée par un très grand nombre
d’épiphytes et de ptéridophytes (plus de 300 taxons), ainsi
que par plusieurs espèces rares de lichens. Yakushima abrite,
en outre, la mangrove la plus septentrionale du globe. Quatre
sous-espèces de mammifères et d’oiseaux endémiques y
vivent, dont les macaques et les cerfs du Japon (Cervus nip-
pon yakushimae). C’est, enfin, un lieu de ponte pour les tor-
tues vertes (Chelonia mydas) et caouannes (Caretta caretta).
C’est aussi au cœur des forêts millénaires de Yakushima, où
croissent les yakusugi (les cèdres du Japon, Cryptomeria japo-
nica) – dont les plus célèbres sont âgés de 1000 à 3000 ans
–, que le cinéaste japonais Miyazaki a puisé son inspiration
pour écrire son film d’animation mondialement connu,
Princesse Mononoké.
Les yakuzarus (ヤクザル)
Pour le primatologue, Yakushima présente l’intérêt d’abriter
une population de primates non approvisionnée en
nourriture et étudiée depuis les années soixante-dix : la sous-
espèce de macaques japonais Macaca fuscata yakui, localement
et trivialement désignée sous le vocable de yakuzaru, le
singe de Yakushima, “saru” signifiant singe, en japonais.
Son observation a permis d’importantes découvertes dans

À Yakushima, macaques et cerfs partagent les mêmes espaces

forestiers et communiquent. Les cerfs suivent les macaques et
consomment les feuilles et fruits qu’ils font tomber au sol. Ils
se laissent aussi toiletter ou grimper sur le dos.

En altitude, les forêts de Yakushima offrent aux visiteurs une

atmosphère de conte. C’est dans la forêt de Shiratani unsui-kyô
(littéralement “gorgée d’eau et de nuages de Shiratani”), dont la partie
la plus haute est aussi appelée “Mononoke-hime no mori” (la forêt
de la princesse Mononoké), que le réalisateur de films d’animation
H. Miyazaki a trouvé, en partie, l’inspiration pour son film Princesse
Mononoké.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Géologie Microbiologie Palynologie Ophiologie - Les yakuzarus Zoologie Systématique A

le domaine de l’écologie sociale et des relations complexes

que ces singes entretiennent avec le milieu. En 2008, un
apprentissage alimentaire inconnu pour l’espèce a été mis en
évidence par l’auteur.
Les yakuzarus se distinguent des macaques japonais des
îles principales (Macaca fuscata fuscata) par leur petite
taille et le gris clair de leur pelage. Ces différences
morphologiques s’expliquent par la règle empirique du
zoologue allemand Bergmann qui stipule que la masse des
animaux homéothermes tend à être négativement corrélée
avec les températures. Parmi les mammifères et les oiseaux,
les individus d’une même espèce s’affinent généralement

Les femelles protègent leurs jeunes des démonstrations de

force des mâles en produisant un sourire de soumission.

Pendant que les adultes se reposent, les jeunes jouent souvent

ensemble ou fourragent de concert. Les jeux participent à
l’établissement des futures relations sociales au travers de
l’apprentissage des rangs de dominance.

selon un axe nord-sud. Une grande taille permet d’avoir un

rapport “surface de contact-volume” inférieur à celui d’un
animal de petite taille, et donc d’économiser de l’énergie.
La tonalité claire du pelage des yakuzarus pourrait obéir à la
même contrainte de thermorégulation dans un climat plus
clément. Autres particularités, la queue des yakuzarus est plus
longue que celle des macaques de la sous-espèce fuscata et
leurs yeux ont une forme en amande plus allongée.

Régime alimentaire et habitat

Les macaques de l’île de Yakushima vivent en groupes de

25 à 30 individus qui exploitent de petits domaines vitaux
qui se recouvrent à plus de 60 %. Ces domaines vitaux,
de 90 ha en moyenne, sont près de 2,5 fois plus petits que
ceux des groupes du nord du Japon (220 ha). La richesse de
l’habitat explique cette différence : au nord, les hivers sont
plus rigoureux et les forêts moins riches en termes d’espèces
et de densité végétale. Les forêts de Yakushima abritent, par
exemple, plus de 13 fois plus d’arbres à l’hectare que celles de
l’île de Kinkazan, l’autre site d’étude historique des macaques
japonais.

Les macaques sillonnent ces domaines pendant la journée

à la recherche de fruits, de graines, de glands, de feuilles,
d’invertébrés (insectes) et de vertébrés (lézards). Ils parcourent
en moyenne un kilomètre et demi par jour. Consommateurs

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

iologie Dossier - Primatologie Herpétologie Ornithologie Bactériologie Archéozoologie
18
opportunistes, omnivores, ils exploitent un très large éventail
de nourriture : plus de 250 espèces végétales ingérées par
ces singes ont ainsi été recensées. En 2008, il a été mis en
évidence la consommation de feuilles de graminées dentées
et agrémentées de poils que les animaux roulaient en boule
dans leur bouche avant de les avaler. Ces observations
complètent les preuves déjà nombreuses de l’utilisation des
plantes par les primates pour se soigner. Les macaques roulent
aussi les chenilles entre les paumes des deux mains pour
retirer leurs poils urticants, puis ingèrent immédiatement
après des feuilles matures ou mortes, certainement pour
piéger les poils restants et faciliter la digestion.
Organisation sociale
Les macaques du Japon sont des primates dont l’organisation
sociale repose sur une hiérarchie stricte et sur le népotisme.
Le non-respect des rangs de dominance donne lieu à des
comportements agressifs (agonistiques). A contrario, d’autres
espèces du genre Macaca, comme le macaque de Tonkéan
(Macaca tonkeana), ont organisé leurs relations sociales autour
de la tolérance. Comme chez la plupart des autres simiens, les
mâles dominent les femelles et chaque sexe obéit à des règles
de dominance qui lui sont propres. Les comportements
agonistiques indirects ou de soumission comme le “sourire”
(retroussement des lèvres qui découvre la dentition)
sont fréquents. À l’approche d’un dominant, l’individu
subordonné tourne généralement le dos ou s’esquive. Les
combats sont d’autant plus violents chez cette espèce qu’il
existe un système d’alliances où mâles et femelles peuvent
prêter main-forte à un individu agresseur ou agressé. Ces
alliances dépendent des “intérêts” de chacun : se faire bien voir
des dominants ou défendre un “parent” (pour les femelles).
Pour apaiser les tensions, les macaques se réconcilient en se
toilettant mutuellement. Le toilettage est aussi un moyen de
marquer son rang hiérarchique, le subordonné toilettant le
dominant plus souvent et plus longuement que ce dernier
ne le fait.
Les groupes sociaux de macaques japonais sont matrili-
néaires. Ils sont constitués de plusieurs lignées de femelles
La journée du groupe est entrecoupée de nombreuses périodes de
repos pendant lesquels les animaux se toilettent et réaffirment ainsi
“pacifiquement” leur rang de dominance. L’entretien des relations
sociales va de pair avec les bienfaits anti-parasitaires du toilettage.
Géologie Microbiologie Palynologie Ophiologie - Les yakuzarus Zoologie Systématique A
19

ratio) en faveur des mâles est observé chez les sujets de plus
de trois ans. Un même déséquilibre du sexe-ratio est observé
les années de forte production fruitière (“mast-fruiting”). Le
développement d’un mâle est énergiquement plus coûteux
pour la mère que celui d’une femelle. Les jeunes macaques
naissent à la fin du printemps, alors que le milieu est riche
en ressources alimentaires. Cette richesse et cette diversité
permettent aux mères de satisfaire leurs besoins énergétiques
accrus par l’allaitement et le transport du jeune.
Dès la seconde semaine de vie, sous la surveillance
maternelle, les jeunes macaques japonais explorent leur
environnement. Jusqu’à la fin de leur première année, leur
mère leur servira de modèle pour apprendre à sélectionner
et manger les ressources du milieu. Au contact de leurs
congénères, ils maîtriseront aussi, peu à peu, les règles de la

La période de sevrage débute lorsque le jeune atteint

l’âge de 4 mois. Sa mère refuse de plus en plus
fréquemment de l’allaiter et de le transporter.

apparentées qui entretiennent des relations privilégiées, les

plus vieilles dominant les plus jeunes. Devenues mères, elles
exercent un contrôle strict des interactions de leur enfant
avec les membres du groupe placés plus haut dans la hié-
rarchie. Leurs descendants hériteront de leur rang de domi-
nance et domineront des individus plus âgés et adultes. Les
mâles, à leur maturité sexuelle (aux alentours de cinq ans),
émigrent et cherchent un nouveau groupe. Ils y resteront en
moyenne trois ans, un peu plus s’ils deviennent des individus
dominants.

Reproduction et développement

Les macaques du Japon sont des reproducteurs saisonniers. Ils

se reproduisent à l’automne, de septembre à novembre. Une
de leur stratégie de reproduction est le “gardiennage” assuré

par le mâle dominant qui maintient la femelle en œstrus à Les mâles dominants accaparent autant que faire se peut les femelles
son contact, dissuadant ainsi les autres prétendants. Mais, les en œstrus. Le couple copulera de nombreuses fois pendant cette
femelles peuvent choisir de quitter le groupe pendant cette période qui dure 2 à 3 jours.
période. À Yakushima et dans l’île de Kinkazan, il a ainsi été
estimé que 41 % des copulations étaient le fait de mâles d’un
autre groupe.
Les jeunes naissent après 172 jours de gestation en moyenne,
aux mois de mai et juin de l’année suivante. Les femelles,
devenues reproductrices à l’âge de cinq ans, mettent bas
tous les deux ans (un peu plus fréquemment à Yakushima
que dans le reste de l’aire de répartition de l’espèce,
respectivement 2,2 ans pour 2,4 ans). Un quart des jeunes
succomberont avant la fin de leur première année de vie.
S’il naît autant de mâles que de femelles à Yakushima, un
déséquilibre entre le nombre de mâles et de femelles (sexe-

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

iologie Dossier - Primatologie Herpétologie Ornithologie Bactériologie Archéozoologie
Apprendre “quoi”, “où”, “quand” et “comment” manger au contact
d’individus expérimentés est vital pour le jeune macaque qui sera sevré
à l’entrée de l’hiver.
vie en société. Les apprentissages précoces sont primordiaux
et se déroulent au contact des autres membres du groupe qui
offrent, de manière répétée, à la fois des mises en situation
(expositions) et des modèles : au jeune, ensuite, d’apprendre
individuellement par essais et erreurs. Ces apprentissages se
déroulent pendant des périodes sensibles de développement.
Il a ainsi été montré que, si le jeune macaque observe avec
attention sa mère manipuler des aliments dès son premier
mois d’existence, ce n’est qu’une fois sevré qu’il se met à
les manipuler, à flairer la bouche de l’adulte et à fouiller là
où son modèle a fouillé avant lui. Cette phase d’exploration
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
La primatologie japonaise
La primatologie japonaise est, à bien des égards, précurseur de la
primatologie occidentale moderne. En 1948, le chercheur Imanishi est
allé étudier, avec deux étudiants devenus célèbres, Itani et Kawamura,
les macaques de l’île de Koshima. Son objectif était de comprendre
l’origine de la société humaine. Pour ce faire, il a utilisé une méthode
éthologique devenue classique en primatologie  : l’identification et
l’observation individuelle des animaux. Il a aussi eu recours à la
distribution de nourriture pour les habituer à l’homme, méthode qui sera
employée par Jane Goodall avec les chimpanzés, quelques années plus
tard. L’observation quotidienne d’animaux dans leur milieu naturel faisait
écho à la démarche méthodologique et contemporaine des éthologues
européens Tinbergen et Lorenz. Aux États-Unis, cette approche fut
novatrice, car les chercheurs travaillaient, sous l’impulsion du courant
behavioriste, sur des animaux captifs.
Les apports scientifiques d’Imanishi, d’Itani et de Kawamura sont
nombreux. Ce sont les premiers à avoir mis en évidence les mécanismes
sociaux régissant la vie de groupe des macaques sauvages. Imanishi
proposa le concept de culture animale pour les décrire, concept qui
continue de faire débat en sciences… et bien au-delà de la seule
primatologie. En 1953, Kawamura rapporta le comportement innovant
d’une jeune femelle, Imo, qui lavait dans l’eau de mer les patates douces
distribuées par l’homme pour en retirer les grains de sable. Elle fera de
même, plus tard, avec du riz. Ce comportement de lavage s’est ensuite
transmis aux autres jeunes puis a été diffusé entre les générations.
Imanishi et Itani seront aussi les premiers primatologues à étudier
les grands singes en Afrique. Leurs travaux influenceront de nombreux
étudiants et chercheurs.
Nous devons à Imanishi Le monde des êtres vivants, un livre dans
lequel il propose une approche globale (holistique) et philosophique de
la biologie pour expliquer pourquoi l’homme vit en société. Largement
ignoré hors des frontières japonaises, bien que proposant une alternative
à un certain réductionnisme de la théorie darwinienne, cet ouvrage a
façonné la primatologie japonaise moderne… dont le dynamisme est
toujours salué.
À Yakushima, plusieurs groupes de macaques ont été habitués
à la présence d’observateurs scientifiques.
Géologie Microbiologie Palynologie Ophiologie - Les yakuzarus Zoologie Systématique A

alimentaire suivie de manipulations et d’ingestions (qui

participent certainement d’un renforcement du goût et du
début de la digestion chez l’apprenant) dure jusqu’à la fin de
la première année de vie, puis n’est quasiment plus observée
ensuite. Cette recherche éthologique vient conforter les rares
études sur les apprentissages alimentaires qui montrent que
les primates, lémuriens ou simiens acquièrent leur régime
alimentaire en bas âge, à une période correspondant à la fin
de l’enfance et au début de la juvénilité. Cette temporalité
éclaire le processus des apprentissages alimentaires chez
l’homme, apprentissages que l’on soupçonne fortement
d’intervenir avant l’âge de cinq ans, chez l’enfant.

Yakuzaru et conservation

La population de macaques japonais de l’île de Yakushima est

recensée chaque année et compte entre 4 000 et 5 000 indi-
vidus qui recolonisent peu à peu le milieu. L’augmentation
de cette population provoque des tensions avec les agricul-
teurs locaux, et notamment avec les producteurs des oranges
“Ponkan”, appréciées des Japonais. Les propriétaires d’oran-
geraies sont obligés d’ériger des défenses électriques coû-
teuses autour de leurs plantations.
Cependant, Yakushima profite d’une dynamique singulière
qui a permis de préserver la biodiversité unique de l’île :
la relation durable de la communauté scientifique avec les
habitants. C’est sous l’impulsion des chercheurs que le parc
national des îles Kirishima-Yakushima a été créé en 1964,
puis que certaines parties sont devenues des réserves inté-
grales en 1974 et 1992 ; c’est encore sous leur égide que l’île
a été déclarée patrimoine mondial de l’Unesco, en 1994.
Enfin, c’est grâce à leur combat que la route appelée Seibu-
rindo, réputée comme incontournable pour qui veut décou-
vrir Yakushima, n’a pas été agrandie. Cette route serpente à

L’exploration permet aux jeunes macaques de se familiariser avec leur

environnement. Les quatre premiers mois de vie, ils ne s’éloignent
guère de leur mère qui les nourrit, les protège et les transporte.

travers le parc national sous le couvert des arbres qui, en se

Le long de la route Eibu-rindo, les panneaux rappellent
la présence de macaques qui, souvent, utilisent la route
pour se reposer. D’autres invitent à ne pas les nourrir.
rejoignant par endroits, forment un tunnel végétal.
Ce travail de protection a renforcé l’attractivité de l’île
en tant que destination touristique. Ce succès repose sur
la relation étroite que, dès le départ, les chercheurs ont
nouée avec les habitants et les autorités administratives. De
nombreuses associations ont été créées et, régulièrement, des
conférences sont organisées. Informations et préoccupations
y sont partagées afin que d’une réflexion collective émergent
des solutions associant respect des activités humaines et
conservation. ❁

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

ologie Dossier - Primatologie Herpétologie Épistémologie Bactériologie Phylogénétique

Chimpanzés
22

Lors des sorties en brousse, la cohésion

du groupe est très importante (avec, ici,
le groupe des petits), notamment lorsque
les chimpanzés orphelins traversent
des zones de savane pour accéder aux
parcelles de forêt (cliché PPF/CCC).

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Géologie Microbiologie Palynologie Ophiologie - Les chimpanzés de Guinée Zoologie Syst

de Guinée :
23

une liberté… suivie par satellite

Par Jérôme Grenèche
Journaliste scientifique et docteur en sciences cognitives,
chargé de communication scientifique pour l’association
Projet Primates France (jeromegreneche@yahoo.fr)

En 2008, douze chimpanzés adultes ont été réintroduits au cœur du

parc national du haut Niger, en République de Guinée. Victimes du
braconnage et du commerce illégal, ces orphelins retrouvent enfin la
liberté, tout en restant suivis par satellite.

C
’est une première mondiale. Nanou, Lottie, Robert,
Albert, Rappa, Zira, Mama, Andrew ont enfin
retrouvé leur liberté… Au total, ce sont douze
chimpanzés adultes qui sont retournés à l’état sauvage en
2008, dans les forêts sèches du parc national du haut Niger,
leur habitat privilégié en République de Guinée. Suivis
grâce à des colliers Argos qui enregistrent régulièrement
leurs positions GPS, ces chimpanzés rescapés ont pu goûter
au plaisir d’une liberté volée quelques années plus tôt.
Victimes du braconnage dès leur plus jeune âge et confrontés
à la destruction galopante de leur habitat, nos plus proches
cousins de Guinée sont en effet menacés d’extinction. Seuls
550 d’entre eux subsistent dans le parc national du haut
Niger. La lutte contre le braconnage de cette sous-espèce
d’Afrique de l’Ouest (Pan troglodytes verus), déjà menacée par
la surexploitation forestière, est plus que jamais déterminante.
C’est dans cette perspective qu’a été créé, en 1997, le Centre

Carte simplifiée du parc national du haut Niger (Guinée), mettant en

évidence l’aire centrale de la forêt de la Mafou et les emplacements
respectifs du sanctuaire (Somoria) et du site de réintroduction
(adaptée par Brugière et al. en 2005 et par Humle et al. en 2011).

Au moyen d’une antenne VHF, Albert Sonomi, un soigneur guinéen du

CCC, tente de repérer le groupe de chimpanzés réintroduits dans le
parc national du haut Niger (cliché PPF/CCC).

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

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de conservation pour chimpanzés (CCC), qui prend en charge

des chimpanzés orphelins en Guinée. Devant l’urgence de les
sauvegarder, ce sanctuaire, situé à Somoria, à plus de 400 km
de Conakry, a décidé, dès 1999, de lancer un programme de
réhabilitation visant à réintroduire durablement ces grands
singes. Sous la tutelle de l’alliance américaine des sanctuaires
africains (Pan African Sanctuary Alliance), il est le deuxième au
monde à permettre à des chimpanzés orphelins de retrouver Léonie, une jeune femelle chimpanzé originaire de Sierra Leone a été
leur habitat naturel, en présence de leurs congénères sauvages. recueillie par l’équipe du CCC, fin 2011. Blessée par balle à la tête, elle
Au-delà de l’objectif scientifique, ce programme de occupe toute l’attention de l’équipe du CCC (ici Jeanne Legras, une
réintroduction* vise à renforcer les populations de chimpanzés bénévole expatriée, cliché D. Greyo/S. Millet).
vivant dans la forêt de la Mafou et la protection du parc
national du haut Niger. Ce parc de 10 000 km2, composé
d’une des dernières formations en mosaïque de forêts
sèches et de savanes, est en effet une zone prioritaire pour la
conservation des chimpanzés d’Afrique de l’Ouest, comme
l’ont montré Rebecca Kormos et ses collègues, en 2003.
Le programme de réintroduction du CCC est également
un message fort adressé à la communauté scientifique
internationale. L’étude qui l’accompagne apporte en effet la

Les chimpanzés orphelins sont parfois victimes d’infections ou de

blessures pour lesquelles ils reçoivent des soins vétérinaires appropriés.
Carole Geernaert, l’une des vétérinaires bénévoles du CCC, pratique ici
une biopsie sur Ama, une jeune femelle de 5 ans (cliché PPF/CCC).

preuve qu’un long processus de réhabilitation de chimpanzés

orphelins peut aboutir à une réintroduction prometteuse.
Des années de patience ont toutefois été nécessaires pour
arriver à ce résultat…

Un sanctuaire au secours des chimpanzés

Depuis 1997, le CCC prend en charge de jeunes chimpanzés

orphelins vendus illégalement comme animaux de
compagnie saisis par les autorités guinéennes. « Il y a encore
quelques jours, nous avons recueilli Sam, Baïlo et Ndama, trois

Portraits de Annie, Mama, Robert et Lola (clichés PPF/CCC).

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Géologie Microbiologie Palynologie Ophiologie - Les chimpanzés de Guinée Zoologie Syst
Le groupe de chimpanzés adultes affectionne tout particulièrement les “gbéis”, également connues sous le nom de lianes à caoutchouc du Sénégal
(Landolphia heudelotti, cliché PPF/CCC).
bébés orphelins qui étaient sur le point d’être envoyés en Chine où
sévit un important trafic », explique Estelle Raballand, directrice
du CCC. Extraits de leur habitat pendant de nombreuses
années, ces orphelins ont tout à réapprendre, de la vie en
groupe à la capacité à se nourrir de façon autonome. Leur
réintroduction peut donc sembler relever du défi au regard
de leurs traumatismes psychologiques (troubles émotionnels,
tics de balancement, automutilation) liés à leur détention
chez des particuliers. C’est dire le travail colossal réalisé
quotidiennement au CCC pour répondre aux besoins de
ses cinquante pensionnaires actuels et permettre à certains
d’entre eux de retrouver la vie sauvage.
À leur arrivée au centre, chaque chimpanzé reçoit les soins
vétérinaires nécessaires à son état et est nourri selon ses
besoins propres. Les plus jeunes, qui manquent souvent de
réconfort maternel, reçoivent une attention particulière.
Après une mise en quarantaine de trois mois destinée à
réduire les risques de transmission d’éventuelles maladies en
apportant les traitements nécessaires et en accomplissant un
panel complet de tests vétérinaires, les nouveaux arrivants
sont intégrés dans un groupe d’âge équivalent pour faciliter
les relations sociales avec les autres orphelins. « Le travail au
CCC consiste à réhabiliter en groupe les chimpanzés orphelins
25
lors de sorties en forêt pendant six heures chaque jour », explique
Tatyana Humle, primatologue à l’université de Kent (Durell
Institute for Conservation and Ecology) et conseillère
scientifique du CCC. « Réparties sur plusieurs années, elles
constituent l’approche principale de la réhabilitation des chimpanzés
et font la particularité du centre ». Organisées dans diverses zones
proches du sanctuaire en présence d’un soigneur guinéen et
d’un bénévole expatrié, ces sorties ont été mises en place dans
l’espoir de réintroduire le plus grand nombre de chimpanzés
orphelins dans leur milieu naturel. Indispensables à leur
bien-être, elles leur permettent de redécouvrir leur habitat
d’origine et de tisser des liens avec les autres chimpanzés
du centre. Pour qu’ils puissent retrouver leur autonomie, le
contact avec l’homme est donc limité au strict minimum.
Le succès de leur réintroduction dépend en effet de leurs
connaissances relatives à leur nouvel environnement et de la
force de cohésion du groupe sélectionné.
Une réintroduction suivie par satellite
La réhabilitation des chimpanzés du sanctuaire a fait l’objet
de plusieurs études comportementales et écologiques –
menées dès 2006 – pour repérer les meilleurs candidats à
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ologie Dossier - Primatologie Herpétologie Épistémologie Bactériologie Phylogénétique
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la réintroduction et identifier le site le plus propice pour
les accueillir. Lors des étapes de préparation, leur bien-être
psychologique et la qualité du site de relâcher ont pu être
évalués. Seuls ceux jugés capables de survivre à l’état sauvage
ont été choisis par l’équipe du CCC. Des observations ont
ainsi permis de constituer un groupe solide de 12 chimpanzés,
composé de six femelles adultes âgées de 9 à 19 ans et de six
mâles adultes de 8 à 20 ans, dont un dominant. « À travers
la réintroduction de femelles adultes, nous espérions également
encourager leur intégration dans des groupes de chimpanzés
sauvages », explique Estelle Raballand. Très sociaux et
autonomes, ils comptent parmi les plus expérimentés des
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
Le fleuve Niger à Somoria (cliché PPF/CCC).
Bébés chimpanzés en pleine séance de jeu dans les arbres, lors d’une
sortie en forêt à proximité du sanctuaire (cliché PPF/CCC).
chimpanzés hébergés au Centre. Lors de la préparation de
leur réintroduction, un véritable bilan de santé a été réalisé :
examen de leurs selles, tests de tuberculose et analyses de
sang pour s’assurer qu’ils n’étaient pas porteurs de virus,
d’hépatites diverses ou de parasites sanguins. Ils ont également
été soumis à des tests génétiques afin de vérifier qu’ils
appartiennent bien à la même sous-espèce vivant dans le parc
national du haut Niger. Plusieurs transects* ont été réalisés
conjointement pendant quatre mois dans différentes zones
du parc, selon les critères de l’UICN (Union internationale
pour la conservation de la nature), pour sélectionner le
meilleur site de réintroduction. Les principaux critères
prenaient notamment en compte le niveau de protection du
site, la distance qui le sépare des habitations humaines et la
présence de congénères sauvages (ces derniers constituent un
danger potentiel pour les chimpanzés réintroduits). En effet,
l’un des enjeux est de s’assurer que la zone de réintroduction
ne chevauche pas l’aire centrale de répartition de chimpanzés
sauvages, comme l’ont souligné Benoît Goossens et ses
collègues dans une étude publiée en 2005. « Nos transects
couvraient une superficie de 30 km2 et ont permis de constater que les
groupes de chimpanzés sauvages n’étaient pas présents régulièrement
à la périphérie du site de réintroduction », précise Tatyana Humle.
C’est le site de Bakaria, situé au cœur de l’aire centrale de la
Géologie Microbiologie Palynologie Ophiologie - Les chimpanzés de Guinée Zoologie Syst
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forêt de la Mafou, à 32 km du sanctuaire, qui a finalement

été sélectionné pour réintroduire les douze chimpanzés.Tous
sont unis par de solides liens sociaux, construits depuis plus de
sept ans. C’est donc ensemble qu’ils ont retrouvé leur liberté,
le 27 juin 2008, dans cette zone protégée de 554 km2, avec le
fleuve Niger comme barrière naturelle. Équipés d’un collier
VHF (Very High Frequency) et GPS (Global Positioning System)
associé au système Argos, les deux tiers des chimpanzés du
groupe sont, encore aujourd’hui, suivis à distance. « Depuis
2006, nous souhaitions suivre les chimpanzés à distance, grâce au
système Argos, pour limiter les risques d’agression et de transmission
de maladies entre chimpanzés et humains », souligne Estelle
Raballand.
Jusqu’ici inédite chez des primates, l’utilisation de colliers
Argos chez les chimpanzés réintroduits constitue une
véritable innovation. « Les données GPS nous permettent
de mieux comprendre leur profil de déplacement et d’utilisation
du milieu depuis la première année du relâcher, précise Tatyana
Humle. Seuls les mâles étaient équipés de ce système, car ils se
déplacent beaucoup plus que les femelles, avec un risque accru
d’agression par des congénères sauvages si leurs territoires se
chevauchent. » Les colliers VHF-GPS simples, portés par cinq
femelles, ont néanmoins permis de localiser les chimpanzés
sur des distances de 3 à 8 km pour les approvisionner en fruits
pendant quelques mois, lors des deux premières années du
Balises Argos
Le système Argos est un système mondial de localisation et de
collecte de données géopositionnées par satellite. Cette technique
sophistiquée permet de localiser les balises n’importe où à la surface
de la Terre, avec une précision d’environ 150 mètres. Avant tout
destinées à l’étude et à la protection de l’environnement à l’échelle
planétaire, les balises Argos peuvent être installées sur des animaux
pour suivre à distance leurs déplacements. Grâce à une faible
consommation électrique et à une miniaturisation très poussée,
elles peuvent être fixées sur des oiseaux ou des mammifères et
fonctionner pendant plusieurs mois. Dans le cadre du programme de
réintroduction des chimpanzés, les positions GPS collectées par leurs
colliers de 6 h à 18 h sont transmises au satellite par la balise Argos
durant 6 heures, de 20 h à 2 h du matin, lorsque les chimpanzés sont
couchés dans leur nid. Les candidats sélectionnés ont porté de “faux”
colliers pendant les deux années qui ont précédé leur réintroduction
afin de les habituer à ce dispositif.

relâcher. Ce suivi a permis de s’assurer de leur fidélité au site

de réintroduction et de les aider à faire face à une raréfaction
des fruits pendant la saison sèche. La priorité était toutefois
mise sur leur capacité à se nourrir de façon autonome. Dès
2009, le groupe de chimpanzés réintroduits s’est d’ailleurs Tatyana Humle en séance d’épouillage
progressivement désintéressé de cet apport alimentaire, avec les jeunes chimpanzés orphelins
préférant éviter tout contact humain. Signes d’un retour à la du CCC (cliché PPF/CCC).
vie sauvage réussi, ces observations ont nourri l’espoir que
des chimpanzés orphelins étaient capables de se réapproprier
leur habitat naturel après plusieurs années de réhabilitation.

Un retour à la vie sauvage prometteur

La même année, le CCC a pu analyser leurs déplacements

à partir des données GPS enregistrées par les colliers Argos
entre juin 2008 et mai 2009. Les résultats obtenus indiquent
que les chimpanzés du groupe se sont séparés peu de temps
après leur réintroduction. « Les mâles se sont beaucoup plus
éloignés que les femelles, qui sont plus fidèles au site de réintroduction,
s’étonne Tatyana Humle. Sans les colliers Argos, nous aurions
certainement perdu leur trace. » Le système Argos donne en

Établie à partir de leurs positions GPS enregistrées par Argos, cette

carte satellitaire de l’aire centrale de la Mafou, située dans le parc
national du haut Niger (Guinée), met en évidence les profils de
répartition des chimpanzés réintroduits dans les différents habitats
(crédits : Tatyana Humle et al., International journal of Primatology).

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

ologie Dossier - Primatologie Herpétologie Épistémologie Bactériologie Phylogénétique
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Ibrahima Keita montre aux jeunes chimpanzés
comment récupérer le miel des mout mouts,
petites abeilles guinéennes (cliché PPF/CCC).
effet la possibilité de récupérer des chimpanzés trop éloignés
de la zone protégée. « Leur dispersion pourrait être due au fait
qu’ils ont échangé moins de vocalisations lorsqu’ils se trouvaient à
proximité de chimpanzés sauvages, dans l’aire centrale de la forêt de
la Mafou, concède la primatologue. Les chimpanzés réintroduits,
notamment les mâles, ont un profil particulier d’utilisation du
milieu. Ils évitent l’aire centrale de la Mafou où vit une importante
communauté de chimpanzés sauvages. »
Répartition des chimpanzés réintroduits selon différents types
d’habitat (d’après Tatyana Humle et al., International journal of
Primatology).
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
La directrice du CCC,
Estelle Raballand, avec
Mama, l’une des six
femelles adultes équipées
d’un collier VHF/GPS
(cliché PPF/CCC).
Les chimpanzés réhabilités parviennent donc à repérer leurs
congénères sauvages, ce qui est très prometteur quant à
leurs chances de survie. Une carte de la végétation du parc
national du haut Niger, obtenue à partir d’images satellitaires,
a permis d’identifier les habitats utilisés par les chimpanzés
réintroduits. Les profils de répartition, établis à partir des
données GPS, montrent que leur utilisation de l’habitat
ressemble à celle des chimpanzés sauvages, ce qui présage
Distance moyenne parcourue au cours de la journée par les mâles et
les femelles chimpanzés adultes réintroduits (d’après Tatyana Humle et
al., International journal of Primatology).
Géologie Microbiologie Palynologie Ophiologie - Les chimpanzés de Guinée Zoologie Syst
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du succès de leur réintroduction. « Les chimpanzés réhabilités

préfèrent les zones de forêt au détriment de la savane, qu’ils ont
tendance à éviter », souligne Tatyana Humle. Les femelles
passent le plus clair de leur temps dans une ou deux zones
distinctes du parc, alors que les mâles, plus actifs, parcourent
de plus longues distances et passent plus de la moitié de leur
temps dans trois zones différentes.

Deux ans après leur réintroduction, les résultats sont rassu-

rants : sur les douze chimpanzés réintroduits, neuf se sont
parfaitement adaptés à leur nouvelle liberté, tant d’un point
de vue écologique que social. Depuis septembre 2010, deux
mâles et trois femelles forment un groupe très soudé sur le
site de réintroduction. « Maintenant qu’ils se comportent comme
un groupe sauvage, avec leur propre territoire, on peut précisément
analyser leurs relations sociales », confie la primatologue. Preuve
de leur bien-être : deux femelles ont donné naissance à des
petits, respectivement 16 et 20 mois après leur réintroduc-
tion ! Une autre s’est même intégrée à un groupe de chim-
panzés sauvages. « Tous les chimpanzés aperçus en 2010 étaient
en bonne santé, à l’exception de deux mâles : Rappa semblait avoir
perdu du poids et Albert a été légèrement blessé lors d’une attaque de
chimpanzés sauvages alors qu’il se trouvait isolé dans la partie sud
de la forêt de la Mafou, explique Estelle Raballand. Aujourd’hui,
ces deux mâles se portent bien et la cohésion du groupe est plus
solide, ce qui réduit les risques d’agression. »
Les informations inédites fournies par le système Argos –
qui sont d’une aide précieuse pour d’autres sanctuaires – Tango, un jeune mâle de quatre ans, est
devraient augmenter les chances de réussite des réintroduc- arrivé au CCC en juin 2010. Malgré un
tions futures. « Notre étude montre que des chimpanzés adultes doigt cassé, il a rapidement démontré
nés dans la nature et progressivement réhabilités en groupes dans de grandes aptitudes à grimper aux
arbres, à construire des nids, à trouver
un environnement similaire au futur site de réintroduction sont
de la nourriture et… à chasser les singes
capables de survivre dans leur nouvel habitat. Il reste néanmoins des verts (cliché D. Greyo/S. Millet)
leçons à tirer de la préparation au relâcher et du suivi post-relâcher »,
conclut Tatyana Humle. Depuis 2009, la mise en relation des
connaissances sociales et écologiques des chimpanzés orphe-
lins avec leur vécu personnel avant leur arrivée au sanctuaire
Pour en savoir plus :
permet d’améliorer le processus de réhabilitation et d’affiner
la sélection des candidats. > www.projetprimates.com/fr
Le programme de réintroduction du CCC semble avoir >H
 umle T., Colin C., Laurans M., & Raballand E., 2011 - “Group
découragé l’exploitation forestière illégale et le braconnage Release of Sanctuary Chimpanzees (Pan troglodytes) in
dans le parc national du haut Niger. Le 5 août 2011, le CCC the Haut Niger National Park, Guinea, West Africa : Ranging
Patterns and Lessons So Far”. International Journal of
a réintroduit avec succès cinq autres chimpanzés adultes. Bien Primatology, 32, p. 456-473.
qu’onéreux, nul doute que les colliers Argos permettront aux
>G
 oossens, B., Setchell, J. M., Tchidongo, E., Dilambaka, E.,
satellites de garder longtemps un œil sur eux… ❁ Vidal, C., Ancrenaz, A., et al., 2005 - “Survival, interactions
with conspecifics and reproduction in 37 chimpanzees released
into the wild”. Biological Conservation, 123 (4), p. 461-475.

Glossaire
Transect : itinéraire rectiligne de prospection ou d’échantillonnage
de la diversité des espèces animales et végétales.
Réintroduction : processus qui vise à restaurer des noyaux viables de
population d’espèces dans des régions où leurs populations sauvages
ont disparu. Par souci de clarté, le terme “réintroduction” est utilisé ici,
bien que les chimpanzés aient été relâchés dans une zone où vivent
encore des chimpanzés sauvages.
>K
 ormos, R., Humle, T., Brugière, D., Fleury-Brugière, M.-C.,
Matsuzawa, T., Sugiyama, Y., et al., 2003 - “Status surveys
and recommendations : Country reports : The Republic of
Guinea” In R. Kormos, C. Boesch, B. M.I. & T. M. Butynski
(Eds.), Status survey and conservation action plan : West African
chimpanzees, p. 63-76. Gland, Switzerland and Cambridge, UK :
IUCN/SSC Primate Specialist Group.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

iologie RECHERCHE - Entomologie Mycologie Primatologie Pédologie Paléontologie
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La France peu à peu

envahie par
Texte Éric Darrouzet et Jérémy Gévar
Université de Tours, faculté des sciences, institut de
recherche sur la biologie de l’Insecte (IRBI, UMR CNRS),
parc de Grandmont, 37 200 Tours.
Photos Éric Darrouzet
Deux ouvrières collectent côte à côte du sucre.

L
Celle de gauche est un frelon européen Vespa crabro,
et celle de droite un frelon asiatique Vespa velutina. e frelon asiatique est présent dans plus de la moitié du
pays, en l’occurrence dans le grand ouest. L’hypothèse
actuelle est qu’il aurait été introduit accidentellement
dans le Lot-et-Garonne par l’importation de poteries en
provenance de Chine. L’espèce s’est acclimatée sans problème
en France. En 2011, son aire de répartition couvrait une
cinquantaine de départements, des Pyrénées-Orientales à la
Normandie (en passant par l’Indre-et-Loire) et des côtes de
l’Atlantique au Languedoc-Roussillon. Il est présent aussi,
de manière ponctuelle, dans d’autres départements. Le frelon
continue année après année son expansion qui est facilitée
par les transports de biens et de personnes, comme l’attestent
des observations de nids en Ille-et-Vilaine et en Côte-d’Or.
On le retrouve aussi dans le Pays Basque espagnol et des
observations ont été effectuées dans le nord du Portugal et
en Belgique.

Un frelon de couleur noire et orangée

Le frelon asiatique se distingue aisément du frelon commun

(Vespa crabro). Son thorax est brun-noir, les segments
abdominaux sont bruns et bordés d’une fine bande jaune-
orangé et le quatrième segment est orangé en position
dorsale. L’extrémité des pattes est jaune. La tête est noire avec
la face orangée. A contrario, le frelon commun est noir avec

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - Le frelon asiatique Océanographie Zoo
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Jusqu’en 2004, il n’y avait qu’une seule espèce de frelon présente en

France, le frelon commun ou Vespa crabro. Cet insecte est la grosse guêpe
jaune qui inquiète parfois un grand nombre d’entre nous. Cependant, une
nouvelle espèce de frelon, Vespa velutina nigrithorax, est arrivée dans le
sud-ouest français et, depuis cette date, se répand petit à petit sur tout le
territoire national ainsi que dans le reste de l’Europe. V. vetulina pose des
problèmes économiques, sociaux et de biodiversité.

le frelon asiatique

Ouvrière du frelon asiatique (Vespa velutina).

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

iologie RECHERCHE - Entomologie Mycologie Primatologie Pédologie Paléontologie
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Nid d’une colonie de frelons asiatiques

Vespa velutina. au sommet d’un arbre.

une dominance de jaune. L’abdomen est jaune rayé de noir.

De plus, le frelon asiatique est en général plus petit que le
frelon européen.

Des nids au sommet des arbres

Le frelon asiatique est capable d’élaborer des nids de taille
impressionnante que l’on peut retrouver en divers endroits :
dans des bâtiments, des buissons, et, le plus souvent, en
hauteur dans des arbres. C’est la seule espèce, en France,
capable de construire un nid à l’air libre au sommet des arbres.
Certains nids peuvent êtres observés à plus de 30 mètres
de hauteur. Après la chute des feuilles, les nids deviennent
plus facilement repérables. Ils ont une forme sphérique
lorsqu’ils sont élaborés sous abri (60-80 cm de diamètre) à
ovoïde quand ils sont soumis aux intempéries (60 cm à 1 m de long pour 80 cm de diamètre). Comme pour le frelon
commun, les nids sont à base de fibres végétales, c’est-à-dire
de fragments d’écorces malaxés avec de la salive. Les nids
sont constitués de plusieurs galettes parallèles, horizontales,
portant des cellules alvéolaires ouvertes vers le bas. Chaque
cellule permet le développement d’un individu. Le tout est
entouré d’une enveloppe épaisse qui protège la colonie de
l’environnement (température, pluies, prédateurs éventuels).

Le cycle de vie des frelons

Comme pour V. crabro, une colonie de frelons asiatiques

ne vit que de sept à huit mois. En fin d’été, des individus
sexués sont produits : mâles et futures reines. Ceux-ci vont
quitter leur colonie et chercher des partenaires sexuels.
Les jeunes reines recherchent ensuite un endroit protégé
(souche de bois mort, cavité souterraine, sous un toit) pour
passer l’hiver endormies, à l’abri des intempéries. Dès les
beaux jours, en général vers avril-mai (voire plus tôt si les
conditions climatiques s’y prêtent), certaines reines ayant

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - Le frelon asiatique Océanographie Zoo
Fragment d’une galette d’un nid de V. crabro. Dans chaque
alvéole, on peut discerner un œuf pondu par la reine.
Une ouvrière V. velutina a capturé une abeille.
Elle dépèce le corps pour ne conserver que le thorax,
riche en protéines, pour nourrir des larves dans son nid.
33
survécu au froid recherchent un endroit adéquat pour
nidifier et constituer chacune une nouvelle colonie. Elles
vont élaborer un petit nid de la taille d’une balle de ping-
pong et pondre un œuf dans chaque alvéole (environ 10 à
15), ce qui donnera la première génération d’ouvrières. Ces
ouvrières vont s’occuper de toutes les tâches de la colonie :
agrandissement du nid, quête de matériaux de construction
et de nourriture, soin aux larves. À ce moment, la reine se
consacrera exclusivement à la ponte. À l’arrivée de l’hiver,
la reine puis les individus encore présents vont mourir à
cause du froid et du manque de nourriture. Vers janvier-
février (selon les conditions climatiques), les nids sont donc
inhabités : de fait, ils ne représentent plus aucun danger. Le
cycle recommencera ensuite au printemps suivant. Les nids
élaborés l’année précédente ne sont jamais réutilisés.
Les abeilles, des proies de choix ?
Les frelons sont des prédateurs qui chassent toutes sortes
d’insectes… dont les abeilles. Les apiculteurs ont observé de
nombreuses attaques sur leurs ruches. Ces attaques répétées
font de V. velutina la “bête noire” des apiculteurs du Sud-
Ouest. Les attaques se déroulent selon un mode d’action
précis : un frelon est en vol stationnaire à proximité d’une
ruche et dès qu’une abeille butineuse chargée de pollen
revient à la ruche, il se jette dessus, la saisit, la décapite, la
découpe pour ne conserver que le thorax qui est réduit
en une boulette de chair (riche en protéines). Il l’emporte
ensuite au nid afin de nourrir les larves. En échange, les larves
vont produire des sécrétions riches en glucides (sucres) et en
Le frelon européen (Vespa crabro,
Wikipedia commons, D. Descouens).
iologie RECHERCHE - Entomologie Mycologie Primatologie Pédologie Paléontologie
34
acides aminés (molécules constitutives des protéines) que les
ouvrières vont lécher pour se nourrir.
V. velutina est-il dangereux pour l’homme ?
Le frelon asiatique semble se montrer peu agressif envers
l’homme. Des frelons loin du nid ne présentent pas de
signe d’agressivité particulier. Toutefois, des attaques ont été
Une ouvrière V. velutina en activité de chasse sur une ruche.
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
relevées à proximité du nid. On considère qu’une présence
humaine à moins de 10 mètres d’un nid peut entraîner une
attaque. Mieux vaut être prudent, et ne pas s’approcher d’un
nid sans un équipement de protection adéquat.
La piqûre est tout aussi douloureuse que celle du frelon
commun ou d’une guêpe et n’est a priori pas plus dangereuse.
Le problème est plutôt lié au nombre de piqûres (en raison
du grand nombre d’ouvrières), et surtout si la personne
attaquée est allergique au venin d’hyménoptère. Ce risque
est identique dans le cas de piqûres infligées par des guêpes
ou le frelon européen. Seules les femelles possèdent un dard.
La piqûre peut entraîner une réaction allergique d’intensité
variable (d’une rougeur, gonflement et douleur locale, au
malaise, difficulté respiratoire, etc.). Dans le cas d’une réaction
prononcée, il faut consulter d’urgence un médecin.
Que faire si des frelons ou une colonie
sont repérés ?
Si un nid ou des frelons sont repérés, il est nécessaire
d’informer la mairie et le GDSA (Groupement de défense
sanitaire apicole) du département pour permettre une
La lutte s’intensifie
Le frelon asiatique pose un problème en apiculture. Quand de nombreux
frelons attaquent une ruche, l’activité des abeilles à l’extérieur du nid
diminue : elles se consacrent principalement à la défense de la colonie.
Les ouvrières se massent alors sur la planche d’envol pour attaquer un
frelon qui s’approche de la ruche, ceci sans réel succès. La diminution
de la collecte de nourriture et le prélèvement de nombreuses ouvrières
abeilles par les frelons prédateurs vont conduire à une fragilisation de
la colonie, voire à son élimination. Face à cette situation, les apiculteurs
ont mis en place des campagnes de piégeage en vue de capturer les
frelons. Il existe différentes formes de pièges, mais tous ont en commun
un appât alimentaire pour attirer les frelons. Ces appâts sont constitués
soit d’un mélange de bière, de sirop de jus de fruit et de vin blanc, soit de
jus de cirier, soit de poissons ou de crevettes. Plus ou moins efficaces en
ce qui concerne le frelon asiatique, ces appâts présentent un problème
majeur : leur non-sélectivité vis-à-vis des autres insectes. En effet, les
pièges capturent divers diptères, des papillons, des guêpes, du frelon
européen (V. crabro) et parfois même… des abeilles. Pour cette raison, il
est fortement conseillé que seuls les apiculteurs posent des pièges sur
leur rucher en vue de protéger leurs abeilles, et ceci seulement quand
la présence de frelons asiatiques est avérée. D’autres personnes qui
souhaiteraient poser des pièges, dans le but louable de protéger les
abeilles, risqueraient de capturer de nombreux insectes autres que le
frelon visé et, ainsi, auraient un impact très négatif sur l’entomofaune
Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - Le frelon asiatique Océanographie Zoo
35

surveillance du territoire et suivre l’expansion de cette

espèce. Si le nid est localisé, une entreprise de désinsectisation
pourra intervenir pour en assurer l’élimination. L’animal
pouvant être dangereux, il est important de faire appel à des
professionnels.

Des études scientifiques en cours

Dans le cadre d’un projet de recherche financé par la région

Centre, une équipe de chercheurs de l’université de Tours
étudie la biologie et l’écologie du frelon asiatique. Par
exemple, l’impact écologique des colonies et le nombre d’in-
dividus qu’elles produisent sont en cours d’analyse. Des tra-
vaux sont aussi réalisés pour déterminer si plusieurs colonies
peuvent chasser sur un même site (un rucher, par exemple).
La structure des nids est aussi analysée par des techniques de
tomographie à rayons X. Enfin, les chercheurs travaillent sur
la mise au point d’un piège efficace et sélectif contre ce fre-
lon dans le but de protéger le reste de l’entomofaune, donc
la biodiversité. ❁

Nid d’une colonie de frelons asiatiques élaboré dans une cabane.

locale. Les apiculteurs peuvent mettre en place des pièges dans les
ruchers quand des frelons attaquent les colonies d’abeilles, ceci du
début de l’été à l’automne. Ces pièges servent à capturer les ouvrières
frelons cherchant des proies pour nourrir leurs sœurs au stade larvaire.
Certains apiculteurs ont mis en place d’autres campagnes de piégeage
au printemps, dans le but de capturer les fondatrices, c’est-à-dire les
reines qui vont créer des colonies. Ce type de piégeage est très contesté
par certains scientifiques. En effet, la littérature scientifique montre que
le piégeage des “reines” présente peu d’effet sur la mise en place des
colonies de l’espèce de guêpe ou de frelon visée. En effet, un nombre
restreint de ces femelles construit un nid pour y pondre leurs œufs ; Vue interne d’un nid analysé dans un scanner
les autres cherchent plutôt à éliminer les premières pour leur voler médical (technique de tomographie à rayons X).
le nid. Pour cette raison, le piégeage risque de diminuer les combats
entre “reines” (capture plutôt de femelles non fondatrices) et, de ce fait, uniquement les ouvrières frelons, quand celles-ci sont repérées. Ensuite,
pourrait faciliter l’installation des vraies reines. Les apiculteurs pratiquant quand un nid de frelon asiatique est repéré par quelqu’un, il faudrait le
ce piégeage de printemps considèrent qu’ils diminuent ainsi année par faire éliminer par des professionnels (désinsectiseurs) pour éviter que la
année le nombre de nids de V. velutina ; toutefois, comme aucune étude colonie ne produise des femelles reproductrices, c’est-à-dire de futures
n’a été menée pour démontrer le bien-fondé de leur affirmation, la reines. Enfin, des études sont menées à l’université de Tours dans le but
question reste posée. Il faut toutefois noter que les pièges n’étant pas de mettre en place des pièges sélectifs qui soient efficaces contre le
sélectifs, ils ont un impact non négligeable sur la biodiversité. frelon asiatique et qui ne capturent pas d’autres insectes. Deux pistes
Que faire  ? Quels conseils donner  ? Trois pistes semblent être sont à l’étude : rendre l’architecture du piège la plus sélective possible et
intéressantes. Tout d’abord, on peut conseiller que, pour protéger leurs rechercher un appât non pas alimentaire, mais à base de phéromone(s)
ruchers, seuls les apiculteurs fassent du piégeage, et ceci en ciblant spécifique(s) de V. velutina.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

ologie RECHERCHE - Paléontologie Carcinologie Primatologie Malacologie Écologie

Les géants des

Les sédiments du Crétacé contenant les fossiles affleurent sous forme d’une falaise qui se prolonge sur 250 kilomètres dans le Sud-Est marocain.

En février 2012, une équipe de paléontologues et de géologues

suisses, marocains et français a mené des recherches dans le
Sud-Est marocain, une région surexploitée par les marchands
de fossiles mais encore pleine de surprises pour les scientifiques.
Son objectif : mieux connaître la faune “géante” qui y vivait il y a
environ 100 millions d’années.

Kem Kem
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - Les géants des Kem Kem Océanographie
D Texte de Béatrice Pellegrini, Émilie Läng
ans l’imaginaire collectif, le paléontologue accompli
a forcément découvert un bon gros dinosaure d’au
moins dix mètres de long, de préférence un carnivore
aux dents acérées. Dans la réalité, le paléontologue s’intéresse
à tous les êtres vivants fossiles et il sait souvent se contenter
de petits restes pour reconstituer non seulement l’apparence
de leur propriétaire, mais également leur mode de vie. Bien
entendu, il ne détournera pas le regard le jour où il tombera
sur les restes d’un dinosaure entier !
C’est une équipe de paléontologues et de géologues qui s’est
rendue en février 2012 dans le Sud-Est marocain, et plus
précisément dans une région fossilifère qui n’a pas encore
révélé tous ses mystères, les Kem Kem. Proches de la frontière
algérienne, 250  km de falaises abritent de nombreux
fossiles du Crétacé*. C’est la période très particulière du
Cénomanien (de 100 à 94 millions d’années) qui intéresse
nos chercheurs. À l’époque, les températures atteignent des
sommets rarement égalés au cours de l’histoire du globe,
notamment celles des mers qui pouvaient dépasser les 30 °C
en moyenne. Les pôles ne sont alors pas recouverts de glace
et le niveau des mers est considérablement élevé, jusqu’à
inonder de grandes surfaces continentales (transgression
marine), dont une grande partie de l’Afrique du Nord, il y a
environ 94 millions d’années.
Localisation de la région où s’est déroulée la mission.
37
et Lionel Cavin, Muséum d’histoire naturelle de Genève
Photos de Philippe Wagneur, Muséum d’histoire
naturelle de Genève
La faune des Kem Kem
Les niveaux stratigraphiques des Kem Kem, dits Kem Kem Beds
(ensemble stratigraphique d’origine continentale et deltaïque daté
du Cénomanien – Crétacé “moyen” – et recouvrant les formations
géologiques Ifezouane et Aoufous), fournissent depuis presque cent
ans des fossiles de vertébrés en abondance. C’est dans les années
1920-1930 que les premiers restes de poissons y ont été trouvés
par des géologues français. Le paléontologue René Lavocat, durant
les hivers des années 1948 à 1951, découvre, dans le sud des Kem
Kem, des restes de crocodiles et surtout ceux d’un grand dinosaure
sauropode nommé Rebbachisaurus garasbae (étymologiquement :
lézard du territoire des Aït Rebbach, de la butte Gara Sba). Depuis,
quelques missions scientifiques ont été conduites et ont mis au
jour des vertébrés nouveaux ou déjà répertoriés dans des niveaux
équivalents d’Afrique du Nord. Mais la majorité des publications
récentes proviennent de l’achat de spécimens (voir encadré “la
commercialisation des fossiles” en page suivante), avec leur lot
d’incertitudes géographiques et stratigraphiques. Une révision
récente de l’ensemble de la faune des Kem Kem Beds dénombre
plus de 60 vertébrés différents. La faune des Kem Kem est bien sûr
très connue par ses célèbres dinosaures comme les gigantesques
carnivores Carcharodontosaurus et Spinosaurus, mais elle est
largement dominée par de grands poissons (principalement des
requins, des poissons à nageoires rayonnantes et quelques
dipneustes et cœlacanthes) et également par de nombreuses
espèces de tortues. Des études récentes ont d’ailleurs montré que
le Spinosaurus était probablement un dinosaure piscivore et qu’il
devait passer une bonne partie de sa vie dans l’eau. S’ajoutent à
ce paléo-environnement deltaïque perturbé et complexe des reptiles
volants, des crocodiles, des serpents et de petits amphibiens, ce qui
classe cette région parmi les sites continentaux du Cénomanien les
plus riches au monde.
Reconstitution de Spinosaurus par Brian Engh.
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ologie RECHERCHE - Paléontologie Carcinologie Primatologie Malacologie Écologie
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En marche d’approche, géologues et paléontologues avancent de

concert… avant de se séparer pour couvrir leurs terrains respectifs.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - Les géants des Kem Kem Océanographie
De la commercialisation “légale”
au trafic de fossiles
Depuis une vingtaine d’années, la région des Kem Kem, entre autres,
se vide de ses fossiles : ceux-ci viennent alimenter, la plupart du temps
illégalement, un commerce très florissant, allant du petit vendeur local
pour touristes jusqu’aux salles de vente aux enchères réputées.
Il arrive que des musées étrangers achètent des fossiles provenant des
Kem Kem, ce qui permet de “sauver” le fossile qui serait perdu pour
la science s’il était acquis par un collectionneur privé. Cet acte n’est
pas condamnable en soi s’il s’exerce dans le cadre légal national et
international et sous couvert de l’autorisation à l’export des autorités.
Mais ce qui se retrouve sur les étals des bourses aux minéraux et autres
ventes aux enchères provient bien souvent d’un trafic complètement
illégal. Beaucoup ferment les yeux car certains fossiles sont considérés
comme abondants, mais ce qu’on oublie souvent de préciser à l’acheteur
lambda et aux collectionneurs, ce sont les conditions de travail des
“collecteurs” qui suffoquent dans des boyaux rocheux instables, risquant
Le choix des falaises des Kem Kem comme lieu de recherche
ne doit rien au hasard. C’est une région connue pour livrer
des fossiles abondants et d’une grande diversité, exploités
localement depuis plus de trente ans afin d’être vendus
aux touristes ou à certains musées (voir encadré). Mais ces
fossiles, qui sont parfois des crânes de crocodiles entiers, des
dinosaures partiels, le plus souvent des dents ou des vertèbres
de poissons, sont alors “perdus” pour la science : découverts
sans données géographiques et stratigraphiques (on ignore
de quelle couche géologique ils ont été extraits), il est
impossible de les rattacher à des périodes de temps même
approximatives, sans parler du fait qu’ils disparaissent parfois
complètement dans le circuit du commerce des fossiles.
Une faune intrigante
Même si les spécimens entiers sont rares, le nombre de
fossiles découverts est maintenant suffisant pour inventorier
La préparation de la mission est une phase importante, en particulier
pour déterminer les endroits intéressants à prospecter.
39
leur vie à chaque coup de burin. Bien sûr, nous sommes loin des trafics
des “diamants de sang”, mais l’achat et la vente de fossiles du Sud
marocain entretiennent et promeuvent indirectement ces conditions plus
que précaires.
Une entrée minuscule, des boyaux qui suivent les “filons” de fossiles
jusqu’à plus de dix mètres et… aucun étaiement.
les espèces et mener des études comparatives. Les premiers
résultats publiés ont révélé de grosses surprises aux
paléontologues. La faune de vertébrés du Cénomanien
possède deux caractéristiques troublantes. Tout d’abord, elle
contient de nombreux “géants” : des espèces de dinosaures,
mais aussi de poissons et de crocodiles qui ont des tailles
parfois bien supérieures aux espèces équivalentes d’autres
époques géologiques et d’autres régions. Cette particularité
se double d’une répartition inhabituelle de certaines
espèces dans la chaîne alimentaire : les dinosaures carnivores
semblent surreprésentés. En quoi est-ce une curiosité ? Tout
simplement parce que la pyramide alimentaire, avec tous
ces carnivores au sommet, ne ressemble alors plus à… une
pyramide.
On ne connaît pas de configuration environnementale
actuelle qui permettrait d’expliquer l’existence d’animaux de
grande taille et se répartissant aussi bizarrement dans la chaîne
alimentaire. Si les biologistes découvraient une faune actuelle
avec de telles particularités, ils en seraient tout excités ! Et
ils soupçonneraient qu’une influence environnementale est à
l’œuvre ou alors qu’un biais lié à l’observation les induit en
erreur. Même réflexe chez les paléontologues : avant d’être
sûr d’avoir mis la main sur une curiosité de l’évolution,
mieux vaut prendre le temps d’éliminer les autres causes qui
pourraient l’expliquer.
C’est justement l’objectif que s’est fixé l’équipe de
scientifiques qui s’est rendue dans les Kem Kem récemment.
Leur mission : effectuer des échantillonnages représentatifs
afin de préciser la proportion des différents fossiles de
vertébrés et, dans le même temps, d’établir une stratigraphie
la plus complète possible du Cénomanien de la région. Avec
cette double approche (et de la chance !), les scientifiques
devraient obtenir une image moins déformée de la faune et
pouvoir enfin préciser la chronologie relative des couches
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
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Les sommets : rien de tel pour découvrir de nouveaux sites ou

pour identifier des couches géologiques intéressantes.

dans lesquelles des fossiles ont été trouvés depuis des

décennies.

Avant de partir

Les missions scientifiques actuelles ne durent plus des mois

ou des années, comme au xixe  siècle. Souvent pour des
raisons financières tout doit se jouer en peu semaines, deux
dans notre cas. La préparation est donc cruciale afin que tout
(si possible) se déroule dans des conditions logistiques et L’observation du grain de la roche permet de reconstituer,
scientifiques optimales : la phase préparatoire est au moins déjà sur le terrain, les environnements du passé.
aussi importante que le travail sur le terrain lui-même. Dans
notre cas, tout a commencé deux années auparavant avec
une récolte et une analyse minutieuse de toutes les données de retourner collecter des données paléontologiques et
disponibles sur les vertébrés du Cénomanien d’Afrique du géologiques en Afrique du Nord, au Maroc notamment.
Nord. C’est la phase « sur les épaules des géants », où l’on
tente de faire émerger de nouveaux résultats en synthétisant Le projet accepté et financé, c’est la préparation logistique qui
les travaux produits par d’autres. C’est aussi ce qui a permis démarre. La région ayant déjà été visitée par plusieurs membres
à notre équipe de cerner au mieux les données manquantes de l’équipe, le choix général des zones à prospecter est assez
et de déposer ainsi un projet argumenté sur la nécessité vite fait ; mais pour affiner ce choix, nos paléontologues ont

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - Les géants des Kem Kem Océanographie
passé un nombre d’heures impressionnant le nez collé sur
l’écran d’un ordinateur. Les images satellitaires disponibles sur
Internet sont étudiées en rapport avec les cartes géologiques
et les informations récoltées lors de précédentes missions.
Nos paléontologues sont à la recherche de fossiles en place
dans la stratigraphie : cette dernière devrait idéalement être
complète, c’est-à-dire couvrant tout le Cénomanien, ainsi
que la transgression marine qui le “chapeaute”.
Mais la vie d’une mission scientifique sur le terrain, même
minutieusement préparée, n’est pas un long fleuve tranquille.
Arrivés sur la zone souhaitée, interdiction nous est signifiée
par les militaires d’entrer dans la zone la plus intéressante en
raison de l’insécurité régnant près de la frontière. Un sacré
coup de théâtre, qui aurait pu sérieusement compromettre
la mission ! Mais la décision est aussitôt prise de se diriger
vers d’autres sites, également choisis avant le départ. Les
chercheurs restés à Genève sont contactés pour que la
prospection continue de leur côté et qu’ils nous envoient
le plus rapidement possible des informations sur d’autres
“spots”.
Des géologues comblés
Du point de vue scientifique, malgré ce changement de
programme de dernière minute, la mission s’est bien déroulée.
En plus de plusieurs repérages, trois sites ont été sondés de
manière systématique et, pour ce qui concerne les géologues,
l’objectif de départ est atteint après moins d’une semaine :
en croisant les données de précédentes missions avec celles
Beaucoup de fossiles sont ramassés à même le sol, mais parfois, comme
pour cette dent de crocodile, il faut les extraire de leur matrice de grès.
41
récoltées sur les deux premières zones visitées, la stratigraphie
du Cénomanien des Kem Kem est maintenant complète et
pourra être analysée dans le détail au retour de mission ! Cela
peut paraître anodin comme résultat, mais nos géologues
n’étaient absolument pas certains d’y parvenir. Comme dans
beaucoup de régions, l’empilement des couches géologiques
des Kem Kem est très compliqué et celles-ci s’interrompent
parfois brutalement.
Lorsque la stratigraphie sera peaufinée (notamment avec des
études granulométriques*), des informations très importantes
vont émerger. D’abord, les scientifiques auront une vision
beaucoup plus claire des environnements dans lesquels
vivait l’étrange faune des Kem Kem. Ceci d’autant plus si
des microfossiles sont découverts, car ce sont d’excellents
marqueurs pour dater plus précisément les couches.
Enfin, une stratigraphie complète pourrait voir le jour,
c’est l’outil qui manquait aux paléontologues pour mettre
de l’ordre dans les fossiles qui commencent à s’accumuler.
Savoir précisément de quelles couches ils proviennent, c’est
enfin savoir de qui on parle, de quelle période et dans quel
environnement !
Un puzzle géant
De leur côté, sur les mêmes sites, les paléontologues se sont
appliqués à ramasser tous les bouts de fossiles qu’ils trouvaient,
sans effectuer de tri, afin de disposer des échantillons les
plus représentatifs possibles de la faune de Kem Kem et en
travaillant par niveau stratigraphique pour éviter de mélanger
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ologie RECHERCHE - Paléontologie Carcinologie Primatologie Malacologie Écologie
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Nouvelles découvertes
Parmi les nombreux fossiles collectés lors de la mission de février 2012,
deux d’entre eux présentent un intérêt particulier pour la reconstitution
des espèces auxquelles ils appartenaient. Il s’agit d’une part d’un
fragment de crâne de ptérosaure appartenant apparemment à un
représentant de la famille des Tapejaridae. Bien qu’incomplet, ce fossile
est important. En effet, la plupart des spécimens de Tapejaridae connus
sont des squelettes écrasés sur des plaques de roche qui ne fournissent
que peu de détails sur l’anatomie crânienne. Le fossile marocain, en
trois dimensions, permet de reconstituer l’articulation de la mâchoire et
fournira donc des informations nouvelles sur l’anatomie fonctionnelle et
Reconstitution du cœlacanthe géant des Kem
Kem avec le morceau de mâchoire découvert
(barre d’échelle du fossile : 10 cm).
la paléobiologie des Tapejaridae, des reptiles volants très particuliers,
au crâne court surmonté d’une énorme crête. D’autre part, un élément
de la mandibule d’un cœlacanthe a été trouvé. Si l’interprétation de cet
os de 15 centimètres de long se confirme par une étude plus poussée,
il correspondrait à un poisson mesurant près de trois mètres de long.

Les fossiles sont identifiés et triés chaque jour.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - Les géants des Kem Kem Océanographie
43

La science se loge parfois dans une multitude

de sachets plastiques…

La mission était soutenue par le Muséum d’histoire naturelle de la ville

des faunes qui ne seraient pas contemporaines. En dix de Genève et par un projet du Fonds national suisse de la recherche
jours, sur trois sites et quatre niveaux stratigraphiques, nos scientifique intitulé Spatial extension and ecological oddities of the
chercheurs ont récolté plus de 800 fossiles… en tout petits ‘mid-Cretaceous’ continental vertebrate ecosystem from North Africa
morceaux. Sur place déjà, chaque soir, ces précieux restes ont (Extension spatiale et particularités écologiques de l’écosystème
été inventoriés, photographiés et même identifiés lorsqu’ils continental du ‘Crétacé moyen’ d’Afrique du Nord). L’équipe était
étaient assez caractéristiques. L’équipe étant composée de composée de chercheurs et d’un étudiant rattaché à des institutions
spécialistes des dinosaures, des tortues et des poissons, une suisses (muséum et université de Genève), marocaine (université
grande partie de la faune était couverte. Mais l’essentiel du d’Errachidia) et françaises (musées des dinosaures d’Espéraza et
d’Elbeuf).
travail d’étude sur les fossiles aura lieu au retour.
Pour une synthèse récente sur les faunes des niveaux fossilifères
Si vous imaginez encore qu’un paléontologue fouille le sol des Kem Kem, on pourra consulter Cavin, L. et al. (2010) Vertebrate
assemblages from the early Late Cretaceous of southeastern Morocco :
à la recherche de précieux fossiles douze mois par an, sachez
An overview. Journal of African Earth Sciences, 57, p. 391-412.
que, pour espérer résoudre définitivement l’énigme des
Un article de vulgarisation sur la faune des Kem Kem : http://www.
géants des Kem Kem, nos paléontologues ont plutôt devant
futura-sciences.com/fr/doc/t/paleontologie-1/d/dinosaures-et-autres-
eux de longs mois de bureau et de laboratoire pour préciser vertebres-geants-du-cretace-au-maroc_1148/c3/221/p1
– quand cela est possible – l’appartenance systématique des
Le blog de la mission avec de nombreuses photos: http://www.
fossiles récoltés, ainsi que leurs caractéristiques. Mais le tri
pwagneur.com/blogmaroc
effectué en parallèle aux études sur le terrain avait un autre
but : tous les fossiles appartenant au Maroc, les spécimens qui
L’équipe.
quitteront bientôt le pays pour être étudiés dans différents
pays, le seront après inventaire et autorisation officielle. Ce
qui sera chose faite trois mois plus tard. Après étude, ils
referont le chemin inverse, pas avant – espérons-le – que les
géants de Kem Kem n’aient révélé leur étrange secret. ❁

Tous les fossiles, même les plus communs,

sont prélevés (ici des vertèbres de poissons).

Glossaire
Crétacé : la dernière période du Mésozoïque, qui s’étend de 145 à
66 millions d’années. La fin du Crétacé est marquée par une extinction
en masse, notamment des dinosaures.
Granulométrie : mesure de la taille des grains qui composent les roches
et les sédiments afin d’en déduire les phénomènes qui ont conduit à
leur dépôt.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

iologie CONSERVATION - Entomologie Mycologie Botanique Primatologie Zoologie

La rhytine
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de
Steller :
chronique d’une extinction programmée

En 1768, moins de trente ans après sa découverte, un lamantin géant

confiné à un petit archipel du Pacifique nord s’éteignait sous les coups
des chasseurs, emportant avec lui sa part de mystère. C’est au natura-
liste Georg Steller que l’on doit l’unique description de cette espèce qui
détient le triste privilège d’être le plus gros animal exterminé par l’homme
à l’époque historique. Pour les biologistes spécialisés dans les processus
d’extinction, ce paisible mammifère marin constitue un exemple typique
des conséquences de l’irruption de l’Homo sapiens dans un nouvel envi-
ronnement et de sa gestion irrationnelle d’une ressource limitée.

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Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - La rhytine de Steller Océanographie Zo
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Squelette d’une rhytine

de Steller (cliché
J. P. Sylvestre).

Par Fabrice Genevois

Diplômé de l’École pratique des hautes études,
section biogéographie et écologie des vertébrés.

Aire de distribution des “vaches de mer” à la fin du

Pléistocène dans le Pacifique nord (en rose sur la carte).

A
u matin du 5 novembre 1741, une expédition Les baies abritées et peu profondes constituaient l’habitat typique
des vaches de mer dans les îles du Commandeur (cliché J. Ross).
russe mandatée par la tsarine Anne et commandée
par le marin danois Vitus Béring quitte le petit
port de Petropavlovsk, afin de déterminer précisément “où
commencent les côtes de l’Amérique”. Cinq mois plus tard,
au retour d’une longue et périlleuse navigation à travers le
Pacifique nord, les marins du Saint-Pierre (Svetoi-Piotr), minés
par le scorbut, aperçoivent la côte, convaincus d’avoir enfin
regagné l’Asie. L’avenir dira qu’ils se trompaient lourdement.
La terre qu’ils approchaient en ces premiers jours de
novembre était un archipel inconnu, situé à 250 kilomètres à
l’est des côtes du Kamchatka. Il sera baptisé quelques années
plus tard “îles du Commandeur”, en l’honneur de Béring,
qui y trouva la mort.
Georg Steller, naturaliste et médecin de l’expédition, est
le premier à débarquer et part aussitôt explorer la côte. Au
iologie CONSERVATION - Entomologie Mycologie Botanique Primatologie Zoologie
46

bout de quelques heures à peine, son attention se porte sur

d’étranges créatures marines dont le dos émerge dans une
petite crique abritée de la houle du large. Ces animaux lui
rappellent les illustrations qu’il a vues des fameuses “vaches
de mer”, nom donné à l’époque aux Siréniens par les
navigateurs revenant d’Amérique, à cause de leur propension
à brouter la végétation marine et de leur tête qui évoque
celle d’un bovin. Chez les francophones, ce nom s’est peu à
peu effacé au profit du terme “lamantin” car, selon Diderot
et D’Alembert, « cet animal se plaint lorsqu’on le tire de l’eau ; il
soupire et a un cri qui ressemble à une sorte de lamentation. »

Une vie paisible dans les algues

Dessin des plaques masticatoires d’une vache de mer ramenées
Totalement inconnu du cercle des savants européens, au Kamchatka par Steller en août 1742, puis expédiées
l’animal qu’observait Steller était une version géante des à Saint-Petersbourg.

dugongs : les plus gros spécimens atteignaient 8 mètres

Des sirènes herbivores
Probablement à l’origine du mythe des sirènes (à cause de leur surpre­
nante poitrine située sous les bras), les Siréniens constituent le seul
ordre de mammifères marins herbivores. Les algues et les herbes marines
dont ils se nourrissent ont besoin de lumière pour la photosynthèse et
ne poussent donc pas au-delà d’une certaine profondeur, limitant la
distribution de ces animaux aux régions côtières tropicales. Parmi eux,
les lamantins sont propres à la région atlantique et sont regroupés au
sein d’une seule et même famille, les Trichechidae. Certains, comme le
lamantin d’Amazonie (Trichechus inunguis) vivent dans les eaux douces
des grands fleuves et de leurs affluents. D’autres, comme le lamantin
d’Afrique (Trichechus senegalensis) et le lamantin d’Amérique du Nord
(Trichechus manatus), le plus marin de tous, s’aventurent régulièrement
en mer et fréquentent les estuaires et les eaux peu profondes du littoral.
Le lamantin d’Amérique du Nord est le plus imposant des trois et affiche
un poids moyen de 450 kg, pour une longueur de 3 mètres.
Une quatrième espèce de Sirénien paresse dans les eaux peu profondes
de l’océan Indien et de l’ouest du Pacifique ; appelée “dugong” (Dugong
dugon), elle se distingue des lamantins par quelques particularités
morphologiques suffisamment marquées pour justifier une famille
distincte, celle des Dugongidae, dont faisait également partie la “vache
de mer” de Steller.
pour un poids approchant 6,5 tonnes, soit l’équivalent
d’un éléphant d’Afrique ! Comme les bovins, ils vivaient en
troupeaux et menaient une existence paisible, rythmée par
les festins d’algues et les longues siestes dans les baies peu
profondes et abritées des tempêtes du large. Au cours des
premiers mois, ces gros animaux indolents n’avaient pas eu
à craindre ces hommes qui avaient aménagé un campement
en arrière de la plage. Seul Steller leur portait une réelle
attention, observant leurs comportements et consignant leurs
habitudes dans son carnet. À l’époque, la population totale
ne devait pas excéder 3 000 individus, vraisemblablement
cantonnés dans le seul archipel des îles du Commandeur.
Pourtant, à en juger par les fossiles mis au jour, l’espèce avait
eu, jadis, une distribution bien plus vaste : au Pléistocène, sa
distribution formait un arc de cercle dans le Pacifique nord,
depuis la Californie jusqu’au Japon, en passant par les îles
Aléoutiennes. Comment est-on, alors, parvenu à une telle
situation ?
Illustration d’une vache de mer datant de la fin du xixe siècle. L’animal
est représenté dans son milieu et broute les algues à faible profondeur.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Écologie Physiologie - La rhytine de Steller Océanographie Zo
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Grossir ou disparaître
L’ancêtre des vaches de mer des îles du Commandeur avait des dimen­
sions comparables à celles des lamantins actuels. Il colonisa le Pacifique
depuis l’ouest de l’océan Atlantique, voici 20 millions d’années, à la
faveur d’un passage éphémère au niveau de l’Amérique centrale.
Progressivement, les nouveaux arrivants remontèrent la côte nord-améri­
caine, pour finalement atteindre les rivages asiatiques du Pacifique. Au
cours des millions d’années qui suivirent, des modifications majeures
affectèrent la région. Le climat connut des cycles de refroidissement
sensibles, conduisant à la raréfaction de la végétation marine. Dans le
même temps, la collision des plaques tectoniques souleva de grandes
portions de côtes et les vastes lagunes côtières tapissées d’herbes
marines firent place à des côtes rocheuses accidentées. Placées face
à leur destin, les vaches de mer furent contraintes de s’adapter à ce
nouvel environnement. En réponse à la chute significative de la tem­
pérature de la mer, elles développèrent une épaisse couche de graisse
et leur taille connut une augmentation spectaculaire. Ce gigantisme
atteignit son paroxysme chez Hydrodamalis cuestae, un autre Sirénien
du Pacifique nord, disparu il y a 3 millions d’années (Pliocène), qui
atteignait 9 mètres de long pour un poids approchant 10 tonnes. Pour
s’adapter à une végétation coriace ancrée sur les fonds rocheux, les
mâchoires gagnèrent en puissance et les dents se modifièrent au profit
de deux grandes plaques broyeuses agissant comme la plus efficace des
meules ; le cou devint plus flexible, permettant aux animaux d’arracher
la végétation sans changer de position dans une mer houleuse. Ainsi
transformées, les vaches de mer furent armées pour faire face aux rudes
conditions du Pacifique nord, bien loin de la douceur de vivre tropicale
où baignaient jadis leurs ancêtres.

Les vaches de mer affectionnaient tout particulièrement les grands

herbiers d’algues laminaires dont elles se nourrissaient.

La rhytine de Steller a fait l’objet de nombreuses maquettes grandeur

nature permettant d’apprécier la taille de l’animal, comme cet
exemplaire exhibé à Dinard durant l’été 2012, lors de l’exposition
20 000 monstres sous les mers (cliché P. Chevalier).

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

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Dans cette carte sommaire rapportée par les rescapés de l’expédition

du Saint-Pierre figure l’une des toutes premières représentations d’une
vache de mer (à gauche, des otaries).

Pour vivre heureux, vivons cachés

Les premiers signes de déclin coïncident avec l’arrivée des
premiers hommes dans la région. Encore vêtus de peaux
de bêtes et équipés d’armes rudimentaires, ces envahisseurs
préhistoriques découvrirent une proie peu agressive, à portée
de lance dans les criques peu profondes. Pour ces vaches
de mer, rien ne serait donc jamais plus comme avant. De
rivage en rivage, d’île en île, elles furent décimées, les unes
après les autres, toujours plus loin, toujours plus vite… Leur voici 10 000 ans. Plus proches de nous, d’autres grands
distribution se réduisit comme peau de chagrin et nul doute animaux connurent une disparition bien plus expéditive suite
que cette longue traque s’étala sur plusieurs millénaires. Sur à l’irruption de l’homme dans leur environnement. C’est le
le continent nord-américain, des paresseux géants (Megalonyx cas des moas de Nouvelle-Zélande : incapables d’échapper
jeffersonii), eurent le même destin et furent probablement à leurs agresseurs, ces grands oiseaux marcheurs aux allures
exterminés par les premiers groupes de chasseurs nomades, d’autruches géantes furent exterminés en moins d’un siècle

À peu près inconnu des géographes au milieu du xviiie siècle, le mystérieux archipel des îles du
Commandeur (Commandorsky Ostrova en russe) a longtemps constitué le dernier refuge d’une
population de vaches de mer hors de portée des hommes (cliché S. Blanc).

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49

par les Maoris qui, à bord de leurs pirogues, débarquèrent

dans l’archipel vers 1300. Les vaches de mer eurent plus de
chance et les îles du Commandeur leur offrirent un dernier
refuge, en marge d’une aire de répartition autrefois bien
plus vaste. Cette population relique fut ainsi protégée de
l’invasion des bipèdes… jusqu’à l’arrivée de Steller et de ses
compagnons, un matin de novembre 1741.

Un sordide compte à rebours

En août 1742, après dix mois passés dans l’île, les naufragés

regagnèrent le Kamchatka grâce à un petit bateau de fortune.
Leurs récits d’îles peuplées de loutres de mer et d’otaries ne
tardèrent pas à attirer l’attention des trafiquants de fourrures
qui régnaient en despotes dans cette partie reculée de la
Russie. L’année suivante, le premier commando de merce-
naires débarqua dans les îles du Commandeur. Dans l’hystérie
du départ, ils n’avaient embarqué que très peu de provisions
car ils avaient eu vent de l’existence d’énormes animaux ma-
rins faciles à capturer. Les rivages des îles du Commandeur
devinrent alors théâtre de l’horreur et les vaches de mer
furent massacrées à tour de bras. Le record fut atteint en
1755, lorsque 534 animaux furent froidement exécutés par
quatre expéditions conjointes totalisant 133  hommes. Les
chasseurs faisaient preuve du plus sordide des gaspillages en Steller et deux assistants mesurant une vache de mer sur la plage.
(Dessin de P. Pavoni, modifié d’après Stejneger, 1887).
blessant de nombreuses victimes qui finissaient par mourir en

mer. Les cales remplies de provisions, ils poursuivaient en-

suite leur navigation vers les Aléoutiennes où ils traquaient
sans relâche les loutres de mer dont la peau était vendue à
prix d’or en Chine. Ailleurs dans le monde, ces méthodes
d’approvisionnement lors des escales contribuèrent à l’éra-
dication d’autres vertébrés insulaires, notamment le fameux
dodo de l’île Maurice et de nombreuses tortues terrestres.
Malgré des signes de régression alarmants, rien ne vint frei-
ner le supplice de vaches de mer, et la dernière victime ren-
dit l’âme au cours de l’hiver 1768.

Un géant aux pieds d’argile

Plus de deux siècles et demi après leur disparition, une

question subsiste : ces gros mammifères auraient-ils survécu
à une chasse raisonnée ? Au regard de leur démographie,
rien n’est moins sûr. Une faible fécondité (probablement un
seul petit tous les trois ans) associée à une maturité sexuelle
tardive (entre 10 et 15 ans) et une forte longévité (de l’ordre
de 90  ans), faisaient de cette espèce un parfait exemple
de stratège “K”. Le renouvellement de la population par
l’intégration de cohortes de jeunes individus était donc
particulièrement lent et tous les modèles mathématiques
confirment ce constat implacable  : une hausse même
minime de la mortalité adulte aurait eu des conséquences
désastreuses. De surcroît, leur habitat était limité, et seule
une quinzaine de baies peu profondes semblait correspondre

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Des intestins longs comme

trois piscines olympiques
Au cours de l’été 1742, les naufragés tuèrent six vaches de mer à
l’aide d’un harpon embarqué à bord d’une chaloupe. L’entreprise était
périlleuse mais elle en valait la peine, car la viande de ces énormes
créatures pouvait subvenir aux besoins du camp pendant quinze jours.
Steller profita de l’occasion pour réaliser l’inspection complète d’une
femelle qu’il mesura et dont il disséqua les organes. Grâce à ce travail,
on dispose aujourd’hui d’une idée assez précise de cet animal, dont la
description couvre à elle seule la moitié de l’ouvrage De Bestiis marinis.
Le dugong (Dugong dugon) représente le plus proche cousin actuel
On apprend ainsi que sa peau était « aussi dure que l’écorce d’un vieux de la rhytine de Steller. Tous deux font partie de la famille des
chêne, complètement dépourvue de poils, très plissée et tellement Dugongidae et ont une queue fendue d’un sillon médian, alors que
rugueuse qu’elle peut difficilement être percée à l’aide d’un crochet ou celle des lamantins (famille des Trichechidae) est en forme de palette
d’une hache ». Sous un gros museau aplati surmonté de deux narines arrondie (cliché J. P. Sylvestre).
profondes, la bouche était bordée par deux rangées de lèvres « plus
dures et plus résistantes que celles d’aucun animal terrestre ». De tous
les organes internes, c’est le tube digestif qui étonna le plus Steller.
L’estomac était une énorme poche oblongue d’1,5 m de large, bourrée à leurs exigences dans les îles du Commandeur. Steller avait
d’algues et si lourde que quatre hommes parvenaient péniblement à remarqué que l’hiver était une période très difficile, où
la hâler sur la plage à l’aide d’une corde. Les intestins aussi étaient elles connaissaient une longue période de disette. Selon lui,
impressionnants : enroulés sur eux-mêmes, ils baignaient dans le gras et
« Elles étaient alors si maigres et efflanquées que l’on devinait leurs
mesuraient 15 centimètres de diamètre. Steller entreprit de les dérouler
sur la plage et l’opération lui parut interminable : d’une extrémité à côtes ainsi que les vertèbres de leur dos. » Ces indices étaient le
l’autre, le long boyau mesurait 150 mètres ! signe d’une population en déclin, vivant sur la corde raide
dans un habitat tout juste capable de subvenir à ses besoins.
Il n’en fallait pas davantage pour que la frénésie meurtrière
Crâne de rhytine de Steller. En lieu et place des dents, l’espèce était des hommes ne sonne le glas de l’espèce. Tout est allé si vite
munie de deux plaques masticatoires qui lui servaient à broyer que la science ne dispose aujourd’hui que des observations
les algues (cliché J. P. Sylvestre). réalisées par Steller pour se faire une idée de la vie de cette
vache de mer… qui détient le triste privilège d’être le plus
gros animal exterminé par l’homme à l’époque historique.
C’est également l’exemple classique donné par les biologistes
spécialisés dans l’étude des processus d’extinction, qui

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Pour appréhender la forme générale de l’animal après sa disparition,
les savants se sont inspiré des squelettes collectés dans les îles du
Commandeur, dont l’un des premiers exemplaires complets fut mis au
jour dans des dépôts tourbeux du Pléistocène, à la fin du xixe siècle.
désignent sous le terme de blitzkrieg (“guerre éclair”, en
Dessin de P. Pavoni
allemand) ce type de disparition expéditive due à une chasse
excessive et irrationnelle.
La “grande génisse de mer”, attraction des musées
En 1780, le zoologiste allemand Eberhard von Zimmermann
fit une description posthume de l’espèce et proposa le nom
scientifique de Manati gigas. Ce nom évolua sensiblement
par la suite, passant par différentes étapes comme Stelleris
borealis (Desmarest 1822), Rhytina gigas (Woodward 1885),
ou encore Hydrodamalis Stelleri (Retzius 1822). Finalement,
le nom scientifique d’Hydrodamalis gigas (Palmer 1895) fut
retenu et signifie littéralement “grande génisse de mer”. Le
nom vernaculaire évolua aussi et le terme de “vache de mer
de Steller”, autrefois répandu, tomba en désuétude. Il fut
remplacé par “rhytine de Steller”, terme qui fait référence
aux nombreux plis sur la peau de notre animal (Rhytina
provient d’un mot grec signifiant “plissement”). Dans
l’index des livres de zoologie, c’est donc à la lettre R qu’il
faut rechercher ce mammifère marin, dont quelques rares
squelettes et des maquettes grandeur nature constituent
l’attraction de certains musées.
Les plus optimistes (où les plus rêveurs) aiment à croire que
quelques individus auraient survécu dans le plus profond se-
cret et ne désespèrent pas de voir à nouveau se profiler leur
silhouette massive dans les brumes du Pacifique. Après tout,
dans son célèbre roman, Le phoque blanc, Rudyard Kipling
n’a-t-il pas imaginé un passage secret dans la mer de Béring,
le fameux “tunnel des vaches de mer”, où ces paisibles créa-
tures vivraient à l’abri du regard des hommes ? ❁
51
Pour en savoir plus :
>A
 nderson P., 1995 – “Competition, predation, and the
extinction of Steller’s Sea Cow, Hydrodamalis gigas”, Marine
Mammal Science, 11, p. 391-394.
>D
 omning D. P., 1976 – “An ecological model for late tertiary
sirenian evolution in the North Pacific Ocean”, Systematic
Zoology, n° 25 (4) : p. 352-362.
>D
 omning D. P., 1978 – “Sirenian evolution in the North Pacific
Ocean”, University of California Publications in Geological
Sciences, 118, p. 1-176.
>M
 artin P. S., 1984 – “Prehistoric overkill : the global model”,
Quaternary extinctions, Arizona University Press, Tucson,
p. 354-403.
>S
 tejneger L., 1887 – “How the great northern sea-cow
(Rhytina) became exterminated”, American Naturalist, 21,
p. 1047-1054.
>S
 teller G. W., 1751 – “De Bestiis marinis”, Novi Commentarii
Academiae Scientarum Imperialis Petropolitanae, 2, p. 289-
398.
>T
 urvey S. T. & Risley C. L., 2006 – “Modelling the extinction of
Steller’s sea cow”, Biology Letters, 2, p. 94-97.
Cet article est un extrait d’une version plus
extensive parue dans le livre Le crépuscule
des vaches de mer, retraçant les aventures
du naturaliste Georg Steller et la découverte
de l’Alaska par l’expédition de Vitus Béring
(F. Genevois, 2012, éditions du Guetteur
www.leguetteur-editions.fr).
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La pollution
lumineuse écologique
Éclairer nos rues et nos maisons la nuit, voici un acquis qui nous semble
bien légitime et même “naturel”. Pourtant, pour les êtres vivants avec
qui nous partageons la planète, cet éclairage permanent n’est qu’une
source de perturbation : une nouvelle pollution dont nous n’avons pris
conscience que bien tardivement…

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Géologie Physiologie - La pollution lumineuse Océanographie
Par Thomas Le Tallec
Doctorant au département d’écologie
et gestion de la biodiversité du Muséum
national d’histoire naturelle, Brunoy.
L
a pollution lumineuse est un phénomène d’origine
anthropique, associé au développement de l’urbanisation
et des activités humaines, et qui implique les éclairages
artificiels. Encore méconnu du grand public, cette pollution
a été, jusqu’à récemment, relativement peu étudiée par la
communauté scientifique. Pourtant, de par sa nature, la
pollution lumineuse peut altérer les cycles naturels (journaliers
ou saisonniers) de la lumière et affecter l’une des composantes
fondamentales de l’environnement, la composante nocturne.
Il s’agit donc d’un phénomène d’importance, et c’est ce dont
a pris conscience la communauté scientifique au cours des
années 1980-1990. Aujourd’hui, les connaissances relatives au
sujet ont nettement progressé et, bien qu’elles se heurtent
encore à divers obstacles, il est possible d’en dresser un bilan.
Historiquement, les premières observations relatives à
la pollution lumineuse et à ses effets sur les êtres vivants
remontent à la fin du xixe siècle. En effet, c’est à cette époque
53
La pollution lumineuse dans le monde : cette carte a été
élaborée à partir de relevés satellitaires des années 1996-
1997, effectués de nuit, au zénith, avec une atmosphère
claire. Les différents niveaux de pollution lumineuse sont
exprimés en fonction du ratio luminosité artificielle/
luminosité naturelle du ciel nocturne et sont représentés
par différentes couleurs. Ratio : 0,11-0,33, bleu ; 0,33-1,
vert ; 1-3, jaune ; 3-9, orange ; 9-27, rouge ; supérieur à 27,
blanc (carte extraite de : Cinzano P. et al., 2001 – The first
world atlas of the artificial night sky brightness).
– qui coïncide avec la commercialisation des premières
ampoules électriques – que plusieurs ornithologues ont mis
en évidence une interaction entre les éclairages artificiels des
grands bâtiments et diverses espèces d’oiseaux migrateurs.
Dans les décennies qui ont suivi, ces observations se sont
multipliées et diversifiées, démontrant que la plupart des
taxons – vertébrés, invertébrés et plantes – pouvaient être
affectés.
Depuis la fin du xxe siècle, la pollution lumineuse a été
définie, qualitativement et quantitativement. Du point de
vue qualitatif, et selon la définition de Verheijen (1985), la
pollution lumineuse (ou “photopollution”) désigne les effets
néfastes sur la vie sauvage dus aux lumières artificielles. Pour
Rich et Longcore (2004), la pollution lumineuse concerne
plus précisément les lumières artificielles qui altèrent le
cycle naturel jour/nuit et qui, en conséquence, peuvent
affecter les organismes vivants et leurs écosystèmes. Ces
deux auteurs parlent de “pollution lumineuse écologique”.
Enfin, du point de vue quantitatif, et selon la définition de
l’Union astronomique internationale (1979), il y a pollution
lumineuse, pour une région clairement délimitée, quand
la luminosité artificielle propagée dans le ciel nocturne est
supérieure à 10 % de la luminosité naturelle.
Sur la base de cette définition, Cinzano a caractérisé, en 2001,
l’étendue de la pollution lumineuse à travers le monde. À
partir de relevés satellitaires des années 1996-1997, il a révélé
que le phénomène concernait, à cette époque, 85,3 % du
territoire de l’Union européenne, 61,8 % du territoire des
États-Unis – Hawaï et Alaska exclus – et, à l’échelle du globe,
18,7 % des terres émergées. Par ailleurs, les travaux réalisés
ont estimé la croissance du phénomène à 10 % par an pour
les pays européens, chiffre qui a amené plusieurs écologues à
penser que, de nos jours, la pollution lumineuse pourrait être
l’une des pollutions environnementales qui croît le plus vite
et qui est la plus envahissante.
Or, si la lumière artificielle est indispensable aux sociétés
humaines, ne serait-ce qu’en termes de production, de
sécurité ou encore de confort, il ne faut pas oublier que
la lumière, qu’elle soit naturelle ou artificielle, est aussi un
puissant agent d’interaction avec les organismes vivants.
En effet, au cours de l’évolution, ces derniers ont vu leurs
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
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54

rythmes biologiques, leurs comportements et leurs fonctions

physiologiques se synchroniser avec les différents cycles de la
lumière ; c’est même cette synchronisation qui a permis aux
organismes de s’adapter à leur environnement. Par ailleurs,
la composante nocturne est fondamentale pour 28 % des
vertébrés et 64,4 % des invertébrés qui vivent partiellement
ou exclusivement la nuit. La pollution lumineuse, par son La pollution lumineuse et l’attraction : utilisant d’ordinaire la lumière
des astres pour naviguer dans les environnements obscurs, les insectes
effet sur les cycles naturels jour/nuit et sur l’environnement
nocturnes sont attirés par la lumière artificielle. Lorsqu’ils ne peuvent
nocturne, est donc susceptible de modifier, voire d’altérer s’en détacher, ces insectes courent le risque de s’épuiser autour des
les rythmes biologiques, les comportements et les fonctions sources de lumière artificielle, de se déshydrater, voire de se brûler
physiologiques des organismes vivants. C’est ce que mortellement (cliché Wikimedia Commons).
démontrent de récentes études scientifiques.

Impact de la pollution lumineuse

à l’échelle de l’individu
Pour comprendre comment la pollution lumineuse peut
affecter les organismes vivants, il faut d’abord garder à
l’esprit que celle-ci modifie l’attrait des individus pour
un environnement donné (attraction/répulsion) et leurs
capacités à s’y orienter (orientation/désorientation). Ainsi,

La pollution lumineuse et la répulsion : chez les petits mammifères

nocturnes, l’exposition à la pollution lumineuse entraîne une
diminution des activités et de la prise alimentaire. Ce comportement
permet aux individus de limiter les risques de prédation, mais peut
aussi détériorer leurs conditions physiques. Ici, un hérisson commun
(Erinaceus europaeus, cliché C. Breton).
Climatologie Entomologie Géologie Physiologie - La pollution lumineuse Océanographie
chez les petits mammifères nocturnes (63,8 % des espèces de
mammifères vivent partiellement ou exclusivement la nuit),
l’exposition à la pollution lumineuse entraîne une réponse
répulsive : les individus, lorsqu’ils en ont la possibilité, évitent
les milieux exposés aux fortes illuminations ou modifient,
voire diminuent, leurs activités. Ce comportement permet
vraisemblablement de limiter les risques de prédation.
Au contraire, chez les insectes nocturnes et les oiseaux
migrateurs, organismes qui utilisent la lumière des astres
pour se déplacer dans l’obscurité, l’exposition à la pollution
lumineuse entraîne une réponse attractive. Autrement dit,
les individus approchent les milieux exposés aux fortes
illuminations. Or, ce comportement, loin d’être sans risques,
peut être cause d’erreurs d’orientation : en utilisant la source
de lumière artificielle comme point référent, les individus
peuvent être détournés de leurs trajets initiaux. Pis, en
s’approchant des éclairages artificiels, ils peuvent entrer en
collision avec les grands bâtiments (c’est le cas des oiseaux
migrateurs) ou se déshydrater, voire se brûler au contact des
lampes (c’est le cas des insectes nocturnes).
Les changements d’illumination ambiante, notamment
lorsqu’ils brouillent les repères traditionnels, peuvent aussi
gêner et désorienter les individus. C’est le cas des tortues de
mer qui, après l’éclosion, faute de percevoir correctement le
contraste entre la clarté de l’océan et l’obscurité des dunes
de sable, se dirigent vers les terres et leurs éclairages artificiels,
où elles meurent d’épuisement, de déshydratation ou encore
de prédation.
Ensuite, en modifiant l’attrait des individus pour un envi-
ronnement donné ainsi que leurs capacités à s’y orienter, la
pollution lumineuse peut affecter les comportements loco-
moteurs, alimentaires, reproducteurs et la communication.
Ainsi, en termes de comportements locomoteurs et alimen-
taires, les réponses répulsives entraînent une diminution des
activités et des déplacements nocturnes et une diminution
de la prise alimentaire. C’est ce qui s’observe chez les petits
mammifères nocturnes qui voient alors leur condition phy-
sique se détériorer.
55
La lumière et ses mécanismes d’attraction
Les insectes nocturnes : pour naviguer dans les milieux obscurs, les
insectes nocturnes utilisent la lumière des astres. En effet, les rayons
de lumière qui proviennent des astres décrivent un trajet rectiligne, les
photons naviguant parallèlement les uns aux autres. En maintenant un
angle de vol constant par rapport à ces rayons, les insectes peuvent
donc, eux aussi, effectuer des trajets rectilignes. S’ils modifient cet angle,
ils peuvent changer de direction, puis poursuivre un nouveau trajet en
conservant le nouvel angle de vol. De cette manière, les insectes sont
capables de s’orienter et de naviguer dans l’obscurité. Or, en présence
de pollution lumineuse, l’illumination du milieu peut être modifiée et
la lumière qui provient des astres peut être masquée. Cela crée une
désorientation par perte de repères. Pour compenser, les insectes
peuvent prendre comme nouveau point référent une source de lumière
artificielle. Ils se retrouvent donc inéluctablement attirés vers celle-ci,
puisqu’elle est alors leur unique repère pour naviguer. Or, les sources de
lumière artificielle émettent leurs rayons à 360°. Ces derniers ne sont
donc pas parallèles, mais divergents. Aussi, un insecte qui maintient un
angle de vol constant, mais qui le réajuste en permanence par rapport
à ces rayons divergents, va décrire un vol en spirale. Inexorablement,
l’insecte se rapproche donc de la source de lumière, au risque d’être
blessé. Ainsi, il a été déterminé que chaque année, jusqu’à 150 insectes
nocturnes meurent par nuit d’été et par lampadaire. Une véritable
hécatombe lorsque l’on considère que, d’après l’ADEME (Agence de
l’environnement et de la maîtrise de l’énergie), le parc d’éclairage public
français comporte près de 9 millions de points lumineux.
Les oiseaux migrateurs, communément, migrent de nuit et se servent
de la lumière des astres (à l’instar des insectes nocturnes) et du champ
magnétique terrestre (magnétoréception) pour s’orienter. Or, en présence
de pollution lumineuse, et notamment à l’approche du halo lumineux
qui se forme autour des agglomérations, les oiseaux parviennent
difficilement à percevoir les étoiles et leur magnétoréception, dont le
mécanisme est aussi dépendant de la lumière, peut être affectée. Les
individus, par perte de repères, se retrouvent donc désorientés, peuvent
s’écarter de leur chemin migratoire et effectuer de longs détours. Pour
compenser, les oiseaux migrateurs peuvent prendre comme nouveau
point référent une source de lumière artificielle, tel qu’un édifice illuminé,
au risque d’entrer en collision avec celui-ci. Or, de tels accidents sont loin
d’être rares et, selon une organisation canadienne, la FLAP (Fatal Light
Awareness Programm), ce sont plusieurs millions d’oiseaux migrateurs
qui meurent sur le continent nord américain chaque année, suite à ces
collisions.
La pollution lumineuse et la communication visuelle : pour
communiquer entre congénères et pour attirer les partenaires sexuels,
les vers luisants et les lucioles émettent des signaux lumineux.
En l’absence de pollution lumineuse, les flashes émis par une femelle
ver luisant peuvent attirer un mâle jusqu’à 45 mètres. En présence
d’une forte illumination, la visibilité de ces flashes est réduite, ce qui
peut compromettre la communication. Ici un ver luisant
(Lampyris noctiluca, cliché M. Viard/Horizon).
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
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56

a) Lumière naturelle (astres),  b) Lumière artificielle, source locale,

source lointaine, rayons parallèles rayons divergents

c) angle de vol constant

La pollution lumineuse et les insectes : a – Les insectes peuvent suivre un trajet rectiligne en maintenant un angle de vol constant (c) avec les
rayons de lumière parallèles qui proviennent des astres. b – en maintenant un angle de vol constant en présence de rayons de lumière divergents
(tels les rayons émis par les sources de lumière artificielle), les insectes tournent alors en spirale et se rapprochent de la source de lumière, au risque
d’être blessés (schéma d’après Lloyd J. E. “Stray light, fireflies, and fireflyers”, in Rich C. & Longcore T., 2006 – Ecological consequences of artificial
night lighting. Island Press, Washington, D.C.).

En termes de communication et de reproduction, la pollution

lumineuse peut affecter l’efficacité de la communication
visuelle. Les espèces bioluminescentes sont particulièrement
concernées, à l’image des lucioles et des lampyres (plus
communément appelés vers luisants) qui utilisent des signaux
lumineux pour la communication à but sexuel. Or, lorsque
l’illumination ambiante est importante, la visibilité de ces

La pollution lumineuse et la désorientation : privées du contraste

naturel entre la clarté de l’océan et l’obscurité des dunes de sable,
les tortues de mer nouvellement nées sont désorientées. Au lieu de se
précipiter vers l’océan, elles se dirigent vers ce qui leur apparaît le plus
clair : les sources de lumière artificielle (cliché L. Richardson).

La pollution lumineuse et les plantes
Les plantes, comme les animaux, sont sensibles à la lumière, à
sa qualité (spectre lumineux), à sa quantité et à sa photopériode
(rapport entre la durée du jour et celle de la nuit). En particulier, la
lumière est indispensable à la photosynthèse et à la régulation des
rythmes biologiques des plantes. Ainsi, les lumières bleues et rouges
de forte intensité sont requises pour la photosynthèse, tandis que les
lumières rouges et infra-rouges de faible intensité interviennent dans le
contrôle des rythmes biologiques, comme la germination des graines,
l’élongation des tiges, l’expansion des feuilles, le développement des
fleurs et la dormance. Aussi, en présence d’éclairages artificiels, si
l’intensité lumineuse n’est, le plus souvent, pas suffisante pour affecter
la photosynthèse, elle peut l’être pour dérégler les rythmes biologiques.
En effet, les lumières artificielles sont susceptibles d’altérer la perception
jour/nuit des plantes et, ainsi, d’augmenter artificiellement la durée du
jour. Or, ce changement peut promouvoir la croissance continue des
plantes en inhibant la dormance qui leur permet de survivre aux rigueurs
de l’hiver – il n’est pas rare d’observer en milieu urbain un retard de la
chute des feuilles pour les arbres situés à proximité des lampadaires –
et favoriser l’expansion foliaire, les exposant davantage aux pollutions
atmosphériques et aux stress hydriques.
Cependant, toutes les plantes ne réagissent pas de la même manière
face à la pollution lumineuse. En effet, elles peuvent être sensibles à
différentes photopériodes, à l’image des espèces qui fleurissent lorsque
la durée du jour est longue, courte ou intermédiaire, ou bien, au contraire,
se montrer parfaitement insensibles, telles les plantes dont la floraison
est indépendante de la photopériode.
En définitive, la pollution lumineuse peut bel et bien affecter la flore,
mais non de manière systématique. Plus dramatique serait la disparition
locale des insectes nocturnes pollinisateurs sous l’effet de la pollution
lumineuse et des autres pollutions d’origine anthropique.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Géologie Physiologie - La pollution lumineuse Océanographie
signaux est réduite et les communications entre individus
peuvent être altérées, et donc leur reproduction réduite.
Enfin, la pollution lumineuse peut aussi affecter la communi-
cation et la reproduction des espèces non bioluminescentes.
Ainsi, chez les amphibiens, les fortes illuminations peuvent
inhiber les chants nuptiaux. De même, en présence de pollu-
tion lumineuse, il arrive que les individus se montrent moins
sélectifs quant aux choix de leur partenaire, et ce, pour accé-
lérer la vitesse d’accouplement et limiter le risque de préda-
tion. Or, le succès d’une reproduction passe, entre autres, par
la sélection du dit partenaire.
Effets de la pollution lumineuse à l’échelle
des populations et des écosystèmes
À l’échelle des populations et des écosystèmes, la pollution
lumineuse peut engendrer un certain nombre de déséqui-
libres écologiques.
Tout d’abord, les espèces photosensibles, c’est-à-dire qui
affichent une faible tolérance à la lumière, peuvent être
perturbées, voire menacées. Ici, la pollution lumineuse peut
donc agir comme un facteur de sélection excluant certaines
espèces (les espèces photosensibles) et en favorisant d’autres
(les espèces non photosensibles).
D’autre part, la pollution lumineuse peut modifier les
compétitions entre espèces et les équilibres entre proies et
La pollution lumineuse et la reproduction : exposés aux fortes
illuminations, certains amphibiens inhibent leurs chants nuptiaux ou
se montrent moins sélectifs quant aux choix de leur partenaire. Ces
comportements permettent d’accélérer la vitesse d’accouplement et
de limiter l’exposition aux prédateurs mais peuvent entraîner une
diminution du succès reproducteur. Ici, un couple de grenouilles
rousses (Rana temporaria, cliché F. Brasselet/Horizon).
prédateurs. En effet, au sein des communautés naturelles, les
moments propices aux diverses activités que pratiquent les
individus sont différents en fonction des espèces et de leur
préférence pour un niveau d’illumination spécifique. Or, si
l’illumination du milieu est modifiée, cette “organisation”
l’est aussi et des espèces qui, auparavant, n’étaient pas en
compétition peuvent le devenir.
C’est ce qu’il est possible d’observer avec les prédateurs
diurnes qui mettent à profit les augmentations d’illuminations
de nuit pour prolonger leurs plages d’activités. Ces espèces
“colonisent”, pour ainsi dire, les habitats nocturnes exposés
aux éclairages artificiels. De ce fait, ils entrent en compétition
avec les prédateurs nocturnes et modifient les équilibres entre
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
iologie CONSERVATION - Écologie Carcinologie Primatologie Ichtyologie Éthologie

Microcèbe murin (Microcebus

murinus) exposé à la pollution
lumineuse en laboratoire. Grâce
à ce petit primate dont les
activités et les cycles de vie
sont strictement dépendants
des cycles de la lumière,
les chercheurs de l’UMR
7179 CNRS/MNHN basée au
laboratoire d’écologie générale
de Brunoy visent à déterminer
et caractériser l’effet de la
pollution lumineuse sur les
petits mammifères. Pour cela,
des microcèbes sont exposés de
nuit à la lumière d’une diode
électroluminescente et leurs
rythmes biologiques, leurs
comportements et leurs fonctions
physiologiques sont étudiés en
conditions contrôlées
(cliché T. Le Tallec).

Les moyens pour lutter

La pollution lumineuse et les compétitions inter-espèces : en présence
de pollution lumineuse, les chauves-souris à vol rapide comme la
pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus) sont capables de tirer
profit des fortes illuminations qui attirent les insectes pour chasser
plus efficacement. En revanche, les espèces à vol lent tel que le petit
rhinolophe (Rhinolophus hipposideros ; photographie) ne tolèrent
pas les fortes illuminations et évitent donc les sources de lumière
artificielle. Ces dernières voient les opportunités de s’alimenter
diminuer et se retrouvent exclues de la compétition. Sur le terrain,
pour le petit rhinolophe, cela se traduit par un déclin des populations
(cliché F. C. Robiller/Wikimedia Commons).
contre la pollution lumineuse
De nos jours, il existe plusieurs méthodes pour lutter contre la pollution
lumineuse. Concrètement, il est possible d’utiliser des lumières
artificielles dont le spectre est peu attractif, de limiter l’éclairage vers
le ciel ou les zones sensibles – pour cela des réflecteurs peuvent être
posés –, de limiter le nombre d’installations d’éclairages artificiels, ou
encore d’éteindre totalement ou partiellement ces éclairages la nuit,
dans les zones où le trafic des usagers est le plus faible. Pourtant, si
ces méthodes peuvent se montrer efficaces, elles doivent encore être
améliorées. C’est notamment le cas pour l’utilisation des lumières au
spectre dit “peu attractif”. En effet, chaque organisme vivant a sa propre
perception du monde via des capacités sensorielles qui lui sont propres.
Aussi, ces éclairages peu attractifs ne le seront que pour quelques
espèces et non l’intégralité d’entre elles. Reste alors à définir quels sont
les enjeux et les priorités… en somme, quelles espèces protéger.
De même, l’extinction totale ou partielle des éclairages, si elle est
mal appliquée, peu s’avérer sans effet. D’une part, l’extinction totale
est à privilégier, puisqu’une extinction partielle peut encore altérer la
perception du cycle naturel jour/nuit. D’autre part, lorsque ces éclairages

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Climatologie Entomologie Géologie Physiologie - La pollution lumineuse Océanographie
La pollution lumineuse et l’attraction/désorientation : à l’instar des
tortues de mer nouvellement nées, le premier envol des pétrels et
des puffins, des oiseaux marins nocturnes, peut être perturbé par la
présence d’éclairages artificiels. Ici, un pétrel des Bonin (Pterodroma
hypoleuca). En effet, chez ces oiseaux qui se nourrissent de proies
bioluminescentes, les juvéniles inexpérimentés sont attirés par la
lumière, y compris la lumière artificielle. Or, cette attraction conduit
parfois les juvéniles dans les terres où ils meurent d’épuisement,
de déshydratation ou de prédation (cliché D. Wright, Wikimedia
Commons).
ne peuvent être éteints toute l’année, il convient de déterminer à quelles
périodes ils devraient l’être et, afin d’établir un calendrier judicieux,
il importe de connaître la saisonnalité des espèces à protéger. Par
exemple, pour les oiseaux migrateurs, il pourrait être utile d’éteindre les
éclairages artificiels au cours des migrations de printemps et d’automne ;
pour les insectes nocturnes, d’éteindre les éclairages les nuits d’été. Par
ailleurs, il est possible de recourir à des méthodes qui restent encore
peu utilisées. Tout d’abord, il pourrait être pertinent de lutter contre la
pollution atmosphérique qui concourt à diffuser la lumière artificielle
dans le ciel nocturne.
Il est également possible d’utiliser des revêtements de chaussée peu
réfléchissants, comme le suggère le laboratoire central des ponts et
chaussées de Paris (LCPC) lorsqu’il indique que, grâce à des revêtements
adéquats, il est possible de limiter la quantité de lumière réfléchie vers
le ciel.
Enfin, il pourrait être utile de constituer une trame nocturne, c’est-à-
dire des réservoirs et des corridors écologiques non éclairés, à l’image
des trames vertes et bleues mises à l’honneur par le Grenelle de
l’Environnement de 2007 et qui permettent aux différentes espèces de
circuler, de communiquer, de s’alimenter et de se reproduire dans des
milieux naturels protégés. À terme, les effets de la pollution lumineuse
pourraient donc être limités… géographiquement, au moins.
59
proies et prédateurs en accentuant la pression de prédation
sur les espèces nocturnes.
Enfin, la pollution lumineuse peut contribuer à la
fragmentation des habitats. Pour illustrer ce propos, il suffit
de considérer le cas des insectes nocturnes et des lampadaires.
En effet, les nuits d’été, la lumière des lampadaires peut attirer
les insectes nocturnes sur un rayon de 400 à 700 mètres. Or,
les lampadaires étant espacés de 30 à 50 mètres en milieu
urbain, les voies éclairées peuvent constituer de véritables
barrières artificielles qui se dressent sur les itinéraires des
individus, et donc limiter leurs déplacements et fragmenter
leur habitat.
En somme, bien qu’encore méconnue, la pollution lumineuse
est un phénomène bien réel et dont l’étendue actuelle, déjà
importante à travers le monde, ne cesse de croître à un
rythme soutenu. Or, cette pollution, en altérant les cycles
naturels de la lumière, peut modifier les rythmes biologiques,
les comportements et les fonctions physiologiques des
organismes vivants et avoir un impact non négligeable sur les
communautés écologiques.
Toutefois, en dépit des connaissances déjà acquises,
l’ensemble des mécanismes impliqués et qui caractérisent les
effets de la pollution lumineuse sur les organismes vivants
reste mal compris. Pour remédier à cela, l’unité mixte de
recherche 7179 CNRS/MNHN du laboratoire d’écologie
générale de Brunoy consacre depuis l’année 2011 une
thèse sur ce sujet. Grâce à un petit primate nocturne, le
microcèbe murin, Microcebus murinus, dont les activités et les
cycles de vie sont strictement dépendants des cycles de la
lumière, les chercheurs visent à déterminer avec précision
les effets de la pollution lumineuse sur les petits mammifères,
ainsi que les mécanismes impliqués, tant aux points de vue
chronobiologique que comportemental et physiologique.❁
Pour en savoir plus :
>A
 ssociation française de l’éclairage, 2006 – Les nuisances
dues à la lumière.
>C
 haney W. R., 2002 – “Does night lighting harm trees ?”,
Forestry and Natural Resources, Purdue University.
>C
 inzano P., Falchi F., Elvidge C. D., 2001 – “The first world
atlas of the artificial night sky brightness”, Monthly Notices of
the Royal Astronomical Society, vol. 328, p. 689-707.
>H
 ölker F., Wolter C., Perkin E. K., Tockner K., 2010 – “Light
pollution as a biodiversity threat”, Trends in Ecology and
Evolution, vol. 25, p. 681-682.
>R
 ich C., Longcore T., 2006 – Ecological consequences of
artificial night lighting, Island Press, Washington, D.C.
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
iologie Carnet d’expédition Phylogénie Archéozoologie Malacologie Éthologie Zoologie
60

Matarombeo, l’entre
Le massif karstique* du Matarombeo est une
zone vierge de toute exploration. Situé sur l’île
de Sulawesi (île Célèbes), au cœur de l’archipel
indonésien, il constitue une véritable enclave
au sein d’une zone biologique exceptionnelle,
la Wallacea. Dernier lambeau planétaire de
naturalité, le piémont du massif est aujourd’hui
menacé par la monoculture du palmier à huile.

La rivière Lindu longe le flanc nord-est du

Matarombeo et, à plusieurs reprises, passe
sous des ponts naturels d’une soixantaine
de mètres de hauteur.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Mammalogie Primatologie Zoologie Palynologie - Le massif du Matarombeo Mycologie Ph
61

deux mondes
Par Jean-Michel Bichain,
Biologiste, docteur du Muséum national d’histoire naturelle
Photographies d’Évrard Wendenbaum

L
es eaux de la rivière Lindu ser-
pentent dans une jungle épaisse,
bien ancrée sur des reliefs acérés.
Depuis trois jours, nous en suivons
le cours sur nos rafts gonflables, nous
enfonçant encore plus dans cette par-
tie encore jamais explorée du massif.
Cependant, notre navigation est stop-
pée brutalement par un rapide qui,
flots hurlants, pénètre dans un étroit
canyon. Nous n’en connaissons ni le
développement, ni la puissance. S’y
engager peut se révéler d’une impru-
dence insensée. Une lourde appréhen-
sion s’abat sur notre équipe composée
d’Évrard (voir Espèces n° 4, juin 2012),
l’éternel premier de cordée, d’Edwin,
notre guide-traducteur indonésien et
de moi-même. Si ce canyon s’avère
infranchissable, il nous faudra soit
faire demi-tour et affronter la rivière
à contre-courant soit traverser cette
forêt étouffante afin de trouver une
voie de sortie.
Alors qu’Évrard grimpe sur les parois
pour tenter d’évaluer l’étendue de
l’obstacle, le fil de ces derniers jours
– chargés de rebondissements – me
revient à l’esprit. Notre objectif était
de réaliser une reconnaissance dans
le massif karstique du Matarombeo,
dans ses parties a priori vierges de toute
observation. Les seules voies d’accès
évidentes sont les rivières Matarombeo
et Lindu qui confluent au nord-est
du massif : une traversée de plus de
40 km dans le piémont, puis à l’inté-
rieur même de ce monstre minéral.
Notre navigation a commencé sur la
rivière éponyme du massif, située sur
son flanc nord, afin de pénétrer dans le

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

iologie Carnet d’expédition Phylogénie Archéozoologie Malacologie Éthologie Zoologie
62

karst pour ensuite rejoindre la Lindu,

puis en sortir. Progression fluviale ini- Les hydrosaures sont très communs le long des rivières
tialement des plus agréables, nous per- de la région. À notre approche, les plus jeunes courent
mettant d’observer hydrosaures*, babi- littéralement à la surface de l’eau.
roussas, singes et aigles pêcheurs sur-
pris sur les berges. Or, à proximité de
la confluence des deux rivières, 25 km
en aval de notre point de départ, un
obstacle imprévu bouleverse radicale-
ment nos prévisions : la Matarombeo
disparaît dans les entrailles du karst.
Aucune carte ni cliché satellitaire n’in-
dique cette particularité hydrogéolo-
gique. Au beau milieu de nulle part se
dresse devant nous une barrière miné-
rale entaillée de dolines*, de canyons
et de lapiaz* cinglants, l’ensemble
étant couvert d’une végétation extra-
ordinairement dense. Nous bataille-
rons une journée et demie à coups de
machettes, alternant escalades et des-
centes en rappel, pour franchir 800 m

La progression dans le karst est lente et
périlleuse. Pour franchir certains obstacles,
il est nécessaire d’utiliser du matériel
d’escalade.
de ce terrain extravagant et rejoindre la
rivière Lindu, à la vitesse moyenne de
50 mètres par heure. Malgré le soula-
gement de l’obstacle franchi, la Lindu
nous réserve de nouveaux tourments.
Des canyons plus ou moins resserrés où
se forment des rapides nous imposent
de passer sur leurs flancs escarpés et
glissants. Nous sommes totalement
engagés dans le massif et condamnés à
avancer, coûte que coûte. Il nous faut
atteindre 122° 03’ 53” de longitude
est, point à partir duquel la rivière est
réputée navigable. Encore 17 km !
Cartes et notes sur mes genoux dans le
tumulte de la rivière qui déferle à mes
pieds, je vois réapparaître Évrard, après
plus d’une heure de reconnaissance. Ça
passe ! Encore deux rapides navigables
et le canyon fait place à des reliefs
moins escarpés. Il nous faudra encore
deux jours d’efforts pour atteindre le
point GPS qui annonce le retour en
terre connue. Deux jours pour franchir
d’autres obstacles, mais aussi observer
ces prodigieuses arches cyclopéennes
sous lesquelles la rivière s’engouffre,
cette vertigineuse et improbable cas-
cade jaillissant de la jungle et ces eaux
souterraines aux reflets de turquoise
qui se mêlent à la Lindu. Le passage est
ouvert. L’exploration du Matarombeo
est désormais possible par voie fluviale
pour mener les premières explorations
scientifiques dans cet entre-deux de
mondes vierge.
Une île dans une île
Cette mission de repérage, menée
en juillet 2012 et organisée
par l’association environnementale
Naturevolution, avait pour objec-
tif d’évaluer la possibilité de pénétrer
au cœur d’un massif karstique réputé
pour n’avoir jamais été exploré : un
véritable monde perdu. La finalité
étant de mener une expédition de
plus grande envergure pour y étudier
non seulement sa biodiversité, mais
aussi ses trésors archéologiques. Situé
dans le sud-est de Sulawesi, une des
grandes îles de l’archipel indonésien,
le Matarombeo s’étend sur une sur-
face d’environ 900 km2 et culmine à
1 520 mètres d’altitude. Il est encadré
au sud par la rivière Solo, au nord par
la Matarombeo et à l’est par la Lindu.
Ces deux dernières confluent dans sa
marge nord-est et offrent une fenêtre à
l’intérieur du karst.Actuellement, seule
la périphérie du massif a été explorée
par des équipes de spéléologues fran-
çais, via le cours aval de la Lindu. Les
premières observations ont permis
de cartographier plus de 6 500 m de
galeries souterraines – dont certaines
ont révélé matériel archéologique et
peintures rupestres –, mais elles laissent
cent kilomètres de rivières vierges de
toute investigation, et le cœur même
du karst reste inconnu.

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Mammalogie Primatologie Zoologie Palynologie - Le massif du Matarombeo Mycologie Ph
Mais pourquoi cet entêtement à
explorer cette parcelle de terre perdue
au bout du bout du monde ? Deux
particularités biologiques le justifient :
l’extrême richesse biologique de l’île
de Sulawesi et l’isolement des forma-
tions karstiques. Une île dans une île,
en somme.
En effet, dès le milieu du xixe siècle,
A. R. Wallace* attire l’attention sur
la place remarquable qu’occupe cette
île dans la biodiversité planétaire.
Le célèbre biologiste observe que le
centre de l’archipel indonésien consti-
tue une zone de transition entre les
faunes et les flores australo-pacifiques
et celles du Sud-Est asiatique, avec,
en sus, des espèces qui lui sont exclu-
sives. Les frontières théoriques de cette
transition sont situées globalement de
part et d’autre du Sulawesi et figurées
aujourd’hui par les lignes “Wallace” et
Les tarsiers sont de minuscules
primates nocturnes, d’une quinzaine
de centimètres de long, uniquement
présents en Asie du Sud-Est.
Crâne de babiroussa (Babyrousa celebensis,
cliché D. Descouens/Wikipedia commons).
Imprévisible, la rivière Lindu peut disparaître pendant des centaines
de mètres, voire plusieurs kilomètres, sous terre.
63
“de Lyddeker”. L’aire entre ces deux
lignes, nommée Wallacea, englobe par
ailleurs les Maluku (Moluques), le
Timor et les petites îles de la Sonde. Le
Sulawesi – qui présente la plus grande
surface de la Wallacea – abrite donc un
fabuleux patrimoine naturel. À travers
sa mosaïque d’habitats, 98 % des mam-
mifères terrestres, un tiers des oiseaux
et près de 80 % des amphibiens sont
endémiques de l’île. Certaines de ces
espèces sont emblématiques, comme
le babiroussa, ce cochon aux longues
canines recourbées, unique repré-
sentant de son genre, ou le maléo,
cet oiseau qui enterre ses œufs pour
profiter de l’énergie solaire ou géo-
thermique afin de les incuber, ainsi
que la très rare civette palmiste géante,
carnivore strictement endémique du
nord et du centre du Sulawesi.
Mais, de manière surprenante, les éco-
systèmes de cette île sont les moins
bien connus de l’archipel indoné-
sien. Évidemment, les invertébrés se
positionnent au premier rang de ces
illustres anonymes. En effet, avant 1985,
une seule espèce de collembole était
documentée au Sulawesi. En quelques
semaines de récoltes, pas moins de
120 espèces, appartenant à 70 genres,
ont été identifiées. Pour les hydrobies
(minuscules escargots aquatiques), une
vingtaine d’espèces ont été décrites
dans trois genres nouveaux, alors
qu’une seule était connue sur l’en-
semble de l’île jusqu’en 1999. En une
campagne scientifique dans la région
de Maros, au sud-est du Sulawesi, une
centaine d’espèces de guêpes para-
sites des figues ont été recensées, dont
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
iologie Carnet d’expédition Phylogénie Archéozoologie Malacologie Éthologie Zoologie
Les flancs du karst donnent une bonne image
de la difficulté à explorer un tel milieu.
les deux tiers sont nouvelles pour la
science. D’une manière générale, on
estime que la plupart des invertébrés,
de la microflore, des amphibiens et des
reptiles sont sous-étudiés par rapport
aux autres îles de l’archipel indonésien.
Une zone jamais explorée comme le
Matarombeo représente par consé-
quent un large réservoir de décou-
vertes, notamment parce qu’il s’agit
d’un karst.
Les milieux karstiques, des
“arches de Noé” de biodiversité
En effet, le Sulawesi est constitué de
différents terrains géologiques large-
ment affectés par l’activité tectonique
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
et volcanique de la région. Parmi ces
terrains se trouvent isolées quelques
poches de roches carbonatées plus
où moins karstifiées comme le
Matarombeo, la région de Maros ou
le massif du Mekkonga, qui culmine à
2 800 m d’altitude. Ce dernier étant le
karst le plus élevé d’Asie du Sud-Est.
Ces karsts abritent de véritables “arches
de Noé” de la biodiversité en raison de
la multitude et de la fragmentation des
habitats et de leur isolement au sein
d’ensembles géologiques différents.
Ainsi, certains groupes taxinomiques
à faible capacité de dispersion, comme
les gastéropodes ou les plantes calci-
coles*, ont subi des radiations évolu-
tives hyper-diversifiées uniquement
liées à ces milieux karstiques. Outre
les invertébrés, les vertébrés sont bien
représentés, comme les salanganes*
ou les chauves-souris – qui utilisent
les cavités naturelles comme refuges –,
ainsi que les poissons et les crustacés
dulcicoles*, particulièrement sensibles
aux pressions évolutives dues à l’isole-
ment des réseaux hydrologiques.
Alors qu’en surface l’eau façonne ces
paysages accidentés, elle forme, en pro-
fondeur, des écosystèmes souterrains
qui accueillent, eux aussi, une faune
très spécifique.
Tous ces éléments conjugués  : iso-
lement, spécificité, fragmentation et
diversité des habitats font des milieux
karstiques des zones d’une extrême
richesse biologique mais par ailleurs
sous-échantillonnées, car difficiles
d’accès.
Entre 1985 et 2004, moins de 3 %
des recherches conduites en Asie du
Sud-Est concernent les karsts alors
que 80 % sont centrées sur les forêts
pluviales. Autant dire que les connais-
sances sur ces milieux sont lacunaires,
et en particulier si l’on considère les
habitats souterrains. Maros est la seule
zone karstique du Sulawesi ayant fait
l’objet de programmes de recherche.
Elle est considérée, en termes de
biodiversité souterraine, comme la
zone la plus riche des karsts tropi-
caux de la planète. Sur les 150 cavités
En plaine, 30 000 hectares de forêts ont
été détruits pour laisser la place à la
monoculture du palmier à huile.
En arrière-plan, le massif du Matarombeo.
Mammalogie Primatologie Zoologie Palynologie - Le massif du Matarombeo Mycologie Ph
inventoriées, un seul système souter-
rain cumule plus de 24 km de gale-
ries et 10 km de rivière souterraine.
Une centaine d’espèces, tous groupes
confondus, y ont été inventoriées dont
près de 30 % sont strictement souter-
raines. Comparé aux écosystèmes de
surface, ce chiffre peut paraître faible,
mais le nombre de réseaux souterrains
sur la planète susceptibles de rivaliser
avec ce système ne dépasse pas vingt.
Le karst du Matarombeo, dont la sur-
face atteint le double de Maros, pour-
rait très bien battre l’ensemble de ces
records et révéler non seulement des
espèces nouvelles, mais aussi apporter
un nouvel éclairage sur l’origine des
faunes souterraines du Sulawesi.
Écocide au Matarombeo
Si l’inaccessibilité du Matarombeo est
un frein pour y mener des programmes
de recherche, c’est aussi la raison de
sa préservation jusqu’à aujourd’hui.
Cependant, la puissance financière et
technologique des grandes compa-
gnies minières, forestières ou agro-ali-
mentaires ne permet plus de parier sur
la conservation à terme de ces derniers
lambeaux planétaires de naturalité.
En effet, la déforestation liée au bois
d’œuvre ou à l’agriculture a provoqué
la disparition de 80 % des forêts du
Sulawesi. Concernant les karsts, ils sont
Si l’inaccessibilité du massif permet de le
préserver de toute dégradation, c’est aussi
un frein pour l’inventaire de son patrimoine
biologique. Une des dernières terres
inconnues de la planète.
aujourd’hui touchés par l’extraction
des roches carbonatées pour la cimen-
terie et l’exploitation du marbre : le
deuxième foyer de disparition des
habitats naturels en Asie du Sud-Est
et le taux d’exploitation en carrière le
plus fort du monde. Globalement, il ne
resterait que 15 % des habitats naturels
sur l’ensemble de la Wallacea, alors que
plus de 10 % des mammifères, oiseaux
et amphibiens sont inscrits sur la liste
rouge mondiale des espèces menacées
de l’UICN.
La menace constituée par la course à
la déforestation se confirme, puisque la
culture du palmier à huile intervient
désormais à hauteur de 27 % dans la
déforestation de l’archipel, et que 40 %
sont prévus pour 2020. L’huile extraite
du fruit de ce palmier originaire
d’Afrique de l’Ouest entre en effet
dans la composition de nombreux
produits alimentaires, cosmétiques et,
de manière marginale, dans les agro-
carburants. C’est aujourd’hui l’huile
végétale la plus consommée dans le
monde, avec une production annuelle
estimée à 45 millions de tonnes, impli-
quant 15 millions d’hectares de surface
exploitée. L’Indonésie, premier pro-
ducteur mondial, prévoit de doubler sa
production d’ici 2030. Parmi ses bons
clients, l’Europe figure en troisième
place, derrière l’Inde et la Chine.
Notre arrivée dans la région au nord
du Matarombeo a été un véritable
choc. Nous nous attendions à tra-
verser, dans notre étape finale pour
atteindre le karst, une zone forestière
continue. Or nous avons traversé plus
de 30 000 hectares de palmiers à huile.
Des plantations à perte de vue, bordées
par un front de déforestation fumant
où gisent des géants fraîchement abat-
tus. Un massacre, un écocide ! De loin
en loin, on devine dans ce paysage de
65
désolation, les camps d’ouvriers agri-
coles, tous transmigrants*.
Je ne veux garder en mémoire que le
spectacle saisissant des hautes murailles
du Matarombeo, du vol glissant des
calaos et de la silhouette des singes
curieux nous observant des plus hautes
cimes. Derniers témoins d’un monde
entre deux mondes. ❁
Glossaire
Alfred Russel Wallace (1823-1913) :
Explorateur et biologiste britannique et co-
découvreur de la théorie de l’évolution avec
Charles Darwin (il fut l’élément déterminant
dans la publication de son célèbre ouvrage).
Calcicole : espèces qui se rencontrent
exclusivement ou préférentiellement sur les
sols riches en calcium.
Doline : dépression ou cavité fermée de
forme ovale ou circulaire, parfois entourée
d’escarpements, caractéristique des reliefs
calcaires.
Dulcicole : qualifie un organisme vivant en
eau douce.
Hydrosaure : reptile agamidé qui peut
atteindre une longueur d’un mètre et courir
sur l’eau sur de courtes distances.
Karst : massif calcaire façonné (aussi bien
en surface qu’en profondeur) par l’action de
l’eau.
Lapiaz (ou lapié, lapiez, lapiès) : ciselure
superficielle formée par le travail des eaux
sur un substrat calcaire.
Salangane : martinet du Sud-Est asiatique
dont le nid est utilisé notamment dans la
cuisine chinoise de luxe.
Transmigration : programme gouvernemental
de transfert des populations des zones
surpeuplées vers les zones les moins
peuplées de l’archipel.
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ologie Vous n’avez rien compris à... Botanique Archéozoologie Paléontologie Anatomie
66

Marie Garrido
est doctorante en “biologie et écologie des populations”,
à l’université de Corse.
Alain Couté
est professeur émérite au Muséum national d’histoire naturelle.
Catherine Perrette
est collaboratrice du professeur A. Couté, au Muséum national
d’histoire naturelle.
Noctiluca, vu en microscopie
Vanina Pasqualini est professeur à l’université de Corse. photonique (cliché H. Frehi).

Le phytoplancton :
petit par sa taille,
mais grand par son rôle

Cellule de dinophyte portant un coccolithe d’Emiliania

(Coccolithophoridées) collé sur sa thèque (1), avec, sur sa gauche, une
cellule de Rhabdosphaera (2) (Coccolithophoridées) (clichés A. Couté
et C. Perrette, MNHN)

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Mammalogie Primatologie Zoologie Palynologie - Le phytoplancton Mycologie Phylogén
L
’écosystème planctonique était
encore méconnu au début du
xixe siècle. Dans le passé, de rares
allusions au plancton concernaient
essentiellement des organismes visibles
à l’œil nu. Le terme planktos, employé
à l’origine par Homère, dans l’Odys-
sée, au viiie siècle avant Jésus-Christ,
pour désigner les animaux errant à la
surface des flots, a été défini scientifi-
quement lors des études pionnières en
planctonologie. C’est Victor Hensen,
zoologiste allemand, qui donne une
première définition du plancton, en
1887 : « ensemble des organismes qui
Cellule de diatomée
flottent dans l’eau à la merci des courants,
mais indépendants du fond comme de la
rive ». À cette époque, il n’apparaissait
pas encore fondamental de s’intéresser
au plancton. Ernst Haeckel, biologiste,
philosophe et libre penseur allemand,
écrivait, en désignant ces micro-orga-
nismes : «  ce qui est petit est beau, mais
sans importance », un avis qui concorde
avec les idées d’Otto Friedrich Müller,
zoologiste danois, pour qui l’étude du
plancton correspondait à « une poussière
philosophique ». En 2009, Guy Jacques,
spécialiste du phytoplancton marin,
directeur de recherche émérite au
Cellule de Gonyaulax (Dinophytes)
67
CNRS, avait débuté une conférence en
disant que ces deux-là auraient « mieux
fait de ne pas utiliser leurs plumes  » !
En effet, l’évolution des techniques de
prélèvement et d’observation a permis
l’étude d’organismes de plus en plus
petits. Les scientifiques ont ainsi pu
constater la variabilité géographique
de la distribution du plancton et mettre
en évidence que son existence et son
abondance sont en étroite corres-
pondance avec les caractéristiques du
milieu. Le rôle des micro-organismes
planctoniques dans le fonctionnement
des écosystèmes aquatiques est ainsi
apparu essentiel.
Parmi les êtres qui vivent sur notre
planète, un grand nombre passe tota-
lement inaperçu, et c’est le cas du
phytoplancton. Pour cause, la taille des
micro-algues qui le composent varie
entre 0,002 mm et 1 mm, et seule
l’utilisation d’un microscope permet
leur observation.
Catégories dimensionnelles du plancton,
comparées à une tête d’épingle, a) Stentor,
b) amibe, c) paramécie, d) Trachelomonas,
e) Euglena, f) Closterium, g) Scenedesmus,
h) Chlamydomonas, i) Monoraphidium, j)
bactérie (dessin A. Couté d’après Finlay,
2002).
Étymologiquement, le terme phyto-
plancton vient du grec : phyton (plante)
et planktos (errant). Assimilé au monde
végétal aquatique, son originalité est
due à une constitution unicellulaire
ou limitée à un nombre réduit de
cellules. Les formes sont très variées,
allant du bâtonnet à la sphère en pas-
sant, entre autres, par celle d’une étoile.
Les individus à la morphologie la plus
spectaculaire appartiennent au micro-
plancton (0,02 à 0,2 mm), comme les
diatomées, dont le squelette externe
ou frustule est en verre (silice), et les
dinoflagellés (= Dinophytes), dont
l’enveloppe est composée de cellu-
lose et de pectine. On compte aussi
parmi eux les Coccolithophoridées,
rangées dans le nanoplancton (0,002 à
0,02 mm) qui présentent un squelette
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ologie Vous n’avez rien compris à... Botanique Archéozoologie Paléontologie Anatomie
68
(ou coccosphère) fait de plaques de
carbonate de calcium de formes très
variées.
L’existence de ces micro-algues se
manifeste seulement lorsqu’elles pro-
lifèrent et provoquent l’apparition
d’eaux colorées (bleues, rouges, vertes,
etc.). On appelle ce phénomène un
“bloom” ou une efflorescence.
Le phytoplancton joue deux rôles
fondamentaux dans l’écosystème du
globe terrestre. En premier lieu, il est
le premier producteur d’oxygène. Ceci
est dû principalement au fait de son
importante biomasse et de sa présence
dans tous les écosystèmes aquatiques
(plus de 71 % de la surface du globe
Représentation schématique d’un réseau
trophique marin (Infographie R. Rafaelian
d’après M. Garrido)
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
sont occupés par les eaux). En second
lieu, il constitue le premier maillon
de la chaîne trophique* ; autrement
dit, il est le premier producteur de
matière nutritive pour tous les êtres
vivants. C’est pourquoi la biodiversité
des peuplements phytoplanctoniques
est d’importance capitale. Le rythme
Efflorescence de Noctiluca
(Dinophytes) sur les côtes
algériennes (cliché H. Frehi).
de développement de ces populations
conditionne celui de leurs consomma-
teurs (consommateurs primaires), et
ces derniers régulent à leur tour celui
des carnivores qui s’en nourrissent
(consommateurs secondaires).
À l’origine de la vie sur Terre
Invisible à l’œil nu, le phytoplancton
n’en est pas moins un élément vital,
fondamental. En effet, la vie sur Terre,
telle que nous la connaissons, n’a été
possible que grâce aux micro-algues. Il
y a 3,7 milliards d’années, la vie naissait
dans l’eau. La mer est alors une sorte
de “soupe primitive” sans oxygène,
contenant des molécules chimiques
dissoutes. Dans cette soupe, apparaît
la toute première cellule vivante : une
bactérie anaérobie* ; celle-ci se mul-
tiplie ensuite par chimiosynthèse* en
rejetant, par sa respiration, des bulles de
gaz carbonique. Après plusieurs muta-
tions, l’une de ces bactéries anaérobies
se perfectionne en élaborant une nou-
velle substance, un pigment, la chloro-
phylle*. Cette première micro-algue,
ou cyanobactérie (algue bleue), va pou-
voir, à l’aide de cette molécule de cou-
leur verte, effectuer la photosynthèse :
elle va alors révolutionner complète-
ment la planète. Les premières traces
qu’elle a laissées datent de 3,7 milliards
d’années ; ce sont les stromatolithes,
Mammalogie Primatologie Zoologie Palynologie - Le phytoplancton Mycologie Phylogén
69

bioconstructions consolidées par la

précipitation des minéraux (carbo-
nate de calcium). Il s’en forme encore
actuellement, entre autres, en Australie
et aux Bahamas. Ils témoignent de
l’activité des cyanobactéries.

Du phytoplancton à la roche

Le terme de “roche” évoque ce qui

est robuste, visible, éternel, en oppo-
sition avec celui de “phytoplancton”
qui sous-entend microscopique et
éphémère. Cependant, malgré leur
petite taille, certaines micro-algues
sont à l’origine de roches. Ainsi, par
exemple, la diatomite est une roche
sédimentaire siliceuse, biogénique

(générée par des êtres vivants), consti-

tuée essentiellement ou entièrement
par l’accumulation de frustules de dia-
tomées fossilisées. Cette roche légère,
poreuse et friable est exploitée indus-
triellement. De nos jours, l’essentiel de
la production est destiné à la filtration
des liquides dans l’industrie alimen-
taire (bière, vin) et pharmaceutique. La
craie, également, s’est formée par dépôt
de squelettes de Coccolithophoridées, Frise chronologique retraçant l’origine de la vie sur Terre et l’importance du phytoplancton
principalement à l’époque géologique (infographie A. Rafaelian d’après G. Jublin, Océanopolis)
du Crétacé, à laquelle elle a donné
son nom. Certains paysages fami-
liers, comme les falaises d’Étretat, en
Normandie, ont été façonnés par le
dépôt des coccolithes de ces micro-
organismes en décomposition dans les
fonds océaniques.
Le pétrole ou encore certains charbons
ont aussi pour origine des algues vertes
microscopiques comme le Botryococcus.
Des gisements datés de plus de
500 millions d’années ont été exploi-
tés, en France, dans la région d’Autun.

Thermorégulateur planétaire

Le phytoplancton a aussi l’étonnante

faculté de transporter le gaz carbo-
nique atmosphérique au fond des
océans par un mécanisme connu sous
le nom de “pompe biologique du car-
bone”. En effet, à l’interface air/océan, Stromatolithes à marée basse (Shark bay, Australie occidentale,
ce gaz se dissout naturellement dans cliché P. Harrison/Wikipedia commons).

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

ologie Vous n’avez rien compris à... Botanique Archéozoologie Paléontologie Anatomie
70
Détail d’un coccolithe d’Emiliania
(Coccolithophoridées).
Falaise de craie à Étretat, France.
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
l’eau de mer. Il peut alors être capturé
par les micro-algues qui l’incorporent
à leurs molécules lors de la photosyn-
thèse. Lorsque ces dernières meurent
et sédimentent dans les fonds marins,
elles retiennent pour plusieurs mil-
lénaires une partie du carbone assi-
milé. Le phytoplancton joue donc un
rôle important dans le changement
climatique.
Pour conclure sur la présentation som-
maire de ces organismes invisibles à
l’œil nu et fantastiques que sont les
micro-algues, nous portons à votre
réflexion un article publié en 2010
dans la revue Nature par une équipe
de chercheurs internationaux qui nous
alarme sur le déclin du phytoplancton :
Frustule de diatomée, élément constitutif de la diatomite
(cliché A. Couté et C. Perrette, MNHN).
« Nous observons depuis 1899 que la
masse du phytoplancton a baissé au rythme
de 1 % par an dans huit régions océaniques
étudiées sur dix. » Nous compléterons
ce constat lourd de conséquences pour
l’espèce humaine par « Ce n’est pas
parce qu’une chose est invisible à l’œil nu,
qu’elle n’est pas indispensable à l’homme
et à sa survie. » ❁ p. 1061-1063.
Cellule entière de Rhabdosphaera
(Coccolithophoridées) (clichés A. Couté
et C. Perrette, MNHN).
Glossaire
Anaérobie : qui n’a pas besoin d’oxygène
pour vivre.
Chimiosynthèse : synthèse, par les bactéries,
de matière organique à partir des molécules
environnantes grâce à l’utilisation de
l’énergie libérée dans le milieu par les
diverses réactions exothermiques.
Chlorophylle : molécule pigmentaire
commune à tous les végétaux permettant
de capter l’énergie lumineuse et de la
transformer en énergie chimique pour
fabriquer des molécules organiques à partir
du gaz carbonique atmosphérique. C’est
la photosynthèse qui aboutit à un rejet de
l’oxygène indispensable à notre survie.
Trophique : ce terme se rapporte à tout ce qui
est relatif à la nutrition d’un être vivant, d’un
organe ou d’un tissu. Un réseau trophique
est un ensemble de chaînes alimentaires
reliées entre elles au sein d’un écosystème.
Pour en savoir plus :
>B
 oyce D. G., Lewis M. R., Worm B.,
2010 - Global phytoplankton decline
over the past century, Nature, 466,
p. 591-596.
>F
 inlay B. J., 2002 - Global dispersal
of free-living microbial eukaryote
species, Science, 296 (5570),
> J acques G., 2006 - Écologie du
plancton, Lavoisier Tec & Doc,
p. 283.
> J acques G., Le Treut H., 2004 - Le
changement climatique, Unesco,
collection COI, Forum Océans,
p. 160.
iologie Carte blanche à... Phylogénie Archéozoologie Malacologie Éthologie Ichtyologie
72
Petits et moches :
Les oubliés
uiconque a feuilleté plusieurs
ouvrages de zoologie ou de
botanique avec suffisamment
d’assiduité a pu re-
marquer ces groupes dont on connaît
peu de chose. Ces groupes d’espèces
n’ont généralement pas d’intérêt ali-
mentaire, donc pas d’intérêt ni éco-
nomique ni agronomique, comme
en ont les cochenilles, ces minuscules
insectes hémiptères coccoïdes, petits et
moches, mais qui sont de redoutables
parasites de nos plantes cultivées. On
se doit donc d’étudier la biologie et
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
de la biodiversité
Guillaume Lecointre
Directeur du département “systématique et évolution”
du Muséum national d’histoire naturelle
Illustration Arnaud Rafaelian
la diversité de ces espèces qui, par ail-
leurs, ne nous font pas rêver, comme le
font les dauphins ou les albatros.
Les oubliés de la biodiversité n’ont pas
non plus d’impact sanitaire, comme en
ont, par exemple ces acariens, toujours
aussi petits et moches, mais si proches
de nous… ces derniers sont, en effet,
dans nos lits et dans nos poussières, et
leurs déjections provoquent chez nous
des éternuements et des allergies. Du
coup, la punition du zoologiste retar-
dataire consistera à étudier non pas ces
superbes scarabées aux élytres rutilants
– désolé, la place est déjà prise ! – mais
les acariens, dont les photos en micros-
copie électronique donneraient des
Mammalogie Primatologie Zoologie Palynologie - Guillaume Lecointre Mycologie Botani
cauchemars au docteur Frankestein
lui-même.
Les oubliés de la biodiversité ne sont
pas non plus retenus pour leur esthé-
tique, comme le sont les papillons ou
les mantes religieuses. Les laissés-pour-
compte du vivant sont également dé-
pourvus de toute dimension symbo-
lique, comme peut en être pourvu le
cœlacanthe – autre animal par ailleurs
pas très beau, et dont le rôle écologique
est négligeable. Les limules peuvent
être rangées dans la même catégorie :
comme le cœlacanthe, elles ont béné-
ficié d’une charge symbolique de “fos-
sile vivant”, titre usurpé puisqu’il sug-
gère que l’évolution organique pour-
rait s’arrêter, ce qui n’est pas le cas. En
conséquence, on ne risque pas de re-
trouver ces invisibles sur des armoiries,
comme on peut trouver l’aigle, qui
figure sur les armoiries d’une dizaine
de pays européens, et de pas moins
de douze pays ailleurs dans le monde,
dont les États-Unis d’Amérique.
Les inconnus des Trivial Poursuite sont
en général suffisamment petits pour
qu’on ne les voie pas. On ne risque pas
d’y trouver des girafes, des éléphants et
autres baleines. Leur existence n’a pas
posé à la biologie de grands problèmes
théoriques, comme en ont posé les
rotifères bdelloïdes, autres minuscules
mochetés dont on ne connaît aucun
mâle et qui pratiquent la parthénoge-
nèse depuis si longtemps que leur pé-
rennité est devenue un mystère pour
les biologistes ; ou comme les tardi-
grades, eux aussi repoussants et infra-
millimétriques, mais qui sont capables
de ressusciter après dessiccation, après
passage à l’hélium liquide ou de sup-
porter des doses de rayons X équiva-
lentes à mille fois la dose mortelle pour
l’homme.
S’ils ne sont pas retenus pour leur
extrême beauté, comme le sont les
mollusques gastéropodes nudibranches
aux couleurs éclatantes, le paon ou la
panthère longibande, les “sans domi-
cile fixe” du savoir ne sont même pas
retenus pour leur extrême laideur,
comme le sont les téléostéens lophii-
formes cératoïdes, les haches d’argent
et les concombres de mer des grands
fonds marins. Ils ne nous laissent même
pas la possibilité de nous projeter en
eux, comme le font si bien les singes
devant lesquels on se bouscule dans les
zoos. Bref, ils sont insignifiants, et leur
extinction ne provoquerait aucun lever
de banderoles, comme on en voit dès
qu’on évoque la disparition de la pan-
thère des neiges ou du grand panda.
Mais alors, qui sont ces organismes qui
ne suscitent aucune vocation ? Prenons
pour exemple les protoures. Dans les
traités d’entomologie leur existence se
résume généralement en cinq lignes.
Ce sont de petits hexapodes au corps
allongé, d’une taille comprise entre
0,5 et 2,5 mm. L’abdomen comporte
douze segments, dont les trois premiers
portent des appendices rudimentaires
parfois interprétés comme des pattes
vestigiales. Bien qu’ils aient six pattes
au thorax, ils sont fonctionnellement
tétrapodes : en effet, la paire de pattes
antérieure est dirigée vers l’avant et
ne sert pas à la locomotion ; elle est
pourvue de soies sensorielles et joue
finalement le rôle d’antennes. Leur
tête conique est par ailleurs dépourvue
d’antennes et d’yeux. Ils sont généra-
lement de couleur pâle, blanchâtre, ou
translucides. On les trouve dans le sol,
Protoure du genre Baculentus
(dessin J.-F. Dejouannet).
les litières de feuilles dans lesquelles
ils se nourrissent principalement de
champignons mycorhiziens, par suc-
cion. Leur densité est faible, compa-
rativement aux collemboles et autres
arthropodes du sol. On les trouve
également dans les mousses et le bois
pourrissant. On en connaît tout de
73
Psocoptère du genre Liposcelis
(dessin G. Bosquet).
même 700 espèces, mais ce chiffre est
très probablement très sous-estimé, car
le nombre de spécialistes s’étant pen-
chés sur leur cas n’est pas très élevé.
On peut citer aussi les psoques. Les
psocoptères sont de petits insectes de
1 à 10 mm de long, proches cousins
des poux. Ils vivent dans la matière
végétale de la litière, dans le compost,
sous les souches ou sous les pierres,
dans les galeries des insectes foreurs du
bois, dans les nids des insectes sociaux.
Solitaires ou grégaires, ils se nour-
rissent en grattant les films bactériens,
les spores, les filaments fongiques, les
algues et les lichens à la surface des
végétaux pourrissants ou bien vivants ;
il leur arrive aussi de consommer des
œufs d’autres insectes. On en connaît
environ 4 400  espèces ; mais ils font
partie des moins connus des insectes.
Il existe beaucoup d’autres groupes
actuels ou fossiles dont on imagine
mal comment un étudiant pourrait
s’enticher au point de vouloir faire
carrière dessus, du genre : « Professeur,
je suis passionné des myxines, où puis-je
travailler dessus ? ». On peut remplacer
“myxines” dans la phrase précédente
par “hyracoïdes”, “échiuriens”, “ré-
mipèdes”, etc. On en voit davantage
touchés par le syndrome du gentil
dauphin si intelligent ou des mignons
petits singes. Ne craignons pas, cepen-
dant, d’espérer davantage de connais-
sances sur ces oubliés de la biodiver-
sité : qui la connaît bien sait ce qu’elle
peut receler de surprises. a
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ologie Entr’espèces Botanique Archéozoologie Paléontologie Systématique Exobiologie
74

Des abeilles pour

La rubrique des interactions
dans le monde vivant

par Bruno Corbara « …entre nos ennemis

CNRS/université Blaise Pascal,
Clermont-Ferrand
Les plus à craindre sont souvent les plus petits »
« …on a souvent besoin d’un plus petit que soi »
Jean de La Fontaine,
Le lion et le moucheron, Le lion et le rat et La colombe et la fourmi
(Fables, 1668)

commerce de l’ivoire, édictée en 1989.

Le revers de la médaille est que, en rai-
son d’une forte démographie humaine
(la population du Kenya, par exemple,
a triplé depuis 1973), le nombre de
situations conflictuelles entre humains
et éléphants a considérablement aug-
menté. Herbivores voyageant sur de
grandes distances, les éléphants occa-
sionnent régulièrement des dégâts.
Une réduction importante de ces
conflits est essentielle pour l’avenir des
géants de notre faune terrestre, une
politique de conservation ne pouvant,
pour être efficace, s’aliéner les popula-
tions rurales. Il reste cependant à trou-
ver des solutions pour que cohabitent
durablement agriculteurs et grande
faune sauvage.
Un éléphant s’asperge de poussière Les éléphants, consommateurs de feuil-
en réponse à la présence d’abeilles lages, se heurtent parfois à la présence
(cliché B. Neveu/Horizon). d’insectes qui, en raison de leur grand
nombre et des piqûres qu’ils peuvent

L
’éléphant d’Afrique, Loxondonta
africana, est le plus gros des ani-
maux terrestres actuels. Sa taille
le préserve de la plupart des prédateurs
et on lui connaît peu d’ennemis, si l’on
fait exception de l’espèce humaine.
Les éléphants ont une vie sociale basée
sur des petits groupes de femelles et
de jeunes – les mâles adultes vivent
à l’écart – et, entre autres, sur des
modalités de communication sonore
dont on n’a pas encore décrypté
toute la complexité. On sait notam-
ment que c’est par ce biais que les
éléphants informent leurs congénères
de la présence d’un danger (des lions,
par exemple). Espèce emblématique
par excellence, l’éléphant d’Afrique
a bénéficié, au cours des dernières
décennies, de mesures de protection
qui commencent à porter leurs fruits.
En Afrique de l’Est, même si l’espèce
pâtit régulièrement du braconnage
dans certaines zones politiquement
instables, les effectifs sont globale-
ment en augmentation grâce aux parcs
nationaux (notamment au Kenya et en
Tanzanie) et surtout à l’interdiction du
infliger, indisposent nos grands her-
bivores. C’est le cas des fourmis rési-
dentes des épines creuses de certains
acacias. En échange de ce logement
et d’aliments fournis par la plante sous
forme de “corps nourriciers”, elles
protègent leur arbre des mangeurs de
feuilles, insectes ou pachydermes. Les
éléphants évitent donc ces myrméco-
phytes (voir Espèces nº  1, “L’arbuste,
les fourmis et le champignon”), ce qui
réduit d’autant leur impact destruc-
teur sur la savane arborée. L’abeille
mellifère africaine, Apis mellifera scu-
tellata, dont les colonies s’installent

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Mammalogie Primatologie Zoologie Palynologie - L’abeille et l’éléphant Mycologie Phylog
éloigner des éléphants
fréquemment dans un trou d’arbre,
leur pose un problème encore plus
“épineux”. En effet, un nid d’abeilles
accidentellement endommagé par un
éléphant en quête de nourriture est
source de grand danger pour tout son
groupe : quand des abeilles attaquent
en masse, leur cible a peu de chances
d’échapper à leurs dards. Si une peau
épaisse (c’est le sens étymologique de
“pachyderme”) couvre l’essentiel de
sa surface corporelle, un éléphant pos-
sède des zones très sensibles, en parti-
culier autour des yeux et au niveau de
la trompe. Des témoignages recueillis
auprès de populations autochtones cer-
tifient ainsi le cas, certes exceptionnel,
d’un éléphant adulte tué à la suite de
nombreuses piqûres. Que dire, alors,
des éléphanteaux dont la peau n’est pas
encore celle d’un “pachyderme” ?
C’est dans ce contexte que Fritz
Vollrath, de l’université d’Oxford, a
voulu évaluer la réaction des éléphants
à la présence d’abeilles. Pour cela, il
a diffusé l’enregistrement d’un essaim
à un mâle solitaire repéré pour avoir
été récemment (et douloureusement)
confronté à ces insectes. Vollrath
observe que l’animal fuit rapidement
les lieux. Dès lors émerge l’idée que
les abeilles pourraient servir d’auxi-
liaires aux agriculteurs, des ruches
judicieusement disposées pouvant
maintenir les éléphants à l’écart des
cultures. Sous la direction de Vollrath,
Lucy King, jeune chercheuse bri-
tannique et bonne connaisseuse de
l’Afrique de l’Est, a entrepris des tra-
vaux soutenus par l’ONG Save the ele-
phants, avec comme double objectif de
confirmer que les éléphants craignent
bien les abeilles et que cela peut être
une piste pour limiter les conflits avec
les agriculteurs. Elle a montré que des
enregistrements d’essaims diffusés à
des éléphants ont un effet spectacu-
laire sur ces derniers : ils secouent leur
Dessin de Florine Corbara/AdBA-Urbino
tête, battent des oreilles, s’aspergent de
poussière (“dusting”) – des comporte-
ments efficaces pour écarter des abeilles
– et fuient. Ils émettent aussi des voca-
lisations caractéristiques qui, enregis-
trées et diffusées à d’autres groupes
d’éléphants déclenchent (en l’absence
d’abeilles ou de bourdonnement) les
mêmes comportements chez ces der-
niers : battements d’oreilles, dusting et
fuite. Ainsi, non seulement les élé-
phants sont très réactifs aux sons émis
par un essaim, mais les vocalisations
qu’ils émettent alors semblent signifier
“danger : abeilles”. Sur la base de ces
résultats encourageants, Lucy King a
développé un programme expérimen-
tal de protection des cultures dans une
communauté villageoise turkana du
Kenya. Une partie des exploitations a
été entourée d’une barrière intégrant
des ruches traditionnelles locales. Pour
comparaison, une zone analogue a été
protégée par une barrière de buissons
épineux. King et ses collaborateurs ont
montré que la barrière à ruches était
beaucoup plus efficace pour réduire le
nombre d’incursions d’éléphants. Qui
plus est, ce dispositif introduit une
activité nouvelle dans la communauté :
75
l’apiculture. Les abeilles qui protègent
les cultures fournissent du miel, un
complément économiquement non
négligeable.
Si, transposé à grande échelle, l’usage
des barrières à ruches s’avérait efficace,
l’éléphant d’Afrique pourrait, parado-
xalement, devoir sa survie future à des
insectes qu’il craint par-dessus tout.
Ce qui aurait pu inspirer le fabuliste :
C’est en l’abeille, entre ennemis
le plus petit
Et le plus craint, que l’éléphant
voit sa survie. ❁
Pour en savoir plus :
Un dossier avec des compléments
d’information sur les relations élé-
phants/abeilles/humains et un article
sur un sujet voisin (“Hommes et
dauphins, des pêcheurs qui s’entrai-
dent”), sur le site de la revue : www.
especes.org, rubrique “compléments
d’articles”.
Les “compléments d’articles” de la
rubrique Entr’Espèces sont tenus à
jour et enrichis. Ce trimestre, du nou-
veau sur la pollinisation (voir Espèces
nº 2) avec “L’orchidée de Darwin,
150 ans après”.
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ologie Portrait d’espèce Botanique Entomologie Paléontologie Systématique Phycologie
76

ESPÈCES №6 - Décembre 2012

Mammalogie Primatologie Zoologie Palynologie - Le Pipa pipa Mycologie Phylogénétiqu
Au premier temps de la valse,
Toute seule, elle sourit déjà.
Au premier temps de la valse,
Le pipa est seul, mais il l’aperçoit.
Au deuxième temps de la valse,
Ils sont deux, elle est dans ses bras.
Au troisième temps de la valse,
Ils valsent enfin tous les deux.
Au troisième temps de la valse,
Il y a elle, y’a lui et y’a l’amour
Dans cette valse des Pipa pipa…
D
ans une petite mare, au cœur
de la forêt de Trinidad, se
déroule un étrange concours.
Là, dans la fange habituellement si
tranquille, des créatures ratatinées
s’activent. Chacune cherche un parte-
naire pour participer au grand bal de
l’année. Comme le veut la tradition,
ce sera sur une valse à trois temps que
les candidats seront départagés. Les
gagnantes de cette célébrissime com-
pétition repartiront avec un magni-
fique cadeau sur le dos. Eh oui, seules
les femelles remportent des prix, il en
est ainsi chez les Pipa pipa.
Les quoi ? Est-ce un nom que cela ?
La valse
du pipa
Par Emmanuelle Grundmann,
primatologue et journaliste scientifique
Dessin de Marcello Pettineo
Malgré son appellation tout aussi
fantaisiste que son allure, le Pipa pipa
est bien réel ; un crapaud en costume
pustuleux à souhait. Mais ne vous y
méprenez pas, il n’a rien de princier et
n’allez pas l’embrasser, vous en seriez
fort dépité. Mais, trêve de bavardage,
la compétition vient de démarrer !
Observez ce mâle, il vient de trou-
ver sa belle et se cramponne sur son
dos. Celui-ci aussi, et celui-ci. Les
couples formés, nos concurrents
cramponnés l’un à l’autre dans une
posture répondant au nom savant
d’amplexus se dressent à la verticale
et se hissent de leurs quatre longues
pattes arrières palmées vers la sur-
face. Quelle prouesse de natation
synchronisée ! Là, une goulée d’air et
les voici qui se retournent pour flot-
ter désormais sur le dos, entre deux
eaux. C’est alors que madame en pro-
fite pour pondre de 3 à 10 œufs… qui
tombent sur le ventre de son parte-
naire. Puis, troisième temps de cette
valse aquatique, le couple se retourne
et offre son ventre au lit de la rivière.
Le mâle relâche alors son étreinte et
laisse les œufs rouler sur le dos de sa
belle tandis qu’il les ensemence. Puis,
le couple reprend position pour un
nouveau triplé dansant. Une quin-
zaine de figures plus tard, la valse du
pipa s’achève et la femelle se retrouve
77
ornée d’une centaine d’œufs sur le
dos. Car le collage est sélectif chez le
Pipa pipa et la sécrétion cloacale de la
femelle ne fait office de glu que sur
elle-même.
Mais un étrange phénomène se pro-
duit dans les heures qui suivent la
clôture de la compétition. Ces œufs
s’enfoncent lentement dans la peau
du dos de leur génitrice jusqu’à y dis-
paraître totalement. Cannibalisme  ?
Que nenni ! Car notre crapaude n’est
point du genre mère indigne, prête à
abandonner sa ponte dans n’importe
quelle flaque d’eau. Elle va les garder
près d’elle, sur son dos, dans des replis
de peau venus former de petites pis-
cines fermées hermétiquement. Dans
ces capsules, l’œuf va se développer en
vase clos, il va même acquérir, à l’abri
des regards, une queue qu’il utilisera
comme surface d’échange pour puiser
dans l’eau un maximum d’oxygène.
Puis, dix à vingt semaines plus tard,
au gré de la météo, les capsules vont
s’ouvrir, parfois avec un petit coup de
patte maternel, et une ribambelle de
mini Pipa pipa de deux centimètres
émerge. Un timing plus que parfait,
coïncidant avec le changement de
garde-robe de leur mère. C’est dans
la discrétion du fond des mares que
les Pipa pipa attendront la prochaine
édition du concours de valse. ❁
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
ologie À voir Mammalogie Botanique Ichtyologie Systématique Ichtyologie Exobiologie
78
À voir
Bêtes de sexe
La séduction dans le monde animal
Paris, jusqu’au 25 août 2013
E xposer la sexualité est un pari
ambitieux car de nombreuses
chausse-trappes attendent le muséo-
graphe. Nous ne vous dirons pas que
“Bêtes de sexe” les a toutes évitées,
mais saluons la prise de risque !
Le Palais de la découverte est le pre-
mier musée étranger à accueillir
cette exposition du Natural History
Museum de Londres qui réunit une
centaine d’animaux taxidermisés (aux-
quels on doit sans doute une ambiance
assez sombre). Les 700 m2 de l’expo-
sition sont organisés en cinq grandes
thématiques commençant logique-
ment par un “historique” expliquant
l’origine de cette forme de repro-
duction et les processus évolutifs qui
ont permis sa “sortie des eaux”. Le
magnifique plumage du faisan argus
Palais de la découverte, avenue Franklin-Roosvelt 75008 Paris
http://www.palais-decouverte.fr/betes-de-sexe
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
Rossellini, expliquent par l’humour
certaines stratégies de reproduction
animale.
Cinquième et dernière partie de
l’exposition : l’homme. Difficile d’y
présenter des spécimens taxidermi-
sés comme pour les autres espèces,
mais mis à part l’évocation d’études
statistiques sur l’attirance (symé-
trie du visage, corpulence, talons
aiguilles), on y invite surtout le visi-
teur à répondre à des questionnaires
sur son idée de l’amour. On regrettera
un peu la différence trop radicale de
traitement ainsi que la sous-représen-
tation des stratégies de reproduction
des plantes qui auraient peut-être pu
nous aider à remettre à sa véritable
géant (Argusianus argus, notre photo)
illustre la théorie de sélection sexuelle
que Darwin élabora, entre autres, à
place notre conception du sexe. Pari
réussi néanmoins, sans racolage et
avec humour…
partir de son observation. La seconde
partie s’attarde rapidement sur la place
de la reproduction sexuée parmi les
autres modes de reproduction, avan-
tages et inconvénients à l’appui.
Hermaphrodisme, parthénogénèse ou
abandon de la reproduction sexuée,
comme dans l’exemple du lézard à
queue en fouet (Cnemidophorus spp.)
dont les populations sont désormais
uniquement féminines. Les deux sec-
tions suivantes sont les plus vastes : “À
la recherche du bon partenaire” et
“Comment s’y prendre ?” concernent
respectivement la séduction et la diver-
sité des comportements. Une série de
petits films Green Porno, avec Isabella
Clichés C. Breton
Entomologie Climatologie Ornithologie Mammalogie
À lire
Sommes-nous tous
voués à disparaître ?
Idées reçues sur l’extinction des espèces
É ric Buffetaut, paléontologue des
vertébrés et spécialiste de la dis-
parition des dinosaures, revient dans
cet ouvrage synthétique sur la ques-
tion des extinctions de masse qui ont
façonné le monde vivant.
Si nous savons que nous n’aurons
jamais accès à l’inventaire exhaus-
tif des espèces, nous pouvons tout
de même nous appuyer sur un cer-
tain nombre de matériaux pour nous
faire une idée des organismes dispa-
rus connus à ce jour, comme l’étude
des fossiles (sachant que “fossile” ne
signifie pas forcément “éteint”), ou les
récits de naturalistes dont il convient
de faire le tri entre les descriptions
d’espèces ayant réellement existé
(Raphus cucullatus) et celles purement
imaginaires (Leguatia gigantea).
Par convention, on dénombre cinq
périodes d’extinction de grande
ampleur (Ordovicien-Silurien, Dévo-
nien-Carbonifère, Permien-Trias,
Trias-Jurassique, Crétacé-Tertiaire)
auxquelles on rajoute une sixième,
l’Holocène, qui serait en cours de
réalisation du fait de l’action intensive
de l’homme sur l’environnement. Si,
Éric BUFFETAUT
Le cavalier bleu, 2012
à la fin du Crétacé, environ 70 %
des espèces vivantes ont disparu
à l’échelle mondiale, ce pourcen-
tage atteignit 90 % à la fin du Per-
mien. Les causes évoquées sont mul-
tiples : volcanisme, anoxie, glacia-
tion, impact météorique, rupture de
chaînes alimentaires, réchauffement
climatique, déforestation, destruction
des habitats, chasse, pollution, sélec-
tion naturelle, introduction et colo-
nisation d’espèces invasives… phéno-
mènes quelquefois associés et créant,
le plus souvent, des effets secondaires
aggravants.
Les extinctions de masse passées
ont fortement perturbé et modi-
fié l’ensemble des milieux naturels,
engendrant de multiples migrations
et transformations d’espèces, mais
également décimant une quantité très
importante de prédateurs. Ce qui a
permis, pour celles qui ont pu s’adap-
ter aux nouveaux environnements, le
développement de certaines espèces,
leur évolution et leur diversification,
mais aussi et surtout l’émergence de
nouvelles espèces. Nous voyons donc
qu’une espèce peut s’éteindre soit
À lire Herpétologie Malacolog
79
Focus sur
parce qu’elle n’a plus de descendance
(Tyrannosaurus rex), soit parce qu’elle
s’est transformée en une autre espèce,
distincte, au cours de l’évolution
(Homo erectus). L’abaissement d’un seuil
critique d’abondance, le déclin des
effectifs d’une population et la rareté
des individus sont des signes d’extinc-
tion potentielle. Prenant conscience
de cette menace à grande échelle,
sur tous les continents, l’homme s’est
engagé dans un processus de sauve-
tage des groupes vulnérables (végé-
taux, animaux, insectes, etc.) avec
un souci de préservation de la biodi-
versité (inventaires, réserves et parcs
naturels, etc.). Mais l’homme peut
lui aussi s’éteindre, comme n’importe
quelle autre espèce, en particulier
s’il ne prend pas en compte les pro-
fondes perturbations qu’il engendre
sur l’écosystème, s’il n’en mesure pas
les conséquences à venir, s’il est inca-
pable de s’adapter aux changements
de l’environnement, et enfin s’il est
victime de catastrophes artificielles
ou naturelles majeures.
 Valéry Rasplus
160 pages – 18 €
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
iologie À lire Ornithologie Exobiologie Ichtyologie Systématique Géologie Primatologie
80
Graines et fruits
Une histoire botanique,
poétique et gourmande
Emmanuelle Grundmann
& Muriel Hazan
Rouergue, 2012
L es lecteurs d’Espèces (et de bon
nombre d’autres magazines non
moins prestigieux) savent combien
Emmanuelle Grundmann est habile
pour allier science et poésie. Voici son
ode aux graines et aux fruits, con-
coctée avec Muriel Hazan, elle aussi
artiste (mais cette fois photo­g raphe)
et scientifique. Il pourrait sembler
qu’observer la nature à partir de ce
qu’elles appellent tendrement des
“petites capsules spatio-temporelles”,
c’est la regarder par le “petit bout
de la lorgnette”. Détrompez-vous,
les deux complices vous prouveront
combien l’inventivité de la nature
s’exprime dans ces graines déployant
des trésors d’ingéniosité pour se faire
transporter. Elles sont aussi un sujet
idéal pour pouvoir en aborder plu­
sieurs : la biologie, bien entendu, la
beauté au travers de portraits légendés
en vers, l’ethnographie – une moitié
du livre y est consacrée – mais aussi la
cuisine ! Saluons au passage Noémie
Levain qui a su mettre en valeur ce
travail original pour le Rouergue,
grâce à une maquette qui ne l’est pas
moins.
 252 pages – 35 €
ESPÈCES №6 - Décembre 2012
Les oiseaux d’Europe,
d’Afrique et du
Moyen-Orient
Killian Mullarney,
Dan Zetterström
& Lars Svensson
Delachaux & Niestlé, 2012
T ous les amateurs d’oiseaux glis-
sent dans leur sac à dos le Guide
ornitho de Delachaux et Niestlé : pra-
tique et robuste, c’est l’indispensable
outil d’identification ornithologique.
Avec ses 2,3 kg, vous n’emmènerez
pas celui-ci en randonnée. C’est
pourtant son grand frère : une édi-
tion revue en 21 × 31 cm. On res-
sentait, avec l’édition de poche, une
certaine frustration à devoir plis-
ser les yeux pour profiter des mag-
nifiques planches des deux artistes
naturalistes Killian Mullarney et Dan
Zetterström, ou pour lire les cartes
de répartition. Le plumage du torcol
fourmilier ou du bécasseau minute
apparaissent désormais dans toute la
beauté de leur précision. La présen-
tation est presque identique (descrip-
tion à gauche et planche à droite),
mais un travail important a été réalisé
pour actualiser la classification des
espèces et mettre à jour les cartes. Un
beau complément de salon au guide !
448 pages – 45 €
La chimie et la nature
Collectif coordonné par
Minh-thu Dinh-Audouin,
Danièle Olivier & Paul Rigny
EDP Sciences, 2012
G ageons que la chimie n’évoque
à la plupart d’entre vous que
de terrifiantes images de raffineries
fumantes et que juxtaposer chimie
et nature vous semble une hérésie.
La chimie est l’une des rares sciences
qui a eu la mauvaise idée de porter le
même nom que son industrie et il est
temps de la réhabiliter, car la chimie
peut être naturelle, et même travail-
ler pour l’environnement… Ce ne
sont pas moins de 15 scientifiques de
renom, professeurs émérites, mem-
bres de l’Académie des sciences – et
j’en passe – qui vous l’expliquent en
quatre parties. Tout d’abord, “la
chimie pour comprendre la nature”
puis “comment la nature a pu inspirer
la chimie” où vous apprendrez, par
exemple, que le TGV japonais a le
profil du martin-pêcheur. Les deux
derniers chapitres sont consacrés aux
problématiques de protection de la
nature et à l’utilisation des ressources
naturelles. Un livre aux allures de
manuel, largement illustré, légendé et
émaillé d’encadrés et de rappels. Ne
vous laissez pas impressionner par les
schémas, ils sont là pour vous aider !
 300 pages – 24 €
Entomologie Climatologie Ornithologie Mammalogie À lire Herpétologie Malacolog
81

Reliques
Voyages à la découverte des Biohistoire des papillons
témoins vivants de l’évolution, Diversité et conservation des lépidoptères rhopalocères
Piotr Naskrecki en Loire-Atlantique et en Vendée,
Ulmer, 2012 Christian Perrein, Presses universitaires de Rennes, 2012

6 24 pages, et cet ouvrage ne réunit

les connaissances que sur les papil-
lons de jour de deux départements
français ! Il suffit de le soupeser pour
avoir une idée de l’ampleur de leur
diversité, ne serait-ce que sur notre
territoire. La plus grande partie de
l’ouvrage est évidemment consacrée
aux espèces observées, détaillant les
lieux où elles ont été identifiées (cartes
et photos), et le tout est magnifique-
ment illustré. Cet ouvrage inhabituel,
réunissant une documentation scien-

«  Peu de désirs humains sont si forts

– et en même temps aussi irréali-
sables – que notre envie de voyager dans
le temps. » C’est par cette phrase que
Piotr Naskrecki, entomologiste et
chercheur associé au muséum de zoo-
logie comparée de l’université d’Har-
vard, introduit son livre. Fait rare, en
plus de ses compétences scientifiques
il est un merveilleux photographe qui
nous prend par la main (et par l’image)
pour nous faire partager ses voyages
(de la Nouvelle-Guinée à l’Amé-
rique du Nord) à la recherche de pré-
cieuses “reliques” du monde vivant. Il
insiste sur le fait que ces organismes
ne sont pas des “fossiles vivants” mais
bien des animaux parfaitement adap-
tés aux conditions actuelles. Les prêles
peuvent néanmoins nous donner une
idée des forêts du Crétacé et le com-
portement des limules des indices sur
les dangers qui menaçaient leur lignée
au Mésozoïque. Insectes multicolores
ou amphibiens aplatis (comme notre
Pipa pipa), il est vrai que ces êtres ont
quelque chose d’un peu magique
auxquelles ces 300 pages de photos
rendent un vibrant hommage.
340 pages – 36 €
tifique gigantesque des plus détaillées,
une iconographie et une mise en page
de grande qualité, n’intéressera sans
doute pas que les spécialistes. Car il est
aussi une véritable ode à la beauté dis-
crète et souvent méconnue des papil-
lons de nos régions qui, on l’espère,
suscitera des vocations.
On peut dire que Christian Perrein
a atteint l’exhaustivité dans l’espace
comme dans le temps  ! Pas moins
de 170 pages sont consacrées aux
“lépidoptéristes et témoins” dont les
LIBRAIRIE BEDI THOMAS
données ont été compilées dans cet
ouvrage impressionnant, et on appré-
ciera une large introduction à l’histoire
de la discipline. Il s’agit donc d’un atlas
des espèces recensées, mais aussi d’un
hommage rendu aux passionnés qui,
depuis le xviie siècle ont contribué à
l’accumulation des connaissances. En
cela, cet ouvrage n’usurpe pas son titre
de Biohistoire des papillons. 
624 pages – 54 €
Ces ouvrages sont disponibles à la
Librairie internationale
spécialisée dans les sciences naturelles
28, rue des Fossés-Saint-Bernard
75 005 PARIS
(métro Jussieu ou Maubert-Mutualité)
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ESPÈCES №6 - Décembre 2012

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