Вы находитесь на странице: 1из 4

1) Структура и функции клеточной мембраны. Мозаичная модель.

Структура. Во всех мембранах имеются полярные липиды в количестве,


составляющем в зависимости от типа мембраны от 20 до 80% ее массы, остальное
приходится главным образом на долю белков. Липидная часть мембран представляет
собой смесь различного рода полярных или амфипатических липидов. В мембранах
животных клеток присутствуют в основном фосфоглицериды и в меньших
количествах - сфинголипиды. Триацилглицеролы обнаруживаются лишь в следовых
количествах. Некоторые мембраны животных клеток, в особенности наружная
плазматическая мембрана, содержат значительные количества холестерола и его
эфиров. Для каждого типа мембран любой животной клетки характерен свой
относительно постоянный липидный состав. Как природные мембраны, так и
полярные липидные бислои обладают высоким электрическим сопротивлением и
потому являются хорошими изоляторами. Такое сходство свойств позволяет считать,
что природные мембраны представляют собой сплошной, пластиноподобный
полярный липидный бислой, в который включены многочисленные белки.

Мозаичная модель. С. Джонатан Сингер и Гарт Николсон сформулировали в 1972 г.


теорию строения мембран, получившую название жидкостно-мозаичной модели.
Согласно этой модели, основной непрерывной частью мембраны, т.е. ее матриксом,
служит полярный липидный бислой. При обычной для клетки температуре матрикс
находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением
между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах
полярных липидов. Жидкостно-мозаичная модель предполагает также, что на
поверхности расположенных в мембране интегральных белков имеются гидрофобные
R-группы аминокислотных остатков, за счет которых белки как бы «растворяются» в
центральной гидрофобной части бислоя. В то же время на поверхности
периферических, или внешних, белков, имеются в основном гидрофильные R-группы,
которые притягиваются к гидрофильным заряженным полярным головам липидов за
счет электростатических сил. Интегральные белки, а к ним относятся ферменты и
транспортные белки, обладают активностью только в том случае, если находятся
внутри гидрофобной части бислоя, где они приобретают необходимую для проявления
активности пространственную конфигурацию. Следует еще раз подчеркнуть, что ни
между молекулами липидов в бислое, ни между белками и липидами бислоя не
образуется ковалентных связей. Далее, из жидкостно-мозаичной модели следует, что
мембранные белки могут свободно перемещаться в латеральной плоскости.
Периферические белки буквально плавают на поверхности бислойного «моря», а
интегральные белки, подобно айсбергам, почти полностью погружены в
углеводородный срединный слой. Способность мембранных белков передвигаться в
латеральной плоскости может быть, однако, ограничена вследствие притяжения между
функционально связанными белками и образования ими кластеров, что в конечном
итоге приводит к мозаичному распределению мембранных белков в жидком липидном
бислое.

Функции. Сейчас уже ясно, что мембраны выполняют многочисленные сложные


динамические функции и обладают рядом замечательных биологических свойств.
Большинство мембран содержит ферменты, одни из которых взаимодействуют с
субстратами, находящимися с наружной стороны мембраны, а другие – с субстратами
внутри ограниченного мембраной пространства. Во внутренней мембране
митохондрий и в тилакоидной мембране хлоропластов локализована сложная система
из многочисленных ферментов и других белков. Как правило, в мембраны включены
также транспортные системы, которые обеспечивают перенос специфических молекул
питательных органических веществ, например глюкозы, и позволяют определенным
неорганическим ионам проникать внутрь клетки, а продуктам жизнедеятельности
клетки - выходить из нее. Регулируя поток веществ внутрь клетки и из нее, такие
транспортные системы способствуют поддержанию постоянства внутриклеточной
среды. Поверхность мембран несет также электрически заряженные группы, которые
помогают поддерживать разность электрических потенциалов на мембране. Это
особенно важно в случае нервных клеток, способных передавать импульсы в форме
очень быстрых волнообразных изменений электрических свойств мембраны вдоль
вытянутого тела клетки или аксона. Мембраны клеток самопроизвольно
восстанавливают свою целостность: если их проткнуть или механически разрушить,
они автоматически в течение короткого времени вновь замыкаются
(«запечатываются»). На внешней поверхности мембран имеются специфические
распознающие участки, функции которых состоят в распознавании определенных
молекулярных сигналов. Например, именно посредством мембраны некоторые
бактерии воспринимают незначительные изменения концентрации питательного
вещества, что стимулирует их движение к источнику пищи; это явление носит
название хемотаксиса. На внешней поверхности мембран животных клеток есть также
участки, узнающие другие клетки того же типа и тем самым способствующие
связыванию клеток друг с другом в процессе формирования тканей. Распознающие
участки еще одного типа служат специфическими рецепторами гормонов. Так,
определенные участки на поверхности клеток печени и мышц распознают и связывают
такие гормоны, как инсулин, глюкагон и адреналин. Связавшие гормон рецепторные
участки передают через мембрану сигналы, которые поступают во внутриклеточные
ферментативные системы и регулируют их активность. Кроме того, на поверхности
клеток имеются особые участки, специфичные для данного индивидуума или вида,
которые получили название участков тканевой совместимости. Важными
компонентами многих распознающих или рецепторных участков мембраны животных
клеток служат, по-видимому, ганглиозиды. Содержание ганглиозидов по сравнению с
другими мембранными липидами очень невелико, но, видимо, они могут
концентрироваться в определенных участках. Большое разнообразие ганглиозидов,
каждый из которых несет свою олигосахаридную голову, позволило предположить,
что ганглиозиды наряду с гликопротеинами формируют на поверхности клеток
специфические мозаичные структуры, выполняющие роль рецепторных участков.
Отрицательно заряженные полярные группы (головы) ганглиозидов могут служить
рецепторами, т.е. выступающими на поверхности клетки антеннами, распознающими
молекулы определенных сигнальных веществ, в частности гормонов.

Таким образом, можно выделить 9 основных функций:


1. Транспортная. Производит транспорт веществ из клетки в клетку;
2. Барьерная. Обладает избирательной проницаемостью, обеспечивает необходимый
обмен веществ;
3. Рецепторная;
4. Механическая. Обеспечивает автономность клетки и её механических структур;
5. Матричная. Обеспечивает оптимальное взаимодействие и ориентацию матричных
белков;
6. Энергетическая. В мембранах действуют системы переноса энергии при клеточном
дыхании в митохондриях;
7. Ферментативная. Например мембраны клеток кишечника;
8. Маркировочная. На мембране есть антигены (гликопротеины), которые позволяют
опознать клетку;
9. Генерирующая. Осуществляет генерацию и проведение биопотенциалов.
2) Типы и функции мембранных белков.

Мембранные белки подразделяют на два типа: периферические и интегральные.


Периферические белки отличаются от интегральных меньшей глубиной проникновения в
бислой и степенью воздействия на состояние и подвижность углеводородных цепей липидов.
Периферическими называют белки, легко вымываемые из мембран растворами солей или
даже дистиллированной водой. Такие белки способны обратимо связываться с бислоем и
часто совершают челночные перемещения между мембраной и ее окружением. Некоторые из
этих белков связываются непосредственно (или через посредника, в частности, Са2+) с
заряженными группами липидов мембран за счет электростатических взаимодействий (рис. 2
a). В качестве примеров можно привести миелиновый основный белок [29], спектрин [56],
про& теинкиназу С [63], фосфолипазы [75]. Следует отметить предпочти& тельное связывание
таких белков с мембранами определенного липидного состава, так, например, для
фосфолипазы А2 критичным является присутствие в мембране фосфатидилхолиновых
липидов [75], а для протеинкиназы С — фосфатидилсериновых [63]. В то же время эти белки
могут взаимодействовать с ближней гидрофобной областью бислоя [37, 60]. Существует также
ряд белков, адсорбирую& щихся на мембранных гликолипидах и гликопротеинах
посредством угле& вод&белкового и/или белок&белкового взаимодействия (рис. 2 б) [2, 13,
33]. Этот тип взаимодействий реализует& ся, например, при связывании F1 &час& ти
Н+&АТФазы с погруженной в мем& брану F0 &частью [68]. Вторая группа мембранных бел&
ков — интегральные, которые свя& заны с мембраной за счет более проч& ных гидрофобных
взаимодействий. Интегральные белки можно извлечь из мембраны только при разрушении
липидного бислоя детергентами или органическими растворителями. Та& кие белки можно
подразделить на внутренние трансмембранные (рис. 2 в и г) и наружные, имеющие гидро&
фобный якорь (рис. 2 д–ж). Основная функционально зна& чимая часть молекулы внутреннего
трансмембранного белка при встраи& вании практически полностью погру& жается в
мембрану. Трансмембранные белки различаются числом полипеп& тидных участков,
пересекающих би& слой, и могут содержать один (рис. 2 в), как, например, в случае глико&
форина [74], или несколько (рис. 2 г) таких участков, что характерно для ATФаз [68],
бактериородопсина [31], родопсина [17] и др. Эти участки, как правило, целиком построены из
гидро& фобных аминокислот и часто имеют α&спиральную конфигурацию [1, 2]. Многие
интегральные белки жи& вотного происхождения связываются с плазматическими
мембранами кле& ток за счет гидрофобного якоря, при этом большая часть молекулы глико&
зилирована и локализуется с наружной стороны мембраны [1, 2, 37]. Некоторые из этих
белков крепятся к мембране посредством кова& лентно связанного
гликозил&фосфатидилинозитольного (GPI) якоря (рис. 2 ж). Подобный способ связывания
реализуется в случае щелочной фосфатазы, 5'&нуклеотидазы, ацетилхолинэстеразы и др. [41].
Другие белки взаимодействуют с мембраной за счет трансмем& бранного пептидного якоря
— последовательности гидрофобных аминокислот, расположенной вблизи N& или С&конца
молекулы белка. Мембранные белки I типа (рис. 2 д) синтезируются с N&тер& минальным
сигнальным пептидом, отщепляемым в процессе био& синтеза, и С&концевым якорем. В
случае белков II типа N&сигнал в процессе биосинтеза не отделяется и выполняет роль
трансмембран& ного якоря (рис. 2 е). Отметим, что для многих белков, встроенных в
мембрану с помощью якоря, характерно «слущивание» (shedding) с клеточной поверхности,
при котором они выделяются в растворимом виде во внеклеточное окружение, а якорь
остается в мембране [42, 58]. Образование растворимых форм происходит в результате
фермента& тивного гидролиза доступного примембранного участка белка& субстрата и
описано для разнообразных по структуре и функциям интегральных белков I и II типов

Мембранные белки различаются по характеру связи с мембранными структурами. Одни


белки, называемые внешними, или периферическими, непрочно связаны с поверхностью
мембраны; другие, называемые внутренними, или интегральными,- погружены внутрь
мембраны и даже могут пронизывать ее насквозь.

3) Виды транспорта веществ через мембрану и их краткая характеристика.


4) Перекисное окисление липидов. Источники активных форм кислорода в организме и
низкомолекулярные биогенные антиоксиданты.