Вы находитесь на странице: 1из 238

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение ................................................................................................................. 10

Глава 1. Основные понятия: популяционный рост, смертность и влияние


промысла ................................................................................................................ 13

1.1. Теория смертности ................................................................................. 13


1.2. Теория детерминированного промысла ............................................... 15
свидетельствуя о том, что доля общей смертности T  N 0 A , связанная с
F
промыслом равна . Аналогично доля общей смертности,
Z
М
обуславливаемая естественными причинами, равна , и количество
Z
погибших от этих причин особей составляет величину ........................... 17
1.3. Теория стохастического промысла....................................................... 19
1.4. Улов на единицу промыслового усилия как характеристика
промысловых действий................................................................................. 22
1.4.1. Стандартизация и селективность орудий лова ........................ 25
1.4.1.1. Стандартизация ................................................................ 25
1.4.1.2. Селективность .................................................................. 27
1.5. Возможности учета непостоянства пополнения в классических
моделях. .......................................................................................................... 29
1.6. Возможные подходы к оценке естественной смертности морских
промысловых популяций рыб Камчатского шельфа. ................................ 37
1.6.1. Метод Тюрина ............................................................................. 40
1.6.2. Метод Зыкова-Слепокурова ....................................................... 44
1.6.3. Метод Третьяка ........................................................................... 46
1.6.4. Метод Гундерсона-Дигерта ....................................................... 48

Глава 2. Продуктивность запаса и равновесная продукция .............................. 58

2.1. Теория продуктивности запаса ............................................................. 58


2.1.1. Модель Грэхема-Шефера ........................................................... 62
2.1.2. Модель Пелла-Томлинсона........................................................ 68
2.1.3. Модель Гомперца-Фокса............................................................ 74
2.1.4. Квадратичная модель Флетчера ................................................ 77
2.1.5. Пороговые модели ...................................................................... 81
2.1.6. Модели, учитывающие факторы окружающей среды ............ 84
2.2. Оценка параметров ................................................................................ 85
2.2.1. Ежегодная прибавочная продукция .......................................... 87
2.2.2. Соотношение между прибавочной продукцией и биомассой 88
2.2.3. Связь с пополнением .................................................................. 92
2.2.4. Связь прибавочной продукции с промысловым усилием ...... 93
2.2.5. Равновесная аппроксимация ...................................................... 96
2.2.6. Неравновесный метод Шнутэ .................................................... 97
2.2.7. Разностные уравнения для прибавочной продукции .............. 98

Глава 3. Запас и пополнение .............................................................................. 106

3.1. Модели запас–пополнение .................................................................. 106


3.1.1. Модель Бивертона–Холта ........................................................ 108
3.1.2. Модель Рикера........................................................................... 110
3.1.3. Куполообразные кривые .......................................................... 111
3.1.4. Модель Людвига – Уолтерса ................................................... 112
3.1.5. Изменчивость окружающей среды ......................................... 113
3.1.6. Модель Кушинга ....................................................................... 115
3.1.7. Модель Деризо-Шнутэ ............................................................. 116
3.1.8. Модель Шеперда ....................................................................... 119
3.1.9. Гамма – модель. ........................................................................ 120
3.1.10. Смесь ........................................................................................ 121
3.2. Оценка параметров .............................................................................. 124
3.2.1. Метод линейной регрессии ...................................................... 124
3.2.2. Методы нелинейной регрессии ............................................... 129
3.3. Зависимость запас–пополнение для восточноохотоморского минтая.
....................................................................................................................... 130
3.4. Ошибки измерений. ............................................................................. 134

Глава 4. Анализ уловов по возрастным группам ............................................. 135

4.1. Основные соотношения для связи улов-возраст............................... 135


4.2. Анализ кривых улова ........................................................................... 137
4.3. Виртуально–популяционный и когортный анализ ........................... 141
4.4. Анализ относительной численности .................................................. 150
4.5. Анализ уловов по возрастным группам с привлечением
дополнительной информации .................................................................... 154
4.5.1. Модель ошибок измерений ...................................................... 157
4.5.2. Мультиномиальная модель ...................................................... 158
4.5.3. Модель ошибки процесса ......................................................... 158
4.5.4. Учет дополнительной информации......................................... 159
4.6. Анализ на основе уравнения неразрывности .................................... 166
4.6.1. Общее описание метода ........................................................... 167
4.6.2. Матричная модель..................................................................... 172
4.6.3. Применение и анализ ................................................................ 177

Глава 5. Конечно–разностные модели с запаздыванием................................. 186

5.1. Модели динамики численности Аллена–Кларка. ............................. 186


5.2. Модели динамики биомассы Деризо–Шнутэ. ................................... 189
5.2.1. Расширение Шнутэ ................................................................... 193
5.2.2. Моменты распределения по массе взрослых особей ............ 194
5.3. Альтернативные модели и расширения ............................................. 197
5.3.1. Использование параметра чистого прироста ......................... 197

Глава 6. Учет неопределенностей ...................................................................... 202

6.1. Распространение ошибок .................................................................... 202


6.2. Пример учета дисперсий параметров................................................. 203
6.3. Модель адаптивного управления промыслом .................................. 206
6.3.1. Общее описание адаптивного управления промыслом ........ 208
6.3.2. Вычислительная схема одного шага процесса для кривой
Рикера при наличии неопределённостей. ......................................... 213
6.3.3. Пример расчёта адаптивной стратегии промысла
восточнокамчатского минтая............................................................. 217

Литература ........................................................................................................... 222


Введение
Представляемая вниманию читателей книга посвящена моделям дина-
мики популяций рыб и методам оценки их промысловых запасов. В настоящее
время отмечается серьезный прогресс в развитии этих моделей и методов, а
также в использовании различных статистических процедур при включении
промыслово-биологических данных в дифференциальные и разностные урав-
нения популяционной динамики. В последние время сделан также большой
шаг вперед в анализе данных о рыбных популяциях, а 1980-е и 1990-е годы
были временем особенно энергичного конструктивного продвижения в этом
направлении. Наблюдаются также значительные успехи в методологических
разработках, в особенности в анализе сложных комплексов данных и моделей,
а также неопределенностей и риска при выработке управляющих промысло-
вых решений. Последней обобщающей работой в этом направлении на рус-
ском языке был перевод обширного руководства Рикера (Ricker, 1975), вышед-
ший в 1979 г., а сокращенный перевод классической монографии Бивертона и
Холта (Beverton and Holt, 1957) опубликован в 1969 г. Понятно, что они не
отражают современного состояния исследований в рассматриваемой области.
Весьма мощным прорывом в области обобщения разработок последних двух
десятилетий по математическому моделированию динамики оценки запасов
промысловых популяций водных животных можно считать появление моно-
графий Хилборна и Уолтерса (Hilborn and Walters, 1992), Куина и Деризо
(Quinn and Deriso, 1999), а также В. К. Бабаяна (2000), развившего концепцию
предосторожного подхода к управлению рыболовством. По нашему мнению
настало время попытаться и в русскоязычной литературе хотя бы в общих чер-
тах систематизировать достижения в этой области и проиллюстрировать при-
менение некоторых из них на конкретных примерах промысловых популяций
рыб.
Все приведенные в книге расчеты и их результаты следует рассматри-
вать как иллюстрации применения того или иного метода, но никак не в каче-
стве рекомендаций по эксплуатации конкретных биологических популяций.
Эти рекомендации являются прерогативами официальных специалистов и ор-
ганизаций на государственном уровне. Цель написания книги состояла в том,
чтобы показать возможности использования различных математических моде-
лей, их преимущества и недостатки. В этой связи важно было обратить внима-
ние на часто встречающееся формальное применение успешно опробованного
на практике в каких–либо регионах и на каких–либо промысловых популяциях
математического аппарата. Как правило, специалист-биолог сталкивается с
тем, что исходные данные, которыми он располагает, при использовании их в
широко распространенных моделях не приводят к удовлетворяющим его ре-
зультатам. В таких случаях он следует собственным представлениям о состо-
янии определенной единицы запаса, сложившимся у него в результате поле-
вых исследований и последующей камеральной обработки собранной инфор-
мации. Соответственно, оценки математических моделей воспринимаются им
положительно лишь в том случае, если они согласуются с их представлениями
о состоянии запаса. Такого рода ситуации часто встречаются, например, при
прогнозировании пополнения по аналитическим зависимостям «запас–попол-
нение» (Ricker, 1954; Beverton and Holt, 1957 и др.). Более того, иногда приме-
нение некоторой модели по отношению к изучаемому объекту промысла пре-
вращается в самоцель. Об этом свидетельствует, например, характер приводи-
мых обычно на графиках зависимостей, когда на плоскости абсцисс-ординат
эмпирические точки разбросаны беспорядочным образом в большом диапа-
зоне значений, и на этом же графике присутствует так называемая «теорети-
ческая» кривая. В таких работах обычно приводятся значения параметров за-
висимостей, полученных методами математической статистики, в особенно-
сти методами линейного регрессионного анализа (при этом нелинейные функ-
ции линеаризуются путем логарифмирования, а возникающее перемешивание
зависимых и независимых переменных игнорируется). Анализ наличия раз-
броса данных за счет ошибок измерений или присущего рассматриваемому
процессу практически не встречается, а полученная зависимость используется
далее в качестве окончательной. В некоторых случаях даже не применяются
стандартные методы обработки данных, а предполагаемая зависимость нано-
сится на график приблизительно, то есть «на глаз» (см., например, Качина,
1975)
Это обусловлено тем, что применяемый математический аппарат
значительно опережает качество исходных данных, с которыми имеет дело
специалист, ответственный за принятие решений. Имеется в виду как
практическая невозможность сбора биологических данных в необходимом
объеме, так и искаженность промысловой информации, предоставляемой
эксплуатирующими ресурсы организациями.
В предлагаемой работе предпринимается попытка представить в рамках
одного издания лишь некоторые основные концепции и результаты в
рассматриваемой области, поскольку их количество в настоящее время
огромно. Например, здесь не уделяется внимания моделям многовидового
промысла, методам, основанным на возврате меток, методам учета миграций
и некоторым другим. Это объясняется тем, что направление исследований,
которому положил начало проф. Ф. И. Баранов (1918; 1925) и получившее в
русскоязычной литературе наименование «теория рыболовства» (Засосов,
1969, 1970, 1976), в последние десятилетия прошлого века достигло
серьезного прогресса в методологическом аспекте и, соответственно,
разветвлялось. Тем не менее, имеется надежда, что данная книга будет полезна
специалистам по оценке запасов водных животных, а также аспирантам и
студентам старших курсов высших учебных заведений, обучающимся по
соответствующим специальностям.
Авторы выражают признательность д. ф. - м. н. А. И. Абакумову за
постоянное внимание к работе и конструктивное сотрудничество; к. б. н. П. А.
Балыкину, к. ф. - м. н. Т. И. Булгаковой, к. б. н. О. Г. Золотову, проф. Т. Куину
(T.J.Quinn II, University of Alaska Fairbanks), к. б. н. В. Н. Лысенко, д. б. н. Н.
И. Науменко, Н. П. Сергеевой за весьма полезные консультации, критические
замечания и предоставление данных для расчетов.
Глава 1. Основные понятия: популяционный рост, смерт-
ность и влияние промысла
Популяционная динамика изучает причины и характер изменений,
происходящих в популяции. Количественная популяционная динамика  это
математическое и статистическое представление о состоянии популяции и его
изменениях. Для того чтобы понять динамику популяции, принципиальные
биологические представления должны быть представлены в адекватном
математическом и статистическом выражении.

1.1. Теория смертности

Большинство рыбных популяций состоят из особей разных возрастов.


Годовой класс, или когорта, определяется как группа рыб, являющаяся
продуктом нереста одного года. То есть годовой класс 1988 г. представлен
группой рыб возраста 0 в 1988 г., возраста 1 в 1989 г. и т. д. Основной принцип
динамики годового класса заключается в том, что его численность с
увеличением возраста снижается в результате смертности. Последующее
изложение базируется в основном на двух классических работах:
основополагающем труде Ф. И. Баранова (1918) и фундаментальной
монографии Рикера (Ricker, 1975). Допустим, что N 0  количество особей
годового класса в возрасте 0; N (t )  количество особей того же годового класса
в возрасте t ; Z  коэффициент мгновенной общей смертности (единица
измерения : t 1 ); A  общая годовая убыль; S  общая годовая выживаемость.
Первоначально предполагается, что мгновенная смертность Z одинакова для
всех особей по возрастным группам. Учитывая, что смертность отрицательно
влияет на рост численности популяции, изменение численности годового
класса можно описать дифференциальным уравнением

dN
  ZN , (1.1)
dt
где N (0)  N 0 . Это означает, что

N (t )  N 0 e  Zt , (1.2)

численность годового класса при постоянстве мгновенного коэффициента


общей смертности экспоненциально убывает по мере увеличения возраста.
После первого года жизни численность N (1)  N 0 exp(Z ) . Следовательно, доля
выживших за один год особей равна S  exp( Z ) . Годовая убыль,
соответственно, составляет величину A  1  S  1  exp( Z ) . При малых
значениях Z иногда можно использовать приближение A  Z . Например, если
Z  0.10 , то A  0.095 . Согласованное соотношение между этими параметрами

имеет вид

Z   ln(1  A)   ln( S ) .

Для большинства рыбных популяций такая модель нереалистична, так


как смертность является функцией возраста. Особенно важно это учитывать
на ранних стадиях развития особей. Определяя смертность как функцию
возраста, предположим, что Z x  коэффициент общей мгновенной смертности
в возрасте x , начиная со значения x  0 . Каждое значение Z x должно быть
постоянным для этого возраста. При этом надо учитывать приведенные выше
взаимозависимости Z , S , A и x . Рассматривая последовательно численность
популяции, получим

N1  N 0 S 0  N 0 exp( Z 0 ) ,

N 2  N1 S1  N 0 S 0 S1  N 0 exp  (Z 0  Z1 ) ,

t 1
  t 1 
N t  N t 1 S t 1  N 0  S x  N 0 exp    Z x  .
x 0   x  0 


t 1
Накопленная выживаемость, начиная с возраста t , равняется x 0
Sx , а


t 1
накопленный коэффициент общей мгновенной смертности: x 0
Sx .
Необходимо заметить, что ежегодная скорость выживаемости умножается (с
целью получения кумулятивной выживаемости), в то время как мгновенные
коэффициенты смертности суммируются, чтобы получить их результирующее
значение. Для того, чтобы найти численность популяции в какойлибо доле
текущего года   , можно применить (1.2) с заменой N 0 на N t :

N (t   )  N t e  Zt .

Пример(гипотетическая рыбная популяция)

Предположим, что существует популяция с ежегодной


выживаемостью S 0  110 6 , S1  0.1, S 2  0.2, S3  0.5, S 4  0.9 . По соотношению
Z   ln(S ) значения общей мгновенной смертности равняются:
Z 0  13.82, Z1  2.30, Z 2  1.61, Z 3  0.69, Z 4  Z 4  0.11 . Кумулятивная
выживаемость  S  равна 0.9 10 . Кумулятивная мгновенная смертность
8

 18.53 . Поскольку  ln  S  18.53 , следует сделать вывод, что связь между

индивидуальной выживаемостью и смертностью можно использовать и для


накопленной выживаемости и смертности. Для получения общего количества
выживших особей необходимо, чтобы численность отложенной икры была
равна N 0  1 /  S  1.1 108   100 миллионов икринок. Это значение очень
велико для большинства рыбных популяций. Например, тихоокеанский палтус
может продуцировать ежегодно >4 млн. икринок (Schmitt and Scud, 1978), а
количество самок при этом измеряется миллионами.

Конец примера

1.2. Теория детерминированного промысла

Для рыбных популяций, подвергающихся воздействию промысла,


общая смертность разделяется на две компоненты: 1) зависящая от
воздействия промысла и 2) смертность от естественных причин. Пусть F 
коэффициент мгновенной промысловой смертности; M  коэффициент
мгновенной естественной смертности; С  улов (численность выловленных
рыб); D  количество особей, убывших по естественным причинам; Т  С  D 
общее количество погибших особей. Рассмотрим численность годового класса
в течение его жизненного цикла при условии, что мгновенные коэффициенты
промысловой и естественной смертности постоянны и воздействуют на
популяцию одновременно, то есть Z  F  M . Тогда численность когорты,
исходя из (1.2), равняется

N (t )  N 0 e  Zt  N 0 e ( M  F )t . (1.3)

В соответствующем дифференциальном уравнении

dN
  FN  MN , (1.4)
dt

первый член отражает убыль от промысла, а второй  от естественных причин.


Тогда темп изменения улова равен

dC
 FN . (1.5)
dt

Соответственно, скорость смертности от естественных причин равна

dD
 MN .
dt

Поскольку T CD дифференциальное уравнение (1.4) можно


представить в виде

dN dT  dC dD 
    .
dt dt  dt dt 

Интегрируя (1.5) по возрасту от 0 до  , получаем общий улов в


количественном выражении:

C 

 dC   FN
0 0
0 e  Zt dt ,
F
С N 0 (1  e  Z ) . (1.6)
Z

Последнее соотношение было получено Ф. И. Барановым (1918) и


является основополагающим в теории рыболовства. Для одного года жизни
улов равен

C
F
Z
 F

N 0 1  e Z  N 0 A ,
Z
(1.7)

свидетельствуя о том, что доля общей смертности T  N 0 A , связанная с про-


F
мыслом равна . Аналогично доля общей смертности, обуславливаемая есте-
Z
М
ственными причинами, равна , и количество погибших от этих причин осо-
Z
бей составляет величину

M
D N0 A . (1.8)
Z

Дальнейшее упрощение соотношения (1.6) состоит в представлении


средней численности годового класса в промежутке t1 и t 2 в виде
t1

N   N (t )dt /(t 2  t1 ) .
t2

Тогда средняя численность от 0 до 

 
N  N 0 1  e _ Z / Z ( ) . (1.9)

Сравнив (1.6) и (1.9), получаем

С
 FN , (1.10)

а это свидетельствует о том, что улов за период  пропорционален мгновен-


ному коэффициенту промысловой смертности и средней численности популя-
ции в промысловый период. Параметр  необходим для согласования в урав-
нении изменения численности в единицу времени. Используя обычную еди-
ницу измерения в 1 год, из (1.10) получаем

C  FN . (1.11)

Это  фундаментальное соотношение, которое можно легко обобщить


на случаи зависимости M и F от возраста.

Пример (гипотетическая рыбная популяция)


Предположим, что популяция из 1000 особей подвергается
воздействию промысла при мгновенном коэффициенте промысловой
смертности F  0.4 и мгновенном коэффициенте естественной смертности
M  0.2 в течение двух лет. Тогда ежегодная выживаемость составит

S  0.549 , а ежегодная доля погибших рыб A  0.451. Доля смертности от


F 2
промысла равна  . Следовательно, улов в первом году составит
Z 3
2
C  1000  0.451   301 , убыль от естественных причин D  150 , общее
3
количество погибших T  451 , а оставшихся в живых 549. Средняя
численность популяции, N , в первый год, согласно (1.9), составляла
451/0.6=752. Из (1.11) расчетный улов 0.4  752=301 согласуется с
предыдущим. Для второго года необходимо повторить предыдущие
вычисления, начиная с численности популяции 549. Улов составит 165, убыль
от естественных причин 83, общая убыль 248, а оставшаяся численность
популяции 301. Общий улов за два года равен 466, и эту же цифру можно
получить из (1.6) и (1.10), если   2 .
Конец примера
Можно выстроить альтернативную формулировку конкурирующих
типов смертности. Если мгновенные коэффициенты естественной и
промысловой смертности действуют только в течение части года, можно
осуществить частичное интегрирование соответствующего
дифференциального уравнения. Например, если промысел имеет место только
во второй половине года, то размер годового класса при начальном значении
N 0 после воздействия естественной смертности в первой половине года

составит N 0 exp( Mt ) . В конце второй половины года численность когорты


 1 
будет равна N 0 exp(  M ) exp  Z  t   .
1
2   2 

В некоторых случаях промысел действует в очень короткий период года,


что можно рассматривать как пульсирующее изъятие. Тогда
дифференциальное уравнение применять нельзя. Предположим, что
промысловое изъятие осуществляется только в середине года. Следовательно,
после первой половины года численность годового класса составит
1
N 0 exp( Mt ) , в середине года N 0 exp(  M )  C , а к концу второй половины года
2

 1    1 
 N 0 exp(  2 M )  C  exp  M  t  2  .
    

1.3. Теория стохастического промысла

Детерминированный промысел предусматривает, что не существует


изменчивости в уловах при заданных значениях мгновенных коэффициентов
естественной и промысловой смертности, а также исходной численности
популяции. В действительности уловы варьируют в результате
взаимодействия промысла и характерной для популяции динамики
численности.
Теория стохастического промысла, которая учитывает эту
вариабельность уловов, использовали, например, Дюпон (Dupont, 1983) и
Сэмпсон (Sampson, 1988). Следующие выводы основываются на их
приближениях. Так же, как и в детерминированной модели, численность
отдельного годового класса изменяется в течение жизненного цикла, при этом
возраст и время используются как взаимосвязанные величины.
Предпосылки об элементарных значениях смертности состоят в
следующем:
1. Вероятность того, что рыба будет выловлена в течение времени
t, t  t  равна  (t )t  o(t ) , где o(t )  малая величина, такая что

o(t ) / t  0 , если t  0 .

2. Вероятность того, что рыба погибнет от естественных причин в


течение времени t , t  t  равна  (t )t  o(t ) .
3. Вероятность того, что больше чем одна рыба погибнет в течение
времени t , t  t  равна o(t ) .
4. Иммиграция, эмиграция и пополнение популяции не
учитываются.
Члены  (t ) и  (t ) соответствуют M и F в детерминированной модели, но
как функции времени их можно использовать для получения более
обобщенных выводов. Пусть исходная численность годового класса в момент
t 0 равна N0 , а текущая численность равняется N (t ) . Рассмотрим
численность годового класса в течение произвольного отрезка времени, j , его
жизненного цикла t ; t .
j j 1 С учетом приведенных выше предпосылок
вероятность того, что особь, принадлежащая этой когорте, выживет ко
времени t равна

 t 
r (t )  exp   ( ( x)   ( x))dx  ,
 t0 

а вероятность гибели особи от промысла в этом же временном интервале

t j 1

pj    (t )r (t )dt .
tj

Общая вероятность гибели от промысла в течение жизненного цикла


равна p   p j , а вероятность выжить q  1  p . Дюпон (Dupont, 1983) показал,

что распределение вероятностей уловов С 


j соответствует
мультиномиальному закону
 N0 
PC j     p j j q 0  j .
C N  C
(1.12)
 C1C 2 ...

Ожидаемое значение улова в интервале j составит

E (C j )  N 0 p j (1.13)

с дисперсией

V (C j )  N 0 p j (1  p j ) (1.14)

и ковариацией

cov(C j , Ck )   N 0 p j pk . (1.15)

Численность особей на момент t также соответствует биномиальному


распределению

 N 
PN (t )   0 r (t ) N (t ) 1  r (t ) 0
N  N (t )
. (1.16)
 N (t ) 

Ожидаемая численность

EN (t )  N 0 r (t ) (1.17)

с дисперсией

V N (t )  N 0 r (t )1  r (t ) . (1.18)

Подставив в эти уравнения  (t )  F и  (t )  M , получим аналогичные


соотношения для улова и численности в детерминированной модели. Дюпон
(Dupont, 1983) обобщил вышеприведенные связи, включив в анализ
множество годовых классов, и получил с помощью функции максимального
правдоподобия оценки численности и параметров смертности. Он также
использовал очень реалистичные функции  (t ) и  (t ) . В свою очередь
Сэмпсон (Sampson, 1988) усовершенствовал эту стохастическую модель,
включив в анализ процессы миграции, наличие различных видов животных,
применение различных видов промысла и пр. В дальнейшем мы еще вернемся
к стохастическим моделям промысла.

Пример (гипотетическая рыбная популяция)

Рассмотрим, например, популяцию из 1000 особей, подвергающейся


воздействию промысла F  0.4 и естественной смертности M  0.2 . С
учетом стохастичности промысла ожидаемые значения улова и численности
согласно (1.13) и (1.17) составят 301 и 549 экземпляров, соответственно, что
также следует и из детерминированной модели. Корень квадратный от
выражений (1.14) и (1.18) равен 15 и 16; При 95%-м доверительном интервале
в стохастической модели улов будет содержаться в интервале (271, 331),а
численность в диапазоне (517, 581). Легко получить аналогичные результаты
для других значений доверительной вероятности. Важно, что в этом случае,
как улов, так и численность одновременно являются результатом
стохастического процесса.

Конец примера.

1.4. Улов на единицу промыслового усилия как характеристика


промысловых действий

Поскольку улов является результатом промыслового воздействия на


численность (зависимость (1.11)), то тенденции в изменениях улова во
времени могут отражаться в изменениях промысловой смертности,
численности или в обоих этих показателях. Поэтому при рассмотрении
влияния промысла на популяцию эти факторы необходимо разграничивать.
Введем обозначения:
E  промысловое усилие за время  ;
C
U 
E улов на единицу усилия;
q  коэффициент уловистости орудий лова;

a  обловленная площадь;

A  площадь распространения популяции;


N
D 
A плотность популяции (количество особей на единицу
площади).
Предположим, что промысловое усилие E известно. Оно может
измеряться в различных единицах: количество судов, количество рыбаков,
продолжительность лова, количество выставленных орудий лова или другие
количественные характеристики. Очевидно, что специалисты по учету
рыбных запасов должны прилагать большие усилия для получения реальных
значений промыслового усилия. В качестве примера можно привести
классические работы Галлэнда (Gulland, 1983), Скуда и Хэмли (Skud and
Hamley, 1978), Рикера (Ricker, 1975).
Предположим далее, что единицы промыслового усилия действуют
независимо друг от друга и результат их действий суммируется. Тогда
мгновенные изменения улова будут пропорциональны изменениям усилия в
единицу времени и численности популяции

dC dE
q N
dt dt , (1.19)

где единицей измерения коэффициента уловистости q является величина,


обратная количеству промысловых усилий. Альтернативную стохастическую
модель предложили Сэбер и Уайльд (Seber and Wild, 1989) с параметром,
аналогичным q , но представляющим вероятность вылова одной рыбы с
использованием единицы промыслового усилия. Сравнивая (1.19) с (1.5),
получаем

Fdt  qdE .
Полагая, что в течение времени от 0 до  промысловое усилие
возрастает от 0 до E , проинтегрировав предыдущее выражение, имеем

F  qE , (1.20)

то есть добавление каждой единицы промыслового усилия прямо


пропорционально увеличению мгновенного коэффициента промысловой
смертности. Из (1.11) и (1.20) следует

C  FN  qEN

или

C
U  qN
E . (1.21)

Таким образом, улов на единицу промыслового усилия (CPUE  catch-


per-unit-effort), U , пропорционален средней численности. Даже, если
неизвестно значение q , CPUE можно использовать в качестве индекса
изменения численности во времени. Если оценка q доступна, то средняя
численность может быть оценена как U / q .
Когда существует возможность определить облавливаемую
использующимся орудием лова площадь a, а также известна площадь
распространения популяции A, то численность определяется как

A
N  C
a . (1.22)

Количество рыб на единицу площади, или плотность

DN/A . (1.23)

Если предположить, что обловленная площадь пропорциональна


промысловому усилию, a  qD , то из (1.22) следует
U  qD , (1.24)

что свидетельствует о пропорциональности CPUE плотности популяции. При


траловом промысле обловленная площадь равна расстоянию буксировки
трала, умноженному на горизонтальное раскрытие трала (с некоторыми
поправками). Такой подход часто используется при проведении учетных
съемок для определения численности популяции. Для ярусного лова
информацию об эффективно облавливаемой площади получают по данным о
длине яруса, а ширину обловленной площади вычисляют исходя из некоторых
предпосылках о площади влияния отдельных крючков (обычно ее
ограничивают окружностью определенного радиуса). Более реалистичные
модели требуют дополнительных данных: например, о рельефе учитываемой
площади и др.

1.4.1. Стандартизация и селективность орудий лова

1.4.1.1. Стандартизация
При решении этой задачи возможны два подхода. Во-первых, прямое
экспериментирование. Схемы экспериментов могут быть различными, но при
этом обязательно должна облавливаться одна и та же площадь, а уловы на
единицу усилия должны сравниваться с CPUE стандартного типа орудий лова.
В результате для каждого типа орудий лова i вычисляются весовые
коэффициенты Pi  U i / U s , где U s  CPUE стандартного типа орудий. Тогда
общее стандартизированное усилие будет равно E   Pi Ei . Сравнения можно
осуществлять не обязательно с доминирующим типом орудием лова.
Во-вторых, можно сравнивать данные о CPUE в течение некоторого
количества лет (Gavaris, 1980). Для выделения влияния многих факторов
можно использовать обобщенную линейную модель. Пусть каждый фактор i,
влияющий на размер общего (стандартизированного) усилия разбивается на j
уровней, а U R  эталонное значение CPUE при одном и том же уровне всех
факторов. Обозначим через Pij относительный вес уровня j в факторе i . Для

эталонного уровня каждого фактора Pij устанавливается равным 1. Пусть

X ij  1 , когда данная величина относится к уровню j фактора i , а для


остальных значений i и j она равна нулю. Тогда обобщенная модель CPUE для
одной комбинации уровней и факторов, основанная на логнормальном
распределении, имеет вид

U  Ur  P e ,
X ij
ij (1.25)
i j

где   нормально распределенная случайная величина со средним значением


0 и постоянной дисперсией  2 . Логарифмируя (1.25), можно получить
линейную регрессионную модель

ln U  ln U r   X ij ln Pij  
i j

или Y  0   k X k + , (1.26)
k

где индекс k включает в себя суммирование по i и j,   логарифм эталонного


CPUE, а параметры  л  логарифмы весовых коэффициентов. Попутно
отметим, что способ стандартизации промысловых усилий, подобный (1.26),
приводится в книге И. Е. Локшиной (1978). На практике Гаварис (Gavaris,
1980) рассмотрел следующие факторы: страна, тип орудия лова, тоннаж судов,
месяц, обловленная площадь и год. Он также определял корректирующий
фактор смещения с целью получения несмещенной оценки CPUE. Эта
статистическая модель может также использоваться при прямых
экспериментах описанных выше, опуская факторы, которые нет
необходимости учитывать (например, год). Кроме того, современное
статистическое программное обеспечение позволяет обобщать модель (1.26)
путем замены линейной функции в правой части на сглаженные функции
независимых переменных и использования других статистических
распределений.
1.4.1.2. Селективность
Любая промысловая операция с разной степенью вероятности способна
вылавливать особей различных возрастных групп и размеров. Это явление
называется селективностью орудий лова. Следовательно, промысловая
смертность и улавливаемость являются функциями селективности. Пусть х
означает обобщенную категорию: размер или возраст; F мгновенная
промысловая смертность селективно полностью изымаемой категории; s x 
селективность по отношению к категории х; q x  улавливаемость по
отношению к категории х. Тогда промысловая смертность этой категории
равна Fx  s x F , где s x  1 для полностью облавливаемой категории. Из
соотношения F  qE следует, что q x  qs x , где q 1 для полностью
облавливаемой категории. Тогда из (1.21) соотношение между CPUE и
численностью имеет вид

U x  qs x N x  q x N x .

Если имеется два типа орудий лова, действующие одновременно на


одной и той же площади и при этом промысловая смертность достаточно мала,
чтобы повлиять на среднюю численность (как в экспериментальных съемках),
то

U x1 / U x 2  q x1 / q x 2  q1 s x1 / q2 s x 2 ,

то есть соотношение уловов на усилие можно использовать как меру


относительной улавливаемости. Правая часть этого соотношения отражает
перемешивание селективности и улавливаемости полностью облавливаемых
особей, поэтому селективность орудий лова определяема только в
относительных единицах. Даже если один из типов орудий лова обладает
100%-ной отбирающей способностью, то есть s x  1 на всем диапазоне
категорий, остается отношение улавливаемостей q1 / q2 , препятствующее
определению селективности. Последнее уравнение при наличии эталонного
орудия лова можно переписать в виде

U x1  U r Px1 ,

где Px1  q x1 / qr . Таким образом, анализ селективности орудий лова представ-


ляет собой попросту частный случай обобщенной линейной модели стандар-
тизации, рассмотренной выше, причем здесь относительное значение улавли-
ваемости соответствует весовым коэффициентам для промысловых усилий.
Как стандартизация, так и анализ селективности орудий лова могут
осуществляться совместно разными способами. Во-первых, стандартизацию
можно провести для каждой категории отдельно, что обеспечит оценки
значений промыслового усилия по категориям. Во-вторых, можно построить
совместную линейную модель путем представления данных о факторах
модели стандартизации по категориям.
В-третьих, модели очень часто используют селективность как функцию
размера или возраста. Типичную функциональную форму монотонно
возрастающей селективности с асимптотическим значением 1 представляет
собой логистическая кривая. В других случаях можно применять
разнообразные функции, такие как нормальная, логнормальная, гамма-
функция и др. Вид кривой селективности принципиально невозможно
установить без наличия контрольного орудия лова со 100%-й селективностью,
что следует из приведенных выше отношений для CPUE.
Для количественных методов оценки запасов экспериментальное
изучение селективных свойств орудий лова полезно, но не обязательно. Далее
будут рассматриваться методы анализа уловов по возрастным и размерным
группам, которые позволяют напрямую получать оценки селективности. Эти
методы определяют абсолютные значения численности запаса, что делает
возможным оценки абсолютных значений селективности.
1.5. Возможности учета непостоянства пополнения в классических
моделях.

Как известно, классические математические модели, разработанные в


рамках теории рыболовства (Баранов, 1918; Beverton, Holt, 1957; Ricker, 1975),
опираются на ряд упрощающих предположений: постоянство пополнения,
постоянство и независимость от возраста коэффициента естественной
смертности и т. д. Большинство из них рассматривает изолированную
популяцию, находящуюся в стабильном состоянии, что представляется
нереальным. В связи с этим возникают возможности разработки новых
подходов в моделировании динамики численности популяций рыб.
Например, принимая за основу модель Бивертона–Холта (Beverton, Holt,
1957) для оценки оптимального вылова и промыслового запаса, в ее рамках
достаточно просто учесть изменения пополнения во времени (Максименко,
1988; Балыкин, Максименко, 1990)
При выводе уравнения, связывающего улов в весовом выражении с
параметрами, характеризующими популяцию, будем исходить из того, что
пополнение промысловой части стада, т. е. в возрасте tc, составляет R0 особей.
В течение первого года эксплуатации численность этого пополнения будет
снижаться:

R  R0e( F  M ) ,

где F + M = Z – коэффициент мгновенной общей смертности; F, М –


коэффициенты мгновенной промысловой и естественной смертности,   0;1
при φ = 1 и R  R0 e ( F  M ) .
В следующем году в состав промыслового стада входит новое поколение
численностью R1 штук. И на протяжении второго года общая численность двух
поколений будет равна

R e
0
( F  M )

 R1 e ( F  M ) .
Продолжая рассуждать таким образом до тех пор, пока поколение R0 в
предельном возрасте tm не исчезнет, можно получить численность
промыслового запаса после года m

 
N  e ( F  M ) R0 e ( F  M )( m1)  R1e ( F  M )( m2)  ...  Rm2 e ( F  M )  Rm1 . (1.27)

Далее, переходя от численности к биомассе, Бивертон и Холт (Beverton,


Holt, 1957) предполагают, что пополнение из года в год постоянно, и выносят
постоянный член R за знак суммирования, что значительно облегчает
дальнейшие выкладки, Наша же задача состоит в том, чтобы рассчитать
биомассу промыслового запаса в предположении, что R  const .
Масса отдельной особи W, как это принято в обычной модели,
описывается с помощью уравнения Берталанффи (Bertalanffy, 1938)

n 3
W  W   n e nK (tc t0  q  ) ,
n 0

где 0  1; 1  3;  2  3; 3  1; q – целое число (для самого младшего


поколения q = 0), W , K , t 0 – параметры уравнения.
Тогда общая биомасса промыслового запаса равна

n 3
N  W  W   n e ( F  M  nK ) nK (tc t0 ) 
n 0

m 1
  Rmq 1e ( F  M  nK ) q .
q 0

Следовательно, элементарное приращение массы возможного вылова Yw


определяется следующим образом

n 3
dYw
 FW   n e nK (tc t0 ) 
d n 0
q  m 1
 R
q 0
m  q 1 e ( F  M  nK ) q ( F  M  nK ) .
Интегрируя это выражение в пределах от   0 до   1, получим
формулу для подсчета возможного вылова в единицах массы:

 n e  nK (tc t0 )
n 3
Yw  FW  (1  e ( F  M  nK ) ) 
n 0 F  M  nK

m 1
  Rmq 1e ( F  M  nK ) q . (1.28)
q 0

Таким образом, по формуле (1.28) мы можем рассчитывать зависимость


возможного вылова ( Yw ) от коэффициента промысловой смертности (F),
характеризующего интенсивность промысла, для каждого года и сезона. Затем
в соответствии с критерием MSY (Ricker, 1975) определить оптимальную
величину изъятия. Обычная модель позволяет получить лишь осредненную
среднемноголетнюю зависимость и, соответственно, некоторый средний
уровень возможного вылова, что не позволяет судить, насколько
существующий промысел близок к оптимальному. Поэтому преимущества
модели с переменным пополнением очевидны.
Проиллюстрируем применение модели (1.28) на примере популяции
западно-беринговоморского минтая. Прежде чем перейти к расчетам
оптимального вылова, необходимо оценить входящие в формулу (1.28)
параметры.
Используя данные о росте минтая методом наименьших квадратов
(нелинейная аппроксимация) получаем параметры уравнения Берталанффи
(Bertalanffy, 1938):

W = 5717 г; К = 0.088 год–1; t 0 = – 1.13 года.

Далее условимся, что мы понимаем под промысловой частью популяции


и, следовательно, под пополнением. Будем следовать общепринятой точке
зрения (Тюрин, 1962; Трещев, 1976), что поколение рыб считается
вступившим в промысловую стадию в таком возрасте t c , когда 50% доступной
для облова его части удерживается орудиями лова. Следовательно, нам
необходимо оценить возраст t c . Кроме того, в последующих расчетах
используется предельный возраст жизни поколения. При этом предполагается,
что t c и t m – случайные величины. Поэтому они определяются для каждой
имеющейся в распоряжении выборки из промысловых уловов, а затем
полученные данные осредняются по годам промысла. В качестве t m
принимается максимальный возраст рыб в пробе из уловов. Метод
определения возраста вступления поколения в промысел изложен в работе В.
Г. Вершинина и В. П. Максименко (1984). Результаты оценок t c и t m приведены
в табл. 1.1 Там же представлены оценки коэффициентов мгновенной
естественной смертности по его связи с предельным возрастом (Баранов, 1971;
Тюрин, 1962), которую мы аппроксимировали для минтая следующей
формулой:

M  2.53e 0.19tm .
Таблица 1.1
Средние значения возраста вступления в промысел ( t c ), предельного
возраста ( t m ) и коэффициента мгновенной естественной смертности ( M )
западно-беринговоморского минтая
Год t c , лет t m , лет M (год–1)

1969 3.79 7.57 0.60


1970 4.10 7.75 0.58
1971 4.23 7.31 0.63
1972 4.25 7.67 0.59
1973 4.33 7.61 0.60
1974 4.45 9.82 0.69
1975 4.30 8.23 0.53
1976 3.48 7.75 0.58
1977 3.63 7.93 0.56
1978 3.67 7.25 0.64
1979 4.25 8.27 0.53
1980 4.46 8.88 0.47
1981 4.45 8.47 0.51
1982 3.64 8.04 0.55
1983 4.64 8.86 0.47
В целях проверки полученных по последней формуле результатов
необходимо использовать другие методы определения коэффициента
естественной смертности. Для этого можно сначала получить коэффициент
мгновенной общей смертности Z. Из всех способов оценки этого параметра
наилучшее приближение обеспечивают те, которые опираются на анализ
возрастного состава рыб в уловах. Анализируя данные о количестве минтая в
уловах по возрастным группам и поколениям, мы пришли к выводу, что в
данном случае большую роль играет нерегулярность сбора информации по
сезонам и годам промысла, а также ориентация промысла в последние годы
рассматриваемого периода на изъятие рыб младших возрастных групп. Для
того чтобы воспользоваться формулой Z  ln(ni / ni 1 ) (Beverton, Holt, 1957), где
ni – вылов на единицу промыслового усилия (в шт.) полностью вступившей в

промысел возрастной группы в i – м году; ni 1 – вылов на единицу усилия той


же когорты в i + 1 – м году, мы преобразовали данные о количестве рыб в
уловах следующим образом. Для каждого года и возрастной группы получили
улов на единицу стандартного промыслового усилия, а затем сгладили
полученные данные по трем точкам по годам промысла. В качестве
стандартной единицы промыслового усилия, которую для каждого года
получали методом Шефера–Шимады (Локшина, 1978), выбрано одно траление
среднетоннажного судна. По преобразованным данным возрастного состава
уловов оценивали коэффициент Z (табл. 1.2).
Далее выделяется группа лет (1970, 1971, 1976, 1977, 1981 гг.) с
относительно низкой интенсивностью промысла ( Z1  0.75; f ст1  9022 ), и
группа лет (1972, 1973, 1974, 1975, 1978, 1979, 1980, 1982 гг.) с высокой
интенсивностью ( Z 2  1.21; f ст 2  32177 ). Используя предположение о том, что
Z  qf ст  M (q – коэффициент улавливаемости, показывающий, какая доля

коэффициента промысловой смертности F приходтися на единицу


промыслового усилия), получим систему уравнений:

0.75 = 9022 q + М,
1.21 = 32177 q + М,

решение которой имеет вид

q = 1.72·10-5; М = 0.63.
Таблица 1.2
–1
Коэффициент мгновенной общей смертности Z (год ) западно-
беринговоморского минтая
Год Z Год Z
1970 0.69 1977 0.98
1971 0.60 1978 1.20
1972 1.20 1979 1.10
1973 1.33 1980 1.12
1974 1.40 1981 0.80
1975 1.06 1982 1.26
1976 0.70

Таким образом получаются оценки значений М, близкие к


среднемноголетнему из табл. 1.1 (М = 0.59). Примерно такую же величину дает
метод Алверсона и Карни (Методические рекомендации…, 1980) с
использованием среднемноголетнего значения t c  4.11 и константы роста К =
0.088 год–1:

3K
M  0.60.
e 1
tc K

Воспользуемся также методом, предложенным в работе Тестера (Tester,


1955). Он позволяет получить в рамках обычных представлений об
экспоненциальной убыли численности поколения не только величину М, но и
пополнение промысловой части стада R. Метод требует знания среднего
количества выловленных рыб по двум периодам промысла, которые мы
выделили ранее: С1 = 205.7·106 экз.; С2 = 574.4·106 экз. Тогда в соответствии с
методом Тестера

Z1 Z 2 (C 2  C1 )
M  0.65 ,
C 2 Z 2  C1 Z1
C 2 Z 2  C1 Z1
R = 1302·106.
Z 2  Z1

Таким образом, учитывая невысокую точность определения


коэффициента естественной смертности, в результате применения нескольких
методов его оценки можно принять значение М = 0.60. В дальнейших
вычислениях будут использоваться данные табл. 1.1, так как они согласуются
с общей оценкой.
Имея среднее значение R = 1302·106., мы можем перейти к переменному
пополнению на основе колебаний численности минтая в уловах на единицу
стандартного усилия по годам в соответствующем каждому году возрасте t c .
Исходя из данных о количестве рыб в уловах, путем интерполяции получаем
численность минтая в уловах в возрасте t c ( N t ). Затем по количеству рыб в
c

улове на одно стандартное усилие в каждом году ( N t / f ст ) подсчитываем


c

ежегодное пополнение (табл. 1.3).


Оценив все необходимые параметры, можно рассчитать кривые возмож-
ного вылова (зависимость Yw от F) для каждого года промысла. Исходя из вида
этих кривых, отыщем оптимальную величину общего вылова по тем же прин-
ципам, по которым определяется оптимум для стабильных популяций (Мето-
дические рекомендации…, 1980). Полученные оптимальные значения вылова
минтая ( YW ) приведены на рис. 1.1. Рисунок наглядно иллюстрирует преиму-
опт

щества предложенного уточнения модели. Сопоставляя величины оптималь-


ного и фактического вылова, можно говорить, в какие годы промысла минтай
недоиспользовался и в какие периоды имел место перелов.
На том же рисунке показана динамика величины биомассы промысло-
вой части стада. Принцип ее подсчета проиллюстрируем на упрощенном при-
мере, когда коэффициенты F и M не изменяются год от года. В случае пере-
менных коэффициентов вычисления усложняются незначительно. В соответ-
ствии с предыдущими выкладками численность промыслового запаса можно
подсчитать по формуле
R0 e ( F  M )( m1)  R1e ( F  M )( m2)  ...  Rm2 e ( F  M )  Rm1.

1600
1
1400 2
3
1200
Биомасса; вылов, тыс.т

1000

800

600

400

200

0
1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982
Годы

Рис. 1.1. Биомасса (1) промысловой части стада, оптимальный (2) и


фактический (3) вылов западноберинговоморского минтая

Коэффициент F можно оценить по формуле F  qf ст . Умножая

полученную численность на среднюю массу рыб в уловах, вычисляем


биомассу промысловой части стада.
Таким образом, модификация модели Бивертона–Холта для случая
переменного пополнения позволяет при регулировании промысла учитывать
динамику промыслового запаса и соответствующим образом выбирать
величину оптимального изъятия. Некоторые несоответствия в изменениях
биомассы и фактического вылова в приведенном примере в период 1975–1980
гг. объясняются ориентацией промысла на более многочисленную восточно-
беринговоморскую популяцию минтая, ареал обитания которой после
введения США в 1976 г. 200–мильной экономической зоны оказался
недоступным для отечественного рыболовного флота. Это повлекло за собой
увеличение интенсивности вылова западно-беринговоморской популяции и
соответствующее возрастание уловов с 1977 по 1980 гг., несмотря на снижение
промыслового запаса в эти годы.

Таблица 1.3.
К расчету пополнения промысловой части стада западно-
беринговоморского минтая
N t / f ст , Δ( N t / f ст )/ (
c

Год 6
экз. R, 106 экз.
c
N tc
, 10
103экз./трал. N t / f ст )
c

1970 5.81 0.67 –0.80 260


1971 35.94 1.49 –0.56 573
1972 18.15 0.79 –0.76 312
1973 33.62 2.75 –0.18 1068
1974 42.68 1.94 –0.42 755
1975 34.24 1.34 –0.60 521
1976 51.94 5.34 +0.59 2070
1977 142.04 13.28 +2.95 5143
1978 69.52 2.93 –0.13 1133
1979 43.84 1.20 –0.64 469
1980 75.42 1.42 –0.58 547
1981 104.00 3.13 –0.07 1211
1982 495.90 12.04 +2.58 4661
1983 219.45 4.80 +0.43 1862
1984 159.86 3.50 +0.04 1354
1.6. Возможные подходы к оценке естественной смертности морских
промысловых популяций рыб Камчатского шельфа.

Для специалистов, имеющих отношение к проблеме оценки запасов


промысловых популяций рыб, актуальность задачи определения как
естественная смертность, очевидна. Ясно, что численность запаса
определяется соотношением между рождаемостью и смертностью, и
практически все математические модели динамики рыбных запасов включают
в себя в качестве параметра естественную смертность. При этом важным
обстоятельством является то, что естественную смертность практически
невозможно измерить непосредственно. Поэтому, исследователю крайне
необходимо иметь некоторый выбор в оценках этого параметра с тем, чтобы,
используя косвенные соображения биологического и промыслового
характера, получить приемлемые характеристики динамики запаса.
Нет сомнения также и в том, что в силу многообразия причин,
определяющих закономерности смертности, численная оценка последней
представляет собой весьма сложную задачу. В то же время, в нынешних
условиях жесткого регулирования промыслового изъятия, нельзя
удовлетвориться предположением о постоянстве смертности при
моделировании запаса. Исходя из этих соображений, мы ограничились
рассмотрением методов оценки мгновенных коэффициентов естественной
смертности, учитывающих ее зависимость от возраста, исключив из анализа
способы его определения как постоянной интегрированной характеристики
всего промыслового запаса.
Впервые формализовал в рамках своей математической модели понятие
элементарной убыли, а также получил ее количественные оценки на примере
североморской камбалы, Ф. И. Баранов (1918). С тех пор, основываясь на его
элементарной теории жизни рыб, развита целая группа методов определения
коэффициентов естественной смертности как постоянной для всего
промыслового запаса величины. В обобщающих монографиях по теории
рыболовства содержится достаточно полное описание этих методов (Засосов,
1976; Beverton and Holt, 1957; Рикер, 1979; Hilborn and Walters, 1992). Из
сравнительно недавних обобщающих работ необходимо отметить обзор
методов оценки естественной смертности в рыбных запаса, принадлежащий Э.
Веттеру (Vetter, 1988) и носящий фундаментальный характер (список
литературы насчитывает 117 источников).
За исключением простых продукционных моделей (Schaefer, 1954; Pella
and Tomlinson, 1969), все математические модели динамики рыбных запасов
включают в себя в качестве параметра мгновенный коэффициент естественной
смертности. В моделях явно не определяется конкретный вид М; он может
быть постоянным или изменяться любым возможным способом. Однако,
поскольку естественная смертность практически недоступна для
непосредственных измерений, почти всегда предполагается, что она
специфически постоянная величина для моделируемого запаса (в глобальном
временном аспекте). Это отчасти справедливо при анализе промысловых
запасов, когда необходимы оценки М только для пострекрутовых возрастов.
Уменьшение естественной смертности с увеличением возраста от стадии икры
и в послеличиночной стадии настолько запутано в сравнении с изменениями в
возрастах после пополнения (Cushing, 1973) или в сравнении между полами,
районами скоплений, сезонам, годами, поколениями иди запасами внутри
видов, что различия в М для этих старших (пострекрутовых) возрастов часто
предполагаются несущественными. Но это предположение в большинстве
случаев неприемлемо. Исследования показывают, что естественная
смертность – далеко не постоянная величина для большинства рыбных
запасов, и это непостоянство достаточно широко распространено и не может
игнорироваться. Оценка коэффициентов естественной смертности в работах
как отечественных, так и зарубежных исследователей зачастую носит
консервативный и формальный характер. Например, американские ученые
(Quinn et al., 1990) оценивают этот коэффициент интуитивно и принимают
постоянное его в зависимости от возраста и времени. В последнее время
появились отечественные разработки В.И.Третьяка (1984: 2000), где
естественная смертность оценивается не только по возрастным группам, но и
по отдельным поколениям.
Для оценки естественной смертности рыбных популяций могут
использоваться три основных метода:
1. анализ данных об уловах, обычно промысловых, но также из
исследовательских проб, нацеленных на оценку запасов (включая
возврат меток);
2. корреляция М с другими параметрами жизненного цикла;
3. оценка гибели от хищничества.
С точки зрения практики оценки и прогнозирования запасов,
осуществляемой в КамчатНИРО, в настоящее время представляют интерес
первые две группы методов (исключая возврат меток) (Максименко, Антонов,
1994). Третья группа методов получает в последнее время развитие в связи с
наметившимся переходом к многовидовому подходу в качестве основы
управления рыбными запасами, но требует наличия надежной информации о
распределении общего количества пищи для различных хищников по
возрастным группам (Andersson, Ursin, 1977; Pope, Knight, 1982).

1.6.1. Метод Тюрина

На практике при оценках и прогнозировании запасов широко использует


метод П.В.Тюрина (Тюрин, 1962, 1972). В КамчатНИРО он программно
реализован путем аппроксимации номограммы Тюрина для определения М с
помощью полиномов Чебышева. Коэффициент естественной смертности
рассчитывается для возраста массового полового созревания, который
принимается равным 0,35 от предельного эмпирического возраста. Затем
предполагается, что функция естественной смертности в зависимости от
возраста имеет U- образный вид, а найденное методом Тюрина значение
представляет собой минимум этой функции. Далее задаются коэффициенты
смертности для минимального и максимального возрастов в пробе из уловов,
а правая и левая ветви кривой описываются каждая своим многочленом
второго порядка.
Обычно при расчетах исполнитель сталкивается с трудностями выбора
коэффициентов естественной смертности для терминальных возрастных
групп, а также приблизительной доли массы исследуемого объекта в общей
ихтиомассе в районе взятия проб. Необходимость в последней величине
объясняетя особенностями метода, в котором учитывается, имеет ли
популяция малую, среднюю или высокую численность. Для облегчения этой
задачи нами проведен анализ зависимости результатов вычислений от
вариабельности этих параметров на примере двухлинейной камбалы юго-
восточного побережья Камчатки.
Результаты анализа показывают, что при изменении смертности
крайних возрастных групп в пределах 80-99% значения коэффициента
естественной смертности средних возрастных групп (5-13) практически не
изменяются (рис. 1.2). То есть, для целей определения коэффициентов
смертности возрастных групп промыслового запаса варьирование задаваемых
терминальных значений смертности в пределах  10% не сказывается
ощутимо на конечных результатах. Для младших же и старших возрастов 5%-
ные изменения незначительно влияют на смертность.

95-99%
100
99-99%

90 95-95%

90-99%

80 95-90%

80-99%
70 95-80%
Смертность, %%

60

50

40

30

20

10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Возраст, годы

Рис. 1.2. Естественная смертность двухлинейной камбалы юго–восточного


побережья Камчатки по методу Тюрина при различных задаваемых
значениях смертности первой и последней возрастных групп.

Для определения влияния задаваемого значения доли биомассы объекта


в водоеме на примере камбалы было выбрано четыре значения: 5 %; 10 %; 20
%; 30 %. Очевидно, что в пределах достижимой точности определения
естественной смертности вполне возможно ошибиться приблизительно на 10
%, но при малых долях объекта (в нашем случае это видно на примере 5 % -го
уровня) необходимо выбирать ее значение более внимательно (рис. 1.3).

100

90

80 5%
10%
70 20%
Смертность, %

30%
60

50

40

30

20

10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Возраст, годы

Рис. 1.3. Естественная смертность двухлинейной камбалы юго–восточного


побережья Камчатки по методу Тюрина при различных задаваемых
значениях доли биомассы объекта в водоеме.

Используя метод Тюрина, можно получить также представление об


изменении коэффициентов естественной смертности по годам, если включать
в расчеты характеристики проб отдельных лет. В таблицах 1.4, 1.5 приводятся
результаты таких расчетов для западноберинговоморского минтая и
двухлинейной камбалы юго-восточного шельфа Камчатки. Но необходимо
иметь в виду, что полученные значения естественной смертности не совсем
точно отражают их временную динамику, так как большое значение имеет
способ отбора проб в каждом конкретном году, а также наличие в пробе рыб
разных поколений. Расчет же естественной смертности методом Тюрина для
отдельных поколений осложняется наличием влияния таких факторов как
особенности пространственного распределения, динамика и структура
промыслового усилия и т.п. Итоговые значения коэффициентов естественной
смертности по 11 промысловым единицам Камчатского шельфа, кроме уже
упомянутых, восточнокамчатской двухлинейной камбалы и
западноберинговоморского минтая, приведены в таблице 1.6.

Таблица 1.4.
Мгновенная естественная смертность (1/год) западноберинговоморского
минтая по методу Тюрина при доле биомассы в водоеме 70%.
Возраст
Год 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1979 0.49 0.25 0.28 0.37 0.54 0.83 1.41
1980 0.19 0.22 0.31 0.48 0.77 1.35
1981 0.20 0.24 0.37 0.64 1.20
1982 0.12 0.14 0.23 0.40 0.70 1.28
1983 1.10 0.62 0.42 0.36 0.38 0.47 0.64 0.93 1.51
1984 0.25 0.28 0.37 0.54 0.83 1.41
1985 1.03 0.55 0.35 0.29 0.30 0.35 0.44 0.57 0.77 1.10 1.70
1986 1.08 0.60 0.40 0.34 0.37 0.46 0.62 0.92 1.49
1987 0.87 0.45 0.34 0.37 0.46 0.62 0.92 1.49
1988 0.81 0.38 0.27 0.30 0.39 0.55 0.85 1.43
1989 1.08 0.60 0.40 0.34 0.36 0.42 0.54 0.73 1.04 1.63
1990 1.13 0.66 0.45 0.39 0.41 0.48 0.59 0.78 1.09 1.68
1991 0.55 0.32 0.35 0.44 0.60 0.90 1.48
1992 0.66 0.39 0.42 0.51 0.68 0.97 1.55
1993 1.06 0.59 0.38 0.32 0.34 0.41 0.52 0.71 1.02 1.61
1994 0.86 0.43 0.32 0.34 0.41 0.52 0.71 1.02 1.61
1995 0.82 0.40 0.29 0.31 0.37 0.49 0.68 0.99 1.58
1996 1.05 0.57 0.36 0.30 0.33 0.42 0.59 0.88 1.46
1997 0.73 0.30 0.19 0.22 0.31 0.48 0.77 1.36
1998 0.81 0.38 0.27 0.29 0.36 0.47 0.66 0.97 1.56
1999 1.05 0.57 0.36 0.30 0.32 0.39 0.50 0.69 1.00 1.59
Среднее 0.98 0.61 0.34 0.30 0.36 0.48 0.70 0.97 1.17 1.55 1.70

Таблица 1.5.
Мгновенная естественная смертность (1/год) двухлинейной камбалы юго–
восточного побережья Камчатки по методу Тюрина при доле биомассы в
водоеме 10%.
Возраст, лет
Год
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1988 0.40 0.13 0.16 0.19 0.24 0.32 0.41 0.54 0.71 0.94 1.29 1.90
1989 0.21 0.24 0.29 0.37 0.48 0.64 0.86 1.20 1.81
1990 0.39 0.12 0.13 0.16 0.21 0.29 0.40 0.56 0.78 1.12 1.73
1991 0.33 0.06 0.07 0.10 0.14 0.20 0.29 0.41 0.58 0.80 1.15 1.77
1992 0.38 0.11 0.12 0.15 0.20 0.28 0.39 0.55 0.77 1.11 1.73
1993 0.33 0.06 0.07 0.10 0.15 0.23 0.34 0.50 0.72 1.06 1.67
1994 0.23 0.12 0.13 0.16 0.20 0.26 0.35 0.47 0.63 0.86 1.21 1.82
Возраст, лет
Год
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1995 0.69 0.26 0.15 0.15 0.18 0.22 0.29 0.37 0.49 0.66 0.88 1.23 1.84
1996 0.96 0.47 0.27 0.20 0.21 0.23 0.27 0.32 0.39 0.49 0.61 0.78 1.02
1997 0.78 0.35 0.24 0.25 0.27 0.32 0.38 0.47 0.59 0.75 0.98 1.32 1.93
1998 0.82 0.40 0.29 0.30 0.32 0.36 0.43 0.52 0.64 0.80 1.03 1.37 1.98
Среднее 0.81 0.35 0.16 0.17 0.19 0.24 0.31 0.41 0.55 0.74 1.02 1.35 1.75

1.6.2. Метод Зыкова-Слепокурова

Метод, предложенный Л.А. Зыковым и В.А. Слепокуровым (1982), в


своей основе не отличается от метода, рассмотренного выше. Так же, как и
ранее минимум U-образной кривой естественной смертности определяется
методом Тюрина, а сама кривая аппроксимируется многочленом второго
порядка. Различие состоит в том, что рассматривается зависимость
естественной смертности не от возраста, а от длины рыб. В таком варианте
переход к «возрастной» функции осуществляется с помощью подстановки:
l  pt q ,

где l, t – длина и возраст, соответственно, а р и q – постоянные коэффициенты.


Поскольку в этом случае q < 1, то зависимость естественной смертности от
возраста будет описываться полиномом еще более низкой степени. Это
приводит к тому, что по мере удаления от минимальной точки смертность
будет возрастать более медленно, чем таковая, рассчитанная методом Тюрина.
Это и подтверждают результаты расчетов естественной смертности методом
Зыкова-Слепокурова морских промысловых популяций Камчатского шельфа,
результаты которых приводятся в таблице 1.7. Рассматриваемый метод
предполагает, что длина, соответствующая массовому половому созреванию,
в два раза меньше максимальной длины рыб. В наших расчетах, результаты
которых представлены в таблице 1.7, подразумевается задание любого
соотношения между этими характеристиками. Впрочем, в работе Г.Ф.
Зыковой и Л.А. Зыкова (1989) также приводятся формулы для расчетов
естественной смертности при произвольном соотношении между
упомянутыми величинами.
Таблица 1.6.
Средняя многолетняя мгновенная естественная смертность (1/год) морских
промысловых популяций рыб Камчатского шельфа по методу Тюрина.
Возраст, лет
Стадо, популяция
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Минтай
восточнокамчатский 0.96 0.54 0.43 0.45 0.49 0.58 0.71 0.92 1.24 1.83
Минтай
восточноохотоморский 0.74 0.31 0.20 0.22 0.27 0.35 0.49 0.69 1.02 1.62
Треска
анадырско–наварин-
ская 0.78 0.35 0.24 0.25 0.30 0.39 0.52 1.73 1.05 1.65
Треска
корфо–карагинская 0.97 0.49 0.28 0.22 0.24 0.29 0.37 0.51 0.71 1.03 1.63
Треска
восточнокамчатская 0.80 0.37 0.26 0.28 0.33 0.41 0.54 0.75 1.07 1.67
Треска
западнокамчатская 0.87 0.45 0.34 0.35 0.40 0.49 0.62 0.83 1.15 1.75
Камбала желтоперая
корфо-карагинская 1.21 0.71 0.47 0.34 0.30 0.31 0.34 0.40 0.48 0.59 0.74 0.96 1.30 1.91
Камбала желтоперая
западнокамчатская 1.08 0.70 0.52 0.43 0.37 0.36 0.37 0.39 0.44 0.52 0.62 0.76 0.94 1.20
Навага
корфо-карагинская 0.96 0.54 0.43 0.45 0.49 0.58 0.71 0.92 1.24 1.83
Навага
западнокамчатская 0.89 0.42 0.30 0.31 0.36 0.42 0.53 0.67 0.89 1.24 1.83
Сельдь
корфо–карагинская 0.67 0.30 0.20 0.22 0.25 0.32 0.42 0.57 0.78 1.11 1.72
Терпуг
восточнокамчатский 0.54 0.30 0.32 0.39 0.50 0.69 1.00

Таблица 1.7.
Средняя многолетняя мгновенная естественная смертность (1/год) морских
промысловых популяций рыб Камчатского шельфа по методу Зыкова–
Слепокурова.
Возраст, лет
Стадо, популяция
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Минтай западно-
беринговоморский 0.83 0.55 0.43 0.37 0.35 0.36 0.39 0.44 0.51 0.60 0.72 0.87
Минтай
восточнокамчатский. 0.64 0.47 0.38 0.33 0.31 0.31 0.34 0.38 0.44
Минтай
восточноохотоморский. 0.53 0.41 0.35 0.33 0.33 0.36 0.40 0.46 0.54 0.64
Треска
анадырско–наваринская. 0.79 0.51 0.37 0.30 0.26 0.25 0.25 0.26 0.29 0.33 0.38
Треска
корфо–карагинская. 0.61 0.41 0.33 0.30 0.29 0.31 0.34 0.38 0.43 0.50 0.58
Треска 0.91 0.58 0.43 0.34 0.29 0.27 0.27 0.29 0.32 0.36 0.43
Возраст, лет
Стадо, популяция
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
восточнокамчатская
Треска
западнокамчатская 0.61 0.45 0.37 0.33 0.32 0.33 0.36 0.40 0.47 0.56
Камбала желтоперая
корфо-карагинская 0.29 0.25 0.23 0.22 0.23 0.25 0.27 0.31 0.35 0.40 0.54 0.62
Камбала двухлинейная
восточнокачатская 0.39 0.31 0.27 0.25 0.25 0.26 0.28 0.31 0.35 0.41 0.47 0.55 0.64
Камбала желтоперая
западнокамчатская 0.38 0.34 0.33 0.34 0.37 0.42 0.48 0.57
Навага
корфо-карагинская 0.58 0.44 0.41 0.42 0.47 0.53 0.61 0.72 0.85 1.01
Навага
западнокамчатская 0.63 0.56 0.54 0.64 0.76 0.91 1.09 1.31 1.60 2.01 2.70
Сельдь
корфо–карагинская 0.16 0.15 0.18 0.23 0.29 0.36 0.43 0.52 0.61 0.70 0.81 0.94 1.07
Терпуг
восточнокамчатский 0.38 0.37 0.42 0.49 0.59 0.71 0.87 1.08

1.6.3. Метод Третьяка

Поскольку метод, предложенный В.Л. Третьяком (1984), на практике


применяется редко, изложим его подробнее, хотя и не полностью: формальная
процедура расчета параметров занимает много места, и формулы имеют
громоздкий вид.
Считается, что изменение коэффициентов естественной смертности по
возрастам можно представить функцией:

M (t )  a[t  (te  t s ) ln(te  t )]  b .

Здесь возраст t e соответствует условию:

lim M (t )   при t  t e ,
а в возрасте t s функция имеет единственный экстремум min M (t )  M (t s ) . Пред-
полагая, что минимум функции M (t ) соответствует среднему возрасту поло-
возрелых рыб, можно сказать, что параметры t e и t s имеют определенный био-
логический смысл. Параметры a и b не имеют биологического содержания.
Как видно, автор идет по тому же пути, что и в предыдущих двух
случаях. Исходя из известных биологических предпосылок о наличии
минимума естественной смертности в конкретной возрастной точке и ее
беспредельном возрастании при стремлении возраста к бесконечности,
подбирается вид функции, удовлетворяющей этим условиям. Следовательно,
функция не выводится из каких-либо содержательных соображений и
концепций. Ясно, что таких функций можно построить достаточно много. В
таких условиях, по нашему мнению, должны действовать ограничения,
диктуемые требованиями относительной простоты определения параметров
предлагаемой зависимости. Методика оценки параметров a и b, предложенная
В.Л. Третьяком (1984), этим ограничениям не удовлетворяет: она весьма
громоздка и, к тому же, содержит итерационную процедуру, которая в
некоторых случаях может расходиться. После опубликования метода в 1984 г.
автор дополнил свою модель оценки величины естественной смертности
расчетами по поколениям (Третьяк, 2000), и этот подход требует
дополнительной апробации на конкретных материалах по различным видам
промысловых рыб.
Учитывая, что сам автор на примере аркто-норвежской трески получил
хорошие результаты, мы сочли полезным воспользоваться этим методом и
сравнить его результаты с двумя предыдущими. Результаты сведены в таблицу
1.8. Сопоставление полученных значений М с данными таблиц 1.6, 1.7 может
носить только формальный характер, так как формален сам по себе подход к
выбору подходящих функций смертности во всех трех случаях. Основная
особенность результатов таблицы 1.8 состоит в том, что кривые естественной
смертности в сравнении с методами Тюрина и Зыкова-Слепокурова более
круто идут вверх по мере приближения к терминальным возрастам от точки
минимальной смертности.
Небольшое количество рассмотренных методов оценки коэффициентов
естественной смертности можно объяснить двумя причинами. Во-первых,
количество методов, рассматривающих естественную смертность в
зависимости от возраста, в литературе также весьма ограничено, и они в
значительной мере являются повторением друг друга с некоторыми
вариациями (Булгакова, Ефимов, 1982; Малкин, 1983). Во- вторых, те из них,
которые представляют интерес с точки зрения теории, недостаточно
приспособлены к практическому применению. Например, поведение
функции, предложенной В.В. Блиновым (1976, 1977), в областях, близких к
терминальным возрастам, более биологично, чем формально выбранные
бесконечно возрастающие зависимости.. Однако, необходимость оценки сразу
трех параметров нелинейной модели (В.В. Блинов для уточнения хода кривой
вводит в дальнейшем даже четвертую константу) требует наличия
предварительных оценок смертности у рыб не менее трех различных
вохзрастных групп. Это само по себе снижает эффективность практического
применения метода, но, кроме того, последующее решение системы трех
трансцендентных уравнений является непростой задачей. Результаты же
применения методов Тюрина, Зыкова-Слепокурова и Третьяка должны быть
полезны при проведении ретроспективных оценок рыбных запасов и
построения прогнозов их изменений. Известно, что исследователь при этом
действует зачастую интуитивно, привлекая косвенные соображения
биологического характера, варьируя на основе имеющегося опыта различные
параметры. В том случае, когда у него имеются некоторые соображения о
поведении естественной смертности в зависимости от возраста, важно
располагать возможностью выбора из нескольких функций.

1.6.4. Метод Гундерсона-Дигерта

Большинство методов оценки коэффициентов естественной смертности


рыб базируется на данных о возрастной структуре или возврате меток. Оба эти
метода чувствительны к способу сбора и размерам проб. Они также приводят
к оценкам с высокими стандартными отклонениями даже при больших
объемах выборки. Объемы выборки и ошибки велики и зачастую не отражают
реальную ситуацию, так как многие параметры должны оцениваться по одним
и тем же наборам данных об уловах по возрастным группам. Несмотря на их
нереальность, оценки коэффициентов естественной смертности это – важные
параметры в аналитических методах оценки запасов, включая различные типы
когортного анализа (Ricker, 1975); в отечественной литературе исторически
также закрепился термин «методы теории рыболовства». Очевидно,
желательно иметь возможность проверки некоторых из этих оценок с
использованием данных различных типов, если данные доступны и развиты
соответствующие процедуры оценок.
Другим побудительным мотивом развития альтернативных методов
определения естественной смертности (это относится и к другим параметрам)
является то, что в условиях усложняющейся ситуации с рыбными запасами
обычные методы теории рыболовства перестают удовлетворять задачам
регулирования промысла. Все более актуальной становится необходимость
развития в рыбохозяйственных исследованиях экологических подходов,
учитывающих взаимодействие популяций между собой и влияние на них
окружающей среды. В данном разделе предпринята попытка выявить
факторы, влияющие на естественную смертность стад морских промысловых
рыб, и использовать эти факторы для ее оценки и прогнозирования. Следует
отметить, что к недостаткам стандартных методов теории рыболовства не
стоит относить их чрезмерную простоту. Напротив, методы, предназначенные
для описания возможно большего числа популяций, неизбежно должны быть
таковыми, чтобы отражать те процессы, которые характерны, в общем, для
всех популяций, т.е. они в известной степени являются описательными и не
вскрывают механизмов происходящих явлений.
При поиске подходов к определению мгновенного коэффициента
естественной смертности (МКЕС) по факторам окружающей среды мы
руководствовались следующими соображениями. Непосредственное влияние
таких общепринятых показателей состояния окружающей среды как,
например, температура, соленость и т.п. на МКЕС морских популяций рыб
сомнительно. Исключением могут быть лишь экстремальные ситуации,
связанные с резко аномальными изменениями этих факторов. Однако
состояние окружающей среды во многом определяет энергетику процессов,
происходящих в самой среде и в обитающих в ней популяциях. Известно
также (Myers and Doyle, 1983), что существует следующая, важная для наших
целей, цепочка зависимостей: эффективность преобразования энергии в
половые продукты–репродуктивный потенциал–естественная смертность.

Таблица 1.8.
Средняя многолетняя мгновенная естественная смертность (1/год) морских
промысловых популяций рыб Камчатского шельфа по методу Третьяка.
Стадо, популяция Возраст, лет
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Минтай западно-
беринговоморский 1.31 0.80 0.48 0.36 0.49 0.92 1.71 2.81 4.61
Минтай
восточнокамчатский. 1.51 1.08 0.78 0.56 0.49 0.58 0.84 1.35 2.12 3.22
Минтай
восточноохотоморский. 1.24 0.69 0.34 0.22 0.36 0.78 1.51 2.66 4.61
Треска
анадырско–наваринская. 1.24 0.65 0.29 0.15 0.30 0.78 1.66 3.00 4.61
Треска
корфо–карагинская. 1.27 0.71 0.36 0.24 0.37 0.78 1.47 2.53 3.91
Треска
восточнокамчатская 1.43 0.97 0.62 0.40 0.33 0.42 0.69 1.20 1.97 3.00
Треска
западнокамчатская 1.27 0.73 0.37 0.26 0.40 0.87 1.71 3.00 4.61
Камбала желтоперая
корфо-карагинская 1.43 0.94 0.60 0.37 0.30 0.39 0.63 1.05 1.71 2.53 3.51 4.61
Камбала двухлинейная
восточнокачатская 1.39 0.87 0.49 0.25 0.16 0.26 0.56 1.11 1.97 3.22 4.61
Камбала желтоперая
западнокамчатская 1.43 0.99 0.65 0.43 0.36 0.45 0.71 1.20 1.97 3.00 4.61
Навага
корфо-карагинская 1.17 0.62 0.43 0.65 1.39 2.66 4.61
Навага
западнокамчатская 0.61 0.52 0.43 0.36 0.32 0.30 0.32 0.40 0.57 0.90 1.63
Сельдь
корфо–карагинская 1.20 0.60 0.21 0.07 0.22 0.69 1.56 2.81 4.61
Терпуг
восточнокамчатский 1.24 0.67 0.30 0.16 0.31 0.84 1.77 3.51 4.61 6.91
Таким образом, если считать, что эффективность преобразования в
половые продукты определяется (в числе других причин) состоянием
окружающей среды, логично искать разрешение поставленной нами задачи в
виде такой цепи связей: показатель состояния окружающей среды–показатель
репродуктивного потенциала–естественная смертность.
Что касается фактора окружающей среды, то в данном случае можно
ограничиться таким обобщенным показателем, как ледовитость. Такой выбор
целесообразен по двум соображениям. Во-первых, анализ влияния
окружающей среды на функционирование конкретной экосистемы (а,
следовательно, выбор соответствующих предикторов) представляет собой
самостоятельную задачу. Во-вторых, можно считать, что ледовитость
характеризует в целом ситуацию в море в данном году, поэтому риск
ошибиться при выявлении зависимости МКЕС от состояния окружающей
среды невелик.
При выборе показателя репродуктивного потенциала мы опирались на
работу Гундерсона и Дигерта (Gunderson and Dygert, 1988), которые в
результате обширных аналитических исследований по 20 промысловым
стадам рыб показали, что наиболее широко используемый репродуктивный
индекс (сырая масса гонад/масса тела) более предпочтителен, чем другие
параметры жизненного цикла, применяемые в оценках естественной
смертности. В данном случае имеется в виду масса тела без внутренностей.
Для обозначения этого индекса авторы предлагают аббревиатуру WGSI
(weight gonad-somatic index) которую для простоты мы будем использовать в
дальнейшем, хотя понятно, что русскоязычным аналогом этого термина
является коэффициент зрелости. Таким образом, исследуемая нами схема
связей принимает окончательный вид: ледовитость моря–коэффициент
зрелости (WGSI)–естественная смертность.
Выбор объекта с целью практической реализации расчетов по
выбранной нами схеме обычно диктуется наличием исходных данных для
вычисления WGSI. В этом отношении вполне удовлетворительны данные по
восточноохотоморскому минтаю Theragra chalcogramma, любезно
предоставленные научным сотрудником КамчатНИРО Н.П. Сергеевой.
Процедура измерения WGSI, как она описана в упомянутой работе
Гундерсона и Дигерта, учитывала многие тонкости. Пробы стратифицировали
по размерам и брали в соответствующие сезоны нереста. Только рыб с
полностью зрелыми гонадами включали в окончательный анализ. В отдельных
случаях необходим детальный анализ размеров икринок, чтобы адекватно
идентифицировать тех рыб, гонады которых находятся на последней стадии
зрелости. Некоторых рыб включали в анализ только тогда, когда размеры их
икринок удовлетворяли определенному минимальному критерию, и
отсутствовала (или была незначительной) гидратация. Критерий размера
икринок определяли для каждого вида путем измерения среднего диаметра
негидратированных икринок рыб с гонадами, имевшими признаки некоторой
гидратации. Процедура гарантировала, что гонады выбранных рыб были
полностью созревшими. Таким образом, WGSI выражали как отношение
массы гонад (полностью созревшие гонады с негидратированными
икринками) к массе тела (желудок пустой, гонады извлечены).
Учитывая особенности биологии восточноохотоморского минтая в
период перед икрометанием и характер икрометания, мы ограничились в
расчетах лишь на IV стадии зрелости. Но даже в этом случае
представительность рыб в пробах была невелика (таблица 1.9). Данные по
массе гонад и тела без внутренностей выбирались непосредственно из
полевых журналов.
Разумеется, это сказалось на конечных результатах (как и небольшая
длина ряда – 10 лет), однако подчеркнем, что целью данной работы является
продемонстрировать возможности нового подхода к оценке МКЕС,
использовав материалы по восточноохотоморскому минтаю лишь в качестве
примера. Чтобы получить представление о точности определения WGSI, в
таблице 1.10 приведены его ошибки при доверительной вероятности 0.95.
Видно, что для имеющегося в нашем распоряжении количества измерений
точность оценок вполне приемлема, поэтому в дальнейшем этих вопросов мы
касаться не будем.
Таблица 1.9
Число самок восточноохотоморского минтая, использованных для расчетов
WGSI
Возраст, лет
Год
5 6 7 8
1973 16 11 14 6
1977 2 6 12 5
1978 3 7 9 1
1981 4 22 19 4
1982 4 8 9 4
1983 2 22 29 17
1984 5 18 23 3
1985 1 12 16 8
1986 - 38 48 13
1989 4 27 26 5
Таблица 1.10
Ошибки оценок WGSI самок восточноохотоморского минтая
Возраст, лет
Год
5 6 7 8
1973 0.0130 0.0197 0.0205 0.0225
1977 0.3837 0.0339 0.0183 0.0187
1978 0.0290 0.0362 0.0260 -
1981 0.0324 0.0145 0.0168 0.0428
1982 0.0125 0.0692 0.0508 0.0360
1983 0.0395 0.0243 0.0144 0.0166
1984 0.0353 0.0105 0.0099 0.0286
1985 - 0.0177 0.0278 0.0231
1986 - 0.0084 0.0056 0.0121
1989 0.0198 0.0112 0.0131 0.0256

Расчеты WGSI после отбора необходимых данных не представляют


трудностей, их результаты суммирования в таблице 1.11.
В работе Гундерсона и Дигерта (1988) с помощью корреляционного
анализа показано, что WGSI вносит наибольший вклад в изменчивость МКЕС.
Пошаговый множественный регрессионный анализ показал, что включение
других переменных (рассматривались параметры роста уравнения
Берталанффи, возраст половозрелости и продолжительность жизни) вносит
несущественный вклад при прогнозировании естественной смертности.
Наилучшее согласие при описании связи МКЕС и WGSI обеспечивала
линейная модель, которая, по данным о 20 морских промысловых популяциях,
имеет вид:

МКЕС = 0.03 + 1.68WGSI (1.29)

Таблица 1.11
WGSI самок восточноохотоморского минтая на IV стадии зрелости
Возраст, лет
Год
5 6 7 8
1973 0,1028 0,1341 0,1680 0,1640
1977 0,2768 0,1387 0,1507 0,1458
1978 0,0685 0,1307 0,1506 0,2220
1981 0,1022 0,1399 0,1296 0,1826
1982 0,2342 0,2068 0,2684 0,1915
1983 0,1082 0,1543 0,1588 0,1466
1984 0,0792 0,0945 0,0948 0,0843
1985 0,1396 0,1523 0,1730 0,1944
1986 - 0,0710 0,0744 0,0760
1989 0,1197 0,1152 0,1229 0,1276
Среднее 0,1293 0,1338 0,1488 0,1535

Таблица 1.12
МКЕС восточноохотоморского минтая (1/год)
Возраст, лет
Год
5 6 7 8
1973 0,2027 0,2552 0,3122 0,3055
1977 0,4951 0,2630 0,2831 0,2750
1978 0,1451 0,2496 0,2831 0,4030
1981 0,2017 0,2650 0,2477 0,3368
1982 0,4234 0,3775 0,4810 0,3516
1983 0,2117 0,2892 0,2918 0,2762
1984 0,1630 0,188 0,1893 0,1716
1985 0,2645 0,2858 0,3206 0,3566
1986 - 0,1493 0,1549 0,1576
1989 0,2310 0,2235 0,2365 0,2444
Среднее 0,2472 0,2547 0,2800 0,2878

Таблица 1.13

Прогноз МКЕС восточноохотоморского минтая по ледовитости Охотского


моря в феврале шесть лет назад
Возраст, лет
Год
5 6 7
1990 0.2681 0.3455 0.4049
1991 0.2119 0.2733 0.3056
1992 0.2135 0.2754 0.3085
1993 0.2065 0.2664 0.2961
1994 0.2103 0.2712 0.3027
1995 0.2347 0.3026 0.3459

По нашему мнению, наблюдаемая связь может служить хорошим


предиктором для МКЕС новых промысловых запасов.
Воспользовавшись соотношением (1.29) и данными таблицы 1.11,
получим естественную смертность восточноохотоморского минтая (таблица
1.12).
Имея эти оценки, можно восстановить смертность для всех возрастных
групп минтая. Для этих целей мы используем функцию, предложенную В.В.
Блиновым (1977):

МКЕС = 1  A[exp(Ba )  exp( Ca )] , (1.30)

где a – возраст; А, В, С – постоянные коэффициенты.


При выводе формулы (1.30) автор опирался на концепции теории
автоматического управления и рассматривал модель типа «элиминация-
потенциальное выживание». Отметим, что, исходя из других соображений,
функцию такого же вида получил Силвер (Silver, 1979). Он получал
эмпирические функции риска, которые первоначально (с возрастом) убывают,
далее выходят на постоянное значение, а затем начинают расти. Полагалось,
что это происходит в результате совместного влияния следующих факторов:
уменьшение идет за счет приспособления животных к среде при достижении
зрелости; постоянство характеризует те условия, к которым не происходит
адаптация; возрастание обусловлено старением организмов.
Таким образом, функция (1.30) привлекательна тем, что в ее основу
положены разумные содержательные соображения. Выбирая в качестве
реперных точек, например, средний МКЕС для возрастных групп 5, 6 и 7 из
таблицы 1.12, можно оценить параметры А, В, С.
Далее с помощью корреляционного анализа выяснили связь временных
рядов МКЕС из таблицы 1.12 с ледовитостью Охотского моря в
соответствующие годы при различных значениях запаздывания по времени.
Наиболее тесной оказалась связь естественной смертности шестигодовиков
минтая с ледовитостью, имевшей место шесть лет назад в январе (r = 0.70).
Иначе говоря – в преднерестовый период в год рождения поколения (рис. 1.4).
Была построена линейная регрессионная модель, по которой можно
рассчитать естественную смертность шестигодовиков на шесть лет вперед.
Так же с использованием линейной регрессии МКЕС пяти- и семилетних рыб
на МКЕС шестилеток получаем результаты таблицы 1.13, по которым с
помощью функции (1.30) при необходимости легко получить смертность по
всему диапазону возрастных групп.
Последние результаты весьма необходимы при решении задач
прогнозирования запасов рыб. Метод оценки естественной смертности по
показателю состояния окружающей среды носит еще все-таки формально
статистический характер, но, по нашему мнению, позволяет наметить пути
вскрытия механизмов формирования одной из компонент смертности,
связанной с продуцированием половых продуктов. Эта компонента
проявляется в чистом виде (r = 0.70), но таблицы 1.12 и 1.13 содержат, конечно
же, полную оценку МКЕС. Даже в пределах предложенного метода точность
конечных результатов обусловлена несовершенством использованного
первичного материала: недостаточное количество измерений, учет самок
только IV стадии зрелости, несогласованность сбора проб во времени и т.д.
Важным следствием приведенного подхода является то, что он намечает пути
дальнейших исследований в целях усовершенствования способов
регулирования рыбного промысла., основу которого составит экологическое
моделирование.
300 0.4
200 0.35

Показатель ледовитости (S)


100 0.3
0
0.25

М(1/год)
-100
0.2
-200
0.15
-300
-400 0.1

-500 0.05

-600 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

S М

Рис. 1.4. Коэффициент мгновенной естественной смертности (М) 6-


годовиков восточноохотоморского минтая и отклонения от
среднемноголетнего значения ледовитости Охотского моря в феврале (S)
года рождения поколения.

Во-первых, необходим анализ пространственно-временных изменений


параметров окружающей среды с помощью специальных моделей. Во-вторых,
опираясь на полученные данные о WGSI, можно перейти к анализу связей,
имеющих отношение к росту и питанию. Отдельно стоит важнейший вопрос о
влиянии промысла.
Возвращаясь к общепринятым методам определения естественной
смертности в теории рыболовства, считаем необходимым подчеркнуть: лучше
иметь недостаточно точную, но основанную на содержательных
соображениях оценку, чем любую другую, базирующуюся на формальных
предпосылках.
Глава 2. Продуктивность запаса и равновесная продук-
ция
2.1. Теория продуктивности запаса

Большинство исследований популяционной динамики промысловых


гидробионтов сосредоточено на определении величины их возможного изъя-
тия промыслом. При рассмотрении потенциального прироста продуктивности
популяции (формально определяемую ниже), представляет интерес, какую его
часть можно использовать, не нарушая равновесия после того, как заверши-
лись процессы пополнения, роста особей и убыли от естественных причин.
При рассмотрении динамики численности или биомассы эксплуатируемой по-
пуляции, подверженной воздействию промысла, обычно используется поло-
жение о том, что запас представляет собой некое популяционное образование,
которым можно управлять как дискретной единицей. В промышленном рыбо-
ловстве размеры запаса и изъятия часто задаются в единицах массы, поэтому
в этой главе в последующих выкладках используются эти единицы.
В этом разделе рассматриваются математические модели продуктивно-
сти запаса, и определяется равновесная продукция, доступная для изъятия.
Выводятся соотношения между уловом и биомассой, промысловой смертно-
стью и промысловым усилием, а также описывается их поведение во времени.
Методы оценки равновесной продукции представлены в разделе 2.2. Соотно-
шения между равновесной продукцией и пополнением, ростом и естественной
смертностью рассматриваются в разделе 2.3.
Запас моделируется весьма упрощенно; не производится непосредствен-
ных расчетов пополнения, роста особей, естественной смертности, возрастной
структуры или взаимодействия с другими видами. Пусть B  B(t )  биомасса за-
паса в момент t, Y  Y (t )  накопленный к моменту t вылов. Эти величины свя-
заны с ранее рассматривавшимися численностями, N, и уловами, С, через сред-
нюю массу рыб W :
B  NW и Y  CW .

Для обозначения скорости изменения переменной Х (мгновенного темпа изме-


нения) часто будет использоваться обычное обозначение первой производной
как

dX
X  .
dt

Потенциальная продуктивность, P , определяется как мгновенный темп


роста продукции в отсутствие промысла, то есть когда Y=0. Мы рассматри-
ваем потенциальную продуктивность как функцию только биомассы, то есть
P  P (B) . Другие модели обсуждаются в последующих разделах.

Если условиться, что биомасса B  NW , то потенциальная продуктив-


ность будет равна

P  B  NW  N W .

Следовательно, потенциальная продуктивность состоит из двух


составляющих: первая компонента представляет изменения, связанные с
индивидуальным ростом особей, а вторая  с изменениями численности,
обусловленными смертностью и пополнением. Аллен (Allen, 1971) исследовал
составляющую P1  NW для одной и множества когорт, используя различные
модели роста особей и изменения численности. Он определял продукцию как
«общее количество тканей, вырабатываемых в популяции» («total amount of
tissue elaborated in the population»), представляемое интегралом  P dt .
1

Отношение продукции к интегрированной биомассе (или, что одно и то же,


компоненты продуктивности P1 к средней биомассе) часто используется как
показатель при сравнении различных когорт, видов и сообществ. В нашем
рассмотрении учитываются обе компоненты продуктивности, и продукция P
определяется как  P dt .
При наличии промысла скорость изменения биомассы, называемая
также чистой продуктивностью, равняется потенциальной продуктивности,
снижающейся из-за накопления вылова

B  P  Y . (2.1)

Это фундаментальное соотношение, полученное Флетчером (Fletcher,


1978а), показывает, что биомасса увеличивается, когда потенциальная
продукция превосходит темп вылова, P  Y  B  0 , и наоборот. В отсутствие
промысла мгновенные изменения биомассы из (2.1) равны потенциальной
продуктивности ( B  P при условии, что Y  0 ). Если биомасса не изменяется,
B  0 , запас находится в равновесном состоянии; равновесные значения

величин будем помечать знаком звездочки. Основное соотношение между


выловом и биомассой в равновесных условиях следуют из предположения
B  0 в (2.1), то есть Y  P с начальным условием Y (0)  0 :

Y* 

 dY   P ( B* )dt  Y* /   P ( B* ) ,
0 0
(2.2)

поскольку равновесная потенциальная продуктивность, P ( B* ) , не зависит от


времени. Если время измерять в годах, то ежегодная равновесная продукция
за один год может быть приравнена к равновесному вылову.
При наличии промысла основное соотношение между темпом вылова, Y
, промысловой смертностью, F(t), и биомассой, B(t), аналогично выражению
для улова (1.5):

Y  F (t ) B(t ) . (2.3а)

Для получения равновесного решения этого дифференциального


уравнения необходимо положить, что промысловая смертность постоянна,
F (t )  F* , так что

Y  F* B(t ) . (2.3b)
Если популяция находится в равновесии, B(t )  B* , интегрирование
(2.3b) с начальным условием Y(0)=0 приводит к результату

Y* /   F* B* . (2.4а)

Таким образом, равновесную промысловую смертность, используя (2.2),


можно найти из уравнения

F*  (Y* /  ) / B*  P ( B* ) / B* . (2.4b)

Соответственно, (2.4b) можно разрешить относительно B* как функции


F* . Если промысловая смертность пропорциональна промысловому усилию,

как в (1.20), то равновесное промысловое усилие согласно (2.4b) равно

E*  F* / q  Y* /( qB* ) . (2.4с)

Типичные тенденции изменения потенциальной продуктивности, P (B) ,


характеризуются значением 0 в точке B  0 , возрастанием до максимального
значения m при значении биомассы запаса Bm и снижением до нулевого
значения при биомассе запаса B . Особый случай параболической
зависимости описан в разделе 2.1.1. Параметр B называется асимптотической
(или «девственной», «необлавливаемой») биомассой запаса. Когда запас не
облавливается, его значение стремится к B . Если запас подвергается
воздействию промысла, то его значение стремится к новому равновесному
состоянию B* , а равновесный вылов (в единицу времени), промысловая
смертность и промысловое усилие определяются соотношениями (2.4 a, b, c).
Максимальный равновесный вылов, называется также максимальным
уравновешенным уловом («maximum sustainable yield», MSY). Исходя из (2.2)
при   1 , MSY равняется максимальной продуктивности m. Таким образом,
биомасса запаса, обеспечивающая MSY, равна Bm , промысловая смертность 
Fm , промысловое усилие  E m , что следует из (2.2 b, c) путем подстановки *

вместо m.

2.1.1. Модель Грэхема-Шефера

Первый пример потенциальной продуктивности, система Грэхема-


Шефера, представляет собой одну из модификаций логистического закона,
обсуждавшегося в главе 1. В качестве модели рыбного промысла эта система
исследовалась Грэхемом (Graham, 1935), Шефером (Schaefer, 1954, 1957),
Рикером (Ricker, 1975), Флетчером (Fletcher, 1978а), Галлэндом (Gulland, 1983,
цитируется по Quinn II and Deriso, 1999) и др. Потенциальная продуктивность
моделировалась различным образом:

  B 
 k 1   B
(Graham, Shaefer , Ric ker)
  B 
P ( B)   r ( B  B) B (Gulland ) (2.5)
 4m  B  ( Fletcher ),
 1   B
 B  B 

где k параметр роста, внутренне присущего запасу, аналогичный


логистическому параметру r , а r   k / B . Далее используется формулировка
Флетчера, поскольку ее параметры имеют прозрачный содержательный
смысл.
Во-первых, осуществляется равновесный анализ с целью определить,
при каких условиях запас стабилен. В отсутствие промысла равновесие
наблюдается при условии, что P  0 , то есть

4m  B 
1  B  0 .
B  B 

Это уравнение имеет два решения: B=0 и B  B . Биомассу, Bm , при


которой имеет место максимум продуктивности, получают из условия
dP 4m 8mB B
  2  0  Bm   .
dt B B 2

Подставляя Bm в (2.5), в результате получаем максимальную


продуктивность m:

4 m  Bm 
P ( Bm )  1   Bm  m .
B  B 

Потенциальная продуктивность (2.5) представляет собой


параболическую кривую как функцию биомассы между 0 и B с
максимальным значением m. Параметры m и B задают семейство кривых
потенциальной продуктивности.
При наличии промысла, с учетом (2.1), (2.3а) и (2.5), имеем
дифференциальное уравнение

4m  B   4m  4m
B  1   B  F (t ) B    F (t ) B  2 B 2 . (2.6)
B  B   B  B

Если промысел находится на уровне F* (см. (2.3b)), то B представляет


собой параболическую функцию от В.
В равновесных условиях ( B  0 и F  F* в (2.6)) имеется два решения:
B=0 и

B2
B*  B  F* , (2.7)
4m

что свидетельствует о линейности связи между биомассой и промысловой


смертностью. Для того, чтобы равновесная биомасса была положительной,
4m
промысловая смертность должна быть меньше, чем ; в противном случае
B

запас уничтожается.
Отметим, что все последующие равновесные соотношения приводятся
для случая единичного временного периода (   1 ). Из (2.2) и (2.5) следует, что
равновесный вылов представляет собой параболическую функцию
равновесной биомассы:

4m  B 
Y*  1  *  B . (2.8а)
B  B 

Подставляя (2.7) в (2.4а) [или в (2.8а)], получаем равновесный вылов


также как параболическую функцию промысловой смертности:

B2 2
Y*  F* B*  B F*  F* , (2.8b)
4m

как следствие отрицательной линейной зависимости (2.7). Связь между


равновесным выловом и равновесным промысловым усилием, E*, также
параболическая, что следует из (2.4с) и (2.8b):

q 2 B2 2
Y*  qE* B*  qB E*  E* , (2.8с)
4m

поскольку F* = qE* .
Из (2.2) следует, что максимальный устойчивый вылов, Y m, равнозначен
максимальной продуктивности, P ( Bm )  m . и наблюдается при Bm  B / 2 . Из
(2.4b) промысловая смертность, обеспечивающая MSY, равна

Fm  Ym / Bm  m / Bm  2m / B

а соответствующее промысловое усилие из (2.4b):

Em  Fm / q  2m /( qB ) .

Зависимость биомассы от времени для модели Грэхема-Шефера можно


получить путем интегрирования (2.6) по времени при постоянстве F=F* и
начальном условии B=B0 при t=0:
B*
B(t )  , (2.9)
B  B0 ( 4 m / B  F* )t
1 * e
B0

где B* определяется по формуле (2.7). Когда биомасса запаса B(t ) ниже


равновесного значения B*, она возрастает в направлении B* по сигмоидному
закону. Если же B(t) выше равновесного значения B*, она экспоненциально
убывает в направлении B*.
Когда F  4m / B , первый член в правой части (2.6) исчезает, и решение
дифференциального уравнения принимает вид

1
 1 4m 
B(t )    2 t  .
 0 B 
B

Из этого уравнения следует, что биомасса приближается к нулю при


t   . Поскольку отношение 4m / B представляет собой параметр k,
характеризующий внутренне присущий запасу популяционный рост в (2.5), то
промысел при значениях F  k приводит к вымиранию запаса.
Зависимость вылова от времени можно получить путем интегрирования
(2.3b) с учетом (2.9). При начальном условии Y0=0 для t=0 Флетчер (Fletcher,
1978а) получил решение для накопленного за период от 0 до t вылова

  B0 ( 4 m / B  F* )t 
( B  B* ) ln 1  e  1  F  4 m / B
  B* ,
YC (t )   , (2.10)
  4mB0 
B ln 1  t ,
  B2  F  4m / B

где B* определяется по формуле (2.7). При единице измерения времени в 1 год,


годовой вылов от t до t+1 вычисляется либо как

Yt  YC (t  1)  YC (t ) ,
либо непосредственно по формуле (2.10), принимая t=1 и B0=B(t). При изме-
нении F определяется новый равновесный вылов, и ежегодный вылов смеща-
ется в сторону нового равновесия.

Пример. Гипотетический запас.

Предположим, что поведение запаса описывается моделью Грэхема-


Шефера. Пусть продукционный параметр m=1000 условных единиц, а
B  10000 . Следовательно, Bm = 5000, Fm = 0.2, параметр улавливаемости q

= 0.01, и стартовая биомасса B0 = 10000. Запас эксплуатируется в течение


30 лет в трех промысловых режимах. В первые 10 лет коэффициент
промысловой смертности составлял F=0.45, в следующие 10 лет F=0.05, и в
последнее десятилетие F=0.2. Расчетные значения B* и B(t) представлены в
таблице 2.1, а зависимости биомассы и вылова от времени  на рисунке 2.1.
Уровни биомассы после каждого изменения F рассчитывались с учетом
переопределения B0 как биомассы на момент изменения F. Равновесный и
годовой выловы также представлены в табл. 2.1 и отражены на рис. 2.1. В
заключительном десятилетии, когда F = Fm, улов приближается к значению
m = MSY.

Таблица 2.1.
Равновесная биомасса, B* , биомасса, B(t ) , в начале каждого года t ,
равновесный ежегодный вылов, Y* , и годовой вылов, Y (t ) , для
гипотетической популяции Грэхема-Шеперда. Значения необходимых
параметров приведены в тексте Примера.
T Ft B* Bt Y* Yt
0 0.45 1250 10000 0 3706
1 0.45 1250 6843 0 2662
2 0.45 1250 5137 0 2055
3 0.45 1250 4071 0 1658
4 0.45 1250 3342 0 1379
5 0.45 1250 2812 0 1171
6 0.45 1250 2410 0 1011
7 0.45 1250 2096 0 884
8 0.45 1250 1843 0 781
9 0.45 1250 1635 0 696
10 0.05 8750 1462 438 85
11 0.05 8750 1939 438 111
12 0.05 8750 2518 438 142
13 0.05 8750 3189 438 178
14 0.05 8750 3926 438 215
15 0.05 8750 4689 438 253
16 0.05 8750 5434 438 289
17 0.05 8750 6119 438 321
18 0.05 8750 6715 438 349
19 0.05 8750 7210 438 371
20 0.20 5000 7605 1000 1451
21 0.20 5000 6949 1000 1341
22 0.20 5000 6490 1000 1263
23 0.20 5000 6158 1000 1206
24 0.20 5000 5910 1000 1162
25 0.20 5000 5721 1000 1129
26 0.20 5000 5575 1000 1103
27 0.20 5000 5461 1000 1083
28 0.20 5000 5372 1000 1067
29 0.20 5000 5300 1000 1054
30 5243
12000
10000 (a)
F=0.05

Биомасса, В
8000
6000
4000 F=0.2
2000
F=0.45
0
0 5 10 15 20 25 30
Время, t

4000
Ежегодный вылов, Y

(б)
3000

2000

1000
F=0.05 F=0.2
F=0.45
0
0 5 10 15 20 25
Время, t

Рис.2.1. Траектории биомассы (а) и ежегодного вылова (б) по модели


Грэхема-Шефера по данным таблицы 2.1. Горизонтальные линии
соответствуют равновесным значениям биомассы и вылова. Последнее
значение F соответствует MSY.

Конец примера

2.1.2. Модель Пелла-Томлинсона

Модель Грэхема-Шефера не обладает достаточной гибкостью хотя бы


потому, что MSY имеет место при значении биомассы, строго равном 50% от
B . Пелла и Томлинсон (Pella and Tomlinson, 1969) предложили обобщенную

модель с одним дополнительным параметром, который обеспечивает


смещение значения Bm, соответствующего MSY, влево или вправо. Наиболее
общее представление о потенциальной продуктивности выглядит следующим
образом:

P ( B)  aB n  bB , a, b  0 , (2.11)

где положительный вариант используется для 0<n<1, а отрицательный  для


n>1. Специальный предельный случай, когда n  1 , называется моделью
Гомперца-Фокса и обсуждается в разделе 2.1.3.
Можно преобразовать два уравнения (2.11) в одно, записав его в
терминах параметров модели Грэхема-Шефера. Тогда получим
трехпараметрическую модель потенциальной продукции

n
 B   B 
P  m   m  , (2.12)
 B   B 

где
n n /( n 1)
  .
n 1

Параметр  положителен, когда n>1, и отрицателен, если


0<n<1.Соотношение между потенциальной продукцией и биомассой показано
на рис. 2.2. для четырех значений n. Видно, что n контролирует вид кривой,
тогда как m отражает значение экстремума по оси P , а B  точка пересечения
кривой с осью B. Параметры соотношений (2.11) и (2.12) связаны следующим
образом:

1 /(1 n ) 1 /(1 n )
a b(1  n)  an 
B    и m   .
b n  b 
1200
n: 0.5 1 2 4

1000

800
Продуктивность

600

400

200

0
0 2000 4000 6000 8000 10000
Биомасса, В

Рис.2.2. Соотношение между продуктивностью, dP/dt, и биомассой, В, для


четырех вариантов модели Пелла-Томлинсона: n=0.5, n=1 (Гомперц-
Фокс), n=2 (Грэхем-Шефер и n=4. Биомасса максимальной продук-
тивности для этих случаев равна 1/4, 1/e, 1/2 и 0.63 от равновесной
биомассы девственной популяции.

Биомасса Bm, при которой имеет место максимум продуктивности m,


отыскивается путем приравнивания производной от (2.12) по B к нулю, или

n 1
m mn  Bm 
0     Bm  n1 /(1n ) B , (2.13)
B B  B 

то есть расположение точки Bm относительно значения B определяется


исключительно значением n. Рис. 2.2 отображает смещение Bm как функции n
при заданных значениях B и m. Подставляя в (2.12) выражение для B (2.13),
можно убедиться, что максимальная продуктивность действительно равна m.
При наличии промысла модель Пелла-Томлинсона, с учетом (2.1), (2.3а)
и (2.12), принимает вид
 m  m
B    F (t ) B  n B n . (2.14)
 B  B

В равновесном состоянии, B  0, F  F* , имеется два решения: B=0 и

1 /(1 n )
 B 
B*  B 1   F*  . (2.15)
 m 

Вид нелинейного соотношения между равновесной биомассой и


промысловой смертностью сильно изменяется в зависимости от значения n
(рис. 2.3). Это уравнение имеет интересное свойство: B*>0 независимо от того,
какое значение имеет F*, если 0<n<1. Когда n>1, значения промысловой
смертности при положительных величинах равновесной биомассы должны
быть меньше, чем m / B .
Соотношение между уловом, биомассой и промысловой смертностью в
равновесном состоянии выводится аналогично модели Грэхема-Шефера. Для
единичного интервала времени равновесный улов равен

m m
Y*  P ( B* )  B*  n B*n . (2.16)
B B
12000

10000

8000

6000
Равновесная биомасса, В*

4000

n: 4 2 0,5
2000
1
0
0.2 0.4 0.6 0.8 1
-2000

-4000

-6000

-8000

-10000
Промысловая смертность, F*

Рис.2.3. Соотношение между равновесной биомассой и соответствующей


промысловой смертностью для четырех вариантов модели Пелла-
Томлинсона.

Эта связь родственна соотношению (2.12) для потенциальной


продуктивности (см. рис. 2.2). Подставляя (2.15) в (2.4а) или в (2.16), получаем

1 /( n 1)
 B 
Y*  F* B 1   F*  . (2.17)
 m 

Форма связи строго обусловливается значением n (рис. 2.4).


Соотношение между равновесным выловом и промысловым усилием, E*,
получаем после подстановки F* = qE* в (2.17).
1200

1000

800
Вылов Y*

600

400

200

0
0 0.1 0.2 0.3
Промысловая смертность F*

Рис. 2.4. Соотношение между равновесным выловом и промысловой смертно-


стью в модели Пелла-Томлинсона. Параметр n изменяет форму кри-
вой и ее протяженность по оси F*.

Максимальный устойчивый вылов, MSY, как и ранее, равняется m при


значении биомассы Bm из (2.13). Следовательно, промысловая смертность,
продуцирующая MSY, равна

m n  1  m 
Fm    ,
Bm n  B 

а соответствующее промысловое усилие

Fm n  1  m 
Em     .
q n  qB 
Поведение биомассы во времени согласно модели Пелла-Томлинсона
определяется интегрированием (2.14) при F=F* и начальном условии B(t)=B0,
то есть

  
B(t )  B*1n  B01n  B*1n e (m / B  F* )(1n )t 
1 /(1 n )
, (2.18)

где B* определяется выражением (2.15).


Зависимость от времени кумулятивного вылова согласно (2.3b) и (2.18)
при начальных условиях Y(0)=Y0 и F=F* имеет вид

   
t 1 /(1 n )
YC (t )  F* B*  1  1  ( B0 / B* )1n e (m / B  F* )(1n )t dt , (2.19)
0

(Fletcher, 1978b), где B* задается выражением (2.15). Уравнение (2.19) можно


решить путем разложения в ряд подынтегрального выражения, либо
численными методами. Исследование поведения во времени модели Пелла-
Томлинсона аналогично исследованию системы Грэхема-Шефера за
исключением того, что точка перегиба кривых теперь зависит от n. Если в
качестве единицы измерения времени используется один год, то ежегодный
вылов, Yt, вычисляется как разность YC(t+1)YC(t) или непосредственно из
(2.19) при t=1 и B0=B(t).

2.1.3. Модель Гомперца-Фокса

Модель Гомперца-Фокса является частным случаем модели Пелла-


Томлинсона при n=1, а точнее предельным случаем выражения (2.12), когда
n  1 (Fox, 1970; Fletcher, 1978b). Результирующее дифференциальное уравне-

ние для потенциальной продуктивности имеет вид


B  B 
P  em ln   . (2.20)
B  B 

Решение уравнения (2.20) характеризуют те же два параметра, m и B ,


что и в модели Грэхема-Шефера, но при этом имеются существенные различия
(см. случай n=1 на рис. 2.2). Биомассу Bm, соответствующую максимальной
продуктивности m, можно отыскать, приравнивая производную от (2.20) по B
к нулю

Bm  B / e  0.368B . (2.21)

Таким образом, биомасса, при которой достигается максимальная


продуктивность, составляет 36,8% от биомассы девственной популяции, что
меньше 50%, которые следуют из модели Грэхема-Шефера. Это означает, что
модель Гомперца-Фокса в такой же степени не обладает гибкостью, как и
модель Грэхема-Шефера. Подстановка Bm в (2.20) показывает, что
максимальная продуктивность остается равной m.
При наличии промысла дифференциальное уравнение для биомассы, с
учетом (2.1), (2.3а) и (2.20) имеет вид

B  B 
B  em ln    F (t ) B . (2.22)
B  B 

В равновесных условиях, B  0, F  F* , имеем два решения: В=0 и

 B   B 
B*  B exp    F*   B exp   m F*  . (2.23)
 em   m 

Таким образом, соотношение между равновесными биомассой и


промысловой смертностью представляет собой экспоненциально убывающую
функцию, поведение которой характеризуется соотношением m и Bm. На рис.
2.3 это соответствует случаю n=1.
Связь между выловом, биомассой и промысловой смертностью в равно-
весных условиях для модели Гомперца-Фокса выявляется таким же образом,
как и для системы Пелла-Томлинсона. Для единичного временного проме-
жутка равновесный вылов

B*  B* 
Y*  P ( B* )  em ln  , (2.24)
B  B 

что похоже на соотношение продуктивность-биомасса (вариант n=1 на рис.


2.2). Подставляя (2.23) в (2.4а), получаем

 B 
Y*  F* B exp    F*  , (2.25)
 em 

что отражено на рис. 2.4 для случая n=1. Связь между равновесным выловом
и соответствующим равновесным промысловым усилием получают путем
подстановки qE* вместо F* в (2.25). Параметры, соответствующие MSY,
можно определять по (2.4a,b,c), заменяя m на Y* и Bm на B* .
Интегрируя (2.22), получим зависимость биомассы от времени по мо-
дели Гомперца-Фокса при F=F* :

 B B  ( em / B )t 
B(t )  B* exp   F*  ln 0 e , (2.26)
 em B  

где B* задается выражением (2.23). Соответствующая зависимость от времени


кумулятивного вылова с учетом (2.26) и начального условия Y(0)=0 имеет вид
t
 B B  ( em / B ) t 
YC (t )  F* B*  exp   F*  ln 0 e dt . (2.27)
0  em B  

Ежегодный вылов, Y(t), вычисляется таким же образом, как и в предыдущих


моделях.

2.1.4. Квадратичная модель Флетчера

Альтернативное представление, более полно представляющее слож-


ность продукционных моделей, разработал Флетчер (Fletcher, 1982). Здесь мы
коротко представим результаты его оригинальных разработок, касающихся
моделей популяционного роста, и основные выводы из предложенного им
дифференциального уравнения. Он добавил в основную модель Грэхема=Ше-
фера (2.5) ротационные члены, чтобы избежать сложности, связанные с про-
межуточной экспонентой в модели Пелла-Томлинсона (2.2). Основное диффе-
ренциальное уравнение для потенциальной продуктивности записывается сле-
дующим образом:

P  aB 2  bB  gP 2  hBP  0 , a, b  0, g  0 . (2.28)

Если g = h = 0, то (2.28) принимает вид модели Грэхема-Шефера. Для


получения параболы необходимо соблюдение условия ag-h2 =0, которое,
которое содержит три независимых параметра, и учет начального условия
B(0)=B0. Тогда соотношения между четырьмя параметрами в (2.28),
максимальной продуктивностью, m, биомассой Вm максимальной
продуктивности и биомассой девственной популяции будут следующими:

4m
a ,
B (4 Bm  B )
4m
b ,
4 Bm  B

( B  2 Bm ) 2
g ,
mB (4 Bm  2 Bm )

4( B  2 Bm )
h .
B (4 Bm  B )

Дифференциальное уравнение квадратично по отношению к P и,


~
следовательно, может быть записано как a~P 2  b P  c~  0. Таким образом
получаем два решения:

1  hB 1  (2h  4bg ) 
1/ 2
P    . (2.29)
2g 2g

Обычный случай, со знаком «+», объясняется ниже. Введение


присоединенных ротационных членов в (2.28) вызвано необходимостью
преобразования традиционной параболической кривой продуктивности к
новым осям, что позволяет согласовать общую картину с асимметричной
кривой Пелла-Томлинсона (рис. 2.5). Когда B / 4  Bm  3B / 4 положительное
решение представляет собой кривую продуктивности, которая возрастает от 0
при В=0 до максимального значения B=Bm и в последующем снижается до
нулевого значения при B  B . В противном случае точки В=0 и B  B не
достигаются. Вообще, кривую продуктивности следует рассматривать только
в диапазоне значений B / 4  Bm  3B / 4 .
90
20% 40% 50% 60% 80%
80
70

Продуктивность
60
50
40
30
20
10
0
0 50 100 150 200
Биомасса, В

Рис. 2.5. Соотношение между скрытой продуктивностью и биомассой для


квадратичной продукционной модели Флетчера по формуле (2.29).

При наличии промысла соответствующее дифференциальное уравнение


для биомассы, с учетом (2.1), (2.3а) и (2.29), имеет вид:

1  (h  2 gF ) B (1  (2h  4bg ) B) 1/ 2
B    . (2.30)
2g 2g

При промысловой смертности F=F* , когда B  0 , равновесная биомасса


из (2.30) равна

4 g (b  F* )
B*  . (2.31)
(h  2 gF* ) 2

Учитывая равновесный вылов Y* и потенциальную продуктивность B* из


(2.2) и (2.29), получаем соотношение между равновесным выловом и
равновесной биомассой запаса:
1  hB* (1  (2h  4bg ) B* )1 / 2
Y*    . (2.32)
2g 2g

Соответственно, из (2.4а) и (2.31) следует связь между равновесным


выловом и промысловой смертностью:

4 g (bF*  F* )
2

Y*  . (2.33)
(h  2 gF* ) 2

Так же, как и в предыдущих моделях, соотношения, учитывающие


размер промыслового усилия, получаются путем подстановки F*  qE* .
Промысловая смертность, обеспечивающая MSY, Fm  m / Bm , а промысловое
усилие Em  Fm / q .
Неявное решение дифференциального уравнения (2.30) существует.
Если ввести обозначения

v  h  2 gF , u1  1 / 2 g ,

u 2  (h  4bg  2 gF /2 g (h  2 gF ) , u3  2h  4bg ,

u 4  u 2 / u1 , u5  u1v / 2 ,

то уравнение (2.30) можно представить в виде

B  u1 (1  vB  1  u3 B ) .

Осуществив замену переменной D  1 u3 B , решение уравнения (2.30)


можно представить в удобном виде
1  u3 B  1
 C0 e (u4 1)u5t , (2.34)
 1 u B  u 
3 4
u4

где, из начального условия B(0)=B0, константа

1  u 3 B0  1
С0  .
 1 u B 3 0 u 
4
u4

Для того, чтобы иметь возможность сравнить результат с решением


Флетчера (Fletcher, 1982), (2.34) можно записать в виде

Q(t )  u 2 u / u
2 1

 C0' e (u2 / u1 1)u5t , (2.35)


Q(t )  u1

где Q(t )  u1 1  u3 B , а C0  константа интегрирования. Решение (2.34) является


4-х параметрическим, так как представляет собой функцию u 2 / u1 , u3 , u5 и C 0 .
Поскольку решение по отношению к B(t) имеет неявный вид, рекомендуется
проинтегрировать (2.30) численными методами. Окончательный аналитиче-
ский вид решения для вылова Y   FB (t )dt получить невозможно, но при этом

остается возможность использования численных методов.

2.1.5. Пороговые модели

Во многих случаях продуктивность при низких уровнях запаса сильно


отличается от тех, которые обычно соответствуют MSY. Если размер запаса
сильно снижается, то он уже не способен к восстановлению, даже если умень-
шается давление промысла. Это означает, что существует некоторое порого-
вое значение, ниже которого запас уже невозможно восстановить. В главе 3
это описывается как процесс депенсации, а соответствующий математический
аппарат представлен в данном разделе. Для продукционных моделей порого-
вый уровень определяется как биомасса потенциальной продуктивности, рав-
ная нулю или отрицательным значениям. Пусть Т  самый низкий уровень
биомассы, при котором P  0 ; B  наивысший уровень биомассы, при кото-
ром P  0 ; m0  P (0)  точка пересечения с осью P .
Вид любой функции продуктивности можно обобщить (с целью учета
пороговых значений) путем добавления константы в уравнение для потенци-
альной продуктивности (Fletcher, 1982). Флетчер считает это добавление из-
лишним, поскольку в оценочных процедурах могут возникнуть непреодоли-
мые осложнения. Тем не менее, для отдельных запасов добавочный член мо-
жет быть полезен. Для системы Грэхема-Шефера (2.5) Куинн и Колли (Quinn
and Collie, 1990) разработали соответствующий вариант пороговой модели:

4m 4m
P  (B  T )  (B  T ) 2 , (2.36)
B  T ( B  T ) 2

которая учитывает, что P  0 при В=Т и B  B . Значение параметра m0 равня-


ется

4mT  4mT 
m0   1  ,
B  T  B  T 

а это означает, что m0 < 0 при T > 0, что отражено на рис. 2.6.
150

100 m

Скорость изменения 50

0
T B* Bm Boo

-50

-100 mo

-150
1 3 5 7 9 11
Биомасса, В (категории)

dP/dt dY/dt dB/dt

Рис.2.6. Скрытая продуктивность, dP/dt, темп изменения вылова,


dY/dt=F*(B-T) и темп изменения биомассы, dB/dt=dP/dt-dY/dt, как
функции биомассы в пороговой модели прибавочной продукции Ку-
ина-Колли.

Наиболее рациональный способ учета воздействия промысла  это ис-


пользование выражений (2.1) и (2.36), а также условия

F ( B  T ), еслиB  T
Y   .
 0, еслиB  T

Линия для Y при постоянной промысловой смертности, F=F*, соответствует


кривой для B на рис. 2.6. Для заданной промысловой смертности, F  F* , рав-
новесные соотношения находятся таким же образом, как и в разделе 2.1.1. В
частности, Bm  T  B  / 2 , а промысловая смертность при MSY равна
Fm  m / Bm  T  . Куинн и Колли (Quinn and Collie, 1990) применили этот подход

к запасам минтая Берингова моря.


Аналогичные пороговые решения можно использовать и в других про-
дукционных моделях путем замены В на ВТ. Эта процедура равносильна при-
соединению константы к уравнению потенциальной продуктивности, но при
этом облегчается получение равновесных соотношений.

2.1.6. Модели, учитывающие факторы окружающей среды

Одним из недостатков многих популяционных моделей, включая мо-


дели равновесной продукции, является то, что их параметры постоянны во
времени, в то время как условия среды, в которой обитает популяция, непре-
рывно изменяются. То есть, в действительности модельные параметры могут
представлять собой функции переменных окружающей среды. В конечном
счете, вопрос состоит в следующем, какие из параметров и в какой степени
определяются состоянием среды?
Фреон (Freon, 1988) рассмотрел эти проблемы применительно к продук-
ционным моделям Грэхема-Шефера, Гомперца-Фокса и Пелла-Томлинсона.
Изменение характеристик окружающей среды учитывалось таким образом,
что параметры B и q рассматривались как функции некоторого параметра Х,
то есть, f1 ( X ) и f 2 ( X ) , соответственно. Например, модель Грэхема-Шефера
при наличии промысла (2.5) записывалась следующим образом

B  r B  BB  qEB  r  f1 ( X )  BB  f 2 ( X ) EB ,

где r   4m / B . Параметр r  предполагается постоянным, подразумевая, что


наклон линии относительной скорости изменения биомассы постоянен, а квад-
ратный корень от максимальной продуктивности пропорционален биомассе.
Возможен также учет другого рода предпосылок. Равновесные соотношения,
представленные в разделе 2.1.1 остаются справедливыми, но являются теперь
функциями параметров окружающей среды. Например, соотношение (2.7) для
равновесной биомассы будет выглядеть следующим образом:

B* ( X )  f1 ( X )  f 2 ( X ) E* / r  .

Управляющие показатели, такие как MSY, биомасса, промысловая смертность


и промысловое усилие при MSY также являются функциями условий среды:

Ym ( X )  r f12 ( X ) / 4 ,

Bm ( X )  f1 ( X ) / 2 ,

Fm ( X )  r f1 ( X ) / 2 ,

Em ( X )  r f1 ( X ) /2 f 2 ( X ) .

Фреон (Freon, 1988) представил несколько графических примеров и показал,


каким образом переменные окружающей среды могут более полно объяснить
поведение временных рядов, связанных с промыслом.

2.2. Оценка параметров

Если некоторый запас находится в равновесии, определение параметров


равновесных соотношений запаспродукция из раздела 2.1 затруднительно.
Необходимы как минимум два таких периода, чтобы выделить параметры m и
B модели Грэхема-Шефера или Гомперца-Фокса, и три периода для оценки
параметров моделей Пелла-Томлинсона, квадратичной модели Флетчера или
пороговой системы. Примеры таких вычислений можно найти в книге Рикера
(Ricker, 1975).
Предполагается, что единицей измерения времени является год,   1 , и
имеются временные ряды годового вылова и промыслового усилия: Yt , Et .
По аналогии с (1.11) и (1.20), полагаем вылов пропорциональным биомассе,
или Y  FB , а промысловую смертность  промысловому усилию, то есть
F  qE . Следовательно, так же как и в (1.21), CPUE пропорционален средней

биомассе: U  qB , и при оценке состояния запаса может служить показателем


величины биомассы. Например, рассмотрим модель Грэхема-Шефера и опре-
делим U   qB и U *  qB* . Из равновесного соотношения (2.8с) следует связь
между равновесным CPUE и усилием:
Y* U2
U*   U    E* (2.37)
E* 4m

Если известны две равновесные точки, это линейное соотношение можно ис-
пользовать для оценки параметров m и U  . Если данные соответствуют пери-
оду начала эксплуатации популяции, CPUE можно принимать в качестве
оценки U  , но требуются также данные еще по одному периоду, когда запас
находится в равновесном состоянии, с тем чтобы получить параметр m.
Для неравновесных условий соотношения между выловом и биомассой
и выловом и промысловым усилием, полученные в разделе 2.1 не подходят.
Для учета неравновесных условий предлагались различные подходы, которые
обобщены в разделах 2.2.1 и 2.2.8. В разделе 2.2.9 для имитации поведения
запаса в течение 30 лет при изменяющейся промысловой смертности приме-
няется модель Грэхема-Шефера. Полученные результаты использованы в каж-
дой из других моделей, чтобы проиллюстрировать особенности оценки пара-
метров и их смещений (если они имеют место).
2.2.1. Ежегодная прибавочная продукция

Здесь представлено приближение, позволяющее оценивать ежегодную


прибавочную продукцию, которая зависит только от исходных данных, но не
от вида модели. Обозначим через ASPt (average surplus production) ежегодную
прибавочную продукцию, а через Yt  ежегодный вылов. Перепишем (2.1) в
терминах Y :

Y  P ( B)  B .

Это уравнение можно проинтегрировать по времени от t до t+1 в предположе-


нии, что биомасса изменяется от Вt до Bt 1 , а вылов  от 0 до Yt :

t 1
dY   P B(t )dt  
Yt Bt 1

0
t
Bt
dB . (2.38)

Обозначим изменение биомассы за год как Вt  Bt 1  Bt . Тогда

t 1 t 1
Yt   P dt  Bt  ASPt  Yt  Bt   P dt , (2.39)
t t

где ASPt  годовая прибавочная продукция в год t. Таким образом, ежегодная


прибавочная продукция равна сумме вылова и изменения биомассы. Следова-
тельно, годовая прибавочная продукция равна суммарному годовому вылову,
при котором запас останется в равновесном состоянии.
Интеграл (2.39) можно аппроксимировать площадью прямоугольника со
сторонами 1 и P (B) , вычисленной для B  Bt . Тогда (2.39) принимает вид

ASPt  Yt  Bt  P ( Bt ) . (2.40)


Для оценок ASP по уравнению (2.40) необходима информация о вылове и био-
массе для каждого года. Данные о вылове доступны почти всегда, что нельзя
сказать о биомассе, для оценок которой можно использовать результаты еже-
годных учетных съемок.
Если имеются данные о CPUE и оценка коэффициента улавливаемости
q, биомассу запаса можно определить с помощью приближения, полученного
Шефером (Schaefer, 1954, 1957). Среднегодовая биомасса определяется путем
деления CPUE на q, или
Bt  U t / q . (2.41)
Биомассу на начало каждого временного промежутка аппроксимируется с по-
мощью линейной интерполяции:

Bt  ( Bt 1  Bt ) / 2 . (2.42)

Изменение биомассы за год равно

Bt  Bt 1  Bt  ( Bt 1  Bt 1 ) / 2 . (2.43)

Окончательно
 Y Y 
ASPt  Yt  Bt  Yt   t 1  t 1  / 2 . (2.44)
 qEt 1 qEt 1 

2.2.2. Соотношение между прибавочной продукцией и биомассой

Оценка параметров прибавочной продукции осуществляется с помощью


соотношения (2.40) с привлечением конкретной частной продукционной мо-
дели и предположением о структуре ошибок. Для модели Грэхема-Шефера,
подставляя ASPt вместо Y* и Bt вместо B* в (2.8а) и предполагая аддитивную
структуру ошибок, получаем

4m 4m
ASPt  Bt  2 Bt2   i , (2.45)
B B

где  i  случайная ошибка с нулевым средним значением и дисперсией  2 .


Это уравнение имеет вид множественной линейной регрессии с зависимой пе-
ременной ASPt и двумя независимыми переменными Bt и Bt2 . Если обозначить
коэффициенты линейной регрессии (2.45) как а и b, получаем оценки m и B
в виде

ˆ   a / b
B и ˆ  a /( 4b) .
m 2

Оценки других параметров прибавочной продукции равны

Bˆ m  Bˆ  / 2 , Fˆm  m
ˆ / Bˆ m , Eˆ m  Fˆm / q .

На практике соотношения для прибавочной продукции очень вариабельны,


что приводит к ненадежным или даже бессмысленным (например, отрицатель-
ным) оценкам. Рикер (Ricker, 1975) представил регрессионные процедуры, ко-
торые способны облегчить проблемы оценки ошибок.
С другой стороны, если дисперсию ASPt предположить равной Bt2 2 , то
оценочное уравнение примет вид

4m 4m
ASPt / Bt   Bt   t , (2.46)
B B2
где  i  по-прежнему случайная ошибка с нулевым средним значением и дис-
персией  2 . Это уравнение имеет форму простой линейной регрессии с неза-
висимой переменной ASPt / Bt и зависимой переменной Bt . Формулы для
оценки параметров прибавочной продукции остаются без изменений. Био-
масса Bt присутствует в обеих частях уравнения, что приводит к неявной от-
рицательной корреляции между зависимой и независимой переменной. Это
может создавать впечатление о достоверности соотношения между прибавоч-
ной продукцией и биомассой, хотя в действительности эта связь может отсут-
ствовать. На практике оценки имеют, в общем, разумный характер, но доверие
к результатам может быть преувеличенным.
Для модели Пелла-Томлинсона с учетом (2.16) получим (аналогично
(2.45))

m m
ASPt  Bt  n
Btn   t . (2.47)
B B

Если n известно, оценки осуществляются так же, как и в модели Грэ-


хема-Шефера. Если же n не известно, необходимо применять методы анализа
нелинейной регрессии. Если дисперсия ASPt равна Bt2 2 , то оценочное урав-
нение примет вид

m m
ASPt / Bt   n
Btn 1   t , (2.48)
B B

и для него также используются нелинейные методы.


На практике для модели Пелла-Томлинсона трудно обеспечить сходи-
мость оценочных процедур.
Для модели Гомперца-Фокса получим следующее уравнение:
em ln( B ) em
ASPt  Bt  Bt ln( Bt )   t . (2.49)
B B

Оно представляет собой множественную линейную регрессию с независимой


переменной ASPt и зависимыми переменными Bt и Bt ln( Bt ) . Если обозначить
коэффициенты этой регрессии (2.45) как а и b, получаем оценки m и B :

Bˆ   exp( a / b) и ˆ  bBˆ  / e .
m

Оценки других параметров прибавочной продукции равны

Bˆ m  Bˆ  / e , Fˆm  m
ˆ / Bˆ m , Eˆ m  Fˆm / q .

Если дисперсия ASPt равна Bt2 2 , то оценочное уравнение примет вид


ASPt em ln( B ) em
  ln( Bt )   t . (2.50)
Bt B B

Это множественная линейная регрессия с независимой переменной ASPt / Bt и


зависимой переменной ln( Bt ) . Формулы для оценки параметров прибавочной
продукции остаются без изменений.
Для квадратичной модели Флетчера из (2.32) соответствующее соотно-
шение между ASPt и Bt имеет вид

1  hBt 1  (2h  4bg ) Bt


ASPt     i , (2.51а)
2g 2g

где b, g, h представляют собой функции параметров m, Bm, B (см. раздел


2.1.4). Если дисперсия пропорциональна Bt2 , уравнение принимает вид
ASPt 1  hBt 1  (2h  4bg ) Bt
   t . (2.51b)
Bt 2 gBt 2 gBt

В обоих случаях необходимо использовать нелинейный метод наименьших


квадратов.
Для пороговой модели Куина-Колли, подставляя ASPt вместо P и Bt
вместо B, уравнение (2.36) можно преобразовать в уравнение полиномиальной
регрессии второго порядка

ASPt  a  bBt  cBt2   t . (2.52а)

После соответствующего оценивания параметров этой регрессии получаем


оценки параметров прибавочной продукции:

Tˆ  (b  b 2  4ac ) /( 2c) ,

Bˆ   (b  b 2  4ac ) /( 2c) ,

ˆ  (b 2  4ac) /( 4c) .


m

Для обеспечения разумных значений этих параметров оценка c должна быть


отрицательной. Так же, как и в предыдущих случаях, можно получить другое
оценочное уравнение

ASPt / Bt  a(1 / Bt )  b  cBt   t . (2.52b)

Оно представляет собой множественную линейную регрессию, которую


можно применять для оценки продукционных параметров.

2.2.3. Связь с пополнением


Можно ожидать, что ежегодная прибавочная продукция связана с вели-
чиной пополнения запаса (Ricker, 1975). В свою очередь пополнение связано
с нерестовым запасом в предшествующие годы. Одной из возможных форм
соотношения между пополнением R и нерестовым запасом S является уравне-
ние Рикера
R  Se  S  ln( R / S )    S ,

где   0,   0 . Подставляя в это уравнение годовую прибавочную продукцию


вместо пополнения и среднюю биомассу в предыдущие годы, продуцирую-
щую это пополнение, скажем B past , вместо нерестового запаса, получим урав-
нение линейной регрессии

ln( ASPt / B past )    B past   t . (2.53)

Получив оценки a и b параметров  и , можно найти продукционные пара-


метры

Bˆ m  1 / b, m
ˆ  e /(be), Fˆm  m / Bm .
a

В этой модели отсутствует параметр B , так как R  0 только при S   .


Это приближение можно применять по отношению к любой модели при-
бавочной продукции из раздела 2.2.2 путем замены B на B past . Выбор лет для

расчетов B past может быть любым и зависит от жизненного цикла вида. Напри-
мер, Рикер для тихоокеанского палтуса на основе данных о его жизненном
цикле в среднем учитывал запаздывание в 57 лет.

2.2.4. Связь прибавочной продукции с промысловым усилием


В отличие от соотношений прибавочной продукции и биомассы, связь
между прибавочной продукцией и промысловым усилием получить не так
просто. Поэтому по аналогии с разделом 2.2.2 оценка параметров может быть
осуществлена путем подстановки ASPt вместо Y* и Et вместо E* в равновесные
соотношения выловпромысловое усилие. Тем не менее, такой подход нельзя
рассматривать как формальное приближение, а скорее как подходящий
именно к этому случаю метод. В целях сравнимости с последующими мето-
дами параметры выражаются в единицах CPUE, а не биомассы, то есть
U   qB и U m  qBm .

Для модели Грэхема-Шефера, подставляя ASPt вместо Y* и Et вместо E*


в (2.8с) или (2.37) и предполагая аддитивную структуру ошибок, получим

U 2 2
ASPt  U  Et  Et   t . (2.54)
4m

Это уравнение множественной линейной регрессии, оценки параметров кото-


рой a и b связаны с m и U  следующим образом:

Uˆ   a и ˆ  a /( 4b) .
m 2

Другие параметры прибавочной продукции оцениваются просто:

Uˆ m  Uˆ  / 2 и Eˆ m  m
ˆ / Uˆ m .

Если известен параметр q, то

Fˆm  qEˆ m , Bˆ m  Uˆ m / q , Bˆ   Uˆ  / q .

Альтернативное уравнение для оценки параметров в случае, если дисперсия


пропорциональна Et2 , имеет вид линейной регрессии
U 2
ASPt / Et  U   Et   t . (2.55)
4m

Формулы для оценок параметров прибавочной продукции при этом остаются


прежними.
Для модели Пелла-Томлинсона аналогичные связи между равновесным
CPUE и усилием имеет вид

1 /( n 1)
 U 
U *  Y* / E*  U  1   E*  , (2.56)
 m 

1 /( n 1)
 U 
ASPt  EtU  1   Et   t , (2.57)
 m 

1 /( n 1)
 U 
ASPt / Et  U  1   Et   t . (2.58)
 m 

Для модели Гомперца-Фокса:

 U 
U *  Y* / E*  U  exp    E*  , (2.59)
 em 

 U 
ASPt  EtU  exp    Et    t , (2.60)
 em 

 U 
ASPt / Et  U  exp    Et    t . (2.61)
 em 

Подобного рода приближения можно получить для квадратичной мо-


дели Флетчера и пороговой модели.
2.2.5. Равновесная аппроксимация

В предыдущих разделах было показано, что в равновесных условиях


CPUE является функцией промыслового усилия. Когда нет равновесия, то
CPUE представляет собой функцию пополнения, выживаемости и численно-
сти годовых классов. Если пренебречь влиянием пополнения, то выживае-
мость отдельного годового класса будет определяться естественной и промыс-
ловой смертностью (см. раздел 1.2). Поскольку промысловое усилие непосред-
ственно связано с промысловой смертностью (см. раздел 1.3), можно предпо-
ложить, что CPUE обусловливается средним усилием за определенное коли-
чество предыдущих лет. В рассматриваемом методе равновесной аппроксима-
ции соотношение между CPUE и усилием используется для описания данных
о фактическом CPUE и среднем за предшествующий период усилием. Фор-
мального вывода такого соотношения нет, то есть его следует рассматривать
как подходящий для данного случая вариант связи.
Среднее промысловое усилие за предшествующие T лет равно
T 1
E t i
Et   . (2.63)
i 0 T

При этом можно в качестве Т принимать среднее количество лет, в течение


которых поколение находится под воздействием промысла: например, поло-
вина жизненного цикла. Рикер (Ricker, 1975) при рассмотрении примера о ти-
хоокеанском палтусе использовал не усилие текущего года, а усреднял его за
период от 1 до 5 лет назад. Фокс (Fox Jr., 1975) считал более разумным исполь-
зование взвешенного среднего промыслового усилия, поскольку разные годо-
вые классы подвергались воздействию промысла в течение различного вре-
мени. Если K  количество лет, в течение которых, как предполагается, попол-
нение влияет на CPUE, то взвешенное среднее равно
K 1 K 1
Et   ( K  i ) Et i /  ( K  i ) . (2.64)
i 0 i 0

Проще всего можно применить этот подход к модели Грэхема-Шефера,


в которой используется линейная связь между CPUE и усилием. Тем не менее,
равновесная аппроксимация применима также и к любой модели из раздела
2.2.4, если заменить регрессию ASPt / Et на E t на регрессию наблюденных U t
на E t . При этом оценки продукционных параметров аналогичны рассмотрен-
ным в разделе 2.2.4.
Хотя этот метод, как и метод, связанный с пополнением из раздела 2.2.3,
нуждается в более строгом обосновании, учет влияния запаздывания заслужи-
вает внимания.

2.2.6. Неравновесный метод Шнутэ

Шнутэ (Schnute, 1977) рассмотрев дифференциальное уравнение (2.6) с


новых позиций, разработал неравновесный метод для модели Грэхема-Ше-
фера, с помощью которого можно оценивать продукционные параметры m и
B и параметр улавливаемости q одновременно. Он использовал непрерывную

переменную U для описания скорости изменения CPUE во времени, когда


U=qB. Из (2.6) следует аналог дифференциального уравнения для U:

4m 4m U 4m 4m
U  qB  U  2 U 2  qEU    U  qE . (2.65)
B qB U B qB2

Интегрируя (2.65) по времени от t до t+1, имеем


U t 1 dU 4m t 1 4m t 1 t 1 U 4 m 4m

Ut U

B t
dt  2 t
qB
Udt  q t
Edt  ln t 1 
Ut

B qB2
U t  qEt . (2.66)

Представляя U и E как средние за промежуток времени от t до t+1, оконча-


тельное уравнение после добавления члена, описывающего ошибку, примет
вид

U t 1 4m 4m U t  U t 1 E  Et 1
ln   2 q t   t 1
Ut B qB 2 2

или y    x1  x2   1 , (2.67)

что является множественной линейной регрессией с двумя независимыми пе-


ременными. Имея оценки a, b и c коэффициентов регрессии, получим оценки
основных параметров прибавочной продукции:

qˆ  c , Bˆ   a /(bc) , ˆ  a /( 4bc) .
m 2

Другие параметры равны

Bˆ m  Bˆ  / 2 , Fˆm  m
ˆ / Bˆ m , Eˆ m  Fˆm / qˆ , Uˆ m  m
ˆ / Eˆ m .

2.2.7. Разностные уравнения для прибавочной продукции

Дифференциальные уравнения для продукционных соотношений впер-


вые использовали Уолтерс и Хилборн (Walters and Hilborn, 1976; Hilborn, 1979)
c целью получить простые рекурсивные уравнения для оценки параметров и
прогнозирования запаса на будущее. В рассматриваемом подходе осуществля-
ется замена дифференциального уравнения на разностное уравнение. Исполь-
зуя временной промежуток в 1 год, для модели Грэхема-Шефера имеем

dB 4m 4m
 Bt  Bt 1  Bt  Bt  2 Bt2  Yt . (2.68)
dt B B

Это уравнение можно также записать в виде, позволяющем вычислять био-


массу на предстоящий год:

 4m  4m
Bt 1  1   Bt  2 Bt2  Yt . (2.69)
 B  B

В первой модели Хилборна предполагается, что

Yt  qEt Bt  U t  qBt .

Подстановка этих соотношений в (2.68) с учетом ошибки приводит к уравне-


нию

U t 1 4m 4m
1   U t  qEt   t 1 , (2.70)
Ut B qB2

которое имеет форму множественной линейной регрессии с двумя независи-


мыми переменными. Главной проблемой этой формулировки является то, что
при достаточно больших значениях промыслового усилия вылов может пре-
вышать биомассу запаса.
Во второй модели Хилборна предполагается асимптотическая связь
между выловом и усилием:
Yt   t Bt ,  t  1  e  qE ,
t
(2.71)

где  t  годовой темп эксплуатации (убыль от промысловых причин) в год t.


Таким образом, Yt /  t представляет собой в этой модели более подходящий по-
казатель величины биомассы, чем CPUE. Подставляя в (2.69) Yt /  t вместо Bt
и добавляя член ошибок, получаем оценочное уравнение

 4m  Y 4m  Y 
2

Yt 1   t 1 1   t  2  t   Yt    t . (2.72)
 B   t B   t  

Уравнение (2.72) представляет собой нелинейную регрессию с тремя незави-


симыми переменными и тремя параметрами (учитывая (2.71)).
Улер (Uhler, 1980) показал, что неравновесная модель Шнутэ функцио-
нирует лучше, чем первая модель Хилборна. В свою очередь Хилборн
(Hilborn, 1979) методами имитационного моделирования сравнивал модель
Шнутэ и свои первую и вторую модели в условиях различных управляющих
действий, таких как постоянство промыслового усилия, постоянная квота вы-
лова, фиксированный остаток. Он сопоставлял различные оценки параметров
с ситуацией, когда информация полностью доступна, и показал, что для полу-
чения реалистичных оценок параметров данные о промысловом усилии и
CPUE являются критическими. Постоянство промыслового усилия часто
представляется более предпочтительным, чем постоянство остатка, поскольку
средний вылов в обоих случаях примерно одинаков, но изменчивость вылова
снижается. В результате он рекомендует с целью наиболее полного изучения
промысловой системы адаптивные методы управления. Людвиг и Уолтерс
(Ludwig and Walters, 1985) полагают, что простые модели прибавочной про-
дукции такого типа часто более предпочтительны, чем усложненные методы с
возрастной структурой, так как продукционные модели для получения реали-
стичных оценок параметров нуждаются в значительно меньшем количестве
исходных данных.

Пример

В этом разделе используются данные примера из главы 2.1, где рас-


сматривался запас, поведение которого описывается моделью Грэхема-Ше-
фера (см. раздел 2.1.1, табл. 2.1, рис. 2.1). С учетом значений Bt и Yt из табл.
2.1, вычислялись величины ASPt  Yt  Bt по формуле (2.40), Bt (как среднее
между Bt и Bt+1) и P ( Bt ) по формуле (2.5). Результаты представлены в таб-
лице 2.2. Сходство ASP и P ( Bt ) (рис. 2.7) свидетельствует о том, что ап-
проксимация (2.40) удовлетворительна.

Таблица 2.2.
Расчетные значения прибавочной продукции, ASPt, средней биомассы, Bt , и
продуктивности, P , по данным табл. 2.1.

t ASPt Bt P
0 549 8421 532
1 957 5990 961
2 989 4604 994
3 929 3706 933
4 849 3077 852
5 770 2611 772
6 697 2253 698
7 631 1969 633
8 574 1739 575
9 523 1549 524
10 562 1701 565
11 690 2229 693
12 813 2853 816
13 914 3557 917
14 979 4307 981
15 998 5061 1000
16 974 5776 976
17 918 6417 920
18 844 6963 846
19 766 7408 768
20 795 7277 793
21 883 6720 882
22 930 6324 930
23 958 6034 957
24 974 5815 973
25 983 5648 983
26 989 5518 989
27 993 5416 993
28 996 5336 995
29 997 5772 997

В таблице 2.3 представлены вычисленные на основе наблюдаемых дан-


ных о вылове, усилии и CPUE величины, обозначения которых помечены
сверху. Первая из них, Bˆ t , вычислялась по формуле (2.41) путем деления CPUE
на q. В результате наблюденная средняя биомасса (табл. 2.3) несколько от-
личается от истинной в таблице 2.2. Далее, биомасса на начало года, B̂t , оце-
нивалась по (2.42) как среднее между двумя последовательными средними
биомассами; биомассу на начало нулевого года вычислить невозможно. Био-
масса, вычисленная по наблюденным данным (табл. 2.3), несколько отлича-
ется от истинной биомассы (табл. 2.1) в годы, когда изменяется общий
тренд. Это влияет на вычисление средних значений биомассы. Затем по (2.43)
и (2.44) вычисляются изменения биомассы и ASP; в годы 0 и 29 ASP вычислить
невозможно.

1200

1000
Продукция

800
1
600

400 2

3
200

0
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000

Средняя биомасса

Рис. 2.7. Годовая прибавочная продукция как функция средней биомассы.


Графики истинных и вычисленных по наблюденным данным ASP как
функции истинных и наблюдаемых биомасс имеют параболический вид, что
и следует из модели Грэхема-Шефера (рис. 2.7). Наблюдаемые ASP (табл. 2.3)
отличаются от истинных значений (табл. 2.2) в годы изменения тренда. Это
явление можно объяснить путем сравнения траекторий вылова и ASP, а
также скрытой продуктивности P как функций средней биомассы. В тече-
ние первых десяти лет вследствие сильного давления промысла вылов и био-
масса катастрофически снижаются ниже уровня MSY, затем увеличива-
ются выше этого уровня из-за резкого снижения промыслового пресса, а в
третьем десятилетии снижаются до уровня MSY при соответствующем
уровне промысловой смертности. В двух поворотных точках наблюдаемое
значение ASP отличается от скрытой продуктивности из-за изменений вы-
лова. Таким образом, можно ожидать, что оцениваемое значение скрытой
продуктивности по наблюденным данным ASP обладает свойственной ему
вариабельностью, но без смещения. Напротив, наблюденные уловы и соот-
ветствующие уловы на единицу усилия отражают в себе неравновесные усло-
вия и могут порождать аномальные результаты.

Таблица 2.3.
Вылов, Yt, промысловое усилие, Et, вылов на единицу усилия, Ut (CPUE), и
рассчитанные по этим данным наблюдаемые значения биомассы, биомассы
на начало года и годовой прибавочной продукции (ASP).

T Yt Et Ut B̂t Bt ASˆPt

0 3706 45 82 8236
1 2662 45 59 5916 7076 828
2 2055 45 46 4567 5241 940
3 1658 45 37 3685 4126 907
4 1379 45 31 3064 3374 837
5 1171 45 26 2603 2833 763
6 1011 45 22 2247 2425 692
7 884 45 20 1965 2106 629
8 781 45 17 1736 1850 572
9 696 45 15 1546 1641 674
10 85 5 17 1692 1619 422
11 111 5 22 2220 1956 688
12 142 5 28 2847 2534 809
13 178 5 36 3553 3200 908
14 215 5 43 4307 3930 971
15 253 5 51 5065 4686 991
16 289 5 58 5783 5424 969
17 321 5 64 6425 6104 915
18 349 5 70 6971 6698 844
19 371 5 74 7416 7193 513
20 1451 20 73 7256 7336 1097
21 1341 20 67 6707 6982 871
22 1263 20 63 6316 6511 924
23 1206 20 60 6028 6172 953
24 1162 20 58 5811 5920 971
25 1129 20 56 5645 5728 981
26 1103 20 55 5516 5581 988
27 1083 20 54 5415 5465
28 1067 20 53 5334 5375
29 1054 20 53 5271 5303

Конец примера

Можно ожидать, что оценки параметров модели Грэхема-Шефера будут


несмещенными. Прежде всего, по модели (2.45) при постоянстве структуры
ошибок и истинных значений ASP и B оценки всех продукционных парамет-
ров почти идентичны истинным значениям, для которых смещение не выявля-
ется. Когда используются наблюдаемые величины ASP и B , смещений также
не обнаруживается; остаточная сумма квадратов при этом выше, что есте-
ственно. Использование модели (2.46) с изменчивостью, пропорциональной
квадрату средней биомассы, приводит к тем же выводам.
Обобщая эти результаты, можно говорить о том, что для понимания про-
дуктивности запаса можно использовать достаточно широкий набор методов.
Приближения, опирающиеся на изучение поведения ASP, выглядят предпо-
чтительнее, когда исследуется ее связь с биомассой, а не с промысловым уси-
лием, и тем более, если нет информации о CPUE. Выбирая наилучший метод,
который можно использовать при заданном наборе данных, необходимо учи-
тывать большую стабильность оценок в двухпараметрических моделях (Грэ-
хем-Шефер, Гомперц-Фокс), но и широкий набор инструментальных возмож-
ностей моделей Пелла-Томлинсона, Флетчера и Куина-Колли. Когда имеются
данные о промысловом усилии, то при оценке параметров нет необходимости
рассматривать недостаточно обоснованные приближения, такие как (2.54) и
(2.55), поскольку в этом случае неравновесные методы (Шнутэ) превосходят
их по своим возможностям.
Глава 3. Запас и пополнение

Большинство исследований популяционной динамики рыб сосредото-


чено на определении величины возможного изъятия. Рассматривая скрытую
продукцию популяции (формально определяемую ниже), представляет инте-
рес определить, какую ее часть можно изымать, не нарушая равновесия после
того, как завершились процессы пополнения, роста особей и убыли от есте-
ственных причин.
Для сохранения популяции процессы воспроизводства являются
решающими. Математическое моделирование этих процессов представляет
собой одну из основ при описании динамики рыбных популяций. Для изучения
пополнения на различных стадиях жизненного цикла популяции
прикладывались огромные усилия исследователей. Но следует отметить, что в
решении этой проблемы все еще много непонятного. Важнейший вопрос
остается открытым: формируется ли пополнение за счет размера нерестового
запаса или оно обуславливается условиями окружающей среды. Обычно
эмпирические соотношения между нерестовым запасом и пополнением
указывают на значительную межгодовую изменчивость (Larkin, 1973, Ricker,
1975, Hennemuth et al., 1980, Getz and Swartzman, 1981). В настоящее время
понятно, что существуют ограничения на размер пополнения, обусловленные
особенностями ранних стадий жизненного цикла, таких как наличие пищи,
условия нереста и подрастания молоди, а также наличие каннибализма.

3.1. Модели запас–пополнение

Для любой рыбной популяции цикл воспроизводства может быть представлен


в виде следующей цепочки: икра – личинки – молодь – пополнение –
нерестовый запас – икра и т. д. Наиболее просто предположить, что численность
популяции на любой стадии жизненного цикла пропорциональна таковой на
предыдущей стадии. Отсюда следует, что результирующее пополнение R
пропорционально размеру нерестового запаса S:

R = αS . (3.1)

Эту связь можно определить как “независимость от плотности”, поскольку


отношение R/S не зависит от плотности популяции, показателем которой
является размер нерестового запаса S. Показателем популяционной плотности
может также служить количество выметанной икры. Параметр α называется
продуктивностью или показателем независимости от плотности. Соотношение
(3.1) вообще говоря нереалистично, т.к. оно подразумевает безграничное
увеличение пополнения как функции нерестового запаса, если плодовитость не
зависит от плотности.
С другой стороны, при изучении формирования пополнения можно
рассматривать его чувствительность по отношению к случайным факторам,
вклад которых можно получить исходя из функции плотности распределения
вероятностей для параметров, не зависящих от численности популяции
(Hennemuth et al., 1980). Это соответствует характеру процессов, связанных с
различными стадиями формирования пополнения, которые настолько сложны,
что только с помощью распределения вероятностей можно с требуемой
точностью определить разброс оцениваемых параметров пополнения. Такой
подход напрашивается сам собой при рассмотрения эмпирических графиков
зависимости запаса и пополнения, для которых обычно характерен хаотичный
разброс данных, но сопровождается невозможностью распознать пределы
размера пополнения при экстремально низких или высоких размерах
нерестового запаса. Кроме того, на выявление связи запас – пополнение могут
влиять ошибки измерений при сборе исходных данных. Компромисс был
предложен Гетцом и Шварцманом (Getz and Swartzman, 1981), которые описали
пополнение посредством переходной матрицы Маркова, когда нерестовый запас
и пополнение подразделялись на различные группы относительно высоких и
относительно низких уровней.
Если рассматривать пополнение как постоянную величину, то количество
выметанной икры и выживаемость на ранних стадиях развития должны в
среднем находиться в обратной зависимости. То есть постоянное пополнение
может иметь место в том случае, когда выживаемость на ранних стадиях
развития представляет собой плотностную зависимость от продукции икры, что
на практике практически не наблюдается.

3.1.1. Модель Бивертона–Холта

Если присутствуют эффекты зависимости от плотности на некоторых


стадиях развития жизненного цикла, то простая зависимость (3.1) не работает.
Предположим, что Zt есть мгновенная общая смертность в возрасте t, а Т –
возраст пополнения. Для некоторых популяций Т может зависеть от
численности популяции. Тогда

dN
= –ZtN при N(0) = N0,
dt

где N0 – количество выметанной икры.

Предположим, что Zt формируется как не зависящими, так и зависящими


от плотности факторами, то есть

Zt = a1 + b1N,

что предполагает саморегуляцию численности популяции молоди в период


перед вступлением в пополнение посредством конкуренции за пищу (влияющей
на смертность личинок) и места обитания (например, слишком большая
плотность икры). Тогда дифференциальное уравнение для численности в
рассматриваемый период примет вид

dN
= – (a1 + b1N )N, (3.2)
dt
что аналогично логистическому уравнению, но с отрицательными параметрами.
Его решением будет

N0
N(t) = .
b b1
ea1 t
 1 N0  N0 e a1 t

a1 a1

Предполагая, что количество выметанной икры пропорционально


(коэффициент пропорциональности f соответствует плодовитости) количеству
нерестующих особей (нерестовому запасу), это соотношение при t = T
принимает вид

S S
R= = , (3.3)
 *   * S 1  S

где α = f exp[-a1T] и β = fb1[1-exp(-a1T)]/a1. Эта модель впервые была получена


Р.Бивертоном и С.Холтом (Beverton and Holt, 1957) и, соответственно, получила
название кривой запас-пополнение Бивертона-Холта. На практике применяются
оба набора параметров: как (α*, β*), так и (α, β), которые связаны между собой
следующим образом: α* = 1/α и β* = β/α. Параметр α по-прежнему называется
параметром продуктивности и представляет собой количество рекрутов на одну
нерестующую особь при низком уровне нерестового запаса. Как и
предполагалось, он пропорционален плодовитости f. Параметр β определяет
степень плотностной зависимости и пропорционален как плодовитости f, так и
параметру смертности, зависящей от плотности, то есть b1. При небольших
значениях а1 величина β почти не зависит от а1, поскольку [1-exp(-a1T)]/a1 ≈ T.
Соотношение (3.3) является строго возрастающей функцией нерестового
запаса с асимптотой

Rp = 1/β* = α/β,

что представляет собой максимальное пополнение. Следовательно, влияние


плотностной зависимости на ранних стадиях жизненного цикла заключается в
сдерживании увеличения пополнения при возрастании нерестового запаса.
Кстати, чтобы получить связь (3.3), плотностная зависимость не
обязательно должна действовать на всех ранних стадиях жизненного цикла до
вступления пополнения. Если зависимость от плотности имеет место на каком-
либо одном временном промежутке, а на других стадиях она отсутствует,
уравнение (3.3) все равно сохраняет силу.

3.1.2. Модель Рикера

Предположим, что мы конструируем модель, аналогичную предыдущей,


только численность популяции молоди до вступления в пополнение
регулируется размером нерестового запаса (например, через каннибализм).
Тогда Zt моделируется составляющими, зависящими и не зависящими от
плотности, как

Zt=а2 + b2S,

Следовательно,

dN
= – (a2 + b2S )N,
dt

что, если пренебречь изменениями S, представляет собой дифференциальное


уравнение экспоненциальной убыли. (Если S изменяется, то вместо него в
уравнение подставляется интегральное среднее значение). Решение уравнения:

N(t) = N0 exp[-(a2 + b2S)t].

При t = T в предположении, что N0 = fS, получим уравнение

R ≡ N(T) = [f exp(-a2T)] S exp[-b2TS]

или

R = αS e- βS = S ea – βS, (3.4)
которое называется кривой Рикера запас – пополнение (Ricker, 1954). Так же,
как и в модели Бивертона – Холта, параметр α пропорционален плодовитости f,
а параметр β является мерой влияния плотностной зависимости. Часто
используемое второе соотношение в (3.6) предполагает, что exp(a) = α.
Связь (3.4) является куполообразной функцией от нерестового запаса с
максимумом в точке

 1
(Rp ,Sp) =  , .
 e  

При S → ∞ R → 0. Следовательно, отрицательное влияние нерестового запаса


на стадиях цикла формирования пополнения заключается в возрастании
вредного воздействия на пополнение увеличения размера нерестового запаса.
Так же, как и в модели Бивертона – Холта, для получения кривой Рикера не
обязательно наличие влияния нерестового запаса на смертность на всех стадиях
формирования пополнения. Если такое влияние сказывается только в
определенный период, а в остальное время плотностные зависимости
отсутствуют, соотношение (3.4) все равно справедливо.

3.1.3. Куполообразные кривые

Для дальнейшего изучения возможных типов кривых запас – пополнение


важно иметь в виду, что куполообразные кривые не являются порождением
некоего особого дифференциального уравнения, описывающего процесс
смертности. Более строго дифференциальное уравнение, порождающее
функцию запас – пополнение, можно записать в виде

dN
 Ψ(N),
dt

где Ψ – непрерывная функция некоторых параметров. Начальное значение N(0)


задает размер нерестового запаса, а N(Т) представляет собой пополнение.
Предположим, что мы рассматриваем решение дифференциального уравнения
при двух начальных условиях, причем N1(0) < N2(0). При этих начальных
условиях куполообразная кривая может иметь место, только если N2(Т) < N1(Т).
То, что кривая не может быть куполообразной, если Ψ является только
функцией N, можно доказать от противного. Предположим, что N1(0) < N2(0) и
N1(Т) > N2(Т). Тогда на области определения функции Ψ должна существовать
такая точка t*, где N1(t*) = N2(t*). Тогда в силу единственности решения
дифференциального уравнения при заданных начальных условиях (в данном
случае для t*) следует, что N1(Т) = N2(Т). То есть оба неравенства не могут быть
одновременно справедливы.
Для модели Бивертона – Холта Ψ = – ( а1 + b1N)N является функцией только
N. Следовательно, кривая, получаемая с помощью этого дифференциального
уравнения не может быть куполообразной, что действительно имеет место для
этой модели. Для модели Рикера Ψ = – ( а2 + b2S)N . Наличие члена b2S
предполагает возможность возникновения куполообразной кривой.

3.1.4. Модель Людвига – Уолтерса

Одно из обобщений модели Рикера было предложено Людвигом и


Уолтерсом (Ludwig and Walters, 1989). Эту модель можно получить, если
предположить, что член, описывающий зависящую от плотности смертность,
представляет собой степенную функцию нерестового запаса, то есть Zt = a2 +
b2S γ. Тогда итоговая модель запас – пополнение принимает вид

 
R = αS e- β S = S ea – β S .

Это похожая на кривую Рикера куполообразная кривая с максимумом

(Rp ,Sp) =  (  )1 /  , e1 /   .


В исследованиях по определению оптимального промыслового усилия Людвиг
и Уолтерс (Ludwig and Walters, 1989) показали, что показатель степени γ
больший, чем 1 (γ = 1 в модели Рикера) снижает дисперсию оценки
оптимального усилия, но может привносить смещение этой оценки. Для
устойчивой схемы расчетов, при которой маловероятна низкая точность оценок,
они предлагали использовать значение γ = 2.

3.1.5. Изменчивость окружающей среды

Обобщение уравнения Рикера может иметь место и в том случае, если


установлено, что на выживаемость на ранних стадиях развития оказывают
влияние другие факторы. Часто подразумевается, что параметры окружающей
среды существенно воздействуют на эту выживаемость. Если обозначить эти
факторы через X1 ,…, Xp , то

Zt = a + bS + c1X1 + … + cpXp ,

Откуда следует обобщенное соотношение Рикера

R = αS exp(–βS + γ1X1 + … + γpXp) . (3.5)

Это приближение использовалось, например, в работах Капути (Caputi, 1988),


Куина и Найбауэра (Quinn and Niebauer, 1995).
В частности, {Xi} можно рассматривать как случайные переменные, а {γi}
– весовые множители, отражающие степень влияния соответствующих
случайных факторов. Обозначив линейную комбинацию ΣγiXi через ε получим
стохастическую версию модели запас – пополнение Рикера

R = αS e– βS eε .

Если {Xi} распределены нормально, то R описывается детерминированной


моделью Рикера (3.4) с логнормальной ошибкой. Биологическая интерпретация
такого результата следующая: если смертность на ранних стадиях жизненного
цикла обусловливается комбинацией нормально распределенных случайных
факторов, то ожидаемые отклонения от кривой запас–пополнение будут
распределены логнормально (Walters and Hilborn, 1976). При этом член ε
называется «ошибкой процесса».
Напротив, Шелтон (Shelton, 1992) доказывал, что вид функции
распределения зависит от характеристик жизненного цикла конкретных видов,
поэтому возможно существование разнообразных типов распределения.
Например, основное распределение может быть приблизительно нормальным,
если выживаемость особей на ранних стадиях жизненного цикла является
величиной независимой (и постоянной).
Рейш с соавторами (Reish et al., 1985) исследовали различные
приближения с целью учесть влияние окружающей среды. Например, вместо
нерестового запаса S использовался некоторый «эффективный» нерестовый
запас Ŝ, который регулируется условиями окружающей среды:

Ŝ = S exp (ΣγiXi).

Авторы опробовали свой подход на модели Бивертона–Холта и гамма–модели,


хотя его можно использовать в любой модели запас–пополнение.
Вариантом использования этого приближения может быть замена αS на
αŜ. В модели Рикера это приближение приводит к такому же уравнению как
и (3.5), если модифицируется только независящая от плотности часть
соотношения (3.4). Если предположить, что факторы среды влияют на
пополнение независимо от размера нерестового запаса, то частичная замена
имеет смысл. Другой вариант такого приближения – определить пополнение
как величину, регулируемую факторами внешней среды:

Ŕ = R exp(–ΣγiXi).

Cкорректированные таким образом по факторам окружающей среды вели-


чины позволяют более точно идентифицировать вид кривой запас–пополне-
ние.
Другой способ включения данных о состоянии окружающей среды в со-
отношение запас–пополнение – это использование обобщенных аддитивных
моделей (Jacobson and MacCall, 1995). Если Y – переменная пополнения
(например, R, lnR, ln(R/S)), а X – переменная среды, то в общем виде такая мо-
дель записывается следующим образом:

Y = α + f(X) +g(S) + ε,

где α – параметр, f и g – функции, а ε – нормально распределенная ошибка.


Функции f и g могут быть параметрическими или непараметрическими; непа-
раметрическая функция представляет собой сглаженную кривую рассеивания.
Общая функциональная форма модели определяется исключительно на основе
исходных данных, а не путем навязывания заранее какой-либо частной функ-
циональной формы. Такое приближение Якобсон и МакКолл (Jacobson and
McCall, 1995) использовали на примере тихоокеанской сардины.

3.1.6. Модель Кушинга

В принципе, в качестве соотношения запас – пополнение может исполь-


зоваться любая математическая модель, если только кривая проходит через
начало координат, монотонно возрастает при низких уровнях нерестового за-
паса и отражает некоторую степень зависимости от плотности при высоких
уровнях нерестового запаса. Кушинг (Cushing, 1973) предложил простую
двухпараметрическую модель

R = αSγ = αS(Sγ-1) , (3.6)

где γ – показатель плотностной зависимости. Зависимость от плотности имеет


место, если γ ≠ 1. Кушинг (Cushing, 1971) показал, что параметр γ для многих
видов рыб линейно зависит от кубического корня из плодовитости.
Эта модель на практике мало использовалась. Одно из принципиальных
ограничений – отсутствие максимума пополнения; с увеличением размера
нерестового запаса пополнение непрерывно увеличивается. Фактически это
означает наличие бесконечного пополнения при неограниченном возрастании
запаса.

3.1.7. Модель Деризо-Шнутэ

Трехпараметрическое обобщение моделей Бивертона-Холта и Рикера


было предложено Деризо (Deriso, 1980) и детализировано Шнутэ (Schnute,
1985). Вывод этой модели базируется на двухвидовом обобщении логистиче-
ского закона. Предположим, что процесс смертности годового класса хищника
подчиняется логистическому закону:

dN N (t )
= [-α0 – α1 ]N(t), α0, α1 > 0, (3.7)
dt P (t )

обобщенному путем включения динамического ресурсного члена P(t). Ресурс


(или жертва) истощается в соответствии с моделью

dP N (t )
= [-β0 – β1 ]P(t) = β0P(t) - β1N(t), β0, β1>0 (3.8)
dt P (t )

что представляет собой обобщение экспоненциального закона убыли за счет


воздействия хищника.
Заметим, что в этой модели снижение запаса обусловлено только чис-
ленностью хищника, что соответствует асимптоте в выражении Ивлева, опи-
сывающем количество пищи (Ивлев, 1955), когда при всякой численности
жертвы хищник потребляет в единицу времени одинаковое количество жертв.
Отметим также, что из (3.8) следует: численность жертвы лимитируется
только хищником.
Решение вышеприведенной системы нелинейных дифференциальных
уравнений можно найти, разрешив ее сначала относительно X(t) = P(t)/N(t), а
именно:
= 
dX dP dN  P (t )
  = (α1 – β1) + (α0 – β0)X(t) = γ1 – γ0X(t).
dt  Pdt Ndt  N (t )

Это линейное дифференциальное уравнение имеет решение

X(t) = exp(γ0t)[ X0 + (γ1/ γ0)(1 – exp(-γ0t))], (3.9)

При начальном условии X(0) = X0.


Теперь подставляем переменную X(t) в дифференциальное уравнение
(3.7) для N(t), записанное в виде

dN
= [-α0 - α1/X(t)]N(t).
dt

C учетом того, что dt = dX/( γ1 + γ0X), получим уравнение

dN
= -α0 dt – [α1/X(γ1 + γ0X)]dX,
N

которое имеет решение

N(t)= N0 exp(-α0 dt)[ X(t)(γ1 + γ0X0)/ X0(γ1 + γ0X(t))]1/γ, (3.10)

где γ = - γ1/α1. Аналогично дифференциальное уравнение (3.8) для P(t) можно


записать в виде

dP
= [β0 – β1/X(t)]P(t),
dt

решением которого будет (3.10), если вместо N подставить P, β0 вместо -α0 и


–γ1/β1 вместо γ.
Решения для N(t) и P(t) можно теперь записать в виде двух уравнений

 N t  1/γ
Nt+1= αNt 1    (3.11)
 Pt 
 N t  (1+1/γ)
Pt+1 = β2 Pt 1    , (3.12)
 Pt 

Где α = exp(-α0); ξ = -( γ1/ γ0)[1 – exp(-γ0)]; β2 = exp(β0). Вывод (3.11) следует из


(3.10), если подставить t = 1, N(t) вместо Nt+1, N0 вместо Nt и X0 вместо Pt .
Nt

Решение X(t) подставляется из (3.9) с учетом того, что

[γ1 + γ0 X(t)]/[ γ1 + γ0 X0] = exp(γ0t).

Аналогично получают и (3.12), используя решение для Pt и определение γ1 =


α1 - β1.

Если ресурс Pt периодически устанавливать на фиксированном уровне (напри-


мер, P), то уравнение (3.11) для Nt+1 можно считать моделью запас – пополне-
ние. Функциональная форма этой модели имеет вид (Schnute, 1985):

R = αS(1 – βγS)1/γ ,

где βγ = ξ/P. Шнутэ рассматривал α как параметр продуктивности, β – как па-


раметр оптимальности, а γ – как ограничитель пополнения или параметр асим-
метрии. Параметр γ обусловливает кривизну зависимости и ее общую форму.
Модели Бивертона-Холта и Рикера имеют место при γ = -1 и γ → 0, соответ-
ственно. Вообще, если γ → ∞ пополнение становится пропорциональным
нерестовому запасу (R = αS), а когда γ = 1, имеет место логистическая модель.
Свойства этой модели зависят от значения, которое принимает γ. Когда
γ > –1, кривая запас – пополнение имеет единственный пик (максимум) в
точке

(Rp,Sp) = ( (1   )  (1 ) /  . , [  (1   )]1 ) .

При γ > 0 имеются две точки, в которых пополнение обращается в нуль:


S = 0 и S = (βγ)-1. Наличие пересечения с осью x справа позволяет применять
эту модель к популяциям с ограниченной емкостью среды, вследствие чего
пополнение может совсем исчезнуть и не иметь место при размерах
нерестового запаса выше некоторого уровня. Кривая запас – пополнение имеет
левую асимметрию, когда 0 < γ < 1, симметрична при γ = 1, и имеет правую
асимметрию при γ > 1.

3.1.8. Модель Шеперда

Шеперд (Shepherd, 1982) предложил обобщение моделей Бивертона-


Холта и Кушинга в форме

S
R= .
1  S 

Эта гибкая модель носит достаточно общий характер, как и модель Шнутэ –
Деризо. Модель Бивертона – Холта является ее частным случаем при γ = 1.
Когда γ > 1 кривая запас – пополнение, подобно кривой Рикера, имеет куполо-
образный вид, а при γ < 1 она неограниченно возрастает аналогично модели Ку-
шинга. При γ > 1 единственный пик (максимум) имеет место в точке


(Rp,Sp)=   (  1)( 1). /  ,  (  1)1 /   .
  

В обозначениях Шеперда β = к-γ, где к называется пороговой величиной – это


величина нерестового запаса, при которой пополнение равно половине того,
которое имело бы место при отсутствии плотностной зависимости. Эта модель
исключает появление нулевого пополнения при положительных значениях
нерестового запаса и не содержит в себе модель Рикера как частный случай.
Непосредственно эту модель можно получить, рассматривая соотноше-
ние между пополнением и ростом. Предположим, что параметр плотностной
зависимости b1 при выводе модели Бивертона–Холта обратно пропорционален
результатам роста, скажем, b1 = с1/WT, где WT – масса особи в возрасте попол-
нения. Далее полагаем, что функция роста представляет собой зависящую от
плотности функцию количества икры, N0, то есть

WT = d1/N0γ-1;

Это означает, что масса особи пополнения находится в обратной зависимости


от количества выметанной икры (или количества личинок). Следовательно, b1
= (c1/d1)N0γ-1 и из уравнения (3.2) получим

S
R = N(T) = a1T
e c1  1 a1T
 f (e  1) S 
f a1d1

 S
или R =  = .
 *  * S 1  S 

3.1.9. Гамма – модель.

Рейш с соавторами (Reish et al., 1985) предложил обобщение моделей


Рикера и Кушинга в виде

R = αSγ e–βS = αS(αSγ–1 e–βS),

что представляет собой ненормированную гамма-функцию. Эта модель по


виду кривых и своей общности похожа на модель Шнутэ–Деризо, хотя асимп-
тотическое поведение функции Бивертона-Холта отражается не полностью.
Когда γ > 0, кривая запас–пополнение , подобно кривой Рикера, куполообразна,
а сама модель Рикера является частным случаем при γ = 1. Модель Кушинга
имеет место при β = 0. Поведение, близкое к модели Бивертона –Холта наблю-
дается при стремлении γ к нулю. Вариант γ ≤ 0 не соответствует реалистичной
модели, поскольку в этом случае кривая не проходит через начало координат.
При γ > 0 и β > 0 существует единственный максимум в точке


    
(Rp,Sp)=    e  , .
    

Эта модель не включает в себя модель Бивертона–Холта как частный случай.

3.1.10. Смесь

Представленный выше вывод моделей Бивертона–Холта и Рикера не яв-


ляется единственным. Чэпмэн (Chapman, 1973) получил их и другие модели
исходя из предпосылок относительно нерестовых ареалов и ниш. Одна из аль-
тернативных моделей по своему виду похожа на функцию, использованную
Берталанффи для описания роста рыб:

R = α[1 – exp(–βS)]. (3.13)

Эта модель имеет сходные с моделью Бивертона–Холта характеристики и вы-


ведена в предположении, что нерестовые ареалы перекрываются так же, как и
случайно сбрасываемые бомбы накрывают намеченную для поражения терри-
торию. Кушинг (Cushing, 1973) разработал альтернативные модели, рассмат-
ривая критические периоды роста.
Альтернативные представления этих моделей также можно найти в раз-
личных публикациях. Здесь были представлены модели запас-пополнение в
терминах параметра продуктивности α. Использовался также уровень макси-
мума пополнения и соответствующего ему нерестового запаса(Rp,Sp) (Сlark,
1991). Рикер (Ricker, 1975) переформулировал модели запас-пополнение для
случая, когда пополнение замещает нерестовый запас: (Rr,Sr), где Rr = Sr, или
в терминах пополнения, продуцирующего максимальный устойчивый улов:
(Rm,Sm). Кимура (Kimura, 1988) получил вид моделей запас-пополнение с ис-
пользованием в качестве параметров произвольную точку (R1,S1) на кривой за-
пас–пополнение. Шнутэ и Кронлунд (Schnute and Kronlund, 1996) выразили
параметры связи запас-пополнение через параметры управления промыслом,
связанные с оптимальным изъятием.
Когда нерестовый запас измеряется количеством выметанной икры, от-
ношение R/S представляет собой выживаемость на ранних стадиях развития, а
1 - R/S – соответствующую смертность. Все основные модели запас–пополне-
ние содержат в себе «компенсационную» смертность, которая имеет смысл
смертности на ранних стадиях и увеличивается (выживаемость уменьшается)
с увеличением численности нерестового запаса. Компенсационная смертность
встречается при уровнях нерестового запаса, удовлетворяющего условиям

d (R / S )
 0.
dS

Модели Рикера, Бивертона–Холта, Кушинга, Деризо–Шнутэ и Шеперда явля-


ются компенсационными при значениях S от 0 до Sp (обеспечивающие ограни-
чения на параметры, достаточные для жизнеспособности моделей запас-по-
полнение). «Перекомпенсация» приводит к снижению пополнения при возрас-
тании уровня нерестового запаса; это имеет место при отрицательном наклоне
кривой запас-пополнение, то есть когда

d ( R)
 0.
dS

Перекомпенсация подразумевает куполообразную кривую запас-пополнение


типа рикеровской и некоторые частные случаи моделей Деризо–Шнутэ, Ше-
перда и гамма-модели. «Строго компенсационная» модель – это такая модель,
для которой компенсация, но не перекомпенсация, имеет место при всех уров-
нях нерестового запаса. Примером может служить модель Бивертона–Холта.
Противоположный тип смертности носит название «депенсационной»
смертности, когда смертность на ранних стадиях уменьшается (выживаемость
увеличивается) при увеличении нерестового запаса, или

d (R / S )
 0.
dS

«Критическая депенсация» имеет место, когда при низких уровнях запаса про-
дуцируется пополнение, недостаточное для замещения нерестового запаса. Из
рассмотренных нами моделей только у гамма–модели при γ > 1 наблюдается
депенсация.
Можно построить и другие депенсационные модели. Действительно, ре-
шение (3.13) для модели жертвы содержит депенсационную смертность
[d(Pt+1/Pt)/dPt > 0] при достаточно высокой численности жертвы, и популяция
хищника периодически сводится к константе (Nt = N). Механизм депенсации в
этой модели сходен с литературными примерами (например, Clark, 1974), учи-
тывающие темп хищничества, который либо постоянен, либо нелинейно сни-
жается при снижении численности жертвы.
Томпсон (Thompson, 1993) обобщил модель Бивертона–Холта на случай
наличия депенсации:

S 
R= . (3.14)
1  S 

Лирмэн и Хилборн (Lierman and Hilborn, 1997) повторно проанализировали


данные о 128 рыбных запасах из разных районов мира с использованием бай-
есовского подхода к уравнению (3.14) и пришли к выводу, что зафиксировать
депенсацию весьма затруднительно. Тем не менее, они полагают, что депенса-
ционные модели рутинно включались в анализ, поскольку разброс депенсаци-
онных оценок был весьма велик.
В заключение отметим, что четырехпарметрическое обобщение модели
Рикера, задаваемое как
R = αS exp(βS – δSγ),

депенсационно при Sγ–1 < β/(γδ).

3.2. Оценка параметров

Предположим, что мы располагаем временными рядами пополнения и


соответствующего нерестового запаса для группы годовых классов {Rt, St}, где
пополнение может быть выражено в единицах численности или биомассы. Во
многих случаях пополнение относят к некоторому определенному возрасту r,
так что t является индексом времени (в большей степени, чем годового
класса)и вместо Rt+r пишут Rt. В других случаях, например, у лососей, попол-
нение наступает через разное количество лет, и поэтому необходим индекс го-
дового класса. Мы используем первый тип обозначений, поскольку рассмат-
риваем только морские популяции рыб. Уровень нерестового запаса может из-
меряться его численностью или биомассой, количеством выметанной икры
или некоторыми другими показателями нерестового потенциала. Например, у
некоторых запасов остаток после промысла в рассматриваемом году, и его раз-
мер берется в качестве показателя размера нерестового запаса. Многие мор-
ские виды представлены некоторым набором возрастных групп. С помощью
методов, учитывающих возрастную структуру, можно определить числен-
ность популяции по годам и возрастным группам. Нерестовая биомасса опре-
деляется численностью, средней массой особей и темпом полового созрева-
ния, а пополнение можно определить как численность в стартовом возрасте r
в году t+r.

3.2.1. Метод линейной регрессии


Оценка параметров моделей запас-пополнение традиционно включает в
себя использование стандартного аппарата линейной регрессии для линеари-
зованных форм моделей (например, Ricker, 1975). Такой подход диктует осо-
бую структуру ошибок модели, которая может не соответствовать анализиру-
емому набору данных. Лучшим подходом представляется рассмотрение мо-
дельной структуры ошибок как интегральную составляющую процесса
оценки. В любом случае применение методов линейной или нелинейной ре-
грессии подразумевает использование некоторых предпосылок, которые ис-
следователям следует тщательно проверять.
Кривая запас-пополнение Бивертона–Холта может быть представлена в
виде

1/R = β* + α*(1/S) (3.15)


или
(S/R) = α* + β*S. (3.16)

Традиционно (3.15) и (3.16) рассматриваются как форма линейной ре-


грессии Y = β0 + β1X + ε c целью получить оценки параметров ̂ 0 и ̂1 , где ε –
аддитивная ошибка. Предпосылки, которые должны соблюдаться в методе ли-
нейной регрессии, следующие: 1) данные Y однородны и характеризуются не-
зависимым распределением с постоянной дисперсией, 2) независимая пере-
менная X измеряется без ошибки, 3) чтобы выводы были достоверными, ос-
новные распределения должны быть нормальными. Если X имеет ошибку из-
мерения, то регрессионные оценки будут смещенными. В одном из исследова-
ний (Reish et al., 1985) было установлено, что для (3.15) нарушение этих пред-
посылок не имеет места, откуда следует, что распределение 1/R приблизи-
тельно нормально с постоянной дисперсией. Во второй форме (3.16) перемен-
ная S присутствует как в зависимой переменной Y, так и в независимой пере-
менной X. Последствия такого присутствия заключаются в том, что будет по-
лучен значимый положительный коэффициент регрессии ̂ 1 даже в случае от-
сутствия связи запас-пополнение. Это можно проверить, генерируя перемен-
ные 1/R с помощью равномерного распределения, а соответствующие им пе-
ременные S с помощью другого распределения.
Модель простой линейной регрессии после учета ошибок измерений мо-
жет все же оставаться неадекватной, поскольку урожайное поколение может
вызвать увеличение уровня будущего нерестового запаса (Walters, 1985, 1990),
который повлияет на последующее пополнение. Результирующее смещение
может быть намного больше, чем смещение, обусловленное ошибками изме-
рения пополнения и нерестового запаса, особенно если ошибки автокоррели-
рованы.
Стандартные линейные регрессионные оценки легко получить на ком-
пьютере с помощью электронных таблиц или статистических пакетов. Для
обеих форм линейных моделей соответствующими оценками параметра про-
дуктивности α и параметра плотностной зависимости β будут ̂ = 1/ ̂ * и ̂ =
ˆ * / ˆ * . Оценки дисперсий можно получить различными методами математи-

ческой статистики, например, с помощью бутстрэп-анализа.


Аналогичное линейное соотношение для модели Рикера имеет вид

ln(R/S) = lnα – βS = a – βS. (3.17)

Рассматривая эту связь как линейную регрессию Y = β0 + β1X + ε, можно по-


лучить оценки â = ˆ 0 и ˆ = – ˆ 1. Средняя несмещенная оценка α1 будет равна
̂ = exp( â ). Почти несмещенная оценка ̂ 2 =exp( â + ˆ 2/2).
Очень часто статистическую значимость наклона правой ветви кривой
Рикера устанавливают путем определения стандартными корреляционными
или регрессионными методами, равен ли нулю коэффициент β. Если ошибки
измерения нерестового запаса невелики и имеются данные для правой ветви
кривой, то не существует причин отказываться от такой проверки.
Но если нерестовый запас измеряется с большой ошибкой или тракту-
ется как случайная величина, этот тест может ввести в заблуждение. В (3.17)
переменная S присутствует как в зависимой, так и в независимой переменных.
Следовательно, можно ожидать наличие отрицательного коэффициента ре-
грессии ˆ 1, даже в отсутствие правой нисходящей ветви кривой запас-попол-
нение. Этот факт можно проиллюстрировать, генерируя переменную R с по-
мощью равномерного распределения, а соответствующую ей переменную S с
помощью другого распределения. В этом случае можно ожидать наличие от-
рицательной корреляции между ln(R/S) и S. В самом деле, эта корреляция
равна

S
ρY,S = ,
[exp( S2 )  1](1   R2 /  S2 )

где Rt и St генерируются из независимых логнормальных распределений со


средними значениями R и S и параметрами рассеяния σR2 и σS2. (σR – стандарт-
ное отклонение переменной lnRt, которое также приблизительно равно коэф-
фициенту вариации (CV) для Rt.) Эта корреляция всегда отрицательна и при-
ближается к нулю, если σS2 → 0. Например, если случайная выборка взята из
двух логнормальных распределений с коэффициентами вариации 0,5 и 0,25
для пополнения и нерестового запаса, соответственно, ожидаемая корреляция
будет равна –0,44. Из стандартных пособий по математической статистике
следует, что эта корреляция при размере выборки >20 достоверна на уровне
0,05, если даже кривая запас-пополнение не является куполообразной. Более
того, если доступны только 10 точек наблюдений (как и происходит в боль-
шинстве случаев), то корреляция между –0,63 и –1 статистически достоверна.
Главный вывод состоит в том, что тест на наличие нисходящей ветви кривой
Рикера запас-пополнение, использующий корреляционные и регрессионные
методы может привести к ошибочным выводам.
Сделанное выше замечание не относится к более общему выводу о ста-
тистической достоверности зависящей от плотности смертности. Действи-
тельно, полное отсутствие зависимости пополнения от нерестового запаса яв-
ляется качественным объяснением асимптотической ветви кривой для модели
Бивертона–Холта, которая предполагает наличие строго отрицательной зави-
симости смертности от плотности. Как отмечалось ранее, если предположить,
что пополнение не зависит от нерестового запаса, могут иметь место разные
типы плотностной зависимости. Для выявления формы этих зависимостей ис-
пользуются стандартные методы двумерного анализа.
Если учитываются дополнительные факторы, такие как переменные
окружающей среды, то в соответствии с (3.8) можно использовать множе-
ственную линейную регрессию

ln(R/S) = a – βS + γ1X1 + … + γpXp. (3.18)

Когда оперируют с регрессиями (3.17) или (3.18) следует внимательно следить


за знаком коэффициента при S. Он должен быть отрицательным, когда пред-
посылки относительно модели и данных обоснованы.
Аналогичная линеаризованная форма модели Кушинга имеет вид

lnR = a + γlnS,

где a = lnα. При тех же предпосылках относительно линейной регрессии


можно получить оценки â и ˆ . Несмещенные средние оценки и почти несме-
щенные оценки α приводились ранее для регрессии (3.17). Переменная S не
присутствует в зависимой переменной, поэтому появление посторонних кор-
реляций исключено.
Гамма-модель также можно представить в линейном виде

lnR = a + γlnS – βS,

и рассматривать ее как множественную линейную регрессию с зависимой пе-


ременной lnR и независимыми переменными lnS и S.
Ни модель Деризо–Шнутэ, ни модель Шеперда не могут быть линеари-
зованы. В этом случае должны использоваться методы нелинейных оценок.
3.2.2. Методы нелинейной регрессии

В этом разделе по–прежнему предполагается, что уровень нерестового


запаса измеряется без ошибки. Но считается, что пополнение описывается мо-
делью запас-пополнение с некоторым распределением ошибок. Запишем со-
отношение запас-пополнение в общем виде

R = Φ(Ψ(S),ε), (3.19)

где Ψ(S) – одна из детерминированных моделей запас-пополнение из раздела


3.1, а ε – случайная ошибка измерений, соответствующая некоторому стати-
стическому распределению. Двумя частными случаями (3.19) являются мо-
дели аддитивной и мультипликативной ошибок:

R = Ψ(S)+ ε

R = Ψ(S)eε ,

соответственно, где предполагается, что ε имеет математическое ожидание 0


и постоянную дисперсию σ2. Мультипликативная модель ошибки может быть
представлена в аддитивном виде

lnR = lnΨ(S)+ ε .

Чтобы получить оценки параметров можно использовать метод


наименьших квадратов и нелинейную регрессию. Большинство статистиче-
ских программных пакетов предоставляют такую возможность, а в меню элек-
тронных таблиц обычно имеется опция «Поиск решения», предназначенная
для оптимизации целевой функции. В большинстве случаев решения в явном
виде получить невозможно, поэтому должны использоваться численные ме-
тоды.
Для модели Бивертона–Холта аддитивная и мультипликативная модели,
использующие нелинейную регрессию, имеют вид

S
R= + ε,
1  S

lnR = a + lnS – ln(1 + βS) + ε,

где a = lnα. Аддитивная модель содержит зависимую переменную R, незави-


симую переменную S, при этом необходимо оценить два параметра (пренебре-
гая мешающим параметром σ2). Мультипликативная модель содержит зависи-
мую переменную lnR, независимую переменную S, и необходимо оценить два
параметра. Мультипликативная модель может быть также записана в терми-
нах переменной lnS, если записать S = exp(lnS).
Для модели Рикера аддитивная и мультипликативная модели имеют вид

R = αSe-βS + ε

lnR = a + lnS – βS + ε.

Похожие уравнения можно записать для моделей Кушинга, Шнутэ–Деризо,


Шеперда и гамма-модели. Очень важно выбрать структуру ошибок, основыва-
ющуюся на правдоподобном распределении исходных данных.

3.3. Зависимость запас–пополнение для восточноохотоморского минтая.

Восточноохотоморский минтай (Theragra Chalcogramma) облавлива-


ется в преднерестовый и нерестовый периоды, пик нереста приходится обычно
на март (Фадеев, 1981). Для анализа связи запас-пополнение необходимо вы-
брать единицу измерения нерестового запаса. Хилборн и Уолтерс (Hilborn and
Walters, 1992) предложили следующий список возможных измерений размера
запаса в убывающем порядке по предпочтительности:
1. Численность самок по возрастным группам, умноженная на пло-
довитость по возрастным группам.
2. Численность особей по возрастным группам, умноженная на сред-
нюю плодовитость по возрастам.
3. Общая биомасса особей возрастных групп, нерестующих впервые,
и более старших.
4. Индекс численности популяции в год нереста.
В пункте 1 по существу подразумевается общее количество выметанной
икры. Для восточноохотоморского минтая это количество подсчитывалось в
каждый год нереста следующим образом (табл. 3.1.). Из общей численности
половозрелых возрастных групп 4–9 вычиталось количество выловленных
особей. Затем, в предположении, что соотношение самцов и самок равно 1:1,
определялась численность самок и далее, с учетом плодовитости самок по воз-
растным группам, вычислялось общее количество выметанной этими самками
икры. В данном случае в качестве общей численности минтая использованы
оценки по модели CAGEAN (Deriso et al., 1985).

Таблица 3.1.
Пример расчета выметанной икры для восточноохотоморского минтая в
1984 г.

Количество
Количество
отнересто-
Числ–сть Улов Плодовито- выметанной
Возраст вавших са-
(млн.шт.) (млн.шт.) сть (млн.шт.) икры
мок
(млн.шт.)
(млн.шт.)
4 2708 51.1 1328.45 102.3 135900
5 3281 375.5 1452.75 114.6 166485
6 3012 1157.1 927.45 151.4 140415.93
7 1681 825.1 427.95 194.3 83150.7
8 367 102.2 132.4 268.3 35522.9
9 42 7.7 17.15 355.1 6089.97
Всего 11091 2518.7 4286.15 567565

Результаты расчетов количества выметанной восточноохотоморским


минтаем икры по годам приводятся в таблице 3.2. Здесь под пополнением R
понимается пополнение промыслового запаса, то есть численность поколений
в возрасте 4 года. На рисунке 3.1 отображена эта эмпирическая зависимость
между количеством выметанной икры и последующим пополнением. Как это
обычно и характерно для подобного типа зависимостей значения пополнения
имеют существенный разброс.

Таблица 3.2
Количество выметанной икры S (млрд. шт.)и соответствующее ему
пополнение R (численность 4-годовиков по модели CAGEAN, млн.шт.)

Год нере- Год нере-


S R S R
ста ста
1966 219.9 2316.0 1980 341.6 2494.5
1967 269.4 3570.0 1981 483.8 2026.8
1968 284.4 4765.9 1982 689.3 2541.9
1969 289.8 4953.8 1983 698.6 2684.6
1970 302.8 3865.6 1984 567.6 3556.9
1971 406.1 4117.8 1985 559.9 2921.0
1972 545.8 2536.4 1986 606.1 3878.2
1973 586.7 1713.5 1987 554.4 3510.2
1974 506.3 2044.4 1988 507.7 3868.6
1975 431.1 2199.0 1989 448.1 4891.1
1976 408.6 3631.1 1990 436.2 5872.7
1977 271.0 3909.8 1991 413.8 4315.2
1978 212.3 5993.0 1992 482.1 3474.3
1979 244.3 4127.4 1993 593.1 3667.7

Отсутствие какой–либо четкой картины поведения пополнения (за ис-


ключением некоторой тенденции к его снижению с увеличением нерестового
запаса), наличие его значительных вариаций, а также отсутствие данных для
низких уровней количества выметываемой икры побудило нас осуществить
оценки соотношений запас–пополнение по семи моделям. В целях сравнимо-
сти результатов все оценки параметров осуществлялись с помощью методов
нелинейной регрессии даже в тех случаях, когда можно было использовать ли-
нейную регрессию. Для модели Рикера применены оба подхода с тем, чтобы
выявить влияние предварительной линеаризации соотношения запас–попол-
нение. Оценки параметров, стандартные ошибки, корреляции между оценками
параметров, остаточные суммы квадратов и коэффициент детерминации пока-
заны в таблице 3.3. В отличие от многих нелинейных регрессионных моделей
в данном случае R2 является полезным показателем, поскольку каждая из мо-
делей запас–пополнение содержит постоянную а в качестве параметра. Пока-
затель R2 представляет степень описания моделью изменчивости данных при
постоянстве а.

Таблица 3.3.
Оценки параметров, стандартные ошибки, корреляции, суммы квадратов
отклонений (СКО) и коэффициент детерминации (R2) при различных
моделях запас–пополнение для восточноохотоморского минтая.

Параметры
Модель
α β γ СКО R2
Линейная 3616.7 -0.44 4.597E7 0.3%
Стандартное откло-
693.8 1.53
нение
Корреляция -0.937
Рикера 38.843 0.00347 2.804E7 39.2%
Стандартное откло-
6.914 0.00042
нение
Корреляция 0.953
Линеаризация урав-
38.845 0.00337 2.898E7 71.5
нения Рикера
Стандартное откло-
14.745 0.00042
нение
Корреляция 0.954
Бивертона-Холта 6.914 0.00042 6.463E7 13.2%
Людвига-Уолтерса 120.48 0.980 0.544 2.770E7 39.9%
Кушинга 29919.1 -0.354 2.820E7 16.8%
Стандартное откло-
42025.1 0.237
нение
Корреляция -0.999
Деризо-Шнутэ 60.101 0.00634 -0.319 2.771E7 39.9%
Шепарда 200.558 0.0104 1.272 5.289E7 28.9%

При нелинейной аппроксимации во всех случаях применялся метод


Ньютона. Оценки параметров для двухпараметрических моделей сходятся
быстро. Более трудоемка идентификация моделей с тремя параметрами; реше-
ния могут быть получены только с привлечением метода проб и ошибок при
различных стартовых значениях, что связано с опасностью принять локальный
экстремум суммы квадратов отклонений за глобальный.

3.4. Ошибки измерений.

Ни одно из двух представленных до сих пор приближений не подходит


для случая, когда и пополнение, и уровень нерестового запаса измеряются с
ошибками. Теме моделей измерения ошибок уделяется в статистической лите-
ратуре большое внимание; отличную сводку, содержащую основные теорети-
ческие положения, представляет собой книга М Кендалла и А. Стюарта
(1973). Наличие ошибок измерений может замаскировать истинное соотноше-
ние запас–пополнение и приводит к смещению в оценках коэффициентов ре-
грессии (Walters and Ludwig, 1981).
Глава 4. Анализ уловов по возрастным группам

Одним из наиболее важных приближений при оценке запасов и других


популяционных параметров является анализ данных об уловах по возрастным
группам. Такой подход впервые начал разрабатываться в России (Баранов,
1918, Державин, 1922) и использовался с некоторыми вариациями вплоть до
1960-х гг. С этого времени до 1980 гг. широко применялся виртуально-попу-
ляционный (ВПА) и когортный анализ. Затем стали широко распространяться
статистические методы и настроечные процедуры с привлечением дополни-
тельной информации. Исходя из имеющегося объема структурированной по
возрастам информации, можно в соответствующих пределах отследить изме-
нения численности годового класса, а также разделить смешанные факторы,
такие как промысловая и естественная смертность, улавливаемость и др.

4.1. Основные соотношения для связи улов-возраст

В данном разделе представлены основные соотношения для отдельного


годового класса, которые затем будут использованы при анализе кривых
уловов, ВПА и когортном анализе. Как и ранее предполагаем, что r  первый
возраст, для которого имеются данные, А – соответствующий последний
возраст; A  A  r  1  количество возрастных групп. Далее, обозначим:
N a  численность на начало года в возрасте а,

Wa  средняя масса в возрасте а,

Ba  N aWa  биомасса в возрасте а,

M a  мгновенный коэффициент естественной смертности в


возрасте а,
Fa  мгновенная промысловая смертность в возрасте а,
C a  улов возрастной группы а,

Z a  M a  Fa  мгновенная общая смертность в возрасте а,


S a  exp( Z a )  выживаемость в возрасте а,

 a  Ca / N a  убыль от промысла в возрасте а. (4.1)


В дальнейшем ссылка на формулу (4.1) имеет в виду весь предыдущий
список обозначений. Численность популяции в последовательных возрастных
группах вычисляется в соответствии с рекурсивным соотношением

N a  N a 1e  Z a 1  N a 1 S a 1 , a  r  1,..., A, (4.2)


что можно переписать в виде зависимости численности N a от N r , то есть

 a 1 
N a  N r exp    Z x  . (4.3)
 xr 

Подставляя уравнение Баранова (1.6) с возрастным индексом в (4.3), получим


основные соотношения улов-возраст:

Ca 
Fa
Za
 
1  e Za N a   a N a , (4.4)

Ca 
Fa
   a 1 
1  e  Z a N r exp    Z x  . (4.5)
Za  xr 

Отношение уловов в смежных возрастах одного годового класса из (4.5) равно

 
C a 1 Fa 1 / Z a 1  1  e  Z a 1  Z a  a 1
 e 
Ca 
Fa / Z a  1  e Za  a
Sa , (4.6)

откуда следует, что отношение уловов в смежные годы является функцией со-
ответствующих четырех параметров естественной и промысловой смертности.
Даже если предположить, что естественная смертность известна, невозможно
определить два параметра промысловой смертности по одному отношению
уловов.
Если Fa1  Fa и M a1  M a , то из (4.4)  a   a1 . Тогда (4.6) принимает вид

C a 1
 e Za  S a , (4.7)
Ca

то есть при постоянных условиях отношение уловов смежных групп дает


оценку выживаемости S a , а из (4.1) следует, что  ln Ca1 / Ca   Z a .
Когда F и M изменяются, аппроксимация (4.7) не пригодна. В таблице
4.1 отражено влияние на отношение уловов (4.7) изменения значений Fa 1 и
M a 1 при постоянных значениях Fa  M a  0.2 . Для этих принятых по умолча-

нию значений в соответствии с (4.1) S a = 0.670. При варьировании Fa 1 и M a 1


от 0.1 до 0.3 отношение уловов изменяется от 0.335 до 1.005. Промысловая
смертность Fa 1 оказывает большее влияние, чем естественная смертность M a 1
.

4.2. Анализ кривых улова

Предположим, что в возрастах выше f выживаемость постоянна и равна


S a  S . Тогда в соответствии с (4.2) численность можно записать следующим

образом:

N f x  N f S x . (4.8)

Предполагаем также, что улов C f  x распределяется по логнормальному закону


с медианой
med (C f  x )  N f  x  N f S x .

Таблица 4.1
Соотношение уловов годового класса в смежные годы по уравнению (4.6) для
различных комбинаций F и М.

Fa 1 M a 1

0.10 0.15 0.20 0.25 0.30


0.10 0.369 0.360 0.351 0.343 0.335
0.15 0.540 0.527 0.515 0.503 0.491
0.20 0.703 0.686 0.670 0.665 0.640
0.25 0.858 0.838 0.819 0.800 0.782
0.30 1.005 0.982 0.960 0.938 0.917

Тогда логарифм улова распределен нормально со средним значением

E (ln C f  x )  ln( N f  x )  ln( N f )  x ln S .

Осуществляя подстановку Z   ln S и x  a  f , получим

 
E (ln Ca )  ln( N f )  fZ  Za , (4.9)

что представляет собой линейную регрессию ln C a на a. Оценка Ẑ  это тангенс


угла наклона линейной регрессии со знаком минус, а ее стандартная ошибка
SE z равна стандартной ошибке тангенса угла наклона. Соответствующие

оценки S и ее стандартной ошибки равны Sˆ  exp( Zˆ ) и SEs  Sˆ (SE z ) .


График зависимости ln C a от a называется кривой улова. Типичная кри-
вая улова имеет возрастающую ветвь для младших возрастных групп, которая
связана с постепенным увеличением селективности орудий лова, а также с до-
ступностью рыб для промысла. Далее следует снижающаяся часть кривой, свя-
занная со смертностью.
Важной проблемой при рассмотрении кривой улова является выяснение,
какие возрастные группы должны учитываться в регрессии. Во многих слу-
чаях решение принимается на основе визуального анализа графика кривой
улова, когда выбираются возрастные группы, для которых отчетливо проявля-
ется линейное снижение.
Очень часто анализ кривой улова осуществляется по данным об уловах
в отдельном году, а не для отдельного годового класса; результирующие дан-
ные можно интерпретировать как относящиеся к некоей синтезированной ко-
горте. В этом случае для получения несмещенной оценки общей смертности,
необходимо соблюдение двух условий: постоянство во времени пополнения и
выживаемости в рассматриваемых возрастных группах.
Когда используются данные за отдельный год, непостоянство выживае-
мости часто проявляется в отклонениях кривой улова от прямой линии или ее
нелинейности. Флуктуации пополнения относительно постоянной величины
также приводят к вариациям кривой улова (Ricker, 1975). Нелинейность может
быть также обусловлена тем, что субпопуляции, из которых может состоять
запас, характеризуются различной смертностью (Jensen, 1984).
Тем не менее, наличие прямой линии с небольшими отклонениями в от-
дельных возрастных группах нельзя интерпретировать в поддержку предполо-
жения о постоянстве пополнения и выживаемости (Ricker, 1975). Действи-
тельно, экспоненциальный тренд изменения численности во времени (как от-
рицательный, так и положительный) непосредственно обусловливает наклон
кривой улова. Если пополнение во времени экспоненциально снижается,
например, таким образом

N rt  N r*et ,   0,

тогда наклон кривой улова становится равным Z   , что  Z . Следовательно,


уменьшающееся пополнение приводит к занижению оценок смертности.
Наоборот, экспоненциально увеличивающееся пополнение,   0 , влечет за со-
бой завышение оценок Z. Таким образом, применение анализа кривой улова к
данным по одному году является рискованной процедурой, которую следует
применять только в том случае, если есть уверенность в отсутствии тренда из-
менения пополнения.

Пример. Гипотетическая популяция со снижающимся пополнением.

Предположим, что популяция характеризуется постоянством выживаемо-


сти во времени, S 4  0.5 в возрасте 4 и S = 0.67 (Z = 0.4) в возрастах 58.
Более низкая выживаемость в возрасте 4 года используется для того, чтобы
подчеркнуть, что частичное пополнение промыслового запаса в ранних воз-
растах не оказывает влияния на результирующий вид кривой улова, поскольку
эта выживаемость постоянна во времени. Пополнение снижается во вре-
мени экспоненциально с мгновенным параметром   0.1. В таблице 4.2 пред-
ставлены численности поколений и их логарифмы в зависимости от времени
и возраста, где каждой когорте соответствует диагональ таблицы.
Для полностью вступивших в промысловый запас рыб возраста 5 и
выше наклон кривой улова в любом году всегда равен 0.3, что можно видеть
по разности логарифмов численностей в последовательных возрастах
каждого рассматриваемого года. Напротив, наклон для двух
последовательных возрастных групп одного поколения всегда равен 0.4, что
можно наблюдать по диагональным элементам таблицы. Таким образом,
применение анализа кривых улова для данных одного года при снижающемся
пополнении приводит к оценке Zˆ  0.3 , заниженной по сравнению с истинным
значением Z = 0.4. Характерно, что кривая улова для возрастов 5 и выше
имеет вид прямой линии, и это как будто не нарушает первоначально
принятых предпосылок. Такие результаты свидетельствуют о том, что
следует избегать анализа кривых улова для отдельно взятых лет.
Таблица 4.2
Гипотетическая популяция с выживаемостью S 4  0.5 в возрасте 4 и S =
0.67 (Z = 0.4) в возрастах 58 при стартовом пополнении 2000.

Воз- Год, t
раст,a 1 2 3 4 5 6
Na,t 4 2000 1810 1637 1482 1341 1213
5 1000 905 819 741 670
6 670 607 549 497
7 449 407 368
8 301 273
9 202
lnNa,t 4 7.60 7.50 7.40 7.30 7.20 7,10
5 6.91 6.81 6.71 6.61 6.51
6 6.51 6.41 6.31 6.21
7 6.11 6.01 5.91
8 5.71 5.61
9 5.31

Конец примера

4.3. Виртуально–популяционный и когортный анализ

Термин «виртуальная популяция» был предложен Фраем (Fry, 1949), ко-


торый подразумевал под этим популяцию, не подвергающуюся воздействию
естественной смертности. Предполагая, что данные об уловах точны (или их
ошибки не учитываются), численность виртуальной популяции в текущем
году определяется путем вычитания улова из численности виртуальной попу-
ляции предыдущего года: Va1  Va  Ca . С помощью процедуры обратных рас-
четов можно получить общую численность виртуальной популяции. Для тер-
минального возраста А численность будет равна улову, или V A  C A . Обратный
расчет состоит в следующем:
Va  Va 1  Ca , A  A  1,..., r . (4.10)

Общая форма решения рекурсивного уравнения имеет вид:


A
Va   C x . (4.11)
x a

Виртуальная популяция представляет собой минимальную численность ис-


тинной популяции, поскольку игнорируются потери от естественной смертно-
сти. В результате отношение численностей в двух последовательных возрас-
тах виртуальной популяции приведет к завышению оценки выживаемости и
занижению оценки смертности.
Для того чтобы учесть поправку на естественную смертность, можно
предположить, что М и FA известны, а значения уловов являются точными ве-
личинами. Если предположить постоянство естественной смертности, то ос-
новное уравнение Ф. И. Баранова (4.4) можно преобразовать для оценки чис-
ленности в терминальном возрасте А:

CA
NA  , (4.12)
FA
1  Z A 
ZA

где Z A  M A  FA . Для других возрастных групп, с учетом (4.4) и (4.2), приме-


няются два уравнения:

Ca  N a
Fa
Za

1  e Za , 

N a 1  N a e  Z a ,

из которых получаем

Ca F
 a (e Z a  1) . (4.13)
N a 1 Z a
Для a=A-1 функция (4.13) представляет собой зависимость от известных пере-
менных N A , C A1 и M A1 , и одной неизвестной FA1 . Следовательно, это уравне-
ние можно разрешить численными методами относительно FA1 . Заменив в
уравнении Баранова (4.13) А на А-1, получим N A1 , и этот расчет повторяется
вплоть до возраста r.
Поуп (Pope, 1972) на основе ВПА предложил следующую аппроксима-
цию для анализа отдельных когорт:

1  ex
 e x / 2 . (4.14)
x

Это приближенное равенство при постоянстве естественной смертности, с


учетом (4.4), позволяет представить уравнение (4.12) в виде


N a 1e M a  N a e  Fa  N a  N a 1  e  Fa  
 N a  Ca

Z a 1  e  Fa   
e  Fa / 2
N C a Za / 2  (4.15)
Fa (1  e  Z a )
a
e
 N a  Ca e M a / 2 .

Поуп (Pope, 1972) показал, что ошибка такой аппроксимации составляет менее
4% при значениях M a  0.3 и Fa  1.2 . Дальнейшее усовершенствование (4.15)
приводит к уравнению для расчетов «вперед»:

 
N a 1  N a e  M a  Ca e  M a / 2  N a e  M a / 2  Ca e  M a / 2 . (4.16)

Переписав (4.15) и (4.16) в обозначениях N a , получим уравнение для расчетов


«назад»:

N a  N a1e M a  Ca e M a / 2 . (4.17)
Это уравнение обеспечивает обратный рекурсивный расчет численности по
возрастным группам, и оно имеет силу в том случае, если вылов осуществля-
ется только в течение половины года.
Расчеты начинаются так же, как и в ВПА, с применением терминальной
численности по (4.12), но (4.17) используется для вычисления N a при
a  A  1,..., r . Промысловая смертность оценивается по формуле

Fa   ln( N a 1 / N a )  M a . (4.18)

Поскольку N a соответствует численности на начало года a, то при необходи-


мости можно получить N A1 из основного соотношения для
выживаемости: N A1  N A exp(Z A ) .
При вычислениях терминальной численности вместо (4.12) можно ис-
пользовать два других варианта. Первый из них определяет терминальную
численность N A как сумму численностей всех возрастных групп, начиная с
возраста А и выше, что обозначается как A . При этом предполагается, что для
этих возрастных групп промысловая и естественная смертность постоянны.
Соответствующий улов из этих возрастных групп представляет собой сумму
уловов, начиная с возраста А. Уравнение Ф. И. Баранова (1.6) для этого случая
имеет вид:

С A  N A
FA
Z A
 
1  e  Z A  ,

где   количество дополнительных возрастных групп. Терминальная числен-


ность равна

C A Z A
N A  , (4.19а)

FA 1  e  Z A
а если    , то
C A Z A
N A  . (4.19б)
FA 

Строго говоря, такой вариант расчетов имеет ограниченное применение, по-


скольку требует высокой точности определения возраста в старших группах, а
также достаточно длительных наблюдений для установления значения послед-
ней возрастной группы. Этот способ расчетов неприемлем также в случае ис-
пользования данных об уловах по возрастным группам за один год, так как в
каждой из генераций могут быть представлены несколько годовых классов.
Второй подход состоит в учете только одной возрастной группы, старше
А. Тогда терминальная численность с учетом (4.2) и (4.7) будет равна (Ricker,
1975):

C A e M A / 2 Z A C A e M A / 2  Z A
N A1   e . (4.20)
1  e M A Z A 1  e  FA

Первый сомножитель (дробь) в последней части уравнения делит улов на


убыль от промысла и учитывает среднюю точку отсчета начала года. Второй
сомножитель, e  Z , представляет выживаемость с начала следующего года, со-
A

ответствующего возрасту А+1. Такое представление имеет преимущество в


том случае, когда используется соотношение (4.13), но приводит к большим
ошибкам при когортном анализе (4.17).
Применяя ВПА или когортный анализ невозможно непосредственно по-
лучить дисперсии оценок численностей, поскольку имеются в распоряжении
A наблюдений по вылову годовых классов, а количество параметров, которые

необходимо определить, составляет A  2 : Fa , N r , M  . Тем не менее, если мы


располагаем информацией о стандартных ошибках уловов, терминальных зна-
чениях F и естественной смертности М, обозначим их SE(Ca ), SE( Fa ), SE(M a ) ,
можно оценить ковариации численности и промысловой смертности. Иллю-
страцию для ВПА можно найти в работе Сэмпсона (Sampson, 1987). Например,
в когортном анализе, если имеется в распоряжении только дисперсия улова, из
(4.12) можно получить среднеквадратичную ошибку терминальной численно-
сти как

SE 2 (C A )
SE 2 ( N A )  . (4.21)
 FA 
 (1  e  Z A 
ZA 

Популярность когортного анализа обусловлена устойчивостью процедуры об-


ратного расчета, при которой оценки численности и промысловой смертности
по мере продвижения расчетов в обратном направлении становятся все менее
чувствительными к терминальным значениям промысловой смертности (Pope,
1972). Таким образом, когортный анализ представляет собой корректную
устойчивую процедуру ретроспективной оценки трендов численности и про-
мысловой смертности. Существует быстрый эмпирический тест: как только
кумулятивное значение промысловой смертности в процессе расчетов «назад»
достигает значения 1, то ошибки оценок численности и промысловой смерт-
ности становятся приемлемыми для практических целей. Принципиальный не-
достаток когортного анализа заключается в его сильной чувствительности к
оценкам естественной смертности и ошибкам в значениях уловов по возраст-
ным группам (Ulltang, 1977). Имеется также разработка когортного анализа
для расчетов в единицах биомассы (Zhang and Sullivan, 1988).
Так же как и в обратном расчете, допускаются вычисления, начиная с
младших возрастных групп (даже от средних возрастов). Свойства
устойчивости обратных расчетов неприменимы к расчетам вперед. При
некоторых выборах промысловой смертности младшей возрастной группы
могут встречаться отрицательные оценки численности, так как уловы
вычитаются из последовательных оценок численностей.
Пример.

Виртуально-популяционный анализ на практике используется довольно


часто. Основной из причин такого использования является простота метода,
базирующаяся на некоторых допущениях (Hilborn, Walters, 1992). Одной из
отрицательных сторон ВПА является неопределенность оценки
терминальных значений коэффициента промысловой смертности, в резуль-
Таблица 4.3.

Результаты виртуально-популяционного анализа наваги северо-восточного


побережья Камчатки в 1993 – 2001 гг.

Годы
Возраст 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001
Вылов, тыс.рыб
2 2 2 2 2 620 2 8 2 1603
3 9340 207 524 1431 982 1794 108 767 5005
4 7691 5962 2151 1416 2211 4492 1275 4420 5740
5 1959 2149 1206 1088 675 3841 1779 6569 3534
6 887 1395 1986 5585 576 1914 2442 8441 3473
7 474 413 1401 2610 269 917 1465 5248 1829
8 268 134 195 142 104 332 679 2535 748
9 2 52 30 2 38 2 405 200 284
Всего 20623 10314 7495 12276 5475 13294 8161 28182 22216
Промысловая смертность, 1/год
2 0 0 0 0 0,002 0 0 0 0,004
3 0,129 0,006 0,007 0,016 0,011 0,025 0,002 0,009 0,053
4 0,341 0,212 0,139 0,044 0,057 0,121 0,04 0,149 0,151
5 0,268 0,206 0,082 0,132 0,036 0,182 0,087 0,42 0,235
6 0,578 0,411 0,395 0,9 0,123 0,173 0,218 1,039 0,554
7 0,875 0,855 1,518 2,74 0,123 0,398 0,261 1,585 0,997
8 1,178 1,084 3,689 0,973 3,097 0,316 0,916 1,728 2,344
9 1,18 1,18 1,18 1,18 1,18 1,18 1,18 1,18 2,242
Запас, тыс.рыб
2 280026 558880 682092 670578 557756 537638 691972 753642 813983
3 118907 55968 111702 136328 134027 111239 107457 138303 150629
4 33972 40021 21307 42458 51348 50734 41526 41080 52499
5 10172 14084 18868 10804 23676 28260 26195 23240 20628
6 2456 5064 7454 11312 6161 14862 15329 15621 9938
7 993 879 2141 3203 2933 3475 7971 7856 3524
8 483 254 229 288 127 1590 1429 3760 986
9 3 83 48 3 61 3 649 320 374
Всего 447012 675233 843841 874974 776089 747800 892527 983821 1052560
Запас, тыс.т
тате 2 15,7 31,3 38,2 37,6 31,2 30,1 38,8 42,2 45,6
3 21,0 9,9 19,8 24,1 23,7 19,7 19,0 24,5 26,7
чего 4 8,3 9,8 5,2 10,4 12,6 12,4 10,2 10,1 12,9
5 3,6 5,0 6,7 3,8 8,4 10,0 9,3 8,2 7,3
для 6 1,1 2,2 3,3 5,0 2,7 6,6 6,8 6,9 4,4
7 0,5 0,4 1,1 1,6 1,4 1,7 3,9 3,9 1,7
8 0,3 0,1 0,1 0,2 0,1 0,8 0,8 2,0 0,5
9 0,0 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,4 0,2 0,2
Всего 50,5 58,9 74,4 82,6 80,2 81,4 89,1 98,0 99,3
запасов со снижающейся численностью происходит завышение их величины и
наоборот. Чтобы избежать этих неопределенностей вводятся настройки,
которые позволяют изменяя коэффициент улавливаемости для не полностью
обловленных поколений осуществлять на основе данных уловов по возрастам
подгонку этого параметра (Pope, Shepherd, 1985).
В таблице 4.3 приведены результаты расчетов численности и
биомассы наваги после использования настроек промысловой смертности по
Сэвиллу. В качестве исходных данных применяли уловы рыб по возрастным
группам, переменный по возрастам, коэффициент естественной
смертности, рассчитанный по методу Тюрина, средняя масса рыб по
возрастным группам. Для настройки терминальных коэффициентов
промысловой смертности использовали отношение улова возрастной группы
на промысловое усилие в терминальный год к среднемноголетнему значению.
Применение настройки позволило избежать эффекта резкого падения или
возрастания запаса.

Конец примера

Несмотря на недостатки когортного анализа при расчетах «вперед», свя-


занные с проблемами устойчивости по отношению к входным величинам, при
популяционном моделировании он часто может быть полезен. Расчеты «впе-
ред» можно обобщить на случай, когда уловы встречаются в различные пери-
оды в течение года. Основные соотношения ВПА базируются на коэффициен-
тах естественной и промысловой смертности, которые действуют с постоян-
ной интенсивностью в течение всего года, что не соответствует действитель-
ности, когда промысел носит сезонный характер. Соотношение, равносильное
(4.3), для численности N a как функции N r при уловах {Ca} и постоянстве
естественной смертности М для расчетов «вперед» можно получить повтор-
ным использованием (4.3):

N a  N a 1e  M  C a 1e  M / 2  N a 2 e 2 M  C a  2 e 3M / 2  C a 1e  M / 2 


(4.22)
r a 1
 N a r e  rM   C a i e (i 1 / 2) M  N r e ( a  r ) M   C x e [ a ( x 1 / 2)] M .
i 1 xr

По существу соотношение (4.22) заменяет компоненту, связанную с


промысловой смертностью в (4.3), на сумму уловов со знаком минус,
взвешенных по выживаемости, связанной с естественной смертностью. В
данном варианте предполагается, что промысел действует в течение половины
года, и это учитывается с помощью члена ( x  1 / 2) в (4.22).
Такое приближение можно обобщить на случай действия промысла в те-
чение любой доли года. Если обозначить через a i возрастную и сезонную ком-
поненты улова (Hearn et al., 1987), то соответствующее соотношение для чис-
ленности, аналогичное (4.22), получаем заменой ( x  1 / 2) на a i :

Ca
Na  Nre ( a  r ) M
  e ( a ai ) M , (4.23)
i 1

где суммирование производится по всем выловленным к началу возраста a ры-


бам, что обозначено как С a .
В качестве примера использования соотношения (4.23), предположим,
что С x ,1 рыб в возрасте x вылавливаются в течение 1/3 года, С x , 2  количество

рыб возраста x выловленных в течение 2/3 года. Тогда (4.23) можно записать
следующим образом:
a 1 2
N a  N r e ( a r ) M   C x , y e [ a ( x  y / 3)] M ,
x 1 y 1

поскольку возраст вылавливаемых рыб равен (x+y/3).


Аналогичным образом можно обобщить когортный анализ при расчетах
в обратном направлении для уловов, осуществляемых в различное время года.
Имея в виду следующие обозначения: N A  терминальная численность, М 
естественная смертность, {Ca}  уловы, получим

A1
N a  N A e ( Aa ) M   C x e[( x 1 / 2)a ]M . (4.24)
xa

Согласуя обозначения в формулах (4.22) и (4.24), обобщенное соотношение


(4.24) для различных значений ai можно представить в виде:

Ca
N a  N Ae ( A a ) M
  e ( ai a ) M , (4.25)
i 1

где суммирование осуществляется по всем рыбам, выловленным после дости-


жения возраста a, что обозначено как C a .

4.4. Анализ относительной численности

Некое среднее представление между анализом кривых улова с его стро-


гими ограничениями и более сложным анализом уловов по возрастным груп-
пам было разработано Деризо с соавторами (Deriso et al., 1985, 1989). Основой
этого приближения является использование не абсолютных значений уловов,
а данных о возрастной структуре с целью получить относительные значения
численности в зависимости от времени. Введем обозначения:
r  первый возраст, присутствующий в возрастном составе;
А  последний возраст;
t  индекс года, t = 1, …, Т;
Ca,t  улов в съемках возраста a в году t по модельным
расчетам;
pa ,t  Ca,t /  Ca ,t  доля в уловах возрастной группы a в году t по

данным съемки;
C a' ,t  наблюденный улов возрастной группы a в году t;

p a' ,t  наблюденная доля возрастной группы a в улове в году t;

 a,t  доля выловленных рыб возрастной группы a в году t;

 t  доля выловленных рыб, полностью вступивших в

пополнение в году t.
s a  селективность орудий лова по отношению к возрасту a;

Z  общая мгновенная смертность от всех причин в данном


году t.
В данной модели предполагается, что общая смертность Z постоянна по
годам и возрастным группам, что приводит к следующему уравнению для рас-
четов вперед:

N a ,t  N r , t  a  r e  Z ( a  r ) . (4.26)

Ежегодно по съемкам определяется возрастная структура популяции, и коли-


чество рыб в каждом возрасте обозначается как «улов» не зависимо от того,
были эти рыбы изъяты в процессе промысла или нет. Предполагается, что про-
цедура съемки не оказывает большого влияния на численность популяции.
Доля рыб, изъятых в результате промысла, записывается следующим образом:

 a ,t  C a ,t / N a ,t , (4.27)
но это порождает A’T параметров, подлежащих оценке. Поэтому с целью со-
кращения количества оцениваемых параметров создается сепарабельное пред-
ставление; доля выловленных рыб разделяется на фракции: 1) зависящая от
времени доля изымаемых рыб полностью вступивших в пополнение; 2) коэф-
фициент селективности орудий лова, зависящий от возраста, то есть

 a ,t  s a  t , (4.28)

где s a  1 для полностью вступивших в промысел рыб. Пусть Р  количество


параметров селективности, подлежащих оценке. С учетом (4.26), (4.27) и (4.28)
прогнозируемый улов в съемке по этой модели будет равен

С a ,t   t s a N r , t  a  r e  Z ( a  r ) , (4.29)

что свидетельствует о том, что численность невозможно оценить по данным


съемок, поскольку доля изъятия и численность представляют собой переме-
шанные члены, влияющие друг на друга. Если представить соотношения (4.29)
в виде долей рыб возраста a, вылавливаемых в процессе съемки:

s a N r ,t  a  r e  Z ( a  r )
p a ,t  , (4.30)
 x  r s x N r ,t  x  r e  Z ( x  r )
A

то доля вылавливаемых рыб элиминируется, что отражается на количестве


подлежащих оценке параметров. Теперь из общего числа параметров A’T, под-
лежащих оценке, их количество составит Р, связанных с селективностью, один
Z и A  T  1 параметров годовых классов.
Если предположить соответствие возрастной структуры
мультиномиальному распределению, то соответствующей целью можно
считать минимизацию критерия наибольшего правдоподобия (McNew and
Summerfelt, 1978):

(C a' ,t  C a ,t )
 2   .
t a C a ,t

Эту целевую функцию можно также получить исходя из менее жесткого пред-
положения о том, что дисперсии уловов по возрастам пропорциональны самим
уловам. Альтернативной целевой функцией при мультиномиальности явля-
ется максимизация следующего выражения для логарифма функции макси-
мального правдоподобия:

ln L1   C a' ,t ln pa ,t .
t a

Это уравнение строго корректно только в том случае, если для каждой вылов-
ленной рыбы определен возраст. Если это не так, обозначим na,t количество
рыб возраста a в году t и перепишем логарифм функции правдоподобия в виде

ln L1   na ,t ln p a ,t .
t a

Поскольку уравнение не включает в себя улов, было бы разумным добавить


дополнительный член в виде остаточной суммы квадратов (RSS  residual sum
of squares) с целью обеспечить близость расчетных значений общего улова к
наблюденным:

RSS (T )  T  (Ct'  Ct ) 2 ,
t

где Ct   Ca,t , а T  весовой коэффициент.


Можно осуществить дальнейшие преобразования для уменьшения коли-
чества параметров. Если предположить, что мощность годового класса посто-
янна для всех годовых классов, встретившихся в первом году, то есть N r , x  N r*
для x   A'  1,...,1 , то численности в первом году можно рассчитать по формуле

N a ,1  N r*e  Z ( a r ) .

Далее, предполагая, что селективность можно описать с помощью


нормализованной функции плотности гаммараспределения, то есть

a  e  a
sa  , (4.31)
max j j  e  j

то селективность увеличивается с возрастом, если   0 и   0 , имеет форму


куполообразной кривой, если   0 и   0 , и постоянна, если     0 . Затем
(4.31) можно упростить, приведя его к выражению

a  e  a N r ,t  a  r
*

p a ,t  , (4.32)
 x  e   x N r ,t  x  r
A *

x r

где  *    Z . Для получения полностью определенного решения, необходимо


задать заранее значения, по крайней мере, двух параметров, например, N r ,T  1

, N r ,T 1  1.1, или установить значение  * для одного из параметров.

4.5. Анализ уловов по возрастным группам с привлечением


дополнительной информации
ВПА и когортный анализ можно рассматривать как инструменты, поз-
воляющие получать точные решения A уравнений Ф. И. Баранова для уловов
годового класса. Если количество параметров было снижено, то для их оценки
можно использовать методы наименьших квадратов и максимального правдо-
подобия. Используем обозначения предыдущего раздела, который базиро-
вался на данных за Т лет по A возрастам, то есть на общем количестве A Т
наблюденных величин. Пусть общая смертность Z представляет собой функ-
цию возраста и времени

Z a,t  Fa,t  M a,t . (4.33)

Тогда основные соотношения теории уловов по возрастным группам


очевидны:

C a ,t   a , t N a ,t , (4.34)

 a ,t 
Fa ,t
Z a ,t
1  e  ,
 Z a ,t
(4.35)

 Z a ,t
N a 1,t 1  N a ,t e . (4.36)

С учетом (4.33)(4.36) основное уравнение для улова примет вид

 a r 
C a ,t   a ,t N r ,t a  r exp    Z a  j ,t  j  , (4.37)
 j 1 

поскольку рыбы возраста а в году t имели возраст r в году ta+r.


Простая модель Поупа и Шеперда (Pope and Shepherd, 1982) в качестве
зависимой переменной использует логарифмы отношений уловов годового
класса в два последовательных года. Это позволяет избавиться от мощностей
годовых классов в (4.37) как параметров, но при этом удваиваются дисперсии
зависимых переменных. Поэтому эта модель широко не применяется.
В матрице данных об уловах по возрастным группам присутствует
A  T  1 годовых классов, каждый из которых нуждается в оценках своих па-

раметров. Так необходимо оценить AT коэффициентов промысловой смерт-


ности Fa ,t , что слишком много. Для снижения этого количества предполага-
ется, что промысловую смертность можно разделить на две компоненты: за-
висящую от времени Ft для полностью вступивших в пополнение рыб и зави-
сящую от возраста селективность орудий лова s a , то есть

Fa,t  s a Ft , (4.38)

где s a  1 для полностью вступивших в пополнение рыб. Предположим, что


селективность необходимо определять для количества возрастных групп
P  A . При моделировании селективности можно также использовать какую-

либо функцию роста либо нормализованную гаммамодель (4.31); Р в этом


случае будет равно количеству параметров модели. Сепарабельное представ-
ление (4.38) снижает количество параметров промысловой смертности с AT
до Р+Т. Таким образом общее количество подлежащих оценке параметров по
AT наблюдаемым величинам равно A  2T  P  1.

Можно попытаться также оценить параметры естественной смертности.


Хотя это и непросто, но возможно оценить естественную смертность по дан-
ным об уловах, поскольку поверхность остаточной суммы квадратов часто бы-
вает плоской на широком диапазоне значений естественной смертности. Все-
сторонне проанализировав модели уловов по возрастным группам, Шнутэ и
Ричардс (Schnute and Richards, 1995) пришли к выводу, что естественную
смертность оценить весьма трудно, что, впрочем, специалистам по оценке за-
пасов известно на практике. Поэтому в качестве естественной смертности
обычно принимается фиксированная константа, которую получают по другим
данным и исходя их других приближений.
4.5.1. Модель ошибок измерений

Полное описание модели должно учитывать, что наблюденные уловы


отличаются от модельных из-за наличия ошибок измерений. Обычно
используются логнормальные отклонения, что приводит к соотношению

ln Ca' ,t  ln Ca ,t   a ,t , где  a,t  N (0,  C2 ) . (4.39)

Оценки параметров отыскиваются путем минимизации остаточной суммы квадратов

RSS (C )   (ln C a' ,t  ln C a ,t ) 2 . (4.40)


t a

Модель ошибок измерений впервые применил к рассматриваемой задаче


Даблдэй (Doubleday, 1976); он показал, что логарифмическое преобразование
улова приводит к линеаризации пространства параметров. Применение
анализа главных компонент приводит к выводу, что многие оценки
параметров представляют собой линейные комбинации других параметров.
Отсюда следует вывод, что для оценки абсолютной численности недостаточно
только данных об уловах по возрастным группам. Можно получить только
тренд изменения относительных показателей в течение короткого промежутка
времени.
Одновременно несколько альтернативных целевых функций для данных
об уловах по возрастным группам можно представить в обобщенном виде:

O(C )    x  wa ,t , x G(C a' ,t , x , C a ,t , x ) , (4.41)


x t a

где G  общее обозначение функции, используемой при оптимизации


различных целей (сумма квадратов, хи-квадрат и др.), а уловы
стратифицированы по различным категориям х, таким как тип орудий лова,
район или сезон. Член  x представляет собой весовой множитель для каждой
из категорий, причем одну из категорий следует выбирать в качестве стандарта
при   1 , а wa ,t , x  весовые коэффициенты для каждой характеристики внутри
категории. Веса, например, могут быть пропорциональны размерам проб или
обратно пропорциональны дисперсиям. Такой вид формализации может быть
использован при различных типах исходных данных, описанных ниже. Выбор
способа взвешивания различных данных является весьма важным при анализе
возрастной структуры и требует дополнительных исследований.

4.5.2. Мультиномиальная модель

Если ошибки измерений обусловливаются ошибками определения


возраста или изменчивостью из-за случайных выборок из уловов, разумно
использовать мультиномиальное распределение, хотя можно оптимизировать
и цели хи-квадрат или логарифмическую функцию максимального
правдоподобия.

4.5.3. Модель ошибки процесса

Предположим, что улов известен точно, без ошибки, но присутствует


ошибка в оценке динамики изменения популяции. В частности предположим,
что различия между истинными и модельными коэффициентами эксплуатации
логнормальны. Это может иметь место при наличии ошибок в
сепарабельности селективности и смертности. Тогда

 a ,t 
s a Ft

s a Ft  M a ,t

1  e a t a ,t e a ,t , где  a,t  N (0,  2 ) .
( s F  M ) 
(4.42)

Такая структура приводит к небольшим изменениям оценочной


процедуры. Поскольку улов предполагается известным без ошибок, для
определения зависящих от численности параметров годового класса можно
использовать когортный анализ, применяя нелинейные методы наименьших
квадратов.

4.5.4. Учет дополнительной информации

Для повышения точности оценок анализа уловов по возрастным группам


необходимо привлекать некоторые виды дополнительной информации.
Палохеймо (Paloheimo, 1980) и Дюпон (Dupont, 1983) разработали модели с
привлечением данных о промысловых усилиях в предположении о
постоянстве коэффициента улавливаемости. Приближение Палохеймо
приводит к линеаризованной модели для уловов на единицу усилия, а
стохастический подход Дюпона предполагает пропорциональность риска
рыболовства промысловому усилию.
Первую попытку учесть дополнительную информацию, исключив
предположение о постоянстве улавливаемости, предприняли Фурнье и
Арчибальд (Fournier and Archibald, 1982), использовавшие функцию
максимального правдоподобия. Затем появилось похожее приближение
Деризо с соавторами (Deriso et al., 1985), базирующееся на методе наименьших
квадратов. Промысловая смертность для полностью вступивших в пополнение
возрастных групп предполагалась отличающейся от постоянной в
соответствии с логнормальным законом:

Ft  qEt e  t , где  t  N (0,  E2 ) . (4.43)

Привлечение промыслового усилия добавляет в оценочную процедуру Т


наблюдаемых величин и один параметр q, что приводит к присоединению к
остаточной сумме квадратов дополнительного члена:

RSS ( E )   E  ln Ft  (ln q  ln Et ) ,


2
(4.44)
t
где  E  заранее задаваемый весовой множитель, характеризующий степень
влияния соотношения для улавливаемости на общие оценки модели. Если
 E  0 , то промысловое усилие слабо влияет на промысловую смертность.

Когда  E   , то предположение о постоянстве улавливаемости строго


удовлетворяется. Коэффициент  E можно также представить как отношение
дисперсий логарифмов уловов и логарифмов усилий  C2 /  E2 (Deriso et al.,
1985).
Выбор  E и других аналогичных весовых коэффициентов при учете
дополнительной информации (см. ниже) представляет собой наиболее
сложный аспект анализа уловов по возрастным группам. Из теории функций
правдободобия следует, что эти коэффициенты оценить невозможно,
следовательно, их необходимо задавать предварительно. Простейшая
ситуация соответствует  E =1; это означает, что нет оснований считать, что
учет данных о промысловых усилиях сильнее или слабее влияет на
окончательные результаты модели, чем данные об уловах. В некоторых
случаях существует интервал значений  E , внутри которого оценки

популяционных параметров по существу одинаковы (Deriso et al., 1985). При


наличии такого диапазона устойчивости, можно использовать наименьшее
значение весового коэффициента. В других случаях популяционные
параметры являются монотонной функцией  E , поэтому необходимо искать
способы определения этого весового множителя.
В качестве дополнительной информации можно также использовать
какую-либо форму зависимости запас-пополнение и включить ее в модель
уловов по возрастным группам. Впервые это продемонстрировали Фурнье и
Арчибальд (Fournier and Archibald, 1982). Старшие годовые классы в пробах
представлены незначительно, что может вызвать неточности в определении
численности. Кроме того, поскольку вид кривой запас-пополнение заведомо
обусловлен разбросом эмпирических данных, было бы не разумным не
учитывать вариабельность этой зависимости. Нерестовый запас определяется
выражением

S t   f a N a ,t ,
a

где f a  плодовитость, при определении которой учитывается темп полового


созревания, доля самок и количество икры у половозрелых самок, либо
соответствующие количественные показатели, зависящие от объема
имеющихся данных. Например, для кривой Рикера из главы 3 имеем
следующее соотношение:

N r ,t  r  S t e  St e  r , где  r  N (0,  R2 ) , (4.45)

а r  временной лаг между нерестом и пополнением. Использование


зависимости запас-пополнение Рикера предусматривает дополнительную
оценку двух параметров ( ,  ) , что влечет за собой добавление
дополнительного члена в выражение для остаточной суммы квадратов:

T r 2

RSS   R  ln N r ,t  r  (ln   ln S t  S t ) , (4.46)


t 1

где  R  заранее задаваемый весовой множитель, учитывающий, насколько


сильно принятие во внимание зависимости запас-пополнение влияет на
функционирование модели. Тогда общая сумма квадратов при наличии трех
источников информации будет иметь вид

RSS  RSS (C)  RSS ( E)  RSS ( R) . (4.47)

Для того, чтобы оценки численности были более точными, можно также
использовать данные стандартных учетных съемок, мечения, линейных
разрезов или других прямых методов. Предположим, что ежегодно с помощью
съемок оценивается общая численность N x' , где х обозначает год проведения
съемки. Предполагается, что количество учтенных особей изменяется
пропорционально истинной общей численности в соответствии с
логнормальным распределением, то есть

 
N x'   q S  N a , x e  x , где  x  N (0,  S2 ) , (4.48)
 a 

а q S  калибровочный коэффициент для данных съемок. Если съемка


обеспечивает оценку общей численности лучшую, чем по другим показателям,
то коэффициент q S выбирается равным единице. Таким образом, в набор
параметров, подлежащих оценке, добавляется всего один, если только q S не
равен единице, но привлечение данных съемок приводит к возрастанию
объема собираемой информации. Соответствующий член в сумме квадратов
отклонений имеет вид:

2
  
RSS ( S )   S  ln N x'  ln  q S  N a , x  , (4.49)
x   a 

Он добавляется в формулу (4.47), причем  S есть предварительно заданный


весовой коэффициент, учитывающий степень влияния данных съемок на ре-
зультаты модельных оценок. Если в съемках измерялась не численность, а
биомасса, то необходимо изменить формулы (4.48) и (4.49), умножив среднюю
массу особей Wa ,t на соответствующее количество особей. Когда в съемке вы-
борочно отбираются определенные возрастные группы, выражения (4.48) и
(4.49) модифицируются: под знак суммирования добавляется параметр селек-
тивности s a . Этот показатель может быть равным селективности в промыш-
ленных уловах, но не представляет трудностей включение специфических для
съемок значений. Если по данным съемки мы располагаем информацией
только об общей численности по всем возрастным группам, то (4.48) и (4.49)
можно преобразовать путем исключения суммирования по возрастному ин-
дексу. В частности, почти всегда известен возраст пополнения N r' ,x . Тогда аль-
тернативой или дополнением к остаточной сумме квадратов для зависимости
запас-пополнение может быть следующее выражение:

 
RSS ( S )   S  ln N r' , x  ln( q S N r , x ) .
2

Одно из возможных решений проблемы включения данных съемок при


определении коэффициентов промысловой смертности Ft ' полностью
вступивших в пополнение особей предложил Деризо с соавторами (Deriso et
al., 1989). Если Ct  a Ca,t , то наблюденная доля изъятия  t'  Ct' / N t' . Затем эта

доля приравнивается к ее представлению в виде трансцендентного


экспоненциального уравнения

 t' 
Ft '
M  Ft '
 
1  e ( M  Ft ) .
'
(4.50)

Это приближение предполагает постоянство естественной смертности для


полностью вступивших в пополнение возрастных групп, так что уравнение для
доли изъятия может быть записано как не зависящее от численности. Его
можно разрешить относительно Ft ' численно итеративными методами.
Промысловая смертность, определенная по (4.50), используется далее в
качестве наблюденного значения промыслового усилия Et  Ft ' и

моделируется как Ft  qEt e , где  t  N (0,  E2 ) , причем часто принимается


t

значение q=1. Тогда параметр  E в (4.44) контролирует влияние данных,


полученных по результатам съемок.
Для многих популяций определение возраста выше некоторого
порогового значения А затруднено, поэтому данные для этих возрастов
суммируются в искусственную группу А+. Если эти возрастные группы
являются полностью вступившими в пополнение ( s a  1 ), то их численность
состоит из выживших особей возрастов A  1 и выживших из агрегированной
группы А+ предыдущего года (Fournier and Archibald, 1982, Deriso et al., 1989).
Следовательно, численность агрегированной группы можно вычислять
следующим образом:

Z Z
N A ,t 1  N A 1,t e A  1, t
 N A  ,t e A ,t
. (4.51)

Уравнения для всех остальных возрастных групп остаются прежними.


Для того, чтобы получить обоснованные модельные оценки,
необходимо осуществить ряд диагностических процедур. Результаты не
должны быть чувствительны к исходным значениям параметров при запуске
нелинейного приближения суммы квадратов отклонений. Остатки для уловов,
усилий, пополнения и съемочных данных не должны проявлять тренда в
зависимости от времени и возраста или являться функцией модельных
значений улова. Для выявления областей устойчивости оценок расчеты
следует провести для различных значений весовых коэффициентов. Если
естественная смертность неизвестна, моделирование при различных ее
значениях может выявить различные временные тренды. Диапазон возрастов
полной селективности также следует варьировать с целью определения
параметров селективности для не полностью облавливаемых возрастных
групп. Можно использовать статистический критерий, предложенный Шнутэ
(Schnute, 1981) для сравнения моделей процессов роста с различным
количеством параметров. Широкий набор методов тестирования
используемых данных при анализе уловов по возрастным группам содержится
в работе Ричардса с соавторами (Richards et al., 1997).
После осуществления этих диагностических тестов можно вычислить
ряд количественных характеристик. Весьма полезны таблицы коэффициентов
промысловой смертности и численности по годам и возрастам, которые
позволяют получить ряд дополнительных популяционных статистик.
Некоторые из таких обобщенных переменных, вытекающих из модели анализа
уловов по возрастным группам, представлены в таблице 4.4.
Нелинейные алгоритмы метода наименьших квадратов применимы
также к определению стандартных ошибок (SE) оценок параметров. Однако
если количество параметров слишком велико для имеющихся в распоряжении
экспериментальных данных, а сумма квадратов отклонений изменяется
непредсказуемо, оценки стандартных ошибок могут быть смещенными. Для
выявления этих проблем могут быть полезны критерии нелинейности
(Ratkowsky, 1986, Welch and McFarlane, 1990).
В качестве альтернативы при определении смещений и стандартных
ошибок оценок параметров предпочтительно использовать технику бутстрэп-
анализа (Efron, 1981; Бабаян, 2000). В данной процедуре на основе данных из
исходной наблюденной последовательности остатков осуществляется
перевыборка с замещением, и таким образом формируется новая бутстрэп-
выборка. Затем для каждой из новых выборок осуществляется нелинейная
процедура наименьших квадратов, результатом которой является набор
бутстрэповских оценок параметров. Разность между бутстрэповской оценкой
^
параметра  * и обычной оценкой  представляет собой оценку смещения.
Стандартное отклонение (SD) бутстрэповских оценок будет оценкой
стандартной ошибки (SE) обычной оценки. Такой подход при анализе уловов
по возрастным группам впервые использовали Деризо с соавторами (Deriso et
al., 1985).

Таблица 4.4
Некоторые обобщенные показатели как результаты анализа уловов по
возрастным группам

Обозначение Формула Название


 Численность запаса
A
Nt N a ,t
a r

 Средняя промысловая
A
Ft
a r
Fa ,t /( A  r  1)
смертность
 N W Биомасса запаса
A
Bt
a r a ,t a ,t

  N Улов (кол-во штук)


A
Ct
a r a ,t a ,t

  N W Вылов (в единицах массы)


A
Yt
a r a ,t a ,t a ,t
ASPt Yt  Bt 1  Bt Годовая прибавочная
продукция
 sN Промысловый запас (шт.)
A
EN t
a r a a ,t

 sN W Промысловая биомасса
A
EBt
a r a a ,t a ,t

EASPt Yt  EBt 1  EBt Промысловая часть


прибавочной продукции
 Нерестовый запас (шт.)
A
S N ,t f a N a ,t
a r

 Нерестовая биомасса
A
S B ,t f a N a ,tWa ,t
a r

Наличие данных по возрастным группам и дополнительной информации


позволяет осуществлять анализ в тех случаях, когда неструктурированные по
возрастам методы бессильны. Данные по возрастам увеличивают объем
исходной информации, что позволяет получать оценки численности и
различных параметров, в то время как методы, использующие данные о
промысловом усилии и понятие прибавочной продукции, используют лишь
одну наблюденную величину в каждом году. С помощью структурированной
по возрастам имитационной модели Куинн (Quinn, 1986) показал, что анализ
уловов по возрастным группам обеспечивает несмещенные оценки
численности, и методы, использующие только улов на усилие, не могут с ним
конкурировать.

4.6. Анализ на основе уравнения неразрывности

Среди математических методов теории рыболовства наибольшее рас-


пространение в теоретическом анализе промысла получил метод виртуально–
популяционного анализа (ВПА) (Gulland, 1965), с помощью которого можно
оценить запас и коэффициенты промысловой смертности ретроспективно с де-
тализацией по возрасту и годам промысла. Однако этому методу присущи из-
вестные недостатки. Они связаны с проблемой выбора так называемых «стар-
товых» значений промысловой смертности. Различные методы настройки в
ВПА этих значений не снимают проблему (Pope and Shepherd, 1985). Уже одно
то обстоятельство, что их количество в настоящее время исчисляется десят-
ками, говорит о существенных сложностях при использовании ВПА. Даже сто-
ронниками использования этого метода недвусмысленно признаются его не-
достатки. Так В. В. Блинов (Блинов, 1989) отмечает, что огромное число мето-
дов настройки разрабатывается, как правило, на весьма формальной базе и
предостерегает от их некритического использования из–за математической не-
определенности проблемы ВПА. При обсуждении этого вопроса В. К. Бабаян
(Бабаян, 1988) обращает внимание на то, что практически важная задача вы-
бора наилучшего метода настройки применительно к конкретному объекту
пока еще не имеет однозначного решения. При обсуждении результатов мы
коснемся некоторых других особенностей применения ВПА. Здесь же под-
черкнем актуальность разработки альтернативных способов оценки и прогно-
зирования рыбных запасов. Предложенный А. И. Абакумовым с соавторами
(Абакумов, 1988; Абакумов и др., 1994) метод анализа промысловой информа-
ции, на наш взгляд, устраняет некоторые недостатки ВПА. Он основан на ис-
пользовании обобщения уравнения неразрывности (Foerster, 1959; Динамиче-
ская теория…, 1974).

4.6.1. Общее описание метода

Будем предполагать известными данные о промысле и естественной


смертности исследуемой популяции за Т лет. Время t и возраст а особей будем
измерять в годах, шаг представления исходных данных и результатов может
быть произвольным. Естественная смертность М зависит от возраста особей а.
Пусть t – текущий год, t0 = 0 соответствует первому году наличия промысло-
вой информации. Известен объем U(а, t) вылова особей возраста а в момент

времени t для t Є [0; t], а Є (а0; a ), где а0 – возраст впервые вступающих в

промысел, а a – предельный возраст особей.
Для простоты будем считать, что U(а, t) > 0 в области ретроспективного

анализа (0 ≤ t ≤ Т) для а0 ≤ а ≤ a и U(а, t) = 0 для 0 ≤ а < а0. Это означает, что
особи непромысловых возрастов не вылавливаются, а особи промысловых –
хоть в незначительных количествах, но вылавливаются. Нарушение этих усло-
вий влечет несущественное усложнение излагаемой схемы.
Предполагается, что период Т ретроспективного анализа больше про-
должительности ˆ жизненного цикла.
Известно также количество промысловых усилий Е(t) для 0 ≤ t ≤ Т. Мы
хотим рассчитать вылов на ΔТ лет вперед, при этом считаем заданным пред-
полагаемое количество промысловых усилий Е(t) на период прогноза (Т; Т +
ΔТ). Перечисленная информация может быть задана с любой дискретностью
по времени и возрасту. Для перехода к непрерывным функциям применяем
кусочно–линейную интерполяцию между заданными значениями.

Разобьем область {(а, t) │ 0 ≤ а ≤ a , 0 ≤ t ≤ Т} ретроспективного анализа

на подобласти А и В, а область {(а, t) │ 0 ≤ а ≤ a , Т ≤ t ≤ Т + ΔТ }прогноза на
подобласти G и D (рис. 4.1). Границы разбиения – прямые линиии, параллель-
ные осям а, t или прямой а = t. Смысл разбиения будет ясен из дальнейшего
изложения. Имея целью восстановление нижней оценки плотности распреде-
ления численности N(τ, t) по возрасту а в области ретроспективного анализа,

будем считать, что к возрасту a все особи вымирают или вылавливаются


N( a ,t) = 0. (4.52)

Тогда динамика численности N(а, t) в области А описывается


дифференциальным уравнением в частных производных

N N
+ = – M(а)N – U, (4.53)
t a
полученным как обобщение уравнения неразрывности (Динамическая тео-
рия…, 1974). Решение уравнения (4.53) при условии (4.52) единственно в об-
ласти А. Переход в уравнении (4.53) к характеристикам позволяет получить в
области А аналитическое решение

a  a  a 
  


N(а, t) = exp   M ( )d   U ( ,  t  a) exp    M ( )d d .
 
(4.54)
a  a   
   

D C

0
Рис.4.1 Схема разбиения области ретроспективного анализа и прогноза (a 
возраст, Т годы).
На основе полученной оценки N(а, t) плотности численности для области А и
определения промысловой смертности в долях единицы (Засосов, 1976) нахо-
дим F(а, t) = U(а,t)/N(а, t) для области А.
Промысловую смертность можно представить в виде произведения
улавливаемости q и количества промысловых усилий E (Засосов, 1976). Наше
предположение по поводу этого представления состоит в независимости улав-
ливаемости от времени: мы считаем, что q зависит только от возраста a. Для
сравнительно коротких промежутков времени [0; Т], когда не происходит су-
щественного изменения технологии промысла и существенных изменений в
состоянии объекта промысла, это предположение правомерно. Промысловые
усилия Е естественно считать функциями только времени t

F(а, t) = q(а) Е(t), (4.55)

что по сути представляет собой сепарабельное представление ВПА (…). Для


области А на основе (4.55) находим оценку q(а)


Т aa
1 F ( a, t )
q(а) =   E (t )
dt . (4.56)
Т aa 0

F ( a, t )
Последняя формула усредняет по t. Дополнительный анализ позволяет
E (t )

проверить на основе формулы (4.55) справедливость предположения об отсут-


ствии зависимости q от t. Мы на этом останавливаться не будем.
Для области В по известному количеству промысловых усилий Е(t), ско-
рости вылова U(τ, t) и вычисленной по (4.56) улавливаемости q(a) находим
оценку плотности численности

U ( a, t )
N(a, t) = , где F(a, t) = q(a) E(t). (4.57)
F ( a, t )
Задача прогноза для полуинтервала (Т; Т + ΔТ] сводится к решению в
области С уравнения

N N
+ = – [M(a) + F(a, t)] N (4.58)
t a

с заданным начальным условием N(a, t) из области В.


Решение задачи (4.58) единственно и вычисляется по формуле

a
N(a, t) = N(a, a + Т – t)exp  [M ( )  F ( ,  t  a)d
a Т t
(4.59)

Для области С получаем интенсивность вылова U(a, t) = F(a, t)N(a, t), откуда
легко определяется общий допустимый улов и другие промысловые характе-
ристики.
~
Прогнозируемый на год j вылов Y по численности равен

a 

j 1
 
   U (a, t )da dt ,
j
 a0 

а в единицах массы

a 

j 1
 
   w( a )U ( a , t ) da dt ,
j
 a0 

где w(a) – среднемноголетняя масса особи возраста a.


Для прогнозирования в области D необходим прогноз величины
пополнения. Это отдельный сложный вопрос, решение которого зависит от
особенностей популяции. В данной общей схеме его затрагивать не будем,
ниже укажем наши соображения по этому поводу.

4.6.2. Матричная модель

Возрастно–матричная дискретизация позволяет перейти к матричному


представлению. Прослеживается связь предлагаемого метода с матричной мо-
делью Лесли (Leslie, 1945).
В отличие от методов ВПА переход от предыдущих дифференциальных
уравнений к дискретным осуществляется не интегрированием первых, а непо-
средственным усреднением параметров и переменных модели. Исключение
составляет лишь переход от функции естественной смертности к параметру
выживаемости. Для дискретного варианта введем усовершенствования, кото-
рые связывают получаемые оценки между собой (см., например, формулы
(4.67) и (4.68)) и уточняют qa (формула (4.69).
Все особи исследуемой популяции дифференцированы по годовым воз-
растным классам. Шаг по времени также равен одному году. Параметры a, t

становятся натуральными числами: a = a0, a0 + 1, …, a ; t = Т + 1, Т + 2, …, Т
+ ΔТ для периода прогноза. Параметр a по сравнению с предыдущими обозна-
чениями сделаем нижним индексом. Будем использовать параметр sa = exp
 a 1 
   M ( )d  выживаемости особей при переходе от возраста a к возрасту a +
 
 a 

1. Считаем, что данные по выживаемости sa, уловам Ua(t) и усилиям E(t) до-
статочно точны для того, чтобы пренебречь при дальнейших расчетах ошиб-
ками в определении этих параметров. Другими словами, влияние этих ошибок
на расчеты мы не рассматриваем.
Используя эти сведения, оценим численность Na(t) особей возраста a в
год t ретроспективного периода и попытаемся дать прогноз численности Na(t)
и объемов промысла Ua(t) на ΔТ > 0 лет вперед. Ретроспективный период пред-

полагается достаточно большим: Т > a – a0.
В отличие от матричной модели Лесли нижеследующие формулы не
описывают процесса появления потомства и его развития до возраста a0. Это
связано с ненадежностью оценок индивидуальной плодовитости самок и вы-
живаемости особей на ранних этапах развития для большинства популяций
морских животных.
Имея в виду определение нижней оценки численности, мы на начальном
этапе считаем, что в последний год жизни особей было столько, сколько их
выловлено:

 
N a (t) = U a (t) для t = 1, …, T. (4.60)

В нашей дискретной схеме принимаем также, что состояние популяции


фиксируется перед промыслом, а основное по времени развитие особей про-
исходит после промысла. Подобного рода предположение в той или иной
форме необходимо в дискретной по времени модели. В сформулированном
виде оно в большей части справедливо, например, для популяций минтая в
дальневосточных морях. При этом предположении

Na + 1 (t + 1) = sa (Na (t) – Ua(t)), (4.61)

откуда

Na (t) = [Na + 1 (t + 1)]/sa + Ua(t). (4.62)

На основе формул (4.60) и (4.62) определяем численность особей по возраст-


ным классам в области А (рис. 4.1). Для восстановления оценок численности в
области В пользуемся предположением о том, что объем вылова пропорцио-
нален имеющейся численности
Ua(t) = Fa(t)Na (t). (4.63)

В теории рыболовства подобное соотношение используется для харак-


теристики связи скорости накопления улова с численностью (Ricker, 1975) и
тогда Fa(t) называется мгновенным коэффициентом промысловой смертности.
В соотношении (4.63) Fa(t) обычно называют коэффициентом эксплуатации. В
отличие от этих соотношений в теории рыболовства, исходя из первичной дис-
кретности модели, полученной без интегрирования первоначальных диффе-
ренциальных уравнений, в данном разделе главы 4 мы будем называть Fa(t)
коэффициентом промысловой смертности. По аналогии с методами теории
рыболовства будем считать, что этот коэффициент пропорционален количе-
ству приложенных промысловых усилий

Fa(t) = qaf(t). (4.64)

Коэффициент пропорциональности qa, называемый улавливаемостью,


оценивает эффективность воздействия единицы усилия на особей возраста a.
При отсутствии качественных изменений в технологии промысла и эволюци-
онных изменений в популяции естественно предполагать независимость qa от
времени. Для большинства исследований подобные условия выполняются,
хотя зачастую приходится решать сложную задачу стандартизации промысло-
вых усилий.
С учетом этих предположений можно определить верхнюю оценку улав-
ливаемости на основе данных в области А.
Пусть Ga  {t (a, t )  A, N a (t )  0 } . Тогда на основе формул (4.62) и (4.64) с
усреднением по времени получаем оценки улавливаемости

1 U a (t )
qa 
Ga
N , (4.65)
tGa a (t ) E (t )
где Ga  количество элементов множества Ga . В области В определяем началь-
ную оценку N a(0) (t ) численности на основе формулы

U a (t )
N a( 0) (t ) = . (4.66)
q a E (t )

Две следующие формулы для области В согласовывают полученные оценки по


поколениям

N a( 0)1 (t  1)
N (t )  max N
(1)
a  ( 0)
a (t ),
sa
 U a (t )  , (4.67)


N a (t )  max N a(1) (t ), sa ( N a11 (t  1)  U a 1 (t  1))  (4.68)

Поскольку первоначальные оценки численности (4.65) занижены, то в форму-


лах (4.67), (4.68), учитывая согласование численностей по поколениям, из двух
оценок всегда выбираем максимальную.
Предположение (4.60) приводит к явному завышению оценок улавлива-
емости q для особей последнего возраста. Это приводит к занижению оценок

a

численности. Можно остановиться на достигнутом, но можно вложить в рас-


четы правдоподобную гипотезу с надеждой улучшения результатов. Предпо-
ложим, что в целом функция улавливаемости q(a) аппроксимируется парабо-
лой

q(a) = a 2  a   , (4.69)

при   0 . Вид зависимости (4.69) обосновывается представлением о том, что


для промысловых возрастных классов улавливаемость сначала увеличивается
с ростом приспособленности орудий лова к особям определенных возрастов и
размеров, а затем стабилизируется или убывает за счет изменения морфологи-
ческих и поведенческих особенностей рыб. Такая зависимость улавливаемо-
сти от возраста, видимо, не является всеобщей, но во многих случаях выпол-
няется (Ricker, 1975).
Аппроксимируем зависимостью (4.69) найденные по формулам (4.63) –
(4.65) значения улавливаемости q a для a0  a < â .Если   0 , то по формуле
U aˆ
(4.69) получаем новую оценку численности N aˆ  . И далее по формулам
E (t )q aˆ

(4.61), (4.62) и (4.65) находим новые оценки q a для a0  a < â , и процедура по-
вторяется, пока не найдется такое а  â , что qa  qaˆ . Это условие соответствует
предположению о виде зависимости улавливаемости от возраста. Если на ка-
ком–то шаге итерационного процесса оказывается  > 0, то процедура преры-
вается и последние оценки берутся в качестве искомых.
По окончании ретроспективных расчетов переходим к прогнозу в обла-
сти C = { (a, t ) │ a ( a 0 ; â ], T + 1  t  T  T , t  T  a0  a } (рис. 4.1) при предпо-
лагаемых прогностических промысловых усилиях E(t) для
t  T  1, T  2,..., T  T . Вначале определяем коэффициенты промысловой смерт-

ности

Fa (t )  min { qa E (t );1 }, (4.70)

для a0  a < â и t  T  1, T  2,..., T  T .


Такая формула вычисления связана с ограничением 0  Fa (t )  1, которое может
нарушиться только в силу несбалансированности и неточности исходной ин-
формации.
Далее на основе восстановленной численности N a (t ) для a0 ,..., â рассчи-
тываем прогноз численности для (a, t )  C по формуле
N a (t  1)  sa (1  Fa (t )) N a (t ) (4.71)

и допустимый вылов по формуле (4.63).


Прогнозирование численности допустимого вылова в области D = { (a, t )
│ a [ a0 , aˆ ], T  a0  a  t  T  T } связано с прогнозом пополнения. Это отдель-
ный и чрезвычайно сложный вопрос. При необходимости прогнозирования в
области D можно рекомендовать использование экспертных оценок численно-
сти пополнения N a (t ), (a0 , t )  D (на основе среднемноголетних оценок, тенден-
0

ций и т. д.). Вероятно, для различных популяций подход к оценке пополнения


может быть различным. Эта проблема рассматривается в главе 3.
Далее модель (4.63) – (4.68) с прогнозом по формулам (4.70), (4.71) и
(4.63) будем называть матричной (или сокращенно – ММ), а модель с исполь-
зованием итерационной процедуры уточнения улавливаемости на основе фор-
мулы (4.69) – матричной итерационной (MMI).

4.6.3. Применение и анализ

Работоспособность метода демонстрируется двумя примерами, как это


было представлено нами ранее (Абакумов и др., 1994). Первый
сконструирован искусственно, в нем мы можем сравнить восстановленную
оценку с заранее известной численностью. Во втором использовались
реальные данные о западноберинговоморском минтае (лаборатория морских
рыб КамчатНИРО, Петропавловск–Камчатский).

Пример. Гипотетическая популяция

На основе исходной информации (табл. 4.5) о популяции и известном


количестве промысловых усилий (табл. 4.6) по формулам (4.71), (4.72)
имитируется динамика численности, а по формуле (4.63) рассчитывается
вылов. При этом мы пользуемся формулой


N 0 (t  1)    ba N a (t ) (4.72)
a 0

для расчета численности сеголеток. Параметр ξ определяется как случайная


равномерно распределенная на интервале [0.7, 1.7] величина. Она имитирует
появление поколений различной урожайности. Начальные численности
N a (1)  N a (табл. 4.5) рассчитаны по формулам N a 1  s a N a для a  0,1,2,..., aˆ  1

при заранее заданном N0. Коэффициенты рождаемости ba и выживаемости


sa  exp( M a ) подобраны с выполнением условия равновесности

 b s s s ...s
a
a 0 1 2 aˆ 1  1 . Коэффициент рождаемости ba означает ежегодное

среднее количество потомков от одной особи возраста a+, доживших до


возраста 0+.
Параметры подобраны приблизительно с ориентацией на популяцию
морских рыб.
Улавливаемость q a выбиралась в виде:

 0, a  3;
0.25q , a  4;

qa  
0.75q , a  5;
 q , a  5;

где q = 5×10-5 (экз.-1).

Таблица 4.5.
Исходные данные к примеру ( aˆ  11, a0  4 )

Возраст(лет) Коэффициент Коэффициент Масса особи, Начальная


a естественной рождаемости, г, wa численность,
смертности, 1/год, ba млн. экз., N a
1/год, Ma
0+ 2.040 0 4 69.30
1+ 0.916 0 50 9.000
2+ 0.598 0 150 3.600
3+ 0.386 0 300 1.980
4+ 0.400 13.50 450 1.350
5+ 0.416 18.00 600 0.902
6+ 0.431 21.75 725 0.595
7+ 0.494 25.50 850 0.387
8+ 0.625 28.50 950 0.236
9+ 1.020 30.75 1025 0.123
10+ 2.210 33.00 1100 0.044
11+ 5.000 34.50 1150 0.0048

Таблица 4.6.
Количество промысловых усилий по годам

Годы, t Промысловые Годы, t Промысловые


усилия, E(t) усилия, E(t)
1 1000 12 5000
2 5000 13 4000
3 10000 14 3500
4 10000 15 4500
5 5000 16 8000
6 5000 17 9000
7 5000 18 7500
8 5000 19 4000
9 6000 20 3000
10 10000 21 4500
11 5000 22 7000

Расчет динамики численности эксплуатируемой популяции проведен на


22 года по формулам (4.71), (4.72). Динамика биомассы популяции по годам
демонстрируется на рис. 4.2.
2500

1 3
2000
Биомасса, тыс.т.

1500
2
1000

500

0
1 5 9 13 17 21
Годы

Рис.4.2. Биомасса в примере 1:"истинные" значения (1), оценки по модели ММ


(2), оценки по модели ММI (3). По горизонтальной оси - годы рас-
сматриваемого промежутка времени.

Построение примера закончено и можно на нем проиллюстрировать


применение моделей ММ и ММI. Теперь мы «забываем» информацию о числен-
ности популяции. Считаем известными лишь коэффициенты естественной
смертности, возраст вступления в промысел и предельный возраст, а также
данные промысла за Т = 20 лет. Период прогнозирования ΔТ = 2 годам, так
как без учета пополнения оценки на большой период времени не информа-
тивны.
По модели ММ получаем улавливаемость q a (рис. 4.3, кривая 2). График
динамики восстановленной биомассы по возрастным классам похож на за-
данную в исходных данных (рис.4.2). Хотя мы и получаем, как и ожидалось,
заниженные оценки биомассы, ее колебания моделью ММ отражаются до-
статочно хорошо. Максимальная относительная ошибка биомассы, рассчи-
танной по модели ММ составляет 18%.

Конец примера
2.5

Улавливаемость
1.5 3

2
0.5
1

0
0+ 2+ 4+ 6+ 8+ 10+
Возраст, годы

Рис.4.3. Зависимость улавливаемости (q*1000) от возраста по моделям: 1 -


"истинные значения"; 2 - ММ(2); 3 - ММI(3).

При применении модели ММI с итерационным уточнением улавливае-


мости результаты существенно улучшаются. Улавливаемость приобретает вид
кривой 3 (рис. 4.3), а динамика биомассы (рис 4.3, кривая 3) достаточно точно
согласуется с известной нам заранее (рис. 4.3, кривая 1). Достаточно сказать,
что относительная ошибка в оценке численности по модели ММ за ретроспек-
тивный период длиной Т = 20 лет достигала 80%, а по ММI не превышала 10%.
Относительная ошибка вычислена как максимальная по времени и возрасту.
Пример. Западноберинговоморский минтай.
Исходная информация о популяции минтая приведена в таблицах 4.7 и
4.8. Восстановленная промысловая биомасса представлена на рисунке 4.4.
Оценки по ММI несколько выше, но существенно не отличаются от оценок
ММ. Интересно сравнить наши оценки с истинными значениями, но в данном
случае это можно сделать только по вылову. По восстановленной в моделях
ММ и ММI оценке численности и улавливаемости, зная количество промысло-
вых усилий, с помощью формулы (4.63) можно найти оценку вылова и срав-
нить ее с реальной величиной. Как показывают предыдущий и этот примеры,
на согласованных данных предлагаемый метод работает хорошо, а на несо-
гласованных – выявляет моменты рассогласования.
Таблица 4.7.
Вылов западноберинговоморского минтая (млн. экз.)

Возраст, лет Пром.


Год
3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ усилие
1970 5.67 7.06 6.85 1.93 0.75 0.37 0.00 0.00 3101
1971 40.09 22.05 31.07 8.02 2.17 0.00 0.00 0.00 11429
1972 9.96 42.73 46.31 8.50 0.22 0.34 0.00 0.00 10830
1973 31.26 38.42 31.00 4.43 0.39 0.26 0.13 0.00 5964
1974 7.61 85.54 46.39 6.48 0.81 0.49 0.00 0.00 10215
1975 28.37 47.95 110.42 42.88 7.13 2.36 1.69 0.68 12340
1976 37.50 28.78 29.80 11.96 2.64 0.61 0.41 0.00 4591
1977 136.03 26.70 6.49 12.99 2.53 1.09 0.00 0.00 4827
1978 73.64 94.30 70.62 15.07 2.15 2.15 0.00 0.00 10866
1979 18.27 120.56 116.91 46.03 26.30 5.11 1.46 0.73 16478
1980 97.95 48.98 184.19 109.66 27.68 7.45 5.32 0.32 25206
1981 111.07 95.37 75.02 46.52 11.05 6.39 0.58 0.00 15013
1982 505.27 62.71 23.67 21.30 3.55 1.18 0.00 0.00 19593
1983 219.45 287.45 123.64 82.43 25.76 8.24 2.06 1.03 20474
1984 159.86 332.15 166.96 98.58 21.30 8.88 1.78 0.89 20078
1985 10.34 163.07 180.11 54.76 12.17 3.65 3.04 0.61 17705
1986 134.83 20.56 97.42 83.04 17.26 3.70 1.23 0.00 16974
1987 105.56 231.20 66.90 44.60 21.56 11.15 4.46 0.00 12425
1988 304.18 89.35 102.66 44.68 19.01 6.65 1.90 1.90 12498

Таблица 4.8.
Биологические показатели западноберинговоморского минтая

Возраст, a Выживаемость, s a Масса особи, г, wa


3+ 0.712 361
4+ 0.697 548
5+ 0.677 710
6+ 0.583 878
7+ 0.482 1056
8+ 0.353 1415
9+ 0.196 1882
10+ 0.010 1965

2500

2000
Биомасса (тыс. т)

1500

1000

500

0
1 5 9 13 17
Годы

MMI MM VPA

Рис.4.4. Биомасса промыслового запаса западноберинговоморского минтая по


моделям VPA, ММ и MMI (гг. 1970-1988).

Представляет интерес сравнение полученных оценок с результатами


ВПА. Динамика биомассы промыслового запаса западноберинговоморского
минтая, полученная с помощью ВПА, также представлена на рис. 4.4. При
этом использовался алгоритм настройки коэффициентов промысловой
смертности по Сэвиллу из работы Поупа и Шеперда (Pope, Shepherd, 1985).
Очевидно, что изменение запаса во времени носит сходный характер как по
оценкам моделей ММ, ММI, так и ВПА, что в определенной степени свиде-
тельствует о реальности описания динамики численности минтая матрич-
ным методом. Однако последний обладает рядом существенных преиму-
ществ.
Прежде всего, как уже упоминалось, ВПА требует настройки старто-
вых (терминальных) значений коэффициентов промысловой смертности по-
следней возрастной группы, учитываемой в расчетах и всех возрастных групп
для последнего года промыслового периода. Прежде необходимо выбрать ме-
тод настройки среди многих существующих. Основное различие между ними
заключается в форме задаваемой зависимости коэффициента промысловой
смертности от промыслового усилия, достоверность которой устанавлива-
ется в свою очередь, по результатам ВПА. Следовательно, чтобы выбрать
удовлетворительный тип настройки, необходимо предварительно опробо-
вать несколько таких типов. В матричном же методе никакой настройки не
требуется, так как коэффициенты промысловой смертности для последнего
года промысла устанавливаются на основе оценок улавливаемости для обла-
сти А ретроспективного анализа (рис. 4.1), а вопрос об оценке этого коэффи-
циента для старших возрастных групп исчерпывается предположением о
том, что в последний год жизни особей было столько, сколько их выловлено.
Казалось бы, последнее равносильно выбору фиксированной промысловой
смертности (без настройки) в ВПА, но это не совсем так. Анализ показы-
вает, что для полностью обловленных поколений при интенсивной эксплуата-
ции выбор стартового значения мгновенной промысловой смертности (для
западноберинговоморского минтая это величины, большие 0.5) практически
не влияют на окончательную оценку запаса. Для самой старшей возрастной
группы такое условие заведомо выполняется. Кроме того, в ВПА придается
большое значение выбору количества возрастных групп, включаемых в анализ,
поскольку возрастная структура связана с коэффициентом смертности. В
матричном методе этой проблемы не существует, так как в расчеты вклю-
чаются все имеющиеся возрастные группы, причем их количество в различные
годы не обязательно одинаково.

Конец примера
Таким образом, в первом, искусственно созданном примере, данные
могут быть подвергнуты полному анализу. Метод показывает хорошие
результаты. Второй пример посвящен анализу данных реальной популяции
западноберинговоморского минтая. В целом получаются оценки запаса,
сравнение которых с дополнительными, непромысловыми данными
(например, об урожайности поколений) указывает на правдоподобность
оценок. Выявленные отклонения модельного и истинного выловов
свидетельствуют, на наш взгляд, о несбалансированности исходных данных
из–за ошибок в определении возраста, неточностей промысловой информации
и не охвате промыслом всей популяции.
Мы считаем, что метод не следует подстраивать под данные, он должен
быть достаточно простым и прозрачным по сути. Мы сочли возможным ввести
только итерационную процедуру «исправления» улавливаемости. Метод
позволяет выяснять несообразности в исходных данных с целью их
содержательного устранения.
Глава 5. Конечно–разностные модели с запаздыванием

Группа конечно–разностных моделей по своей сути представляет собой


нечто промежуточное между простыми, но биологически нереалистичными,
продукционными моделями и усложненными популяционными моделями с
возрастной структурой. Они принципиально отличаются от продукционных
моделей, поскольку рассматривают динамику популяции, включая временное
запаздывание между нерестом и пополнением. Меньшая сложность по сравне-
нию со структурированными по возрастным группам моделями стала возмож-
ной за счет упрощения предпосылок относительно динамики популяции. В
данной главе описывается набор конечно–разностных моделей в порядке воз-
растания их сложности. При этом мы начнем с моделей, в которых выживае-
мость или плодовитость взрослых особей не зависят от их размеров и возраста.

5.1. Модели динамики численности Аллена–Кларка.

Исчерпывающая модель популяции с возрастной структурой известна


как матричная модель Лесли и ее можно записать в виде

Nt+1 = MNt,

где элементами матрицы M являются специфические по возрастам


коэффициенты выживаемости, sa, или плодовитости, fa, а вектор Nt
представляет собой численность по возрастным группам на начало года {Na,t}.
При этом в матричной формулировке можно рассматривать и нелинейные
модели, считая элементы матрицы функциями других переменных.
Матричную систему Лесли можно упростить до дискретной модели,
рассматривающей общую численность взрослых особей, путем принятия сле-
дующих предпосылок: 1) fa = 0 при a < r (то есть возрастные группы, меньшие
r, не участвуют в воспроизводстве, 2) fa = f, то есть плодовитость не зависит
от возраста, и 3) sa,t = st, то есть годовая выживаемость также не зависит от
возраста. Тогда общая численность взрослых особей в следующем году может
быть записана как сумма взрослых особей, выживших в рассматриваемом
году, плюс пополнение:

Nt+1 = stNt + Nr,t+1. (5.1)

Последним шагом при выводе вида конечно–разностной модели Аллена–


Кларка является предположение, что пополнение есть функция численности
взрослых особей в соответствующий год их нереста:

Nt+1 = stNt + F(Nt+1-r), (5.2)

где Nr,t+1 = F(Nt+1-r) – функция связи запас–пополнение.


В равновесных условиях имеем соотношение

N* = [1/(1 – s*)] F(N*), (5.3)

что по существу представляет собой кривую запас–пополнение в измененном


масштабе. Линеаризация (5.2) в окрестности равновесного состояния (5.3) поз-
воляет получить критерии устойчивости. Приведем результаты для случая по-
стоянства выживаемости взрослых особей (st = s). Обозначим zt = Nt – N*, тогда

zt+1 = s zt + F(Nt+1-r) – F(N*).

Разлагая в ряд Тэйлора функцию F в окрестности точки равновесия и ограни-


чиваясь членом первого порядка, получим следующее приближение

zt+1 ≈ s zt + Dzt+1-r,
где

d
D= [ F(N)]│N = N* = F’(N*).
dN

Достаточное условие локальной устойчивости решения zt было получено


Кларком (Clark, 1976):

D
│ │ < 1. (5.4)
1 s

Промысловая смертность может быть включена в модель (5.2) несколь-


кими способами (Schnute, 1985), но мы ограничимся представлением Кларка
(Сlark, 1976), которому будем следовать и в дальнейшем при выводе уравне-
ний модели для биомассы. Предположим, что промысловая смертность дей-
ствует только в ограниченный период сезона или года, и естественной смерт-
ностью в этот период можно пренебречь. Нерест происходит сразу после про-
мысла. Пусть St = Nt – Ct – остаток взрослых особей после промысла, Ct – улов
в единицах численности в году t, а s – годовая выживаемость от естественных
причин. Тогда общая выживаемость равна st = sSt/Nt и уравнение (5.2) прини-
мает вид

Nt+1 = sSt + F(St+1-r), (5.5)

а максимальный устойчивый улов (MSY) можно определить из условия рав-


новесия:

MSY = max C* = maxN* – S = max sS + F(S) – S.

Приравнивая производную этого выражения по S к нулю, получим


F’(Sm) = 1 – s, (5.6)

где Sm – оптимальный остаток при MSY.


Для стратегии оптимального фиксированного остатка в стохастическом
варианте конечно–разностной модели возможно простое обобщение резуль-
тата (5.6). Запишем эту модель в виде

Nt+1 = sSt + F(St)exp(εt+1–r),

что аналогично модели (5.5) за исключением добавления нормальной случай-


ной составляющей εt+1–r ~ N(0, σ2) как логнормальной мультипликативной
ошибки к функции запас–пополнение. В этой модели максимальный ожидае-
мый вылов обеспечивается при выборе фиксированного остатка S*, что при-
близительно соответствует условию

max [sS* + F(S*)exp(σ2/2) – S*].


S*

Это приводит к необходимому условию, похожему на (5.6), только с добавле-


нием поправки рассеяния:

F’(Sm) = (1 – s) exp(–σ2/2).

5.2. Модели динамики биомассы Деризо–Шнутэ.

Ограниченность конечно–разностной модели Аллена–Кларка заключа-


ется в том, что она не учитывает влияние индивидуального роста на динамику
запаса. Далее мы рассмотрим модель Деризо, в которой средняя масса облав-
ливаемых особей (возраст a > r) описывается специальным видом уравнения
Форда (Deriso, 1980). В конечном итоге рост может быть описан тремя равно-
значными способами: в виде явной функции, в виде разностного уравнения
первого порядка (с одним начальным условием) или в виде разностного урав-
нения второго порядка (с двумя начальными условиями). Модель роста, пред-
ставленная Деризо (Deriso, 1980), представляет собой специальный случай бо-
лее общей модели Форда, в которой на исходное уравнение накладывается
начальное условие Wr–1 = 0. Тогда уравнение, описывающее рост особей после
вступления в пополнение (a > r), можно представить в трех эквивалентных
формах:

1   1 a  r
Wa = Wr = W∞(1 – ρ) + ρWa–1 = (1 + ρ)Wa–1 – ρWa–2, (5.7)
1 

где Wr–1 = 0 представляет собой начальное условие для модели Деризо; ρ – па-
раметр роста, безразмерная величина; r – возраст пополнения промыслового
запаса; W∞ = Wr/(1 – ρ) – асимптотическая масса. Вывод конечно–разностной с
запаздыванием модели Деризо (Deriso, 1980) использует две предпосылки: 1)
для возрастных групп, вступивших в промысловый запас, масса особей опи-
сывается уравнением (5.7), 2) годовая выживаемость для этих возрастных
групп не зависит от возраста (sa,t = st).
Общая биомасса взрослых особей на начало любого года может быть за-
писана как общая биомасса, выжившая с прошедшего года, плюс пополнение.
При выводе уравнения используются следующее: 1) масса Wa описывается
уравнением (5.7), 2) численность

Na,t+1 = st Na–1,t = st st–1 Na–2,t–1 при a ≥ r + 2,

и 3) член, влючающий в себя Wr–1 равен нулю, так как подразумевает Wr–1 = 0
в (5.7). Тогда
 
Bt+1 = W N
a r
a a ,t 1 = Wr N r ,t 1   s [(1   )W
a  r 1
t a 1  Wa 2 ]N a 1,t =

 
= Wr N r ,t 1   st (1   )Wa1 N a1,t 
a  r 1
 s s
a r  2
t t 1 Wa 2 N a 2,t 1 =

= (1   )st Bt  st st 1 Bt 1  Wr N r ,t 1 . (5.8)

Уравнение (5.8) определяет биомассу в начале года t + 1 как сумму экспонен-


циального роста выживших в году t взрослых особей минус поправка на зату-
хание экспоненциального роста и плюс биомасса пополнения. Если далее
предположить, что пополнение представляет собой функцию биомассы взрос-
лых особей на момент рождения поколения , то

Bt+1 = (1   )st Bt  st st 1 Bt 1  FB ( Bt 1r ) , (5.9)

где FB – функция связи запас–пополнение между биомассой взрослой облав-


ливаемой части популяции и биомассой пополнения.
В условиях равновесия имеем соотношение

1
B*  FB ( B* ) . (5.10)
(1  s* )(1  s* )

Линеаризация уравнения (5.9) в окрестности равновесия (5.10) позволяет по-


лучить критерий определения стабильности. Покажем результаты для случая,
когда доля выживающих взрослых особей постоянна ( st  s ). Так же, как и при
выводе (5.4), полагаем, что zt  Bt  B* , а затем разложим правую часть (5.9) в
ряд Тэйлора. Пренебрегая членами высокого порядка и заменяя z t на y t , запи-
шем характеристическое уравнение для (5.9):
y r  (1   )sy r 1  s 2 y r 2  D ,

где D  FB' ( B* ) . Решение z t локально устойчиво, если только все корни харак-
теристического уравнения по модулю меньше единицы. Достаточное условие
устойчивости выглядит следующим образом (для краткости приводим его без
вывода):

(1   ) s  s 2  D < 1, (5.11)

которое при   0 сводится к неравенству (5.4) модели Аллена–Кларка.


Промысловая эксплуатация может быть введена в разностную модель с
запаздыванием для биомассы таким же способом, как ранее для модели чис-
ленности (5.5). Предположим, что промысел ведется только в первой части
года, а естественная смертность действует в оставшейся части года. Нерест
предположительно происходит после промысла. Пусть S t  Bt  Yt – остаток
биомассы после промысла ( Yt  улов в единицах биомассы), FB (S t 1r )  био-
масса рекрутов как функция нерестовой биомассы, s – годовая выживаемость
от естественных причин. Общую годовую выживаемость можно записать в
виде st  sSt / Bt . Тогда модификация (5.8) с учетом изъятия имеет вид

St
Bt 1  (1   ) sSt  s 2 S t 1  FB ( S t 1r ) . (5.12)
Bt

В равновесных условиях можно найти максимальный устойчивый улов:

MSY  max Y*  max B*  S 


S S

S2
= max (1   )sS  s  FB ( S )  S ,
2
S B*
откуда, как показал Деризо (Deriso, 1980), следует

Sm 2
Rr FB' ( S m )  1  Rr s 2 (1  ) , (5.13)
Bm

где S m  оптимальный остаток при MSY, а Rr  1 /[(1  s)(1  s)] . Функция Rr 


это время жизни, необходимое для продуцирования единицы биомассы рекру-
тов в необлавливаемой популяции. Результат (5.13) похож на необходимое
условие для MSY, найденное ранее для модели численности Аллена–Кларка,
за исключением того, что влияние продолжающегося роста взрослых особей
снижает наклон функции запас–пополнение при MSY, а это отражает различие
оптимизаций на основе улова на единицу пополнения и на основе функции
запас–пополнение. Деризо (Deriso, 1980) показал, что включение дисконтных
факторов в целевую функцию для изъятия действует в обратном направлении,
то есть будущий рост не принесет существенных результатов. Заметим, что в
(5.13) член (1  S m / Bm ) представляет собой темп эксплуатации, так что суще-
ствует связь между оптимальным темпом эксплуатации и наклоном кривой за-
пас–пополнение при оптимальном уровне остатка.

5.2.1. Расширение Шнутэ

Разностная модель с запаздыванием для биомассы (5.8) включает в себя двух-


параметрическую модель роста лишь из соображений простоты, но она не в
состоянии достаточно хорошо описывать данные о массе рыб. Шнутэ (Schnute,
1985) показал, как можно вывести более общую трехпараметрическую модель,
смягчив использованное ранее при выводе (5.8) предположение о том, что
Wr 1  0 . В частности, если было найдено более общее решение уравнения ро-

ста Форда, для которого масса Wr 1 могла бы принимать произвольное значе-


ние, то вместо (5.7) необходимо использовать обобщенное уравнение в виде:

1   1 a r
Wa  Wr 1  (Wr  Wr 1) , (5.14)
1 

в отличие от первого соотношения в (5.7). Разностные уравнения из (5.7) пер-


вого и второго порядка по–прежнему справедливы в рамках более общей мо-
дели роста, хотя асимптотическая масса в модели (5.14) имеет вид
W  Wr 1  (Wr  Wr 1 ) /(1   ) . Поскольку здесь Wr 1 отлична от нуля, член Wr 1 N r ,t

при выводе (5.8) не исчезает, что приводит к конечно–разностной модели с


запаздыванием

Bt 1  (1   )st Bt  st st 1 Bt 1  Wr N r ,t 1  stWr 1 N r ,t . (5.15)

Так же, как и в (5.12), включение в (5.15) функции запас–пополнение и изъятия


( st  sSt / Bt ) приводит к модели

St S W
Bt 1  (1   ) sSt  s 2 S t 1  FB ( S t 1r )  s t r 1 FB ( S t r ) . (5.16)
Bt Wr Wr

5.2.2. Моменты распределения по массе взрослых особей

Конечно–разностные модели с запаздыванием могут использоваться для


получения информации о моментах распределения по массе взрослых особей
в популяции. Поскольку оценка моментов (в особенности высших порядков)
требует наличия информации о размерной структуре уловов, методы изложен-
ные в данном разделе редко применяются на практике. Но методы ВПА, CAG-
EAN и т. п. могут использовать приведенные ниже результаты.
Рассмотрим альтернативное представление для модели (5.16), которое
предложили Фурнье и Дунэн (Fournier and Doonan, 1987). Они использовали
модель роста (5.7), предположив, что Wr 1  0 . Это приводит к системе уравне-
ний

N t 1  st N t  N r ,t 1 ,

Bt 1  st Bt  W (1   )st N t  Wr N r ,t 1 . (5.17)

Эти уравнения обеспечивают включение дополнительной информации в оце-


ночную процедуру конечно–разностных моделей, поскольку учитывается как
численность, так и биомасса рыб в уловах. Удобно интерпретировать числен-
ность и биомассу популяции посредством соотношения для моментов распре-
деления массы взрослых особей. Запишем ненормированный момент массы n–
го порядка в виде


Tt[ n ]  Wan N a ,t , (5.18)
a r

тогда получим

Tt[ 0]  N t ,

Tt[1]  Bt .

Моменты более высокого порядка можно получить с помощью применения


биномиальной теоремы к уравнению роста Форда первого порядка (Fournier
and Doonan, 1987; Schnute, 1987). Биномиальная теорема утверждает, что
n
n
(a  b) n    a n  j b j ,
j 0  j 

что для уравнения роста Форда (5.7) означает

n j
n
n
W    W (1   )
a
n
Wa1  j .
j 0  j 

Умножая это выражение на численность N a,t  st 1 N a1,t 1 и суммируя по возрас-


там a > r , получим

 n
n 

 W a
n
N a ,t 1  s t    W (1   ) n j
 j
 Waj1 N a 1,t ,
a  r 1 j 0  
j a  r 1

n
n
Tt[n1]  Wrn N r ,t 1  st   W (1   )  j Tt[ j ]
n j
.
j 0  j 

Например, второй ненормированный момент по массе можно записать в виде


разностного уравнения, включающего в себя моменты низшего порядка

Tt 21  Wr2 N r ,t 1  st W (1   ) Tt[0]  2stW (1   ) Tt[1]  st  2Tt[ 2] .


2
(5.19)

Центральный момент представляет собой функцию от Tt[n ] . Первые два цен-


тральные момента, среднее и дисперсия, равны

Wt  Tt[1] / Tt 0 ,

 W2 ,t  Tt[ 2] / Tt 0  Wt 2 , (5.20)
где Wt – средняя масса взрослых особей в популяции на начало года;  W2 ,t – дис-

персия средней массы взрослых особей; Tt[n ]  нецентральный и ненормиро-


ванный момент массы взрослых особей.

5.3. Альтернативные модели и расширения

5.3.1. Использование параметра чистого прироста

Если мы располагаем значениями средней массы взрослых рыб в попу-


ляции, может быть полезной альтернативная параметризация конечно–раз-
ностных моделей с запаздыванием. Как следует из (5.17), второй запаздываю-
щий член в (5.15) (где присутствует st 1 ) можно заменить членом с запаздыва-
нием t. Модель динамики биомассы, путем замены N t членом, содержащим
биомассу Bt и среднюю массу особи W ,t в (5.20), была получена Хилборном
и Уолтерсом (Hilborn and Walters, 1992) и имеет вид

Bt 1  g t st Bt  Wr N r ,t 1 , (5.21)

где

g t  [   W (1   )] / Wt

представляет собой чистый относительный прирост биомассы взрослых осо-


бей популяции. Изменяя содержание параметра gt, можно получить другие мо-
дели. Например, если рост особей эспоненциален, то в модели (5.21) будет gt
= g = const (Fogarty and Murawski, 1986). Таким образом, путем преставления
различным образом соотношения для чистого прироста gt можно получить ши-
рокий набор конечно–разностных моделей с запаздыванием.
Хорбоуи (Horbowy, 1992) получил три различных конечно–разностных
модели, основанных на трех различных моделях роста. Здесь мы представляем
его результаты в обобщенном виде, не вдаваясь в подробности использован-
ных математических выкладок. Суть подхода заключается в том, что записы-
ваются дифференциальные уравнения для роста особей и выживаемости
взрослой части популяции, а затем аппроксимируются их решения с целью по-
лучить альтернативные значения параметра роста gt.
Тогда для уравнения роста Берталанфи при изометрической связи
масса–длина

g t  exp(1W / Wt  2 ).
3/ 2

Для модели роста Броуди

g t  exp[(W / Wt  1)k ],

dW
а для логистической функции весового роста (  k 'W (W  W ))
dt

g t  exp[(W  Wt 2 / Wt )k ' ].

Затем, используя три разновидности параметра gt, из (5.21) получаем три раз-
личные конечно–разностные модели изменения биомассы во времени. В зави-
симости от того, какая функция роста наилучшим образом описывает рост
массы особей, для дальнейшего анализа запаса выбирается соответствующая
модель.

Пример. Восточноохотоморский минтай


В данном примере представлены практические результаты использова-
ния конечно-разностной модели с запаздыванием на примере оценки динамики
биомассы восточноохотоморского минтая. Далее, для краткости, конечно-
разностную модель будем называть моделью DDM (delay-difference model). В
последние годы, ввиду отсутствия или недоброкачественности данных о про-
мысловом усилии, в КамчатНИРО почти не применяются продукционные мо-
дели. Зато широко используются модели промысловых популяций с возраст-
ной структурой, в частности ВПА и CAGEAN (Pope and Shepherd, 1985; De-
riso et al., 1985). Поэтому, полученную по модели DDM динамику биомассы,
будем сопоставлять с результатами ВПА и CAGEAN. Кроме того, резуль-
таты последних моделей использовались в качестве базовых при оценке пара-
метров, необходимых для функционирования DDM. К анализу привлечены не-
обходимые первичные данные за период 1982-1997 гг. по возрастным группам
2-9, предоставленные лабораторией пелагических рыб КамчатНИРО. Выбор
временного диапазона обусловлен тем, что программа CAGEAN рассчитана
на обработку рядов продолжительностью 16 лет. Из исходных данных здесь
приводится только данные о массе особей минтая по годам и возрастным
группам (табл.5.1), поскольку остальные данные дублируются в выходных
формах программ ВПА и CAGEAN. При этом недостающие в некоторые годы
массы рыб по младшим и старшим возрастам заполнены среднемноголет-
ними цифрами. Из всех величин, входящих в базовое уравнение DDM (5.12),
проще всего определить по данным табл.5.1 параметры линейной регрессии
для уравнения Wa  Wa 1   :  = 61,6 г;  = 1,17.
Естественная смертность сначала рассчитывалась четырьмя мето-
дами (Тюрина (1972), Третьяка (1984), Зыкова-Слепокурова (Зыков, Слепоку-
ров, 1982; Зыкова, Зыков, 1989) и комбинацией методов Гундерссона и Бли-
нова (1976, 1977) как функция возраста. Затем вычислялось среднее значение
по этим методам, и взвешивалось по численностям в различном возрасте.
При этом использовались оценки численности по моделям ВПА и CAGEAN
(таблицы этих оценок мы не приводим ввиду их объемности, что загромоз-
дило бы текст). Мгновенная естественная смертность восточноохотомор-
ского минтая , рассчитанная на базе результатов ВПА: 0,44 (1/год), а по ре-
зультатам CAGEAN – 0,42 (1/год). Столь высокие коэффициенты смертно-
сти можно объяснить включением в расчеты младших возрастных групп (2-
3 года). Для промыслового запаса, начиная с 4-летнего возраста, по эксперт-
ным оценкам, а также с использованием вышеперечисленных методов мгно-
венный коэффициент естественной смертности восточноохотоморского
минтая по возрастным группам 4-9 составляет 0,3(1/год).

Таблица 5.1

Масса особей (г) восточноохотоморского минтая по годам и возрастным


группам

Возраст
Годы
2 3 4 5 6 7 8 9
1982 98 182 291 413 477 596 699 989
1983 98 182 302 365 455 524 684 875
1984 105 110 283 404 475 572 795 1050
1985 98 210 305 450 507 617 767 990
1986 98 250 291 416 554 619 782 989
1987 98 221 353 445 569 619 803 1035
1988 78 146 238 359 471 633 837 990
1989 91 173 312 433 567 664 818 707
1990 100 137 177 367 475 677 888 1040
1991 98 165 299 410 492 618 799 936
1992 98 170 332 436 514 641 861 998
1993 98 225 328 413 558 655 834 1041
1994 126 203 286 347 419 623 818 981
1995 86 172 279 361 439 604 867 1046
1996 95 185 302 382 447 553 674 1015
1997 99 180 283 387 494 609 835 1144

Оценки промысловой смертности также базировались на результатах


ВПА и CAGEAN с аналогичным взвешиванием и усреднением. С помощью по-
лученных значений естественной и промысловой смертностей получали
оценки выживаемости по годам. Для контроля использовался способ, осно-
ванный на анализе в рамках DDM равновесного состояния запаса.
В рамках данного примера главный интерес представляет собой срав-
нение результатов оценок динамики биомассы минтая, полученной методами
анализа возрастной структуры уловов (ВПА, CAGEAN) и с помощью модели
DDM. Последняя нуждается в значительно меньшем объеме исходной инфор-
мации, что очень важно в условиях недостатка данных. Результаты сравне-
ния приведены на рис. 5.1, где для наглядности оценки ВПА и CAGEAN усред-
нены. Видно, что динамика биомассы при двух различных подходах к ее оценке
достаточно хорошо согласуется. Это позволяет утверждать, что при недо-
статке данных о возрастно-временной структуре уловов, вполне допустимо
применение конечно-разностных моделей с запаздыванием.

7000

6000

5000
Биомасса (тыс.т)

4000
CAGVPA

DDM
3000

2000

1000

0
1984 86 88 90 92 94 96

Годы

Рис.5.1. Биомасса (тыс.т) восточноохотоморского минтая по моделям


CAGEAN-ВПА и DDM.

Конец примера
Глава 6. Учет неопределенностей

6.1. Распространение ошибок

Методы оценки численности популяций промысловых рыб с помощью


виртуально–популяционного анализа, широко распространенного в практике
регулирования промысла, базируются на зависимостях (4.12) и (4.13). То есть
численность представляет собой функцию улова и коэффициентов смертно-
сти. Поскольку последние величины имеют определенные погрешности, рас-
чет экстремальной ошибки численности можно осуществить в рамках про-
блемы вычисления ошибок в косвенных измерениях (Максименко, 1989).
Для оценки ошибок по возрастам и коэффициентов смертности вводятся
упрощающие предположения. Улов рассматриваемой возрастной группы вы-
ражается через его долю в общем вылове. Эта доля обычно определяется ме-
тодами выборочного исследования и непосредственно связана с неточностями
определения возраста. Долю старшей возрастной группы примем равной 0.01
и будем считать, что при существующих методах определения возраста в 30%
случаев он оценивается ошибочно. Исходя из этих предположений определя-
ется погрешность величины Сa,t.
Коэффициент мгновенной общей смертности обычно рассчитывается
как натуральный логарифм соотношения уловов на единицу промыслового
усилия в последовательных годах и возрастах. Так как величина промыслового
усилия – величина фиксированная, ошибку коэффициента общей смертности
можно выразить через ошибку улова в соответствующей возрастной группе.
Предположив также, что погрешности M, F и Z представляют собой величины
одного порядка, находим окончательное выражение для ошибки оценки чис-
ленности старшей возрастной группы в ВПА. Представление о численных зна-
чениях интересующей нас величины можно получить имея конкретные значе-
ния коэффициентов смертности. Например, при F = M = 0.5 максимальная
относительная погрешность оценки численности старшей возрастной группы
по формуле (4.12) приблизительно равна 200%, по формуле (4.2) – около 40%,
а коэффициента общей смертности – 120%. Очевидно, учитывая эффект ком-
пенсирующихся ошибок, можно сказать, что реальные значения этих экстре-
мальных величин будут меньшими. Кроме того, за счет более точного опреде-
ления возраста погрешности в средних возрастных группах окажутся более
низкими. И наоборот, по мере продвижения расчетов от старших возрастных
групп к младшим возможно накопление ошибок.
Анализ показывает, что, во–первых, увеличение точности определения
возраста существенно повышает точность оценок ВПА, во–вторых, поскольку
экстремальные погрешности этих оценок имеют порядок самих этих оценива-
емых величин, предварительный статистический анализ процедур ВПА
(например, Gudmundsson, 1986), по–видимому, обязателен.

6.2. Пример учета дисперсий параметров

Чрезмерное упрощение реальной ситуации, характерное для классиче-


ских моделей в теории рыболовства (Баранов, 1918; Beverton, Holt, 1957;
Ricker, 1975; Shaefer, 1954), не означает, что от них следует полностью отка-
заться. Во–первых, они сами по себе в некоторых случаях дают полезную
осредненную картину процессов, происходящих в эксплуатируемой рыбной
популяции; во–вторых, существуют разнообразные способы устранения при-
сущих им недостатков.
Например, в основу модели Бивертона–Холта наряду с другими поло-
жено ограничение, заключающееся в том, что параметры модели имеют точ-
ные постоянные значения. Обычно эти параметры оцениваются по определен-
ной статистической выборке и находятся под влиянием многих причин. Ис-
ходя из этого, можно предположить, что в действительности они распреде-
лены по нормальному закону. Учет этого обстоятельства и того фактора, что
основные соотношения модели носят нелинейный характер, приводит, как из-
вестно (Бусленко, 1968), к сдвигу средних значений результатов ее функцио-
нирования.
Рассмотрим, например, используемое в модели Бивертона–Холта урав-
нение Берталанфи, описывающее зависимость роста массы (W) отдельных осо-
бей от их возраста а:


Wa  W 1  e  K ( a a0 ) , 3
(6.1)

где W – асимптотическая предельная масса; К – постоянная роста; a0  кон-


станта, имеющая смысл возраста, при котором W  0 .
Поскольку два из этих трех параметров, К и a 0 , входят в зависимость
массы W рыбы от возраста а нелинейным образом, то при наличии рассеяния
константы роста К и a 0 в пределах одной генерации следует ожидать смеще-
ния оценки среднего значения массы рыб в том или ином возрасте. Рассеяние
значений константы W к такому смещению не приводит, так как масса рыб
зависит от нее линейно.
Пусть параметр роста К в формуле Берталанфи распределен по нор-
мальному закону со средним значением К и дисперсией  К2 . Тогда в соответ-
ствии с обычным определением среднего значения случайной величины в тео-
рии вероятностей (Гнеденко, 1969), средняя масса рыбы в возрасте а будет
равна

 ( K  K )2

 1  e e

W  K ( a  a0 ) 3 2 K2
Wa  dK .
 k 2 

Интеграл, содержащийся в правой части этого выражения, можно запи-


сать в виде
 ( K  K )2 ( K  K )2 ( K  K )2 ( K  K )2
   K ( a  a0 )   2 K ( a  a0 )   3 K ( a  a0 )
I   {e 2 K2
 3e 2 K2
 3e 2 K2
e 2 K2
}dK .



Поскольку с учетом интеграла Эйлера–Пуассона (  e x dx   /  ):
2




 K 2 KK K 2 
 
exp  nK ( a  a 0 )   
2 K2  K2 2 K2 
dK 



  K K K  1 

=  exp   2
 (
2 
2
 n(a  a0 ))  nK (a  a 0 )   K2 n 2 (a  a 0 ) 2 dK =
2 
   K 2 K  

  K2 n 2 
=  K 2 exp  nK (a  a0 )  (a  a0 ) 2  ,
 2 

то

 1
 K ( a  a0 )   K2 ( a  a0 ) 2 3 K ( a  a0 )   K2 ( a  a0 ) 2 
9
I   K 2 1  3e  3e 2 K ( a a0 ) 2 K ( a a0 )  e
2 2


2 2

 

n 3 1
 nK ( a  a0 )   K2 n 2 ( a  a0 ) 2
=  K 2   n e 2
,
n 0

где  0  1; 1  3;  2  3;  3  1.


Таким образом, выражение для средней массы особи в возрасте t с уче-
том рассеяния константы роста К принимает вид

n 3
 1 
Wt  W   n exp  nK (a  a0 )   K2 n 2 (a  a0 ) 2  . (6.2)
n 0  2 
Так как постоянную a 0 следует рассматривать как величину фиктивную,
выполняющую роль начального условия при выводе формулы (6.1), учет ее
рассеяния с практической точки зрения не является необходимым.
Рассеяние постоянной роста очевидно, так как не все особи одного по-
коления растут одинаково. Это формально подтверждается разбросом по
длине и массе у рыб одновозрастных групп. Нормальность же закона распре-
деления можно обосновать наличием большого количества причин случай-
ного характера, влияющих на рост рыб, то есть, опираясь на центральную пре-
дельную теорему (Крамер, 1975).

6.3. Модель адаптивного управления промыслом

Большинство используемых в настоящее время математических моде-


лей промысловых популяций рыб предназначены для прогнозирования равно-
весного темпа эксплуатации, хотя понятно, что стратегия изъятия должна ка-
ким-то образом учитывать неопределенность и неравновесность ситуаций,
связанных с рыбным промыслом, состоянием эксплуатируемой популяции и
условиями ее обитания. Почти всегда при определении возможного коэффи-
циента эксплуатации предполагается, что наилучшая стратегия выбирается
при однажды правильно выбранной модели и оценках её параметров. Литера-
турные источники по оптимальной эксплуатации рыбных популяций весьма
многочисленны. Тем не менее, за некоторыми исключениями, все работы по-
священы рассмотрению моделей при трех ограничениях:
1. целью является максимизация среднего вылова или его показате-
лей (например, улов на единицу пополнения),
2. запас представляется как изолированная однородная единица,
3. отсутствует неопределённость в значениях параметров однажды
выбранной модели.
С учётом упомянутых ограничений, оптимальной стратегией изъятия
обычно является стратегия постоянного запаса (или постоянного остатка).
Если стратегией является постоянный темп эксплуатации, то осуществляется
она путем ежегодной оценки запаса и установления ежегодного Общего До-
пустимого Улова (ОДУ). Представляется очевидным, что стратегия постоян-
ного запаса редко будет подходящей, хотя основы теории рыболовства опери-
руют термином “оптимальность”. Мера изменчивости является очень важным
показателем, как и средние характеристики улова, и предположение, что ОДУ
есть цель, а динамика запаса хорошо известна, оправдывается редко, или со-
всем не оправдывается. Простая стратегия, зависящая от размера запаса, пред-
полагает, что состояние промысла может быть описано одним значением: ве-
личиной запаса. Ясно, что при этом существует множество факторов, влияю-
щих на выработку решения об изъятии, поэтому необходимо знать довери-
тельные пределы для наших представлений о динамике запаса. Уолтерс
(Walters, 1975), Уолтерс и Хилборн (Walters and Hilborn, 1976) впервые в ры-
бопромысловых исследованиях рассмотрели стратегии вылова, явно учитыва-
ющие неопределенность. Этот подход для проблем смешанных запасов при-
менил Хилборн (Hilborn, 1976). В настоящее время это наиболее мощная оп-
тимизационная техника для проблем управления промыслом. В дальнейшем
мы будем опираться на эти работы, а также на подробное описание адаптивной
стратегии промысла в книге Хилборна и Уолтерса (Hilborn and Walters, 1992).
При пополнении новыми данными временных рядов, используемых для
оценки параметров выбранной модели, обновляется информация, которая ре-
ально характеризует изменчивость ситуации. Соответствующим образом ме-
няются оценки параметров, их статистические характеристики и соответству-
ющие выводы об оптимальности промысловых действий. Кроме того, в самих
оценках параметров заложена неопределённость, отражающая изменчивость
исторических данных хотя бы из-за влияния факторов окружающей среды.
Модель адаптивного управления как раз и пытается ответить на вопрос:
каким образом следует изменять управляющие промысловые действия с уче-
том упомянутых статистических неопределенностей?
В качестве базовой модели при построении формального аппарата по-
иска адаптивной стратегии управления промыслом Хилборн и Уолтерс
(Hilborn and Walters, 1992) использовали классическую функцию связи запас-
пополнение Рикера (Ricker, 1954) в виде:

R t = S t–k exp [ –  S t-k +  t ] , (6.3)

где R t – пополнение половозрелой части популяции в году t;


 – параметр продуктивности запаса;
 – параметр равновесного запаса;
St–k – нерестовый запас в году t–k (k – возраст пополнения);
 t – случайный фактор влияния внешних условий, так называемый бе-
лый шум (нормально распределённая случайная величина с нулевым средним
значением и дисперсией  2 ).
В дальнейшем изложении мы также будем использовать эту модель, по-
скольку в основополагающей работе Хилборна (Hilborn, 1976) содержится по-
дробное описание математического аппарата применительно именно к ней.
При этом мы учитывали, что в русскоязычной литературе вообще отсутствуют
какие-либо упоминания о моделях адаптивного управления промыслом, по-
этому знакомство с адаптивным подходом также удобно осуществить на по-
дробно разработанном упомянутыми авторами примере модели У.Рикера “за-
пас-пополнение”.

6.3.1. Общее описание адаптивного управления промыслом


Изложим общие представления об адаптивном управлении промыслом.
Согласно Хилборну и Уолтерсу (Hilborn and Walters, 1992) существуют три
основных стратегии, связанные с неопределённостью при управлении динами-
ческими системами во времени. Эти стратегии отличаются способами исполь-
зования моделей, базирующихся на исторических данных. Во-первых, можно
использовать доступные данные для построения единственной "наилучшей
предполагаемой" или "наилучшей модели", чтобы в дальнейшем действовать
исходя из того, что эта модель была выбрана правильно. Это – пассивная адап-
тивная стратегия и, принимая её, обычно игнорируют то обстоятельство, что
соответствие какой–либо единственной модели должно быть основано на уве-
ренности в её корректности. Пассивная адаптивная политика в действительно-
сти может быть оптимальной, если неопределённостями можно пренебречь
или если выбор пассивного решения не хуже других возможностей. Но пас-
сивная политика может привести систему к локализации в узком диапазоне
(например, запас и изъятие находятся вблизи одного предписанного опти-
мума), не позволяя получать новые данные, которые помогли бы выяснить,
действительно ли оптимум находится внутри этого диапазона.
Во-вторых, можно просто испробовать случайный набор альтернатив-
ных действий с расчётом накопить результаты экспериментов, среди которых
один будет наилучшим. Такая политика называется эволюционно-адаптивной
или адаптивной политикой проб и ошибок. Её преимущество в том, что нет
необходимости выяснять, какая модель наилучшим образом описывает дан-
ные. При наличии большого опыта в регулировании промысла и проверке ши-
рокого набора возможностей, эволюционное адаптивное приближение может
привести к очень хорошему выбору. Однако в реальной ситуации стратегию
проб и ошибок редко можно осуществить из-за её очевидной расточительно-
сти.
В-третьих, можно предварительно определить набор альтернативных
моделей, в той или иной мере согласующихся с данными, и использовать их
для выявления стратегии управления, которая представляет собой некоторый
баланс между целенаправленным сбором информации о реакциях популяции
на различные действия и получением сведений о возможных потерях в уловах
или перелове. Это называется активной адаптивной стратегией. Она требует
значительно больших усилий при оценке запаса и моделировании, чем при со-
здании пассивной политики. Она может включать в себя проверку более уз-
кого диапазона вариантов выбора наилучшего решения, чем в стратегии проб
и ошибок, но более широкого, чем при пассивной политике. Таким образом,
данная стратегия представляет собой компромисс между двумя этими крайно-
стями. Большинство оценок запасов промысловых рыб ориентированы на со-
здание пассивной стратегии управления промыслом, и редко предпринима-
ются попытки систематической идентификации альтернативных моделей, что
необходимо при создании активной политики.
Теперь коснёмся вкратце математического аппарата, используемого при
конструировании адаптивной стратегии промысла. Обычно применяются два
способа описания неопределённости в динамических системах:
1. анализ байесовских вероятностей, присваиваемых альтернатив-
ным гипотезам
2. использование средних значений и ковариаций оценок параметров
модели (так называемых информационных состояний в широком
смысле).
В дальнейшем изложении, как и в работе Хилборна (Hilborn, 1976), мы
будем иметь дело со вторым способом. Операции с расширенными информа-
ционными состояниями связаны с методами, базирующихся на теории опти-
мального управления и динамическом программировании.
Очень мощный для решения поставленных задач численный оптимиза-
ционный метод – стохастическое динамическое программирование. При по-
иске адаптивной стратегии управления промыслом методами динамического
программирования, прежде всего, необходимо сконструировать некоторую
таблицу (матрицу), столбцы которой, например, будут соответствовать раз-
личным альтернативным гипотезам (или моделям) о поведении запаса или
другой интересующей нас величины, а строки – предполагаемым действиям
по управлению промыслом. Такая матрица, когда каждой из возможностей
приписывается определённая вероятность, называется матрицей Маркова, эле-
ментами которой будут величины, характеризующие выгоду, полученную
нами в результате того или иного выбора при условии корректности той или
иной гипотезы.
В дальнейшем изложении для модели (6.3) будет предполагаться, что по
столбцам марковской матрицы будут располагаться модели Рикера запас-по-
полнение при различных значениях неопределённостей относительно значе-
ний её параметров (с соответствующими им вероятностями, о которых гово-
рится ниже в следующем разделе), а по строкам - выбираемый нами улов в
долях от поступающего в запас пополнения (что в свою очередь определяет
остаток, влияющий на последующее пополнение). Элементами матрицы будут
значения той величины, по которой мы осуществляем оптимизацию, напри-
мер, уловы, стоимость продукции и т. п.
Предположим, что мы задаёмся целью максимизировать суммарный
улов за некоторый достаточно длительный промежуток времени. Легко ви-
деть, что при наличии большого количества альтернатив, как в действиях, так
и в моделях, количество возможных вариантов, которые необходимо рассмот-
реть, лавинообразно нарастает. При этом мы не можем на каждом шаге пере-
хода от одного состояния к другому просто выбирать максимальное значение
улова, поскольку такой элемент цепи Маркова не обязательно будет являться
элементом оптимального пути для всего диапазона рассматриваемых времен-
ных шагов. В динамическом программировании для поиска оптимальной тра-
ектории существует специальный метод обратного расчёта (начиная не с
начального, а с конечного шага процесса), позволяющий избежать перебора
всего множества возможных вариантов.
При наличии конкретной цели, динамической модели и перечня возмож-
ных действий, стохастическое динамическое программирование позволяет
нам вычислять наилучшее решение при всех возможных состояниях системы.
То есть, рассчитывается оптимальная стратегия обратной связи. Главное огра-
ничение состоит в том, что описание состояния и возможных действий не
должно быть слишком сложным. Однако эти методы математически трудны
для понимания и обычно обеспечивают необходимые соотношения для очень
простых задач. В основном состояние системы следует описывать одной или
двумя переменными, и подобным образом должно быть ограничено количе-
ство допустимых действий. Поэтому стохастическое динамическое програм-
мирование широко применяется для определения оптимальной стратегии изъ-
ятия для изолированного запаса, описываемого одной переменной, такой как
биомасса, но не для стратегий обратной связи в моделях с возрастной струк-
турой. Алгоритм прогнозирует, каким образом при заданной последователь-
ности промысловых действий будут изменяться оценки параметров и соответ-
ствующие им неопределённости (дисперсии и ковариации).
Суть решения проблемы стохастического динамического программиро-
вания, как мы уже отметили, заключается в вычислениях в обратном направ-
лении. Вместо того чтобы вникать в сложную теорию, мы рассмотрим непо-
средственно вычисления по шагам, которые прекрасно иллюстрируют прису-
щие этому методу оптимизации преимущества. Достаточно простое для пони-
мания описание расчётов с использованием этого математического аппарата,
наряду с обсуждением общей теории, можно найти в книге Р.Беллмана и
Р.Дрейфуса (1965).
Чтобы определить значение запаса в момент t, мы должны произвести
расчет в обратном направлении по времени и узнать, какая из стратегий изъя-
тия будет наилучшей в момент t–1.
Следующим шагом будет возвращение к моменту t–2 и расчету опти-
мального решения для этого времени с учетом всех возможных состояний в
момент t–1, получаемых из различных состояний при t–2. Вычислительная
процедура в точности совпадает с нахождением наилучших действий при t–1
для достижения необходимого состояния в момент t.
Решив задачу для t–2, переходим к t–3, затем к t–4 и т.д. Опять же, каж-
дое из этих решений не обязательно будет оптимальным для бесконечного вре-
менного промежутка, но фактически оптимальный выбор для каждого состоя-
ния прекращает изменяться после нескольких временных шагов в обратном
направлении, и мы достигаем действительно оптимальной политики с обрат-
ной связью. При этом оптимальная политика с обратной связью становится
стационарной (независимой от t), и при решении проблем изъятия она почти
всегда быстро отыскивается. Иногда сходимость достигается в течение одного
временного шага, хотя, в общем, это не всегда имеет место.

6.3.2. Вычислительная схема одного шага процесса для кривой


Рикера при наличии неопределённостей.

Исходя из изложенных в предыдущем разделе представлений, построим


вычислительный алгоритм для одного шага процесса формирования пополне-
ния запаса по модели Рикера в рамках стохастического динамического про-
граммирования. При этом столбцам марковской матрицы будем ставить в со-
ответствие ошибки линейной регрессии (см. далее формулы (6.5) и (6.7)), обу-
словленные неопределённостями в значениях оценок параметров, а строкам -
выбираемые нами управляющие действия (в нашем случае это будут различ-
ные уровни изъятия).
Для простоты изложения запишем функцию (6.3) следующим образом
(для любого другого запаздывания по времени суть выводов не изменится):
Rt+1 = St exp ( -  St ), (6.4)
и представим её в виде:
ln (Rt+1 / St) =  -  St . (6.5)
Теперь, для того чтобы получить набор расширенной информации, до-
статочно осуществить процедуру линейного регрессионного анализа. В ре-
зультате на момент времени t этот набор будет включать в себя:
R t - численность пополнения;
 t ,  t - оценки параметров уравнения Рикера;
2, 2,  - элементы ковариационной матрицы
   2   
Pt =  ,
   2

причем  =  , а  – коэффициент корреляции.


 2 – дисперсия регрессии.
В матричном виде уравнение (6.5) будет выглядеть следующим образом:
^
Yt+1 = a t X t , (6.6)

^   
где a t =  t  – матрица оценок параметров  t ,  t ;
 t 

 1 
Yt+1 = ln (Rt+1 /St); Xt=  .
  St 

Кроме того, в связи с имеющейся неопределённостью в значениях пара-


метров  t и  t к правой части уравнения (6.6) добавляется нормально распре-
делённая с нулевым средним значением ошибка Dt (Hilborn, 1976), дисперсия
которой равна


2Dt =  2 + X t+1T P t X t , (6.7)

где Xt+1T – транспонированная матрица Xt+1. При этом компонента ошибки Dt


включает в себя не только белый шум t, но также неопределённость в значе-
ниях коэффициентов  и .
Наша задача – получить такой же расширенный набор информации для

момента t+1, то есть величины Rt+1 и P t+1.
Для этого задаются значения уловов в долях от численности пополне-
ния, например, с дискретностью 0,1:

Ct = 0; Ct = 0,1Rt ; Ct = 0,2Rt ;... Ct = 0,9Rt . (6.8)


Такой набор выбран нами исходя из того, что улов не должен превышать
пополнение, хотя это ограничение необязательно и не влияет на структуру ал-
горитма расчётов.
Далее К.Уолтерс и Р.Хилборн вычисляли остаток просто как разность
пополнения и улова, S t  Rt  Ct , поскольку они рассматривали специфическую
популяцию лососевых рыб. Для запасов морских промысловых рыб мы будем
использовать другое соотношение:

St = Nt e-M - Ct , (6.9)

где Nt – общая численность нерестового запаса, в которую пополнение Rt вхо-


дит как составная часть (М – мгновенный коэффициент естественной смерт-
ности).
Затем дисперсия  D2 рассчитывается по формуле (6.7), которая после пе-
t

ремножения содержащихся в ней матриц принимает вид:


 D2   2   2  2S t    S t2 2 .
t
(6.10)
В соответствии с нормальностью закона распределения ошибки Dt за-
даём дискретный набор значений этой ошибки в единицах её дисперсии, а со-
ответствующие им вероятности находим в статистических таблицах.
После этого, для каждого значения (Dt)j и для каждой величины улова
(то есть, соответствующего ему остатка St) из набора (6.8) вычисляется веро-
ятное пополнение
(Rt+1)j = St exp[ t +  t St +(Dt)j],
среднее значение которого для каждого улова Сt находится путём взвешивания
по вероятностям:

R t+1 =  j
pj (Rt+1)j . (6.11)

Для полного набора расширенной информации в момент t+1 недостаёт


оценок параметров модели Рикера и элементов их ковариационной матрицы.
В регрессионном анализе часто приходится сталкиваться с необходимостью
прогнозирования изменений оценок параметров по мере поступления новых
данных. В этом случае, при переходе в каждую новую точку можно просто
заново проделать регрессионный анализ. Однако с вычислительной точки зре-
ния проще и быстрее применять рекурсивные оценки, которые основываются
на текущих значениях оценок параметров at и ковариационной матрице этих
оценок Pt. Как только поступает новая точка данных (Yt+1, Xt+1), новые значе-
ния параметров и ковариационной матрицы можно вычислить с помощью сле-
дующих рекуррентных соотношений:

Pt+1 = Pt - Pt Xt+1 ( 2 + Xt+1T Pt Xt+1) -1 Xt+1T Pt Xt+1 , (6.12)


at+1 = at - (Pt+1 / 2)( Xt+1 Xt+1T at - Xt+1 Yt+1) . (6.13)

Заметим, что в работе Хилборна (Hilborn, 1976) формулы (6.12) и (6.13)


(в нашей нумерации) содержат существенные опечатки, поэтому расчёты с их
использованием приводят к неверным результатам. Здесь мы приводим кор-
ректную запись этих рекуррентных соотношений.
Из вида формул (6.12) и (6.13) следует, что элементы матрицы P по мере
поступления новых данных должны уменьшаться или сохраняться постоян-
ными, независимо от наблюдаемого в действительности значения Y, то есть
они зависят только от X. В этих формулах содержится также дисперсия регрес-
сии 2 таким образом, что если данные начинают отклоняться от предсказыва-
емых значений, это вызывает её увеличение и, следовательно, увеличение зна-
чений элементов ковариационной матрицы. Так как значение  2 неизвестно,
для его оценки используется отклонение прогнозируемых значений от наблю-
даемых. Учитывая, что мы впервые использовали такую процедуру рекурсив-
ных оценок параметров, в последующих расчётах для контроля параллельно
осуществлялся и полный регрессионный анализ в каждой новой точке данных.
Обе процедуры приводят в пределах необходимой точности к одинаковым ре-
зультатам, но как мы указали выше, формулы (6.12) и (6.13) с вычислительной
точки зрения использовать проще.

6.3.3. Пример расчёта адаптивной стратегии промысла


восточнокамчатского минтая.

Как объект для анализа восточнокамчатский минтай был выбран произ-


вольно среди запасов морских промысловых рыб камчатского шельфа, кури-
руемых КамчатНИРО. Подчеркнём, что в данном случае этот выбор не играет
решающей роли для достижения цели данной работы - проиллюстрировать на
практическом примере создание адаптивной стратегии управления промыс-
лом методами стохастического динамического программирования. Опреде-
лённую роль при этом сыграло то обстоятельство, что в последние годы
оценки запаса и ОДУ восточнокамчатского минтая традиционными способами
(например, с помощью виртуально-популяционного анализа - ВПА) стали вы-
зывать определённые трудности. Это связано со снижением уловов минтая в
этот период, что, разумеется, сказывается на оценках ВПА. Неясно, обуслов-
лено ли снижение уловов невыгодностью добычи этого объекта рыбопромыс-
ловыми организациями, либо оно связано с переловом пополнения. Возможно,
что адаптивный метод построения управляющей политики поможет, в какой-
то мере, прояснить ситуацию.
Необходимый для оценки параметров соотношения запас-пополнение и
их неопределённостей (дисперсий и ковариаций) набор исходных данных
представлен в таблице 6.1. Здесь под численностью половозрелой части запаса
понимается количество особей в возрасте k=4 и старше. Соответственно, по-
полнение Rt – это численность 4-годовиков в году t. Величины Rt и Nt пред-
ставляют собой результаты виртуально–популяционного анализа, но ясно, что
в этом случае годятся любые приемлемые оценки, полученные другими мето-
дами.
Для осуществления регрессионных оценок по формуле (6.5) необходимо
по данным таблицы 6.1 получить для каждого года t величины остатков St ,
отражающие количество нерестующих рыб. Идеальным показателем нересто-
вого запаса является количество икры, которое часто оценивают путём умно-
жения численности особей по возрастам на среднюю плодовитость с последу-
ющим суммированием по возрастам. Для этого необходимо располагать соот-
ветствующими данными о плодовитости, которые не всегда (как и в нашем
случае) имеются в распоряжении для всех рассматриваемых календарных лет
и возрастных групп. Поэтому используют различные показатели численности
нерестового запаса, которые Уолтерс и Хилборн (Walters and Hilborn; 1992)
располагают по степени убывания их надёжности следующим образом:
1. Количество самок в каждой возрастной группе, умноженное на пло-
довитость по возрастам.
2. Количество особей по возрастам, умноженное на среднюю плодови-
тость по возрастам.
3. Общая биомасса особей возраста впервые нерестующих рыб и выше.
4. Индекс численности популяции для каждого года нереста.
Поскольку, как мы уже упоминали, для восточнокамчатского минтая от-
сутствуют полные данные о плодовитости рыб по годам и возрастным груп-
пам, будем использовать в качестве показателя численности нерестового за-
паса численность входящих в него самок. Тогда, в предположении, что соот-
ношение самцов и самок в запасе равно 1:1, выражение (6/9) примет вид:

St = (Nt e–М – Ct )/2,

где Nt и Ct представлены в таблице 6.1, а мгновенный коэффициент естествен-


ной смертности мы приняли равным М=0,3 в качестве средней характеристики
для возрастных групп половозрелой части запаса.
Таблица 6.1.
Исходные данные для расчётов адаптивной стратегии промысла
восточнокамчатского минтая на основе модели Рикера

Численность
Пополнение, Улов,
Годы промзапаса,
R t (млн. шт.) Ct-k+1 (млн.шт.)
Nt-k+1 (млн.шт.)
1974 1709,5 3590,3 748,8
1975 1416,2 3424,6 1306,9
1976 1774,0 4510,2 1316,9
1977 2941,2 4340,2 1736,4
1978 2251,5 3560,3 866,0
1979 1338,9 2374,4 949,1
1980 712,3 1941,5 540,3
1981 771,8 2525,0 691,8
1982 1637,3 2395,9 686,1
1983 1220,7 2457,4 390,6
1984 1179,5 2114,9 491,7
1985 843,0 2771,6 237,3
1986 1538,2 3065,5 198,5
1987 1391,6 2921,9 438,3
1988 1216,3 2912,3 348,4
1989 1187,9 3347,0 238,3
1990 1546,6 2829,2 282,1
1991 834,9 2066,7 383,9
1992 472,8 1434,7 496,1
1993 466,1 1266,5 305,0
1994 560,9 1174,0 110,6

По данным таблицы 6.1 получаем исходный для дальнейших расчётов


набор расширенной информации: , , 2, 2, . Затем осуществляется
непосредственный пошаговый расчёт адаптивной стратегии промысла.
Напомним, что для этого необходимо сформулировать цель управления. Для
восточнокамчатского минтая мы рассматривали различные варианты целей:
сохранение постоянной величины нерестового запаса, запрет на вылов в тече-
ние определённого периода, повышение возраста вступления в промысел и т.д.
В результате этого анализа выявлена наилучшая политика: восстановление
переловленного пополнения минтая. Чтобы не усложнять анализ, в рамках
данной главы мы ограничились задачей восстановления среднемноголетнего
уровня пополнения, равного приблизительно 1300 млн. шт. в возрасте k=4. Ре-
зультаты пошагового расчёта методом стохастического динамического про-
граммирования приведены в таблице 6.2 (каждый шаг соответствует календар-
ному году).
По результатам таблицы 6.2 видно, что достигнуть уровня среднемного-
летнего пополнения можно в течение 8 лет. Если учесть, что возраст вступле-
ния поколения в нерестовый запас 4 года, то для восстановления нормального
уровня пополнения понадобится время, сопоставимое с продолжительностью
жизненного цикла восточнокамчатского минтая: 12-13 лет. Подтверждением
результатов этих расчётов является динамика статистических характеристик
зависимости запас-пополнение. Параметры и дисперсии параметров стабили-
зируются после первого шага расчётов, что является преимуществом исполь-
зования методов динамического программирования. Это отражено на рисунке
6.1, где показано, каким образом изменяются относительные значения диспер-
сий параметров  и  по шагам расчётов. После первого шага и далее не-
определённость снижается в два раза и стабилизируется на уровне 0,5.
Таким образом, создание адаптивной политики начинается с осознан-
ного признания недостаточной осведомлённости и неопределённости.
Наибольшее внимание мы уделили методам отыскания оптимальной страте-
гии обратной связи; мы полагаем, что лучше анализировать относительно гру-
быми методами правильную задачу (динамика и изменения), чем детально рас-
сматривать некорректную задачу (равновесность). Ключевым является не то,
какая стратегия лучше, но в большей степени возможность простыми сред-
ствами сравнивать сами по себе стратегии, что лучше, чем опираться на полу-
ченные кем-либо результаты.

Таблица 6.2.
Изменение основных характеристик промыслового запаса (млн. шт.)
восточнокамчатского минтая.

Шаг (t) R(t) C(t) S(t) R(t+1)


1 1115 1115 1242 1286
2 1012 1214 951 1115
3 855 1026 804 1012
4 800 1120 613 855
5 741 1037 568 800
6 684 958 524 741
7 560 728 477 684
8 - - - 560

В этих условиях нет смысла сравнивать адаптивную стратегию


управления промыслом восточнокамчатского минтая с неадаптивной,
поскольку вид кривой запас-пополнение и соотношение улова и нерестующей
части запаса (остатка) в адаптивном варианте постоянно изменяется. Многое
зависит от того, как будут себя вести рыбодобывающие организации и
структуры, ответственные за управление промыслом. Но представление о том,
что происходит с эксплуатируемым запасом в действительности необходимо
и биологам, и промысловикам.
Литература

Абакумов А. И. 1988. Метод оценки запаса и прогнозирования вылова промыс-


ловых морских популяций на основе уравнения неразрывности // Изменчи-
вость состава ихтиофауны, урожайность поколений и методы прогнозирова-
ния запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: Тихоокеан.
НИИ рыб. хоз–ва и океанографии. С. 136–145.

Абакумов А. И., Кольев Н. В., Максименко В. П. 1994. Матричный метод


оценки запаса и прогнозирования вылова популяций морских организмов //
Вопр. ихтиологии. Т. 34. Вып. 3. С. 400–407.

Бабаян В. К. 1988. Математические методы теории рыболовства (модели изо-


лированных популяций) // М.: Центр НИИ техн. и эконом. информ. в рыб. хоз–
ве. 76 с.

Бабаян В. К. 2000. Предосторожный подход к оценке общего допустимого


улова (ОДУ): Анализ и рекомендации по применению // М.: Изд-во ВНИРО.
192 с.

Балыкин П. А., Максименко В. П. 1990. Биология и состояние запасов минтая


западной части Берингова моря // Биологические ресурсы шельфовых и окра-
инных морей. М., Наука. С. 111–126.

Баранов Ф. И. 1918. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяй-


ства // Изв. отдела рыбоводства и науч. – промысл. исслед. – Т. I. – Вып. 2.–
С. 84–128.

Баранов Ф. И. 1925. К вопросу о динамике рыбного промысла // Бюлл. рыбного


хозяйства. № 8, С. 26–28.
Баранов Ф. И. 1947. Изучение интенсивности рыболовства // Рыб. хоз-во. № 1.
– С. 27–31.

Баранов Ф. И. 1960. Об оптимальной интенсивности рыболовства // Труды


КТИРПХ. Т. 11, С.– 3–11.

Баранов Ф. И. 1971. Рыболовство и предельный возраст рыб // Ф. И. Баранов.


Избранные труды. Т. 3. М.: Пищ. пром–сть. С. 65–67.

Беллман Р. Дрейфус С. 1965. Прикладные задачи динамического программи-


рования // М.: Наука: 458 с.

Блинов В. В. 1976. О связи и моделировании процессов естественной смертно-


сти и воспроизводства промысловых рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 16. Вып. 6.
С. 1131–1134.

Блинов В. В. 1977. Моделирование естественной смертности рыб младших воз-


растных групп // Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып. 3. С. 572–578.

Блинов В. В. 1989. Оценка возрастной структуры запаса в условиях малой


и/или неполной промыслово–биологической информации // Биологические ос-
новы динамики численности и прогнозирования вылова рыб. Сборник науч-
ных трудов. М.: Всесоюзный НИИ мор. рыб. хоз–ва и океанографии. 275 с.

Булгакова Т. И., Ефимов Ю. Н. 1982. Метод расчета величины возможного улова


с учетом зависимости естественной смертности рыб от возраста // Вопр.
ихтиологии. Т. 22. Вып. 2. С. 200–206.

Бусленко Н. П. 1968. Моделирование сложных систем // М.: Наука. 356 с.


Вершинин В. Г., Максименко В. П. 1984. К методике определения возраста
вступления рыб в промысел (на примере анадырско–наваринской трески) //
Рыб. хоз–во. № 9. С. 17–18.

Гнеденко Б. В. 1969. Курс теории вероятностей.// М., Наука. 400 с.

Державин А. Н. 1922. Каспийско-куринские запасы севрюги // Известия Ба-


кинской ихтиологической лаборатории. Т. 1, с. 1393.

Динамическая теория биологических популяций. 1974 // М.: Наука, 456 с.

Засосов А. В. 1969. Уравнения теории рыболовства и способы их решения //


М.: Пищ. пром–сть, 143 с.

Засосов А. В. 1970. Теоретические основы рыболовства // М.: Пищ. пром–сть,


292 с.

Засосов А. В. 1976. Динамика численности промысловых рыб // М.: Пищ.


пром–сть, 312 с.

Зыков Л. А., Слепокуров В. А. 1982. Уравнение для оценки естественной смерт-


ности рыб (на примере пеляди оз. Ендырь) // Рыбное хоз–во. № 3. С. 36–37.

Зыкова Г. Ф., Зыков Л. А. 1989. Оценка коэффициентов естественной смертно-


сти рыб в разных возрастах // Тезисы докладов IV всесоюзной научной конфе-
ренции по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные ас-
пекты). Мурманск. Всесоюзный НИИ мор. рыб. хоз – ва и океанографии –
Полярный НИИ мор. рыб. хоз – ва и океанографии. С. 83–85.
Ивлев В. С. 1955. Экспериментальная экология питания рыб // М.: Пищепром-
издат. 252 с.

Качина Т. Ф. 1975. Количественная связь родительских и дочерних стад у ти-


хоокеанской сельди // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз–ва и океанографии. Т.
97. С. 21–35.

Кендалл М., Стьюарт А. 1973. Статистические выводы и связи // М.: Наука.


899 с.

Крамер Г. 1975. Математические методы статистики // М.: Мир. 648 с.

Локшина И. Е. 1978. Динамика промысла и оценка вылова // М.: Пищ. пром–


сть. 68 с.

Максименко В. П. 1988. Оценка вылова и запаса западнокамчатских камбал по


модифицированной модели Бивертона–Холта // Математические методы изу-
чения эксплуатируемых биосистем дальневосточного бассейна. Владивосток:
Тихоокеан. НИИ рыб. хоз–ва и океанографии. С. 41–48.

Максименко В. П. 1989. Погрешность оценок численности рыб в виртуально–


популяционном анализе // Тезисы докладов IV Всесоюзной научной конфе-
ренции по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные ас-
пекты). Мурманск. Всесоюзный НИИ мор. рыб. хоз – ва и океанографии – По-
лярный НИИ мор. рыб. хоз – ва и океанографии. C. 121–123.

Максименко В.П., Антонов Н.П. 1994. Оценка и прогноз естественной


смертности рыб по состоянию окружающей среды // Вопр. ихтиол. Т. 34. Вып.
2. С. 276 – 279.
Малкин Е. М. 1983. Эмпирический анализ основных теоретических методов
оценки смертности рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 3. С. 381–395.

Методические рекомендации по принципам регулирования промысла и мето-


дам оценки параметров рыбных популяций. 1984 // М.: ВНИРО. 50 с.

Третьяк В. Л. 1984. Метод оценки коэффициентов естественной смертности


рыб в разном возрасте (на примере аркто–норвежской трески) // Экология био-
логических ресурсов Северного бассейна и их промысловое использование.
Мурманск. Полярный НИИ мор. рыб. хоз – ва и океанографии. С. 85–102.

Третьяк В.И. 2000. Моделирование мгновенных коэффициентов естественной


смертности рыб в зависимости от возраста (на примере северо-восточной
арктической трески Gadus morhua L.). Автореферат дисс. на соиск. учен. степ.
канд. биол. наук // Мурманск: ВНИРО. 18 с.

Трещев А. И. 1976. Научные основы селективного рыболовства // М.: Пищ.


пром–сть. 446 с.

Тюрин П. В. 1962. Фактор естественной смертности и его значение при регу-


лировании рыболовства // Вопр. ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 3. С. 403–427.

Тюрин П. В. 1972. «Нормальные» кривые переживания и темпов естественной


смертности рыб как основа регулирования рыболовства // Изв. Гос. н. – и. ин
– та озерн. и речн. рыбн. х – ва. Т. 71. С. 71–127.

Фадеев Н.С. 1981. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Эко-


логия, запасы и промысел минтая. Владивосток. Полярный НИИ мор. рыб. хоз
– ва и океанографии. C.3–15.
Anderson K.P., Ursin E. 1977. A multispecies extension to the Beverton and Holt
theory of fishing with accounts of phosphorus circulation and primary production //
Medd. Dan. Fish. Havundres. V. 7. P. 319 – 435.

Allen K. R. 1971. Relation between production and biomass // J. Fish. Res. Board
Can. 28: 15731571.

Bertalanffy L. von. 1938. A quantitative theory of organic growth (Inquiries on


growth laws II) // Human Biol. 10: 181213.

Beverton R. J. H., Holt S. J. 1957. On the Dynamics of Exploited Fish Populations


// Fishery Investigations, Series II, Marine Fisheries, Great Britain Ministry of Ag-
riculture, Fisheries and Food. 19: 1–533. (Имеется сокращенный русский пере-
вод: Бивертон Р., Холт С. 1969. Динамика численности промысловых рыб //
М. Пищ. пром–сть. 248 с.)

Caputi N. 1988. Factors affecting the time series bias in stock recruitment relationships
and the interaction between time series and measurement error bias // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 45: 178–184.

Chapman D. J. 1973. Spawner–recruit models and estimation of the level of maxi-


mum sustainable catch // Cons. Int. Explor. Mer Rapp. et Proc.–Verb. 164: 325–332.

Clark C. W. 1974. Possible effects of schooling on the dynamics of exploited fish


populations // J. Cons. Int. Explor. Mer. 36: 7–14.

Clark C. W. 1976. A delayed recruitment model of population dynamics, with an


application to baleen whale populations // J. Math. Biol. 3: 381–391.
Сlark W. G. 1991. Groundfish exploitation rates based on life history parameters //
Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48: 734–750..

Cushing D. H. 1973. Dependence of recruitment on parent stock // J. Fish. Res. Board


Can. 30: 1965–1976.

Deriso R. B. 1980. Harvesting strategies and parameter estimation for an age–struc-


tured model // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 268–282.

Deriso R. B., Quinn II T. J., Neal P. R. 1985. Catch–age analysis with auxiliary
information // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: 815–824.

Deriso R. B., Neal P. R, Quinn II T. J. 1989. Further aspects of catch–age analysis


with auxiliary information // Can. Spec. Pub. Fish. Aquat. Sci. 108: 127–135.

Doubleday W. G. 1976. A least-squares approach to analyzing catch at age data //


Res. Bull. Int. Comm. Northw. Atl. Fish. 12: 69–81.

Dupont W. D. 1983. A stochastic catcheffort method for estimating animal abun-


dance // Biometrics. 39: 10211033.

Efron B. 1981. Non parametric estimates of standard error: the jackknife, the boot-
strap and other methods // Biometrica. 68: 589599.

Fletcher R. I. 1978а. Time-dependent solutions and efficient parameters for stock


production models // U. S. Fish. Bull. 76: 377388.

Fletcher R. I. 1978b. On the restructuring of the Pella-Tomlinson system // U. S.


Fish. Bull. 76: 515534.
Fletcher R. I. 1982. A class of nonlinear productivity equations from fishery science
and a new formulation // Math. Biosci. 61: 279293.

Foerster H. 1959. Some remarks on changing populations // The kinetics of cellular


proliferation. New York: Station, P. 382–407.

Fogarty M. J., Murawsky S. A. 1986. Population dynamics and assessment of ex-


ploited invertebrate stocks // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 92: 228–244.

Fournier D. A., Archibald C. P. 1982. A general theory for analyzing catch at age
data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 39: 1195–1207.

Fournier D. A., Doonan I. J. 1987. A length based stock assessment method utilizing
a generalized delay–difference model // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 1002–1012.

Fox W. W. 1970. An exponential yield model for optimizing exploited fish popula-
tions // Trans. Amer. Fish. Soc. 99: 8088.

Fox W. W., Jr. 1975. Fitting the generalized stock production model by least-squares
and equilibrium approximation // U. S. Fish. Bull. 73: 2337.

Freon P. 1988. Introduction of environmental variables into global production mod-


els // Int. Symp. Long Term Changes Mar. Fish. Pop., Vigo, Spain. Pp. 481528.

Fry F. E. J. 1949. Statistics of a lake trout fishery // Biometrics 5: 2667.

Gavaris S. 1980. Use of a multiplicative model to estimate catch rate and effort from
commercial data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 22722275.
Getz W. M., Swartzman G. L. 1981. A probability transition matrix model for yield
estimation in fisheries with highly variable recruitment // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
38: 847–855.

Graham M. 1935. Modern theory of exploiting a fishery and applications to North


Sea trawling // J. Cons. Int. Explor. Mer. 10: 264274.

Gudmundsson G. 1986. Statistical considerations in analysis of catch–at–age obser-


vations // J. Cons. Int. Explor. Mer. 43: 83–90.

Gulland J. A. 1965. Estimation of mortality rates // Annex to Report Arctic Fishery


Working Group. ICES CM, G3. 9 p.

Gulland J. A. 1983. Fish stock assessment: A Manual of Basic Methods // Wiley,


New York. 233 p.

Gunderson D. R., Dygert P. H. 1988. Reproductive effort as a predictor of natural


mortality rate // J. Cons. Int. Explor. Mer. 44: 200–209.

Hennemuth R. C., Palmer J. E., Brown J. E. 1980. A statistical description of re-


cruitment in 18 selected fish stocks // J. NW. Atl. Fish. Soc. 1: 101–111.

Hearn,W.S., R.L.Sandland and J.Hampton. 1987. Robust estimation of the natural


mortality rate in a completed tagging experiment with variable fishing intensity // J.
Cons. Int. Explor. Mer. 43: 107-111.

Hilborn R. 1976. Optimal exploitation of multiple stocks by a common fishery: a


new methodology // J. Fish. Res. Bd. Can. 33: 1–5.
Hilborn R. 1979. Comparison of fisheries control systems that utilize catch and ef-
fort data // J. Fish. Res. Bd. Can. 36: 1477–1489.

Hilborn R., Walters C. J. 1992. Quantitative Fisheries Stock Assessment: Choice,


Dynamics, & Uncertainty // Chapman and Hall, New York. 570 p.

Horbowy J. 1992. The differential alternative to the Deriso difference production


model // ICES J. Mar. Sci. 49: 167–174.

Jensen A. L. 1984. Non-linear catch curves resulting from variation in mortality


among subpopulations // J. Cons. Int. Explor. Mer. 41: 121–124.

Jacobson L. D., MacCall A. D. 1995. Stock–recruitment models for Pacific sardine


(Sardinops sagax) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52: 566–577.

Kimura D. K. 1988. Stock–recruitment curves as used in the stock reduction analysis


model // J. Cons. Int. Explor. Mer. 44: 253–258.

Larkin, P. A. 1973. Some observations on models of stock and recruitment rela-


tionships for fishes // Conseil Int. Explor. Mer, Rapp. et Proc.–Verb. 164: 316– 324.

Leslie P. H. 1945. On the use of matrices in certain population mathematics // Bio-


metrica. 3:183–212.

Liermann M., Hilborn R. 1997. Depensation in fish stocks: a hierarchic Bayesian


metaanalysis // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 54: 1976–1984.

Ludwig D., Walters C. J. 1985. Are age-structured models appropriate for catch-effort
data? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 137–144.
Ludwig D., Walters C. J. 1989. A robust method for parameter estimation from catch
and effort data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 137–144.

McNew R. W., Summerfelt R. C. 1978. Evaluation of a maximum likelihood estima-


tor for analysis of length frequency distributions // Trans. Amer. Fish. Soc. 107: 730–
736.

Myers R. A., Doyle R. W. 1983. Predicting natural mortality rates and reproduction
– mortality trade–offs from fish life history data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 40: 612–
620.

Paloheimo J. E. 1980. Estimation of mortality rates in fish populations // Trans.


Amer. Fish. Soc. 109: 378–386.

Pella J. J., Tomlinson P. K. 1969. A generalized stock production model // Int.–


Amer. Trop. Tuna Comm. Bull. 13: 419–496.

Pope J. G. 1972. An investigation of the accuracy of virtual population analysis us-


ing cohort analysis // Res. Bull. Int. Comm. Northw. Atl. Fish. 9: 6574.

Pope J. G., Knight B. J. 1982. Simple models of predation in multispecies fisheries


for considering the estimation of fishery mortality and its effects // Can. Spec. Publ.
Fish. Aquat. Sci. 59: 64–69.

Pope J. G., Shepherd J. G. 1982. A simple method for the consistent interpretation
o catch-at-age data // J. Cons. Int. Explor. Mer. 40: 176–184.

Pope J. G., Shepherd J. G. 1985. A comparison of the performance of various meth-


ods for tuning VPA’s using effort data // J. Cons. Int. Explor. Mer. 42: 129–151.
Quinn T. J., II. 1986. Are age-structured data and analysis necessary for fisheries
management? // Proc. XIIIth Int, Biomath. Conf., Seattle, WA. 12 p.

Quinn T. J., II, Collie S. 1990. Alternative population models for eastern Bering Sea
pollock // Int. North Pac. Fish. Comm. Bull. 50: 243257.

Quinn T.J II, DerisoR.B., Neal P.R. 1990. Migratory catch-age analysis // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. Vol 47. P. 2315 – 2327.

Quinn T. J., II, Deriso R. B. 1999. Quantitative fish dynamics // New York, Oxford.
542 pp.

Quinn T. J., II, Niebauer H. J. 1995. Relation of eastern Bering Sea walleye pollock
recruitment to environmental and oceanographic variables // Proc. International Sym-
posium on Climate Change and Northern Fish Populations. Can. Sp. Pub. Fish. Aquat.
Sci. 121: 497–507.

Ratkowsky D. A. 1986. Statistical properties of alternative parameterizations of the von


Bertalanffy growth curve // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43: 742747.

Reish R. L., Deriso R. B., Rupert D., Carroll R. J. 1985. An Investigation of the popu-
lation dynamics of Atlantic menhaden (Brevoortia tirannus) // Can. J. Fish. Aquat.
Sci. 42 (Suppl. №1): 147–157.

Richards L. J., Schnute J. T., Olsen L. 1997. Visualizing catch-age analysis: a case
study // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 54: 16461658.

Ricker W. E. 1954. Stock and recruitment // J. Fish. Res. Board Can. 11: 559–623.
Ricker W. E. 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish
populations // Bull. Fish. Res. Board Can. 191: 1–382. (Имеется русский перевод:
У. Е. Рикер. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических показате-
лей популяций рыб // М.: Пищ. пром–сть. 408 с.)

Sampson D. B. 1987. Variance estimators for virtual population analysis // J. Cons.


Int. Explor. Mer. 43: 149158.

Sampson D. B. 1988. Fish capture as a stochastic process // J. Cons. Int. Explor. Mer.
45: 3960.

Schaefer M. B. 1954. Some aspects of dynamics of populations important to the


management of commercial marine fisheries // Int. Amer. Trop. Tuna Comm. Bull.
1: 27–56.

Schaefer M. B. 1957. A study of the dynamics of the fishery for yellowfin tuna in
the eastern tropical Pacific Ocean // Int. Amer. Trop. Tuna Comm. Bull. 2: 247268.

Schmitt,C.C., B.E.Scud. 1978. Relation of fecundity to long-term changes in growth,


abundance and recruitment // Int. Pac. Halibut Comm., Sci. Rep. 66.

Schnute J. 1977. Improved estimates from the Schaefer production model; theoretical
considerations // J. Fish. Res. Board Can. 34: 583603.

Schnute J. 1981. A versatile growth model with statistically stable parameters // Can.
J. Fish. Aquat. Sci. 38: 11281140.

Schnute J. 1982. A Manual / or Easy Nonlinear Parameter Estimation in Fishery


Research, with Interactive Microcomputer Programs // Canadian Technical Report on
Fisheries and Aquatic Science, No. 1140. 115 p.
Schnute J. 1985. A general theory for the analysis of catch and effort data // Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 42: 414–429.

Schnute J. 1987. A general fishery model for a size–structured fish population models
// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 44: 924–940.

Schnute J. T., Kronlund A. R. 1996. A management oriented approach to stock–re-


cruitment analysis // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53: 1281–1293.

Schnute J. T., Richards L. J. 1995. The influence of error on population estimates


from catch-age models. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 52: 2063–2077.

Seber G. A. F., C. J. Wild. 1989. Nonlinear regression // J. Wiley, New York. 768
pp.

Shelton P. A. 1992. The shape of recruitment distribution // Can. J. Fish. Aquat. Sci.
49: 17541761.

Shepherd J. G. 1982. A versatile new stock–recruitment relationship for fisheries, and


the construction of sustainable yield curves // J. Cons. Int. Explor. Mer. 40: 67–75.

Silver W. 1979. A competing–risk model for animal mortality // Ecology. 60(4): 750–
757.

Skud B. E., Hamley J. M. 1978. Factors affecting longline catch and effort // Int. Pac.
Halibut Comm., Sci. Rep. 64.
Tester A. 1955. Estimation of recruitment and natural mortality rate from age
composition and catch data in British Columbia herring populations // J. F. R. Board
of Canada. 12 (5): 649-681.

Thompson G. G. 1993. A proposal for a threshold stock size and maximum fishing
mortality rate // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 120: 303–320.

Uhler R. S. 1980. Least squares regression estimates of the Schaefer production


model // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37: 12841294.

Ulltang O. 1977. Sources of errors in and limitations of virtual population analysis


(cohort analysis) // J. Cons. Int. Explor. Mer. 37: 249260.

Vetter E. F. 1988. Estimation of natural mortality in fish stocks: A review // Fish.


Bull. Vol. 86, № 1: 25–43.

Walters C. 1975. Optimal harvest strategies for salmon in relation to environmental


variability and uncertain production parameters // J. Fish. Res. Bd. Can. 32: 1777–
1784.

Walters C. J. 1985. Bias in the estimation of functional relationships from time series
data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42: 147–149.

Walters C. J. 1990. A partial bias correction factor for stock–recruitment parameter


estimation in the presence of autocorrelated environmental effects // Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 47: 516–519.

Walters C. J., Hilborn R. 1976. Adaptive control of fishing systems // J. Fish. Res.
Board Can. 33: 145–159.
вылов, Y 12000
4000
10000 (б)
(a)
3000 F=0.05
В

8000
Биомасса,

Walters C. J., Ludwig D. 1981. Effects of measurement errors on the assessment of


2000
6000
Ежегодный

stock–recruitment relationships // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 38: 704–710.


4000 F=0.2
1000
2000 F=0.05 F=0.2
F=0.45
F=0.45
00 Welch D. W., McFarlane G. A. 1990. Quantifying growth of female Pacific hake
00 55 10
10 15
15 20
20 25 30
(Merluccius productus): an example of measuring uncertainty and bias in non-linear
Время,
Время, tt
parameter estimation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 47: 672–681.

Zhang P. I., Sullivan P. I. 1988. Biomass-based cohort analysis that incorporates


growth // Trans. Amer. Fish. Soc. 117: 180189.