Índice TEMA 15 BIPEDESTACIÓN

15. Bipedestación 1

15.1. Requerimientos anatómicos de la bipedestación 1

15.2. Origen de la bipedestación 4

15.2.1. Marco temporal y ecológico 4

15.2.2. Hipótesis sobre el origen de la bipedestación 4

15.2.2.1. Hipótesis relacionadas con el comportamiento 5

15.2.2.2. Hipótesis relacionadas con la fisiología 7

15. Bipedestación

-Una de las características que nos diferencia claramente de nuestros

parientes vivos más cercanos (los chimpancés) es la BIPEDESTACIÓN.
-Somos los únicos PRIMATES BÍPEDOS. Realmente, somos los únicos
primates que mostramos la BIPEDESTACIÓN de una forma eficiente y
como forma prima-ria de locomoción.
-Esto quiere decir que somos capaces de dar pasos firmes cuando
andamos so-bre las extremidades inferiores.
-En ocasiones podemos ver a chimpancés andando sobre sus
extremidades posteriores (en espectáculos circenses, por ejemplo). Pero
cuando andan de esta forma, hay algo raro en ellos. Vemos que, al
contrario que nosotros, al caminar erguidos mantienen flexionadas las
articulaciones de la cadera y las rodillas. Además sólo son capaces de
dar pasos pequeños moviendo mucho el tronco.
-Nuestro modo de caminar es tan extraordinario que algunos autores lo
han definido como una actividad en la que el cuerpo si sitúa al borde de
la catástrofe en cada paso.
-El problema está en mantenerse erguido y en equilibrio sobre una
pierna mientras la otra está en el aire.
-De hecho, los dos pies están sobre el suelo simultáneamente tan sólo el
25% del tiempo. Este tiempo, además, se reduce si la velocidad de la
marcha aumenta.
-Para CAMINAR ERGUIDO es esencial que el centro de gravedad del
cuerpo se sitúe directamente debajo del área rectangular que forman
los dos pies.
-En los adultos humanos el centro de gravedad se sitúa en la línea
media del cuerpo y a una altura justo por delante de la segunda
vértebra sacra.
-En estas condiciones, una línea perpendicular al suelo que pase por este
punto también pasaría por: las apófisis mastoides, por delante de la
articulación del hombro, por detrás de la articulación de la cadera y un
poco por delante de las articulaciones de la rodilla y el tobillo.
-Gracias a esta situación del centro de gravedad sólo se necesita una
actividad muscular mínima para mantener la postura erguida en
reposo.
En la Figura inferior se muestran la posición del centro de gravedad de
una chimpancé y un humano actual con una postura erguida
LIGAMENTOS

-Los fuertes ligamentos iliofemorales (que unen el fémur con el ilion y que
pasan
por delante de la articulación de la cadera) evitan que el tronco se venza
hacia
atrás, y los fuertes ligamentos de la rodilla ayudan a que el tronco y el
muslo no se venzan hacia delante en este punto.
-En la figura inferior se muestran los ligamentos ileofemorales y los
ligamentos de la rodilla que intervienen en la marcha bípeda.
 BIPEDESTACIÓN: BASES ANATÓMICAS DE UNA ADAPTACIÓN
REQUERIMIENTOS MUSCULARES Y ENERGÉTICOS
-El consumo de oxígeno cuando estamos de pie es solamente un 7%
mayor que cuando estamos tumbados.
-En contraste, un cuadrúpedo consume mucha más energía estando de
pie que tumbado ya que sus piernas están flexionadas y requieren
continua actividad muscular para mantener la postura.
-También en los chimpancés ocurre algo parecido, ya que en estos la
postura bípeda no es completa ya que su cadera y sus extremidades
posteriores permanecen flexionadas de modo que se necesita actividad
continua de los músculos del muslo y la cadera para mantener la postura
y prevenir el colapso de las articulaciones bajo el peso del cuerpo.
-En la Figura inferior se muestra la disposición del glúteo medio en un
humano actual y en un chimpancé. En el humano, la orientación de las
fibres es lateral, y por eso el músculo actúa como abductor, equilibrando
la cadera al adelantar el pie contrario. En el chimpancé, la orientación de
las fibras es posterior, por lo que el músculo actúa como extensor de la
articulación de la cadera con el fémur.
REQUERIMIENTOS ANATÓMICOS DE LA BIPEDESTACIÓN
La bipedestación es la “madre” de todas las adaptaciones. Esto
quiere decir, que es LA PRIMERA en APARECER en el REGISTRO FÓSIL de
la EVOLUCIÓN HUMANA (hace unos 7 millones de años).

-Fue una verdadera revolución que afectó a todo el cuerpo. Muchas son
las transformaciones del esqueleto en comparación con el chimpancé
relacionadas con nuestro peculiar modo de caminar. Las más
importantes son:

• La POSICIÓN DEL FORAMEN MAGNUM en el cráneo humano es

inferior y no posterior como en los cuadrúpedos, de modo que el cráneo
queda equi-librado sobre la columna vertebral y además, justo encima
de la base formada por los pies.

• Las CURVATURAS CERVICAL, DORSAL Y LUMBAR DE LA COLUMNA

VER-TEBRAL, únicas de nuestra especie, también permiten mantener el
centro de gravedad del cuerpo entre los dos pies y que el peso del
cuerpo no esté despla-zado ni hacia delante ni hacia atrás.

• La PELVIS se acorta (menor longitud del íleon) acercando las

articulaciones del fémur a las sacro-ilíacas y reduciendo en longitud, y
por tanto haciendo más resistente, la BARRA DE HUESO por la que se
transmite el peso del cuerpo desde la columna vertebral a las
extremidades.
-Las alas ilíacas cambian su orientación posterior por una
completamente late-ral, lo que permite que los músculos glúteo
medio y menor pasen de funcionar como extensores a funcionar
como abductores, función crucial para el balanceo del cuerpo sobre la
pierna de apoyo evitando que nos caigamos al andar.
 • El SACRO, que soporta directamente el peso de la parte superior
del cuerpo y fija el tronco a la pelvis se hace muy ancho y masivo.

• El ÁNGULO BICONDILAR DEL FÉMUR permite que la rodilla y el

tobillo permanezcan cerca de la línea media del cuerpo, haciendo que
el centro de gravedad tenga que desplazarse muy poco de un lado a
otro para situarse debajo del pie de apoyo cuando caminamos. Esto
reduce mucho el gasto energético necesario en la locomoción.
• Además, la especial MORFOLOGÍA DE LA RODILLA permite la
extensión completa de la pierna tanto en su articulación de la rodilla
como en la de la cadera, lo que reduce el gasto de energía necesario
para mantener el equilibrio al andar.

• Las ARTICULACIONES DE LA EXTREMIDAD INFERIOR son

relativamente MÁS GRANDES que en los grandes monos, lo que refleja
un mayor estrés articular debido la transmisión directa del peso
corporal a través de las mismas en la locomoción bípeda.
• El PIE pierde su CAPACIDAD PRENSIL en favor de la ESTABILIDAD.
-El dedo 1 se alinea con los demás y se hace muy robusto, los huesos del
tarso y metatarso reducen mucho su movilidad y aparece el arco
longitudinal del pie.
-Ese arco, actúa como un colchón durante la marcha y la carrera,
protegiendo el cuerpo al absorber las fuerzas de choque del pie con el
suelo.
-Además distribuye las fuerzas por toda la superficie del pie cuando
estamos parados y permite el desplazamiento del peso desde lateral
hacia medial para situar el centro de gravedad debajo del pie de apoyo
en cada paso.
• La LIBERACIÓN DE LA EXTREMIDAD SUPERIOR del proceso
locomotor se refleja también en algunos de sus rasgos.
-En la mano los dedos se hacen más cortos y rectos, excepto el dedo 1
que está
muy desarrollado y se hace oponible para facilitar la manipulación.
También se producen transformaciones en la región del codo, el hombro
y en el propio tórax.
El tórax humano es más ancho y menos profundo que el resto de los Primates.

Esto hace que la columna vertebral se acerque al eje del cuerpo facilitando

el equilibrio.

ORIGEN DE LA BIPEDESTACIÓN.
MARCO TEMPORAL Y ECOLÓGICO

-A lo largo del Mioceno (24 a 5 m.a) las condiciones generales de

temperatura, humedad y nivel atmosférico de CO2 hacían posible que toda
la región subtropical africana estuviera cubierta de este a oeste por
bosques más o menos húmedos.

-En este tipo de bosque, que se extendía también por gran parte de
Eurasia, surgieron y se diversificaron los HOMINOIDEOS.

-Sin embargo, a finales de este período (10-5 m.a.) las condiciones

generales cam-biaron drásticamente comenzando una fragmentación y
reducción de las masas forestales en favor de ecosistemas más abiertos.

-Este declive se acentuó aún más durante el Plioceno y el Pleistoceno y

continúa hoy día.

-A este proceso de cambio también contribuyeron y siguen contribuyendo

de ma-nera decisiva, los procesos geológicos que han creado los valles del
Rift africano (Great Rift Valley), fractura en expansión de la corteza
terrestre que se extiende por África oriental, mar Rojo y Oriente próximo.

-La formación de este rift ha supuesto grandes cambios en el relieve, que

ha levantado grandes barreras montañosas y altas planicies. Como
consecuencia, el cinturón de bosque tropical cálido que se extendía por
gran parte del viejo mundo, prácticamente ha desaparecido, y con él
desaparecieron la mayor parte de los Hominoideos que existían.

-Sin embargo, la aparición de ecosistemas más abiertos en gran parte de

África creó nuevas oportunidades. Enseguida surgieron nuevos grupos de
plantas y ani-males capaces de aprovechar este “nuevo mundo”, y entre
ellos el de los HOMÍ-NIDOS.

-Lo más seguro pues, es que el origen de los homínidos, es decir los
primates bípedos, se sitúe entre los 7 y los 4.5 millones de años en África
oriental.

HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN DE LA BIPEDESTACIÓN

-Clásicamente se había supuesto que la expansión cerebral había
acompañado e incluso precedido a la locomoción bípeda, rentabilizando
la liberación de las manos al emplearlas en la fabricación de utensilios.

-Una vez refutada esta hipótesis gracias a los descubrimientos de A.

afarensis (y ahora de A. ramidus) se han formulado varios modelos para
explicar la adquisición de la marcha bípeda como adaptación a algún
aspecto concreto de la vida en la sabana (fabricación de utensilios y armas
en relación con la caza, observación de los predadores y la carroña,
desplazamientos largos por la sabana siguiendo las manadas de herbívoros
y transportando a las crías en brazos... etc.).

-Desde luego, la sabana proporciona nuevas fuentes de alimentación con

relación a la dieta más restringida de los chimpancés. Esto incluiría
probablemente frutas, bayas, nueces, raíces y tubérculos, semillas,
pájaros, huevos, insectos y pequeños animales.

-En líneas generales, las hipótesis para explicar el origen de la

bipedestación se pueden dividir en dos grandes grupos, las relacionadas
con el comportamiento y las relacionadas con la fisiología.

HIPÓTESIS RELACIONADAS CON EL COMPORTAMIENTO

-Dentro de este grupo de hipótesis se engloban las que sostienen que la
locomoción bípeda:
• Es una manera eficiente de moverse por el suelo.

• Deja las manos libres para transportar cosas.

• Deja las manos libres para recolectar semillas.

• Permite recolectar fácilmente frutos de los árboles bajos.

-Las teorías que relacionan el origen de la bipedestación con el

COMPORTA-MIENTO consideran que esta adaptación es específica de
la sabana.

-Según ellos, la locomoción bípeda es eficaz mecánica y energéticamente

a bajas velocidades.

-La bipedestación podría haber evolucionado como respuesta a la

fragmentación de los ecosistemas y la necesidad de desplazarse entre
las fuentes de comida dispersas.

A principios de los años 80 el profesor C. Owen LOVEJOY de la

Universidad de Kent (CLV) propuso una NUEVA HIPÓTESIS que presenta
tres novedades res-pecto a las anteriores.

1) no considera la bipedestación como una adaptación específica a la

vida en la sabana, ya que pudo aparecer en un medio forestal

2) sitúa esta adaptación en el marco de una nueva estrategia reproductiva

3) explica algunas de las peculiaridades más notables del ser humano.

La hipótesis de Lovejoy se puede resumir de la siguiente manera.

-El principal factor de mortalidad infantil entre los chimpancés lo

constituye las caídas de las crías desde el cuerpo de la madre mientras
esta se desplaza por los árboles en busca de alimento.

-Si la madre no tiene que desplazarse mucho y permanece en un área

muy restringida, el riesgo de accidentes disminuye mucho y por tanto el
éxito repro-ductivo es mayor.

-Así, la locomoción bípeda sería una adaptación encaminada a liberar

 las manos durante la marcha, de modo que los machos podrían
transportar comida para sus hembras y crías que a su vez podrían
permanecer en un área restringida.

-Esto implicaría vinculaciones duraderas entre la pareja, con la selección

de receptividad permanente en las hembras, ocultación del estro y
marcado de-

sarrollo de los caracteres sexuales secundarios.

-La escasa movilidad de las hembras permitiría el aumento de los

cuidados paren-tales, lo que produciría el alargamiento del período de
desarrollo infantil que ha-bría permitido el aprendizaje de pautas sociales
cada vez más complejas.

-Además permitiría sacar adelante más de una cría al mismo tiempo sin
reducir los cuidados parentales.

-Todo esto habría desembocado en la aparición de la cultura y la

expansión cere-bral.

HIPÓTESIS RELACIONADAS CON LA FISIOLOGÍA

La hipótesis más sugestiva relacionada con la fisiología es la
propuesta por PETER WHEELER y que está relacionada con la regulación
de la temperatura cor-poral.

-Según Wheeler, la postura erguida es muy ventajosa para moverse por

un es-pacio abierto expuesto al sol.

-El vivir en la sabana supone una enorme fuente de calor que puede ser
muy pe-ligrosa para el sistema nervioso central (cerebro) muy sensible a
los cambios de temperatura.

-Se sabe que los chimpancés sufren bastante de hipertermia, incluso a

 tempera-turas ambientes de 40ºC (bajas para lo que es el trópico).

-El refrigerador que usan muchos de los animales de la sabana es un gran

hocico, a través de cuyas membranas, siempre húmedas, se evapora
agua, el jadeo para eliminar calor a través de la lengua y una adaptación
especial del sistema circu-latorio denominada retículo carotideo, que
sirve para enfriar la sangre arterial inmediatamente debajo del cerebro
y de esta forma mantenerlo más frío.

-Un bípedo absorbe un 60% menos de calor que un cuadrúpedo,

expone la mayor parte del cuerpo al aire y lo aleja del suelo, donde el
aire es más fresco y menos húmedo y más intenso, por lo que la
ventilación es más efectiva.

-El resultado es que un bípedo podría moverse en las horas centrales del
día mientras que para un primate cuadrúpedo sería mucho más difícil e
incluso im-posible.
-Esto explicaría además otra de nuestras peculiaridades, y es que somos

un mono desnudo.
-Tenemos el mismo número de pelos por cm2 que un chimpancé, pero
nuestro pelo es mucho más corto y fino y además tenemos una cantidad
enorme de glándulas sudoríparas, lo que nos permite perder calor a una
tasa ni siquiera igualada por ningún otro mamífero.
-En los animales con mucho pelo la energía necesaria para evaporar la
mayor parte del sudor procede del aire circundante, mientras que en
nosotros la energía nece-saria para evaporar el sudor procede del propio
cuerpo lo que hace que el proceso de ventilación sea aún mucho más
eficiente.
-Dado que un cuadrúpedo expone mucha mayor superficie de su cuerpo a
la radia-ción solar directa no puede renunciar al escudo protector de pelo,
que refleja parte de la radiación, aún a costa de una menor capacidad para
sudar.
-Un bípedo al exponer mucha menos superficie a la radiación se puede
permitir e lujo de perder su escudo protector de pelo (excepto en las
zonas más expuestas como la cabeza y los hombros) y aprovechar las
grandes ventajas que supone la capacidad de sudar mucho.
-Cuando las fuentes de comida son dispersas y hay que moverse mucho en
su bus-ca, cuanto más tiempo pases buscando tanto mejor.
-En las horas de máximo calor un bípedo podría estar buscando comida y
de paso evitar a un gran número de depredadores (no todos) que descan-
san a la sombra. Probablemente no es coincidencia que el mamífero con
el cerebro más desarrollado sea también el que tiene el sistema de venti-
lación corporal más efectivo que se conoce.