Índice

17.1. El modelo de historia biológica de nuestra especie 1

17.2. Período de gestación 2
17.2.1. Factores que influyen en el período de gestación 2
17.2.1.1. Tamaño corporal materno 2
17.2.1.1.Altricialidad o precocidad de los neonatos y tamaño de la camada 2
17.2.1.3. Tasa de desarrollo fetal 4
17.3. Patrón de desarrollo 5
17.4. Menopausia 9
17.4.1. Hipótesis sobre el origen de la menopausia 11
17.4.1.1. Hipótesis de la buena madre 11
17.4.1.2. Hipótesis de la abuela 12
17.4.1.2.1. Claves etnográficas de la hipótesis de la abuela 12
17.4.1.2.2. Evidencias a favor de la hipótesis de la abuela 13
17.4.1.3. Hipótesis de la restricción fisiológica por alargamiento de la vida 13
17.4.1.4. Hipótesis de la compensación 14
 17. Nuestro modelo de historia biológica

El modelo de historia biológica de nuestra especie

-El modelo de historia biológica puede definirse como la forma en que
un organismo utiliza la energía para su crecimiento, su mantenimiento,
la repro-ducción y la consecución de la independencia de su
descendencia.

-En otras palabras, podríamos decir que el modelo de historia biológica

es lo que conocemos como CICLO VITAL, es decir: como nacemos, como
crecemos, como nos reproducimos y cuando morimos.

-En un mamífero el modelo de historia biológica depende de los

siguientes parámetros: el período de gestación, el momento del
destete, el patrón de desarrollo, la edad de la madurez sexual y de la
primera reproducción y el momento de la muerte.

-Los Primates en general y los grandes simios en particular tienen ciclos

vitales lentos, con períodos de desarrollo largos, edades de madurez
tardías, bajas tasas de natalidad y períodos de vida largos (Charnov and
Berrigan, 1993).

-Dentro de los Primates, los humanos tenemos largos períodos de

gestación, los recién neonatos son grandes, poseemos un período
extenso de dependencia de nuestra descendencia, el patrón de
crecimiento es lento, nuestra primera reproducción es tardía,
poseemos la mayor longevidad de los mamíferos terrestres, nuestros
neonatos son muy altriciales, poseemos la mayor tasa de crecimiento
cerebral postnatal, un cuidado parental y maternal muy intenso y la
 menopausia.

17.1. PERÍODO DE GESTACIÓN

-La gestación es el proceso fisiológico de desarrollo (crecimiento y
maduración) del feto en el interior del útero materno.

-El tiempo de gestación es muy variable entre los mamíferos. Los

carnívoros, por ejemplo, exhiben períodos breves de gestación, varios
descendientes al mismo tiempo e inmaduros poco desarrollados durante
días o semanas después del nacimiento.

-La mayoría de los ungulados, en cambio, tienen largas gestaciones, muy

pocos individuos al mismo tiempo y jóvenes muy desarrollados que siguen
a su madre al poco de nacer.
FACTORES QUE INFLUYEN EN EL PERÍODO DE GESTACIÓN
-Entre los factores que influyen el tiempo de gestación están el tamaño
corporal de la madre, la altricialidad o precocidaz del neonato, el tamaño
fetal, la tasa de crecimiento fetal, el peso del cerebro al nacer, la tasa de
crecimiento cerebral, el tamaño de la camada y el tipo de placenta.
TAMAÑO CORPORAL MATERNO

-En todos los mamíferos hay una relación directa entre el peso de la madre
y el tiempo que dura la gestación: a más peso, mayor duración de la
gestación.
-En los Primates pasa algo parecido, pero se diferencian del resto de los
mamíferos en qué a igual peso maternal ellos tienen gestaciones más
largas.
-Dentro de los Primates, son los orangutanes y los seres humanos los
presentan gestaciones más largas respecto a su peso corporal.
ALTRICIALIDAD O PRECOCIDAD DE LOS NENONATOS Y TAMAÑO DE LA
CAMADA
-En los grandes mamíferos el estado altricial se encuentra más entre los
depre-dadores (que suelen tener camadas grandes) y el precoz entre sus
presas (con camadas más cortas).
-Las crías de los carnívoros, por ejemplo, nacen muy desvalidas,
virtualmente desnudos y sus ojos y oídos están cegados por membranas.
En cambio las crías de los herbívoros, nacen más espabiladas, enseguida
se ponen de pie y siguen a sus madres.
-Los primates son precoces, ya que los recién nacidos no permanecen
inmóviles y protegidos en un cubil, sino que tienen que desplazarse por
los árboles colgados de su madre.
-Entre los monos antropomorfos el recién nacido viene al mundo con un
cerebro que representa más de la tercera parte del volumen del cerebro
del adulto, mientras que en nuestra especie representa menos de un
cuarto.
-A esta relación entre el tamaño del cerebro del neonato y la del adulto
se le denomina ÍNDICE DE ALTRICIALIDAD.
-El recién nacido humano está mucho menos desarrollado
cerebralmente, y por tanto más desvalido cuando nace, que cualquier
otro primate.
-Los primates en general son un grupo de mamíferos que paren pocas
crías cada vez (lo más frecuente es sólo una), que están muy
desarrolladas al nacer.
-Esta precocidad también se da entre los antropomorfos, por lo que el
estado retrasado de nuestros bebés debe ser una condición adquirida en
nuestra línea evolutiva a partir de antepasados con neonatos más
precoces.
-Es decir, en nuestra especie el recién nacido presenta lo que parece ser
una ALTRICIALIDAD SECUNDARIA (sobrevenida).
-La enorme altricialidad (indefen-sión) de nuestros bebés se traduce en
la necesi-dad de enormes cuidados parentales, un entorno social
protector y un desarrollo muy largo.
-Existe una estrecha relación entre el grado de altricialidad o precocidad
de los recién nacidos y el tiempo de gestación.
-En esta ecuación además interviene el tamaño de la camada. Largos
períodos de gestación y un pequeño tamaño de la camada están
relacionados con la condición relativamente avanzada de la
descendencia de los primates al nacer.
-Entre los mamíferos placentarios, hay una clara división entre las
especies que producen grandes camadas con descendencia poco
desarrollada (altriciales) y aquellos que tienen camadas pequeñas con
 neonatos bien desarrollados.
-Los mamíferos altriciales nacen después de períodos de gestación
relativamente más cortos, ya que crecen más rápido que los precoces.
TASA DE DESARROLLO FETAL
-Los primates comparten con otros grupos de mamíferos precoces el tener
largos períodos de gestación.
-Sin embargo, hay una diferencia fundamental entre los primates y el resto
de los mamíferos precoces: el ritmo o tasa del desarrollo fetal.
-Una vez que los efectos del tamaño corporal han sido tenidos en cuenta,
las tasas de crecimiento fetal en primates son más lentas que en otros
mamíferos pre-coces, para todas las partes del cuerpo excepto el cerebro.

-Aquí, a cualquier peso corporal, el cerebro del feto primate será casi el
doble que aquellos fetos de mamíferos no primates, una diferencia que
también es obser-vable en el recién nacido.
-Los primates son únicos en este aspecto. Aunque los infantiles humanos
son rela-tivamente inválidos durante el primer año de vida postnatal,
como ya hemos dicho no son genuinamente altriciales, sino que su
altricialidad es secundaria.
-Esto se hace notar en que el tiempo de gestación es relativamente largo
respecto al tamaño corporal materno y los neonatos nacen con las orejas
y los ojos abiertos, típico de un mamífero precoz.
-La dependencia de los infantiles humanos de los cuidados paternos es
producto del gran tamaño del cerebro adulto humano.
-Debido a que la pelvis de la madre limita el tamaño de la cabeza del
neonato, una gran proporción de crecimiento cerebral debe tener lugar
extrauterinamente.
-El patrón típico de crecimiento rápido fetal en los primeros años de vida
es único entre los humanos.
PATRÓN DE DESARROLLO
-El desarrollo de un individuo es un fenómeno que se inicia en el
momento de la concepción y culmina en el momento que se alcanza la
madurez en todos sus aspectos: físico, psicosocial y reproductivo.
-El desarrollo de un individuo consta a su vez de dos procesos
independientes pero íntimamente relacionados: el crecimiento y la
maduración.
-El crecimiento puede ser definido como un incremento cuantitativo en
tamaño o masa.
- La maduración, en cambio, se refiere a la progresión de cambios, tanto
cuan-titativos como cualitativos, que llevan desde un estado inmaduro
o indiferencia-do a un estado maduro, altamente organizado y
especializado.
-Los seres humanos nos caracterizamos por poseer un largo período de
desar-rollo.
-Este largo período de crecimiento y maduración ha sido reconocido y
discutido por filósofos desde el siglo XVII, mientras que sus implicaciones
biológicas no fueron consideradas hasta finales del siglo XIX y principios
del XX.
-Entre estos primeros trabajos es de destacar el de Adolf Schultz. El
diagrama clásico de Schultz está basado en varias variables ontogénicas,
incluyendo el tiempo de gestación, la erupción dental, la edad de la
madurez reproductora y la longevidad. Este modelo predice que la
evolución de la ontogenia en Primates implica incrementos progresivos
 y regulares en la duración de varios estados o etapas del crecimiento.
-Los estados o etapas del desarrollo a los que hace referencia Schultz son
la infancia, la etapa juvenil y la etapa adulta.
-Estas tres etapas son comunes en el patrón de desarrollo de todos los
mamí-feros sociales. Atendiendo al esquema de Schultz, pequeños
incrementos en el tiempo de estos tres estados serían los responsables
de nuestro largo período de desarrollo. Sin embargo, esta no es la única
razón que explica el gran período de tiempo que pasamos creciendo.
-Bogin (1988) propuso un patrón de crecimiento y desarrollo compuesto
de cinco etapas o períodos: infancia, niñez, juventud, adolescencia y
estado adulto.
-De estos cinco estados, la niñez y la adolescencia son exclusivas de
nuestra espe-cie.
-Los cinco estados propuestos por Bogin se definen en base al desarrollo
de la den-tición, cambios en la alimentación, adquisición de capacidades
físicas y mentales, maduración del sistema reproductor y comportamiento
sexual y cambios en la cantidad y tasa de crecimiento.
• La INFANCIA ocupa los tres primeros años de vida post‐natal.
-Se caracteriza por ser la etapa que posee la mayor velocidad.
-La disminución de la velocidad es también muy marcada, lo que hace de
la infancia el estado de la vida con el cambio más rápido de la tasa de
crecimiento.
-La curva de crecimiento de la infancia, la rápida velocidad y deceleración,
es una continuación del patrón de crecimiento fetal.
-Al igual que en todos los mamíferos, la infancia es el período en el que la
madre alimenta a su descendencia mediante la lactancia.
-En esta etapa además, erupciona la dentición temporal o de leche, las
habilidades motoras se desarrollan rápidamente y el cerebro es el órgano
que crece más rápidamente.
-El final de la infancia viene marcado por la erupción del segundo molar
temporal, que es el último diente de leche en erupcionar.
• La NIÑEZ es el período que va desde los 3 a los 7 años.
-La rápida disminución de la tasa de crecimiento que caracteriza a la
infancia finaliza al principio de la niñez, manteniéndose constante esta
tasa durante este período.
-En el final de esta etapa ocurre la sustitución de la dentición temporal por
la permanente y finaliza el crecimiento cerebral.
-La niñez es el momento en el que se produce el destete, pero los niños
siguen dependiendo de los adultos para su alimentación. La importancia
de la niñez radica precisamente en el destete.
-La lactancia actúa como un anticonceptivo natural, mientras que una
mujer está amantando a una cría no puede quedarse embarazada.
-En todos los Primates el destete coincide con la erupción del primer
molar permanente, ya que antes la dentición temporal no está preparada
para el cambio de dieta.
-La edad media de erupción del primer molar en los seres humanos es 6
años. Según esto una mujer tendría que pasarse 6 años amantando sólo a
una cría y sin posibilidad de tener otra.

-Esto espaciaría muchísimo el intervalo entre nacimientos, con los

consiguientes efectos en el éxito reproductivo.
-Al adelantar el destete, antes de la erupción del primer molar, una mujer
acorta el espacio entre nacimientos.
-Pero debido a que la cría todavía no tiene la dentición decidua y su
sistema digestivo está todavía inmaduro, necesita una dieta fácil de
masticar y procesar.
-Esto, unido al enorme gasto energético que requiere el crecimiento del
cerebro, requiere que los adultos sigan proporcionando a los niños una
dieta rica en ener-gía pero adecuada a su sistema digestivo.
-La etapa juvenil va desde los 7 años hasta los 10 en las chicas y hasta los
12 en los chicos.
-Los juveniles se pueden definir como individuos prepuberales que no
dependen de sus progenitores para su supervivencia.
-Durante esta etapa la tasa de crecimiento disminuye de nuevo, dándose
la tasa más baja desde el nacimiento.
-Las diferencias en tamaño entre el sexo femenino y masculino no es
importante
en estas edades.
• La ADOLESCENCIA es el período que va desde los 10 años en las
chicas y los
12 en los chicos hasta los 18 años.
-Comenzaría con la erupción del segundo molar permanente y finalizaría
cuando erupciona el tercer molar permanente.
LAS CARACTERÍSTICAS DE LA ADOLESCENCIA SON LAS SIGUIENTES:
1) Aparición del vello púbico y axilar
2) Desarrollo de los pechos en las chicas y los genitales externos
masculinos
3) Incremento de la grasa subcutánea
4) Cambio del tono y el timbre de la voz
5) Profundo cambio psicológico que modifica el
comportamiento: Reafirmación de la propia personalidad
6) Manifestación de la atracción epigámica por el otro sexo
7) Aparición de la menarquia (regla) o ciclo ovárico
8) La alta concentración de hormonas sexuales ( testosterona y
estradiol) al final de la pubertad induce el cierre de las epífisis de los
huesos que determina el final del crecimiento somático.
9) Aceleración del crecimiento corporal y comienzo del estirón
esquelético puberal (9‐10 cm/año en chicos y 7‐10 cm en las chicas).
El estirón es más marcado en los chicos lo que se traduce en el
dimorfismo sexual en tamaño. De todas esas características de la
adolescencia una que cobra vital importancia es el estirón esquelético.
La transición desde el estado juvenil a la adolescencia está marcada por
un cam-bio en la tasa de crecimiento, se produce una aceleración muy
marcada en el crecimiento de la estatura que se conoce como el estirón
de la pubertad.
Este estirón es exclusivo de los seres humanos. Otros Primates pueden
experi-mentar una aceleración en el crecimiento de la masa muscular,
pero no es co-mún a los dos sexos y en ningún caso es un estirón
esquelético.
• La etapa adulta se puede subdividir a su vez en otras dos etapas:
una etapa de transición y otra de senescencia.
-La etapa de transición va desde los 20 años hasta el cese de la fertilidad.
-La senescencia comienza con este cese de fertilidad y finaliza con la
muerte. En esta etapa el hito diferencial de los seres humanos es la
 menopausia.
MENOPAUSIA
-Fisiológicamente la menopausia es un cese de la menstruación debido al
enve-jecimiento de los ovocitos.
-Un ovocito u oocito es una célula germinal femenina que está en proceso
de con-vertirse en un óvulo maduro.
-Las mujeres humanas, al igual que todas las hembras del grupo de las aves
y los mamíferos, producen todos los oocitos que van a poseer a lo largo de
su vida en un mismo momento. Este tipo de gametogénesis recibe el
nombre de semelgametogénesis.
-En el caso de nuestra especie, todos los ovocitos (alrededor de 7 millones)
se producen en el quinto mes de gestación, quedando en estado inactivo
en sus folículos en una fase de meiosis hasta que entran en el proceso de
ovulación o bien sufren atresia.
-La atresia es un proceso programado de muerte celular inducida
hormonalmente. Como antes de la pubertad no se produce ovulación, la
causa de pérdida de los oocitos es la atresia.
-Una vez entrado en la pubertad, la atresia es la causa predominante, pero
no la única, ya que se pierden algunos ovocitos en el proceso de ovulación.
-Aproximadamente sobre 400 ovocitos son ovulados en cada
menstruación, aunque sólo uno de ellos consigue finalizar la meiosis
completa; el resto da soporte hormonal para el desarrollo del folículo
primario y ovocitos, después de lo cual entran en una fase artrítica.
-Debido a estos procesos el número de ovocitos se reduce a 2 millones en
el naci-miento, hasta 400000 en la pubertad y hasta 1000 en la
menopausia.
-Esta disminución de ovocitos hace que cada vez sea más difícil conseguir
una cohorte de ovocitos lo suficientemente grande como para producir la
ovulación.
-Además, según las mujeres van teniendo más edad, la elección de
ovocitos em-pieza a ser cada vez más susceptible de mal funcionamiento
durante la finalización del proceso meiótico, ocasionando daños
cromosómicos.
-Atendiendo a esta definición fisiológica de la menopausia, ésta no sería
exclusiva de la especie humana. Estudios tanto de campo como de
laboratorio han pro-puesto un fenómeno fisiológico similar a la
menopausia en primates no humanos, pero realmente se refieren a una
disminución de la fertilidad relacio-nada con la edad.
-La diferencia fundamental es que incluso con esta disminución de la
fertilidad, hembras de primates no humanos mantiene aún su capacidad
de reproducirse a lo largo de toda su vida.
-Lo que hace especial a la menopausia humana es que este cese de
fertilidad ocur-re en las mujeres antes de la senescencia de otros
sistemas somáticos y del fin de la vida.
-Así definida, la menopausia ocurre sólo en los humanos y en una especie
de balle-na.
-Para entender el carácter único de la menopausia humana respecto al
resto de primates, debemos realizar una comparación en el marco de todo
el modelo de historia biológica.
-Para esta comparación usamos el patrón reproductor de mujeres de la
tribu Ache (recolectores del este de Paraguay) con hembras de nuestra
especie más cercana, el chimpancé común. En las mujeres Ache la vida
reproductora finaliza a los 42, mientras que en las hembras de chimpancé
lo hace a los 34. Aunque esta diferencia no parezca a simple vista muy
grande, aumenta en el momento que lo ponemos en perspectiva con la
esperanza media de vida. De esta forma, mientras que las mujeres Ache
que alcanzan la madurez puede vivir de promedio hasta los 60 años (75,
en los casos más longevos Esto implica, entre 24 y 33 años de vida post‐
reproductora en las mujeres Ache. En el caso de los chimpancés, la
esperanza de vida máxima en libertad ronda los 35 años, lo que implicaría
un solo año de vida post‐reproductora. Incluso, si tenemos en cuenta la
esperanza media de vida de una hembra chimpancé (27 años), podemos
decir que la mitad de todas las madres chimpancés nunca sobrevivirán a
su capacidad reproductora.

HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN DE LA MENOPAUSIA

El hecho de que la menopausia no aparezca en ningún otro primate, más
que en los humanos actuales, ha llevado a que los antropólogos se hayan
preguntado desde siempre el porqué de la menopausia y el momento en
el que apareció.
-Para la cuestión de porqué hay menopausia, existen varias respuestas
posibles, las cuales se agrupan dependiendo de si la menopausia es
entendida como una adaptación o como un epifenómeno.
-Los investigadores que entienden la menopausia como una adaptación
se basan en el hecho de todas las características de un organismo son el
resultado último de la selección natural.
-En este contexto, la menopausia siempre tiene que ser considerada
como una adaptación. Entre estas hipótesis están la Hipótesis de la
buena madre y la Hipótesis de la abuela.
 -En cambio, los que defienden la menopausia como un epifenómeno, la
plantean como algo secundario respecto a otra adaptación que sería la
primaria.
-Según estas hipótesis, las tasas de envejecimiento actuales ya estaban
presen-tes en las poblaciones humanas ancestrales y que el ajuste en la
edad de nuestra menopausia fue posterior. Es decir, la menopausia sería
derivada. Entre ellas están la Hipótesis del alargamiento de la vida y la
Hipótesis de la compensa-ción.
HIPÓTESIS DE LA BUENA MADRE
Fue postulada por Williams en 1957. Se basa en que la selección natural
podría mantener pocos o ningún individuo post‐reproductor en el ciclo
vital de cual-quier especie, por tanto, en algún momento durante la
evolución humana llegó a ser ventajoso el dejar de producir nueva
descendencia para así poder cuidar y mantener la ya existente.
-Es decir, según esta hipótesis la menopausia es debida a cambios en la
optimi-zación del esfuerzo reproductor de las mujeres de edad
avanzada. Por tanto,
-según "La hipótesis de la buena madre" el cese temprano de la
fertilidad apa-reció cuando el cuidado maternal intenso fue crucial para
la supervivencia de las crías.
-Las madres de mayor edad dejarían de tener nuevas crías para centrarse
en el cuidado de las que ya tienen.
-está íntimamente ligada a especies que tengan un proceso de desarrollo
largo con una gran inversión maternal. Si partimos de este supuesto,
especies como el gorila o el chimpancé, podrían tener una menopausia
y, como sabemos, no es así.
HIPÓTESIS DE LA ABUELA
 -Esta hipótesis plantea que la menopausia apareció cuando las mujeres
cuya fertilidad había disminuido incrementaros su aportación al grupo
alimentando a sus nietos.
-Según esta hipótesis, la gran longevidad humana es un efecto
secundario de la aparición de la menopausia en mujeres de edad
avanzada. Aunque tiene algunos detractores, esta hipótesis es muy
atractiva para los antropólogos ya que une cuatro características
distintivas de nuestro modelo de historia biológica:
• Longevidad
• Madurez tardía
• Destete temprano
• Menopausia.
CLAVES ETNOGRÁFICAS DE LA HIPÓTESIS DE LA ABUELA
Esta hipótesis sobre el origen de la menopausia, se apoya en estudios
etnográficos. Sus autores, Hawkes y Blurton, realizaron un intenso
trabajo de campo con sociedades cazadoras‐recolectoras. Sus
observaciones fueron las siguientes:

1) En una sociedad cazadora‐recolectora la cantidad de calorías que

aporta la caza de animales es insuficiente para alimentar al grupo. Por
tanto, la recolección juega un papel decisivo en el mantenimiento del
grupo.
2) Las mujeres de avanzada edad son unas recolectoras
experimentadas, siendo muy eficientes en ese trabajo. En cambio las
mujeres lactantes no pueden gastar mucho tiempo en la recolección Son
las mujeres post‐menopaúsicas, por tanto, las que se ocupan o de cuidar
a sus nietos o de recolectar para ellos y sus madres. De esta forma se
 aumenta la capacidad reproductora de sus hijas, lo que estaría
seleccionado positivamente, ya que aumenta el éxito reproductor de la
propia abuela.
EVIDENCIAS A FAVOR DE LA HIPÓTESIS DE LA ABUELA
Existen varias evidencias a favor de esta hipótesis, como son:
1) La menopausia es única en las hembras humanas
2) La senescencia del aparato reproductor femenino unido con la
altricialidad de los neonatos funcionarían como presiones ecológicas que
favorecerían la aparición de la menopausia.
3) El coste energético de mantener una fertilidad prolongada es muy
elevado.
HIPÓTESIS DE LA RESTRICCIÓN FISIOLÓGICA POR ALARGAMIENTO DE LA
VIDA
Según esta hipótesis, tras el alargamiento de la vida podrían darse dos
opciones, que con este alargamiento se alargara también el período
fértil de las mujeres o que, por el contrario apareciese la menopausia.
-La primera opción no sería buena, ya que debido a la
semelgametogénesis femenina, en edades avanzadas abundarían los
ovocitos viejos, aumentando el riesgo en los embarazos.
-Por tanto, la solución natural sería que el ciclo menstrual cesase.
HIPÓTESIS DE LA COMPENSACIÓN
Según esta hipótesis la selección natural habría seleccionada unos genes
pleiotrópicos, cuya acción en edades más jóvenes sería positiva, pero que
tendrían como efecto negativo un descenso de la fertilidad en edades más
avanzadas.