Вы находитесь на странице: 1из 418

• ' • .

01 'У' - -

иология
пособие
для поступающих
в вузы
под редакцией академика РАО Н . В. Чебышева

ботаника
2 анатомия и физиология
эволюция и экология

Москва
«Новая Волна»
I; . 2002

\
УДК 57(075.3)
ББК 28я729
Б63

Ав т о р ы :
д-р биол. наук, профессор Н. В. Чебышев,
канд. биол. наук, доцент С. В. Кузнецов,
канд. фармац. наук, доцент С. Г. Зайчикова,
канд. биол. наук С. И. Гуленков

Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 2.—


Б63 М.: ООО «Издательство Новая Волна»: Издатель Умерен­
ное, 2002.—413 с.
18ВИ 5-7864-0112-Х (Изд. Новая Волна)
18ВИ 5-94368-019-5 (Изд. Умеренков)
Данный курс биологии написан с учетом современных научных
достижений и уровня знаний, необходимого для успешной сдачи всту­
пительных экзаменов в вуз. В первый том вошли разделы «Биология
клетки», «Генетика и онтогенез», «Зоология», во второй том — «Бо­
таника», «Анатомия и физиология» и «Эволюция и экология». Обра­
щено внимание на органичную связь всех биологических дисциплин.
Четкость и доступность изложения делают возможным самостоятель­
ное изучение предлагаемого материала, В книге имеется большое ко­
личество иллюстраций, схем и таблиц.
Издание предназначено для подготовки абитуриентов к вступи­
тельным экзаменам в вузы, а также может быть использовано учащи­
мися лицеев с медицинским и биологическим уклоном в качестве ба­
зового учебника.
УДК 57(075.3)
ББК 28я729
13ВИ 5-7864-0112-Х (т. 2) (Изд. Новая Волна)
I8ВN 5-94368-019-5 (т. 2) (Изд. Умеренков)
15ВИ 5-7864-0110-3 (Изд. Новая Волна)

О Коллектив авторов, 1998


€> Оформление. ООО «Издательство Новая Волна», 1999
раздел 4
РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Понятие о ткани. Царство растений состоит из простейших


(одноклеточных) и многоклеточных организмов. Если это од­
ноклеточный организм, то в его единственной клетке проис­
ходят все необходимые процессы жизнедеятельности; если
многоклеточный, то различные клетки объединяются в груп­
пы одинаково функционирующих клеток, в так называемые
ткани.
Ткани — это устойчивые, закономерно повторяющиеся
комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и
приспособленные к выполнению одной или нескольких функ­
ций. Ткань называется простой, если все ее клетки одинаковы
по форме и функциям (паренхима, склеренхима, колленхима)
Сложные ткани (пограничные, проводящие) состоят из кле­
ток, неодинаковых по форме, внутреннему строению и функ­
циям, но связанных общим происхождением (например, кси­
лема, образованная камбием).
Классификация тканей. Растительные ткани делят на не­
сколько групп в зависимости от основной функции.
1. Образовательные ткани, или меристемы, обладают
способностью к делению и формированию всех прочих тка­
ней.
-2. Основные ткани составляют большую часть тела расте­
ния. Они бывают:
1) ассимиляционные (хлорофиллоносные);
2) запасающие;
3) дыхательные —а э р е н х и м а ;
4) водоносные.
3. Пограничные ткани:
1) наружные пограничные ткани (покровные), с преоблада­
нием функций газообмена и транспирации (испарение воды),
выполняют также функцию механической защиты от влияния
внешней среды;
2) внутренние пограничные ткани ( э н д о д е р м а , э к з о ­
д е р м а , обкладочные клетки сосудисто-волокнистых пучков)
с преобладанием функций регуляции продвижения веществ
(барьерная функция);
3 ) р и з о д е р м а —наружная ткань с преобладанием функ­
ций всасывания (покровно-всасывающая ткань корня).
4. Выделительные ткани:
1) наружные: а) железистые волоски; б) г и д а т о р ы в о ­
дяные устьица; в) нектарники;
4
2) внутренние: а) выделительные клетки с эфирными мас­
лами, смолами, дубильными веществами; б) многоклеточные
вместилища выделений, млечники.
5. Механические ткани (опорные, скелетные):
1) к о л л е н х и ма ;
2) с к л е р е н х и м а.
6. Проводящие ткани:
1 ) к с и л е м а (древесина) —ткань восходящего тока;
2) ф л о э м а (луб) —ткань нисходящего тока.

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Образовательные ткани благодаря постоянному митотичес­


кому делению их клеток обеспечивают не только рост, но и об­
разование всех тканей растения, т. е. фактически формируют
его тело. Часть дочерних клеток дифференцируется, превра­
щаясь в клетки различных тканей. Другие, сохраняя свои ме-
ристематические свойства, продолжают делиться и образуют
все новые и новые клетки. Различают первичные и вторичные
меристемы.
Первичные меристемы:
1) апикальные (верхушечные) —это такие меристемы, кото­
рые закладываются в теле зародыша (промеристема), сохраня­
ются на верхушках стеблей и кончиках корнейГ
У стеблей в конусе нарастания выделяют два меристемати-
ческих слоя: т у н и к у , из которой образуется покровная
ткань и периферическая часть первичной коры, и к о р п у с ,
из которого образуется внутренняя часть первичной коры и
центральный осевой цилиндр (рис. 4.1).
В кончике корня различают три слоя —д е р м а т о г е н , из
которого в зоне всасывания образуется первичная покровно-
всасывающая ткань ризодерма; п е р и б л е м а, из которой’об­
разуются ткани первичной коры, и п л е р о м , образующий
ткани центрального осевого цилиндра (рис. 4.2);
2) прокамбий — меристема, из которой формируется кам­
бий, перицикл и первичные элементы сосудисто-волокнистых
пучков;
3) вставочные меристемы возникают в виде отдельных уча­
стков в зонах активного роста в различных частях растения
(например, в основании черешков листьев, у оснований меж­
доузлий). В основании междоузлий у злаков деятельность
этой меристемы ведет к удлинению междоузлий, что обеспе­
чивает рост стебля злака в длину.
5
Рис. 4.1. Верхушечная
меристема побега элодеи: Рис. 4.2. Кончик корня:
/ —конус нарастания; 2 — 2 —чехлик; 2 —зона деле­
зачаток диета; 3 —сформи­ ния; 3 —зона растяжения;
ровавшийся лист; 4 —буго­ 4 —зона всасывания; 5—
рок пазушной почки зона проведения

Вторичные меристемы —камбий и феллоген (пробковый кам­


бий) — образуются из клеток постоянных тканей. Они
занимают боковое положение по отношению к оси органа и
обеспечивают его рост в толщину. Среди вторичных меристем
выделяют так называемые раневые, которые дают начало осо­
бой защитной ткани в местах повреждения растения.

ОСНОВНЫЕ ТКАНИ

Основные ткани (паренхимы) составляют бблыную часть


всех органов растений. Они заполняют промежутки между
проводящими и механическими тканями и присутствуют во
всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани обра­
зуются за счет дифференцировки апикальных меристем и со­
стоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по
строению и функциям. Различают ассимиляционную, запаса­
ющую, воздухоносную и водоносную паренхимы.
В ассимиляционной, или хлорофидлоносяой, паренхиме осу­
ществляется фотосинтез. Она встречается в надземных органах
растений (листьях, молодых зеленых стеблях). »
б
Запасающая паренхима преобладает в стебле, корне корне-
вище. В клетках этой ткани откладываются запасающие веще
ства —белки, жиры, углеводы.
Воздухоносная паренхима, или аэренхима, состоит из возду­
хоносных полостей (межклетников), представляющих собой
резервуары для запаса газообразных веществ. Эти полости ок­
ружены клетками основной паренхимы (хлорофиллоносной
или запасающей). Аэренхима хорошо развита у водных расте­
ний в различных органах и может встречаться у сухопутных ви­
дов. Главное назначение аэренхимы—участие в газообмене, а
также в обеспечении плавучести растений.
Клетки водоносной паренхимы содержат в вакуолях слизис­
тые вещества, способствующие удержанию влаги. Преимуще­
ственно эти клетки бывают у суккулентов(кактусы, алоэ, агава).

ПОГРАНИЧНЫЕ ТКАНИ

Пограничные ткани бывают наружными и внутренними.


Наружные пограничные ткани, называемые покровными, по­
крывают тело растения и предохраняют внутрекние ткани от
различных воздействий внешней среды — перегрева, охлажде­
ния, проникновения различных бактерий и грибов. Различают:
1) первичную покровную ткань —эпидерму;
2) вторичную покровную ткань—перидерму;
3) третичную покровную ткань —корку, или ритидом.
Эпидерма — первичная покровная ткань, образованная из
апикальных (верхушечных) меристем — является сложной и
многофункциональной тканью, так как в нее входит ряд морфо­
логически различных клеток: а) собственноэпидермальные
клетки; б) замыкающие клетки устьиц; в) окодоустьичные клет­
ки; г) трихомы—разшгчные выросты эпидермальных клеток.
С о б с т в е н н о э п и д е р м а л ь н ы е клетки плотно сомк­
нуты между собой. Эти клетки у листа двудольных растений
имеют извилистую форму, у однодольных — прямоугольную
форму и располагаются параллельными рядами.
Снаружи эпидерма покрыта слоем кутикулы, состоящей из
липоподобного вещества кутина и полисахарида пектина.
Иногда эпидермальный слой покрывается восковым налетом
различной толщины (например, эпидерма листа фикуса).
В собственноэпидермальных клетках имеются лейкопласты,
а хлоропласт обычно отсутствуют.
З а м ы к а ю щ и е к л е т к и у с т ь и ц имеют бобовидную
форму, между которыми образуется устьичная щель —устьи-
7
це. Устьице --- это межклетник между двумя замыкающими
клетками бобовидной формы. Устьица также можно назвать
порами эпидермы. Они имеются главным образом в листьях,
но есть и на стебле (рис. 4.3).
Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: та
часть клеточной стенки, которая формирует устьичную щель,
значительно утолщена («брюшная» стенка) по сравнению с ос- ;
тальной клеточной стенкой («спинная» стенка). Щель может I
расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газооб- I
мен. Под щелью располагается крупная полость (межклет- I
ник), называемая дыхательной, которая окружена клетками *
мезофилла листа. !
Замыкающие клетки окружены о к о л о у с т ь и ч н ы м и
к л е т к а м и , которые совместно с замыкающими клетками
образуют у с т ь и ч н ы й к о м п л е к с . Устьица обычно рас­
полагаются на нижней стороне листа. Однако у водных расте­
ний, обладающих плавающими листьями, они находятся толь- .
ко на верхней стороне листа.
Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свой-
ствами клеток. |
При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах ^
замыкающих клеток активно происходит процесс фотосинте- |
за. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза —сахарами и
крахмалом — влечет за собой активное поступление в клетки
ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в
замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концент­
рации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток.

Рис. 4.3. Строение устьица (схема):


а —вид сверху; б —поперечный срез:
1 - • эпидермальные клетки; 2 — побочные клетки; 3 — замыкающая клет­
ка; 4 — устьичная щель; 5 — «дыхательная» полость; 6 — кутикула;
7 — хлоропласта клеток мезофилла листа

8
В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных
клеток поступает в замыкающие клетки, что ведет к увеличе­
нию их объема и резкому возрастанию тургора. Утолщение
«брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к усть-
ичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточ­
ной стенки и замыкающие клетки приобретают выраженную
бобовидную форму, вызывая открытие устьичной щели. При
падении интенсивности фотосинтеза вечером снижается обра­
зование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия
"прекращается. Концентрация клеточного сока падает в замы­
кающих клетках по сравнению с околоустьичными. Вода пу­
тем осмоса уходит из замыкающих клеток и тургор этих клеток
понижается, что ведет к закрытию устьичной щели ночью.
Т р и х о м ы — это различные по форме, строению и. функ­
циям выросты клеток эпидермы — волоски, чешуйки, щетин­
ки и т. п. Размеры трихом варьируют в значительных преде­
лах. Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают
семена хлопчатника.
Перидерма —это сложная покровная ткань стеблей, корней
и корневищ многолетних растений (реже однолетних). Она
сменяет эпидерму осевых органов, которая постепенно отми­
рает и елущивается. Перидерма образуется, из. ф е л л о ге н а
(вторичная меристема). Феллоген закладывается в основной
паренхиме, лежащей под эпидермой. Клетки феллогена делят­
ся: наружу откладываются клетки пробки, а внутрь — живые
паренхимные клетки феллодермы. В клетках феллодермы со­
держатся хлоропласты (рис. 4.4).

Рис. 4.4, Перидерма стебля бузины:


а — чечевичка; б —участок перидермы:
/ — выполняющая ткань; 2 — остаткн-эпидермы; 3 — пробка (феялема);
4 — феллоген; 5 — феллодерма

9
П р о б к а состоит из мертвых клеток, у которых клеточная
станка пропитана жироподобным суберином. Клетки распола­
гаются ровными рядами, имеют прямоугольную форму (на по­
перечном срезе), плотно прилетают друг к другу, формируя
многослойный футляр. Пробка охраняет внутренние живые
ткани от потери влаги, резких температурных колебаний и
проникновения микроорганизмов. Живые ткани, лежащие
под пробкой, нуждаются в газообмене и удалении избытка
влаги. Поэтому на месте воздухоносной полости под устьицем
феллоген откладывает живые, рыхло расположенные, со мно­
жеством межклетников паренхимные клетки, называемые вы­
полняющей тканью, которая разрывает эпидерму и создает
возможность газообмена и транспирации со внешней средой.
Это структурное образование называется ч е ч е в и ч к о й .
Чечевички, имеющие вид небольших бугорков, отчетливо
видны на поверхности побегов деревьев и кустарников. На
стволах березы их остатки наблюдаются в виде характерных
поперечных черных полосок и «черточек».
Корка (ритидом) является третичной покровной тканью, ко­
торая образуется у многолетних растений в корне, стебле, корне­
вище. Каждый год в более глубоких слоях первичной коры закла-
давается новый слой перидермы. Наружный слой перидермы—
пробка — изолирует все вышележащие ткани, в результате чего
они отмирают. Таким образом, совокупность многочисленных
перидерм с отмершими между ними тканями и является коркой..
О внутрешшх пограничных тканях (эндодерма, экзодерма) и
ризодерме подробнее см. в разд. Корень.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Выделительные ткани представлены различными образова­


ниями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), вы­
деляющими из растения или изолирующими в его тканях про­
дукты обмена веществ либо воду.
У растений различают следующие выделительные ткани;
Вместилища выделений — образуются из межклетников и
классифицируются по происхождению;
1) лизигенные вместилища, образующиеся за счет растворе­
ния клеточных стенок (лимон);
2) схизогенные вместилища, образующиеся за счет расхож­
дения клеток (у хвои сосны).
Идиобласты — состоят из отдельных клеток, содержащих
минеральные продукты выделения.
10
Млечники —представляют собой систему пакостей, содер­
жащих млечный сок.
Кроме того, к выделительным тканям относят железки и
железистые волоски — многоклеточные образования, встреча­
ющиеся в эпидерме, гае происходит накопление эфирных ма­
сел, смол и дубильных веществ.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Механические ткани — это опорные (арматурные) ткани,


образующие скелет растения и обеспечивающие его проч­
ность, вследствие чего растение способно противостоять на­
грузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Различают механи­
ческие ткани с равномерно и неравномерно утолщенными
клеточными стенками.
Колленхима. Ткань, клетки которой имеют неравномерно
утолщенные клеточные стенки, называются колленхимой. Раз­
личают уголковую и пластинчатую колленхиму. Стенка клеток
колленхимы состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектино­
вых веществ. Клетки являются хлорофиллоносными, поэтому в
подземных органах колленхима не встречается (рис. 4.5).
Клетка уголковой колленхимы имеет форму шестиугольного
многогранника, у которого утолщение целлюлозной оболочки
идет вдоль ребер, а на поперечном срезе утолщения клеточной
стенки заметны по углам этого многогранника. Уголковая кол­
ленхима встречается у стеблей двудольных растений (в основ­
ном травянистых), в черешках листьев и по обеим сторонам

I —полость клетки; 2 —утолщенная стенка;


б —объемное изображение
11
крупных жилок листа. Колленхима не препятствует росту
органа в длину, в котором она расположена.
Клетка, пластинчатой колленхимы имеет форму параллелепи­
педа, у которой утолщается только пара граней (стенок), заметных
на поперечном срезе с тангентальных сторон, т. е. находящихся
параллельно поверхности стебля. Пластинчатая колленхима
встречается, как правило, в стеблях древесных растений.
Склеренхима. Механическая ткань, состоящая из клеток с
одревесневшими и равномерно утолщенными клеточными
стенками, называется склеренхимой. Ее клеточная стенка од­
ревесневает, т. е. пропитывается лигнином, а ядро и цитоплаз­
ма клетки разрушаются. Существуют две разновидности скле­
ренхимы — склеренхимные волокна и склереиды.
Склеренхимные волокна образуют ткань, состоящую из кле­
ток вытянутой формы с заостренными концами и поровыми
каналами в клеточных стенках. Эти клетки плотно примыкают
друг к другу и их оболочки обладают высокой прочностью. На
поперечном срезе клетки многогранны (рис. 4.6).
Если склеренхимные волокна встречаются в древесине
(ксилеме), то они называются д р е в е с и н н ы м и в о л о к ­
н а м и (либриформ). Они защищают сосуды от давления дру­
гих тканей, являясь механической частью ксилемы.
Если склеренхимные волокна встречаются в лубе (флоэме),
то они называются л у б я н ы м и в о л о к н а м и (камби-
форм). Лубяные волокна могут быть и неодревесневшими, об­
ладая при этом большой прочностью и эластичностью, что на­
ходит большое применение в текстильной промышленности
(например, волокна льна).
Если волокна возникают на месте перицикла, то тогда они
называются п е р и ц и к л и ч е с к и м и в о л о к н а м и . *

Рис. 4.6. Древесинные


волокна листа герани
луговой:
а — на поперечном срезе;
б — на продольном срезе:
1 — простая пора; 2 — полость
клетки; 3 — стенка клетки;
Склереиды обычно возникают из клеток основной паренхи­
мы в результате утолщения и лигнификации их клеточных сте­
нок. Они имеют различную форму и встречаются во многих
органах растения. Склереиды более или менее изодиаметрич-
ной формы (с одинаковым диаметром клетки) называются
б р а х и с к л е р е и д а м и, или к а м е н и с т ы м и к л е т к а ­
ми (в плодах груши). Склереиды, имеющие расширение на
обоих концах клетки —о с т е о с к л е р е и д ы —встречаются в
листьях чая. Склереиды, форма которых напоминает звезду,
называются а с т р о с к л е р е и д а м и (в листьях камелии).
Удлиненные палочковидные клетки склереид находятся в се­
менах бобовых.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Проводящие ткани обеспечивают восходящий и нисходя­


щий ток растения. Восходящий ток — это ток минеральных со­
лей, растворенных в воде, идущих от корней по стеблю к лис­
тьям. Восходящий ток осуществляется по сосудам и трахеидам
ксилемы (древесины).
Нисходящий ток — это ток органических веществ, направ­
ляющийся от листьев к корням по ситовидным элементам
флоэмы (луба).
Ксилема и флоэма — это сложные ткани, состоящие из
трех основных элементов (табл. 4.1).
Т а б л и ц а 4.1
Основные элементы ксилемы и флоэмы

Проводящая Основные элементы


ткань проводящие механические запасающие

Ксилема Сосуды и трахеиды Древесинные Древесинная


волокна паренхима
Флоэма Ситовидные трубки Лубяные волокна Лубяная
и клетки-спутницы паренхима ~

Проводящие элементы ксилемы. Наиболее древними прово­


дящими элементами ксилемы являются т р а х е и д ы — эго
вытянутые клетки с заостренными концами. Они дали начало
древесинным волокнам. Трахеиды имеют одревесневшую кле­
точную стенку с различной степенью утолщения, кольчатую,
спиральную, точечную, пористую и т. д. форму (рис. 4.7).
13
С о с у д ы представляют собой по­
лые трубки, состоящие из отдельных
члеников, являющихся отмершими
клетками, располагающимися друг над
другом. Благодаря перфорациям между
члениками вдоль всего сосуда свободно
осуществляется ток жидкости. Утолще­
ния клеточных стенок у сосудов так же,
как и у трахеид, бывают кольчатыми,
спиральными, лестничными, сетчаты­
ми и пористыми (рис. 4.8).
Проводящие элементы флоэмы. С и ­
т о в и д н ы е т р у б к и образуются из
прокамбия в первичной флоэме и из
камбия во вторичной флоэме. Члени­
ки ситовидных трубок являются живы­
ми клетками, расположенными друг
над другом и контактирующими меж­
ду собой через поперечные перегород-
Рис. 4.7. Трахеиды ки, имеющие поры, называемые пер-
ксилемы (пористые) форационными пластинками.
В цитоплазме клеток ситовидных
трубок разрушается тонопласт («оболочка» вакуоли), и вакуо-
лярный сок с растворенными в нем сахарами перемешивается
с цитоплазмой. Ядра отсутствуют. К л е т к и - с п у т н и ц ы ,
сопутствующие каждому членику ситовидной трубки, выпол­
няют вспомогательную роль в транспорте органических ве­
ществ, создавая нисходящий ток (рис. 4.9).

1 2 4"' 5 6 7 8
Рис. 4.8. Сосуды ксилемы:
1 — кольчатые; 2, 3, 4 — спиральные. 5, 6 — сетчатые, 7 ,8 — пористые

14
а
Рис. 4.9. Ситовидные элементы флоэмы тыквы:
а —продольный срез; б —поперечный срез:
1 — незакупоренная ситовидная пластинка; 2 — клетка-спутница; 3 — лу­
бяная (флоэмная) паренхима; 4 — закупоренная ситовидная пластинка;
5 — функционирующий членик ситовидной трубки; 6 — членик ситовид­
ной трубки с закупоренной ситовидной пластинкой (образовалось мозоли­
стое тело)

Сосудисто-волокнистые нучки. Флоэмаи ксилема образуют


сосудисто-волокнистые пучки. Пучки располагаются в цент­
ральном осевом цилиндре и бывают открытыми и закрытыми.
Закрытые пучки состоят из ксилемы и флоэмы, между кото­
рыми отсутствует камбий, и, таким образом, образования но­
вых элементов флоэмы и ксилемы не происходит. Закрытые
сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях и корне­
вищах однодольных растений.
Открытые пучки имеют камбий между флоэмой и ксиле­
мой. В результате деятельности камбия пучок разрастается и
происходит утолщение органа. Открытые сосудисто-волокни­
стые пучки встречаются во всех осевых органах двудольных и
голосеменных растений.
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и кси­
лемы различают четыре типа сосудисто-волокнистых пучков
(рис. 4.10).
Чаще всего флоэма лежит по одну сторону от ксилемы, т. е.
флоэма примыкает к ксилеме и обращена к периферии органа.
Такие пучки называют коллатеральными. Они могут быть как
15
1 2 3 4 5 6

Рис. 4.10. Схемы разных типов сосудисто-волокнистых пучков


(поперечный срез):
1 — открытый коллатеральный; 2 — биколлатеральный; 3 — закрытый
коллатеральный; 4, 5 — концентрические (4 — центрофлоэмный; 5 — цен-
троксилемный); 6 — радиальный. Ксилема зачернена, флоэма показана
точками, камбий — штрихами

закрытыми, так и открытыми. Закрытые коллатеральные пучки


встречаются у стеблей и корневищ однодольных растений, а от­
крытые —у стеблей, корневищ и корней двудольных растений.
Биколлатеральные пучки —это такие пучки, в которых фло­
эма примыкает к ксилеме с двух сторон (сверху и снизу). Верх­
ний, более мощный участок флоэмы, обращен к периферии
органа и отделен от ксилемы слоями камбия. Нижний учас­
ток — внутренняя флоэма —развит слабо и примыкает к кси­
леме без камбия. Биколлатеральные пучки встречаются у стеб­
лей, корней и корневищ двудольных растений.
Радиальные пучки составлены в основном ксилемой, кото­
рая располагается по радиусам. Между лучами ксилемы нахо­
дятся участки флоэмы. Эти пучки не имеют камбия и встреча­
ются у корней в первичном строении.
Концентрические пучки представляют собой круг. Если в
центре круга располагается флоэма, окруженная кольцом кси­
лемы, то такой пучок называется ц е н т р о ф л о э м н ы м (у
большинства корневищ однодольных); если в центре круга
расположена ксилема, окруженная флоэмой, то такой пучок
называется к о н ц е н т р и ч е с к и м ц е н т р о к с и л е м -
н ы м (у корневищ папоротников).

КОРЕНЬ

Корень —осевой орган, имеющий цилиндрическую форму


и обладающий радиальной симметрией. Он способен к росту
до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфо­
логически корень отличается от побега тем, что на нем никог-
16
да не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта
корневым чехлом.
Главный, или первый, корень семенного растения развивает­
ся из зародышевого корешка семени. У двудольных и голосе­
менных растений от главного корня отходят боковые корни
первого порядка, которые закладываются в перицикле. Боко­
вые корни первого порядка дают начало боковым корням вто­
рого и третьего порядков. Корневая система, образованная
системой главного и боковых корней, называется с т е р ж н е ­
вой, а с развитой системой боковых корней — в е т в и с т о й .
Существуют еще и придаточные корни, берущие начало от лис­
тьев, стеблей и старых корней. Корневая система, образован­
ная придаточными корнями, называется м о ч к о в а т о й . Раз­
росшийся главный корень образует корнеплод (морковь,
свекла). Разросшиеся придаточные корни образуют корнеклуб-
ни (георгин).
Функции корня.
1. Минеральное и водное питание (поглощение воды и ми­
неральных веществ).
2. Закрепление растения в почве (заякоревание).
3. Синтез органических веществ.
4. Накопление запасных веществ.
5. Вегетативное размножение.
6. Симбиоз с бактериями. На корнях бобовых и других рас­
тений возникают особые образования —клубеньки, в которых
поселяются бактерии. Эти бактерии способны фиксировать
атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное
состояние. Часть азотистых соединений, образованных таким'
путем, усваивает высшее растение —хозяин, отдавая при этом
бактериям углеводы.
Зоны корня. В корне различают четыре зоны: деления, растя­
жения, всасывания, проведения (или укрепления) (см. рис. 4.2).
К зоне деления относят верхушку конуса нарастания, где
происходит активное деление клеток. Эта зона состоит из тон­
костенных паренхимных клеток первичной меристемы, кото­
рые прикрыты корневым чехликом, выполняющим защитную
функцию при продвижении корня между частичками почвы.
От соприкосновения с почвой клетки чехлика постоянно раз­
рушаются, образуя слизистый чехол. У большинства растений
корневой чехлик восстанавливается за счет первичной мерис­
темы, а у злаков за счет особой меристемы —калиптрогена.
В зоне растяжения клетки меристемы увеличиваются в раз­
мерах, вытягиваются в длину и деление клеток постепенно
прекращается. Вследствие вытягивания клеток в продольном
17
направлении осуществляется рост корня в длину и продвиже­
ние его в почве. Эти две зоны можно объединить в одну —
зону роста. Ее протяженность составляет несколько милли­
метров.
В зоне всасывания происходит дифференциация тканей
корня. По происхождению эти ткани первичные, так как они
образуются из первичной меристемы конуса нарастания. По­
кровной тканью является ризодерма, или эпиблема. Клетки
ризодермы живые, с тонкой целлюлозной стенкой. Из некото­
рых клеток ризодермы формируются корневые волоски. Каж­
дый корневой волосок представляет собой длинный вырост
одной из клеток ризодермы, ядро клетки обычно находится в
кончике выроста. Корневой волосок содержит тонкий при­
стенный слой цитоплазмы, более плотный на верхушке волос­
ка, а в центре —крупную вакуоль. Корневые волоски недолго­
вечны, и в зоне укрепления они отмирают. Зона всасывания
представляет собой физиологически очень важную часть кор­
ня. Клетки ризодермы поглощают водные растворы всей по­
верхностью наружных стенок. Развитие корневых волосков во
много раз увеличивает поверхность поглощения. Зона всасыва­
ния имеет протяженность от 1 до 1,5 см.
Зона проведения. Зона всасывания постепенно переходит в
зону проведения (или укрепления). Она тянется вплоть до
корневой шейки и составляет большую часть протяженности
корня. В этой зоне идет интенсивное ветвление главного кор­
ня и появление боковых корней.
Первичное строение корня. Микроскопическое строение кор­
ня в зоне всасывания называется первичным потому, что диф­
ференциация тканей в этой зоне происходит из первичной ме­
ристемы конуса нарастания. Первичное строение корня в зоне
всасывания можно наблюдать у двудольных растений, а у одно­
дольных —еще и в зоне проведения. На поперечном срезе кор­
ня первичного строения выделяют три основные части: покров-
но-всасывающая ткань, первичная кора и центральный осевой
цилиндр.
Покровно-всасывающая ткань — ризодерма (эпиблема) —
выполняет как покровную функцию, так и функцию интен­
сивного всасывания воды и минеральных веществ из почвы.
Первичная кора корня развита более мощно, чем централь­
ный осевой цилиндр. Она состоит из трех слоев тканей: экзо­
дермы, мезодермы (паренхимы первичной коры) и эндодер­
мы. Клетки э к з о д е р м ы многоугольные, они плотно
сомкнуты и расположены в несколько рядов. Клеточные стен­
ки пропитаны суберином (опробковение) и лигнином (одре­
18
веснение). Опробковение обеспечивает непроницаемость кле­
ток для воды и газов. Одревеснение делает ее более прочной.
В экзодерме, обычно под корневыми волосками, сохраняются
клетки с тонкими целлюлозными стенками — пропускные
клетки, через которые проходит вода и минеральные вещества,
поглощенные риэодермой. Экзодерма может выполнять по­
кровную функцию по мере отмирания клеток ризодермы.
Под экзодермой находятся живые паренхимные клетки
м е з о д е р м ы . Это наиболее широкая часть первичной коры.
Клетки мезодермы выполняют запасающую функцию, а также
функцию проведения воды и растворенных в ней солей от кор­
невых волосков в центральный осевой цилиндр.
Внутренний однорядный слой первичной коры представ­
лен э н д о д е р м о й . В зависимости от степени утолщения
клеточной стенки различают два типа эндодермы — эндодер­
му с поясками Каспари и эндодерму с подковообразными
утолщениями.
Эндодерма с поясками Каспари —это начальный этап фор­
мирования эндодермы, при котором утолщению подвергаются
лишь радиальные стенки ее клеток. В утолщениях можно об­
наружить лигнин и суберин.
Эндодерма с подковообразными утолщениями развивается
у однодольных растений, когда в клетках эндодермы происхо­
дит дальнейшее утолщение клеточных стенок и пропитка их
суберином. Неутолщенной остается только наружная клеточ­
ная стенка. Однако среди толстостенных клеток в эндодерме
встречаются клетки с тонкими целлюлозными оболочками.
Это пропускные клетки. Они обычно располагаются напротив
лучей ксилемы радиального типа пучка. Считается, что эндо­
дерма выполняет роль гидравлического барьера, способствуя
продвижению минеральных веществ и воды из первичной
коры в центральный осевой цилиндр и препятствует их выходу
обратно.
Центральный осевой цилиндр начинается с клеток перицик-
ла, который обычно в молодых корнях состоит из живых тон­
костенных паренхимных клеток, расположенных в один ряд.
Клетки перицикла дольше других тканей корня сохраняют
свойства меристемы и способность к новообразованиям.
Из перицикла образуются в зоне укрепления боковые корни,
поэтому его называют к о р н е р о д н ы м с л о е м . Проводя­
щая система корня представлена одним радиальным сосудис­
то-волокнистым пучком, в котором группы элементов пер­
вичной флоэмы чередуются с лучами первичной ксилемы.
У двудольных растений в радиальном пучке встречается от од­
19
ного до пяти лучей ксилемы, у однодольных — от шести и
более. В отличие от стебля корни не имеют сердцевины
(рис. 4.11).
У однодольных строение корня остается без значительных
изменений в течение всей жизни растения. У двудольных
растений на границе зоны всасывания и зоны укрепления
происходит переход от первичного строения корня ко вто­
ричному.
Вторичное строение корня. У двудольных растений между
лучами первичной ксилемы из клеток прокамбия при их тан-
гентальном делении образуются дуги камбия, замыкающиеся
на перицикле. Клетки камбиальных дужек образуют к центру
вторичную ксилему, а к периферии —вторичную флоэму. Таким
образом, в результате деятельности камбия в корне между лу­
чами первичной ксилемы формируются открытые коллате-

Рис. 4.11. Первичное


строение корня
однодольного растения
(поперечный срез):
1 — ризодерма; 2 — экзодерма;
3 — мезодерма; 4 — эндодерма
с подковообразными утолще­
ниями; 5 — перицикл; 6 — эле­
менты флоэмы радиального
сосудисто-волокнистого пучка;
7 —лучи первичной ксилемы

20
ральные сосудисто-волокнистые пучки, число которых равно
числу лучей первичной ксилемы. Первичная флоэма при этом
оттесняется вторичными тканями к периферии и сплющива­
ется.
На месте перицикла закладывается пробковый камбий, да­
ющий начало перидерме — вторичной покровной ткани. Проб­
ка изолирует первичную кору от центрального осевого цилин­
дра. Первичная кора отмирает и сбрасывается. Поэтому в
корне вторичного строения покровной тканью становится пе­
ридерма. Первичная кора отсутствует, и корень фактически -
представлен только центральным осевым цилиндром. В самом
центре осевого цилиндра сохраняются лучи первичной ксиле­
мы, между которыми располагаются открытые коллатеральные
сосудисто-волокнистые пучки. Комплекс тканей снаружи от
камбия получил название вторичной коры, т. е. корень вторич­
ного строения состоит из ксилемы (с сердцевинными лучами),
камбия, вторичной коры и пробки (рис. 4.12).

Рис. 4.12. Вторичное строение корня тыквы:


1 — вторичная флоэма; 2 — сосуды и трахеиды вторичной ксилемы; 3 —
камбий; 4 — сердцевинный луч; 5 — покровная ткань; 6 — «звезда» —
остаток первичной ксилемы
21
Минеральное питание растения. Растение потощает воду
из почвы с помощью корневых волосков. В их клеточной обо­
лочке имеется значительное количество пектиновых ве­
ществ, обеспечивающих ослизнение корня. К корню при­
липают комочки земли, что позволяет ему легче проникать
в поры почвы. Поступление воды в корневой волосок обус­
ловлено осмотическими свойствами клетки. В случае силь­
но засоленных почв осмотические свойства клеток поддер­
живаются особыми биоколлоидами цитоплазмы.
Продвижение воды по клеткам первичной коры до сосудов
происходит за счет корневого давления по свободным про­
странствам между клеточными стенками.

СТЕБЕЛЬ

Стеблем называют растительный орган, представляющий


ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.
Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную,
проводящую, запасающую функции и, кроме того, является
органом вегетативного размножения. Через стебель осуществ­
ляется связь между корнями и листьями. У некоторых расте­
ний стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, алоэ).
Побег. Побегом называется стебель с листьями и почками.
В более конкретном смысле под побегом нужно понимать од­
нолетний неразветвленный стебель с листьями и почками,
развившийся из почки или семени.
За счет верхушечной почки осуществляется рост основного
побега; за счет боковых почек — ветвление побега. Главная
внешняя черта, отличающая побег от корня —наличие листь­
ев. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), на­
зывают узлом, а расстояние между узлами — междоузлием.
Каждый повторяемый узел с междоузлием называется метаме­
ром.
Понка — это зачаточный, еще не развернувшийся побег.
Почки бывают вегетативными, вегетативно-генеративными и
генеративными.
В е г е т а т и в н а я п о ч к а состоит из конуса нарастания
стебля, зачатков листьев, зачатков почек и почечных чешуй.
В в е г е т а т и в н о - г е н е р а т и в н ы х п о ч к а х заложен
ряд метамеров, а конус нарастания трансформируется в зача­
точный цветок или соцветие (у травянистых растений).
22
Г е н е р а т и в н ы е , и л и ц в е т о ч н ы е , п о ч к и заключа- -
ют м себе-только зачаток соцветия (вишня) или одиночный
цветок (рис. 4.13).
Если верхушечная почка отмирает, то тогда трогается в
рост боковая почка. Генеративная верхушечная почка после
развертывания верхушечного цветка или соцветия больше не
способна к верхушечному росту.
Развертывание побега из почки. Превращение почки в побег
начинается с разрастания листовых зачатков и роста междоуз­
лий. Наружные чешуи почек быстро подсыхают и отпадают
при начале развертывания почки. От них у основания побега
часто остаются рубцы, так называемое почечное кольцо, кото­
рое хороню заметно у многих деревьев и кустарников. По чис­
лу почечных колец можно подсчитать возраст ветви. Побеги,
вырастающие из почек за один вегетационный период, раз в
год, называют годичными побегами или годичным приростом.
В нарастании побега в длину и ширину участвует ряд мерис­
тем. Рост в длину происходит за счет верхушечной и вставоч­
ной меристем, а в толщину — за счет боковых меристем (кам­
бия и феллогена).
На начальных этапах развития побега формируется первич­
ная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у одно­
дольных в течение всей их жизни. У двудольных древесных и
голосеменных растений в результате деятельности вторичных

Рис. 4.13. Строение различных типов почек:


а —вегетативная почка дуба;
б —вегетативно-генеративная почка бузины;
в —генеративная почка вишни:
1 — почечные чешуи; 2 — зачатки листьев; 3 — зачаток цветка

23
•образовательных тканей довольно быстро из первичной струк­
туры формируется вторичное строение стебля.
Листорасположение — порядок размещения листьев на оси
побега (рис. 4.14).
1. О ч е р е д н о е , или с п и р а л ь н о е — от каждого узла
стебля отходит один лист.
2. С у п р о т и в н о е — на каждом узле сидят друг против
друга два листа.
3. М у т о в ч а т о е — из каждого узла выходят три и более
листьев.
Характер ветвления побега (рис. 4.15). Ветвление побега у
растений необходимо для увеличения площади соприкоснове­
ния со средой — водной, воздушной и почвенной. Различают
моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое и
дихотомическое ветвление побега.
1. М о н о п о д и а л ь н о е — длительное время сохраняет­
ся рост верхушечной почки (у ели).
2. С и м п о д и а л ь н о е — ежегодно верхушечная почка
отмирает, а рост идет за счет боковой почки (у березы).
3. Л о ж н о д и х о т о м и ч е с к о е (при супротивном лис­
торасположении, вариант симподиального) — верхушечная
почка отмирает, а рост идет за счет двух боковых почек (у ^ге­
на).

а б в
Рис. 4.14. Листорасположение:
а — очередное у персика обыкновенного; б — супротивное у бирючины
овальной; в — мутовчатое у олеандра
4. Д и х о т о м и ч е с к о е — конус нарастания верхушеч­
ной почки делится надвое (плаун).
Характер расположения стебля в пространстве (рис. 4.16).
1. П р я м о с т о я ч и й с т е б е л ь — все время растет
вверх.
2. П р и п о д н и м а ю щ и й с я с т е б е л ь — в гипоко-
тильной части развивается в горизонтальном направлении, а в
дальнейшем растет вверх как прямостоячий (гипокотилем,
или подсемядольным коленом, называют участок от основа­
ния корня до семядолей).
3. С т е л ю щ и й с я с т е б е л ь —растет в горизонтальном
направлении, параллельно поверхности земли. Если стелю­
щийся стебель укореняется, он называется ползучим.

Рис. 4.15. Типы ветвления


побега:
1 — моноподиальное; 2 — сим-
подиальное; 3 — ложнодихото­
мическое, 4 — дихотомическое

у чгт г п т т 7 тт^ ут т

1 2 3 4 5

Рис. 4.16. Характер расположения стебля в пространстве:


1 — прямостоячий; 2 — приподнимающийся; 3 — стелющийся; 4 — вью­
щийся; 5 — цепляющийся

25
4. В ь ю щ и й с я с т е б е л ь —растет вверх, но ему нужна
дополнительная опора, так как в нем плохо развиты механи­
ческие ткани.
• 5. Ц е п л я ю щ и й с я с т е б е л ь — растет так же, как и
вьющийся, вокруг дополнительной опоры, но с помощью спе­
циальных приспособлений —усиков.
Видоизменения побегов. Видоизменение побегов произош­
ло в процессе длительной эволюции, как следствие приспо­
собления к выполнению специальных функций. Например,
корневища, клубни и луковицы, являясь запасающими по­
бегами, часто выполняют функцию вегетативного размноже­
ния. Кроме того, видоизменения побега способны служить
органом прикрепления (усики) и средством защиты (ко­
лючки).
1. П о д з е м н ы е п о б е г и (рис.4.17):
а) корневище (папоротник, ландыш) — многолетний под-
земный побег, имеющий редуцированные листья в виде бес­
цветных или бурых мелких чешуек, в основании которых лежат
почки;
б) клубень (картофель) — метаморфоз побега с ярко выра­
женной запасающей функцией стебля, наличием чешуевид­
ных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, фор­
мирующихся в пазухах листьев и называемых глазками.
У клубня также имеются столоны — подземные недолговеч­
ные корневища, верхушечная почка которых разрастается и
превращается в клубни;
в) клубнелуковица (гладиолус) —это лиственный клубень,
т. е. клубень, покрытый чешуевидными сухими пленчатыми
листьями и внешне напоминающий луковицу;
г) луковица — это укороченный побег, стеблевая часть ко­
торого называется донцем. В луковице различают два типа
видоизмененных листьев: листья с чешуевидными сочными
основаниями, запасающими воду с растворенными в ней пи­
тательными веществами, главным образом сахарами, и листья
сухие, покрывающие луковицу снаружи, выполняющие защит­
ную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают
фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуют­
ся придаточные корни.
2. Н а д з е м н ы е п о б е г и (рис.4.18).
а) колючки (боярышник);
б) усики (виноград).
Строение стебля однодольных растений. Развитие стебля
осуществляется за счет разрастания туники и корпуса — пер­
вичных меристем. Из них образуется первичная покровная
26
в г
Рис. 4.17. Подземные видоизменения побегов:
а —корневище; б —клубень; в —клубнелуковица
(продольный разрез); г —луковица (продольный разрез):
1 —отмершие чешуи; 2 —зачаток*цветоносного побега; 5 —листья будуще­
го вегетативного периода; 4 — почки; 5 — укороченный стебель (у луко­
виц — донце); 6 — придаточные корни
ткань —эпидерма, первичная кора и центральный осевой ци­
линдр.
Первичная кора представлена однородными клетками
хлорофиллоносной паренхимы, граничащей с перицикли-
ческой склеренхимой центрального осевого цилиндра.
Иногда хлорофиллоносная паренхима отсутствует, и тогда
перициклическая склеренхима располагается сразу под эпи­
дермой.
Весь центральный осевой цилиндр пронизан изолированны­
ми сосудисто-волокнистыми пучками, которые образовались
за счет прокамбиальных клеток конуса нарастания. Сформи-
рЬвавшиеся сосудисто-волокнистые пучки у стеблей одно­
дольных всегда закрытые, поэтому стебель не способен к даль­
нейшему утолщению. От периферии к центру происходит
увеличение размеров пучков. Для однодольных, в отличие от
двудольных растений, не характерно наличие сердцевины в
центре стебля, хотя может быть развита центральная воздуш­
ная полость (например, у стеблей злаков — соломина). Про­
странство между пучками занято запасающей или основной
паренхимой (рис. 4.19).
Строение стебля двудольных растений (на примере древесно­
го стебля). У древесных стеблей в результате деятельности
камбия формируется непучковое строение проводящих тка­
ней, т. е. флоэма и ксилема, сливаясь, образуют кольцо флоэ­
мы и кольцо ксилемы (кольцевое расположение проводящих
тканей). Покровной тканью в результате деятельности фелло-
гена становится перидерма — вторичная покровная ткань.
Ежегодно закладывающиеся перидермы меняют структуру
первичной коры, и поэтому у древесных растений принято вы­
делять кору, камбий, древесину ц сердцевину. Граница коры
проходит по камбию.
За перидермой располагаются пластинчатая колленхима,
затем хлорофиллоносная паренхима и однорядный крахмало­
носный слой, называемый «крахмалоносное влагалище».
В этом слое находятся зерна «оберегаемого» крахмала, которые
растение не расходует. Считается, что этот крахмал играет
роль в поддержании растением равновесия. Далее располагает­
ся слой флоэмы (луба), в котором, как правило, имеются лубя­
ные волокна, составляющие твердый луб, а мягкий луб состав­
ляют ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная
паренхима.
Камбий, располагающийся между ксилемой и флоэмой, к
периферии стебля откладывает вторичную флоэму, а внутрь —
вторичную ксилему. Причем клеток ксилемы он откладывает
28
5
Рис. 4.19. Строение стебля
однодольного растения
(поперечный срез):
1 — покровная ткань (эпидерма);
2 — первичная кора (хлорофил­
лоносная паренхима); 3 — основ­
ная паренхима; 4 — ксилема со­
судисто-волокнистого пучка; 5 —
флоэма сосудисто-волокнистого
пучк%

значительно больше, чем клеток флоэмы, отсюда слой кси­


лемы у древесных растений значительно шире, чем слой фло­
эмы.
Ранней весной, когда в растении возникает активное соко­
движение, камбий в ксилеме формирует широкопросветные и
тонкостенные элементы (сосуды и трахеиды), а осенью, когда
эти процессы замирают, — узкопросветные и толстостенные
проводящие элементы ксилемы. Таким образом, образуется
годичный прирост, или годичное кодьцо (от одной весны до
другой). По годичным кольцам можно определять возраст рас­
тения (рис. 4.20).
IV 9

Рис. 4.20. Строение древесного стебля


(на примере стебля липы):
I —кора; II —камбий; III —древесина; IV —сердцевина;
1 — отмерший эпидермис; 2 — перидерма; 3 —колленхима; 4 — ассимиля­
ционная паренхима; 5 — участки флоэмы; б — сердцевинный луч; 7 —
осенняя древесина годичного кольца; 8 — весенняя древесина годичного
кольца; 9 — первичная ксилема

30
лист

Лист —боковой орган побега. Нарастает за счет основания


и имеет ограниченный верхушечный рост. Основными функци­
ями листа являются фотосинтез, транспирация и газообмен.
Первые листья семенных растений являются семядолями
зародыша. Следующие листья формируются в виде меристе-
матических бугорков — примордиев, возникающих из верху­
шечной меристемы побега.
Основные части листа:
1) листовая пластинка;
2) черешок;
3) основание листа;
4) прилистники —выросты из основания листа.
Прилистники прикрывают боковые почки и предохраняют
их от различных повреждений. В почке прилистники обяза­
тельно закладываются вместе с листьями, однако у многих рас­
тений быстро опадают или пребывают в зачаточном состоя­
нии. Если прилистник срастаются, то образуется р а с т р у б
(семейство гречишные); если же разрастается основание лис­
та, то образуется л и с т о в о е в л а г а л и щ е (семействозон­
тичные) (рис. 4.21).
Черешки ориентируют листовые пластинки по отношению
к источнику света, создавая листовую мозаику, т. е. такое раз-

Рис. 4.21. Основные части листа:


1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистник; 4 — основание
листа; 5 — раструб; 6 — листовое влагалище

31
мещение листьев на побеге, при котором они не затеняют друг
друга. Это достигается: а) различной длиной и изогнутостью
черешка; б) различной величиной и формой листовой плас­
тинки; в) светочувствительностью листьев.
Лист называется с и д я ч и м , если черешок отсутствует, и
тогда лист прикрепляется основанием листовой пластинки к
стеблю.
Жилкование листа бывает:
1) дуговое (лист ландыша и других однодольных растений);
2) параллельное (лист злака и других однодольных расте­
ний);
3) пальчатое —все жилки сходятся в одной точке у основа­
ния листовой пластинки (характерно для двудольных расте­
ний, например, клен татарский);
4) перистое — выражена центральная жилка (характерно
для двудольных растений, например, лист черемухи обыкно­
венной).
Форма листа. Лист, состоящий из одной листовой пластин­
ки, называется простым. Когда на одном черешке с общим ос­
нованием располагается несколько листовых пластинок, то
лист называется сложным. Их общий черешок называется ра­
хисом.
Простые листья делятся на листья с цельной и расчленен­
ной листовой пластинкой.
Простые листья с ц е л ь н о й л и с т о в о й п л а с т и н ­
к о й получают название в зависимости от соотношения дли­
ны и ширины листовой пластинки, например: округлый, про­
долговатый, линейный (рис. 4.22).
Различают следующие простые листья с р а с ч л е н е н ­
ной л и сто в о й пласти нкой:
а) пальчатолопастной, или перистолопастной, если рас­
членение листовой пластинки доходит до */з всей ее поверх­
ности;
б) пальчатораздельный, или перистораздельный, если рас­
членение листовой пластинки доходит до Уг всей ее поверхно­
сти;
в) пальчаторассеченный, или перисторассеченный, если
степень расчленения листовой пластинки доходит до ее осно­
вания или центральной жилки (рис. 4.23).
Сложные листья бывают тройчатосложные, состоящие из
трех листочков (земляника), и пальчатосложные, состоящие
из множества листочков (каштан). У этих типов сложных лис­
тьев все листочки прикрепляются к в е р х у ш к е р а х и с а .
Кроме того, есть сложные листья, листочки которых распола-
32
Наибольшая ширина Наибольшая ширина Наибольшая ширина
находится ближе находится находится ближе
к основанию листа посередине листа к верхушке листа

или превышает ее
Длина равна

очень мало
ширине

Широкояйцевидный Округлый Обратношироко­


яйцевидный
в 11/ г ~ 2 раза
превышает
ширину
Длина

ф
Яйцевидный Эллиптический Обратно­
яйцевидный
в 3— 4 раза
превышает
ширину
Длина

Ланцетный

Узкояйцевидный ^- Обратноузко­
яйцевидный
Продолговатый
превышает

более чем
ширину

в 5 раз
Длина

----- ------------— — >


Линейный'

Рис. 4.22. Простые листья с цельной листовой


пластинкой

гаются п о в с е й д л и н е р а х и с а . Среди них различают


парноперистосложные, если они заканчиваются на верхушке
листовой пластины парой листочков (горох посевной), и не­
парноперистосложные (рябина обыкновенная), заканчиваю­
щиеся одним листочком (см. рис. 4.23).
Анатомическое строение листа. По анатомическому строе­
нию выделяют дорзовентральные, изолатеральные и радиаль­
ные листья.
Если ассимиляционная часть листа (столбчатая хлоренхи-
ма) размерена только на верхней стороне листовой пластинки,
а губчатая —на нижней, то листья с такой структурой называ­
ются дорзовентральными (свекла сахарная). Если столбчатая па­
ренхима располагается с двух сторон листа, то лист называется
изолатеральным, что свойственно листьям, размещающимся
под острым углом к стеблю (гладиолус). У хвои сосны ассими-
2-281 33
Тройчато- Пальчато- Перисто-
(трех-)

полупластинки)
(на 7 3 ширины
Лопастный
л и с т ь я

с сочленениями) ральной жилки) полупластинки)


(до половины
Раздельный

ширины
П р о с т ы е

(до основания
Рассеченный

или до цент­

ф
на черешочках
Сложные

(листочки
листья

Рис. 4.23. Простые листья с расчлененной листовой пластинкой


и сложные листья

ляционная часть листа, представленная складчатой хлоренхи-


мой, расположена вокруг центральной жилки. Структура таких
листьев называется радиальной.
В анатомическом строении у дорзовентрального листа
(рис. 4.24) покровной тканью является э п и д е р м а . Причем
верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более
крупными клетками и покрыта кутикулой.
У с т ь и ц а , под которыми имеются воздухоносные полос­
ти, как правило, располагаются на нижней эпидерме. Под
верхней эпидермой в один-два слоя размещается с т о л б ч а ­
т ы й м е з о ф и л л (столбчатая хлоренхима). Клетки его име­
ют вид прямоугольника, узкая сторона которого примыкает к
1
2
3
4
5

в
7
8
9
10
11

Рис. 4.24. Строение дорзовентрального листа:


1 — верхняя эпидерма; 2 — столбчатая хлоренхима; 3 — склеренхима; 4 —
сердцевинные лучи ксилемы; 5 — сосуды ксилемы; 6 — флоэма; 7 — губча­
тая хлоренхима; 8 —воздухоносная полость; 9 —устьице; 10 —колленхима;
11 — нижняя эпидерма

эпидерме. Прямоугольная форма клеток обеспечивает сохран­


ность хлорофилла, содержащегося в хлоропластах. Находясь
большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, че­
чевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию
прямых солнечных лучей. Солнечные лучи скользят вдоль
них, равномерно освещая хлоропласты, но не разрушая при
этом хлорофилла. Все это способствует активному протеканию
фотосинтеза.
Ниже лежит г у б ч а т ы й м е з о ф и л л , характеризую­
щийся рыхло расположенными округлыми клетками с боль­
шими межклетниками. Как столбчатый, так и губчатый мезо­
филл содержат хлоропласты. В центре листа находится
ц е н т р а л ь н а я ж и л к а , которая представлена сосудисто­
волокнистым пучком открытого типа. Вверху сосудисто-во­
локнистого пучка располагается ксилема, а снизу флоэма.
Вокруг пучка кольцом лежит склеренхима, оберегающая пу­
чок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа.
Над пучком и под ним, сразу после эпидермы, располагается
уголковая колленхима, также выполняющая опорную функ­
цию.
2*
РАЗДРАЖИМОСТЬ И ДВИЖЕНИЕ
РАСТИТЕЛЬНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Раздражимость —это общебиологическая способность кле­


ток и организмов реагировать (отвечать) на влияние факторов
внешней среды. Важнейшим элементом в процессе раздражи­
мости являются рецепторы. Рецепторные клетки называют
биологическими датчиками или преобразователями, так как
они превращают энергию давления, света, химические и дру­
гие факторы в электрические импульсы. У растений рецепто­
ры не такие дифференцированные, как у животных. Ими явля­
ются эктодесмы, крахмальные статолиты, чувствительные
волоски и др. ,
Основными формами проявления раздражимости организ­
мов являются разного типа двигательные реакции, которые
осуществляются целым организмом или отдельными его час­
тями. Наиболее распространенными двигательными реакция­
ми живых организмов на изменение условий среды являются
таксисы, а у растений (кроме таксисов) — тропизмы, настии,
нутации и автономные движения.
Таксисы — это движение организма, проявляющееся в про­
странственном перемещении его Относительно раздражителя
(амеба, инфузория). Если движение организма осуществляет­
ся в направлении действующего фактора, то такой таксис на­
зывается положительным; а отрицательным, когда движение
происходит в противоположном направлении.
Классифицируют таксисы в зависимости от вида раздражи­
теля. Реакция на действие: света — фототаксис, химических
соединений — хемотаксис, температуры — термотаксис.
Примером положительного фототаксиса является ориентиро­
ванное движение жгутиковых одноклеточных водорослей (хла­
мидомонада) к зоне оптимального освещения в аквариуме или
водоеме, целесообразная ориентация хлоропластов в клетках
мезофилла листа; хемотаксиса — скопление бактериальных
клеток возле отмершей клетки инфузории, движение лейко­
цитов к бактерии и т. д.
Тропизмы — это двигательная реакция органов и частей
растений на одностороннее влияние фактора окружающей
среды (света, силы притяжения, воды, химических веществ
и т. д.).
В зависимости от растительного организма тропизмы могут
быть положительными, когда из-за неравномерного роста
орган или часть растения изгибается в сторону действующего
36
фактора и отрицательным, когда процессы роста вызывают от­
клонения органа в противоположную сторону. У растений
лучше всего выражен геотропизм —реакция отдельных его ор­
ганов на одностороннее воздействие силы земного притяже­
ния.
Различают три типа геотропизма: положительный — когда
орган растет вертикально вниз, отрицательный — когда на­
правление движения противоположное, и поперечный, или
диагеотропизм, когда орган старается занять горизонтальное
положение. Главны'е стержневые корни имеют, как правило,
положительный геотропизм; ветви первого порядка древесных
растений, черешки многих листьев — отрицательный; многие
корневища, боковые корни —поперечный.
Фототропизмы — это ростовые движения растений в ответ
на одностороннее воздействие света. При одностороннем воз­
действии света (на поляне, около строений, в комнате и т. п.)
фототропизм отдельных побегов или даже всей надземной ча­
сти проявляется особенно четко. Растения как бы тянутся к
свету (растения на подоконнике, соцветия подсолнуха, листья
на побегах).
Одностороннее влияние на растущие органы могут оказы­
вать и другие физические и химические факторы. Соответ­
ственно этому различают еще хемотропизмы, гидротропизмы,
термотропизмы, магнитотропизмы (т. е. классификация тро-
пизмов зависит от источника раздражения).
Настин. К настическим принадлежат движения, которые
являются ответной реакцией органов или частей растений на
действие раздражителей, которые не имеют определенного на­
правления, а влияют диффузно и равномерно с разных сторон.
Именно поэтому установить какой-либо односторонний фак­
тор двигательной реакции невозможно.
Эпинастии — когда изгиб органа (чаще листа) происходит
вниз. Это может быть связано с ускорением роста или тургор-
ного растяжения верхней стороны черешка (опускание листоч­
ков мимозы, вики, акации белой).
Гипонастии — изгиб органа за счет ускоренного роста или
растяжения клеток нижней стороны черешка и центральной
жилки (поднятие листовых пластинок на ночь вверх у лебеды,
табака).
Никтинастии —двигательные реакции, вызванные наступ­
лением темноты, так называемый сон у растений (закрывание
цветков, опускание на ночь соцветий у моркови).
Фотонастии —раскрывание лепестков цветков при усиле­
нии освещения (соцветия цикория, одуванчика, картофеля).
37
Термонастии — раскрывание лепестков при повышении
температуры (тюльпан, мать-и-мачеха, мак огородный).
Сейсмонастии — движение органов растений, которые яв­
ляются ответом на удар или сотрясение (мимоза, кисличка,
портулак).
Нутации. Под нутациями понимают способность растений
к круговым или маятниковым движениям за счет периодичес­
ки повторяющихся изменений величин тургорного давления и
интенсивности роста противоположных сторон определенно­
го органа. Лучше всего это выражено у верхушек и усиков вью­
щихся растений. У вьющихся растений верхушка во время рос­
та делает равномерные нутационные движения и при контакте
с опорой начинает обвиваться вокруг нее (хмель, тыква, горох,
фасоль).

ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ И ТАКСОНЫ.


БИНАРНАЯ НОМЕНКЛАТУРА

Согласно правилам ботанической номенклатуры основны­


ми таксономическими категориями считаются: вид, род, се­
мейство, порядок, класс, отдел (тип в животном мире), цар­
ство.
При необходимости могут использоваться и промежуточ­
ные таксономические категории, например подвид, подрод,
подсемейство, надпорядок, надцарство.
Таксонами принято называть реально существующие или
существовавшие группы организмов, которые в процессе
классификации отнесены к определенным таксономическим
категориям. Например, ранги рода или вида являются таксо­
номическими категориями, а род крапива и вид крапива дву­
домная —два конкретных таксона. Первый таксон охватыва­
ет все существующие виды рода крапива, второй — все особи,
относимые к виду крапива двудомная.
Научные названия всех таксонов выше вида состоят из од­
ного латинского слова, т. е. униноминальны. Для видов, начи­
ная с 1753 г. —дата выхода в свет книги К. Линнея «Виды рас­
тений», — приняты биноминальные-названия, состоящие из
двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому отно­
сится данный вид, второе — видовой эпитет, например, лан­
дыш майский. Введение такой бинарной номенклатуры —
одна из заслуг Карла Линнея.
38
НАД1 1 АР СТВО Д О Я Д Е Р Н Ы Е О Р Г А Н И З М Ы
ГПРОКАРИОТЬП

ЦАРСТВО ДРОБЯНКИ

ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ БАКТЕРИИ

Бактерии — это в основном одноклеточные и колониаль­


ные организмы. Условно их относят к царству растений, одна­
ко связь бактерий с высшими растениями или водорослями не
доказана.
Существуют следующие морфологические типы бактерий.
1. Кокки (сферические формы):
а) диплококки (располагаются попарно);
б) стрептококки (образуют цепочки);
в) стафилококки (скопление в виде грозди винограда);
г) сардины (образуют скопления кубической формы).
2. Бациллы (палочковидные формы):
а) диплобациллы (располагаются попарно);
б) стрептобациллы (образуют цепочки).
3. Спириллы (спиральные формы — негнущиеся и состоя­
щие из одного или большого числа витков спирали).
4. Вибрионы (негнущиеся, представляющие собой лишь
часть витка спирали).
5. Спирохеты (спиральные формы — изгибающиеся и со­
стоящие из нескольких витков) (рис. 4.25).
Строение. Совокупность всех веществ, составляющих со­
держимое клетки, называется протопластом. К первичным
производным протопласта относится клеточная оболочка и
вакуоль. Снаружи протопласт одет цитоплазматической мем­
браной. Цитоплазма бактерий имеет зернистый вид. В хими­
ческом отношении цитоплазма представляет собой сложную
смесь белков, жиров, углеводов, многочисленных других орга­
нических соединений, минеральных веществ и воды. Значи­
тельная часть органических веществ находится в коллоидном
состоянии, причем они всегда тесно перемешаны.
Ядерный аппарат бактерий обычно называют нуклеоидом.
Генетический материал представлен одной гигантской моле­
кулой ДНК. Нить ДНК у бактерия прикрепляется какой-либо
частью к цитоплазматической мембране или ее выростам с по­
мощью специфических белков. Таким образом, цитоплазма-
39
Оо
О о
1

.00
1
»
2 3

Рис. 4.25. Различные формы бактерий:


а —кокки:
1 — кокки; 2 — стрептококки (многие виды вызывают инфекционные за­
болевания верхних дыхательных путей); 3 — стафилококки (разные штам­
мы вызывают фурункулез, воспаление легких, пищевые отравления); 4 —
диплококки (две клетки в одной капсуле, например, пневмококк — возбу­
дитель пневмонии);
б —бациллы (палочковидные):
1 — одиночные палочки (возбудитель брюшного тифа); 2 — бациллы с
эндоспорами (например, возбудитель столбняка); 3 — палочки, образую­
щие цепочки клеток (возбудитель сибирской язвы);
в —спириллы (спиралевидные) —спиральная палочка с одним
жгутиком. По форме клеток на спириллы похожи спирохеты,
но есть различия по способу передвижения, например,
возбудитель сифилиса;
г —вибрионы —короткие палочки, всегда изогнутые в виде
запятой (возбудитель холеры)

тическая мембрана у бактерий принимает участие в делении


нуклеоида. Кроме рибосом в цитоплазме бактерий можно об­
наружить сложные мембранные структуры в виде самостоя­
тельный телец — мезосом. Мезосомы выполняют функцию ап­
парата Гольджи.
Плазматическая мембрана бактерий сверху покрыта клеточ­
ной оболочкой. В составе клеточной стенки бактерий отсутствует
хитин и целлюлоза, характерные для грибных и растительных
клеток. Опорный каркас стенок образован гликопептидом (му-
копротеидом) муреином, Поверх клеточной оболочки распола­
40
гается капсула или слизистый слой. Эта часть клеточной стек
ки, являясь дополнительной защитой бактерий, также служит
для формирования колоний из отдельных клеток.
Многие бактерии подвижны. Органами движения у них слу­
жат жгутики и тонкие палочковидные белковые выросты —
пили, или фимбрии. Жгутики берут свое начало под цитоплазма­
тической мембраной, закрепляясь там с помощью пары дисков
(рис. 4.26).
Колонии большинства бактерий, растущих на неокрашен­
ных средах, бывают сероватыми или беловатыми; иногда они
полупрозрачны, а иногда совсем непрозрачны. Однако для
некоторых видов характерно образование самых разнообраз­
ных пигментов (бактериохлорофилл, цитохромы, липохромы
и др.).
По типу питания бактерии подразделяются на автотрофы
(хемосинтетики) и гетеротрофы (сапрофиты, симбионты, па­
разиты).
По типу дыхания бактерии бывают анаэробами (столбняч­
ная палочка) и аэробами (туберкулезная палочка).
Бесполое размножение бактерий. После достижения опреде­
ленных (критических) размеров клетка подвергается делению,
Для подавляющего большинства прокариот характерно равно­
великое бинарное поперечное деление, приводящее к образова­
нию двух одинаковых дочерних клеток. Весь цикл деления
прокариот можно разделить на три стадии:

2----------------- ч К ,3

Рис. 4.26. Обобщенная


схема строения
палочковидной бактерии:
1 — жгутик; 2 — капсула; 3 —
клеточная стенка; 4 — плазма­
тическая мембрана; 5 — фото-
синтетические мембраны; 6 —
рибосомы; 7 — запасные пита­
тельные вещества; 8-—пили, или
фимбрии; 9 — цитоплазма; 10 —
кольцевая молекула ДНК; 11 —
мезосома

41
1. Р е д у п л и к а ц и я (начинается в точке прикрепления
кольцевой хромосомы к цитоплазматической мембране, кото­
рая определяет начало и конец ее репликации).
2. С и н т е з м е м б р а н ы в области контакта ДНК с ци­
топлазматической мембраной. Это приводит к разделению
(растаскиванию) дочерних молекул ДНК и оформлению обо­
собленных хромосом.
3. О б р а з о в а н и е п о п е р е ч н о й п е р е г о р о д к и .
Синтез поперечной перегородки идет от периферии к центру.
Она разделяет две дочерние хромосомы, каждая из которых
прикреплена к цитоплазматической мембране (рис. 4.27).
Простое деление клетки в благоприятных условиях насту­
пает каждые 15—20 мин.
Половое размножение бактерий. При равновеликом бинар­
ном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум до­
черним клеткам, и сама, таким образом, исчезает.
У некоторых бактерий известен половой процесс, при кото­
ром происходит лишь генетический обмен между клетками, но
не происходит образования новых клеток. Он состоит в прямом
контакте двух клеток, при этом формируется (клеткой-донором, -
выполняющей мужские функции) специальный вырост —копу-
ляционный канал, по которому генетический материал (ДНК)
передается в клетку-реципиент (имеющую женскую потенцию).
Такойпроцесс называется конъюгаицей. Очень часто наблюдается
передача не всей молекулы ДНК, а только ее фрагментов.
У бактерий имеются и другие способы передачи наследствен­
ного материала. Это трансформация и трансдукция. Первая осу­
ществляется путем внесения ДНК разрушенных клеток одной

1 2

з Рис. 4.27. Схема деления


бактериальной клетки
при бесполом размножении:
I 1 — материнская клетка; 2 — ре-
у дупликация; 3 — синтез мембра-
ны; 4 — образование поперечной
4 перегородки
культуры в живую культуру другой бактерии. Траиедукция прояв­
ляется в переносе генетического материала от одной культуры к
другой с помощью бактериофагов. Эти способы передачи наслед­
ственного материала расцениваются как хромосомные мутации.
Значение бактергё*.
1. Участвуют в экосистемах в разрушении мертвого органи­
ческого материала и тем самым принимают непосредственное
участие в круговороте углерода, азота, фосфора, серы, железа и
других элементов.
2. С активностью бактерий связаны такие важнейшие про­
цессы в природе, как симбиотическая (клубеньковые бакте­
рии) и несимбиотическая (азотобактерии) фиксации молеку­
лярного азота.
3. Многие виды бактерий человек использует в народном
хозяйстве: получение органических продуктов в результате
брожения (уксуснокислые, лактобактерии).
4. Служат источником для получения антибиотиков (стреп­
томицин, грамицидин).
5. Бактерии используются для создания новых способов
получения важнейших для промышленности веществ, в. том
числе спиртов, органических кислот, сахаров, полимеров,
аминокислот и ряда ферментов.
6. Симбиотические бактерии кишечника млекопитающих
(микрофлора) участвуют в синтезе ряда витаминов группы В и
витамина К, а также расщепляют клетчатку.
7. На основе знаний генетики и молекулярной биологии
работы на микроорганизмах проводятся с помощью манипу­
ляций с индивидуальными генами (генетическая инженерия).
В настоящее время удалось успешно перенести гены челове­
ческого инсулина в геном кишечной палочки, и уже началось
промышленное получение этого гормона.
8. Многие виды бактерий служат причиной болезни расте­
ний и животных, в том числе человека.

ПОДЦАРСТВО ОКСИФОТОБАКТЕРИИ

ОТДЕЛ ЦИАНОБАКТЕРИИ (СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ)

Общая характеристика. Сине-зеленые водоросли — очень


древние организмы, возникшие свыше 3 млрд лет назад. Их
клетки — по форме округлые, эллиптические, цилиндричес­
кие, бочонковидные — могут оставаться одиночными, объеди­
няться в колонии или образовывать многоклеточные нити.
43
Они часто выделяют слизь в виде толстого чехла, окруженного
у определенных форм плотной оболочкой. Клеточная стенка
довольно толстая, содержит некоторое количество целлюлозы,
но главными ее компонентами являются иные полисахариды
и пектиновые вещества. Подобно многим прокариотам, кле­
точная стенка сине-зеленых водорослей содержит муреин
(гликопептид). Настоящие вакуоли с клеточным соком редки,
но в цитоплазме многих видов этих водорослей часто встреча­
ются вакуоли, наполненные азотом. Считается, что эти вакуо­
ли регулируют плавучесть клетки и позволяют ей парить в тол­
ще воды. У цианобактерий найдены пигменты: хлорофилл А,
несколько каротинов и ксантофиллов, а также фикобиллины,
модифицирующие их окраску от сине-зеленой, фиолетовой и
красноватой до почти черной. Фотосинтезирующий аппарат
цианобактерий имеет фотосистемы I и II, поэтому способен к
аэробному фотосинтезу с выделением кислорода. Продукты
•фотосинтеза могут накапливаться, хотя и в небольших количе­
ствах. Чаще всего это гликопротеид, похожий по химическому
составу на гликоген. Большинство цианобактерий, будучи ав-
тотрофными организмами, могут синтезировать все вещества
клетки за счет энергии света. Однако они способны и к сме­
шанному типу питания (как гетеротрофы). Кроме того, в циа­
нобактериях возможно фиксирование атмосферного азота.
Нитчатые формы водорослей (осциллятория, рис. 4.28) по­
мимо обычных клеток имеют более крупные клетки с утол­
щенными стенками — гетероцисты. Гетероцисты способны
фиксировать азот, снабжая таким образом азотистыми веще­
ствами прочие клетки. В отличие от настоящих бактерий жгу­
тиков никогда не имеют. Размножаются
путем деления клетки надвое. Полового
процесса нет.
Сине-зеленые водоросли встречаются
в воде и на суше. Цветение воды в водо­
емах часто вызывается цианобактериями,
которые как гетеротрофы питаются остат­
ками органических веществ, что отрица­
тельно сказывается на жизни обитателей
водоема. На суше образуют налеты на
камнях и коре деревьев. Среди относи­
тельно немногих случаев полезного ис­
пользования человеком цианобактерий
Рис. 4.28. —искусственное разведение видов анабе-
Общий вид нити на на рисовых полях в тропиках с целью
осцилляторий обогащения почвы соединениями азота.
44
НАЛ Т1АРСТВО Я Д Е Р Н Ы Е О Р Г А Н И З М Ы
(ЭУКАРИОТЬП

ЦАРСТВО ГРИБЫ

ОТДЕЛ НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ

Грибы — это гетеротрофы. Могут быть паразитами, сапро-


фитами и симбионтами. Клетки грибов одно- или много­
ядерные. Жесткая клеточная сте.нка белковая и содержит хи­
тин.
Тело состоит из длинных тонких нитей, называемых гифа­
ми. Совокупность гиф образует мицелий. Клетки мицелия за­
пасают углеводы в виде гликогена. Размножаются спорами.
Грибы обособлены по своей морфофизиологической орга­
низации от остального мира живых существ. Их нельзя отнес­
ти ни к растениям, ни к животным. Тело грибов состоит не из
типичных клеток, а из нитей — гиф. С миром животных их
связывает наличие мочевины в обмене веществ, запасного гли­
когена, а также хитина в стенках гиф.
Теория растительного происхождения грибов предполагает
их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что
грибы прежде всего явно регрессивная группа растений, утра­
тивших хлоропласта.
Теория животного происхождения основывается на том,
что грибы изначально являются бесхлорофильными организ­
мами, т. е. происходят от простейших гетеротрофных организ­
мов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительней, по­
скольку бесхлорофильные водоросли, относимые к зеленым, в
качестве запасного продукта накапливают крахмал. У грибов
же крахмала нет.
Отдел настоящие грибы делится на шесть классов. К низ­
шим грибам относятся хитридиомицеты, оомицеты, зигоми-
цеты, а к высшим грибам — сумчатые, базидиомицеты, несо­
вершенные. Низшие грибы имеют неклеточное строение
мицелия, так как его гифы не разделены на перегородки. Рас­
смотрим некоторых представителей плесневых грибов, относя­
щихся к зигомицетам и аскомицетам, паразитов, относящихся
к аскомицетам, и шляпочных грибов, относящихся к базидио-
мицетам.
45
Класс зигоммцеты
К данному классу относятся мукоровые грибы, а также гри­
бы, паразитирующие на насекомых. Мукор широко распростра­
нен в природе под названием бедой плесени. Сапрофит по спо­
собу питания, развивается на почве, на пищевых продуктах.
Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся
гигантскую клетку со множеством ядер (неклеточное строение).
Ядра имеют гаплоидный набор хромосом (п). На мицелии раз­
виваются многочисленные вертикальные спороангиеносцы со
спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия рас­
падается на множество спор бесполого размножения. После со­
зревания оболочка спорангия лопается и споры рассеиваются,
прорастая в новые особи. Размножение может быть бесполым
(спорами), вегетативным (частями мицелия), редко половым
(зигогамия).
Зигогамия делится на несколько стадий:
1) образование гиф;
2) образование утолщенных и обособленных участков на
концах гиф (гаметангии);
3) слияние обособленных участков с последующим слияни­
ем ядер и образование зиготы (2п);
4) прорастание зиготы.
После периода покоя зигота делится мейозом и прорастает
в гифу, увенчанную спорангием (рис. 4.29).

Класс сумчатые (аскомицеты)


Аскомицеты —класс высших грибов с многоклеточным ми­
целием и органами спороношения — сумками (асками). Рас­
смотрим особенности данного класса грибов на примере спо­
рыньи. Спорынья — паразит злаков (рис. 4.30). Осенью на
злаковых растениях образуются склероции —темно-фиолето-
кые рожки, представляющие собой мицелий гриба в стадии
покоя. На зиму склероции выпадают из злаков на почву и зи­
муют в ней. Весной на почве склероции прорастают, образуя
нитевидные выросты, увенчанные головками — стромами.
В этих стромах в результате полового процесса образуются
плодовые тела — перитеции, заполненные длинными цилин­
дрическими сумками (асками), содержащими нитевидные ас-
коспоры. Созревание спор идет во время цветения злака в ре­
зультате мейоза — это споры полового размножения. Споры
активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльце
злаков и прорастают. Образующийся мицелий проникает в за-
46
Рис. 4.29. Жизненный цикл мукора:
1 — два гетероталличных мицелия; 2 — спорангиеносец; 3 — спорангий;
4 — споры; 5 — прорастание спор; 6 — гаметангий; 7 — подвесок; 8 —
. зигоспора; 9 — прорастающая зигоспора; 10 — промицелий

а в г д
Рис. 4.30. Спорынья:
а —колос ржи со склероцием; б —проросший склероций
со стромами; в —разрез через строму с перитециями;
г —перитеций с сумками; д —сумка с нитевидными аскоспорами
47
вязь пестика и разрушает ее. На
концах гиф мицелия в результате
митоза отшнуровываются кони­
дии — споры бесполого размно­
жения, т. е. наступает кониди-
альное спороношение. При этом
гифы гриба выделяют капельки
сладкой жидкости — медвяную
росу. Насекомые переносят ко­
нидии на цветки соседних расте­
ний и заражают их. Склероции
содержат алкалоиды, вызываю­
щие отравления.
Пеницимиум ■?- гриб сапрофит
(рис. 4.31). Имеет членистый ми­
целий, состоящий из члеников.
Рис. 4.31. Пенициллиум: Вверх отходят грифы конидие-
1 — членистый мицелий; носцы, ветвящиеся на верхнем
2 —конидиеносец; 3 —сте­ конце — стеригмы. Каждый чле­
ригмы; 4 — конидии ник одноядерный. Стеригмы за­
канчиваются цепочкой наружных
спор — конидий. В результате полового процесса образуются
сумки с восемью аскоспорами, которые помещены внутри за­
крытого плодового тела — клейстотеции. Из мицелия пени-
циллиума Флемингом впервые был выделен антибиотик пени­
циллин. Применяется также в пищевой промышленности для
приготовления особых сортов сыра.

Класс базидиомицеты

В этом классе объединены почти все группы шляпочных гри­


бов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, со­
стоящим из членистых гиф. Специальных органов полового
размножения не образуется. Половое размножение осуществ­
ляется следующим образом. Из прорастающей гаплоидной ба-
зидиоспоры развивается первичный мицелий (рис. 4.32). За­
тем этот мицелий превращается в членистый. Каждый членик
одноядерный. Вскоре происходит гологамия — слияние ко­
нечных клеток гиф. Однако слияние содержимого члеников не
сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, кото­
рые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный
дикарионный мицелий.
На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое
состоит из пенька и шляпки. Гимениальный слой шляпки может
48
Рис. 4.32. Цикл развития базидиомицетов:
1 — базидия; 2 — базидиоспора; 3 — первичный мицелий; 4 — дикарион-
иый мицелий; 5 — плодовое тело

быть пластинковым или трубчатым. В гимениальном слое на


концах дикарионных гиф из двух адерных клеток образуются ба-
зидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомо­
логичны ей. В базидии завершается половой процесс, т. е. слива­
ются ядра дикариона и образуется диплоидное ядро. Это ядро
делится мейозом с образованием четырех базидиоспор.
У высших грибов в цикле развития чередуются три фазы:
гаплоидная, дикарионная (длится основную часть жизни) и
диплоидная (кратковременна).
Велико значение грибов в деятельности человека. Они играют
роль в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии,
минерализуют органические вещества и принимают участие в
образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленно­
сти для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении,
в получении белков и витаминов. Грибы образуют органически
активные вещества — антибиотики, ферменты, органические
кислоты и др. Многие грибы наносят существенный вред челове­
ку, животным и растениям: вызывают ряд заболеваний (микозы,
стригущий лишай, парша), коррозию металлов, разрушают кожу,
бумагу, ткани, производят порчу пищевых продуктов, могут слу­
жить причиной отравлений.

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ

Это группа симбиотропных растений, состоящих из двух


компонентов — автотрофных водорослей и гетеротрофных
грибов. Грибная основа лишайников формируется сумчатыми
49
грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относи­
мых в большинстве случаев к представителям отделов зеленые
и сине-зеленые водоросли. Выделенные из лишайника водо­
росли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологи­
чески этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене
между водорослями и грибами. Гриб питается углеводами во­
доросли, а водоросли получают от грибов минеральные веще­
ства. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению ново­
го биологического качества, которое выражается у лишайника
в его способности размножаться как единый организм.
Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем,
имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-корич­
невую, желтую или почти черную). Морфологически различают
три основных типа слоевища лишайников: накипной (корко­
вый), листоватый и кустистый, между которыми существуют и
переходные формы. Наиболее низкоорганизованные —накип­
ные, или корковые, слоевища, имеющие вид порошковатых,
зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с суб­
стратом и не отделяющихся от него без значительных повреж­
дений.
Более высокоорганизованные лишайники имеют листова­
тое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, при­
крепленных к почве или деревьям с помощью ризин —анало­
гов ризоидов, состоящих из пучков-грибных гиф.
Наивысшей организации в своем строении достигают ли­
шайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветв­
ленного кустика 12—15 см в высоту и срастающиеся с субстра­
том только основанием.
По анатомическому строению лишайники бывают гомео-
мерными и гетеромерными. У гомеомерных, более прими­
тивных, по всей толще слоевища равномерно расположены
грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на
поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так на­
зываемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися
и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой гриб­
ные гифы лежат более рыхло и между ними находятся клетки
водоросли. Внутри слоевища можно выделить сердцевину,
состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, запол­
ненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, кото­
рая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины
проходят отдельные гифы, закрепляя лишайник в субстрате.
Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фо­
тосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и
объясняется их незначительный ежегодный прирост.
5*
Разшюжаются лишайники преимущественно вегетативно.
Вегетативное размножение основано на способности лишай­
ников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществля­
ется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или
с помощью обособленных групп клеток водорослей, окружен­
ных гифами гриба и различных по своей форме — соредий,
изидий и лобул. Соредии —мельчайшие образования округлой
формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и
окруженные грибными гифами. Изидии —бугорчатые палочко­
видные выросты на верхней поверхности слоевища. Лобулы
имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на
поверхности слоевища или по его краям.
Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помо­
щью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей и у
грибов.
Половое размножение достаточно не изучено, но в общих
чертах протекает как таковое у свободно живущих грибов.
Значение лишайников велико. Они разлагают и минерали­
зуют органические вещества почвы. Одними из первых заселяя
скалы, разрушают их поверхностный слой, и, отмирая, образу­
ют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайни­
ки являются индикаторами чистоты воздуха, так как не выно­
сят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых
их видов получают краску и особое вещество —лакмус —для
химической промышленности. В тундре и лесотундре лишай­
ники (ягель) являются основным кормом для оленей. Встреча­
ются съедобные лишайники и в полупустынных и пустынных
районах Киргизии и Туркмении.

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ

Царство растений принято делить на три подцарства: баг­


рянки, настоящие водоросли и высшие растения.
К настоящим водорослям относятся отделы пирофитовые,
золотистые, диатомовые, желто-зеленые, зеленые и бурые во­
доросли.
Водоросли (низшие растения) являются самыми прими­
тивными растениями, и у них нет разделения на стебель, ко­
рень и листья. Особая роль растений в жизни нашей планеты
состоит в том, что без них невозможно существование живот­
ных и человека. Только содержащие хлорофилл зеленые расте­
ния способны аккумулировать энергию солнца, создавая орга­
нические вещества из неорганических. Благодаря фотосинтезу
поддерживается уровень кислорода в атмосфере, при этом по
меньшей мере половину всего кислорода выделяют водоросли,
и их вклад в этот процесс намного больше, чем вклад назем­
ных лесов.

ПОДЦАРСТВО БАГРЯНКИ (КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ)

Красные водоросли представляют собой древнюю группу


многоклеточных организмов. Тамом (вегетативное тело водо­
росли) у багрянок имеет вид разветвленных многоклеточных
нитей ярко-красного цвета, прикрепленных к субстрату с по­
мощью ризоидов.
В хроматофорах красных водорослей содержатся пигменты:
хлорофилл, каротиноиды и фикобиллины (красные фикоэрит-
рины и синие фикобиллины, дающие различную окраску в за­
висимости от преобладания тех или иных пигментов).
Продуктами ассимиляции является «багрянковый крах­
мал», откладывающийся вне связи с хлоропластами. Этот по­
лисахарид более близок к амилопектину и гликогену, чем к
крахмалу.
Размножение может быть вегетативным (частями таллома)
и половым (оогамия с чередованием ядерных фаз).
Среди багрянок ценны виды рода Родимения. Некоторые
багрянки из рода Анфельция служат сырьем для получения
агар-агара, основой которого являются фикоколлоиды, а также
используются в пищевой промышленности.

ПОДЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ

Это самый обширный отдел среди всех водорослей, насчиты­


вающий свыше 13 тыс. видов. Включает в себя несколько классов,
наиболее распространенными из которых являются равножгути­
ковые, сцеплянки й харовые. Зеленые водоросли разнообразны
по внешнему виду: одноклеточные, колониальные, многоклеточ­
ные, нитчатые и т. д. Представители отдела большей частью оби­
тают в пресных водоемах, имеют зеленую окраску из-за преобла­
дания хлорофилла над другими пигментами.
52
Род хламидомонада
(Класс равножгутиковые. Порядок вольвоксовые)
Включает около 320 видов одноклеточных организмов. Эти
виды обитают в пресных водоемах, лужах, канавах. Хламидо­
монада совсем не похожа на растение, так как она активно
движется, у нее имеются пульсирующие вакуоли. Характер­
ны типичные для эукариот органеллы: аппарат Гольджи, ми­
тохондрии, рибосомы и мелкие вакуоли. В хроматофорах мно­
гих водорослей выявлена особая структура — пиреноид. Это
белковое образование, которое осуществляет фиксацию дву­
окиси углерода. Пиреноид участвует в запасании углеводов,
например, крахмала.
Красный глазок (стигма) воспринимает изменения в интен­
сивности освещения, и клетка либо перемещается туда, где
интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо оста­
ется на месте, если освещенность достаточна (рис. 4.33). Такая
ответная реакция называется ф о т о т а к с и с о м .
Взрослая особь хламидомонады гаплоидна. Имеет два типа
размножения —бесполое и половое.
Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор.
Родительская клетка теряет жгутики, стенки ее ослизняются
(обычно это происходит при подсыхании водоема), и прото­
пласт клетки делится на два дочерних протопласта. В это время
происходит митотическое деление ядра; кроме того, делится и
хроматофор. У дочерних протопластов образуются новые кле-

Рис. 4.33. Строение клетки


хламидомонады:
/ —жгутики; 2 —клеточная стен­
ка; 3 — базальные тельца; 4 —
ядро с ядрышком; 5 — цито­
плазма; 6 — чашеобразный
хроматофор; 7 — пиреноид; 8 —
зерна крахмала; 9 — красный
глазок

53
точные стенки, новые глазки, новые жгутики. В образовании;
жгутиков участвуют базальные тельца. Клеточная стенка роди-\
тельской клетки ослизняется, и дочерние клетки, которые те-1
перь называются зооспорами, выходят наружу. Из каждой зоо­
споры формируется полноценная взрослая клетка (рис. 4.34, а), '■
П о л о в о е р а з м н о ж е н и е . Одни виды хламидомонады ]
гомоталличны, другие гетероталличны. При этом разные виды |
могут быть изогамными, анизогамными или оогамными. Рас-:
‘1\

10

Рис. 4.34. Схема размножения хламидомонады:


а —бесполое размножение:
1 — родительская клетка; 2 — клетка с двумя протопластами после первого
деления; 3 — четыре протопласта после второго деления; 4 — восемь прото­
пластов после третьего деления;
б —половое размножение:
5 — сближение родительских клеток; 6 — сбрасывание клеточных оболо­
чек; 7 —изогамия с образованием зиготы с четырьмя жгутиками; 8 —исчез­
новение жгутиков; 9 — мейоз зиготы; 10 — образование, дочерних клеток
54
смотрим размножение хламидомонады на примере ее изогам-
ных видов. Гаплоидные гетСроталличные родительские клетки
хламидомонады сближаются, сбрасывают свои оболочки и взаи­
модействуют в дальнейшем как гаметы. Далее происходит изо­
гамия с образованием диплоидной зиготы с четырьмя жгутика­
ми. Позднее зигота отбрасывает жгутики, образует прочную
клеточную стенку и накапливает запасные питательные веще­
ства. Далее в зиготе происходит мейоз ядра и высвобождаются
четыре протопласта, которые тотчас же образуют по паре жгути-
.ков. Таким образом формируются новые гаплоидные особи хла­
мидомонады. Цикл развития хламидомонады происходит в гап­
лоидной фазе, диплоидна только зигота (рис. 4.34, б).

Род Вольвокс
(Класс равножгутиковые. Порядок вольвоксовые)
Колониальная водоросль, имеющая шаровидную форму
(2—3 мм). Колонии вольвокса состоят из многих (500—
600 тыс.) клеток, расположенных по периферии шара в один
слой. Каждая клетка имеет два жгутика, обращенных снаружи
шара, и по своему строению напоминает клетку хламидомона­
ды. Внутренняя полость шара занята слизью. Все вегетатив­
ные клетки связаны между собой тяжами цитоплазмы и вы­
полняют функции движения и питания (рис. 4.35).

Рис. 4.35. Вольвокс:


а —участок колонии с половыми клетками;
б — колония в процессе бесполого размножения
(внутри материнской колонии—дочерние колонии):
1 — макрогаметы; 2 — микрогаметы; 3 — дочерние колонии
55

:
г| Функцию полового размножения выполняют другие специ­
ализированные клетки, отличающиеся более крупными разме­
рами и отсутствием жгутиков.
Вегетативное размножение осуществляется с помощью
дочерних колоний, образующихся в материнских колониях
путем последовательных продольных делений их протопла­
стов. Затем дочерние колонии выпадают внутрь материн­
ского шара и освобождаются лишь после ее разрушения.
При половом размножении часть специализированных кле­
ток преобразуется в оогонии с яйцеклетками. В других спе­
циализированных клетках развиваются двужгутиковые спер­
матозоиды. Сперматозоиды одного материнского шара
оплодотворяют яйцеклетки другого. Диплоидная зигота на­
зывается ооспорой, которая обычно прорастает весной. При
этом сначала происходит мейоз, а затем многократное деле­
ние. В результате возникает пластинка гаплоидных клеток,
после чего постепенно формируется новое шаровидное тело
вольвокса. Основная форма существования простейших в
колонии происходит в гаплоидной фазе, диплоидна только
зигота.

. Род Хлорелла
(Класс равножгутиковые. Порядок хлорококковые
или протококковые водоросли)

Объединяет одноклеточные водоросли, широко распрост­


раненные в пресных водоемах, почве. Клетки одеты оболоч­
кой, содержат чашевидный хроматофор, одно ядро. Половой
процесс отсутствует. При бесполом размножении материн­
ская клетка делится на 4—10 частей. Образуются неподвиж­
ные, т. е. без жгутиков, автоспоры, которые еще в материнской
клетке одеваются собственными оболочками и выходят из нее
после разрыва материнской оболочки.
Хлорелла характеризуется очень быстрыми темрами р а -
множения. Каждая клетка хлореллы в течение суток может об­
разовывать до 10 дочерних клеток. Она способна использовать
от 10 до 12% световой энергии (против 1—2% у наземных рас­
тений). В сухом веществе содержит: 50% белков, 22% жиров,
12% углеводов, 10% минеральных солей, витамины В, К, С
(больше, чем в лимонном соке). Свойство хлореллы оыстрн
накапливать биомассу используется для получения дешевого
корма. Получила применение при полетах космонавтов как
источник пищи и кислорода.
56
Класс сцеплянки
У представителей этого клас­
са Наблюдается особый половой 1
процесс (конъюгация) и обра­
зование зооспор отсутствует.
Представителем этого клас­
са является спирогира — много­
клеточная нитчатая водоросль,
свободно плавающая на поверх­
ности рек и прудов. В центре
каждой клетки находится ядро,
«подвешенное» на тяжах ци­
топлазмы. Имеется спирально
закрученный хроматофор с пи­
реноидами. Вегетативное раз­
множение происходит частями
таллома, т. е. путем разрыва
нитей на отдельные участки Рис. 4.36.
или даже отдельные клетки. Конъюгация спирогиры:
Половой процесс — конъюга- 1 — образование копуляцион-
ция. При конъюгации у двух П ного канала; 2 — начало копу-
гетеооталличных)параллельно ( ляции; 3 — зигота
располагающй^ся нитей водо- '
росли у супротивных клеток напротив друг друга образуются
выросты. В месте соприкосновения этих двух выростов оболоч­
ки растворяются, и образуется копуляционный канал. По это­
му каналу происходит слияние содержимого двух клеток с об­
разованием зиготы. После периода покоя зигота редукционно
делится, и образуются четыре новые клетки, три из которых
отмирают, а одна прорастает в новую особь (рис. 4.36).

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ

Бурые водоросли — многоклеточные организмы, обитаю­


щие в морях. Это самые крупные из известных водорослей.
Рассмотрим этот отдел на примере ламинарии сахарной, отно­
сящейся к порядку ламинариевых.
Ламинария сахарная —представитель Северных морей и Даль­
него Востока. Особи достигают от 10 до 60 м в длину. Все тело
водоросли разделено на части: листовая пластина, стволик и ри­
зоиды (рис. 4.37). Клетки содержат одно ядро, несколько вакуо­
лей и имеют сильно ослизняющиеся стенки. Хроматофор округ­
лый, в виде зерен, содержащий пигменты: хлорофилл, каротин,
57
Рис. 4.37. Внешний вид
ламинарии сахарной:
1 — листовая пластина; 2 — стволик;
3 — ризоиды

ксантофилл и фукоксантин. Избыток фукоксантина придает во­


доросли бурую окраску. Запасной полисахарид—ламинарии. Он
откладывается вне хлоропласта —в цитоплазме.
Размножение половое — оогомия с чередованием диплоид­
ной и гаплоидной ядерных фаз.
Взрослое растение ламинарии является спорофитом (беспо­
лая фаза). В результате мейоза в зооспорангиях, находящихся
на листовой пластине, образуются зоосцоры. Зоосноры попада­
ют в почву и прорастают в заростки (гаметофиты) —микроско­
пические образования, несущие гаметы. На одних гаплоидных
заростках образуются женские половые органы —оогонии с яй­
цеклетками, на других заростках образуются мужские половые
органы — антеридии со сперматозоидами. После оплодотворе­
ния яйцеклеток сперматозоидами образуется диплоидная зиго­
та, которая сразу же прорастает во взрослую особь.
Бурые водоросли находят различное применение в хозяй­
ственной деятельности человека. Из них получают агар, альги­
наты — вещества, широко используемые при приготовлении
консервов, красящих и клеющих веществ, а также кровезаме­
нитель и маннит. Бурые водоросли, кроме того, служат сырьем
для получения йода и брома.

ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ,


ИЛИ ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ

К высшим споровым растениям относятся моховидные,


плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.
58
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ

Моховидные включают в себя класс листостебельных мхов


и класс печеночников.
Среди высших растений мхи образуют обособленную груп­
пу. Это — единственная в истории растительного мира линия
эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита.
Они представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь разви­
тия растений, а по общей организации и по экологии еще близ­
ки к водорослям.
Характерными признаками мхов являются:
1) отсутствие настоящих корней. У некоторых представите­
лей подземная часть представлена ризоидами;
2) полное преобладание гаметофазы в общем цикле разви­
тия. Половое и бесполое поколение представляют собой одно
растение, при этом спорофит не может существовать без гаме-
тофита.
Класс листостебельные мхи делится на два подкласса: под­
класс зеленые мхи и подкласс белые, или торфяные, мхи.
Подкласс зеленые мхи.‘Рассмотрим подкласс зеленых мхов
на примере кукушкиного льна.
Кукушкин лен — один из наиболее высокорослых мхов,
его стебель достигает 50 см в высоту. Растет крупными по­
душкообразными дернинами. Стебель мха густо покрыт ли­
стьями и имеет ризоиды. Относится к двудомным растени­
ям. На женском растении (гаметофите) между верхними
междоузлиями образуется архегоний — женский половой
орган. Архегоний является многоклеточным образованием
бутыльчатой формы. Суженная часть — шейка, а расширен­
ная часть — брюшко, в котором помещается крупная яйце­
клетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних
красных листьев развиваются антеридии — мужские поло­
вые органы, в которых образуются двужгутиковые спермато­
зоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых
мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые
или брюшные клетки ослизняются и на их месте формиру­
ется узкий канал, по которому сперматозоид может проник­
нуть в яйцеклетку. В период обильных дождей сперматозои­
ды подплывают к архегониям. Как предполагают, они
обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония.
Один из сперматозоидов проникает в архегоний и продол­
жает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее
развитие зиготы происходит внутри архегонии. Из зиготы
через несколько месяцев прорастает спорофит (спорогон),
59
Рис. 4.38. Чередование поколений у листостебельных мхов:
1 — протонема; 2 —гаметофит; 3 — антеридий; 4 —двужгутиковый сперма­
тозоид; 5 — архегоний с яйцеклеткой; 6 — зигота; 7 — спорофит на ножке;
8 — коробочка спорофита; 9 — колпачок спорофита с волосками; 10 —
споры

который представляет собой коробочку на длинной ножке


(рис. 4.38).
Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоску),
внедряющийся в тело гаметофита. Спорофит, таким образом,
лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофи­
та. Сверху коробочка прикрыта легко опадающим колпачком с
т онкими, направленными вниз волосками, напоминающими
льняную пряжу (отсюда и название растения). В коробочках
происходит образование спор редукционным делением (мейо-
Ы)
зом). При этом происходит редукция хромосом вдвое, и, сле­
довательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Все
споры одинаковы (изоспоры). Спора попадает в почву и про­
растает в протонему (типа нитчатой водоросли), на которой
формируется гаметофит (взрослое растение), имеющий гапло­
идный набор. На этом цикл замыкается, и все повторяется
снова.
Подкласс белые, или торфяные, мхи. Подкласс белых, или
торфяных, мхов рассмотрим на примере мха сфагнума. Торфя­
ные мхи беловато-зеленого цвета не имеют ризоидов. От стеб­
ля растения кверху отходят боковые веточки, собранные в го­
ловку. Мхи растут верхушкой стебля, а его нижняя часть
отмирает («отторфовывается»). Так в течение многих лет обра­
зуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования
происходит благодаря застойному переувлажнению, отсут­
ствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти усло­
вия в совокупности оказываются неблагоприятными для про­
цессов гниения, т. е. для развития грибов и бактерий, что
препятствует разложению сфагнумов.
Листья сфагнума обладают гигроскопическим свойством
за счет того, что в своем строении имеют мертвые гиалино­
вые клетки, способные удерживать воду. Фотосинтез проте­
кает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хло­
ропласта.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ

Плауновидные — один из самых древних отделов высших


растений; их ископаемые остатки известны из силурийского
периода палеозойской эры. В настоящее время они представ­
лены только порядком плауновые, единственные представите­
ли которого сохранились до наших дней. Плауны — вечнозе­
леные травянистые растения. Это жители хвойных лесов.
Рассмотрим характеристику плаунов на примере плауна бу­
лавовидного. Взрослое растение плауна является спорофитом,
т. е. имеет диплоидный набор хромосом (бесполое поколе­
ние). Стебель плауна стелется по земле, дает дихотомически
ветвящиеся побеги и имеет дихотомически ветвящиеся прида­
точные корни. Стебель покрыт мелкими узкими листьями.
Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колоска­
ми. Спороносный колосок состоит из оси, покрытой тонкими
листочками — спорофиллами, на которых располагаются ок­
руглые спорангии (рис. 4.39).
В спорангиях происходит мейоз и образуются гаплоидные
споры. Споры желтого цвета, мелкие, округло-тетраэдричес­
кой формы. Морфологически и физиологически все споры
одинаковы (изоспоры). Споры высыпаются из спорангия и в
благоприятных условиях прорастают в маленький 2—3-мм за­
росток — обоеполый гаметофит, лишенный хлорофилла (по­
ловое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов.
В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сап-
рофитно, медленно растет и развивается в течение 12 лет. На
верхней стороне гаметофита образуются многочисленные ан­
теридии и архегонии. Оплодотворение яйцеклетки, находя­
щейся в архегонии, происходит в капельно-жидкой среде.
После оплодотворения из зиготы образуется зародыш, а из
него — взрослое растение (рис. 4.40).
Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сход­
ный по действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоноч­
ные животные не употребляют плауны в пищу. Споры плауна
булавовидного использовали в медицине в качестве детской
присыпки, а также для обсыпки пилюль.

Рис. 4.39. Продольный Рис. 4.40. Внешний вид плауна


разрез через спороносный булавовидного:
колосок плауна: 1 — придаточные корни; 2 — основной
1 — ось колоска; 2 — микро­ стебель; 3 —вертикальные побеги; 4—спо­
спорофиллы; 3 — спорангий роносный колосок; 5 —спорофилл со спо­
со спорами рангием; 6 —спора
62
ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма раз­


нообразны. Ископаемые хвощевидные, например, древовид­
ные каламиты, наряду с древними плауновидными образовы­
вали леса каменноугольного периода. Современные хвощи —
травянистые растения, представленные в растительном мире
единственным родом хвощ.
Охарактеризуем хвощевидные на примере хвоща полевого.
Это многолетнее травянистое растение, встречающееся в усло­
виях избыточного увлажнения. Ранней весной из глубоко зале­
гающих корневищ вырастают спороносные побеги до 20 см.
На узлах этих побегов сидят листья, срастающиеся своими ос­
нованиями в листовое влагалище. Заканчиваются эти побега
спороносными колосками. Каждый из них состоит из оси, пер­
пендикулярно которой крепятся щитки — спорангиефоры, под
которыми находятся 6—10 спорангиев, содержащих споры, об­
разующиеся в результате мейоза. В начале щитки сидят плотно,
без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень
колоска удлиняется. Между щитками образуются промежутки,
через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев.
Шаровидная спора обмотана четырьмя пружинами — эла-
терами, с помощью которых споры лучше разносятся токами
воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают. Разви­
вающиеся из спор гаметофиты разнополые. На одних созрева­
ют антеридии со сперматозоидами, на других — архегоний с
яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение.
Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него —
взрослый спорофит. У хвоща полевого после рассеивания спор
спороносные побеги отмирают и на смену им вырастают зеле­
ные ассимилирующие побеги с мутовчатыми боковыми побе­
гами, выполняющими вместо пленчатых листьев ассимилиру­
ющую функцию (рис. 4.41).
Хвощ полевой применяют как кровеостанавливающее и мо­
чегонное средство. В основном же, быстро размножаясь, хво­
щи становятся сорняками пастбищ, так как являются несъе­
добными растениями для животных. Вследствие содержания
сапонинов и алкалоидов могут вызывать отравления.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

Папоротники относятся к числу наиболее древних групп выс­


ших споровых растений. По своему возрасту они уступают только
63
плауновидным и имеют при­
близительно один геологи­
ческий возраст с хвощевыми.
Папоротники имеют самые
разные местообитания. Наи­
большее их разнообразие ха­
рактерно для влажных тропи­
ческих лесов.
Рассмотрим характерные
особенности папоротников
на примере щитовника муж­
ского (рис. 4.42). Внешне па­
поротник представляет со­
бой пучок листьев — вай,
отходящих от хорошо разви­
того корневища. Вайями ли­
стья папоротника называют
из-за того, что по своему
происхождению они возник­
ли в результате уплощения
крупных ветвей предковых
растений. Это доказывается
тем, что вайи папоротника
долго сохраняют верхушеч­
ный рост, образуя при этом
характерную разворачиваю­
щуюся улитку, что не свой­
ственно листьям. Листья
простые, дважды-трижды п е-'
ристо-рассеченные. Взрослое
Рис. 4.41. Хвощевидные. растение папоротника явля­
Хвощ полевой:
а — вегетативный побег; ется спорофитом (бесполое
б —спороносный побег: поколение). На нижней сто­
1 — корневище с клубеньками;
роне вайи образуются сору­
2 — спороносный стробил сы — собрания спорангиев.
В спорангиях после мейоза
созревают гаплоидные споры.
При созревании спорангии вскрываются и споры высыпа­
ются. Из гаплоидных спор прорастают гаплоидные заростки,
или гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет
собой зеленую сердцевидную пластинку, которая с помощью
ризоидов прикрепляется к почве. На заростке формируются
архегонии и антеридии. После оплодотворения во влажной
среде на заростке образуется зигота, из которой далее развива-
64
и

Рис. 4.42. Папоротники. Щитовник мужской:


а — спорофит; б — часть вайи с сорусами; в — поперечный срез
через сорус; г — спорангий; д — спора; е — молодой гаметофит;
ж — зрелый гаметофит-заросток; з — антеридий; и — архегоний;
к —молодой спорофит:
1 — плацента; 2 — индузий (покрывальце соруса); 3 — спорангий; 4~—
ножка спорангия; 5 — кольцо утолщения; 6 — архегоний; 7 — антеридий;
# — ризоиды
3-281 65
ется зародыш. Зародыш состоит из гаустории — ножки, кото­
рой он внедряется в ткани заростка и которой поглощает пита­
тельные вещества, зародышевого корня, почки, первого листа
зародыша —семядоли. Зародыш после его формирования на­
чинает расти. Вскоре зародышевый корешок редуцируется, и
на смену ему возникают придаточные корни.
Значение папоротников велико. Они выступают в роли
важнейшего компонента многих лесных сообществ. Щитовник
мужской обладает антигельминтным действием, молодые по­
беги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.

СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Семенные растения подразделяют на два отдела: голосемен­


ные, размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и
покрытосеменные, имеющие семена, заключенные в плоды.
Голосеменные растения подразделяют на следующие классы:
1) семенные папоротники;
2) саговники;
3) беннетитовые;
4) гнетовые; .
5) гинкговые;
6) хвойные.
Голосеменные — древняя группа растений, появившаяся
еще в девоне. По сравнению с высшими споровыми голосе­
менные представляют собой более высокий уровень организа­
ции растений, так как средством для расселения вида является
семя. Половой процесс у них не связан с капельно-жидкой
средой. Благодаря такой независимости семенные растения
получили возможность расселиться по всей Земле и стать гос­
подствующей группой растений.
В отличие от высших споровых растений семенные произво­
дят семена, являющиеся многоклеточными образованиями, в
то время как споры одноклеточны. Большинство систематиков
считают труппу голосеменных естественной группой. По их
мнению, все голосеменные произошли от одной из боковых
ветвей разноспоровых древнейших папоротниковых растений.
Рассмотрим характерные особенности класса хвойных (со­
сновых) на примере сосны обыкновенной.
Взрослое растение сосны является спорофитом. В мае у ос­
нования ее молодых побегов образуются пучки желтоватых
мужских шишек. Каждая шишка имеет ось, к которой спи­
рально прикрепляются микроспорофиллы (гомологи тычи­
нок), имеющие с нижних сторон по два пыльцевых мешка —
микроспорангия. Вначале в них имеются диплоидные мате­
ринские клетки, из которых весной в результате мейоза обра­
зуются гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоид­
ной материнской клетки образуются -четыре гаплоидные
микроспоры. Микроспора одноядерна, покрыта двумя обо­
лочками — интиной (внутренней) и экзиной (наружной), и
несет два воздухоносных мешка. Они возникают в результате
отслоения экзины от интины. Далее микроспора начинает де­
литься, т. е. преобразуется в заросток, но при этом не покида­
ет микроспорангия. Ядро микроспоры делится, и образуются
две клетки. Одна клетка превращается в две проталлиалыше
клетки, которые вскоре исчезают (их роль пока еще не выясне­
на). Из другой клетки в результате митоза образуются антери-
дальная клетка, формирующая в дальнейшем мужские поло­
вые гаметы — спермин, и более крупная вегетативная клетка,
из которой развивается пыльцевая трубка.
Таким образом, у голосеменных растений образуется пыль­
ца, которая и является мужским гаметофитом (рис. 4.43).
При вскрытии пыльцевого мешка пыльца высыпается нару­
жу и летит к женской шишке. Воздушные мешки облегчают
перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаме-
тофита происходит после опыления, т. е. на женских шишках
внутри семязачатка.

Рис. 4.43. Образование пыльцы (мужского гаметофита)


у голосеменных:
1 —мужская шишка; 2 —микроспорофилл с микроспорангиями; 3 —пыль­
ца с двумя воздушными мешками
3 67
Женские шишки образуются на верхушках молодых побе­
гов. Женская шишка — это группа укороченных видоизме­
ненных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих,
под которыми располагаются семенные чешуи. У основания
семенной чешуи находятся два семязачатка. Молодой семя­
зачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцемус явля­
ется мегаспорангием. Он срастается с интегументом. Лишь
около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент име­
ет отверстие, называемое микропиле, или пыльцевход. В на­
чале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных
диплоидных клеток. Затем в средней части обособляется
одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически
делится с образованием четырех гаплоидных мегаспор. Далее
три из них отмирают, а одна остается способной к развитию.
Эта мегаспора многократно делится митозом, в результате
чего образуется новая ткань — эндосперм, являющийся жен-
. ским гаметофитом. Из двух наружных клеток эндосперма,
ориентированных к микропиле, образуются два архегония —
женские органы полового размножения (рис. 4.44).
С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских
шишек переносится на семязачатки. Улавливается пыльца
каплями густой жидкости, заполняющей пространство между
нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле.
Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачат­
ка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микро­
пиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются, и муж-

Рис. 4.44. Развитие женского гаметофита сосны обыкновенной:


1 — археспориальная клетка; 2 — тетрада мегаспор;
3 —деление мегаспоры; 4 — женский гаметофит (эндосперм),
развившийся из мегаспоры

68
ской гаметофит продолжает свое развитие уже на мегаспоран­
гии. Экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная ин-
тиной, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в
ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Антери-
дальная клетка делится и образует две клетки —клетку-ножку
и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клетки-нож­
ки до сих пор не выяснена. Генеративная клетка перемещается
в пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Обра­
зование из спермагенной клетки двух спермиев, лишенных
жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворени­
ем. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй
отмирает. Также отмирает и второй архегоний. От опыления
до оплодотворения проходит около 13 месяцев. Из образовав­
шейся зиготы тотчас развивается зародыш, и развитие его идет
за счет запасных продуктов эндосперма.
Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит и
спорофит. Одна часть семени — первичный эндосперм —
представляет собой женский гаметофит. Другая часть семе­
ни —зародыш — зачаток дочернего спорофита. Кожура семе­
ни — бывший интегумент семязачатка и прилегающий к нему
слой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса), являются обособ­
ленной частью материнского спорофита (рис. 4.45).
Семена созревают осенью, на второй год после опыления.
Шишки к этому времени достигают длины 4—6 см, чешуи
одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей
весной чешуйки расходятся и се­
мена высыпаются.
Хвойные леса определяют ланд­
шафт огромных территорий, служат
основой многих биоценозов, игра­
ют значительную водоохранную
роль. Наибольшую часть таежных
лесов России занимают лиственни­
ца, сосна, ель, пихта. Древесину
хвойных деревьев используют как
строительный материал, топливо;
из хвои пихты получают эфирное Рис. 4.45. Строение
масло, идущее на производство ла­ семени сосны сибирской
ков. В молодых ветвях пихты содер­ (кедровый орешек):
жится борнеол — исходный про­ 1 —кожура семени (бывший
дукт для получения камфоры. интегумент); 2 — перисперм
(бывший нуцеллус); 3 — за­
Из сосны сибирской получают ски- родыш с зачатками листьев,
пидар и канифоль, из кедровых стебля и корня; 4 — эндо­
орешков —масло. сперм

69
ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

В отличие от других высших растений покрытосеменные


имеют особый орган — плод, развивающийся из цветка. Важ­
нейшие функции плода: защита семязачатка (семени) и рас­
пространение семян.
Голосеменные Покрытосеменные
1. Семязачаток лежит от­ 1. Семязачаток находится
крыто на семенной чешуе под покровом мегаспоролис­
(мегаспорофилл). тиков.
2. Женским гаметофитом 2. Женским гаметофитом
является эндосперм с двумя является зародышевый ме­
архегониями. шок с восемью ядрами.
3. Развитие семязачатков 3. Развитие семязачатка и
и образование семени проис­ образование семени происхо­
ходит очень медленно —око­ дит сравнительно быстро,
ло 18 мес. особенно у трав — 3—4 неде­
4. Оплодотворение оди­ ли — вегетационный период.
нарное, в результате форми­ 4. Двойное оплодотворе­
руется зародыш, который ние, в результате формирует­
формируется за счет первич­ ся диплоидный зародыш, ко­
ного эндосперма. торый развивается за счет
тригоюидного вторичного
эндосперма.
Покрытосеменные — самая совершенная и многочислен­
ная группа высших растений, насчитывающая не менее 250
тыс. видов. Эти растения наиболее приспособлены к совре­
менным условиям жизни и распространены в самых различ­
ных местообитаниях во всех климатических зонах и на всех
континентах.
Отдел покрытосеменные растения делится на два класса:
класс двудольных и класс однодольных растений.
Высшим этапом эволюции полового размножения в мире
растений является цветок и его производные —семя и плод.

Цветок
Цветок — орган семенного размножения покрытосемен­
ных растений. Цветок представляет собой видоизмененный
укороченный спороносный побег ограниченного роста,
приспособленный для образования микро- и мегаспор, га­
мет и для перекрестного опыления, В результате опыления
70
и последующего полового процесса семязачатки развивают­
ся в семена.
По положению цветок бывает верхушечным или боковым,
т. е. выходит из пазухи прицветного листа (прицветника).
Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка, цветоло­
же) и листовой части (чашелистики, лепестки, тычинки, пес­
тики). Часть побега между цветком и прицветником называют
цветоножкой (рис. 4.46). Если цветоножка укорочена или от­
сутствует, то цветок называется с и д я ч и м . Верхняя расши­
ренная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части
цветка, называется цветоложем. Цветоложе имеет различную
форму — плоское, выпуклое, вогнутое (рис. 4.47). В зависи­
мости от формы цветоложа различают положение завязи в
цветке — нижнее и верхнее. Одни части цветка считаются сте­
рильными — это чашелистики, лепестки, а другие репродук­
тивными —это пестики и тычинки. Стерильные части выпол­
няют защитную функцию, а репродуктивные приспособились
к спороношению.
Околоцветник бывает двойным, тогда он состоит из чашеч­
ки (Са) и венчика (Со), и простым (Р), тогда он может быть
или чашечковидным или венчиковидным, состоящим и в том,
и в другом случае из листочков простого околоцветника.

15

Рис. 4.46. Схема строения цветка.


1 — цветоножка; 2 — прицветник; 3 — цветоложе; 4 — подчашка; 5 —
чашечка (Са); 6 — венчик (Со); 7 —тычиночные нити; 8 — пыльник ты­
чинки; 9 — пыльца; 10 — рыльце пестика; 11 — столбик пестика; 12 —
завязь пестика; 13 —семязачаток; 14 — плацента; 15 — стаминодий
71
Рис. 4.47. Формы цветоложа и различное положение завязи
в цветке:
1 — плоское; 2 — вогнутое; 3 — стенки завязи срастаются со стенками
вогнутого цветоложа; 4 — выпуклое;
1, 2 — верхнее' положение завязи в цветке; 3 — нижнее положение завязи в
цветке

Чашечкой называют совокупность чашелистиков, и она


обычно существенно отличается по окраске от венчика. Чаше­
листики (как правило, зеленые) могут быть свободными, т. е.
несросшимися, и тогда чашечка называется р а з д е л ь н о ­
л и с т н о й . Если же чашелистики срастаются на определен­
ных уровнях, то такая чашечка называется с р о с т н о л и с т ­
ной. Чашелистики составляют наружный круг цветка, а в
формуле цветка стоят на первом месте (Са).
Венчик образует следующий круг в цветке и в формуле цветка
следует за чашечкой и обозначается (Со). Венчик может быть
с в о б о д н о л е п е с т н ы м и с п а й н о л е п е с т н ы м . Если
любые части цветка срастаются, то в формуле цветка количе­
ство срастающихся элементов берется в скобки. Венчик обыч­
но ярко окрашен, что привлекает насекомых —опылителей.
По особенностям симметрии цветки делят на а к т и н о -
м о р ф н ы е, через которые можно провести много плоскостей
симметрии, что в формуле цветка обозначается (♦) и з и г о ­
м о р ф н ы е , через которые можно провести только одну вер­
тикальную плоскость симметрии (|) (рис. 4.48).
Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем
(А). В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует — это
так называемые женские однополые цветки, а в однополых
мужских цветках есть только тычинки. Каждая тычинка состо­
ит из суженной части —тычиночной нити и расширенной ча­
сти — пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединен-
72
Рис. 4.48. Актиноморфные ( / ) и зигоморфные (2) цветки

ные связником, т. е. продолжением Тычиночной нити. Каж­


дая половинка несет два гнезда — микроспорангия. Гнезда
пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыль­
нике перегородки между гнездами часто не выявляются. Сна­
ружи пыльник покрыт эпидермой. Под ней располагается
слой клеток, за счет которых при подсыхании пыльника
вскрываются гнезда. Самый внутренний слой, выстилающий
полость пыльников, называется тапетумом. Содержимое кле­
ток тапетума идёт на питание микроспор.
Элемент листовой части цветка, несущий один или не­
сколько семязачатков, а после оплодотворения семя (семена),
называется плодолистиком. Совокупность плодолистиков од­
ного цветка, образующих один или несколько пестиков, назы­
вают гинецеем (от греч. «гине» — женщина). Плодолистик яв­
ляется структурной единицей гинецея. Если плодолистик
образует единственный пестик в цветке, то такой гинецей на­
зывается м о н о к а р п н ы м . Если множество (два и более)
плодолистиков образуют множество самостоятельных пести­
ков, то такой гинецей называется а п о к а р п н ы м . Гинецей,
формирующийся из нескольких сросшихся плодолистиков,
образующих единый пестик, называется ц е н о к а р п н ы м .
Каждый пестик состоит из разросшейся завязи, столбика и
рыльца. Завязь пестика выполняет функцию влажной каме­
ры, предохраняющей семязачатки от высыхания. Пестик на­
дежно укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и
отчасти от резких колебаний температуры. Структура пести­
ка идеально приспособлена к опылению и оплодотворению.
В семязачатках происходит процесс образования мегаспор и
гамет.
Место прикрепления семязачатков в завязи называется
плацентой. Плацента обычно имеет вид вздутия, выроста или
выступа, образованного тканями завязи. Семязачатки распо­
73
лагаются на плацентах завязи. Они сообщаются с плацентой с
помощью семяножки. В семязачатках у семенных растений
- происходит: 1) мегаспорогенез — образование мегаспор;
2) формирование женского гаметофита; 3) процесс оплодотво­
рения.
Семязачаток состоит из центральной части — нуцеллуса.
Нуцеллус является мегаспорангием. Его окружают один или
два покрова — интегумента, которые над верхушкой нуцеллуса
образуют канал — микропиле. В семязачатке различают апи­
кальную (верхушечную) — микропилярную часть, и базаль­
ную, ей противоположную —халазальную часть, которую час­
то называют просто халазой.
Мегаспорогенез. У цветковых растений в нуцеллусе (мега­
спорангии) из клеток археспория обособляется одна мате­
ринская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение,
диплоидный набор хромосом. После мейотического деления
этой клетки образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Далее
три клетки из них отмирают, а четвертая, обращенная ближе
к халазе, сохраняется. Из нее и развивается женский гамето-
фит — зародышевый мешок. Далее мегаспора разрастается,
оттесняя ткань нуцеллуса к интегументам. Ядро мегаспоры
претерпевает три последовательных митотических деления
(эндомитоз), в результате чего образуются восемь монопло-
идных ядер. После первого деления мегаспоры образуются
два ядра, которые расходятся к полюсам удлиняющейся ме­
гаспоры. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще
два раза; в результате у каждого полюса возникают по четыре
ядра. На этой восьмиядерной стадии процесс деления ядра
женского гаметофита заканчивается. От каждой из двух чет­
верок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходят
по одному ядру. Эти так называемые полярные ядра сближа­
ются в центральной части и, сливаясь, образуют диплоидное
вторичное ядро. В дальнейшем семь ядер зародышевого меш­
ка претерпевают фазу цитоплазматического деления, т. е.
каждое ядро с участком цитоплазмы окружается плазмати­
ческой мембраной, следодательно, образуются семь отдель­
ных клеток (рис. 4.49).
У микропилярного полюса гаметофита три клетки форми­
руют яйцевой аппарат, одна из которых, наиболее крупная,
является яйцеклеткой, а две другие вспомогательными клетка­
ми — синергидами. Три клетки халазального полюса получи­
ли название антипода. В центральной части зародышевого
мешка располагается клетка с диплоидным ядром. Так возни­
кает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже
1 2 3

Рис. 4.49. Формирование женского гаметофита


покрытосеменных растений:
1 — семязачаток с мегаспорой; 2 — мейоз мегаспоры; 3 — отмирание трех
клеток; 4 — первое деление мегаспоры; 5 — второе деление мегаспоры; 6 —
третье деление мегаспоры; 7 — сформированная семяпочка (а — антиподы,
6 — диплоидное ядро, в — яйцеклетка, г — синергиды)

по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью ли­


шен архегониев.
Микроспорогенез. Микроспорангиями являются гнезда
пыльников. В них в результате мейоза образуются микроспо­
ры из диплоидных материнских клеток археспория. Из каж­
дой материнской клетки образуются четыре гаплоидные мик­
роспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и
единственное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцево­
му зерну. При делении митозом из микроспоры образуются
две новые клетки: маленькая генеративная и более крупная ве­
гетативная. Таким образом, пыльца, или мужской гаметофит,
формируется из микроспоры внутри пыльника. Пыльцевое
зерно покрыто двумя оболочками — экэиной и инти ной. Эк-
зина — наружная оболочка, пропитана жироподобным веще­
ством (эквивалент кутина). Внутренняя оболочка — интина.
Она менее стойка, чем экзина, состоит из целлюлозы и пекти­
на и сохраняет эластичность. После созревания пыльцы пыль­
ники лопаются и пыльца рассеивается (рис. 4.50).
75
Опыление. Для того чтобы образовался зародыш, должны
произойти опыление и оплодотворение. Опыление —это про-,
цесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыле­
ние впервые появляется у голосеменных, но наибольшего со­
вершенства оно достигает у покрытосеменных.
Различают два типа опыления: самоопыление и перекрест­
ное опыление.
При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того
же растения.
Если перенос пыльцы осуществляется между цветками
разных особей, то происходит перекрестное опыление. Счи­
тается, что оно свойственно 90% растений. Перекрестное
опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности
популяций. Это создает большие возможности для есте­
ственного отбора. Строгое самоопыление встречается отно­
сительно редко (например, у гороха) и может вести к рас­
щеплению вида на ряд чистых линий, т. е. делает популяции
гомозиготными.
Для эволюционного процесса оптимально сочетание са­
моопыления и перекрестного опыления, что чаще всего и
имеет место в природе. Одна из форм, ограничивающих са­
моопыление, — двудомность, т. е. на одних растениях разви­
ваются только мужские, или тычиночные, цветки, а на других
женские, имеющие только гинецей. Однодомные растения
имеют цветки, содержащие и андроцей и гинецей. Другая
форма, ограничивающая самоопыление, — полная и физио­
логическая несовместимость. Она выражается в подавлении
при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика
той же особи.

Рис. 4.50. Строение пыльцы


покрытосеменных растений:
а —микрбспора;
б — пыльцевое зерно:
1 — вегетативная клетка; 2 — экзина;
3 — интина; 4 — генеративная клетка

76
Выделяют два типа перекрестного опыления — биотичес­
кое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется жи­
вотными, абиотическое — с помощью неживых факторов
внешней среды (ветер, вода у водных растений).
Оплодотворение. Пыльца, попав на рыльце пестика, начина­
ет прорастать. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая
трубка, а из генератйвной — два спермия. Пыльцевая трубка
проникает в зародышевый мешок, достигнув яйцеклетки ло­
пается и обеспечивает проникновение в него спермиев. В это
время вегетативная клетка дегенерирует. Один из спермиев ко
пулирует с яйцеклеткой, образуя зиготу, дающую начало заро­
дышу. Второй спермий сливается со вторичным диплоидным
ядром. В результате получается триплоидная клетка, развиваю­
щаяся в специальную питательную ткань — эндосперм. Таким
образом, происходит двойное оплодотворение, свойственное
только покрытосеменным растениям.
У покрытосеменных растений эндосперм называется «вто­
ричным», или «белком». Только у покрытосеменных расте­
ний зародыш (спорофаза) начинает свое развитие самостоя­
тельно за счет триплоидной фазы. У всех предшествующих
групп (голосеменные и др.) зародыш развивается за счет га-
метофазы.
Таким образом, из составных частей цветка образуются:
1) из оплодотворенной яйцеклетки — зародыш;
2) из диплоидного ядра — эндосперм;
3) из интегументов семязачатка —семенная кожура семени;
4) из нуцеллуса —перисперм семени;
5) из стенок завязи и часто с участием других элементов
цветка (чашечки, цветоложа) — стенка плода (перикарпий).
Перикарпий имеет три слоя: наружный — экзокарпий, сред­
ний —мезокарпий и внутренний —эндокарпий.
У некоторых видов покрытосеменных, принадлежащих к
разным семействам, зародыши и семена развиваются апомик-
тически, т. е. без оплодотворения по типу партеногенеза (на­
пример, у одуванчика).
Соцветия. Соцветия — это побег или система специализи­
рованных побегов, несущих цветки.
Классификация соцветий может осуществляться на основе
особенностей ветвления побегов. В соответствии с этим соцве­
тия подразделяются на моноподиальные, или ботриоидныс
(от греч. «ботрион» — кисть), и симподиальные, или цимоз-
ные (рис. 4.51).
Моноподиальные соцветия бывают простые и сложные. Бо­
ковые оси простых, в отличие от сложных соцветий, не ветвят-
V!
\
1 2 4 5 . 6

г
N
N
1*

10

11 12 13 14

Рис. 4.51. Типы соцветий:


а —простые ботриоидные (моноподиальные):
I — кисть; 2 —щиток; 3 —зонтик; 4 — головка; 5 — колос; б — початок;
7 — корзинка
б — сложные ботриоидные:
<9—сложный колос; 9 —метелка; 10 — сложный зонтик;
в — цимозные (симподиальные):
II — извилина (монохазий); 72 —завиток (монохазий); 13 — развилина
(цихазий); 14 — многолучевик (плейохазий)

ся и представляют собой цветоножки. Простые соцветия могут


быть как открытыми (верхушечная ось не заканчивается цвет­
ком)» так и закрытыми (верхушечная ось заканчивается цвет­
78
ком). Роспуск цветков происходит снизу вверх, если соцветие
вертикальное (кисть, колос), и от периферии к центру, если
цветки в соцветий расположены горизонтально (зонтик, кор­
зинка).
К и с т 6 — все цветки сидят на цветоножках, которые
поочередно прикрепляются к главной оси соцветия (чере­
муха).
Щ и т о к —сходен с кистью, но у щитка нижние цветонож­
ки длиннее верхних, и поэтому цветки его расположены на од­
ном уровне в одной плоскости (рябина, боярышник).
З о н т и к — все цветоножки с прицветниками выходят от
верхушечной точки укороченной оси соцветия (вишня).
Г о л о в к а — видоизмененный зонтик, у которого разрас­
тается главная ось в виде головки, а на ней располагаются
цветки на укороченных цветоножках (клевер).
К о л о с — производное кисти, отличающийся от нее от­
сутствием цветоножек (подорожник).
П о ч а т о к — отличается от колоска разросшейся главной
осью соцветия (кукуруза).
К о р з и н к а — главная ось соцветия разрастается в виде
чаши или ложа, на котором располагаются сидячие цветки,
окруженные со всех сторон (часто в два ряда) видоизменен-,
ными листьями — листовой оберткой (подсолнечник, ро­
машка).
Сложные моноподиальные соцветия. М е т е л к а (или слож­
ная кисть) — главная ось ветвится, т. е. образует боковые побе­
ги первого или второго порядка, на которых располагаются
цветки на цветоножках (сирень).
С л о ж н ы й к о л о с — на главной оси от каждого узла
вместо цветков отходят боковые побеги с сидячими на них
цветками, т. е. простые колоски (пшеница, рожь).
С л о ж н ы й з о н т и к —на верхушке главной оси вместо
цветков отходят простые зонтики (морковь).
Симподиальные соцветия. Соцветия этой группы имеют
симподиальное (мрнохазии) и ложнодихотомическое (диха-
зии) ветвление. Главная ось заканчивается цветком. Другие
цветки возникают в пазухах прицветных листьев, т. е. распус­
кание цветков происходит центробежно, а не снизу вверх, как
у моноподиальных. Различают три типа симподиальных со­
цветий — монохазий, дихазий и плейохазий.
К м о н о х а з и я м относятся: извилина и завиток.
Извилина — от главной оси отходит ось второго порядка,
от второго — третьего порядка и т. д., то с одной, то с другой
стороны (лютик едкий).
79
Завиток — от главной оси отходит ось второго порядка, от
второго — третьего порядка и т. д., но при этом оси отходят
только в одном направлении, как бы закручиваясь в улитку
или завиток (незабудка и другие представители семейства Бу­
рачниковые).
К д и х а з и я м относятся: развилина и двойной завиток.
Развилина — под цветком главной оси образуются супро­
тивно расположенные ветви (оси), заканчивающиеся цветком.
В дальнейшем каждая из этих осей также образует две супро­
тивно расположенные оси (гвоздика).
Двойной завиток — под цветком главной оси супротивно
образуются два простых завитка (картофель).
П л е й о х а з и й — ниже цветка, которым заканчивается
главная ось, развивается несколько боковых осей (с цветками
или соцветиями), перерастающих главную ось и расположен­
ных мутовкой (молочай).

Плод
Плод — орган размножения покрытосеменных растений,
заключающий семена и развивающийся из одного цветка.
Функции плода: формирование, защита и распространение
семян. Максимальное число семян в плоде равно числу семя­
зачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семяза­
чатки достигают Зрелости. Все многообразие плодов в соответ­
ствии с типом гинецея делят на четыре типа: монокарпии,
апокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии.
Стенка плода или отдельных плодикой называется пери­
карпием (рис. 4.52) и имеет три слоя: экзокарпий, мезокар-
пий, эндокардий.
Плоды монокарпии (рис. 4.53, а) — возникают из цветков,
имеющих монокарпный гинецей и всегда верхнюю завязь.
О д н о л и с т о в к а —многосеменной монокарпий, вскры­
вающийся только по брюшному шву (живокость полевая).

Рис. 4.52. Строение плода (однокостянки)


на примере персика обыкновенного:
1, 2, 3 — околоплодник, или перикарпий (1 — эк­
зокарпий, 2 — мезокарпий, 3 — эндокарпий); 4 —
семя; 5 — след плодоножки; 6 — плодоножка

80
1

Рис. 4.53. Схема классификации плодов по типу гинецея:


я —монокарпии:
1 — однолистовка; 2 — боб; 3 — однокостянка;
б — апокарпии:
1 — многодистовка; 2 — многоорешек; 3 — фрага; 4 — многокостянка;
я — ценокарпии:
1 — яблоко; 2 — коробочка; 3 — ягода; 4 — стручок;
г — псевдомонокарпии:
1 — зерновка; 2 — орех; 2 — желудь

81
О д н о к о с т я н к а — односеменной невскрывающийся!
монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, скле-*
рефицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в пло-ч
дах вишни, черемухи, или сухим кожистым (миндаль).
Б о б — одно-, дву-, многосеменной монокарпий, раскрыт
вающийся по двум швам — спинному и брюшному — от вер-1
шины к основанию. Семена, располагаются непосредственно^
на створках (донник, арахис, акация).
Плоды апокарпии (рис. 4.53, 5) — возникают из цветков с;
верхней завязью. ]
М н о г о л и с т о в к а —многосеменной сборный плод, со- $
стоящий из простых листовок (от двух и более), например, ку­
пальница, калужница болотная.
М н о г о о р е ш е к —сборный многосеменной плод, состо­
ящий из отдельных односеменных невскрывакнцихся плоди­
ков —орешков. Многоорешки характерны для видов лютиков,
лапчаток, горицветов.
М н о г о к о с т я н к а — сборный плод, состоящий из двух
или многих плодиков —костянок. Мезокарпий каждого тако­
го плодика сочный, а эндокарпий —твердый, склерефициро-
ванный.
Плоды ценокарпии (рис. 4.53, в) — самая многочисленная
группа плодов. Возникают из цветков как с верхней, так и с
нижней завязью; при этом, хотя завязь в цветке одна, она об­
разована двумя и более сросшимися плодолистиками.
Я г о д а — многосеменной невскрывающийся плод с соч­
ным перикарпием, в который погружены семена. Например,
плод помидора, картофеля, возникающий из гинецея, образо­
ванного двумя сросшимися плодолистиками.
Т ы к в и н а — плод, близкий к ягоде, но отличающийся
кожистым экзокарпием (тыква, арбуз, огурец).
К о р о б о ч к а — многосеменной плод с сухим вскрываю­
щимся перикарпием. Возникает из гинецея, образованного
двумя и более плодолистиками. Коробочки очень варьируют
по форме и по способам вскрывания (мак, наперстянка, дур­
ман).
С т р у ч о к —сухой многосеменной плод, возникает из ги­
нецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками.
По краям срастания плодолистиков на рамке располагаются
семена. Стручки бывают вскрывающиеся и невскрывающиеся.
Стручочки — это стручки, у которых длина приблизительно
равна ширине.
Я б л о к о —многосеменной невскрывающийся плод, обра­
зованный из цветка с нижней завязью. Завязь в цветке образу-
82
ет от трех до пяти сросшихся плодолистиков (яблоня, рябина,
боярышник).
Плоды псевдомонокарпии (рис. 4.53, г) — образуются из
цветков с псевдомонокарпным гинецеем, в котором заклады­
ваются два или более плодолистиков, но развивается только
один, а остальные редуцируются.
С е м я н к а —односеменной плод с кожистым перикарпи­
ем, несрастающимся с семенем. Характерен для всех предста­
вителей семейства сложноцветных (подсолнечник, василек,
ромашка).
З е р н о в к а — односеменной плод-с пленчатым перикар­
пием, срастающимся с семенем. Характерен для всех злаков
(пшеница, рожь, тимофеевка).
О р е х — односеменной, редко двусеменной плод с сильно
склерефицированным, почти деревянистым перикарпием (ле­
щина, ольха, береза).
Соплодия —это совокупность зрелых плодов, возникающих
путем срастания завязей цветков, в пределах одного соцветия.
Примеры соплодия: плод ананаса, шелковицы, свеклы.
Семя — орган полового размножения и расселения расте­
ний, развивающихся в основном из оплодотворенного семяза­
чатка.
Семя состоит из зародыша, эндосперма, семенной кожуры.
Зародыш является основной частью семени, и в нем различа­
ют три зародышевые органа: зародышевой корешок, зароды­
шевой стебелек с зародышевой почкой и зародышевые листья
(семядоли).
Семенная кожура обычно многослойна и присутствует у се­
мени всегда. Ее главная функция — защита зародыша от чрез­
мерного высыхания; она также предохраняет зародыш от
преждевременного прорастания. При прорастании первые
порции воды проникают внутрь семени через отверстие в се­
менной кожуре —микропиле.
Эндосперм обычно состоит из округлых клеток запасающей
ткани. Это могут быть зерна крахмала или капли жирного мас­
ла, нередко в сочетании с запасными белками. Вещества эн­
досперма гидролизуются при набухании семян под действием
ферментов и поглощаются зародышем в процессе прораста­
ния; после этого клетки его разрушаются.
Зародыш —это миниатюрный спорофит. Зародышевый по-
I бег представлен осью (зародышевым стебельком) и семядоль-
| ными листьями, или семядолями: двумя у двудольных и одной
[ у однодольных растений. У зародыша однодольных намечает­
ся так же, как и у двудольных, два бугорка—зачатки двух семя­
долей, но у однодольных эта симметрия быстро исчезает, так
как одна семядоля не получает дальнейшего развития. Учас­
ток стебелька в зародыше выше семядолей называется эпико-
тилем, ниже семядолей —гипокотилем, или подсемядольным
коленом.
Виды семян. Семена двудольных бывают с эндоспермом, без
эндосперма и с периспермом. Семена однодольных бывают с
эндоспермом и без эндосперма.
С е м е н а д в у д о л ь н ы х бе з э н д о с п е р м а . Кэтой
категории относят семена бобовых, тыквенных, сложноцвет­
ных, крестоцветных и др. (рис. 4.54, а).
С е м е н а д в у д о л ь н ы х с э н д о с п е р м о м . Между
семядолями находится конус нарастания побега; почечка еще
не сформирована (у семени клещевины) (рис. 4.54, б).
С е м е н а д в у д о л ь н ы х с п е р и с п е р м о м . В неко­
торых случаях, помимо эндосперма, в семенах развивается за­
пасающая ткань иного происхождения — перисперм, лежа­
щий под кожурой и возникающий из нуцеллуса семязачатка.
Функционально эндосперм и перисперм равноценны, хотя
морфологически имеют разное происхождение: они аналоги,
но не гомологи (у семени свеклы) (рис. 4.54, в).
С е м е н а о д н о д о л ь н ы х с эндоспермом. Кэтой
категории принадлежит подавляющее большинство семян од­
нодольных. Большую часть объема семени занимает эндо­
сперм. В него погружен палочковидный зародыш. Семядоля >
цилиндрическая; ее нижняя часть представляет собой влагали­
ще, охватывающее конус нарастания со всех сторон и прикры­
вающее его. Функция влагалища семядоли —защита точки ро- {|
ста (рис; 4.55, а). \

Рис. 4.54. Строение семян двудольных:


а —без эндосперма, б —с эндоспермом, в —с периспермом:
1 — корешок; 2 —эпикотилъ; 3 —семенная кожура; 4 —гипокотиль, 5 -
семядоля; 6 —эндосперм; 7 — перисперм

84
а б в
Рис. 4.55. Строение семян однодольных:
а —с эндоспермом; б —злака; в —без эндосперма:
1 — воздухоносная полость; 2 — семенная кожура; 3 — эндосперм; 4 —
семядоля; 5 — почечка; 6 — щиток; 7 — корень; 8 — колеоптиль; 9 —
колеориза

С е м е н а з л а к о в . Строение семени злаков-довольно


своеобразно. Зародыш в зерновке соприкасается с эндоспер­
мом одной стороной, а не окружен его тканью, как у большин­
ства других однодольных. Вследствие такого расположения се­
мядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к
эндосперму. Всасывающая функция щитка обеспечивается
сильно специализированными клетками его поверхностного
слоя. В отличие от большинства однодольных, почечка заро­
дыша злаков обычно довольно сильно развита, имеет несколь­
ко листовых зачатков. Наружный колпачковидный листок
почечки называется колеоптилем. Гипокотиль у злаков недо­
развит; зародышевый корешок окружен специальным много­
слойным чехлом — колеоризой, которая при прорастании на­
бухает и развивает на поверхности всасывающие волоски,
корень пробивает ткань колеоризы, чтобы выйти наружу, в
почву (рисГ4.55, б).
С е м е н а о д н о д о л ь н ы х б е з э н д о с пе р ма . Та к о й
тип семян характерен для болотниковых (частуха болотная,
рдест плавающий). Семя имеет форму подковы, под тонкой
кожурой находится зародыш, сосредоточивший в семядоле все
запасы, поглощенные им в ходе созревания семени; эндо­
сперм им уже «съеден» (рис. 4.55, в).
Прорастание семян. Для прорастания семени требуются оп­
ределенные условия.
1. Увлажнение семени.
2. Холодная стратификация, т. е. длительное выдержива­
ние их при пониженной температуре.
3. Скарификация (искусственное нарушение целостности
кожуры).
85
г#
■(=

*
«ВВИ*88ВйЯ«Я0Г

1 2 3

Рис. 4.56. Схема надземного (а) и подземного (б) прорастания


на примере двудольных растений:
1 — семядоли; 2 — гипокотиль; 3 — главный корень; 4 —эпикотиль; 5 ■
настоящие листья

Прорастание бывает надземным и подземным.


При н а д з е м н о м п р о р а с т а н и и семядоли выносят­
ся на поверхность, зеленеют и становятся первыми ассимили­
рующими листьями.
При п о д з е м н о м п р о р а с т а н и и семядоли, как пра­
вило, сморщиваются и отмирают, не выходя на поверхность, а
первыми ассимилирующими листьями становятся следующие
за семядолями настоящие листья (рис. 4.56).

Классификация
покрытосеменных растений
Отдел покрытосеменные делится на два класса: класс дву­
дольных и класс однодольных.

86
I.
Двудольные Однодольные
1. Зародыш обычно имеет 1. Зародыш с одной семя­
две семядоли. долей.
2. Листья простые и слож­ 2. Листья всегда простые,
ные, жилкование перистое и жилкование параллельное и
пальчатое.. дуговое.
3. Характерен вторичный 3. Вторичный рост за счет
рост осевых органов за счет камбия отсутствует. Пучки
камбия. закрытые.
4. Первичный зародыше­ 4. Первичный корешок
вый, корешок развивается в рано отмирает, главный и бо­
главный корень, от которого ковые корни не развиваются,
отходят боковые корни. заменяясь придаточными кор­
5. Корневая система стер­ нями.
жневая или ветвистая. 5. Корневая система моч­
6. Цветки главным обра­ коватая.
зом пяти-, реже четырех­ 6 . Цветки обычно трех­
членные. Чашечка и венчик членные, четырехчленные, но
хорошо обособлены. никогда не бывают пятичлен­
ными. Околоцветник обычно
простой.

Класс двудольные
Семейство розоцветные. Розоцветные включают свыше
3000 тыс. видов. Семейство подразделяется на четыре под­
семейства: спирейные, розовые, яблоневые и сливовые
(рис. 4.57, табл. 4.2).
Т а б л и ц а 4.2
Характерные признаки представителей Семейства
розоцветных
Подсемейство
Признак Спирейные Розовые Яблоневые Сливовые
Гинецей Апокарпный Апокарпный Ценокарп- Монокарп-
ный ный
Число пло­ 8—5(1) 5 (редко 1) (3-5) 1
долистиков
Завязь Верхняя Верхняя Нижняя Верхняя
Тип плода Многояис- Многоорешек Яблоко Однокостянка
товка Многокостянка
Подчашие Нет Имеется у трав Нет Нет
Предста­ Спирея Малина» земля­ Яблоня» ря­ Слива, мин­
вители ника бина даль, вишня
Формулы ♦Са5Со5Аас>С» •СазСозАадСов *Са5Со5А00 *Са5Со5Ад0С^
*Са5+5Со5А*Соо С(ТЗ)
87
б в г д
Рис. 4.57. Розоцветные. Цветки представителей
различных подсемейств:
а —лабазник вязолистный (подсемейство спирейные);
б —малина (подсемейство розовые); в —шиповник майский
(подсемейство розовые); г — миндаль степной (подсемейство
сливовые); д —яблоня дикая (подсемейство яблоневые)

Среди розоцветных известны вечнозеленые и листопадные


деревья и кустарники, полукустарники и травы. Листья оче-;
редные, простые и сложные, с прилистниками. Соцветия;
ботрические (кисть, зонтик, щиток) и цимозн’ые (развилина,
извилина). Цветки правильные, обоеполые, с двойным около­
цветником. Чашечка из пяти, реже из четырех чашелистиков,
иногда снабженная подчашием (в основном у травянистых ви­
дов), которое образовано прирастающими к ней прицветника­
ми. Лепестки в числе пяти или четырех, свободные, прикреп­
ленные подобно тычинкам к краю гипантия — образования,
возникающего из-за срастания оснований чашелистиков, ле­
пестков и тычинок с тканями цветоложа. Форма гипантия мо- !
жет быть.различной (блюдцевидная, колокольчатая и т. д . ) . 1
Особенно характерен гипантий для шиповника, где он участ­
вует в образовании плода. У подсемейства яблоневых проис­
ходит срастание гипантия с завязью, и плод при созревании
становится сочным, Андроцей состоит из тычинок, располо­
женных в несколько рядов (их более 12). Гинецей апокарпный
или ценокарпный. Число плодолистиков может быть различ­
ным —от одного (редко) до множества. Каждый плодолистик
содержит, как правило, два семязачатка.
Розоцветные имеют большое практическое значение как
плодовые и ягодные культуры (яблоня, груша, слива, малина,
земляника). Из розы добывают розовое масло, используемое в
88
I
парфюмерии и медицине. Лекарственными являются корни
кровохлебки, корневища лапчатки, плоды черемухи.
Семейство бобовые. Огромное семейство, объединяющее до
18 ООО видов. Среди бобовых известны почти все жизненные
формы. От древесных растений высотой 60—80 м до однолет­
них трав в несколько сантиметров. На корнях значительной
части бобовых имеются клубеньки, которые возникают из-за
разрастания паренхимной ткани корней, вследствие внедре­
ния туда азотфиксирующих бактерий.
Листья всегда сложные — пальчато- и перистосложные,
с прилистниками. Соцветия ботрические — кисть, метелка,
реже головка. Формула цветка: ТСа^Со!>2,(2)А<9),1*-Ч (рис. 4.58).
Чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков, венчик —
из пяти лепестков. Самый крупный лепесток — парус — спо­
собствует привлечению насекомых (опылителей). Два боковых
лепестка называются веслами и используются насекомыми в
качестве посадочной площадки. Два сросшихся лепестка назы­
ваются лодочкой, которая представляет собой защитный фут­
ляр, предохраняющий тычинки и пестик от посещения мел­
кими насекомыми, поедающими пыльцу цветка. Тычинок
может быть десять сросшихся,
десять свободных или девять
сросшихся и одна свободная,
лежащая в этом же круге. Плод
монокарпий —боб, одно-, дву-
или многосеменной. Опыле­
ние перекрестное, в основном
крупными насекомыми — пче­
лами и шмелями, но есть и са­
моопыляющиеся виды (горох).
После злаков бобовые —
важнейшая по практической
значимости для человека груп­
па растений. В семенах бобо­
вых содержится много запасно­
го белка, крахмала и жирного
масла, что определяет их боль­
шую пищевую и кормовую
ценность (соя, фасоль, горох,
арахис). Лучшие кормовые
растения — это виды люцер­ Рис. 4.58. Строение
ны, клеверов. Лекарственные венчика у бобовых:
виды —кассия (александрийс­ 1 —парус; 2 —весло;
кий лист, употребляющийся 3 — лодочка

89
как слабительное средство), софора японская (источник для
получения рутина —флавоноида, обладающего Р-витаминной
активностью).
Семейство крестоцветные (капустные). Семейство, насчиты­
вающее около 300 видов. Распространены на всех континентах
мира, но преимущественно в умеренных и холодных областях,
вплоть до Арктики. Крестоцветные —преимущественно одно­
летние и многолетние травы, реже кустарники и кустарнички.
Листья обычно очередные, цельные и расчлененные с перис­
тонервным жилкованием. Правильные обоеполые цветки со­
браны в моноподиальные соцветия, чаще это верхушечная
кисть или метелка. У разных представителей цветки имеют
одинаковое строение. Околоцветник двойной, чашечка состо­
ит из четырех свободных чашелистиков, а венчик — из четы­
рех свободных лепестков, располагающихся крестообразно
(отсюда и такое название семейства). Формула цветка:
*Са4Со4А2+4С{2*. Тычинок шесть: две, более короткие, отно­
сятся к внешнему кругу, четыре, более длинные, —к внутрен­
нему кругу. Гинецей ценокарпный, сросшийся из двух плодо­
листиков. Завязь верхняя двухгнездная, с многочисленными
семязачатками (рис. 4.59). Плод ценокарпий — стручок или
стручочек.
Для крестоцветных характерно накопление гликозидов, ко­
торые при расщеплении дают ядовитое горчичное масло.
Опыляются насекомыми.
По своему значению для человека крестоцветные уступают
лишь злакам, бобовым и пасленовым. Некоторые представите­
ли относятся к числу важнейших овощ­
ных культур (капуста огородная, репа,
редька, редис). В качестве лекарствен­
ного и пищевого растения используют­
ся горчица, желтушник. Большое коли­
чество видов являются злостными
сорняками.
Семейство пасленовые. Семейство
насчитывает 2900 видов. Пасленовые в
основном многолетние тракт или полу­
кустарники, реже кустарники или даже
Рис. 4.59. деревья (в тропиках). Листья простые,
Строение цветка цельные или разнообразно расчленен-
крестоцветных: ные, как правило, очередные, всегда без
1 —цветоложе; 2 — прилистников. Соцветия цимозные —
нектарник; 3 —ты- завиток, двойной завиток. Плод цено-
чинка; 4 —пестик карпный — коробочка, ягода. Цветки
90
правильные, с двойным околоцветни­
ком. Чашелистики срастаются в пяти­
зубчатую чашечку, а срастающиеся
лепестки образуют трубчатый, коло­
кольчатый или колесовидный венчик.
Андроцей состоит из пяти тычинок,
прикрепленных к трубке венчика. Ги­
нецей ценокарпный, образован двумя
плодолистиками. Завязь верхняя, двух-
гнездная. Семязачатки многочислен­
ные. Формула цветка ‘С а^С о^у^С ^,
(рис. 4.60).
Пасленовые — перекрестноопыля-
ющиеся насекомыми растения, иногда Рис. 4.60. Строение
(у картофеля) наблюдается самоопыле­ цветка пасленовых
ние.
Пасленовые — растения исключительной практической
ценности. Среди них первое место принадлежит картофелю.
Важное место занимают томаты, баклажан и др. Из лекар­
ственных видов белладонна является источником атропина;
также в медицине широко применяются препараты из дурма­
на, белены, скополии, табака, богатые алкалоидами.
Семейство сложноцветные. Огромное семейство, насчиты­
вающее около 20 ОООвидов. Встречаются везде, редки только
во влажных и тропических лесах. Большинство сложноцвет­
ных — многолетние или однолетние травы, но в тропиках
есть лианы, кустарники, небольшие деревья. Листья без при­
листников, простые, цельные или различным образом рас­
члененные. Листорасположение очередное, реже супротив­
ное. Цветки собраны в соцветия корзинки. В подавляющем
большинстве корзинки являются составной частью сложных
соцветий —сложных метелок, колосьев, щитков и др.
Различают четыре типа цветков, составляющих корзинки
(рис. 4.61):
трубчатые. *Са0_а,Со(5)А(5)С(2), например, у пижмы;
язычковые. ТСа0_«,Со(5)А(5)О(5), например, у одуванчика; -
дожноязычковые: ТСао_даСо(з)АоС(2), например, краевые
цветки у ромашки;
воронковидные (бесполые): ТСао_00Со(б-9)АоО(о^), например,
краевые цветки у василька.
Некоторые корзинки могут быть образованы только из
трубчатых (пижма) или только из язычковых цветков (одуван­
чик). Такие цветки, как ложноязычковые или воронковидные,
являясь недоразвитыми, располагаются по краям корзинки,
91
Рис. 4.61. Сложноцветные. Цветки различных типов:
а — трубчатые цветки василька синего ( / ) и полыни горькой (2); б —
язычковые цветки одуванчика лекарственного (3 ) и цикория обыкновен­
ного (4 ); в — краевые ложноязычковые цветки подсолнечника однолетне­
го (5) и тысячелистника обыкновенного (б); г — краевые воронковидные
цветки василька синего (7) и василька лугового (8 )

привлекая своим видом насекомых, а в центре находятся труб­


чатые цветки, которые и дают плоды.
Андроцей обоеполых трубчатых и язычковых цветке» состо­
ит из пяти тычинок. Нити тычинок, несросшиеся между собой,
прикреплены к трубке венчика, а пыльники срастаются своими
боковыми сторонами и образуют пыльниковую трубку, через
которую проходит столбик пестика. Гинецей псевдомонокарп-
ный, сросшийся из двух плодолистиков, образующих нижнюю
одногнездную завязь с единственным семязачатком, прикреп­
ленным ко дну завязи. Плоды псевдомонокарпии — сухие не-
вскрывающиеся семянки, односеменные. Очень часто снабже­
ны хохолками из волосков чашечки. Семена без эндосперма.
Большинство растений насе-
комоопыляемые. У одуванчика
наблюдается апомиксис.
Из пищевых растений можно
отметить подсолнечник, цико­
рий. Лекарственными видами
являются ромашка лекарствен­
ная, тысячелистник, календула
и др.

Класс однодольные
Семейство лилейные. Семей- Рис. 4.62. Строение
ство лилейные насчитывает цветка лилейных
около 470 видов. Лилейные —
многолетние травянистые луковичные растения. Цветоносный
стебель может быть с листьями и без них. Цветки правильные,
обоеполые, одиночные или собраны в соцветие кисть (рис. 4.62).
Листья простые с дуговым или параллельным жилкованием.
Околоцветник простой, венчиковидный, из шести сросшихся
или свободных листочков, расположенных в два круга. Тычинок
шесть, они также расположены в два круга. Гинецей ценокарп-
ный, из трех сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с мно­
гочисленными семязачатками: *Р3+3А3+3С{2}. Плод — вскрыва­
ющаяся коробочка. Цветки'опыляются насекомыми. Среди
лилейных много декоративных растений, таких, как тюльпан,
лилия, гиацинт, аспарагус. Многие виды являются лекарствен­
ными растениями — ландыш майский, купена лекарственная.
В пищу употребляются лук (репчатый, батун, порей), чеснок,
спаржа и др.
Семейство злаки. К этому семейству принадлежит 11 ОООви­
дов. Среди злаков много однолетников, но преобладают много­
летние растения. Ветвление осуществляется близ основания,
где находится зона кущения. Стебель почти всех злаков —соло­
мина, членистая в узлах и полая в междоузлиях. Листья очеред­
ные, с листовым влагалищем, с параллельным жилкованием.
Листовые влагалища служат защитой междоузлий, сохраняю­
щих довольно долго способность к вставочному или интерка-
лярному росту. Цветки злаков обоеполые (рис. 4.63).
Раздельнополые цветки, например, у кукурузы, встречаются
редко. Соцветия —метелки, сложные колосья. Основой всех со­
цветий являются элементарные колоски. Типичный многоцвет­
ковый колосок состоит из оси, в основании которой находятся
верхняя и нижняя колосковые чешуи. В их пазухах нет цветков.
93
1
Рис. 4.63. Строение
цветка злаков:
,4 а — цветок;
б —диаграмма цветка:
6 1 — ось колоска; 2 — верхняя
4 цветковая чешуя; 3 —андроцей;
4—лодикулы; 5—верхняя цвет­
а б ковая чешуя; б — гинецей

Колосковые чешуи —это видоизмененные листья. Выше колос­


ковых чешуй на оси располагаются цветки. При основании цвет­
ка располагается верхняя и нижняя цветоносные чешуи. Выше
верхней цветковой чешуи, сросшейся из двух листочков, на оси
цветка располагаются две маленькие бесцветные чешуйки, назы­
ваемые лодикулами. Полагают, что это остатки околоцветника.
- Большинство злаков имеют три свободные тычинки. Гинецей
псевдомонокарпный, состоит из двух сросшихся плодолистиков
{один редуцируется по сравнению с лилейными). Формула цвет­
ка: Т Р(2)+2АзСщ>. П лод псевдомонокарпий —зерновка, у которой
пленчатый околоплодник плотно прилегает к семени и иногда
срастается с семенной кожурой. Большую часть семени составля­
ет эндосперм. Большинство злаков ветроопыляемые растения.
Опыление перекрестное. Характерно вегетативное размножение
с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.
Основными представителями культурных злаков являются
рис, кукуруза, пшеница, ячмень. Кроме них широко возделы­
ваются также овес, рожь, просо, сорго, сахарный тростник.
К злаковым относится и много кормовых трав (тимофеевка,
лисохвост и др.). В субтропических и тропических странах как
строительный и поделочный материал широко применяются
бамбуки —своеобразные злаки с одревесневающим стеблем.
раздел 5

натомия
и физиология
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
РАЗВИТИЯ АНАТОМИИ

Начальный период развития анатомии своими корнями


уходит в далекое прошлое человечества. Среди наскальных
изображений встречаются рисунки, сделанные рукой перво­
бытного человека и представляющие животных, бывших пред­
метом его охоты. По этим рисункам можно судить о том, что
наши далекие предки хорошо знали, например, где располага­
ется сердце у мамонта или у бизона.
Изучение анатомии в древних культурах Востока началось с
незапамятных времен. В первую очередь это относится к Ки­
таю. Еще в третьем тысячелетии до н. э. в Древнем Китае была
написана книга под названием «Канон медицины». Судя по со­
держанию этой книги, в то далекое от нас время китайцам было
известно наличие в человеческом организме кровеносных сосу­
дов и внутренних органов. Сведения, изложенные в «Каноне
медицины», основывались на фактах, полученных при вскры­
тии трупов. В более поздней книге «Нейцзин» (XI—VIII вв.
до н. э.) имеются уже конкретные упоминания о сердце, пече­
ни, легких и других органах. В индусской книге «Аюр-Веда»
(«Знание жизни», VI в. до н. э.) описываются кости, мышцы,
связки, сосуды, нервы и другие анатомические структуры.
Позднее, в эпоху рабовладельческого строя, строение чело- ,
веческого тела стало предметом специального изучения, по-
видимому, в связи с тем, что некоторые из этих знаний были
необходимы при бальзамировании трупов, как это имело мес­
то в Древнем Египте. Об этом можно судить по тем мумиям,
которые сохранились до наших дней. Особенно интересен в
этом отношении «папирус Эберса», в котором изложены ана­
томические и медицинские знания древних египтян.
Наибольшие успехи в изучении анатомии в Древнем мире
были достигнуты в Античной Греции.
Среди первых известных истории науки ученых-анатомов
следует назвать Алкмеона Кротонского, который жил в первой
половине V в. до н. э. Он первым начал вскрывать трупы жи­
вотных для изучения строения их тела. Выдающимся является
его утверждение, что органы чувств непосредственно связаны с
мозгом и от него же зависят восприятия ощущений.
Гиппократ (ок. 460—377 до н. э.), знаменитый древнегре­
ческий врач, «отец медицины», оставил после себя многочис­
ленные сочинения по анатомии, физиологии и практической
медицине. Как анатом Гиппократ известен тем, что описал
некоторые кости черепа, указал на наличие швов между от­
96
дельными его костями и на наличие мышц. Он занимался так
же вопросами эмбриологии. Гиппократ, по-видимому, произ­
водил анатомические наблюдения только на животных, а по­
лученные результаты переносил на человека.
Аристотель (384—322 до н. э.), величайший философ и уче-
ный Древней Греции, писал, что все артерии идут от сердца, а
вены —к сердцу. Он отличал нервы от сухожилий, однако счи­
тал сердце, а не мозг центром умственной деятельности.
Герофил (род. в 304 до н. э.), живший в Александрии, про­
изводил анатомические исследования на трупах людей и жи­
вотных, применяя метод рассечения. Ему принадлежит целый
ряд открытий в области анатомии. Он различал двигательные
и чувствительные нервы, считал мозг органом мышления,
описал его оболочки и исследовал строение его отдельных об­
разований. Ему принадлежит первое описание продолговатого
мозга. Герофил указал на различие в строении артерий и вен.
Все это вместе взятое позволяет считать Герофила основате­
лем анатомии как самостоятельной науки.
Эразистрат (ок. 300 — ок. 240 до н. э.) — древнегреческий
врач, был анатомом и физиологом. Он исследовал поверхность
полушарий мозга и указал на наличие извилин и борозд, изу­
чал сокращение мышц и механику движения человека. Кроме
того, ему принадлежит описание строения двустворчатого и
трехстворчатого клапанов. Эразистрат открыл, что артерии и
вены соединяются между собой с помощью невидимых глазу
тонких кровеносных сосудов.
Клавдий Гален (ок. 130—201) был врачом школы гладиато­
ров в Риме. Оставил большое число сочинений. Анатомичес­
кие исследования Гален проводил на трупах животных. Он
описал многие мышцы и считал, что «без нерва нет ни одного
движения, называемого произвольным», Он различал отдель­
ные кости по их форме. Доказал, что при жизни животного в
его артериях течет не воздух, а кровь.
После Галена и до эпохи Возрождения анатомия и физио­
логия человека как наука практически не развивалась. В те­
чение целого тысячелетия врачи и анатомы эпохи Средне­
вековья занимались главным образом изучением сочинений
Гиппократа, Галена, Аристотеля, Герофила и их комментари­
ями, не прибавляя к ним почти ничего нового.
Абу Али-ибн Сина (Авиценна, 980—1037) написал «Канон
врачебной науки» — итог взглядов и опыта греческих, рим­
ских, индийских и среднеазиатских врачей, который в течение
нескольких веков был обязательным руководством, в том чис­
ле и в средневековой Европе. Авиценне принадлежит первое
4 -2 8 1 97
описание мышц глаза. Он указал на то, что сетчатка глаза яв­
ляется его световоспринимающим образованием.
Леонардо да Винта (1452-1519), выдающийся итальянский
ученый и художник эпохи Возрождения, сделал многочислен- I
ные зарисовки костей, мышц, сердца и других органов с пись- \
менными пояснениями к ним. Он составил классификацию д
мышц, объяснил их работу с точки зрения законов механики. Ж
Андрей Везалнй (1514—1564), профессор Падунского уни- |
верситета, на основании собственных наблюдений, сделанных §
при вскрытии трупов, написал труд «О строении человеческо-
го тела» (1543), где были обстоятельно описаны многие органы ■§•
человеческого тела. Его считают основоположником описа- |
тельной анатомии. |
Вильям Гарвей (1578—1657) открыл кровообращение и навсег- |
да остался знаменит в истории науки благодаря своему сочине- I.
нию «Анатомическое изыскание о движении сердца и крови у |
животных» (1628). Он положил начало физиологии как самосто- 1
ятельной науке, отделившейся в дальнейшем от анатомии. I
Отечественная анатомия развивалась под воздействием 1
положений и взглядов Галена. В древнерусских рукописях X— §
XIII вв. имеются некоторые анатомические сведения о строе- 1
нии органов («Церковный устав», X в., «Изборник Святосла- |:
ва», XI в., «Русская правда», XI—XII вв.). I
В XV—XVI вв. в России в книгах «Врата Аристотелевы» и 1
«Тайна Тайных» были изложены наряду с теоретическими воп- I
росами медицинские представления античных авторов об ана- 1
томин, их обсуждение и краткое описание телосложения чело- 1
века. В 1658 г. Енифаний Славинецкий перевел с латинского 1
языка труды Везалия задолго до их перевода на другие языки I
(на немецкий —лишь в 1781 г.). §
М. И. Шейн (1712—1762) известен тем, что издал первый 1]
анатомический атлас на русском языке (1744). ^'
С. Г. Зыбелин (1735—1802), профессор Московского уни- | |
верситета и академик, известен своими трудами «Слово о дей- | '
ствии воздуха в человеке» и «Слово о сложении тела человечес- | 1
кого и о способах, как оные предохраняют от болезней». $.
П. А. Загорский (1764—1846) создал новый оригинальный
учебник анатомии «Руководство к познанию человеческого I'
тела», выдержавший пять изданий. Он является основателем 1
первой крупной русской научной анатомической школы.
И. В. Буяльекий (1789-1866) — профессор анатомии Меди- ■
ко-хирургической Академии, ученик П. А. Загорского, автор ]
анатомического атласа «Таблицы хирургической анатомии».
Предложил метод бальзамирования трупов. ;
98
Е. О. Мухин (1766—1850), профессор Московского универ­
ситета, известен как автор оригинального учебника по анато­
мии на русском языке. В числе учеников Е. О. Мухина был
Н. ИгПирогов.
И. М. Сеченов (1816-1872) —профессор анатомии и хирур­
гии Московского университета, автор «Анатомо-хирургичес-
ких таблиц». Значительно обогатил коллекцию анатомических
препаратов Московского университета и первым начал вести
преподавание анатомии на русском языке.
Н. Я . Пирогов (1810-1881) высоко поднял уровень анатоми­
ческих знаний в России и за границей. Он явился основополож­
ником топографической анатомии, развившейся в самостоятель­
ную науку. Н. И. Пирогов известен также как замечательный
хирург, много сделавший в области военно-полевой хирургии,
первый применивший гипсовую повязку и эфирный наркоз во
время войны на Кавказе и Крымской кампании.
Д. Н. Зернов (1843—1917) — профессор Московского уни­
верситета, автор многих исследований по анатомии органов
чувств, центральной нервной системы и внутренних органов.
По его книге «Руководство описательной анатомии человека»
изучали анатомию многие поколения русских врачей.
В. М. Бехтерев (1857—1927), выдающийся невропатолог,
психиатр и анатом. Своими замечательными сочинениями
«Проводящие пути спинного и головного мозга», «Учение о
функциях мозга»,«Рефлексология» и др. много сделал для рас­
ширения знаний по анатомии и физиологии центральной не­
рвной системы.
И. М. Сеченов (1829—1905) является «отцом русской физи­
ологии», развившей научные представления о физиологии не­
рвной системы, дыхания, утомления и др. В работе «Рефлексы
головного мозга» (1866) изложил свои взгляды на природу
произвольных движений и психических явлений.
И. П. Павлов (1849—1936) — гениальный физиолог, кото­
рый своими трудами способствовал развитию не только фи­
зиологии, но и всех биологических и медицинских наук. Он
создал учение об условных рефлексах и современную физиоло­
гию высшей нервной деятельности.
Н. Е. Введенский (1852—1922) — крупнейший представи­
тель отечественной физиологии. Первым обнаружил в мышцах
явления оптимума и пессимума и частые колебания биотоков.
Он разработал оригинальную теорию о физиологической при­
роде возбуждения и торможения, сформулировал понятие о
лабильности нервов и мышц, развил представление о пара­
биозе.
4* 99
В. П. Воробьев (1876—1937)— известный анатом, исследо­
ватель вегетативной нервной системы. Он создал пятитомный
«Атлас анатомии человека».
В. Н. Тонкое (1872-1954) — профессор Военно-медицин­
ской академии им; С. М. Кирова, автор известного руковод­
ства по анатомии. В своих исследованиях сочетал методы ана­
томического и макромикроскопического изучения органов. |
А. А. Ухтомский (1875—1942) — крупнейший физиолог, от­
крывший закон доминанты в деятельности нервной системы.
В своей книге «Физиология двигательного аппарата» привел
обширный материал, непосредственно относящийся к функ­
циональной анатомии скелета и мышц человеческого тела и к
изучению его движений.
Л. А Орбели (1882—1958) —ученик И. П. Павлова, один из
создателей нового направления в физиологической науке —
эволюционной физиологии. Он внес важный вклад в физиоло­
гию мышечной деятельности, симпатической нервной систе­
мы, мозжечка и органов чувств.
Д. А Жданов (1908—1971) — профессор кафедры анатомии
1-го Московского медицинского института (с 1956). Известен
своими работами по анатомии лимфатической нервной систе­
мы. В своих исследованиях сочетал методы анатомического^
микроскопического и электронно-микроскопического изуче-
ния органов. |
П. К. Анохин (1898-1974) —ученик И. П. Павлова, профес­
сор кафедры физиологии 1-го Московского медицинского ин­
ститута. Разрабатывал многие вопросы нейрофизиологии и
высшей нервной деятельности. Он выдвинул концепцию о си­
стемной деятельности нервной системы.
Во второй половине XX в. в отечественную анатомию вне­
дряется ряд новых современных методов. Успешно использу­
ется микроскопическая и ультромикроскопическая техника,
авторадиография, рентгеновский и биометрический методы.

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Опорно-двигательный аппарат человека состоит из двух


компонентов — костей и мышц. Скелет и его соединения яв­
ляются пассивной частью аппарата, а мышцы с их вспомога­
тельными образованиями (фасциями, влагалищами сухожи­
лий и др.) —активной частью.
100
ПАССИВНАЯ ЧАСТЬ
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА
(УЧЕНИЕ О КОСТЯХ - ОСТЕОЛОГИЯ)

Строение и классификация костей


Значение скелета. Скелет человека имеет следующие функ­
ции:
1) механическую, связанную со способностью костной сис­
темы осуществлять: а) опорное; б) двигательное; в) защитное
действие.
Опорное действие осуществляется прикреплением мягких
тканей и органов к различным частям скелета, двигательное —
за счет строения костей в виде длинных и коротких рычагов, со­
единенных подвижными сочленениями и перемещающихся в
результате сокращения мышц, защитное — образованием от­
дельными костями костного канала (позвоночного), предохра­
няющего спинной мозг, костной коробки (черепа), защищаю­
щей головной мозг и т. д.;
2) метаболическую (биологическую), связанную с участием
костей в обмене веществ, особенно в минеральном обмене (это
депо фосфора, кальция, железа и др.);
3) кроветворную, осуществляемую в костях.
Химический состав кости. Кость состоит из о с с е и н а и
неорганических веществ, главным образом ф о с ф о р н о к и с ­
л о г о к а л ь ц и я . Эластичность зависит от оссеина, а твер­
дость —от минеральных солей.
Строение костной ткани. Кость построена из остеонов (рис. 5.1).
Они являются структурными элементами кости, видимыми под
лупой или под малым увеличением микроскопа. Из остеонов
формируются более крупные образования кости, видимые уже
невооруженным глазом — перекладины костного веществами
балки. Клетки, вырабатывающие костное вещество, называют
о с т е о б л а с т а м и . Клетки костной ткани — о с т е о ц и т ы ,
находятся в полостях межклеточного вещества. О с т е о к л а с ­
ты —пожиратели костного вещества —костные макрофаги.
Вещество кости. 1. Компактное вещество образуют плотно
прилегающие друг к другу перекладины и балки. 2. Губчатое
вещество представляет собой перекладины и балки, между ко­
торыми имеется пространство, заполненное костным мозгом.
Классификация костей. Различают три вида костей:
1) трубчатые: а) длинные трубчатые кости (плечо, кости
предплечья, бедра); б) короткие трубчатые кости (фаланги
пальцев, кости плюсны и пясти);
101
Рис. 5.1. Костная ткань:
а — строение
под микроскопом
( / — система пластинок остео-
на; 2 — канал остеома; 3 — си­
стема вставочных пластинок);
б —схема
(в левой половине изображены
костные полости и канальцы, л
правой —направление волокон
в отдельных пластинках)

102
2) губчатые, а) длинные губчатые кости (ребра); б) корот
кие губчатые кости (позвонки, кости запястья и предплюс­
ны):
3) плоские (рис. 5.2): а) кости черепа; б) кости поясов ко­
нечностей.
Строение кости. Рассмотрим строение кости на примере
трубчатой (рис. 5.3).
1. Надкостница покрывает всю кость (кроме суставных по­
верхностей). Она представляет собой соединительно-ткан-
ную оболочку, состоящую из двух слоев — наружного (волок­
нистого) и внутреннего (костеобразующего). Надкостница
богата кровеносными сосудами и нервами, дающими ответ­
вления внутрь кости. Вследствие наличия в надкостнице чув-

Рис. 5.2. Череп (вид сбоку):


А — венечный шов; Б — чешуйчатый шов; В — ламбдовидный шов; 1 —
височная линия (лобной кости); 2 — лобная кость; 3 — верхняя височная
линия; 4 — нижняя височная линия; 5 — теменная кость; 6 — затылочная
кость; 7 — чешуя височной костиГ 8 — сосцевидный отросток; 9 — наруж­
ный слуховой нрсшэд; 1$ — скуловая дуга; 11 — нижняя челюсть; 12 —
подбородочное отверстие; 13 — верхняя челюсть; 14 — скуловая кость;
15— слезная кость; 16— носовая кость; 17— большое крыло клиновид­
ной кости
103
1

Рис. 5.3. Трубчатая кость:


1 — надкостница; 2 — вещество кости,
свободное от надкостницы; 3 — диафиз;
4 —эпифиз

Рис. 5.4. Строение кости:


1 — губчатое вещество; 2 — головка
трубчатой кости; 3 — плотное веще­
ство; 4 — надкостница; 5 — костный
мозг; 6 — средняя часть трубчатой
кости

104
ствительных окончаний нервов кость при ушибе болезненна.
Надкостница выполняет ряд функций: а) защитную; б) тро­
фическую (питательную); в) нерворегуляторную и г) костеоб­
разовательную. За счет клеток внутреннего слоя надкостницы
(веретеновидные клетки) происходит рост кости в толщину и
срастание при переломах. Внутри кости находится костный
мозг (рис. 5.4). Он бывает красный и желтый. Красный кост­
ный мозг является кроветворным органом. Он вырабатывает
красные кровяные тельца и все зернистые формы белых кро­
вяных телец. У новорожденного есть только красный кост­
ный мозг. У взрослого человека он находится в губчатом ве­
ществе костей (в эпифизах трубчатых костей, в позвонках,
ребрах, грудине, тазовых и костях черепа). Желтый костный
мозг находится в полостях диафизов трубчатых костей. Он
богат жировыми клетками.
2. Диафиз —трубка кости.
3. Эпифизы — утолщенные концы кости с суставными по­
верхностями, покрытыми*суставным хрящом.
4. Апофизы — бугорки (места прикрепления мышц и сухо­
жилий) (рис. 5.5).
Соединения костей. Различают следующие соединения кос­
тей: 1) непрерывные; 2) полусуставы; 3) прерывные (рис. 5.6).

Рис. 5.5. Бедренная кость


на распиле:
1 — эпифиз; 2 — метафиз;
3 — апофиз; 4 — губчатое ве­
щество; 5 —диафиз; 6 —ком­
пактное вещество; 7 — кост­
номозговая полость
105
1. Синартрозы —- это непрерывные соединения. При этом
возможны: а ) с и н д е с м о з ы — соединения костей посред­
ством волокнистой соединительной ткани {связки, сухожиль­
ные мембраны, ^мембраны родничков у детей); б) с и н х о н д ­
р о з ы — соединения костей посредством хрящевой ткани
(между грудиной и ребрами); в ) с и н о с т о з ы — соединения
костей посредством костной ткани (кости черепа у взрослых
людей).
2. Пояусуставы — это хрящевые соединения, имеющие в
толще хряща щелевидную полость. Отличаются от суставов от­
сутствием суставных сумок и суставных поверхностей.
3. Прерывные сочленения —диартрозы, или суставы.
Элементарный сустав включает следующие анатомические
элементы (см. рис. 5.6, в):
1) суставные поверхности костей, покрытые суставным хря­
щом:
2) суставную полость, заполнению синовиальной жидко­
стью, уменьшающей трение;
3) суставную сумку.
Суставы подразделяются: 1) по числу суставных поверхнос­
тей и 2) по форме суставной поверхности.
По ч и с л у с у с т а в н ы х п о в е р х н о с т е й суставы
подразделяются следующим образом:

Рис. 5.6. Типы соединения костей.


а — посредством швов; б —посредством хряща; в — сустав:
1—3 —швы между костями черепа; 4 —позвонки; 5 —хрящевые прослойки;
6. 7 — суставные поверхности; 8 — полость сустава; 9 — надкостница; 10 —
суставная сумка

т
п р о сто й сустав имеет то л ь к о д ве суставные поверхности
(например, межфаланговы й сустав);
сложный сустав имеет три и более суставные поверхности
(например, локтевой сустав);
комбинированный сустав представляет собой два и более
анатомически самостоятельных сустава, функционирующих
одновременно (например, височно-нижнечелюстные суста­
вы);
комплексный сустав — это сустав, внутри которого между
сочленяющимися поверхностями имеется диск или мениски,
которые делят сустав на две камеры (например, коленный сус­
тав).
П о ф о р м е с у с т а в н о й п о в е р х н о с т и суставы
подразделяются следующим образом (рис. 5.7):
одноосные суставы: а) цилиндрический, или колесовид­
ный, сустав (между 1-м и 2-м шейными позвонками); б) бло­
ковидный сустав (межфаланговые сочленения пальцев);
двуосные суставы: а) эллипсоидный, или яйцевидный, «устав
(лучезапястный); б) седловидный сустав (запястно-пястный сус­
тав первого пальца); в) мыщелковый сустав (коленный и атланто­
затылочный);
многоосные суставы: а) шаровидный (плечевой); б) плос­
кий (межпозвонковый).

г а е
Рис. 5.7. Различные формы суставов (схема):
а —шаровидный; 6 —эллипсоидный, или яйцевидный;
в —седловидный; г —плоский; д —блоковидный;
е — цилиндрический, или колесовйдный
107
Строение скелета
Скелет человека состоит из скелета туловища, скелета верх­
них и нижних конечностей и черепа.
К скелету туловища (рис. 5.8) относятся позвоночник и
грудная клетка.
Позвоночник делится на пять отделов (рис. 5.9):
1) шейный (7 позвонков);
2) грудной (12 позвонков);
3) поясничный (5 позвонков);
4) крестцовый (крестец из 5 слившихся позвонков);
5) копчиковый (копчик из 4—5 сросшихся позвонков).
Общее число позвонков 33—34.
Позвонки относят к коротким гурчатым костям. Каждый
позвонок имеет т е л о (рис. 5.10), обращенное вперед, и
дугу, расположенную сзади от тела. Дуга и тело позвонка
ограничивают позвоночное отверстие.
Тело позвонка с наружной поверхности покрыто плотным
костным веществом, а внутри содержит губчатое вещество, со­
стоящее из пластинок, вертикально и горизонтально направ­
ленных и расположенных почти под прямым углом друг к дру­
гу. Своей верхней и нижней поверхностями тела позвонков с
помощью межпозвоночных дисков соединяются с выше- и ни­
жележащими позвонками. Передняя поверхность тела позвон­
ка так же, как боковые и задняя, несколько вогнутая.
Позвоночные отверстия, располагаясь одно над другим, в
совокупности образуют п о з в о н о ч н ы й к а н а л , в котором
находится спинной мозг и связанные с ним образования. Дуга
позвонка у места прикрепления к телу имеет снизу и сверху
в ы р е з к и . Вырезки ниже и выше лежащего позвонка образу-
ю т м е ж л о з в о н о ч н о е о т в е р с т и е , через которое про­
ходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. От дуги
позвонка отходят семь отростков. Непарный, обращенный на­
зад отросток называется о с т и с т ы м . Он служит для при­
крепления связок и мышц. Остальные отростки — парные.
К ним относятся п о п е р е ч н ы е о т р о с т к и , направлен­
ные в стороны от позвонков и лежащие приблизительно во
фронтальной плоскости, а также в е р х н и е и н и ж н и е
с у с т а в н ы е о т р о с т к и . Поперечные отростки служат для
прикрепления мышц и связок, а суставные —для соединения
с такими же отростками выше- и нижележащих позвонков.
Размеры позвонков неодинаковы. Чем больше нагрузка, тем
больше размеры позвонков. Максимальные размеры имеют
поясничные и первые крестцовые, которые воспринимают ос-

108
а б

Рис. 5.8. Скелет человека.


а — спереди; б —сзади:
1 — череп; 2 — ключица; 5 — лопатка; 4 — грудная клетка; 5 — плечевая
кость; 5 — ребра; 7 — позвоночник; 8 — кости таза; 9 — кости предплечья;
10 — кости кисти; 11 — бедренная кость; 12 — кости голени; 13 — кости
стопы

109
3
Рис. 5.9. Строениепозвоночника (в) и отдельного позвонка (б)

а б в

Рис. 5.10. Строение позвонков.


а — шейного; б —1рудного; в—поясничного;
1 —дуга; 2 —отросток; 3 — позвоночный канал; 4 — тело

новную нагрузку. Самые небольшие позвонки —копчиковые,


что связано с уменьшением приходящейся на них нагрузки и
редукцией хвостовой мускулатуры. Позвонки разных отделов
позвоночного столба имеют свои особенности, позволяющие
отличать их друг от друга.
Грудная клетка. Скелет грудной клетки образуется сзади из
грудных позвонков с их соединениями и связками, а также
110
задних частей ребер. С боков грудная клетка представлена реб­
рами. Спереди она состоит из передних концов ребер, ребер­
ных хрящей и грудины.
У человека имеется 12 пар р е б е р , из которых первые
семь, называемые истинными ребрами, переходят в реберные
хрящи, соединенные с грудиной. Следующие три пары ребер
(8-, 9-, 10-я) имеют хрящи, недостигающие грудины и соеди­
няющиеся с хрящом вышерасположенного ребра (рис. 5.11).
Эти ребра называют ложными. Две последние пары (1!-я и
12-я) не имеют реберных хрящей и не соединяются передни­
ми свободными концами ни с грудиной, ни с другими ребра­
ми, вследствие чего оказываются наиболее подвижными. Эти
ребра называют блуждающими, или колеблющимися.
Г р у д и н а является непарной костью, напоминающей по
форме кинжал, в котором различают: рукоятку, тело и мече­
видный отросток.

16

Рис. 5.11. Строение грудной клетки:


1 - 7 — истинные ребра; В-10 — ложные ребра; 11, 12 — колеблющиеся
ребра; 13 — рукоятка грудины; 14 — тело грудины; 15 — мечевидный отро­
сток; # — I грудной позвонок; 17 — хрящевые част* ребер

111
Череп. Скелет головы (рис. 5.12) состоит из двух отделов:
мозгового и лицевого черепа. Лицевой отдел черепа образует
костную основу лица, а также дает опору начальным отделам
дыхательной и пищеварительной систем. Мозговой череп об-
„ разует вместилище для головного мозга.
К лицевому отделу черепа относятся:
1) в е р х н е ч е л ю с т н а я к о с т ь —парная кость, кото­
рая составляет большую часть лицевого черепа, участвует в об­
разовании глазницы, носовой и ротовой полостей, а также
подвисочной и крылонебной ямок;
2) с к у л о в а я к о с т ь — парная, наиболее крепкая
кость, которая имеет четырехугольную форму и определяет
форму средней части лица;
3) н е б н а я к о с т ь — парная кость из двух пластинок,
составляющая задний отдел лицевого черепа и участвующая в
образовании костного неба, боковой стенки носовой полости
и глазницы;
4) н о с о в а я к о с т ь — парная кость в виде желоба. Она
образует скелет спинки носа;
5) с л е з н а я к о с т ь —парная кость, располагающаяся в
области переднего отдела внутренней стенки глазницы.
Сверху она соприкасается с лобной костью, а снизу — с телом
верхней челюсти. Принимает участие в образовании носослез­
ного канала;
6) н и ж н я я н о с о в а я р а к о в и н а — парная кость,
расположенная на боковой стенке носовой полости;
7) с о ш н и к — непарная кость, образующая нижнюю
костную часть перегородки носовой полости;
8) н и ж н я я ч е л ю с т ь — непарная крепкая толстая
' кость, сочлененная справа и слева с височной костью;
9) п о д ъ я з ы ч н а я к о с т ь — непарная кость, по внеш­
нему виду напоминающая подкову. Она находится сзади и не­
сколько ниже нижней челюсти, в передней поверхности шеи.
Мозговой отдел черепа состоит из крыши и основания. Ко­
сти плоские, внутренняя их поверхность имеет углубления и
выступы, соответствующие извилинам и бороздам наружной
поверхности головного мозга. Кроме того, на внутренней по­
верхности костей черепа есть борозды, в которых проходят ар­
терии твердой мозговой оболочки.
К мозговому отделу черепа относятся:
1) з а т ы л о ч н а я к о с т ь (непарная), принимающая уча
стие в образовании основания черепа и заднего отдела его кры­
ши. В затылочной кости имеется большое отверстие, через ко­
торое проходит продолговатый мозг и позвоночные артерии;
112
Рис. 5.12. Скелет головы:
1 — теменная кость; 2 — кост­
ный шов; 3 — лобная кость; 4 —
носовая кость; 5 — верхне­
челюстная кость; 6 — нижнече­
люстная кость; 7 — скуловая
кость; 8 — височная кость; 9 —
затылочная кость

113
2) к л и н о в и д н а я к о с т ь (непарная), тело которой |
имеет кубовидную форму. Она содержит воздухоносную пазу- |
ху, сообщающуюся спереди с носовой полостью. На верхней !|
поверхности пазухи есть углубление —турецкое седло, где рас- |
полагается гипофиз. Турецкое седло с боков имеет борозды, в I
которых залегают внутренние сонные артерии. Через зритель- |
ный канал клиновидной кости проходят зрительный нерв и |-
глазная артерия. Через многочисленные отверстия проходят %
ветви тройничного нерва, а также глазодвигательный, боковой $
и глазничные нервы; |
3) л о б н а я (непарная), участвующая в образовании кры- |
ши и основания черепа. Эта кость имеет лобную часть, глаз- I;
ничные и носовую части; 1'
4) р е ш е т ч а т а я к о с т ь (непарная), легкая и хрупкая, |
состоящая из двух пластинок; решетчатой пластинки и решет- |
чатого лабиринта. Решетчатая пластика располагается гори- |
зонтально в решетчатой вырезке лобной кости. Она имеет §■
множество отверстий, а в средней плоскости от нее отходит |
обращенный кверху костный выступ —петушиный гребень, к §
которому прикрепляется отросток твердой мозговой оболоч- §■
ки. Через отверстие решетчатой пластинки проходят из носо- |
вой полости в полость черепа обонятельные нервы; |
5) т е м е н н а я к о с т ь (парная), составляющая цент- §
ральную часть свода черепа. На ее выпуклой поверхности есть |
возвышение —теменной бугор, легко прощупываемый под ко- ?
жей. Внутренняя (вогнутая) поверхность теменной кости, об- |
ращенная в полость черепа, имеет артериальные и синусои- I
дальные борозды, являющиеся местом кровеносного синуса 4
твердой мозговой оболочки; |
6) в и с о ч н а я к о с т ь (парная), принимающая участие в |
образовании основания черепа и отчасти его крыши. Кость со- |
стоит из трех частей: каменистой (или пирамиды), чешуйча- |
той и барабанной. В каменистой части располагается костный |
лабиринт и формируется внутреннее ухо. Через каменистую |;
часть височной кости проходят лицевой и преддверно-улитко- |
вые нервы; здесь внутренняя сонная артерия входит в полость |
черепа. Чешуйчатая часть височной кости принимает участие «
в образовании крыши черепа. От нее отходит скуловой отрос- :
ток, образующий вместе с височным отростком скуловой кос-
ти легко прощупываемую скуловую дугу. У основания этого от- {:
ростка находится суставной бугор для сочленения с головкой
нижней челюсти. Барабанная часть височной кости представ­
ляет собой изогнутую пластинку, которая снизу и спереди ог- ;•
раничивает наружный слуховой проход. Ц
114
Скелет верхней конечности подразделяется на две частя:
1) скелет пояса верхней конечности и 2 ) скелет свободной
верхней конечности.
К скелету пояса верхней конечности относятся лопатки и
ключицы.
Л о п а т к а представляет собой плоскую треугольной фор­
мы кость, расположенную на задней поверхности туловища.
Боковой край лопатки утолщен и имеет суставную впадину,
которая служит для соединения с головкой плечевой кости.
К л ю ч и ц а представляет собой 8 -образно изогнутую по
длинной оси кость. Она располагается горизонтально спереди
и сверху грудной клетки на границе шеи и легко прощупывает­
ся на всем своем протяжении. Ключица имеет два конца —
грудинный и акромиальный. Первый утолщен, имеет сустав­
ную поверхность с грудиной. Второй также утолщен и соеди­
няется с акромионом (акромион —выступающая кнаружи бо­
ковая часть лопатки). Ее используют при измерении ширины
плеч (портные). Функция ключицы заключается в том, что
она способствует укреплению положения лопатки, удерживая
плечевой сустав в некотором отдалении от грудной клетки.
Пояс верхних конечностей соединяет свободную верхнюю ко­
нечность с туловищем, служит местом прикрепления мышц и
увеличивает амплитуду движения верхних конечностей.
Скелет свободной верхней конечности состоит из трех отделов.
1. П л е ч е в а я к о с т ь является типичной длинной труб­
чатой костью. На проксимальном (верхнем) конце плечевой кос­
ти различают головку, которая обращена к лопатке и имеет сус­
тавную поверхность. Головка кости отделена от остальной части
анатомической шейкой, по краю которой прикрепляется сумка
плечевого сустава. Наиболее суженное место плечевой кости
ниже анатомической шейки называется хирургической шейкой,
так как здесь часто происходят переломы. Дистальный (нижний)
отдел плечевой кости образует мыщелок, суставная поверхность
которого служит для соединения с костями предплечья.
2. С к е л е т п р е д п л е ч ь я образуют локтевая и лучевая
кости.
Локтевая кость —трубчатая, трехгранной формы. Прокси­
мальный конец ее утолщен и имеет блоковидную вырезку для
соединения с плечевой костью. Дистальный конец представ­
ляет головку локтевой кости. С боковой стороны головка обра­
зует суставную поверхность для сочленения с лучевой костью,
а снизу —с треугольным хрящом.
Лучевая кость является длинной зрубчатой костью. В отли­
чие от локтевой кости у лучевой утолщен дистальный конец.
115
Проксимальный конец имеет головку, на верхней поверхности ‘
которой находится ямка для соединения с головкой мыщелка
плечевой кости. А по краю располагается суставная поверх- ;
ность для соединения с локтевой костью.
3. С к е л е т к и с т и делят на три отдела:
а) запястье — восемь мелких костей неправильной формы,
расположенных в два ряда (рис. 5.13). Они относятся к корот­
ким губчатым костям;
б) пясть состоит из пяти коротких трубчатых костей. Пяст- |
ная кость I пальца короче остальных, но массивнее. Каждая I
пястная кость имеет основание, тело и головку; |
в) кости пальцев — фаланги: Это короткие трубчатые кос- '
ти. Каждый палец состоит из трех фаланг: проксимальной,

Рис. 5.13. Кости правой кисти (вид с тыльной стороны):


1 — головчатая кость; 2 — ладьевидная кость; 3 — трапециевидная кость;
4 — кость трапеции; 5 — пястная кость (II); 6 — проксимальная фаланга;
7— средняя фаланга; 8 — дистальная фаланга пальца; 9 — головка V пяст­
ной кости; 10 — тело; 11 — основание; 12 — крючковатая кость; 13 —
гороховидная кость; 14 — трехгранная кость; 15 — полулунная кость

116
средней и дистальной. Исключение составляет первый палец,
имеющий только две фаланги: проксимальную и дистальную.
Суставные поверхности дистальных и средних фаланг, а также
суставная поверхность головки проксимальной фаланги имеют
блоковидную форму. Суставная поверхность основания про­
ксимальных фаланг соединяется с головкой пястной кости су­
ставом шаровидной кости.
Кроме указанных костей кисть еще имеет сесамовидные ко­
сточки. Они находятся в толще сухожилий мышц (чаще всего
идущих к большому и указательному пальцам со стороны ла­
донной поверхности кисти) и увеличивают плечо силы тех
мышц, которые к ним прикрепляются.
Скелет нижней конечности подразделяется на две части:
1) скелет пояса нижней конечности и 2) скелет свободной
нижней конечности.
Скелет пояса нижней конечности образуют кости тазового
пояса и крестец.
Т а з о в ы й п о я с состоит из двух тазовых костей, кото­
рые образуются за счет срастания подвздошной, седалищной
и лобковой костей. Эти кости участвуют в образовании верт­
лужной впадины, которая служит для соединения таза с го­
ловкой бедра. Каждая из этих костей закладывается как само­
стоятельная, но в 14—16 лет они срастаются между собой.
Тазовые кости относят к плоским костям. Сзади они соединя­
ются с крестцом, а спереди обе тазовые кости соединяются
друг с другом лобковым симфизом (полусустав), образуя таз
(рис. 5.14).
К р е с т е ц состоит из пяти сросшихся позвонков; участву­
ет в образовании таза.
К костям свободной нижней конечности относят бедренную,
кости голени и кости стопы.
Б е д р е н н а я к о с т ь — наиболее длинная трубчатая
кость, имеющая цилиндрическую форму и несколько изогну­
тая впереди. На проксимальном конце бедренной кости голов­
ка несет суставную поверхность для сочленения с вертлужной
впадиной. Головка соединяется с телом кости шейкой, ось ко­
торой по отношению к продольной оси тела бедренной кости
располагается приблизительно под углом 130°. Дистальный
конец бедренной кости расширен в два мыщелка. Мыщелки
бедра имеют суставные поверхности для сочленения с боль­
шой берцовой костью и надколенником.
Н а д к о л е н н и к находится спереди дистального эпифиза
бедренной кости. По форме это двояковыпуклая линза. Надко­
ленник является наиболее крупной сесамовидной костью.
117
Рис. 5.14. Мужской таз (вид сверху):
1 — подвздошно-поясничная связка; 2 — место расположения крестцово-
подвздошного сустава; 3 — большое седалищное отверстие; 4 — малое седа­
лищное отверстие; 5 —лобковый сустав (лонное сращение); 6 — погранич­
ная линия; 7 — крестцово-бугорная связка; 8 — крестцово-остная связка

Б о л ь ш а я б е р ц о в а я к о с ть. расположена с внутрен­


ней стороны голени (со стороны большого пальца стопы).
Проксимальный ее конец расширен и образует два мыщелка.
На мыщелках сверху находятся суставные поверхности, служа­
щие для соединения с мыщелками бедра, а между ними распо­
лагается межмыщелковое возвышение, к которому фиксиру­
ются крестообразные связки коленного сустава. Тело большой
берцовой кости трехгранной формы. Дистальный отдел боль­
шой берцовой кости книзу имеет выступ — медиальную ло­
дыжку; кнаружи — вырезку для соединения с малой берцовой
костью. Снизу большая берцовая кость образует суставную по­
верхность для соединения со стопой.
М а л а я б е р ц о в а я к о с т ь — длинная трубчатая
кость, расположенная снаружи голени. Проксимальный конец
заканчивается головкой, которая соединяется с большой бер­
цовой костью, а дистальный конец образует латеральную ло­
дыжку. Дистальная голень переходит в стопу.
С т о п а (рис. 5.15) состоит из трех частей: а) предплюсны;
б) плюсны и в) пальцев. К костям поедплюсны относят: таран­
ную, пяточную, ладьевидную, кубовидную и три клиновидные.
Все они являются короткими губчатыми костями. К костям
плюсны относят пять коротких трубчатых плюсневых костей.
118
Рис. 5.15. Кости правой стопы
(вид сверху):
1 — дистальная фаланга V паль­
ца; 2 — средняя фаланга V паль­
ца; 3 — проксимальная фаланга
V пальца; 4 — линия, проходя­
щая по суставной щели сустава
Лисфранка (совокупность пред­
плюсне-плюсневых суставов);
5 — кубовидная кость; 6 — 8-об-
разная линия, проходящая по су­
ставной щели сустава Шопара
(совокупность таранно-ладье­
видного и пяточно-кубовидного
суставов); 7 — пяточная кость;
8 — таранная кость; 9 — ладье­
видная кость; 10, 11, 12 — лате­
ральная, промежуточная и меди­
альная клиновидные кости; 13 —
первая плюсневая кость

Пальцы состоят из фаланг, как и на кисти, I палец имеет две


фаланги, а остальные по три. Нередко две фаланги V пальца
срастаются между собой, поэтому в них по две фаланги.

Особенности строения скелета человека


в связи с прямохождением и трудовой деятельностью
1. Череп «насажен» сверху, а не подвешен спереди к позво­
ночнику, как у животных.
2. Позвоночный столб имеет изгибы.
3. Масса позвонков от шейного отдела к поясничному уве­
личивается.
4. Уплощенная грудная клетка.
149
5. Чашеобразный таз.
6. Массивные нижние конечности.
7. Сводчатая стопа.
8. Преобладание мозгового отдела черепа над лицевым.
9. Появление подбородочного выступа. .
10. Совершенное противопоставление большого палььа к
всем остальным. |

АКТИВНАЯ ЧАСТЬ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА


(УЧЕНИЕ О МЫШЦАХ - МИОЛОГИЯ)

Функции, строение и классификация мышц


Активной частью опорно-двигательного аппарата являются 1
мышцы с их вспомогательными образованиями (фасциями, :
влагалищами, сухожилиями). |
Строение мышечной ткани. По строению мышечную ткань *
делят на гладкую, поперечно-полосатую (скелетную) и сердеч­
ную поперечно-полосатую.
Гладкая мышечная ткань состоит из вытянутых в длину ве­
ретенообразных клеток — миоцитов. В ее цитоплазме нахо­
дится ядро и сократительные нити — миофибриллы. Гладкая
мышечная ткань является основной в составе гладких мышц,
которые осуществляют движение внутренних органов, крове­
носных Илимфатических сосудов. Гладкие мышцы совершают ~
длительные тонические сокращения.
Скелетная мышца не имеет клеточного строения и состоит
из пучков поперечно-полосатых мышечных волокон, которые
имеют соединительно-тканную оболочку. Пучки волокон от­
делены друг от друга соединительно-тканными прослойками.
Мышцу покрывает соединительно-тканная оболочка, которая
вместе с внутренними соединительно-тканными оболочками
переходит в сухожилие. Мышечные пучки образуют мясистую
часть органа —брюшко. Проксимальное сухожилие (находит­
ся ближе к срединной оси тела) носит название «головки», ди­
стальное сухожилие обозначают термином «хвост». Артерии и
нервы входят в мышцу с ее внутренней стороны. Здесь же из
мышцы выходят вены и лимфатические сосуды. Артерии вет­
вятся до капилляров, к каждому мышечному волокну приле­
жит не менее одного кровеносного капилляра. Лимфатические
капилляры начинаются между пучками мышечных волокон.
На мышечных волокнах имеются двигательные' (нервные)
бляшки. Ими заканчиваются нервные волокна, несущие им­
120
пульсы к мышце. В мышцах и сухожилиях располагаются чув­
ствительные нервные окончания, которыми начинается реф­
лекторный путь. Эти окончания воспринимают «мышечное
чувство» — информацию о тонусе мышц и степени их сокра­
щения и передают ее по нервам в мозг.
Скелетные мышцы выполняют следующие функции:
1) являются органами движения;
2) участвуют в образовании стенок полостей тела (ротовая,
брюшная), выполняя при этом защитную функцию;
3) входят в состав стенок внутренних органов (глотки, гор­
тани и др.);
4) их активность на ранних стадиях онтогенеза обеспечива­
ет условия для нормального развития ЦНС.
Поперечно-полосатое мышечное волокно образуется в ре­
зультате слияния большого числа одноядерных клеток в про­
цессе гистогенеза. Поперечно-полосатое мышечное волокно
имеет цилиндрическую форму с диаметром до 0,1 мм и длиной
до нескольких десятков миллиметров. В нем имеется много
ядер, расположенных по периферии вблизи плазматической
мембраны волокна —сарколеммы, и большое число митохонд­
рий, лежащих между миофибриллами.
Миофибриллы —это сократительные элементы мышечных
волокон, составляющие до 80% их объема.
Поперечно-полосатая исчерченность волокон связана с че­
редованием в миофибриллах светлых и темных участков, име­
ющих различные оптические свойства. Стопки толстых нитей
(рис. 5.16), образованных белком миозином, обладают двой­
ным лучепреломлением и кажутся более темными в световом
микроскопе. Миозиновые нити образуют темный участок 1 в
составе миофибриллы. Чередующиеся с ними светлые участ­
ки 2 образованы стопками тонких нитей белка актина.
Тонкие актиновые нити (длина 1000 нм, диаметр 8 нм) час­
тично заходят между толстыми миозиновыми волокнами
(длина которых 1500 нм, диаметр 15 нм).
Тонкие белковые нити прикрепляются к так называемой
полоске 2 — сложному переплетению белковых нитей. Учас­
ток миофибриллы между двумя полосками называют саркоме-
ром 3. Центральная зона темного участка 7, лишенная тонких
нитей, носит название субдиска Н.
При мышечном сокращении тонкие нити вдвигаются меж­
ду толстыми и светлые участки Н укорачиваются или^переста-
ют быть видимыми. Миофибриллы укорачиваются, а вместе с
ними — и мышечные волокна. «Скольжение» нитей относи­
тельно друг друга — результат скачкообразного увеличения
121
I

Рис. 5.16. Виды мышечной ткани и ее строение:


1 — кровеносный сосуд; 2 — мышечный пучок; 3 — оболочка; 4 — сухо­
жилия

концентрации ионов Са2+ в межфибриллярном пространстве,


что, в свою очередь, вызвано прошедшими по нервам электри­
ческими импульсами.
Катионы Са2+ хранятся в каналах эндоплазматической сети
мышечных волокон. Электрическое возбуждение приводит к
увеличению проницаемости мембран эндоплазматической
сети и, как следствие этого, — к появлению катионов Са в
межфибриллярном пространстве.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань может быть
двух видов: одна обеспечивает сокращение сердца, другая —
проведение нервных импульсов внутри сердца. Мышечная
ткань сердца по строению напоминает поперечно-полосатую,
а по функции —гладкую (сокращается непроизвольно).
Классификация мышц. Единой классификации мышц нет.
Мышцы подразделяют по форме и направлению мышечных
волокон, функциям и положению в теле человека.
По форме и направлению мышечных волокон мышцы очень раз­
нообразны. Наиболее часто встречаются веретенообразные
мышцы, характерные для конечностей, и широкие мышцы, уча-
122
ствующие в образовании сте­
нок туловища. Пучки волокон
в веретенообразных мышцах
ориентированы параллельно
длинной оси мышцы. Если
мышечные пучки лежат по
одну сторону от сухожилия
под углом к нему, мышцу на­
зывают одноперистой, а если
с обеих сторон от сухожилия,
то двуперистой.
Иногда мышечные пучки
сложно переплетаются и под­
ходят к сухожилию с несколь­
ких сторон. В таких случаях
образуется многоперистая
мышца. Некоторые мышцы
имеют по несколько головок.
В зависимости от их числа
мышцу называют двух-, трех-,
четырехглавой. Волокна не­
которых мышц расположе­
ны циркулярно: это круговые
мышцы, или мышцы-сжима-
тели —сфинктеры.
По функциям мышцы под­
разделяются на мышцы-сгиба­
тели и мышцы-разгибатели
(рис. 5.17), отводящие от сред­
ней линии и приводящие к
ней, вращающие кнаружи (су­
пинаторы) и вращающие вов­
нутрь (пронаторы).

Рис. 5.17, Общий вид мышечной


системы:
1 — мимические мышцы; 2 — жева­
тельные мышцы; 3 — мышцы, пово­
рачивающие голову; 4— мышцы, сги­
бающие и разгибающие руку; 5 —
мышцы, сгибающие и поворачиваю­
щие туловище; 6 — мышцы, разги­
бающие ногу
123
Па положению в теле человека выделяют следующие группа;
мышц: мышцы туловища, мышцы головы, мышцы верхней и
мышцы нижней конечностей.

Общий обзор мышечной системы


Основные мышцы туловища. К основным мышцам тулови­
ща (рис. 5.18) относятся:
1. Трапециевидная мышца —плоская, треугольной формы,
занимающая верхнюю часть спины и заднюю область шеи.
2. Широчайшая мышца спины —треугольной формы, зани­
мающая нижнюю половину спины на соответствующей стороне.
3. Большая грудная мышца — веерообразная, занимающая
значительную часть передней стенки грудной клетки.
4. Малая грудная мышца —треугольной формы, располага­
ющаяся непосредственно под большой грудной мышцей.
5. Наружные межреберные мышцы, располагающиеся меж­
ду ребрами, при сокращении поднимающие их, обеспечивая
расширение грудной клетки.
6. Внутренние межреберные мышцы, находящиеся под на­
ружными межреберными почти под прямым углом к ним.
7. Диафрагма — подвижная куполообразная мышечно-сухо-
жильная перегородка между грудной и брюшной полостями. Вы­
пуклой стороной диафрагма направлена в грудную полость, име­
ет сухожильный центр и мышечные пучки, расположенные по
периферии. Форма купола обусловлена положением внутренних
органов и разностью давлений в грудной и брюшной полостях.

Рис. 5.18. Мышцы тела человека.


а — спереди:
1 —длинная ладонная мышца; 2 — поверхностный сгибатель пальцев; 3 —
локтевой сгибатель кисти; 4 —трехглавая мышца плеча; 5 — клювоплечевая
мышца; 6 — большая круглая мышца; 7 — широкая мышца спины; 8 —
передняя зубчатая мышца; 9 — наружная косая мышца живота; 10 — под­
вздошно-поясничная мышца; 11, 13 — четырехглавая мышца бедра; 12 —
портняжная мышца; 14 — передняя большеберцовая мышца; 15 — пяточ­
ное сухожилие; 16 — икроножная мышца; 17 — стройная мышца; 18—
крестообразная связка; 19 — передняя большеберцовая мышца; 20 — ма­
лоберцовая мышца; 21 —лучевой сшбатель кисти; 22 — плечелучевая мыш­
ца; 23 — фиброзная пластинка; 24 — двуглавая мышца плеча; 25 — дельто­
видная мышца; 26 — большая грудная мышца; 27 — грудино-поясничная
мышца; 28 — грудино-ключично-сосцевидная мышца; 29 — жевательная
мышца; 30 — круговая мышца глаза
б — сзади:
1 — грудино-ключично-сосцевидная мышца; 2 — трапециевидная мышца;
3 *—дельтовидная мышца; 4 — трехглавая мышца плеча; 5 — двуглавая
мышца; 6 — плечелучевая мышца; 7 —длинный лучевой разгибатель кисти;
8 — общий разгибатель пальцев; 9 — большая ягодичная мышца; 10 —
двуглавая мышца; 11 — икроножная мышца; 12 — камбаловидная мышца;
13, 15— длинная малоберцовая мышца; 14 — длинный разгибатель пальцев
(сухожилие); 16 —часть широкой фасции бедра; 17 — мышца, напрягающая
широкую фасцию бедра; 18 — наружная косая мышца живота; 19 — широ-
чайшая мышца спины; 20 — широкая мышца спины; 21 — ромбовидная
мышца; 22 — подостная мышца; 23 — трехглавая мышца; 24 — плечевая
мышца; 25 — двуглавая мышца плеча
125
8 . Наружная косая мышца живота —самая поверхностная и
обширная из мышц живота.
9. Прямая мышца живота — плоская, длинная, лентовид­
ная. Мышечные пучки прерываются тремя или четырьмя пос­
ледовательно ориентированными сухожильными перемычка­
ми. Входит в стенку брюшной полости.
10. Подкожная мышца шеи — тонкая, плоская, занимаю­
щая место непосредственно под кожей.
11. Грудинно-ключично-сосцевидная мышца — наиболее
развита у человека в связи с прямохождением. Форма этой
мышцы определяет форму шеи с переднебоковой стороны.
Мышцы шеи также относятся к мышцам туловища.
Мышцы верхней конечности. Мышцы верхней конечности
делят на мышцы плечевого пояса и мышцы свободной верхней ко­
нечности.
1. Д е л ь т о в и д н а я м ы ш ц а —одна из наиболее круп­
ных и поверхностно расположенных мышц плечевого пояса.
Вся мышца при сокращении отводит руку от туловища, пере­
дняя часть сгибает плечо, задняя разгибает.
Рука как орган труда выполняет многочисленные и разно­
образные движения, которые осуществляет большое число
мышц. Наиболее крупные мышцы свободной верхней конеч­
ности это двуглавая и трехглавая мышцы плеча.
2. Д в у г л а в а я м ы ш ц а п л е ч а имеет две головки.
При сокращении она сгибает и супинирует предплечье в лок­
тевом суставе, сгибает плечо в плечевом суставе.
3. Т р е х г л а в а я м ы ш ц а п л е ч а разгибает и приво­
дит плечо в плечевом суставе (одна из трех головок), разгибает
предплечье в локтевом суставе.
М ышцы нижней конечности. На долю мускулатуры нижних
конечностей приходится более 50% всей массы мышц. Из
мышц таза (пояса нижней конечности) наиболее развита
большая ягодичная мышца, а из мышц свободной нижней ко­
нечности — четырехглавая мышца бедра и трехглавая мышца
голени.
1. Б о л ь ш а я я г о д и ч н а я м ы ш ц а разгибает бедро в
тазобедренном суставе, поддерживает равновесие туловища.
2. С р е д н я я я г о д и ч н а я м ы ш ц а отводит бедро.
3. М а л а я я г о д и ч н а я м ы ш ц а отводит бедро.
4. Ч е т ы р е х г л а в а я м ы ш ц а б е д р а сгибаетногув
тазобедренном суставе и разгибает в коленном суставе.
5. П о р т н я ж н а я м ы ш ц а начинается от подвздош­
ной кости таза и прикрепляется к большеберцовой кости,
являясь самой длинной мышцей человеческого тела. При
126
сокращении сгибает ногу в тазобедренном и коленном сус­
тавах.
6. Т р е х г л а в а я м ы ш ц а г о л е н и состоит из двух
мышц: икроножная мышна сгибает голень и стопу, а камбало­
видная мышца, расположенная под брюшками икроножной
мышцы, сгибает стопу.
Мышцы головы. Мышцы головы делят на две группы: ми­
мические и жевательные. В ряде случаев мышцы этих групп
функционируют совместно (членораздельная речь, жевание,
глотание). Мимические мышцы располагаются под кожей. Они
начинаются от костей черепа и заканчиваются в коже. При
своем сокращении они сдвигают кожу, изменяют ее рельеф,
формируют мимику.
1. Н а д ч е р е п н а я м ы ш ц а имеет затылочное брюш­
ко, сокращение которого тянет конец волосистой части голо­
вы назад, и лобное брюшко, при сокращении которого обра­
зуются поперечные складки кожи лба и брови поднимаются
кверху.
2. М ы ш ц а г о р д е ц о в начинается от носовых костей и
прикрепляется к коже между бровями. При ее сокращении
над переносьем образуются поперечные морщины.
3. К р у г о в а я м ы ш ц а г л а з а зажмуривает глаза.
4. К р у г о в а я м ы ш ц а р т а закрывает ротовое отвер­
стие, выдвигая губы вперед.
5. М ы ш ц а с м е х а растягивает рот, у некоторых людей
при этом образуются ямочки на щеках. *
Жевательные мышцы. Жевательные мышцы располагаются
на боковых отделах черепа по четыре с каждой стороны. Все
жевательные мышцы, прикрепляясь к нижнечелюстной кости,
приводят ее в движение при своем сокращении.
К жевательным мышцам относятся: ж е в а т е л ь н а я и
в и с о ч н а я мышцы, лежащие более поверхностно, и две
мышцы, глубже расположенные, — м е д и а л ь н а я и л а ­
т е р а л ь н а я к р ы л о в и д н ы е м ы ш ц ы (последниедве
начинаются от крыловидного отростка клиновидной кости,
что и определило их название).

Работа мышц. Утомление


' Электрические импульсы, приходящие по двигательным
нервным волокнам, вызывают в мышечных волокнах возбуж­
дение, проявляющееся в их сокращении. В скелетных мышцах
мышечные волокна изолированы друг от друга, поэтому воз­
буждение, возникающее в одном из них, не распространяется
127
на соседние. При этом возбужденное мышечное волокно |
сокращается по закону «все или ничего», т. е. если нервнйе •§
импульсы пришли к мышечному волокну и оказались способ- Щ
ными вызвать его возбуждение, то мышечное волокно сокра- ;4
щается с максимально возможной для него силой. Сократить-
ся в полсилы оно не можеу. Поэтому степень сокращения ®
мышцы зависит только от числа сократившихся в данный мо- &
мент волокон. Сила мышц с продольным расположением во- |
локон зависит от их толщины. Мышцы, выполняющие общую |
работу в одном и том же суставе, называют мышцами-синерги- |
стами (от греч. ыпевдо — сотрудничество). Например, плече- |;
вая мышца и двуглавая мышца плеча сгибают руку в локтевом $
суставе, средняя и малая ягодичные мышцы отводят ногу в та- ■
зобедренном суставе. Мышцы антагонисты, наоборот, при со- *
кращении вызывают противоположные движения в одном и
том же суставе. Так, трехглавая мышца плеча разгибает руку в | ]
локтевом суставе, а двуглавая мышца плеча вызывает ее сги- | :
бание. Портняжная мышца приводит к сгибанию в коленном | ;
суставе, а четырехглавая —к разгибанию. По отношению к та- | •]
зобедренному суставу эти же две мышцы являются уже не ан- §;
тагонистами, а синергистами, так как совместно сгибают бед- |
ро в тазобедренном суставе.
Длительная мышечная работа приводит к мышечному I
утомлению. Утомление — временное снижение работоспо- |
собности (клетки, органа или всего организма), наступающее
в результате работы и исчезающее после отдыха. Статическая
нагрузка быстрее приводит к утомлению, чем динамическая. ■
Динамическая нагрузка характеризуется быстрым измене-
нйем во времени ее значения и приводит к чередованию со- * |
кращения и расслабления мышц. При статической работе,
например при удерживании груза, мышцы находятся в на­
пряженном состоянии длительное время. При этом импуль- *
сы поступают к мышечным волокнам с большой частотой,
поэтому каждый очередной нервный импульс приходит к ; ]
мышце раньше, чем она успеет расслабиться после предыду- I
щего импульса. .!
В развитии утомления, возникающего при мышечной ра- |
боте, ведущую роль играет не усталость самих мышц (пери­
ферический механизм утомления), а особое состояние двига­
тельных нервных центров (центральный механизм утомления).
Отсюда становится ясно, почему физическая работоспособ­
ность так зависит от настроения. Если работа выполняется с
интересом, утомление наступает не так скоро. Убедительным !
доказательством ведущей роли состояния нервных центров в
развитии утомления (центральный механизм утомления) явля­
ются результаты описываемого эксперимента. Человек, находя­
щийся под гипнозом, быстро устает и обливается потом, под­
нимая легкую корзинку, если ему внушили, что у него в руках
тяжелая гиря. И, наоборот, легко и долго ритмично поднимает
гирю, если, находясь под гипнозом, думает, что у него в руках
легкая корзинка.
С состоянием двигательных нервных центров связано и
другое явление. Когда одно и то же движение попеременно
выполняется правой и левой рукой, усталость возникает не так
скоро, как в случае, если то же движение и в том же ритм®осу­
ществляется только одной рукой. Поэтому для восстановле­
ния работоспособности какой-нибудь группы мышц более
благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой
мышечной группы. Великий русский физиолог Иван Михай­
лович Сеченов называл такой отдых «активным отдыхом».
Преимущество активного отдыха И. М. Сеченов рассматривал
как доказательство преобладания центральных механизмов в
развитии утомления над периферическими.
При динамической работе скорость утомления зависит от
двух показателей —физической нагрузки, падающей на мыш- •
цу, и от ритма работы, т. е. от частоты мышечных сокращений.
При увеличении нагрузки или при учащении ритма мы­
шечных сокращений утомление наступает быстрее. Влияние
этих условий на объем выполненной работы изучал в начале
нашего века И. М. Сеченов. Оказалось, что если увеличивать
нагрузку, интенсивность выполняемой работы возрастает, но
только до определенного уровня, а затем снижается. Мышеч­
ная работа достигает максимального объема при средних на­
грузках и средних скоростях сокращения мышц. Таким обра­
зом, И. М. Сеченовым были заложены основы новой науки —
гигиены труда.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

КРОВЬ

Кровь, лимфа и тканевая жидкость составляют внутреннюю


среду организма.
Кровь является особым видом соединительной ткани, так
как образуется из соединительной ткани зародыша — мезен­
химы.

5 - 2*1 129
Соетш крови и характеристюсм ее компонентов
Кровь состоит из плазмы —жидкой части, иа которую при­
ходится 42—45% массы крови, и форменных элементов (эрит­
роцитов, лейкоцитов, тромбоцитов), составляющих 55—
58% крови (рис. 5.19).
1. Плазма шляется сложной биологической средой, в состав
которой входит вода (90-92%) и важные для функций крови
органические и неорганические вещества, различные белки
(альбумины 4,5—5%, глобулины а, р, у 2—3%, фибриноген 0,2—
0,4%, глюкоза 0,11%), аминокислоты, минеральные вещест­
ва 0,90%, среди которых находятся ионы Ыа+, К+, Са2+, М#2*,
СГ, НРО*4, НгССГ* В плазме содержатся гормоны, витамины,
растворимые газы, а также присутствуют ферменты, участвую­
щие в свертывании крови, в расщеплении пищевых веществ и
окислительно-восстановительных процессах. Сывороткой кро­
ви называется ее жидкая часть (плазма) без фибриногена.
2. Эритроциты —это красные кровяные тельца размером 7—
8 мкм, которые являются основным типом клеток крови, по-

Оо й

оЪ°<Р
О о ° ° °о°аео
Рис. 5.19. Свежий препарат крови человека:
/ — эритроциты; 2 —нейгрофилъные лейкоциты; 3 — эозинофил; 4, 5, б -~
лимфоциты; 7 — моноцит; 8 — кровяные пластинки
Ш
скольку их в 1000 раз больше, чем лейкоцитов. В 1 мм3 около
4—5 млн эритроцитов. По форме эритроциты представляют
собой двояковогнутый диск. Такая форма клетки увеличивает
поверхность для диффузии дыхательных газов, а также делает
эритроциты способными к обратимой деформации при про­
хождении через узкие изогнутые капилляры. Эритроциты —
специализированные безъядерные клетки. Они образуются в
красном костном мозге, разрушаются в селезенке и печени.
В начальных фазах своего развития эритроциты имеют
ядро и называются ретикулоцитами. По мере созревания ядро
замещается дыхательным пигментом — гемоглобином (Нв),
составляющим 90% сухого вещества эритроцитов. Гемоглобин
обладает свойством легко связывать и отщеплять Ог. Присое­
диняя его, он становится оксигемоглобином (НвОв). Отдавая
0 2 в местах с малым его содержанием, он превращается в вос­
становленный (редуцированный) гемоглобин. Оксигемогло-
бин несколько отличается по цвету от гемоглобина, и поэтому
венозная кровь, содержащая восстановленный гемоглобин,
имеет темно-вишневый цвет. В венозной крови также содер­
жится нестойкое соединение гемоглобина с СО* —карбгемог-
лобин. Кроме 0 2 гемоглобин может соединяться в организме
человека с некоторыми другими газами, например, с угарным
газом СО. Эго соединение носит название карбоксигемогло-
бина (НвСО), которое в 300 раз прочнее, чем соединение ге­
моглобина с 0 2. Примесь 0,1% СО в. воздухе ведет к тому, что
80% гемоглобина оказывается связанным с СО. В этом случае
гемоглобин не присоединяет 0 2, что является очень опасным
для жизни. При отравлении угарным газом необходимо выне­
сти человека на свежий воздух. Карбоксигемоглобин в этих ус­
ловиях постепенно распадается. При уменьшении количества
гемоглобина в эритроцитах или уменьшении числа эритроци­
тов в крови возникает анемия.
При добавлении в кровь антикоагулянтов наблюд ается осе­
дание эритроцитов. У здоровых мужчин скорость оседания
эритроцитов (СОЭ) колеблется от 3 до 9 мм/ч, у здоровых
женщин — от 1 до 12 мм/ч. Время циркуляции эритроцитов в
крови около 90 суток.
Ф у н к ц и я э р и т р о ц и т о в — перенос кислорода от
легких к тканям и двуокиси углерода от тканей к органам ды­
хания.
3. Лейкоциты, или белые кровяные тельца, представляют
собой ядерные бесцветные клетки, способные к активному пе­
редвижению и изменению своей формы. Число лейкоцитов
составляет 4—9 тыс. в 1 мм3крови. Они образуются в лимфати-
5*
ческих узлах, селезенке и красном костном мозге. Лейкоциты
делят на два главных типа, один из которых характеризуется
зернистой цитоплазмой (гранулоциты), а другой — незернис­
той (агранулоциты).
Существуют три типа зернистых лейкоцитов, различаемых
по окраске их цитоплазматических гранул. Те клетки, специ­
фические гранулы которых интенсивно окрашиваются кислым
красителем эозином, называются эозинофилами. Лейкоциты,
гранулы которых окрашиваются основными красителями, на­
зываются базоФилами. Лейкоциты, гранулы которых при нор­
мальных значениях рН (7,0) не воспринимают ни основные,
ни кислые красители, называются нейтроФилами. Нейтрофи­
лы чаЪто называют полиморфно-ядерными лейкоцитами. Они
отличаются формами ядер, а не гранул. По этим качествам по­
лиморфно-ядерные лейкоциты различаются на юные, палоч­
коядерные и сегментированные. Юные и палочкоядерные яв­
ляются незрелыми формами нейтрофилов.
Среди агранулоцитов существуют два типа лейкоцитов. Бо­
лее многочисленные и мелкие называются лимфоцитами, так
как они обнаруживаются не только в крови, но и в лимфе, бо­
лее крупные и не столь многочисленные —моноциты.
Ф ункции гранулоцитов:
эозиноФилы составляют 1—4% всех лейкоцитов. Выраба­
тываются так же, как и нейтрофилы, в костном мозге, после
чего они несколько часов находятся в крови, а затем поки­
дают кровеносное русло и уходят в ткани, где остаются в те­
чение нескольких дней. Основным местом локализации яв­
ляется соединительная ткань кишечника, кожи и легких.
Эозинофилы выполняют следующие основные функции:
а) накапливаются в зонах аллергических реакций и уменьша­
ют повреждающее действие аллергена; б) играют важную роль
в нейтрализации глистных инвазий (мигрируют в места лока­
лизации паразита, вызывают путем экзоцитоза на его поверх­
ности свои лизосомальные ферменты, причиняя тем самым
прямой вред паразиту; в) способны фагоцитировать и унич­
тожать патогенные микроорганизмы, но в меньшей степени,-
чем нейтрофилы;
базофилы составляют всего 0,5% лейкоцитов в крови. Вы­
рабатываются в костном мозге, попадают в ток крови и очень
быстро расселяются в соединительной ткани различных час­
тей организма. Четкая роль базофилов не установлена, однако
они способны: а) фагоцитировать микроорганизмы; б) скапли­
ваться в местах, воспаления; в) участвовать в нейтрализации
воспалительных и аллергических реакций; г) продуцировать
132
гепарин и гистамин. Гепарин препятствует свертыванию кро­
ви в очаге воспаления, а гистамйн расширяет капилляры, что
способствует рассасыванию и заживлению;
нейтооФилы составляют 50—70% от всех лейкоцитов. Раз­
виваются в костном мозге, где они проходят много стадий пре­
образования, прежде чем принимают свою зрелую форму и
выходят в кровоток. В кровяном русле они пребывают не более
8—12 ч, после чего выходят из мелких сосудов (венул) и попа­
дают в соединительную ткань. Нейтрофилы выполняют следу­
ющие основные функции: а) фагоцитируют бактерии и уча­
ствуют в их разрушении; б) участвуют в нейтрализации
вредных агентов в зонах воспаления. Гной состоит в основном
из нейтрофилов или их остатков. И. И. Мечников назвал та­
кие лейкоциты, фагоцитами, а само явление поглощения и
разрушения лейкоцитами чужеродных тел —фагоцитозом.
Функции агранулоцитов:
лимфоциты крови здорового человека занимают второе
место после нейтрофилов. Различают два типа лимфоцитов,
называемых В- и Т-лимфоцитами. Морфологически они не
различимы. Различить их можно лишь соответствующими
иммунологическими методами. У человека клетки В-типа
происходят из костного мозга и лимфоузлов, а Т-лимфоциты
из тимуса (зобной железы). Функционально эти два типа лим­
фоцитов участвуют в различных реакциях, таких, как образова­
ние антител и реакции клеточного иммунитета;
монопиты в норме составляют от 2 до 8% всех лейкоци­
тов. Образуются в костном мозге и являются предшественни­
ками макрофагов. После выхода моноцитов в русло крови
они, пробыв в ней около 3 сут, покидают кровоток и перехо­
дят в ткани, превращаясь там в макрофаги. Таким образом,
к основным функциям моноцитов можно отнести: а) фагоци­
тоз крупных частиц чужеродных веществ, попавших в орга­
низм человека; б) участие в иммунных реакциях с погло­
щением продуктов иммунного ответа антиген — антитело;
в) участие в формировании иммунного ответа в организме че­
ловека.
4. Тромбоциты являются небольшими фрагментами, кото­
рые образуются при распаде очень крупных клеток костного
мозга — мегакириоцитов. При этом каждая пластинка цели­
ком покрыта клеточной мембраной и не содержит компонен­
тов ядра. Число циркулирующих в крови тромбоцитов насчи­
тывает 250—350 клеток в 1 мм3.
К о с н о в н ы м ф у н к ц и я м т р о м б о ц и т о в можно
отнести: а) участие в процессе свертывания крови; б) участие в
закупорке поврежденных отверстий сосудов. Этот процесс на­
зывается агрегацией пластинок.

Механизм свертывания крови


Механизм свертывания крови представлен на рис. 5.20.
Кровяной тромбопластин включает в себя около 16 факто­
ров — это антигемофилнческие факторы крови. Например:
а) 2-й антигемофилический глобулин крови, б) факторы 8-й,
9-й и т. д., а также в) ионы кальция. Отсутствие хотя бы одного
из 16 факторов ведет к гемофилии.
Одним из белков плазмы крови является фибриноген.
В нормальных условиях он находится в растворе (т. е. он ра­
створим). Кроме того, в плазме содержится глобулин, называ­
емый иротрвмбином, который в обычных условиях не активен.
В месте повреждения происходит высвобождение тканевого
тромбопластина, который наряду с кровяным тромбопласти-
ном (антигемофилическями факторами крови и ионами каль­
ция) осуществляет превращение протромбина в тромбин.
Тромбин вызывает полимеризацию растворимого фибриноге­
на в нерастворимые волокна фибрина. Фибрин обычно форми­
руется в местах агрегации (прилипания) тромбоцитов. При
повреждении целостности сосудов происходит прилипание
тромбоцитов к поврежденной стенке сосудов при наличии
ионов кальция. У прилипших тромбоцитов происходит высво-

Фибриноген Фибрин { тромб)


(растворимый ( нерастворимый белок)
белок)

Тромбин
(активный фермент)

Тканевый тромбопластин
(секрет разрушенных тромбоцитов)
Са++.__
Кровяной тромбопластин

Протромбин
(неактивный фермент)

Рис, 5,20. Механизм свертывания крови


вождение из секреторных гранул разнообразных веществ
(тромбина, коллагена) в окружающую среду. Это ведет к при­
липанию все новых и новых тромбоцитов к тем, которые уже
агрегировали. Так образуется пластиночный сгусток, который
затем пронизывается нитями фибрина. Закупорка поврежден­
ных сосудов или просвета сосудов называется тромбозом.
Скопление тромбоцитов на внутренней поверхности крове­
носного сосуда называют белым тромбом, потому что масса аг­
регирующих пластинок в свежем состоянии имеет белый цвет.
Белый тромб может образовываться только в текучей крови.
Он растет за счет вовлечения все новых и новых пластинок из
протекающей мимо крови. Белый тромб по своей природе от­
личается от красного, образующегося при свертывании непод­
вижной крови. Красный тромб в основном формируется из во­
локон фибрина, образующих сеть, в которой застревает много
эритроцитов.

Группы крови
Известна система АВО, включающая четыре группы крови.
В крови имеются особые белковые вещества: в эритроцитах —
агглютиногены (А и В), в плазме — агглютинины (а и р). Если
агглютинин а встречается с агглютиногеном А или агглюти­
нин р с агглютиногеном В, то происходит реакция агглютина­
ции (склеивание эритроцитов).
Т а б л и ц а 5.1
Совместимость групп крови
Наличие Наличие
Группа крови аггаютиногенов агглютининов
в эритроцитах в плазме

НО) - ' Нет а,р


II (А) А Р
III (В) В а
IV (АВ) АВ Нет

Людей с 1 группой крови называют универсальными доно­


рами, так как их кровь можно переливать всем четырем груп­
пам. Людей с IV группой называют универсальными реципи­
ентами, так как им можно переливать кровь любых групп.
Кровь II группы может быть перелита лицам с II и IV группа­
ми, кровь III группы — лицам, имеющим III и IV группы.
В настоящее время предпочитают переливать одногруппную
-кровь в небольших дозах.
135
Резус-фактор. У подавляющего большинства людей (до 85%)
эритроциты содержат особый антиген, который называют резус-
фактором. У других людей (15%) резус-фактор отсутствует. Лиц, в
эритроцитах которых содержится резус-фактор, называют резус-
положительными, а тех, у которых он отсутствует —резус-отри-
цательными. В плазме крови нет антител, комплементарных ан­
тигену резус-фактору. Но если резус-положительная кровь
попадет к человеку с резус-отрицательной кровью, то у него в
плазме образуются антитела и эритроциты начинают разрушать­
ся. При повторном попадании резус-положительной крови в
организм резус-отрицательного человека возникает быстрая ре­
акция по разрушению эритроцитов донорской крови. Это приво­
дит к резус-конфликту и создает угрозу для жизни человека.

Иммунитет
Иммунитет —способ защиты организма от генетически чу­
жеродных веществ и инфекционных агентов. Защитные реак­
ции организма обеспечиваются клетками-фагоцитами, а также
белками-антителами. Антитела вырабатывают плазматические
клетки, образующиеся из В-лимфоцитов в ответ на появление
в организме чужеродных белков —антигенов. Антитела связью
ваются с антигенами, образуя комплекс «антиген —антитело»,
в котором антиген теряет свои патогенные свойства.
Различают естественный иммунитет, выработанный самим
организмом без искусственных вмешательств, и искусствен­
ный — возникающий при введении в организм специальных
веществ.
Естественный иммунитет может быть врожденным и приобре­
тенным. При врожденном организм получает иммунные тела
от матери через плаценту или с материнским молоком. При
приобретенном антитела в организме образуются после пере­
несенного заболевания.
Искусственный иммунитет может быть активным и пассив­
ным. Активный иммунитет вырабатывается при введении
вакцины, содержащей ослабленные или убитые возбудители
заболеваний или их токсины. Такой иммунитет сохраняется
долго. Принцип создания лечебных вакцин и введение их в
медицинскую практику принадлежит Л. Пастеру. Пассивный
иммунитет возникает при введении в организм лечебной сы­
воротки с уже готовыми антителами. Такой иммунитет сохра­
няется недолго —4—6 нед. Сыворотку получают из крови жи­
вотных (чаще всего лошадей), которым вводят постепенно
возрастающие дозы микроорганизмов или их токсинов.
КРОВООБРАЩЕНИЕ.
СТРОЕНИЕ И РАБОТА СЕРДЦА

Общее представление о системе кровообращения


Кровообращением называют непрерывное движение крови
в организме. Сердце с кровеносными сосудами (артериями,
венами) и лимфатическая система составляют сосудистую сис­
тему организма. Кровь и лимфа в результате своего движения
по сосудам человеческого тела осуществляют доставку кисло­
рода и питательных веществ к клеткам, удаляют продукты обме­
на веществ и осуществляют гуморальную регуляцию деятельно­
сти органов и систем в организме. По характеру жидкости,
циркулирующей в сосудистой системе человека и позвоноч­
ных, последняя, подразделяется на два отдела: кровеносный:
представляющий собой систему сосудов, по которым циркули­
рует кровь (артерии, капилляры, вены и сердце), и лимфати­
ческий, по системе сосудов которого движется лимфа.
Кровеносная система состоит из центрального органа —
сердца и находящейся в соединении с ним замкнутой системы
трубок различного диаметра, называемых кровеносными сосу­
дами.
Сосуды, несущие кровь от сердца, называются а р т е р и я -
м и, а сосуды, по которым кровь течет к сердцу — в е н а м и .
Артерии, постепенно разветвляясь и уменьшаясь в диаметре,
переходят в к а п и л л я р ы . Капилляры —это мельчайшие со­
суды, по которым артериальная кровь подходит непосред­
ственно к тканям. Здесь происходит обмен газов между кровью
и тканями, кровь превращается в венозную и переходит в вену-
лы. Венулы, сливаясь, образуют сначала мелкие, а затем круп­
ные вены, по которым кровь направляется к сердцу. Кровь
циркулирует по единой замкнутой системе сосудов, в которой
различают большой и малый круги кровообращения.
Лимфатическая система в процессе эмбриогенеза вступает
в связь с кровеносной системой и является добавочным для ве­
нозных сосудов руслом.

Строение артерий, капилляров, вен


Стенка артерии имеет три слоя: наружный, средний и внут­
ренний. Наружный слой соединительно-тканный, средний —
гладкомышечный, содержащий много эластических волокон,
внутренний состоит из одного слоя плоских клеток эпителия.
Различают артерии эластического (ближайшие к сердцу круп­
137
ные сосуды) и мышечного типа (средние и более мелкие арте­
рии), которые регулируют приток крови к органу, а также арте-
риолы (мельчайшие артерии), которые, разветвляясь, перехо­
дят в капилляры.
Через стенки капилляров, состоящие из одного слоя плос­
ких эндотелиальных клеток и базальной мембраны, осуществ­
ляется обмен газами и питательными веществами.
Стенки вен, так же как и артерий, состоят из трех слоев, но
они тоньше и беднее мышечными и эластическими волокна­
ми (рис. 5.21), поэтому вены менее упруги и могут спадаться.
Большинство вен снабжены клапанами, которые препятству­
ют обратному току крови (рис. 5.22).

а б в
Рис. 5.21. Строение сосудов:
а —артерия; б — капилляр; в —вена
Строение сердца
Сердце человека представляет собой полый мышечный
орган, который ритмически сокращается в течение всей жизни
организма. Сердце человека состоит из четырех отделов: двух
желудочков —правого и левого, и двух предсердий —правого
и левого. Форма сердца конусовидная, основание конуса обра­
щено назад, вправо и кверху, а верхушка вперед, влево и вниз.
Сердце располагается в средостении. Его ббльшая часть нахо­
дится в левой половине тела, а меньшая —в правой. Верхушка
сердца лежит на уровне 5-го левого межреберного промежутка
несколько кнутри от вертикальной линии, проходящей через
сосок и середину ключицы. Левая граница сердца идет наис­
кось к его верхушке от места соединения хряща и кости 3-го
ребра. Правая граница в виде изогнутой линии выступает на
1—2 см за правый край грудины на уровне 3-5-го ребер; а ниж­
няя проходит от хряща 5-го правого ребра к верхушке сердца
(рис. 5.23).
Сердце окружено околосердечной сумкой, или перикар­
дом, наружный слой которого состоит из нерастяжимой бе­
лой фиброзной ткани. Этот наружный слой перикарда
срастается с грудиной и сухожильным центром диафрагмы.
Внутренний слой перикарда состоит из двух листков: висце­
рального (эпикард) и париетального. Между двумя листками
серозного перикарда выделяется перикардиальная жидкость,
которая уменьшает трение между стенками сердца и окружа­
ющими тканями. Висцеральный листок (эпикард) срастается
с мышечным слоем сердца —миокардом, а париетальный ли­
сток — с фиброзной тканью (рис. 5.24). Неэластичный в це­
лом характер перикарда препятствует излишнему растяже­
нию сердца и переполнению его кровью.
Миокард — средний слой сердечной стенки, является наи­
более мощным. Образован он поперечно-полосатой мышеч­
ной тканью.
От скелетной мускулатуры мышечная ткань сердца отлича­
ется следующими особенностями:
1) ее сокращение происходит непроизвольно, как у гладкой
мышечной ткани;
2) клетки (кардиомиоциты) бывают двух видов: типичные
сократительные мышечные клетки и атипичные миоциты, со­
ставляющие проводящую систему сердца;
3.) типичные кардиомиоциты в отличие от волокон попе­
речно-полосатой мышечной ткани имеют намного больше ми-

Рис. 5.24. Строение сердца:


1 — верхняя полая вена; 2 —дуга аорты; 3 —легочная артерия; 4 — легоч­
ная вена; 5 — правый желудочек; 6 — левый желудочек; 7 — нижняя полая
вена; 8 — створчатые клапаны; 9 —левое предсердие; 10 — правое предсер­
дие; 11 — венечные сосуды

140
тохондрий, что обеспечивает высокий уровень окислительных
процессов. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в кардиомиоци-
тах, наоборот, хуже развита, чем в волокнах скелетной мышеч­
ной ткани. Ядро кардиомиоцитов занимает центральное поло­
жение, миофибриллы располагаются по периферии клеток
строго параллельно;
4) атипические миоциты генерируют и проводят импульсы
внутри сердца. Это большие клетки, богатые гранулированной
ЭПС с малым числом миофибрилл и митохондрий, с крупным
ядром, не всегда расположенным в центре клетки, и иннерви­
рованные окончаниями нейронов.
Миокард желудочков имеет три слоя мышц, а миокард
предсердий —два слоя.
Эндокард — внутренний слой сердца, представляет собой
тонкую оболочку из эндотелиальных клеток, расположенных
на соединительно-тканном слое с эластическими волокнами и
гладкомышечными клетками.
Сердце состоит из двух несообщающихся между собой поло­
вин — правой и левой. В правую половину впадают вены, принсн
сящие венозную кровь, поэтому правую половину называют в е ­
н о з н ы м с е р д ц е м . В левую половину сердца по легочным
венам поступает артериальная кровь, поэтому правую половину
сердца называют а р т е р и а л ь н ы м с е р д ц е м . Каждая по­
ловина сердца делится на две камеры —предсердие и желудочек.
Правое предсердие является полостью, которая спереди пе­
реходит в полый отросток — правое ушко. В полость правого
предсердия открываются верхняя и нижняя полые вены. Место
впадения полых вен называется венозным си н у со м , который у
человека является частью правого предсердия. В правое пред­
сердие также открываются небольшими отверстиями многочис­
ленные мелкие вены сердца. На границе правого предсердия и
правого желудочка находится правое предсердно-желудочковое
отверстие. Кровь из предсердия поступает в желудочек через
правое предсердно-желудочковое отверстие. По краю этого от­
верстия расположен трехствоочатый клапан. Каждая его створ­
ка, состоящая из волокнистой ткани и покрытая эндотелием,
является складкой внутренней оболочки сердца (эндокарда).
К свободным краям стюрок прикрепляются сухожильные нити,
которые своими противоположными краями присоединены к
верхушкам сосочковых мышц. Сухожильные нити и сосочковые
мышцы не позволяют выворачиваться створкам клапана в пред­
сердие во время сокращения желудочка, когда под давлением
крови створчатый клапан захлопывается. Из правого желудочка
выходит крупный сосуд — легочный ствол. В устье легочного
141
ствола расположены три полулунных клапана, которые свобод­
но пропускают кровь из желудочка в легочный ствол, но пре­
пятствуют обратному току (рис. 5.25).
Левое предсердие находится сзади и слева в основании
сердца. Его ушко выходит на переднюю поверхность сердца.
В левое предсердие впадает четыре легочные вены. На грани­
це левого предсердия и левого желудочка находится левое
предсердно-желудочковое отверстие. По краю левого пред­
сердно-желудочкового отверстия расположен двухстворчатый
клапан (митральный) (рис. 5.26). К свободным краям ство­
рок прикреплены сухожильные нити, которые своим проти­
воположным концом присоединены к двум сосочковым
мышцам. От левого желудочка начинается аорта. В устье аор­
ты, как и в устье легочного ствола, расположены три полулун­
ных клапана.

У 2 Рис. 5.25. Полулунный


клапан:
1 — полулунный клапан;
2 — линия продольного
разреза сосуда
Свойства сердечной мышцы
Сердечная мышца обладает следующими свойствами:
1) возбудимостью; 2) проводимостью; 3) сократимостью и
4) ритмичной автоматией.
Воэбданостьседаа проявляется в возникновении возбуж­
дения при действии разных раздражителей. Сила раздражения
дсижна быть не менее пороговой; при этом пороговые раздра­
жители вызывают сокращения сердечной мышцы максималь­
ной силы. Эта особенность возникновения возбуждения полу­
чила название закона «все или ничего», так как сердечная
мышца отвечает на раздражение либо возбуждением всех воло­
кон, либо не реагирует совсем.
Возбудимость сердечной мьгашы непостоянна, она изменя­
ется по ходу возбуждения. В начальном его периоде сердечная
мышца не восприимчива (рефрактерна) к повторным раздраже­
ниям. Этот период называется фазой абсолютной рефрактернос-
ти (невосприимчивости). У человека она длится 0,2-0,3 с, т. е.
совпадает со временем сокращения сердца. По окончании фазы
абсолютной рефрактерности возбудимость сердечной мышцы
постепенно восстанавливается и в течение короткого периода
становится исходной. Благодаря периоду абсолютной рефрак­
терное™ сердечная мышца не тйежет сокращаться в обычных
условиях по типу тетануса. Это очень важно для к о о р д и н а ­
ции работы предсердий я желудочков.
Проводимость сердца обеспечивает распространение воз­
буждения от клеток водителя ритма по всему миокарду. Рас­
пространение возбуждения по сердцу осуществляется электри­
ческим путем. Потенциал действия, возникающий в одной
мышечной клетке, является раздражителем для других. Спо­
собность к проведению возбуждения зависит как от структур­
ных особенностей мышечных клеток сердца, так и от темпера­
турного фактора, содержания в клетках гянкогена и кислорода.
Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение
напряжения или укорочение ее мышечных элементов при воз­
буждении.
Ритмичной автоматией сердца называют его способность
ритмически сокращаться без внешних раздражений под влия­
нием импульсов, возникающих в нем самом. За автоматию
сердца отвечают узлы автоматии, которые представляют собой
скопление атипической мышечной ткани. В сердце два основ­
ных узла автоматии:
1) синоатриальный узел (синусно-предсердный), располо­
женный в месте впадения полых вен в правое предсердие;
2) атриовентрикулярный узел (предсердно-желудоч­
ковый), находящийся в правом предсердии в межпредсерд-
ной перегородке. От этого узла отходит пучок Гиса, кото­
рый идет по межжелудочковой перегрродке. Далее пучок
Гиса разделяется на две ножки, от которых отходят волокна
Пуркинье, иннервирующие мышечные клетки желудочков
(рис. 5.27).
Синоатриальный узел называют водителем ритма сердца
(пейсмекером), или центром автоматии первого порядка.
Именно в нем генерируются импульсы, вызывающие сокраще­
ния сердца.
Атриовентрикулярный узел является центром автоматии
второго порядка, так как он генерирует импульсы с меньшей
частотой, чем синусный узел, примерно в два раза. Пучок Гиса
и волокна Пуркинье тоже обладают автоматией, но их ритми­
ческая активность более низкая, чем у атриовентрикулярного
узла.

3 8

Рис. 5.27. Проводящая система сердца (схема):


V - верхняя полая вена; 2 — атриовентрикулярный узел; 3 — атриовен­
трикулярные клапаны; 4 — ножка пучка Гиса; 5 — левый желудочек; 6 —
перегородка между желудочками; 7 — сеть волокон Пуркинье; 8 — правый
желудочек; 9 — нижняя полая вена; 10 — пучок Гиса; 11 — венечный
синус; 12 — синоатриальный узел; 13 — левое предсердие; 14 — правое
предсердие

144
В физиологических условиях водителем ритма сердца явля­
ется синусный узел. Другие отделы проводящей системы функ­
ционируют лишь как проводники возбуждения. При угнетании
деятельности синусного узла ритмический поток импульсов к
атриовентрикулярному узлу прекращается, и в таких условиях
проявляется собственная автоматия этого отдела проводящей
системы сердца.

Большой круг кровообращения


Большой круг кровообращения (рис. 5.28) служит для дос­
тавки ко всем органам и тканям О2 и питательных веществ. Он
начинается в левом желудочке сердца, из которого выходит

Рис. 5.28. Большой и малый


круги кровообращения:
1 — аорта; 2 — легочные арте­
рии; 3 — легочные вены; 4 —ар­
терии внутренних органов; 5 —
капилляры; 6 — воротная вена
печени; 7 — верхняя и нижняя
полые вены
145
аорта, несущая артериальную кровь. Аорта разветвляется на
артерии, которые идут ко всем органам и тканям тела. Через
стенку капилляров из кроют в ткани переходят питательные
вещества и кислород, а из -псани в кровь — продукты обмена
веществ, в том числе и СО}. В капиллярах кровь из артериаль­
ной превращается в венозную, которая продвигается по венам
и поступает в правое предсердие по верхней и нижней полым
венам. Из правого предсердия венозная кровь переходит в
правый желудочек.
Основные артерии большого круга кровообращения — это
аорта, левая и правая общие подвздошные, плечеголовной
ствол, левая и правая общие сонные, левая и правая подклю­
чичные. Основные вены — яремные, подключичные, под­
вздошные, верхняя и нижняя полые.

Малый круг кровообращения


Малый круг кровообращения (см. рис. 5.28) начинается из
правого желудочка легочным стволом, который, разветвляясь
дает начало правой и левой легочным артериям. В легких они
разветвляются на множество артерий, переходящих в капилля­
ры. В капиллярных сетях, оплетающих альвеолы, венозная
кровь отдает С 0 2 и получает 0 2, превращаясь в артериальную.
Обогащенная кислородом артериальная кровь поступает из
капилляров в вены, которые, слившись в четыре легочные
вены (по д ве с каждой стороны), впадают в левое предсердие.

Кровоснабжение сердца
Кровоснабжение сердца начинается двумя венечными арте­
риями, которые отходят от начальной расширенной части
аорты (луковицы аорты). Они снабжают кровью стенки серд­
ца. Заканчивается «сердечный круг кровообращения» венами
сердца. Последние сливаются в венечный синус, впадающий в
правое предсердие; ряд вея открываются непосредственно в
полость предсердия.

Работа сердца
Сокращения отделов сердца называются их систолой, рас­
слабление —диастолой. Систола и диастола согласованы меж­
ду собой и составляют цикл работы сердца.
Рассмотрим пример сердечного цикла при частоте сердеч­
ных сокращений (ЧСС) 72 раза в минуту. Началом каждого
146
цикла является сокращение (систола) предсердий (0,1 с). По
окончании систолы предсердий начинается систола желудоч­
ков (0,3 с); предсердия в это время расслабляются. Затем на­
ступает диастола желудочков, во время которой расслаблены
одновременно и предсердия и желудочки (0,4 с).
Причинами одностороннего движения крови в сердце от
предсердий в желудочки и по сосудистой системе являются:
1) последовательное сокращение и расслабление мио­
карда;
2) изменение давления крови в отделах сердца;
3) деятельность клапанов сердца;
4) деятельность клапанов аорты и легочного ствола.
При систоле предсердий давление крови в них повышается,
и поэтому кровь поступает из предсердий в желудочки сердца,
где давление в это время меньше. Обратному току крови из
предсердий в полые и легочные вены в это время препятствует
сокращение к о л ь ц е о б р а з н ы х м ц ш ц , наподобие
сфинктеров охватывающих отверстия вен.
По окончании систолы предсердий начинается систола
желудочков, которая делится на две фазы: фаза напряжения и
фаза изгнания крови. В первую фазу мускулатура желудочков
напрягается, но объем их не меняется. Постепенно давление
крови в желудочках повышается, и створчатые клапаны смыка­
ются. Сосочковые мышцы желудочков сокращаются, сухо­
жильные хорды натягиваются и препятствуют выворачиванию
створчатых клапанов в предсердия.
Когда давление крови в желудочке становится выше, чем в
аорте и легочном стволе, наступает фаза изгнания. Полулунные
клапаны открываются, мышцы желудочков сокращаются и
кровь под большим давлением выбрасывается в аорту и легоч­
ный ствол.
После систолы желудочков вслед за фазой изгнания насту­
пает диастола желудочков. Благодаря расслаблению желудоч­
ков давление в аорте и легочном стволе становится больше,
чем в желудочках, и поэтому полулунные клапаны захлопыва­
ются. Одновременно открываются створчатые клапаны, и
кровь поступает из предсердий в желудочки.
В это время кровь свободно протекает из верхней и ниж­
ней полых вен в правое предсердие, а из легочных вен — в
левое предсердие. Так как створчатые клапаны открыты, то
кровь попадает в желудочки. Таким образом, бблыпая часть
крови — примерно 70% ее объема — поступает в желудочки
с а м о т е к о м во в р е м я о б щ е г о р а с с л а б л е н и я
с е р д ц а, а во время систолы предсердий —только 30%.
147
В конце диастолы желудочков начинается систола предсер- 1
дий, т. е. начинается новый, очередной цикл работы сердца.
В покое ЧСС в среднем равна 60—80 раз в минуту. При фи­
зических нагрузках она возрастает до 150—200 раз в минуту.
Количество крови, выбрасываемой из сердца в среднем в
минуту, называют м и н у т н ы м объемом кровообращения. В со­
стоянии покоя он равен 4,5-5 л крови. Количество крови, ко­
торое выбрасывается во время одной систолы, называют сис­
толическим объемом. Его можно узнать, если разделить у
минутный объем крови на число сердечных сокращений. Он в '
среднем равен 65—75 мл крови. |

Кровяное давление ^
Кровь движется благодаря разности давлений. Самое высо- -
кое давление наблюдается в аорте и крупных сосудах. По мере
продвижения крови по артериям часть энергии давления ис­
пользуется на преодоление трения крови о стенки сосудов, и
поэтому величина его постепенно падает. Особенно значи­
тельное падение давления происходит в самых маленьких
артериях и капиллярах — они оказывают наибольшее сопро­
тивление движению крови. В венах давление продолжает сни­
жаться, и в полых венах оно равно атмосферному давлению
или даже несколько ниже его.
Для медицинских целей артериальное давление определяют
обычно в плечевой артерии. У здоровых людей в возрасте от
15 до 50 лет максимальное давление равно 105—125 мм рт. ст.
У лиц старше 50 лет артериальное давление, как правило, повы­
шается, и к 60 годам оно достигает 135—140 мм рт. ст. У ново­
рожденных максимальное (систолическое,. или сердечное) арте­
риальное давление равно 50 мм рт. ст.
Минимальное (диастолическое, или сосудистое) давление
крови у людей среднего возраста в плечевой артерии в среднем
составляет 60—80 мм рт. ст.

Регуляция сердечной деятельности


Сердце имеет развитую парасимпатическую и симпатичес­
кую иннервацию (рис. 5.29).
Парасимпатическая иннервация осуществляется блуждаю­
щим нервом, который вызывает урежение ритма и умень­
шение силы сердечных сокращений. При достаточно силь­
ном раздражении блуждающего нерва происходит остановка
сердца.
148
Рис. 5.29. Иннервация сердца
(схема):
1 — кора мозга; 2 — продолгова­
тый мозг; 3 — спинной мозг; 4 —
симпатические волокна; 5 — шей­
ные симпатические узлы; 6 —
блуждающий нерв; 7— промежу­
точный мозг

Возбуждение симпатических нервов вызывает учащение и


усиление сердечных сокращений.
Центры, регулирующие деятельность сердца, находятся в
продолговатом и спинном мозге. Кроме того, имеются центры
регуляции сердечной деятельности в гипоталамусе и коре
больших полушарий. Изменение работы сердца происходит
рефлекторно в ответ на самые различные раздражения, дей­
ствующие на организм (тепло, холод, страх и т. д.).
Большую роль в регуляции сердечной деятельности играют
различные гуморальные влияния. Так, гормон надпочечника
а д р е н а л и н учащает и усиливает работу сердца, а а ц е т и л -
х о л и н (медиатор) обладает противоположным эффектом.
149
ЛИМФА И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

Л имфа — это жидкая ткань, циркулирующая в сосудах


лимфатической системы. Среди ее форменных образований
преобладают лимфоциты и очень мало эритроцитов или по- |
средние вообще отсутствуют. При повреждении кровеносных |
капилляров и увеличении проницаемости их стенок, напри-
мер при действии ионизирующей радиации, число эритро- §
цитов в лимфе возрастает. Химический состав лимфатичес- |
кой жидкости близок к составу плазмы крови, но в ней I
содержится меньше (в 3-4 раза) белков, поэтому лимфа обла- |
дает небольшой вязкостью. В лимфе содержится фибрино- |
ген, и она способна свертываться, но гораздо медленнее, чем |
кровь. I
Лимфообразование обеспечивается переходом жидкости |
(воды и ряда растворенных в ней веществ) из кровеносных капил- |
ляров в ткани и поступлением ее из межклеточного пространства |
в капилляры лимфатической системы (рис. 5.30). Лимфа, оттека- |
кнцая от разных частей тела, имеет неодинаковый состав, и он г

Рис. 5.30. Лимфатическая система:


1 — артерия; 2 — тканевая жидкость;
3 — вена; 4 — лимфатические капилляры;
3 —клетки
150
определяется специфической деятельностьк резвых органов и
тканей.
В состав лимфатической системы входят: лимфатические
капилляры, лимфатические сосуды и лимфатические узлы.
Лимфатическая система выполняет следующие функции:
1) защитную (в лимфатических сосудах происходит размно­
жение лимфоцитов и фагоцитирование болезнетворных орга­
низмов, а также вырабатываются иммунные тела);
2) является дополнительной системой оттока жидкости от
органов;
3) участвует в обмене веществ (всасывание продуктов рас­
щепления жира).
Лимфатические сосуды распространены почти во всех тка­
нях и органах. Их ход совпадает с ходом вен. Началом лимфа­
тической системы являются замкнутые лимфатическое капил­
ляры, в них фильтруется тканевая (межклеточная) жидкость,
образуя лимфу. Из сетей лимфатических капилляров берут на­
чало более крупные лимфатические сосуды, снабженные клапа­
нами. По лимфатическим сосудам лимфа направляется в
г р у д н о й л и м ф а т и ч е с к и й п р о т о к. Она поступает
от всех органов, за исключением правой половины головы,
правой руки и правой части груди (рис. 5.31). Из этих участков
тела лимфа собирается в п р а в ы й л и м ф а т и ч е с к и й
п р о т о к . Лимфатические протоки впадают в вены большого
круга кровообращения, соответственно в правый и левый ве­
нозные углы. Венозный угол образован слиянием внутренней
яремной и подключичной вен; справа — правый венозный
угол, слева —левый. По ходу лимфатических сосудов имеются
лимфатические узлы (рис. 5.32). В них лимфа обогащается лей­
коцитами, там же задерживаются и обезвреживаются микроор­
ганизмы. При попадании бактерий в лимфатические узлы
последние увеличиваются и становятся болезненными. Скоп­
ления лимфатических узлов отмеченола шее под нижней че­
люстью, в локтевых и коленных сгибах, в подмышечной впади­
не, в паху и других местах.
Лимфатические узлы представляют собой органы бобовид­
ной формы. В ворота узла входит артерия и выходят вены вме­
сте с выносящими лимфатическими сосудами. Снаружи орган
покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь
органа отходят прослойки, или перекладины. Между перекла­
динами располагается ретикулярная ткань, образующая осно­
ву органа. В лимфатическом узле различают два слоя: располо­
женный на периферии темный корковый слой и занимающий
центральную часть органа светлый мозговой слой. В корковом
1Э1
Рис. 5.31. Направление
тока лимфы Ц
(схема). 11
. а — расположение
групп лимфатических * |
узлов;
б — расположение
областей, откуда
собирается лимфа
в грудной и правый
лимфатические протоки
(область последнего
заштрихована):
1 — шейные лимфатичес­
кие узлы; 2 — подкрыльцо-
вые узлы; 3 — паховые
узлы; 4 — локтевые узлы;
5 — правый поясничный
ствол; 6 — левый пояснич­
ный ствол; 7 — кишечный
ствол; # — грудной проток;
9 — место впадения груд­
ного .протока; 10— место
впадения правого лимфати­
ческого протока

а б

слое находятся лимфатические фолликулы, которые состоят


из ретикулярной ткани. В петлях ретикулярной ткани залега­
ют лимфоциты, их предшественники лимфобласты и другие
клетки. - '
Лимфатические приносящие сосуды впадают в узел на его
выпуклой поверхности. Входя в него, эти сосуды теряют свою
стенку. Таким образом, лимфа, притекающая к лимфатичес­
кому узлу, вливается в орган и проходит между его тканевыми
элементами. Между фолликулами расположены светлые про­
странства —лимфатические синусы. Сливаясь вместе, они об­
разуют выносящие лимфатические сосуды, которые выходят
из органа через его ворота. В лимфатических фолликулах про­
исходит не только обогащение лимфы лимфоцитами, но и
152
■I
обезвреживание чужеродных для организма веществ (защит­
ная функция).
Ток лимфы очень медленный, в крупных лимфатических
сосудах он равен 10,25—0,3 мм/мин. Механизм передвижения
лимфы сходен с механизмом передвижения крови в венах.
' Факторами движения лимфы по сосудам являются:
а) ритмическое сокращение стенок крупных лимфатичес­
ких сосудов (8—10 раз в минуту);
б) наличие клапанов в лимфатических сосудах (обусловли­
вает однонаправленное движение лимфы);
в) присасывающее действие расширенного грудного лимфа­
тического протока в момент увеличения объема грудной поло­
сти при вдохе и отрицательное давление в грудной полости
при выдохе;
г) сокращение скелетных мышц.
ДЫХАНИЕ

ЭТАПЫ ПРОЦЕССА ДЫХАНИЯ

Дыхание в физиологии рассматривают как сложный биоло-1


гический процесс, обеспечивающий доставку кислорода тка­
ням, использование его в процессе метаболизма и удаление
образующегося СОг из организма.
В процессе дыхания выделяют следующие этапы:
1. Внешнее дыхание — это газообмен между организмом и
окружающим его атмосферным воздухом. *
2. Транспорт газов в кровь — это газообмен между альвео- .
лярным воздухом и кровью легочных капилляров. |
3. Транспорт газов кровью —это движение газов из легочных 1
капилляре» к тканям и органам и от тканей и органов к клет­
кам. Кислород транспортируется в двух состояниях: химичес- |
кой связи с гемоглобином (оксигемоглобин) и в виде простого
растворения в плазме крови. Углекислый газ транспортируется ;
в виде солей угольной кислоты (бикарбонатов), в соединении с |
гемоглобином (карбгемоглобин) и в растворенном состоянии. |
4. Транспорт газов в ткани —это переход газов из кровенос-1
ных капилляров органа в его клетки; ь
5. Тканевое дыхание, или внутреннее, — это дыхание, свя­
занное с потреблением 0 2 митохондриями при аэробном
окислении и высвобождение С 02 из клетки.

СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

К дыхательной системе относят легкие и дыхательные пути,


по которым воздух проходит в легкие и обратно (рис. 5.33).
Дыхательные пути представлены носовой полостью, глот­
кой, гортанью, трахеей и бронхами. Обычно человек дышит;'
через нос при сомкнутом рте, однако возможно дыхание и че­
рв’ рот.

Полость носа
Полость носа образована лицевыми костями и хрящами и
поделена носовой перегородкой (сзади костной, спереди
хрящевой) на две симметричные половины, которые спереди
сообщаются с атмосферой через ноздри, а сзади —с глоткой.
В каждой половине носа имеются по три носовые ракови­
ны — верхняя, средняя и нижняя, которые соответственно
154
Рис. 5.33. Дыхательная система (схема):
1 — псшость рта; 2 —носовая часть глотки; 3 —мятное небо; 4 —язык; 5 —
ротовая часть глотки; 6 — надгортанник; 7 —гортанная часть глотан; 8 —
гортань; 9 — пищевод; 30 —трахея; 11 — верхушка легкого; 12 — левое
легкое; 13 —левый главный бронх; 14, 15 —альвеолы; 16 — правый слав­
ный бронх; 17 —правое легкое; 18 — подъязычная кость; 19 — нижняя
челюсть; 20 —преддверие рта; 21 —ротовая щель; 22 —твердое небо; 23 —
носовая полость

образуют три носовых кода. Вдыхаемый воздух проникает в


полость носа через два передних отверстия — ноздри я,
пройдя по носовым ходам, выходит в носоглотку через хоаны.
В полость носа открывается носослезный канал, по которому
избыток слезной жидкости выводится в носовую волость.
Слизистая оболочка носа представлена многорядным мерца­
тельным эпителием. Оболочка содержит слизистые железы,
секрет которых обволакивает частички пыли и увлажняет воз­
дух; она богата кровеносными сосудами, что способствует со­
греванию воздуха.
155
Приспособления слизистой оболочки, способствующие
очистке и обогреванию воздуха, наиболее развиты в средних и
нижних носовых ходах, поэтому данная часть полости носа на­
зывается дыхательной. В области верхней носовой раковины
слизистая оболочка выстлана особым обонятельным эпители­
ем, содержащим рецепторные обонятельные клетки, являю­
щиеся окончаниями обонятельного нерва. Таким образом, по­
мимо дыхательной носовая полость выполняет функцию органа
обоняния.
Из полости носа вдыхаемый воздух через хоаны попадает в
носоглотку, далее в ротовую часть глотки и затем в гортань.
При дыхании через рот воздух не согревается и не очищается,
что может привести к заболеванию организма.

Гортань
Гортань является не только каналом для прохождения воз­
духа, но одновременно функционирует и как голосовой аппа­
рат. Гортань располагается на передней поверхности шеи, вы­
ступая между мышцами этой области на уровне 4—6 -го
шейных позвонков. С помощью подъязычно-щитовидной
мембраны гортань соединяется с подъязычной костью и по­
этому следует за ее движениями, опускаясь и поднимаясь (на­
пример, при глотании).
Гортань имеет три парных и три непарных хряща. К непар­
ным относятся щитовидный, перстневидный и надгортанный
хрящи, к парным — черпаловидный, рожковидный и клино­
видный хрящи (рис. 5.34).
Наиболее крупным является щитовидный хрящ, состоя­
щий из двух пластинок, срастающихся спереди под прямым
или почти прямым углом. У взрослых мужчин эти пластинки
наиболее развиты и образуют спереди угловой выступ (адамо­
во яблоко, или кадык). Надгортанный хрящ, или надгортан­
ник, представляет собой листовидную пластинку, отделяю­
щую гортань от глотки и прикрывающую отверстие гортани.
Он построен из эластического хряща. Перстневидный хрящ
находится в основании гортани. Хрящи гортани могут изме­
нять свое положение относительно друг друга благодаря сус­
тавам и мышцам.
Полость гортани покрыта слизистой оболочкой, представ­
ленной многорядным мерцательным эпителием, за исключе­
нием поверхности голосовых связок и надгортанника.
Наиболее сложно устроена средняя часть гортани, где на
боковых стенках имеются две пары складок, образующих верх-
156
Рис. 5.34. Строение гортани:
1 — надгортанник; 2 — щитовой хрящ; 3 — голосовые связки; 4 — голосовая
щель; 5 — трахея

ние>и нижние голосовые связки. Верхние связки называют


л о ж н ы м и , нижние связки — и с т и н н ы м и . Голосовые
связки натянуты между щитовидным и черпаловидным хряща­
ми и служат для воспроизведения звука. Пространство между
правыми Илевыми связками называются голосовой щелью. При
сокращении определенных мышц гортани изменяется поло­
жение хрящей, между которыми натянуты связки. Вследствие
этого меняется ширина голосовой щели и натяжение связок.
Выдыхаемый воздух вызывает колебания голосовых связок, в
результате чего появляются звуки различного тона и силы.
В произношении звуков и членораздельной речи принимают
участие язык, губы, полость рта и носа, а также система орга­
нов дыхания.
Внизу гортань переходит в дыхательное горло, или трахею,
расположенную по средней линии шеи под кожей й окружен­
ную небольшим слоем мышц.
Гортань участвует в акте глотания, смещаясь при этом вверх
(за счет сокращения мышц, поднимающих подъязычную
кость). Вход в гортань закрывается в результате того, что над­
гортанник отклоняется назад под давлением на него языка и
отчасти за счет сокращения черпаловидно-надгортанных
мышц.
157
Трахея
Трахея представляет собой трубку длиной 10—15 см. «Ске­
лет» трахеи представлен хрящевыми полукольцами, которые
сзади не замкнуты и соединены соединительно-тканной пере­
понкой. Это обстоятельство имеет большое значение: позади
расположен пищевод, который при прохождении комка пищи
может расширяться, внедряясь в просвет трахеи. Верхним сво­
им концом она прикрепляется к перстневидному хрящу с по­
мощью связки на уровне межпозвоночного хряща между б-м и
7-м шейными позвонками. На уровне 4—5-го грудного позвон­
ка трахея переходит в бронхи. Ввиду того, что трахея распола­
гается и в области шеи и в грудной полости, ее принято делить
на два отдела: шейный и грудной.
Внутренняя поверхность трахеи покрыта слизистой оболочкой,
которая имеет отдельные узелки лимфоидной ткани и выстлана
мерцательным эпителием. В шейном отделе впереди трахеи рас­
положены мышцы: грудино-подъязычная и грудино-щитовид-
ная, а на уровне 2—4-го колец трахеи — перешеек щитовидной
железы. Желобок между трахеей и пищеводом служит местом
прохождения нервов и кровеносных сосудов. В грудной полости
трахея располагается в средостении. Здесь к ней спереди приле­
жат вилочковая железа, аорта и левая плечеголовная вена.

Бронхи
Трахея делится на два главных бронха: правый и левый. Пра­
вый бронх более короткий и толстый и отходит под меныдим уг­
лом, чем левый. Поэтому инородные тела чаще попадают в пра­
вый бронх. Каждый из главных бронхов входит в ворота
соименного легкого и разделяется по числу основных долей лег­
кого на три долевых бронха в правом легком и два — в левом.
В свою очередь эти бронхиальные ветви (бронхи II порядка), раз­
ветвляясь, дают начало с е г м е н т а р н ы м б р о н х а м (брон­
хам III порядка). Последние продолжают делиться дихотомичес­
ки; образуется бронхиальное дерево. Крупные бронхи по
строению напоминают трахею. По мере уменьшения диаметра
бронхов вместо хрящевых полуколец в их стенке появляются хря­
щевые пластинки, которые совершенно исчезают в мельчайших
бронхах (концевых или терминальных бронхиолах диаметром
около 0,5 мм).
Легкие
Правое и левое легкие располагаются в грудной полости по
бокам от средостения. По форме они напоминают усеченный
158
конус, правое легкое короче и толще, чем левое. Легкие делят­
ся щелями на доли (рис. 5.35). Правое на три доли, левое —на
две. Доли подразделяются на бронхолегошые сегменты. Пра­
вое легкое имеет 10 сегментов, а левое 9. Сегменты состоят из
первичных долек. Дольки легких отделены друг от друга про­
слойками соединительной ткани. Легкие пронизаны бронха­
ми, образующими бронхиальное дерево. Воздух, пройдя носо­
вую полость, гортань, трахею попадает в два бронха: правый и
левый.
На внутренней поверхности легкого находятся ворота, пред­
ставляющие собой углубления, через которые проходят: бронх,
кровеносные сосуды и лимфатические сосуды и нервы. Все это
составляет корень легкого.
Морфологической и функциональной единицей легкого
является ацинус (система разветвлений одной концевой брон­
хиолы). Ацинус (рис. 5.36) начинается бронхиолами, перехо­
дящими в разветвления альвеолярных ходов, которые заканчи- -
ваются альвеолярными мешочками. Ацинусы отделены друг от
друга тонкими соединительно-тканными прослойками; 12—
18 ацинусов образуют легочную дольку.

Рис. 5.35. Трахея, бронхи и легкие (вид спереди):


1 — верхушка легкого; 2 — верхняя доля; За и 36— межаолевые борозды;
4 — нижняя доля; 5 — сердечная вырезка; 6 — средняя доля (правое лег­
кое); 7 — нижняя доля; 8 — бронхи; 9 — трахея

159
Рис. 5.36. Схема ацинуса:
1 — конечная (терминальная) брон­
хиола; 2 — респираторные бронхио- ’
лы; 3 — альвеолярные ходы; 4 — аль­
веолы

На стенках альвеолярных ходов и мешочков располагаются


альвеолы. Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Внутрен­
няя поверхность их выстлана плоским дыхательным эпители­
ем, находящимся на базальной мембране. Снаружи к базаль­
ной мембране подходит сеть кровеносных капилляров. Так как
альвеолы тесно прилегают друг к другу, то капилляры, оплета­
ющие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвео­
лой, а другой поверхностью — с другой соседней альвеолой,
что обеспечивает оптимальные условия обмена газов между
воздухом альвеол и кровью капилляров. Число альвеол в лег­
ких человека равно 600—700 млн, а их общая поверхность при
вдохе колеблется в пределах 40—120 м2.
Каждое легкое погружено в серозный мешок, который на­
зывается плеврой. Серозная оболочка состоит из двух листков:
висцерального и пристеночного (париетального). Внутренний
висцеральный листок плотно прикрывает само легкое, заходит
в его борозды и таким образом отделяет доли легкого друг от
друга. Наружный пристеночный плевральный листок сраста­
ется со стенками грудной полости, а внутренней своей сторо­
ной обращен к висцеральному листку. Между двумя этими ли­
стками (висцеральным и пристеночным) имеется щелевидное
пространство, которое называется полостью плевры. Эта по­
лость шириной 5—10 мкм содержит серозную жидкость, сход­
ную по составу с лимфой, и благодаря которой уменьшается
трение между прилегающими друг к другу висцеральным и
пристеночным листками. Легкие постоянно находятся в рас­
тянутом состоянии, так как давление в межплевральной поло­
сти всегда чуть ниже атмосферного, поэтому его условно назы­
вают отрицательныму а атмосферное давление при этом
принимают за нулевое. Атмосферный воздух, растягивая лег­
кие, прижимает их к плевре и грудной стенке. Вследствие это­
го плевральная полость по форме представляет собой узкую
закрытую щель между двумя листками. Но легочная ткань
обладает большой э л а с т и ч н о с т ь ю , противодействуя рас­
тяжению. Эта эластическая тяга легких уменьшает величину
160
давления воздуха (760 мм рт. ст.) на 4—9 мм рт. ст. (756—
751 ммрт. ст.). Чем сильнее растягиваются легкие, тем выше
становится их эластическая тяга и тем меньше меняется давле­
ние в плевральной полости. Во время вдоха оно равно —9 мм
рт. ст., во время выдоха - 4 мм рт. ст.
Париетальная плевра'разделяется на реберную, диафраг­
мальную и медиастинальную. Реберная плевра покрывает реб­
ра, диафрагмальная —диафрагму, медиастинальная — средо­
стение.
Средостение — это комплекс органов, расположенных меж­
ду правым и левым листками медиастинальной плевры (серд­
це, пищевод, дуга аорты, вилочковая железа, нервы и пр.).
В месте перехода реберной плевры в диафрагмальную образу­
ется реберно-диафрагмальный синус — запасное пространство
для легких при их расширении.

МЕХАНИЗМ ВДОХА И ВЫДОХА

Акт вдоха обеспечивается сокращением межреберных


мышц и диафрагмы (рис. 5.37). Межреберные мышцы, сокра­
щаясь, приподнимают ребра,^несколько поворачивают их вок-

Рис. 5.37. Положение грудной клетки и диафрагмы при выдохе


(слева) и вдохе (справа):
1 — наружные межреберные мышцы; 2 — внутренние межреберные мыш­
цы; 3 —диафрагма
6 -2 8 1 161
руг своей оси и отводят в стороны, а грудину — вперед, В ре­
зультате объем грудной полости увеличивается в переднезад­
нем и боковых направлениях. Одновременно сокращается диа­
фрагма; при этом меняется ее форма: из куполообразной она
становится плоской, за счет чего увеличивается объем грудной
полости в продольном направлении (см. рис. 5.37).
Поступление воздуха в легкие является пассивным процес­
сом и обусловлено разностью его давления в легких и окружа­
ющей среде. При вдохе объем грудной полости увеличивается,
давление в плевральной полости становится более отрицатель­
ным (9—8 мм рт. ст). Вследствие этого сопротивление в легких
к растяжению уменьшается и они растягиваются. Разность
давлений воздуха в атмосфере и в альвеолах легких является не­
посредственной причиной д вижения воздуха из окружающей
среды в легкие — происходит вдох (рис. 5.38, 5.39). В конце
вдоха эластическая тяга грудной клетки начинает противодей­
ствовать вдоху. Ее направление совпадает с направлением эла­
стической тяги легких, что препятствует продолжению вдоха.

Рис. 5.38. Плевральное давление на различных фазах дыхания.


Под влиянием эластической тяги легких, действующей по
направлению стрелок, в плевральной полости создается
«отрицательное» (по отношению к окружающей среде) давление
которое можно зарегистрировать с помощью манометра
Эластическая , Эластическая
тяга при ^ тяга в покое
дыхательных
движениях

Рис. 5.39. Схема, объясняющая изменения плеврального давления


(Р™) и альвеолярного давления (Ра) при вдохе (слева) и выдохе
(справа):
Рр — давление в полости рта; Я — аэродинамическое сопротивление воз­
духоносных путей

Акт выдоха начинается с расслабления наружных дыхатель­


ных мышц и диафрагмы. Вследствие этого иод действием элас­
тических сил легких и давления внутренних органов, а также
силы тяжести грудной клетки объем ее уменьшается. Эласти­
ческая тяга легких обусловлена тремя факторами: 1) поверхно­
стным натяжением пленки жидкости, покрывающей внутрен­
нюю поверхность альвеол; 2) упругостью ткани стенок альвеол
вследствие наличия в них эластических волокон; 3) тонусом
бронхиальных мышц. Внутренняя поверхность альвеол выст­
лана с у р ф а к т а н т о м , имеющим низкое поверхностное на­
6* 163
тяжение. Это очень важно для стабилизации состояния альве­
ол. Основная функция сурфактанта — обеспечение расшире­
ния альвеол при вдохе й противодействие спаданию их при
выдохе. Кроме того, сурфактант обладает бактерицидными
свойствами, а также препятствует прохождению жидкости в
полость альвеол. В его образовании участвуют фосфолипиды и
гликопротеиды.
Уменьшение объема грудной полости обусловливает повы­
шение плеврального давления. Оно становится менее отрица­
тельным (5—3 мм рт. ст.). В результате этого и под действием
эластической тяги легких их объем уменьшается, давление
воздуха в них становится выше атмосферного (см. рис. 5.39), и
воздух удаляется в окружающую среду. Выдох заканчивается
тогда, когда эластическая тяга легких уравновешивается повы­
шающимся давлением в плевральной полости. Акт выдоха ста­
новится активным при сокращении внутренних межреберных
мышц.
Типы дыхания. В зависимости от того, какие мышцы пре­
имущественно участвуют в акте вдоха, различают грудной,
брюшной (диафрагмальный) и смешанный типы дыхания.
У мужчин тип дыхания брюшной, у женщин — грудной, хотя
типы дыхания могут меняться в зависимости от некоторых ус­
ловий (например, физическая работа).
Пневмоторакс. Попадание воздуха в плевральную полость
получило название пневмоторакса. Он .может произойти при
повреждении плевры, например, при ранениях стенки груд­
ной полости. При этом явлении легкое спадается, дыхание
может прекратиться. '
Пневмоторакс может быть и искусственным —его вызыва­
ют для лечения туберкулеза легких. В этом случае прокалыва­
ют грудную стенку иглой от шприца и впускают необходимое
количество воздуха в плевральную полость. Легкое до извест­
ной степени спадается, его движения ограничиваются, что
способствует закрытию и заживлению патологических поло­
стей (каверн). Через некоторое время воздух из плевральной
полости рассасывается и давление в ней вновь падает.

ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ И ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АКТ

Количество воздуха, находящееся в легких после макси­


мального вдоха, составляет общую емкость легких. У взрослого
человека она колеблется от 4200 до 6000 мл. Общая емкость
легких состоит из жизненной емкости легких (ЖЕЛ) (3300—
164
4800 мл) и остаточного объема воздуха ('/з от ЖЕЛ) (1110-
1500 мл) (рис. 5.40).
. Жизненная емкость легких представляет собой то коли­
чество воздуха, которое можно выдохнуть после максимально­
го вдоха. ЖЕЛ составляют три легочных объема: 1) д ы х а ­
т е л ь н ы й о б ъ е м — это то количество воздуха, которое
вдыхается и выдыхается при каждом обычном спокойном вдо­
хе (400—500мл); 2) р е з е р в н ы й о б ъ е м в д о х а (допол­
нительный воздух) —это то количество воздуха, которое мож­
но вдохнуть при максимальном вдохе после обычного вдоха
(1900—3200 мл); 3) р е з е р в н ы й о б ъ е м в ы д о х а
(резервный воздух) — это количество воздуха, которое можно
выдохнуть при максимальном выдохе после обычного выдоха
(700-1000 мл).
Остаточный объем воздуха — это тот воздух, который оста­
ется в легких после максимального выдоха, поэтому легкие
полностью не спадаются.

СПИРОМЕТРИЯ

ИЗМЕНЕНИЕ ОБЪЕМА ВОЗДУХА В ЛЕГКИХ


ОТ ГЛУБОКОГО ВЫДОХА ДО ГЛУБОКОГО ВДОХА

Гпубокий ВЫДОХ 1000 СМ3


Покойный выдо: 1500 СМ3
Покойный вдох 2000 СМ3
Гпубокий вд ох 3500 СМ3

Рис. 5.40. Определение жизненной емкости легких

165
При спокойном дыхании после выдоха в легких остается1
резервный объем выдоха и остаточный объем воздуха. Сумму
этих объемов называют ф у н к ц и о н а л ь н о й о с т а т о ч ­
ной. е м к о с т ь ю .
Д ы х а т е л ь н ы м м е р т в ы м п р о с т р а н с т в о м на­
зывается тот объем дыхательных путей, в котором не происхо­
дит процесса газообмена между воздухом и кровью. У человека
среднего возраста объем дыхательного мертвого пространства
составляет 140—150 мл, или Уз дыхательного объема при спо­
койном дыхании. В альвеолах к концу спокойного выдоха на­
ходится около 3000 мл воздуха (функциональная остаточная
емкость), поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется
лишь ‘/7 — 7 юальвеолярного воздуха.
Показателями вентиляции легких являются:
а) м и н у т н ы й о б ъ е м д ы х а н и я , определяемый как
произведение дыхательного объема на число дыханий в мину­
ту. У взрослого человека в спокойном состоянии минутный
объем дыхания составляет 6—8 л в минуту, при физической на­
грузке —от 30 до 100—250 л в минуту;
б) ч а с т о т а д ы х а т е л ь н ы х движений в покое, состав­
ляющая 12—16 в минуту.

ДИФФУЗИЯ ГАЗОВ В КРОВЬ

Диффузия газов из окружающей среды в жидкость и из


жидкости в воздух подчиняется законам движения газов. Если
над жидкостью находится смесь газов, то каждый газ растворя­
ется в жидкости соответственно его парциальному давлению.
Парциальное давление — это то давление газа, которое прихо­
дится на его долю от общего давления смеси газов. Таким об­
разом, парциальное давление пропорционально содержанию
каждого газа в смеси. По законам движения газы из области с
высоким парциальным давлением переходят в область с низ­
ким парциальным давлением. Поэтому вдыхаемый (атмосфер­
ный) и выдыхаемый воздух отличаются по содержанию в нем
0 2 и С 0 2 (табл. 5.2).
Направление и интенсивность перехода из альвеолярно­
го воздуха в кровь легочных микрососудов, а С 0 2 в обратном
направлении определяет разница между парциальным дав­
лением в альвеолярном воздухе и парциальным давлением
растворенного газа в крови. Так, для 0 2 парциальное давле­
ние в альвеолах составляет 102 мм рт. ст., а в крови, посту­
пающей в легкие, 40 мм рт. ст. Следовательно, 0 2 из альвео-
166
Т а б л и ц а 5.2
Содержание газов, %, во вдыхаемом, выдыхаемом
и альвеолярном воздухе
Воздух
Содержание газа, %
вдыхаемый выдыхаемый альвеолярный
Кислород 20,94 16,0 14,0
Углекислый газ 0,03 4,0 - 5,6
Азот* 79,03 80,0 80,4
. * Имеется в виду азот и все инертные газы.

лярного воздуха будет диффундировать в кровь. Для СО 2


парциальное давление составляет в альвеолярном воздухе
40 мм рт. ст., а в крови, притекающей к легким, 47 мм рт. ст.
Поэтому СО2 будет диффундировать из крови в альвеоляр­
ный воздух. Кислород в крови находится в растворенном
виде (менее 1%) и в соединении с Нв (99%). Каждый грамм
Нв способен связать 1,4 мл Ог и, следовательно (при содер­
жании Нв 150 г/л), каждые 100 мл крови мо1уг переносить
около 21 мл Ог- Эта величина характеризует кислородную ем­
кость крови (КЕК).
При задержке дыхания при глубоком вдохе величина диф­
фузии газов оказывается наибольшей. За счет гравитационно­
го перераспределения кровотока и объема крови в легочных
капиллярах диффузная поверхность легких в положении лежа
больше, чем в положении сидя, а сидя — больше, чем в поло­
жении стоя. С возрастом диффузная способность легких сни­
жается.

ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ

Из альвеолярного воздуха в кровь поступает кислород, а


из тканей — углекислый газ переносится кровью. Кислород
далее поступает в ткани, а углекислый газ в легкие. Основная
масса О2 переносится Нв. Нв образует с Ог непрочное, диссо­
циирующее соединение — оксигемоглобин Нв(Ог)4. В этой
форме он транспортируется' тканям. В тканях оксигемогло­
бин легко отдает 62 (за счет разности парциального давле­
ния) и превращается в восстановленный Нв(ННв), который
вновь транспортируется к легким. СОг поступает из тканей.
В тканевых капиллярах растворяющийся в плазме СОг за счет
167
разности парциального давления диффундирует в эритроци­
ты, где под влиянием фермента карбоангидразы превращает­
ся в угольную кислоту (СОг + НгО = Н2СО3). Угольная кис­
лота диссоциирует в эритроцитах на ионы Н+ и НС03~, так
как мембрана эритроцитов проницаема для анионов, то
ионы НСОз" диффундируют в плазму. Вместо иона НС03" в
эритроциты поступают ионы хлора. В плазме благодаря
переходу ионов хлора в эритроциты освобождаются ионы
натрия, с которыми соединяются ионы НСОз", образуя
1ЧаНСОз. Освобождающийся Н+ ион угольной кислоты в
эритроцитах связывается с Нв и образует восстановленный
Нв(ННВ) (рис. 5.41).
Кроме того, СОг (около 10% от общего количества) соеди­
няется с Нв, образуя карбгемоглобин НвСОг. Выяснено, что
СО2 присоединяется к аминной группе Нв путем карбамин-
ной связи. Таким образом, С 02, поступающий в кровь из тка­
ней, переносится в кровь в виде бикарбоната, в виде карбге-
моглобина и свободно —в растворенном состоянии.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Регуляция дыхания осуществляется рефлекторным и гумо­


ральным путями. Оба этих механизма обеспечивают ритми­
ческий характер дыхания и изменение его интенсивности,
приспосабливая организм к различным условиям окружаю­
щей среды. Дыхательный центр расположен в продолговатом
мозге. Нервный центр — парный. От групп нервных клеток в
правой половине продолговатого мозга импульсы поступают к
дыхательным мышцам правой половины тела. От групп клеток
в левой половине — к мышцам левой половины тела. В свою
очередь дыхательный центр состоит из центра вдоха (инспира-
торного центра) и центра выдоха (экспираторного центра).
К дыхательному центру также относится группа клеток верх­
ней части варолиева моста. Это так называемый центр пневмо­
таксиса.
Дыхательному центру свойственна автоматия, т. е. способ­
ность генерировать ритмические импульсы без поступления в
него каких-либо возбуждений. Вдох и выдох обеспечивается
следующими нервными процессами. Афферентные импульсы
(к мозгу) дыхательный центр получает от механорецепторов
легких, дыхательных путей, дыхательных мышц, а также от хе­
морецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Благодаря
автоматии и раздражающему воздействию афферентных им­
168
Эритроцит Плазма Клетка

В тканях

Эритроцит Плазма Клетка

В легких
Рис. 5.41. Процессы, происходящие в эритроците при поглощении
или отдаче кровью кислорода и углекислого газа (схема)

пульсов происходит возбуждение центра вдоха, от которого


нервная импульсация распространяется1по эфферентным пу­
тям. Это приводит к сокращению дыхательных мышц, в ре­
зультате чего происходит вдох. Растяжение мышц при вдохе
169
вызывает возбуждение механорецепторов, находящихся в стен­
ках альвеол. Импульсы от этих рецепторов распространяются
по чувствительным волокнам блуждающего нерва к нейронам
центра выдоха и возбуждают его. Одновременно импульсы от
инспираторных нейронов поступают вцентры пневмотаксиса,
а от него приходят к нейронам экспираторного центра и тоже
возбуждают его. Возникшее возбуждение центра выдоха тор­
мозит инспираторный центр, вследствие чего импульсация к
дыхательным мышцам прекращается. В результате легкие спа-'
даются — происходит выдох. Благодаря этому возбуждение
механорецепторов, подающих импульсацию в экспираторный
центр, прерывается. Затем прекращается тормозящее действие
нейронов центра выдоха на инспираторный центр. Это ведет к
новому возбуждению инспираторных нейронов и происходит
новый вдох.
Кроме того, рефлекторная регуляция дыхания осуществля­
ется под влиянием гуморальных факторов. Специфическим
гуморальным регулятором дыхательных движений является
СС>2, который накапливается в крови и вызывает возбуждение
дыхательного центра, дыхание при эТом становится глубже.
Недостаток 0 2 в крови, омывающей нейроны дыхательного
центра, оказывает влияние на их активность и дыхание учаща­
ется.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО
ТРАКТА

Для жизнедеятельности организма необходима энергия.


Эту энергию организм получает с пищей. В пище содержатся
различные вещества, к которым относятся белки, жиры, угле­
воды, минеральные вещества, витамины. Минеральные веще­
ства (соли), вода и витамины усваиваются человеком в том
виде, в котором они находятся в пище. Белки, жиры, углеводы
(полисахариды), являясь высокомолекулярными соединения­
ми, не проходят через биологические мембраны и нуждаются
в дополнительном расщеплении на более низкомолекулярные
соединения.
Процесс расщепления высокомолекулярных соединений с
последующим всасыванием продуктов расщепления в кровь и
лимфу называется пищеварением (рис. 5.42).
170
Пища — 800-1000 г
Вода — 1,2-1,5 л

Рис. 5.42. Последовательность процессов, происходящих


в пищеварительном конвейере
Пищеварение происходит в пищеварительном тракте под
воздействием ферментов. Пищеварительный тракт осуществ­
ляет следующие основные функции: секреторную, моторную,
всасывательную и экскреторную.
1. Секреторная функция заключается в расщеплении белков,
жиров, углеводов под воздействием ферментов. Лротеазы —
это ферменты, расщепляющие белки, липазы — расщепляю­
щие жиры, и амилазы — расщепляющие углеводы. Все три
группы ферментов относятся к гидролитическим ферментам,
под воздействием которых белки распадаются до аминокис­
лот, жиры — до глицерина и жирных кислот, углеводы — до
моносахаридов.
Ферменты обладают большой с п е ц и ф и ч н о с т ь ю —
каждый из них действует только на определенное химическое
соединение или продукты его распада. Большинство фермен­
тов являются белковыми веществами и для их проявления не­
обходимы: 1) оптимальная температура 36—37* С; 2) опреде­
ленная реакция среды. Ферменты в весьма малых количествах
действуют наподобие катализаторов, ускоряя химические пре­
вращения, не меняя при этом свою химическую структуру.
2. Моторная, или двигательная, функция осуществляется
мускулатурой пищеварительного тракта и обеспечивает: 1) же­
вание; 2) глотание; 3) передвижение пищи по пищеваритель­
ному тракту; 4) выбрасывание непереваренных остатков.
3. Всасывательная функция осуществляется слизистой обо­
лочкой желудка, тонкого и толстого кишечника. Этот процесс
обеспечивает поступление переваренных органических веществ,
солей, витаминов и воды во внутреннюю среду организма.
4. Экскреторная функция проявляется в выведении из внут­
ренней среды веществ в просвет желудочно-кишечного тракта.
Железы пищеварительного тракта способны выделять азотис­
тые соединения (мочевину, мочевую кислоту и др.), соли,
воду, ядовитые и различные лекарственные веществаи продук­
ты их метаболизма.
В пищеварительной системе различают пищеварительный
тракт (канал) и крупные пищеварительные железы, открываю­
щиеся в него своими выводными протоками.
Пищеварительный тракт (рис. 5.43) начинается ротовым
отверстием, за которым следует полость рта, глотка, пищевод,
желудок, тонкая и толстая кишка. Стенка пищеварительного
тракта состоит из трех основных слоев: 1) наружного (соедини-
тельно-тканного); 2) среднего (мышечного) и 3) внутреннего
(слизистого), состоящего из эпителия и соединительно-ткан-
ной пластинки.
172
Рис. 5.43. Строение
пи щеварител ьного
канала (схема):
1 — глотка; 2 — пищевод;
3 — вход в желудок; 4 — ме­
сто перехода желудка в две­
надцатиперстную кишку;
5 — место перехода двенад­
цатиперстной кишки в то­
щую; 6 — тощая кишка;
7 — нисходящая ободочная
кишка; 8 — сигмовидная
кишка; 9 — червеобразный
отросток; 10 — подвздош­
ная кишка; 11 — слепая
кйшка; 12— восходящая
ободочная кишка; 13 — ме­
сто перехода восходящей
ободочной кишки в попе­
речную ободочную кишку
(большая часть поперечной
ободочной кишки удалена);
14 — двенадцатиперстная
кишка

ЭТАПЫ ПРОЦЕССА ПИЩЕВАРЕНИЯ

Пищеварение в пищеварительном тракте осуществляется


следующим образом.
В полости рта происходит измельчение пищи, смачивание
ее слюной, частичное расщепление углеводов и формирование
пищевого комка.
На передней стенке ротовой полости (рис. 5.44) находится
ротовое отверстие, образованное губами. Верхняя стенка рото­
вой полости образована твердым и мягким небом. Твердое
небо отделяет носовую полость от ротовой, представляя для
первой дно, а для второй крышу. Мягкое небо состоит из по­
крытых слизистой оболочкой мышц. К ним относят мышцы,
173
Рис. 5.44. Полость рта (щеки разрезаны):
I — верхняя губа; 2 —уздечка; 3 —десна; 4 — верхние зубы; 5 —твердое
небо; 6 — мягкое небо; 7 — небно-язычная дужка; 8 — небно-глоточная
'дужка; 9 —небная миндалина; 10 —разрез щеки; 11 —нижние зубы; 12 —
десна; 13 — нижняя губа; 14 — уздечка нижней губы; 15 — язык (спинка
языка); 16 —зев; 17 — язычок

поднимающие и натягивающие мягкое небо, и непарная мыш­


ца — язычок. При сокращении этих мышц во время глотания
мягкое небо поднимается и герметически отделяет носовую
часть глотки — носоглотку—от остальной ее части.
В ротовой полости находятся зубы. В каждом зубе разли­
чают коронку, шейку и корень (рис. 5.45). С помощью корня
зуб укрепляется в челюсти. Выступающая в полость рта и со­
прикасающаяся с нишей часть зуба называется коронкой.
174
Верхние зубы

Нижние зубы

Коронка
Ш ейка Рис. 5.45, Зубы человека.
Корень а — расположение зубов разны»
типов в челюсти и их внешнее
1 2 3 строение:
/ — резцы; 2 —клыки; 3 — малые
а коренные зубы; 4 — большие ко­
ренные зубы;
б — внутреннее строение зубов:
1 — эмаль; 2 —дентин; 3 — пульпа*
4 — артерия; 5 — вена; 6 — нерв

Зубная кость, которая составляет главную часть стенки зуба,


называется дентином. Коронка зуба поверх дентина покрыта
эмалью, а корень покрыт цементом. Цемент — это грубово­
локнистая кость, основное вещество которой пропитано со­
лями извести.
Зубная система человека гетеродонтная, т. е. в ней присут­
ствуют зубы различной формы: в каждой половине верхней и
нижней челюсти имеется по два резца, одному клыку, два ма­
лых коренных зуба, а у взрослых еще и три больших коренных
зуба.
175
В ротовой полости находится мышечный орган — язык.
Язык состоит из поперечно-полосатой мускулатуры и являет­
ся органом речи, участвует в оценке вкуса пищи (за счет вкусо­
вых рецепторов), помогает ее перемешиванию при жевании,
смачиванию ее слюной и глотанию.
В полость рта открываются и выделяют секрет слюнные желе­
зы. Они делятся на две группы: железы слизистой оболочки рта и
железы, расположенные за пределами слизистой оболочки.
Железы слизистой оболочки рта и языка получают свое на­
звание по месту своего расположения: небные, щечные, языч­
ные, губные, зубные.
Из второй группы самая крупная —околоушная железа. Ее
выводной проток открывается на уровне верхнего второго
большого коренного зуба.
Подчелюстная железа лежит в подчелюстной ямке под диа­
фрагмой рта. Выводной проток открывается под языком.
Подъязычная железа лежит под языком на диафрагме рта. Ее
выводной проток соединяется с протоком подчелюстной же­
лезы и открывается вместе с ним.
Слюна представляет собой вязкую бесцветную жидкость,
состоящую на 95,5—99% из воды и на 1—1,5% из органических
и неорганических веществ. К органическим веществам отно­
сятся: белковое слизистое вещество м у ц и н , некоторое коли­
чество глобулинов, аминокислот, мочевина и др. В слюне со­
держится неорганических веществ (соли кальция, калия и др.)
в 2—3 раза меньше, чем органических. Реакция слюны — сла­
бощелочная. Муцин, как основной комйонент слюны, уча­
ствует в формировании пищевого комка. Кроме того, в слюне
содержится л и з о ц и м (бактерицидное вещество), фермен­
ты а м и л а з а и м а л ь т а з а . Амилаза расщепляет крахмал
до мальтозы, а мальтаза —дисахарид мальтозу на две молеку­
лы глюкозы. Пища находится в ротовой полости 15—20 с и по­
этому здесь не происходит полного расщепления крахмала.
У человека в сутки отделяется в среднем около 1000—1200 мл
слюны. Пищевой комок движением языка и щек передвигается
на спинку языка и направляется к его корню. Затем комок при­
жимается к твердому небу и передвигается в глотку.
Глотка — мышечная трубка, расположенная впереди шей­
ных позвонков. В ней различают три части: н о с о г л о т к у ,
р о т о г л о т к у и г о р т а н н у ю ч а с т ь глотки. В ротовой
части перекрещиваются дыхательные и пищеварительные
пути. В глотку открываются хоаны (соединяют ее с носовой
полостью), отверстия евстахиев труб (связывают глотку с поло­
стью среднего уха). В ротовой части глотка через зев сообщает­
176
ся с полостью рта, а в гортанную часть открываются вход в гор­
тань и отверстие пищевода. Как только пищевой комок посту­
пил в глотку, сокращаются мышцы, суживающие г л о т к у , выше
комка и он передвигается в пищевод.
Пищевод — мышечная трубка длиной 25—30 см. Верхняя
треть пищевода образована поперечно-полосатой мышечной
тканью, остальная часть —гладкой мышечной тканью. Пище­
вод проходит через отверстие в диафрагме в брюшную полость
и здесь переходит в желудок. Функция пищевода — активное
проведение пищевого комка перистальтическими сокращени­
ями мышечной оболочки. Таким образом из, пищевода пища
попадает в желудок (рис. 5.46).
Желудок представляет собой расширенную часть пищева­
рительной трубки. В нем различают место перехода пищевода
в желудок, т. е. вход в него (кардиа), и прилегающую кардиаль­
ную часть желудка. Верхняя часть желудка, выпуклая кверху,
называется сводом. Место перехода в двенадцатиперстную

Рис. 5.46. Расположение печени, желудка


и поджелудочной железы:
1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — поджелудочная железа; 4 — тонкая кишка;
5 —прямая кишка; 6 —толстая кишка; 7 —двенадцатиперстная кишка; 8 —
желчный пузырь; 9 — печень
177
кишку называется ьрдвратником (пилорус). Часть желудка,
прилегающая к нриь.^тнику, называется пилорической. В же­
лудке различают две поверхности — переднюю и заднюю, и
два изогнутых края — верхний вогнутый (малая кривизна) и
нижний выпуклый (большая кривизна). Большая часть желуд­
ка, кроме пилорической, называется телом желудка. Емкость
желудка составляет от одного до нескольких литров. Стенка
его состоит из соединительно-тканной, мышечной и слизи­
стой оболочек. В слизистой оболочке находятся трубчатые же­
лезы, вырабатывающие желудочный сок (2,0—2,5 л/сут). Раз­
личают три вида желудочных желез: собственные,
пилорические и кардиальные. Преобладают собственные же­
лезы желудка, которые расположены в области тела и дна же­
лудка. Эти железы построены из трех видов клеток: главных,
обкладочных и добавочных. В главных клетках образуются пи­
щеварительные ферменты, в обкладочных клетках вырабатыва­
ется соляная кислота, а в добавочных — мукоидный слизи­
стый секрет.
Желудочный сок имеет кислую реакцию среды. Соляная
кислота обладает бактерицидным действием; кроме того, она
активирует пепсин, вызывает денатурацию и набухание белков
и тем самым способствует их последующему расщеплению
пепсином. Когда пищевой комок попадает в желудок, в нем
действие амилазы и мальтазы продолжается до тех пор, пока
пищевой комок не пропитывается кислым желудочным соком,
в котором ферменты слюны теряют свою активность. В состав
желудочного сока входят следующие ферменты: пепсин, жела-
тиназа, липаза, химозин. П е п с и н расщепляет белки до по­
липептидов; ж е л а т и н а з а гидролизует желатин; л и п а з а
расщепляет эмульгированные жиры молока на глицерин и
жирные кислоты; х и м о з и н створаживает молоко.
И. П. Павлов изучал секрецию и состав желудочного сока в
опытах на собаках (рис. 5.47). Один из опытов И. П. Павлова
по изучению секреции желудочного сока состоял в перерезке
пищевода у собаки и выведении двух образовавшихся концов
на поверхность шеи, так что при кормлении собаки пища,
вместо того чтобы попадать в желудок, выходила наружу через
отверстие в шее. Хотя пища при этом не использовалась, такое
«мнимое кормление» приводило к выделению желудочного
сока в количестве, равном примерно четверти нормального ко­
личества (у человека при каждом приеме пищи в норме выде­
ляется от 400 до 800 мл желудочного сока). При перерезке не­
рвов, идущих к желудку, сокоотделение полностью
прекращалось. Когда пищу вкладывали в ту часть перерезан-
178
Рис. 5.47. Собака с эзофаготомией и фистулой желудка

ного пищевода, которая ведет в желудок, так, что собака не


могла видеть пищу и ощущать ее запах и вкус, поступление
пищи в желудок вызывало примерно половину нормального
количества сока. Это сокоотделение происходило даже при
перерезке идущих к желудку нервов, хотя при этом сока выде­
лялось меньше. Следовательно, сокоотделение зависит от­
части от нервной стимуляции желудочных желез импульсами
клеток слизистой желудка, отчасти — от действия гормона
гастрина. Существование и действие этого гормона было дока­
зано в опытах с перекрестным кровообращением. При этом
кровеносную систему одной собаки соединяли с помощью ре­
зиновых трубок с кровеносной системой другой собаки. Когда
в пилорическую область желудка одной собаки вводили пищу,
желудочные железы другой собаки начинали секретировать
желудочный сок. Поскольку между обеими собаками не было
никаких нервных связей, секреция желудочного сока у второй
собаки вызывалась веществом, переносимым кровью, т. е. г а -
стрином.
При опыте с «мнимым кормлением» выделение желудоч­
ного сока не прекращается сразу же после окончания «мни­
мого кормления», а длится еще полтора-два часа. Но этот
опыт не может полностью воспроизвести условия и процес­
сы, происходящие в желудке в период пищеварения у нор­
мального животного, потому что во время опыта пищи в же­
лудке нет. И поэтому И. П. Павлов предложил еще одну
операцию, которая состояла в том, что из дна желудка выре­
зали й сшивали маленький, «павловский», желудочек. Нервы
и кровеносные сосуды при этом не перерезали. При кормле­
нии животного пища попадала только в большой желудок,
179
где и переваривалась, а в маленьком желудочке пиши не
было, но сок выделялся так же, как и в большом желудке. Сок
из маленького желудочка собирали через фистулу, и по его
выделению наблюдали за работой всего желудка. В результате
этого опыта было установлено, что желудочный сок выде­
ляется не полтора-два часа, как при «мнимом кормлении», а
в течение всего времени пока пища находится в желудке (от
четырех до десяти часов). Причиной столь длительного соко­
отделения являются вещества, которые образовались при
действии продуктов частичного расщепления пищи. Эти ве­
щества, попадая в кровь, транспортируются ею к желудочным
железам и стимулируют их работу.
Таким образом, регуляция желудочного сока состоит из
двух фаз: нервной и гуморальной. Первая начинается раздра­
жением зрительных и обонятельных рецепторов видом и запа­
хом пищи (условно-рефлекторное сокоотделение). Когда
пища попадает в рот и раздражает вкусовые рецепторы, проис­
ходит безусловно-рефлекторное выделение желудочного сока.
В ходе переваривания пищй в желудке образуются химические
вещества, которые вызывают дальнейшее соковыделение (гу­
моральная фаза). Без нервной фазы невозможны гуморальная
фаза и переваривание пищи в желудке. Поэтому И. П. Павлов
назв1ал первую (нервную) фазу а п п е т и т н ы м ( з а п а л ь ­
ным) с о к о о т д е л е н и е м .
Гладкая мускулатура стенок желудка обладает автома-
тией и обеспечивает двигательную функцию желудка. К гу­
моральным факторам, усиливающим сокращения желудка,
относятся гастрин, гистамин и ацетилхолин. Тормозят мо­
торику адреналин, норадреналин и энтерогастрон. Пища нахо­
дится в желудке от 5 до 10 часов в зависимости от состава
пищи. Дольше всего (до 10 часов) в желудке остается жир­
ная пища.
Далее жидкая или полужидкая пищевая масса, называемая
химусом, переходит в тонкий кишечник.
Тонкая кишка начинается у привратниковой части желудка
и оканчивается утачала т о л с т о й кишки. Ее длина у взрослого
человека 5—6 м. Тонкую кишку делят на три отдела: 1) двенад­
цатиперстная кишка (ближайший к желудку отдел длиной
25—30 см); 2) тощая кишка и 3) подвздошная.
Эвакуация пищи в двенадцатиперстную кишку происходит
порциями, благодаря периодическому расслаблению и сокра­
щению сфинктера привратника (пилорического сфинктера).
В двенадцатиперстной кишке реакция среды щелочная. Пере­
ход пищи в кишечник длится до тех пор, пока реакция в две­
180
надцатиперстной кишке не станет кислой. Тогда соляная кис­
лота раздражает рецепторы в слизистой оболочке кишки*
вследствие чего опять-таки рефлекторно мышцы сфинктера
сокращаются и закрывают проход из желудка в кишечник. Как
только реакция становится щелочной вследствие нейтрализа­
ции соками поджелудочной железы, желез кишечника и жел­
чи, мышцы сфинктера вновь расслабляются и новая порция
пищи переходит из желудка в кишечник. Закрытие выхода из
привратника при поступлении соляной кислоты в двенадца­
типерстную кишку получило название з а п и р а т е л ь н о г о
п и л о р и ч е с к о г о рефлекса.
Слизистая оболочка тонкой кишки имеет складки и много­
численные ворсинки (от 18 до 40 на 1 мм2), что увеличивает ее
общую поверхность. В ворсинку входят нервы, кровеносные и
лимфатические сосуды (рис. 5.48).
Поджелудочная железа располагается позади желудка, у зад­
ней брюшной стенки, состоит из головки, тела и хвоста и яв­
ляется железой смешанной секреции. Она, с одной стороны,
относится к железам внешней секреции, так как ее железистые
клетки продуцируют п о д ж е л у д о ч н ы й с о к, который че­
рез систему выводных протоков поступает в двенадцатиперст­
ную кишку, и, с другой стороны, является железой внутренней
секреции, так как ее особые клетки, называемые островки
Лангерганса, выделяют гормоны и н с у л и н и глю- кагон,
поступающие непосредственно в кровь.

Рис. 5.48. Строение


кишечной ворсинки:
1 — артерия; 2 — вена; 3 —
гладкие мышцы; 4 — цент­
ральный лимфатический
сосуд; стрелками показано
направление тока крови

181
Поджелудочный сок представляет собой бесцветную про­
зрачную жидкость щелочной реакции. В нем содержатся фер­
менты в неактивном состоянии — тоипсиноген. химотоипси-
ноген и пооэластаза. И. П. Павловым установлено, что
тоипсиноген переходит в активное состояние, т. е. в трипсин.
под влиянием фермента энтеоокиназы. содержащейся в ки­
шечном соке. Т р и п с и н воздействует на химотрипсиноген и
прозластазу и переводит их в активные ферменты химотоип-
син и панкреопептидазу соответственно.
Т р и п си н и химотрипсин расщепляют белки в двенадцатипер-
стной кишке до аминокислот. Таким образом, в двенадцатипер­
стной кишке происходит полное расщепление белков, начатое в
желудке под действием пепсина. Липаза, вырабатываемая под­
желудочной железой, расщепляет жиры на глицерин и жирные
кислоты. Амилаза, мальтаза. лактаза. сахаоаза расщепляют угле­
воды. Желчь, наделяемая печенью, эмульгирует жиры, активизи­
рует работу ферментов, усиливает двигательную активность ки­
шечника, тормозит развитие гнилостных процессов.
Продукты расщепления сложных углеводов (глюкоза) и
белков (аминокислоты) всасываются микроворсинками и по­
ступают в кровеносное русло. Глицерин и жирные кислоты,
образовавшиеся в результате расщепления жиров, в клетках
ворсинок вновь превращаются в жиры, которые поступают за­
тем в лимфатические капилляры. В тонком кишечнике проис­
ходит всасывание витаминов, воды, минеральных солей.
Два слоя гладких мышц в стенке тонкого кишечника, со­
кращаясь, обусловливают его маятникообразные движения,
что, в свою очередь, способствует перемешиванию пищевых
масс. Благодаря перистальтическим сокращениям кишечника
его содержимое проталкивается в сторону толстой кишки.
Толстый кишечник делят на с л е п у ю к и ш к у счервеоб-
разнымотростком (аппендиксом), о б о д о ч н у ю (восходя­
щую, поперечную, нисходящую, сигмовидную) и п р я м у ю .
Железы толстого кишечника вырабатывают сок, относительно
бедный пищеварительными ферментами. Зато здесь находит­
ся огромное количество бактерий, ферменты которых расщеп­
ляют сложный углевод — клетчатку. Бактерии синтезируют
также витамины К и В12. Хотя длина толстого кишечника от­
носительно невелика (примерно равна длине тела), поступаю­
щие сюда пищевые массы (химус) находятся здесь дольше, чем
в других отделах пищеварительного тракта. По мере продвиже­
ния химус превращается в плотные каловые массы. Этому спо­
собствует интенсивное всасывание воды. В нижней части пря­
мой кишки расположены две кольцевые мышцы. Одна из них
182
образована поперечно-полосатыми мышечными волокнами,
что д елает акт дефекации процессом произвольным.
Печень — самая крупная железа человека. Ее масса близка к
2 кг. Структурной и функциональной единицей печени явля­
ется печеночная долька, диаметр которой составляет 1,5 мм.
Она имеет форму призмы и состоит из клеток г е п а т о ц и -
т о в. В отличие от всех других органов печень получает кровь из
двух источников: артериальную —из печеночной артерии и ве­
нозную —из воротной вены. Последняя собирает кровь от пи­
щеварительного канала, селезенки, поджелудочной железы.
В капиллярах печеночной дольки кровь смешивается. Крове­
носные сосуды, выходящие из дольки, укрупняясь, собираются
в несколько печеночных вен, впадающих в нижнюю полую вену.
Секрет печени — ж е л ч ь — накапливается в желчном пу­
зыре и порциями поступает в двенадцатиперстную кишку. За
сутки у человека образуется 500—700 мл желчи. В состав желчи
входят вода (90%), органические (желчные кислоты и желчные
пигменты) и неорганические вещества (минеральные соли).
К желчным пигментам относится билирубин и биливердин,
образующиеся из гемоглобина разрушающихся эритроцитов.
Среди многочисленных функций печени следует отметить
ее защитную (барьерную) роль и участие в обмене белков, жи­
ров и углеводов. В печени синтезируется витамин А, фибрино­
ген, протромбин, холестерин. Здесь синтезируется и накапли­
вается гликоген, а также откладываются в запас витамины А, Д,
К, РР. В печени задерживаются микроорганизмы, попавшие в
организм, и осуществляется обезвреживание ядовитых веществ.
Например, из сильнодействующего яда — аммиака синтезиру­
ется менее ядовитое вещество—мочевина; подвергается распа­
ду фенол —промежуточный продукт белкового обмена.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ
ОБ ОБМЕНЕ ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Между организмом и окружающей средой происходит об­


мен веществ и энергии. Этот обмен обеспечивает пластичес­
кие и энергетические потребности организма. Энергию для
поддержания жизнедеятельности организм получает из посту­
пивших в него питательных веществ.
183
Энергия испельзуется: а) для синтеза белков, нуклеиновых
кислот и липидов; б) для построения клеточных мембран и
органелл клетки; в) для выполнения механической, химичес­
кой, осмотической и электрической работ в организме; г) для
транспорта ионов через клеточную мембрану и т. д.
В обмене веществ и энергии (метаболизме) выделяют два
взаимосвязанных, но разнонаправленных процесса: анабо­
лизм и катаболизм.
Анаболизм (от греч. «подъем»), или ассимиляция (лат.
«пластический обмен»), — это совокупность процессов био­
синтеза органических веществ, компонентов клетки и других
структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, раз­
витие, обновление биологических структур и накопление
энергетических субстратов.
Катаболизм (от греч. «сбрасывание» или «разрушение»),
или диссимиляция (от лат. «несходный»), —это совокупность
процессов расщепления сложных молекул до простых веществ
(с использованием части из них в качестве предшественников
биосинтеза), а затем и до конечных продуктов распада с обра­
зованием макроэргических и восстановленных соединений
(АТФ, реатинфосфат, НАДФ и др.).
Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организ­
ме в состоянии динамического равновесия.
Преобладание анаболических процессов над катаболичес-
кими приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобла­
дание катаболических процессов —к частичному разрушению
тканевых структур. Состояние равновесного или неравновес­
ного анаболизма и катаболизма зависит от возраста, состоя­
ния здоровья, выполняемой организмом физической нагрузки
или от переживаемых эмоций.

ОБМЕН БЕЛКОВ

Функции белков:
1) структурная —образует каркас клетки;
2) ферментативная;
3) сократительная (за счет белков актина-миозина);
4) гормональная —некоторые гормоны являются пептидами;
. 5) энергетическая —при распаде выделяется энергия.
В организме здорового человека количество распавшегося
за сутки белка равно количеству вновь синтезированного. Че­
ловек и другие животные могут добывать азот только из ами­
нокислот, поступающих в организм с белковой пищей.
184
Аминокислоты делят на две большие группы: незамени­
мые —это десять из двадцати существующих аминокислот (ва-
лин, триптофан, метионин, лицин и т. д.) и заменимые (ала­
нин, цистеин, глутаминовая и аспарагиновая кислота и т. д.).
Незаменимые это те, которые поступают в организм только
с пищей. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в
организме человека из других аминокислот.
В зависимости от аминокислотного состава белки также де­
лятся на две группы: полноценные белки, которые содержат пол­
ный набор аминокислот, и неполноценные белки, которые не со­
держат полного набора аминокислот.
Скорость распада и обновления белков в организме различ­
на. В среднем белки организма человека обновляются за 80 су­
ток. О суммарном обмене белка судят по количеству азота, вы­
водимого из организма человека. Установлено, что выделение
организмом 1 г азота соответствует распаду 6,25 г белка. О по­
треблении же количества азота судят по составу пищи, посту­
пающей в организм.
В тех случаях, когда в организм поступает больше азота,
чем его выделяется из организма, говорят о п о л о ж и т е л ь ­
н о м а з о т и с т о м б а л а н с е . Он обычно наблюдается при
увеличении массы мышечной ткани, в период роста организ­
ма, беременности, выздоровлении после истощающего заболе­
вания. Состояние, при котором количество выводимого из
организма азота превышает его поступление в организм, назы­
вают о т р и ц а т е л ь н ы м а з о т и с т ы м б а л а н с о м . О н о
имеет место при питании неполноценными белками, белко­
вом голодании и сопровождает некоторые заболевания. Норма
потребления белка для здорового человека составляет 0,75 г на
1 кг массы в сутки. Для здорового человека массой 70 кг необ­
ходимо около 53 г белка в сутки. Белки используются в орга­
низме в первую очередь в качестве пластических веществ.
В процессе их разрушения освобождается энергия для синтеза
АТФ и образования тепла.
Установлено, что после потребления белковой пищи ин­
тенсивность обмена временно повышается, иногда на 30% по
сравнению с уровнем основного обмена; это сопряжено с до­
полнительным освобождением энергии, необходимой для
превращения части аминокислот в углеводы и жиры.
Такое специфическое динамическое действие белков зави­
сит от определенного воздействия печени на аминокислоты,
так как после скармливания белка животным с удаленной пе­
ченью интенсивность-обмена не повышается. Животное с уда­
ленной печенью может жить в течение 48 ч и более, если при
185
этом «му внутривенно вводить глюкозу. Однако в конце кон
цов оно погибает из-за накопления в организме аммиака.
У нормальных животных ферменты печеночных клеток пре­
вращают аммиак в мочевину.

ОБМЕН ЛИПИДОВ

1) структурная —входят в состав клеточных мембран; ;


2) энергетическая — запас энергии взрослого организма
обеспечивается в основном за счет жиров; I
3) жиры являются источником образования эндогенной I
воды. При окислении 100 г нейтрального жира в организме об- ’
разуется около 107 г воды. 1
Липиды — это главным образом нейтральные сложные ]
эфиры глицерина я высших жирных кислот — триглицериды, I
фосфолипиды и стерты. Жирные кислоты делят на две боль- |
шие группы: а) н а с ы щ е н н ы е жирные кислоты (стеарино- |
вая); б) н е н а с ы щ е н н ы е жирные кислоты (арахидоновая, 5
линолевая, линояиновая).
Некоторые из ненасыщенных жирных кислот по своим фи­
зиологическим свойствам близко стоят к витаминам. Как и бел­
ки, высшие жирные кислоты подразделяются на заменимые и
незаменимые, которые поступают только с пищей (арахидоно­
вая, линолевая, линолиновая кислоты поступают с раститель­
ными маслами —оливковым, подсолнечным, конопляным).
Генетические особенности липидов. Липиды живых организ­
мов обладают генетической специфичностью. Различают их |
видовую специфичность и индивидуальную специфичность.
Поскольку в синтезе липидов принимают участие фермен­
ты, которые контролируются генетическим аппаратом орга­
низма, то специфичность липидов определяется генетически­
ми особенностями белков и ферментов. =!!
Если основную роль в удовлетворении энергетических по­
требностей организма играет нейтральная молекула жира —
триглицериды, то пластическую функцию липидов в организ­
ме осуществляют главным образом фосфолипиды, холестерин ;
и их производные. Эти липидные молекулы выполняют функ-
цию структурных компонентов клеточных мембран, липопро-
теидов, являющихся предшественниками синтеза стероидных
гормонов, желчных кислот и простагландинов. В отличие от
белков, которые не образуют специфических запасных форм,
служащих источником энергии, запасы нейтральных жиров .*•
186
триглицеридов в жировых депо человека в среднем составляют
10—20% массы его тела. Изних около половины локализованы
в подкожной жировой клетчатке. Кроме того, значительные
запасы нейтральных жиров откладываются в большом сальни­
ке, околопочечной клетчатке и между мышцами.
Жиры и масла — наиболее концентрированные пшцевые
продукты, так как они значительно превосходят по калорий­
ности углеводы и белки, но и содержат меньше воды, чем угле­
водные и белковые продукты.
Суточный пищевой рацион жира составляет 80—100 г. При
этом в пищевой рацион должны быть включены обязательно
растительные масла (20—25 г).

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
N
Функции углеводов:
1) энергетическая—основной источник энергии в организме;
2) структурная — составная часть гликопротеидов, входя­
щих в клеточные мембраны. Используются для синтеза липи­
дов и некоторых аминокислот.
Организм человека получает углеводы в виде сахарозы, глю­
козы, фруктозы, растительного полисахарида — крахмала и в
виде животного полисахарида — гликогена. В желудочно-ки­
шечном тракте осуществляется расщепление сложных углево­
дов до уровня моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы).
Моносахариды всасываются в кровь и через воротную вену по­
ступают в клетки печени. Здесь фруктоза и галактоза превра­
щаются в глюкозу. Внутриклеточная концентрация глюкозы в
гепатоцитах близка к ее концентрации в крови. При избыточ­
ном поступлении в печень глюкозы она фосфорилируется и
превращается в резервную форму ее хранения —гликоген. Ко­
личество гликогена может составить в организме человека
150—200 г. Вслучае ограничения потребления пищи или по
мере снижения уровня глюкозы в крови происходит расщепле­
ние гликогена и поступление глюкозы в кровь. С током крови
глюкоза доставляется в различные клетки организма. Здесь
она является важнейшим источником энергии.

ОБМЕН ВОДЫ И ЛИПИДОВ

Содержание воды в организме в протоплазме клеток взрос­


лого человека составляет в среднем 73%. Водный баланс в орга­
187
низме поддерживается за счет равенства объема потерь воды и
ее поступления в организм. Суточная потребность в воде удов­
летворяется за счет поступления ее при питье (1500 мл), с пи­
щей (1000 мл) и образования в организме в ходе обменных про­
цессов эндогенной воды (400-500 мл). Из организма вода
выводится с мочой (1400 мл), калом (100 мл), посредством ис­
парения с кожи и дыхательных путей (1000—1200 мл). Таким об­
разом, минимальная потребность в воде в сутки составляет
1700 мл. Потребность организма в воде зависит от характера пи­
тания. Пища, богатая белками, а также повышенный прием
соли обусловливают большую потребность в воде, которая необ­
ходима для экскреции с большим объемом мочи осмотически
активных веществ —мочевины и минеральных веществ.
Недостаточное поступление в организм воды или избыточная
ее потеря приводит к дегидратации, что сопровождается сгуще­
нием крови и нарушением гидродинамики. Недостаток^в орга­
низме воды в объеме 20% массы тела ведет к летальному исходу.
Избыточное поступление воды в организм или снижение ее
объемов, выводимых из организма, приводит к водяной интокси­
кации, что может сопровождаться мышечными судорогами.
Физиологическая роль минеральных ионов для организма
человека чрезвычайно велика (см. табл. 5.3).
Обмен веществ и обмен минеральных ионов в организме
тесно связаны, что обусловлено необходимостью поддержания
осмотического давления.

ВИТАМИНЫ

В 1880 г. Н. И. Лунин показал, что естественные пищевые


продукты содержат дополнительные, еще не известные факто­
ры питания. Именно это положение легло в основу создания
теории витаминов.
Витамины — это группа веществ разнообразной химичес­
кой природы, которая необходима для роста, выживания и
размножения организмов.
Витамины имеют следующие общебиологические свойства.
1. Биосинтез витаминов происходит в основном вне орга­
низма человека. Эндогенный биосинтез некоторых из них,
осуществленный кишечной микрофлорой, не в состоянии по­
крыть потребность организма, поэтому человек получает их
извне, с пищей.
2. Витамины не являются пластическим материалом и не
служат источником энергии.
188
Т а б л и ц а 5.3.
Физиологическая роль минеральных ионов
Мине­ Суточная
ральные Физиологическая роль потреб­ Источник
ионы ность
№ Натрий Участвует в процессе возбужде­ 2-3 г Поваренная
ния клетки, в поддержании ос­ соль в составе
мотического давления и РН сре­ животной и рас­
ды, влияет на работу почек . тительной пищи
Са Кальций Структурный компонент в тка­ 0,8 г Молоко,
нях зубов и костей. Необходим овощи,
при свертывании крови, синап­ зеленые
тической передаче листья
К Калий Необходим для возбуждения не­ 2-3 г Овощи, мясо,
рвных клеток, проведения им­ сухофрукты,
пульсов, сокращения мышц, в орехи
том числе мцокарда и других
клеток
С1 Хлор Участвует в поддержании РН 3-5 г Поваренная
желудочного сока, также играет соль, расти­
роль в процессе возбуждения и тельная и жи­
торможения в нервных клетках вотная пища
Р Фосфор Структурный компонент костей Ч),7-0,8 г Молоко,
и зубов, входит в состав АТФ и рыба, яйца,
клеточных мембран в виде фос­ орехи, злаки
фолипидов
Ре Железо Структурный компонент гемо­ 10-15 мг Мясо,
глобина крови, находится в со­ печень, рыба,
ставе ферментов окислительного орехи
фосфорилирования (цитохромы)
3 Йод Необходим для нормальной дея­ 0,15— Морепродукты,
тельности щитовидной железы 0,3 мг овощи,
рыбий жир
Си Медь Играет роль в процессе всасыва­ 2 -5 мг Яйца, печень,
ния железа, образовании гемо­ почки, рыба, ви­
глобина ноград, шпинат
Р Фтор Структурный компонент зубной 1 мг С пищевыми
ткани продуктами
М& Магний Входит в состав коферментов, ' 250- Мясо,
для функционирования мышеч­ 350 мг молоко, зерна
ной, нервной и костной ткани
8 Сера Входит в состав аминокислот, * 1г Мясо,
белков ^инсулин) и витаминов печень, рыба,
(ВЬ Н) яйца
2п Цинк Важнейший компонент фермен­ 10-15 мг Крабы, мясо,
тов, необходимых для нормаль­ бобы, желток
ного роста
Со Кобальт В составе витамина В12 100- Печень
200 мкг
189
3. Витамины совершенно необходимы для всех жизненных
процессов и биологически активны уже в малых количествах.
4. При поступлении в организм витамины оказывают влия­
ние на биохимические процессы, протекающие в различных
тканях и органах.
5. Недостаточное поступление в организм отдельных вита­
минов или нарушение их усвоения ведет к развитию патологи­
ческих процессов в виде специфических гапо- и авитамино­
зов. Для лечения этих процессов используется специфическое
действие соответствующих витаминов.
6. В повышенных дозах витамины используются в лечебных
целях в качестве мощных неспецифических фармацевтических
средств.
В настоящее время известно несколько десятков витаминов,
но в лечебной практике используются лишь около 20 из них.
Витамины разделяют на две большие группы: водораство­
римы^ и жирорастворимые.

I. В одорастворимые витамины
Витамин В] (тимин)
А в и т а м и н о з . Болезнь называется бери-бери. Основ­
ным симптомом болезни является полиневрит (поражение не­
рвной системы) й недостаточность сердечно-сосудистой сис­
темы (одышка, сердцебиение).
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Участвует в углеводном и белко­
вом обмене. 2. Участвует в качестве кофермента декарбоксилаз
цикла Кребса (в расщеплении пировиноградной кислоты).
3. Является важным фактором в передаче нервных импуль­
сов — усиливает активность ацетилхолина как медиатора не­
рвной системы. 4. Участвует в синтезе нуклеиновых кислот.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Животные и человек ви­
тамин В( не синтезируют, поэтому полностью зависят от
поступления его из внешней среды. Тимин синтезируется зе­
леными растениями и многочисленными видами микроорга­
низмов. Значительно содержание витамина в дрожжах, в заро­
дышах и оболочках зерновых злаков, а следовательно, и в хлебе
из муки грубого помола.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь . При обычной нагрузке на
смешанной диете составляет 2-3 мг. Поступающий с пищей
витамин В( всасывается в основном в двенадцатиперстной и
тощей кишке. Усвоение тиамина кишечником ограничено 6—
10 мг в сутки.
190
Витамин В2(рибофлавин)
А в и т а м и н о з . Недостаток поступления с пищей рибо­
флавина или плохое его усвоение в организме ведет к разви­
тию арибофлавиноза. Специфическими изменениями, свя­
занными с недостатком рибофлавина, являются поражения
слизистой оболочки рта (хейлозангулярный стоматит), губ
(трещины, «заеды»), кожи (шелушение) и глаз (светобоязнь,
слезоточение).
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Участвуете окислительно-вос­
становительных процессах, т. е. образует часть окислительно­
восстановительной системы, действуя в качестве переносчика
водорода к кислороду. 2. Участвует в обмене аминокислот в
организме, в усвоении и синтезе жиров. '
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Наиболее богатыми ис­
точниками витамина В2являются дрожжи, яичный белок, мо­
локо, печень, мясо, рыба и птица. В растительном жире и зер­
новых его мало. Рибофлавин устойчив к высокой температуре,
поэтому при кулинарной обработке разрушается незначитель­
но. Его потери увеличиваются в щелочной среде, а также при
стоянии пищи на свету.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь . Составляет для человека
2—3 мг. Она может возрастать при физической нагрузке, при
повышении калорийности пищи с увеличением в ней белков.
Витамин В5(пантотеновая кислота)
А в и т а м и н о з . У человека встречается довольно редко,
так как витамин В5 широко распространен в продуктах пита­
ния и образуется микробами кишечника. Длительная недоста­
точность в пантотеновой кислоте (апантотеноз) проявляется
общим угнетением, апатией и неустойчивостью сердечно-со­
судистой системы. К этому периоду отмечается развитие син­
дрома жжения ног, который чаще начинается постепенно на­
растающими покалываниями и онемением в пальцах нижних
конечностей.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1.Пантотеновая кислота входит в
состав многих ферментов, участвующих в обезвреживании в
организме ряда токсических веществ. 2. Входит в состав фер­
ментов, участвующих в образовании фосфолипидов. 3. Прини­
мает участие в окислении пировиноградной кислоты. 4. Явля­
ется катализатором в синтезе полипептидов. 5. Стимулирует
синтез ацетилхолина, медиатора нервной системы. 6 . Входит в
состав коферменга А.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Пантотеновая кислота
содержится во всех продуктах, а также синтезируется кишеч-
191
ной микрофлорой человека в количестве, достаточном для
Предупреждения гиповитаминоза.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь человека в пантотеновой
кислоте определяется в 10—12 мг.
Витамин В3 (витамин РР, или никотиновая кислота)
А в и т а м и н о з . В результате скудного однообразного пи­
тания с нарушением белкового обмена возникает заболева­
ние — пеллагра. Диагностика пеллагры — классические «три
Д» (дерматит, диарея, дененция). Под дененцией понимают
нарушение психики.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Вместе с другими витаминами
принимает участие в окислительно-восстановительных про­
цессах, являясь незаменимым компонентом коферментов
НАД и НАДФ. 2. Участвует в обмене веществ в организме (осо­
бенно в белковом и азотистом обмене). 3. Влияет через авто­
номную (вегетативную) нервную систему на гемодинамичес-
кие реакции сердечно-сосудистой системы (например,
снижение артериального давления).
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Витамин синтезируется в
организме из аминокислоты триптофан, а также содержится в го­
товом ввде (никотиновая кислота), содержится во многих про­
дуктах как животного, так и растительного происхождения. Ею
богаты печень, почки, зерновые культуры (ячмень, пшено, рис,
рожь и др.). фрукты и овощи бедны никотиновой кислотой.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь в никотиновой кислоте со­
ставляет 15—25 мг.
Витамин В$ (пиридоксин)
*
А в и т а м и н о з . Явления витаминной недостаточности
могут развиться при повышенной потребности в этом витами­
не. Это бывает при употреблении большого количества белков
с пищей, при охлаждении, длительной физической нагрузке,
приеме серосодержащих лекарств, а также при беременности.
Недостаточность пиридоксина у человека вызывает сниже­
ние аппетита, появление тошноты, дерматит, стоматит, пси­
хические расстройства, полиневрит верхних и нижних конеч­
ностей. При недостаточности пиридоксина у детей могут
появляться судороги и развиться анемия.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Входит в состав различных фер­
ментов, участвующих в белковом обмене. 2. Необходим для
поддержания нормальной функции центральной нервной сис­
темы. 3. Влияет на обмен серосодержащих аминокислот.
4. Способствует образованию гемоглобина. 5. Принимает уча­
192
стие в обмене ненасыщенных жирных кислот (линолевой, ли-
ноленовой).
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Потребность в пиридок-
сине покрывается синтезом бактериальной флоры кишечника
человека. Витамин В6 хорошо сохраняется во время кулинар­
ной обработки пищи, а также при консервировании пищевых
продуктов. Однако жарение, копчение и тушение мяса ведет к
потере от 20 до 50% содержащегося.в нем пиридоксина. Про­
филактика авитаминоза состоит в назначении пиридоксина во
время лечения больных сульфаниламидами и антибиотиками.
С у т о ч н а я п о т р е б н о е т ь человека в пиридоксине
ориентировочно исчисляется в 2—4 мг.
Витамин В12(цианкобаламин)
А в и т а м и н о з . Заболевание носит название гиперхром-
ной анемии Аддисона—Бирмера. Антианемическое вещество,
эффективное при лечении анемии Аддисона—Бирмера, явля­
ется соединением внутреннего фактора и внешнего фактора.
Внешним фактором является витамин В12. Внутренний же
фактор образуется в желудке и содержится в желудочном соке
в виде гастромукопротеина. Поступающий с пищей витамин
В|2 связывается с внутренним фактором и в виде белково-вита­
минного комплекса поступает в кишечник, а затем всасывает­
ся в кровь. Снижение уровня витамина В12чаще всего возника­
ет после резекции желудка. Это связано с потерей внутреннего
фактора за счет удаления части желудка и атрофии оставшейся
слизистой оболочки.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Участвует в созревании кровя­
ных элементов в костном мозгу. 2. Необходим для нормально­
го роста человека и животных вследствие его стимулирующего
воздействия на образование нуклеиновых кислот и на синтез
белка. 3. Вызывает липотропный эффект — понижение холе­
стерина у больных атеросклерозом. 4. Положительно влияет
на обменные процессы в сердечной мышце и щитовидной же­
лезе. 5. Способствует превращению каротина в витамин А.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Основным поставщиком
витамина В^ являются продукты животного происхождения.
Зеленые растения цианкобаламина не синтезируют. Вита­
мин В 12 нетоксичен. Его инъекции безболезненны.
В природе синтез витамина В12 осуществляется лишь мик­
роорганизмами (бактерии, грибы и т. д.). Синтез витамина В12
бактериями происходит и в толстом отделе кишечника, но от­
сутствие здесь внутреннего фактора резко ограничивает его
всасывание.
7 -2 8 1 193
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь человека в витамине В]
составляет 2 мкг. При парентеральном введении усвоение ви
тамина в несколько рад выше, чем при приеме вовнутрь.
Витамин В и (пангамовая кислота)
А в и т а м и н о з . Недостатокпангамовой кислоты в орга­
низме человека приводит к угнетению утилизации кислорода
клетками, что ведет к интоксикации и даже анемии тканей.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Участвует в окислительных про­
цессах. 2. Способствует усилению и нормализации углеводно­
го и липидного обменов. 3. Ускоряет окисление этилового
спирта в печени и усиливает регенеративные процессы пече­
ночной ткани. 4. Оказывает благоприятное действие на тече­
ние сердечно-сосудистых заболеваний. 5. В настоящее время
признан одним из ведущих средств в профилактике и лечении
преждевременного старения.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Пангамовая кислота на­
ходится в семенах большинства растений (название витамина
происходит от греческих слов «пан* — всюду и «гами» —
семя), а также в говяжьей печени, пивных дрожжах.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь организма в этом витами­
не равняется 2 мг. В лечебных целях пангамовая кислота на­
значается в виде иангамата кальция до 250 мг в день. Витамин
Ви токсическими свойствами не обладает.
Витамин Вс (фолиевая кислота, или фолацин)
А в и т а м и н о з . Клинические проявления авитаминоза
фолиевой кислоты, как правило, развиваются постепенно. На­
рушается прежде всего созревание эритроцитов за счет тормо­
жения синтеза гемоглобина. Эритроциты обладают меньшей
стойкостью, что ведет к их быстрому разрушению в печени и
возникновению анемии. Вслед за анемией развиваются лейко-
немия (уменьшение лейкоцитов в крови) и патология органов
пищеварения (гастрит, стоматит, энтерит).
Р о д ь в о р г а н и з м е . 1. Фолиевая кислота действует на
кроветворение —ведет к повышению содержания гемоглоби­
на и росту числа эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов.
2. Входит в состав ферментов, участвующих в синтезе белка и
аминокислот (метионина).
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Им являются дрожжи,
печень, грибы, шпинат, цветная капуста, зеленые листья.
Фолиевая кислота синтезируется некоторыми видами ки­
шечных бактерий, главным образом молочнокислыми и
дрожжами.
194
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь человека в фолиевой кис­
лоте составляет 2—3 мг. Лечебная суточная доза — 20—30 мг.
Фолиевая кислота токсична (может вызывать гистаминопо­
добное действие).
Витамин Н (биотин)
А в и т а м и н о з . Биотин-авитаминоз характеризуется по­
ражением кожи и изменениями со стороны органов пищеваре­
ния (исчезновение аппетита, тошнота, отечность языка).
Имеют место также мышечные боли вялость, депрессия. Не­
достаточность организма человека в биотине может возник­
нуть при подавлении синтеза этого витамина кишечной фло­
рой (сульфаниламиды, антибиотики) или при употреблении
большого количества яиц. Дело в том, что сырой яичный бе­
лок содержит токсически действующий альбумин — авизин.
В кишечнике авизин связывается с биотином, образуя авцзи-
нбво-биотиновый комплекс. В таком виде биотин не способен
всасываться в кровь и организмом не используется.
И меется описание хронической биотиновой недостаточно­
сти у человека, который длительное время принимал по 12 сы­
рых яиц в день.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Биотин участвует в нервно-тро­
фических процессах. 2. Принимает участие в окисяении пирови-
ноградной кислоты. 3. Играет активную роль в жировом обмене.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Биотин содержится во
всех продуктах, где находятся витамины группы В. Наиболее
богаты биотином печень, почки. Кроме того, у человека био­
тин синтезируется бактериями кишечной флоры.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь человека в биотине —око­
ло 0,01 мг. Она обеспечивается продуктами обычного питания.
Холин
А в и т а м и н о з . Самым характерным признаком недоста­
точности в организме холина является жировая дистрофия пе­
чени. Накопления жира в печени в последующем ведет к не­
крозам и развитию соединительной ткани с нарушением всех
функций печени (цирроз). -
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Входит в состав фосфолипи­
дов —лецитина и сфингомиелина, которые принимают актив­
ное участие в обмене и транспорте жиров. 2. Является исход­
ным веществом для построения ацетилхолина (сложный эфир
холина) — одного из основных медиаторов возбуждения в не­
рвной системе. 3. Способствует удалению жира из печени.
4. Участвует в процессе всасывания жира из кишечника.
7* 195
5. Участвует в окислительных реакциях и в процессе кроветво­
рения (вместе с витамином В12 и фолиевой кислотой).
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . В организме человека хо-
лин синтезируется из аминокислоты метионина. Его источни­
ком являются: печень, мозг, белая мука. Кроме того, он имеет­
ся в яйцах, мясе, злаках и овощах.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь организма вхолине связа­
на с составом пищевого рациона и колеблется от 1,5 до 3,0 г.
При обычном питании человек с пищей получает 1,5-4 г хо-
лина. Этот витамин малотоксичен.
Витамин N (липоевая, или тиоктоновая кислота)
А в и т а м и н о з . Недостаток в организме липоевой кислоты
вызывает нарушение липоидного обмена и, как следствие, повы­
шение вероятности поражения печени и сосудов (атеросклероз).
^ Р о л ь в о р г а н и з м е. 1. Входит в состав ферментов, уча­
ствующих в окислении пировиноградной и а-кетоглутаровой
кислот. 2. Вызывает снижение холестерина в крови и препят­
ствует развитию атеросклероза. 3. Используется как лечебное
средство при хронических гепатитах, циррозах печени, атеро­
склерозе и сердечно-сосудистых заболеваниях.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Наибольшее количество
липоевой кислоты содержится в мясе (говядине), молоке; уме­
ренное —в рисе и наименьшее —в овощах.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь в витамине N составляет
1—2 мг. В лечебных дозах (10—20 мг в сутки) она не вызывает
токсических и других побочных явлений.
Витамин V (противоязвенный фактор, от лат. и1сш — «язва»)
А в и т а м и н о з . Недостаток витамина в организме спо­
собствует развитию эрозивных процессов в слизистой оболоч­
ке желудка и двенадцатиперстной кишки.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Необходим для сохранения це­
лостности слизистой оболочки. 2. Вызывает детоксикацию ги­
стамина, способствующего возникновению язвы желудка и
двенадцатиперстной кишки. 3. Улучшает моторику кишечни­
ка и желчного пузыря, повышает их тонус.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я , Противоязвенный фактор
является пищевым фактором, поступающим в организм с ово­
щами. Высокую витаминную ценность представляет сок све­
жих овощей, и особенно капустный сок.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь в витамине 11 точно не
установлена. В качестве лечебной дозы при язвенной болезни
используют до 300 мг витамина в сутки.
196
Витамин С (аскорбиновая кислота)
А в и т а м и н о з . Цинга. Первые описания цинги как мас­
сового заболевания относятся к XIII в. Стадия развитой, «цве­
тущей» цинги характеризуется выраженной кровоточивостью
десен и кровоизлияниями в мышцы, подкожную клетчатку, в
кожу, суставы и надкостницу. Цинга нередко сопровождается
нарастающей анемией.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Стимулирует процесс образо­
вания коллагена. Этим он способствует поддержанию нор­
мальной проницаемости капилляров. 2. Принимает участие в
обменных процессах, являясь переносчиком водорода. 3. Кон­
тролирует различные фазы белкового обмена. 4. Влияет на
скорость образования ДНК клеточного ядра. 5. Контролирует
сложные биохимические реакции в клетках центральной не­
рвной системы. 6. Оказывает стабилизирующее действие на
молекулы адреналина путем их защиты от окисления. 7. По­
вышает фагоцитарные свойства крови главным образом за счет
нарастания фагоцитарной активности лейкоцитов.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Источником витамина С
являются растительные продукты: шиповник, помидоры, чер­
ная смородина, зеленый грецкий орех, капуста, цитрусовые,
картофель, болгарский перец и т. д.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь в витамине С в обычных
условиях составляет 70—80 мг. Противопоказаний к назначе­
нию аскорбиновой кислоты нет.
Витамин Р (биофлавоноиды—рутин, катехин)
А в и т а м и н о з . Недостаточное содержание витамина Р в
пище приводит к нарушению проницаемости капилляров и
появление геморрагической сыпи. В отличие от больших ге­
моррагий при цинге кровоизлияния при Р-авитаминозе часто
ограничиваются только волосяными мешочками.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Оказывает влияние на прони­
цаемость сосудов, образуя ферментативную систему вместе с
витамином С, активно участвующую в процессах клеточного
дыхания в качестве окислительно-восстановительного ком­
плекса. 2. Способствует более быстрому повышению уровня
аскорбиновой кислоты в организме. 3. Повышает актив­
ность аскорбиновой кислоты и способствует ее накоплению
в организме. 4. Предохраняет от окисления аскорбиновую
кислоту, адреналин и другие гормоны надпочечников.
5. Влияет на желчеотделение. 6 . Влияет на кроветворение и
нормализацию уровня кровяного давления при гипертони­
ческой болезни.
197
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Витамин Р широко рас­
пространен в цитрусовых, черной смородине, шиповнике, в
листьях чая и других пищевых продуктах.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь для человека исчисляется
в 50 мг. Лечебная доза —300 мг в д ень.

I I . Ж и р о р а с т в о р и м ы е в и та м ин ы
Витамин А (ретинол)
А в и т а м и н о з . Заболевание — «куриная слепота» — ха-5
растеризуется нарушением способности глаза приспосабли­
ваться к слабому освещению. Больной «куриной слепотой» с
наступлением сумерек, в ночное время и днем в затемнением
помещении плохо видит (или совсем не видит) и, следователь­
но, недостаточно ориентируется в обстановке. Для авитаминоза
витамина А характерно нарушение функций эпителия органов с
превращением различных видов эпителия в многослойный
плоский эпителий и усилением процесса ороговения.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Принимает участие в образова­
нии зрительного пигмента палочек сетчатки глаза —родопси­
на, а также зрительного пигмента колбочек — йодопсина.
2. Необходим для обеспечения нормальной дифференциров-
ки эпителиальной ткани. 3. Является антагонистом особого
вещества, которое вызывает кератинизацмю эпителиальных
клеток. 4. Оказывает влияние на регуляцию клеточного деле­
ния. При низком содержании ретинола число митозов умень­
шается. 5. Является антагонистом тироксина (гормона щито­
видной железы), уменьшая его Действие в отношении
усиления обмена веществ. 6. Противодействует (антагонист)
токсическому действию витамина Д (витамин А задерживает
проявления цинги, а витамин Д их ускоряет). 7. Участвует в
минеральном обмене (обмене фосфоре) и образовании холе­
стерина.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Организм человека полу­
чает ретинол с пищей. Среди продуктов животного происхож­
дения наиболее богат витамином А жир печени морских жи­
вотных и рыб. В продуктах растительного происхождения
витамин А Находится в виде провитамина —каротина. В орга­
низме человека и животных (в стенке кишечника, в печени, в
крови и т. д.) при участии каротиназы и холина каротин пре­
вращается в витамин А.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь человека в витамине А рав­
на 1,5 мг для взрослого человека и 2 мгдля беременных и кор­
мящих.
198
Витамин Д (кальциферолы)
А в и т а м и н о з . Заболевание детей рахитом известно уже
. давно. Недостаток в организме витамина Д ведет к изменению
фосфорно-кальциевого обмена с нарушением костеобразова­
ния, функций нервно-мышечного аппарата с проявлениями
расстройств центральной нервной системы. При этом наруша­
ются трофические процессы и в других органах и систолах.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Регулирует фосфорно-кальцие­
вый обмен в организме и тем самым способствует процессу ко-
. стеобразования. 2. Повышает усвоение пищевого кальция в
кишечнике, поддерживает нормальный уровень кальция в кро­
ви. 3. Улучшает обеспечение организма фосфором за счет уси­
ления его реабсорбции в почках.
И с т о ч н и к п о л у ч е н и я . С целью предупреждения и
лечения рахита уже давно используют рыбий жир и солнечный
свет. Предшественники витамина Д (провитамины) находятся
в основном в коже человека и животных. Под действием ульт­
рафиолетовых лучей с длиной волны 255-313 нм из них обра­
зуются все разновидности витамина Д.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь человека в витамине Д со­
ставляет около 2,5 мкг при одновременном введении соответ­
ствующего количества кальция и фосфора.
Витамин Е (токоферолы)
Ав и т а м и н о з . Е-авитаминоз у человека не описан. Не­
достаточность же витамина Е сопровождается гемолитической
анемией у недоношенных детей. Недостаток витамина Е в
организме взрослого человека проявляется в нарушении про­
цесса оплодотворения, увеличения непроизвольных абортов,
мышечной дистрофии.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Участвует в образовании гона­
дотропного гормона гипофиза. 2. Способствует накоплению в
организме витамина А и других жирорастворимых витаминов,
предохраняет ненасыщенные жирные кислоты от окисления,
участвует в фосфорилировании. 3. Способствует нормальному
содержанию гликогена печени, улучшает жировой, белковый и
минеральный обмен. 4. Входит в состав противосвертывающей
системы крови и участвует в предотвращении неестественной
коагуляции в сосудах.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Токоферолы образуются
только в зеленых частях растения, и особенно в молодых рост­
ках злаков. Отсюда богаты витамином Е шпинат, салат, капус­
та и зародыши пшеницы. Животные не синтезируют токофе­
ролы. Однако витамин Е содержится в мясе, печени, яичном
199
желтке, масле и молоке (особенно летнем). Для усвоения орга­
низмом витамина Е необходимо^наличие желчи в кишечном
содержимом.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь человека в витамине Е
предположительно составляет 10—25 мг. Лечебная доза дости­
гает 1 г.
Витамин К (фимохинон, фарнохинон, викасол)
А в и т а м и н о з . К-авитаминоз проявляется геморрагичес­
ким диатезом —кровоточивостью.
Р о л ь в о р г а н и з м е . 1. Участвует в процессе сверты­
ваемости крови за счет регуляции биосинтеза свертывающих
факторов в печени (протромбина и др.). 2. Повышает сократи­
тельную способность мышц в результате воздействия витами­
на К на миозин —сократительный белок мышечных волокон.
3. Усиливает регенерацию тканей и ускоряет заживление ран,
а также обладает болеутоляющим действием и повышает со­
противляемость организма к инфекциям.
И с т о ч н и к п о с т у п л е н и я . Витамин К образуется в
зеленых частях растений, а также синтезируется кишечной
микрофлорой.
С у т о ч н а я п о т р е б н о с т ь организма в витамине К
исчисляется равной 0,2—0,3 мг. При желтухе витамин К надо
вводить внутримышечно или внутривенно.

ВЫДЕЛЕНИЕ

ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О СИСТЕМЕ ВЫДЕЛЕНИЯ

Выделение — это процесс удаления конечных продуктов


метаболизма, которые уже не могут быть использованы орга­
низмом, а также чужеродных веществ (нередко ядовитых), ко­
торые попали в организм извне. Все эти вещества выводятся
из организма с помощью органов выделения.
В процессах выделения участвуют почки, потовые железы,
легкие, кишечник.
Почками удаляются вода, ряд продуктов обмена веществ,
избыток солей, чужеродные и токсические вещества после
инактивирования в других органах. Например,-лекарственные
вещества и продукты их метаболизма.
Потовыми железами удаляются вода и соли. Они играют,
так же как и почки,, важную роль в поддержании постоянства
осмотического давления, ионного состава и реакции внутрен­
ней среды.
Легкие принимают участие в выделительных процессах,
удаляя из организма углекислый газ, воду и некоторые летучие
вещества, например пары эфира, хлороформа и др.
Через слизистую оболочку кишечника удаляются из крови
некоторые продукты обмена, например, желчные пигменты и
соли тяжелых металлов.

СТРОЕНИЕ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ.


ОБРАЗОВАНИЕ И СВОЙСТВА МОЧИ.

В мочевыделительную систему входят две почки, экскретом


которых является моча, и органы, служащие для скопления и
выведения мочи (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспус­
кательный канал).
Почки расположены на задней стенке брюшной полости по
бокам позвоночника на уровне последнего грудного и 1—2-го
поясничных позвонков. Правая почка лежит ниже левой в
среднем на 1—1,5 см.
Почка имеет темно-красный цвет и бобовидную форму.
На вогнутом крае имеются ворота, через которые в почку вхо­
дят почечная артерия и нервы, а выходят вена и мочеточник
(рис. 5.49).
Почка окружена собственной фиброзной оболочкой в виде
тонкой гладкой пластинки, непосредственно прилегающей к
веществу почки. В области ворот и по задней поверхности на­
ходится слой рыхлой жировой ткани, составляющей жировую
капсулу почки.
В почке различают корковое вещество и мозговое вещество.
Корковое вещество толщиной около 4 мм находится на пери­
ферии органа. Под ним располагается мозговое вещество. Оно
состоит.из образований конической формы, носящих .назва­
ние почечных пирамидок, разделенных прослойками корково­
го вещества. Верхушки пирамидок, называемые сосочками,
направлены в почечную лоханку. В почке в среднем имеется
12 сосочков. Каждый сосочек усеян маленькими отверстиями,
через которые моча выделяется в начальные части мочевых пу­
тей — малые чашечки. Малые чашечки (8-9 штук) впадают в
две большие чашечки. Две большие чашечки (верхняя и ниж­
няя) сливаются в одну почечную лоханку, которая охватывает
ворота позади почечных сосудов и, загибаясь вниз, переходят
в мочеточник (рис. 5.50).
201
Рис. 5.49. Почки I
и мочеточники: |
/ —правая почка; 2 — по- |
чечная артерия; 3 — над- *
почечники; 4 — нижняя 1
полая вена; 5 — аорта; 6 — *
левая почка; 7 — почеч­
ная вена; 8 ,9 — мочеточ- 1
ники

Таким образом, моча, выделяющаяся на сосочках, на своем


пути до мочевого пузыря проходит через малые чашечки, по­
чечную лоханку и мочеточник.
Основной структурной и функциональной единицей почки яв­
ляется нефрон (рис. 5.51). У человека в почке их содержится около
миллиона. Нефрон включает в себя несколько отделов, сильно
различающихся по строению и физиологической функции:
• 1) почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее из
капсулы Боумена-Шумлянского и мальпигиева клубочка;
2) проксимальный извитой каналец (каналец 1-го поряд­
ка), направляющийся к мозговому веществу почки;
3) петля Генле;
4) дистальный извитой каналец (каналец 2-го порядка).
Каждый нефрон начинается микроскопической двухстен­
ной капсулой, имеющей форму чаши и называемой капсулой
Боумена-Шумлянского. Она расположена в корковом веще­
стве. Капсула охватывает сплетение капилляров, называемое
мальпигиевым клубочком. Вместе с клубочком капсула обра­
зует мальпигиево, или почечное, тельце. Между стенками кап­
сулы имеется узкая полость, от которой начинается просвет
почечного канальца. Внутренний листок капсулы образован
плоскими эпителиальными клетками, расположенными на
тонкой базальной мембране и плотно прилегающими со всех
Рис. 5.50. Почка
(в разрезе):
/ —большая чашечка; 2 —
малые чашечки; 3 — моз­
говое вещество; 4— сосоч­
ки; 5—корковое вещество;
б — мочеточник; 7 — по­
чечная лоханка

Рис. 5.51.
Отроение
нефрона (схема):
1 — клубочек; 2 —
дистальный из­
витой каналец;
3 —проксимальный
извитой каналец;
4 — собирательные
кружки; 5 —нисхо­
дящая часть петли
Генле; б ~ восхо­
дящая часть петли
Генле. В кружках
изображено стро­
ение эпителия в
различных частях
нефрона
сторон к капиллярам клубочка. Между эпителиальными клет­
ками внутренней стенки капсулы имеются узкие щели. В свою
очередь между эндотелиальными клетками капилляров также
имеются отверстия диаметром около ОД мкм. Таким образом,
кровь, циркулирующая в капиллярах, по существу отделена от
полости капсулы лишь тонкой базальной мембраной.
От полости капсулы Боумена—Шумлянского отходит по­
чечный каналец извитой формы, так называемый извитой ка­
налец 1-го порядка (проксимальный извитой каналец), на­
правляющийся к мозговому слою почки. На границе между
корковым и мозговым слоями каналец суживается и выпрям­
ляется, образуя в мозговом слое петлю Генле, состоящую из
нисходящей и восходящей части. Восходящий прямой кана­
лец в мозговом слое переходит в извитой каналец 2-го порядка
(дистальный извитой каналец). Извитые канальцы 2-го поряд­
ка открываются в так называемые собирательные трубочки,
которые, начинаясь в корковом слое, переходят в мозговой,
доходят до вершин пирамидок и через сосочковые ходы от­
крываются^ почечные чашечки. Длина канальцев нефрона
различна — от 18 до 50 мм, а суммарная длина всех канальцев
почки очень велика —около 100 км.
Нефрон имеет ряд особенностей кровоснабжения. Артерия
почки, разветвляясь, образует артерцолы, каждая из которых
входит в капсулу Боумена—Шумлянского и распадается на ка­
пиллярную сеть, образующую мальпигиев клубочек. Эти ка­
пилляры вновь собираются в артериолу, по которой артери­
альная кровь оттекает от мальпигиева клубочка. Артериола,
доставляющая кровь в клубочек, называется приносящей, а та,
по которой кровь оттекает, —отводящей. В капиллярах маль­
пигиева клубочка давление крови высокое — 70-80 мм рт. ст.
Это обусловлено следующим: 1) почечная артерия отходит не­
посредственно от брюшной аорты, и путь ее до почки корот­
кий; 2) диаметр приносящей артериолы клубочка примерно в
два раза больше, чем выносящей.
Выносящая артериола клубочка вновь разветвляется, обра­
зуя густую сеть капилляров, оплетающую извитые канальцы
1-го, 2-го порядка и петлю Генле. В этой сети благодаря газо­
обмену артериальная кровь, превращаясь в венозную, поступа­
ет в мелкие вены, которые, постепенно сливаясь, образуют по­
чечную вену, впадающую в нижнюю полую вену.
Около 80% всех нефронов имеют структуру и кровообраще­
ние, описанные вышеДЭни называются корковыми нефрона-
ми. Остальные нефроны расположены так, что большая часть
их составных элементов лежит в мозговом слое.
Образование мочи складывается из трех процессов:
1) фильтрации;
2) реабсорбции;
3) канальцевой секреции.
Фильтрационная фаза. В эту фазу происходит фильтрация
плазмы крови из капилляров мальпигиева клубочка в полость
капсулы Боумена-Шумлянского. Давление в капиллярах
клубочка 70—80 мм рт. ст., что обеспечивает фильтрацию
плазмы в полость капсулы. Этой фильтрации препятствует
онкотическое давление крови (30 мм рт. ст.) и давление
фильтрата в полости капсулы и канальцев (внутрипочечное
давление — около 20 ммрт. ст.). Поэтому давление, обеспе­
чивающее фильтрацию, равно: 75 —(30 + 20) = 25 мм рт. ст.
Плазма фильтруется со всеми растворенными в ней вещества­
ми, кроме белков. Фильтрация плазмы происходит через
межэндотелиальные щели капилляров клубочка, базальную
мембрану и щели между клетками внутренней стенки капсу­
лы. Органические вещества плазмы с низкой молекулярной
массой (глюкоза, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота
и др.), а также неорганические соли свободно диффундируют
через эти образования. Таким образом, состав фильтрата тот
же, что и хиазмы крови, за исключением высокомолекуляр­
ных белков. Этот фильтрат называют п е р в и ч н о й м о ­
чой.
В сутки у человека образуется 150—180 л первичной мочи.
Такой большой объем первичной, мочи возникает благодаря
следующим причинам: 1) через почки проходит большое ко­
личество крови (1700—1800 л в сутки), и приблизительно из
каждых 10 л крови отфильтровывается 1 л первичной мочи;
2) интенсивной фильтрации способствует большая поверх­
ность капилляров мальпигиевых клубочков, достигающая 1,5—
2,0 м2, и высокое давление в них.
Реабсорбционная фаза. Первичная моча из капсулы Боуме­
на—Шумлянского поступает в почечные канальцы. Здесь про­
исходит обратное всасывание в кровь воды и ряда веществ, ко­
торые содержатся в первичной моче. Из первичной мочи
образуется только 1,0—1,5л в т о р и ч н о й мо ч и . Она по­
ступает в почечные лоханки и выводится из организма. Экспе­
риментально установлено, что обратно в кровоток всасывается
в извитых канальцах 1-го порядка 40—45% воды, в петле Ген-
ле — 25—28%, в извитых канальцах 2-го порядка — 10% и в со­
бирательных трубочках —20%. Так, только 1% воды, входящей
в состав первичной мочи, остается нереабсорбированной, и
она поступает в почечные лоханки. При этом невсасывающие-
205
ся вещества (мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин,
сульфаты, фосфаты и др.) концентрируются. Таким образом,
эти продукты выводятся в сравнительно небольшом количе­
стве суточной мочи (1,0—1,5 л).
Реабсорбция веществ из первичной мочи зависит от их
концентрации в крови в данное время. Так, например, если в
крови глюкоза находится в избытке (свыше 0,15—0,1$%), то
часть глюкозы из первичной мочи не всасывается обратно, а
выводится наружу с конечной мочой. Наоборот, при недостат­
ке, например, поваренной соли в пище, выведение ее с мочой
почти прекращается.
Для каждого вещества существует определенный предел их
концентрации в крови, выше которого они не могут полно­
стью реабсорбироватъся в канальцах. Этот предел называют
п о р о г о м в ы в е д е н и я . Однако некоторые вещества явля­
ются беспороговыми, так как они не подвергаются реабсорб­
ции даже при очень малом содержании в крови. К ним отно­
сится мочевина, сульфаты, креатинин.
Канальцевая секреция. Эпителий почечных канальцев спосо­
бен кроме своей основной (реабсорбционной) функции секре-
тировать (т. е. выделять) некоторые вещества. Так, например,
аммиак может образовываться и секретироваться канальцевым
эпителием. Некоторые лекарственные вещества (пенициллин)
выводятся преимущественно (на 80—90%) с помощью канальце­
вой секреции.
Свойства мочи. Относительная плотность мочи равна
1,012-1,020, рН мочи колеблется в пределах 4,7—6,5. Цвет
мочи слабо-желтый за счет присутствия пигментов у р о б и ­
л и н а и у р о х р о м а . Эти пигменты образуются в кишечни­
ке и почках из пигментов желчи и, в свою очередь, происходят
из продуктов распада гемоглобина. Азотистые продукты выво­
дятся с мочевиной.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧЕК

Регуляция деятельности почек осуществляется нервно-реф­


лекторным и гуморальным механизмами.
1. Почки снабжены симпатическими и парасимпатическими
нервами. Раздражение симпатических нервов ведет к усилению
реабсорбиии, что обусловливает снижение в моче хлоридов, а
также сужение почечных сосудов. Раздражение парасшшатичес-
ких нервов ведет к увеличению выделения хлоридов с мочой за
счет уменьшения их реабсорбции.
206
2. Регуляция деятельности почек осуществляется и гумо
ральными механизмами. Это происходит под шшянвем анти-
дауретичесвого гормона (АДГ), или вазопрессина, который вы­
рабатывается в клетках гипоталамуса,, накапливается в задней
доле гипофиза и отсюда поступает в кровь.
При поступлении в кровь избыточного количества солей
повышается ее осмотическое давление. Вследствие этого раз­
дражаются осморецепторы, находящиеся в самом гипоталаму­
се. Сигналы от этих р ец еп т о р о в вызывают повышенное выде­
ление АДГ гипоталамусом. Из задней доли гипофиза в кровь
поступает повышенное количество этого гормона, что приво­
дит к усилению обратного всасывания воды из мочи. Концен­
трация солей в конечной моче увеличивается, а в крови умень­
шается, что обусловливает падение осмотического давления в
последней. В том случае, если в организм поступает избыточ­
ное количество воды, то осмотическое давление в крови пада­
ет. При этом стимуляция осморецепторов ослабляется и сни­
жается секреция АДГ. Диурез увеличивается и организм
освобождается от воды. Благодаря этому процессу осмотичес­
кое давление крови нормализуется.
При нарушении деятельности гипоталамуса или задней
доли гипофиза выделение АДГ может прекращаться, вода пе­
рестает реабсорбироваться, вследствие чего резко возрастает
диурез (до 20—25 л в сутки). Это заболевание называется неса­
харным мочеизнурением.
На образование мочи оказывают влияние и другие гормо­
ны. Так, а д р е н а л и н в больших дозах вызывает сужение
приносящих сосудов клубочков и тем самым снижает диурез.
Гормон щитовидной железы т и р о к с и н , наоборот, усилива­
ет диурез, ослабляя реабсорбцию воды в канальцах.

ВНУТРЕННЯЯ СЕКРЕЦИЯ

ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ
О ЖЕЛЕЗАХ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

Изучением эндокринной системы занимается эндокрино­


логия — наука о гуморальной регуляции функцийГорганизма,
ее общих принципах и закономерностях.
В организме существует два типа желез — экзокринные и
эндокринные.
207
Экзокринные железы (железы желудочно-кишечного трак­
та, потовые железы и др.) выделяют секрет через имеющиеся в
них выводные протоки в п о л о с т ь т е л а и л и на е г о
п о в е р х н о с т ь (внешняясекреция).
Эндокринные железы не имеют выводного протока и выде­
ляют секрет н е п о с р е д с т в е н н о в к р о в ь и л и м ф у
(внутренняя секреция) (рис. 5.52). Секреты, вырабатываемые
в железах внутренней секреции (ЖВС), называют гормонами.
Гормоны, образуясь в клетках железы, поступают непосред­
ственно в кровь сосудов, снабжающих железы, разносятся ею
по организму, усиливая или ослабляя при этом деятельность
разнообразных органов.
Гормон — это вещество, выделяемое клетками в одной час­
ти тела и переходящее в какую-нибудь другую его часть, где
оно действует в очень малой концентрации, регулируя рост
или активность клеток. Таким образом, «гормон» —это не хи­
мическое понятие, так как этот термин не относится к какому-
либо определенному классу химических соединений, а скорее,
физиологическое понятие. Считается, что вещество может на­
зываться истинным гормоном, если оно обладает рядом при- ,
сущих ему свойств. .
1. С п е ц и ф и ч н о с т ь . Определенный гормон отличает­
ся от других гормонов тремя параметрами: строго определен-

6 Рис. 5.52. Расположение


желез внутренней
секреции:
1 — гипофиз; 2 — околощито-
видные железы; 3 — зобная
железа; 4 — поджелудочная
железа; 5 — половые железы;
6 — надпочечники; 7 — щито­
видная железа; 8 — эпифиз
ным своеобразием химической структуры, местом его образо­
ваний (определенные клетки, определенные железы) и выпол-
няемой-функцией.
2. В ы с о к а я б и о л о г и ч е с к а я а к т и в н о с т ь . Г о р ­
моны оказывают свое действие в чрезвычайно низких кон­
центрациях. Они действуют в основном на процессы, проис­
ходящие в клетках, в их цитоплазматических структурах и
неактивны в межклеточной среде.
3. С е к р е т и р у е м о с т ь ж е л е з о й . Казалось бы, этот
признак не требует пояснений. Вместе с тем следует отметить,
что ряд специфических биологически активных веществ может
образовываться в эндокринной железе в качестве промежуточ­
ных продуктов биосинтеза гормонов или их катаболитов, но
при этом не секретироваться в кровь в обычйых условиях.
4. Д и с т г н т н о с т ь д е й с т в и я . Отдаленность места
действия гормонов от места их образования позволяет отли­
чить истинные гормоны от местных, или тканевых, гормонов
(гормоноидов).
Таким образом, перечисленные свойства гормонов позво­
ляют охарактеризовать их как особый класс биоорганических
соединений системного действия.
К железам внутренней секреции относят: гипофиз, щито­
видную, паращитовидную железы, надпочечники, эпифиз, ви-
лочковую железу. Кроме желез внешней и внутренней секре­
ции существуют железы смешанной секреции — половые и
поджелудочная.
Гормоны играют ведущую роль в г у м о р а л ь н о й р е г у ­
л я ц и и функций организма. По химической природе гормо­
ны делят на три группы: полипептиды и белки (инсулин);
аминокислоты и их производные (тироксин, адреналин); сте­
роиды (половые гормоны). Гормоны циркулируют в крови в
свободном состоянии и в виде соединений с белками. Связан­
ные с белками гормоны, как правило, переходят в неактивную
форму.

ГИПОФИЗ

Размеры железы небольшие —от 1 до 1,5 см в разных плос­


костях. Гипофиз лежит в углублении костного выступа на вер­
хней стороне клиновидной кости, который назвали «турецким
седлом» за его форму. Гипофиз целиком «сидит» в седле, бла­
годаря чему защищен костными стенками спереди, снизу и
сзади. Надежность защиты гипофиза соответствует его значе­
209
нию для организма. Анатомически гипофиз связав ножкой с
дном третьего мозгового желудочка промежуточного мозга и
имеет здесь тесный контакт с гипоталамусом.
Гипофиз содержит три доли —переднюю, промежуточную
и заднюю. Переднюю и промежуточную дали объединяют под
названием аденогипофиза, а заднюю долю называют нейроги­
пофизом.
Передняя доля гипофиза—полиморфная эндокринная же­
леза, состоящая из функционально и структурно различных
клеток, выполняющих роль специфических регуляторов дру­
гих (периферических) эндокринных желез. Это так называе­
мые тройные гормоны. Принято считать, что в передней доле
гипофиза образуется семь различных гормонов.
1. Гормон роста (ГР), который называют соматотропным
(СТР),—регулирует рост. Г и п е р ф у н к ц и я в детском воз­
расте приводит к гигантизму, у взрослого человека возникает
акромегалия (увеличение размеров носа, нижней челюсти, ки­
стей рук и стоп ног). При г и п о ф у н к ц и и в детском возра­
сте происходит задержка роста — карликовость. Гипофизар­
ные карлики характеризуются правильными пропорциями
тела и нормальным развитием психики. При гипофункции у
взрослых происходят изменения обмена веществ: либо сдвиг к
ожирению, либо к общему похуданию.
2. Тиреотротый гормон (ТТГ)—воздействует на рост и фун­
кцию щитовидной железы.
3. Адренокортикотропный гормон (АКТГ), называемый также
кортикотропином, оказывает воздействие на кору надпочеч­
ников, усиливая синтез ее гормоне».
4. Фолаикулостшлулирующий гормон — способствует росту
фолликула яичника.
5. Лютеынизирунщий гормон—усиливает образование поло­
вых гормонов и рост половых клеток.
6 . Лютеотрошый гормон—способствует образованию жел­
того тела и синтезу прогестерона.
7. Лактогенный гормон (пролактин) — стимулирует выра­
ботку молока молочными железами.
Последние четыре гормона относят к гонадотропным.
Промежуточная доля гипофиза у человека развита очень сла­
бо. Так же как у некоторых видов позвоночных (рыб, амфи­
бий), клетки промежуточной доли образуют меланоцитости-
мулирующий гормон (ннтермидин), который стимулирует
образование пигмента меланина в его внутриклеточную мит­
ра циюв меланоциты. Также ннтермидин восстанавливает цвет
кожи, лишенной пигментации.
210
З а д н я я доля гипофиза, или нейрогипофиз, выделяет два
нейрогормона, местом образования которых являются нейро­
секреторные клетки.
1. Антидиуретический гормон (АДГ) — вазопресснн, регули­
рует содержание воды в организме и обмен жидкости в крове­
носных сосудах. При обеднении организма водой (повышение
осмотического давления крови) секреция этого гормона уве­
личивается. Основное действие АДГ связано с канальцами
почек, в которых усиливается реабсорбция воды. Вследствие
этого диурез уменьшается. Г и п о ф у н к ц и я приводит к не-
сахарному мочеизнурению. Выделяется большое количество
мочи, не содержащей сахара, и возникает сильная жажда.
2. Окситоцин — способствует сокращению гладкой муску­
латуры матки в конце беременности и отделению молока во
время лактации.

ГИПОТАЛАМУС И ЕГО СВЯЗЬ С ГИПОФИЗОМ

Гипоталамус—это подбугорный отдел промежуточного моз­


га, являющийся одновременно нервным образованием и эндо­
кринным органом. Эта область, расположенная сразу над гипо­
физом и несколько сзади, осуществляет трансформацию
нервных импульсов в эндокринный процесс. Нейроэндокринные
клетки гипоталамуса вырабатывают вазопресснн, окситоцин и
резияинг-факторы. Одни из резияинг-факторов играют стимули­
рующую гипофизарную роль (либерины), другие — ингибитор­
ную (статны). Попадая по аксонам нейросекреторных клеток из
гипоталамуса в заднюю долю гипофиза, резилинг-факторы про­
никают в кровь и с ее током достигают передней доли, где при­
нимают участие в известных регуляторных функциях.
Таким образом, гавоталамус — место непосредственного
взаимодействия нервной и эндокринной систем и верховный
орган гормональной регуляции ряда эндокринных функций. Ги­
поталамус и гипофиз образуют единый структурно-функцио­
нальный комплекс.

ЭПИФИЗ {ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА)

Эяяфиз — это конусообразная железа длиной 0,5—1 см, на­


поминающая по форме еловую шишку. Эпифиз развивается
из задних отделов крыши третьего желудочка и остается свя­
занным с ним, выступая кзади так, что оказывается располо­
жи
женным дорзальнее среднего мозга. Эпифиз секретирует в
кровь два гормону мелатонин и серотонин. В дневные часы
синтезируется серотонин, а в ночное время —мелатонин.
Роль мелатонина состоит в сдерживании развития репро­
дуктивной системы до достижения определенного возраста,
так как этот гормон угнетает секрецию гонадотропных гормо­
нов гипофиза. Действуя на гипофиз, мелатонин проходит не­
сколько стадий превращений до активной формы. Одна из
этих стадий —стадия превращения в серотонин. После удале­
ния эпифиза наступает преждевременное половое созревание.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Щитовидная железа расположена на шее впереди гортани.


Ее масса составляет 30-40 г. В ней различают две доли и пе­
решеек. Железа покрыта двумя капсулами: наружной и внут­
ренней. Внутренняя образует в ткани железы перегородки,
содержащие в своей толще сосуды и нервы. Перегородки не
соединены друг с другом и не изолируют целиком одну доль­
ку от другой, поэтому щитовидная железа псевдодольчатая.
В дольках щитовидной железы человека насчитывается около
30 млн. фолликулов. Фолликул является морфофункциональ­
ной единицей щитовидной железы. В фолликулярных клет­
ках железы образуются три гормона: тироксин, трийодтиро-
нин и калъцитонин. Основными функциями этих гормонов
являются: стимуляция окислительных процессов в клетках,
регуляция водного, белкового, жирового, углеводного и ми­
нерального обменов, роста и развития организма. Они ока­
зывают действие на функции центральной нервной системы.
При г и п о ф у н к ц и и , проявляющейся в детском воз­
расте, возникает кретинизм (задержка роста, психического и
полового развития). У взрослых организмов развиваются
слизистые отеки тканей. Соединительная ткань утолщена
и уплотнена, наблюдаются некоторая степень ожирения и
склонность к облысению. Речь у таких больных замедлена,
мыслительная активность снижена.
При г и п е р ф у н к ц и и возникает базедова болезнь (ти-
реотоксикоз). Характеризуется увеличением массы щитовид-.
ной железы (проявляется припухлостью на шее —зобом), пу­
чеглазием, учащенным сердцебиением, раздражительностью,
бессонницей, потливостью, повышением основного обмена и
температуры тела, увеличением содержания йода в крови.
Больные потребляют большое количество пищи, но в то же
212
время быстро худеют. Все эти явления выражены в разной сте­
пени в зависимости от стадии заболевания. Считают, что при­
чина заболевания связана в основном с психическими травма­
ми. При тяжелой форме заболевания прибегают к частичному
или полному удалению щитовидной железы. При образова­
нии паренхиматозного (эндемического! зоба пища с низким
содержанием йода не обеспечивает необходимого количества
этого элемента для синтеза гормонов щитовидной железы,
поэтому содержание их в крови снижается. Передняя доля ги­
пофиза начинает усиленно выделять ТТГ (тиреотропный гор­
мон). Он стимулирует секреторную активности и рост фолли­
кулярных клеток. Происходит увеличение клеток паренхимы
железы, но содержимое их становится разжиженным и они те­
ряют активность.

ОКОЛОЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

У человека имеются четыре околощитовидные железы, две


из которых располагаются на задней поверхности щитовидной
железы и две — у нижнего ее полюса, а иногда в самой ткани.
Общая масса четырех околощитовидных желез составляет все­
го около 100 мг, а их наибольший диаметр —около 0,5 см.
Эти железы вырабатывают паратиреоидный гормон (ПТГ) —
паратгормон, который оказывает прямое действие на повыше­
ние концентрации кальция и фосфора в крови. Если у живот­
ного удалить околощитовидные железы, то возникающие при­
ступы судорог всей скелетной мускулатуры (тетания) приводят
к смерти. Непосредственной причиной смерти является рас­
стройство дыхания вследствие судорог дыхательных мышц.
Тетания развивается в результате понижения содержания
кальция в крови и в спинномозговой жидкости. Это подтверж­
дается тем, что введение солей кальция животным с удаленны­
ми околощитовидными железами предупреждает развитие те­
тании. ПТГ вызывает быстрый выход кальция из костного
вещества, воздействуя на остеокласты, которые оказывают ли-
тическое действие на прилежащее к ним межклеточное веще­
ство. Предполагается, что высвобождаемый таким образом
кальций поступает по-костным канальцам в кровеносные ка­
пилляры, что и ведет к повышению концентрации кальция в
крови. Кроме того, паратгормон усиливает всасывание каль­
ция в кишечнике и реабсорбцию его в почечных канальцах.
Все это обусловливает повышенное содержание кальция в
крови.
213
У человека при г и п о ф у н к ц и и околощитовидных желез >
содержание кальция в крови падает и одновременно увеличива­
ется содержание в ней фосфатов. Вследствие этого резко повыша­
ется возбудимость центральной нервной системы, а у детей, кро­
ме того, нарушается рост костей, зубов и волос. С лечебной
целью в таких случаях применяют препараты из этих же желез.

ТИМУС (ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА)

Вилочковая, или зобная, железа помещается за грудиной.


Вверху она примыкает к трахее, внизу —к аорте. Железа состоит
из двух асимметричных частей —правой и левой долей, плотно
прилегающих друг к другу и соединенных рыхлой соединитель­
ной тканью. Сверху железа покрыта соединительной капсулой.
Проникающие внутрь железы соединительно-тканные тяжи де­
лят ее на дольки. Каждая долька состоит из коркового слоя и
мозгового вещества. Мозговая частьдсдьки содержит значитель­
но меньше лимфоцитов, чем корковая, и преимущественно со­
стоит из эпителиальных клеточных элементов различной формы
и величины. Основную массу клеток вилочковой железы пред­
ставляют лимфоциты, которые составляют 90% всей клеточной
популяции. Гормональную функцию несут эпителиальные клет­
ки мозгового и коркового слоев, причем во многих местах они
формируют так называемые тельца Гассаля — очаги кистозной
дегенерации с эндокринной активностью.
Существует определенная взаимосвязь между деятельнос­
тью железы и возрастом. Абсолютная масса железы у новорож­
денных составляет 13 г. Наибольшей массы (25—37 г) железа
достигает в период роста — от 6 до 16 лет. Впоследствии она
уменьшается в массе и у взрослых ее значительная часть заме­
щается жировой тканью. Полагают, что до периода полового
созревания зобная железа усиленно функционирует и подав­
ляет функцию половых желез. С наступлением половой зрело­
сти ее масса уменьшается и действие ослабляется.
Вилочковая железа вырабатывает следующие гормоны:
1. Лимфоцитстимулирующий гормон (ЛСГ) — стимулирует -•
лимфопоэз и развитие лимфоидной ткани. У облученных лю­
дей восстанавливает клеточную иммунную реактивность. Пре­
дотвращает развитие синдрома истощения (отставание в росте
по сравнению со сверстниками, малоподвижность и т. д.).
2. Тимозин—предотвращает синдром истощения, стимули­
рует реакции клеточного иммунитета, обладает противоопухо­
левым эффектом.
214
3. Тимин —ингибирует (блокирует) передачу в нервно-мы­
шечных синапсах и является стимулятором иммунных про­
цессов.
4. Тимостерин — стимулирует продукцию антител, облада­
ет противоопухолевым действием.
5. Гипокальциемический фактор —сходен с кальцитонином
паращитовидной и щитовидной желез, т. е. понижает уровень
кальция и фосфата в костной ткани и вызывает соответствую­
щее изменение их уровня в сыворотке крови.
Патологические повреждения вилочковой железы встреча­
ются как самостоятельные и как сопутствующие заболевания,
и их можно подразделить на две группы:
а) в р о ж д е н н ы е , являющиеся последствием эмбрио­
нального или постэмбрионального повреждения костного
мозга, продуцирующего стволовые клетки. Вследствие этого в
вилочковой железе затруднена нормальная дифференцировка
стволовых клеток в иммунокомпетентные Т-лимфоциты, что
ведет к угнетению синтеза антител и иммунных реакций кле­
точного типа. Эти состояния наблюдаются у новорожденных и
обычно заканчиваются смертью до конца 1-го года жизни;
б) в т о р и ч н ы е иммунодефицитныесостояния,развива­
ющиеся при ряде заболеваний и отражающиеся на состоянии
иммунной системы. К таковым относятся опухолевые и ряд
вирусных заболеваний (например, поражение лимфоидной
системы вирусом СПИДа).

НАДПОЧЕЧНИКИ

Это парные уплощенные образования желтого цвета, лежа­


щие, как это и следует из их названия, в непосредственной бли­
зости от верхнего полюса почек. Длина каждой из этих желез
около б см, ширина 3—4 см, толщина немного меньше 1 см. Каж­
дый надпочечник состоит из коркового и мозгового вещества.
Кора надпочечников вырабатывает следующие гормоны.
1. Глюкокортикоиды (гидрокортизон, кортизон и кортико-
стерон). Из коры надпочечников выделены многочисленные
кортикостероиды (производные холестерина), но только неко­
торые из них активны. Глюкокортикоиды стимулируют синтез
белков-ферментов, которые осуществляют следующие воздей­
ствия на организм:
а) влияют на белковый и углеводный обмен;
б) подавляют образование клеток-киллеров и изменяют
иммунный ответ;
215
в) замедляют рост и формирование различных видов соеди­
нительной ткани (костной, хрящевой и т. д.);.
г) подавляют аллергические и воспалительные реакции.
2. Минералокортикоиды, наибольшей активностью среди
которых обладает а л ь д о с т е р о н , который участвует в под­
держании баланса натрия и калия в организме, усиливая реаб­
сорбцию натрия в почечных канальцах. Отсюда роль альдесте-
рона состоит в сохранении в организме натрия.
Недостаток минералокортикоидов ведет к уменьшению ре­
абсорбции натрия и хлора. Организм при этом теряет большое
количество натрия, что несовместимо с жизнью. Только введе­
ние минералокортикоидов в этом случае поможет избежать ле­
тального исхода.
3. Половые гормоны являются слабыми андрогенами и эстро­
генами, которые образуются у взрослого человека в небольшом
количестве и контролируют развитие вторичных половых при­
знаков. Соответственно в организме мужчин образуются жен­
ские (эстрогены), а в организме женщин мужские (андрогены)
половые гормоны.
Мозговое вещество надпочечников секретирует следующие
гормоны.
1. Адреналин усиливает и учащает сокращение сердца, повы­
шает возбудимость, сердечной мышцы, при этом он расширяет
сосуды сердца и мозга, а также вызывает расширение сосудов
работающих мышц. Под его воздействием сокращаются глад­
кие мышцы желчных и мочевыводящих путей, матки и влага­
лища, и мышца, расширяющая зрачок; ослабляется моторная
функция желудка и кишечника, расслабляются мышцы моче­
вого и желчного пузыря, бронхов и бронхиол. Поэтому этот
гормон используют при лечении больных бронхиальной аст­
мой. Адреналин вызывает сужение сосудов (артериол) брюш­
ных органов и кожи (кроме кожи лица). Он усиливает рас­
щепление гликогена в печени и в мышцах до глюкозы и
дальнейшее его окисление. Под влиянием адреналина повы­
шается возбудимость рецепторов сетчатки глаза, слухового и
вестибулярного аппаратов, а также ЦНС. Таким образом, ад­
реналин может вызвать экстренное изменение состояния орга­
низма, направленное на повышение работоспособности.
2. Норадреналин отличается от адреналина отсутствием од­
ной метальной группы, поэтому норадреналин непосредствен­
но предшествует образованию самого адреналина. Адреналин и
норадреналин сходны по своим свойствам и физиологическому
влиянию, но пороги их действия различны. Так, норадреналин
вызывает сужение всех кровеносных сосудов.
216
Образование адреналина и норадреналина в мозговом слое
надпочечников регулируется, симпатической нервной систе­
мой. Возбуждение симпатических нервов, проходящих в чрев­
ном нерве, или раздражение определенных зон гипоталамуса
усиливает образование этих гормонов. Во время сильных эмо­
ций (гнев, спортивные напряжения, сильная радость) поступ­
ление адреналина в кровь увеличивается. Страх вызывает пре­
имущественный выброс норадреналина. Это свидетельствует о
том, что центры высших отделов мозга оказывают влияние на
продукцию этих гормонов.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа относится к железам смешанной


секреции. В ней наряду с образованием пищеварительного
сока, содержащего пищеварительные ферменты (внешняя сек­
реция), вырабатываются гормоны, поступающие непосред­
ственно в кровь (внутренняя секреция).
Гормоны поджелудочной железы образуются в особых
группах клеток, называемых островками Лангерганса. Подже­
лудочная железа вырабатывает следующие гормоны.
1. Инсулин — по химической природе является белком. При
введении инсулина в организм происходит усиленный переход
глюкозы из плазмы крови в клетки печени, скелетной муску­
латуры, сердечной мышцы и др. Это происходит из-за того,
что инсулин увеличивает проницаемость мембраны клеток
для глюкозы, а в меньшей степени и для аминокислот, что
способствует синтезу белка. В клетках из глюкозы синтезиру­
ется гликоген. Инсулин также увеличивает поступление глю­
козы в жировые клетки,'где из нее образуются жиры. Таким
образом, он способствует использованию глюкозы в качестве
энергетического, пластического и запасного материала. Н е ­
д о с т а т о ч н о е к о л и ч е с т в о и н с у л и н а ведет к на­
рушению углеводного, белкового и жирового обмена. Это за­
болевание называется сахарным диабетом. При этом
заболевании повышается количество сахара в крови (гипергли­
кемия), достигая 200—300—400 мг% (0,2—0,4%) вместо 80—
120 мг% (0,08—0,12%) в норме. Понижается способность тка­
ней использовать поступающую в организм глюкозу и откла­
дывать ее в клетках печени и мышц в виде гликогена. Глюкоза
из крови переходит в мочу и выводится с ней из организма,
что называется глюкозурией. Это происходит потому, что в
почечных канальцах понижается реабсорбция глюкозы из пер­
217
вичной мочи. Выделение сахара сопровождает»! возрастанием
диуреза (полиурия) до 4—5 л в сутки. При диабете в связи с на­
рушением углеводного обмена резко увеличивается расходова­
ние белков и жиров в качестве источников энергий. Но так как
нормальный ход обмена веществ нарушается, то накапливают­
ся продукты неполного окисления жиров, к которым относят­
ся кетоновые тела — оксимасляная и ацетоуксусная кислоты.
Значительная часть белков, поступающих в организм, превра­
щается в углеводы, что сопровождается образованием большо­
го количества промежуточных кислых продуктов. При этом
идут изменения реакции крови в кислую сторону, возникает
ацидоз. Все эти явления ведут к отравлению организма. При
тяжелых формах диабета возможен смертельный исход. Тяже­
лое состояние организма облегчают путем внутривенного вве­
дения глюкозы.
2. Глюкагон. Этот гормон поджелудочной железы действует
противоположно инсулину: а) усиливает расщепление глико­
гена в печени; б) повышает уровень сахара в крови; в) стимули­
рует расщепление жира в жировой ткани.
Секреция инсулина и глюкагона находится под влиянием
автономной нервной системы. Раздражение блуждающего нерва
. стимулирует образование инсулина, а раздражение симпатичес­
ких нервов тормозит его. Повышение количества глюкозы в
крови во время пищеварения, при физической нагрузке приво­
дит к возрастанию секреции инсулина. Наоборот, понижение
концентрации глюкозы в крови тормозит секрецию инсулина,
но повышает образование и выделение глюкагона. Такие меха­
низмы обеспечивают постоянный уровень сахара в крови.
3. Липокаин — стимулирует образование лецитина и окис­
ление жирных кислот в печени, т. е. способствует использова­
нию организмом жиров.
4. Ваготонин — повышает активность нейронов блуждаю­
щих нервов и усиливает возбудимость парасимпатического от­
дела автономной нервной системы.
5. Центропнеин—стимулирует нейроны дыхательного цен­
тра и расширяет бронхи; его применяют при лечении бронхи­
альной астмы.

ТКАНЕВЫЕ ГОРМОНЫ

Эти гормоны (точнее — гормоноиды) вырабатываются в


специализированных клетках, расположенных в разных орга­
нах. Чаще всего они действуют местно, на небольшом расстоя­
218
нии от выделения, хотя могут поступать в кровь. Они регули­
руют разнообразные физиологические и обменные процессы.
К тканевым гормонам относятся следующие. '
1. Гормоны желудочно-кишечного тракта, которые выделя­
ются во время пищеварения: секретин, гастрин, холецистохи-
нин в др. (см. тему «Пищеварение»).
2. Гистамин — обладает широким спектром действия.
В области выделения расширяет артериолы, капилляры и ве-
нулы, увеличивает их проницаемость, вызывает зуд и боль,
стимулирует образование желудочного сока. Гистамин играет
роль в развитии воспалительных и аллергических процессов.
3. Серотонин —действует местно, суживая сосуды, снижает
проницаемость капилляров, способствует агрегации тромбо­
цитов. Гистамин и серотонин участвуют в передаче нервных
Импульсов в центральной нервнойхистеме.
4. Кинины. К представителям этой группы относится поли­
пептид брадикинин, который снижает артериальное давление,
расширяет капилляры и увеличивает их проницаемость, явля­
ясь одним из важных факторов развития воспалительного про­
цесса. Брадикинин стимулирует сокращения гладких мышц
бронхов, кишечника и матки.
5. Простагдандины — это циклические продукты ненасы­
щенных органических кислот, содержащих 20 атомов углеро­
да. Образуются простагдандины во всех тканях организма. Не­
которые из них имеют значение в развитии воспалительных и
аллергических реакций. Среди них есть гормоноиды, вызыва­
ющие сокращения гладких мышц (применяются при родах),
но есть и расслабляющие гладкие мышцы. Некоторые из дан­
ных гормонов снижают артериальное давление.
6. Кейлоны — это низкомолекулярные гликопротеиды, об­
ладающие способностью блокировать синтез ДНК в клетках и
их размножение.

РАЗМНОЖЕНИЕ

СПОСОБЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Все живые организмы, от бактерий до млекопитающих, об­


ладают способностью к самовоспроизведению, или размноже­
нию. Различают половое и бесполое размножение.
219
К бесполому размножению относятся различные способы раз­
множения организмов, характеризующиеся отсутствием полово­
го процесса и осуществляющиеся без участия половых клеток.
В процессе эволюции возникло более сложное половое раз­
множение, свойственное всем живым организмам, у которых
образуются половые клетки. Человеку также свойственно по­
ловое размножение, осуществляющееся за счет специализиро­
ванных половых клеток — яйцеклеток, образующихся в жен­
ских половых железах, и сперматозоидов, образующихся в
мужских половых железах. Развитие нового организма проис­
ходит только после их слияния, т. е. оплодотворения.

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система включает в себя внутренние и на­


ружные половые органы. К внутренним мужским половым орга­
нам относят семенники (или яички), семявыносящие протоки,
предстательную железу, бульбоуретральные (куперовы) железы
и семенные пузырьки. К наружным половым органам принад­
лежат мужской половой член и мошонка (рис. 5.53).
Семенники (яички) —это половые железы, образующие муж­
ские половые клетки — сперматозоиды (внешняя секреция) и
половые гормоны (внутренняя секреция). Семенники —парная
железа округлой формы размером около 3 х 4 х 2 см. Семенник
снаружи покрыт плотной соединительно-тканной (белочной)
оболочкой, от которой внутрь органа отходят перегородки и
делят его на множество (100—300) долек (рис. 5.54). В каждой
дольке расположено по одному или по два извитых семенных
канальца, являющихся структурной и функциональной едини­
цей мужской половой железы. Длина каждого канальца 50—
80 см, а общая их длина достигает 250 м. Стенки канальцев
выстланы сперматогенным эпителием (рис. 5.55), из которого
образуются сперматозоиды, и клетками Сертоли, которые
способствуют созреванию сперматозоидов, участвуют в мета­
болизме андрогенов (мужских половых гормонов) и захватыва­
ют из крови питательные вещества. В тканях между семенны­
ми канальцами находятся клетки Лейдиха, вырабатывающие
андрогены, являющиеся стероидами —производными холесте­
рина. 90% андрогене» составляет самый активный гормон т е ­
с т о с т е р о н . Тестостерон обладает активным воздействием
на белковый обмен, что способствует увеличению роста, мы­
шечной массы и силы у мальчиков, достигших полового созре­
вания.
220
Рис. 5.53. Мочеполовой
аппарат мужчины
(полусхематично):
1 — левая почка; 2 — корковое
вещество; 3 — мозговое вещество;
4 —лоханка почки; 5 —левый мо­
четочник; 6 — верхушка мочевого
пузыря; 7 — пузырно-пупочная
связка (остаток мочевого протока
зародыша); 8 —тело мочевого пу­
зыря; 9 — губчатое тело полового
члена; 10 — пещеристое тело по­
лового члена; 11 — губчатая часть
мочеиспускательного канала; 12—
головка полового члена; 13 —
дольки яичка; 14 — яичко; 15 — придаток яичка; 16 — семявыносящий
проток; 17 — седалищно-пещеристая мышца; 18 — луковично-губчатая
мышца; 19 — луковица полового члена; 20 — бульбоуретральная железа
(железа Купера); 21 — перепончатая часть мочеиспускательного канала;
22 — предстательная железа; 23 — семенной пузырек; 24 — ампула семявы-
носящего протока; 25 — дно мочевого пузыря; 26 — правая почка; 27 —
ворота почки; 28 — почечная артерия; 29 — почечная вена

221
Рис. 5.54. Яичко (белочная
оболочка частично вскрыта):
1 — бедочвтая оболочка; 2 — сеть
средостения яичка; 3 —дольки яич­
ка; 4 — выносящий каналец; 5 —
проток придатка яичка; 6 — семя-
выносящий проток

3<

2-

1-

Рис. 5.55. Сперматогенный эпителий:


1 —формирующиеся сперматозоиды; 2 —сперматиды; 3 —сперматоциты
первого порядка; 4 — сперматогонии; 5 — поддерживающие клетки (клет­
ки Сертояи)

222
У новорожденного ребенка извитые канальцы не имеют про­
света. Он появляется только на 7—8-м году жизни. В это же время
среди клеток стенки канальцев выделяются гоноцшпы. Из гено­
цидов после их деления формируются сперматоготш. Спермато-
гонии, в свою очередь, являются клетками, исходными для обра­
зования сперматозоидов. Процесс образования сперматозоидов
назван с п е р м а т о г е н е з о м (подробно описан в курсе об­
щей биологии в пособии «Генетика и онтогенез», с. 37).
Созревшие сперматозоиды заполняют систему выносящих
канальцев, которые, выходя из семенника, формируют прида­
ток семенника. Придаток плотно прирастает к заднему краю
половой железы. Он является не только хранилищем сперма­
тозоидов, но и местом, где половые клетки становятся способ­
ными к оплод отворению. Выносящие канальцы сливаются в
штопорообразно закрученный проток придатка, который, в
свою очередь, переходит в семявыносящкй проток. Левый и
правый семявыносящие протоки направляются ко дну мочево­
го пузыря, где они сближаются. В конечном отделе каждого
семявыносящего протока образуется как бы вырост — семен­
ной пузырек (см. рис. 5.53). Он представляет собой сильно из­
витую трубочку (ее размеры 5 x 2 x 1 см), в которой образуется
густой желтоватый секрет. Этот секрет поступает в семявыно-
сящий проток и обеспечивает питание и активизацию сперма­
тозоидов. При слиянии протока семенного пузырька с семя-
выносящим протоком формируется семявыбрасывающий
проток, который проходит через предстательную железу и от­
крывается в мочеиспускательный канал.
Предстательная железа, массой примерно в 20 г и размерами
около 4 x 3 x 2 см, представляет собой железисто-мышечный
орган. В ней вырабатывается жццкий секрет, который выбрасы­
вается в момент семяизвержения через мельчайшие отверстия
выводных протоков в мочеиспускательный канал. Предстатель­
ная железа прилегает своим основанием к мочевому пузырю, а
ее задняя поверхность —к стенке прямой кишки.
В просвет мочеиспускательного канала поступает еще один
секрет, который предохраняет слизистую оболочку канала от
раздражающего действия мочи. Этот секрет, имеющий вязкую
консистенцию, вырабатывается в бульбоуретралшой (куперо-
вой) железе. Эта железа парная, размером с горошину.
Сперматогенез у человека составляет примерно 64—70 дней,
а число сперматозоидов, образующихся в семенниках взрослого
мужчины, огромно. Так, в одном миллилитре семенной жидко­
сти их содержится до 100 млн, а во время одного семяизверже­
ния выделяется 200—400 млн.
223
ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

К женской половой системе относят наружные половые


органы, располагающиеся на поверхности тела, и внутренние,
находящиеся в полости малого таза.
К внутренним женским половым органам относятся: влагали­
ще, матка, маточные (фаллопиевы) трубы и яичники (рис. 5.56).
Влагалище — эластическая, легко растяжимая трубка дли­
ной 10-12 см, соединяющая наружные половые органы с мат­
кой. Стенки влагалища образованы из двух оболочек: слизис­
той и мышечной. Поверхностные слои слизистой оболочки
ежемесячно отторгаются, в связи с менструальным циклом.
Матка —гладкомышечный орган грушевидной формы дли­
ной 7-9 см. Полость матки имеет треугольную форму, верхние
углы которой открываются в устье маточных труб, а нижний
угол — в канал шейки матки. Стенка матки состоит из трех

Рис. 5.56. Внутренние половые органы женщины (вид сзади).


Матка, влагалище, левые яичник и маточная труба в разрезе:
1 —яичник; 2 —бахромки; 3 —отверстие маточной трубы, открывающееся
в полость брюшины; 4 — маточная труба; 5 — отверстие маточной трубы,
открывающееся в полость матки; 6 — дно матки; 7 — полость матки; 8 —
собственная связка яичника; 9 — широкая связка матки; 10 — канал шейки
матки; 11 — влагалище; 12 — наружный маточный зев; 13 — шейка матки;
14 —тело матки; 15 —круглая связка матки; 16 — пузырчатый яичниковый
фолликул (граафов пузырек)

224
слоев: внутреннего — эндометрия, среднего — миометрия и
наружного — периметрия. Поверхностные слои эндометрия
(слизистой оболочки) также изменяются в зависимости от фаз
менструального цикла.
Маточные трубы, или яйцеводы, —парные протоки, по ко­
торым перемещаются яйцеклетки. Длина их 10—12 см, начи­
наются они от углов матки и заканчиваются бахромками, или
фимбриями (см. рис. 5.56).
Яичники — женские половые железы, где образуются яй­
цеклетки (внешняя секреция) и половые гормоны (внутрен­
няя секреция). Размеры яичника примерно 4 х 3 х 1,5 см и его
масса 5—6 г. Он покрыт соединительно-тканной оболочкой,
под которой располагается корковое и мозговое вещество.
В корковом веществе происходит образование половых клеток
и выработка овариальных гормонов. Мозговое вещество обра­
зовано соединительной тканью, в которой проходят сосуды и
нервы.
В корковом слое располагаются многочисленные первич­
ные фолликулы. Каждый первичный фолликул состоит из за­
чатковой яйцеклетки (овоцита), окруженной однослойным
фолликулярным эпителием. Среди первичных фолликул
встречаются созревающие, атрофирующиеся фолликулы, жел­
тые и беловатые тела (рис. 5.57).
Размножение женских половых клеток происходит во внут­
риутробном периоде. В результате образуются первичные
фолликулы, каждый из которых содержит незрелую женскую
половую клетку — овоцит. В двух яичниках новорожденной
девочки содержится до 800 тыс. первичных фолликулов. Их
число после рождения уменьшается благодаря их рассасыва­
нию.
Ко времени наступления половой зрелости насчитывается
лишь 400—500 шт. первичных фолликулов, которые преобра­
зуются в зрелые пузырчатые фолликулы яичника (граафовы
пузырьки). Рост фолликулов происходит циклически каждые
28 дней, под влиянием фолликулостимулирующего гормона
(ФСГ), вырабатываемого гипофизом. При этом клетки фолли­
кулярного эпителия интенсивно делятся и эпителий стано­
вится многослойным. Фолликулярные клетки начинают выра­
батывать жидкость фолликула, содержащую женские половые
гормоны —эстрогены.
Яйцеклетка, окруженная слоем фолликулярных клеток, от­
тесняется к одному из гЛыпосов фолликула (яйценосный хол­
мик). Так образуется пузырчатый (вторичный) фолликул (см.
рис. 5.56).
8 -2 8 1 225
Рис. 5.57. Яичник. Схема развития фолликула:
1 — примордиальный фолликул; 2 — растущий фолликул; 3 — оболочка
фолликула; 4 — фолликулярная жидкость; 5 — белочная оболочка; 6 —
зрелый пузырчатый фолликул (граафов пузырек); 7 — белое тело; 8 —
атретический фолликул; 9 — интерстициальная ткань; 10 — овуляция (раз­
рыв граафова пузырька); 11 — мозговая часть яичника; 12 — зачатковый
эпителий; 13 — желтое тело; 14 — регрессирующее желтое тело

После созревания пузырчатый фолликул разрывается, и


овоцит, окруженный 3-4 тыс. фоллщсулярных клеток, выхо­
дит в брюшную полость, откуда попадает в маточную трубу.
Процесс выхода овоцита носит название о в у л я ц и и . Она
происходит у человека регулярно под действием лютеинизи-
226
рующего гормона (ЛГ) лютропина, вырабатываемого гипофи­
зом. Под влиянием этого же гормона на месте лопнувшего
пузырька в яичнике развивается ж е л т о е т е л о — времен­
ная железа внутренней секреции. Желтое тело продуцирует
гормон прогестерон, который готовит слизистую оболочку
матки для имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Про­
гестерон, кроме того, угнетает развитие фолликулов. Если
оплодотворения не происходит, желтое тело функционирует
лишь 12—14 дней, и на его месте в яичнике остается соедини-
тельно-тканный рубец — б е л о в а т о е тело. В случае оп­
лодотворения желтое тело сохраняется в течение всей бере­
менности. < ^

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ


НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система регулирует и координирует деятельность


всех органов и их систем, обусловливая целостность функцио­
нирования организма. Благодаря ей осуществляется связь
организма с внешней средой И его адаптация к постоянно ме­
няющимся условиям. Нервная система является материаль­
ной основой сознательной деятельности человека, его мышле­
ния, поведения, речи.
Нервная система в организме представлена группой орга­
нов, ведущая роль в образовании которых принадлежит не­
рвной ткани, которая, в свою очередь, состоит из нейронов и
глиальных клеток.
Нервная система имеет два вида деления. Ф у н к ц и о ­
н а л ь н о она подразделяется на соматическую и автономную
(вегетативную), а н а т о м и ч е с к и — на центральную не­
рвную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему.
Соматическая нервная система регулирует работу скелет­
ных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого
тела. Автономная (вегетативная) нервная система регули­
рует обмен веществ, работу внутренних органов и гладких
мышц.
Центральная нервная система состоит из головного моз­
га, заключенного в мозговом отделе черепа, и спинного моз­
га, который проходит по каналу позвоночника и заканчива­
8* 227
ется на уровне границы между 1-м и 2-м поясничными по­
звонками.
Периферическая нервная система образована многочис­
ленными парными нервами, отходящими от головного и спин­
ного мозга. По ходу таких нервов расположены скопления тел
нервных клеток —ганглии, также относящиеся к периферичес­
кой нервной системе.

СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
*
Нейрон. Основным элементом нервной системы является
нервная клетка, называемая нейроном. В каждой из них мож­
но выделить тело клетки и отростки — длинные и короткие.
Нейроны классифицируются по числу их цитоплазматических
отростков (рис. 5.58):
1) биполярные нейроны (имеют два отростка);
2) мультиполярные нейроны (имеют более двух отростков);
3) униполярные нейроны (имеют один выраженный цито­
плазматический отросток). ■*
Мозг человека, как полагают, состоит из 2,5 х Ю10 нейро­
нов. Это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей
Галактике. Все процессы химическбго синтеза протекают в
теле нейрона, откуда продукты поступают в различные отрост­
ки. Во взрослом организме не наблюдается признаков митоза
Нейронов, что указывает на приобретение полного или по
крайней мере почти полного набора нервных клеток уже ко
времени рождения.
Нервное волокно. От тела нейрона отходят тонкие отрост­
ки, по которым распространяются нервные импульсы. Нейро­
ны имеют один (и только один) аксон (от греч. ахоп — ось),
названный так, вероятно, потому, что он часто остается нераз-
ветвленным. Таким образом, аксоном является только один из
двух отростков биполярного нейрона или один из многих у
мультиполярного. Другой отросток биполярного нейрона и
все остальные отростки мультиполярного нейрона называют
дендритами (от греч. бёпбгоп —дерево), так как многие из них
разветвляются наподобие дерева.
Нервные импульсы аксоны передают от тела нейрона к ме­
сту назначения, а дендриты —к телу клетки.
Чувствительные (сенсорные) нейроны передают информа-
цию.от расположенных на периферии рецепторов к ЦНС.
Двигательные (моторные) нейроны проводят нервные импуль-
228
Рис. 5.58. Нервные
клетки:
Л — мультиполярный
нейрон; Б — униполяр­
ный нейрон; В — бипо­
лярный нейрон; 1 —ней­
рит; 2 — дендриты

сы от ЦНС к скелетным мышцам, к секреторным клеткам и


гладким мышцам внутренних органов и кожи.
Нервные клетки образуют специализированные контакты,
или синапсы, с постсинаптической клеткой (нервной, мышеч­
ной или железистой). Подавляющее большинство синапсов
ЦНС образовано окончаниями аксонов одних нейронов на
дендритах других. Специальная функция синапса заключается
в передаче импульса от клетки к клетке. Отдельные клетки об­
разуют до 2000 синапсов каждая.
С функциональной точки зрения важной частью крупного
нервного волокна является аксоплазма — тонкий тяж прото­
плазмы, продолжающий протоплазму тела клетки. Аксоплаз­
ма окружена плазматической мембраной и почти всегда по­
верх нее бывает одета дополнительными оболочками. Над
плазматической мембраной располагается прочная, неэлас­
тичная многоклеточная оболочка — неврилемма. Она образо­
вана особыми шванновскими клетками (леммоцитами).
229
Обычно часть шванновской клетки многократно наматывает­
ся на участок отростка нейрона, образуя подобие рулета.
Слои очень тонкие и состоят из жирового вещества мембран.
Таким образом формируется так называемая миелиновая обо­
лочка. В промежутке между двумя соседними шванновскими
клетками — «рулетами» — миелиновая оболочка нервного
волокна прерывается. Такая область именуется перехватом
Ранвье.
Различают две основные группы нервных волокон: - м и е -
л и н о в ы е (мякотные) (рис. 5.59) и б е з м и е л и н о в ы е
(безмякотные).
Нервы построены из мякотных и безмякотных нервных во­
локон и соединительно-тканных оболочек. Мякотные нервные
волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов,
безмякотные нервные волокна в основном принадлежат авто­
номной нервной системе. Между нервными волокнами распо­
лагается тонким слоем соединительная ткань — эндонервий.
Снаружи нерв покрывает волокнистая соединительная ткань —
перинервий. Таким образом, крупные аксоны как бы заключены
в футляр из мембранных слоев шванновских клеток.
Клетки глии. Пространство между нейронами заполняют
глиальные клетки. На их долю приходится около 90% общего
числа клеток в нервной системе и примерно половина ее объе­
ма. Глия обеспечивает структурную и метаболическую опору
для сети нейронов, создает их надлежащее взаиморасположе­
ние. Среди них различают:
1) астроциты, находящиеся в головном и спинном мозгу.
Они расположены между кровеносными капиллярами и тела-

т 2

3 4 5

Рис. 5.59. Мякотное нервное волокно (продольный разрез):


1 — неврилемма; 2 —леммоцит (шванновекая клетка); 3 — осевой цилиндр
с проходящими в нем нейрофибриллами; 4 — миелиновая оболочка; 5 —
перехват Ранвье
230
ми нейронов, где образуют а с т р о ц и т а р н ы е н о ж к и .
Астроциты периодически подвергаются дегенерации, однако
их популяция восстанавливается за счет деления клеток-пред­
шественников (астробластов);
2) алигодендроциты, тесно связанные в ЦНС с длинными
нервными путями, образованными пучками аксонов, а также с
нервами. Они выполняют функцию образования миелина, как
и шванновские клетки, однако образуют миелиновую оболоч­
ку волокна между перехватами Ранвье;
3) эпендимные клетки глии, в основном образующие непре­
рывную эпителиальную выстилку желудочков мозга — э п е н ­
д и м у . Они сохраняются и в центральном канале спинного
мозга. В некоторых участках желудочков эпендима впячивает­
ся, одевая сосудистые сплетения;
4) микроглию, состоящую из мелких клеток, разбросанных в
белом и сером веществе мозга. Клетки микроглии редки в не­
поврежденном мозгу, в области же повреждений ткани мозга
они всегда представлены в изобилии. Подобно макрофагам
они выполняют фагоцитарную функцию.
Мозговые оболочки. Головной и спинной мозг защищены
не только костным футляром (черепом н позвоночником), но
и тремя соединительно-тканными мозговыми оболочками.
Первая из них — мягкая (сосудистая) оболочка — является
внутренней. Она заходит во все щели й борозды, образована
соединительно-тканными эластическими волокнами и прони­
зана множеством кровеносных сосудов. Проникая в мозг, кро­
веносные сосуды обеспечивают его питание.
Паутинная оболочка составляет средний слой. Он отделен
от мягкой мозговой оболочки (и в то же время соединен с нею)
паутиноподобной сетью тонких соединительно-тканных пере­
городок.
Паутинная оболочка выстлана слоем уплощенных клеток.
Как и ее перегородки (трабекулы), она содержит коллагеновые
и эластические волокна и с наружной, и внутренней поверх­
ности. Между паутинной и мягкой оболочками имеется
пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью и
называемое подпаутинным с у б а р а х н о и д а л ь н ы м про­
странством. Связь спинномозговой жидкости с жидкими тка­
нями организма осуществляется через отростки паутинной
оболочки, проникающие в лимфатические кровеносные ка­
пилляры.
Твердая мозговая оболочка — самая наружная. Она имеет же­
сткую консистенцию и состоит из плотной соединительной
ткани, богатой коллагеновыми и эластическими волокнами и
231
отличается повышенной прочностью. Пространство между
твердой и паутинной оболочками называется с у б д у р а л ь -
н ы м. Она обычно содержит небольшое количество жидкости,
которая не является цереброспинальной. Твердая мозговая
оболочка головного мозга срастается с внутренней надкостни­
цей костей основания черепа. Менее прочно она связана с ко­
стями свода черепа. В спинном мозге твердая мозговая обо­
лочка отделена от надкостницы, выстилающей позвоночный
канал, э п и д у р а л ь н ы м пространством — узкой щелью,
заполненной рыхлой соединительной тканью, богатой венами
и жировыми клетками.
Рецепторы. Центральная нервная система получает инфор­
мацию о состоянии окружающей среды от рецепторов. Каж­
дый рецептор воспринимает определенный раздражитель —
химический, электромагнитный (световые волны), механичес­
кий или температурный. Первичная реакция любого рецепто­
ра состоит в генерации рецепторного потенциала, возникаю­
щего в результате взаимодействия между раздражителем и
мембраной рецептора. Затем информация в виде электричес­
ких импульсов по чувствительным нервам поступает в сенсор­
ные структуры нервной системы, где подвергается декодирова­
нию и анализу.
Морфологически и физиологически каждый рецептор при­
способлен для восприятия строго определенного раздражителя,
т. е. раздражителя, к которому рецептор наиболее чувствителен.
По этому признаку все рецепторы обычно делят на пять групп:
фоторецепторы, воспринимающие свет;
механорецепторы, реагирующие на прикосновение, давле­
ние, звуковые волны;
хеморецепторы, чувствительные к уровню глюкозы в крови,
концентрации газов;
терморецепторы, чувствительные к холоду и теплу:
болевые рецепторы, реагирующие на повреждение ткани.
В зависимости от пространственного восприятия раздра­
жителя рецепторы подразделяют на четыре группы:
дистантные экстерорецепторы, реагирующие на отдален­
ные раздражители (зрительные, обонятельные и слуховые);
контактные экстерорецепторы, воспринимающие раздра­
жения поверхности тела (рецепторы прикосновения, давле­
ния, температурные и вкусовые);
интерорецепторы, воспринимающие раздражение от внут­
ренних органов и уровень химических веществ в крови;
проприорецепторы, сигнализирующие о положении тела в
пространстве (раздражение от суставов, сухожилий, мышц).
232
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
НЕРВНОГО ВОЛОКНА И НЕРВОВ

1. Возбудимость. В 1791 г. ученый из Болоньи Гальвани выд­


винул идею о существовании «животного электричества» в не­
рвах и мышцах. Его соотечественник Маттеучи в 40-х гг. XIX в.
получил первые доказательства электрической природы не­
рвного импульса, а Гельмгольц, ставший впоследствии знаме­
нитым физиком, в 1850 г. измерил скорость проведения не­
рвного импульса,- определив передачу его по нерву не как
физическое проведение, а как а к т и в н ы й б и о л о г и ч е с ­
к и й п р о ц е с с . В связи с этим нервные импульсы были на­
званы потенциалом действия.
В результате получили широкое распространение пред­
ставления о том, что, во-первых, нейрон можно рассматривать
как клетку, предназначенную для выработки импульсов, и, во-
вторых, что эти импульсы служат одним из средств обмена
сигналами между нервными клетками.
2. Проводимость. Функция аксона заключается в проведе­
нии нервных импульсов. Проведение нервного импульса мож­
но уподобить распространению электрического тока. Обычно
потенциал действия зарождается в начальном, ближайшем к
телу клетки сегменте аксона и пробегает по аксону к его окон­
чаниям.
За счет различных ионов (Ка+, К+), которые постоянно пе­
ремещаются через мембрану живой клетки (вследствие диф­
фузии), на ее поверхности формируется заряд (мембранный
потенциал). В покое на внутренней стороне мембраны регист­
рируется отрицательный потенциал. Постоянный отрицатель­
ный потенциал, регистрируемый на нейронах, называют мем­
бранным потенциалом покоя, а данное явление —поляризацией.
Уменьшение степени поляризации (смещение потенциала к
нулю) называют деполяризацией, а увеличение — гиперполя­
ризацией.
После раздражения нейрона возникший потенциал дей­
ствия состоит из двух фаз:
а) фазы деполяризации мембраны, обусловленной времен­
ным п о в ы ш е н и е м ее п р о н и ц а е м о с т и д л я н а ­
тр и я. В этот момент открываются специфические натриевые
каналы, и № + лавинообразно устремляются в клетку.
Этот приток положительных ионов приводит к уменьше­
нию заряда на противоположной мембране;
б) фазы деполяризации потенциала действия, связанной с
закрытием натриевых и открытием кали е­
233
вых к а н а л о в . По мере выхода К* удаляются положитель­
ные заряды, и мембранный потенциал вновь достигает уровня
покоя, после чего наступает гиперполяризация. Заканчива­
ется эта фаза закрытием калиевых каналов, что приводит к
восстановлению прежнего уровня проницаемости для К+ и
№+ и исходного уровня мембранного потенциала (обычно он
равен 70 мВ).
Возникновение потенциала действия имеет следующие
особенности:
все возбудимые клетки характеризуются, определенным
п о р о г о в ы м з н а ч е н и е м изменения мембранного по­
тенциала, при котором возникает потенциал действия;
потенциал действия создает короткую р е ф р а к т е р ­
н о с т ь (т. е. невосприимчивость мембраны в этот момент к
новому раздражению);
не существует сильных или слабых импульсов: волокно или
включается полностью или не включается вовсе, нейроны ра­
ботают по принципу «в с е и л и нич е г о » ;
Потенциал действия (импульс) характеризуется п о с т о ­
я н с т в о м а м п л и т у д ы при распространении на большие
расстояния.
Проведение потенциала действия по различным аксонам
нейронов не равнозначно. Так, в миелизированных волокнах
скорость прохождения импульса достигает 120 м/с, а в безмя-
котных она значительно ниже. Разница связана с тем, что в
миелиновых волокнах деполяризующий ток не протекает че­
рез участки, покрытые миелиновой оболочкой, а «прыгает»
лишь по небольшим обнаженным участкам аксона (перехва­
там Ранвье). Потенциал действия здесь распространяется
скачкообразно (сальтоторное проведение).
» 3. Целостность нервного волокна. Возбуждение распростра­
няется по нервному волокну лишь при сохранении его анато­
мической и физиологической целостности. Потеря структур­
ных и физиологических свойств в результате перевязки,
охлаждения или воздействия токсических веществ ведет к на­
рушению проводимости нервного волокна.
4. Двустороннее проведение возбуждения по нервному волок­
ну. Явление открыто русским ученым Р. И. Рабухиным, кото­
рый показал, что возбуждение, возникнув в какой-либо облас­
ти волокна, распространяется в обе стороны, независимо от
того, какое это волокно — центростремительное или центро­
бежное.
5. Свойство изолированного проведения нервного импульса.
Если возбуждение возникло в одном нервном волокне, то оно
234
не может перейти на соседнее нервное волокно, находящееся в
одном и том же нерве. Важное значение этого свойства прояв­
ляется в кия, что большинство нервов являются смешанными,
состоящими из тысяч функционально различных нервных во­
локон.
6. Относительная неутомляемость нерва. Это свойство было
определено в 1884 г. Н. Е. Введенским, который показал, что
нерв сохраняет способность к проведению возбуждения даже
при длительном непрерывном его раздражении, т. е. нерв прак­
тически неутомяяем. Лишь изменения морфофункциональных
свойств нерва постепенно подавляют его проводимость.
7. Функциональная лабильность нервной ткани. Понятие,
сформулированное Н. Е. Введенским в 1892 т., который обна­
ружил, что нерв может отвечать на данную частоту раздраже­
ния такой же частотой возбуждения лишь до определенного
предела. Отсюда мерой лабильности по Н. Е. Введенскому яв­
ляется наибольшее число возбуждений, которое ткайь может
воспроизвести в 1 секунду в полном соответствии с частотой
раздражений. Например, наибольшее число импульсов двига­
тельного нерва теплокровных составляет до 1000 в 1 секунду.
Возбудимая ткань в зависимости от функционального состоя­
ния способна изменять свою лабильность как в сторону ее по­
нижения, так и повышения. В этом случае возбудимая ткань
начинает усваивать новые,более высокие (или низкие), ранее
не доступные ей ритмы активности. Снижение функциональ­
ной лабильности в процессе жизнедеятельности ведет к т о р ­
можению функции.

ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ С НЕРВА


НА ИННЕРВИРУЕМУЮ КЛЕТКУ

Структуры, обеспечивающие переход возбуждения с не­


рвного волокна на иннервируемую им клетку — нервную, мы­
шечную, секреторную — называют синапсами (от греч.
зупарз18 — соединение). В местах межклеточных контактов
мембраны клеток разделены синаптической щелью. Участок
мембраны нервного волокна называется аресинаптической
мембраной, а участок мембраны контактирующей с ним клет­
ки — постсинаптической мембраной. Выделяют х и м и ч е с ­
к и е синапсы (с химической передачей импульса) и э л е к т ­
р и ч е с к и е (с электрической передачей импульса). Первые
осуществляют проведение возбуждения только в одном на­
правлении, а вторые — в обоих направлениях. Последние у
235
млекопитающих встречаются редко. Химический синапс име­
ет сложное строение. В нервном окончании, покрытом преси-
наптической мембраной, располагаются особые пузырьки (ве­
зикулы), содержащие химические вещества, передающие
возбуждение от пресинаптической мембраны на постсинапти-
ческую мембрану и называемые медиаторами. Медиаторы
синтезируются в теле нейрона и током аксоплазмы транспор­
тируются к пресинаптической мембране.
Распространение потенциала действия по аксону вызывает
диффундирование микродоз нейромедиатора в синаптичес­
кую щель и образование временного контакта между клетка­
ми. Такой контакт вызывает возбуждение постсинаптической
мембраны и возникновение на ней постсинаптического по­
тенциала. Его величина зависит от количества медиатора, ко­
торый выделяется в синаптическую щель и от чувствительнос­
ти постсинаптической мембраны. Достижение критического
уровня постсинаптического потенциала вызывает возникнове­
ние потенциала действия, распространяющегося по иннерви­
руемой клетке.
Наиболее распространенными медиаторами являются
ацетилхолин и норадреналин.
После прохождения импульсов через синапс с одной клетки
на другую в синаптическом пространстве медиатор подвергает­
ся расщеплению ферментами, которые находятся на мембра­
нах. Компоненты медиатора затем в значительном количестве
захватываются пресинаптическими окончаниями, транспорти­
руются в цитоплазму, где вновь используются для биосинтеза.

АНАТОМИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Анатомически нервную систему принято делить на цент­


ральную — г о л о в н о й и с п и н н о й моз г, и перифери­
ческую — н е р в ы (нервные стволы) и н е р в н ы е у з л ы
(ганглии).
К периферической нервной системе относятся нервные
стволы (из головного и спинного мозга), а также нервные
сплетения возле сосудов и в органах, нервные узлы и разнооб­
разные нервные окончания.
Нервные стволы (нервы) при выходе из мозга образуют на­
чальную часть нерва, называемую к о р е ш к о м. Из спинного
мозга нервы выходят двумя корешками — передним и задним.
От головного мозга отходят 12 пар нервов:
236
1) обонятельный нерв —чувствительный, идет от обонятель­
ного эпителия слизистой оболочки носовой полости к о б о ­
н я т е л ь н ы м л у к о в и ц а м переднего мозга;
2) зрительный нерв —чувствительный, берет начало от сет­
чатки глаза, вместе с выростами промежуточного мозга образу­
ет з р и т е л ь н ы й п е р е к р е с т и затем составляет даль­
нейший ход проводящих путей зрительного анализатора;
3) глазодвигательный нерв —двигательный, иннервирует че­
тыре из шести наружных мышц глаза;
4) блоковый нерв — двигательный, иннервирует верхнюю ко­
сую мышцу глаза;
5) тройничный нерв —смешанный крупный нерв с тремя ос­
новными ветвями: глазной, верхнечелюстной и нижнечелюст­
ной;
6) отводящий нерв — двигательный, идет к задней прямой
мышце глаза, которая отводит глаз вбок или назад;
7) лицевой нерв — смешанный, иннервирует все мимичес­
кие мышцы, слезную и слюнные железы, включает и чувстви­
тельные волокна от вкусовых рецепторов языка;
8) слуховой, или преддверно-улитковый нерв — чувствитель­
ный, идет от внутреннего уха. Разветвляется на две части:
п р е д д в е р н у ю , несущую импульсы от вестибулярного ап­
парата, и у л и т к о в у ю , несущую импульсы от спирального
' органа;
9) языкоглоточный нерв —смешанный, двигательные волокна
иннервируют некоторые мышцы глотки, а чувствительные —
мышцы органа вкуса, зева, евстахиевой трубы и барабанной по­
лости;
10) блуждающий нерв —смешанный, кроме мускулатуры го­
ловы иннервирует многие внутренние органы — сердце, желу­
док, кишечник, печень, почки, поджелудочную железу;
11) дббавочный нерв —двигательный, иннервирует две мыш­
цы —грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную;
12) подъязычный нерв —двигательный, является переходным
от спинномозговых нервов к черепным. Иннервирует мышцы
языка и некоторые мышцы шеи.
Спинномозговые нервы смешанные, их 31 пара, они распо­
ложены слева и справа в каждом из сегментов тела. Нервы бы­
вают различной толщины и длины. Чем крупнее нервный
ствол, тем большую область он иннервирует. Поэтому по тол­
щине, длине, положению и ветвлению нервного ствола можно
приблизительно судить об области, иннервируемой им. Са­
мые длинные — это нервные стволь^конечностей, особенно
нижних (седалищный нерв). Большинство нервов состоят из
237
множества нервных волокон. Чем толще нерв, тем больше
приходится нервных волокон на площадь его поперечного сре­
за. Особенно много нервных волокон приходится на мышцы
глазного яблока. Поэтому нервные стволы глазных мышц,
кожные нервы лица и пальцев относительно толще, чем про­
чие нервы.
Главный ствол спинального нерва и его основные ветви
включают в свой состав как а ф ф е р е н т н ы е (от рецепторов
импульсы проводятся к спинному и головному мозгу), так и
э ф ф е р е н т н ы е (от ЦНС импульсы проводятся к мышеч­
ным и железистым структурам) волокна. Однако корешки у
человека имеют четкое разграничение функций. Нередкие ко­
решки — проводят импульсы щентробежно по эфферентным
волокнам, тела которых лежат в спинном мозге. Задние кореш­
ки, напротив, включают афферентные волокна, проводящие
центростремительные импульсы. Тела соответствующих ней­
ронов лежат, как правило, в ганглии заднего корешка. Эти
клетки считаются униполярными, так как имеют отросток, ко­
торый почти сразу Т-образно разветвляется: одна его часть до­
ставляет импульсы от чувствительных структур, другая переда­
ет импульсы в ЦНС.

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Он начи­


нается от головного мозга и имеет вид белого, несколько
сплюснутого в спинно-брюшном направлении тяжа длиной
около 45 см. На уровне 1—2-го поясничных позвонков он за­
канчивается мозговым конусом, от которого идет концевая
нить, присоединяющаяся к надкостнице копчика. Внутри
спинного мозга находится узкий центральный канал, содержа­
щий спинномозговую жидкость. Этот канал является остатком
полости первичной нервной трубки. Вверху он сообщается с
полостью IV мозгового желудочка, а внизу заканчивается не­
большим расширением —концевым желудочком.
Спинной мозг имеет два утолщения, образованные скопле­
нием тел нервных клеток, иннервирующих конечности: шей­
ное и поясничное (рис. 5.60).
В спинном мозге различают серое и белое вещество.
Серое вещество, образованное преимущественно телами
нервных клеток, распол^кено вокруг центрального канала и на
поперечном срезе напоминает по форме букву «Н» (рис. 5.61).
233
Рис. 5.60. Спинной мозг.
а — вид спереди; б — вид
сзади:
/ — передняя срединная щель;
2 — задняя срединная борозда;
3 —шейное утолщение; 4 — по­
ясничное утолщение; 5 — моз­
говой конус; 6 —концевая нить;
7 — продолговатый мозг; 8 —
мост

а б

2
^ис. 5.61.
Горизонтальный разрез
спинного мозга:
1 — задняя срединная бо­
розда; 2 •— задние столбы
белого вещества спинного
мозга; 3 — задний корешок;
4 — боковые столбы белого
вещества спинного мозга;
5 — передний корешок; 6 —
передние столбы белого ве­
щества спинного мозга; 7—
передняя срединная щель;
8 — передний рог, 9 — бо­
ковой рог; Ю — задний рог

239
В нем различают передние, или вентральные, и задние, ш и
дорзальные, рога.
В грудной и верхней части поясничного отделов выделяют
еще боковые рога серого вещества, образованные телами ней­
ронов симпатического отдела автономной (или вегетативной)
нервной системы. Вокруг серого вещества располагается белое
вещество, образованное нервными волокнами (длинными от­
ростками нервных клеток).
Н е й р о н ы функционально делятся на чувствительные
(сенсорные), двигательные, или моторные, и вставочные,
обеспечивающие связь первых со вторыми.
К задним рогам серого вещества спинного мозга подходят
аксоны чувствительных нейронов и образуют задние спинно­
мозговые корешки. От передних рогов спинного мозга отходят
аксоны двигательных нейронов и образуют передние корешки
спинномозговых нервов.
Белое вещество спинного мозга делят на передние, задние
и боковые столбы, в которых расположены проводящие пути.
По восходящим проводящим путям возбуждение проходит от
рецепторов к вставочным нейронам спинного мозга и далее к
вышележащим отдела'м головного мозга. По нисходящим про­
водящим путям электрические импульсы передаются от раз­
ных отделов головного мозга к рабочим органам. В этом про­
является п р о в о д н и к о в а я ф у н к ц и я спинного мозга,
вторая функция — р е ф л е к т о р н а я . Она заключается в
том, что спинной мозг обеспечивает осуществление простей­
ших рефлексов, таких как сгибание и разгибание конечностей,
коленный рефлекс, отдергивание руки, ритмические рефлексы
(например, процесс шагания).
Р е ф л е к с — это ответная реакция организма на внешнее
или внутреннее раздражение, осуществленная с участием
ЦНС и под ее контролем. Путь, по которому осуществляется
рефлекс, называют рефлекторной дугой.
Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев
(рис. 5.62):
I —рецептор;
II —чувствительный путь;
III —центральная нервная система;
IV —двигательный путь;
V —рабочий орган.
На схеме изображена двух- и трехнейронная рефлекторная
дуга. Она начинается от рецептора /, находящегося в коже,
дендрит чувствительного нейрона 2 которого составляет боль­
шую часть чувствительного пути (II). Тела чувствительных
240
3 5

Рис. 5.62. Рефлекторная дуга.


а —двухнейронная; б — трехнейронная:
1 — рецептор; 2 — чувствительный (центростремительный) нерв; 3 — чув­
ствительный нейрон в спинномозговом ганглии; 4 —аксон чувствительного
нейрона; 5 — задние корешки спинномозговых нервов; 6 — вставочный
нейрон; 7 — аксон вставочного нерва; 8 — двигательный нейрон в рогах
спинного мозга; 9 — спинной мозг, 10 — аксон двигательного (центробеж­
ного) нейрона; 11 — рабочий орган

нейронов 3 находятся всегда за пределами ЦНС и формируют


узлы на задних корешках 5 спинномозговых нервов. Аксон
чувствительного нейрона 4, войдя в ЦНС, передает электри­
ческие импульсы на вставочный нейрон 6. Тела вставочных
нейронов 6 слагают задние рога серого вещества спинного
мозга. Передние рога серого вещества образованы телами дви­
гательных нейронов 8. На их дендриты 7 поступает возбуж­
дение с аксона вставочного нейрона 6. Аксон двигательного
нейрона'в составе спинномозгового нерва формирует чувстви­
тельный путь (IV) и заканчивается в мышце (V).
Есл^г рефлекторная дуга двухнейронная (моносинаптичес-
кая), то в этом случае ее начало и окончание находится в од­
ном и том же органе. Примером моносинаптической рефлек­
торной дуги может служить коленный рефлекс.
Головной мозг располагается в полости черепа. Его масса у
взрослого человека составляет 1500 г (от 1100 до 2000 г). Коле­
бания в размерах мозга человека не являются критерием для
суждения о степени развития интеллекта. Так, масса мозга Бай­
рона 2238 г, Тургенева — 2012 г, Кромвеля — 2000 г, Шилле­
ра — 1871 г, химика Либиха — 1325 г, поэта Уитмена — 1282 г,
Анатоля Франса — 1017 г.
Головной мозг имеет следующие отделы: продолговатый
мозг, задний мозг (мост и мозжечок), средний мозг и пере-
241
дний мозг (конечный мозг, представляющий собой большие
полушария, и промежуточный мозг) (рис. 5.63).
Головной мозг имеет четыре полости, связанные друг с дру-
Лэм и называемые желудочками. Полость IV желудочка распо­
ложена на уровне продолговатого мозга и моста. III желудочек
локализован в промежуточном мозге. Эти полости соединены
водопроводом мозга —узким каналом, проходящем в среднем
мозге. I и II желудочки называют боковыми. Они симметрич­
но расположены в больших полушариях головного мозга.
Рассмотрим подробнее каждый из отделов головного мозга.
Продолговатый мозг является непосредственным продол­
жением спинного мозга. Длина его около 25 мм, форма при­
ближается к усеченному конусу, обращенному основанием
вверх.
Центры продолговатого мозга регулируют деятельность
многих органов грудной и брюшной полостей. Нейроны этого
отдела участвуют в регуляции дыхания, кровообращения, пи­
щеварения.
В продолговатом мозге замыкаются рефлекторные дуги за­
щитных рефлексов: кашля, чихания, рвоты.

Рис. 5.63. Продольный разрез головного мозга: -


1 —продолговатый мозг; 2 —варолиев мост; 3 —средний мозг; 4 —гипофиз;
5 — промежуточный мозг; 6 — мозолистое тело; 7 — полушарие переднего
мозга; 8 — четверохолмие; 9 — червячок; 10 — полушарие мозжечка

242
Мост появляется лишь у млекопитающих. У человека он
достигает наибольшего развития. Проводящие дуги моста свя­
зывают кору больших полушарий со спинным мозгом и с ко­
рой полушарий мозжечка.
Нейроны моста воспринимают сигналы от кожи лица, от
языка и слизистой оболочки ротовой полости (вкусовая чув­
ствительность); сюда поступает информация от рецепторов
слухового и вестибулярного анализаторов. В нем находятся не­
рвные центры, регулирующие работу слюнных и слезных же­
лез, жевательных и мимических мышц.
Мозжечок расположен в затылочной части головного моз­
га над продолговатым мозгом и мостом. Мозжечок состоит
из коры, представленной серым веществом. Толщина коры
колеблется в пределах I—2,5 мм. Под ней в толще белого ве­
щества находятся ядра. В мозжечке различают два полуша­
рия и соединяющую их срединную часть — червь. Поверх­
ность полушарий и червя разделяют поперечные борозды,
увеличивающие ее площадь до 850 см2. Мозжечок тремя па­
рами мозжечковых ножек связан с продолговатым мозгом, ва-
ролиевым мостом и средним мозгом. Его основная роль за­
ключается в поддержании равновесия и координации
движений.
Средний мозг соединяет передний мозг с задним. Здесь рас­
положены центры поддержания напряжения (тонуса) скелет­
ных мышц, центры зрения и слуха. В среднем мозге замыка­
ются дуги ориентировочных рефлексов на зрительные и
слуховые раздражения. Ориентировочные рефлексы проявля­
ются в поворотах головы и тела в сторону раздражителя.
В промежуточный мозг электрические импульсы от всех ре­
цепторов тела и после частичной обработки в этом отделе на­
правляются к большим полушариям. Ядрами продолговатого
мозга осуществляется регуляция сложных двигательных реф­
лексов, таких как плавание, ходьба, бег. Отсюда координиру­
ется работа внутренних органов, регулируется обмен веществ,
потребление пищи и воды. В промежуточном мозге располо­
жены высшие центры автономной нервной системы. Нейроны
некоторых ядер этого отдела мозга вырабатывают биологичес­
ки активные вещества (БАВ), осуществляя гуморальную регу­
ляцию.
Большие полушария головного мозга достигают наибольшего
развития у человека. На них приходится 78% общей массы го­
ловного мозга. Поверхность больших полушарий образована
серым веществом — корой. Ее площадь около 2200 см2. Это
достигается благодаря ее складчатому строению, образованию
243
борозд и извилин. Причем поверхность извилин более чем в
два раза меньше суммарной поверхности боковых и нижних
стенок многочисленных борозд.
В коре у человека насчитывается около 14 млрд нервных
клеток. Нейроны одинаковой структуры расположены в виде
отдельных слоев:
1-й слой — м о л е к у л я р н ы й . Представлен большим
числом отростков нейронов, тела которых залегают глубже, и
мелкими мультиполярными нейронами (имеют большое чис­
ло отростков);
2-й слой — н а р у ж н ы й з е р н и с т ы й . Образован тела­
ми мелких нейронов;
3-й слой — п и р а м и д н ы й . Образован нейронами пира­
мидной формы, которые значительно крупнее нейронов вто­
рого слоя;
4-й слой — в н у т р е н н и й з е р н и с т ы й . Образован
мелкими нейронами звездчатой формы;
5-йслой— в н у т р е н н и й п и р а м и д н ы й . Внемзале-
гают очень крупные пирамидные клетки (до 125 млн);
6-йслой— п о л и м о р ф н ы е к л е т к и . Образован ней­
ронами различной формы и размеров.
Скопления серого вещества находятся под корой в глубине
полушарий, в их белом веществе. Они образуют подкорковые
(базальные) ядра. К ним относятся полосатые тела, которые у
низших позвоночных составляют преобладающую массу ко­
нечного мозга.
Большие полушария отделены друг от друга п р о д о л ь ­
н о й щ е л ь ю , в глубине которой видно соединяющее их
м о з о л и с т о е тело, образованное белым веществом. Каж­
дое полушарие разделено бороздами на лобную, теменную,
височную, островковую и затылочную доли.
Ц е н т р а л ь н а я б о р о з д а отделяет лобную долю от те­
менной, л а т е р а л ь н а я б о р о з д а — височную долю от
лобной и теменной (в глубине латеральной борозды). К р у ­
г о в а я б о р о з д а о с т р о в к а отделяет островковую долю
от других отделов полушария, т е м е н н о - з а т ы л о ч н а я
борозда разделяет теменную и затылочную доли. Более мел­
кие борозды делят доли на извилины.
В коре больших полушарий выделяют чувствительные, дви­
гательные и ассоциативные зоны.
В ч у в с т в и т е л ь н ы е з о н ы поступают импульсы от
органов чувств, кожи, внутренних органов, мышц, сухожилий.
При возбуждении нейронов чувствительных зон возникают
ощущения. Зрительная зона расположена в затылочной доле
244
коры, слуховая —в височной доле. В теменной доле находится
центр кожной и мышечно-суставной чувствительности. Здесь
особенно большая поверхность приходится на представитель­
ство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, значи-
тельно меньшая —туловища, бедра, голени. В этом отражены
различия в числе рецепторов, имеющихся в коже туловища и
наиболее чувствительных участков тела — губах, языке, поду­
шечках пальцев.
В каждое полушарие электрические импульсы поступают с
противоположной стороны тела. Д в и г а т е л ь н ы е з о н ы
коры расположены в задних областях лобных долей и ответ­
ственны за работу мышц также противоположных сторон тела.
Возникновения возбуждения в двигательной зоне вызывает
четкие координированные реакции.
В а с с о ц и а т и в н ы е з о н ы коры приходят импульсы
от разных рецепторов. Например, значительная часть лобных
долей не отвечает на электрическое раздражение, а разруше­
ние их отдельных участков может либо остаться без видимых
последствий, либо, наоборот, привести к заметным психичес­
ким нарушениям.
Таким образом, наиболее четко фиксированы в коре чув­
ствительные и двигательные зоны, а ассоциативные функцио­
нируют как единое целое. Они связаны главным образом со
сложными проявлениями и высшей нервной деятельностью.
Лобные доли мозга ответственны за выработку программ
поведения и управления трудовой деятельности. Именно у че­
ловека они достигают особенного развития, в чем в значитель­
ной мере связан высокий уровень психических возможностей
человека по сравнению с животными. Их масса у человека со­
ставляет более 50% от общей массы головного мозга.
В составе человеческого мозга имеются структуры, которых
нет у животных, например речевые центры. Кроме того, у че­
ловека развита функциональная асимметрия мозга, т. е. спе­
циализация полушарий. Так, левое полушарие отвечает за аб­
страктно-логическое мышление. Правое полушарие руководит
процессами образного мышления и ответственно за музыкаль­
ное и художественное творчество.
В эволюции человека речь первоначально лишь использо­
вала, а затем развила и качественно преобразовала уже имею­
щуюся межполушарную асимметрию.
Правое полушарие быстрее, чем левое, обрабатывает посту­
пающую в него информацию. Согласно одной из концепций,
в процессе обучения правое полушарие работает по принципу
дедукции, т. е. сначала осуществляет синтез, а затем анализ;
245
левое же полушарие функционирует по принципу индукции,
сначала анализируя раздражители, а затем синтезируя их.
Человек с превалированием правополушарных функций тя­
готеет к конкретным видам деятельности, он медлителен и не­
разговорчив, но наделен способностью тонко чувствовать и пе­
реживать, он склонен к созерцательности и воспоминаниям.
«Левополушарный» человек тяготеет к теории, имеет большой
словарный запас и активно им пользуется, ему присуща двига­
тельная активность, целеустремленность, способность прогно­
зировать события.

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

По функциональному принципу нервную систему делят на


соматическую и автономную (вегетативную).
Отделы автономной нервной системы. Автономную нервную
систему деляг на два отдела: симпатический и парасимпати­
ческий. В каждом отделе автономной нервной системы име-'
ются центральная и периферическая части. Центральную
часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном
мозге. Эти скопления нервных клеток получили название ве­
гетативных ядер (симпатических и парасимпатических). Отхо­
дящие от ядер волокна, а также узлы автономной нервной сис­
темы и нервные сплетения в стенках внутренних органов
образуют периферическую часть. Путь импульсов в автоном­
ной нервной системе состоит из двух нейронов. «Первые» на­
ходятся в ядрах ЦНС, а «вторые» на периферии в узлах или в
нервных сплетениях.
Симпатические ядра расположены в спинном мозге в облас­
ти боковых рогов серого вещества и образованы телами «не­
рвных» нейронов. Волокна, отходящие от ядер, идут в составе
передних спинномозговых корешков и заканчиваются в сим­
патических узлах. Симпатические узлы образованы телами
«вторых» нейронов, расположены попарно слева и справа от
позвоночного столба и соединены друг с другом. Образован­
ные ими парные пограничные симпатические стволы начина­
ются на уровне шейных позвонков и заканчиваются у копчика.
От узлов симпатической цепочки импульсы идут к рабочему
органу (коже, сосуду, железам, внутренним органам, органам
чувств). Часть тел «вторых» нейронов не входит в состав пар­
ных пограничных симпатических стволов. Они образуют узлы
нервных сплетений, расположенных вблизи органов (солнеч­
ное, сердечное, подчревное и другие сплетения). Путь от ЦНС
246
до нервного узла называют преганглионарным (ганглий —си­
ноним слова узел), а от узла рабочего органа — постганглио-
нарным. Особенность симпатического отдела автономной не­
рвной системы в том, что у него преганглионарный путь
короткий, постганглионарный —значительно длиннее.
Парасимпатические одра лежат в среднем и продолговатом
мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Они обра­
зованы телами «нервных» нейронов автономного пути. Не­
рвные волокна от ядер среднего' мозга в составе глазодвига­
тельного нерва (III пара) идут к органам зрения. Поступающее
по ним возбуждение изменяет величину зрачка, машет форму
хрусталика, приспосабливая глаз к ясному видению предметов
на различных расстояниях.
Значительное число волокон от ядер продолговатого мозга
входит в состав блуждающего нерва (X пара), снабжающего па­
расимпатическими волокнами ббльшую часть органов грудной
и брюшной полости. От ядер крестцовой части спинного мозга
парасимпатические волокна идут к толстой кишке, мочевому
пузырю, половым органам. В парасимпатическом отделе не­
рвные узлы образованы телами «вторых» нейронов и разброса­
ны по всему телу; они находятся около или в самом иннервиру­
емом органе. В связи с этим в парасимпатическом отделе
автономной нервной системы преганглионарные волокна име­
ют большую длину, а постганглионарный путь очень короткий.
Функции автономной нервиой системы. Симпатический и
парасимпатический отделы обладают различными свойства­
ми. Симпатическая нервная система регулирует функциони­
рование всех органов и тканей тела человека; ее волокна под­
ходят не только ко всем внутренним органам, но и скелетной
мускулатуре, коже. Волокна парасимпатического отдела не
подходят к гладкой мускулатуре кожи, к скелетным мышцам и
к большйнству кровеносных сосудов. Парасимпатическую ин­
нервацию имеют только сосуды половых органов, слюнных же­
лез и языка.
Парасимпатическая и симпатическая нервные системы ока­
зывают противоположное влияние на функции разных органов.
Симпатическая нервная система — это система «тревога»,
защиты организма, мобилизации резервов, необходимых для
активного взаимодействия со средой.
Раздражение симпатического отдела увеличивает частоту и
силу сердечных сокращений, расширяет сосуды сердца, сужает
большинство других кровеносных сосудов, уменьшает образо­
вание мочи в почках, расширяет бронхи, расслабляет желчные
протоки и желчный пузырь, замедляет двигательную функцию
247
желудочно-кишечного тракта, усиливает обмен веществ, сти­
мулирует секрецию пота, расширяет зрачки и глазные щели.
Парасимпатическая нервная система оказывает успокаива­
ющее действие на организм. Она тормозит работу большин­
ства систем: замедляет ритм сердечных сокращений, уменьша­
ет их силу, сужает бронхи. Дыхание становится редким и
глубоким. Она не влияет на работу почек, селезенки, потовых
желез, на большинство кровеносных сосудов. Но она повыша­
ет тонус мочевого пузыря, способствует его опорожнению, ак­
тивизирует работу желудочно-кишечного тракта, усиливая его
двигательную функцию и повышая тонус, сокращает желчный
пузырь и расслабляет сфинктер, осуществляя изгнание желчи.
Под ее влиянием суживаются зрачки и глазные щелй.
Функции автономной нервной системы контролируют вы­
шележащие отделы головного мозга и коры больших полуша­
рий.
В свою очередь симпатическая нервная система влияет на
деятельность головного мозга.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОРГАНАХ ЧУВСТВ

Органами чувств названы органы восприятия раздражений,


идущих из окружающей и внутренней среды. К ним относят
органы осязания, зрения, слуха, вкуса и обоняния. В органах
чувств находятся скопления специфических рецепторов. В ре­
цепторе энергия внешнего возбуждения трансформируется в
нервные импульсы, а затем по чувствительным нервным путям
эти импульсы поступают в соответствующую зону коры боль­
ших полушарий головного мозга, где формируются специфи­
ческие ощущения. В зависимости от способа взаимодействия
с раздражителем различают рецепторы контактные (кожи, вку-
совые)ш дистантные (зрительные, слуховые, обонятельные).
И. П. Павлов всю совокупность нейронов, участвующих в
восприятии и проведении возбуждений, а также чувствитель­
ные нейроны коры головного мозга считал единой системой и
назвал ее анализатором. Рецепторы являются п е р и ф е р и ­
ч е с к и м з в е н о м а н а л и з а т о р а , афферентные нейроны
и проводящие пути составляют п р о в о д н и к о в ы й о т д е л
а н а л и з а т о р а , участки головного мозга, которые восприни­
248
мают возбуждение, являются к о р к о в ы м и ( ц е н т р а л ь ­
ными) п р е д с т а в и т е л ь с т в а м и а н а л и з а т о р о в .
Основные свойства рецепторов. Каждый рецептор приспо­
соблен к определенному виду раздражителя (адекватный раздра­
житель). К такому раздражителю рецептор обладает очень вы­
сокой чувствительностью. Но можно вызвать его возбуждение
другим, неадекватным по характеру раздражителем, в этом
случае сила раздражителя во много раз больше, чем для адек­
ватного. Например, механическое (удар) раздражение глаза
или уха может вызвать соответственно ощущение вспышки
света или звука.
Для каждого рецептора имеется определенный порог раз­
дражения, характеризующийся определенной силой и дли­
тельностью воздействия раздражителя.
Возбудимость рецепторов непостоянна. Она может менять­
ся при изменениях состояния самих рецепторов и централь­
ной нервной системы. Так, например, количество возбужден­
ных тепловых и холодовых рецепторов на единицу площади
кожного покрова изменяется в течение непродолжительных
промежутков времени (часы, минуты). Такое явление названо
функциональной лабильностью рецепторов.
Адаптация рецепторов (привыкание) проявляется в сниже­
нии чувствительности к постоянно или повторно действую­
щим раздражителям: табачный дым, холод, постоянный шум
на улице, звуки радио и т. д.

КОЖА
\
Кожа образует наружный покров тела, площадь которого
составляет 1,5—1,6 м2.
Функции кожи: 1) защитная (от вредных воздействий и
проникновения микроорганизмов); 2) терморегуляционная (че­
рез кровеносные сосуды кожи, потовые железы, подкожную
жировую клетчатку); 3) выделительная (благодаря потовым же­
лезам); 4) рецепторная (в коже находятся болевые, температур­
ные, тактильные рецепторы); 5) депо крови (в сосудах кожи де­
понируется до 1 л крови); 6) синтез витамина Д (в коже
содержится предшественник витамина Д, который под влия­
нием ультрафиолетовых лучей превращается в витамин Д).
Компоненты кожи. Кожа состоит из двух главных частей: тон­
кого наружного слоя — эпидермиса, в котором нет кровеносных
сосудов, и внутреннего, более толстого слоя, — дермы, богатой
кровеносными сосудами и нервными окончаниями (рис. 5.64).
249
Рис. 5.64. Кожа
человека.
а —• поперечный срез:
1 —эпидермис; 2 —волос;
3 — сальная железа; 4 —
собственно кожа; 5 —эпи­
телиальное корневое вла­
галище; &— потовая же­
леза; 7 — кожная артерия;
8 — кожная вена; 9 — не­
рвное окончание; 10 —
жировая клетчатка;

б — схема структур,
видимых на срезе:
1 — зона эластических
и коллагеновых волокон;
2 — мышца, поднимающая
волос; 3 — зернистый
слой; 4 — роговой слой;
5 — мальпигиев слой; 6 —
волосяной фолликул; 7 —
сальные железы; 8 — сек­
реторные клетки; 9 —
проток железы; 10 — во­
лосяной сосочек; 11 —
подкожные жировые клет­
ки; 12 —часть стержня во­
лоса; 13 — кровеносный
сосуд

250
Эпидермис представлен многослойным плоским орогове-
вающим эпителием, в котором выделяют пять слоев: б а ­
з а л ь н ы й (здесь происходит размножение клеток, благода­
ря чему восполняются все слои эпидермиса, и здесь же
находятся пигментные клетки, содержащие в цитоплазме
пигмент -меланин, защищающий организм человека от уль­
трафиолетовых лучей); ш и п о в а т ы й (состоит из клеток,
соединенных между собой с помощью отростков); з е р н и с ­
т ы й (клетки содержат в цитоплазме гранулы специального
белка кератогиалина); б л е с т я щ и й (ядра клеток разруше­
ны, а цитоплазма пропитана веществом, образовавшимся из
кератогиалина); р о г о в о й (самый поверхностный, состоит
из ороговевших клеток, содержащих кератин; этот слой пол­
ностью обновляется за 5—30 суток). От количества пигмента,
содержащегося в клетках эпидермиса, зависит цвет кожи чело­
века.
В дерме различают два слоя: сосочковый и сетчатый.
С о с о ч к о в ы й с л о й состоит из рыхлой соединитель­
ной ткани. Он образует многочисленные сосочки, вдающиеся
в эпидермис. От него зависит рисунок на коже. В сосочковом
слое имеются гладкие мышечные клетки, кровеносные и лим­
фатические сосуды, нервные окончания. С е т ч а т ы й с л о й
образован плотной соединительной тканью. Пучки коллаге­
новых и эластических волокон образуют сеть и придают коже
прочность. В этом слое расположены потовые и сальные желе­
зы и корни волос.
За дермой следует подкожный слой ж и р о в о й клетчатки.
Она состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей
жировые отложения.
Производными кожи являются: волосы, ногти, сальные, по­
товые и молочные железы.
Пощовые железы —трубчатые железы, сосредоточенные на
границе сетчатого слоя и подкожной жировой клетчатки. Вы­
водные протоки открываются на поверхности кожи порами.
Потовыми железами богата кожа ладоней, подошв ног, подмы­
шечных впадин. Состав пота: вода (98-99%), хлорид натрия,
мочевая кислота, аммиак, мочевина и др. При потении проис­
ходит теплоотдача.
Сальные железы расположены в сетчатом слое, на границе с
сосочковым. Йх протоки открываются в волосяную сумку. Они
выделяют секрет — кожное сало, которое смазывает волосы и
смягчает кожу, сохраняя ее эластичность.
Роговыми производными эпидермиса кожи являются воло­
сы и ногти.
251
Волос состоит из корня и стержня. Корень волоса заканчива­
ется расширением —волосяной луковицей, в которую снизу вда­
ется волосяной сосочек с сосудами и нервами. За счет деления
клеток волосяной луковицы происходит рост волоса. Корень во­
лоса снаружи окружен волосяной сумкой. К волосяной сумке
прикрепляется гладкая мышца, поднимающая волос. В месте пе­
рехода корня волоса в стержень образуется углубление —волося­
ная воронка, в которую открываются протоки сальных желез.
Стержень включает мозговое вещество (построено из оро­
говевших клеток, которые содержат зерна пигмента и мелкие
пузырьки воздуха) и корковое вещество (состоит из ороговев­
ших клеток, заполненных воздухом и гранулами меланина).
Снаружи волос покрыт кутикулой, представленной роговыми
чещуями. К старости в ороговевших клетках (роговых чешуях)
мозгового и коркового вещества снижается количество пиг­
мента и нарастает количество пузырьков воздуха —волосы се­
деют.
Ногти представляют собой выпуклые в поперечнике рого­
вые пластинки, лежащие на тыльной поверхности концевых
фаланг. Ноготь лежит в ложе, состоящем из росткового эпите­
лия и соединительной ткани. Кожа ногтевого ложа богата кро­
веносными сосудами и нервными окончаниями.
Кожа содержит рецепторы, воспринимающие раздражения
из внешней среды. Болевые раздражения воспринимаются
свободными нервными окончаниями, холодовые —более по­
верхностными (ближе к эпидермису), тепловые — находящи­
мися в глубоких слоях дермы и подкожном слое. Холодовые
рецепторы могут возбуждаться не только понижением темпе­
ратуры, но и действием тепла (выше 45°С). Наибольшей чув­
ствительностью обладает кожа губ, носа; наименьшей — кожа
спины, живота, подошв ног. Центральный отдел кожного ана­
лизатора находится в задней центральной извилине (темен­
ной доле коры больших полушарий головного мозга).

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Органом зрения является глаз. Свет, возбуждая рецептор­


ный аппарат глаза, вызывает зрительные ощущения.
Строение глаза. Глаз состоит из глазного яблока и вспомога­
тельных элементов (глазные мышцы, веки и слезные железы).
В стенке глазного яблока различают три оболочки: 1) наружную
фиброзную, 2) срединную сосудистую и 3) внутреннюю сетча­
тую (рис. 5.65).
252
4

Рис. 5.65. Горизонтальный разрез глазного яблока


(схема):
1 — конъюнктива; 2 — реснитчатое тело; 3 — связка, с помощью кото­
рой хрусталик прикреплен к реснитчатому телу; 4 — роговица; 5 — хру­
сталик; 6 — передняя камера глаза; 7 — радужная оболочка; 8 — задняя
камера глаза; 9, 17 — мышца глазного яблока; 10 — склера; 11 — соб­
ственно сосудистая оболочка; 12 — сетчатая оболочка; 13 — желтое
пятно; 14 — зрительный нерв; 15 — диск зрительного нерва; 16 — стек­
ловидное тело

Наружная оболочка глазного яблока называется склерой, ко­


торая представляет собой непрозрачную жесткую сферическую
соединительно-тканную капсулу, защищающую внутренние
структуры и помогающую глазу сохранять свою форму. На пере­
дней поверхности глаза склера переходит в прозрачную, более
толстую р о г о в и ц у , через которую и проникает свет в глаз.
Средняя оболочка называется сосудистой. В ней имеется
три отдела: 1) собственно сосудистая оболочка, 2) реснитчатое
тело и 3) радужная оболочка.
253
Собственно сосудистая оболочка (толщиной 0,1 мм) — это
задняя часть средней оболочки. Она содержит пигментный
слой, который поглощает свет.
В реснитчатом теле различают наружный отдел, образован­
ный реснитчатой мышцей, и внутренний отдел, образованный
отростками, которые окружают хрусталик.
Радужная оболочка представляет собой пластинку с отвер­
стием в центре — з р а ч к о м . Вблизи зрачкового края радуж­
ной оболочки в этом слое располагаются мышцы, суживающие
(кольцевые) и расширяющие (радиальные) зрачок. При этом
диаметр зрачка может меняться от 2 до 8 мм.
За радужной оболочкой располагается плотное тело —
х р у с т а л и к (9,0 х 4,4 мм), прикрепленный к реснитчатым
отросткам с помощью особой динновой связки. Хрусталик
представляет собой эластичное чечевицеобразное тело. Оно
располагается сразу позади зрачка и преломляет входящие в
глаз лучи света, фокусируя их на сетчатке. В преломлении лу­
чей также участвует выпуклая поверхность роговицы, внутри­
глазные жидкости, стекловидное тело.
Между роговицей и радужной оболочкой глаза располага­
ется передняя камера глаза, сообщающаяся через зрачок с зад­
ней камерой глаза. Последняя ограничена задней поверхнос­
тью радужной оболочки и хрусталиком. Камеры глаза
заполнены водянистой жидкостью. Пространство за хрустали­
ком до сетчатки заполнено желатиноподобной массой —
с т е к л о в и д н ы м т е л ом.
Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) (рис. 5.66) пред­
ставляет собой светочувствительный слой, который связан со
зрительным нервом. В нем присутствует множество рецептор­
ных клеток, называемых п а л о ч к а м и и к о л б о ч к а м и .
В глазу всего около 125 млн палочек и 6—7 млн колбочек. На
месте выхода зрительного нерва из глазного яблока нет ни па­
лочек, ни колбочек. Поэтому это место не воспринимает свет
и его называют с л е п ы м п я т н о м . Распределение палочек
и колбочек неравномерное. В середине сетчатки (на прямой,
проходящей через центры роговицы и хрусталика) находится
область наибольшей остроты зрения — центральная ямка.
Здесь сосредоточены колбочки, ответственные за «дневное»
зрение (зрение при ярком свете), за различение деталей и за
цветовое зрение. Существует три различных типа колбочек —
для красного, зеленого и синего цвета. Центральная ямка яв­
ляется центром ж е л т о г о п я т н а й находится на расстоя­
нии около 4 мм несколько латеральнее от слепого пятна.
Палочки же являются рецепторами, ответственными за «суме-
254
Волокна зрительного нерва

Слои нейронов

Рис. 5.66. Строение сетчатки:


7 — палочка; 2 — колбочка

речное» зрение (при низких уровнях яркости). По направле­


нию к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а па­
лочек, отсутствующих в центре, увеличивается.
Каждая палочка содержит светочувствительный Пигмент
родопсин (зрительный пурпур) —соединение ретинена (рети-
наля) с белком (липопротеином) сетчатки опсином. Рети­
нен —это альдегидная форма витамина А. Ретинен может со­
единяться со специфическим опсином из палочек, образуя
активный пигмент родопсин, или с другим опсином из колбо­
чек, обрцзуя активный пигмент йодопсин (зрительный фио­
летовый). Синтез .родопсина нарушается при недостатке ви­
тамина А, что приводит к резкому ухудшению сумеречного
зрения *—«куриной слепоте».
Глаз состоит из двух основных систем: 1) оптической сис­
темы светопреломляющих сред и 2) рецепторной системы сет­
чатки.
К светопреломляющим средам глаза относятся: роговица,
водянистая жидкость передней камеры глаза, хрусталик и
стекловидное тело.
К рецепторной системе относятся светочувствительные
клетки: колбочки и палочки, связанные с нейронами коры го­
ловного мозга.
Глаз имеет вспомогательные образования, которые выпол­
няют защитно-приспособительную роль. К ним относятся
веки, брови, ресницы и слезные железы. Основу век составляет
255
плотная соединительно-тканная пластинка, снаружи покрытая
кожей, изнутри — соединительно-тканной оболочкой (конъ­
юнктивой). Конъюнктива с век переходит на переднюю по­
верхность глазного яблока. Здесь она покрыта многослойным
плоским эпителием. При сомкнутых веках образуется узкое
пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глаз­
ного яблока — конъюнктивальный мешок. При закрывании и
открывании век наружная часть роговицы увлажняется и очи­
щается. Слезная железа располагается выше верхней части на­
ружного края глазницы. Ее протоки открываются в конъюнкти­
вальный мешок, который переходит в слезно-носовой канал.
Аккомодация глаза. Аккомодация — это способность глаза
ясно видеть предметы, находящиеся от него на различных рас­
стояниях. Она осуществляется за счет изменения кривизны
хрусталика. При расслаблении связочного аппарата хрусталик
становится более выпуклым, что ведет к усилению преломляю­
щей способности. Вследствие этого в фокус на сетчатке сходят­
ся лучи от близко расположенных предметов. При сокращении
связочного аппарата хрусталик становится более плоским, что
способствует рассмотрению более отдаленных предметов.
Световая чувствительность. Минимальное количество свето­
вой энергии, достаточное для возникновения светового ощуще­
ния, определяет абсолютную чувствительность глаза. Предель­
ная чувствительность зрения у человека варьирует от 2 до
нескольких десятков квантов света при длительном пребывании
в полной темноте. Глаз человека максимально чувствителен к
желто-зеленой части спектра. Зрительное ощущение возникает
при продолжительности раздражения глаза менее 0,001 с.
Адаптация. Адаптация — это приспособление глаза к виде­
нию при разных уровнях освещенности, обусловленное наличи­
ем двух типов фоторецепторов — колбочек и палочек. Напри­
мер, при выходе из темного помещения на яркий солнечный
свет в первый момент мы ничего не различаем, так как требует­
ся некоторое время на включение колбочкового зрения. Затем
мы постепенно адаптируемся к свету и начинаем воспринимать
окружающие предметы — это световая адаптация глаза. При
быстром переходе от света к темноте тоже получается состояние
полной слепоты, которая постепенно исчезает благодаря тем­
повой адаптации, т. е. переходу к палочковому зрению. Время,
необходимое для адаптации, определяется временем протека­
ния химических реакций в фоторецепторах на свету или в тем­
ноте. Время световой адаптации намного меньше темновой.
Острота зрения. Острота зрения —это способность глаза раз­
личать две близко расположенные точки. Расстояние между точ-
256
ками определяется углом между лучами, идущими от двух точек
через центр зрачка глаза. Нормальный глаз при дневной осве­
щенности различает две точки под углом 60 угловых секунд (Г).
Острота зрения зависит от уровня освещенности, что обусловле­
но работой либо колбочкового, либо палочкового аппарата. Кол­
бочки связаны нейронами поштучно (в центральной ямке), а па­
лочки —десятками и сотнями (на периферии сетчатки).
Бинокулярное зрение. Зрение человека осуществляется двумя
глазами, бинокулярно, что позволяет видеть окружающий мир
объемным и обеспечивает пространственную ориентацию. При
зрении двумя глазами на сетчатке каждого глаза получается
изображение рассматриваемого предмета, т. е. два изображе­
ния. Однако мы воспринимаем эти два изображения как одно и
происходит это потому, что изображение каждой точки предме­
та попадает на так называемые соответственные участки сетчат­
ки, равноудаленные от желтого пятна. Это происходит за счет
согласованного действия двух групп глазных мышц, ответствен­
ных за аккомодацию и поворот глазных яблрк. Расстройство би­
нокулярного зрения имеет место при косоглазии и большой
разнице рефракции левого и правого глаза.
Рефракция глаза и ее нарушении. Рефракция —преломляющая
способность глаза, которая зависит от двух основных факторов:
от оптической силы преломляющих сред глаза и размеров (дли­
ны) глазного яблока. Если параллельные лучи света, проникаю­
щие в глаз, преломляясь оптической системой глаз, сходятся в
фокус н а с е т ч а т к е , то на ней получается четкое изображе­
ние рассматриваемого предмета, что обусловливает хорошую
видимость предмета. Такой глаз называется амметропическим,
или нормальным (рис. 5.67).
Существуют следующие отклонения рефракции глаза от
нормы: близорукость, или миопия, дальнозоркость, или ги-
перметропия, и астигматизм.
Если параллельные лучи света, преломляясь оптической си­
стемой глаза, сходятся в фокус не на сетчатке, а перед ней, на
сетчатку падает пучок расходящихся лучей и изображение рас­
сматриваемого предмета становится расплывчатым; такой вид
рефракции носит название близорукости. Близорукость может
возникать, если сетчатка расположена дальше фокусного рас­
стояния хрусталика (см. рис. 5.67). Для коррекции близорукос­
ти используются очки с отрицательными линзами.
Если же фокус оптической системы глаза лежит п о з а ­
ди с е т ч а т к и , и на ней при этом также получается нечет­
кое изображение предмета, то такой вид рефракции носит
название дальнозоркости (см. рис. 5.67). Дальнозоркость
9 -2 8 1 257
Рис. 5.67. Схема рефракции
в нормальном (1),
дальнозорком (2 )
и близоруком (3 ) глазу

может возникнуть, если сетчатка расположена слишком


близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рас­
сматривании далеко расположенных предметов. Для кор­
рекции дальнозоркости используются очки с положитель­
ными линзами.
Астигматизм вызван невозможностью схождения всех
лучей в одну точку, в один фокус вследствие неодинакового
преломления лучей в разных меридианах глаза. Астиг­
матизм зависит от различной кривизны роговицы и хруста­
лика в различных меридианах глаза. Поэтому лучи, пада­
ющие на один меридиан, преломляются сильнее и
фокусируются раньше, чем другие лучи, преломляющиеся
по другим меридианам. Для коррекции астигматизма ис­
пользуются очки со сфероцилиндрическими линзами, а в
настоящее время контактные линзы, которые, плавая в слез­
ной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения
от правильной формы.

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Строение органа слуха. Орган слуха воспринимает механи­


ческую энергию колебаний воздуха. Он состоит из трех частей:
наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо. Оно представлено ушной раковиной и на­
ружным слуховым проходом. У ш н а я р а к о в и н а — это
свободно выступающая на поверхности головы складка кожи, в
основе которой располагается пластинка эластического хряща.
Н а р у ж н ы й с л у х о в о й п р о х о д у взрослого имеет дли­
258
ну до 3,5 см, выстлан кожей, особенностью которой является
наличие желез, выделяющих ушную серу. Сера и волоски име­
ют защитное значение, так как препятствуют попаданию в
глубокие части наружного слухового прохода инородных тел.
На границе между наружным и средним ухом натянута б а р а ­
б а н н а я п е р е п о н к а . Ее толщина около 0,1 мм. Барабан­
ная перепонка представляет собой соединительно-тканную плас­
тинку овальной формы, диаметром 9 и 11 мм, наружная сторона
которой покрыта эпидермисом. Приблизительно в центре пере­
понка втянута внутрь среднего уха, так как в этом месте в ее ткань
вплетается конец рукоятки молоточка (рис. 5.68).
Среднее ухо. Представлено барабанной полостью, имеющей
неправильную форму, емкостью в 0,75 мл. Ее наружной стен­
кой является барабанная перепонка. В среднем ухе три косточ­
ки: 1) молоточек, 2) наковальня и 3) стремечко. М о л о т о ­
ч е к вплетен рукояткой в барабанную перепонку, а другой

Рис. 5.68. Строение уха (схема):


1 — полость среднего уха (барабанная область); 2 — барабанная перепонка;
3 — наружный слуховой проход; 4 — молоточек; 5 — наковальня; 6 —
стремечко; 7 — полукружные каналы; 8 — преддверие; 9 — овальное окно;
10 — вестибулярная лестница; И — барабанная лестница; 12 — слуховая
(евстахиева) труба
9* 25°
стороной сочленяется с н а к о в а л ь н е й . В свою очередь
длинный отросток наковальни сочленяется с головкой с т р е ­
ме ч к а . Стремечко посредством кольцевой связки соединяет­
ся с краем овального окна, расположенного на внутренней стен­
ке барабанной полости у основания вестибулярного канала и
упирается в затягивающую его перепонку. Кроме овального от­
верстия на внутренней стенке барабанной полости у основания
барабанного канала имеется круглое отверстие (круглое окно).
В улитке содержится жидкость, колебания которой, возникаю­
щие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, доходят
до круглого окна, выпячивая его перепонку в полость среднего
уха. Если бы этого окна не было, то колебания были бы невоз­
можны вследствие несжимаемости жидкости.
Барабанная полость через отверстие в передней стенке со­
общается посредством е в с т а х и е в о й ( с л у х о в о й ) т р у ­
бы с полостью глотки (длина слуховой трубы 3,5 см, а диа­
метр 2 мм). При акте глотания отверстие трубы открывается в
глотку, что ведет к выравниванию давления в среднем ухе с на­
ружным атмосферным давлением. Это устройство обеспечива­
ет одинаковое давление воздуха по обе стороны барабанной
перепонки.
Внутреннее ухо. Включает к о с т н ы й л а б и р и н т , к о т о ­
рый лежит в височной кости и представляет собой сложно уст­
роенные каналы. Внутри костного лабиринта находится п е ­
р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т , повторяющий форму костного
лабиринта (рис. 5.69). Между костным и перепончатым лаби­
ринтом имеется узкое пространство, заполненное жидко­
стью — пеоилимФой. Перепончатый лабиринт — это замкну­
тая система полостей и каналов, также заполненная
жидкостью — эндолимФой. Костный лабиринт состоит из
трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов.
П р е д д в е р и е занимает центральное положение. Оно сооб­
щается с полукружными каналами сзади и с улиткой спереди.
У л и т к а (рис. 5.70) представляет собой широкий костный
канал, который у человека делает 2 3Д оборота вокруг своей
оси. Перепончатый,канал улитки отделен от костного двумя
мембранами — более тонкой вестибулярной и более плотной
и упругой — основной. Эти мембраны делят костный лаби­
ринт на три узких хода — верхний, средний и нижний. Верх­
ний канал носит название вестибулярной лестницы. Он начи­
нается от овального окна и продолжается до вершины улитки,
где через отверстие сообщается с нижним каналом, называе­
мым б а р а б а н н о й л е с т н и ц е й . Она берет начало в об­
ласти круглого окна. Оба эти канала заполнены перилимфой и
Рис. 5.69. Поперечный разрез улитки
(схема):
1 — лестница преддверия; 2 — вестибулярная мембрана; 3 — проток улит­
ки; 4 — секреторный эпителий; 5 — покровная мембрана; 6 — спиральный
(кортиев) орган; 7 — спиральная связка; 8 — основная мембрана; 9 — бара­
банная лестница; 10 — спиральный ганглий; 11 —наружные волосковые
клетки; 12 — нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам; 13 —
внутренние волосковые клетки
261
Рис. 5.70. Строение костного и перепончатого лабиринтов
(схема):
1 — преддверие; 2 — вещество височной кости; 3 — сообщение между
лестницей преддверия и барабанной лестницей; 4 — перепончатый канал
улитки; 5 — лестница преддверия; 6 — лестница барабанная; 7 — мешочек;
8 — круглое отверстие; 9 — овальное отверстие; 10 — барабанная полость;
И — расширение (ампула) перепончатого полукружного канала; 12 — ма­
точка; 13 — костный полукружный канал; 14 — перепончатый полукруж­
ный канал

представляют собой единый канал, отделенный от воздушной


полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.
Между верхним и нижним каналом находится средний
перепончатый канал, полость которого не сообщается с полос­
тью других каналов и заполнена эндолимФой. Внутри средне­
го канала на основной мембране располагается звуковоспри­
нимающий аппарат — к о р т и е в о р г а н . Он состоит из 3 -
4 рядов рецепторных (волосковых) клеток. В кортиевом органе
24 ООО волосковых клеток, которые тянутся рядами вдоль за­
витке» улитки по всей ее длине. Каждая рецепторная клетка
одним концом фиксирована на основной (базилярной) мемб­
ране, второй ее полюс находится в полости перепончатого ка­
нала. На конце полюса рецепторной клетки находятся волос­
ки (от 30 до 120 у каждой клетки), которые омываются
эндолимфой. Волоски контактируют с подвижной п о к р о в ­
н о й ( т е к т о р и а л ь н о й ) м е м б р а н о й , расположенной
над волосковыми клетками; один ее конец свободный, дру­
гой —прикреплен к основной мембране.
Передача и восприятие звуковых колебаний. Ушная ракови­
на улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой про­
ход. Звуковые волны вызывают колебания барабанной пере­
понки. Они передаются слуховым косточкам — молоточку,
наковальне и стремечку, а через мембрану овального окна рас­
262
пространяются на перилимфу верхнего (вестибулярной лест­
ницы) и нижнего (барабанной лестницы) канала. Так как вес­
тибулярная мембрана, разделяющая верхний и нижний канал,
очень тонкая, то колебания перилимфы легко передаются на
эндолимфу среднего (перепончатого) канала. Эти колебания
приводят в движение основную мембрану, где расположен
кортиев орган. При этом волоски рецепторных клеток касают­
ся покровной мембраны, деформируются и благодаря этому в
рецепторах возникает возбуждение. Возбуждение передается
волокнам слухового нерва, которые образуют синапсы на ре­
цепторных клетках. Импульсы, проходящие по волокнам слу­
хового нерва, передают информацию о действующих звуковых
волнах в центральную нервную систему. По восходящим не­
рвным путям возбуждение доходит до корковых нейронов.
В слуховой зоне коры мозга нервные импульсы трансформиру­
ются в слуховые ощущения.

Орган равновесия
(вестибулярный аппарат)
Вестибулярный аппарат является органом восприятия поло­
жения тела и сохранения равновесия. Любое изменение поло­
жения и движения тела в пространстве вызывает раздражение
рецепторов вестибулярного аппарата, в результате чего возни­
кают рефлексы, обеспечивающие сокращения скелетных
мышц для сохранения равновесия.
Вестибулярный аппарат включает преддверие костного лаби­
ринта и три полукружных канала (рис. 5.71), расположенных в
трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каж­
дого канала расширен и называется ампулой. Перепончатый
лабиринт в области преддверия представлен двумя мешочка­
ми, одий из которых расположен ближе к улитке, другой —
ближе к полукружным каналам.
В мешочках находится так называемый о т о л и т о в ы й
а п п а р а т , имеющий сложную структуру. В каждом мешочке
имеются возвышения, называемые п я т н а м и . Это скопле­
ние рецепторных клеток. Клетки имеют цилиндрическую
форму, суженную на одном конце. Суженная часть имеет
один подвижный волосок и 50-80 склеенных неподвижных
волосков. Волоски рецепторных клеток погружены в студени­
стую волокнистую массу, покрывающую пятно. В этой массе
находится большое количество микроскопических кристал­
лических образований, состоящих из углекислого кальция.
Они называются о т о л и т а м и исобраныв о т о л и т о в ы й
263
Рис. 5.71. Левый лабиринт
млекопитающего (схема):
1, 2, 3 — полукружные каналы;
4 — ампулы каналов; 5, 6 —пред­
дверие (уезИЬиЫш), которое раз­
деляется на два мешочка: Шпсикв
(3) и $асси1и$ пунктиром отмече­
1 ны «слуховые пятна» — таси1а
засси1ае; 7 —.улитка
4
5

с л о й (мембрану). Этот слой оказывает при изменении по­


ложения головы механическое давление на волоски.
В перепончатых полукружных каналах рецепторные клетки
имеются только в ампулах, где они образуют скопления, полу­
чившие название г р е б е ш к о в . Клетки имеют длинные во­
лоски, изгибающиеся при движении эндолимфы.
К рецепторным клеткам вестибулярного аппарата подходят
отростки биополярных нейронов вестибулярного узла, распо­
ложенные во внутреннем слуховом проходе. Вторые отростки
этих клеток при выходе из узла образуют вестибулярную ветвь
VIII пары черепных нервов.
Разрушение преддверия и полукружных каналов вызывает
потерю чувства равновесия.
Во время изменения положения тела отолитовая мембрана
надавливает на волоски рецепторных клеток, что приводит к
их возбуждению, а в полукружных каналах рецепторные клет­
ки раздражаются движением эндолимфы. Возникающая сиг­
нализация информирует центральную нервную систему о по­
ложении тела. В результате происходит перераспределение
тонуса скелетных мышц, обеспечивающее выравнивание поло­
жения тела и сохранение равновесия.
При повышенной чувствительности вестибулярного аппа­
рата во время пользования различными видами транспорта
возникает состояние, называемое м о р с к о й болезнью. При

264
этом ощущается головокружение, появляются рвота, головная
боль. Регулярными тренировками человек может снизить чув­
ствительность вестибулярного аппарата и избавиться от этой
болезни.

ОРГАНЫ ОБОНЯНИЯ И ВКУСА

Орган обоняния
Этот орган, обеспечивающий восприятие запаха, заложен в
слизистой оболочке верхней и нижней части средней носовой
раковины. Здесь располагается обонятельный эпителий, состоя­
щий из р е ц е п т о р н ы х и о п о р н ы х к л е т о к .
Рецепторные клетки (нейроны) имеют два отростка: корот­
кий — периферический, и длинный — центральный. Корот­
кий отросток на своем округлом конце несет до 10—12 заост­
ренных подвижных ресничек, или волосков.' У человека в
органе обоняния насчитывается до 40, млн рецепторных кле­
ток. При вдохе молекулы пахучих веществ оседают на обо­
нятельном эпителии, растворяются в слизи и раздражают
реснички рецепторных клеток. Импульсы от обонятельных ре­
цепторов поступают по обонятельному нерву в обонятельную
зону коры болыних-полушарий.

Орган вкуса
Этот орган обеспечивает восприятие вкуса пищи. Рецепторы
вкуса представлены совокупностью вкусовыхлуковиц (почек), рас­
положенных в многослойном эпителии сосочков языка. Вкусо­
вые луковицы могут располагаться и на других органах: губах, на­
ружной й внутренней поверхности надгортанника, голосовых
связках. У человека насчитывается около 2000 вкусовых луковиц.
Каждая вкусовая луковица имеет эллипсоидную форму и состоит
из веретенообразных в к у с о в ы х и о п о р н ы х к л е т о к .
На поверхности этих клеток насчитывается до 40—50 микровор­
синок, увеличивающих площадь воспринимающей мембраны.
На вершине луковицы находится отверстие — в к у с о в а я
пора . Вкусовые вещества адсорбируются на поверхности мик­
роворсинок. Возбуждение от вкусовых луковиц передается в виде
сигналов по нервным путям в центральный отдел вкусового ана­
лизатора. На возникновение вкусовых ощущений оказывают вли­
яние не только возбуждение вкусовых рецепторов, но и обоня­
тельных, а также болевых и температурных рецепторов полости
265
рта. При насморке, когда обоняние подавлено, вкус пищи ощу­
щается плохо.
Рецепторы, специфичные к восприятию сладкого, располо­
жены на кончике языка, горького —на корне языка, кислого и
соленого —на боковых его поверхностях.
Центральные отделы вкусового и обонятельного анализато­
ров сосредоточены на внутренней поверхности височной и
лобной долей коры больших полушарий.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА

Единство и целостность организма проявляются во взаимо­


зависимости и соподчинении отдельных его частей. Взаимо­
отношения между частями тела и органами человека регулиру­
ются деятельностью ЦНС и ЖВС.
Еще в прошлом веке решающую роль в обеспечении един­
ства организма с внешним миром И. М. Сеченов (1829-1905) —
основоположник отечественной физиологии, отводил нервной
системе при доминирующем влиянии ее высшего отдела —го­
ловного мозга. Его ученик И. П. Павлов (1849—1936) ввел в на­
уку понятие о высшей нервной деятельности (ВНД). Высшая
нервная деятельность высших отделов ЦНС обеспечивает слож­
ные отношения между организмом и внешним миром.
К высшим отделам ЦНС относят кору больших полушарий^
и ближайшие к ней подкорковые образования. В основе ВНД
лежит рефлекторная и интегративная деятельность мозга.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Термин «рефлекс» предложил чешский анатом и физиолог


Й. Прохаска (1749—1820). Представления о рефлекторном ха­
рактере деятельности головного мозга впервые были развиты
И. М. Сеченовым («Рефлексы головного мозга», 1866), обосно­
вавшим рефлекторную природу психической деятельности че­
ловека. Так впервые был поставлен вопрос об объективном,
физиологическом анализе психических процессов.
Идея И. М. Сеченова в дальнейшем развивалась И. П. Пав­
ловым, который ввел понятие о безусловных и условных рефлек­
сах, разделив всю совокупность рефлекторных реакций на две
группы (табл. 5.4). Наиболее тонкие приспособления организ-
46
Т а б л и ц а 5.4
Сравнительная характеристика безусловных и условныхрефлексов
Безусловные рефлексы Условные рефлексы
1. Врожденные, наследственно 1. Приобретенные организмом в
передающие реакции организма процессе индивидуального раз­
вития на основе «жизненного
опыта».
2. Видовые, т. е. свойственные 2. Индивидуальные: у одних пред­
всем представителям данного ставителей одного и того же вида
вида они могут быть, а у других отсут­
ствовать
3. Появляются при первом же 3. Для образования условного
воздействии раздражителя. Та­ рефлекса необходимо сочетание
кие раздражители называют во времени какого-либо изме­
безусловными нения в окружающей среде,
воспринятого корой больших
полушарий головного мозга, с
осуществлением того или иного
безусловного рефлекса. Такой
раздражитель, вызывающий об­
разование условного рефлекса,
называют условным раздражи­
телем. Условный рефлекс появ­
ляется после нескольких соче­
таний условного и безусловного
раздражителей
4. Относительно постоянны 4. Непостоянны и в зависимости от
определенных условий могут вы­
рабатываться, закрепиться или
исчезнуть; это свойство отраже­
но в самом их названии
5. Рефлекторные дуги замыкают­ 5. Рефлекторные дуги замыкаются
ся в спинном мозге или в под­ в коре больших полушарий го­
корковых структурах головного ловного мозга. В последнее вре­
мозга мя показана в экспериментах на
животных с удаленной корой
большого мозга возможность
выработки условного рефлекса.
Однако образование рефлексов
происходит с большим трудом и
только в ответ на простые раз­
дражители. Таким образом,
структура условного рефлекса
чрезвычайно сложна, и выде­
лить чисто корковые и подкор­
ковые «функции» очень трудно.
В целом можно сказать, что в
поведенческих рефлексах веду­
щая роль принадлежит коре, в
образовании вегетативных ус­
ловных рефлексов (изменение
ЧСС, слюноотделение и т, д.)
не менее важна и роль подкор­
ковых структур

267
ма к окружающей среде достигаются при образовании и исчез­
новении различных условных рефлексов, которые и в процессе
эволюции и в онтогенезе особи усложняются и совершенству­
ются.
Совокупность сложных безусловных рефлексов, определя­
ющих некоторые формы поведения, называют инстинктом
(например, построение гнезда, забота о ребенке). В основе на-
выков —автоматизированных действий, выполняемых «почти»
без контроля сознания, лежит комплекс условных рефлексов
(например, чтение, письмо, управление автомашиной).

УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ


РЕФЛЕКСОВ

1. Совпадение во времени действия индифферентного


(нейтрального) и безусловного раздражителя.
2. Начало действия условного (индифферентного) раздра­
жителя должно несколько опередить начало действия безус­
ловного раздражителя. Например, если сначала появляется за­
пах, затем кислота во рту, условный рефлекс появляется после
20 сочетаний. Если сначала кислота во рту, а через 10 секунд
появляется запах, условный рефлекс не вырабатывается даже
после 427 сочетаний.
3. Необходимо деятельное состояние коры. Так, у накорм­
ленного сонливого животного выработать пищевой рефлекс
невозможно.

ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ
РЕФЛЕКСОВ

Возбуждение — это реакция на раздражение, выработан­


ная в процессе эволюции. Заключается в переходе оТ состоя­
ния относительного физиологического покоя к деятельно­
сти. В основе лежит изменение проницаемости мембран
заряда на мембране.
Торможение — активный нервный процесс, приводящий к
угнетению или предупреждению возбуждения. Выделяют два
типа торможения: безусловное и условное.
Безусловное торможение (внешнее по Павлову) относится к
врожденным свойствам нервной системы. Оно выявляется при
первом же предъявлении сильного постороннего раздражите­
ля. Например, громкий звонок вызывает торможение слюно­
268
отделительного рефлекса. Ситуация в жизни: представьте, Вам
одной фразой испортили аппетит. Вторая ситуация: малень­
кий ребенок хочет есть и поэтому плачет. Пища еще не готова.
Мама отвлекает его, давая игрушку. Плачь прекращается, так
как поведение, связанное с требованием пищи, оказывается
заторможенным.
Условное торможение бывает двух видов —угасание и диф-
ференцировка.
У г а с а н и е формируется постепенно при неподкрепле-
нии безусловным раздр