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VIII.

-Capítulo 12 Outlook to 2005: an impending crisis» predi-


ce que si la crisis del agua continúa, cabría
esperar para el 2025 una reducción de 350
Tolerancia a factores abióticos millones de toneladas métricas en la produc-
ción de granos, lo cual representa un poco
Puebla, Andrea F.; Del Viso, Florencia más de la producción actual de Estados Uni-
dos. Como resultado, el precio del arroz
incrementaría en un 40%, el del trigo en un
1 Introducción 80% y el del maíz en un 120 % si se considera
la demanda actual. Dado que la agricultura
La radiación, la temperatura, el agua y los consume el 70 % de toda el agua utilizada
nutrientes son factores del medio ambiente por el hombre, resulta obvio que la mejor
que afectan el crecimiento y el desarrollo de forma de ahorrar agua es a través de la
las especies vegetales. La distribución de las implementación de prácticas agrícolas que
plantas sobre la tierra depende, por lo tan- tiendan a reducir el consumo. Una forma es
to, de la existencia e intensidad de estos fac- la reducción del riego mediante la creación
tores. Para alimentar a una población futura de plantas resistentes a sequía, otra es la dis-
de 8 billones de habitantes con las prácticas minución en el uso de insecticidas mediante
agrícolas actuales se requeriría de un incre- la utilización de estrategias de control bioló-
mento del 12 % en la cantidad de tierras cul- gico contra insectos (ver VIII.10) y plantas
tivables (Fig. 1), lo cual será imposible dada tolerantes a herbicidas (ver VIII.11). Estas dos
la densidad demográfica esperada. últimas estrategias también reducen el ries-
go de contaminación de las fuentes
de agua potable disponibles
Levitt (1980) define a los estreses
ambientales como cambios en las
condiciones del medio que reducen
o cambian desfavorablemente el cre-
cimiento o desarrollo de las plantas.
Los estreses ambientales provo-
can en las plantas respuestas comple-
jas y constituyen un problema funda-
mental para la agricultura, ya que in-
fluyen sobre la supervivencia y la pro-
ductividad de los cultivos. Estas res-
puestas se manifiestan a nivel celu-
lar, fisiológico y del desarrollo (Levitt,
1980) y son caracteres de variación
continua («cuantitativos»), controla-
dos por un importante número de
Fig. 1: La cantidad de tierra destinada a la agricultura, calculada en genes aditivos y probablemente
acres/persona ha ido disminuyendo paulativamente. Se estima que sinérgicos (Bohnert y col., 1995). Se
para alimentar a una población futura de 8 billones de habitantes, ha visto, por ejemplo, en estudios
con las tecnologías actualmente en uso, se requeriría de un citogenéticos, que al menos diez de
incremento de un 12 % en la cantidad de tierra cultivables. Gentileza
Prof. Germán Spangenberg.
los veintiún pares cromosómicos en
el trigo están comprometidos en la
Por otro lado la agricultura es la principal respuesta a las bajas temperaturas (Sutka y
consumidora de agua en el mundo, uno de Vesz, 1988).
los recursos más limitantes para el futuro. Las Los genes inducidos bajo condiciones de
reservas de agua del planeta han ido dismi- estreses abióticos, tales como las bajas tem-
peraturas, la salinidad y la sequía, codifican
nuyendo a medida que los consumos han ido
proteínas que tienen funciones de señaliza-
aumentado con el crecimiento de la humani-
ción, transducción de señales y protección
dad y las prácticas agrícolas (Fig. 2). Un infor-
celular, como por ejemplo, proteínas consti-
me reciente de IIPRI (2002) «Global Water
tuyentes de canales de agua que alteran el

Biotecnología y Mejoramiento Vegetal 355


indica que los receptores con ca-
racterísticas de proteín-kinasas y
las histidin-kinasas de dos compo-
nentes serían buenos candidatos
para cumplir la función de
sensores potenciales de estas se-
ñales de estrés (Xiong y Zhu,
2001).
Receptores tipo proteín-
kinasas (RTK): se encuentran tan-
to en animales como en plantas
y están estructuralmente com-
puestos por un dominio
extracelular, que funciona por
unión a un ligando o por
interacción proteína-proteína, por
un dominio transmembrana y
por un dominio kinasa intrace-
Fig. 2: Las reservas de agua del planeta son limitadas, siendo la
agricultura la principal consumidora de agua en el mundo. Los consumos lular. Las RTK de plantas son tam-
han ido aumentado con el crecimiento de la humanidad y las prácticas bién responsables de respuestas
agrícolas. Gentileza Prof. Germán Spangengenberg. a patógenos estando además
involucradas en el desarrollo. Es-
potencial agua celular, enzimas requeridas tas kinasas deberían ser constitutivas, consi-
para la síntesis de sustancias protectoras derando las rápidas respuestas celulares
(azúcares, prolina y betaína), desaturasas (como las respuestas a inositol-P y Ca 2+) cuan-
lipídicas para modificar la composición de las do las plantas son expuestas a un estrés
membranas celulares, proteínas protectoras (Hong y col., 1997).
como las de tipo LEA («Late Embryogenesis Sistema de dos componentes tipo
Abundant» o proteínas abundantes en la histidin-kinasas: en estos sistemas cuando el
embriogénesis tardía), proteínas anticonge- sensor extracelular percibe la señal, una
lantes, chaperonas, proteasas y enzimas histidina del dominio citoplasmático se
detoxificantes como la catalasa y la ascorbato autofosforila y el residuo fosfato es pasado
peroxidasa. a un aspartato aceptor, en una respuesta
regulatoria que se acopla a una cascada de-
2 Señales para la respuesta a estreses pendiente de MAP kinasas (Mitogen
abióticos activated), o por fosforilación directa de blan-
cos específicos que inician la respuesta celu-
La hipótesis de señalización actual postu- lar. Se ha demostrado que, en cianobacterias,
la que las señales ambientales son percibidas la fluidez de la membrana podría actuar como
primero por receptores específicos, que con el primer sensor para las bajas temperaturas
su activación inician o suprimen una cascada y es el disparador de histidin-kinasas que mo-
de transducción de señales intracelulares dulan la expresión de genes de desaturasas
y, en muchos casos, activan factores de trans- (Murata y Los, 1997; Suzuki y col., 2000).
cripción nucleares, que inducen la expresión
de grupos específicos de genes. 2.1 Segundos mensajeros
Una forma común de señal de iniciación
es la fosforilación de proteínas acoplada a Numerosos estudios sugieren que el Ca2+
receptores. Aunque todavía no se han de- forma parte de varios procesos de señaliza-
terminado con certeza en plantas ninguno ción intracelular (revisión de Sanders y col.,
de los receptores de respuesta al frío, sequía 1999; Örvar y col., 200; Sangwan y col., 2001).
o de ABA (ácido abscísico, la hormona rela- La concentración intracelular de Ca2+ se en-
cionada al estrés), el conocimiento reciente cuentra firmemente controlada: el Ca 2+
de una vía de señalización de estrés salino citosólico se encuentra en bajas concentra-

356 PUEBLA, Andrea F.; DEL VISO, Florencia


ciones, aunque luego de la estimulación se genes de respuesta temprana y genes de
libera de las reservas intracelulares o entra respuesta tardía. Los primeros son inducidos
en la célula a través de varios canales. El Ca2+ en pocos minutos y a menudo transitoria-
extracelular puede entrar en la célula por mente. Su inducción no requiere de síntesis
cambios de voltaje, operado por receptores, de nuevas proteínas, ya que estos compo-
o a través de canales específicos. El Ca 2+ nentes de señalización serían constitutivos.
intracelular puede liberarse a través de cana- En contraste, los genes de respuestas tardías
les sensibles a mensajeros ligandos o a se- son activados más lentamente (en horas) y
gundos mensajeros, entre los que se inclu- su expresión es generalmente sostenida du-
yen a los inositol polifosfatos y la ADP-ribosa rante el tiempo en que el estrés se encuen-
cíclica (cADPR) (Fig. 3). tra actuando. Los genes tempranos codifican
factores de transcripción que activan a los
3 Inducción de genes en respuesta al genes de respuesta tardía, que constituyen
estrés la vasta mayoría de los genes inducidos por
estrés (Figura 3).
Los genes inducidos por estrés incluyen

Figura 3: Vías principales de señalización en plantas en respuesta a estreses abióticos (Frío, Sequía y Salinidad).
La vía I de señalización involucra la producción de antioxidantes y osmolitos involucrando la transducción de
señales a través de MAP kinasas. La vía II involucra la producción de diferentes tipos de proteínas (tipo LEA y otras)
y está mediada por CDPK. La vía III involucra a la vía SOS, específica del estrés iónico. No se detallan las moléculas de
señalización o segundos mensajeros.

Biotecnología y Mejoramiento Vegetal 357


4 Genómica de la tolerancia a estreses ron también varios QTLs con efectos signifi-
ambientales cativos en la tolerancia a la sequía (Tunistra y
col., 1997).
Los recientes avances en el estudio Las nuevas tecnologías para el análisis
molecular y genético de las respuestas a genómico (microarreglos de ADN, genética
estreses abióticos llevaron a la identificación directa y reversa) produjeron una revolución
de un gran número de loci cualitativos úni- en el análisis genético de las especies y per-
cos, QTL, y genes relacionados con la tole- mitieron cambiar el enfoque en el análisis,
rancia a estreses abióticos. Estos nuevos co- yendo desde estudios de un solo gen a estu-
nocimientos posibilitarán modificar la forma dios que abarcan todo el genoma. Utilizan-
de seleccionar en el mejoramiento de culti- do tanto macro como microarreglos de ADN
vos importantes, desde una selección (Lin y col., 2003; Seki y col., 2001, 2002a,
fenotípica a una genotípica (a través de se- 2002b; Kawasaki y col., 2001; Oono y col.,
lección asistida por marcadores), aumentan- 2003) se estudiaron genes inducidos o supri-
do así las posibilidades de mejoras genéticas midos en condiciones de estrés abiótico (frío,
en los cultivos. sequía, salinidad). La mayor parte de estos
Como se mencionó anteriormente, la estudios se realizaron en Arabidopsis debi-
tolerancia a estreses ambientales no depen- do al hecho, entre otros factores, de que su
de de un único gen sino que es un carácter genoma ha sido completamente secuen-
poligénico, de variación continua. Reciente- ciado, facilitando así la construcción de los
mente se construyeron mapas que contienen microarreglos y el análisis de las secuencias
los determinantes que afectan la tolerancia obtenidas.
a estreses abióticos en las Triticeae (Cattivelli Los resultados de estos trabajos indica-
y col., 2002). Se demostró que el grupo de rían la existencia de una mayor intersección
cromosomas 5 en trigo contiene la concen- entre las vías de señalización de ABA, sequía
tración más alta de loci que controlan la y salinidad, comparada con las vías en común
adaptación de la planta al ambiente, parti- entre ABA y frío (Seki y col., 2002b). A partir
cularmente los relacionados con la toleran- de estos estudios también se identificaron
cia a las heladas y a la salinidad, mientras que numerosos genes que son inducidos por uno
una región del cromosoma 7 es crucial en la solo de los tratamientos, los cuales se clasifi-
tolerancia a la sequía (Cattivelli y col., 2002). caron como específicos de cada respuesta.
Se identificó un locus en el cromosoma 5A Los resultados obtenidos hasta el mo-
de trigo, Vrn-Fr1, que tiene un importante mento permiten sugerir que la tecnología de
efecto en la tolerancia a las heladas (Galiba y microarreglos será de mucha utilidad para el
col., 1995). Las variedades de invierno poseen aislamiento de nuevos genes, para el estu-
el alelo vrn1, y son más tolerantes a las bajas dio de perfiles generales de expresión teji-
temperaturas que las variedades de prima- do-específico ante distintas condiciones de
vera que poseen el alelo Vrn1. También se estrés abiótico y también para la identifica-
demostró que las diferencias en la tolerancia ción de genes y potenciales elementos en cis
a las bajas temperaturas encontradas entre de factores de transcripción.
distintas variedades de invierno pueden ser
explicadas, en algunos casos, por las diferen- 4.1 Tolerancia a las bajas temperaturas
cias en este locus (Storlie y col., 1998). Ac-
tualmente se conocen dos genes, VRN1 y Las especies vegetales adaptadas a regio-
VRN2 presentes en este intervalo, los cuales nes templadas del planeta varían durante
están directamente involucrados en la res- transcurso del año en su habilidad para so-
puesta a la vernalización en el trigo diploide brevivir a las bajas temperaturas. Las plantas
(Triticum monoccocum) (Law y col., 1975; capaces de aclimatarse al frío perciben las
Dubcovsky y col., 1998: Tranquilli y col., 2000). bajas temperaturas sobre cero durante el
En sorgo se construyeron varios mapas avance del invierno y disparan procesos
de ligamiento utilizando RFLP y otros marca- bioquímicos específicos que resultan en la
dores moleculares (Xu y col., 1994; Taramino tolerancia, aún, de temperaturas de
y col., 1997; Kong y col., 2000) y se identifica- congelamiento (Thomashow, 1999).

358 PUEBLA, Andrea F.; DEL VISO, Florencia


La aclimatación al frío está asociada a rosos y son tolerantes a condiciones severas
la expresión de novo de genes, síntesis de de estrés abióticos. Bromus pictus, por ejem-
proteínas y varios cambios fisiológicos plo, es una especie distribuida en las estepas
(Guy, 1990). Los mecanismos que contribu- áridas de la meseta patagónica, donde las
yen a la tolerancia incluyen la prevención de bajas temperaturas imperan en la mayoría
la desnaturalización de proteínas inducida de los días del año (la temperatura media en
por bajas temperaturas, la prevención de la julio es de 1,9ºC) y las precipitaciones prome-
precipitación de moléculas y la atenuación de dio sólo llegan a los 168 mm anuales. Esta
las consecuencias de la formación de hielo especie contiene elevados niveles de
intercelular. fructanos en sus tejidos y una creciente acti-
Muchos estudios indican que en las plan- vidad de fructosil-transferasas, enzimas res-
tas los sistemas de membranas de la célula ponsables de la síntesis de estos azúcares,
son los primeros sitios dañados por el cuando las plantas son tratadas con bajas
congelamiento (Levitt, 1980; Steponkus, temperaturas. Los genes que codifican estas
1984). Entre estos daños se incluyen la lisis enzimas fueron aislados recientemente y, a
celular inducida por expansión, las transicio- través de la transformación de tejidos
nes de los lípidos de membrana (de laminares heterólogos con los mismos, fue posible es-
a fase hexagonal II) y las lesiones por fractu- tudiar la función de estos azúcares en la tole-
ras. rancia a frío (Puebla y col., 1999b).
Los mecanismos involucrados en la esta-
bilización de las membranas celulares en res- 4.1.1 Identificación y caracterización de
puesta al frío son múltiples. Los más impor- genes de tolerancia a frío
tantes serían los cambios en la composición
de lípidos, aunque también se ha observado Numerosos genes inducibles por bajas
la acumulación de solutos compatibles (mo- temperaturas y sus promotores han sido ais-
léculas que pueden acumularse en la célula lados y caracterizados en varias especies ve-
sin modificar el metabolismo central) en cé- getales, incluyendo alfalfa, Arabidopsis, ce-
lulas de plantas sometidas tanto a estrés por bada y trigo. Una gran parte de estos genes
frío como por sequía. La acumulación de sa- codifican proteínas de función conocida, que
carosa y otros azúcares, que típicamente ocu- contribuyen a la tolerancia a las bajas tem-
rre en plantas tolerantes durante la aclima- peraturas. Por ejemplo, el gen de Arabidopsis
tación, parece contribuir a la estabilización de FAD8 codifica una desaturasa de ácidos grasos
las membranas. Estas moléculas demostra- que alteraría la composición lipídica de las
ron proteger in vitro a las membranas du- membranas. También se conocen genes de
rante el congelamiento (Strauss y Hauser, chaperonas en espinaca y Brassica napus que
1986; Anchordoguy y col., 1987). responden a las bajas temperaturas y genes
En muchas especies de gramíneas de cli- regulados por frío que intervienen en la
ma templado se ha observado la acumula- transducción de señales (Fig. 3).
ción de fructanos, polímeros de fructosa, Sin embargo, muchos genes inducidos
cuando las plantas son expuestas a bajas durante la aclimatación a bajas temperatu-
temperaturas sobre cero. El incremento en ras codifican proteínas de función descono-
el contenido de estos polímeros parece es- cida. Muchas de éstas presentan homología
tar relacionado al proceso de aclimatación a con las proteínas LEA, ya mencionadas. Los
las bajas temperaturas (Pontis, 1989; polipéptidos LEA son sintetizados en la se-
Tognetti y col., 1989; Santoiani y col., 1993; milla durante la embriogénesis tardía antes
Puebla y col., 1997,1999a). de la desecación y también en plántulas, en
El metabolismo de los fructanos en respuesta a la deshidratación. Estas proteí-
gramíneas ha sido estudiado en su mayor nas son altamente hidrofílicas, tienen una
parte en cereales de importancia agronómica composición simple de aminoácidos y en
y se lo ha señalado como uno de los meca- muchas se predicen regiones capaces de for-
nismos de tolerancia a bajas temperaturas. mar α-hélices anfipáticas.
En la Argentina existen especies nativas que Otras proteínas, de función desconocida,
están adaptadas a ambientes de climas rigu- que no se encuentran agrupadas con las LEA,

Biotecnología y Mejoramiento Vegetal 359


son las codificadas por genes COR («cold la salinidad. Estos estreses, junto al frío,
resistant» o resistente a frío), también de- constituyen problemas cruciales para la
signados LT1, KIN, RD y ERD, de Arabidopsis. agricultura, ya que impiden a los cultivos
Estas proteínas también presentan regiones desarrollar su máximo potencial genético.
con capacidad para formar α -hélices El estrés hídrico generalmente inhibe el
anfipáticas que podrían tener roles en la es- crecimiento celular y las evidencias indirectas
tabilización de las membranas durante las sugieren que existen señales de división celu-
bajas temperaturas. lar y expansión relacionadas con las kinasas
Algunos de estos genes, bajo promoto- dependientes de ciclinas (CDPK) (Zhu, 2002).
res constitutivos (35S CaMV), han sido utili- Las plantas sufren deshidratación o estrés
zados para transformar plantas susceptibles hídrico, no sólo durante la sequía o las altas
a frío y se han realizado estudios de adquisi- concentraciones de sales sino también duran-
ción de tolerancia a estrés con las plantas te condiciones de bajas temperaturas. Duran-
transgénicas obtenidas. Los resultados su- te la exposición de las plantas a temperatu-
gieren que la tolerancia a bajas tempera- ras de congelamiento la formación de hielo
turas depende de varios genes de toleran- extracelular impone una fuerza deshidra-
cia y no de un gen particular. tadora a la solución no congelada intracelular.
La formación de hielo lleva a una rápida con-
4.2 Regulación de la respuesta a la centración de los solutos extracelulares y el
aclimatación: el regulón CBF cambio de potencial químico y osmótico pro-
voca que el agua líquida se mueva hacia fue-
Los estudios iniciales de la expresión de ra de la célula.
genes regulados por frío establecieron que Tanto la sequía como la salinidad afectan
algunos promotores de estos genes eran ac- virtualmente cada aspecto de la fisiología de
tivados en respuesta a bajas temperaturas y una planta y su metabolismo. Considerando
sequía. Los análisis posteriores determinaron la complejidad de las respuestas encontra-
que en Arabidopsis existen elementos das bajo estos estreses, no es sorprendente
regulatorios en los promotores de estos que una gran proporción del genoma esté
genes: las repeticiones C (CRT) en el elemen- sujeto a regulación, como lo demuestran al-
to DRE (elemento que responde a sequía) gunos trabajos de microarreglos de ADN. Por
que estimulan la expresión de genes en res- ejemplo, en la levadura unicelular
puesta a las bajas temperaturas, a la sequía Saccharomyces cerevisiae, la tolerancia a
y a la salinidad. Se identificaron poco después estrés salino afecta aproximadamente al 8%
activadores transcripcionales que se unen a de los genes de todo el genoma (Posas y col.,
estos elementos CRT/DRE. Las proteínas que 2000; Rep y col., 2000).
codifican contienen un dominio de unión al
ADN tipo AP2/EREBP y están codificadas por Las respuestas adaptativas al estrés pue-
genes que se encuentran en tandem sobre den clasificarse de la siguiente manera:
el cromosoma 4 de esta especie. La expre- a) El control de la homeostasis, que inclu-
sión constitutiva de estos activadores ye homeostasis iónica y la osmótica.
transcripcionales bajo el promotor 35S del b)El control del daño y la reparación o
CaMV en plantas transgénicas de detoxificación.
Arabidopsis induce la expresión de múltiples c) El control del crecimiento.
genes regulados por bajas temperaturas que
poseen los elementos CRT/DRE, sin mediar La señal de homeostasis regula negativa-
ningún estímulo de frío. mente la respuesta de detoxificación y estas
dos inducen la tolerancia al estrés, que regu-
5 Tolerancia al estrés hídrico la negativamente la inhibición del crecimien-
to provocada por la aparición de las condi-
La disponibilidad de agua es el factor abiótico ciones ambientales adversas.
más importante que modela la evolución de La respuesta de las plantas a la alta
las plantas. El estrés hídrico, en su sentido salinidad se dispara cuando se produce un
más amplio, incluye tanto a la sequía como a aumento intracelular de Na+. La señal de

360 PUEBLA, Andrea F.; DEL VISO, Florencia


estrés hídrico incluiría posiblemente un cam- la respuesta. SOS3 interactúa y activa a SOS2,
bio de turgencia que provoca el cierre de los una serin-treonin kinasa y estas dos a su vez
estomas, la expresión y/o activación de regulan la expresión y la actividad de SOS1,
enzimas de síntesis de osmolitos y la de sis- un efector de la tolerancia a la salinidad, que
temas transportadores de éstos y de agua. codifica un cotransportador de sentido con-
Los genes involucrados en la homeostasis trario («antiporter») Na+/H+ de la membra-
hídrica incluyen los genes de acuaporinas, los na plasmática. SOS3 es una proteína
genes de enzimas de biosíntesis de osmolitos, miristoilada, lo que facilita que ésta y sus pro-
de cotransportadores de sentido contrario teínas asociadas (tipo SOS2) interactúen con
(«antiporters») de Na+/H+ asociados a mem- la membrana, donde se encuentran ubica-
brana plasmática para la extrusión de Na+, dos sus transportadores blanco. SOS3 tam-
de antiporters de Na+/H+ para la comparti- bién parece interactuar con proteínas que
mentalización de Na+ en la vacuola y de trans- median la inducción de la biosíntesis de ABA.
portadores de K+ con alta afinidad para la SOS2 representa una nueva familia de
adquisición de K+. proteín-kinasas sólo encontradas en plantas
La señal de detoxificación se dispararía que contienen un dominio catalítico y otro
ante la desnaturalización proteica y la pre- regulatorio que interactúa con SOS3. SOS1 es
sencia de especies reactivas de oxígeno. La un cotransportador de sentido contrario
(«antiporter») Na+/H+ de la membrana
respuesta incluye la hidrólisis de fosfolípidos,
plasmática con una larga cola que estaría
cambios en la expresión de proteínas tipo
inmersa en el lado citoplasmático y que po-
LEA/dehidrinas, de chaperonas moleculares
dría funcionar como sensor de los solutos que
y proteasas que remueven las proteínas des-
transporta.
naturalizadas, así como la activación de
enzimas responsables de la remoción de es- 7 El ácido abscísico (ABA) y la tolerancia a
pecies reactivas de oxígeno, de proteínas re- estrés
lacionadas con la ubiquitinación y de otras
proteínas detoxificantes. El ABA posee muchas funciones durante
el crecimiento y desarrollo de las plantas, pero
6 La vía SOS (Salt Overly Sensitive o la principal función es la de regular el ba-
sensible al exceso de salinidad) de lance de agua y la tolerancia a estrés
tolerancia a la salinidad osmótico.
Los patrones de expresión de los genes
El estrés salino quiebra la homeostasis inducibles por estreses abióticos son comple-
iónica de las plantas provocando un exceso jos y muchos de ellos son inducidos también
tóxico de Na+ en el citoplasma y una deficien- por la aplicación exógena de ABA. Existen,
cia de iones esenciales como el K+. sin embargo, algunos genes inducibles por
El clonado y la caracterización bioquímica estreses abióticos que no responden a esta
de varios genes y productos de genes SOS hormona. Esto sugiere que entre la señal ini-
(Salt Overly Sensitive) ha permitido estable- cial de sequía, salinidad o estrés por frío y la
cer recientemente una vía de señalización expresión de genes específicos existen casca-
para la regulación de la homeostasis iónica y das de señales de transducción dependien-
la tolerancia a la salinidad en Arabidopsis. tes e independientes de ABA.
Esta vía se dispara por un aumento intra o La acumulación de ABA inducida por
extracelular de Na + y provoca una señal estrés osmótico es una combinación de la
citoplasmática de calcio que induce la expre- activación de su síntesis y de la inhibición en
sión y cambios de actividad de transporta- su degradación. Aunque nada se sabe de la
dores de iones como el Na+, K+ y H+. La vía señalización entre la percepción del estrés y
contiene tres genes principales llamados la inducción de los genes de biosíntesis, el
SOS1, 2 y 3 (Zhu, 2000) (Fig. 3). conocimiento actual sugiere que están
El estrés salino provoca una señal involucradas señales de Ca 2+ y cascadas de
citosólica de Ca 2+. Una proteína que se une fosforilación de proteínas (Zhu, 2003).
a Ca 2+ , codificada por SOS3 percibe En girasol fue descripta una familia de fac-
presumiblemente esta señal y desencadena tores de transcripción característicos de plan-

Biotecnología y Mejoramiento Vegetal 361


tas que contienen un homeodominio raturas revelaron la presencia de un elemen-
«leucine-zipper» (cremallera de leucina) (Chan to ABRE. Estos genes se expresan en respues-
y González, 1994; Chan y col., 1998). Estas ta a ABA, demostrando que las vías
proteínas pueden unirse al ADN debido a la regulatorias de frío y las dependientes de
presencia de una secuencia altamente con- ABA se cruzan en algún punto de la señal de
servada, conocida como homeodominio, que transducción (Shinozaki y Yamaguchi-
se encuentra en muchos genes de eucariotas Shinozaki, 1997).
que se expresan durante el desarrollo (Valle
y col., 1997). La familia de factores de trans- 8 Plantas transgénicas tolerantes a
cripción descripta en girasol incluye proteínas estreses abióticos
Tabla 1: Plantas transgénicas conteniendo genes de tolerancia a estreses En muchos países se in-
abióticos (frío, sequía, salinidad) en etapa de experimentación o de pruebas
experimentales a campo en países en vías de desarrollo. (fuente:http:// vestiga activamente la ad-
www.fao.org/biotech/inventory_admin/dep/default.asp) quisición de tolerancia a fac-
tores ambientales adversos
Tolerancia a estreses abióticos Especie Países
en especies agronómi-
Bajas temperaturas Papa Bolivia camente importantes trans-
Tomate China formadas con genes que co-
Trigo India
Salinidad Arroz Bangladesh, Brasil, China, difican para proteínas de to-
India, Pakistán, Tailandia lerancia a estreses abióticos,
Maíz China muchas de las cuales ya se en-
Sorgo China cuentran en etapa de expe-
Tabaco Argentina
Trigo Egipto
rimentación a campo (Tabla
Sequía Arroz China, Indonesia, Sudáfrica, 1).
Tailandia
Caña de azúcar Indonesia 9 Conclusiones finales
Trigo Croacia

Las investigaciones en el campo de la to-


involucradas en el desarrollo temprano de las
lerancia a factores ambientales adversos tu-
plántulas y otras que participan en la respues-
vieron un desarrollo importante en la última
ta a sequía. Hahb-4 es un gen de esta familia
década. Se identificaron genes y proteínas
que mostró estar fuerte y reversiblemente
con roles en la tolerancia a frío, sequía y
inducido por estrés hídrico y por ABA. La re-
salinidad, se determinaron muchos de sus
gión promotora de Hahb-4 contiene secuen-
mecanismos de acción y se avanzó en el co-
cias consenso presentes en elementos de
nocimiento de cómo se desencadenan y ac-
respuesta a ABA (ABRE), sugiriendo que este tivan las respuestas de las células vegetales
gen funciona en la cascada de señalización ante estos estreses y sus interrelaciones.
que controla en girasol la respuesta al estrés Las nuevas tecnologías (micro y
hídrico mediada por ABA (Gago, 2002). Plan- macroarreglos de ADN, transformación
tas de Arabidopsis transformadas con este genética de plantas) prometen brindar nue-
gen mostraron un aumento importante en vos descubrimientos, fundamentales para
la tolerancia a estrés hídrico (Chan, comuni- entender cómo las especies vegetales son
cación personal). capaces de adaptarse a un ambiente siem-
Estudios de la expresión de genes induci- pre cambiante.
dos por frío en mutantes de Arabidopsis de-
ficientes en ABA (aba) e insensibles a ABA
Lecturas Recomendadas
(abi) demostraron que la expresión de genes
de frío se encuentra mediada por vías depen- ANCHORDOGUY T.J.; RUDOLPH A.S.; CARPENTER J.F. y
dientes e independientes de ABA (Ingam y CROWE J.H. 1987. Modes of interaction of cryoprotectans
Bartels, 1996; Shinozaki y Yamaguchi- with membrane phospholipids during freezing.
Shinozaki, 1997). Los genes que contienen Cryobilogy 24: 324-331.
los elementos CRT/DRE estan relacionados
BACHMAN M.; MATILE P. y KELLER F. 1994. Metabolism
con la vía independiente de ABA. Algunos of the raffinose family oligosaccharides in leaves of
de los genes que responden a bajas tempe- Ajuga reptans L. – Plant Physiol. 105: 1335-1345 .

362 PUEBLA, Andrea F.; DEL VISO, Florencia


BOHNERT H.J.; NELSON D.E. y JENSEN R.G. 1995. HONG S.W.; JON J.H.; KWAK J.M. y NAM H.G. 1997.
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