Страница 1 из 20

ЛЕКЦИЯ
ТЕМА: ЦИТОЛОГИЯ

Подтема: КЛЕТКА. СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ.

ЦЕЛЬ: Изучение структурных компонентов клетки и их функций для
понимания механизмов развития и течения патологических процессов,
возникающих в организме человека.

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная

структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму,
участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических
процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение системы в
целом.
Основные положения клеточной теории:
1. Клетка – наименьшая структурно-функциональная единица всего
живого.
2. Клетки разных организмов сходны по своему строению.
3. Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки.
4. Клетка является частью целостного организма.

Эти основные положения необходимо не просто знать, а также уметь

обосновать каждое положение.

СТРУКТУРА КЛЕТКИ
Содержимое клетки отграничено от внешней среды и соседних клеток
плазматической мембраной (плазмолеммой) и состоит из ядра и цитоплазмы.
В ядре различают хроматин, ядрышки, ядерную оболочку,
нуклеоплазму (кариоплазму) и ядерный белковый матрикс.
 Страница 2 из 20

Цитоплазма отделена от окружающей среды плазмолеммой, включает в

себя гиалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты –
органеллы, а также различные непостоянные структуры – включения.
Гиалоплазма (от греч. hyalinos – прозрачный), или матрикс
цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, её истинную
внутреннюю среду. Она является сложной коллоидной системой, в состав
которой входят различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты,
полисахариды и др.
Эта система способна переходить из золеобразного (т.е. жидкого)
состояния в гелеобразное и обратно.
Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что она
объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их химическое
взаимодействие друг с другом.
В гиалоплазме находятся важнейшие ферменты: ферменты
метаболизма сахаров, азотистых оснований, АК, аминокислот, липидов и др.
Гиалоплазма осуществляет транспортную функцию: перенос АК, ЖК,
нуклеотидов, сахаров, АТФ.
В ней происходит отложение гликогена, жировых капель, некоторых
пигментов.

ОРГАНЕЛЛЫ КЛЕТКИ
Органеллы – постоянно присутствующие и обязательные для всех
клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.
Классификация органелл
Мембранные Немембранные
ЭПС рибосомы
комплекс Гольджи клеточный центр
митохондрии элементы цитоскелета
лизосомы (микротрубочки, микрофиламенты,
пероксисомы промежуточные филаменты)
кариолемма органеллы движения (реснички и
плазмолемма жгутики)
 Страница 3 из 20

МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ

Структурно-химическая характеристика мембран

Как вам уже известно, в настоящее время общепринята жидкостно-
мозаичная модель, согласно которой все мембраны клетки представляют
собой тонкие (6-10 нм) пласты липопротеиновой природы. Основными
химическими компонентами клеточных мембран являются липиды (40%) и
белки (60%), во многих мембранах обнаружены углеводы (5-10%).
К липидам относится большая группа органических веществ, плохо
растворимых в воде (гидрофобность) и хорошо растворимых в органических
растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов в разных
мембранах неодинаков. Например, в плазмолемме в отличие от ЭПС и
митохондрий содержится больше холестерина.
Характерными представителями липидов являются фосфолипиды
(глицерофосфатиды), сфингомиелины и холестерин.
Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части –
головки и неполярного (гидрофобного) хвоста, состоящего и жирных кислот.
В водной среде молекулы фосфолипидов спонтанно (самопроизвольно,
автоматически) агрегируют «хвост к хвосту», формируя каркас
биологической мембраны (билипидный слой). Таким образом, в мембране
хвосты фосфолипидов направлены внутрь бислоя, а головки – наружу.
Различаются мембраны также и набором белковых молекул, среди
которых различают интегральные, полуинтегральные и примембранные.
Интегральные белки состоят из двух частей – полярных, обогащенных
несущими заряд АК, и неполярных, обогащенных не несущими заряда АК
(глицин, аланин, валин, лейцин). Такие белки в мембране располагаются так,
что их неполярные участки погружены в гидрофобную часть мембраны, а
полярные взаимодействуют с головками липидов и обращены в сторону
 Страница 4 из 20

водной фазы, поэтому они «пронизывают» мембрану и называются

интегральными.
Другие белки частично встроены в мембрану и называются
полуинтегральными. Примембранные белки не встроены в билипидный слой.
По биологической роли белки мембран подразделяются на:
- ферменты;
- переносчики;
- рецепторные;
- структурные.
Углеводы мембран связаны с молекулами липидов или белков и
называются соответственно гликолипидами и гликопротеидами.
Все мембраны являются барьерными структурами, резко
ограничивающими свободную диффузию веществ между цитоплазмой и
средой, а также между матриксом и содержимым мембранных органелл.

ПЛАЗМОЛЕММА
Поверхностная мембрана, ограничивающая клетку снаружи,
обеспечивающая ее непосредственную связь с окружающей средой, т.е. со
всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.
Состав плазмолеммы
Основу ее составляет липопротеиновый комплекс. Толщина 8-10 нм.
Снаружи – гликокаликс толщиной примерно 3-4 нм состоит из
углеводов, ассоциированных с белками и липидами плазмолеммы.
Среди липидов, составляющих плазмолемму, особый интерес
вызывает холестерин. Он циркулирует во внутренней среде организма в
составе липопротеинов, а именно липопротеинов низкой плотности и
липопротеинов высокой плотности. Найдена зависимость
атеросклеротических поражений сосудов (в т.ч. ишемической болезни
сердца) от уровня общего холестерина в сыворотке крови: чем больше
отношение содержания холестерина в липопротеинах низкой плотности
 Страница 5 из 20

(ЛНП) к содержанию его в липопротеинах высокой плотности (ЛВП), тем

выше риск развития ИБС. Например, при отношении равном 5:1 – очень
высок.
Считают, что высокий уровень ЛВП предотвращает развитие ИБС, т.к.
они способствуют удалению холестерина из коронарных сосудов.

ФУНКЦИИ ПЛАЗМОЛЕММЫ
I. Избирательная проницаемость
II. Межклеточные взаимодействия
III. Эндоцитоз
IV. Экзоцитоз

I. Избирательная проницаемость
Поддерживает клеточный гомеостаз, оптимальное содержание ионов,
Н2О, ферментов и субстратов. Функция избирательной проницаемости
выполняется в виде пассивного транспорта, облегченной диффузии и
активного транспорта.
Пассивный транспорт - движение небольших молекул (например, О 2,
СО2, Н2О) по градиенту концентрации или электрохимическому градиенту
без затрат энергии и в обоих направлениях.
Облегченная диффузия – происходит с участием компонентов
мембраны (белков-переносчиков, ионных каналов) по градиенту
концентрации в одном направлении (в клетку) и без непосредственных затрат
энергии (например, глюкоза, АК, различные ионы – Na+, K+, Ca2+, Cl- в
ионных каналах).
Активный транспорт – энергозависимый трансмембранный перенос
против электрохимического градиента, происходящий при участии АТФаз
(Na+, K+, Н+, K+ - Ca2+ - АТФазы).

II. Межклеточные взаимодействия

 Страница 6 из 20

В организме клетки не могут существовать сами по себе. Они

взаимодействуют друг с другом. Любая клетка воспринимает и
трансформирует различные сигналы, поступающие из окружающей ее
среды, и реагирует на них.
Различают межклеточные взаимодействия механического характера,
обеспечивающие связь соседних клеток друг с другом. Их принято называть
межклеточными контактами (простой, щелевой, плотный замыкающий
контакты, синапсы).
Также выделяют межклеточные взаимодействия информационного
характера. Их принято разделять на:
1. Мембранный
2. Мембранно-цитоплазматический
3. Цитоплазматический (цитозольный)
4. Смешанный

1. Мембранный тип
Заключается в том, что БАВ (биологически активное вещество)
связывается с рецептором и необходимое вещество попадает внутрь клетки
или выходит из нее по соответствующему каналу или с помощью белка-
переносчика. Так, например, с помощью белков-переносчиков
транспортируется в клетку глюкоза, когда инсулин связывается со своим
рецептором.

2. Мембранно-цитоплазматический тип передачи информации

Вещество попадает в клетку через систему вторых посредников или
мессенжеров.
Передача сигнала в клетку осуществляется по схеме:
Первый посредник (гормон, БАВ) → рецептор → второй посредник →
перестройка внутриклеточного метаболизма (ответная реакция).
В качестве второго посредника выступают различные внутриклеточные
метаболиты. Часто ими являются циклические нуклеотиды (цАМФ, цГМФ).
 Страница 7 из 20

Они обеспечивают запуск внутриклеточного метаболизма и перестраивают

его в соответствии с поступившим сигналом.

СХЕМА
мембранно-цитоплазматического типа межклеточных взаимодействий

Сигнал от 1-го посредника поступает к рецептору, в состав которого

входит аденилатциклаза или гуанилатциклаза. Этот фермент встроен в
клеточную мембрану и обеспечивает связь между 1-м и 2-м посредниками.
Аденилатциклаза (АЦ) состоит из 3-х частей:
а) Воспринимающая (рецепторная часть)
б) Сопрягающая
в) Каталитическая

Механизм передачи сигнала

Гормон связывается с рецептором. Образуется комплекс «гормон-
рецептор». Этот комплекс вызывает конформационные изменения в белке
 Страница 8 из 20

сопрягающей части, в результате чего происходит фосфорилирование

находящегося здесь АДФ в АТФ. Образуется комплекс «белок-АТФ».
Образование этого комплекса приводит к активации каталитической части
аденилатциклазы, которая располагается внутри клетки.
Активация каталитической части приводит к синтезу из АТФ – цАМФ
(циклический аденозинмонофосфат – 2-й посредник), который запускает
внутриклеточные перестройки. ЦАМФ активирует внутриклеточные
протеинкиназы, которые в свою очередь приводят к фосфорилированию
внутриклеточных белков и изменению их функциональной активности.
Фосфорилирование белков запускают цепь метаболических реакций и
активирует геном клетки.

Активация протеинкиназы циклическими нуклеотидами

Протеинкиназа состоит из 4-х субъединиц, 2-е из которых являются
регуляторными, а 2-е каталитическими.
Регуляторные СЕ ингибируют активность каталитических СЕ. Функция
цАМФ (цГМФ): они активируют каталитические (С) СЕ, при этом цАМФ
связывается с регуляторной RСЕ, в результате чего ССЕ освобождается из-
под ингибирующего влияния регуляторной RСЕ и комплекс протекиназы
распадается на цАМФ, связанные с RСЕ и 2 каталитические СЕ.

Разрушение циклических нуклеотидов

Синтез циклических нуклеотидов осуществляется до тех пор, пока
гормон связан с рецептором. Как только рецептор освобождается от гормона,
синтез новых молекул циклических нуклеотидов останавливается. При этом
в клетке активируется фермент фосфодиэстераза. Она разрушает
циклическую связь в цАМФ, который вследствие этого теряет способность
связываться с RСЕ протеинкиназы, отщепляется от них и неактивный
комплекс протеинкиназы восстанавливается.
 Страница 9 из 20

Фосфодиэстераза находится в клетке также в неактивном состоянии.

Она активируется белком кальмодулином, который в свою очередь
активируется Са2+, поступающими внутрь клетки при изменении
функциональных свойств мембраны клетки после отсоединения гормона от
рецептора.
Т.е. Са2+ + кальмодулин активация фосфодиэстеразы
комплекс
С изменением свойств клеточной мембраны и передачей сигнала в
клетке часто связаны многие патологические процессы, возникающие в
организме.
Например, холерный токсин, синтезируемый холерным вибрионом,
инактивирует фермент, разрушающий комплекс ГТФ-белок в клетках
слизистой оболочки кишечника. В результате в клетке продолжает
синтезироваться 2-ой посредник, и клетка находится в длительном
функциональном состоянии. Это приводит к потере K+, Na+ и воды, что
вызывает тяжелую диарею и дегидратацию организма.
При коррекции функциональных нарушений в медицине часто
пользуются препаратами, обеспечивающими модуляцию уровня активности
клеточных мембран. Например, производные ксантина (кофеин, теофиллин,
эуфиллин) приводят к инактивации фермента ФДЭ, в результате чего в
клетках длительное время накапливаются циклические нуклеотиды, и клетки
находятся в активном состоянии.

3. Цитозольный (цитоплазматический) тип

Обеспечивается липофильными (стероидными) гормонами. В этом
случае стероидный гормон как бы «растворяется» в липидном бислое
мембраны и проникает в клетку, где связывается с белками-рецепторами и
перестраивает внутриклеточный метаболизм.

4. Смешанный тип передачи сигнала

 Страница 10 из 20

Характерен для тиреоидных гормонов. Они могут передавать сигнал

как по мембранно-цитоплазматическому, так и по цитозольному типу.

III. ЭНДОЦИТОЗ
Эндоцитоз – поглощение веществ клеткой (поступление веществ
ВНУТРЬ клетки). Есть две разновидности эндоцитоза:
1). Фагоцитоз – поглощение крупных частиц или высокомолекулярных
соединений (типа белков).
2). Пиноцитоз – поглощение жидкостей или низкомолекулярных
соединений.
IV. ЭКЗОЦИТОЗ
Экзоцитоз – выведение веществ из клетки, например, секреторных
продуктов или продуктов метаболизма (непереваренных частиц).

Подтема: ЯДРО. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ.

Ядро клетки (nucleus), структура, обеспечивающая хранение и
реализацию генетической информации.
Ядро клетки отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой
(кариолеммой) и состоит из хроматина (хромосом), ядрышка и кариоплазмы
(нуклеоплазмы).
Хроматин – компонент ядра, получивший свое название из-за
способности хорошо окрашиваться различными красителями, особенно
основными (от греч. chromos – цвет, краска).
В состав хроматина входит ДНК в комплексе с елками. Т.е. хроматин –
это хромосомы, которые в интерфазе разрыхляются, деконденсируются. В
зависимости от степени деконденсации.
Различают гетерохроматин и эухроматин.
Гетерохроматин – конденсированный, транскрипционно- неактивный
хроматин, располагается преимущественно по периферии ядра и вокруг
 Страница 11 из 20

ядрышек. Типичный пример – тельце Барра - инактив. Х – хромосома в

соматических клетках женского организма.
Эухроматин - зоны полной деконденсации, т.е. транскрипционно
активные участки.
Степень деконденсации хромосом в интерфазе может служить
показателем интенсивности синтетических процессов в ядре, а
следовательно, и в клетке.
Каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК и специальные
хромосомные белки – гистоны и негистоновые белки.
Молекула ДНК состоит из двух антипараллельных цепей с
комплментарной последовательностью нуклеотидов.
Нуклеотид содержит азотистое основание, пептозу (дезоксирибозу – в
ДНК, рибозу – в РНК) и остаток фосфорной кислоты.
Различные азотистые основания:
- пуриновые (аденин и гуанин)
- пиримидиновые (тимин, цитозин, РНК урацил).
Две цепи ДНК соединяются друг с другом посредством образования
водородных связей между парами азотистых оснований: А-Т, Г-Ц, т.е. по
принципу комплементарности.
Белки хроматина составляют 60-70% от его сухой массы.
Представлены гистоновыми и негистоновыми белками (20% от гистонов).
Гистоны – щелочные белки, содержащие большое количество
основных АК (лизина и аргинина и выполняющие структурные функции,
благодаря которым обеспечивается специфическая укладка хромосомной
ДНК.
Гистоны располагаются по длине ДНК в виде блоков (нуклеосом), в
каждой из которых входят 8 молекул гистонов.
При образовании нуклеосом происходит компактизация,
суперспирализация ДНК, в результате чего хромосомная фибрилла
укорачивается.
 Страница 12 из 20

В интерфазе фибриллы хроматина образуют клетки, которые

связываются негистоновыми белками ядерного матрикса.
Ядрышко
Компактная структура в ядрах интерфазных клеток величиной 1-5 мкм.
Обладают базофилией.
Ядрышко не является самостоятельной структурой или органеллой –
это место образования рРНК и рибосом. Здесь локализуется участок ДНК,
несущий информацию о строении рРНК, и называемый ядрышкоым
организатором. В хромосоме этот участок находится в зоне вторичной
перетяжки.
Электронно-микроскопически в ядрышке выявляют два основных
компонента: фибриллярный и гранулярный. Фибриллярный компонент
сосредоточен в центре ядрышка и представляет собой тонкие
рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом. Гранулярный
компонент – созревающие субъединицы рибосом диаметром 15-20 нм.
Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: с
повышением уровня синтеза рРНК в ядрышках увеличивается число гранул,
при снижении уровня синтеза их число уменьшается и ядрышки уплотняются
(превращаются в плотные фибриллярные базофильные тельца).
Кариоплазма (нуклеоплазма)
Содержит ядерный матрикс и ядерные частицы.
Ядерный белковый матрикс – это основа, определяющая морфологию и
метаболизм ядра. Образован он негистоновыми белками, формирующими
внутри ядра структурную сеть, к которой крепятся фибриллы хроматина.
Функции матрикса:
- поддержание общей формы ядра;
- организация пространственного расположения хромосом;
- организация активности хромосом.
На структурных элементах матрикса располагаются ферменты синтеза
РНК и ДНК.
 Страница 13 из 20

К ядерным частицам относят:

- интерхроматиновые гранулы – частицы диаметром 20-25% нм,
содержащие РНП и ферменты (например, АТФазу, ГТФазу и др.);
- перихроматиновые гранулы – диаметром 20-25% нм, располагаются
по периферии гетерохроматина, содержащие РНК и белки;
- гетерогенные ядерные РНП – частицы – комплекс предшественников
мРНК и белков – участвуют в процессинге иРНК;
- малые ядерные РНП – частицы – стоят из белков и небольших РНК,
участвуют в процессинге мРНК.
Ядерная оболочка (кариолемма)
Состоит из двух мембран – внешней и внутренней, между ними
расположено перинуклеарное пространство. Ядерная оболочка содержит
большое количество ядерных пор.
Основной функцией кариолеммы является: барьерная функция. Она
отделяет содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивает сводный доступ в
ядро биополимеров, регулирует транспорт макромолекул между ядром и
цитоплазмой.
Мембраны кариолеммы морфологически не отличаются от других
клеточных мембран. Внешнюю мембрану можно отнести к системе ЭПС,
т.к. со стороны гиалоплазмы на ней локализуются полисомы, а сама внешняя
мембрана может непосредственно переходить в мембраны ЭПС.
Кроме того, ядерная оболочка участвует в фиксации хроматина в
пространстве ядра. В период интерфазы хроматин структурно связывается с
внутренней ядерной мембраной посредством подмембранного слоя
фибриллярных белков (ламины).
В состав этого слоя входят белки, родственные промежуточным
филаментам цитоплазмы, с которыми и связываются фибриллы хроматина.
В местах слияния двух ядерных мембран формируется комплекс
ядерной поры. Он образован округлым сквозным отверстием поры и ее
глобулярными и фибриллярными структурами. На границе отверстия поры в
 Страница 14 из 20

ядерной оболочке располагаются 3 ряда гранул по 8 в каждом ряду. Один ряд

гранул летит со стороны ядра, другой – со стороны цитоплазмы, третий –
располагается между ними. От гранул к центру поры отходят фибриллярные
отростки. В центре ядерной поры часто обнаруживают большую
центральную гранулу. Считают, что она представляет собой субъединицу
(СЕ) рибосомы, переносимую в цитоплазму.
Размеры ядерных пор стабильны для клеток разных организмов и
составляют 80-90 нм.
Функции комплекса ядерной поры заключаются в распознавании
транспортируемых макромолекул и участие в их переносе с использованием
АТФ.
Количество ядерных пор зависит от метаболической активности
клеток: чем она выше, тем больше содержится пор в ядерной оболочке. В
среднем в кариолемме находится 3-4 тысячи пор.

Взаимодействие структур ядра и цитоплазмы в процессах

жизнедеятельности клетки
Ядро клетки выполняет две группы функций:
1. Хранение и передача генетической информации.
2. Реализация этой генетической информации.
1-я функция заключается в сохранении неизменной структуры ДНК.
Она связана с наличием репарационных ферментов, которые ликвидируют
спонтанные повреждения молекулы ДНК (например, разрыв одной из цепей
ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул
ДНК практически неизменными в ряду поколений клеток или организмов. В
ядре происходит воспроизведение (редупликация) ДНК, вследствие чего при
митозе дочерние клетки получают совершенно одинаковые объемы
генетической информации. В ядре происходят процессы изменения и
рекомбинации генетического материала, например, при кроссинговере во
время мейоза.
 Страница 15 из 20

2-я функция – создание аппарата биосинтеза белка, который

обеспечивается активностью ядра. Сюда относится транскрипция иРНК,
тРНК, рРНК, а также образование субъединиц рибосом, которое тоже
происходит в ядре.
Как же происходит взаимодействие перечисленных структур в
процессе синтеза белка в клетке?
Процесс синтеза белка состоит из 2-х этапов:
1. Транскрипция
2. Трансляция
1. Транскрипция
В цепи ДНК имеются экзоны и интроны. При транскрибировании
происходит списывание и экзонов и интронов на цепь проматричной РНК. В
дальнейшем происходит процессинг (удаление, вырезание интронов) и с
помощью малой ядерной РНК происходит удерживание экзонов и их
сплайсинг (сшивание). В результате из ядра в цитоплазму поступает зрелая
иРНК. Её цепь состоит из кодонов, т.е. триплетов нуклеотидов, кодирующих
последовательность соединения АК в полипептидной цепи.
2. Трансляция
1. Активация АК (аминокислот): АК присоединяется к тРНК.
2. Инициация: иРНК связывается с малой СУ рибосомы и затем 1-я
АК связывается через антикодон тРНК и иРНК (АУГ).
3. Элонгация полипептидной цепи.
Образование пептидных связей между АК.
4. Терминация (УАА, УАГ, УГА) и отсоединение полипептида от
иРНК. Первичная структура белка сформирована.
5. Сворачивание полипептидной цепи и формирование вторичной,
третичной и четвертичной структур белка. Здесь происходит метилирование,
фосфорилирование, образование дисульфидных связей, т.е.формируется
функциональная структура белка.
 Страница 16 из 20

Например, обратная транскриптаза (РНК-зависимая ДНК-полимераза),

синтезирует ДНК на матрице вирусного РНК, затем ДНК встраивается в
геном клетки хозяина и экспрессирует свои гены, т.е. синтезирует вирусные
белки, вызывая развитие патологического процесса (вирус СПИДа).
С функциями ядра тесно связаны также процессы размножения клеток.
Процесс размножения клеток происходит путем деления, которому
предшествует редупликация ДНК. Время существования клетки обычно
называют клеточным циклом (или жизненным циклом клетки).
Он состоит из митоза и интерфазы. Интерфаза включает в себя 3
периода:
1. Пресинтетический (постмитотический) G1
2. Синтетический S
3. Постсинтетический (премитотический) G2
Есть клетки, которые находятся в стадии G 0 (покоящиеся). Например,
камбиальные стволовые клетки крови, дифференцированные
(специализированные клетки), это также большинство клеток печени. Но эти
клетки способны к митозу.
Кардиомиоциты
не способны к митозу
Нервные клетки

Клетки эпидермиса выходят из цикла, в результате дифференцировка и

гибель.
Митоз – непрямое деление
Состоит из 4-х фаз: - профаза
- метафаза
- анафаза
- телофаза
Профаза – количество ДНК 4с
- спирализация (в конце фазы четко видно количество
хромосом равно 4n)
 Страница 17 из 20

- исчезновение и дезинтеграция ядрышек (инактивация

ядрышковых организаторов)
- в середине фазы начинается разрушение ядерной
оболочки: исчезают поры, оболочка фрагментирует и распадается на
пузырьки.
- уменьшается количество гр.ЭПС, редуцируются
полисомы.
- происходит образование веретена деления, центриоли
расходятся к полюсам, формируются микротрубочки.
В аппарате деления выделяется несколько зон: 2 зоны центросфер с
центриолями внутри и промежуточные между ними зоны волокон веретена.
Во всех зонах – множество микротрубочек.
Различают 2 типа микротрубочек:
1 – идущие от полюса к центру веретена и 2 – хромосомные,
соединяются хромосомы с одним из полюсов.
Метафаза – 1/3 митоза, заканчивается образование веретена деления.
Хромосомы – на экваторе, образуют метафазную пластинку (материнскую
звезду). Между хромосомами хорошо видна разделяющая их щель. Контакт
сохраняется в зоне центромеры.
Анафаза
Хромосомы теряют связь друг с другом в области центромер и
удаляется в полюсам υ = 0,2-0,5 мкм/мин. Обособляется 2 идентичных
набора хромосом, перемещая их к полюсам. Самая короткая фаза.
Телофаза.
Начинается с остановки разошедшихся 2п наборов хромосом (ранняя
телофаза) и заканчивается началом реконструкции нового интерфазного ядра
и разделением исходной клетки на 2 дочерние (цитотомия).
Мейоз.
Состоит из 2-х делений: 1 – редукционное
Профаза состоит из исходных стадий:
 Страница 18 из 20

1. Лептотена – тонких нитей

2. Зиготена – коньюгация
3. Пахитена – спирилизация хромосом, образует хиазм и кроссинговер.
4. Диплотена – разделение хромосом, за исключением хиазм.
5. Диакинез – укорочение хромосом и расщепление хромосомных пар,
разрушение ядер мембран, исчезает ядрышко. Появляется веретено.
Метафаза - пластинка (тетрады)
Анафаза – расходятся диады
Телофаза – формирование ядра, цитокинез

II деление – по типу митоза без интерфазы.

Амитоз – прямое деление клетки, ядро которой находится в интерфазе.

Не происходит конденсация хромосом и образование веретена деления.
Встречается в клетках старых, отживающих, не способных дать новые
жизнеспособные элементы (в зародышевых оболочках, фолликулярных
клетках яичника, трофобласт). Встречается при патологических процессах
(воспаление, злокачественный рост клеток).
Эндорепродукция – образование полиплоидных клеток (т.е. с
увеличением содержанием ДНК) (клетки печени).

Реакция клеток на внешние воздействия

На клетки организма часто воздействуют различные акторы
окружающей среды:
- физические
- химические
- биогенные
Это приводит к различным нарушениям. В зависимости от степени
интенсивности поражения клеток может либо адаптироваться и
регенерировать, либо погибнуть.
 Страница 19 из 20

Если действие фактора обратимо, то при его устранении клетки

возвращается к норме, если нет – гибнет. При этом в клетке происходит ряд
процессов: расширение перинуклеарных пространств (часто сопровождается
пикнозом ядра), клетки приобретают шаровидную форму, набухают
митохондрии. ЭПС распадается на вакуоли. Ядро – кариорексис, кариолизис
и гибель.
Действие повреждающих факторов может привести к нарушению
метаболизма (например, жировая дистрофия, углеводная дистрофия,
отложение пигментов).
Репарация – внутриклеточная.

Гибель клеток
Различают 2 формы гибели клеток: некроз и апоптоз.
Некроз – вызывается внешними факторами (химическими и
физическими) влияющие на проницаемость мембран или энергетические
процессы в клетке. Последовательно нарушаются клеточные функции и
структуры: набухание мембранных органелл, прекращение синтеза АТФ,
белков, НК, активация лизосомных факторов => лизис клетки.
Апоптоз – происходит без первичного нарушения клеточного
метаболизма. При этом происходит активация генов, ответственных за
самоуничтожение клетки. Т.е. апоптоз – запрограммированная гибель клеток.
Часто встречается при нормальном эмбриональном развитии организма. Так
погибают клетки тканей хвоста головастика, клетки эмбриональных закладок
(например, протока первичной почки).
Программа апоптоза может включиться в результате воздействия на
клетку различных сигнальных молекул или в результате прекращения
регулирующего сигнала (например, после удаления семенников полностью
погибают клетки предстательной железы).
Процесс апоптоза значительно от некроза. На ранних стадиях –
возрастает Са2+ в цитоплазме, позднее в ядре активируются эндонуклеазы,
 Страница 20 из 20

расщепляется ДНК. Хроматин конденсируется, бразуя характерные груые

скопления по периферии ядра. Ядро начинает фрагментироваться. От клетки
отшнуровываются фрагменты, содержащие фрагменты ядра (апоптические
тельца). Клетка «рассыпается». Апоптические тельца фагоцитируются или
некротизируются и лизируются.

ВЫВОДЫ:
Ядро клетки представляет собой не только хранилище генетического
материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится.
Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций
гибельно для клетки. Например, нарушение репарационных процессов в
ядре клетки будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и
автоматически к изменению структуры белков, что непременно скажется на
их функциональной активности, которая либо исчезает, либо изменится так,
что не будет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка
погибнет. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения
клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической
информации, что также гибельно для клетки. К такому же результату
приведет нарушение процессов распределения генетического материала при
делении клеток. Нарушения каких-либо регуляторных процессов синтеза
любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в
клетке или грубым его нарушениям.
Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах,
связанных с синтезом НК и белков – главных функционеров в
жизнедеятельности клетки.