Вы находитесь на странице: 1из 6

МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ, ПОСВЯЩЕННАЯ 90-ЛЕТИЮ

АЗОВСКОГО НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ИНСТИТУТА РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

УДК 579.264:615.33:639.311

ОЦЕНКА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ АЭРОМОНАД К АНТИБАКТЕ-


РИАЛЬНЫМ ПРЕПАРАТАМ И СПОРОВЫМ ПРОБИОТИКАМ

М. А. Морозова1, М. А. Дьяченко1, В. А. Чистяков2,


Ю. О. Пархоменко3, Ю. В. Степанова3

1
Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (ФГБНУ «АзНИИРХ»),
Ростов-на-Дону 344000, Россия
2
Академия биологии и биотехнологии им. Д.И. Ивановского ЮФУ, Ростов-на-Дону 344090, Россия
3
Донской государственный технический университет (ФГБОУ ВО «ДГТУ»),
Ростов-на-Дону 344000, Россия
Е-mail: morozova.q@mail.ru; mary_dyachenko@bk.ru; vladimirchi@yandex.ru;
yulchik.rabota@yandex.ru; yuliast21@mail.ru

Аннотация. В исследование включено 6 видов аэромонад (Aeromonas veronii, A. hydrophila, A. jandaei,


A. caviae, A. media, A. ichthiosmia), выделенных из паренхиматозных органов карповых видов рыб. Иденти-
фикацию бактериальных культур проводили методом MALDI-TOF масс-спектрометрии. Определяли чув-
ствительность 151 штамма аэромонад к 5 антибактериальным препаратам: гентамицин, левомицетин, тет-
рациклин, ципрофлоксацин, фуразолидон. На антагонистическую активность в отношении 56 штаммов
аэромонад тестировали парную ассоциацию пробиотических бактерий Bacillus subtilis, Bacillus
licheniformis («Субтилис С») и Bacillus amyloliquefaciens B-1895 (пробиотическая добавка). Проведенный
анализ показал высокую чувствительность аэромонад к ципрофлоксацину (100 %) и левомицетину (93,2–
100 %), а также значительную частоту устойчивости у Aeromonas caviae, А. hydrophila, А. veronii, А. jandaei
к фуразолидону. Максимальная антагонистическая активность в отношении представителей р. Aeromonas
выявлена у пробиотического штамма Bacillus amyloliquefaciens B-1895.

Ключевые слова: рыба, антибактериальные препараты, антагонистическая активность, штамм, пробиоти-


ческая добавка, чувствительность, антибиотикорезистентность

EVALUATION OF THE SENSITIVITY OF AEROMONAS TO


ANTIBACTERIAL DRUGS AND SPORE PROBIOTICS

M. A. Morozova1, M. A. Dyachenko1, V. A. Chistyakov2 ,


Yu. O. Parkhomenko3 , Yu. V. Stepanova3

1
Azov Sea Research Fisheries Institute (FSBSI “AzNIIRKH”), Rostov-on-Don 344000, Russia
2
Academy of Biology and Biotechnology of SFedU named after D.I. Ivanovsky, Rostov-on-Don 344090, Russia
3
Don State Technical University (FSBEI HE “DSTU”), Rostov-on-Don 344000, Russia
Е-mail: morozova.q@mail.ru; mary_dyachenko@bk.ru; vladimirchi@yandex.ru;
yulchik.rabota@yandex.ru; yuliast21@mail.ru

Abstract. The study included 6 species of Aeromonas (Aeromonas veronii, A. hydrophila, A. jandaei, A. caviae,
A. media, A. ichthiosmia) isolated from the parenchymal organs of carp fish species. Identification of bacterial
cultures was carried out by MALDI-TOF mass spectrometry. The sensitivity of 151 strains of Aeromonas to the
following five antibacterial drugs was determined: gentamicin, chloramphenicol, tetracycline, ciprofloxacin,
furazolidone. Paired association of the bacteria Bacillus subtilis, Bacillus licheniformis (“Subtilis C”) and Bacillus
amyloliquefaciens B-1895 (probiotic supplement) was tested for the antagonistic activity against 56 strains of
Aeromonas. The analysis showed high sensitivity of Aeromonas strains to ciprofloxacin (100 %) and
chloramphenicol (93.2–100 %), as well as significant resistance to furazolidone in Aeromonas caviae,

70
АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, РЫБОВОДСТВА (АКВАКУЛЬТУРЫ)
И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

A. hydrophila, A. veroni and A. jandaei. The maximum antagonistic activity against members of the Aeromonas
genus was observed in probiotic strain of the Bacillus amyloliquefaciens B-1895.

Keywords: fish, antibacterial drugs, antagonistic activity, strain, probiotic supplement, sensitivity, antibiotic
resistance

Бактерии рода Aeromonas — грамотрицательные палочки от прямых с закругленными концами до


сферических, факультативные анаэробы, хемоорганотрофы. Оптимальный диапазон температуры 22–
28 °C, большинство видов хорошо растет при 37 °С (Определитель бактерий Берджи, 1997). Широко рас-
пространены в воде пресных и соленых водоемов, их количество тесно коррелирует с загрязненностью
водной среды, общим уровнем сапрофитов, численность прямо пропорциональна содержанию органичес-
ких веществ и обратно пропорциональна количеству кислорода в воде (Ларцева и др., 2011). Аэромонады
входят в состав микрофлоры многих гидробионтов, но среди них имеются виды, патогенные для морских,
пресноводных рыб, земноводных и пресмыкающихся (Скурат, Гребнева, 1994; Андросик и др., 1998).
Сообщается, что A. hydrophila является основным бактериальным патогеном, поражающим пресновод-
ных рыб в условиях аквакультуры (Angka et al., 1995), может вызывать заболевания и в естественных
водоемах. При этом A. hydrophila распространена в кишечной микрофлоре здоровых рыб, и поэтому
стресс часто считается фактором, способствующим вспышкам аэромоноза (Trust et al., 1974; Karunasagar
et al., 1993).
Аэромонады обладают широким набором факторов патогенности, обеспечивающих их выживание при
переходе от сапрофитизма к паразитизму (Болдырева, 2003). Ведущая роль в этиологии заболевания при-
надлежит патогенным штаммам определенных видов, обладающим генетически обусловленными виру-
лентными свойствами (Leung, 1996; Соколова и др., 2000).
Известно, что бактерии р. Aeromonas могут стать причиной острых кишечных заболеваний у людей,
связанных с пищевым и водным факторами (Ларцева и др., 2011; Batra et al., 2016). С 1968 г. Aeromonas
hydrophila, A. caviae и A. sobria признаны факультативными патогенами для людей с ослабленным имму-
нитетом. Бактерии A. caviae потенциально способны вызывать гастроэнтериты и у здоровых людей. В
силу вариабельности ферментативных свойств идентификация новых видов аэромонад нередко вызывает
затруднение. Так, некоторые авторы считают, что практически все клинические изоляты, идентифициро-
ванные как A. sobria, в действительности представляют собой A. veronii (Hickman-Brenner et al., 1987).
Экологические и клинические штаммы A. jandaei также являются патогенными для рыб и людей. Другим
новым признаком этого вида установлена способность расти на уровне 4–42 °С (Esteve et al., 2003).
Как показывают исследования представители р. Aeromonas чувствительны ко всем антибиотикам,
эффективным в отношении грамотрицательных бактерий, за исключением многих β-лактамных препара-
тов, из-за образования мультииндуктивных хромосомных β-лактамаз (Jones, Wilcox,1995; Rossolini et al.,
1996).
В отечественном рыбоводстве одними из первых антибиотиков для лечения аэромоноза карповых рыб
применялись хлорамфеникол (левомицетин) и хлортетрациклин (биомицин) (Нечипоренко, Манжелий, 1963).
Для более эффективного воздействия на аэромонады существенное значение придавалось профилакти-
ческому скармливанию карпам препаратов других фармакологических групп — фуразолидона, метилено-
вой сини, сульфаниламидных препаратов (Бабенко, Оганесян, 1997).
Доказано, что аэромонады предрасположены к множественной антибиотикорезистентности. Напри-
мер, устойчивость к тетрациклинам сочетается как с резистентностью к препаратам своей группы, так и
к антибиотикам других групп (Хайтович и др., 1992). В таких случаях потенциальный риск для рыбохозяй-
ственных предприятий представляет циркуляция в водной среде штаммов Aeromonas spp. устойчивых к
широкой группе антибиотиков. Бесконтрольное применение антибиотиков приводит не только к образова-
нию резистентных штаммов, но и угрожает эффективности этих препаратов. Это одна из сложных про-
блем, затрудняющих объективную оценку уровня риска здоровья населения (Аксенов, Ковалев, 1977; Мир-
зоева, 1987; Scott, 1987).
Потребности в экологически чистой аквакультуре, ингибировании патогенных бактерий, в повышении
иммунного ответа, в снижении кормозатрат и потерь при выращивании, создают преимущество для при-
менения пробиотиков. В настоящее время находят применение пробиотические препараты на основе спо-
71
МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ, ПОСВЯЩЕННАЯ 90-ЛЕТИЮ
АЗОВСКОГО НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ИНСТИТУТА РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

рообразующих бактерий р. Bacillus. Способность спорообразующих бактерий оказывать пробиотическое


действие привела к разработкам на их основе препаратов, отнесенных к поколению так называемых
«самоэлиминирующихся антагонистов». Несмотря на то, что бациллы не являются представителями
облигатной микрофлоры организма, они частично выполняют функции сходные с препаратами из нормаль-
ной флоры и обладают явным антагонизмом к патогенным и условно-патогенным микроорганизмам (Sharp
еt al., 1989; Мазанкова, Лыкова, 2004).
Целью исследований было определение чувствительности к антибактериальным препаратам и изуче-
ние антагонистической активности пробиотических штаммов бактерий р. Bacillus в отношении аэромо-
над, выделенных из карповых рыб.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал отбирался из паренхиматозных органов (почки, печень) 4 видов карповых рыб: серебряный
карась, карп, толстолобик, белый амур из хозяйств аквакультуры Ростовская области, Краснодарского и
Ставропольского краев (рис.1).
Для выделения аэромонад и получения чис-
тых бактериальных культур применяли питатель-
ные, селективные и дифференциальные среды:
МПА, СПБ, Эндо, Aeromonas Isolation Medium.
Идентификацию бактериальных культур мето-
дом MALDI-TOF масс-спектрометрии проводи-
ли с использованием масс-спектрометра Autoflex
speed III Bruker Daltonics (Германия) с программ-
ным обеспечением Biotyper.
Рис. 1. Карта-схема района отбора проб из В исследование чувствительности к антибак-
рыбоводных хозяйств териальным препаратам включен 151 штамм:
Aeromonas veronii (117 штаммов), Aeromonas
hydrophila (10), Aeromonas jandaei (8), Aeromonas ichthiosmia (7), Aeromonas caviae (6), Aeromonas media (3).
Определение чувствительности аэромонад проводилось диско-диффузионным методом (МУ 4.2.1890-
04) с использованием следующих антибактериальных препаратов (АБП): гентамицин (10 мкг/диск), цип-
рофлоксацин (5 мкг), левомицетин (30 мкг), фуразолидон (300 мкг), тетрациклин (30 мкг). Выбор антиби-
отиков осуществлялся с учетом рекомендаций и инструкций (Сборник…, 1998; Доклад Генеральной сес-
сии МЭБ, 2010; Приказ МСХ от 9.06.17 № 280).
Тестировали на антагонистическую активность в отношении аэромонад парную ассоциацию штаммов-
пробиотиков Bacillus subtilis ВКМ В-2250, Bacillus licheniformis ВКМ В-2252 («Субтилис С») и Bacillus
amyloliquefaciens B-1895 (пробиотическая добавка, разработанная в ЮФУ при поддержке РНФ (проект
№ 16-16-04032), г. Ростов-на-Дону).
В исследование включены 56 тест-штаммов: Aeromonas veronii (30 штаммов), Aeromonas hydrophila (7),
Aeromonas jandaei (6), Aeromonas caviae (6), Aeromonas ichthiosmia (4), Aeromonas media (3).
Оценку показателя антагонистической активности проводили двумя методами in vitro: агаровых блоков
(модификация блоков) (Егоров, 1957) и отсроченного антагонизма (МУК 4.2.2602-10).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На основании полученных данных установлена высокая чувствительность к ципрофлоксацину и лево-
мицетину (в 100 % случаев) 5 видов аэромонад: Aeromonas hydrophila, A. jandaei, A. ichthiosmia,
A. media, A. caviae (рис. 2). Детальная идентификация их в структуре рода позволила выделить Aeromonas
veronii как превалирующий вид среди остальных. При этом у штаммов A. veronii наблюдалась 100 %
чувствительность к ципрофлоксацину и 6,8 % (8/117) случаев резистентность к левомицетину.
При лечении бактериальных заболеваний рыб показана высокая эффективность гентамицина, левоми-
цетина и ципрофлоксацина (Отчет..., 2013; Гаврилин, 2008; 2014). В наших исследованиях практически все
штаммы были чувствительны к гентамицину. Исключение составили Aeromonas veronii (6/117) и Aeromonas
72
АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, РЫБОВОДСТВА (АКВАКУЛЬТУРЫ)
И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

caviae (3/6). Необходимо отметить, что в меди-


цинской практике этот препарат является «резер-
вным» и назначение его без строгих показаний
может привести в дальнейшем к безуспешной
элиминации возбудителя. Его назначают только
при тяжелом течении инфекционного заболева-
ния, вызванного, в частности, смешанной микро-
флорой, до определения антибиотикограммы воз-
будителей (Белоусов, 1997).
«Традиционными» препаратами, которые
использовались в отечественном рыбоводстве
был фуразолидон и тетрациклин (Методические
указания..., 1973; Сборник..., 1998; Отчет..., 2013).
На долю резистентных штаммов А. veronii
приходилось 12 % (14/117) к тетрациклину и 23,1 %
(27/117) — к фуразолидону. Количество нечувстви-
тельных к фуразолидону выявлено среди
А. hydrophila (4/10), А. jandaei (3/8), А. caviae
(3/6). Предполагаем, что основным фактором
устойчивости аэромонад к этому препарату явля-
Рис. 2. Определение чувствительности Aeromonas caviae ется многолетнее его применение рыбоводными
к АБП диско-диффузионным методом на среде АГВ
хозяйствами не только для лечения бактериальных
заболеваний, но и в профилактических целях.
В ходе проведенного микробиологического исследования также было определено антагонистическое
действие пробиотических препаратов в отношении 56 штаммов аэромонад (таблица). Оба препарата про-
демонстрировали антагонистическую активность и по уровню ее убывания распределены нами в следую-
щем порядке: добавка на основе Bacillus amyloliquefaciens B-1895, «Субтилис С» (ассоциация B. subtilis
и B. licheniformis).

Антагонизм пробиотиков в отношении представителей р. Aeromonas

Подавление пробиотиком тест-штаммов аэромонад


Кол-во
Виды Bacillus subtilis, Bacillus amyloliquefaciens
тест-штаммов
аэромонад B. licheniformis B-1895 (пробиотическая
аэромонад
(«Субтилис С») добавка)
Aeromonas
30 24* 24*
veronii
A. hydrophila 7 5 7
A. jandaei 6 3 6
A. ichthiosmia 4 4 4
A. caviae 6 4 4
A. media 3 1 2
Примечание: * количество штаммов аэромонад, чувствительных к пробиотику.

Как видно из представленных данных в 100 % случаев установлена чувствительность 3 видов аэромо-
над (A. hydrophila, A. jandaei, A. ichthiosmia) к воздействию Bacillus amyloliquefaciens B-1895 и
A. ichthiosmia — к бактериальной ассоциации «Субтилис С» (рис. 3). При этом антагонистическая актив-
ность пробиотических бактерий не выявлена в отношении тест-штаммов Aeromonas veronii — 20 %
(24/30), A. caviae (4/6) и A. media.
Проведенное исследование в связи с небольшим числом штаммов аэромонад пока не дает право де-
лать какие-либо общие выводы. Однако полученные данные представляют интерес как с научной, так и с
практической точки зрения. Ведь чувствительность представителей р. Aeromonas к пробиотикам и анти-
биотикам является важным аспектом в эффективности этих препаратов.
73
МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ, ПОСВЯЩЕННАЯ 90-ЛЕТИЮ
АЗОВСКОГО НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ИНСТИТУТА РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ показал высокую чувствительность
аэромонад к ципрофлоксацину (100 %) и левоми-
цетину (93,2–100 %), а также значительную час-
тоту устойчивости штаммов А. veronii (27/117),
А. hydrophila (4/10), А. jandaei (3/8), А. caviae
(3/6) к фуразолидону. Идентификация аэромонад
в структуре рода позволила выделить A. veronii
как превалирующий вид, имеющий вариабель-
ность в резистентности штаммов к фуразолидо-
ну (23,1 %), тетрациклину(12 %), левомицетину
(6,8 %), гентамицину (5,2 %). Также 20 % штам-
мов A. veronii были нечувствительны к пробио-
тическим препаратам на основе бактерий р.
Bacillus.
Максимальную антагонистическую актив-
ность в отношении аэромонад отмечали у
Bacillus amyloliquefaciens B-1895. Антагонисти-
ческое воздействие пробиотических бактерий р.
Рис. 3. Антагонизм штаммов Bacillus amyloliquefaciens
Bacillus является вариабельным признаком и оп-
B-1895 (1) и ассоциации B. subtilis и B. licheniformis (2)
по отношению к Aeromonas jandaei ределяется не столько видом пробиотика, сколь-
ко особенностями их взаимодействия с конкрет-
ными штаммами аэромонад. По-видимому, каж-
дый вид аэромонад, выделенный при бактериальном заболевании в значимом количестве, нуждается в
проверке чувствительности к антибиотикам и штаммам пробиотиков. В противном случае применение
пробиотических и антибактериальных препаратов становится малоэффективным.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аксенов В.И., Ковалев В.А. Антибиотики в продуктах животноводства. М.: Колос, 1977. 73 с.
Андросик Н.Н. и др. Рыба как источник пищевых отравлений человека и животных, кишечных инфекций и гельминто-
зов // Ученые записки Витеб. гос. акад. вет. медицины. Витебск, 1998. Т. 34. С. 101–102.
Бабенко О.В., Оганесян Г.С. Опыт борьбы с аэромонозом карпа // Ветеринария. 1997. № 7. С. 14–15.
Белоусов Ю.Б., Моисеев В.С., Лепахин В.К. Клиническая фармакология и фармакотерапия. М., 1997. 532 с.
Болдырева Я.М., Обухова О.В., Лисицкая И.А. Особенности маркеров патогенности аэромонад, инфицирующих суда-
ка в дельте Волги в условиях антропогенного воздействия // Тез. докл. Всерос. науч.-практ. конф. : Проблемы
патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов. М., 2003. С. 17–18.
Гаврилин К.В. Уровень чувствительности возбудителей бактериальных болезней рыб к антибактериальным препара-
там // Ветеринарная патология. 2008. № 3 (26). С. 91–94.
Гаврилин К.В. Результаты мониторинга антибиотикорезистентности основных групп ихтиопатогенных бактерий за
2014 год // Ветеринарная патология. 2014. № 4. С. 14–15.
Доклад Генеральной Сессии МЭБ Принципы профилактики и борьбы с болезнями водных животных. [Электронный
ресурс]. 2010. 68 с. Режим доступа: http://www.oie.int/doc/ged/D2976.PDF.
Егоров Н.С. Выделение микробов-антагонистов и биологические методы учета их антибиотической активности.
М.: Изд-во МГУ, 1957. 77 с.
Ларцева Л.В., Обухова О.В., Лисицкая И.А. Роль аэромонад в санитарно-гигиеническом мониторинге гидроэко-
системы Волго-Каспийского региона // Гигиена и санитария. 2011. № 3. С. 15–17.
Мазанкова Л.Н., Лыкова Е.А. Пробиотики: характеристика препаратов и выбор в педиатрической практике // Дет.
инфекции. 2004. № 1. С. 18–23.
Методические указания по применению антибиотиков в ветеринарии. М.: Наука, 1973. 75 с.
Мирзоева Л.М. Контроль за применением химиопрепаратов в рыбоводстве // Рыбн. хоз-во. Сер. Рыбохоз. использ.
внутр. водоемов / Зарубежный опыт: Экспресс-информация / ЦНИИТЭИРХ. 1987. Вып. 8. С. 15–17.

74
АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ РЫБОЛОВСТВА, РЫБОВОДСТВА (АКВАКУЛЬТУРЫ)
И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

МУК 4.2.1890-04 Определение чувствительности микроорганизмов к антибактериальным препаратам. 2004-03-04.


М.: Роспотребнадзор, 2004. 54 с.
МУК 4.2.2602-10. 4.2. Методы контроля. Биологические и микробиологические факторы. Система предрегистрацион-
ного доклинического изучения безопасности препаратов. Отбор, проверка и хранение производственных штам-
мов, используемых при производстве пробиотиков. Методические указания. M.: Федеральный центр гигиены и
эпидемиологии Роспотребнадзора, 2010. 60 с.
Нечипоренко Ю.Д., Манжелий В.В. К вопросу патогенеза краснухи карпов // Рыбное хозяйство: респ. межвед. …
Высшая школа, 1963. С. 13-119.
Определитель бактерий Берджи: в 2-х т. / пер. с англ.; под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига и др. М.: Мир, 1997. Т. 1.
С. 368–432.
Отчет о научно-исследовательской работе (государственный контракт № 32-02/2013) Научное обоснование перечня
антибиотиков, применяемых в аквакультуре, и обеспечение методического подхода [Электронный ресурс]. Режим
доступа: http://www.nauka.xpdf.ru/17kulturologiya/324512-5-otchet-nauchno-issledovatelskoy-rabotegosudarstvenniy-
kontrakt-32-02-2013.
Перечень заразных болезней животных, по которым проводится регионализация территории Российской Федерации
/ Приложение к «Ветеринарным правилам проведения регионализации территории Российской Федерации» //
Приказ Министерства сельского хозяйства Российской Федерации от 14.12. 2015 г., № 635 «Об утверждении Ветери-
нарных правил проведения регионализации территории Российской Федерации».
Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. М.: Отдел маркетинга АМБ-агро, 1998. Ч. 1. 310 с.
Скурат Э.К., Гребнева Е.И. Аэромоноз и псевдомоноз карпа и меры борьбы с ним // Вопр. рыб. хоз-ва Беларуси.
Минск, 1994. Вып. 12. С. 127–134.
Соколова Н.А. и др. К вопросу о факторах патогенности аэромонад // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре
: сб. докл. науч.-практ. конф. М.: Россельхозакадемия, 2000. С. 118.
Angka S.L., Lam T.J., Sin Y.M. Some virulence characteristics of Aeromonas hydrophila in walking catfish (Clarias gariepinus)
[Electronic resource] // Aquaculture 130: 103-112, 1995. Mode of access: doi.org/10.1016/0044-8486(94)00216-B.
Batra P., Mathur P., Misra M.C. Aeromonas spp.: An Emerging Nosocomial Pathogen // Lab Physicians. 2016. Pр. 1–4.
Esteve C. et al. Taxonomic study of sucrose-positive Aeromonas jandaei-like isolates from faeces, water and eels: emendation
of A. jandaei Carnahan et al. 1992. [Electronic resource] // International journal of systematic and evolutionary microbiology.
2003. Vol. 53. Mode of access: doi.org/10.1099/ijs.0.02504-0.
Hickman-Brenner F.W. et al. Aeromonas veronii, a new ornithine decarboxylase-positive species that may cause diarrhea //
J. Clin. Microbiol. 1987. No. 25. Pp. 900–906.
Jones B.L., Wilcox M.H. Aeromonas infections and their treatment // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 1995. Vol. 35.
Рp. 453–461.
Karunasagar G.M., Rosalind G.M., Karunasagar I. Immunological response of the Indian major carps to Aeromonas hydrophila
vaccine. [Electronic resource] // Fish Shellfish Immunol. 1993. 3:413-7. Mode of access: doi.org/10.1111/j.1365–2761. 1991.
tb00841.x.
Leung K.Y. Morphological changes in carp epithelial cells infected with Aeromonas hydrophila // Fish Diseases. 1996. Vol. 19,
No. 2. Pp. 167–174.
Rossolini G.M., Manteugoli E. Antimicrobial resistance in Europe and its potential impact on empirical therapy // Clin.
microbiol. аnd infec. 2008. Vol. 14. Pp. 33–41.
Scott P. Antibiotics — drugs whiсh need care and control // Fish farmer. 1981. Vol. 4, No. 4. Pp. 11–12.
Sharp R.J., Scawen M.D., Atkinson T. Fermentation and downstream processing of Bacillus // Biotechnology Handbook:
Bacillus / Harwood C.R. New York: Plenum Press, 1989. Рp. 255–292.
Trust T.J. et al. Obligate anaerobic bacteria in the gastrointestinal microflora of the grass carp (Ctenopharyngodon idella),
goldfish (Carassius auratus), and rainbow trout (Salmo gairdneri) [Electronic resource] // Fish. Res. Board Can. 1974.
36(10): 1174–1179. Mode of access: https://eurekamag.com/pdf/000/000939830.pdf.

75