Тема 9.

Корневая система
Корень – основной вегетативный орган высших растений, служащий для прикрепления
к субстрату, поглощения из него воды и минеральных веществ. Кроме того, корень может
выполнять функции запасания, синтеза различных веществ, взаимодействия с другими
организмами (бактериями, грибами, корнями других растений).
Корень – осевой орган растения, обладающий, как правило, цилиндрической формой,
радиальной симметрией и неограниченным ростом за счет деятельности верхушечной
меристемы. Он морфологически отличается от побега тем, что обладает положительным
геотропизмом (растет вниз), эндогенным ветвлением, радиальным проводящим пучком в
первичном строении. Его верхушечная меристема всегда прикрыта корневым чехликом, и на
нем не формируются листья и почки (за исключением придаточных).
Эффективность минерального питания зависит от площади поглощающей поверхности
корней, которая увеличивается благодаря обильному ветвлению, образованию корневых
волосков и придаточных корней, постоянному нарастанию и передвижению всасывающих
окончаний в новые участки почвы.
При изучении строения молодых корешков можно выделить следующие зоны. На
кончике корня располагаются клетки апикальной меристемы, обеспечивающие рост в длину
и слагающие зону деления. Ее длина составляет в среднем 1–5 мм. Снаружи меристема
прикрыта корневым чехликом, выполняющим защитную функцию и облегчающим
продвижение корня в почве. Корневой чехлик также способствует ориентации корня в почве.
За зоной деления следует зона растяжения (роста). В ней клеточные деления уже почти
отсутствуют, а объем корня увеличивается за счет обводнения клеток и появления больших
вакуолей. В расположенной выше зоне всасывания (поглощения) клетки прекращают рост и
начинают дифференциацию. На поверхности образуются корневые волоски, выполняющие
функцию всасывания воды и минеральных веществ. Эта зона непрерывно передвигается в
почве по мере нарастания корневого окончания. Зона проведения обладает хорошо развитой
проводящей тканью и передает почвенные растворы выше по органу. В ней также
появляются боковые корни.

Апикальные нарастания корня

Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у побега, но и наружу,
пополняя чехлик. У споровых растений (хвощи, плауны, папоротники) инициальная клетка
одна. Она имеет тетраэдрическую форму и дает начало всем клеткам корня. У
покрытосеменных растений инициали, как правило, расположены в три слоя. Однако
строение и функционирование апикальной меристемы у однодольных и двудольных растений
различно.
У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает начало корневому
чехлику и ризодерме, средний слой – клеткам коры, а верхний слой образует проводящую
систему. Следовательно, уже в зоне деления обнаруживается четкое разграничение на три
зоны: наружную – дерматоген (производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю –
периблему (производную среднего ряда инициалей) и внутреннюю – плерому (производную
верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что инициали нижнего
слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма формируется из наружного слоя
периблемы.
Представление о происхождении тканей было заложено в теории гистогенов Дж.
Ганштейна (1868). Согласно этой теории тело растения развивается из массива меристемы,
состоящей из трех слоев (гистогенов): дерматогена, периблемы и плеромы.

Первичное строение корня

Рассмотрим поперечный срез корешка, сделанный в зоне всасывания. Такое первичное
строение корня характерно большинству семенных растений.
Снаружи корня расположена ризодерма – всасывающая ткань, через которую
происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым
населением почвы. В ней различают два типа клеток: трихобласты, образующие корневые
волоски, и атрихобласты.
Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую,
запасающую и другие функции. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых
волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в экзодерму, а из внутреннего слоя
развивается эндодерма.
Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее клетки
расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличием на радиальных и
поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясывающих клетки (поясков Каспари), в
которых откладываются гидрофобное вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски
соседних клеток смыкаются – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски
Каспари непроницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно
могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эндодермы.
 Таким образом, функция эндодермы – контроль за проведением веществ. У многих
растений эндодерма получает вторичное и третичное развитие. На второй ступени развития
субериноподобные вещества откладываются по всей внутренней поверхности стенок
эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится абсолютно непроницаемой для
растворов, поскольку в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение.
Третья ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и
внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохраняются и
осуществляют физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром.
В центре корня располагается центральный цилиндр (стела). Он имеет следующее
строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, образующая боковые корни.
Клетки прокамбия формируют первичные проводящие элементы. Флоэма начинает
развиваться раньше ксилемы. Клетки протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма
расположена ближе к центру.
Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает вплотную к перициклу,
метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в корне закладываются
экзархно и развиваются центростремительно. На поперечном срезе ксилема выглядит, как
звезда, число лучей которой – от одной (папоротники) до тридцати. Радиальные пучки,
имеющие по одному тяжу ксилемы и флоэмы, называют моноархными, по два – диархными,
по три – триархными, по нескольку – полиархными. Между этими лучами располагаются
участки флоэмы. Такой тип проводящей системы облегчает поступление растворов в сосуды,
т.к. лучи ксилемы подходят к периферии стелы.

Вторичные утолщения корня

У двудольных и голосеменных растений наблюдается вторичное утолщение корня,

связанное с деятельностью камбия и феллогена.
Оно начинается с закладки участков камбия между лучами флоэмы и ксилемы. Эти
участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в направлении перицикла. Когда
камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, соединяя
отдельные дуги и образуя сплошной слой латеральной меристемы. Клетки перицикла
становятся камбиальными и впоследствии дают начало радиальным лучам. Камбий
откладывает внутрь вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Феллоген образуется
из производных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. После формирования
пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цилиндром, отмирает и под
давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается. Перидерма становится покровной
тканью корня.
Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклонения от
нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание в толщину
осуществляется за счет аномального роста (закладывается не один, а несколько слоев
камбия). Добавочные слои возникают снаружи центрального цилиндра, вследствие чего
образуется несколько колец проводящих элементов и запасающей паренхимы. Между ними
расположены тяжи радиальной паренхимы.

Типы корней
Корневая система – это совокупность всех корней одной особи. В состав корневых
систем могут входить корни различной морфологической природы.
Среди них различают:
1) главный корень, развивающийся из зародышевого корешка;
2) боковые корни, всегда возникающие на корне и образующиеся обычно в зоне
проведения из перицикла (т. е. они не мешают корню расти);
3) придаточные корни, возникающие на стеблях, листьях из меристем, сердцевинных
лучей и других тканей. Образуются при черенковании, поранениях.
Выделяют такие типы коренных систем:
o аллоризная (стержневая), составленная из хорошо развитого главного и боковых
корней. Такой тип корневой системы характерен для голосеменных и
покрытосеменных двудольных растений;
o первично гоморизная (плауны, хвощи, папоротники), представленная только
придаточными корнями;
o вторично гоморизная (мочковатая), при которой главный корень закладывается,
но рано отмирает или вообще не развивается, а корневая система представлена
придаточными корнями. Характерна для однодольных растений.