Вы находитесь на странице: 1из 133

А К А Д Е М И Я Н А У К СССР

ЗО О Л О ГИ Ч ЕСК И Й ИНСТИТУТ

ФАУНА АЭРОТЕНКОВ
(АТЛАС)

Ответственный редактор

Л . А. К У Т И К О В А

ЛЕН ИНГРАД
И ЗД А ТЕЛ ЬС ТВ О «НАУКА»
У Д Я 591.9 : 628.356.8(084.4)

Ф а у н а аэр о тен к о в (А тл ас). — Л ., Н а у к а , 1984. — 264 с.


В «Атласе» п редставлено свыше 440 форм водных ж ивотны х (простейшие, черви), участвую ­
щ их в процессе биологической очистки сточных вод и с л у ж ащ и х индикаторам и степени за­
гр я зн ен и я водной среды и н аруш ения технологических процессов н а очистных сооруж ен и ях
станции аэр ац и и . Д а н ы определительные таблицы родов, описание и рисунки каж дого вида ПРЕДИ СЛО ВИ Е
В кн и ге освещ ены основные этапы разви ти я сан итарн ой гидробиологии, принципы биоло­
гической очистки и методы гидробиологического кон тр о л я сточных вод, а так ж е различн ы е
1 6 0 ^ Г зв ИСи Г Х486°РТ ^ л НВ2 ’ Приводптся список организм ов-индикаторов воды. Б и б ли огр. Все возрастающие индустриализация и урбан и заци я ведут к увеличению
на наш ей планете дефицита чистой воды. Одинаково остро стоит вопрос как
о сохранении природных вод в их естественном состоянии, так и об эффектив­
ности очистки сточных вод от бытовых и промышленных загрязнений. К ак бы
ни были велики способности природных вод к самоочищению и стремление
сохранить их в чистоте, потребности промышленных предприятий в водных
Рецензенты : Л . А. Л Е С Н И К О В и И. И. НИКОЛАЕВ ресурсах столь значительны, что стало необходимостью потребление оборотной
и последовательно используемой воды.
Эффективность действия систем оборотного водоснабжения во многом за­
висит от вскрытия закономерностей механизма процесса очистки загрязняемых
вод в очистных сооруж ениях. К наиболее действенным методам очистки сточ­
ных вод относится использование способности загрязняем ы х вод к биологиче­
скому самоочищению. В основе его лежит биотический круговорот веществ,
включающий процессы утилизации, трансформации и минерализации органи­
ческих веществ, который зависит от комплекса биологических факторов. Ин­
тимные процессы механизма действия гетеротрофно-автотрофной экологической
системы в очистных сооруж ениях, формирующейся вследствие большого при­
тока аллохтонных органических веществ, еще изучены недостаточно. Слабо
раскрыта не только функциональная роль каж дого вида гидробпонта пли опре­
деленной группы гидробионтов в процессе самоочищения вод, но еще не пол­
ностью завершена инвентаризация качественного состава организмов, обра­
зующих специфический комплекс из бактерий, грибов, водорослей, простейших,
коловраток, нематод, олигохет, тардиград и клещ ей, обитающих в очистных
сооружениях.
Это обстоятельство позволяет полагать, что настоящ ее руководство, вклю­
чающее описание 440 видов основных групп животных, которые встречаются
в аэротенках — своеобразной среде активного нла, поможет специалистам, ра­
ботающим в этой области, проводить более точно анализ гидрофауны.
Поскольку большинство обитателей аэротенков могут служить индикато­
рами степени загрязн ен и я среды и правильности хода технологического про­
цесса в очистных сооруж ениях, в «Атласе» приведены списки организмов,
а такж е показатели сапробной валентности, стандартизированной в соответ­
ствии с программой работ СЭВ.
«Атлас» адресован работникам мониторинга оздоровления водной среды,
и авторы сочли необходимым в вводной части излож ить краткую историю
вопроса, основные понятия и принципы биологического самоочищения, работу
различных типов очистных сооружений, а такж е методику исследований.
Большинство из глав написано сотрудниками Петродворцового объединения
«Водоканализация» и Лаборатории опытной станции аэрации, по инициативе
которых, в особенности H. Н. Баниной и К . Ф. Гейспиц, было осуществлено
создание этой книги.
Главы систематической части составлены зоологами различных учрежде­
ний: о растительных ж гутиконосцах, саркодовых и солнечниках — К . М. Су­
хановой (Ленинградский государственный педагогический институт
им. А. Н . Герцена), о животных жгутиконосцах — Б . Ф. Ж уковы м и А. П. Мыль­
никовым (Институт биологии внутренних вод А Н СССР), об инфузориях, сар­
кодовых — H. Н. Баниной, олигохетах — H. Н . М арковским (Петродворцовая
опытная станция аэрации), о коловратках — Л . А. Кутиковой, нематодах —
С. Я . Цалолихиным (Зоологический институт АН СССР).
4104020000-710 Большинство рисунков, приведенных в «Атласе», оригинальны, остальные
042(02)-S4 305-S4 — / / / ф И здательство .Н а у к а » , 1984 г. заимствованы (Bartos, 1959; Beaucham p, 1965; D onner, 1965; K oste, 1965;
K udo, 1966; Попова, 1966; Curds, 1969; Page, 1976, и др.).
1*
В период нашей работы над «Атласом», не успев завершить задуманное, от
нас навсегда уш ла Л . А. Б елоголовая, старейший преподаватель кафедры
ихтиологии и гидробиологии Ленинградского государственного университета
им. А. А. Ж данова, высоко эрудированный специалист в области санитарной
гидробиологии и научный консультант работ Петродворцовой опытной стан­
ции аэрации.
Авторы впервые публикуемого руководства такого типа сознают, что ряд
вопросов они не смогли осветить. К сожалению, в «Атлас» не вош ли членисто­ СООРУЖ ЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОЧИСТКИ
ногие (тихоходки, клещи), которые иногда встречаются в небольшом числе
в аэротенках. В книге представлены в основном гидробионты аэротенков, В связи с ростом народонаселения, бурным развитием промышленности и
поскольку на остальных ступенях очистки загрязненных вод фауна значительно интенсификацией сельского хозяйства вопрос охраны вод стал одной из важ ­
разнообразнее и ее определение обычно требует использования специальных нейших глобальны х проблем современности. В ряде мест на земном шаре уж е
руководств по отдельным группам животных. в настоящ ее время наблюдается острый дефицит чистой воды как для бытовых,
В работе над данным руководством приняли участие И. П. Н иколаева, так и д л я производственных целей. В результате безответственной деятельности
помогавшая не только в подготовке книги к печати, но и взявш ая н а себя монополий во многих капиталистических странах резко ухудш илось качество
нелегкий труд просмотра фиксированных проб активного ила и выборку из питьевой воды, в ее состав включаются яды, радиоактивные вещества и другие
него коловраток, О. Г. П арш кова (ЗИ Н АН СССР), а такж е худож ники загрязнения, в количествах, превышающих предельно допустимые их кон­
И. Н . Х итарова и Н. Н . Ф узеева, подготовившие графические рисунки. Всем центрации (П Д К ), что отражается на здоровье и ж и зн и людей. Водные угодья
им авторы приносят свою благодарность. не знают государственных границ, поэтому необходимые и немедленные меры
как дл я рационального использования вод, так и д л я защиты их от загрязн е­
Л . А . Нутикова ний могут быть приняты лишь на основе международных усилий.
В настоящем разделе руководства дается краткое описание основных спо­
собов очистки сточных вод, к которой человечество вынуждено было обратиться
со второй половины X IX в. в период бурного промышленного развития и роста
городов в Западной Европе. В России строительство очистных сооружений
задерж алось в связи с поздним становлением страны на путь промышленного
развития.

С О О РУ Ж Е Н И Я Д Л Я ОЧИСТКИ С Т О Ч Н Ы Х ВОД
В ЕСТЕСТВЕН Н Ы Х УСЛО ВИ ЯХ
Исторически первыми возникли сооружения, в которых процесс очистки
наиболее близок к процессу естественного самоочищения в природных усло­
виях. К ним относятся поля фильтрации, поля орошения и биологические
пруды.

МЕТОДЫ ПОЧВЕГШОП о ч и с т к и с т о ч н ы х в о д
По образному выражению Львовича (1977), крупного специалиста по охране
природной и, в частности, водной среды, «почва является своего рода естествен­
ной лабораторией, где активно протекают сложные биохимические процессы,
приводящие к минерализации органических веществ, содержащихся в сточных
водах, и к их надежному обеззараживанию — практически полному освобожде­
нию от яиц гельминтов и патогенной микрофлоры» (с. 103). Очистка осущ ествля­
ется микроорганизмами, образующими биопленку в верхних слоях почвы
(от 0.2 до 0.3 м) и составляющими своеобразный почвенный биоценоз. Мине­
рализация органических загрязнений происходит за счет использования кис­
лорода, проникаю щ его в почву из атмосферы. В связи с этим одна из основных
задач при почвенной очистке сточных вод — регулирование водно-воздушного
режима орошаемой сточными водами территории. Это достигается приемами
агротехники, нормами и сроками полива. К преимуществам почвенной очистки
относится улучш ение структуры почвы, а такж е и то, что эти способы полно­
стью исключают поступление сточных вод непосредственно в водоемы и тем
самым наилучш им образом обеспечивают их защ иту от загрязнений.
П о л я ф и л ь т р а ц и и представляют собой земельные участки, спла­
нированные вокруг крупных населенных центров горизонтально или с неболь­
шим уклоном и ограниченные по периметру земляными валами. Сточные воды
поступают на поля по системе каналов и лотков; очищенная вода собирается
и отводится в водоем по закрытой или открытой системе. Поля фильтрации
предназначаю тся лиш ь для биологической очистки сточных вод и исключают
возможность выращ ивания на них сельскохозяйственных культур — они мало­ Рпс. 1. Схема биофильтра с принуди­
эффективны в экономическом отношении. Высокая норма нагрузки снижает тельной подачей воздуха (по: Ж уков
качество очистки сточных вод. В связи с этим поля фильтрации в настоящее и д р ., 1977).
время используются очень редко. 2 — вод о п о д аю щ ая тр у б а, 2 — водораспреде­
ли тел ьн о е устройство, з — за г р у з к а , 4 — водо­
П о л я о р о ш е н и я служ ат не только дл я очистки сточных вод, но о тво д ящ и й л о то к , 5 — ги дравлически й затво р ,
6 — во здухоп одводящ ая труба.
используются и как поливные сельскохозяйственные угодья. Теоретическое
обоснование они получили в середине X IX в. в Англии, после чего этот способ
утилизации стоков стал широко применяться в странах Западной Европы,
особенно в Германии и Франции. В России первые поля орошения были орга­
низованы в Одессе (1888 г.) и в Москве (1898 г.). Н а полях орошения по сани­ вместо полей орошения все чаще
тарным соображениям запрещается выращивать овощп, употребляемые в пищу и чаще начинают применяться ин­
в сыром виде. Они предназначены для возделывания кормовых, зерновых и дустриальные методы очистки
технических культур. сточных вод.
Существует несколько типов полей орошения, но перспективными являются Технически сооружения для
лишь земледельческие поля орошения (ЗПО) круглогодичного действия, тех­ биологической очистки оформля­
нология использования которых была разработана у нас в стране, а сейчас ются в виде емкостей, в кото­
получила повсеместное признание и за рубежом. Принципиальное отличие ЗПО рых формируются сообщества
от других типов полей орошения заключается в том, что здесь все параметры организмов — активный ил аэро-
полива постоянно регулируются в соответствии с требованиями агротехники; тенков и биопленка биофильтров. ~
норма сточных вод, подаваемая на единицу площади таких полей, должна быть Т аким образом, в основе инду­
не более того, чем это необходимо для удовлетворения потребности растений стриальных методов биологиче­
в минеральной пище и во влаге. 3110 предназначаются для постоянного приема ской очистки лежит все тот же
и очистки сточных вод вне зависимости от времени года и погодных условий. принцип естественного самоочи­
Органические вещества сточных под разлагаются на земледельческих полях щения. Инженерные устройства лишь во много раз усиливают скорость
орошения более полно, чем дай.-о в самых усовершенствованных сооружениях этого процесса и позволяют одновременно очищать большие количества за­
биологической очистки. грязненных вод.
Комплексность полей орошения выражается в том. что на них происходит Б и о ф и л ь т р ы. Биофильтры представляют собой емкости, заполнен­
обезвреживание сточных вод, получаются высокие н устойчивые урожаи и ные крупнозернистым фильтрующим материалом (гранитный щебень, керамзит,
достигается охрана вод от загрязнения. Однако следует учесть, что перед по­ гранулированная пластмасса), через который пропускается очищаемая сточ­
дачей сточных вод на поля орошения их необходимо пропустить через отстой­ н а я вода, предварительно осветленная в первичных отстойниках (рис. 1).
ник, в котором вместе со взвешенными частицами оседает преобладающая часть Поверхность загрузочного материала обрастает биологической пленкой) со­
патогенных бактерий н яиц глистов. стоящей из аэробных бактерий, различных видов беспозвоночных и водорослей,
участвующих в окислении органических загрязнений. Таким образом, видовой
ОЧИСТКА С Т О Ч Н Ы Х ВОД 13 Б И О Л О Г И Ч Е С К И Х П РУ Д А Х состав и принцип работы биоценоза биофильтров и полей орошения сходны
(Заварзин, 1981). Со временем биопленка утолщается, нижние слои ее стареют
Биологические пруды представляют собой искусственно созданные водоемы н отмирают. Образование и разрушение пленки биофильтров происходит по­
для очистки сточных вод, которая осуществляется в основном за счет жизне­ стоянно. Отмершие се части скопляю тся в нижних слоях загрузки и затем вместе
деятельности фито- н зоопланктона на свету. Эти организмы могут достаточно с очищенной водой выносятся во вторичные отстойники. Д ля нормальной ра­
хорошо работать лишь при температуре выше 10 °С, поэтому для большинства боты биофильтров необходимы хорошее проникновение воздуха в толщу за­
районов СССР пруды являю тся сооружениями сезонного характера. грузки и равномерное распределение поступающей сточной воды по поверх­
Биологические пруды могут быть использованы в основном для доочистки ности биофильтра и внутри его. Д л я этих целей применяются водо- и воздухо­
сточных вод после других сооружений биологической очистки. По технико- распределители различных систем. Воздух может поступать как за счет есте­
экономическим соображениям их применяют обычно дл я очистки относительно ственной аэрации через вентиляционные отверстия и окна, так и за счет при­
небольших количеств сточных вод. К ак правило, биологические пруды устраи­ нудительной подачи.
ваются многоступенчатыми (от 2 до 5 ступеней); чем богаче органикой посту­ В верхних слоях биофильтров преобладают полисапробные организмы,
пающая в них вода, тем больше ступеней очистки. В каждом из прудов созда­ представленные небольшим числом видов, однако численность их велика;
ется свой биоценоз, соответствующий степени очистки воды. На последних затем нарастает видовое разнообразие, а численность каждого вида снижается;
ступенях очистки вода в биологических прудах настолько чистая, что в них и, наконец, на последних стадиях очистки состав фауны становится наиболее
можно разводить рыбу. Сточные воды после очистки в прудах могут исполь­ богатым, а численность — наименьшей. Градация сапробных организмов по
зоваться для нужд сельского хозяйства. К отрицательным особенностям очи­ ходу очистки представляет отличие фауны биофильтров по сравнению с фауной
стных прудов откосится длительность срока очистки воды (до месяца). Поэтому активного ила, где в связи с турбулентностью и рециркуляцией ила происхо­
возможность их применения ограничена случаями, когда количество загрязнен­ дит смешение организмов из разных зон сапробности. Основное своеобразие
ных вод невелико и сроки очистки не ограничены. видового состава биоценоза биопленки заключается в присутствии в ее верх­
нем слое водорослей и насекомых (ногохвостки, мешочницы). Насекомые по­
являю тся в биофильтрах в связи с отсутствием турбулентности, а развитие
И Н ДУ СТРИ А Л ЬН Ы Е М ЕТОДЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОЧИСТКИ] водорослей определяется хорошей освещенностью поверхностного слоя био­
пленки.
В конце X IX —начале X X в. резко увеличилось количество сточных вод Преимущество биофильтров перед почвенной очисткой и биологическими
(бытовых и промышленных) и сократились площади земельных участков, при­ прудами заключается в быстроте очистки; недостаток у всех этих сооружений
годных для устройства почвенных очистных сооружений. С этого времени общий: в зимних условиях в зонах с холодным климатом они не работают,
6
Рис. 3. Схема аэротенка-вытеснителя (а)
й аэротенка-смесителя (б) (по: Ж у к о в и д р .,
1977).
^ — ’ в о д о п о д а ю щ и й к а н а л , 2 — п е р в и ч н ы й о тсто й ­
н и к , з — аэр о тен к , 4 — в то р и ч н ы й отстойник,
$ — т р у б о п р о в о д и зб ы т о ч н о г о и л а , 6 — тр у б о п р о ­
в о д ц и р к у л и р у ю щ е г о и л а , 7 — т р у б о п р о в о д о с в е т­
л е н н о й в о д ы , 8 — в о зд у х о п о д а ю щ и й к а н а л .

б 6 )
После механической очистки
так как процесс очистки при понижении температуры ниже 6 °С практически
не осуществляется. сточная вода поступает на биоло­
гическую очистку, где обработка
В последние годы кафедрой канализации Ленинградского инженерно­
ее продолжается в аэротенках. И а
строительного института разработана оригинальная схема очистных сооруже­
этом этапе она содержит в основ­
ний для БАМа, представляющая сильную модификацию биофильтров. В ка­
ном растворенные органические со­
честве загрузки используются полиэтиленовые перфорированные пластины,
единения и мелкие взвешенные
на которых развиваются обрастания. Ценность конструкции заклю чается в ее вещества, т. е. субстраты, которые могут быть усвоены организмами актив­
портативности: при переносе временных поселков строителей полиэтилен свер­
тывается в рулоны и перемещается на новое место. Обрастания во влажной ного ила. „
Применяются аэротенки различных конструкции (Карелии и др., 19/о).
атмосфере сохраняют жизнеспособность до трех дней.
д 0 способу поступления сточной жидкости они делятся на аэротенки-вытесни-
А э р о т с н к и. При больших количествах сточных вод (более тели и аэротепки-смесителн. В аэротенки-вытееннтели смесь активного ила
30 тыс. м3/сут) применение биофильтров становится нецелесообразным, так как и сточной жидкости подается в начале сооружения (рис. 3, а). В связи с этим
сильно увеличиваются площади этих сооружений. В таких случаях наиболь­ концентрация загрязнений в начале очистки значительно выше, чем в конце.
ший экономический эффект дают аэротешш — глубокие (4—6 ы) искусствен- Такой тип аэротенков целесообразно использовать в тех случаях, когда на­
ные бассейны, в которых очистка сточной воды осуществляется с помощью грузка сточных вод по органическим загрязнениям не превышает 500 мг/л.
активного ила. Эти сооружения обеспечивают хорошее качество очистки. Па­ При очистке более концентрированных стоков с резко колеблющимся составом
раметры работы аэротенков (нагрузка сточной жидкостью, подача воздуха, лучшие результаты очистки дают аэротенкп-смесители, в которых сточная вода
доза активного ила и т. д.) можно регулировать, обеспечивая тем самым опти­ и активный ил подаются по всей длине аэротеика (рис. 3, б). Таким образом,
мальные условия для очистки.
смешивание воды с илом происходит равномерно во всех частях аэротенка,
Основные принципы биохимической очистки были известны уж е с конца что способствует наиболее полному использованию подаваемого воздуха и
X IX в Т ак, в 1887 г. английский химик Днбдон писал, что сточная жидкость повышает эффективность очистки. Аэрация достигается принудительной по­
может быть очищена путем ее выдерживания в условиях энергичного аэриро- дачей воздуха, нагнетаемого в аэротенк через аэраторы различных конструк­
4о~ч\Я в смеси 00 специальной культурой организмов (цит. по: Карелин и др.,
19/3). В производственных условиях метод очистки сточных вод путем искус­ ций. ,
По нагрузкам загрязнений на активный ил аэротенки могут быть высоко-
ственного аэрирования был осуществлен Ардерном и Локеттом (Ardern, Lo­ нагружаемыми (аэротенки на неполную очистку), обычными и нпзконагружае-
ckett, 1916, цит. по: Карелин и др.. 1973), построившими первые аэрацион- мими (аэротенки продленной аэрации). Н нзкоиагружаемые конструкции
ные очистные сооружения в Манчестере. Все типы современных аэротенков используются в т е х случаях, когда необходимо получить хорошее качество очи­
раоотают в режиме постоянной подачи сточных вод и рециркуляции активного стки воды. По способу регенерации ила (голодания, необходимого для восста­
ила.
новления его способности очищать новые порцпн загрязнений) аэротенки
Д ля очистки сточных вод с помощью аэротенков создаются специальные делятся на сооружения с отдельной регенерационной камерой и без нес, по ко­
станции аэрации, на которых имеется сложная технологическая линия, обеспе­ личеству ступеней очистки — на одно-, двух- н многоступенчатые. И наконец,
чивающая все последовательные этапы обработки воды (рис. 2). по способу подачи и распределения воздуха — на аэротенки с пневматической,
Сточная жидкость, поступающая в сооружения из канализационной си­ механической и комбинированной системами аэрации. В первом случае воз­
стемы, прежде всего попадает на механическую очистку, при которой проис­ дух подается от воздуходувок под большим давлением по системе трубопроводов
ходит удаление крупных загрязнений. Д л я этого используются следующие и поступает в толщу иловой смеси в виде отдельных пузырьков. Принцип дей­
устройства. ^
ствия механических аэраторов заключается в вовлечении воздуха непосред­
^ 1. Р е ш е т к и (с прозором около 16 мм), задерживающие крупные от- ственно из атмосферы и перемешивании его с содержимым аэротенка вращаю­
оросы, попавшие в канализацию. С прутьев отбросы удаляются механически щимися лопастями аэраторов. Каждый из сиосооов представлен целым рядом
передвигающимися граблями и направляются в дробилку для измельчения конструктивных модификаций, описания которых приводить в данной^ книге
с последующим возвращением в поток сточной жидкости.
нет надобности. Следует лишь отметить, что механическая аэрация обладает
2. П е с к о л о в к и , удаляющие из воды тяжелые минеральные примеси, целым рядом существенных преимуществ, а именно она позволяет устранить
главным образом песок. Скорость движения воды в песколовках подбирается воздухораспределительные устройства, способные к засорению, воздуходувки,
такой, что эти примеси^ выпадают в осадок, а более легкие органические частицы воздухопроводящие коммуникации и т. и. Все это резко удешевляет стоимость
не успевают осесть. Обычно на этом этапе используется аэрация, способствую­ очистки воды и упрощ ает эксплуатацию сооружений. Основной недостаток
щая отделению минеральнон фракции от органической. механических аэраторов заклю чается в том. что они в меньшей степени, чем
о. П е р в и ч н ы е о т с т о й н и к и , представляющие собой резервуары, пневматические, обеспечивают вертикальную циркуляцию жидкости в аэро­
в которых при малой скорости передвижения сточной жидкости (1 .5 —2 ч от­ тенках. Наиболее перспективны комбинированные аэраторы, сочетающие
стаивания) оседают крупные органические частицы и всплывает л егкая фрак­ элементы как пневматической, так и механической систем. г1ак, например, в од­
ция загрязнений. Обе эти фракции сгребаются специальными приспособлениями ном из существующих вариантов на вертикальном валу укрепляю тся две тур­
и в дальнейшем отправляются на обработку.
бины: верхняя работает как поверхностный аэратор, а ниж няя располагается
8
у дна над перфорированным распределителем, в который подается воздух из по трубе, загрязнения смешиваются с активным илом и с воздухом, поступаю­
воздуходувки. Т ак ая конструкция обеспечивает нужное насыщение иловой щим в нижнюю часть трубы по воздуховоду. При повышенном давлении кис­
смеси кислородом и хорошее перемешивание ее при минимальных затратах лород воздуха растворяется в воде в значительно большем количестве по срав­
энергии. нению с обычными условиями очистки. Благодаря этому сокращается срок
После очистки в аэротенках сточная вода должна быть отделена от активного обработки стоков — ои составляет всего около 2 ч. Обратный путь иловая
ила. Это происходит во вторичных отстойниках, где ил оседает на дно, а освет­ смесь проделывает по кольцевому пространству между, опускной трубой и
ленная вода переливается через водослив отстойников в отводящие лотки. стенками скважины; в дальнейшем она проходит через резервуар для отделе­
Во время окисления в аэротенках биомасса активного ила нарастает очень ния воздуха и вторичный отстойник, где, как обычно, происходит разделение
быстро. Поэтому осевший ил в нужных пропорциях разделяется на две части. очищенной воды и активного ила. Циркулирующий ил вновь направляется
Одна из них, так называемый циркулирующий, или возвратный, ил, перекачи­ в скваж ину, а избыточный"- в илоуплотннтель.
вается обратно в аэротенк и используется для очередной очистки стоков, дру­ Описанный метод имеет большие преимущества по сравнению с очисткой
гая избыточный ил становится отходом производства. В связи с этим в аэротенках: он обеспечивает высокую экономию производственных площадей
побочное, но в то же время очень важное значение на станциях аэрации при­ и капитальных вложений за счет повышения эффективности и скорости очи­
обретает цех, утилизирующий отходы основного процесса — избыточный ил стки.- Все это позволяет считать, что метод глубинно-адгезионной сепарации
и осадок из первичных отстойников. Путем анаэробного сбраж ивания в метан- перспективен и в ближайшее время должен получить широкое распростра­
тенках и обезвоживания на вакуумных фильтрах или центрифугах эти продукты, нение.
богатые органикой, превращаются в ценные удобрения, пригодные для исполь­ Практически все известные виды энергии в той или иной мере используются
зования в сельском хозяйстве. Дополнительно получается метан, который мо­ для очистки вод и ускорения процесса самоочищения (Синельников, 1978).
жет быть использован как источник энергии (Яковлев и др., 1975). Так, например, в той или иной мере применяются аэрирование, подогрев, озо­
Однако проблема утилизации осадка и избыточного ила еще далека от пол­ нирование, ультрафиолетовое облучение, ионизирующая радиация. И все же
ного разрешения. Основную трудность представляет большое количество па­ биологическая очистка приобрела наиболее широкое распространение вслед­
тогенных организмов, сохраняющ ихся в них, несмотря на проводимую обра­ ствие того, что в настоящее время экономичнее использовать для этой цели
ботку. Н а один из возможных путей преодоления этих трудностей указывают энергию, содержащуюся в самих очищаемых водах, т. е. энергию органических
опыты, проводимые в университете штата Ныо-Йорк. О казалось, что через отходов, которая освобождается в процессе их потребления комплексом микро­
небольшой срок после заселения ила дождевыми червями можно получить организмов. Таким образом, аэротенк может быть назван биологическим реак­
компост, вполне пригодный для нужд сельского хозяйства. Постоянно пере­ тором, ферментатором (Синельников, 1978).
капывая ил и пропуская его через кишечник, черви чрезвычайно ускорягот- При эксплуатации любых сооружении биологической очистки надо иметь
процесс окисления. Подавляющая часть патогенных организмов пшх этом в виду, что их экосистема может работать устойчиво и эффективно только
гибнет (Raloff, 1980). в том случае, если поступающие стоки обладают достаточно постоянным со­
Перед выпуском в водоем осветленная вода подвергается дезинфекции. ставом загрязнений. Процесс перестройки микробных сообществ на новые
Д ля этого она смешивается с хлором н затем выдерживается в контактных среды очень длителен, он занимает многие месяцы (Заварзин, 1981).
резервуарах, где происходит гибель болезнетворных организмов. Бытовые сточные воды не представляют опасности для работы биологиче­
В процессе очистки в аэротенках органические вещества сточных вод раз­ ских окислителей, так как состав и концентрация загрязнений в них обычно
рушаются до конечных минеральных продуктов. Это может стать причиной не превышают 11Д14 для организмов активного нла. Иначе оостонт дело,.со
повышения уровня трофин водоема, принимающего сточные воды, а следова­ сточными водами промышленных предприятий: концентрация загрязнений
тельно, и его вторичного загрязнения (Синельников. 1978). Вопрос о послед­ в них может быть очень высокой н, что главное, поступление токсикантов резко
ствиях сбросов биогенов очень сложен, он безусловно требует специальной колеблется во времени. Так, например, в момент опорожнения технологических
разработки. Предотвратить их вредное воздействие на водоемы можно как установок происходят так называемые залповые сбросы. В ряде случаев это
пугем создания специальных конструкций очистных сооружений, так и путем может вызвать гибель активного нла и. как следствие, полное прекращение
утилизации очищенной воды для нужд сельского, лесного и рыбного хозяйства. работы биоокиелнтелей. Поэтому важнейшими принципами современного под­
Так, например, в Америке (округ Клейтон) проводятся интересные опыты но хода к очистке сточных вод являются создание п повсеместное использование
использованию сточных вод, прошедших предварительную биологическую систем безотходного производства и оборотного водоснабжения. Опыт показал,
очистку на так называемых лесах орошения. Вода по трубам поступает на от- что эти системы могут быть достаточно эффективными. Так, например, на не­
веденные участки леса и разбрызгивается через форсунки, приподнятые над которых металлургических и нефтеперерабатывающих заводах 90—95% сточ­
поверхностью почвы. Богатство поступающих сточных* вод минеральными со­ ных вод после соответствующей очистки используется в системе оборотного
лями увеличивает скорость роста деревьев в 2 —4 раза. Содержащиеся в воде водоснабжения и только 5—10% спускается в водоемы.
патогенные организмы гибнут под воздействием ультрафиолетовых лучей, Н а промышленных предприятиях создается сеть локальных сооружений,
кислорода воздуха и почвенных микроорганизмов. По мнению ученых, ороше­ на которых из сточных вод должно извлекаться максимальное количество по­
ние лесов не оказывает отрицательного действия на животный мир (Miller лезных веществ (нефтепродуктов, металлов II др.) с целью ИХ повторного ис­
1981). ’ пользования или какой-либо другой утилизации. Чтобы сточные воды можно
В последние годы за рубежом при биологической очистке бытовых и про­ было использовать в системе оборотного водоснабжения, они должны пройти
изводственных сточных вод широкое распространение получили сооружения, процесс глубокой очистки, освобождающей их от взвешенных примесей II от
работающие на основе метода глубинно-адгезионной сепарации (Hines et a l.’ веществ, находящ ихся в диссоциированном состоянии. Перед поступлением на
1975). Повышенная эффективность очистки от загрязнений достигается в них биологическую очистку на локальных очистных сооружениях промышленных
за счет резкого увеличения концентрации кислорода, растворенного в сточкой предприятий с помощью физико-химических источников энергии разруш аются
жидкости, что осуществляется но путем механического перемешивания, а раство­ самые стойкие соединения загрязнений. С этой целью в зависимости от х ар ак ­
рением кислорода воздуха под действием повышенного давления. Процесс глу­ тера загрязнений применяются различные физико-химические методы их очи­
бинно-адгезионной очистки заключается в следующем: сразу после песколовок, стки, такие как коагуляция, флотация, электро-хпмическая очистка и многие
без ^предварительного отстаивания, сточная жидкость подается в опускную другие. Описание этих методов не входит в нашу задачу, с ними можно озна­
трубу, вмонтированную в глубокую скважину (глубина до 300 м). Спускаясь комиться в специальной литературе (Ж уков и др., 1977).
10
Усиление водного дефицита в мире уже сейчас вынуждает специалистов по выявить лишь известные или предполагаемые вещества, всякое ж е качественно
водоснабжению задумываться о создании методов глубокой очистки, которые новое загрязнение требует разработки специальных способов обнаружения.
позволили бы превращ ать сточную воду в питьевую. Попытка такого рода Поэтому наряду с химическими был введен метод гидробиологического кон­
предпринята в Америке, где заканчивается строительство Денверской очи­ троля, позволяющий быстро оценивать качество вод и, что особенно ценно, по
стной станции производительностью 3 800 м3/сут. Схема работы этой станции реакции живых организмов улавливать влияние любых загрязнений, не обна­
очень сложна (W ater. . 1981). После биологической очистки осу­ руживаемых типовыми химическими анализами.
ществляется доочистка воды методами коагуляции, интенсивной флотации и К числу преимуществ биологического метода относится и возможность
ионно-обменных реакций, после чего вода направляется на опреснители. За­ выявления последствий разовых или прерывистых сбросов (Макрушин, 1974).
ключительные этапы регенерации сточной воды — аэрирование с целью уда­ Этот метод позволяет оценить качество воды, которая влияет на гидробионтов
ления растворенных газов и хлорирование. П редполагается, что предложенная на протяжении их развития. Иными словами, состав сообщества живых орга­
схема позволит полностью восстанавливать питьевые качества воды. низмов свидетельствует о среднем за длительное время качестве воды (Долгов,
В заключение еще раз следует подчеркнуть, что проблема очистки воды от Никитинский, 1927; Каныгина, 1935; ЫеЬшапп, 1951). Однако^ следует иметь
органических загрязнений по своей сути экологическая. Однако качество и в виду, что биологический анализ как всякий метод, основанный на экологиче­
объемы очищенных вод определяются степенью совершенства инженерных ских свойствах организмов, требует от исследователя высокой специализации
конструкций. и больших навыков (31ас1есек, 1973; Долгов, 1976).
При биологической очистке воды в аэротеиках задача гидробиологического
Л И Т ЕРА Т У РА
анализа заключается в том, чтобы по численности индикаторных видов и их
Ж >ков А. И .. М онгайт И . Л .. Родзнллер И. Д . Методы очистки производственных сточных физиологическому состоянию в короткий срок дать заключение об эффектив­
вод. М., 1977. 208 с. ности очистки воды, а также о качестве активного ила и его способности к пере­
Заварзин Г. А. М икробиология двадцать первому веку. М., 1981. 08 с.
Карелии Я . А ., Ж уков Д . Д ., Ж уров В . 11., Репин Б . i l . Очистка производственных сточных
работке загрязнений.
вод в аэротеиках. М ., 1973. 223 с. Последовательные этапы гидробиологического анализа включают отбор
Львович А. И. Защ ита вод от загрязнения. Л ., 1977. 1G7 с. проб, оценку общего характера ила, определение видового состава и физиологи­
Синельников В. Е. Проблемы чистой воды. М.. 1978. 68 с. ческих особенностей населяющих его организмов, их количественный учет,
Яковлев С В . , Карелин Я . А ., Ж уков .4. И ., Колоба нов С. К . К анали зац и я, изд. 5-е. М., соответствующую математическую обработку полученных данных и как резуль­
13/0. оо^ с .
H ines D. A ., Bailey М ., Ousby J C ., Roesler F . C. Xovel a e ra tio n system . — W ater W astes тат — заключение о работе очистных сооружений.
_ Eng., 1975, voi. 12, N 12, p. 59—04.
M iller J. A. W atering w ith w aste. Sprinkle w aslew ater on to a forest an d produce clean water
last-grow ing trees an d p o len tifu l, fa t earthw orm s. — Sei. news, 1981, vol. 120, N 2, p. 2o! ОТБОР ПРОБ
R aioif J . Vcrm ocom posting. A worm y approach to sludge m anagem ent is under scru tin y _
Sei. news, 1980, vol. 117, N 1, p. 13 —-1 i .
W ater reuse facility u n d er construction near Denver. — Amer, w ater works Assoc J 1981 1. Ж и д к и е п р о б ы (сточная вода, активный ил, очищенная вода)
vol. /3, N 8, p. 40, 46, 50. ’ берут методом зачерпывания, например при помощи ковша. Проба должна
быть доставлена на анализ в неизмененном состоянии. Поэтому оыстро, до
оседания взвеси, пробу переливают в стакан или широкогорлую банку, запол­
няя сосуд лишь до половины, и в открытом виде немедленно доставляют в лабо­
раторию. Перед началом анализа пробы с активным илом тщательно переме­
шивают в колбе и из каждой отлипают по Ю0 мл в мерный цилиндр для опре­
М ЕТО ДИ КА ТЕХН О Л О ГИ Ч ЕСК О ГО К О Н ТРО Л Я Р А Б О Т Ы деления объема осевшего ила (через 30 мин).
О Ч И С ТН Ы Х СОО РУЖ ЕН И Й Остальная часть пробы используется для визуальном оценки характера ила
и для микроскопированпя. Апалпз должен быть осуществлен в течение полу­
часа с момента взятия пробы. При сохранении пробы в холодильнике в откры­
В связи с повсеместным строительством очистных сооружений большой
МОЩНОСТИ, И в первую очередь сооружений биологической очистки, огромное том виде этот срок может быть продлен до 2 ч.
Обычно пробы отбирают с глубины 30—40 см. При отборе проб с разных
значение приобретает своевременный точный контроль как за ходом о ч и с т к и ,
так и за качеством очищенной воды. глубин используются батометры или склянки, закрытые пробкой. При погру­
жении склянки к ней привязывают груз (например, канистру или бутыль,
Выше было показано, что процесс искусственной биологической очистки
наполненные песком). Пробка выдергивается привязанным к ней шнурком после
воды принципиально не отличается от процесса самоочищения ее в загрязнен­
ных природных водоемах: он заключается в распаде загрязнений под воздей­ погружения склянки до нужного уровня.
Если процесс биологической о ч и с т к и налажен, то устанавливаются по­
ствием бактерий и других живых организмов. Поэтому основа анализа качества
стоянные места и сроки отбора проб, которые обеспечивают контроль за ходом
вод в естественных водоемах н в сооружениях биологической очистки общая.
очистки во всех основных узлах сооружений. Когда возникает необходимость
В обоих случаях существующие в настоящее время методы контроля подразде­
выявить нарушения технологии, применяются специальные схемы отоора (для
ляются на химические, гидробиологические и бактериологические. Все три
выявления мест застоя ила, неравномерности его распределения по глубине
группы методов исследования воды самостоятельны, но должны применяться
одновременно. Только в этом случае можно получить наиболее полный ответ и т. д.).
при оценке качества вод (Долгов, 1970). 2. П е р и ф и т о н . При оценке качества воды в природных водоемах
большое значение имеет анализ перифитона, т. е. обрастаний, состоящих нз
Методы химического контроля основаны на качественном и количественном
организмов, которые развиваются на поверхности подводных предметов.
определении основных элементов загрязнения — органических веществ, нефте­
В условиях проточных водоемов этот метод по сравнению с анализом свободно­
продуктов, солей тяжелых металлов, бногенов и др. Однако методика проведе­
плавающих организмов имеет принципиальные отличия и преимущества. Иссле­
ния этих анализов громоздка и требует длительного времени, что делает хими­
ческий контроль трудоемким и недостаточно оперативным. дование планктона в водотоке позволяет судить о качестве воды на участке выше
пункта наблюдепия и только в момент взятия пробы, в то время как состав н
Существенно также то обстоятельство, что химическими методами можно
состояние перифитона дают возможность оценить средний уровень загрязнений
12
13
а) скорость оседания хлопка (быстро, медленно);]
б) цвет (бурый, рыжеватый, черный, белесый и т. д.);
в) характер воды над осевшим илом (прозрачная, мутная, окрашенная,
опалесцирующая);
г) запах (гнилостный, сероводородный, характерный для определенных
химических веществ);
д) состояние ила, например его вспухание при отстаивании.
Перечисленные пункты являю тся основными. В зависимости от характера
загрязнений следует включать в описание и другие показатели (например,
следы нефти, пена от синтетических моющих средств и др.).
за срок, в течение которого формировались обрастания, и определить качество
воды в данном конкретном месте даже в случае сильного течения (Долгов, 1976).
^ казанные особенности перифитона безусловно существенны и для харак­ ПРОСМОТР ПРОБ ПОД МИКРОСКОПОМ
теристики процессов, протекающих в сооружениях биологической очистки.
Однако при контроле за работой аэротенков просматривается главным обра­ И О П РЕД ЕЛЕН И Е ВИДОВОГО СОСТАВА АКТИВНОГО ИЛА
зом активный ил, а анализу обрастаний уделяется незаслуженно малое внима­ Весь дальнейший анализ осуществляется путем микроскопирования.
ние. В литературе данные по перифитону станций аэрации приводятся лишь При просмотре отмечают характер хлопка (крупный, мелкий, плотный, рыхлый,
для водорослей (Чухлебова, 1975) и для обрастаний загрузки биофильтров размытый) и видовой состав организмов. В основном гидробионты определяются
(Роговская. Костина, 1970). Слабое использование индикаторных организмов в живом виде. Д ля изготовления препарата пробы отстаиваются в течение
перифитона связано прежде всего с отсутствием простых и надежных методов 2 —3 мин, необходимых для образования концентрированного осадка. Капля
получения проб обрастаний. Применяемые обычно соскобы перифитона со сте­ ила, отобранная пипеткой с широким отверстием, помещается на предметное
нок сооружении не позволяют унифицировать метод исследования, а на обыч­ стекло н накрывается покровным стеклом. Ж елателен просмотр по крайней
ных предметных стеклах организмы закрепляются очень медленно.
мере двух капель из каждой пробы — с поверхности ила и со дна сосуда, так
Нами предлагается методика получения проб перифитона, давшая хорошие как при отстаивании организмы в зависимости от их массы и поведопческих
результаты прн обследовании очистных сооружений Петродворцовой опытной
реакций распределяются в толще ила неравномерно.
станции аэрации (Ленинград). Пластины для обрастаний изготовляются сле­ В очищенной воде, где организмов очень мало, для сгущения проб приме­
дующим образом (рис. 4). Д ва предметных стекла складываются вместе н на няют центрифугирование или длительное отстаивание. При высокой концен­
концах скрепляются резинками; в средней части блока на протяжении 20 мм трации ила (возвратный ил или пробы в зоне застоя) производят разбавление
наматывается 10 витков тонкой синтетической нити (диаметр 0 .1 —0.2 мм). ила. Прн этом нужно следить за тем, чтобы разбавляю щ ая жидкость была полу­
Концы нити прикрепляются к резинкам, а средняя часть обмотки фиксируется чена из тех же мест сооружений, что и исходная проба; в противном случае
на стекле клеем ЬФ-2 (ширина полоски клея 2 мм). В таком виде при помощи
наруш ается жизнедеятельность организмов.
троса стекла опускаются на нужную глубину в местах отбора проб. Д ля пред­ Д ля просмотра ила желательно использовать бинокулярный микроскоп
отвращения сноса стекол течением на конец троса помещается нужный по МВН-З с подвижным столиком и осветителем 011-19. Возможно использование
массе груз. Перед просмотром обрастаний стекла отделяют друг от друга, для менее совершенной оптики, но это значительно снижает оперативность и каче­
чего снимают резинки и с боковых сторон разрезают нити лезвием бритвы. ство работы. Обычно микроскопированне фауны активного ила проводится при
Пол\ чаются два препарата, отооранныс из,одного места. Пространство между увеличении 5 у 10. В отдельных случаях, когда диагностические признаки
витками нити заполняют отфильтрованной водой, взятой в месте отбора пробы, очень мелки, используются большие увеличения (5 x 2 0 , 5 x 4 0 ) и иммерсионная
после чего препарат покрывают стеклом размером 2 4 x 2 4 мм. Просмотр и
подсчет организмов проводится под микроскопом как на самих нитях, так и система (об. х90).
Если определению мешает повышенная активность организмов, их следует
в пространстве между ними. Учет может проводиться как по балльной он с томе, наркотизировать или фиксировать. В качестве наркотика рекомендуется приме­
так и путем подсчета числа организмов на площади препарата (400 мм2) пли нение уретана. мелкие кристаллы которого помещают под предметное стекло
на длине нити — 200 погонных мм (при этом не учитывается часть стекла препарата активного ила. Лучшим быстродействующим фиксатором для боль­
зан ятая клеем). '
шинства организмов являю тся пары 1%-ного водного раствора осмиевой кис­
Срок выдерживания пластин в сооружениях определяется задачами иссле­ лоты. Фиксация осуществляется следующим образом: каплю жидкости с орга­
дования. Д л я получения усредненных характеристик качества воды стекла низмами помещают на предметное стекло, стекло оыстро переворачивают и
выдерживают в местах отбора в течение длительного времени (неделю, месяц). препарат в течение нескольких секунд выдерживают прижатым к горлышку
Однако уже через несколько часов после установки стекла в области обмотки склянки с 1%-ным водным раствором осмиевой кислоты. Пары осмиевой кис­
заселяются организмами, причем не только настоящим перифитоном (при­ лоты очень ядовиты, поэтому для приготовления раствора вскрытую ампулу без
крепленные виды), но и связанными с ними по типу питания свободноплаваю­ промедления бросают в склянку с отмеренным количеством дистиллированной
щими видами. Гаким образом, можно получать пробы и за короткие периоды, воды. Склянка должна быть из темного стекла с хорошо притертой пробкой и
сопоставимые со сроками отбора проб для типовых биохимических анализов,
например среднесуточных проб для определения биологического (ВПК) II хими­ притертым колпачком.
Замедление движения всех организмов может быть достигнуто введением
ческого (ХГ1К) поглощения кислорода и др.
в препарат веществ, увеличивающих вязкость жидкости глицерина, виш-
невого клея и т. д. Доза этих веществ подбирается опытным путем. Не следует
прибегать для остановки движения к подсушиванию препаратов, как это часто
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АКТИВНОГО ИЛА рекомендуется в руководствах. Организмы при этом обездвиживаются, но
одновременно происходит значительное искажение их формы, что затрудняет
Общие свойства активного ила определяются визуально при просмотре определение и оценку физиологического состояния животных. Методики,
в стакане или стеклянном цилиндре (объем 100 мл). Учитываются следующие используемые при определении отдельных групп организмов, приводятся в со­
показатели:
ответствующих разделах руководства.
14
15
Измерение, зарисовка с помощью рисовального аппарата и фотографирова­ образования цист сбрасываются или втягиваются органеллы движения, живот­
ние в ряде случаев необходимы при установлении видового состава фауны ные округляю тся и выделяют на своей поверхности плотную защитную обо­
очистных сооружений. Эти методы подробно описаны в соответствующих ру­ лочку. При возвращении благоприятных условий цисты раскрываются и про­
ководствах (Шиллабер, 1951; Ошанин, Танасийчук, 1973; Блейкер, 1980; стейшие вновь становятся активными.
Иванов и др., 1981). 10. Наличие погпбших животных. Гибель может быть вызвана или очень
Определение проводится по таблицам и рисункам, приведенным в настоящем быстрым и резким изменением жизненных факторов, при котором животные
издании. Редкие виды, не включенные в «Атлас», могут быть определены по не успевают инвестироваться, или воздействием чуждых им реагентов (радиа­
работам, указанным в списке литературы. ция, токсиканты и т. д.). Обычно картина массовой гибели гидробионтов наблю­
дается при мощных залповых сбросах отходов промышленных предприятий.
Изучение физиологического состояния организмов активного ила разра­
О Ц ЕН К А ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМОВ ботано еще недостаточно; к анализу следует подходить творчески, не ограничи­
АКТИВНОГО ИЛА ваясь указанными признаками. Так, например, могут появляться сезонные и
покоящиеся формы организмов, может меняться способ их питания и т. д.
При анализе физиологического состояния гпдробионтов учитываются сле­ Организмы активного ила четко реагируют на условия окружающей среды.
дующие показатели. Поэтому, для того чтобы дать правильное заключение об их состоянии, необхо­
1. Преобладающие группы и виды организмов биоценоза. Надежными димо срочное выполнение анализа; пробы до просмотра должны храниться при
индикаторами состояния активного ила могут быть только организмы, встре­ доступе воздуха, вдали от химических препаратов; недопустимы даже кратко­
чающиеся в нем в значительных количествах. временные их перегревы.
2. Степень упитанности (хорошая, удовлетворительная, слабая). Важней­
шим критерием упитанности служит интенсивность фагоцитоза, оцениваемая
по количеству пищеварительных вакуолей. Второй критерий — степень КО Л И Ч Е С Т В Е Н Н Ы Й У Ч Е Т ОРГАНИЗМОВ АКТИВНОГО ИЛА
прозрачности цитоплазмы.
3. Состояние сократительных (пульсирующих) вакуолей, выполняющих О П Р Е Д Е Л Е Н И Е КО ЛИ ЧЕСТВА Г И Д РО БИ О Н Т О В
функцию осморегуляции. Следует обратить внимание на степень наполнения ПО П Я Т И БА Л Л ЬН О Й СИСТЕМЕ
вакуолей и скорость их пульсации. При неблагоприятных условиях ритм пуль­
сации замедляется и осморегуляция нарушается. Принцип определения заключается в оценке относительной численности
4. Форма тела. Этот признак особенно изменчив у прикрепленных кругорес­ организмов активного ила по условной пятибалльной ш кале. Преимущество
ничных инфузорий. Отклонения от нормы могут быть вызваны различными метода — быстрота проведения метода (при достаточном навыке — 10—15 мин
факторами. При хорошей упитанности форма тела расширенная, почти округ­ для каждой пробы). В связи с этим метод используется при повседневных массо­
лая или бочонковидная; при слабой — происходит вытягивание животных и вых анализах. Недостаток .метода — субъективность оценки. Поэтому надеж­
расширение продротовой области. При недостатке кислорода зооиды разду­ ные результаты могут быть получены только при достаточной квалификации
ваются вплоть до их разрыва. Токсические вещества вызывают возникновение исполнителя. При учете по пятибалльной системе желательно использование
различных уродств (вмятины, складки, асимметрия и т. д.). покровных стекол размером 24:<24 мм. Как и при качественном определении
5. Состояние ресничного диска у прикрепленных кругоресничных инфузорий фауны, желательно взятие по крайней мере двух капель из каждой пробы
(открыт, закрыт). Обычно он открыт и закрывается лишь при отклонении усло­ (с поверхности ила и со дна сосуда). В каждой капле следует просмотреть по
вий от нормы (избыточном количестве растворенной органики, наличии токси­ 40 полей зрения, причем препарат иод объективом проводят зигзагообразно,
кантов). как показано на рис. 5, так что материал просматривается практически пол­
0. Интенсивность работы ресничного аппарата, обеспечивающего питание ностью. Учет проводится при увеличении 5 x 1 0 , детали рассматриваются при
и движение инфузорий (интенсивная, слабая, полная неподвижность). Д виж е­ больших увеличениях.
ние ресничек зависит от многих факторов, в первую очередь от температуры и Учету подлежат: животные, свободные бактерии, нитчатые бактерии, гифы
химического состава среды обитании. грибов и своеобразные скопления бактерий — Хоо§1оеа гапй^ега.
7. Размеры организмов (нормальные, укрупненные, мелкие). В основном Условные баллы встречаемости организмов: 1 — единичное нахождение,
этот показатель связан с условиями питания. Однако нзвестпо, что токсиче­ 2 — мало, 3 — порядочно, 4 — много, 5 — в массе.
ские вещества, попадающие на очистные сооружения с промышленными сто­ Помимо пятибалльной шкалы, предложена шестиступенчатая девятибалль­
ками, вызывают также измельчание организмов. ная с условными баллами 1, 2, 3, 5, 7 и 9 (Унифицированные методы. . ., 1976).
8. Х арактер размножения, особенно наглядно проявляющийся на инфузо­ Эта модификация имеет преимущество в тех случаях, когда данные учета
риях. В основном им свойственно бесполое размножение, происходящее путем в дальнейшем используются для математической обработки по способу Пантле
деления организма на две части. Однако время от времени в жизненный цикл и Б у кк а или Зелпнки и Марвана.
включается половой процесс по типу конъюгации, т. е. временного соединения
двух инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата. О П Р Е Д Е Л Е Н И Е АБСОЛЮ ТНОГО КО ЛИ ЧЕСТВА ОРГАНИЗМ ОВ
Экспериментально установлено, что длина периода бесполого размножения В Е Д И Н И Ц Е ОБЪЕМ А
у инфузорий варьирует в зависимости от жизненных условий. При обильном
и разнообразном питании коныогация задерживается; голодание н действие Учет может проводиться в счетных камерах различных систем (Кольквнтца.
некоторых солей ускоряют ее наступление (Догель, 1981). Таким образом, нали­ Ыажотта и в камерах для учета элементов крови — Горяева. Фукса-Розен­
чие большого количества особей, размножающихся половым путем, указывает таля). В этом случае число организмов, учтенных в камере, делят на объем
на сдвиг экологических условий в неблагоприятную сторону. камеры в миллиметрах и получают число экземпляров в 1 мм жидкости аэро-
9. Наличие цист. Инцистнрование — важное биологическое приспособле­ тенка. Однако в практической работе наиболее удобным при абсолютном учете
ние большинства простейших, обеспечивающее их сохранность в период насту­ организмов активного ила является метод «откалиброванной капли» (Пиколюк,
пления неблагоприятных для их существования естественных условий (постепен­ 1963; Липоровская, 1977а). Принцип метода заключается в том, что в капле,
ное снижение температуры, подсушивание, ухудшение питания). В процессе точно измеренной пипеткой и помещенной иод покровное стекло, учитываются
16 2 Фауна аэротеннов 17
условным систематическим «группам» многоклеточных беспозвоночных (в основ­
ном представители макрозообентоса), определяемым на глаз без рассмотрения
Рис. 5. Ход просмотра препарата с пробой под микро­ деталей строения; недостатком этого метода является грубость оценки степени
скопом. загрязнения (сильное, среднее, слабое).
В итоге можно согласиться с выводом процитированных авторов о том, что
организмы в нескольких полях зрения микроскопа; путем подсчета определяется в настоящее время не разработана общепринятая система биологического
количество организмов в капле, а затем в 1 мл. При выполнении анализа жид­ анализа, позволяю щ ая надежно оценивать степень органического загрязнения
кость с активным илом помещают в колбу объемом 150 мл и плавно встряхивают природных вод.
до получения равномерной взвеси. Микропипеткой набирают 0.1 мл жидкости, Еще большие затруднения возникают при разработке методов биологиче­
наносят каплю на предметное стекло и покрывают покровным стеклом ского контроля за качеством очистки сточных вод, что связано с особыми усло­
(1 8 x 1 8 мм). Таких препаратов делают 3—5. В каждом препарате по диагонали виями существования искусственных биоценозов, формирующихся в очистных
покровного стекла при увеличении 5 x 1 0 подсчитывают организмы в 10 полях сооружениях (см. следующий раздел). Несмотря на это, предпринят ряд попыток
зрения. При густом иле пробу разводят вдвое; тогда полученные результаты использования биологических индексов с целью характеристики качества воды
соответственно увеличивают вдвое. После подсчета количества гидробионтов при ее очистке.
в 30—50 полях зрения находят среднее арифметическое для 1 поля зрения. Нами такие исследования проводились в течение ряда лет на Петродворцовой
Количество организмов в 1 мл определяют по формуле станции аэрации. Опыт показал, что при оценке качества очищенной воды по
индикаторным организмам на данном этапе наших знаний наиболее удобен
метод Пантле и Б у к к а (Pantle, Buck, 1955; P antle, 195G) — наименее трудо­
емкий и дающий возможность быстро получать достаточно точный ответ. В дан­
где Б — количество исследуемых организмов в 1 мл жидкости; Л — количество ном разделе приводится классическое описание этого способа, а в следующем —
организмов в одном поле зрения (среднее арифметическое из числа просмотрен­ его модификация для использования в условиях очистных сооружений.
ных полей зрения); кг2 — площадь поля зрения объектива в квадратных милли­ По методу Пантле и Б укка степень органического загрязнения водоема
метрах (радиус г поля зрения объектива определяется по линейке объект-микро- характеризуется индексом сапробности S , который вычисляется по формуле
метра); 5 — площадь покровного стекла в квадратных миллиметрах (18x18);
р — объем закапанной жидкости.
Д ля подсчета крупных организмов (черви, водные клещи, лпчинки насеко­
мых, тихоходки) применяют стереоскопический микроскоп МБС-1 с окуляром где « — индикаторная значимость вида, /г — относительное количество особей
\'1 2 . Объем откалиброванной жидкости увеличивают до 5— 10 мл. Подсчет вида.
ведут в чашке Петри или в камере Богорова. Учитывают все организмы в дан­ Относительное количество особей в каждом объеме пробы оценивается сле­
ном объеме, а затем делают пересчет на 1 мл. дующим образом: 1 — единичная встречаемость, 3 — частая встречаемость
Поскольку организмы сильно отличаются между собой по размерам, то 5 — массовое развитие. Индикаторная значимость для учтенных видов берется
правильнее выражать содержание организмов в активном иле не числом, из таблиц, составленных Пантле и Букком, в дальнейшем дополненных рядом
а в пересчете на их биомассу (Лппоровская, 1977а). Для этого вычисляют других авторов. Наиболее полно эти данные представлены в «Унифицированных
объем организмов, исходя из их размеров и приравнивая форму каждого орга­ методах исследования качества вод», опубликованных в 1977 г. под редакцией
низма к простейшему геометрическому толу. Плотность организмов прппнмают Сладечека. Д ля упрощения подсчетов сознательно делается допущение, чти
равной единице, получают биомассу в граммах. Для многих организмов данные каждый вид характеризует одну из зон сапробности. Индекс сапробности,
по биомассе прив<''"'"'я в литературе (Косова. 1961; Мамаева, 1971; ИиПиег- вычисленный но формуле, в пределах 4 .0 —3.5 соответствует нолисапробной
КоНвсо, 1977). зоне. 3.5—2.5 — х-мезосапробной зоне. 2.5 —1.5 — {З-мсзосаиробиой зоне.
1.5 —1.0 — олигосапробной зоне. По Сладочеку (31ас1есек, 1909), индекс от
4.5 до 8.5 характеризует сильно загрязненные (эусапробныо), а от 0 до 0.5 —
ОБРАБОТКА ДА НН Ы Х У Ч Е Т а И Н Д И К А ТО РН Ы Х ;О РГА Н И ЗМ О г чистые (ксеносапробные) зоны.
В тех случаях, когда желательно не только определить степень сапробности
Достаточно полный обзор современных систем биологического анализ; данного биоценоза, но и выявить наиболее вероятные отклонения, можно
качества природных вод и способов оценки уровня их загрязнения в .отечествен­ пользоваться методом средневзвешенных сапробных валентностей Зелинкн и
ной литературе представлен сводкой Макрушпна (1974), а в зарубежной — Марвана (2еНпка, Магуап, 1961, 1966). Авторы использовали тот же принцип
Сладечека (81а<1осок, 1973). В зависимости от подхода, лежащего в основе этих оценки, что и Пантле и Букк, но с целыо уточнения биологического анализа они
способов, Макрушин долит их на трн группы, а именно: на системы, оцениваю­ па основании многолетних сборов, литературных указаний и сопоставления
щие качества вод по составу индикаторных организмов, по видовому разно­ этих данных с результатами химических анализов ввели понятия сапробной
образию (согласно экологическому принципу Тннеманна) и по совокупности валентности и индикаторного значения вида.
этих показателей. Каж дая нз этих групп объединяет большое количество Сапробная валентность отражает распределение вида по зонам сапробности.
различных способов н их модификации, большинство из них отличается значи­ Каждому виду приписывается 10 баллов. В таблицах (Унифицированные
тельной сложностью и трудоемкостью при практическом использовании. методы. . ., 1976, 1977) баллы распределяются соответственно тому,
Перечисленные системы имеют свои преимущества и недостатки. По инди­ насколько вид характерен для тон или иной зоны сапробности. Индикаторное
каторным организмам во многих случаях хорошо определяется степень орга­ значение вида (С, J) — производное от предыдущего показателя — показывает,
нического загрязнения, по влияние органических загрязнений маскируете;: насколько вид ценен как индикатор сапробности. Оно приводится в тех же
действием других факторов, например токсических сбросов. Индексы видового таблицах в баллах от 1 до 5. Виды, характерные только для одной зоны
разнообразия применимы к любым видам загрязнений, но они не позволяют [5 баллов), имеют большее значение для оценки качества воды, чем виды,
уловить особенности действия различных типов загрязнений, которые можно зстречающиеся в разных зонах и, следовательно, характеризующиеся более
обнаружить по видовому составу. Методы, использующие оба показателя, шзкими баллами. Численность индикаторных организмов может быть выра-
дают возможность быстро оценивать степень органических загрязнений по кена в абсолютных числах, условных баллах или в процентных отношениях.
1Э 2* 1й
Д л я определения степени сапробности всего биоценоза рассчитываются Такое сочетание условий во много раз увеличивает скорость изъятия за­
средневзвешенные сапробные валентности отдельно для каждой из зон сапроб- грязнений из сточной жидкости и вызывает смешение индикаторных организ­
ностп (ксеносапробной — А , олигосапробной — В и т. д.) по формулам мов, характерных для начальных («грязных») и конечных («чистых») участков
аэротенков. При этом в биоценозе активного ила могут выжить лишь виды,
4 п Е ’Ча.-с,- приспособившиеся к перенесению циклически изменяющихся условий, в первую
очередь условий питания, т. е. виды эврибионтные (Липеровская, 19776).
А — в= ^ и т. д., Таким образом, состав и состояние биоценоза активного ила определяются
не только ходом естественных процессов (сезонные изменения природных усло­
вий, пищевые сукцессии и т. д.), но и процессов, протекающих под воздействием
где для вида і: к і — величина, характеризующ ая количество его особей, С,. — технологических условий в сооружениях биологической очистки. Сильная из­
индикаторное значение вида, а с, Ъп с{ и т. д. — сапробные валентности; п — менчивость всех этих факторов и сложность их взаимодействия затрудняют
количество видов с известной сапробной валентностью (Макрушин, 1974). проведение контроля. Несмотря на это, к настоящему времени накоплен опыт,
Величины сапробной валентности и индикаторного значения вида находят позволяющий путем гидробиологического анализа давать заключение как
в таблицах. Высчитываются произведения а/г<7, ЬШ и т. д. для каждого вида и о ходе технологического процесса, так и об эффективности очистки воды в очист­
их суммы. Эти суммы делятся на суммы произведений Ы7. Полученные вели­ ных сооружениях.
чины (А , В , С, Б , Е) являю тся средневзвешенными сапробными валентностями, Основу взаимоотношений организмов в экосистеме составляют их пищевые
сумма которых равна 10, а их соотношение характеризует картину сапробных связи. Знание этих связей на всех трофических уровнях необходимо для пони­
условий в биоценозе. Соотношение это для наглядности может быть предста­ мания механизма очистки воды и использования организмов в качестве био­
влено графически. Наивысшее значение в этом ряду определяет принадлеж­ индикаторов (Биологические процессы. . ., 1973; Липеровская, 19776). Таким
ность биоценоза к определенной зоне сапробности, остальные показатели — образом, пищевые взаимоотношения гидробнонтов обязательно должны учи­
возможность отклонений. тываться при оценке состояния активного ила. Эта задача затрудняется извест­
ОЦЕНКА КАЧЕСТВА РА БО Т Ы ОЧИСТНЫХ СООРУЖ ЕНИЙ ной для многих видов трофической пластичностью, симбиозом и полифагией
ПО ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ (Гаевская, 1973; Липеровская, 19776). Несмотря на это, литературные данные
и личные наблюдения авторов настоящего издания позволяют вычленить
К ак уже было сказано, гидробиологический анализ должен дать оценку основные, принципиально важные трофические связи организмов активного
состояния активного ила, его способности к переработке загрязнений и уста­ ила.
новить эффективность очистки воды в сооружениях. Однако прежде чем перейти Прежде всего в отличие от экосистем природных водоемов в биоценозе актив­
к практической части раздела, необходимо ознакомиться с основными особен­ ного ила практически отсутствуют организмы с авготрофным типом питания,
ностями экосистемы активного ила, ведущими связями между видами, ее со­ т. о. виды, способные на основе фотосинтеза создавать органические вещества
ставляющими, и характером реакции организмов на изменение внешних усло­ и выделять кислород. Это объясняется недостатком спета в толще активпогп
вий. Все эти данные следует учитывать при выборе методов контроля над ходом ила, что связано с большой концентрацией последнего в аэротенках. Поэтому
технологического процесса и качеством очистки воды. водоросли в аэротенках могут встречаться лишь в виде обрастаний на стенках
сооружений на границе активного ила и воздуха и в толще воды над осевшим
илом в периоды прекращения аэрации. В массовых количествах они разви­
ОСО БЕН НОСТИ ЭКОСИСТЕМ Ы АКТИВНОГО ИЛА
ваются лишь за пределами аэротенков — во вторичных отстойниках, где в верх­
Активный ил представляет собой сложную экосистему, в состав которой них слоях воды нет активного ила. 13 первичных отстойниках в связи с высокой
входит большое количество представителей микрофлоры и микрофауны. концентрацией растворенных органических веществ могут существовать
Основу этой системы как по массе, так и по значимости в процессе очистки только немногие виды, в частности представители во.тьвоксовых и сиисзолсных
составляют бактерии главным образом в виде хлопьевидных скоплений — водорослей.
зооглей. Обычно присутствуют такж е нитчатые бактерии, гифы водных грибов, Основные типы питания и пищевых взаимоотношении организмов активного
дрожжи, бесцветные жгутиконосцы, саркодовыс (голые и раковинные) и инфу­ ила представлены на рис. 6. Всем организмам активного ила свойствен гетеро­
зории. При продленной аэрации, когда осуществляется глубокая очистка, трофный тип питания, заключающийся в поглощении готовой органической
появляю тся коловратки, водные черви и в небольших количествах некоторые пищи, которая в растворенном п взвешенном виде в изобилии поступает
другие многоклеточные беспозвоночные (тихоходки, водные клещи, гастро- в аэротенки со сточными водами поело их механической очистки. Помимо обли­
трпхн). гатных гетеротрофов, в активном иле могут такж е в небольшом количестве
При контроле за работой аэротенков необходимо учитывать, что искусственно присутствовать миксотрофные организмы, т. е. виды, способные при сильном
созданная человеком экосистема активного ила имеет существенные отличия от понижении освещенности или при полном отсутствии света переходить от
экосистем естественных водоемов (Липеровская, 19776; Голубовская, 1978). автотрофного питания к гетеротрофному.
В естественных условиях процесс обычно идет однонанравленно: или в сто­ Начальные этапы чистки сточных вод осуществляются организмами, питаю­
рону загрязнения, или в сторону очистки воды. По мере изменения сапроб­ щимися сапрозойно, т. е. путем поступления в тело жидкой органики, которая
ности водоема меняется состав индикаторных организмов, что позволяет по проникает через клеточную мембрану при помощи активного или пассивного
их наличию в пробах характеризовать изменения качества воды, протекающие транспорта. Такой тип питания имеет место у бактерий, жгутиконосцев и
как в пространстве, так и во времени. В аэротенке эта закономерность нарушена у некоторых инфузорий.
особенностями технологии очистки сточных вод, которые состоят в следующем. Преобладающая масса загрязнений удаляется бактериями благодаря отно­
1. Постоянно осуществляется рециркуляция активного ила. сительно большой удельной поверхности, интенсивной ферментативной актив­
2. Интенсивная принудительная аэрация поддерживает ил во взвешенном ности и высокой скорости размножения бактериальных клеток (Роговская,
состоянии, обеспечивает его перемешивание, а также хороший контакт со 1967; ЭНбесек, 1973; Липеровская, 19776). Состав бактерии активного ила
сточной жидкостью и растворенным кислородом. очень разнообразен (более десятка родов), он сильно зависит от характера
3. По сравнению с естественными водоемами создаются большая концен­ поступающих загрязнений. Большинство бактерий, выделенных при очистке
трация ила и низкая концентрация очищаемого субстрата. бытовых сточных вод, относятся к неснорообразующнм грамотрнцательнмм
20 21
огут питаться водные грибы (роды F u s a r i u m , М u c o r , S a c c h a r o m y c e s и др.). Обычно
„ви присутствуют в активном иле в очень небольших количествах. Приме­
няются технологические меры, препятствующие их массовому развитию, так
как они могут вызвать всухание ила и вынос его за пределы отстойников.
Все остальные звенья пищевых цепей биоценоза активного ила характери­
зуются голозойным типом питания, при котором используется твердая пища
другие организмы или довольно крупные органические частицы. При этом
численность питающихся организмов лимитируется уже не количеством рас­
творенных органических веществ, а наличием пригодной для питания твердой
пищи.
В свою очередь голозойный тип питания условно можно подразделить на
бактериофагию (микрофагию) и хищничество (макрофагию). Среди бактерио­
фагов в процессе очистки воды особо важ ная роль принадлежит так называемым
седиментаторам, или осаждалыцикам, которые имеют специальные приспосо­
бления для склеивания взвешенных частиц и одиночных бактерий, постоянно
присутствующих в сточной жидкости (Гаевская, 1949). Седиментаторы выделяют
большое количество слизи, способствующей слипанию пищи в крупные агре­
гаты. Часть пищевых комков с помощью токов воды, создаваемых ресничками
яеристомального поля, подгоняется к цитостому и осаждается на дне глотки.
Остальные склеенные комки приобретают способность хорошо осаждаться при
отстаивании активного ила в отстойниках. Это свойство седиментаторов имеет
огромное значение на продвинутых этапах очистки, когда из сточной жидкости
изъята основная масса растворенной органики и происходит осветление воды
путем удаления из нее развившихся бактерий. К седиментаторам относятся
как свободноплавающие (роды P a r a m e c iu m , C o lp id iu m , G la u c o m a , T e tr a -
'h u m e n a , S t e n t o r и др.), так и прикрепленные инфузории - перитрихи
(роды V o r tic e lla , C a r c h e s iu m , E p i s t y l i s , Z o o th a m n iu m , O p e r c u la r ia ). Перитрихи,
как будет показано в специальной части, имеют особо важное значение при
очистке воды от патогенных микроорганизмов. Свободноплавающие седимента­
Рис. 6. Схема основных тинов питания и пищевых взаимоотношении организмов активного торы охотно поедают прикрепленные бактерии, а прикрепленные инфузории
ила (составлена К . Ф. Гейсшщ при участии.авторов атласа). питаются свободноплавающими бактериями (Sm all, 1973). Остальные предста­
вители данного уровня питания не выделяют липкой слизи и поыощ ают оди­
палочкам. Среди них преобладают представители родов Pseudomonas, Achromo- ночные бактерии, а также соскабливают бактерии с поверхностных слоев зоо-
bacter и г lavobactenum. Каждый вид бактерий благодаря определенному набору глейных скоплений; условно их можно назвать глотателями. 1 руппа эта сборная
ферментов специализируется на том пли ином типе загрязнении. Эксш-римеи- по систематическому составу, сюда относятся некоторые жгутиконосцы, пред­
тально установлено, что цикл развития популяций микроорганизмов состоит ставители равиорееннчных (роды C h ilo d o n e lla . Colpoda, 7 rochtlia) и спирально-
из пяти стадий (скрытая, логарифмическая, стационарная, отмирания бакте­ ресничных инфузорий (роды A s p is is c a , O x y tr ic h a . Onistotncha к некоторые
рии, стаонлнзации активного ила); переход из одной стадии в другую обусло­ другие), а такж е ряд многоклеточных беспозвоночных (нематоды, некоторые
вливается концентрацией органических веществ в сточной жидкости, пригод­ виды м'алощотпнковых червей, бакторкялнме коловратки — вертикаторы).
ных для питания дайной группы бактерий (Гюнтер н др., 1974). Разложение Дальнейший этап развития пищевых связей выражается в возникновении
загрязняющих веществ идет ступенчато; сначала включаются высокоактивные хищничества. Хищники могут быть неспециализированными, в этом случае они
бактерии, j тнлизиругощио легкоразлагаемые органические соединения затем активно преследуют жертву и заглатывают ее в живом виде. В качестве типич­
они из процесса исключаются и начинается развитие специализированных ных представителей этой группы можно у казать иа инфузории родов b u p l o t e s
бактерии, способных разлагать трудиоокисляемые органические соединения и D i d i n i u m и жгутиконосца P e r a n e m a tr ic h o p h o r u m , которые могут поглощать
(Ломова и др., 197о). В алротенках происходит флокуляция бактерий т е обра­ добычу, значительно превышающую их по размеру.
зование хлопка активного ила. Механизм флокуляции еще до конца не выяс­ К специализированным хищникам относятся две группы инфузории. У со­
нен, но известно, что большое значение при этом имеет слипание оболочек сущих инфузорий (роды T o k o p h r ia . P o d o p h r ia , A c i n e t a и др.) в связи с сидячим
бактериальных клеток за счет внеклеточных полисахаридов. образом жизни возникли щупальца с каналами — приспособления для ловли
Ил, образованный смесыо культур, окисляет органические соединения добычи и принятия пищи в жидком виде. Жертвой этих хищников являю тся
полнее, чем нл, образованный одной культурой. Адаптация микроорганизмов свободноплавающие инфузории, а также телотрохп перитрих. Вторая группа
к соединениям, содержащимся в сточных водах, ускоряет процесс очистки специализированных хищников состоит в основном из представителей Gymno-
(Роговская, 1972). stom atia (роды I l e m i o p h r i s , L i to n o tu s , A m p h i l e p t m ) . Эти хищники, прежде чем
Помимо бактерий, сапрозойное питание присуще также многим представи­ заглотить добычу, убивают или парализуют ее при помощи специальных при­
телям жгутиконосцев, развивающимся на начальных стадиях очистки сточных способлений — трихоцист или токсоцист. Сюда же относятся н некоторые спе­
вод в массовых количествах. Что же касается пнЛузорнй, то использование циализированные жгутиконосцы, высасывающие содержимое жертвы заострен­
растворенной органики является для них редким исключением. В качестве ным передним концом (B o d o e d a x ).
примера можно указать на Tetrachymena pyriiormis. которая обычно питается Наконец, на вершине всей пищевой пирамиды на последних стадиях минера­
бактериями н лишь при больших органических нагрузках переходит к сапро- лизации загрязнений имеет место хищничество, часто сопровождающееся
зоипому способу питания. детритофагией. Такой тип питания свойствен хищным коловраткам, хищным
Кроме названных организмов, растворенными органическими веществами малощетннковым червям, тихоходкам и некоторым другим представителям
многоклеточных беспозвоночных, имеющим развитую пищеварительную си­ девы х взаимоотношений организмов и соответствующим их физиологическим
стему. Вместе с детритом эти виды могут поглощать практически все организмы
активного ила, находящиеся на более низких уровнях пищевых цепей. П е р е г р у ж е н н ы й и л —-н е справляющийся с поступающими загряз­
Таковы самые основные звенья пищевых взаимоотношений в экосистеме нениями в результате чего в жидкости имеется значительное количество рас­
активного ила. Следует иметь в виду, что по мере перехода от более низких творенной органики и посторонних включений. Такие условия характеризу­
к более высоким уровням питания численность и биомасса организмов актив- е т с я малым разнообразием видов при значительных их количествах. Резко пре­
ного ила, как обычно в пищевых пирамидах, сокращаются. обладают организмы, питающиеся сапрозойно — свободные бактерии, в том
В заключение можно сказать, что численность организмов в первую очередь «псле нитчатые серобактерии рода B e g g ia to a , в клетках которых хорошо заметны
зависит от наличия пригодной пищи и конкуренции за нее между видами капли серы, и гифы грибов. В массе присутствуют бесцветные жгутиковые.
Абиотические факторы (сезонные и технологические) значительно осложняют Ф локуляция ослаблена, структура ила с мелкими рыхлыми хлопками, легко
картину сукцессии организмов активного ила. выносимыми за пределы вторичных отстойников. Вода над осевшим илом мут-
Как уже указывалось, большое значение для оценки работы очистных, лая от присутствия бактерий и взвешенных частиц.
сооружений имеет характеристика физиологического состояния организмов Появляются бактериофаги, способные переносить недостаток кислорода.
активного ила. Прежде всего это относится к основному компоненту экоси­ Из перитрих могут присутствовать небольшие колонии O p e r c u la r ia co a rcta tci,
стемы к зооглейным скоплениям бактерий. В зависимости от состава сточной О m ic r o d is c u m и целый ряд экоформ V o r tic e lla m ic r o sto m a . Зооиды переполнены
жидкости и ее концентрации существенно меняется структура хлопков активного пищеварительными вакуолями, перистомадьный диск, как правило, закрыт.
ила. гак как первый этап переработки загрязнений заключается в их сорбции Из свободноплавающих инфузорий чаще других встречается P a r a m e c iu m
на поверхности бактериальных клеток, то степень дисперсности хлопков опре­ a u r e lia \ сильный недостаток кислорода н наличие гнилостных процессов из ин-
деляет интенсивность процесса очистки. Чем больше концентрация сточной фузорий выносит лишь Р . c a u d a tu m . Единственный вид коловраток, обитающий
жидкости, тем больше должна быть поглощающая поверхность и соответственно »'у сл о ви ях высоких нагрузок, — R o ta r i a n e p tu n ia .
тем мельче и рыхлее сами хлопки; по мере снижения концентрации загрязнений У м е р е н н о - н а г р у ж е н н м н и л (хорошо работающий) формиру­
хлопки уплотняются и увеличиваются их размеры. ется при более низких органических нагрузках. Фауна биоценоза разнообраз­
Из остальных представителей биоценоза активного ила изменение физиоло­ нее. преобладают один или несколько видов. Хлопки ила ооладаюг свойствами,
гического состояния наиболее наглядно проявляется у прикрепленных инфу­ необходимыми для хорошей очистки: они умеренной величины, но уже довольно
зории (перитрих), которые быстро и очень резко реагируют на смену внешних плотные, что обеспечивает большую поверхность для сорбции загрязнении II
условии. Б лагодаря прозрачности оболочки зооидов у них хорошо видно со­ в то же время вызывает хорошее оседание ила во вторичных отстойниках.
стояние сократительных, пищеварительных вакуолей и ядра, характер приня­ По характеру питания в умеренно-нагруженном иле преобладают бактерио­
той пищи, степень упитанности. Столь же четко определяется и активность этой фаги. Появляются спира.тьноресгшчные инфузории (A s p i d i s c a , O x y tr ic h a ,
группы организмов: по степени раскрытия ротового отверстия (перистома), по O p is to tr ic h a и др.) и в значительном количестве перитрнхн (I 'o r tic e lla , O p e r c u la ­
силе и ритмичности работы околоротовых ресничек, по появлению оторвавшихся r ia . C a r c h e s iu m , E p is t y l i s , Z o o th a m n iu in ). Все ohii хорошо упитаны, перитрнхн
свооодноплавающих зооидов со вторым венчиком ресничек на заднем конце с умеренно расширенным перистомом (включая O p e r c u la r ia и V o r tic e lla m ic r o ­
(телотрохи, или «бродяжки»), ищущих более благоприятных условий для своего s to m a ) . , ,
поселения. Благодаря обилию бактериофагов численность свооодных оактернп в био­
В других группах организмов также можно проследить изменение физиоло­ ценозе резко сокращается и вода заметно осветляется. Как уже указывалось,
гического состояния в зависимости от тех или ИНЫХ условий. Наиболее общими особенно эффективна в этом отношении деятельность седиментаторов, погло­
показателями служат измельчание, а затем и цпстнрованне при постепенном щающих огромное количество бактерии, в основном патогенных, а такж е спо­
тх^дшешш условии (в первую очередь условий питания) и остановка движения собствующих слипанию н дальнейшему осаждению бактериальных взвесец.
или гиоель при внезапном воздействии повреждающих факторов. Из коловраток „могут встречаться лишь некоторые виды ( E p i p h a n e s s e n ta , R o t a -
дальнейшем неооходимо более углубленное изучение физиологических r i a r o ta to r ia ), питающиеся мелкими жгутиковыми ii бактериями. Иногда в замет­
изменении индикаторных организмов под воздействием различных условий. ных количествах развивается P ro a le s sig m o i-d ea — вид, пожирающий зооиды пе­
Д ля получения ооъектпвных данных должен быть применен лабораторный ритрих. Из ма.чощотинковых червей обильно размножаются виды родов N a i s ,
эксперимент (БЫбесек, 197Ь; Ьинбсрг, 1975). Многие физиологические характе­ D e r o и A e o lo s o m a , питающиеся поверхностными слоями хлопков активного ила.
ристики состояния организмов активного ила могут быть получены путем раз­ Оседание ила быстрое, вода над илом прозрачная.
вития гистохимического направления исследований. II л п р и н и з к и х н а г р у з к а х формируется при еще более понижен­
ном уровне органического питания и избытке минерального азота (нитритов и
нитратов). Он отличается бЗлыним разнообразием фауны — встречаются все
ОЦ ЕН КА Т ЕХ Н О Л О ГИ Ч Е С К О ГО ПРОЦЕССА ОЧИСТКИ ВОД Ы
основные группы организмов активного ила. Хлопки нла крупные, плотные,
ПО СОСТОЯНИЮ АКТИВНОГО ПЛА
хорошо оседающие, но имеющие относительно небольшую поверхность. Оседа­
Заключение о состоянии активного хгла н способности ого к переработке за­ ние ила быстрое, вода над ним прозрачная в связи с небольшим количеством сво­
грязнении дается на основе перечисленных выше анализов, а именно- общего бодных бактерий. Ф ауна раковинных амеб обычно разнообразна (P a m p h a g u s ,
просмотра проб, относительного и абсолютного учетов индикаторных видов и A r c e l l a , C e n tr o p y x is , E u g lip h a ) . Количественно могут преобладать те ж е пред­
установления их физиологического состояния. Эти анализы — типовые и. как ставители инфузорий, что и в предыдущей модификации ила (спиральнореснич­
правило, выполняются лаоораторнями всех очистных сооружений ные и перитрихи), но здесь они представлены иными экологическими формами.
Фауна биоценоза активного ила и характер бактериальных скоплений в пер­ Особенно хорошо это заметно на перитрнхах: упитанность их снижается, тело
вую очередь зависят от состава сточных вод. Поэтому картина ила в очистных вытягивается, ротовое отверстие широко открыто и образует раструб (приспосо
сооружениях различных предприятий очень специфична. В данном руководстве
не представляется возможным охарактеризовать все разнообразие типов актив­ 1 Х арактеристики модификации активного ила составлены по матешгалам р^ко одсти
ного ила. Д ля смешанных городских сточных вод (бытовые, разбавленные про­ ( З а х а р о в ,1938) Р оговская, 1967; Беляева, Гюнтер, 19/1; Л ипсровская 1 9 /76, Г о л д о в с к а я ,
изводственными) в зависимости от органической нагрузки на активный ил наб­ 1978) и по наблюдениям авторов даипого издания (Н . II. Банина, К . Ф. Геиспнц, Л . А. К>-
людаются следующие основные его модификации, связанные с характером шг- ти кова, К . М. Суханова).
24 25
ление для лучшего улавливания бактерий). Нередко встречается Vorticella nttt птное его перемешивание и вытекающее отсюда преобладание в биоценозе ор-
tans — вид с поникшей формой зооида. V. microstoma всегда с открытым периста **° измов с широкой экологической валентностью делают активный ил малопри-
мом, наряду с типичными особями развивается форма, у которой ширина рота Га ным для определения степени очистки сточных вод по индикаторным видам.
вого отверстия не менее максимального диаметра зооида (V. submicrostoma)] JxSjqHO лишь в самой общей форме наличие тех или иных организмов позво-
Стебли у большинства прикрепленных инфузорий хорошо развиты, длинные ет дать заключение о хорошей или плохой работе очистных сооруя:ений (За-
Присутствуют все группы одноклеточных хищников, использующие бактерио] - о в 1938; McKinney, Gram, 1956; Роговская, 1967; Беляева, Гюнтер, 1971).
фагов в качестве добычи. При продленной аэрации в данной модификации ак-1 Б лее'тщате'льный анализ сукцессии биоценозов в зависимости от органических
тивного ила появляются представители и верхнего звена пищевых связей —I TDV30K в пределах 0.1—1.0 Б П К /Г в сутки был выполнен в условиях лабора-
многоклеточные беспозвоночные (хищники и детритофаги). В основном это раз-! Нопных аэротенков (Curds, Cockburn, 1970). Н а основе статистики авторы со-
личные виды коловраток, из которых Lecane bulla, L . closterocerca, Lepadella тавилп таблицу относительного присутствия простейших в воде с различной
acuminata, Colurella coluris, C. obtusa, Encentrum putorius, Rotaria elongata и не] степенью органической нагрузки. Критерием нагрузки служил биохимический
которые другие периодически дают вспышки массового размножения. Из хищ­ показатель Б П К 5 (результаты анализа, полученные на 5-е сутки). За результат
ных олигохет должны быть отмечены Chaetogaster diaphanus, поедающий исклю-i принимаются показатели степени очистки того столбца таблицы, в котором сумма
чительно коловраток, и Ch. diastrophus, питающийся свободноплавающими ин-j относительных единиц, набранная простейшими, выявленными в обследуемой
фузориями. j пробе, окажется наибольшей. При проверке этой методики получено 83% сов­
Г о л о д а ю щ и й и л развивается при очень низкой концентрации органи-! падений предсказываемых результатов. Однако эти данные не могут быть не­
ческих веществ и соответственно малом количестве свободных бактерий) посредственно использованы в практике, так как условия в сооружениях био­
Хлопки ила постепенно утоньшаются, становятся прозрачными, и в конечном логической очистки гораздо сложнее, чем в лабораторных аэротенках.
счете происходит их распад. Вода над илом с мелкой неоседающей мутью — Мы считаем, что при разрешении этой проблемы допускаются существенные
результат деградации хлопков. В ней отсутствуют пищевые условия для нор-1 методические ошибки. В тех случаях, когда ставится задача оценить качество
мальиого развития и размножения бактериофагов. Н а первых стадиях голода­ очищенной воды и эффективность работы сооружений, гидробиологические
ния происходит измельчание простейших, в основном прикрепленных инфузо­ пробы должны отбираться не в аэротенках, как это делается в настоящее время,
рий. В их теле пропадают пищевые вакуоли, зооиды становятся прозрачными, а в тех же местах, что и пробы для соответствующих биохимических анализов,
хорошо просматриваются ядра. При дальнейшем голодании возникают стадии а именно после первичных и вторичных отстойников. Здесь нет рециркуляции
покоя — цисты, что влечет за собой постепенное обеднение фауны вплоть до пол­ организмов и циклических изменений условий их существования, а следова­
ного исчезновения из толщи воды всех активных стадий. Эти изменения особенно тельно. закономерности формирования биоценоза ближе к естественным. В связи
хорошо прослеживаются на примере Vorticella microstoma: в процессе голодания с отсутствием в этих частях сооружений активного ила для выявления индика­
этого вида можно наблюдать все переходы от особей с широко открытым пери­ торных видов удобно пользоваться описанным выше методом получения обра­
стомом до форм, переходящих к ппцистированию it принявших шарообразный станий на предметных стеклах с нитыо. Работа, проведенная нами на Петро-
вид, но еще прикрепленных к субстрату, и, наконец, до мелких плотных цист, дворцовой станции аэрации, показала, что экспозиция в 1 сут дает достаточный
отделившихся от стеблей. Измельчание, изменение формы, затухание актив­ материал для проведения производственного гидробиологического анализа.
ности и иицистированне при голодании характерны такж е и для представителей Увеличивая экспозицию, можно получить усредненные данные за желаемый пе­
следующего звена пищевой цепи — хищников, но у них этот процесс запазды­ риод.
вает по сравнению с бактериофагами. Последними переходят в неактивное со­ Для определения эффективности работы аэротенков по индикаторным
стояние коловратки. организмам перифитона следует сравнить степень загрязнения воды перед
Помимо пищевых условий на характер активного ила оказывают влияние и входом в аэротенк и в конце процесса очистки — па сливе после вторичных
другие факторы. Чаще всего приходится иметь дело со следующими наруше­ отстойников. Могут использоваться данные как относительных, так и абсо­
ниями состояния организмов. лютных учетов. Обработку полученных данных удобно производить по методу
При недостатке кислорода в активном иле преобладают бактерии и жгути­ Пантле и Б укка. Следует лишь учесть, что фауна биоценозов в этих участках
ковые, из инфузорий — Paramecium caudatum. Зооиды перитрих отрываются от по своей экологической сущности включает две группы организмов.
колоний, в которых появляется много пустых стеблей. При сильном нарушении 1. Виды с узкой экологической валентностью, но способные существовать
кислородного режима резко увеличивается сократительная вакуоль, что может в жестких условиях экосистемы аэротенков и поэтому отсутствующие в актив­
вызвать разрыв зооидов. Постепенно активность организмов снижается, рес­ ном иле. При индикации они обрабатываются обычным способом, данные по ин­
нички работают слабо, появляется много неподвижных особей. Хлопки ила дикаторной значимости берутся из таблиц (Унифицированные методы. . ., 1977).
распадаются, вода над илом мутнеет. 2. Виды с чрезвычайно широкими приспособительными возможностями, ко­
При залповых сбросах промышленных стоков, особенно в тех случаях, когда торые хорошо освоили среду обитания в аэротенках, но могут успешно сущест­
ил не адаптирован к условиям очистных сооружений, происходит резкое нару­ вовать и за его пределами. К таким видам относятся практически все перитрихи
шение жизнедеятельности организмов активного ила: наблюдаются деформация и многие из свободноплавающих инфузорий, например представители родов
зооидов, прекращение работы ресничек, закрытие перистома у перитрих, из­ Okytriclia, Aspidisca, Trochilia, Chilodonella и др. Д ля этой группы видов безна­
мельчание особей. При сильных токсических воздействиях наступает полная дежно пытаться применять обычные табличные показатели индикаторной зна­
гибель населения активного ила. чимости, так как, будучи основаны на статистике, они дают усредненные вели­
чины, а анализ требует характеристики конкретного состояния пробы с учетом
О Ц Е Н К А КАЧЕСТВА ОЧИСТКИ ВО Д Ы
степени отклонения от средних показателей. Т ак. например, в большинстве ру­
ПО ГИ Д РО БИ О Л О ГИ ЧЕСКИ М П О К А ЗА ТЕЛЯМ
ководств Vorticella microstoma характеризуется как строго полнеапробный вид,
и если он в заметных количествах встречается в активном иле, это расценива­
Этот раздел анализа наименее разработан, несмотря на то что в практике ется как признак плохой работы сооружений. Между тем практика показывает,
обследования природных водоемов применяется немало специальных способов, что развитие в циклически изменяющихся условиях аэротенков резко усиливает
служащих для оценки качества вод. Трудность использования традиционных приспособительные возможности V. microstoma, так что этот вид в значительных
гидробиологических методов в целях контроля за работой аэротенков определя­ количествах может присутствовать при различных степенях очистки сточной
ется перечисленными выше особенностями их экосистемы. Рециркуляция ила, воды. Аналогично ведут себя и другие прикрепленные инфузории. Таким об-
26 27
рис. 7. Соотношение индекса сапроб­
ности и Б П К 5 ( п о материалам Сла-
дечека (31а<1ебек, 1973)).
ц о о си о р д и н а т — В П К ,(о т с т о е н н а я п р о б а ).

разом, показатели сапробной


принадлежности, установленные
для гидробионтов в условиях
природных водоемов, часто не­
пригодны для оценки качества
сточной воды, очищаемой в аэро-
тенках.
Д ля целей индикации н а­
дежнее пользоваться призна­
ками организмов, непосред­
ственно меняющимися под воз­
действием качества воды.
Поэтому для видов с широкой
экологической валентностью мы
предлагаем использовать визу­
альное морфофизиологическое
тестирование. В частности,
можио пользоваться показате­
лями приуроченности тех или
иных экоформ к определенным
зонам сапробности, сведенными в табл. 1. Мы видим, что при тестировании такого
рода может быть использован целый ряд признаков, легко обнаруживаемых
под микроскопом без применения каких-либо специальных методов исследова­
ния. Подобный характер изменений морфофизиологических показателей наблю­
дается и у свободноплавающих инфузорий. Наиболее четким индикатором ка­
чества воды среди этой группы гидробионтов оказался вид, обладающий чрез­
вычайно широкой экологической валентностью, — АэрмИсса соэЬаЬа, т. о. по
обычным представлениям объект малопригодный для индикации. Наши наблю­
дения показали, что он, как правило, в значительном количестве присутствует
в самых различных типах очистных сооружений, начиная с высоконагружасмых
сооружений свинооткормочных ферм и кончая аэротенками с продленной аэра­
цией, доводящими процесс окисления органических загрязнений почти до пол­
ной их минерализации. А . со$1а1а встречается также и на сливе вторичных отстой­
ников всех упомянутых сооружений, где берутся на анализ пробы обрастаний.
По внешним признака.п этого вида можно определить, в каких условиях проте­
кало развитие особей. При высоких нагрузках (зоны а, а —р) они переполнены
пищеварительными вакуолями; по мере снижения органических нагрузок резко
уменьшается степень упитанности (зона 3), а в олигосапробных условиях наб­
людаются остановка движения и инцистнрование. Остальные свободноплаваю­
щие инфузории — бактериофаги — ведут себя сходно.
Таким образом, изменения перечисленных выше признаков позволяют от­
носительно легко установить, к какой зоне сапробности могут быть отнесены
учтенные в каждой пробе виды. При достаточной квалификации могут быть оп­
ределены и более дробные подразделения, промежуточные между типичными
зонами сапробности (о—3, В— а и т. д.). Дальнейший ход анализа состоит в том.
что по приуроченности к зонам сапробности каждому учтенному виду приписы­
вается определенная индикаторная значимость и дается количественная харак­
теристика, основанная на относительном или абсолютном учетах. Исходя из
этих данных по формуле Пантле и Б у кк а вычисляется индекс сапробности ана­
лизируемой пробы, который затем по графику (рис. 7), составленному по дан­
ным Сладечека (81абесек, 1973), переводится в соответствующие показатели био­
химического поглощения кислорода (БП К 5, отстоенная п р о б а ).2
2 К ак известно, Б П К до сих пор явл яется основным, хотя п не единственным показате­
лем при оценке качества очистки воды.
29
Таблица 2 Д огель В . А . Зоология беспозвоночных, изд. 7-е М., 1981. 605 с.
Долгов Г . И . Биологические исследования в водоемах. — В к н .: Гидробиологические ос-
Сопоставление гидробиологических новы самоочищения вод. Л ., 1976, с. 112—123.
и биохимических показателей качества очистки воды Д олгов Г . И ., Н икитинский Я . Я . Гидробиологические методы исследования. — В кн .:
К . К . Барсов и др. Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. П остоян­
БПКй1 мгОг/л ное бюро всесоюзных водопроводных и саннтарно-техннческих съездов. М., 1927. 252 с.
Индекс Захаров Н . Г . Немикробпальное население н некоторые внешние свойства активного ила. —
Проба сапробности прогноз данные В к н .: А эротенк с механической аэрацпсн. М.; Л ., 1938, с. 79—105.
по данным биохимиче­
гидробиологи­ ского Иванов А. В ., П олянский Ю . И ., Стрелков А . А. Большой п ракти кум по зоологии беспозво­
ческого анализа анализа ночных. М., 1981. 504 с.
К ан ы гн н а А. В. О скорости развития обрастаний сапробных организмов. — М икробиология.
Сточная вода после пер­ 1935, т. 4, вып. 2, с. 205—223.
4.2 31.5 37.5 К осова А. А . Вычисление веса некоторых форм зоопланктона низовьев дельты Волги. —
вичных отстойников
Очищенная вода после Тр. А страхан. заповедника, 1961, вып. 5, с. 151—159.
1. 7 3.0 3.5 Л и п еровская Е . С. Гидробиологический ан али з активного и ла. — В к н .: Методика техноло­
вторичных отстойников гического кон троля работы очистных сооружений городской кан ализации. М., 1977а.
с. 2 0 1 -2 1 5 .
Л и п еровская Е . С. Гидробиологические индикаторы состояния активного ила и их роль в био­
В качестве примера приведем данные одного из учетов качества воды, про­ логической очистке сточных вод. (Итоги науки и техники В И Н И Т И А Н СССР). «Общая
веденного на Петродворцовой станции аэрации. В табл. 2 приведены индексы экология. Биоценология. Гидробиология, т. 4». М., 19776, с. 169—217.
'Ломова М. А ., Лавров В . Г ., Кочарова И . А. Микробиологические аспекты биоокисления
сапробности, вычисленные описанным способом, а также величины ВПК.,, прог­ сточных вод. — В к н .: М икробиологические методы борьбы с загрязнениям и окружающ ей
нозируемые на основе этого индекса и реально полученные путем химического среды: Т ез. докл. П ущ ш ю-на-О ке, 1975, с. 9 —11.
анализа. Результаты показывают, что гидробиологический анализ посредством Макрушнк А. В. Биологический анализ качества вод. Л ., 1974. 60 с.
Мамаева И . В . Д пнам пка фауны организмов активного ила в процессе очистки промышлен­
морфофизиологического тестирования достаточно перспективен для решения по­ ных сточных вод. Автореф. дне. канд. биол. наук. Л ., 1971. 18 с.
ставленной задачи. Николюк В. Ф . Метод быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде. —
Следует лишь учесть, что видовой состав организмов в воде после первичных Узб. гпдробпол. ж у р н ., 1963, .У 5, с. 81—82.
и вторичных отстойников по сравнению с фауной активного ила в настоящее Ошанин С., Танасийчук В . М акросъемка в природе. М., 1973. 127 с.
время изучен еще недостаточно. Поэтому ближайшей задачей для развития ме­ Роговская Ц . И . Бнохпмическпй метод очистки производственных сточных вод. М., 1967.
138 с.
тодов гидробиологического контроля за качеством очищаемых вод должно быть Роговская Ц . И . И нтенсификация процессов биохимической очистки промышленных сточ­
уточнение видового состава индикаторыых организмов в первичных и вторичных ных вод. — В кн .: Т еория п практика биологического самоочищ ения загрязненны х вод.
отстойниках. М., 1972, с. 105—112.
В отличие от экосистемы активного ила в биоценозах отстойников имеется Роговская Ц . И ., К остина Л . М. Рекомендации производства анализов па сооружениях био­
химической очистки промышленных сточных вод/ВН ИИ ВО Д ГЕО Госстроя СССР. М..
большое разнообразие водорослей. Этим организмам свойствен автотрофный спо­ 1970. 104 с.
соб питания. Использование представителей первого трофического звена для У н и ф и ц и р о в ан н ы е методы исследования качества вод. Ч . 3. Методы биологического анализа
оценки качества очищенной воды на сооружениях биологической очистки по ме­ вод. М., 1976. 184 с.
тоду Пантле и Б укка дает хорошие результаты (Чухлебова, 1975) н может слу­ У н и ф и ц и ров ан н ы е методы исследования качества вод. Ч . 3. Методы биологического анализа
вод. Атлас сапробных организмов. М ., 1977. 227 с.
жить важным дополнением к индикации по животным организмам. Чухлебова I t. А. Водоросли искусственных сооружений биологической очистки. Автореф.
В заключение следует подчеркнуть, что применение морфофизпологического дне. канд. бнол. н аук. Х арьков, 1975. 20 с.
тестирования ограничивает возможность обработки данных учетов методом Зе- Шнллабер Ч . М икрофотография. М.. 1951. 586 с.
лннкп и Марнана. Эго связано с тем, что при физиологическом анализе виды Щетпннн А. И . Н уклеиновые кислоты к а к показатель ф ункционального состояния актив­
ного ила при биологической очистке сточных иод. Автореф. дне. канд. бпол. н аук. М.,
обычно приурочиваются к какой-либо одной зоне сапробности и тем самым сни­ 1978. с. 20.
мается со счета понятие сапробных валентностей, а следовательно, н индика­ Curds С. П .. Cockburn A . Protozoa in biological sow age-trealm ent processes. 2. Protozoa as in ­
торного значения вида. Для сточных вод метод Зелнпкн и Марваца может ис­ dicators in the a c tiv a te d sludge process. — W at. lies., 1970, v ol. 4, N 3, p. 237—249. ^
пользоваться только в тех случаях, когда в учет попадают виды, на данном этапе Liebmann II. H andbuch der Frischwasser- u nd Abwasserbiologie. München, 1951, Bd 1. 588 S.
McKinney II. E ., G ram A . P rotozoa and activ ated sludge. — Sew. In d . W ast., 1956, vol. 28.
наших знаний еще не подлежащие морфофпзлологпческому тестированию (водо­ N 10, p. 1 2 1 9 -1 2 3 1 .
росли, корненожки, коловратки н некоторые другие). Обычно такой состав ор­ P antle R . Biologische Fliissiiberw achung. — W asscrw irtschait, 1956, Bd 46, N 8, S. 206—209.
ганизмов встречается при хорошей очистке вод, т. е. после аэротенков с прод­ P antle R ., Buck H . Die biologische Ü berw achung der Gewässer u n d die D arstellung der E r­
ленной аэрацией. gebnisse. — Gas- u n d W asserfach, 1955, Bd 96, N 18, S. 604.
R uttner-K olisko A . Suggestion lo r biom ass calculation of p lan k to n rotifers. — Arch. H ydro-
ЛИ ТЕРА ТУ РА biol. Beih. E rgebn. L im nol., 1977, Bd 8, S. 71—76.
Slädecek V. The m easure of sap ro b ility . — V erh. In tern . Verein Lim riol., 1969, Bd 17, S. 546—
Беляева М. А ., Гюнтер Л . И. Биоценозы активны х плов высоконагруженных аэротенков н 559.
аэротенков с длительным периодом аэрации. — Моск. о-во пспыт. природы. Д окл. 1067 — Slädecek V. System of W a te r Q u a lity from th e Biological P oint of V iew .-— E rgebn. L im n o l.,
1968 гг ., 1971, с. 88—90. S tu ttg a rt, 1973, Bd 7. 218 S.
Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки (на примере верх­ Sm all E . B. A stu d y of C ilia ta Protozoa from a sm all polluted stre a m in east-central Illinois. —
него Д непра)/П од ред. Г. Г. Винберга. М инск, 1973. 190 с. Am er. Zool., 1973, vol. 13, N 1, p. 225—230.
Бленкер А . Применение фотографии в науке. М., 1980. 246 с. Zelinka M ., M arvan P . Z ur Präzisierung d er biologischen K lassificatio n der R ein h eit flissender
«.Внпберг Г . Г. Общебнологическая основа санптарно-гпдробполош ческпх исследовании. — Gewässer. — Arch. H y d ro b io l., 1961, Bd 57, N 3, S. 389—407.
В кн.: Биологическое самоочищение н формирование качества вод. М., 1975, с. 5 —9. Zelinka M ., M arvan P . B em erkungen zu neuen Metoden der saprobiologischen W asserbeurtei­
Раевская Н . С. Простейшие (Protozoa). — В к н .: Ж изнь пресных вод СССР. М • Л ., 1949. lung. — Verh. In te rn . V erein L im nol., 1966, Bd 16, S. 817—822.
т. 2, с. 229—310.
Гаевская И . С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших
проблем биологических основ рыбного хозяй ства. — В кн.: Трофология вотных ж ивот­
ных. М ., 1973, с. 18—37.
Голубовская Э. II. Биологические основы очистки вод. М ., 1978. 271 с.
Гюнтер Л . П ., Ю дина Л . Ф ., Беляева М. А ., Земкова И . В. Рост и развитие гетерогенных
популяций микроорганизмов активного ила в процессе очистки сточных вод. — Н ауч.
тр. А кад. ком муяал. хоз-ва, 1974, вып. 94.
30 31
ВОПРОСЫ ОЧИСТКИ ВОДЫ И ПОНЯТИЕ САПРОБНОСТИ и воды, а белки — до аммонийных соединений. Здесь встречаются не только бакте­
рии, но и многие другие гидробионты.
Все существующие установки для очистки сточных вод основаны на биоло­ 3. Заклю чительная окислительная, или аэробная, фаза, где содержание кис­
гическом самоочищении, протекающем в природных водоемах. Этот процесс, лорода близко к насыщению, а часто и выше его. Здесь происходит полная мине­
механизм которого еще до конца не изучен, происходит непрерывно в окружаю­ рализация органических соединений. Азотистые соединения присутствуют в виде
щей нас среде, и его следует рассматривать как часть общих процессов круго­ нитритов и нитратов, что свидетельствует об интенсивно идущем процессе ни­
ворота веществ и превращения энергии, без которых жизнь на земле была бы трификации, которая и служит показателем степени очистки сточных вод наряду
невозможна. со снижением В П К 5. Н а этой фазе в процессе самоочищения участвуют в той или
Человек, селившийся с начала своей истории на побережье водоемов, осо­ иной степени все организмы, населяющие водоемы или наши очистные уста-
бенно рек, давно заметил, что при сбросе в воду загрязнений — продуктов его новки.
деятельности — река через сравнительно короткий промежуток времени вос­ В процессе самоочищения наряду с биологическими большую роль играют
физические и химические факторы. Так, из физических факторов следует у к а­
станавливает свои свойства и вода делается такой же чистой, как и раньше. Вот
это явление и было названо естественным, или биологическим, самоочищением зать на осаждение взвешенных веществ, осуществляемое на очистных станциях
в отстойниках, а в естественных водоемах — на дне, где и протекают начальные
водоемов, и человечество чисто практически издавна использовало этот процесс,
сбрасывая в водоемы все отходы. Пока численность населения была невелика, стадии распада органических веществ. При этом из воды извлекается большое
количество бактерий, всегда присутствующих в свежих сточных водах.
а загрязнения состояли из естественных органических веществ, поддающихся
Перемешивание, или турбулентность, воды вызывает в естественных водоемах
полной или почти полной минерализации, водоемы легко справлялись с такими
загрязнениями, и вода сравнительно быстро восстанавливала свои свойства и смешивание сточных вод с чистыми водами реки и соответственно их разбавление
снова делалась пригодной для использования. Но по мере роста населения, кон­ и уменьшение концентрации растворенных веществ, а в очистных сооруже­
центрации его на сравнительно небольшой площади в городах (так называемой ниях — равномерное распределение стоков и ускорение самоочищения.
урбанизации) и развития промышленности реки перестали справляться с посту­ Температура — один из важнейших факторов, обусловливающих темпы
жизнедеятельности организмов. Ее понижение у подавляющего большинства ор­
пающими загрязнениями и стали превращаться в сточные коллекторы с водой,
совершенно непригодной ни для питьевого, ни даже для промышленного ис­ ганизмов вызывает ослабление их биологической активности и, следовательно,
замедление самоочищения, повышение до известных пределов (обычно не выше
пользования. Этот процесс особенно ярко проявился приблизительно к се­
30 °С) — ускорение обмена веществ и, следовательно, самоочищения сточных
редине X IX в., особенно в Англии как наиболее развитой в промышленном отно­
шении стране, но постепенно охватил и все водоемы Западной Европы. Было вод. Кроме того, температура влияет на вязкость воды (что сказывается на ско­
резко нарушено (и во многих случаях непоправимо) равновесие между количе­ рости осаждения взвешенных веществ), на растворение газов, особенно кисло­
рода, и на некоторые другие свойства воды.
ством поступающих в водоем загрязнений и его способностью к биологическому
самоочищению. В естественных водоемах огромную роль играет свет — главный фактор р аз­
Что же представляет собой процесс биологического самоочищения, и от вития зеленых растений, выделяющих кислород и этим способствующих разви­
чего он зависит? Это очень сложный комплексный процесс, в котором главную тию всех аэробных организмов на промежуточной и заключительной фазах
самоочищения.
роль играют живые организмы, но такж е и физические и химические факторы
среды. Суть его сводится к постепенной минерализации поступающего органи­ Из химических факторов главную роль несомненно играет кислород (0 2), не
ческого вещества до стабильных элементарных соединений. только обусловливающий развитие организмов, но и непосредственно участвую­
Различают естественное и искусственное загрязнение водоемов. Под щий в процессе окисления веществ. При минерализации органических веществ
е с т е с т в е н н ы м , и л и а в т о х т о н и ы м, загрязнением подразумева­ и при дыхании живых организмов образуется углекислота (С 02), необход и м я
ется поступление в водоем органических веществ: продуктов жизнедеятель­ для зеленых растений, потребляющих ее при фотосинтезе. В больших количест­
ности населяющих его организмов н постепенного распада их трупов. В резуль­ вах она действует токсически на живые организмы.
тате минерализации органических веществ составляющие их биогенные эле­ Другими токсическими газообразными продуктами распада, отравляющими
менты снова входят в круговорот веществ данного водоема и служ ат для пост­ живые организмы, являются сероводород (ГЕБ), метан (СИД и другие вещества,
роения тел новых, живых организмов. накапливающиеся в больших количествах в течение первой, анаэробной фазы.
И с к у с с т в е н н ы м , и л и а л л о х т о н н ы м, загрязнением называют Но и они находят своих потребителей в виде различных бактерий.
поступление в водоем всех посторонних для него веществ (не только органиче­ Огромное значение имеет химический состав сточных вод, особенно при н а­
личии в них токсических веществ, которые почти всегда присутствуют в произ­
ских), сбрасываемых в него в результате хозяйственной и производственной дея­
тельности человека. Эти сточные воды соответственно разделяют на бытовые и водственных сточных водах, а за последние годы наблюдаются иногда и в быто­
промышленные. вых стоках. Такие вещества могут не только исказить процесс самоочищения,
Бытовые сточные воды по своему составу близки к продуктам естественного но и вызвать полную гибель всех без исключения живых организмов. В естест­
загрязнения и поэтому легко подвергаются распаду как в водоемах, так и на венных водоемах вследствие этого возникает так называемая мертвая зона, или
искусственных биологических очистных сооружениях, на которых используется зона опустошения, а на искусственных установках процесс очистки прекращ а­
процесс естественного самоочищения. В этомпроцессе различают три последова­ ется. Поэтому крайне желательно раздельное поступление на очистные станции
тельные фазы. бытовых стоков от промышленных. Последние предварительно должны осво­
1. Ф азу с преобладанием восстановительных (редукционных) процессов, или бождаться от токсических ингредиентов физико-химическими способами.
анаэробную, протекающую в условиях полного отсутствия кислорода, потреб­ Так как каждой ступени биологического самоочищения свойствен свой ком­
ленного на окисление органических веществ в сточных водах. Здесь ведущую плекс живых организмов в сочетании с определенными физико-химическими ус­
роль играют анаэробные бактерии. ловиями, то по ним можно судить о степени чистоты воды и пригодности ее для
2. Ф азу промежуточную, или окислительно-восстановительную, где редук­ использования человеком. На этом построен принцип биологической оценки
ционные процессы постепенно прекращаются и начинается окисление органиче­ вод и контроля за работой очистных сооружений.
ского вещества за счет поступающего кислорода. В этой фазе развиваются аэ­ Биологический метод оценки степени загрязнения природных вод связан
робные бактерии, разлагающие органическое вещество нередко до углекислоты с именами немецких исследователей Кольквитца и Марсона (Ко1ки’Иг, Магввоп,
1902). У них были предшественники, которые указывали на приуроченность оп­
32
3 Фауна аэротенков 33
ределенных организмов к загрязненным водам, но стройную систему предло­ Индикаторное значение организмов установлено произвольно и субъективно.
жили именно эти два автора, проделавшие огромную предварительную работу. Разные авторы относят одни и те же индикаторные организмы к различным
Они исследовали свыше 800 различных водоемов — от чистых высокогорных категориям сапробиости. При этом не учитываются экологическая валентность
озер до сточных коллекторов — и разделили их на три категории, или ступени, вида и его способность к адаптации в изменившихся условиях; поэтому некото­
в соответствии с процессами, протекающими в водоеме при естественном само­ рые индикаторные организмы в работах тех или иных авторов попадают в раз­
очищении. ные категории сапробиости. Необходимы обширные экспериментальные иссле­
1. Сильно загрязненные воды с резким преобладанием восстановительных дования для выяснения действия отдельных факторов, объединяемых под
процессов — полисапробная зона. термином «загрязнение» (низкое содержание 0.2, действие С 02, H 2S, NH 3 и дру­
2. Воды, в которых восстановительные процессы прекратились и начались гих производных распада органического вещества), внутривидовой и межви­
окислительные с постепенным преобладанием последних — мезосапробная довой конкуренции и т. д.
зона. Списки показательных организмов были составлены для определенного
3. Воды, в которых наблюдается полное окисление поступавшего органи­ региона — Центральной Европы. Поэтому часто они непригодны для других
ческого вещества — олигосапробная зона. регионов или отдельные виды приобретают совершенно иное индикаторное
Позднее они (КоИсуЖг, Магкзоп, 1908, 1909) разделили мезосапробную значение.
зону на две: а-мезосапробную. более загрязненную, близкую к полнсапробиой, Система учитывает только загрязнение органическим веществом, подвергаю­
и р-мезосапробную, приближающуюся к олигосапробной. Кроме того, они ввели щимся бактериальной деструкции, и поэтому непригодна для оценки действия
еще катаробную зону, под которой подразумевалась абсолютно чистая вода, промышленных вод, содержащих токсические вещества или продукты органи­
не содержащая органических веществ, и создали, таким образом, систему из ческого синтеза, на которые не действуют микроорганизмы.
5 зон, или степеней, сапробиости, характеризующую процесс самоочищения Отсутствует точная количественная методика, вследствие чего невозможны
от крайней степени загрязнения до постепенно возрастающей чистоты воды. статистическая обработка полученных результатов и их сопоставление с данными
В каждой из зон сапробиости (термин Кольквитца и Марссона) развивается химического и бактериологического анализов.
присущий ей комплекс животных и растительных организмов, способных Другие возражения менее существенны н включают даже такие моменты,
существовать в данных условиях, которые и были названы авторами этой си­ как отсутствие современных определителей для многих групп гидробионтов
стемы сапробными организмами. В полисаиробнон зоне развиваются полиса- пли несовершенство оборудования для взятия проб и их исследования, недо­
пробные организмы, в а-мезосапробпой — а-мезосапробные и т. д. В дальней­ статок квалифицированных специалистов и т. п ., за что авторы системы, конечно,
шем их стали называть сапробпонтами. Таким образом, по составу п количеству не могут нести ответственности.
сапробионтов можно установить степоиь загрязнения того участка водоема, Несомненно, некоторые из этих критических замечаний справедливы и учи­
в котором онн обитают. тывались как самими авторами, так и их последователями. Так, Кольквитц,
Кольквитц и Марссоп на основании своих исследований составили списки прекрасно понимая отсутствие знаний по биологии показательных организмов,
показательных организмов для каждой из зон сапробиости, выделив около экспериментально исследовал некоторые из наиболее характерных поли-
1000 организмов-индикаторов.3 Они же одновременно являются н активными аген­ п х-мезосапробов (Sphaerotilus, Leptomitus). Экспериментальное направление
тами самоочищения вод. свойственно и русским исследователям (Никитинский, Долгов, Разумов, Му-
Эта система рассматривает флору и фауну водоемов в тесной связи с усло­ дрецова-Висс, Павликова, Перфильев, Габе и др.), и факты, полущенные в л а­
виями окружающей среды, т. е. является экологической (ее авторы озаглавили бораторных опытах, все время увеличиваются. Но следует помнить, что лабо­
свои основные работы «Экология растительных сапробттев» (1908) и «Экология раторные экспериментальные исследования требуют проверки в природных и
животных сапробнев» (1909)). Д ля полнсапробиой зоны характерно небольшое производственных условиях и даже не всегда совпадают с ними. Кроме того,
число видов н очень высокая численность каждого отдельного вида. По мере еще Кольквитц и Марссоп подчеркивали, что основное значение следует при­
развития процесса биологического самоочищения возрастает видовое разно­ давать не отдельным видам, а биоценозам, т. е. сообществу показательных орга­
образие, но численность каждого отдельного вида уменьшается; в олигосапроб­ низмов. Списки индикаторов, составленные не только Кольквитцем и Марссо-
ной зоне разнообразие видов достигает максимума, зато численность отдельных ном, ио и значительно более поздние, например «Унифицированные методы
видов невелика. исследования качества воды» (1966) и список, составленный и дополненный
Система сапробпых организмов полностью отвечает экологическому по литературным данным Макрущиным (1974), также имеют региональное
принципу Тинеманпа: «Чем больше условия существования данного местообита­ значение, и указанные в них виды могут иметь в условиях нашей страны иное
ния отличаются от оптимальных для большинства видов, тем беднее по видо­ значение, на что указывает и сам Макрушин. И Долгов с Никитинским (1927),
вому разнообразию становится биоценоз и тем характернее и многочисленнее — и Жадин и Родина (1950) вносили в списки показательных организмов измене­
каждый отдельный вид». Система Кольквитца и Марссона почти сразу получила ния и дополнения, относящиеся к водоемам СССР.
широкое распространение и была использована для оценки санитарного со­ Справедливо также утверждение, что существующая система применима
стояния водоемов, особенно в Европе и России, а после Октябрьской революции— только к водоемам, загрязняемым бытовыми сточными водами или произ­
в СССР. В нашей стране создалась школа санитарных гидробиологов (Я. Я. Н и ­ водственными стоками, богатыми органическим веществом естественного про­
к и т и н с к и й , Г. И. Долгов, С. Н . Строганов, С. М. Вислоух, А. С. Разумов и исхождения. Именно с такими водами работали создатели биологического ана­
многие другие), успешно применявших п развивавших систему санитарно-био­ лиза и установили постепенную минерализацию органических веществ. У ве­
логического анализа. Но одновременно работы Кольквитца и Марссона выз­ личение количества промышленных сточных вод, в настоящее время резко пре­
вали ожесточенную критику вплоть до полного отрицания всей системы. Воз­ обладающих над бытовыми и часто содержащих токсические вещества, явл я­
раж ения, выдвинутые против этой системы, суммировал Сладечек (Б1айебек, ется результатом технического прогресса и представляет собой весьма трудно
1973) в 33 пунктах, из которых укажем на главнейшие. разрешимую задачу. Многие авторы считают, что термин «сапробность» следует
Система сапробпых организмов — чисто эмпирическая, в ней отсутствует применять только к стокам, богатым органическим веществом, которое может
теоретическое научное обоснование и крайне упрощены те сложные экологи­ подвергаться гниению и брожению. Д л я промышленных сточных вод, содер­
ческие процессы, которые наблюдаются в водоеме. жащих токсические вещества, Жадин предложил обозначение «токсобность»,
а показательные для них организмы, если они способны выдержать такое экстре­
3 Кольквитц был ботаником, Марссоп — зоологом. мальное условие, называть «токсобнонтами». Однако списков токсобионтов
не существует, и не приходится ожидать, что в скором времени они появятся. 1. Изосапробную, характеризующуюся обильной фауной реснитчатых ин­
Действие токсических веществ, особенно продуктов органического синтеза фузорий, таких как Paramaecium putrinum , Colpidium colpoda, Glaucoma scin-
(например, различных пестицидов), проявляется в полной гибели всех орга­ tjlla n s, Tetrahymena pyriformis, Vorticella microstoma и др. в количестве до
низмов, включая и наиболее стойкие бактерии. Возникает так называемая мерт­ 56 ООО экз./мл. Много бесцветных жгутиковых и бактерий. 0 2 отсутствует, т. е.
вая зона, или зона опустошения, и только после значительного разбавления условия анаэробные; отсутствует такж е H 2S, или имеются только его следы.
токсических стоков чистой водой появляются отдельные организмы, число кото­ Пример: свежие сточные воды.
рых медленно увеличивается, и даже после полного прекращения поступления
ядовитых веществ население таких водоемов восстанавливается далеко не пол­ 2. Метасапробная степень характеризуется фауной бесцветных жгутико­
ностью. Созданные в результате технического прогресса новые загрязнители носцев: Cercobcda longicauda, Bodo p u trinus, Oiccmonas mutabilis, все виды
H exam itus и др., максимальная плотность которых доходит до 300 тыс. экз./мл.
не имеют ничего общего с естественными, и поэтому гпдробионты не смогли
Огромное количество бактерий, но инфузории встречаются редко и в единичных
приспособиться к ним, тем более что химический состав таких сточных вод все
время меняется. Особенно вредное влияние такие стоки оказывают при попада­ экземплярах: Trimyema, Hexotricha и Enchellis, которые Либманн считает по­
нии на биологические очистные сооружения, так как полная или частичная ги­ казателями присутствия больших количеств H,S. На свету могут развиваться
в массе зеленые и пурпурные серные бактерии. Пример: стоки из септиктэпков.
бель всего живого населения даже при очень низком содержании токсинов
приводит к искажению или прекращению процесса самоочищения и выводит 3. Гиперсапробная степень, единственными живыми организмами которой
являю тся бактерии и иногда низшие грибы. Условия анаэробные, но без нали­
эти установки из строя. чия I I , S или с очень незначительным его количеством. Пример: отстойники или
За срок, прошедший со времени опубликования работ Кольквитца и Марс- установки для переработки сточных илов.
сона, не могли не произойти серьезные изменения в применении этого метода,
но использование принципа оценки качества воды и происходящих в ней из­ 4. Ультрасапробпая степень — абиотическая, не содержащая живых орга­
менений по составу организмов-индикаторов показывает, что биологический низмов при микроскопическом анализе. Это сточные воды некоторых производств,
анализ воды, прошедший длительную проверку практикой, сохраняет свое зна­ перерабатывающих растительное сырье, например сульфатные щелоки целлю­
чение и в настоящее время, особенно при контроле работы аэробных очистных лозно-бумажных комбинатов, свежие стоки сахарных заводов и т. п. Главным
установок. характерным признаком является то, что даж-е без разбавления в них с течением
Изменения в первоначальной системе сапитаряо-бпологического анализа времени начинается постепенный биохимический распад органических веществ.
шли по следующим направлениям. Транссапробная категория предложена для таких сточных вод, которые не
А. Уточнение н дополнение списков индикаторных организмов. Здесь на­ включаются в понятие сапробности и не подвергаются биохимическому распаду,
блюдались две тенденции: расширение списка вплоть до включения в него так как содержат токсические вещества, минеральные вещества в большом ко­
почти всего населения водоемов данного региона и противоположная — со­ личестве, радиоактивные стоки и т. п. Это наименее разработанная категория,
кращение числа видов-индикаторов, т. е. учет только степосапробных форм, и многие авторы возражают против включения ее в систему сапробности, по­
строго приуроченных к определенной категории сапробности. Так, Либманн скольку, как правило, живые организмы здесь отсутствуют. Однако такие
(Ы еЬ тап п, 1962) сократил число показательных организмов до 4 групп, вклю­ сточные воды существуют и играют все большую роль в загрязнении водоемов,
чив в него только виды, тщательно проверенные (как на основе собственных делая их полностью непригодными для какого-либо использования. Поэтому
исследований, так и литературных данных, особенно экспериментальных). игнорировать их нельзя, и Сладечек даст их предварительное деление.
Крупнейший исследователь континентальных водоемов Тнпемапн (ТЫепепгапп, 1. Аптисалробиые стоки — включающие производственные сточные воды,
1951) стал называть систему показательных организмов системой Кольквитца— содержащие токсические вещества, как органические, так н неорганические.
Марссона—Лнбманна. Так как при пользовании этим методом не исключена 2. Радиоактивные стоки — наиболее опасные, так как не обнаруживаются
субъективная оценка, а некоторые показательные организмы встречаются в двух непосредственно без специальных приборов. В водоемах, зараженных такими
н более ступенях сапробности, то Зелипка и Марван (2еНпка, М ап’ап, 1961) стоками, могут существовать организмы, которые аккумулируют радиоактивные
дали списки индикаторных организмов с указанием их индикаторной валент­ нуклиды без видимого вреда для себя, но затем через пищевые цепи могут по­
ности. падать и к человеку, вызывая очень тяжелые заболевания.
Б . Уточнение и деление зон сапробности. Биологическое самоочищение 3. Криптосапробные стоки — термин, предложенный Сладечеком для стоков,
является непрерывным процессом, и деление на зоны сапробности можно в ка­ не содержащих токсических веществ, но подавляющих жизнь вследствие влия­
кой-то степени считать его искусственным отражением. Очень часто возникает ния физических факторов, например высокой или слишком низкой температуры,
необходимость определять зоны, как р —а или а — Р и т. п. Многие авторы стали мелких минеральных суспензий, угольной пыли и т. п. Наименее отчетливая
дробить зоны, предложенные Кольквитцем и Марссоном, на большое число степень, куда включены факторы, еще не исследованные.
различных ступеней, особенно полисапробпую. По мере совершенствования системы сапробности происходило и уточнение
Последней по времени является классификация^ зон сапробности, предло­ самого понятия «сапробвость». В санитарной гидробиологии под сапробностью
женная чешским исследователем Сладечеком (ЭШ есек, 1973), над которой он было предложено понимать комплекс физиологических особенностей организмов,
работал 20 лет. Прежде всего Сладечек выделил в отдельную категорию загряз­ их возможность к развитию в воде с определенным уровнем органического ма­
нение естественных поверхностных вод, назвав ее лимносапробной зоной, к ко­ териала определенной степени разлож ения (Долгов, Никитинский, 1927).
торой полностью применима система Кольквитца—Марссона, только вместо Это определение было принято чешскими исследователями в работе по стандарти­
их катаробной зоны ои ввел ксеносапробную (х) ступень Зелинки (геНпка, зации методов гидробиологических анализов (Cyrus, Slädecek, 1965/66). Многие
1960). авторы на протяжении последних лет давали свои определения сапробности
Катаробпые воды он выделил в отдельную катаробную зону (группу, сек­ (Slädecek, 1961; Zelinka, Marvan, 1961; E lster, 1962; Caspers, K arbe, 1966).
цию), включающую чистейшую воду без всякого загрязнения, например чистые Сладечек в своей монографии (Slädecek, 1973) под сапробностыо понимает
подземные родниковые воды, талые воды горных ледников в месте их сбрасыва- биологическую ситуацию любого водоема с учетом количества и интенсивности
ния или питьевая водопроводная вода после искусственной обработки. В от- разлож ения органического вещества как автохтонного, так и аллохтонного
дельную категорию Сладечек выделил сточные воды, содержащие органическое происхождения. Но он также указывает, что понятие это очень широкое и в пре­
вещество, подвергающееся биохимической деградации. Эта категория получила делах биологической активности водного тела (т. е. живого организма) под
название евсапробной и разделяется на 4 степени сапробности. сапробностью подразумевается вся сумма метаболических процессов, которые
36 37
являются антитезисом первичной продукции и, таким образом, ведут к потере
потенциальной энергии.
Сладечек подчеркивает, что система сапробности динамична и под влиянием
биотических и абиотических факторов она постоянно развивается во времени
и пространстве в двух взаимопротивоположных направлениях (в сторону за­
грязнения и самоочищения). О характере развития сапробности можно судить
по сукцессиям сообществ, а также по режиму кислорода, количеству редуцентов
и по ряду других факторов. В заключение Сладечек высказывает уверенность
в том, что изучение метаболических процессов, протекающих в организмах, поз­ СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
волит в дальнейшем определять уровни сапробности на физиологической основе.
Гии САРКОМАСТИГОФОРЫ —
ЛИТЕРАТУРА
ЬАКСОМАЗТШ ОРНОНА НошдЬегд 1А Во1атиЯь 1963
Долгов Г. И ., Никитинский Я . Я . Гидробиологические методы исследования. — В кн.:
Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. М., 1927, № 75, с. 1—252.
Жадин В. И ., Родина А. Г. Биологические основы водоснабжения и очистки сточных вод. — К типу относятся свободножипущие и паразитические одноклеточные жи­
В кн.: Ж изнь пресных вод. М.; Л ., 1950, т. 3, с. 779—818. вотные, которые имеют органоиды движения в форме псевдоподий (ложноно­
Макрушин А. В. Биологический анализ качества вод. Л ., 1974. 60 с.
Унифицированные методы исследования качества воды/СЭВ, Л ., 1966, т. 4, вып. 3, с. 9 —33. жек) — временных выростов клетки, а также в форме жгутов — постоянных
Caspers I I ., Karbe L. P ro p o sals i'or a s a p ro b io lo g ic a l C lassification of w a ters. W HO (EBL) волосковидпых выростов плазматической мембраны.
66.80 (Geneva), 1966, p. 1—28. Одни виды саркомастигофор передвигаются только с помощью псевдоподий,
Cynis Z ., Sladecek V. Standard m ethods of the biological w ater analysis. — Zvl. priloha Vod- другие — только с помощью жгутов. Есть также немало видов, у которых псев­
n i hospodarstvi, 1965/66, vol. 15/16, р. 1—32.
E lster H . J . Seetvpen, Flicssgewässertypen un d Saprobiensystem . — In te rn a t. R ev. H ydro- доподии и жгуты имеются одновременно или сменяют друг друга на разных
b iol., 1962, Bd 47, S. 2 1 1 -2 1 8 . фазах жизненного цикла. Эта особенность послужила одной из основных причин
Kolkwitz R ., Marsson M. Grundzüge fü r die biologische Beurteilung des AVassers n ach seiner ДЛЯ объединения жгутиконосцев И саркодовых В |ф ! П ТПП.
Flora und Fauna. — M itt. Prüfungsanst. W asserversorg, u. Abwasserbeseit., 1902, H . 1, В настоящее время известно свыше 20 000 видов саркомастигофор. В со­
S. 33—72.
Kolkwitz R ., Marsson M. Oekologie der pflanzlichen Saprobien. — Ber. Bot. Ges., 1908, став тина входят два подтипа: Жгутиконосцы — МавПдорЬога и Саркодовые —
Bd 26a, S. 5 0 5 -5 1 9 . Эагсобта.
Kolkwitz R ., Marsson M. Ökologie der tierisch en Saprobien. — Intern. Rev. Ges. H ydrobiol.
u. H ydrogr., 1909, Bd 2, S. 126—152.
Liebmann H . H andbuch der Frischwasser- und Abwasserbiologie. München, 1962, Bd 2. 1149 S.
Sladecek V. Biologische T oxizitätsteste des W assers für Bewässcrungszwecke n ach der K li- П одтип ЖГУТИКОНОСЦЫ — МАБТЮОРНОНА ГЖ ^ищ , 1866
m ung. — Vodni hospodarstvi, 1961, vol. 11, p. 415—417.
Sladecek V. System of water q u a lity from biological point of view. — In: Ergebnisse der L im ­
nologie. S tu ttg art, 1973, S. 1—218. (A rch. H ydrobiol.; Bd /). Основным признаком всех видов одноклеточных животных подтипа служит
Tbieneinann A. Bücherbesprechuugen. — In: L iebm ann H . H andbuch der Frisehwasser- und наличие органоидов движения — жгутов, число которых варьирует от одного
Abwasserbiologie. S tu ttg art, 1951, Bd 1, S. 487—590. (Arch. H ydrobiol.; Bd 45).
Zelinka M. A c o n trib u tio n to a m ore p re c ise C lassificatio n of dean w aters. — Sei. P ap. Inst. до многих. У некоторых видов одновременно с жгутами имеются псевдоподии
Chem. Technol., Praqne. Toclmol. W ater. I960, voi. 4, N 1, p. 419—427. (например, у Мази%атоеЬа).
Zelinka M ., M arvan P. Zur Präzisierung der biologischen K lassifikation der R einheit Hissender Полынинство жгутиконосцев — свободпоживущне формы, населяющие прес­
Gewässer. — Arch. Hydrobiol-, 1961, Bd 57, S. 389—407. ные и морские водоемы, почву. По целый ряд видов — это паразитические
жгутиконосцы, обитающие как на поверхности тела, так и во внутренних орга­
нах и тканях беспозвоночных и позвоночных животных, а также человека.
Среди паразитических жгутиконосцев много патогенных видов, вызывающих
опасные заболевания животных и человека (лейшмании, трипаносомы и др.).
В состав подтипа входит около 8 000 видов жгутиконосцев.
По строению клетки, течению жизненных циклов, характеру обмена веществ
в подтипе различают два класса: Растительные жгутиконосцы — РЬуЧота.чИ-
ЯорЬогеа и Животные жгутиконосцы — ХоотазПчорЬогоа. Деление на классы
свидетельствует о том, что в пределах подтипа проходит граница между
миром растений и животных: многие виды растительных жгутиконосцев содер­
жат хлоропласты.
Преобладающее большинство растительных и животных жгутиконосцев —
одиночные формы, но имеется п целый ряд колониальных видов, например
АМоркуза, Сотит, Еийоппа, Уо1иох и др. Колониальные формы широко рас­
пространены в природе, и им придается большое значение при решении вопро­
сов происхождения многоклеточных животных.
Свободпоживущне растительные и животные жгутиконосцы, обитающие
в пресных водоемах, населяют разные зоны по степени сапробности. Около
200 их видов включены в списки санробпых организмов, которые используются
наряду с простейшими других групп в качестве организмов-индикаторов сте­
пени загрязнения воды (ЭЫбесек, 1973; Напе1, 1979, н др.).
Особенно многочисленны зеленые и бесцветные жгутиконосцы в полисапроб-
ных и сс-мезосапробных зонах водоемов. Велика их роль также в процессах
3:1
биологической очистки загрязненной промышленными и бытовыми стоками воды. п строение их сходно со строением хлоропластов растений. Форма, размеры и
В воде, содержащей большое количество органических веществ, жгутиконосцы число хлоропластов в клетке неодинаковы у разных видов жгутиконосцев.
появляются вслед за бактериями, которые интенсивно размножаются, потребляя Только зеленые жгутиконосцы на свету осуществляют процесс фотосинтеза
органические вещества, и служат пищей многим видам бесцветных жгутиконос­ (аутотрофные организмы), в результате которого образуются углеводы из угле­
цев. Сами жгутиконосцы также служат пищей многим гидробионтам, напри­ кислого газа и воды. Однако целый ряд их видов, например эвглены, находясь
мер саркодовым, инфузориям, олигохетам, рачкам. Используя в качестве пищи в темноте, теряют хлоропласты и начипают питаться сапрофитно, готовыми
бактерии и находящиеся в воде органические вещества, жгутиконосцы освет­ органическими веществами, т. е. становятся гетеротрофными организмами.
ляют воду, очищают ее от загрязнений. Обладая способностью к фотосинтезу, Некоторые виды эвглен могут одновременно осуществлять процесс фотосинтеза
зеленые жгутиконосцы благоприятно влияют на кислородный режим воды. п питаться сапрофитно, т. е. они обладают смешанным, или миксотрофным, типом
Многие виды животных и растительных жгутиконосцев населяют очистные обмена веществ.
сооружения разных типов и входят в состав биоценозов аэротенков и отстойни­ Бесцветные растительные жгутиконосцы — гетеротрофные формы, питаю­
ков. щиеся сапрофитно, а некоторые их виды, например перанема, хищники, пищей
которых служ ат разнообразные мелкне виды простейших. Многие виды пита­
ются бактериями (бактериофаги). Тип питания бактериофагов и хищников —
Класс РАСТИ ТЕЛЬНЫ Е ЖГУТИКОНОСЦЫ — фагоцитоз, причем у многих из них имеется ротовое отверстие —цитостом, рас­
положенное на переднем конце тела.
PHYTOM ASTIGOPHOREA Calkins, 1909 В клетке растительных жгутиконосцев, обитающих в пресной воде, имеются
сократительные вакуоли (рис. 8, 12) от одной до нескольких. Расположены
Д лина растительных жгутиконосцев широко варьирует от 3 —5 до 400 мкм онп чаще всего в переднем конце клетки. Резервуар сократительной вакуоли
и более. Форма тела (клетки) также очень разнообразна и бывает шаровидной, может быть сократимым, по может п не обладать способностью сокращаться
овальной, яйцевидной, палочковидной, листовидной и т. д. Н а поверхности (пузула). Сократительные вакуоли осуществляют осморегуляторную, а также
тела могут быть разнообразные выросты и шипы (рис. 8, 22, 29, 31, 62). Форма выделительную функции.
и размеры тела — важные таксономические признаки вида. Следует особо В цитоплазме растительных жгутиконосцев содержатся запасные (резервные)
отметить, что систематических признаков вида у жгутиконосцев не так много вещества. К их числу относятся углеводы, откладывающиеся в форме зерен:
и определение их связано поэтому с значительными трудностями. крахмал, парамилон и липпды в виде капель. Крахмал синеет при действии
Внешний покров тела у большинства видов представлен пелликулой, но на клетку раствора йода, парамилон же — особый углевод, свойственный
у видов, способных к образованию псевдоподий и изменениям формы, тело сна­ только эвгленовым, — раствором йода не окрашивается.
ружи покрыто только плазматической мембраной. Деление цитоплазмы на экто- Большинство видов растительных жгутиконосцев обладает одним ядром.
и эндоплазму у большинства видов выражено довольио отчетливо. Оно пузырьковидного типа п расположено чаще всего в центре клетки, но может
Особенность внешних покровов клетки многих жгутиконосцев заключается быть смещено к переднему или заднему концу тела. Расположение ядра — в из­
в том, что на поверхности у них может формироваться либо панцирь из клет­ вестной степени систематический признак вида. Ядро эвгленовых отличается
чатки (Dinoflagellida), либо домик из клетчатки и л и х и т и п о и д н о г о вещества (род крупным, центрально расположенным ядрышком.
Тrachelomonas), либо слизистая капсула (колониальные виды). Размножаются растительные жгутиконосцы бесполым путем, но для ряда
У жгутиконосцев хорошо различаются передний и задний концы тела. видов известен и половой процесс. Бесполое (агамнос) размножение осуществ­
Н а переднем конце у многих видов находятся жгутики, они берут начало именно ляется путем митотического деления клетки на две одинаковые дочерние клетки.
от переднего конца. Длина жгутов изменяется в широких пределах у разных Деление происходит в продольном направлении (рис. 92, 95). Одни жгутико­
видов. Число н длина жгутов — таксономические признаки вида. При наличии носцы делятся в подвижном состоянии, другие перед делением округляются,
двух жгутов один, направленный вперед, выполняет функцию движения (пла­ отбрасывают жгут, покрываются слизистой оболочкой, временно теряют под­
вательный жгут), второй же, направленный назад, — рулевую функцию (ру­ вижность, т. е. превращаются в пальмеллу и делятся в пальмеллевндном со­
левой жгут). стоянии. Есть также виды, которые размножаются внутри цисты, т. е. выделяют
Снаружи жгуты покрыты плазматической ыембраиой, которая представляет вокруг себя плотную оболочку. В результате деления у них образуются две,
продолжение плазматической мембраны клетки. Ультраструктура жгута от­ четыре и более дочерних клеток, причем размеры последних не увеличиваются.
личается сложностью, основу ее составляют микротрубочкн (Догель, 1981). Деление материнской особи без увеличения размеров дочерних клеток носит
Жгуты совершают винтообразные движения, благодаря которым жгутиконосец название палинтоыии. Деление в форме палпнтомии широко распространено
«ввинчивается» в окружающую воду. Функцию движения выполняет свободный прежде всего у жгутиконосцев отряда вольвоксовых, как у одиночных форм
участок жгута, который отходит от поверхности клетки, направлен наружу п (рис. 92, 95), так и у колониальных.
представляет большую его часть. Вторую часть жгута составляет базальное Среди зеленых растительных жгутиконосцев много колониальных видов,
тельце, или кинетосома, расположенная в эктоплазме переднего конца клетки. значительно больше, чем среди бесцветных. Образование колоний происходит
Свободная часть жгута выходит наруж у из отверстия жгутикового резер­ в результате незавершенного деления, при котором образовавшиеся дочерние
вуара, который расположен на переднем конце клетки и имеет форму канала, особи не расходятся, а остаются в связи друг с другом. Размеры, форма, число,
расширенного в нижней части (рис. 44). Многие виды растительных жгутико­ характер соединения особей, характер развития колоний, тип размножения пред­
носцев (трахеломопады, эвглены, факусы, панцирные жгутиконосцы) имеют ставляют таксономические признаки родов и видов.
органоид, воспринимающий свет и получивший название глазка, или стигмы. Половой процесс известен далеко не у всех видов растительных жгутико­
Расположена стигма у основания жгута. По своей природе это скопление крас­ носцев. Особенно широко ои распространен у вольвоксовых и протекает в раз­
ного пигмента — каротина. ных формах. У таких видов, как Ро1уЮта иие11а (одиночный жгутиконосец) и
Растительные жгутиконосцы включают в свой состав виды, имеющие хло- БЬеркапояркаега, (колониальный вид), половой процесс протекает с образованием
ропласты и потому окрашенные в зеленый цвет и оттенки желтого, а также ко­ одинаковых по своему строению половых клеток (гамет) н носит название изо­
ричневого цветов, но в состав класса входят и виды, лишенные хлоронластов, гамии (равногаметпость), а процесс слияния гамет — изогамией копуляции.
бесцветные. Хлоропласты жгутиконосцев содержат зеленый пигмент хторофилл, У ряда колониальных видов вольвоксовых половой процесс представлен
анизогамией (разпогаметность), при которой образуются два вида гамет: ми­
40
41
крогаметы и макрогаметы. Микрогаметы мелкие, имеют два жгутика и отли­ ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
чаются подвижностью. Макрогаметы имеют крупные размеры, у одних видов
они подвижны, т. е. снабжены жгутиками (Pandorina), у других же (Volvox) — 1 (6). Клетки уплощенные в дорсовентральном направлении, голые, без пан­
неподвижны. Копуляция осуществляется только между макро- и микрогаме­ циря из клетчатки, с выпуклой спинной и вогнутой брюшной сторонами.
тами (анизогамная копуляция). По брюшной стороне проходит 1 продольная бороздка. Жгутов 1 или 2,
Растительные жгутиконосцы образуют стадии покоя — цисты — округлой оба отходят от переднего конца, направлены вперед. У основания жгутов —
или овальной формы, снаружи покрытые плотной оболочкой, на которой ипогда ротовое отверстие, ведущее в глотку. Стигма имеется редко, у отдельных
образуются ребрышки, шипики и другие скульптурные образования (рис. 12. видов. Хлоропласты бурые, красные, синие, желтые, реже зеленоватые,
29). У зеленых видов цисты содержат хлоропласты и сохраняют свойственный но клетка может быть и бесцветной. Резервные вещества — крахмал
виду зеленый цвет, а также стигму. Цисты формируются в жизненном цикле (в форме зерен) и жир (капли). Одиночные свободноплавающие жгутико­
регулярно, особенно в неблагоприятных условиях: при низкой температуре носцы. (Отряд СтурФтопасНпа).
окружающей среды и др. При содержании в сточной воде очистных сооружений 2 (5). Клетки с 2 жгутами одинаковой длины, бесцветные, стигма не у всех
токсических веществ некоторые виды, например ряд эвглен, часто образуют видов и особей.
цисты. 3 (4). В цитоплазме содержится большое количество зерен крахмала много­
Класс растительные жгутиконосцы включает в свой состав 10 отрядов (Le­ угольной формы. Стигма не у всех особей. — Клетка удлиненно-яйцевид­
vine et al., 1980). Виды, относящиеся к 5 отрядам, встречаются в системах очист­ ная, передний край косо срезан. Ротовое отверстие в выемке переднего
ных сооружений постоянно и представляют облигатную группу организмов, конца клетки, задний конец глотки расширен и снабжен трихоцистами
участвующих в биологической очистке воды, загрязненной бытовыми и промыш­ (блестящие тельца) ............................................................................. СЬПотопая
ленными стоками. В аэротенках станций аэрации в составе биоценозов активного 4 (3). В цитоплазме нет зерен крахмала. Резервное вещество — жир в виде
ила распространены главным образом одиночные растительные жгутиконосцы. капель. Стигмы нет. — Клетка овальная, глотка широкая, передний
Зеленые жгутиконосцы, особенно одиночные, входят в состав биоценозов первич­ край ее окружен кольцом т р и х о ц и с т ........................................СуаИюшоная
ных и вторичных отстойников. 5 (2). Клетки с 2 жгутами разной длины. Стигмы нет. — Передний край клетки
слегка косо срезан, глотка узкая, трубковидная, с мелкими, едва замет­
М А ТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Р А БО Т Ы ными трихоцистами, расположенными на большей части поверхности
ее^ стенок ................................................................................... К а 1 аЫерЬаг 13
Определение отрядов, родов и видов растительных ж гутиконосцев лучше всего прово­
дить на живом материале. Д л я этого каплю воды, взятую чистой пипеткой пз пробы воды 6 (1). Клетка асимметричная, у отдельных видов уплощенная в дорсовентраль­
(сточной, па отстойника и др.) или активного ила аэротенка, помещают на предметное стекло, ном направлении, с твердым панцирем из клетчатки или без него, с 2 бо­
покрывают покровным стеклом и просматривают сначала при малом, а затем при большом роздками; одна продольная на брюшной стороне, другая — поперечная,
увеличении микроскопа (ок. X 15, об. X 40). Д л я изучения живых ж гутиконосцев в про­ опоясывающая клетку (поясок). Ж гутов 2: один проходит в продольной
бах хорошо использовать фазовый контраст.
Главными морфологическими признаками, которые учитываются при определении, слу­ борозде и направлен назад, другой расположен в поперечной борозде —
жат форма н размеры тела, число и длина жгутов, их располож ение, наличие плн отсутствие опоясывающий жгут. Стигма имеется не у всех видов. Хлоропласты бурые
хлоропластов, стигмы; учитываются форма п размеры ядра и его расположение в клетке, или желто-зеленые, по клетка может быть и бесцветной. Клетчатковый
а такж е резервные вещества — крахм ал и парамплон. К важным таксономическим призна­ панцирь сложен из отдельных, соединенных друг с другом щитков. За­
кам относится характер внешнего покрова: пелликула, панцирь, домик (раковинка), слизи­
стая капсула (рис. 8, 21, 31) и др. пасное вещество — крахмал, сократительные вакуоли отсутствуют.
Многие растительные жгутиконосцы обладают очень мелкими размерами: например, Формы одиночные, свободноплавающие, иногда образуют колонии.
есть виды, достигающие в длину 4 —5 мкм. Определение вида таких мелких особей затруд­ (Отряд DinoflageШda).
нительно, и потому прежде всего нужно установить группу, к которой они относятся, и род. 7 (10). Клетки без панциря.
Значительную трудность в идентификации видов растительных жгутиконосцев представляет
их широкая морфологическая изменчивость, зависящ ая в основном от условий среды обита­ 8 (9). Внешний покров клетки тонкий, гладкий или исчерченный, поперечная
ния. Каждый вид жгутиконосцев обладает ясно выраженным морфологическим полимор­ борозда проходит в середине клетки и делит ее на две равные половины.
физмом, т. е. включает в свой состав подвиды и формы, отличающиеся друг от друга по ряду Продольная борозда проходит по всей длине клетки пли по ее части. Ядро
признаков, например по размерам тела, числу хлоропластов, длине ж гута и т. д. Широкую в середине или в задней половине клетки. Стигмы нет . . . О у т п о ф п ш т
морфологическую изменчивость этих простейших необходимо учитывать при определении
видов.
9 (8). Клетки покрыты плотной пелликулой, гладкой или исчерченной. Попе­
Д л я того чтобы контуры живой клетки п основные ее органоиды стали более контраст­ речная борозда сильно смещена в переднюю часть и делит тело на две
ными, можно использовать прижизненные красители, например нейтральный красный в раз­ неравные половины. Стигмы нет. Передний участок продольной борозды
ведении 1 : 1000. подвижный, часто лопастевидный ..................................... А трЫ сИ пш т
В ряде случаев определение видов жгутиконосцев требует применения фиксаторов с по­
следующей окраской фиксированных клеток для остановки движ ения, измерения и более 10 (7). Клетки с панцирем из клетчатки.
детального изучения строения. Одним из таких фиксаторов может служ ить 4 —10%-нып 11 (12). Поперечная борозда проходит в нижней части клетки и делит ее на две
раствор формалина. Полезно использовать такж е жидкость Л ю голя (раствор йода в йоди­ неравные половины. Стигма есть. — Панцирь гладкий, без щитков.
стом калин: 300 мл дистиллированной воды, 1 г кристаллического йода, 1 г химически чистого Клетки округлые или овальные, без вы ростов................ КаШЖпшш
йодистого калия), которая фиксирует объект и окраш ивает полисахариды (парамплон не
окрашивается), хорошо контрастирует клетки, делает возможным нх точное измерение. Для 12 (11). Поперечная борозда проходит по средней линии клетки и делит ее на
изучения жгутов н измерения их длины можно использовать 1% -ный спиртовой раствор йода, две равные половины.
который окрашивает ж гуты п клетки в коричневый цвет; крахм ал окраш ивается при этом 13 (14). Клетки разнообразной формы: округлые, овальные, заостренные на
в синий цвет, а парамилон йодом не окраш ивается. Ядра жгутиконосцев хорошо выявляются концах, но без выростов, уплощенные в дорсовентральном направлении.
при фиксации их 0.1% -ным раствором уксусной кислоты.
При определении жгутиконосцев приходится в ряде случаев применять более сложные П анцирь твердый, состоит из отдельных щитков пли пластинок, соеди­
методики фиксации и окраски препаратов. В этих случаях необходимо использовать спе­ ненных швами. Продольная борозда на брюшной сторопе нижней половины
циальные руководства по микроскопической технике II гистохимии (Роскпн, Левинсон, 1957: клетки ................................................................................................ Р е п й т ш т
Пирс, 1968; Кононский, 1976; Иванов и др., 1981, и др.). 14 (13). Клетки с выростами, полыми внутри (рогами): один — передний или
апикальный вырост с отверстием на конце и 2 или реже 3 — задние (анта-
пикальные) выросты, которые так же, как и все тело, покрыты пластинками
панциря ........................................................................................... Сега (ли га
42 43
15 (48). Клетки с 1 или 2 жгутами на переднем конце. Окрашены в зеленый, _36 (41)- Оба жгута направлены вперед.
желтовато-зеленый цвета или бесцветные, со спиральной симметрией 37 (38). Поверхность клеток без киля и бороздок; веретеновидной или ци­
и л и уплощенные. Снаружи клетка покрыта пелликулойс продольными или линдрической формы, не уплощенные, сильнометаболичные .................
косыми штрихами, у ряда видов — домик из клетчатки. Стигма не у всех ви­ .............................................................................................................................Distigma
дов. Клетки метаболичиые.4Запасные вещества — парамилони жир (масло). .38 (37). Поверхность клетки с килями или бороздками.
Формы одиночные, свободноплавающие, реже прикрепленные. (Отряд 39 (40). Клетки веретеновидные, слабо уплощенные, с 1 продольным килем
Euglenida). на брюшной поверхности, не м ета б о л и ч и ы е......................... Sphenomonas
16 (25). Клетки окрашены в зеленый цвет. Хлоропласты разной величины 40 (39). Клетки овалыше, сильно уплощенные, с 2 продольными бороздками
и формы: в виде пластинок, лент, округлых или овальных зерен, звездо­ на брюшной стороне, слабометаболичные .......................... Notosolenus
образных телец. Стигма имеется. 41 (36). Плавательный жгут направлен вперед, рулевой — назад.
17 (22). Домика нет. 42 (45). Плавательный жгут длиннее рулевого.
18 (19). Клетки метаболичиые. — Зерна парамилона различных размеров 43 (44). Клетки цилиндрические, удлиненные, не уплощенные. Плавательный
и формы. Клетки веретеновидные или вытянутые ................... Euglena жгут длинный, с движениями только на его свободном конце. Рулевой
19 (18). Клетки не метаболичиые. Зерна парамилона крупные, кольцевидные, жгут короткий и проходит в складке брюшной поверхности. Ротовое от­
в числе 2. верстие у основания жгутов, глотка с 2 твердыми палочками; парамилоно­
20 (21). Клетки круглые в поперечном сегеиии, с глубокой жгутиковой впади­ вые зерна крупные, занимают всю ц и т о п л а з м у ......................... Peranema
ной на переднем конце, с закругленным или заостренным задним кон­ 44 (4-3). Клетки веретеиовидные или скрученные, не уплощенные. Пелликула
цом ..............................................................................................................Lepocinclis со слабой спиральной исчерченностыо. Плавательный жгут длиннее руле­
21 (20). Клетки сильно уплощенные, листовидные, передний конец широкий, вого .................................................................................................... Heteronema
округлый, задний конец заострен и заканчивается более или менее длин­ 45 (42). Плавательный жгут короче рулевого.
ным хвостовидным отростком ....................................................... Phacus 46 (47). Клетки удлиненные, уплощенные в дорсовентральном направлении,
22 (17). Домик имеется. с продольной бороздкой на брюшной стороне, в передней части которой
23 (24). Домик разнообразной формы, с шипиками и другими скульптурными расположено ротовое отверстие. Плавательный жгут значительно короче
образованиями, с горлышком на переднем конце. Горлі,нпко отделено рулевого ............................................................................................Anisonema
от остальной части домика швом и открывается наруж у жгутиковым от­ 47 (46). Клетки удлиненные, не уплощенные, с плотной, спирально заштрихо­
верстием .............................................................................................Т rache 1о мо паз ванной пелликулой, с бороздкой на брюшной стороне переднего конца
24 (23). Домик удлиненной формы, с гладкой поверхностью без шипиков тела. Плавательный жгут короче рулевого, проходящего по брюшной сто-
и других скульптурных образований. Горлышко но отделено швом от _Р01*е> .............................................................................................................Dinema
остальной части домика и представляет продолжение стенок передней ого 48 (15). Жгутов 2 или 4, на переднем конце клетки. Виды зеленые или бесцвет­
части. Задний конец домика продолжается в более или менее длинный хво- ные. Пелликула без продольных или косых штрихов; без раковинки или
стовядный отросток ............................................................... Stroaibomonas домика; не метаболичиые. Резервные вещества — крахмал и жир. Оди­
25 (16). Клетки бесцветные, хлоропластов нет, стигма не у всех видов, ж гу­ ночные или колониальные формы.
тов 1 или 2. 49 (58). Большинство видов (одиночных и колониальных) имеет зеленые клетки
26 (35). Ж гут один. — Стигма но у всех видов. со стигмой. Резервное вещество — крахмал. Пелликула гладкая, плотная,
27 (32). Пелликула с мелкими штрихами, ребра и кили отсутствуют. поверхность клеток может быть покрыта слизистой оболочкой; хлоропласт
28 (29). К летки' силышметаболичныо. — Форма клетки веретеновидная, бої _ один, чашевидной формы. Жгутов 2. (Отряд Volvocida).
стигмы или с ней, зерна парамилона мелкие, опальные, без роговой во­ 50 (о5). 'Жгутов 2, одинаковой длины. Клетки зеленые или бесцветные.
ронки и палочкового аппарата .........................................................Astasia 51 (52). Клетки зеленые, одиночные. — Форма клеток разнообразная: шаровид­
29 (28). Клетки слабомотаболичныо, от версте новндноц до бутылковидной ная, овальная, яйцевидная, цилиндрическая, с папиллой на переднем
формы, передний конец расширен и образует ротовую воронку, из кото­ конце. Стигма е с т ь ....................................................................... Chlamydomonas
рой выходит жгут. Роговое отверстие с палочковым аппаратом . . . 52 (51). Клетки бесцветные, одиночные.
.................................................................................... Urceolus 53 (54). Жгутиконосцы овальной формы, с плотной пелликулой, с папиллой
30 (31). Стигма ость. — Форма клетки игловидная, зерна парамилона круп­ на переднем конце, со стигмой или без н е е ...................................Polytom a
ные, пало тковидные, немногочисленные.................................... Cyclidiopsis 54 (53). Жгутиконосцы узковоретеновидцые, со стигмой или без нее . . . .
31 (30). Стигмы нет. - Клетки серповидно изогну тые, упл нценныо, передний ........................................................................................................H yalogonium
конец двузубчатый; задний конец узкий. Зерна парамилона разнообраз­ 55 (50). Жгутов 4, одинаковой длины. Клетки бесцветные.
ных размеров н ф о р м ы ....................................................................... Menoidium 56 (57). Клетки шаровидные, эллипсоидные или яйцевидные, с папиллой на
32 (27). Пелликула с ребрами и килями. переднем коице, со с т и г м о й ....................................................... T etrablepharis
33 (34). Клетки цилиндрические, короткие, слегка изогнутые, неравнобокие. 57 (56). Клетки овальной формы, передний конец округлен, с небольшой па­
Пелликула с продольными рсорнмн или штрихами, парамилоновые зерна пиллой, задний конец может быть вытянут. Со с т и г м о й .........................
немногочисленные, к р у п н ы е .......................................................... Rhabdomonas • ......................................................................................................... P olytom ella
34 (33). Клетки овальные, уптощенные, с продольными килями или без килей, 58 (491. Клетки золотисто-коричневые или бесцветные, голые, в домике или
с загнутыми или прямыми боковыми краями, парамилоновые зерна немно­ с панцирем, со стигмой или без нее. Жгутов 1—2, на переднем конце
гочисленные, мелкие; на нижнем конце клетки могут оыгь вырос ты в форме клетки. Пелликула гладкая. Запасные вещества — лецкозин или жир
л о п а с т е й ................................................................................................ Pctalomonas в форме капель. (Отряд Chrysomonadina).
35 (26). Жгутов 2, неравной длины, отходят от переднего конца клетки. 59 (62). Клетки одиночные, с 2 жгутами неравной длины, направленными впе­
ред, бесцветные, без стигмы.
* Для большинства ВИДОВ ПВГЛОПОВЫХ ЖГ\ТИКО!Г >СЦ''И. НЄ !і ГМПЦІХ yotf il ШШ
циря, характерны два способа движении: с помощью жгута и м"г.»о іти геедях солрицчші 60 (61). Жгутиконосцы голые, с тонкой пелликулой, с изменяющейся формой
тела.Метаболия выражается в укорочении и расширении, удтмништі и е.у.-кш;ш те д і ид ч клетки. Свободноплавающие пли прикрепленные к субстрату тонкой
ого частой, в уплощении, способности свертываться, округляться, ИИМ»I гь м в сгаропы. нитью ......................................................................................... ‘.................... Monas
44
61 (60). Жгутиконосцы с постоянной формой клетки, округлые, с длинными
многочисленными волосковидными выростами на поверхности пелликулы
(щетинки) ............................................................................. . РагарЬуБотопаз
62 (59). Клетки образуют шаровидные колонии.
63 (64). Клетки с широким кососрезанным передним концом и узким, заострен­
ным задним. Колонии либо свободноплавающие, либо находящиеся на
концах длинной и толстой ветвящейся слизистой ножки, бесцветной и л и ;
бурой (окрашенной окисью железа), прикрепленной к субстрату . . . ;
................................................................................................................. АпНюрЬуза
64 (63). Передний конец клетки с глубокой впадиной, из которой выходят;
жгуты, задний конец может быть с длинным нитевидным отростком. Обра-!
зуют шаровидные свободноплавающие к о л о н и и ......................... Ошошопав

Отряд CRYPTOMONADIDA Senn, 1900

Род CHILOMONAS Ehrenberg, 1838

Свободноплавающие бесцветные жгутиконосцы с овальным телом, передний


конец которого косо срезан, а в середине его находится жгутиковая впадина.
На дне ее — ротовая щель, ведущая в глубокую трубковидную глотку, стенки
которой несут палочковидные трихоцисты. Два равных по длине жгута на­
правлены вперед. Стигмы нет. В цитоплазме многочисленные овальпые гра­
нулы крахмала. Ядро в нижней половине клетки. Размножение агамнос. Пи­
тание сапрофитное, а также путем фагоцитоза. Пищей служат бактерии, мелкие
простейшие и водоросли, взвешенные в воде органические остатки.
Пресноводные животные, в массе населяют водоемы, богатые органичес­
кими веществами. В очистных сооружениях станций аэрации они встречаются
постоянно; относятся к облигатным видам активного ила, отстойников, сточной
воды городских стоков и особенно животноводческих ферм.

|C hi Iomonas paramecium Ehrenberg, 1838 (рис. 8).


Тело удлиненно-овальное, асимметричное, нижний конец его сужен и не­
много изогнут. 2 жгута одинаковой или почти одинаковой длины.
Длина тела 30—40, ширина 15—20 мкм. Длина жгутов мепьше длины тела.
Один из наиболее многочисленных и постоянных видов активного ила
аэротенков, обнаружен в массе в активном иле очистных сооружений животно­
водческих (свиноводческих) ферм.

'Chilomonas oblonga Pascher, 1914 (рис. 9).


Тело удлиненное, с закругленным задним концом. г
Длина тела 20—50, ширина 10—15 мкм. Жгуты короче тела.
Облигатный вид активпого ила аэротенков очистных сооружений смешан­ Рис. 8—21.
ных стоков и животноводческих ферм. 8 — C hilom onas p a r a m e c iu m : а — а к т и в н а я ж г у т и к о в а я к л е т к а , б — ц и с та. 1 — ж г у т ы , 2 — с о к р а т и т е л ь н а я
в а к у о л ь , з — зе р н а к р а х м а л а , 4 — я д р о , 5 — г л о т к а с тр и х о ц и ст ам и в с т е н к а х , 6 — п е л л и к у л а . 9 — Ch.
oblonga. 10 — Ch. in sig n is. 11 — Ch. bacillaris. 12 — C yathom onas tru n ca ta . 13 — K a ta b le p h a ris opalis. 14 —
Chilomonas insignis Skuja, 1932 (рис. 10). K. notonectoides. 15 — G y m n o d in iu m la ntzschii v a r . rh in o p h o ru m . 16 — G. f u s c u m . 17 — A m p h id i-
n iu m la rva le. 18 — A . lacustre. 19 — K a to d in iu m p isc in a le . 2 0 — K . vorticella. 21 — P e r id in iu m ta b u la tu m :
Клетка удлиненной формы, задний конец сильно сужен и загнут на спин­ 1 — п п н н а л ьв а , 2 — п о я с о к с р а с п о л о ж е н н ы м в н е м п о п ер еч н ы м ж гу то м , з — г и п о в а л ь в а , 4 — п р о д о л ь н а я
б о р о зд к а , 5 .— за д н и й ж г у т , 6 — п л а с т и н к и п а н ц и р я .
ную сторону.
Длина тела 15—29, ширина 6 —И мкм, но размеры варьируют, и часто
Род CYATHOMONAS From entel, 1874
встречаются особи более мелкие, длиной 16 —19, шириной 6—7 мкм (Slädecek,
1973). Оба жгута почти одинаковы по длине, короче тела. Одиночные бесцветные жгутиконосцы с овальным телом. Оба жгута почти
В очистных сооружениях встречается часто; облигатный вид активпого не различаются по длине. «Глотка» ш ирокая, стенки ее с трихоцистами. На
ила аэротенков. переднем конце тела одна сократительная вакуоль. Ядро одно, округлое,
несколько ниже середины тела. В цитоплазме мелкие пищеварительные ва­
Chilomonas bacillaris Javornicky, 1930 (рис. 11). куоли, крахмал не образуется. Пелликула плотная, на поверхности ее тонкие
Тело узкое, удлиненное, с закругленным задним концом. На брюшной продольные штрихи. Размножение агамное путем продольного деления клетки.
стороне небольшая впадина. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, мелкими простейшими.
Длина тела 15—20, ширина 5—7 мкм. Обитают в стоячих водоемах, богатых органическими остатками, обнару­
Один из облигатных видов очистных сооружений. жены в очистных сооружениях.
46 47
Cyathomonas truncate Fromentel, 1874 (рис. 12). «носика», идущего по брюшной стороне вниз и прикрывающего продольную
Тело широкое, овальное, на переднем конце небольшая выемка, задний бороздку с расположенным в ней задним жгутом.
конец закруглен. Длина тела 15—18, ширина 14—15 мкм. Свободный задний жгут в 2 раза
Длина тела 15—30, ширина 10—20 мкм. Жгуты короче тела. длиннее тела.
В очистных сооружениях городских стоков и стоков животноводческих В очистных сооружениях встречается редко. Активного участия в процессах
ферм. очистки воды, по-видимому, не принимает.
Род КАТАВL EPH A RIS S kuja, 1932
Gymnodinium fuscum Stein, 1859 (рис. 16).
Мелкие свободноплавающие жгутиконосцы с асимметричным телом. Имеют Клетка коричневого цвета. Поясок глубокий. Эпивальва закруглена на
2 жгута неодинаковой длины, отходящие от переднего кососрезанного конца конце, немного сужена по сравнению с гиповальвой, заостренной на конце.
тела. Задний конец закруглен. Сократительная вакуоль одна, на переднем Продольная бороздка выражена слабо.
конце тела. «Глотка» узк ая, цилиндрическая, глубокая, стенки ее с трихо- Длина тела около 30, ширина 15—25 мкм. Длина поперечного жгута равна
цистами. Ядро одно, округлое, в задней части клетки. П елликула гладкая. диаметру тела, задний жгут в 2 раза длиннее тела.
Размножение агамное. Питаются бактериями, мелкими простейшими и во­ В очистных сооружениях встречается редко; наиболее обычен в воде вто­
дорослями. ричных отстойников.
Многочисленны в стоячих водоемах, в верхнем слое ила прибрежной зоны.
В очистных сооруя;ениях обычны, особенно в активном иле. Род AM PH IDINIUM Cleve e t L achm ann, 1858

K atablepharis ovalis Skuja, 1932 (рис. 13). Мелкие бесцветные жгутиконосцы с округлым пли овальным телом. Пан­
Тело овальное, с кососрезанным передним концом. Жгуты разные по длине, цирь из клетчатки отсутствует. Поясок расположен в передней части тела
причем длинный жгут направлен назад, короткий — вперед. и делит его на две неравные половины: эпивальва значительно меньше гипо­
Длина тела 7—11, ширина 5—7 мкм (Slädecek, 1973). вальвы. Стигмы нет. Ядро одно, округлое, в центре тела. Размножение агамное.
В особенно большом количестве встречается в активном иле аэротенков, Питание сапрофитное, что и определяет их роль в процессах биологической
где идет очистка сточных вод животноводческих (свиноводческих) ферм. очистки воды.
Большинство видов обитает в пресных эвтрофных водоемах. Два вида встре­
K atablepharis notonectoides Skuja, 1932 (рис. 14). чаются в активном иле аэротенков и в воде отстойников станций аэрации.
Тело удлиненно-овальной формы, жгуты равной или почти равной длины,
один направлен вперед, другой — назад. Amphidinium larvale Lindem ann, 1929 (рис. 17).
Длина тела 16—22, ширина 6—8 мкм. Длина жгутов приблизительно со­ Эпивальва узкая, значительно меньше гиповальвы. Поясок глубокий, про­
ответствует длине тела. ходящий в нем поперечный жгут тонкий, не всегда виден.
В очистных сооружениях обитает постоянно, в особенно большом коли­ Длина тела 12—16 мкм и равна или почти равна его ширине. Свободный
честве при очистке стоков свиноводческих ферм. задний жгут меньше длины тела.
В очистных сооружениях встречается редко, спорадически; к числу обли­
гатных видов не относится.
Отряд DINOFLAGELLIDA (PERIDINEA) Bütschli* 1885
Amphidinium lacustre Stein, 1859 (рис. 18).
Род GYMNODINIUM S tein, 1859 Поясок сдвинут на передний конец тела, и эпивальва имеет форму кольца.
Длина тела около 30, ширина 18 мкм. Задний жгут примерно в 2 раза длин­
Тело овальное, может быть немного заостренным на концах, в поперечном нее тела.
сечении округлое или слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении. В очистных сооружениях встречается, но, по-видимому, не относится к числу
Поясок хорошо выражен и делит тело на верхнюю (эпивальва) и ншкпюю обязательных видов, принимающих активное участие в очистке сточных вод.
(гиповальва) половины, одинаковые или почти одинаковые по размерам. Пан­
цирь из клетчатки отсутствует. Жгутов 2, и они берут начало в одном месте —
f K P o flIK A T O D IM U M F o tt, 1956
на брюшной стороне тела, в пояске. Один жгут расположен в пояске, другой —
продольный: начальная часть его находится в продольном желобке на брюш­ Форма тела от округлой до'овальной. Панцирь из клетчатки, тонкий, сплош­
ной стороне тела, вторая ж е часть свободно выходит наружу (рис. 21). Окраска, ной, без щитков, поверхность его гладкая. Эпивальва, заостренная сверху,
тела бурая или коричневая, что зависит от хлоропластов, многочисленных занимает большую часть тела. Гиповальва имеет закругленный конец и по
и мелких по размерам, расположенных в цитоплазме. Ядро одно, массивное, длине в два раза меньше эпивальвы. Поясок глубокий и довольно широкий.
округлой формы, в центре клетки. В состав рода входят также бесцветные, Хлоропластов нет, тело бесцветное, но имеется стигма. Размножение только
лишенные хлоропластов виды. агамное. Питание сапрофитное.
Агамное размножение происходит путем продольного бинарного или мно­ Обитают в планктоне эвтрофных водоемов. В очистных сооружениях встре­
жественного деления. У некоторых видов известен половой процесс, проте­ чаются два вида (Doflein, 1953; Kudo, 1966; Slädecek, 1973)
кающий в форме изогамии.
Виды рода широко распространены в морях и пресноводных бассейнах. Katodinium piscinale F o tt, 1956 (рис. 19).
Обитают в планктоне и составляют существенное звено в первичной био­ Тело асимметричное, слегка сплющено в спинно-брюшном направлении.
логической продуктивности водоемов. В процессах биологической очистки Эпивальва крупная, шлемовидная, длина ее в два-три раза превышает длину
принимают участие благодаря сапрофитному питанию. гиповальвы. Поясок глубокий. Стигма в правой половине гиповальвы.
Длина тела до 35, ширина до 28 мкм. Задний жгут в 2 раза превышает
Gymnodinium lantzsehii Utcrmöbl, 1923 (рис. 15). длину тела.
Бесцветный жгутиконосец, у которого зпплальва имеет острый конец, В очистных сооружениях встречается редко, главным образом во вторичных
а гиповальва закругленная. Эпивальва образует продольный вырост в форме отстойниках.
48 4 Фауна аэротенков 49
K atodinium vorticella (Stein) F ott, 1956 (рис. 20).
Тело округлой формы, гладкое, без панциря. Эпивальва занимает 2/3, а ги­
повальва */3 длины тела. Передний конец слегка заострен, задний закруглен.
Поясок глубокий, поперечный жгут в нем хорошо виден.
Д лина тела 24, ширина 20 мкм. Задний жгут более чем в 2 раза превышает
длину тела.
Обнаружен в небольшом числе в активном иле аэротенков городских стоков.

Род P E R ID IN IU M Ehcenberg, 1833

Свободноплавающие жгутиконосцы с округлым или овальным телом бурого


или коричневого цвета. Снаружи твердый панцирь из клетчатки, состоящий
из отдельных пластинок, образующих как эпивальву, так и гиповальву. Поясок
делит тело пополам, причем эпивальва и гиповальва равны или почти равны
по длине. Поперечный и задний жгуты хорошо развиты. Хлоропласты мелкие,
дисковидные, коричневого цвета. Среди видов рода есть и бесцветные формы.
Ядро одно, массивное, находится в центре тела. Размножение агамное, деление
клетки происходит внутри панциря.
Перидинеи многочисленны в морях и пресных водах, населяют в массе
эвтрофные водоемы. Участие в процессах очистки воды обусловлено сапрофит­
ным способом питания, который сочетается с аутотрофяым. В очистных соору­
жениях обычно не образуют постоянных популяций и находки их единичны.

P eridiniura tabulatum Claparede et Lachmann, 1858 (рис. 21).


Панцирь из клетчатки хорошо развит и состоит из отдельных пластинок,
поверхность которых неровная и поделена на множество мелких ячеек. Поясок
глубокий и делит тело на две равные половины. Начальная часть заднего жгута
расположена в глубокой бороздке, идущей вдоль брюшной стороны тела.
Длина тела около 50, ширина около 30 мкм. Задний жгут превышает длину
тела в 1.5 раза.
Обитает в чистой воде, в олигосапробных зонах водоемов. В очистных со­
оружениях редок, чаще встречается во вторичных отстойниках при очистке
смешанных стоков.

Род CERATICM Schrank, 1900

Включает жгутиконосцев, обладающих асимметричным телом, снабженным


несколькими длинными шипами: 1 длинный шип расположен на переднем
конце тела, 2 или 3 шипа — па заднем конце, причем длина шипов сильно
варьирует. Поэтому форма тола изменчива не только у разных видов рода,
но и в пределах одного вида. Снаружи тело покрыто твердым панцирем из
клетчатки, который состоит из отдельных пластинок, имеющих сетчатую струк­
туру. Поясок глубокий, проходит по средней линии тела и прерывается на
брюшной стороне, где расположена многоугольная брюшная пластинка пан­
циря. Жгутов 2: поперечный жгут находится в пояске, задний направлен
вниз и свободно выходит за пределы тела. Окраска тела желто-коричневая
благодаря мелким дисковидным хлоропластам. Ядро одно, округлое, массив­
ное, расположено в центре тела. Размножение агамное, плоскость деления
клетки проходит в косом направлении. Питанпе аутотрофное, сапрофитное
и типичное гетеротрофное за счет мелких организмов (бактерии, простейшие,
водоросли).
Различные виды рода обитают в морях и пресных водоемах с чистой водой.
В очистные сооружения попадают из окружающих водоемов и встречаются
спорадически в небольшом количестве. Рис. 22—32.
*2 — C e ra tiu m In ru d in e lla . 23 — Tractietom onas volvocina. 24 — T . voleociTiopsis. 25 — T. eervicula. 20 T. ver­
Ceratium hirudinella Müller, 1857 (рис. 22). rucosa. 2 7 — T . oblonga. 28 — T. c y lin d ric a . 29 — T . h isp id a . 30 — Г. arm ata. 31 — Г. c audata: 1 —
ж г у т , 2 — го р л ы ш к о , 3 — с т и гм а , 4 — д о м и к , 5 — н ш и и к п , 0 — х л о р о п л а с т ы , 7 — яд р о , S — п я р а м и л о н о -
Тело асимметричное. Н а переднем конце расположен длинный апикальный в ы е з е р н а , 9 — хвостовой о тр о с то к . 32 — 7 . b u lla.
шип, на заднем конце — два или три антапикадьных шипа. Панцирь состоит
из клетчатковых пластинок. Поясок хорошо выражен и проходит поперек
4*
50
почти всего тела, прерываясь в месте расположения брюшных пластинок пан­ Т rache to mo nas volvocinopsis Swirenko, 1914 (рис. 24).
циря (рис. 22). Домик коричневого цвета, шаровидный, с гладкими стенками. Жгутиковое
Размеры тола широко варьируют, достигая от 100 до 400 мкм в длину. Сво­ отверстие с кольцевидным утолщением (горлышком) или без него. Хлоропласты
бодный задний жгут длинный и превышает длину тела в 1.5—2 раза (Оо11ет, 0круглые, мелкие, многочисленные. Стигма овальная, крупная.
1953; Иванов и др., 1981). Диаметр тела от 13 до 33 мкм. Жгут тонкий, длина его примерно в 2.5 раза
Обнаружен в очистных сооружениях городских стоков. Встречается редко. превышает диаметр домика.
Обитает в планктоне богатых растительностью озер, в прудах, лужах.
В очистных сооружениях редок, встречается спорадически.
Отряд EUGLENIDA Bütschli, 1884
Trachelomonas cervicula Stokes, 1890 (рис. 25).]
Домик овальный или шаровидный, желтого или коричневого цвета, с глад­
Род TRACHELOMONAS Ehrenberg, 1833 кими стенками. Край жгутикового отверстия утолщен, слабо выступает над
поверхностью домика, большая часть его погружена внутрь клетки. Стигма
Свободноплавающие эвгленовые жгутиконосцы, имеющие домик (рако­ пе.ткая, овальная. Хлоропласты многоугольные, число их доходит до 10—12.
винку) из клетчатки (рис. 29). Домики у разных видов трахело.монад сущест­ Длина домика 20—30, ширина 18—28 мкм. Ж гут превышает длину домика.
венно различаются по форме и при определении видов имеют первостепенное Обитают среди растительности в прибрежных зонах озер, водохранилищ,
значение. Стейки домика окрашены в различные оттенки коричневого цвета, разнообразных мелких водоемов. В очистных сооружениях встречаются не
так как содержат гидроокись железа и могут быть неодинаково окрашены в воде часто, в основном в летние месяцы.
разного химического состава. Стенки домика гладкие или с разнообразными
выростами, шипиками, порами, которые также имеют систематическое значе­ Trachelomonas verrucosa Stokes, 1887 (рис. 26).
ние. Н а верхнем конце домика расположено жгутиковое отверстие, вокруг Домик шаровидный, поверхность его с многочисленными мелкими бугор­
которого имеется небольшое уплотнение — горлышко — различной формы ками. Ж гутиковое отверстие округлое, с утолщенными краями. Хлоропластов
и величины. Горлышко отделено от остальной части домика перегородкой 4_-6, дисковмдной формы. Стигма мелкая, расположена в передней трети
(швом). клетки.
Большинство трахело.монад зеленого цвета, который обусловлен хлоро- Диаметр домика 10—25 мкм. Жгут несколько длиннее домика.
пластами, расположенными в периферическом слое цитоплазмы. Число хлоро- Распространен в прибрежной зоне стоячих водоемов. В очистных сооруже­
пластов от двух до многих. На переднем конце клетки имеются стигма, сокра­ ниях редок.
тительная вакуоль и небольшой резервуар с выходящим из него жгутом. Резерв­
ные вещества — парамплон и жир. Парамилоиовые зерна округлой или Trachelomonas oblonga Lemmermaim, 1899 (рис. 27).
овальной формы, многочисленны. Ядро одно, округлое, лежит в нижней Домнк вытянутой овальной формы, с гладкими стенками, на которых иногда
половине тола. наблюдаются мелкие точки. Жгутиковое отверстие кольцевидное, со слегка
Плавают, вращаясь вокруг продольной оси тола. Питание аутотрофное, утолщенными краями. Хлоропластов от 2 до 10 у разных форм.
а у немногих бесцветных видов — сапрофитное. Размножение агампос путем Длина тела 12—27, ширина 9 —18 мкм. Ж гут превышает длину домика.
продольного деления клетки внутри домика. После деления одна дочерняя В очистных сооружениях малочисленны, встречаются главным образом
клетка выходит наружу и строит себе новый домик. Д ля трахело.монад харак­ в<| вторичных отстойниках.
терна широкая внутривидовая изменчивость по морфологическим признакам,
Trachelomonas cylindrica Ehrenberg, 1833 (рис. 28).
которая выражается в натични разных фор.м или вариаций у каждого из видов
(Попова, 1966). П отом у определение их видов часто бывает затруднено. При­ .Домик удлиненной цилиндрической формы, светло-коричневый или 'бес-
водимые ниже описания даются по одной, наиболее типичной для каждого цв"тний. с гладкими стенками. Жгутиковое отверстие кольцевидное, с немного
вида форме. приподнятыми краями. Хлоропласты пластинчатые, мелкие, многочисленные.
Тра.хеломонады широко распространены во всех пресноводных бассейнах Длина тела (домика) 14—21, ширина 8 — 10 .мкм. Длина -жгута превышает
всех климатических зон. Огромна их роль в улучшении кислородного режима лиш у домика.
воды и в качестве пищевых организмов для многих других гидробионтов (про­ В очистных сооружениях городских стоков обнаружен в период весенне-
стейших, червей, ракообразных, рыб). В систему очистных сооружений по­ летнего сезона.
падают со сточными водами из окружающих водоемов, но не составляют обли­ Trachelomonas hispida (Perty) Stein, 1878 (рис. 29).
гатного звона фауны аоротеиков и отстойников. Активные жгутиковые формы Домик эллипсоидный, с закругленными передним и задяим концами, иногда
обитают во вторичных отстойниках. В активном иле аэротенков встречаются на заднем конце с небольшим хвостовым выростом. Стенки домика с много­
цисты и пустые домики. Из всего разнообразия видов (около 150) в очистных численными острыми шипиками, с мелкими точками. Жгутиковое отверстие
сооружениях чаще других можно обнаружить следующие. окружено крупными шипиками, а если шнпиков нет, то края его слегка утол­
щены. Стигма крупная. Хлоропласты дисковиднио, многочисленные. Вид
Trachelomonas volvocina Ehrenberg, 1833 (рис. 23). очень полиморфен, имеет много вариаций, причем наиболее изменчивы скульп­
Домик шаровидный или слегка овальный, от светло-желтого до темно- турные образования домика (Попова, 1966).
коричневого цвета. Степки домика гладкие, край жгутикового отверстия утол­ Длина домика 15—-40, ширина 11—-28 мкм. Жгут в 2 раза длиннее домика.
щен. Хлоропластов два. удлиненные, лежащие по бокам тела. Стигма в пере/г­ Вид распространен исключительно широко, особенно в стоячих водоемах.
нем конце тела. Ядро крупное, округлое, в нижней половине клетки. Между Во вторичных отстойниках очистных сооружений городских стоков встреча­
клеткой и домиком по бокам виден щолевидный промежуток, заполненный ется часто, особенно весной п летом.
жидкостью.
Диаметр тола варьирует от 6 до 32 мкм. Жгут в 2—3 раза длинное домика. Trachelomonas arm ata (Ehrenberg) Stein, 1878 (рис. 30).
Обитают в небольших стоячих водоемах; в системах очистных сооружений Домик эллипсоидный или яйцевидный, стенки его с многочисленными ко­
немногочисленны. роткими шипиками. а в нижней половине свыше 10 длинных шипов. Окраска
52
0т темно-коричневой до бесцветной. Жгутиковое отверстие кольцевидное,
с утолщенным краем, иногда окаймлено мелкими острыми шипиками. Клетка
с0 стигмой, с многочисленными дисковидными хлоропластами.
Вид очень полиморфен, наиболее изменчивые признаки — форма и раз­
меры клетки, а также орнамент домика.
Длина домика 3 0 —45, ширина 29—38 мкм. Ж гут тонкий, почти в 2 раза
превышает длину домика.
Обитает в планктоне и бентосе мелких и крупных водоемов. В очистных
сооружениях городских стоков редок.

Trachelomonas caudata (Ehrenberg) Stein, 1878 (рис. 31).


Домик удлиненный, суженный к переднему и заднему концам, стенки его
с мелкими многочисленными шипиками или точками. Н а заднем конце домика
заостренный отросток. На переднем конце высокое, расширенное кверху гор­
лышко. К рая жгутикового отверстия зазубрены. Хлоропласты мелкие, диско­
видные, многочисленные.
Длина домика 30—50, ширина 18 —24 мкм. Жгут превышает длину домика
почти в 2 раза.
Обитает в небольших заболоченных водоемах. В очистных сооружениях
редок.

Trachelom onas b u lla Stein, 1878 (рис. 32).


Домик овальный, вытянутый в длину, на поверхности его мелкие острые
шипы, между которыми расположены очень маленькие шипики (точечные).
Края жгутикового отверстия вытянуты и образуют высокое горлышко, причем
диаметр основания последнего больше, чем диаметр жгутикового отверстия,
края которого снабжены мелкими зубчиками. Хлоропласты мелкие, округлые,
многочисленные.
Длина домика 40—47, ширина 3—7 мкм. Длина жгута равна длине домика.
Обитает в прудах, болотах, в мелких временных водоемах. В очистных
сооружениях редок.

Trachelomonas pavlovskocnsis (V. Poljanski, 1947) Popova, 1951 (рис. 33).


Домик широкий, овалышй, с закругленным задним концом, на переднем
конце высокое жгутиковое отверстие с зазубренными краями. Стенки домика
покрыты многочисленными точечными шипиками. Хлоропласты мелкие, диско­
видные, многочисленные.
Длина домика 28—35, ширина 20—20 мкм. Высота горлышка 3 .5—7 мкм
(Попова, 1966).
Обитает в прудах, в прибрежных зонах озер с обильной растительностью.
В очистных сооружениях редок.

Род STROMBOMONAS D eflandre, 1930

Зеленые эвгленовые жгутиконосцы, свободноплавающие, имеющие псевдо-


хитиновый домик с тонкими гладкими стенками, иногда морщинистыми, с мел­
кими бугорками, но без шипов. Домик окрашен в желтый или коричневый
цвет, с хорошо развитым горлышком, которое представляет непосредственное
продолжение домика (нет шва), в противоположность трахеломонадам, где
горлышко — отдельный вырост, отграниченный швом от передней части до­
мика. К рая жгутикового отверстия цельные, неровные, редко с зубчиками,
но всегда без шипов. Сзади домик заканчивается острым хвостовым отростком.
Жгут один, тонкий, длина его варьирует у разных видов.
Клетка не заполняет всего домика: между клеткой и стенками домика виден
значительный промежуток. На переднем конце клетки оранжево-красная
стигма овальной формы. Хлоропласты мелкие, округлые, многочисленные.
Ядро одно, округлое, в задней половине клетки. Зерна парамилона мелкие,
палочковидные, многочисленные. Размножение агамное путем продольного
деления клетки внутри домика; после деления одна дочерняя клетка выходит
наружу и строит себе новый домик (Попова, 1966).
55
Виды рода полиморфны по морфологическим признакам (размеры, форма житель па благодаря сапрофитному питанию и, кроме того, астазии входят
домика, строение его стенок, форма и величина горлышка и др.). Систематика в число пищевых объектов инфузорий, коловраток, олигохет и других животных.
рода разработана недостаточно. К роду относятся около 25 видов, обитающих
преимущественно в пресных водоемах, придем большая их часть встречается A stasia longa Pringsheim, 1936 (рис. 37).
в южных районах. В небольших стоячих водоемах стромбомонады развиваются Клетки палочковидные, метаболичные, на переднем конце слабо кососрезан-
в массе и благоприятно влияют на кислородный режим водоема, так как пи­ дые, задний конец сужен и может быть закруглен или заострен. Пелликула
таются аутотрофно. гладкая. Стигмы нет. Ядро в середине или несколько ниже середины клетки.
В сооружениях станций аэрации спорадически встречается несколько Зерна парамилона мелкие,- овальные или палочковидные, многочисленные,
видов, не образующих постоянных популяций. Роль стромбомонад в системах расположены равномерно по всей клетке. Образует пальмеллу.
очистных сооружений, по-видимому, невелика: они могут служить пищей ин­ Длина клетки 50—70, ширина 12—15 мкм. Длина жгута равна 7 г длины
фузориям, коловраткам, олигохетам, т. е. животным, имеющим основное зна­ клетки.
чение в очистке загрязненной воды. Обычны в эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях смешанных стоков
и животноводческих (свиноводческих) ферм обитает постоянно.
Strombomonas acum inata (Schmarda) Deflandre, 1930 (рис. 34).
Домик в форме трапеции, сзади немного расширен и заканчивается конусо­ A stasia klebsii Lemmermann, 1909 (рис. 38).
видным хвостовым отростком, а спереди переходит в горлышко, край которого Тело веретеновидное, сильнометаболичное, с расширенным передним концом
гладкий, прямой или косо срезан. Домик бесцветный или коричневый, стенки я узким, вытянутым задним. Пелликула гладкая или с тонкими спиральными
его гладкие или покрыты точечными бугорками. штрихами. Ядро в средней части клетки. Парамилоновые зерна овальные,
Длина домика с хвостовым отростком 27—51, без отростка 20.7—36, ши­ крупные, сосредоточены в передней половине тела, задняя часть тела прозрач­
рина 18—30 мкм, высота горлышка 3—5, ширина 5 —7 мкм (Попова, 1966). ная, без парамилона. У некоторых особей есть стигма.
Ж гут в 2 раза превышает длину домика. Длина тела 40—55, ширина 11—20 мкм. Длина жгута равна длине тела.
Распространен преимущественно в малых временных и постоянных водоемах В стоячих водоемах, временных и постоянных, в очистных сооружениях
(в Ленинградской области встречается часто). В очистных сооружениях стан­ городских стоков и животноводческих ферм встречаются постоянно.
ций аэрации редок, главным образом обитает во вторичных отстойниках.
A stasia curvata Klebs, 1883 (рис. 39).
Strombomonas flu v iatilis (Lemmermann) Deflandre, 1930 (рис. 35). Клетка веретеновидная, удлиненная, изогнутая, метаболичная. Передний
Домик удлиненный, широкий в средней части, сзади постепенно суживается конец сужен и тупо срезан, задний конец заострен. Стигмы нет. Пелликула
и переходит в короткий хвостовой отросток. Горлышко высокое, с гладким с тонкими косыми штрихами. Ядро в средней части клетки, овальное. Парами­
краем жгутпкового отверстия. Стенки домика гладкие, бесцветные или светло- лоновые зерна мелкие, палочковидные, расположены равномерно по всей
коричневые. Хлоропластов 4—5, дисковидной формы. клетке.
Длина домика 25—34, ширина 12—18 мкм. Ж гут почти в 2 раза длиннее Длина тела 25—60, ширина 8 —-10 мкм. Ж гут немного больше 1/.2 длины тела.
домика (Попова, 1966). В прибрежной зоне мелких водоемов с большим количеством растительных
Широко распространении планктоне рек, в прудах, болотах. В очистных остатков. В очистных сооружениях редок.
сооружениях редок.
A stasia linearis Pringsheim, 1936 (рис. 40).
Strombomonas schauinslandii (Lemmermann) Deflandre, 1930 (рис. 36). Тело узкое, сильно удлиненное, изгибающееся при движении. К заднему
Домик эллипсоидный, с расширенной средней частью, задняя часть сужена концу постепенно суживается и заостряется. Пелликула с тонкими спиральными
и образует заостренный хвостовой отросток. Передняя часть домика переходит штрихами. У некоторых особей есть слабо окрашенная стигма. Ядро овальное,
в горлышко с гладким прямым или кососрезанным краем жгутикового от­ в середине тела. Зерна парамилона мелкие, многочисленные, палочковидные.
верстия. Домик коричневый, стенки его покрыты мелкими бугорками. Д лина тела 70—150, ширина 8—12 мкм. Длина зерен парамилона (палочко­
Длина домика 25—33, ширина 13—17 мкм, высота горлышка около 6 мкм. видных) до 15 мкм, жгут составляет около 1/ 2 длины тела.
Ж гут почти равен длйне домика (Попова, 1966). В эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях редок, встречается главным
Распространен в прибрежных, богатых растительностью участках рек, в пру­ образом летом.
дах и малых временных водоемах. В очистных сооружениях редок.
A stasia quartana (Moroff) Pringsheim, 1936 (рис. 41).
Род ASTA SIA E hrenberg, 1833 Тело веретеновидное, очень метаболичнбе, в передней части расширенное,
кзади постепенно суживается. Хорошо виден жгутиковый резервуар. Пелликула
Свободноплавающие бесцветные эвгленовые жгутиконосцы с одним плава­ спирально заштрихована. Есть стигма. Ядро в нижней части клетки, округлое.
тельным жгутом, направленным вперед и расположенным на переднем конце Зерна парамилона крупные, овальные.
тела. Клетка лишена домика или раковинки, имеет веретеновидную форму, Длина тела 38—50, ширина 14—46 мкм. Жгут почти равен длине тела.
удлиненная, метаболичная. Стигмы у большинства видов нет, жгутиковый ре­ В загрязненных водоемах. В сточных водах и отстойниках очистных соору­
зервуар на переднем конце, хорошо развит, к нему прилегает сократительная жений.
вакуоль. Хлоропласты отсутствуют. Ядро одно, округлое (пузырьковидное),
положение его в клетке варьирует у разных видов. Резервное вещество — пара- A stasia dangeardii Lemmermann, 1913 (рис. 42).
милон. Размножаются агамно путем продольного деления клетки. Питание Клетка веретеновидная, сильнометаболичная, постепенно суживается к зад­
сапрофитное. нему концу. Пелликула косо заштрихована. Стигма есть у некоторых особей.
Большинство видов — обитатели пресных вод, богатых растительностью п Яцрэ округлое, в заднем конце клетки. Парамилоновые зерна овальные, мно­
органическими остатками. В очистных сооружениях станций аэрации много гочисленные, на всем протяжении тела, кроме заостренного заднего конца.
видов, образующих постоянные популяции и относящихся к числу облигатных Длина тела 40—66, ширина 15—20 мкм. Ж гут равен или почти равен длине
организмов фауны аэротенков и отстойников. Роль астазий в очистке воды зна- тела.
56 57
ные, расположены вдоль тела. Ядро удлиненно-овальное, в средней части тела.
Дитание сапрофитное.
Обычны в стоячих и проточных водоемах с органическими остатками. Один
вид.

Cyclidiopsis acus Korshikov, 1941 (рис. 43).


Длина тела 100—250, ширина 10—15 мкм. Длина парамилоновых зерен
до 30 мкм. Длина жгута меньше 1/ 2 длины тела.
В очистных сооружениях редок.

Род EU G LEN A Ehrenberg, 1830

Свободноплавающие одиночные жгутиконосцы с удлиненным веретеновидным,


цилиндрическим или овальным телом (рис. 44). Ж гут 1, плавательный, располо­
жен на переднем конце и направлен вперед. Метаболичны. Пелликула тонкая,
со штрихами, ребрами и другими скульптурными образованиями. Есть стигма.
Хлоропласты разнообразной формы, их число варьирует у разных видов, а иногда
п в пределах одного вида. С каждым хлоропластом связаны один или два пи­
реноида (центры образования парамилона), но пиреноиды не могут быть так­
сономическим признаком, так как видны далеко не всегда.
Окраска большинства эвглен зеленая. Сократительная вакуоль одна, возле
жгутикового резервуара. Ядро одно, округлое, с крупным, центрально располо­
женным ядрышком. Положение ядра в клетке — один из таксономических
признаков видов эвглен. Резервное вещество — парамйлон. Размножение агам-
ное путем продольного деления клетки. Питание аутотрофное или миксотрофное.
Обычны в водоемах разного типа, особенно в эвтрофных. Летомчасто образуют
скопления, известные как «цветение» воды. Улучшают кислородный режим
водоемов, осветляют воду, поглощая растворенные в ней органические вещества,
служат шицей многим гидробионтам. Род содержит около 50 видов (Попова,
1966). В очистных сооружениях разных типов встречаются часто и постоянно,
но не живут в активном иле аэротенков.

Euglena gracilis Klebs, 1883 (рис. 44).


Тело цилиндрическое или вытянутое, веретеновидное, спереди немного
сужено и косо срезано, задний конец узкий, заканчивается прозрачным за­
остренным отростком. Пелликула с многочисленными спиральными штрихами.
Тело сильнометаболичное. Стигма в переднем конце тела. Хлоропласты зеленые,
дпсковидные, с изрезанными краями, число их 6—14; в центре каждого хлоро­
пласта —• двускорлупчатый пирепоид. Зериа парамилона немногочисленные,
овальные. Питание миксотрофное. В темноте хлоропласты разрушаются и клетка
становится бесцветной. Вид обладает морфологическим полиморфизмом, известны
три морфологические формы и среди них бесцветная, сходная с Astasia longa
(Попова, 1966).
Длина тела 35—70, ширина 8—15 мкм. Ж гут равен длине тела или немного
короче его.
Рис. 44—54.
Обычна в некрупных стоячих водоемах с большим количеством раститель­
5 — 1 л о Ро п л а с ™ Г б * — ^ я д р о Т ^ — п а д а м п л о н о в ы о \с ш и РВ1 ЯР’ 3 ~ с т и г м а ’ 4 ~ с о к р а т и т е л ь н а я в а к т а л ь , ных остатков, в стоячих водах. Встречается в очистных сооружениях станций
*6 - Е . ееШ сиШ а. 17 - Е ' . оЫ ог,еаР 48 - Е и ! а Т Й 1 г 7 Г 8 | 9 р " с л л н н у л а . 15 - В .
52 - Е . р ^та. И - А ^ . 15^ ^ * * * “ *
аэрации, но не образует постоянных популяций. В массе может развиваться
на полях орошения (Винберг, 1955).
%
В в о д о е м а х , з а г р я з н е н н ы х о р г а н и ч е с к и м и о с т а т к а м и , в ы д е р ж и в а е т ан аэю о б - Euglena viridis Ehrenberg, 1830 (рис. 45).
и в У п е 7 и Яч ^ о т а стг к Г е £ е к ' 1 9 7 3 )- В СТ° ЧНЫХ В° ДаХ Г° Р0ДСКНХ с т о ™ »
Клетки широкие, веретеновидные, с кососрезанным передним и заостренным
задним концом, метаболичные. П елликула тонко и густо заштрихована. Ядро
в задней половине тела. Хлоропласт в форме радиально расположенных лент,
Род С У С Ь Ю Ю Р З^ КогеЫкоу, 1941 которые образуют одну звездчатую фигуру с центро л в средней части клетки,
где располагается группа овальных парамилоновых зерен. Стигма крупная,
Н е ^ ° ДН0ПЛаВа,Г ИС беСЦКСТНые ж г у т и к о н о с ц ы с с и л ь н о у д л и н е н н ы м т е л о м овальная. Легко образует пальмеллу, в состоянии которой и размножается
Е с т ь с 1 ? мТ Нп Яп ПеЛЛИКУЛа г л а д к а я ИЛИ с м е л к и м и с п и р а л ь н ы м и ш л и х а м и .' путем деления клетки в продольном направлении. Аутотроф.
Е сть сти гм а. П ар ам и л о н о вы е зер н а п алочкови д н ы е, дл и н н ы е, н ем н огочи слен ­ Длина тела 38—85, ширина 15—25 мкм. Ж гут почти равен длине тела.
58
59
Плавает быстро, может ползать по субстрату. В массе встречается в эвтроф Распространен в стоячих водоемах среди растений. Встречается в очистных
пых водоемах; развивается на полях орошевия (Впнберг, 1965), в система: сооружениях.
биофильтров; в очистных сооружениях станций аэрации наблюдается преиму
щественно в период весенне-летнего сезона. Euglena oxyuris Schmarda, 1846 (рис. 51).
Тело веретеновидное, слабометаболичное, слегка скрученное и сжатое в по­
Euglena geniculata D ujardin, 1841 (рис. 46). перечном сечении. Передний конец закруглен, задний^ конец узкий и резко
Клетки цилиндрические или веретеновидные, метаболичные, передний коне] переходит в острый шиповидный прямой или изогнутый отросток. Пелликула
закруглен, сзади с коротким отростком. Пелликула тонко спирально заштрихо плотная, с хорошо выраженными спиральными штрихами. Ядро вытянутое,
вана. Хлоропластов два, звездчатой формы и в каждом — центр образовали] овальное. Сверху и снизу от ядра расположены 1 или несколько вытянуто­
и скопления парамилоновых зерен. Ядро одно, в середине клетки. Стигма круп кольцевидных зерен парамилона крупных размеров. Хлоропласты мелкие,
ная (около 3 мкм). Аутотроф. П лавает и ползает по субстрату, образует паль диско видные, многочисленые. Аутотроф.
меллу и в состоянии пальмеллы делится. Длина тела широко варьирует от 100 до 400 мкм, ширина 20 Ю мкм. Длина
Длина тела 65—90, ширина 20—30 мкм. Ж гутравен длине тела или несколькс жгута достигает 1/ ± длины тела. Диаметр хлоропластов 3—5 мкм. Длина коль­
короче. цевидных парамилоновых зерен 19—38 мкм.
Обычна в стоячих и временных водоемах, богатых органическими остатками Широко распространенный вид в планктоне небольших водоемов. В отстой­
в очистных сооружениях встречается летом. никах станций аэрации встречается довольно часто.

E uglena oblonga Schmitz, 1884 (рис. 47). Euglena proxim a Dangeard, 1901 (рис. 52). _
Форма клетки вытянутая, эллипсоидная, передний и задний конны закруг­ Эвглены веретеновидные, метаболичные, с тонкой пелликулой, несущей
ленные. Пелликула эластичная, с тонкими спиральными штрихами. Хлоро- на поверхности спиральные штрихи. Хлоропласты дисковидные, иногда коль­
пласты многочисленные, дисковидные, с сильно изрезанными лентовидными цевидные, многочисленные (50—60). Зерна парамилона мелкие, многочисленные,
краями. Н а каждом из них — двускорлупчатый пиреноид. Ядро в середине округлые или овальные. Ядро в нижней половине тела. Образует пальмеллу,
клетки. Образует пальмеллу, в состоянии которой делится. Аутотроф. в состоянии которой делится. Аутотроф. Плавает в придонном слое воды и пол­
Длина тела 55 80, ширина 30—40 мкм. Ж гут в 1.5 раза длиннее тела. зает по субстрату; легко отбрасывает жгут.
Я npjflax, канавах, лужах. В очистных сооружениях встречается нечасто. Длина тела 50—80, ширина 15—25 мкм. Жгут в 1.5 раза длиннее тела.
Хлоропласты 4—5 мкм в диаметре.
E uglena velata Klebs, 1883 (рис. 48). Широко распространены в планктоне малых водоемов, в рыбоводных прудах,
Тело удлиненное, веретеновидное, метаболпчнос, с узким передним концом, на рисовых полях, образуют иногда массовые скопления на поверхности воды
а на заднем — с прозрачным хвостовым отростком. Пелликула спирально (Асаул, Ветрова, 1978). Обитают во вторичных отстойниках очистных сооруже­
заштрихована. Стигма крупная, овальная. Хлоропласта многочисленные ний, встречаются постоянно,
(более 20), с изрезанными краями, на каждом по двускорлунчатсму пиреноиду.
Ядро в середине клетки, деление в пальмеллевидном состоянии. Аутотроф. Euglena hem ichrom ata Skuja, 1948 (рис. 53).
Длина тела 90—100, ширина 19—23 мкм. Длина жгута равна длине тела. Клетки крупные, веретеновидные, вытянутые в длину, метаболичные.
Среди растений в малых водоемах, по окраинам болот. Мсжет встречаться Пелликула плотная, с косыми штрихами. Хлоропласты округлые, мелкие, сосре­
в отстойниках очистных сооружений. доточены в задней половине клетки. В передней половине клетки скапливаются
парамилоновые зерна разных размеров и формы (овальные, палочковидные),
Euglena acus Ehrenberg, 1830 (рис. 49). оттесняют хлоропласты, и потому эта часть тела становится бесцветной. Паль­
Клетка игловидная, с равномерно суживающимися передним н задним меллы не образуют. Размножение путем продольного деления клетки.
концами; задний конец имеет форму бесцветного длинного игловидного отростка. Длина тела 62—128, ширина 12—22 мкм. Длина жгута достигает Д длины
Пелликула плотная, с тонкими продольными штрихами, тело неметаболичное. тела. . „
Хлоропласты мелкие (3—4 мкм в диаметре), многочисленные. Парамнлоиовые Крупные парамилоновые зерна имеют длину до 8, ширину до о о мкм.
зерна длинные, палочковидные, немногочисленные, расположены но длине Распространены в малых водоемах, канавах, арыках, многочисленных
клетки. Ядро удлипенно-овальное, в середине тела. Размножение путем про­ популяций не образуют. Встречаются в системах очистных сооружений.
дольного деления в подвижном состоянии. Пальмеллы не образует.
Длина клетки 90 220, ширина 10—18 мкм. Длина палочковидных зерен Euglena caudata Hübner, 1886 (рис. 54).
парамилона 10—15 мкм. Длина ж гута равна длине тела. Клетки веретеновидной формы, метаболичные, с длинным бесцветным отрост­
Много в планктоне малых водоемов, на рисовых полях. Встречается в от­ ком на заднем конце тела. Пелликула с отчетливыми спиральными штрихами.
стойниках станций аэрации. Хлоропласты многочисленные, блюдцевидной формы, на каждом виден двускор­
лупчатый пиреноид. Парамилоновые зернанемногочпеленные, мелкие, овальные.
Euglena spirogyra Ehrenberg, 1830 (рис. 50). Ядро в середине клетки. Питание аутотрофное. Пальмеллы не образуют. Деление
Крупные эвглены с длинным веретеновядным * с.табометаболичным телом, происходит в продольном направлении в подвижном состоявии.
снятым в поперечном сечении. Передний конец закруглен, жгутиковый резер­ Длина тела 80— 120, ширина 15—38 мкм. Длина жгута почти равна длине
вуар сдвинут на одну сторону. На суженном заднем конце — бесцветный шило­ тела (Попова, 1966; Slädecek, 1973).
видный отросток. Пелликула с косыми рядами бугорков. Стигма крупная В малых, загрязненных органическими остатками водоемах, обычно немно­
(больше 2 мкм), хлоропласта овальные, мелкие (3—5 мкм в диаметре), много­ гочисленны. Встречаются в очистных сооружениях.
численные. В верхней и нижней частях клетки по одному кольцевидному круп­
ному зерну парамилона (кольцо в форме овала); кроме них на всем теле много E uglena sanguinea Ehrenberg, 1831 (рис. 55).
мелких парамилоновых зерен. Аутотрофы. Очень метаболичные, с веретеновидной формой тела. Пелликула тонкая,
Длина тела 80 200, ширина 20—35 мкм. Длина жгута не больше 2/, длины с рядами спиральных штрихов и чередующихся с ними мелких точек. В цито­
тела. Длина кольцевидных пиреноидов 11—34 мкм (Попова, 1966). плазме локализован пигмент гематохром, придающий эвглене красную окраску.
60 61
Хлоропласты многочисленные, темно-зеленые. Каждый хлоропласт имеет форму
вогнутой пластинки, края которой рассечены и приобретают вид лент, направ­
ленных к поверхности клетки. Парамилоновые зерна округлые, сосредоточены
во внутренней части клетки, многочисленные. Плавают и ползают по субстрату,
легко отбрасывают жгут. Образуют пальмеллу, в состоянии которой делятся.
Аутотрофы.
Д л и н а т е л а 60—150, ш и р и н а 20—40 м к м . Ж гут в 1.5—2 р а з а д л и н н е е т е л а .
Д л и н а стигм ы 4 — 5 м км .
В эвтрофных водоемах, по краям болот, нарпсовых полях. Могут образовы­
вать многочисленные популяции, окраш ивая воду в красный цвет и образуя
на поверхности воды кирпично-красные иленки — «цветение» водоема. При вы­
сыхании водоемов образуют кирпично-красные пленки на сырой почве (Ворони­
хин, 1925; Попова, 1966). Встречаются в очистных сооружениях.

Euglcna ehrenbergi Klebs, 1883 (рис. 56).


Крупные эвглены с лентовидным, сильнометаболичным телом, часто скру­
ченным спирально, с закругленными передним и задним концами. Жгутико­
вый резервуар хорошо выражен и расположен сбоку. Пелликула с отчетливыми
спиральными штрихами. Стигма крупная, яркоокраш енная, овальная. Хлоро­
пласты многочисленные, мелкие, в форме округлых дисков. Парамилоновые
зерна разных размеров и формы: от мелких округлых до длинных палочковидных.
Ядро вытянутое, эллипсоидное, в середине клетки. Размножается продольным
делением, отбрасывая жгут и округляясь. Ползает по субстрату, движения
скользящие. Аутотроф. Д ля вида характерен широкий морфологический поли­
морфизм (Skuja, 1948; Pringsheim, 1948; Попова, 1966).
Длина тела 100—290, ширина 20—35 мкм. Ж гут короткий, до 1/3 длины тела.
Длина ядра 25—45 мкм. Длина стигмы 6—7 мкм.
Обитает на дне небольших водоемов, богатых растительными остатками,
в болотах среди растений. В очистных сооружениях встречается нечасто.

Euglcna deses Ehrenberg, 1833 (рис. 57).


Удлиненное узкое цилиндрическое тело с кососрезанным передним концом,
с заостренным задним концом, сильнометаболичное. Пелликула со спиральными
штрихами. Стигма мелкая, но окрашена интенсивно. Хлоропласты многочис­
ленные, округлые, на каждом из них виден пиреноид. Зерна парамилона палоч­
ковидные: в клетке несколько (3—5) длинных и много мелких зерен. Ядро эллип­
соидное, в центре клетки. Размножается продольным делением клетки, во время
которого жгут отбрасывается. Аутотроф. Ползает или скользит по грунту, может
прикрепляться задним концом к какому-либо субстрату. Вид обладает широким
морфологическим полиморфизмом (Cliadefaud, 1937; Chu, 1946, Pringsheim,
1948; Попова, 1966).
Длина тела 80—220, ширина 12—30 мкм. Ж гут короткий: 1/e—1/i длины тела.
Диаметр хлоропластов 3—15 мкм.
Обитает в прибрежных зонах водоемов, на грунте. В очистных сооружениях
редок, преимущественно встречается в обрастаниях стенок.

Euglcna m utabilis Schmitz, 1884 (рис. 58).


Обладает узким удлиненным телом цилиндрической формы с закругленными
передним и задним концами. Метаболия четко выражена в S-образных и пет­
леобразных изгибах тела при движении. Пелликула тонкая, с едва заметными
спиральными штрихами. Стигма мелкая, овальная. Жгута нет, или он очень
короткий. Хлоропласты крупные, пластинчатые, с изрезанными завернутыми
краямй. Число хлоропластов не превышает 2 —5 и на каждом — двускорлупча­
тый, хорошо видимый пиреноид. Парамилоновые зерна мелкие, палочковидные,
немногочисленные. Ядро овальное, в средней части клетки. Размножение агам-
ное путем продольного деления клетки в подвижном состоянии. Аутотроф.
Вид включает несколько морфологически различающихся форм (Попова, 1966).
Длина тела 60— 125, ширина 5— 10 мкм. Длина стигмы 3 мкм. Длина пара-
мплоновых зерен до 2 мкм.
63
Обычна в болотах, на сырой почве, в мелких водоемах, на лугах я в заболо­ овальная. Хлоропласты многочисленные, округлые. Зерна парамилона круп­
ченных местах; индикаторный организм кислых вод. В сточных канализацион­ ные, в форме колец, округлые или овальные, чаще всего их 2, и они расположены
ных водах, часто встречается в очистных сооружениях. в разных участках клетки; однако у некоторых видов зерна парамилона мелкие,
овальные. Ядро округлое. Размножение агамное путем продольного деления
в подвижном или пальмеллевидном состоянии. Аутотрофные и миксотрофные
Род LEPOCINCLIS P erty, 1852- организмы, бесцветные виды — сапрофиты.
Род включает около 140 видов, преимущественно пресноводных (Kudo,
Зеленые пресноводные жгутиконосцы, сходные по некоторым морфологиче­ 1966; Sladecek, 1973, и др.). В массе развиваются в стоячнх эвтрофных водоемах,
ским особенностям с эвгленами. Форма клетки чаще всего яйцевидная, округлая размножаясь в большом количестве, благоприятно влияют на кислородный
в поперечном сечении (не уплощенная). Пелликула плотная, с хорошо выражен­ режим водоемов, служат пищей для многих гидробионтов. В очистных сооруже­
ными спиральными штрихами. ниях встречаются нечасто, но регулярно в период весенне-летнего сезона. В мас­
Передний конец тела закруглен и имеет выемку в месте отверстия ж гути­ совом количестве могут развиваться на полях орошения и в биологических
кового резервуара. Жгут один, неодинаковой длины у разных видов. Метаболия прудах (Винберг, 1955, 1966; Асаул-Ветрова, 1978).
отсутствует. Стигма оранжево-красная, но имеется не у всех видов. Хлоропласты
зеленые, округлые, многочисленные, без пиреноидов. Зерна парамилона круп­
Phacus pleuronectes (Müller) Dujardin, 1884 (рис. 62).
ные, кольцевидные, чаще всего их два — по одному с каждой стороны тела. Широкое овальное тело с коротким, асимметрично расположенным хвосто­
Ядро округлое, крупное, в средней или задней части клетки. Размножение вым отростком. Имеется стигма красного цвета. Передний конец широкий,
только агамное путем продольного деления клетки. Подавляющее большинство закругленный, с глубокой выэмкой в месте выхода ж гута. Пелликула с продоль­
видов аутотрофы.
ными штрихами. Парамилоновое зерно 1, кольцевидное, в середине клетки.
Род включает около 40 видов, обитающих в пресных водах, в планктоне
и в придонных слоях среди растений и растительного детрита (Pascher, 1929- Ядро у живых особей не видно.
Conrad, 1934; Скворцов, 1946; Slâdecek, 1973). Длина тела 45—100, ширина 30—70 мкм. Длина ж гута равна длине тела.
В планктоне эвтрофных водоемов, загрязненных органическими веществами,
• "i
развиваются громадные популяции. Встречаются в смешанных сточных водах,
Lepocinclis fusiformis (Carter) Lemmermann, 1913 (рис. 59).
в отстойниках станций аэрации; в биологических прудах и на полях орошения
Клетка широкая, веретеновидная, суженная на переднем и заднем концах,
напоминает по форме лимон. Стигма в переднем конце тела. Парамилоновых могут развиваться в массе.
зерен 2, расположены по бокам тела, имеют вид восьмерки. Плавает в толще
воды. Phacis longicauda (Ehrenberg) Dujardin, 1884 (рпс. 63).
Длина тела 20—э1, ширина 12—35 мкм. Ж гут примерно в 2 раза длиннее Тело неправильной округлой или овальной формы, сильно уплощенное,
тела. с характерным для вида длинным хвостовым отростком. Передний конец за­
В эвтрофных водоемах в планктоне среди растений. В очистных сооружениях круглен, в середине его глубокая впадина у основания ж гута. Пелликула твер­
редок, встречается только во вторичных отстойниках в период весенне-летнего дая, с четко выраженной продольной исчерченностью. Парамилоновое зерно 1,
сезона. крупное, кольцевидное. Стигма крупная, овальная. Ядро у живых жгутико­
носцев не видно.
Lepocinclis playfairiana Deflandre, 1930 (рис. 60). Длина тела 85—190, ширина 40—70 мкм. Длина жгута равна длине тела.
Удлиненное веретеновидное тело, несколько суженное на переднем конце Обитают в эвтрофных водоемах с большим колпчеством органических ве­
п заостренное на заднем. Стигмы нет. По бокам тела 2 крупных кольцевидных ществ, но встречаются и в чистой воде слабопроточных водоемов. В отстойниках
парамилоновых зерна. станций аэрации единичны, но попадаются регулярно. Могут образовывать
Длина тела 32—39, ширина 17—26 мкм, жгут почти равен по длине телу массовые скопления на полях орошения и в биологических трудах (Винберг,
(Slâdecek, 1973). 1966).
В эвтрофных водоемах. Крупных популяций не образует. В очистных соору­
жениях редок, g Phacus elegans Pochmann, 1942 (рис. 64).
Клетка удлиненно-овальная, сильно уплощенная, асимметричная. Передний
Lepocinclis marssonii Lemmermann, 1913 (рис. 61). конец закруглен, косо срезан, с глубокой выемкой у основания жгута. Стигма
Узкое веретеновидное тело. Передний конец срезан прямо, и видно отверстие овальная, на переднем конце тела. Задний конец суживается постепенно и за­
жгутикового резервуара. Стигма есть, овальной формы. Пелликула плотная, канчивается длинным бесцветным острым хвостовым отростком. Парамилоно­
с продольными штрихами. 2 крупных парамилоновых зерна кольцевидной вое зерно 1, крупное, кольцевидное, в центре тела.
формы лежат поперек тела в средней его частн или по бокам. Длина тела 127—147, ширина 38—40 мкм. Ж гут равен по длине телу.
Длина тела 30—64, ширина 9—19 мкм. Ж гут в 1.5 раза длиннее тела. В чистой воде слабопроточных и стоячих водоемов. Может встречаться
В мелких стоячих водоемах. В очистных сооружениях редок, встречается в очистных сооружениях.
спорадически.
Phacus to rtu s (Lemmermann) Skvortzov, 1937 (рис. 65).
Род PH АС II8 1)|ф п 1ш . 1884 Широкая веретеновидная клетка, скручена спирально в продольном на­
правлении. Передний конец сужен, имеет углубление у основания жгута. Хво­
Зеленые жгутиконосцы с сильно уплощенным листовидным телом, форма стовой отросток длинный, острый. Парамилоновое зерно 1, кольцевидное,
которого постоянна благодаря отсутствию метаболии. Пелликула твердая, в середине тела.
с хорошо выраженными продольными или косыми штрихами. Тело асимметрич­ Длина тела 80—112, ширина 30—50 мкм. Длина жгута равна V* длины
ное, с расширенным и закругленным передним концом, имеющим углубление клетки.
в месте выхода жгуга. Задний конец с острым бесцветным отростком неодинако­ В небольших эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях встречается
вой длины у разных видов. Ж гут 1, плавательный, направлен вперед. Стигма нечасто, обнаружен весной и летом.
64 5 Фауна аэротенков 65
Phacus brevicaudatus Pochmann, 1942 (рис. 66).
Мелкий факус с овальным телом, передний конец которого закруглен и имеет
•глубокую выемку у основания жгута, идущую в виде апикальной борозды
д о середины тела. Стигма крупная, овальная. Хвостовой отросток короткий.
Парамилоновое зерно 1, кольцевидное, в середине тела.
Длина тела 25—35, ширина 10—26 мкм. Длина жгута равна длине тела.
В небольших эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях может встре­
чаться в весеннее и летнее время.

Род RHABDOMONAS Fresenius, 1901


Мелкие бесцветные пресноводные свободноплавающие жгутиконосцы. Тело
разнообразной формы. Ж гут 1, направлен вперед и подвижен на протяжении
всей его длины. Пелликула плотная, что придает телу постоянную форму.
Стигмы нет. Поверхность пелликулы имеет продольные или косо расположен­
ные ребра. Ядро одно, пузырьковидное. Резервное вещество — парамилон. Пи­
тание сапрофитное. Размножение только агамное путем деления клетки в про­
дольном направлении. Обитают в прибрежных зонах водоемов, богатых расти­
тельными остатками, среди детрита.
В очистных сооружениях немногочисленны (Slâdecek, 1973).

Rhabdomonas incurva Fresenius, 1901 (рис. 67).


Клетка по своей форме напоминает банан. Продольные ребра пелликулы
выражены очень отчетливо. Зерен парамилона немного, форма их овальная;
наиболее крупные из них сконцентрированы на переднем конце тела. Ядро
округлое, у живых особей не видно.
Длина тела 15—30, ширина 7—10 мкм. Ж гут равен по длине телу. Длина
крупных парамилоповых зерен до 3 мкм.
В очистных сооружениях встречается довольно часто.

Rhabdomonas costata (Korshikov) Pringsheim, 1936 (рис. 68).


Клетка овальная, без изгибов, передний конец немного сужен и тупо срезан,
задний конец закруглен. Пелликулярные ребра идут в косом направлении.
Парамилоновые зерна овальные, могут быть кольцевидными. Ядро в нижней
половине тела.
Д лина тела 25—40, ширина 10—12 мкм. Длина жгута равна длине тела.
В загрязненной органическими остатками воде, в очистных сооружениях.

Род MENOIDIUM P erty , 1852

Одиночные бесцветные жгутиконосцы с удлиненным веретеповидным телом.


Передний конец узкий, с выемкой посередине. Стигмы нет. Пелликула плотная,
с продольными многочисленными штрихами, тело неметаболичное. Ж гут 1,
направлен вперед, подвижен на всем его протяжении. Парамилоновые зерна
разной величины, иногда очень крупные, расположены по всей длине тела.
Ядро одно, пузырьковидное, в задней половине тела. Размножение агамное
с помощью продольного деления клетки. Питание сапрофитное.
Распространены в пресных водоемах в прибрежных зонах с большими запа­
сами детрита. Роль их в очистке воды заключается в том, что они осветляют
воду, поглощая растворенные в ней органические вещества. Размножаясь
в большом количестве, служат пищей мелким гидробионтам (Slâdecek, 1973).

Menoidium pellucidum P erty, 1852 (рис. 69),


Клетка веретеновидная, прямая или изогнутая, напоминающая по форме
Рис. 64—77. эвглен и астазий. Передний конец косо срезан, с небольшой выемкой посере­
6* - РІш си і elegam . 65 - Ph. M u s . 6 6 - P h . brsvicaudaius^ 6 7 - - 'Ä « дине, из которой выходит ж гут. Пелликула плотная, тело постоянной формы.
69 - 76 - P . mediocan eUa,a. 77 - P .' № » . Н а пелликуле многочисленные продольные тонкие штрихи. Парамилоновые
зерна палочковидные, среди них 2—3 крупных и свыше 10 мелких.
Длина тела 40—70, ширина 15—20 мкм. Ж гут равен по длине телу, но может
быть и значительно короче его ('/а длины тела).
5* 67
В водоемах локализуется в слое детрита. В очистных сооружениях встре­ Род PETALOMONAS Stein, 1859
чается довольно часто.
Мелкие бесцветные свободноплавающие одиночные эвгленовые жгутико­
Menoidium tortuosum (Stokes) Senn, 1900 (рис. 70). носцы с очень разнообразной формой тела: овальной, грушевидной, веретено­
Тело червеобразное, слабометаболичное. Пелликула плотная, с тонкими видной и др. Пелликула плотная, клетки неметаболичные. Поверхность пелли­
штрихами. Парамилоновые зерна овальные, мелкие, у некоторых особей рас­ кулы может быть гладкая, с продольными штрихами и ребрами. Передний
положены в один ряд. конец у большинства видов сужен, закруглен, форма заднего конца широко варьи­
Длина тела 40—90, ширина 8—15 мкм. Длина ж гута равна 1/ 2 длины тела. рует у разных видов — от округлой до широкой с глубокими выемками.
Обычен в небольших стоячих водоемах. В очистных сооружениях встре­ Ж гут 1, направлен вперед (плавательный). Зерна парамилона мелкие, округ­
чается нечасто, причем преобладают мелкие экземпляры. лые пли овальные. Ядро одно, пузырьковидное, в середине тела. Размножение
агамное. Питание гетеротрофное, сапрофитное. Род включает 42 вида, боль­
шинство их распространено в пресных водах эвтрофного типа. Многие виды по­
Menoidium m inimum Matvienko, 1938 (рис. 71). лиморфны по морфологическим признакам.
Мелкие жгутиконосцы с веретеновидным телом, задний конец которого узкий
и загнут, образуя хвостовой отросток. Передний конец широкий, закруглен­ В процессах биологической очистки воды в природе и в очистных сооруже­
ниях видам этого рода принадлежит большая роль благодаря их многочислен­
ный, с небольшим углублением в месте выхода жгута. Парамилоновые зерна
ности, типу питания и тому, что они сами служат пищей многим мелким гидро-
крупные, овальные, их не больше 3—5. Ядро ближе к середине тела. бпонтам (Kudo, 1966; Slâdecek, 1973).
Длина тела 15—22, ширина 5—7 мкм. Жгут по длине равен 1/ 2 длины тела.
В загрязненных зонах водоемов, в сточной воде, в аэротенках и отстойниках
очистных сооружений. Petalom onas pusilla Skuja, 1948 (рис. 75).
Клетка эллипсоидной формы, с 1 жгутом на переднем конце. Пелликула
гладкая. Сократительная вакуоль одна. Цитоплазма прозрачная, крупных пара-
Род URCEOLUS Mereschkowsky, 1877 ыплоновых зерен нет, обычно видно несколько пищеварительных вакуолей.
Длина тела 7—15, ширина 3—5 мкм. Д лина жгута почти равна длине тела
Бесцветные свободпоплавающие эвгленовые жгутиконосцы с метаболичиым или может превышать ее в 1.5—2 раза.
телом, форма которого варьирует у разных видов. Передний конец расширен В природе населяет пресные водоемы всех типов.
в виде воронки, из которой наружу выходит жгут, направленный вперед.
Один из широко распространенных жгутиконосцев в сточных водах город­
Задний конец тела заострен. Ядро одно, пузырьковидное, в середине тела. Зерна ских стоков и стоков животноводческих ферм, в активном иле аэротепков
парамилона немногочисленные, округлые. Стигмы нет. Питание гетеротрофное, и в отстойниках.
пища — бактерии и мелкие простейшие, чем обусловлено их участие в процес­
сах биологической очистки воды. Petalom onas mediocanellata Stein, 1878 (рис. 76).
Преимущественно пресноводные виды. В очистных сооружениях встреча­
Тело сильно уплощенное, овальное, широкое, с двумя продольными бо­
ются 3 вида (Sladecek, 1973). роздками, сдвинутыми к средней части. Зерна парамилона многочисленные,
разной величины.
Urceolus cyclostomus (Stein) Mereschkowsky, 1877 (рис. 72). Длина тела 30—40, ширина 23—28 мкм. Длина жгута около V2 длины тела.
Клетка кувшиповидная. Воронкообразное расширение переднего конца Обычен в загрязненных бытовыми отходами водах, в отстойниках очистных
косо срезано, задний конец сужен н заострен. Поверхность пелликулы косо сооружений.
заштрихована. В цитоплазме — мелкие парамилоновые зерна и пищеварптель-
пые вакуоли. Petalom onas inflexa Klebs, 1883 (рис. 77).
Длина тела 25—50, ширина 15—25 мкм. Длина жгута почти равна длине Клетка широкая, уплощенная, вогнутая на брюшной стороне. Передний
тела. конец закруглен, задний имеет выемку. Пелликула гладкая. Парамилоновые
Обычен в прибрежных зонах всех водоемов, а такие; в активном иле аэро- зерна мелкие, в цитоплазме видны пищеварительные вакуоли. Ядро в централь­
тенков станций аэрации городских стоков (обнаружен в окрестностях Ленин­ ной части тела.
града). Длина тела 30—35, ширина 20—25 мкм. Длина жгута равна длине тела.
В водоемах эвтрофного типа. В отстойниках очистных сооружений.
Urceolus sabulosus Stokes, 1890 (рис. 73).
Тело веретеновидное, с широким воронкообразным расширением на перед­ Petalom onas m ira Awerinzew, 1901 (рис. 78).
нем конце. Поверхность пелликулы густо покрыта мелкими песчинками, обра­ Форма тела листовидная; одна сторона его уплощенная (брюшная), вторая
зующими подобие раковинки. выпуклая (спинная), и на ней находятся 2—3 продольных ребра, идущих от пе­
Длина тела 30—60, ширина 22—30 мкм. Длина жгута равна длине тела. реднего конца тела к заднему. Н а заднем конце имеются глубокие впадины,
Обитает в прибрежной зоне водоемов, а также в активном иле станций аэрации ограниченные ребрами. Парамилоновых зерен немного, в цитоплазме обычно
городских стоков (в окрестностях Ленинграда). видно несколько пищеварительных вакуолей.
Длина тела 30—36, ширина 20—25 мкм. Длина жгута равна длине тела.
Urceolus cyrusorum Slädeöek, 1973 (рис. 74). Обычен в зоне детрита эвтрофных водоемов. Может быть встречен в отстой­
Сходен с предыдущим видом. Клетка округлая, воронкообразное расшире­ никах очистных сооружений.
ние на переднем конце имеет форму воротничка. Задний конец закруглен.
Н а поверхности пелликулы — мелкие песчинки, образующие плотный внешний Petalom onas steinii Klebs, 1883 (рис. 79).
покров. Тело уплощенное, с продольным килевпдным выростом на выпуклой (спин­
Длина тела 30, ширина 14 мкм. Ж гут такой же длины, как тело. ной) стороне, имеет овальную форму с более узкой передней частью. Поверх­
Обитает в загрязненных органическими веществами водоемах, в слое де­ ность пелликулы гладкая, но может нести тонкие продольные штрихи. П ара­
трита, обычен в очистных сооружениях (Slädecek, 1973). милоновых зерен мало, ядро расположено в передней половине тела.
68 69
Длина тела 35—45, ширина 25—30 мкм. Длина жгута равна длине тела.
Обитает в водоемах, заросших растительностью. В очистных сооружениях;,
обнаружен в отстойниках.

Род HETERONEMA S tein, 1859

Бесцветные, с удлиненным веретеновидным или овальным телом ж гутико­


носцы, обладающие 2 жгутами: один — плавательный, направлен вперед, дру­
гой — рулевой, направлен назад. Движения плавательного жгута локализо­
ваны только на верхнем его конце. Стигмы нет. У основания жгутов — цито-
стом, ведущий в глотку, ограниченную стенками. Резервное вещество — пара-
милон. Ядро в центре тела. Питание как гетеротрофное — бактериями и мелт
кими одноклеточными водорослями, простейшими, — так и сапрофитное.
Обитатели мелких водоемов эвтрофного типа с большим количеством расти­
тельных остатков. Роль этих жгутиконосцев в процессах биологической очистки
воды определяется способом их питания. В очистных сооружениях можно встре­
тить разные виды рода; ниже дано описание двух из них (Doflein, 1953; Kudoa
1966; Sladecek, 1973).

Heteronema acus (Ehrenberg) Stein, 1859 (рис. 80).


Клетка узкая, сильно удлиненная, веретеновидной формы. Н а перед­
нем конце видны сократительная вакуоль и узкая глотка. Парамилоновых
зерен много, расположены по всей длине клетки, их форма овальная.
Длина тела 40—55, ширина 10—22 мкм. Длина плавательного ж гута равна-
длине тела, а рулевого жгута — у» этой длины.
В прибрежных, богатых детритом зонах водоемов, в очистных сооруж ен и ях
и сточных водах.

Heteronema scabrum Cyrus, 1972 (рис. 81).


Тело овальное, сильнометаболичное и при сокращении округлое. П оверх­
ность пелликулы неровная, покрыта мелкими бугорками. Глотка не выражена,,
цитостом у основания жгутов. Зерна парамилона мелкие.
Длина тела 36—50, ширина 15—20 мкм. Длина плавательного жгута равна
длине тела, рулевого — У3 этой длины.
В загрязненных зонах водоемов, в очистных сооружениях и в сточных,
водах.
Род PERANEMA D ujardin, 1884

Бесцветные эвглеиовые жгутиконосцы с продолговатым телом. Н а переднем,


закругленном конце, у основания жгутов — цитостом с двумя твердыми про­
дольными палочками, идущими вдоль глотки. Жгутов 2: передний, п лаватель­
ный жгут и задний, прикрепленный к пелликуле. Задний конец тела закр у гл ен
или тупо срезан. Пелликула с тонкими косыми штрихами. Одна сократител ьная
вакуоль в переднем конце тела у степки жгутикового резервуара. Ядро в центре
тела, парамилоновые зерна разных размеров и формы. Размножение только
агамное. Организмы гетеротрофные, основная пища — бактерии, но среди
перанем есть хищные виды, питающиеся разнообразными мелкими животными.
Распространены во всех пресных водоемах в прибрежной зопе. Д ля биоло­
гической очистки воды имеют большое значение, поскольку уничтожают боль­
шое количество быстро размножающихся и загрязняющих воду организ мов..

Peranema trichophorum (Ehrenberg) Stein, 1859 (рис. 82).


Крупный жгутиконосец с удлиненным цилиндрическим телом, трехгранн ымг
Рис. 78—91. в поперечном сечении. Пелликула с четко выраженными косыми штриха ми.
7 8 — P etalom oim s m ira. 79 — P . s te in ii. 8 0 — H eteronem a a cu s. 81 — H . sca b rvm . 82 — P eranem a irichopho- 2 жгута выходят в середине переднего конца тела из жгутикового резервуа ра.
r u m . 8 3 — P . g r a n u life r u m . 84 — K o to so len u s ap o ca m p tu s. 85 — A n is c v tm a a cin u s. 80 — A . ovale. 8 7 — Di-
eiem a g rise o lvm . 88 — S p h e n o m o n a s teres. 8 9 — S p h . q v a d r ia n g v la ris . 9 0 — D istig m a p ro teu s. 91 — D . c u r v a tu m
Плавательный жгут сильно развит, при движении прямой и хорошо ви ден
у живых экземпляров. Рулевой жгут прикреплен к пелликуле и прохо дит
косо вдоль тела. Палочковый аппарат глотки развит хорошо и виден у жив ых
особей. Задний конец тела широкий, прямой, но может менять форму при д в и -
711
жении. Парамилона много, зерна его расположены в цитоплазме на всем про­
тяжении тела. До типу питания — хищник, основная пища простейшие. Длина тела 10—14, ширина 7—8 мкм. Длина переднего жгута равна длине
Длина тела 50—70, ширина 20—25 мкм. Длина плавательного жгута превы­ тела, задний жгут в 1.5 раза длиннее тела.
Встречается в эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях обитает по­
шает длину тела в 1.5 раза.
Обитает во всех водоемах, где есть растения и много пищевых организмов. стоянно, облигатный вид отстойников и аэротенков; встречается также в сточ­
В очистных сооружениях облигатный вид во все сезоны года, массового разви­ ных водах смешанного типа.
тия достигает особенно в активном иле аэротенков.
Р од DIN ЕМ A P erty , 1852
Peranem a granuliferum Penard, 1934 (рис. 83).
Тело овальное, с прямо срезанным передним концом. Хорошо развит только Бесцветные одиночные жгутиконосцы с удлиненным овальным телом и
плавательный жгут, прямой, направленный вперед. Поверхность пелликулы с 2 жгутами, берущими начало на переднем конце клетки, где расположены
неровная и имеет темную окраску благодаря прикрепленным к ней песчинкам ротовая щель и глоточный канал. Пелликула с тонкими штрихами. Стигмы нет.
и частичкам детрита. Питается бактериями. Сократительная вакуоль одна и видна на переднем конце тела. Ядро одно,
Длпна тела 10 18, ширина 7—9 мкм. Ж гут в 2 раза длиннее тела. округлое, в середине тела. Размножение только агамное путем деления. Пита­
Обитает в водоемах вместе с предыдущим видом, больше в стоячих водах. ние гетеротрофное, в качестве пищи используют бактерии, мелких простейших.
Облигатный организм в очистпых сооружениях смешанных стоков и животно­ Обычны в эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях обнаружен один
водческих ферм. вид.
Dinema griseolum P erty, 1852 (рис. 87).
Род NOTOSOLENUS Stokes, 1890 Длина тела 75—80, ширина 30—40 мкм. Длипа переднего жгута равна
длине тела, задний жгут в 1.5 раза длиннее тела.
Жгутиконосцы обладают овальным, сильно уплощенным телом, по бокам В эвтрофных водах, главным образом в прибрежной части стоячих водоемов.
которого расположены две продольные бороздки. Н а переднем, слегка заострен­
Встречается в сточных водах и очистных сооружениях.
ном конце 2 жгута неравной длины. Задний конец тела косо срезан. Пелликула
гладкая. Ядро в середине тела. Парамилон чаще в заднем конце, зерна его мел­
Род SPI1ENOMONAS Stein, 1859
кие, округлые. Размножение агамное. Питание сапрофитное.
Виды рода широко распространены в водоемах разного типа. Роль в про- Бесцветные одиночные жгутиконосцы с веретеновидным удлиненным телом
цессах очистки воды определяется типом питания. В очистных сооружениях разной степени подвижности (метаболии) и с 2 неравными по длине жгутами:
встречается чаще всего один вид. длинным главным и коротким дополнительным. Оба жгута берут начало на пе­
реднем конце клетки. Пелликула либо гладкая, либо с продольными штрихами.
Notosolenus apocamptus Stokes, 1890 (рис. 84). Стигма не у всех видов и не у всех особей вида, для которого ее присутствие
Бесцветный жгутиконосец, без стигмы. По признакам морфологии клетки — характерно. Цитоплазма наполнена зернами парамилона. Ядро одно, округлое,
один из типичных видов рода. крупное, находится в центре клетки. Размножаются путем продольного деле­
Длина тела 6.5—10.5, ширина 6.0—9.5 мкм. Жгуты разные по длине: длин­ ния. Питаются сапрофнтно.
ный жгут превышает длину тела в 1.5 раза, короткий достигает 1/ 3 длины тела. Распространены в воде с большим количеством органических веществ. Зна­
Распространен в водоемах всех типов. В очистных сооружениях встречается чение в процессах очистки воды определяется способом питания.
постоянно и представляет облигатный вид отстойников и сточных вод.
Spbenontonas teres (Stein) K lebs, 1883 (рис. 88).
Род ANISONEMA D ujardiu, 1884 Тело расширенное в средней части, на переднем конце сужено и косо сре­
зано. Задний конец постепенно суживается и образует короткий хвостовой
Бесцветные эвглеиовые жгутиконосцы, одиночные, свободиоплавающие. отросток. Пелликула с тонкими продольными штрихами. Жгутиковый резер­
У большинства видов тело овальное, асимметричное, сплющенное в спшшо- вуар хорошо выражен, удлиненной формы. Зерна парамилона овальные, за­
брюшном направлении. Пелликула гладкая пли с тонкими косыми штрихами. полняют всю цитоплазму.
Гело слабометаболичное. Н а «брюшной» стороне может быть продольная бо­ Длина тела 25—45, ширина 15—20 мкм. Передний (главный) жгут равен
розда. 2 жгута на переднем конце тела. Один направлен вперед, другой, более или несколько больше длины тела, дополнительный жгут короткий, длина
длинный, назад. Стигмы нет. Сократительная вакуоль одна, спереди. Парами- его равна х/ 2 длины тела.
лоновых зерен немного, и они сосредоточены в задней части тела. Ядро одно, Распространены в загрязненной воде. Обычны в очистных сооружениях
округлое, положение его несколько различается у разных видов. Размножение и в сточных водах смешанного типа. ^
агамное путем продольного деления клетки. Питание сапрофитное.
В пресных водах насчитывается 14 видов. В очистных сооружениях отме­ Spbenomonas q uadriangularis Stein, 1859 (рис. 89).
чено 2 вида. Клетка расширена в средней части. Н а поперечном разрезе четырехуголь­
ная. Пелликула с тонкими продольными штрихами. Зерна парамилона мелкие,
Anisonema acinus D ujardin, 1884 (рис. 85). заполняют всю цитоплазму.
Пелликула с тонкими штрихами. Стигмы нет. Длина тела 25—35, ширина 15—20 мкм. Главный жгут в 2 раза длиннее
Длина тела 25—40, ширина 16—22 мкм. Длина переднего жгута равна длине тела, дополнительный жгут короткий.
тела, задний жгут в 2 раза длиннее тела. Обычны в загрязненной воде, где много органических веществ, в сточных
Обитает в эвтрофных водоемах в слое детрита, в очистных сооружениях водах смешанного типа. Встречаются в очистных сооружениях.
(первичный отстойник, аэротенк).
Род DI STIGMA Ehrenberg, 1830
Anisonema ovale D ujardin, 1883 (рис. 86).
Мелкие жгутиконосцы с овальным телом. Пелликула гладкая. Бесцветные одиночпьте жгутиконосцы с веретеновидным, сильнометаболпч-
ным телом, с 2 неравными по длине жгутами, берущими начало на переднем
72
73
ж онце тела. У основания жгутов — цитостом, ведущий в глотку, которая не
всегда хорошо выражена. Пелликула исчерчена спирально. Стигма имеется
только у немногих видов. Зерна парамилона мелкие, многочисленные. Ядро
-одно, округлое, в центре тела. Питание сапрофитное.
Обычны в эвтрофных водоемах, в прибрежных зонах (81ас1ебек, 1973).

0 1 8 ^ т а рго1еиз ЕЬгепЬе^, 1830 (рис. 90).


Тело сильно удлиненное, очень метаболичное. Пелликула с хорошо види­
мыми спиральными штрихами. Цитоплазма прозрачная, заполнена овальными
мар амилоновыми зернами.
Д л и н а тела 50—110, ширина 20—30 мкм. Длина главного жгута дости­
гает 1/ 2 длины тела, дополнительный жгут в 2 раза короче главного.
Распространен в прибрежных, богатых детритом зонах эвтрофных водоемов.
В очистных сооружениях встречается нечасто.

О г з ^ т а си гуа!и т Ргш{гзЬе1т, 1942 (рис. 91).


Мелкие жгутиконосцы; передний конец тела расширен, задний узкий. Пел­
л и к у л а косо заштрихована. Парамилоновые зерна располагаются в переднем
конце тела.
Д л и н а тела 20—30, ширина 10—15 мкм. Длина главного жгута равна длине
чгела, дополнительный значительно короче.
О битаю т в загрязненных зонах водоемов в слое детрита. В очистных соору­
ж ен и ях встречаются часто, постоянно. Один из облигатных видов фауны аэро-
тенков и отстойников.

Отряд УОЬУОСША Ргапсё, 1894

Род СНЬАМ УООЖ Ш А Э ЕЬгепЬегд, 1830

Одиночные зеленые мелкие жгутиконосцы с телом округлой или овальной


■формы, с 2 или 4 жгутами одинаковой длины. Жгуты плавательные, берут на­
чало на переднем конце тела, где имеется небольшое утолщение пелликулы —
ш апилла. Пелликула плотная, содержит клетчатку. Метаболия отсутствует.
Стигма в переднем конце тела. Две сократительные вакуоли находятся у осно­
в а н и я жгутов. Хлоропласт один, крупный, чашевидной формы. Резервные ве­
щества — крахмал в форме зерен и жир в виде капель. Ядро одно, округлое,
в центре клетки.
Бесполое размножение у некоторых видов хламидомонад происходит путем
продольного деления материнской клетки па две дочерние в свободноподвиж­
ном состоянии. У большинства же видов перед делением жгуты отбрасываются,
особи теряю т подвижность, опускаются на дно и внутри оболочки клетка де­
лится дважды. Образуются 4 дочерние клетки, которые выходят наруж у через
разрыв оболочки материнской клетки. У многих видов хламидомонад разви­
ваются пальмеллевидные формы. При этом они теряют жгуты, оболочка клетки
ослизняется. Внутри такой слизистой оболочки материнская клетка много­
кратно делится и образуются многочисленные дочерние клетки, которые вы­
ходят наруж у; у них вырастают жгуты, и они вновь переходят к свободнопод­
вижному образу жизни (рис. 93).
Половой процесс протекает у одних видов в форме пзогамной, у других —
анизогамной копуляции гамет. Автотрофы.
Род содержит более 150 видов, широко распространенных в пресных водое­ Рис. 92—102.
мах, главным образом мелких, богатых органическими веществами. Размно­ 9 2 — C h la m yd o m o n a s a n g u lo sa : а — ж г у т и к о в а я к л е т к а , б .— д е л я щ а я с я к л е т к а 1 — ж гу ты , г — с о к р а ти ­
т е л ьн ы е в а к у о л и , 3 — с т и г м а , 4 — х л о р о п л а с т , $ — я д р о , 6 — зе р н а к р а х м а л а , 7 — пиреноид, 8 — п е л л и ­
ж аясь в массе, хламидомонады могут вызывать «цветение» водоемов. В очистных к у л а 9 — п а п и л л а . 93 — Ch. m o n a d in a : а — ж г у т и к о в а я к л е т к а , б — п а л ь м е л л а . 94 — Ch. globosa. 95 —
сооруж ениях встречаются часто, но не составляют облпгатпых видов фауны Polyt'oma u v e lla : a — ж г у т и к о в а я к л е т к а , б — проц есс д е л е н и я . 96 — P . p a p illa tu m . 9 7 — P . tetraolere^
98 — P . o b tu su m . 9 9 — P o ly to m ella caeca. 1 0 0 — P . agilU . 1 0 1 — T e tra tle p h a ri* m u ltifU iU . 1 0 2 .— H yaloz
аэротенков и отстойников. Определение видов затруднено в основном из-за g o n iv m hlebsi.
мелких размеров, и потому наиболее реально определение до рода. Ниже приво­
ди тся описание трех широко распространенных видов.
74
Chlamydomonas angulosa D ill, 1900 (рис. 92). Диаметр тела 9 —17 мкм. Длина обоих жгутов равна длине тела.
Длина тела около 20, ширина 12—15 мкм. В природе распространены всюду, где идет гниение. В очистных сооруже­
Обнаружен во вторичном отстойнике станции аэрации смешанных стоков. ниях обычны, особенно многочисленны в сточных водах и первичных отстойни­
ках очистных сооружений животноводческих ферм. Облигатные организмы ак­
Chlamydomonas monadina Stein, 1859 (рис. 93).
тивного ила.
Тело округлое, жгутов 2. Есть стигма. Хлоропласт ч й ш й р и ^ д Образует
пальмеллу (рис. 93, б). г ■'
Длина тела 15—30, ширина 10—12 мкм. Polytom a obtusum Pascher, 1914 (рис. 98).
По морфологическим признакам вид сходен с Р. uvella. Клетка правильной
Встречается в очистных сооружениях, особенно в отстойниках.
овальной формы, с плотной пелликулой, имеет папиллу. Стигмы нет. Ядро в пе­
Chlamydomonas glohosa Snow, 1918 (рис. 94). редней части клетки. Зерна крахмала крупные, многочисленные.
Тело округлое, жгутов 2. Имеет стигму. Длина тела 12—18, ширина 9—12 мкм. Жгуты несколько длиннее тела.
Диаметр клетки 5—7 мкм, т. е. размеры вида очень мелкие. Обычен в мелких, богатых органическими веществами водоемах. В очистных
Встречается в отстойниках очистных сооружений. •сооружениях встречается постоянно: в активном иле аэротенков, отстойниках,
сточных водах смешанного типа, животноводческих ферм. Вид облигатный для
станций аэрации.
Род POLYTOMA Ehrenberg, 1830

Бесцветные мелкие жгутиконосцы с овальным телом. Пелликула твердая Род POLYTOMELLA Aragao, 1934
желтая или бесцветная, может быть также коричневая, без скульптурных об­ По морфологическим признакам род близок к жгутиконосцам рода Polytoma,
разовании, на переднем конце клетки с небольшим утолщением (папиллой) но отличается наличием 4 одинаковых по длине жгутов, расположенных на пе­
А гутов 2, одинаковой длины, направлены вперед. Стигма у немногих форм реднем конце тела. К роду относятся бесцветные одиночные виды, лишенные
У основания жгутов две сократительные вакуоли. Ядро одно, в передней трети хлоропластов и стигмы. Резервные вещества — крахмал в форме мелких зерен
тела. Резервное вещество - крахмал, зерна которого занимают всю цитоплазму и жир в форме капель. Агамное и половое размножение известно в тех же фор­
Хлоропластов нет пиреноида нет. Агамное размножение происходит путем д ^ мах,' что и у жгутиконосцев рода Polytoma. Питание сапрофитное.
ления сначала на 2, а затем на 4 дочерние клетки внутри оболочки которая Обитают в загрязненных водоемах в слое ила. В очистных сооружениях
после деления разрывается, и дочерние особи выходят наружу. Половой про­ обычны и в массе встречаются в аэротенках, отстойниках и сточной воде жи­
ц е с с — изогамная копуляция гамет. Питание сапрофитное
вотноводческих ферм, а также в смешанных сточных водах. В состав рода вхо­
Широко распространены в природе и встречаются в массе во всех пресновод­ дят два вида (Pringsheim, 1948; Slädecek, 1973).
ных водоемах, загрязненных в большой степени органическими веществами
В очистных сооружениях многочисленны, образуют массовые популяции и при­ Polytom ella caeca Pringsheim, 1948 (рис. 99).
надлежат к облигатным видам фауны аэротенков, отстойников и сточной воды Тело расширено спереди и сильно сужено сзади, пелликула неплотная, без
Фауна жгутиконосцев этого рода особенно богата в очистных сооружениях папиллы. У основания жгутов две сократительные вакуоли. Ядро в центре тела.
стоков животноводческих ферм. * Зерен крахмала немного, сосредоточены в средней части тела, у молодых особей
Polytom a uvella Ehrenberg, 1830 (рис. 95). крахмала нет.
Длина тела 18—20, ширина 10—12 мкм. Длина жгутов равна длине тела.
Форма клетки от овальной до грушевидной, стигма не у всех особей Обычен в загрязненных органическими веществами водоемах, облигатный
? ,Г ,И;1Ла, ВЬ' 1)аЛ'СНа слаб°- ^ ДР° в передней части тела. Зерна крахмала в цито- вид всех сооружений биологической очистки.
тепт Г -дн0и части тела- Агамное размножение происходит путем деления ма­
теринской клетки внутри клеточной оболочки на 4 дочерние клетки (рис. 95 б) Polytom ella ag ilis Aragao, 1934 (рис. 100).
телЯЛ1Ша Т6Ла ширина 9 —20 мкм. Длина обоих жгутов равна длине Тело эллипсоидное, закругленное на переднем и заднем концах. Папилла
развита. Стигма в переднем конце клетки. Ядро расположено в центральной
„ Т„ В ЫаССе встР°,аются в активном иле аэротенков, особенно станций аэрации части клетки.
стоков животноводческих ферм, в отстойниках и сточных водах. Активно очи- Длина тела 8 —18, ширина 4 .5 —9 мкм. Длина жгутов равна длине тела.
щеетвамшУ’ ПИТаЯСЬ Раств°Ренны1™ и взвешенными в воде органическими ве- Обитает в зонах водоемов, содержащих много растительных остатков.
В очистных сооружениях встречается постоянно, один из облигатных видов.
Polytom a papillatum Pascher, 1914 (рис. 96)
Род TETRABLEPHA RIS Senn, 1900
уд™ н ° - о в а л ь н о е , с хорошо выраженной папиллой на переднем
конце. Стигма есть. Ядро в центре тела. Крахмальные зерна многочисленные Бесцветные одиночные жгутиконосцы со стигмой, с 4 длинными жгутами на
7преНдвдуЩ
НеПгоивевдааСТИ КЛеТК"‘ АГЗМН° е Размножение в такой же форме, как и переднем конце тела. Форма клетки от овальной до вытянутой эллипсоидной.
Пелликула плотная. Между клеткой и пелликулой может быть видно щелевид­
телаДЛ11На Т<ЗЛа 14~ 20’ шиРина Ю - 1 8 мкм. Длина обоих жгутов равна длине ное пространство. Ядро в передней части клетки, под ним — пиреноид. Зерна
крахмала многочисленны. Размножаются агамным путем. Известен также по­
Обычен в пресных водоемах всех типов. В очистных сооружениях вместе ловой процесс. Питание сапрофитное.
С предыдущим ВИ ДОМ . ИУ«ияишх вместе
Распространены в стоячих водоемах, загрязненных органическими веще­
Polytom a tetraolare Pascher, 1914 (рис. 97). ствами, поглощая которые, жгутиконосцы осветляют воду, очищает ее,
Тело округлое, с твердой пелликулой. Между пелликулой и клеткой видно T etrablepharis m u ltifiliis Klebs, 1883 (рис. 101),
пространство, заполненное жидкостью. Папиллы нет. У основания жгутов Длина тела 12—20, ширина 8—15 мкм. Длина жгутов равна длине тела.
4 сократительные вакуоли. Ядро в передней части клетки, стигма сдвинута В очистных сооружениях городских стоков и животноводческих ферм пред­
к средней части. Крахмальных зерен много, мелких размеров. ставляет облигатный вид фауны аэротенков и отстойников.
76
77
Род H YALOGO NI UM Pascher, 1914

Бесцветные одиночные жгутиконосцы. Тело удлиненной веретеновидной:


формы с постепенно суживающимся передним концом и заостренным задним.
2 одинаковых по длине жгута на переднем конце тела направлены вперед.
Стигма есть, в передней трети клетки. Ядро овальное, центрально расположен­
ное. Крахмальные зерна мелкие, овальные, расположены по всей длине тела.
Агамное размножение происходит путем последовательных делений под оболоч­
кой материнской клетки на 8 дочерних. Половое размножение осуществляется,
в форме изогамной копуляции гамет. Питание сапрофитное.
Обитают в загрязненных полисапробных зонах водоемов, активно очищают
воду, поглощая органические вещества. В очистных сооружениях немногочис­
ленны, но обычны, и их можно считать облигатными видами активного и ла
аэротенков и отстойников .J
H yalogonium klebsi Pascher, 1914 (рис. 102).
Д лина тела 30—80, ширина 10—12 мкм. Длина жгутов примерно равна
длине тела.
Встречается в очистных сооружениях смешанных стоков и стоков животно­
водческих ферм.

Отряд CHRYSOMONADIDA Engler, 1898

|Р о д MONAS (Müller) Stein, 1878

Одиночные бесцветные клетки (монады) без домика. Пелликула тонкая, пла­


стичная. Жгутиконосцы мелкие, с округлым или овальным телом, иногда удли­
ненным, свободноплавающие или прикрепленные к субстрату. Имеют 2 нерав­
ных по длине жгута (главный и дополнительный) на переднем конце тела.
Стигма не у всех видов. Есть сократительные вакуоли у основания жгутов.
У некоторых видов на переднем конце расположена ротовая щель. Ядро в центре
клетки, пузырьковидное. Резервные вещества — лейкозин и ж ир в цитоплазме
в форме капель. Размножение агамное путем деления клетки на 2 части. Половое
размножение неизвестно. Питание гетеротрофное, пища — бактерии, мелкие
жгутиконосцы, водоросли; некоторые виды — сапрофиты.
Обитают всюду в пресных и морских водах. Особенно многочисленны в прес­
ных водоемах, богатых остатками растений, в слое ила. В очистных сооружениях
виды рода наиболее многочисленны по сравнению с другими жгутиконосцами
и входят в число облигатных организмов фауны активного ила аэротенков,
Р ис. 103— 111.
отстойников и сточных вод, выполняя вместе с бактериями важнейшую роль
1 0 3 — M o n a t g u ttu la . 104 — Ы. term o: а — 0 — р а зл и ч н ы е ф ор м ы . 105 — М . ocellata. 1 0 6 — М . c y lin d ric a .
в очистке воды от различного рода загрязнений. 4 0 7 — М . о Ы iqua. 108 — М . elongate. 109 — P a r a p h y s o m o n a t vestita. 1 1 0 — A n th o p h y ea vegetans: a — к о л о ­
Определение видов рода сильно затруднено по причине мелких размеров, н и я б е з с т е б е л ь к а , б — д р е в о в и д н а я к о л о н и я , в — о т д е л ь н а я к л е т к а к о л о н и и . 1 1 1 — A . ste in i: о т д е л ь н ы е
клетки колонии.
небольшого числа систематических признаков и чрезвычайно высокой степени
изменчивости этих признаков, что связано прежде всего с условиями обитания.
Поэтому вполне допустимо ограничиться только определением рода. В состав Длина тела 8 —25, ширина 8 —20 мкм. Главный жгут либо равен длине тела,
рода входит около 30 видов (Hollande, 1952; Kudo, 1966; Slâdecek, 1973; HäneL либо превышает ее, но не более чем в 2 раза. Дополнительный ж гут короткий,
1979). составляет не больше 1/3 длины тела.
Один из массовых и постоянно встречающихся видов как в пресноводных
Monas guttula Ehrenberg, 1830 (рис. 103). водоемах, так и в очистных сооружениях всех типов.
Син.: M . vulgaris (Cienkowski) Senn.
Monas termo (Müller) Hänel, 1979 (рис. 104).
Клетки мелкие, серого или слегка желтоватого цвета, от округлых до
Син.: Oicomonas termo (Ehrenberg) K en t.
удлиненно-овальных, прикрепленные или свободноплавающие. Хорошо выражена
ротовая щель на переднем конце тела у основания жгутов. Сократительных ва­ Форма клетки широко варьирует от округлой у прикрепленных до овальной
куолей 1—6, в передней половине клетки. Стигмы нет. У прикрепленных особей и палочковидной у свободноплавающих особей. Прикрепление к субстрату осу­
на заднем конце тела прозрачный отросток, с помощью которого они прикрепля­ ществляется с помощью прозрачного плазматического стебелька. Н а переднем
ются к субстрату. Ядро в переднем конце тела. В цитоплазме пищеварительные конце тела жгутиковое углубление, расположенное эксцентрично, с чем свя­
вакуоли, капли лейкозина и жира. Иногда, при изучении живых жгутиконос­ зано ротационное движение жгутиконосца. У основания жгутов ротовая щель,
цев, можно видеть процесс питания — заглатывание комка бактерий или дру­ особенно хорошо выраженная у прикрепленных особей. Стигмы нет. Одна или
гих мелких организмов.
79
78
две сократительные вакуоли в средней части тела, в цитоплазме — пищевари­ тельные вакуоли в средней части тела. В цитоплазме видны пищеварительные
тельные вакуоли. вакуоли. Жгутов 2; длинный главный и короткий дополнительный. Основное
Длина тела 3 —12, ширина 2—6 мкм, т. е. это один из самых мелких видов резервное' вещество — лейкозин. Размножение только агамное. В состав рода
монад. Главный ж гут длиннее тела примерно в 2 раза, дополнительный очень входит один вид (Sladecek, 1973).
короткий и иногда едва заметен. Обычны в эвтрофных водоемах, активном иле аэротенков, где идет очистка
Наиболее многочисленный и широко распространенный вид монад в загряз­ бытовых стоков.
ненной органическими веществами воде, в канализационных водах, в смешан­
ных стоках, в стоках животноводческих ферм, в очистных сооружениях всех jJParaphysomonas vestita (Stokes) de Saedeleer, 1929 (рис. 109).
типов. Син.: M onas vestita (Stokes) Reynolds.
Monas ocellata (Scherfvel) Pringsheim, 1963 (рис. 105). Тело округлой формы. Жгутов 2.
Диаметр тела 10—25 мкм. Главный ж гут превышает длину тела в 1.6 раза,
Син.: Heterocercomonas vivipara f. minor Bourelly. дополнительный не больше х/3 длины тела.
От предыдущего вида отличается тем, что имеет стигму красного цвета на В массе размножается в активном иле аэротенков, в отстойниках станций
переднем конце тела, форма которого постоянна и может быть округлой и аэрации бытовых стоков, в смешанных сточных водах.
овальной. Организмы свободноплавающие. Ж гутиковая впадина в середине пе­
реднего конца. У основания жгута ротовая щель, которая не всегда заметна. Род ANTHOPHYSA Вогу, 1884
Одна-две сократительные вакуоли в передней части клетки.
Длина тела 5—10 мкм, ширина такая же. Главный ж гут примерно в 2 раза Включает виды, образующие колонии, которые имеют разнообразную
длиннее тела, дополнительный не более */3 длины тела. форму — от свободноплавающей округлой до древовидной; особи последней си­
Массовый вид полисапробных зон водоемов, способен жить в условиях де­ дят на стебельках, окрашенных часто в коричневый цвет солями железа и маг­
фицита кислорода, широко распространен в сточных водах и очистных соору­ ния, Отдельные клетки колонии варьируют по форме. Передний конец каждой
жениях всех типов. клетки косо срезан, имеет жгутиковое углубление, из которого выходят 2 нерав­
ных по длине жгута. У основания жгутов 2 сократительные вакуоли. Стигма
Monas cylindrica Skuja, 1939 (рис. 106). только у А . steini. Н а заостренном заднем конце клетки есть экскреторная гра­
Свободноплавающие с овальным телом монады. Имеют 1— i сократительные нула коричневого цвета, которая имеется у 95% особей, и по этому признаку
вакуоли у основания жгутов. Имеют стигму. Передний конец клетки косо сре­ виды данного рода отличаются от монад рода M onas« Dendromonas (H änel, 1979).
зан благодаря широкой, эксцентрично расположенной жгутиковой впадине. Питание гетеротрофное. Род изучен слабо.
Длина тела 10—15, ширина 3—6 мкм. Главный жгут в 1.5 раза длиннее тела, Виды рода широко распространены в стоячих водоемах, богатых остатками
дополнительный не более */2 длины монады. растений. В очистных сооружениях встречаются два вида.
Массовый вид эвтрофньгх водоемов и очистных сооружений всех типов.
Antbopbysa vegetans (Ehrenberg) Stein, 1878 (рис. 110).
Monas obliqua Schewiakoff, 1893 (рис. 107). Син.: Oicomonas socialis Moroff.
Монада с округлым или овальным телом, свободноплавающая. Н а переднем
конце жгуты, ротовая щель, одна сократительная вакуоль. Одиночные особи, а также древовидные или округлые колонии, образован­
Диаметр тела 6 мкм. Главный жгут равен или немного превышает длину ные объединением в одно целое 12—15 клеток. Стигмы нет. Задний конец
тела, дополнительный не больше х/3 длины тела (Slâdecek, 1973). клетки заострен и немного вытянут. Колонии образуются только в спокойной,
Обитает в эвтройшых водоемах, в сточной воде, в очистных сооружениях стоячей воде, где можно встретить также отдельные, расселительные клетки.
всех типов. В проточной канализационной воде, в активном иле аэротенков типичные коло­
нии образуются редко благодаря сильному движению воды, но обычно встре­
Monas elongata Stokes, 1888 (рис. 108). чается большое количество отдельных клеток, не объединенных в колонии, что
Форма клетки удлиненно-овальная. Имеется стигма. Ротовая щель у осно­ в ряде случаев затрудняет определение вида.
вания жгутов. Сократительная вакуоль одна. Свободноплавающие или при­ Д лина клетки 8—10, ширина 5 мкм. Главный жгут немного длиннее тела,
крепленные формы. дополнительный — короткий, не более х/3 длины тела.
Длина тела 11, ширина 5—6 мкм. Главный жгут равен длине тела или пре­ Массовый вид как в природных водоемах, так и в очистных сооружениях, осо­
вышает ее, дополнительный не более х/3 длины тела (Slâdecek, 1973). бенно в стоках и аэротенках очистных сооружений животноводческих ферм.
Обычный впд в пресноводных водоемах, в сточных водах, в очистных'соору-
жениях всех типов. Массовый вид. Antbopbysa steini Senn, 1900 (рис. 111).
От предыдущего вида отличается только тем, что имеет стигму. Остальные
Род PARAPHYSOM ONAS (Kent) de Saedeleer, 1929
морфологические признаки сближают вид с A . vegetans.
Д лина клетки 8—10, ширина 5 мкм. Главный жгут немного длиннее тела,
Одна из отличительных черт монад этого рода — наличие на поверхности дополнительный — короткий, не более х/3 длины тела.
клетки особых волосковидных структур, напоминающих щетинки. Длина этих Встречается в тех же условиях, что и предыдущий вид, и иногда в массе
структур около 10 мкм, они закреплены на поверхности пелликулы в тонких размножается в сточных водах бытового происхождения.
листочках двуокиси кремния и окаймлены тонкими ободками, имеющими звезд­
чатую форму и придающими клетке своеобразный вид. Остальные морфологиче­ |Род OICOMONAS K e n t, 1880
ские черты сближают этот род с родом Monas, в частности с видом M onas gut-
îula. Формы свободноплавающие или прикрепленные к субстрату с помощью В противоположность родам Monas и Anthophysa виды данного рода имеют
тонкого плазматического стебелька. Клетка имеет округлую или овальную только 1 жгут. Монады мелкие, овальной формы, бесцветные. Передний конец
форму. На переднем конце у основания жгутов ротовая щель, 1—2 сократи­ с хорошо выраженным жгутиковым углублением, в котором находится и рото­
80 0 Фауна аэротенков 81
вая щель. Стигмы нет. Ядро одно, в центре тела. Две сократительные вакуоли Размеры свободноживущих жгутиконосцев — зоофлагеллат — небольшие,
у основания жгута. Основное резервное вещество — лейкозин. Размножение в среднем от 5—10 до 20—30 (редко до 100) мкм. Среди них встречаются как
агамное. Гетеротрофы. одиночные, так и колониальные формы, свободноплавающие (ползающие) и при­
Монады широко распространены в эвтрофных водоемах, в иле, в сточных во­ крепленные (обрастатели, эпибионты), в домиках или без них.
дах с бытовыми загрязнениями. Один вид. Значение этой группы организмов в биоценозах очистных сооружений и
сточных вод определяется в первую очередь их трофической ролью. Большин­
Oicomonas m utabilis K ent, 1880 (рис. 111). ство зоофлагеллат — бактериофаги, реже в пищу используются водоросли.
Д ля вида характерны все признаки рода. Свободноплавающие или прикреп­ Выедание бактерий безусловно влияет на процессы очистки сточных вод. Однако
ленные монады. следует сказать, что сам процесс выедания бактерий может влиять на очистку
Длина тела 5—14, ширина 3—6 мкм. Ж гут равен длине тела или несколько как с положительной, так и с отрицательной стороны. Уменьшение числа бакте­
превышает ее. рий сохраняет возможность у оставшихся особей к интенсивному метаболизму
В очистных сооружениях представляет массовый вид в активном иле аэро- в фазе физиологической юности, что благоприятствует самоочищению воды. Вы­
тенков, отстойниках, бытовых стоках, в стоках животноводческих ферм. едание патогенных бактерий тоже следует рассматривать как положительное
влияние зоофлагеллат. С другой стороны, чрезмерное уменьшение числа бакте­
Л И ТЕРА ТУ РА рий при определенных условиях отрицательно сказывается на работе очистных
сооружений, так как бактерии являются основным звеном, участвующим в про­
Асаул-Ветрова 3 . И . Экологические особенности эвгленовых водорослей и закономерности цессах очистки воды. Таким образом, в этом плане роль зоофлагеллат в очист­
распределения их на территории Украины. — В кн .: Проблемы гидробиологии и альго­
логии. Киев, 1978, с. 49—67. ных сооружениях примерно соответствует роли инфузорий.
Винберг Г . Г . Значение фотосинтеза дл я обогащения воды кислородом при самоочищении за­ Нельзя забывать и своеобразной роли хищных жгутиконосцев, поедающих
грязненны х вод. — Т р. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1955, т. 6, с. 46—69. других зоофлагеллат.
Винберг Г . Г . Биологические пруды в практике очистки сточных вод. Минск, 1966. 231 с. Далее, известно, что наряду с бактериями жгутиконосцы способны поедать
Воронихин H . Н . Материалы дл я флоры пресноводных водорослей К авказа. — Р ус. арх.
протистол., 1925, № 4, с. 3 —4. неоформленное и усваивать растворенное органическое вещество. В этом случае
Догель В . А . Зоология беспозвоночных. М., 1981. 604 с. они прямо участвуют в процессах самоочищения.
Иванов А. В ., Полянский Ю. И ., Стрелков А. А . Больш ой практикум по зоологии беспозво­ Наконец, некоторые виды зоофлагеллат, в основном седиментаторы, интен­
ночных. М., 1981. 503 с. сивно осаждают бактерии и формируют из них слизистые комки. Вода при этом
Кононскнй А . И . Гистохимия. Киев, 1976. 278 с.
Пирс Э. Гистохимия. М., 1968. 962 с. осветляется. Такой процесс улучшает работу очистных сооружений. Таким об­
Попова Т. Г. Эвгленовые водоросли. М.; JI., 1966. 411 с. (Флора споровых растений СССР; разом, роль зоофлагеллат в процессах очистки воды многообразна и неодно­
Т. 8, Лг 1). значна.
.Chadelaud М. Recherches sur l ’anatom ie com parée des E ugléniens. — B otaniste, 1937, ser. 28, В природе жгутиконосцы встречаются практически во всех типах водоемов.
N 1—2, p. 86—185.
Chu S. P . C ontribution to our knowledge of the genus E uglena. — Sinensia, 1946, vol. 17, N 1 — Большинство из них — виды с широкой экологической валентностью, способные
6, p. 7 5 -1 3 4 . развиваться при значительных изменениях параметров среды (t°, pH , солевой
Conrad W . Euglénacées nouvelles ou peu connues. — A nn. P ro tisto l., 1934, vol. 4, p. 171— состав и т. п.). Численность основных групп жгутиконосцев резко возрастает
180. при увеличении в воде количества органического вещества. Представители от­
Cyrus Z ., Slädecek V. A guide of organism s from waste w ater plants. P raha; Podbada, 1973.
137 p. ряда Diplomonadida предпочитают анаэробные условия, хотя для других зоо­
Doflein F . Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena, 1953. 1213 S. флагеллат кислород служит лимитирующим фактором развития.
H a n d K . System atik und Ökologie der farblosen F lagellaten des Abwassers. — Arch. P roti- В системе очистных сооружений распространены представители 5 отрядов
sten k ., 1979, Bd 121, H. 1—2, S. 7 3 -1 3 7 . зоофлагеллат: Clioanoflagellida S. K ent, Bicosoecida Grasse et Deflandre, Rhizo-
H ollande A. Classe des Chrysom onadincs. — In: P. Grasse. T ra ite de Zoologie. P aris, 1952.
471 p. mastigida Doflein, K inetoplastida Honigberg и D iplomonadida (Wenyon) Bru-
Kudo R . R . Protozoology. Springfield; Illinois, I960. 1174 p. gerolle.
Levine N. D ., Corliss J . 0 . , Cox E. G ., O erouxG ., Grain J . , llonigberg B. M ., Leedale G. F ., Основными признаками, используемыми при определении отрядов, служат
Loeblich A. R ., Lom J . , Lynn D ., M erinfeld E. G ., Page F . C ., P o ljn sk y G ., Sprague V ., число жгутиков, наличие воротничка, домика, форма тела, способность образо­
V avra J . , W allace F . G. A new ly revised classification of the Protozoa. — J . P rotozool.,
1980, vol. 27, N 1, p. 37—58. вывать псевдоподии, особенности биологии. В некоторых случаях необходимо
Pascher A. Neue oder bekannte P rotisten. S tu ttg a rt, 1929. 549 S. (Arch. P rotistenk.; Bd 51). применение цитологических и электронно-микроскопических методик, способ­
Pringsheiin E . G. Taxonom ie problem s in the Eugleninae. — Biol. rev. Cambridge p h il. soc., ствующих выявлению характерных для таксона признаков, незаметных при
1948, vol. 23, N 1, p. 46—61. обычном микроскопировании живых или фиксированных объектов, например
S kuja H . Taxonom ie des P hytoplanktons einiger Seen in U ppland, Schweden. — Sym bol. Bot.
U psal., 1948, Bd 9, N 13. 399 S. обнаружение кинетопласта у бодоподобных форм. Наиболее характерные пред­
Slâdecèk V. System of w ater q u a lity from the biological p o in t of view. S tu ttg a rt, 1973. 216 S. ставители отрядов изображены на рис. 112.
(Ergebnisse L im nol.; Bd 7). При определении таксонов более низкого ранга (семейства, роды, виды)
кроме вышеперечисленных используют следующие основные признаки: коло-
ниальность, образ жизни (прикрепленные или планктонные формы), размеры
тела и жгутиков, их положение, положение ядра и сократительных вакуолей,
Класс Ж ИВОТНЫ Е ЖГУТИКОНОСЦЫ — способ питания (по амебоидному типу или с помощью оформленного ротового
отверстия, седиментация или активный поиск и захват пищи); немаловажным
ZOOMASTIGOPHOREA Calkins, 1909 при определении является и характер поведения (движения) жгутиконосцев.
Отбор проб воды осуществляется по обычной методике, используемой альго-
В класс Zoomastigophorea включены довольно разные по своему строению и, логами, с помощью батометров или просто склянок. Д ля подсчета организмов
возможно, происхождению одноклеточные организмы, но всех их объединяет вода разливается в чашки Петри так, чтобы она тонким слоем покрывала все
наличие таких органелл движения, как жгутики, отсутствие характерных для дно. Например, при диаметре чашки 6 см в нее наливается 5 см3 воды. Пробы
жгутиковых водорослей хлоропластов (бесцветные жгутиконосцы) и анималь- воды не фиксируются, и их удобнее обрабатывать не сразу, а дать постоять
ный, или осмотрофный, способ питания. в чашках спокойно 20—30 мин. За это время большинство жгутиконосцев пере-
82 6» 83
личиться в два с липшим раза и значительно изменится видовой состав. Д ля хра­
нения проб воды можно использовать холодильник. Желательно просматривать
пробы в течение первых 2— 3 ч после их отбора.
Отбор материала для изучения анаэробных жгутиконосцев требует соблю­
дения определенных правил. Просмотр необходимо проводить в течение 0.5 —
1 ч после забора воды, так как при насыщении пробы кислородом воздуха ана­
эробные формы быстро погибают. Вода в склянки наливается в таком объеме,
чтобы при закрывании оставшийся воздух вытеснялся пробкой. Некоторые
-формы трудно заметить в пробе. С целью их обнаружения в герметически за­
крывающиеся склянки с водой добавляют 1 г/л пептона. Через 3 —4 сут после
гибели всех аэробных организмов анаэробные жгутиконосцы значительно уве­
личивают свою численность, причем сохраняется тот же видовой состав, что и
в^момент отбора проб.
~ Д л я целей определения видового состава жгутиконосцев обрастаний можно
делать соскобы и, помещая образцы в чашки или на стекло, обрабатывать выше­
указанным способом. Более точные результаты и возможность количественного
учета дает использование стекол обрастаний. Серию обычных предметных стекол
погружают вертикально на разные сроки в тот или иной участок очистных соору­
жений. Через определенные промежутки времени стекла вынимают, одну из
поверхностей закрывают предметными стеклами и исследуют под микроскопом
обычным способом. В данном случае параллельно можно проводить подсчет
в полях зрения и определение.
Основным методом исследования и определения зоофлагеллат остается при­
жизненное наблюдение с помощью светового микроскопа. Иногда используют
прижизненные красители (метиленовый синий) и фиксаторы (жидкость Люголя,
осмий). Наилучший результат дает применение фазового контраста. При наб­
людении зоофлагеллат в чашках Петри пользуются объективом Х40 (водная им­
мерсия), хотя для знающего объект исследований при определении наиболее
Рис. 112. Основные тппы строения зоофлагеллат, обычных видов достаточно объектива х 1 0 (микроскоп МБ И с объективами Х7
1 — ^Ionosiga {отр. О ю а п о Н а е е Ш й а ), 2 — Вгсоеса (о тр . И Н совое^йа), 3 — СегсоЬоёо (отр. Ш п / о т а я и ^ й а ) ,
4 — Во<1о (о тр . К.теи>р1а8М<!а), 5 — 7'геротопаа (о т р . О |р )о т о п а с 1 ш а ). в — во р о тн и ч о к , л — я д р о , пи —
или Х10).
п и щ е в а р и т е л ь н а я в а к у о л ь , св — с о к р а т и т е л ь н а я в а к у о л ь , д — д о м и к , г — г у б а , р — ростр } м , ц — ц и т о - . При наблюдении на предметном стекле и под покровным стеклом возможно
с том , л ж — п л а в а т е л ь н ы й ж г у т и к , рж — р у л е в о й ж г у т и к , ц ж — ц п то сто м ал ьн ы е ж гу т н к н , ц б — ц и то-
с т о м а л ь н а я б о р о з д к а , п с — п севд о п о д и и . применение и более сильных объективов, включая объективы масляной иммер­
сии. Хорошие результаты дает изучение зоофлагеллат в висячей капле. В этом
случае можно использовать объективы разной мощности и проба не подсыхает.
стают беспорядочно плавать, локализуются иа дне чашки, опускаются на дно и Д ля изучения живых жгутиконосцев удобно использовать также метод ча­
скопления бактерий и водорослей, на которых они часто поселяются. После стичной или полной иммобилизации. С этой целью в часовом стекле разогрева­
этого препараты просматриваются под микроскопом. Подсчет организмов при ется 0.5%-нып раствор агара (приготовленный на дистиллированной воде).
небольшой их численности ведется прямым способом, т. е. подсчитывается их Затем на поверхность агара помещается обезжиренное покровное стекло и осто­
число в поле зрения микроскопа. Учет ведется обычно при объективе х 10 рожно снимается. Капля исследуемой 'жидкости покрывается этим стеклом.
(Х20) и окуляре х 7 , куда можно вставить и счетную сетку. Как показывает Жгутиконосцы обволакиваются агаром н обездвиживаются. Вместо агара
опыт, при небольшой численности организмов в небольшой чашке Петри (диа­ можно использовать 2%-ный раствор новокаина. Движение жгутиконосцев
метром 6 см) достаточно просмотреть 20 полей зрения — по 10 полей по двум в этом случае замедляется.
перпендикулярным диаметрам чашки. Жгутиконосцев подсчитывают не в одной
плоскости, а в объеме (в столбе жидкости поля зрения), объектив фокусируют на ТАБЛИ Ц А ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
дно чашки, подсчитывают организмы в поле зрения и, плавно поднимая объек­
тив, считают организмы в толще жидкости до поверхностной пленки. Затем 1 (6). Клетки имеют протоплазматнческий воротничок на апикальном конце,
чашки перемещают и счет продолжают в следующем поле зрения. Число орга­ окружающий единственный жгутик. (Отряд СЬоапоИадеШйа).
низмов, подсчитанных в определенном объеме, можно отнести к площадям полей 2 (5). Клетки домиков не имеют.
зрения. Тогда численность жгутиконосцев в 1 мл можно определить по формуле 3!(4). Одиночные прикрепленные формы ......................................... Монов!йа
$ = п 8 /и $ , где N — количество организмов в 1 мл, п — количество организ­ 4^(3). Колониальные прикрепленные формы. Клетки собраны в группы на вер­
мов в полях зрения, 5 — площадь чашки, э — площадь полей зрения, V — шине общего стебелька ............................................................... Codonosiga
объем пробы. 5 (2). Клетки в прозрачпых домиках, одиночные, п р и к р е п л е н н ы е .................
При большой численности жгутиконосцев (20 ТЫ С . II более в 1 мл) для счета 1 8а!рн ^оеса
можно попользовать камеру Горяева и Учинского. 6 (1). Воротничок отсутствует.
Параллельно со счетом можно вести и определение. Если объектив X 10 ока­ 7 (8). Клетки в домиках, 2 сократимых жгутика, с помощью заднего клетка
жется недостаточным, его заменяют объективом Х40 или Х70 (водная иммер­ фиксируется в домике. (Отряд В1совоес!с!а) .............................. Вшоеса
сия). 8 (7). Клетки домиков не имеют.
Следует помнить, что, поскольку пробы воды не фиксируются, их обработка 9 (20). Тело амебоидное, с псевдоподиями, 1—2 или несколько жгутиков.
должна идти по возможности быстро. При температуре 18—20 °С в замкнутом (Отряд ВЫготазКд1(1а).
объеме (склянки по 0.5—1 л) численность жгутиконосцев за сутки может уве­ 10 (13). Клетка имеет 1 жгутик.
84 85
11 (12). Ж гутик соединен с ядром р и зо н л а с то м ...............................М а з ^ а т о е Ь а
12 (11). Ж гутик не соединен с ядром р и з о н л а с т о м ............................ М а в ^ е П а
13 (10). Клетка имеет 2 или 4 жгутика.
14 (15). Клетка имеет 4 ж г у т и к а ........................................................... Т е ^ а т И и з
15 (14). Клетка имеет 2 жгутика.
16 (17). Передний жгутик равен длине тела или больше его . . . СегсоЬобо
17 (16). Передний жгутик редуцирован, значительно короче тела.
18 (19). Клетка имеет на переднем конце четкий небольшой рострум, от основа­
ния которого отходят ж г у т и к и ....................................................Войотогрйа
19 (18). Клетка рострума не имеет .................................................. Н еШ ^тав М х
20 (9). Тело способно метаболировать, но без образования псевдоподий.
21 (26). Имеются 2 жгутика, отходящих от переднего конца клетки, один на­
правлен вперед, другой назад, иногда передний жгутик редуцирован
и находится внутри протоплазматического хоботка. (Отряд Кте1ор1азВба).
22 (25). Имеются 2 хорошо развитых жгутика.
23 (24). Ползающие и плавающие ф ор м ы ............................................................. Вобо
24 (23). Формы, временно прикрепленные к субстрату с помощью заднего жгу­
тика ................................................................................................ Р1еиготопаз
25 (22). Передний жгутик редуцирован и находится внутри протоплазматиче­
ского хоботка, задний жгутик р а з в и т ...................................КЬупсЬотопаз
26 (21). Жгутиков 4, 6 или 8, форма тела сложная, с гребнями и бороздками.
(Отряд П1р1отопасЦс1а).
27 (28). Клетка имеет 6 ж г у т и к о в .......................................................... Т ^ о п о т о п а з
28 (27). Клетка имеет 8 жгутиков.
29 (30). 2 рулевых жгутика отходят в задней части тела и направлены назад
..................................................................................................................... НехатПа
30 (29). Рулевых ж г у т и к о в 'н е т ................................................................Тгеротопаа

Отряд CHOANOFLAGELUDA K ent, 1880

Представители отряда имеют очень характерный признак — протоплазма-


тический воротничок (воротничковые жгутиконосцы). Клетка имеет 1 жгутик
на апикальном конце, окруженный воронковидным воротничком. Общий план
строения клетки одинаков для всех воротничковых: ядро находится в передней
трети тела, 1—2 сократительные и пищеварительные вакуоли располагаются
в базальной части. Воротничок участвует в захвате пищевых частиц.
Клетки могут быть голыми или в домиках или погружены в слизь. Планк­
тонные или прикрепленные организмы, одиночные или колониальные.
В очистных сооружениях воротничковые жгутиконосцы представлены срав­
нительно слабо, чаще всего они встречаются во вторичных отстойниках, реже Рис. 113—123.
в аэротенках. Известны 3 вида — представители 3 родов. 413 — M onosiga ovata. 114 — Codonosiga b o lnjtis. 115— S a lp in g o e c a a m p h o r id iu m . 4 1G — Bicoeca lacustris.
1 1 7 _ в . p c tio lu tn . 118 — M a stig a m oeba invertens. 119 — M . U m ax. 1 2 0 — M . trichophora. 121 — M . rep­
lans. 122 — M . v o lu ta n s. 123 — M . lo n g ifilu m .
Род MONOSIGA K ent, 1880

Одиночные прикрепленные жгутиконосцы. От апикального конца клетки от­


Род CODONOSIGA C lark, 1SGS
ходит единственный жгутик, окруженный протоплазматичеекпм воротничком.
Клетки без домиков, иногда покрыты тонким слоем студнеобразного вещества. Колониальные воротничковые жгутиконосцы. Строение клетки типичное.
Клетки собраны в группы на общем стебельке. Прикрепленные организмы.
Monosiga ovata K ent, 1880 (рис. 113).J
Одиночные сидячие жгутиконосцы, прикрепленные к субстрату базальной Codonosiga bo try tis (Ehrenberg) K ent, 1880 (рис. 114).'
частью тела. Клетка овальной или яйцевидной формы с расширенной базальной
частью. Протоплазматический воротничок примерно в 1.5 раза, жгутик в 2 раза Снн.: E p istilis botrytis Ehrenberg, 1838.
длиннее тела клетки. Ядро в передней части клетки, 1—2 сократительные ва­ Колониальный прикрепленный жгутиконосец. Клетки собраны в группы и
куоли в базальной части. соединены с помощью коротких выростов в базальной части тела с вершиной
Длина 6 —10, ширина 4—5 мкм. В природе предпочитает мезосапробные во­ общего стебелька, с помощью которого колония прикрепляется к субстрату.
доемы, поселяется на различных субстратах (водоросли, беспозвоночные, бак­ Число клеток в колонии может варьировать от 2 до 16—18. Клетка чаще всего
териальные агломераты и т. п.). В очистных сооружениях встречается во вто­ овальной формы с заостренным задним концом, переходящим в вырост (отро­
ричных отстойниках, реже в аэротенках (Hanel, 1979). Отмечен для очистных сток). Воротничок примерно в 1.5, жгутик в 3 —3.5 раза длиннее тела клетки.
сооружений Ярославля.
87
ломика передний конец тела, на котором образуется вырост («губа»), восприни­
Стебелек может достигать длины 40 мкм и больше. Клетки покрыты прозрачной, мающий пищу. Характерное поведение бикоек намного облегчает их определе-
плохо видимой в световой микроскоп студенистой оболочкой. Контуры ее уга­
дываются, когда на нее налипают бактерии. План строения клетки общий для ** Высота домика 9—12, ширина 4 —5, длина клетки 6—8 мкм.
всех воротничковых. В . lacustris — один из наиболее обычных жгутиконосцев мезотрофных во­
Длина 8—15, ширина 4 —6 мкм. доемов, часто поселяется на планктонных водорослях. Довольно обычен во вто­
Обычен в стоячих водоемах, часто на растениях и зоопланктоне, типичный ричных отстойниках, встречается также в аэротенках и хорошо работающих
обрастатель; встречается такж е во вторичных отстойниках, иногда в аэротен- проточных фильтрах (Hanel, 1979).
ках, на стенах (Calaway, Lackey, 1962; Hanel, 1979).
Bicoeca p etio lata (Stein) Bourn, 1951 (рис. 117).
Род SALPINGOECA Clark, 1868
Спн.: Poteriodendron petiolatum Stein, 1878.
Одиночные и колониальные воротничковые жгутиконосцы в домиках. План Колониальные жгутиконосцы. Колонии древовидные, дочерние домики при­
строения самой клетки общий для всех воротничковых. Прикрепленные орга­ крепляются к внутренним стенкам материнских с помощью стебельков. Домики
низмы. кубковидной формы с заостренным базальным концом, переходящим в стебелек.
Стенки домика толстые, бесцветные, без видимых структур. Общий план строе­
Salpingoeca am pboridium Clark, 1868 (рис. 115). ния клетки и поведения характерен для всех бикоек. Апикальный жгутик в 1.5—
Одиночные прикрепленные (сидячие) жгутиконосцы в домиках. Домик про­ 4 раза длиннее тела клетки.
зрачный, в виде колбы, с закругленной базальной частью, которой он непосред­ Высота домика (без стебелька) 10—20, ширина 6—9 мкм. Стебельки могут
ственно прикрепляется к субстрату, и суженной в виде горлышка верхней быть разной длины — от 10 до 100 мкм.
частью. Устье горлышка слегка расширено. Клетка заполняет почти весь домик,, Длина клетки 6—10, ширина 5—8 мкм.
наружу выст> пают только воротничок и жгутик. Воротничок примерно равен Встречается в стоячих водоемах. Отмечается для вторичных отстойников,
длине тела клетки, жгутик в 2—3 раза длиннее* Ядро и сократительная ва­ активного ила (Lackey, 1939) и проточных фильтров (Hänel, 1979).
куоль имеют обычное для воротничковых расположение.
Высота домика 11—17, ширина нижней части 6—7, высота горлышка 5—7
ширина примерно 3 мкм.
Предпочитает стоячие водоемы мезотрофного типа. Часто поселяется на нит- Отряд RHIZOM A STIGI DA Doflein, 1916
чатых водорослях, хотя такж е использует и другие субстраты. В очистных со­
оружениях встречается чаще во вторичных отстойниках, реже в аэротенках. К этому отряду относятся одно-, двух- и многожгутяковые простейшие с од­
ним или несколькими ядрами, образующие псевдоподии на любом участке тела.
Формой тела напоминают голых мелких амеб.
Большинство видов одноядерные, ядро расположено в передней части тела,
Отряд BICOSOECIDA Grasse et Deflandre, 1952 вблизи отхождения жгутика, который обычно в 2—8 раз длиннее тела. У двух-
жгугиковых видов второй жгутик направлен назад и тянется за телом. Клетки
Организмы, входящие в эту группу, обладают чертами, резко отличающими образуют чаще пальцевидные псевдоподии, реже разветвленные.
их от других зоофлагеллат. Бикозоециды — бесцветные жгутиконосцы, живу­ Размеры тела колеблются от 5 до 120 мкм. Положение сократительных ва­
щие в домиках^ с 2 жгутиками, одним из которых клетка прикрепляется ко дну куолей обычно не фиксировано. Пища захватывается псевдоподиями. Оформ­
домика, другой жгутик (апикальный) свободен. Оба жгутика сократимы; спо­ ленного ротового отверстия нет. Плавающие н ползающие формы.
собно к сокращению н тело клетки. Н а переднем (апикальном) конце клетки име­ Распространены повсеместно в пресной и морской воде, чаще на дне водоемов
ется протоплазматпческий губовиднын вырост, воспринимающий пищу. Общий в местах с разлагающимся органическим веществом, а также в очистных соору­
план строения клетки одинаков для всех представителей бнкозоецид. Ядро в пе­ жениях.
редней трети тела, сократительная вакуоль — в задней (базальной). Различия
наблюдаются в основном в форме и строении домиков. Прикрепленные и планк­ Род MASTIGAMOEBA (Schulze) Lem m erm ann, 1914
тонные формы, одиночные пли колониальные.
В очистных сооружениях встречаются 2 вида рода Bicoeca. Всех представи­ Клетки голые или с хорошо заметным перппластом. Жгутик 1, соединен
телей отряда мы объединяем в 1 род (Жуков, 1978). с ядром ризопластом. Ядро и базальная часть ж гутика располагаются всегда на
переднем конце. Псевдоподии простые, реже разветвленные, иногда только
в задней части тела. Размножение продольным делением надвое. 1 сократитель­
Род BICOECA (Clark) Stein, 1878 ная вакуоль, реже больше. Свободноплавающие или ползающие формы.
Син.: Bikosoeca Clark, 1868. Больш ая часть видов анаэробы. Обитают в придонном слое водоемов и
в очистных сооружениях.
Род имеет признаки отряда.
[Mastigamoeba invertens Klebs, 1893 (рис. 118).j
Bicoeca lacustris (Clark) Skuja, 1948 (рис. 116). Клетки вытянутые, яйцевидные или цилиндрические. Поверхность тела
Домик эллипсоидный или яйцевидный, с заостренным НИЖНИМ КОНЦОМ И ’ гладкая. Ж гутик вдвое длиннее тела, при плавании он направлен вперед, а при
суженным устьем. Иногда имеется короткий стебелек. Домик прикрепляется ползании назад. Псевдоподии только в заднем конце тела. Сократительная ва­
к субстрату непосредственно базальной частью или с помощью стебелька. куоль сзади.
Стенки домпка тонкие, прозрачные, бесцветные, без впдпмых структур. Клетка Д лина тела 6—12 мкм.
яйцевидной формы. Апикальный ж гутпк в 2.5—3 раза длиннее тела клетки. При Обитает в проточных фильтрах и воде, вытекающей из аэротенков (Мыль­
раздражении клетка сокращается и прячется в домик. Жгутики спирально скру­ ников, 1978).
чиваются. В спокойном состоянии при питании жгутиконосец высовывает из-.
89
88
Mastigamoeba limax Moroff, 1904 (рис. 119).
Клетки длинные, яйцевидные. Поверхность тела гладкая. Свободноплаваю­
щие формы без псевдоподий. Ж гутик в 2—3 раза длиннее тела. У ползающих
форм псевдоподии короткие, широкие, тупые.
Длина тела 20—25, ширина 4 —6 мкм.
Обитает в сточных водах, аэрофильтрах и отстойниках (Lemmermann, 1914;:
Calaway, Lackey, 1962; Мыльников, 1978).
Mastigamoeba trichophora Lauterborn, 1901 (рис. 120).
Клетки овальные, вытянутые в длину. Хорошо заметно деление на экю - и
эндоплазму. Поверхность тела покрывают многочисленные тонкие щетины, воз­
можно симбиотические бактерии. Жгутик составляет 2/ 3 длины тела. Сократи­
тельная вакуоль отсутствует.
Длина тела 100, ширина 30—45 мкм.
Обитает в сточных водах, отстойниках, аэротенках я аэрофильтрах (Lemmer­
mann, 1914; Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; H anel, 1979).
Mastigamoeba reptans Stokes, 1890 (рис. 121).
Клетки яйцевидные, поверхность гладкая. Псевдоподии короткие, дольча­
тые. 2 или более сократительных вакуолей сзади.
Длина тела 14 мкм.
Обитает в сточных водах, отстойниках, аэротенках, аэрофильтрах, полях
фильтрации (Calaway, Lackey, 1962; Мыльников, 1978; Hanel, 1979).
Mastigamoeba volutans Lackey, 1932 (рис. 122).
Клетки вытянутые, уплощенные. Ж гутик направлен вперед и вибрирует
в дистальной части. Жгутик в 1.5—2 раза длиннее тела. Эктоплазма прозрачная.
Эндоплазма гранулярная, сетчатая, с многочисленными включениями различ­
ного размера. Псевдоподии очень короткие, многочисленные, закругленные.
Сократительная вакуоль сзади. Ядро спереди. Ризопласт хорошо заметен.
Длина тела 25—30 мкм.
Обитает в отстойниках (Lackey, 1932).
Mastigamoeba longifilum Stokes, 1886 (рис. 123).
Клетки длинные, узкие, поверхность гладкая. Ж гутик в 2 раза длиннее-
тела. Псевдоподии многочисленные, короткие. Сократительная вакуоль спе­
реди.
Д лина тела 28 мкм.
Обитает в застойных местах аэротенков, аэрофильтров (Calaway, Lackey,
1962; Curds, 1975).
Mastigamoeba ramulosa K ent, 1880 (рис. 124).
Клетки конусовидные или овальные, поверхность гладкая. Ж гутик в 2—
3 раза длиннее тела. Псевдоподии многочисленные, короткие, разветвленные.
Сократительная вакуоль сзади.
Длина 60 мкм. Рис. 124—135.
Обитает во вторичных отстойниках. 124 - M a stigam oeba ram ulosa. 125 - М . chlorelligera 126 - M a stig ella со
128 — M . ra d ic u la . 129 — M . p o lyv a c u o la la . 130 — M . s im p le x . 131 — M . radtosa. 13> — le lr a m x tu s p y n
Mastigamoeba chlorelligera Lackey, 1962 (рис. 125).
Клетки овальные, их форма малоизменчива. Тонкие заостренные псевдопо­
дии покрывают всю поверхность тела. Ядро находится в переднем конце тела. Плавают или ползают по субстрату.
Ризопласт хорошо заметен. Протоплазма прозрачная, с желто-зелеными гран у­ Обитают в очистных сооружениях, на дне водоемов.
лами. Сократительной вакуоли нет.
Длина 25—30, ширина 12—20 мкм. M astigella commutans (Meyer) Goldschmidt, 1907 (рис. 126).
Найден в аэротенках (Calaway, Lackey, 1962). Клетки яйцевидные, задний конец закруглен. Псевдоподии отсутствуют.
Задний конец тела метаболирует. Ж гутик в 5 раз длиннее тела. 1 сократитель­
Род MASTIGELLA Frenzel, 1897 ная вакуоль сзади. Цитоплазма гомогенная, без включений.
Длина 20 мкм.
Клетки голые пли с четким перипластом. Поверхность тела иногда покрыта Обитает во вторичных отстойниках.
прилипшими частицами. В цитоплазме иногда заметны палочковидные образо­
вания. Образуют псевдоподии, реж е они отсутствуют. Плавательный жгутик 1, M astigella polym astix Frenzel, 1897 (рис. 127).
с ядром не соединен. Сократительных вакуолей 1 или больше. Клетки округлые или продолговатые. Псевдоподии расположены радиально,
91
90
пальцевидные пли в виде пучка, иногда отсутствуют. Ж гутик в 1—4 раза длин* Обитает в канализационных стоках, отстойниках и застойных участках про­
нее тела. Ядро почти в центре. точного фильтра.
Длина 32—80 мкм.
Встречается во вторичных отстойниках (Мыльников, 1978). Tetram itus rostratus Perty, 1852 (рис. 134).
Клетки обратнояйцевидные, сзади коротко заострены, спереди усечены.
M astigella radicu la (Moroff) Goldschmidt, 1907 (рис. 128). Ца переднем конце имеется клювовидный вырост. Ротовая бороздка широко­
Клетки различной формы, чаще вытянуты в длину, спереди заострены* овальная, занимает половину клетки. 2 длинных и 2 коротких жгутика. Сокра­
Псевдоподии короткие. Ж гутнк превышает длину тела. 2 сократительные ва­ тительная вакуоль спереди.
куоли сзади. Ядро спереди. Длина 18—30, ширина 8—11 мкм.
Длина 43—55, ширина 9—11 мкм. Найден в воде, вытекающей из аэротенков, и во вторичных отстойниках.
Найден во вторичных отстойниках (Мыльников, 1978), пос. Борок Ярослав­
ской области. T etram itus descissus Perty, 1852 (рис. 135).
Клетки веретеновидные, спереди косо срезаны. Сбоку широкое овальное ро­
M astigella pol уvacuo lata (Moroff) Goldschmidt, 1907 (рис. 129). товое отверстие. Жгутики располагаются на переднем конце клетки. 3 длин­
Клетки вытянуты в длину, спереди немного заострены. Тело интенсивна ных жгутика и 1 короткий. Сократительная вакуоль сзади.
метаболирует. Псевдоподии имеют пальцевидную форму, в задней части тела Найден в воде, вытекающей из аэрофильтра.
образуется пучок псевдоподий. Ж гутик в 1.5 раза длиннее тела. В цитоплазме
заметны многочисленные вакуоли. Ядро спереди. Род CERCOBODO K rassiltschik, 1886
Длина 30—35, ширина 6—8 мкм.
Син.: Cercomonas Dujardin, 1841; Dimorpha Klebs, 1893.
Найден в сточных водах, отстойниках, оксптенках (Lemmermann, 1914:
Мыльников, 1978). Метаболия тела ярко выражена и часто сопровождается образованием псевдо­
подий. 2 гетеродинамичных жгутика начинаются на переднем конце тела. Один
M astigella sim plex K ent, 1880 (рис. 130). жгутик направлен вперед или в сторону, второй тянется назад. Ядро находится
Клетки вытянуты в длину. Псевдоподии вытянутые и заостренные, образу­ обычно вблизи базальных тел жгутиков. 1 или 2 парабазальных тела тесно
ются сзади. Ж гутик вдвое длиннее тела. Сократительная вакуоль не отмечена. прилегают к ядру в его передней части. Характерно наличие фибриллярного
Ядро расположено в центре. Передняя часть цитоплазмы гомогенная. Задняя конуса между базальными телами жгутиков п ядрами. Сократительных вакуо­
часть содержит включения. лей 1 или более.
Длина 12.5 мкм. Передвигаются чаще ползком, но могут также и плавать. Питание с помощью
Обитает в отстойниках (Calaway, Lackey. 19G2). псевдоподий. Известны цисты.
M astigella radiosa Lackey, 1932 (рис. 131). Cercobodo longicauda (Dujardin) Senn, 1900 (рис. 136).
Клетки сферической формы, с несколькими тонкими и длинными (до 80 мкм)
Син.: Cercomonas Dujardin, 1841.
псевдоподиями. Яггутик в 5 раз длиннее тела. 1 сократительная вакуоль. Ядро
в центре. Цитоплазма тонкогранулярная. В клетке заметпы включения масла Клетки яйцевидные или всрстеповидные. При движении образуется 1 псевдо­
или кристаллических тел. подия сзади, во время питания псевдоподии появляются в любом участке тела.
Диаметр клетки 20 мкм. Один жгутик направлен вперед, второй тянется пассивно назад. Оба жгутика
Обнаружен во вторичных отстойниках и аэротенках (Lackey, 1932). примерно равны длине тела. Ядро спереди. Цисты шаровидные с диаметром С
7 мкм.
Длина тела 18—36, ширина 9—14 мкм.
Род TETRAM ITUS P crty, 1S52 Обычен в аэротенках, аэрофильтрах и вторичных отстойниках (Calaway,
Lackey, 1962; Curds, 1975).
Свободноплавающие жгутиконосцы. Тело может слабо метаболировать.
Ротовое отверстие в виде бороздки. 4 неравных жгутика. 1 сократительная ва­ Cercobodo crassicauda (Alexeieff) Lemmermann, 1914 (рис. 137).
куоль. Несколько пищеварительных вакуолей. Размножаются продольным де­
лением. Цисты неизвестны. Движение активное, обычно вращательное. Син.: Cercomonas Alexeieff, 1929.
Клетки более или менее веретеновидные, в задней части немного заострены.
Tetram itus pyriform is Klebs, 1893 (рис. 132). Псевдоподии образуются в любом участке тела. Рулевой жгутик длиннее пла­
Клетки обратнояйцевидные, сзади сужаются. Ротовое отверстие узкое, до­ вательного и равен ПД длины тела. 1 или 2 сократительные вакуоли спереди.
ходит до заднего конца клетки. Все жгутики неравной длины. Сократительная Цисты шаровидные с диаметром 9—11 мкм.
вакуоль чаще спереди. Ядро спереди. Длина тела 12—16, ширина 7—10 мкм.
Длина тела 11—13, ширина 10—12 мкм. Встречается в аэротенках и вторичных отстойниках (Calaway, Lackey, 1962,
Весьма обычный организм в канализационных стоках, отстойниках и аэро­ Curds, 1975).
фильтрах (Lackey, 1932; Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Мыльников, 1978;
H änel, 1979). Cercobodo sim plex (Moroff) Lemmermann, 1910 (рис. 138).
Tetram itus spinosus K lug, 1936 (рис. 133). Син.: Dimastigamoeba Moroff, 1904.
Клетки овальные, спереди чаще закруглены, сзади различной формы. Рото­ Клетки овальные, с метаболирующим задним концом. Плавательный ж гу­
вые бороздки имеют веретеновидную форму. 4 неравных ж гутика. Сократитель­ тик примерно равен длине тела, рулевой в 2 раза длиннее. Многочисленные со­
ная вакуоль сзади, ядро спереди. кратительные вакуоли в задней части тела. Амебоидная форма с короткими ту­
Длина тела 13—20, ширина 4—9 мкм. пыми и заостренными псевдоподиями.
92 98
Cercobodo ovatus (Klebs) Lemmermann, 1910 (рис. 141).
Син.: Dimorpha Klebs, 1893.
Клетки широкояйцевидные или почти круглые, передний конец иногда за­
круглен, задний слегка заострен. Ж гутики примерно равной длины, в 2 раза
больше тела. Сократительная вакуоль в переднем конце тела. Амебоидная ста­
дия с широкими тупыми псевдоподиями.
Длина 15—19, ширина 18—21 мкм.
Обитает в аэротенках, аэрофильтрах, вторичных отстойниках (Calaway,
Lackey, 1962; Curds, 1975; Hânel, 1979).
Cercobodo rad iatu s (Klebs) Lemmermann, 1910 (рис. 142).
Син.: Dimorpha K lebs, 1893.
Клетки удлиненные, яйцевидные, иногда с заостренным задним концом.
Плавательный жгутик приблизительно равен длине тела, рулевой в 2 раза длин­
нее. Сократительная вакуоль в заднем конце тела. Амебоидная форма с длин­
ными тонкими радиальными псевдоподиями.
Длина 10—14, ширина 5—9 мкм.
Обитает во вторичных отстойниках и аэрофильтрах (Calaway, Lackey, 1962;
Curds, 1975; Hânel, 1979).
Cercobodo d ig italis (Meyer) Lemmermann, 1910 (рис. 143).
Син.: Dimorpha Meyer, 1897.
Клетки цилиндрические, спереди усеченные, задний конец расширен и за­
круглен. Жгутики длинные, плавательный в 2, рулевой в 3 раза длиннее тела.
Сократительная вакуоль в заднем конце. Амебоидная форма с длинными паль­
цевидными псевдоподиями.
Длина 17—21, ширина 11 —15 мкм.
Рис. 136—145.
Обитает в сточных водах, аэротенках, аэрофильтрах, вторичных отстойниках
136 — Cercobodo longicaxida. 137 —с. crassicauda. 138 — С. s im p le x . 139 — С. norrvicensis 140 — С bodo.
(Hanel, 1979).
141 — С. ova tu s. 142 — С. ra d ta lu s : а, б — р а з н ы е ф о р м ы . 143 — С. d ig ita lis . 144 — Bodom orpha re n ifo rm is. Род BODOMORPHA Hollande, 1952
145 — H e lk esim a slix faecicola.

Передний жгутик редуцирован. Формой тела напоминают представителей


Длина 20—25, ширина 10—12 мкм. рода Bodo. Н а переднем конце имеется четкий рострум. Способны метаболиро-
Обитает во вторичных отстойниках, редко в воде, вытекающей из аэрофиль­ вать с образованием псевдоподий на переднем конце тела.
тров.
Bodomorpha reniform is Zhukov, 1978 (рис. 144).
Cercobodo norrvicensis Skuja, 1956 (рис. 139). Клетки бобовидные или овальные, с боков уплощенные, с четким небольшим
Клетки обратнояйцевидные или обратноцилиндрическпе, часто немного рострумом, слегка загнутым к брюшной стороне. Жгутики выходят из выемки
скручены и сжаты в дорсовентральном направлении. Передний конец немного у основания рострума. Рулевой жгутик в 1.5 раза длиннее тела, плавательный
срезан и закруглен, задний образует немногочисленные короткие и простые жгутик очень короткий и подогнут под брюшную сторону. Ядро спереди. Сокра­
псевдоподии. Тело сильно метаболирует. Передний жгутик примерно равен тительная вакуоль лежит медиально. Питается во время остановок с помощью
длине тела, рулевой в 1.5 раза длиннее. 1—2 сократительные вакуоли в перед­ псевдоподий.
нем конце. Движение быстрое, волнисто-вращательное. Длина 6.5—8.5, ширина 3 .5 —4.5, толщина 2 —2.5 мкм.
Длина 13—20, ширина 7—10 мкм.
Обитает во вторичных отстойниках, редко в воде, вытекающей из аэрофиль­ Род 1IELKESIM ASTIX Woodcock et Lapage, 1914
тров.
У представителей этого рода в отличие от Cercobodo передний жгутик реду­
цирован (длина 1.5 мкм), но питание и способ передвижения такие же.
Cercobodo bodo (Meyer) Lemmermann, 1910 (рис. 140).
Син.: Dimorpha Meyer, 1897. Helkesim astix faecicola Woodcock et Lapage, 1914 (рис. 145).
Клетки яйцевидные, с заостренным задним концом. Передний жгутик очень
Клетки яйцевидные или веретеновидные. Плавательный жгутик в 2 раза короткий, рулевой приблизительно в 2 —2.5 раза длиннее тела и проходит от
длиннее тела, рулевой приблизительно такой ж е длины, как и плавательный. переднего конца через все тело. Почти по всей длине ж гута расположен двойной
Сократительная вакуоль в середине или в заднем конце тела. Амебоидная форма ряд гранул. Ядро в передней части тела, сократительная вакуоль в задней. Дви­
без псевдоподий. жется равномерно и быстро по прямой линии. Отмечена гологамная копуляция.
Длина 6—10, ширина 3—5 мкм. Длина тела 8, ширина 3 мкм.
Найден в сточных водах, вторичных отстойниках и воде, вытекающей из Обитает в сточных водах, аэротенках, аэрофильтрах, вторичных отстойниках
аэрофильтра (Hanel, 1979). (Calaway, Lackey, 1962; H ânel, 1979).
94 95.
Отряд KINETOPLASTTDA Honigberg, 1963

Свободноживущие представителя отряда объединены в подотряд Bodonina


H ollande, 1952. Все они характеризуются наличием 2 свободных гетеродинамич-
ных жгутиков, отходящих от переднего конца тела: передний (плавательный) i
загний (рулевой). Иногда жгутики могут быть редуцированы. Д ля типичны»
бодонпн отмечается своеобразная органелла — кинетопласт, расположенная
внутри клетки рядом с ядром и базальным комплексом жгутиков (кинетонуклеус
старых авторов). Домиков нет. Свободноплавающие, ползающие или временнс
прикрепленные формы, всегда одиночные.
Бодонины — одна из наиболее обычных групп зоофлагеллат, развиваю­
щихся в очистных сооружениях. Большинство из них также характеризует сан-;
робные водоемы. В системе очистных сооружений развиваются в основной
представители 3 подов. Отдельно следует упомянуть о роде Spiromonas (см.;
ниже).

Род BODO (Ehrenberg) S tein, 1878

Син.: Heteromita Dirjardin, 1841.


Представители данного рода наиболее многочисленны по видовому составу
и наиболее распространены среди всех свободноживущих кинетопластид.
Тело чаще всего овальное, яйцевидное или близкой формы, может метабо-
лировать, но псевдоподии не образует. Ж гутиков всегда 2, обычно они начи­
наются из небольшого углубления на переднем конце тела, где у большинства
особей имеется оформленное ротовое отверстие (цитостом).

Bodo saltans Ehrenberg, 1838 (рис. 146).


Жгутиконосец яйцевидной формы, с заостренным передним концом, изогну­
тым в виде клюва (рострум). Цитостом в основании рострума. Плавательный
жгутик равен длине тела, рулевой в 2 —2.5 раза длиннее. Сократительная ва­
куоль и ядро в переднем конце тела. Пищеварительные вакуоли концентриру­
ются в заднем конце. Движется по субстрату довольно резко, раскачиваясь,
с внезапными бросками взад-вперед. Плавает довольно быстро и равномерно,
вращаясь вокруг продольной оси.
Длина 10—15, ширина 4—6 мкм.
Один нз обычных жгутиконосцев очистных сооружений, встречается в аэро-
тенках, отстойниках, фильтрах (Lackey, 1932, 1938; Liebmann, 1962; Calaway,
Рис. 146—156.
Lackey, 1962; Hänel, 1979). Чувствителен к сероводороду, в высоконагруженных
146 — Bodo su lta n s. 147 — В . c a u d a lu s. 148 — В . globosus. 149 — В . repens. 150 — В . m in im u s . 151 —
аэротенках встречается редко. В . a n g u sta tu s. 152 — В . edax. 153 — В . ovatus. 154 — P le u ro m o n a s ja c u la n s . 155 — R hynchom onas nasula.
156 — S p iro m o n a s a n g u sia .

Bodo caudatus|(D ujardin) Stein, 1878 (рис. 147).


Bodo globosus S tein, 1878 (рис. 148).
Син.: Amphimonas Dujardin, 1841. Шарообразный или широкояйцевидный жгутиконосец. Плавательный жгу­
Тело довольно сильно метаболнрует. Наиболее обычная форма овальная или тик примерно равен длине тела, рулевой в 2 раза длиннее. Оба жгутика выходят
бобовидная со слегка заостренным задним концом. С боков довольно сильно из небольшого углубления на переднем конце тела. Рострум и цитостом не раз­
сплющен. Рострум выражен хорошо и сдвинут к спинной стороне переднего виты. Ядро в передней трети тела, сократительная вакуоль почти в середине
конца тела. Плавательный жгутик примерно равен длине тела, рулевой тела. Ползает довольно медленно, характерно трясущееся движение с частой
в 1.5 раза длиннее. Сократительная вакуоль и ядро в переднем конце тела. Цито­ сменой направлений.
стом развит. Движется довольно быстро, обычно повернут к субстрату боковой Длина 9—13, ширина 8 —12 мкм.
стороной, плавательный жгутик характерно загибается крючком. Плавает, вра­ Встречается в переходной от ß- к р-сапробной зоне. Чаще обнаруживается во
щаясь вокруг продольной оси тела. Н аряду с бактериями заглатывает более вторичных отстойниках (Lackey, 1938; Calaway, Lackey, 1962; Жуков, 1970,
мелких жгутиконосцев и водоросли. 1971; Hänel, 1979).
Длина 10—15 (25), ширина 5—8 мкм. Bodo repens K lebs, 1893 (рис. 149).
Один из наиболее часто встречающихся жгутиконосцев сточных вод. В поли- Тело широкоовальной или яйцевидной формы. Передний конец слегка ско­
сапробных условиях при аэрации сточных вод развивается в массовом коли­ шен. Жгутики отходят из углубления на переднем конце тела. Плавательный
честве. Встречается в первичных и вторичных отстойниках, аэротенках (Lackey, Жгутик короче тела (1/ 2—2/ 3), рулевой длиннее тела примерно в 2 раза. Рострум
1932, 1938; Liebmann, 1962; Calaway, Lackey, 1962; Ж уков, 1970,1971; H änel, и цитостом не развиты. Ядро в передней трети тела. Сократительная вакуоль
1979). в центре тела или ближе к переднему концу. Движется ползком, равномерно,
36
? Фауна аэротенков 97
раскачиваясь из стороны в сторону. Задний конец тела при движении обычш спинной стороной и сильно загнутым в вентральном направлении рострумом.
приподнят над субстратом. Плавает редко. Передний ж гутик примерно равен длине тела, часто скручен спирально и потому
Длина 9 —15, ширина 5—8 мкм. в световом микроскопе иногда плохо виден, задний ж гутик в 2 .5 —3 раза длин-
Часто встречается в мезосанробных водах, в средней и нижней зонах хорош« яее тела. Оба ж гутика начинаются в основании рострума. Ядро и сократитель­
работающих проточных фильтров. Регулярен среди обрастаний вторичных от ная вакуоль в переднем конце тела. Характерно поведение жгутиконосца, поз­
стойников (Lackey, 1932, 1938; Calaway, Lackey, 1962; Ж уков, 1970, 1971 воляющее легко его определять. Бблыпую часть времени жгутиконосец нахо­
H änel, (1979). дится в прикрепленном состоянии, в это время идет процесс питания. В этот
период он то совершенно неподвижен, то начинает беспорядочно дергаться из
|Bodo m inim us K lebs, 1893 (рис. 150). , стороны в сторону или описывает круги, оставаясь, однако, прикрепленным
Мелкий жгутиконосец обычно бобовидной формы. Ж гутики отходят из уг­ к субстрату задним жгутиком. Затем неожиданно открепляется, быстро плывет,
лубления, расположенного вентрально на переднем конце тела. Плавательный вращаясь вокруг продольной оси тела, и снова «садится» на субстрат.
жгутик равен длине тела, рулевой в 2 раза длиннее. Сократительная вакуоль ц Длина 6—10, ширина 3—5 мкм.
ядро в передней части тела. Движется ползком, плавает редко. Довольно обычный в природе вид. В очистных сооружениях хорошо разви­
Длина 4 —5, ширина 2 —2.5 мкм. вается в слабонагруженных аэротенках и вторичных отстойниках (Lackey,
Обычен, хотя и не очень многочислен, в хорошо сработанных проточных 1932, 1938; Calaway, Lackey, 1962; Ж уков, 1970; H änel, 1979).
фильтрах, в средне- и слабонагруженных аэротенках, среди обрастаний вторич­
ных отстойников и выводных каналов (Lackey, 1938; Calaway, Lackey, 1962;
Род RH Y NC HOMO NAS K lebs, 1893
Ж уков, 1970, 1971; Hänel, 1979).
Представители рода характеризуются присутствием на переднем конце тела
Bodo angustatus (Dujardin) Bütschli, 1883 (рис. 151). небольшого протоплазматического хоботка, движение которого (сгибание и раз­
Ланцетовидный, узкий, иногда спирально закрученный, очень гибкий жгу­ гибание) вызывает движение жгутиконосца. Передний редуцированный жгу­
тиконосец. Рострум выражен хорошо, но не изогнут. Ж гутики отходят ниже ос­ тик погружен в протоплазму хоботка и при светооптических методах наблюдения
нования рострума. Плавательный жгутик примерно равен длине тела, рулевой не виден. Рулевой жгутик начинается в основании хоботка и, как у Bodo, воло­
в 2 раза длиннее. Ядро и сократительная вакуоль в передней части тела. Движе­ чится сзади.
ние резкое, почти непрерывное, с внезапными поворотами. ,
Длина 10—15, ширина 2 .5 —3.5 мкм. Rhynchomonas nasuta (Stokes) Klebs, 1893 (рис. 155),
Встречается в мезосапробных водоемах, среди обрастаний вторичных отстой­
ников, в хорошо работающих проточных фильтрах, аэротенках при аэробной Син.: Heteromita Stokes, 1888.
стабилизации активного ила (Lackey, 1938; Hänel, 1979). Овальный или яйцевидный жгутиконосец со слегка сплюснутым с боков, сла­
Bodo edax Klebs, 1899 (рис. 152). бо метаболирующим телом. На переднем конце тела подвижный протоплаз-
Яйцевидный или слегка бобовидный жгутиконосец с заостренным передним матпческий хоботок, равный примерно ’/ 3 длины тела. Рулевой жгутик отходит
концом, с выраженным и загнутым к брюшной стороне рострумом. Напоминает от основания хоботка, в 2 раза длиннее тела. Ядро и сократительная вакуоль
В. saltans. Спинная сторона сильновыпуклая, на брюшной стороне имеется до­ в передней части тела, в основании хоботка. Передвигается обычно ползком,
вольно глубокая бороздка. Ж гутики отходят в основании рострума. Плаватель­ небыстро, повернувшись к субстрату боковой стороной.
ный жгутик равен Н/з длины тела, рулевой длиннее тела в 2 раза. Ядро и сокра­ Длина тела 8, ширина 3—4 мкм.
тительная вакуоль в переднем конце тела. Наряду с бактериями поедает других Довольно обычен в очистных сооружениях, хотя н в небольшом количестве.
жгутиконосцев. Встречается в слабо- и средненагруженных аэротенках, в проточных фильтрах,
Длина 11—15, ширина 5 —7 мкм. среди обрастаний вторичных отстойников и прудов (Calaway, Lackey, 1962;
Распространен в мезотрофных водоемах, в проточных фильтрах, в активном Hänel, 1979).
иле (Hänel, 1979). Род SPIROMONAS P erty , 1852

Bodo ovatus (Dujardin) Stein, 1878 (рис. 153). Син.: Alphamonas Alexeieff, 1918.
Син.: Heteromita D ujardin, 1841. Формально род Spiromonas до настоящего времени остается в системе от­
Широкоовальный или яйцевидный, со слегка суженным передним концом. ряда K inetoplastida. Однако недавнее электронно-микроскопическое изучение
Ж гутики выходят из углубления на переднем конце тела. Рострум и цитостом (Brugerolle, M ignot, 1979) этих жгутиконосцев выявило некоторые особенности
не развиты. Плавательный ж гутик примерно в 1.5, рулевой в 2 раза длиннее в их строении, позволяющие не относить их к типичным кинетопластидам, хотя
тела. Ядро и 1—2 сократительные вакуоли в переднем конце тела. внешне они выглядят, как Bodo.
Длина 27—35, ширина 12—21 мкм. Формой тела, расположением жгутиков, положением ядра и сократительной
Характерен для мезо- и полисапробных водоемов. Развивается в отстойни­ вакуоли Spiromonas напоминает типичных представителей рода Bodo. Однако
ках, проточных фильтрах и аэротенках (Lackey, 1938; Hänel, 1979). при всем внешнем сходстве спиромопас резко отличается от бодонин биологией
(размножение, питание).
Известен 1 вид.
Род PLEUROM ONAS P erty, 1852

Двухжгутиковые формы, внешне напоминающие Bodo. В отличие от Bodo Spirom onas angusta (Dujardin) Alexeieff, 1918 (рис. 156).
временно прикрепленные организмы. Прикрепляются к субстрату с помощью Син.: Heteromita D ujardin, 1841; Alphamonas coprocola Alexeieff, 1918; A lp h a ­
заднего жгутика, произвольно могут открепляться и свободно плавать. monas edax Alexeieff, 1924; Spiromonas Alexeieff, 1929.
Pleuromonas jaculans P erty , 1852 (рис. 154). Формой тела напоминает больше всего Bodo saltans, яйцевидный, с заострен­
Полуприкрепленный жгутиконосец. Тело яйцевидной формы, с выпуклой ным передним концом; рострум развит хорошо и не изогнут. Способен довольно
98 7* 99
сильно менять форму тела от яйцевидной или грушевидной до тонкой ланцет^
видной (сытые и голодные особи). Плавательный жгутик немного короче тела^
рулевой длиннее тела в 2 раза. Ядро и сократительная вакуоль в передне*
конце тела. „ , 1
Резко отличается от Bodo поведением и биологией. Большую часть временя
жгутиконосец находится в свободноплавающем состоянии, плавает стремив
тельно, вращаясь вокруг продольной оси тела. Останавливается после напади
ния на жертву. Типичный хищник. Нападает на других жгутиконосцев. Жертв«
обездвиживается, рострум внедряется в тело, и его содержимое высасывается,
В задней части спиромонаса образуется 1 пищеварительная вакуоль, и тело жгу-
тиконосца раздувается. -3
Во время питания плавательный жгутик характерно закручивается вокру«
переднего конца тела.
Длина 8—10, ширина 3—4 мкм.
Довольно обычен во вторичных отстойниках и аэротенках.

Отряд DIPLOMONADIDA (Wenyon) Brugerolle, 1975


Представители отряда — жгутиконосцы с 4—8 жгутиками и 1—2 ядрами,
Жгутики и ядра образуют комплекс — «кариомастигон». У четырехжгутиковш
организмов 1 кариомастигон, у восьмижгутиковых 2. Жгутики разделяются
на длинные двигательные и более короткие цитостомальные. Поглощение пшцв
происходит в углублениях тела — бороздках. Тело обладает билатеральной,
или осевой, симметрией. Поверхность тела покрыта неровными гранями и бо­
роздками. В цитоплазме хорошо заметны пищеварительные и 1—2 сократитель­
ные вакуоли.
Род Т RIGO NOMONAS Klebs, 1893

Клетки слабо метаболируют, свободноплавающие. Тело сдавлено с боков,


винтообразно скручено, треугольное или веретеновидное с 6 жгутиками. 2 ядра
спереди. 2 цитостома в виде борозд тянутся от вершины клетки назад. Цитопла­
зма находится в активном движении. Размножение продольным делением надвое.
При плавании вращаются,
Trigonomonas compressa Klebs, 1893 (рис. 157).
Клетки треугольные. Передний конец широкий и выпуклый. Тело сужается 157 — Trigonomonas compressa. 158 — T. tortvosa. 159 T. inflata. 1G0 — Hexamiia caudaia. 1G1 —
к заднему концу. 6 жгутиков двумя пучками отходят спереди. Жгутики неравной H. a-assa. 1C2 — H . inflata. 1G3 — H. pusilla.
длины. Ротовые бороздки немного скручены. Сократительные вакуоли не имею!
постоянного местонахождения. Род HEXAMITA Dujardin, 1838
Длина тела 24—33, ширина 10—16 мкм.
Обитает в воде, вытекающей из аэротенка, и во вторичных отстойниках Клетки овальные, веретеновидные или сигарообразные. Тело метаболнрует.
(Calaway, Lackey, 1962; Мыльников, 1978; Hanel, 1979). Ротовые бороздки тянутся назад от переднего конца тела. Три пары двига­
тельных (плавательных) жгутиков отходят спереди и направлены в стороны.
Trigonomonas tortuosa Skuja, 1956 (рис. 158). 2 рулевых жгутика лежат в ротовых бороздках п выходят сзади за пределы
Клетки сильно скручены, уплощены, по форме напоминают спиральную тела. 2 ядра спереди. 1—2, реже больше сократительных вакуолей циркулируют
ленту. Передняя часть тела широко закруглена, задняя немного сужена. По в цитоплазме. Они опорожняются сбоку или сзади. Размножение продольным
бокам тела тянутся длинные ротовые бороздки. Одна пара жгутиков вдвое длин­ делением надвое. При плавании вращаются вдоль продольной оси тела.
нее тела, жгутики направлены в стороны. Две другие пары спирально обвивают
тело. Несколько сократительных вакуолей. Hexamita caudata (Skuja) Starmach, 1968 (рис. 160).
Длина тела 24—33, ширина 10—16 мкм. Клетки булавовидные, передний конец конусовидный. Задний конец вытя-
Обнаружен в аэрофильтрах и вторичных отстойниках (Мыльников, 1978). гут, иногда сужен в отросток. Ротовые бороздки малозаметные. Плавательные
кгутики равны длине тела. 4—5 сократительных вакуолей. Систола вакуолей
Trigonomonas inflata Skuja, 1956 (рис. 159). ;зади. Движение быстрое, прямолинейное, равномерное.
Клетки немного уплощены и скручены. По бокам тела тянутся ротовые боро­ Длина 11—22, ширина 5.5—9.5 мкм.
здки, от которых отходят неравные жгутики. Одна пара жгутиков равна длине Найден в сточных водах, в воде, вытекающей из аэрофильтра, и во вторичных
тела, две другие сильно укорочены и составляют 1/а—1/3 длины тела. Ядра спе­ >тстойниках (Жуков и др., 1978; Мыльников, 1978).
реди. Несколько сократительных вакуолей.
Длина тела 20—25, ширина 15—25 мкм. Hexamita crassa Klebs, 1893 (рис. 161).
Найден в воде, вытекающей из аэротенков, и во вторичных отстойниках Клетки яйцевидные, спереди сужены, сзади широко закруглены и изрезаны.
(Мыльников, 1978). 1летка имеет 4 бороздки, из них в 2 ротовых лежат рулевые жгутики. Ротовые
100 101
длины тела и не доходят до заднего конца тела. 2 рулевых жгутика тянутся
на s/t длины тела, часто скручиваясь своими концами. 3—4 сократительные ва­
куоли. Запасные вещества в виде светопреломляющих гранул, часто заполняю­
щих все тело. При движении двигательные жгутики работают попеременно.
Длина 11—19, ширина 8—13 мкм. ,
Найден в сточных водах, отстойниках, аэротенках, окситенках, аэрофиль­
трах (Мыльников, 1978).
Hexamita fissa Klebs, 1893 (рис. 165).
Клетки грушевидные. Задний конец тела заострен, иногда в виде ключа.
Хорошо заметные ротовые бороздки равны половине длины тела и достигают
заднего конца. Плавательные жгутики равны длине тела. Рулевые жгутики на­
чинаются с середины клетки. Сократительные вакуоли располагаются по сто­
ронам тела.
Длина тела 20—26, ширина 9—13 мкм.
Обитают в воде, вытекающей из вторичных отстойников и аэротенков
(Жуков и др., 1978; Мыльников, 1978).

Род TREPOMONAS Dujardin, 1841

Клетки метаболируют, в профиль 5-образные. Тело имеет по бокам карма­


новидные боковые бороздки. В каждой бороздке по 4 жгутика. Длинные жгу­
тики служат для плавания, короткие — для захвата пищи. Спереди 2 лопасте­
видных ядра, которые латералыго сужены. 1 сократительная вакуоль циркули­
рует вместе с цитоплазмой от переднего конца тела к заднему. Редко несколько
сократительных вакуолей. Систола вакуолей сзади. Движение вращательное
вдоль продольной оси тела или беспорядочное.

Рнс. 164-168. Trepomonas agilis Dujardin, 1841 (рис. 166).


164 — H exam ita tremelloranis. 165 — H . fissa. 166 — Trepomonus agilis. 167 — T. rotans. 168 — T. stein i•
Клетки яйцевидные. Ротовые карманы пузырчатые. 2 длинных двигатель­
ных жгутика и 6 небольших ротовых. 2 ядра спереди. Несколько сократитель­
ных вакуолей. Движение вращательное.
бороздки равны примерно половине длины тела. Свободная часть рулевых жгу­ Длина тела 13—25, ширина 9—19 мкм.
тиков равна длине тела. 2 ядра спереди. Цитоплазма гомогенная. Систола сокра­ Обитает в сточных водах, аэротенках н отстойниках (Lackey, 1932; Calaway,
тительных вакуолей на заднем конце тела. Движение быстрое, вращательное. Lackey, 1962; Curds, 1975; Мыльников, 1978; Hanel, 1979).
Длина тела 24—35, ширина 14—18 мкм.
Обнаружен в аэрофильтрах, вторичных отстойниках и аэротенках (Мыльни­ Trepomonas rotans Klebs, 1893 (рис. 167).
ков, 1978). Клетки овальные и уплощенные. Ротовые карманы широкие. 2 жгутика на­
правлены вперед и 2 назад. Две пары коротких жгутиков находятся в ротовых
Hexamita inflata Dujardin, 1838 (рис. 162). карманах. Сократительная вакуоль чаще сзади. Движение вращательное, мед­
Клетки овальные, сзади усечены. Края ротовых бороздок слегка выступают ленное.
сзади. Двигательные жгутики в 1.5—2 раза длиннее тела. Систола сократитель­ Длина тела 10—13, ширина 7—8 мкм.
ной вакуоли сзади. Движение прямолинейное, вращательное. Обитает в проточных фильтрах, аэротенках, отстойниках (Calaway, Lackey,
Длина 13—25, ширина 9—15 мкм. 1962; Curds, 1975; Мыльников, 1978; Hanel, 1979).
Обитает в сточных водах, отстойниках, аэротенках, аэрофильтрах полей
фильтрации (Lackey, 1932; Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Жуков и др., Trepomonas steini Klebs, 1893 (рис. 168).
1978; Мыльников, 1978, Hanel, 1979). Клетки обратнояйцевидные, треугольные. Ротовые карманы спирально
скручены. Две пары длинных жгутиков и две пары коротких. Плавает скачками.
Hexamita pusilla Klebs, 1893 (рис. 163). Длина тела 7—И , ширина 3.5—6 мкм.
Клетки яйцевидные, спереди сужены. Ротовые бороздки короткие, не дохо­ Обитает в сточной воде, отстойниках, аэротенках, аэрофильтрах (Calaway,
дят до середины клетки. Двигательные жгутики длиннее тела, рулевые свободно Lackey, 1962; Мыльников, 1978, Hanel, 1979).
отходят от середины тела. 2 ядра спереди. Систола сократительной вакуоли
сзади. Движение разнонаправленное, медленное.
Длина 10—13, ширина 8—10 мкм. ЛИТЕРАТУРА
Обитает во вторичных отстойниках, в воде, вытекающей из аэрофильтра
Жуков Б . Ф. Биология пресноводных бесцветных жгутиконосцев подотряда Bodonina Holl.
(Мыльников, 1978; Hanel, 1979). (Protozoa). Автореф. дне. канд. бпол. наук. Ярославль, 1970. 18 с.
Жуков Б . Ф. Определитель бесцветных свободножнвущих жгутиконосцев подотряда Bodo­
Hexamita tremelloranis Skuja, 1939 (рис. 164). nina Hollande. — В кн.: Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л ., 1971,
Клетки овальные, спереди закруглены, с выступающими небольшими рото-
102 103
Жуков Б. Ф. Определитель бесцветных жгутиконосцев отряда Bicosoecida Grasse et Def-
landre (Zoomastigophorea, Protozoa). — В кн.: Бпологпя и систематика низших организ­ Подкласс ГОЛЫЕ АМЕБЫ — GYMNAMOEBIA Haeckel, 1862
мов. Л ., 1978, с. 3 - 2 8 .
Жуков Б . Ф ., Мыльников А. П ., Моисеев Е. В. Новые и редкие виды зоофлагеллат в бас­ Имеют тело голое, без раковинки, состоящее из цитоплазмы, покрытой тон­
сейне р. Волги. — В кн.: Биология низших организмов. Рыбинск, 1978, с. 113—127.
Мыльников А. П. Анаэробные поли- и ризомастигпны некоторых полисапробных зон. — кой оболочкой. Способны менять форму в очень широких пределах.
В кн.: Биология низших организмов. Рыбинск, 1978, с. 128—136. Современная классификация голых амеб во многом отличается от существо­
Brugerolle G., Mignot J . P. Observation sur le cycle, l ’ultrastructure et la position systematique вавшей ранее. Исследования с применением современной ультрамикроскопиче-
de Spiromonas perforans (Bodo perforans Hollande, 1938), flageile parasitic de Chilomonas ской техники и подробное изучение циклов развития привели к уточнению си­
paramaecium: ses relations avec les dinofiagelles et sporozoaires. — Protistologica, 1979,
vol. 15, N 2, p. 183—197.
стематики ряда видов, оказавшихся сборными группами или стадиями развития
Calaway W. Т ., Lackey J . В. Waste tretm ent Protozoa. Flagellata. — Florida engineer, scr., других амеб.
1962, N 3 , p. 1 -1 3 8 . В первую очередь это касается Amoeba Umax Penard, 1902 в ее старом пони­
Curds C. R. Ecological aspects of used-water treatm ent. Vol. 1. The organisms and their ecology. мании. Этот «вид» оказался собранием целой группы видов, относящихся, по
London etc., 1975. 414 . p. современной классификации, не только к разным родам, семействам, но даже
Hänel K. Systematik und Ökologie der farblosen Flagellaten des Abwassers. — Arch. Proti-
stenk., 1979, Bd 121, H. 1/2, S. 73—137. отрядам. Другой «вид», в старом понимании Amoeba radiosa Ehrb., 1830, оказал­
Lackey J . B. Oxygen deficienty and sewage Protozoa:with description of some new species. — ся плавающей планктонной стадией развития у целого ряда донных видов.
Biol. Bull., 1932, vol. 63, N 1, p. 287—295. В настоящий определитель включены не только виды, непосредственно
Lackey J . B. A study of some ecologic factors affecting the distribution of Protozoa. —Ecol. обнаруженные в очистных сооружениях, но и те, которые, обитая в пресной
monographs, 1938, vol. 8, N 4, p. 501—527.
Lackey J . B. Notes on plankton flagellated from the Scioto River. — Lloydia, 1939, vol. 2, воде и почве, могут быть занесены со сточной водой в очистные сооружения.
N 1, p. 123—143. Особенно это касается амеб, ранее относимых к виду «Птах», которые широко
Lemmermann E. Die Siisswasserflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. Jena, 1914. представлены в очистных сооружениях и очень плохо диагносцируются по аме­
192 s - .
Liebmann II. Handbuch der Frischwasser- und Abwasserbiologie. München, 1962, Bd 1. 588 S. боидной стадии; многие из них оказались весьма патогенными для человека,
вызывая тяжелое заболевание с летальным исходом, так называемый менинго-
энцефалит.
В связи со значительными затруднениями при определении видов амеб по
подвижной амебоидной стадии во многих случаях приходится вводить в таблицу
признаки жгутиковых стадий развития и цист. Для наблюдения за соответству­
ющими стадиями необходимо лабораторное культивирование амеб. Рекомен­
Подтип САРКОДОВЫЕ — SARCODINA Schmarda, 1871 дации по культивированию имеются в определителе Пейджа (Page, 1976).
В данном разделе определителя мы принимаем терминологию, используемую
По современной классификации (Jahn et al., 1974; Page, 1976; Levine et al., Пейджем в отношении морфологических структур тела амеб, так как в сущест­
1980), саркодовые включены в качестве подтипа в единый тип Sarcomastigophora вующей литературе по этому вопросу наблюдаются большие разночтения.
поскольку исследованиями последних десятилетий установлено наличие жгу­
тиковых стадий в развитии целого ряда амебоидных форм. Это открытие укре­
пило воззрение на филогенетические связи амебоидных и жгутиковых простей­ МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ
ших и дало основание к их систематическому сближению.
Подтип Sarcodina включает простейших, движение которых осуществляется Характер движения у амеб тесно связан с формой тела и псевдоподий. В теле
при помощи псевдоподий (цитоплазматических выростов тела, ложноножек) амеб различают эктоплазму (гиалоплазму) и эндоплазму (гранулоплазму).
или перетеканием подвижных цитоплазматических струй, без выраженных псев­ Псевдоподии образуются двумя способами: взрывным и медленным. «Взрыв­
доподий. Если имеются жгутики, то их присутствие связано или со стадией ная» реакция наблюдается, когда поток эндоплазмы с силой, как бы толчком,
размножения, пли с какой-либо иной временной стадией развития в жизнен­ устремляется в каком-либо направлении, образуя бугор на поверхности тела,
ном цикле. превращающийся в псевдоподию. Другой способ их формирования — медленное
Бесполое размножение осуществляется делением, половое (если имеется) выпячивание на поверхности тела с устремлением в это место потока эндоплазмы,
связано с копуляцией (полным слиянием) жгутиковых или, реже, амебоидных но без «взрыва». Иногда псевдоподии образуются только за счет эктоплазмы
гамет. Большинство видов свободноживущие. (гиалоплазмы). В этом случае они стекловидно-прозрачные.
Из многих групп саркодовых в настоящий определитель включены только Движение амеб может осуществляться II в отсутствии псевдоподий. В этом
формы, обитающие в пресной воде и почве, в числе которых находятся предста­ случае оно происходит путем перекатывания тела (напоминает движение гусе­
вители, встречающиеся в очистных сооружениях. Огромное большинство этих ничного трактора). Так передвигаются амебы с уплотненной оболочкой (Thee-
форм объединяется в класс настоящих амеб — Lobosea. amoebae). Амебы, передвигающиеся без образования боковых псевдоподий, —
моноподиальные формы, образующие боковые псевдоподии, — полиподиальные.
Моноподиальными являются амебы формы «Umax».
Класс НАСТОЯЩИЕ АМЕБЫ — LOBOSEA Carpenter, 1861 Псевдоподии бывают с широким основанием н тупым концом (лобоподии),
вытянутые, нитевидные (филоподии), корневидноразветвленные (ризоподии).
Включает формы, не обладающие внутренним скелетом. Тело их состоит из Часто от одного широкого гиалинового основания отходит несколько (иногда
много) мелких вторичных разветвлений пальцевидного, сосцевидного или ните­
цитоплазмы, не имеющей плотной наружной оболочки и свободно перетекаю­ видного (вернее, бахромчатого) характера. В таком случае говорят об образова­
щей. Могут иметь наружный скелет в виде раковинки, в которой помещается нии субпсевдоподий на одном основании.
цитоплазматическое тело животного и через устье которой высовываются орга-
неллы движения — псевдоподии. Формы обычно одноядерные, а если много­ Плавающие или планктонные формы многих амеб образуют радиальные
псевдоподии — большей частью гиалиновые эктоплазматические выросты,
ядерные, то не ветвистые. лучеобразно расходящиеся от центрального тела во все стороны. У ряда амеб
Класс Lobosea делится на два подкласса; представители обоих встречаются
планктонные формы имеют более короткие н толстые, тупо оканчивающиеся
в очистных сооружениях. (пальцевидные) псевдоподии.
104
105
Картины митоза показаны на схеме (рис. 169). Различают: 1) промитоз, при
котором ядрышко делится пополам, половинки расходятся к полюсам ядра,
ядерная оболочка сохраняется на протяжении’ всего процесса митоза; 2) мезо-
митоз, при котором.ядрышко распадается, оболочка ядра тоже рано или поздно
исчезает и деление принимает вид обычного митоза (как в клетках многоклеточ­
ных животных), но без центриодей; 3) метамитоз — процесс, полностью подоб­
ный митозу многоклеточных, включая присутствие центриолей или заменяющих
их образований (центросфер).
Цисты, их форма и строение также являются важным таксономическим при­
знаком, особенно помогающим распознаванию видов у лимаксоподобных форм.
В цистах различают внешнюю оболочку — эктоцист и внутреннюю оболочку —
эндоцист. Часто наблюдается наружный желатинизированный слой, иногда —
поры для выхода амебы из цисты.
Иногда в качестве систематических особенностей учитываются те или иные
цитоплазматические включения — симбиотические водоросли, кристаллические
или иного вида гранулы и т. д. Однако этот признак может быть непостоянен
и использовать его нужно с осторожностью.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ

1 (28). Формы одноядерные.


2 (23). Тело варьирует от цилиндрического до овально-блинообразного, встре­
чаются как моно-, так и полинодиальные формы. Если тело моноподиаль-
ное, то движение никогда не осуществляется путем «взрывообразного»
образования движущей лобоподии. Жгутиковых стадий нет. (Отряд
Amoebida).
3 (16). Тело почти цилиндрическое, не уплощенное. В норме никогда не обра­
зует субпсевдоподий. — Движение цитоплазмы в теле происходит всегда
в одну сторону. (Подотряд Tubulina).
4 (7). Тело в виде полиподиального цилиндра (вытянутого или укороченного).
При ветвлении всегда образует истинные псевдоподии, каждую на своем
основании.
5 (6). Полиподиалыше формы с несколькими трубковидными пли пальцевид­
ными псевдоподиями, из которых одна всегда является главной, направ­
лена вперед по ходу движения, и в нее перетекает ц и топ лазм а................
................................................................................................................. Amoeba
6 (5). Полиподиалыше формы с многочисленными псевдоподиями, отходя­
щими спереди и с боков от тела, без выделения какой-либо из них как
главной .................... , ...................................................... Polychaos
7 (4). Тело в виде моноподиалышго цилиндра (типа «Umax»). Движение осу­
ществляется спокойным перетеканием цитоплазмы, без резких «взрывных»
Рис. 169—174. толчков.
169 — схема митоза ядер подтипа S areodina: а — типичное пузыревидное ядро голы х амеб, б — метафаза 8 (15). Тело амебоидной стадии силыювытянутое, червеобразное, часто имеет
промитоза, в — анафаза промитоза, г — д — поздние стадии промнтоза, е—ж— метафаза мезомнтоаа без
оболочки ядра, з — и — то же, с ядерной оболочкой. 170 — Amoeba proieus: а, б— ползающие формы, в —
хорошо выраженную гиалиновую зону на переднем'конце. В цистах
п елагическая форма. 171 — Pohjchaos fasciculatum: а — ползаю щ ая форма, б— планктонная форма. 172 — не более 3 ядер.
H artm anella caniabrigiensis: а — амебы, б — цисты. 173 — H. rermiformis'. а — амебы, б — цисты. 174 —
Glaeseria m ira: a — амебы, б — цисты. 9 (10). Гиалиновая зона практически постоянно существует в процессе движе­
ния амебы. Она сравнительно широкая (ее длина почти равна ширине).
Цисты, если имеются, то о д н оядерн ы е.................................. Hartmannella
Многие амебы группы «Umax», а иногда и некоторые другие формы амеб 10 (9). Гиалиновая зона существует только в начале движения и изредка
имеют на конце тела округлое выпячивание, получившее название «уроид» в процессе движения. Часто редуцирована до узкого полумесяца. Иногда
(uroid). Уроид может быть соединен с телом амебы суженной «шейкой» и л и отде­ отсутствует вовсе. Цисты имеют от 1 до 3 ядер.
ляется от тела только небольшой бороздкой. Чаще всего поверхность уроида 11 (12). Ядра в цистах делятся мезомитотически, вследствие чего цисты бывают
покрыта бугристостью (тогда он имеет вид ягоды малины), шипиками или мяг­ одно-, двух- и трехъядерные. Часто в цистах содержатся 1—2 темных
кими ворсинками, иногда прилипающими к грунту при ползании амебы. Нали­ тела, по размерам близкие к ядрам. Гиалиновая зона существует в начале
чие уроида и характер его поверхности имеют значение для систематики амеб. движения, реже в процессе д в и ж е н и я ........................................Glaeseria
Большое таксономическое значение имеют строение ядра н картины его 12 (И ). Ядра в цистах никогда не делятся, поэтому цисты одноядерные (правда,
деления (митоза). Для большинства амеб характерно пузыревидное прозрачное они известны не для всех видов). Гиалиновая зона присутствует только
ядро с одним центральным ядрышком. Иногда в центре ядра вместо одного на­ в начале образования псевдоподий и редуцирована до узкого полумесяца;
ходятся несколько ядрышек, иногда шш сдвинуты к периферии ядра. может и вообще отсутствовать.
106 107
13 (14). На конце тела обычно имеется хорошо выраженный уроид, снабженный Отряд AMOEBIDA Ehrenberg, 1830
бахромчатыми выростами. Хорошо видна ядерная о б о л о ч к а ....................
.......................................................................................................... Saccamoeba В основном одноядерные, как моно-, так и полиподиальные, форма тела раз­
14 (13). Уроид на конце тела никогда не о б р а з у е т с я ............................... Cashia нообразна. Жгутиковой стадии нет. Широко распространены в пресных водое­
15 (8). Тело амебоидной стадии укороченное и широкое. Гиалиновая зона не вы­ мах и в почве, встречаются в очистных сооружениях.
ражена. В цистах 4—8 я д е р ........................................... Entamoeba
16 (3). Тело вытянутое, уплощенное. Если разветвляется, то образует субпсевдо­
подии на широком основании. Подотряд TUBULINA Bovee et Jahn, 1966
17 (20). Тело моноподиальное, уплощенное, вытянутое, овальное или вееро­
образное (ширина больше длины). Всегда правильно очерчено. Субпсевдо­ Тело в виде ветвистого или невётвистого цилиндра. Перетекает только в од­
подий не образует. ном направлении, не разветвляясь при течении. Деление ядра мезомитотиче-
18 (19). Тело вытянуто продольно (овальное, эллипсоидное, яйцевидное). ское.
Покрыто сравнительно плотной оболочкой. Гиалиновый слой (эктоплазма)
развит слабо, хорошо заметен в основном на переднем конце, с боков Род AMOEBA Вогу de St. Vincent, 1822
и сзади образует лишь узкую полоску. (Подотряд T h e c in a ) .................... Обычно полиподиальные, с несколькими пальцевидными псевдоподиями,
.......................................................................................................... Tecamoeba оканчивающимися округленными концами с гиалиновыми шапочками. Одна
19 (18). Тело вытянуто поперечно, ширина больше длины, форма дискообраз­ псевдоподия преобладает над остальными по ходу движения. При быстром дви­
ная или веерообразная, уплотненной оболочки нет. Гранулированная жении вообще делаются моноподиальными.
эндоплазма окружена широкой гиалиновой эктоплазматической зоной
(иногда со всех сторон, иногда только спереди и с боков). (Подотряд
F la b e llin a ).......................................................................................... Hyalodiscus Amoeba proteus Leidy, 1878 (рис. 170).
20 (17). Тело полиподиальное, уплощенное, вытянутое или широкое, окружен­ Псевдоподии с заметными продольными ребрами. Часто имеется уроид
ное гиалиновой зоной, образующей субпсевдоподии на широком гиалино­ в виде ягоды малины — бугристый.
вом основании. Длина в лабораторных культурах 220—750, средняя около 500 мкм.
21 (22). Тело во время движения вытянутое, не дискоидалыюе. Субпсевдоподии Пресная вода. Сев. Америка, Европа. Широко распространена.
пальцевидные, сосцевидные, часто ширококонические, не ветвящиеся.
(Подотряд Conopoclina) ....................................................................Mayorelia Род POLYCHAOS Schaeffer, 1926
22 (21). Тело неправилыю-дискоидальное, расплющенное по субстрату, измен­
чиво по форме. Субпсевдоподии тонко заостренные, ипогда нитевидпые, Обычно полиподиальная форма с множеством псевдоподий, отходящих спе­
часто ветвящиеся. (Подотряд A can th o p o d in a)............................................... реди и с боков от тела, без доминирования какой-либо одной из псевдоподий,
.......................................................................Единственный род A canth am oeb a как у рода Amoeba. Часто псевдоподии уплощены и расширены на концах.
23 (2). Тело в виде моноподиального цилиндра, на котором образуются широкие При быстром движении моноподиальны. Ядро с гранулированным ядрышком
лобоподии путем внезапного, «взрывообразного» перетекания цитоплазмы. или устроено иначе.
Гиалиновая зона обычно формируется только на переднем конце тела
по ходу движения амебы или сбоку при образовании боковой лобоподии Polychaos fasciculatum Bovee, 1972 (рис. 171).
и перемене направления движения. Жгутиковые стадии известны для ряда Имеет три амебоидные формы — полиподиальную, моноподиальную и
форм. (Отряд Schizopyrenida).5 планктонную. У первых двух часто имеется небольшой уроид с прозрачными вы­
24 (25). Жгутиковой стадии нет. — Амебоидная стадия значительно шире спе- ростами на заднем конце тела. Планктонная парящая форма с несколькими гра­
реди, чем сзади и часто имеет несколько сужений по длине тела. Цисты нулированными радиальными псевдоподиями. Ядро с центральным ядрыш­
есть у всех в и д о в .......................................................................... УаЫкатрЫа ком, выглядящим как группа гранул.
25 (24). Жгутиковая стадия есть. Длина полиподиальной формы 45—60, моноподиальной 80—100, диаметр
26 (27). Жгутиковая стадия имеет 2 жгутика равной длины. Цитостома нет. — ядра 6.5—7 мкм.
Цисты есть у всех видов. Ряд видов п а т о ген ен ........................... Naegleria Пресная вода. США. Особи, очень похожие на полиподиальную и планктон­
27 (26). Жгутиковая стадия имеет 4 жгута равной длины и цитостом на перед­ ную формы этого вида, найдены в активном иле очистных сооружений Петро-
нем конце тела ............................................................................... Т еН атП ш дворца.
28 (1). Формы многоядерные. — Тело в виде т о л с т о г о цилиндра или вытянутого
овоида, моноподиальное, с течением цитоплазмы в двух разных направле­ Род HARTMANELLA Alexeieff, 1912
ниях. Митохондрий нет, но обычны симбиотические бактерии. Часто со­
держат минеральные частицы или растительные остатки. Жгутиковая Амебы цилиндрические, сужающиеся назад (форма «Птах»), передвигаются
стадия не выявлена. Обитают в анаэробных условиях. (Отряд Ре1оЫоп- спокойным течением цитоплазмы. Гиалиновая зона на переднем конце тела при
П Ф а ) ................................................................... Единственный род Ре1отуха движении присутствует практически постоянно. Тело не образует на заднем
конце заметного привеска (уроида), только иногда наблюдаются незначитель­
ные нитевидные выросты. Если цисты есть, то в них нет деления ядер.

Hartmanella cantabrigiensis Page, 1974 (рис. 172).


Хорошо развитая гиалиновая зона (ее длина равна ширине) обычно име­
5 Роды отряда всЫгоругешба морфологически очень плохо различаются в амебонднон ется на переднем конце тела при начале движения и в процессе движения.
стадии. Поэтому деление проводится в основном по наличию жгутиковом стадии и ее строе­ Одна пульсирующая вакуоль, несколько мелких кристаллов в теле. Циста
нию (количество жгутов, наличие рта). Внутри родов виды отличаются друг от друга в ос­ гладкая, сферическая или овоидная, с двумя оболочками, тесно прилегающими
новном по строению цист. друг к другу, содержит блестящие цитоплазматическпе гранулы.
108 109
Длина тела амебы 16—33 мкм, отношение длины к ширине 4.5—6.5, диаметр
цисты 7—13 мкм.
В пресной воде. Англия.
H artm anelia vermiformis Page, 1967 (рис. 173).
Гиалиновая зона обычно имеется, ее длина вдвое превышает ширину.
Обычно пульсирующих вакуолей больше чем одна. Циста сферическая или
слабо овоидная, наружная оболочка (эктоцист) у отдельных цист несколько от­
стает от внутренней (эндоциста).
Длина тела амебы i2 —33 мкм, отношение длины к ширине более 6, макси­
мум 8.4, диаметр цисты 4—9.5 мкм.
Пресная вода, опавшая листва. Англия, Швеция, США.

Род GLAESERIA Volkonsky, 1931

Амебы вытянуто-цилиндрические, сужающиеся назад (форма «Umax»), пе­


редвигаются спокойным течением цитоплазмы. Гиалиновая зона имеется при
начале движения и некоторое время после его начала. Деление ядра мезо-
митотическое, осуществляется в ранней стадии инцистирования, так что зрелые
цисты большей частью двухъядерны, реже трехъядерны, часто содержат 1 —
2 темных тела размерами чуть больше ядра. Единственный вид.
Glaeseria mira (Gläser, 1912) (рис. 174).
С признаками рода. Иногда на заднем конце имеется вырост (уроид), но
без бахромы, иногда — немногочисленные хвостовые нити. Циста с гладким
эндоцистом, с более или менее гладким эктоцистом и липким наружным слоем.
Длина тела амебы 20—46 мкм, отношение длины к ширине 4—6.5, диаметр
цисты 7.4—19 мкм.
Пресная вода. Германия, Англия.

Род SACCAMOEBA Frcnzel, 1892

Амебы вытянутые (форма «Umax»), передвигаются спокойным течением ци­


топлазмы. Гиалиновая зона редуцирована до размеров узкого полумесяца или
вовсе отсутствует при движении, хотя всегда заметна при начале образования
псевдоподий. Часто имеется уроид. снабженный упругими ворсинками. Хорошо
заметна ядерная оболочка. Митоз сопровождается ранним растворением яд­
рышек, но ядерная оболочка сохраняется и в метафазе. При перемене направле­
ния движения амеба может делаться полиподиальнон. В состоянии быстрого
движения отношение длины тела к ширине равно приблизительно 4. В цито­
плазме часто присутствуют кристаллы. Цисты известны не у всех видов.
Saccamoeba stagnicola Page, 1974 (рис. 175).
Цисты имеются, круглые или слегка овальные, обычно присутствует плот­
ная наружная ворсистая оболочка. В цитоплазме нет ясных кристаллических
включений.
Длина амеб 35—70, диаметр ядра 4.6—8.4, цисты 12—19 мкм.
Пресная вода. Англия. Рис. 175—184.
175 — Saccam oeba s ta g n ic o la : а — а м е б ы , б — ц и с та. 1 7 6 — S. lu c e n t. 177 — S . lim ax. 178 Cashia fim a -
coides 1 7 9 — С. a n g e lic a . 1 8 0 — E n ta m o e b a m o sh h o v sh ii: a — ам еб а, 6 — Ц иста. 1 8 1 Thecam oeba terricola.
Saccamoeba lucens Frenzel, 1892 (рис. 176). 1 8 2 __ T h . q u a d r ilin e a ta . 183 — H y a lo d isc u s r u b ic u n d u s . 184 — M a yo re lla lacona.
Цисты не выявлены. В цитоплазме небольшое количество (менее 20) круп­
ных кристаллов. Тело широкое, уроид гладкий или покрытый точками. Длина амебы 40—75, диаметр ядра 5.8—8.6, размер кристаллов от 2.5 мкм
Длина амебы 70—100, диаметр ядра 6—7, кристаллы 5—15 мкм, кубические и крупнее.
или пластинчатые. Пресная вода, почва. США, Англия; вероятно, повсеместно в Европе.
Пресная вода. США, возможно Аргентина и Швейцария. Род CASHIA Page, 1974
Saccamoeba limax (Page, 1969) (рис. 177). Амебы вытянутые (форма «limax»), движение плавным скольжением, без
Цисты не выявлены. Тело более узкое, чем у других видов (отношение длины «взрывной» реакции. Гиалиновая зона отсутствует или редуцирована до узкого
к ширине составляет примерно 5.5). Обычно имеется ворсистый уроид. В цито­ полумесяца в момент образования псевдоподии. Уроид отсутствует. Деление
плазме до 30 крупных кристаллов в форме усеченной двойной пирамиды. ядра мезомитотическое, установлено у одного вида. Цисты неизвестны.
110
Cashia limacoides (Page, 1967) (рис. 1 78). Thecamoeba quadrilineata (Carter, 1856) (рис. 182).
Мелкие лимаксообразные амебы, сильно суживающиеся от переднего конца Форма изменчива, обычно блинообразная, плоская. Гиалоплазма опоясы­
к заднему. Задний конец гладкий или может нести небольшое утолщение. Гиа­ вает тело неширокой каймой спереди и с боков и может образовывать неболь­
линовая зона если есть, то сильно редуцирована. При перемене направления шое количество опоясывающих складок. При движении на спинной стороне
движения иногда образуется боковая псевдоподия. В цитоплазме несколько образуются 4—5 продольных складок. Ядро круглое, пузыревидное, с гомо­
многогранных кристаллов. генным содержимым, без эндосом.
Длина амебы 7.5—25.5, диаметр ядра 2.8—4.1 мкы. Длина тела 35—80, образует гигантские формы до 170 мкм. Найдена в Индии,
Пресная вода. США, Чехословакия. Англии, США. В активном иле Петродворцовой станции аэрации встречается
изредка.
Cashia angelica (Bovee, 1972) (рис. 179).
Амебы среднего размера, при быстром движении вытянутые, гиалиновая Подотряд FLABELLINA Page, 1976
зона обычно отсутствует. Имеется уроид похожий на ягоду малины. Боковые
псевдоподии образуются при медленном движении. Имеются кристаллы. Род HYALODISCUS Hertwig et Lesser, 1874
Длина амебы 50—100, диаметр ядра 5—6 мкм.
Пресная вода. США. Тело дискообразное или веерообразное, плоское, ширина обычно больше
длины. В центре тела гранулированная масса, окружена со всех сторон или
только с передней и двух боковых плоской гиалиновой каймой значительной
Род ENTAMOEBA Casagrandi et Barbagallo, 1895 ширины. При движении тело как бы валикообразно перекатывается по направ­
Только один вид из всех описанных известен как свободноживущий, все лению движения. Иногда гиалоплазма по краю образует тонкие короткие бах­
остальные — паразитические, есть очень патогенные. Цисты первоначально ромчатые выросты. В пресной воде известен один вид.
одноядерные, но в них происходит деление ядра, и в конечном счете они де­
лаются 4—8-ядерными. Ядра с одним маленьким ядрышком, лежащим в центре Hyalodiscus rubicundus Hertwig et Lesser, 1874 (рис. 183).
или эксцентрично. Анаэробы. Гранулоплазма имеет красноватые, зеленовато-коричневые или красновато-
коричневые включения (вероятно, остатки пищевых включений). Иногда
складки гиалиновой зоны кажутся продолжением гранулоплазмы.
Entamoeba moshkovskii Tschalaia, 1941 (рис. 180). Ширина (наибольший диаметр) 30—80 мкм.
Амеба лимаксообразная, зрелые цисты четырехъядерные, с ядрышком Найден в пресных водах Европы. В активном иле Петродворцовой станции
(иногда состоящим из нескольких гранул), лежащим центрально, 3—7 продол­ аэрации наблюдался единично.
говатых хроматоида с закругленными концами.
Длина тела амебы 9—29, в среднем 11—13 мкм, ядро в фиксированной
амебе 2.5—4.0 мкм в диаметре, циста 6.9—15,3 мкм. Подотряд CONOPODINA Bovee et Jahn, 1966
Найдена в сточной воде, хозяин неизвестен. Выявлена в СССР, Англии. Мор­
фологически очень похожа на Е . histolytica. Цисты сохраняют жизнеспособность
до 300 дней при 24 °С, рост происходит лучше при 24, чем при 37 °С. При тем­ Род MAYORELLA Schaeiler, 1920
пературе выше 37 °С не выходят из цист. Амебы вытянутой и уплощенной формы, образуют многочисленные суб­
псевдоподии (по нескольку псевдоподий на одном широком основании). Суб­
псевдоподии пальцевидной или сосцевидной формы, очень редко разветвлен­
Подотряд THECINA Bovee et Jahn, 1966 ные вилкообразно, концы их притуплены и часто бывают одеты гиалиновыми
шапочками. Задний конец большей частью выпуклый, иногда несет уроид.
Род THECAMOEBA Fromcntcl, 1874 Крупное пузыревидное ядро с одним центрально лежащим ядрышком.
Широко распространенные в пресной воде формы. В активном иле найдено
Уплощенные, овоидиые или удлиненные амебы с продольными складками несколько видов.
на дорсальной поверхности у большинства видов. Оболочка уплотненная. Ги­
алоплазма преимущественно на переднем конце, с боковых сторон и сзади име­ Mayorella lacona Bovee, 1970 (рис. 184)
ется только тонкий ее слой. Настоящих псевдоподий и разветвлений тела не Тело вытянутое, псевдоподии конические, на пирамидальных основаниях.
образуют, движутся как единое целое. Одноядерные, с различной структу­ Пейдж (Page, 1976) указывает типичное число псевдоподий — 4. Мы наблюдали
рой ядра. особи и с большим количеством псевдоподий, и с менее вытянутым телом.
Обычны во мху, почве, многие — в пресной воде. Цист не образуют, но хо­ Псевдоподии не соединены гиалиновыми перепонками.
рошо выдерживают высушивание (при этом округляются). Длина 60—130 мкм, отношение длины к ширине изменчиво ( 2 : 1 , 3 : 1 ,
иногда больше).
Thecamoeba terricola (Greeff, 1866) (рис. 181). Найдена на очистных фильтрах в США. В активном иле Петродворцовой
Форма плоско-овальная, в процессе движения изменчивая, края тела мор­ станции аэрации встречается довольно часто.
щинистые, образуют опоясывающие складки, а при продольном вытягивании
тела — продольные по спинной поверхности. Гиалоплазма значительно шире Mayorella penardi Page, 1972 (рис. 185).
у переднего края тела. Ядро эллипсоидное с эндосомами разной формы, распо­ Тело шире и короче, чем у предшествующего вида, передний край несет
ложенными под ядерной оболочкой. Пульсирующая вакуоль очень крупная. узкую гиалиновую кайму, образует несколько сосцевидных псевдоподий,
Длина обычно 60—200 мкм, иногда больше, отношение длины к ширине остальные псевдоподии могут быть иной формы (например, конические, как
изменчиво ( 1: 1, 1 : 1.5, 1.5 : 1). у М . lacona). При изменении направления движения образует V-образную
На территории Европы. Обнаружена в активном иле Петродворцовой стан­ фигуру. Часто с вакуолями, содержащими кристаллические включения. Пла­
ции аэрации (встречается редко). вающая форма неправильно округленная.
112 g Фауна аэротенков 113
ной, от которой отходят вытянутые заостренные изогнутые, иногда нитевидные,
часто ветвящиеся субпсевдоподии.
Цисты полиэдрические или двояковыпуклые, с оболочкой, содержащей цел­
люлозу. Оболочка состоит из полигонального или звездообразного эндоциста и
более или менее волнистого эктоциста. Эксцистирование происходит через от­
верстие (оперкулум) в месте соединения эктоциста и эндоциста. Виды рода
Acanthamoeba очень широко распространены в пресной воде и в почве, многие
имеют глобальное распространение и очень трудно дифференцируются. К этому
роду принадлежит несколько патогенных для человека видов: A . culbertsoni
вызывает менингоэнцефалит, заболевания легких и дыхательных путей, A . po­
ly phaga и A . caslellanii поражают роговую оболочку глаз, образуя язвы (Singli,
Das, 1970; Richard, 1980).
Описание видов дается по цистам.
Acanthamoeba culbertsonii (Singh et Das, 1970) (рис. 187).
Эндоцист почти гладкий, округлый. Эктоцист более волнистый, чем у пред­
шествующего вида. В культурах плохо растет при 23, хорошо при 37 °С.
Диаметр цист 11.6—18 мкм (средний 14.9). Особенно патогенна для человека.
Часто встречается в водоемах в районе сброса подогретых сточных вод,
а также в плавательных бассейнах Европы, США, Африки.
Acanthamoeba castellanii (Douglas, 1930) (рис. 188).
Эндоцист полигональный или звездчатый, обычно имеет 6 и более углов
(или лучей), расположенных в одной плоскости. Эктоцист большей частью сво­
бодно облегает эндоцист, волнистый или складчатый.
Диаметр цист 8—29 мкм (средний 14—20).
Встречается примерно в тех же биотопах, что и A. culbertsonii. Распростра­
нена широко в странах Африки, в умеренном поясе — в подогретых водах.
Acanthamoeba polyphaga (Pushkarew, 1913) (рис. 189).
Эндоцист полигональный, часто четырех- или пятиугольный (в одной пло­
скости), реже звездчатый. В последнем случае редко бывает более 5—6 лучей
в одной плоскости. ЭктоЦист может лежать и свободно, и очень тесно приле­
гать к эндоцисту (теснее, чем у A . castellanii). Часто складчатый.
Диаметр цист 8—21 мкм (средний 12—15).
Возможно, что это наиболее распространенный вид почвенных амеб, встре­
193 7S4 чающийся повсеместно. Очень изменчив и весьма трудно определим.
Рис. 185—194.
183 — Mnyorella penardi. 186 — М . bulla. 187 — Acanthamoeba culberlsarti, цисты. 188 — A . caslellanii Отряд SCHIZOPYRE NIDA Singh, 1952
a — амеба, :б — цисты. 189 — A . polypliaga: а — амебы, б — цисты. 190 — Vahlhamphia ouis: а — амебы
б — цисты. 191 — У. hartm anni, циста. 192 — V. russeli, цисты. 193 — V. atopa, циста. 194 — Y. magna,
циста. Тело в виде цилиндра, образующего только одну лобоподию по ходу движе­
ния, без разветвлений. Направленная вперед лобоподия имеет полусфериче­
Длина 50—125, обычно меньше 100 мкм, примерное отношение длины к ши­ скую форму и состоит из гиалиновой эктоплазмы; образуется за счет «взрыво­
рине 4 : 5. Ядро 6.5—10 мкм. подобного» перетекания цитоплазмы тела. Формы одно-, иногда двухъядерные.
В пресной воде. Обычна в Европе, Англии и США. Найдена в активном иле Жгутиковые стадии развития есть у большинства видов, однако не у всех.
Петродворцовой станции аэрации. Строение амебоидных форм настолько однотипно, что определение прихо­
Mayorella bulla Schaeffer, 1926 (рис. 186). дится вести по жгутиковой стадии, для чего необходимо лабораторное куль­
Широкая форма с многочисленными коническими или пальцевидными суб­ тивирование (см.: Page, 1976).
псевдоподиями на широких основаниях. Тело неправильно-овальной формы. К отряду Schizopyrenida принадлежат виды амеб, патогенных для человека,
Обычно кристаллов не имеет. иногда вызывающие заболевания с детальны»! исходом (Symmers et al., 1969;
Длина 70—100 мкм, отношение длины к ширине примерно 1 : 1 , 1 : 1.5. Carter, 1972; Jadin, 1973). Учитывая это, мы приводим описание всех видов,
В пресных водах США. Найдена в активном иле Петродворццвой станции которые могут быть встречены в активном иле и сточной воде.
аэрации. Так как все пресноводные и почвенные формы Schizopyrenida образуют
цисты, то классификация видов амеб дается в основном по этой стадии.
Подотряд ACANTHOPODINA Page, 1976
Род VAHLKAMPHIA Chatton et Lalung-Bonniare, 1912
Род ACANTHAMOEBA Volkonsky, 1931
Червеобразные амебы (формы «Umax»), передвигающиеся с помощью ши­
Тело плоское, часто расплющенное по субстрату, неправильно-дисковидной рокой лобоподии, образующейся «взрывным» течением цитоплазмы. Деление
или слегка вытянутой, изменчивой формы, окружено широкой гиалиновой зо­ ядра промитотическое. Без жгутиковых стадий.
114 8* 115
Эти амебы значительно шире спереди, чем сзади, и часто имеют несколько
сужений по длине тела. Двигаются не очень быстро. Некоторые имеют на зад­
нем конце тела небольшие уроидальные филаменты (нити), образующиеся при
соприкосновении с субстратом. У некоторых видов очень хорошо заметны в пу­
зыревидном ядре ядрышки.

Vafalkamphia ovis (Schmidt, 1913) (рис. 190).


У цисты наружная стенка (эктоцист) ясно отделена от внутренней (эндо­
циста). Желатиновой оболочки снаружи нет. Эктоцист гладкий, неволнистый.
Длина тела амебы 20—35, диаметр цисты 5—8 мкм.
В пище и фекалиях овец. Средняя Европа.
Vahlkamphia hartmannii (Nägler, 1911) (рис. 191).
Эктоцист волнистый и в местах своих прогибов касается эндоциста. Цисты
часто вытянутые, некруглые, амебы в движениях медлительные,часто находятся
в застывшем положении.
Длина тела амебы 10—20 мкм.
Пресная вода. Австрия.
Vahlkamphia russeli (Singh, 1952) (рис. 192).
Эктоцист большей частью не имеет волнистости и далеко отстоит от эндо­
циста.
Диаметр цисты около 20 мкм.
Почва. Англия.

Vahlkamphia atopa (Singh, 1952) (рис. 193).


Цисты круглые, овальные, иногда слегка угловатые или сливовидные, тол­
щина наружной оболочки вокруг всей цисты одинаковая, но варьирует от цисты
к цисте.
Диаметр цпсты до 20 мкм.
Почва. Англия.
Vahlkamphia magna Jollos, 1917 (рис. 194).
Цисты круглые или овальные, с гладкими оболочками, движения амебы
большей частью медлительные.
Средний диаметр цист 18—20, длина тела амеб 20—40 мкм.
Навоз в хлевах. Зап. Германия.
Vahlkamphia erythaenosa (Singh, 1952) (рис. 195).
Цисты с гладкой оболочкой. Наружная оболочка очень толстая. Тело
амебы округлой формы.
Диаметр цисты до 23, амебы — до 35 мкм.
Почва. Англия.
Vahlkamphia aberdonica Page, 1974 (рис. 196).
Подвижная стадия вытянутая, стройная, не образует лобоподий «взрыво­
подобным» способом, а течет спокойно. Форма цист округлая или неправильно­
продолговатая, наружный желатиновый слой только редко выявляется у от­ Рис. 195—205.
дельных цист. 195 — Vahlkam phia erythaenosa, циста. 196 — V. aberdonica: а — амебы, б — цисты. 197 — V. debüis, циста,
Длина тела амебы 18—37, диаметр цист 6.5—13 мкм. 198 _ v. u stia n a : а — амеба, 6 — цисты . 199 — V. lacustris, циста. 200 — Naegleria gruberi: а — амебы, б —
ж гутиковая стадия, в — цисты. 201 — N . thorntoni, циста. 202 — N . fowleri, цисты . 203 — N. ja d in i, цисты.
Почва. Шотландия. 204 — Tetram iius rostratus: а — ам ебы , б — циста, в — ж гу тико вая стадия. 205 — Pelomyxa palustris.

Vahlkamphia debilis Jollos, 1917 (рис. 197).


Амеба передвигается быстро. Цисты гладкие. Длина тела амебы 30—65, диаметр цист (без внешней оболочки) 12.5—
Длина тела амебы 15—20, диаметр цисты 10 мкм и меньше. 21 мкм.
Пресная вода. Зап. Германия. Пресная вода. Чехословакия.

Vahlkamphia ustiana Page, 1974 (рис. 198). Vahlkamphia lacustris (Nägler, 1909) (рис. 199).
Амебы часто имеют уроид на конце тела. Цисты круглые, овальные, сливо­ Цисты неправильной формы, описаны недостаточно. Амеба из цисты выхо­
видные, грушевидные, неправильной формы, нередко многоядерные. Наруж­ дит редко, быстро меняет форму.
ная их оболочка может быть клейкой. 117
116
Размер амеб (неточно) 8—15, цист 6—8 мкм. Tetramitus rostratus (Perty, 1852) (рис. 204).
Пресная вода. Австрия. Амебоиды формы. «Птах», иногда впереди расширяются до треугольной
формы. Жгутиконосец с 4 жгутами равной длины и цитостомом, расширенным
Род NAEGLERIA Alexeieff, 1912 впереди в виде впадины. Передний конец заострен. Деление ядра промитоти­
ческое и у амебы, и у жгутиковой фазы. Цисты сферические или овоидные,
Амебы типа «Umax», передвигаются при помощи полусферической гиалино­ с гладкой внутренней оболочкой и тонкой наружной, которая часто несколько
вой лобоподии, образующейся «взрывным» путем. Деление ядра промитотиче- приподнята в одном-двух местах.
ское. Временная жгутиковая стадия обычно с двумя жгутиками равной длины» Длина тела амеб 16—30, диаметр цист 6—18 мкм.
без цитостома, с ядром в передней части тела. Связь между жгутиковой и амебоидной фазами Т. rostratus была открыта
У живых особей в цистах заметны поры, но ясно они выявляются только в 1912 г. С тех пор Т. rostratus был обнаружен в задней кишке мышей, насеко­
под электронным микроскопом или под фазово-контрастным устройством свето­ мых и в моче человека (один случай). Более детально морфология и превраще­
вого микроскопа. ние вида описаны в работе Фалтона (Fulton, 1970).
К роду принадлежат патогенные для человека виды амеб (Symmers et al.
1969; Carter, 1972; Jadin, 1973; Chany, 1979; Гордеева, Козлова, 1980). В по­
следнее время летальную патогенность приписывают только N. fowleri, вызы­ Отряд PELOBIONTIDA Page, 1976
вающей острый менингоэнцефалит.
Тело в виде толстого цилиндра или вытянуто-овоидное, моноподиальное,
Naegleria gruberi (Schardinger, 1899) (рис. 200). с течением цитоплазмы в двух направлениях. Многоядерные. Без митохондрий,
Цисты сферические или овоидные, с гладкой внутренней оболочкой, но с тон­ но с симбиотическими бактериями. Часто содержат минеральные частицы и рас­
кой наружной, несколько волнистой, имеющей неправильные очертания. Не­ тительные остатки. Обитают в среде, бедной кислородом. Жгутиковой стадии
которые поры имеют пробочки, видимые в световой микроскоп. В цистах за­ нет.
метна вокруг ядра зона из рассыпанных грубых гранул. Бывает она и у амебы. Род PELOMYXA Grccf, 1874
Диаметр цист 9—23 мкм (в среднем 10—16) (зависит от штамма амеб).
Большинство штаммов легко дают жгутиковые формы при 20—25 °С. Толстые лимаксообразные или овоидные формы, медленно передвигающиеся
Очень широко распространена в пресных водоемах. Всесветна. при помощи «взрывоподобного» перетекания цитоплазмы, обычно без гиалино­
вой шапочки на переднем конце (разве что в начале движения). Могут образо­
fNaegleria thorntoni (Singh, 1952) (рис. 201). вывать короткие гиалиновые псевдоподии, особенно в спокойном состоянии.
Цисты с гладкой оболочкой, с довольно толстым наружным желатиновым Многоядерные, с просто устроенными типичными ядрами. В цитоплазме могут
слоем, без слоя гранул вокруг ядра. Некоторое количество жгутиковых форм быть симбиотические бактерии. Питаются растениями (их остатки заполняют
образуется при 20—21 °С в течение 20—40 ч. цитоплазму). В полисапробной среде, на дне прудов и канав.
Диаметр цист 11—21 мкм.
Почва. Англия. Pelomyxa palustris Greef, 1874 (рис. 205).
Имеет большое число ядер (до нескольких сотен), обычны минеральные гра­
Naegleria fowleri Carter, 1970 (рис. 202). нулы, не имеет сократительной вакуоли.
Длина тела 100 мкм—2 мм, средняя обычно более 150 мкм. Ядра 8—18,
Син.: N . aerobia Singth et Das, 1970. обычно 12—13 мкм.
Цисты сферические, если не сдавлены тесным прилеганием друг к другу. Пресная вода. Европа, Сев. Америка. Найдена в активном иле Сестрорсц-
Ядро иногда незаметно, но обычно хорошо видно в цисте. Рост и превращение кой станции аэрации.
в жгутиковую стадию лучше идет при 37, чем при 20—25 °С. Особенно пато­
генны для мышей при инокуляции через нос. ЛИТЕРАТУРА
Диаметр цист 7—15 мкм.
Считается наиболее опасной из форм, вызывающих менингоэнцефалит. Гордеева Л . М ., Козлова М. В. Амебы группы «Птахо в сточных водах на разных этапах нх
очистки. — В кн.: Самоочищение н бпопндпкацня загрязненных вод. М., 1980, с. 155—
Особенно для нее благоприятны температуры около 30 или по крайней мере- 159.
выше 20 °С, что имеет место в подогреваемых плавательных бассейнах. Вопрос Carter R. F. Prim ary amoebic meningo-encephalites. — Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg.,
об идентичности N. aerobia Singh et Das, 1970 с N. fowleri обсуждался уж е 1972, N 66, p. 193—213.
(Singli, Das, 1972) и подтвержден новыми иммунологическими исследованиями Cliany S. I. Pathogenesis of pathogenic Naegleria amoebae. — Folia parasitoh, 1979, vol. 26,
(Visvesvara, Healy, 1975). N 3, p. 195—200.
Fulton C. Amoebo-flagellatus as research partners: the laboratory biology of Naegleria and Te­
tramitus. — In: Methods in cell physiology. New York, 1970, N 4, p. 341—476.
Naegleria jadini Willaert et Le Ray, 1973 (рис. 203). Jahn T. L ., Bovee E. C., Griffith D. L. Taxonomy and evolution of the Sarcodina: a reclassi­
Цисты сферические. Хорошо растут при 28, хуже при 37 °С. Не очень па­ fication. — Taxon, 1974, N 23, p. 483—496.
Jadin J . B. De la meningo-encephalite amoebienne et du pouvoir pathohene des amibed «fi-
тогенна для мышей при носовом заражении. max». — Ann. biol., 1973, N 12, p. 305—342.
Диаметр цист 9—18 мкм. Levine N. D ., Corliss J . O., Cox F. E. G., Deroux G., Grain J . , Ifonigberg В. М ., Le-
В плавательных бассейнах. Бельгия. edaleG . F ., Loeblich A. R ., Lom J ., Lynn D., Merinfeld E. G., Page F. C., Polyansky G.,
Sprague V., Vavra J . , Wallace F. G. A newly revised classification of the Protozoa. —
J. Protozool., 1980, vol. 27, N 1, p. 37—58.
Род TETRAMITUS Perty, 1852 Page F. C. An illustrated key to freshwater and soil Amoebae. — Freshwat. Biol. Assoc., Sci.
Publ., 1976, N 34. 152 p.
Червеобразные амебы (формы «Umax»), двигающиеся при помощи полу­ Richard J . D. Free-living amoebic meningo-encephalitis. — Trends Neurosci., 1980, vol. 3,
сферического гиалинового выпячивания, образующегося «взрывным» путем. N 4 , p. 78—80.
Singli B. N ., Das S. R. Studies on pathogenic and non pathogenic sm all free-living amoebaeand
Деление ядра промитотическое. Жгутиковая стадия имеет четыре жгута и ци- the bearing of nuclear division on the classification of the order Amoebida. — Phil. Trans.
тостом. Большинство видов морские. В пресных водах всего один вид. Roy. Soc. (B), 1970, N 239, p. 435—476.
118 119
SinghB . N ., Das S. B. Occurrence of pathogenic Naegleria aerobla, Hartmannella calbertsonj кованными органическим веществом и ксеносомами. Форма зубцов и их размеры
and B . rhysodee in sewage sludge samples of Lucknow. — Curr. Sci., 1972, N 41, p. 277—281 представляют систематические признаки видов.
Symmeis. W. etc. Primary amoebic meningo-encephalitic in Britain. — Brit. med. J., 19fia' На поверхности раковинок могут быть выросты в форме шипов (выросты
N 2, p. 449—454. I с заходящей в них внутренней полостью) и иглы, у которых внутренней полости
Visvesvara G. S ., Healy G. It. Comparative antigenic analysis of pathogenic and free-livioi
Naegleria species by the gel diffusion and immunoelectrophoresis techniques. — Infect дет.
Immunity, 1975, N 11, p. 95—108. Клеточное тело корненожек, находящееся внутри раковинки, не занимает
всей ее внутренней полости. Между клеткой и раковинкой имеется щелевидный
Лромежуток, в котором проходят особые цитоплазматические тяжи — эпиподии,
соединяющие клетку с внутренней поверхностью раковинки.
У раковинных корненожек, так же, как у голых амеб, хорошо развит слой
Подкласс РАКОВИННЫ Е КОРНЕНОЖКИ — гликокаликса, который отчетливо выявляется после прижизненной окраски
ТЕЭТАСЕАШВОЗГА Бе БаесЫеег, 1934 раствором альцианового синего. Эта окраска помогает изучить форму и размеры
псевдоподий, образование их и характер движения. Псевдоподии у корненожек
Пресноводные раковинные корненожки — амебоидные организмы, тело родов Arcella, Difflugia, Centropyxis довольно широкие, закругленные на концах
которых снаружи покрыто раковинкой разнообразной формы и строения. лобоподии. В образовании лобоподий принимают участие экто- и эндоплазма,
У большинства видов раковинка однокамерная, и только у немногих видов реже они полностью состоят из эктоплазмы. Особую форму лобоподий представ­
выражена тенденция к образованию внутренней перегородки, что создает ляют ретикулолобоподии, имеющие пальцевидную форму с заострениями на
ложную двухкамерность (род Pontagulasia). дистальных концах и образованные только за счет эктоплазмы. Ретикулоло­
Форма раковинок широко варьирует и может быть дисковидной, шаровидной, боподии часто ветвятся и анастомозируют друг с другом (роды Phryganella,
яйцевидной, палочковидной и т. д. Материал, из которого построены раковинки, Cryaptodifflugia).
разнообразен п различают два основных их типа: 1) раковинки построенные Цитоплазма отчетливо дифференцирована на экто- и эндоплазму. Эктоплазма—
из мельчайших частиц минерального или органического материала экзогенного прозрачный гомогенный слой, хорошо видимый при формировании псевдоподий.
происхождения (ксеносомы) и 2) раковинки, состоящие из чистого органического Эндоплазма имеет гранулярную структуру, часто бывает вакуолизирована,
вещества, которое синтезируется в самой клетке. Форма и структура раковинки п в ней располагаются пищеварительные вакуоли разных размеров и формы
представляют важные таксономические признаки (Гаевская, 1949; Лепинис и др., в зависимости от пищевых объектов. В клетке находятся также одна или не­
1973; Чибнсова, 1977). сколько сократительных вакуолей. Ядро одно у большинства видов, но есть
Ксеносомы могут бытг, разнообразной природы: песчинки, частицы детрита, виды с двумя и большим числом ядер.
иногда обломки хитиновых панцирей коловраток, ракообразных и др., обломки Ультраструктурная организация клетки раковинных корненожек изучена
или целые створки диатомовых водорослей и т. д. Раковинная корненожка еще очень недостаточно и у немногих видов. Изучение ультраструктурной орга­
низации, так же, как изучение морфологии па уровне светового микроскопа,
сначала фагоцитирует посторонние частицы, и они накапливаются в цитоплазме,
а затем, когда происходит деление, ксеносомы выходят на поверхность дочерней показало, что раковинные амебы — это типичные эукариотные клетки — орга­
клетки, скрепляются органическим веществом и образуют раковинку. низмы, обладающие всеми особенностями гетеротрофных простейших.
Раковинки состоящие из чистого органического вещества, имеют гексаго­ Размножение раковинных амеб осуществляется агампым путем и представ­
нальную структуру, к о т о р а я не всегда хорошо выражена у живых корненожек, ляет бинарное деление клетки внутри раковинки, протекающее путем митоза.
например у арцелл. Органическое вещество представляет, по-видимому, белок Одну из характерных черт деления клетки раковинных амеб составляет то, что
типа кератина, а не вещество хнтнноидной природы, т. е. это не «псевдохитин» одна дочерняя особь остается в материнской раковинке, а вторая выходит через
устье и здесь же строит себе новую раковинку, полностью подобную материн­
(Лепинис и др., 1973).
Раковинка снабжена отверстием — устьем, из которого выходят псевдопо­ ской. Обе дочерние особи соединены друг с другом в области устья и расходятся
дии. Большинство видов раковинных амеб имеет одно устье, но есть виды с двумя только после того, как формирование новой раковннкн будет закопчено. В ак­
тивном иле аэротеиков часто встречаются делящиеся особи разных видов ра­
(например, БИгета) и 3 -5 устьями (например, МгсгосотеЬев). У раковинок
с округлым пли овальным поперечным сечением (не уплощенных) различают ковинных корненожек и больше всего их весной, летом и ранней осенью.
В активном иле постоянно можно видеть цисты, которые представляют обя­
переднюю, или устьевую, и заднюю, лишенную устья, слепо замкнутую, части. зательную стадию жизненного цикла раковинных корненожек в природных
У раковинок уплощенных различают брюшную поверхность, снабженную устьем,
и противоположную ей спинную поверхность. Кроме того, некоторые раковинки : условиях. Образование цист особенно интенсивно происходит при неблагопри­
ятных условиях, например при снижении температуры, при недостатке пищи
имеют вздутие в передней части — «козырек» — или в задней части — «брюшко» п др. В активном иле аэротенков инцистирование раковинных амеб происходит
У разных видов раковинных амеб форма устья н его расположение сильно также при попадании токсических веществ в очистные сооружения из сточной
варьируют и служат систематическими признаками вида. Например, для видов
воды. Циста образуется в раковинке, и при иицистировании клетка окружается
родов АгсеИа и Ркгу^апеИл характерно расположение устья в центре брюшной снаружи плотной оболочкой, становится округлой, а устье раковинки закрыва­
поверхности раковинки. Иидам рода Сеп1горух[$ свойственно эксцентрично ется «пробкой» из слизистого вещества, которое в воде становится плотным.
расположенное устье. Расположение устья может быть приурочено либо не­
Как в природных условиях, так и в активном иле аэротенков основную пищу
посредственно к поверхности раковинки, например у РкгууапеИа, либо к концу раковинных амеб составляют бактерии, в массе развивающиеся в воде, загряз­
устьевой воронки, т. е. виячивания внутрь раковинки, например у АгсеИа и ненной разнообразным органическим материалом. Кроме бактерий, эти сарко-
СепЬгорухЬэ. У крнптостомных раковинок устье видно плохо, поскольку оно довые нередко фагоцитируют мелкие диатомовые и другие водоросли, мелких
скрыто «губой», нависающей над ним (Р1а§1орух1$). простейших, например жгутиконосцев рода Monas, а также их цисты. Раковин­
Виды, обладающие устьем большого размера, диаметр которого равен или ные амебы в свою очередь могут служить пищей для более крупных обитателей
превышает диаметр раковинки, называются эврнстомными. Виды же с малень­ активного ила, например для коловраток, олигохет, тихоходок.
ким устьем, диаметр которого меньше диаметра раковинки, получили название Раковинные амебы широко распространены в разнообразных пресных водое­
микростомных, а виды с узким, вытянутым устьем — плагиостомных. мах. Они населяют главным образом прибрежную зону и обитают в слое ила.
К рая устья имеют различную форму — от округлой до лопастевидной и не­ Многие виды их распространены в почве, особенно в лесной подстилке и в верх­
правильной. У некоторых видов рода ЬЩкщЬа устье окружено зубцами, обра­
121
120
них слоях почвы леса. Из этих природных биотопов они и попадают в аэротенкк
вместе со сточной водой, особенно в период весенних и осенних паводков.
В фауне аэротенков наиболее часто встречаются корненожки отряда Arcelli-
nida.

Отряд ARCELLINIDA Kent, 1880

Тело корненожек заключено в раковинки, структура которых, а также-


форма и размеры представляют важные таксономические признаки родов
и видов. Раковинки построены из разнообразного материала и по характеру-
его различают: 1) раковинки, состоящие из чистого органического материала,,
и 2) раковинки, построенные из материала экзогенного происхождения (ксено-
сом). Устье одно, расположено на переднем конце раковинки. Псевдоподии
широкие, лопастные, образованные экто- и эндоплазмой (лобоподии), не вет­
вятся и не анастомозируют друг с другом. Размножаются агамно путем деления
пополам. Преимущественно пресноводные виды. В аэротенках встречаются
в основном виды, относящиеся к 3 родам.

ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ

1 (2). Раковинка состоит из чистого органического вещества. Имеет форму


шапочки или диска, довольно крупная, с диаметром до 100 мкм и более.
Брюшная поверхность уплощенная или несколько впячена внутрь. Устье
в центре брюшной поверхности, расположено на конце впяченной внутрь
устьевой воронки или на конце устьевой трубки, возвышающейся над
брюшной поверхностью раковинки. Раковинка с гексагональной структу­
рой, бесцветная или окрашена в разные оттенки от желтого до темно-ко­
ричневого ц в е т а ........................................................................................A rcella
2 (1). Раковинка состоит из ксеносом (мелкие песчинки, частицы детрита и др.).
3 (4). Раковинка вытянута в длину, иногда шаровидная; бесцветная, непро­
зрачная, удлиненно-овальной, грушевидной, палочковидной или иной
формы. Устье округлой пли овальной формы, расположено терминально
и занимает всю устьевую часть раковинки. Края устья не загибаются
внутрь раковинки, могут быть окружены з у б ц а м и .....................Difflugia
4 (3). Раковинка вытянута в поперечном направлении, эллипсоидная, диско­
видная или шаровидная, уплощенная, с хорошо выраженными брюшной
и спинной поверхностями. Устье округлое, овальное, лопастное или щеле­
видное, иногда с нависающим над ним «козырьком», расположено в углуб­ 2,13 274 275
лении брюшной поверхности в центре ее или сдвинуто к переднему полюсу
раковинки (эксцентричное). Края устья без зубцов, загибаются внутрь Рис. 2 0 6 -2 1 5 .
раковинки, образуя устьевую воронку или подобие внутреннего ворот­ 2 0 0 — A rcella vulgaris: а — сбоку, б — св ер х у . 1 — р ак о в и н к а, 2 — лобоподии, 3 — тя ж и цитоплазм ы ,
ничка ............................................................................................ Centropyxis, 4 — со к р ати тел ьн ы е ваку о л и, 5 — устье. 207 — A . discoïdes: а — сбоку, б свер х у . 208 A . dentata
л — с в е р х у , б — сбо к у . 209 — A . hemisphaericn : а — сб о к у , б — сверху. 2 1 0 — A . ca tin u s : а — св ер х у ,
с б о к \\ 2 1 1 — C entropyxis aculeata: а — общ ий вид р ак о ви н ки , б — сбоку. 212 C .platystom a. 213
С. plagiostom a: а — общий вид р ак о ви н ки , б — сбо к у . 214 — С. aerophyla. 215 — C entropyxis sp.
Род ARCELLA Ehrenberg, 1832

Раковинка состоит из органического материала, прозрачная, от бесцветной ями, мелкими водорослями, другими организмами. Характер питания опреде­
до темно-коричневой, с гексагональной структурой, которая не всегда хорошо ляет их участие в процессах биологической очистки воды. В очистных сооруже­
видна. Сверху дисковидная, иногда много- или четырехугольная, с зубцами или ниях встречаются часто, ряд видов арцелл входит в число облигатных организ-
края ее гладкие, в профиль полукруглая, но вершина ее может быть срезана, мов активного ила аэротенков, первичных и вторичных отстойников, встреча­
а нижний край вогнут. Устье в центре брюшной поверхности раковинки, кото­ ется в сточных водах.
рая считается передним ее концом, форма устья округлая или овальная. Клетка A rcella vulgaris Ehrenberg, 1830 (рис. 206).
не занимает всего пространства раковинки и связана с ее стенками с помощью Раковинка полукруглая в профиль, вершина ее закруглена и приподнята,
цитоплазматических тяжей. Лобоподии немногочисленные, форма их постоянно ниж няя поверхность вогнута, с закругленными краями и округлым устьем
меняется. Ядер 2 или больше. Сократительных вакуолей несколько. в центре. Цвет раковинки от светло-желтого до темно-коричневого, гексаго­
Размножаются только агамно путем деления клетки внутри раковинки на нальная структура поверхности хорошо выражена. Клетка не заполняет весь
две одинаковые дочерние, одна из которых выходит из материнской раковинки ' объем раковинки и связана с ней многочисленными нитевидными тяжами ци­
и строит себе новую (Deflandre, 1928; Жадин, 1949; Kudo, 1966; Чибисова, 1977). топлазмы (рис. 206, а). Ядер 2, пузырьковидной формы. Сократительных вакуо­
Раковинка имеет большое значение в систематике арцелл: по ее форме, скульп­
турным образованиям (зубцы и другие), по размерам проводится определение- лей несколько (3—5).
Диаметр раковинки варьирует от 30 до 100 мкм, высота раковинки около
видов. Обитают на дне пресноводных водоемов всех типов. Питаются бактери- п п ттгтгтпи йй ттиямстпа.
122 123
Распространены в стоячих водоемах, в почве, в очистных сооружениях Диаметр раковинки 100—150, диаметр устья 50—60 мкм.
смешанных стоков; один из облигатных многочисленных видов фауны активного Широко распространенный массовый вид во всех водоемах, в почве, а также
ила аэротенков. в очистных сооружениях. Один из облигатных видов активного ила аэротенков.

Arcella discoïdes Ehrenberg, 1843 (рис. 207). Centropyxis platystoma (Penard) Deflandre, 1929 (рис. 212).
При виде сверху раковинка округлая, нижняя поверхность ее сильно вогнута Раковинка в форме удлиненного эллипса, часто с перетяжкой, расположенной
а сбоку (в профиль) имеет блюдцевидную форму. Окраска раковинки от бледно- между устьем и остальной частью раковинки. На поверхности раковинки —
желтой до коричневой. слой мелких песчинок. Устье округлое или овальное, на небольшом расстоянии
Диаметр раковинки 70—260 мкм, высота до Уз—х/ 4 ее диаметра. от переднего края раковинки.
В различных пресных водоемах, в очистных сооружениях смешанных стоков Длина раковинки 60—120, ширина 30—65 мкм.
встречаются постоянно. В водоемах, где много растений. В очистных сооружениях встречается как
в активном иле аэротенков, так и в отстойниках.
Arcella dentata Ehrenberg, 1830 (рис. 208).
При рассмотрении сверху раковинка округлая и снабжена характерными Centropyxis plagiostoma Bonnet et Thomas, 1955 (рис. 213).
для вида зубцами (рис. 208, а), которые направлены кверху (рис. 208, б). Верх Раковинка округлая, покрыта мелкими песчинками. Устье эксцентричное,
раковинки закругленный, выпуклый, с ребрами, идущими к зубцам. Устье ок­ округлое.
руглое, крупное, по краям его могут быть мелкие поры. Цвет раковинки от Диаметр раковинки 55—98, высота 40—45 мкм.
светло-желтого до коричневого, поверхность ее с мелкой гексагональной струк­ Широко распространенный вид во всех водоемах, в сырых мхах. Встречается
турой. в очистных сооружениях смешанных стоков.
Диаметр раковинки 100—150 мкм, высота около половины диаметра. Устье
в диаметре 30 мкм, число зубцов варьирует от 8 до 17. Centropyxis aerophyla Deflandre, 1929 (рис. 214).
Встречается во всех типах водоемов, в очистных сооружениях часто в течение Раковинка в форме неправильного овала, с мелкими песчинками и частицами
года. детрита на поверхности. Устье эксцентричное, большое, овальное или полу­
круглое. Лобоподии короткие, обычно их несколько.
Arcella hemisphaerica Perty, 1852 (рис. 209). Длина раковинки 40—90, ширина 30—65 мкм.
Раковинка высокая, при рассмотрении сверху округлая. Цвет от светлого Массовый вид во всех водоемах, особенно среди растений. В очистных соору­
до темно-коричневого, поверхность с мелкой и не всегда заметной гексагональной жениях смешанных стоков встречается постоянно.
структурой.
Диаметр раковинки не больше 70 мкм, высота около 2/ 3 диаметра. Centropyxis sp. (рис. 215).
В пресных водоемах обычна. В очистных сооружениях смешанных стоков Вид, обладающий мелкими размерами, по особенностям строения раковинки
один из облигатных видов. сходен с C. sylvatica var. minor (Лепинис и др., 1973).
Раковинка округлая, бесцветная, покрыта снаружи мелкими минеральными
Arcella catinus Penard, 1891 (рис. 210). частицами. Устье округлое или слегка овальное, расположено эксцентрично.
При рассмотрении сверху раковинка может быть овальной, четырехугольной Лобоподии мелкие, гиалиновые. Поверхность раковинки без шипиков.
с неправильными очертаниями, изредка округлой, а при рассмотрении сбоку Диаметр раковинки 15—30 мкм.
имеет форму усеченного конуса с ребрами на поверхности. По окружности Обнаружен в активном иле аэротенков станций аэрации смешанных стоков,
раковинки 6—8 полукруглых, отделенных друг от друга участков (рис. 210, а). образует массовые популяции, прикрепляясь к бактериальным хлопьям.
Диаметр раковинки 100—120, высота около 45 мкм.
В водоемах среди растений. В очистных сооружен