Вы находитесь на странице: 1из 8

INORGANIC НЕОРГАНИЧЕСКИЕ

POLYPHOSPHATE
FUNCTIONS AT VARIOS ПОЛИФОСФАТЫ И ИХ РОЛЬ НА
STAGES OF CELL РАЗНЫХ ЭТАПАХ КЛЕТОЧНОЙ
EVOLUTION
I. S. KULAEV
ЭВОЛЮЦИИ
à. ë. äìãÄÖÇ
Inorganic polyphosphates åÓÒÍÓ‚ÒÍËÈ „ÓÒÛ‰‡ÒÚ‚ÂÌÌ˚È ÛÌË‚ÂÒËÚÂÚ
functions could signifi- ËÏ. å.Ç. ãÓÏÓÌÓÒÓ‚‡
cantly change in the pro-
cess of evolution. In pro-
ÇÇÖÑÖçàÖ
caryotes, metabolism of
Одним из важнейших и основополагающих раз-
polyphosphates is closely делов современной биологии является биохимия.
related to bioenergetics. In Эта наука рассматривает, с одной стороны, химиче-
lower eucaryotes, poly- ские основы жизни, то есть химические соедине-
ния, из которых состоят живые клетки, и с другой –
phosphates play a role of их превращения в обмене веществ. Большая часть
an osmotically inert соединений и их обмен достаточно хорошо изуче-
reserve of inorganic phos- ны. Одна из актуальных задач современной биоло-
гии – изучение регуляции биохимических процес-
phorus, while in the higher сов у организмов, находящихся на разных этапах
animals they apparently биологической эволюции. Существует несколько
function as regulators of уровней такой регуляции. Сегодня можно говорить
по крайней мере о пяти уровнях: метаболическом,
gene activity and are структурном, генетическом, гормональном и нерв-
involved in some trans- ном. Если гормональный уровень присущ только
port processes. животным и растениям, а нервный исключительно
животным, то первые три – метаболический, струк-
турный и генетический – характерны для любого
ç‡ ÔËÏÂ ÔÓÎËÙÓÒÙ‡- живого организма.
ÚÓ‚ ÔÓ͇Á‡ÌÓ, ˜ÚÓ ‚ ÔÓ- Особенно древним и основополагающим явля-
ется метаболический уровень регуляции, то есть ре-
ˆÂÒÒ ˝‚ÓβˆËË ÙÛÌÍ- гуляции химических процессов, происходящих в
ˆËË ÍÓÏÔÓÌÂÌÚÓ‚ ÍÎÂÚÓÍ организмах (обмена веществ, или, что то же самое,
ÏÓ„ÎË ÏÂÌflÚ¸Òfl. ì ·‡ÍÚÂ- метаболизма), самими химическими веществами,
участвующими в этих процессах (метаболитами).
ËÈ ÔÓÎËÙÓÒÙ‡Ú˚ Ë„‡- Метаболическая регуляция особенно характерна
˛Ú ‚‡ÊÌÛ˛ Óθ ‚ ·ËÓ- для клеток микроорганизмов, очень сильно завися-
˝ÌÂ„ÂÚËÍÂ. Ç Ó·ÏÂÌ щих от их условий существования. Она же сущест-
венна для микроорганизмов по причине их прими-
‚¢ÂÒÚ‚ ÌËÁ¯Ëı ˝Û͇Ë- тивной организации.
ÓÚ „·‚̇fl ÙÛÌ͈Ëfl ÔÓ- Одним из способов метаболической регуляции,
ÎËÙÓÒÙ‡ÚÓ‚ – ÂÁÂ‚Ë- характерным в первую очередь для клеток микроор-
ганизмов, является резервирование в них большого
Ó‚‡ÌË ÙÓÒÙ‡Ú‡ ‚ ÓÒ-
количества запасных веществ разного состава. Дей-
ÏÓÚ˘ÂÒÍË ËÌÂÚÌÓÈ ствительно, клетки микроорганизмов, из-за своего
© äÛ·‚ à.ë., 1996

ÙÓÏÂ, ‡ Û ‚˚Ò¯Ëı ÊË- небольшого размера необычайно зависящие от


постоянно меняющихся условий существования,
‚ÓÚÌ˚ı ÔÓÎËÙÓÒÙ‡Ú˚
должны обладать резервами жизненно необходи-
Û˜‡ÒÚ‚Û˛Ú ‚ Ú‡ÌÒÔÓÚ мых метаболитов. В любой момент, благоприятный
‚¢ÂÒÚ‚ ˜ÂÂÁ ÏÂÏ·‡- для роста и развития микроорганизмов, эти резервы
должны быстро использоваться, давая жизнь новым
Ì˚, ‡ Ú‡ÍÊ ‚ „ÛÎflˆËË
генерациям. Ученые давно обратили внимание на
‡ÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓχ. то, что в клетках микроорганизмов часто, особенно

28 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹2, 1996


в стационарную фазу развития, то есть после прекра- H OH
щения или ослабления роста и развития, накаплива-
ются гранулы, состоящие из таких биополимеров, HN O P O
как гликоген (полимер глюкозы); поли-β-оксимас-
ляная кислота (полимер недоокисленных продук- N Mg O
тов окисления глюкозы); полифосфаты (полимер
фосфорной кислоты, играющий важнейшую роль в N O P O
биоэнергетике клетки). Гранулы, содержащие по-
лифосфаты и называемые волютином, или мета- N O
хроматином, были выявлены в клетках бактерий и
дрожжей еще в прошлом веке. Примерно тогда же N H H H H P O
(1890 год) немецкий биохимик Л. Либерман обна-
ружил их у дрожжей. Однако изучение структуры, CH C C C C O OH
функций и биохимических превращений этих со- OH OH H
единений началось только в конце 40-х и в начале
50-х годов нашего столетия [1]. O
Результаты этих и последующих исследований
показали, что высокомолекулярные полифосфаты Рис. 2. Строение АТФ.
являются не только резервом фосфата, но обладают
и другими функциями, причем они играют различ- няться от 3 до 1000. Эти соединения являются для
ную роль у организмов, находящихся на разных ста-
диях биологической эволюции. живых клеток не только резервом фосфора, но и
энергии. Кроме того, так как в живых существах по-
ëíêéÖçàÖ ÇõëéäéåéãÖäìãüêçõï лифосфаты присутствуют в виде солей тех или иных
çÖéêÉÄçàóÖëäàï èéãàîéëîÄíéÇ ионов металлов (Ca2+, Mg2+, K+ и т.д.), их можно
Высокомолекулярные неорганические полифо- рассматривать и как резервы этих ионов и в этой
сфаты (ПолиФ) представляют собой линейные по- связи можно предположить, что они могут в приро-
лимеры ортофосфорной кислоты (рис. 1), в кото- де быть прекрасными ионообменниками, регули-
руя уровень тех или иных катионов в клетках.

K+ Mg2+ Ca2+ êÄëèêéëíêÄçÖçàÖ ÇõëéäéåéãÖäìãüêçõï


çÖéêÉÄçàóÖëäàï èéãàîéëîÄíéÇ Ç ÜàÇõï
O O O O
éêÉÄçàáåÄï
O P O P O P O P O Высокомолекулярные полифосфаты имеются
практически у всех групп организмов [1]. В наи-
O O O O
большем количестве они накапливаются в клетках
микроорганизмов, в частности в некоторых бакте-
n
n = 3 – 1000
риях, например у ацинетобактера, составляя при
определенных условиях выращивания около 36% от
сухого вещества этих бактерий. У низших эукариот,
Рис. 1. Строение высокомолекулярных поли-
фосфатов. в частности у грибов и дрожжей, также накаплива-
ется большое количество этих биополимеров. Так,
рых фосфорные остатки связаны между собой например, у дрожжей-сахаромицетов после предва-
фосфоангидридными связями, подобными тем, ко- рительного их голодания по фосфату, создаваемого
торые связывают терминальные фосфатные остат- переносом на среду без фосфатов (богатую азот- и
ки в молекуле аденозинтрифосфата (АТФ). Подоб- углеродсодержащими соединениями) и последую-
но АТФ (рис. 2), высокомолекулярные полифосфаты щего перемещения на среду, содержащую избыток
являются богатыми энергией (макроэргическими) фосфата, можно наблюдать аккумуляцию большого
соединениями. Эти соединения, благодаря присут- количества полифосфатов (иногда до 20% от их су-
ствию в их молекуле атомов фосфора, связанных
хого вещества). У высших растений, и особенно у
между собой ангидридными связями, способны к
делокализации энергии и выделению большого ее высших животных, высокомолекулярные полифос-
количества при гидролизе этих связей [2]. Количе- фаты хотя и присутствуют, но только в очень малом
ство фосфатных остатков в молекулах полифосфа- количестве, составляющем десятые, а часто даже
тов, присутствующих в живых клетках, может изме- сотые доли процента от сухого вещества их клеток.

äìãÄÖÇ à.ë. çÖéêÉÄçàóÖëäàÖ èéãàîéëîÄíõ à àï êéãú çÄ êÄáçõï ùíÄèÄï äãÖíéóçéâ ùÇéãûñàà 29


ÇõëéäéåéãÖäìãüêçõÖ èéãàîéëîÄíõ Ç и донатора энергии, – и обратную реакцию синтеза
éÅåÖçÖ ÇÖôÖëíÇ à ÖÉé êÖÉìãüñàà ì АТФ из АДФ и высокополимерных полифосфатов.
ÅÄäíÖêàâ После открытия этого фермента, да еще сделанного
С момента открытия у бактерий гранул волюти- знаменитым биохимиком, лауреатом Нобелевской
на, состоящих в основном из осмотически инерт- премии, большинство исследователей заключили,
ных высокомолекулярных полифосфатов кальция, что высокомолекулярные полифосфаты аналогич-
магния и калия, эти биополимеры стали рассматри- ны по функциям так называемым “фосфогенам”
вать в первую очередь как резервы фосфата, столь животных – креатинфосфату и аргининфосфату.
необходимого для построения нуклеиновых кислот Фосфогены – это соединения, в виде которых в
и нормального течения биоэнергетических процес- клетках как бы “складируются” богатые энергией
сов. Это предположение было несколько конкрети- фосфатные остатки АТФ и которые в то же время в
зировано после открытия в 1956 году американцем любой нужный момент могут использоваться для
Артуром Корнбергом фермента, катализирующего синтеза этого важнейшего макроэргического со-
следующую реакцию: единения. Таким образом, было постулировано, что
Полифосфаткиназа
высокомолекулярные полифосфаты у бактерий яв-
АТФ + (ПолиФ)n (1) ляются резервом фосфата и энергии, участвующих в
первую очередь в регуляции уровня АТФ у этих ми-
АДФ + (ПолиФ)n + 1 . кроорганизмов. Однако в том же 1956 году поль-
Этот фермент был назван полифосфаткиназой. Как ский биохимик Марьян Шимона открыл у микобак-
видно из представленной схемы реакции, этот био- терий другой фермент – полифосфатглюкокиназу,
катализатор осуществляет реакцию удлинения по- который катализирует реакцию фосфорилирования
лифосфатов за счет остатка фосфорной кислоты, глюкозы за счет высокомолекулярных полифосфа-
отщепляемого от АТФ – универсального акцептора тов по следующей реакции:

O
CH2OH CH2 O P O–
O−
O O
H H Gjkbajcafnuk/- H H
H rjrbyfpf H
+ ( GjkbA) n + ( GjkbA) n − 1 . (2)
OH H OH H
OH OH OH OH
H OH H OH

Uk/rjpf Uk/rjpj-6-ajcafn

Эта реакция была аналогична хорошо ранее из- ния (активирования) молекулы глюкозы с по-
вестной реакции первичного фосфорилирова- мощью АТФ:

O
CH2OH CH2 O P O–
O−
O O
H H H H
H H
Utrcjrbyfpf (3)
+ FNA + FLA ,
OH H OH H
OH OH OH OH
H OH H OH
Uk/rjpf Uk/rjpj-6-ajcafn

происходящей с помощью фермента, называемого ного организма процессы использования глюкозы в


обычно гексокиназой. В клетке любого современ- обмене веществ начинаются именно этой реакцией.

30 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹2, 1996


В работах нашей лаборатории совместно с лабо- Таким образом, М. Шимона выявил как бы “иско-
раторией М. Шимоны было установлено, что реак- паемую” реакцию, которая, по-видимому, была
ция использования высокомолекулярных полифос- присуща древним формам жизни. Затем в процессе
фатов вместо АТФ для фосфорилирования глюкозы эволюции она была заменена почти у всех организ-
присутствует и активно функционирует только у мов реакцией, использующей АТФ для фосфорили-
небольшого количества эволюционно древних бак-
рования глюкозы. Другая “ископаемая” реакция
терий (пропионовые бактерии, микрококки, тетра-
кокки, микобактерии и некоторые другие), при- была обнаружена в нашей лаборатории у эволюци-
надлежащих только к одной небольшой веточке онно очень древних пропионовых бактерий. Она
эволюционного древа. А у более современных групп была полностью аналогична реакции образования
бактерий и других организмов вместо высокополи- АТФ на первых этапах окисления и распада глюко-
мерных полифосфатов используется только АТФ. зы, которую можно представить таким образом:

O O O

C O P O C O–
O−
H C OH + FLA H C OH + FNA . (4)
O O

CH2 O P O CH2 O P O–
O− O−

1'>3 '-lbajcajukb- 3'-ajcajukbwthbyj-


wthbyjdfz rbckjnf dfz rbckjnf
Выявленный нами у пропионовых бактерий фермент энергией соединения, образующегося на первых эта-
катализировал образование не АТФ (реакция (4)) за пах окисления глюкозы), а высокомолекулярных
счет 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (богатого полифосфатов (ПолиФ) в следующей реакции:

O O O

C O P O C O–
O−
+ ( GjkbA) n + 1 . (5)
H C OH + ( GjkbA) n H C OH
O O

CH2 O P O CH2 O P O–
O− O−

1'>3 '-lbajcajukb- 3'-ajcajukbwthbyj-


wthbyjdfz rbckjnf dfz rbckjnf
Эта реакция у эволюционно более молодых прока- энергопотребляющих процессов у протобионтов
риот нами не была обнаружена. показана на рис. 3.
На основании выявления двух указанных “иско- Однако у большинства современных бактерий
паемых” реакций, позже, по-видимому, исчезнув- такое сопряжение осуществляется с помощью более
ших в процессе биологической эволюции, мы пред- специфически построенной АТФ, имеющей не
положили [3], что у первичных живых существ такую “громоздкую” структуру, как высокомо-
(протобионтов) на заре возникновения жизни на лекулярные полифосфаты. Однако, как мы уже
Земле примерно 3,5 – 3 миллиарда лет назад био- говорили, у бактерий полифосфаты все же ши-
энергетическую функцию АТФ на первом этапе роко используются в биоэнергетических про-
окисления глюкозы (в процессе так называемого цессах. В первую очередь они регулируют и поддер-
гликолиза) выполняли высокомолекулярные поли- живают на нужном уровне концентрацию АТФ в
фосфаты. Предположительная схема участия поли- клетках. Для этой цели не всегда используется толь-
фосфатов (ПолиФ) в сопряжении энергодающих и ко полифосфаткиназа (реакция (1)). Например, у

äìãÄÖÇ à.ë. çÖéêÉÄçàóÖëäàÖ èéãàîéëîÄíõ à àï êéãú çÄ êÄáçõï ùíÄèÄï äãÖíéóçéâ ùÇéãûñàà 31


Высокомолекулярные O
полифосфаты 3-фосфоглицериновая
Глюкоза кислота C
CH 3 O
O CH
CH 2

C O O O
CH 3

1,3-дифосфоглицериновая –
O O
Глюкозо-6-фосфат кислота P
CH CH 2 O O P O ✂
P O
O
Ортофосфат (Поли Ф)n → (Поли Ф)n –1
3-фосфоглицеральдегид

Рис. 3. Предположительная схема участия высо-


комолекулярных полифосфатов в сопряжении
энергодающих и энергопотребляющих реакций
при утилизации глюкозы у протобионтов.

(ПолиФ)n

АМФ АТФ
1 2
АДФ АДФ
(ПолиФ)n – 1

Рис. 4. Образование АТФ из высокомолекуляр-


O O O O
ных полифосфатов у бактерий ацинетобактер. В O– O– O–
этом процессе участвуют два фермента: 1 – по ли- O P O– O P P P
фосфат: аденозинмонофосфат (АМФ) фосфо- O– O O O
трансфераза и 2 – аденилаткиназа.
→ АДФ + (Поли Ф) n+1
АТФ + (Поли Ф)n ←
→ 3-ФГ + (Поли Ф) n+1
1,3ДФГ + (Поли Ф)n ←
ацинетобактера выявлено две реакции, ведущие к
образованию АТФ из высокомолекулярных поли-
Рис. 5. Схема строения двуспиральных компо-
фосфатов (рис. 4). Кроме участия в регуляции био- нентов из поли-β-оксимасляной кислоты (снару-
энергетических процессов, высокомолекулярные жи) и высокомолекулярных полифосфатов (внут-
полифосфаты у бактерий играют важную роль в ре- ри), связанных между собой ионами Са 2+(O).
зервировании фосфата и в регуляции его уровня в Здесь же показаны возможные механизмы био-
клетке. Бактериальной клетке, зачастую растущей в синтеза и деградации полифосфатов в этих ком-
плексах.
среде обитания в условиях дефицита фосфата,
очень важно иметь некий запас фосфата в форме
осмотически инертных высокомолекулярных поли- кислоты и полифосфатов (рис. 5). Биологические
фосфатов. Для образования фосфата из полифос- мембраны, как известно, непроницаемы для воды и
фатов клетки бактерий используют специальный водорастворимых веществ. Для того чтобы все-таки
фермент – экзополифосфатазу, – катализирующий такие вещества могли проходить через биомембра-
следующую реакцию: ну, в ней образуются те или иные “каналы”. Спи-
раль поли-β-оксимасляной кислоты имеет разные
Экзополифосфатаза
(ПолиФ)n + H2O (6) стороны: наружу ориентированы гидрофобные (от-
талкивающие воду и имеющие большое сродство с
(ПолиФ)n − 1 + ортофосфат. жироподобными элементами биомембраны) части
Из образующегося при этом ортофосфата стро- молекулы, а внутрь – полярные оксигруппы. С по-
ятся в дальнейшем те или иные компоненты клетки, мощью ионов Са2+ эти оксигруппы связываются с
в первую очередь нуклеиновые кислоты. В послед- полярными группами отрицательно заряженной
ние годы установлено, что высокомолекулярные цепи спирали полифосфатов, расположенной внут-
полифосфаты у бактерий связаны не только с обра- ри спирали, состоящей из поли-β-оксимасляной
зованием нуклеиновых кислот, но и с их транспор- кислоты. По новым данным Розетты Реш и Артура
том через цитоплазматическую мембрану извне Корнберга (1995 год), через эти “каналы” после рас-
клетки внутрь ее. Американская исследовательница щепления полифосфатов (рис. 5) могут проникать в
Розетта Реш недавно установила присутствие опре- клетки не только ионы Са2+, но и фрагменты ДНК
деленной фракции высокомолекулярных полифос- (например, плазмиды), передающие определенную
фатов в составе двуспирального комплекса, состоя- наследственную информацию (например, устойчи-
щего из двух биополимеров – поли-β-оксимасляной вость к антибиотикам) от одной клетки бактерий к

32 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹2, 1996


другой в процессе так называемой генетической ты, у дрожжей при биосинтезе этой фракции поли-
трансформации. С помощью метода генетической фосфатов и маннана используется один и тот же
трансформации можно “накачать” в бактерии ки- предшественник. Кроме того, при образовании той
шечной палочки плазмиды, содержащие гены, ко- или иной фракции полифосфатов (сильно отлича-
дирующие синтез фермента полифосфаткиназы, с ющихся длиной своих цепей) у дрожжей иногда
помощью которого образуются полифосфаты. используется путь деградации более полимерной
Японский ученый Отаке в 1993 году таким образом фракции полифосфатов до менее полимерной.
получил клетки кишечной палочки, которые могут В этом процессе участвует открытый шведскими
накапливать до 50% высокомолекулярных полифо- учеными Ингельманом и Мальмгреном у дрожжей
сфатов от сухого вещества бактерий. Эти данные и грибов специальный фермент – эндополифосфа-
имеют не только теоретическое, но и большое прак- таза, которая катализирует следующую реакцию:
тическое значение. С помощью бактерий, способ-
ных накапливать в своих клетках большое количе- (ПолиФ)n + H2O (ПолиФ)n − x + (ПолиФ)x . (7)
ство полифосфатов из ортофосфата среды, в ряде Кроме того, во всех органеллах дрожжей выявлен
стран (Голландия, Япония) очищают водоемы от другой фермент – экзополифосфатаза, – катализи-
бытовых отходов, в частности моющих средств, за- рующий реакцию (6), то есть образование мономер-
грязняющих их (многие стиральные порошки со- ного ортофосфата с конца цепи высокомолекуляр-
держат фосфаты). ных полифосфатов. Оказалось, что активность
Подытоживая сказанное, следует подчеркнуть, этого фермента, позволяющего использовать поли-
что у бактерий высокомолекулярные полифосфаты фосфаты как резерв фосфата у дрожжей, очень вы-
участвуют не только в метаболической, но также и в сока и практически на несколько порядков выше
структурной регуляции их обмена веществ, в част- активности других ферментов, участвующих у этих
ности в транспорте ионов и веществ через биологи- организмов в полифосфатном обмене. Такая ситуа-
ческие мембраны. ция отсутствует у бактерий. Это говорит о том, что
наиболее важной функцией полифосфатов у дрож-
жей является резервирование фосфата в осмотичес-
ÇõëéäéåéãÖäìãüêçõÖ çÖéêÉÄçàóÖëäàÖ
ки инертной полимерной форме и, таким образом,
èéãàîéëîÄíõ Ç éÅåÖçÖ ÇÖôÖëíÇ à ÖÉé
êÖÉìãüñàà ì ÑêéÜÜÖâ à ÑêìÉàï çàáòàï участие их в регуляции уровня его в клетках.
ùìäÄêàéí Несмотря на то что реакция использования вы-
сокомолекулярных полифосфатов в регуляции
Клетки дрожжей и других эукариот существенно уровня ортофосфата была показана практически во
отличаются от клеток бактерий, относящихся к всех органеллах, участвующие в этом процессе фер-
прокариотам. В клетках дрожжей имеется большое менты (экзополифосфатазы) существенно отлича-
количество различных органелл (отдельных, струк- ются друг от друга по специфичности и некоторым
турно независимых частей клеток). Кроме массив- физико-химическим свойствам. С учетом данных о
ной оболочки, состоящей из полисахаридов, – глю- том, что и биосинтез полифосфатов в каждой орга-
кана, маннана, хитина, и некоторого количества нелле клеток дрожжей происходит специфическим
белков, внутри клеток имеется хорошо оформлен- путем, можно думать, что в целом полифосфатный
ное ядро, митохондрии, вакуоли и множество раз- обмен в них достаточно уникален. Эти данные мо-
личных включений, так или иначе отделенных от гут свидетельствовать в пользу так называемой
цитозоля (основного содержимого) клетки. В на- эндосимбиотической гипотезы происхождения эу-
ших работах показано, что в каждой органелле кариотических клеток, которая впервые была вы-
дрожжей и других грибов присутствует своя фрак- сказана русским ботаником А.С. Фаминцыным еще
ция полифосфатов, определенной длины цепи. При в начале века [4]. В настоящее время эту гипотезу
этом установлено, что для биосинтеза и использо- поддерживает много биологов. Особенно интен-
вания высокомолекулярных полифосфатов практи- сивно развивает сейчас эту идею американская ис-
чески в каждой органелле низших эукариот имеется следовательница Лин Маргелис [5]. Суть гипотезы
свой набор ферментов, связывающий обмен поли- заключается в том, что современная эукариотичес-
фосфатов в первую очередь с процессами, характер- кая клетка – продукт симбиоза нескольких прока-
ными только для данной органеллы. риотических организмов. Как было показано во
Например, в ядре биосинтез высокомолекуляр- второй половине прошлого века А.С. Фаминцы-
ных полифосфатов каким-то образом тесно связан ным, лишайники являются организмами, возник-
с биосинтезом нуклеиновых кислот, в частности шими в результате симбиоза (обобщение возмож-
РНК. В митохондриях биосинтез полифосфатов за- ностей двух организмов в одном живом существе
висит от происходящего в этой органелле биосинтеза без их слияния) грибов и водорослей. В настоящее
АТФ. Образование полифосфатов, локализованных время существует много данных, полученных мор-
в клеточной оболочке дрожжей, непосредственно фологами, биохимиками, молекулярными биоло-
связано с биосинтезом одного из компонентов кле- гами, о том, что митохондрии возникли из бакте-
точной стенки – маннана. Как показали наши рабо- рий, похожих на одну из ныне живущих бактерий

äìãÄÖÇ à.ë. çÖéêÉÄçàóÖëäàÖ èéãàîéëîÄíõ à àï êéãú çÄ êÄáçõï ùíÄèÄï äãÖíéóçéâ ùÇéãûñàà 33


(паракокка), а хлоропласты фотосинтезирующих количестве и не функционируют как запасники фо-
эукариот произошли из фотосинтезирующих циа- сфата и энергии, то есть не участвуют в метаболиче-
нобактерий. Есть свидетельства в пользу того, что ской регуляции тех или иных биохимических про-
вакуоли эукариотических организмов возникли из цессов. Контроль за осуществлением в клетках
архебактерий, а жгутики, имеющиеся у некоторых животных этих процессов осуществляют в основ-
простейших организмов, – из бактерий типа спиро- ном гормоны и нервная система. Однако, как гово-
хет. Спорным пока остается вопрос о происхожде- рилось выше, высокомолекулярные полифосфаты в
нии хозяйской клетки, которая в процессе фагоци- очень небольшом количестве присутствуют в клет-
тоза [6] поглотила предшественников митохондрий ках животных, но участвуют, по-видимому, только в
и других органелл и, не использовав их для своего структурной и генетической регуляции. У этих ор-
питания, сохранила для выполнения тех функций, ганизмов они достоверно выявлены в составе хро-
которые давали ей преимущества перед другими ор- матина клеточных ядер и в виде двуспиральных
ганизмами в процессе естественного отбора. Эта ги- комплексов с поли-β-оксимасляной кислотой в
потеза исходит из идей дарвинизма, приложенных к мембранах митохондрий, а также во внешней и вну-
проблеме происхождения эукариотических клеток. триклеточных мембранах.
Как отмечалось выше, данные по изучению обмена В хроматине, являющемся сложным комплек-
полифосфатов у низших эукариот, типа дрожжей, сом суперскрученной ДНК с белками, полифосфа-
хорошо согласуются с основными постулатами этой ты, видимо, участвуют в регуляции генетической
гипотезы. Каждая из органелл клеток дрожжей име- активности и синтеза РНК на ДНК. Здесь важную
ет характерные особенности обмена высокомолеку- роль может играть то обстоятельство, что высоко-
лярных полифосфатов, связанные, возможно, со молекулярные полифосфаты несут мощный отри-
спецификой обмена предшественников этих орга- цательный заряд и могут в связи с этим успешно
нелл. Высокополимерные полифосфаты у этих ми- конкурировать с ДНК за взаимодействие с положи-
кроорганизмов, очень сильно зависящих от среды тельно заряженными белками хроматина, участву-
обитания, выполняют в первую очередь роль резер- ющими в регуляции его генетической активности.
ва фосфатов и регуляции всего фосфорного обмена. Кроме того, находясь в составе двуспиральных ком-
Кроме того, в отдельных органеллах они участвуют плексов с поли-β-оксимасляной кислотой в составе
в более “тонкой” регуляции – обмена нуклеиновых внешней (цитоплазматической) и внутренних мем-
кислот в ядре, биосинтеза полисахаридов, необхо- бран животных клеток, высокомолекулярные поли-
димых для построения клеточной оболочки, функ- фосфаты могут играть важную роль в структурной
ционирования вакуолей как депо необходимых регуляции транспорта ионов и веществ.
клетке ионов и веществ.
Интересно, что в мембранах некоторых орга- áÄäãûóÖçàÖ
нелл клеток дрожжей (в митохондриях и других) Ро-
зетта Реш также обнаружила присутствие двойных На примере высокомолекулярных полифосфа-
спиралей, состоящих из поли-β-оксимасляной кис- тов можно проследить, как сильно изменяются би-
лоты и полифосфатов, связанных между собой ио- ологические функции клеточных компонентов в
нами Са2+. Таким образом, у низших эукариот вы- процессе биологической эволюции. Хотя на всех
сокополимерные полифосфаты также, видимо, этапах эволюции полифосфаты играли важную
участвуют в проникновении ионов и водораствори- роль в регуляции биохимических процессов в клет-
мых веществ через биологические мембраны и, сле- ках, однако способы этой регуляции были различ-
довательно, участвуют не только в метаболическом, ными. Общепринятым постулатом является ут-
но также и в структурном уровне регуляции обмена верждение, что в процессе эволюции формы жизни
веществ. изменялись от сравнительно простых до более
сложных. Это, по-видимому, можно сказать и о
компонентах живых клеток и системах регуляции
ÇõëéäéåéãÖäìãüêçõÖ çÖéêÉÄçàóÖëäàÖ их обмена.
èéãàîéëîÄíõ Ç éÅåÖçÖ ÇÖôÖëíÇ à ÖÉé
êÖÉìãüñàà ì ÜàÇéíçõï У примитивных организмов полифосфаты, яв-
ляясь богатыми энергией соединениями, легко об-
Животные относятся к высшим эукариотам – разуемыми на первичной Земле, играли важную
наиболее сложно организованным живым сущест- роль в биоэнергетике клеток, в сопряжении энерго-
вам. Их клетки меньше зависят от окружающей сре- дающих и энергопотребляющих реакций. Далее эта
ды, имеют дополнительные уровни весьма тонкой и функция была передана более сложно синтезируе-
совершенной регуляции обмена веществ и физио- мому, но более удобному и полифункциональному
логических процессов в виде гормональной и нерв- соединению – АТФ. Однако у большинства совре-
ной систем, поэтому у этих организмов происходит менных бактерий (прокариот) и у дрожжей (низших
существенное изменение функций высокомолеку- эукариот) они активно участвуют в самой прими-
лярных полифосфатов. Они не накапливаются в тивной, метаболической регуляции, в первую оче-
клетках животных в сколько-нибудь значительном редь выполняя роль осмотически инертного резерва

34 ëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹2, 1996


фосфата и энергии. Такой резерв дает возможность 4. Хахина Л.Н. В кн.: Андрей Сергеевич Фаминцын.
этим микроорганизмам при любых подходящих ус- Л.: Наука, 1981.
ловиях быстро переходить к интенсивному росту и 5. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки.
размножению. М.: Мир, 1983.
У высокоорганизованных организмов, менее за- 6. Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К.,
висимых от внешних условий и обладающих гораздо Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. М.: Мир,
более совершенными, хотя и более сложно функци- 1986.
онирующими системами гормональной и нервной
регуляции, потребность в резервировании “на вся- * * *
кий случай” больших резервов фосфата и энергии
отпадает. У этих организмов они сохраняют за со- Игорь Степанович Кулаев, член-корреспондент
бой только функции генетической и структурной РАН, профессор Московского государственного
регуляции, которые в той или иной степени присут- университета им. М.В. Ломоносова, зав. отделом
биохимии клеточной поверхности микроорганиз-
ствовали и у прокариот и низших эукариот, но были
мов Института биохимии и физиологии микроорга-
у них как бы замаскированными, трудно выявляе-
низмов РАН (г. Пущино Московской области). Более
мыми на фоне присутствия большого количества 40 лет работает в области биохимии высокомоле-
резервных полифосфатов. кулярных полифосфатов и в других областях био-
химии микроорганизмов. Автор более 400 научных
ãàíÖêÄíìêA публикаций, в том числе нескольких монографий
1. Кулаев И.С. Биохимия высокомолекулярных поли- на русском и английском языках. Читает курс “Об-
фосфатов. М.: Изд-во МГУ, 1975. щая биохимия” и спецкурс “Биохимия микроорга-
2. Уолд Г. В кн.: Горизонты биохимии. М.: Мир, 1964. низмов” для студентов биологического факультета
3. Кулаев И.С. В кн.: Происхождение жизни и эволю- МГУ. Многократно выступал с лекциями в ведущих
ционная биохимия / Под ред. Г.А. Деборина, Т.Е. Пав- университетах и научных центрах США, Германии,
ловской, К. Дозе, С. Фокса. М.: Наука, 1975. Англии, Швейцарии.

äìãÄÖÇ à.ë. çÖéêÉÄçàóÖëäàÖ èéãàîéëîÄíõ à àï êéãú çÄ êÄáçõï ùíÄèÄï äãÖíéóçéâ ùÇéãûñàà 35