Вы находитесь на странице: 1из 5

Известия Томского политехнического университета. 2010. Т. 316.

№ 2

УДК 517.9;577.3.01;577.38

ДВУМЕРНАЯ ДИНАМИКА РАСПРЕДЕЛЕНИЙ С ОДНИМ И ДВУМЯ ЦЕНТРАМИ


В НЕЛОКАЛЬНОЙ РЕАКЦИОННОДИФФУЗИОННОЙ МОДЕЛИ
А.В. Борисов*, А.Ю. Трифонов, А.В. Шаповалов*
Томский политехнический университет
Томский государственный университет*
E%mail: trifonov@mph.phtd.tpu.edu.ru
В рамках реакционно%диффузионной модели с нелокальным взаимодействием, обобщающей известную популяционную мо%
дель Фишера–Колмогорова–Петровского–Пискунова, численными методами проведено сравнение двумерной динамики по%
пуляции с одним и двумя центами инокуляции. Нелокальное взаимодействие в популяции описывается интегральным операто%
ром с ядром в виде гауссовой функции.

Ключевые слова:
Популяционная динамика, популяционные волны, модель Фишера–Колмогорова–Петровского–Пискунова.
Key words:
Population dynamics, population waves, Fisher%Kolmogorov%Petrovsky%Piskunov model.

Введение wu ( x, y t )
Экспериментальные и теоретические исследо wt
вания роста колоний микроорганизмов, в которых § w 2u ( x, y t ) w 2u ( x, y t ) ·
существенными являются такие факторы как диф D¨  ¸  au ( x, y t ) 
фузия, подвижность особей (явление таксиса), © wx 2 wy 2 ¹
пространственная неоднородность распределения N u ( x, y t ) ³ b( x y, x1 y1 t )u ( x1 y1 t )dx1dy1 . (1)
метаболитов и продуктов лизиса, обнаружили яв R2
ления формирования специфических популя
ционных агрегаций [1]. Закономерности возни Здесь N>0 – вещественный параметр нелиней
кновения и динамики роста бактериальных струк ности.
тур существенны для выявления основных меха Построение решений уравнения вида (1) в анали
низмов контроля на начальном уровне зарождения тическом виде представляет собой сложную матема
и развития бактериальных инфекций в медицин тическую проблему, поэтому анализ многомерных
ской практике [2]. моделей, использующих уравнение (1) в качестве ос
Рассмотрим поведение плотности популяции новного динамического уравнения, как правило,
микроорганизмов u (x,y,t) в питательной среде, ди проводится численными методами [3]. В одномер
намика которой на двумерной евклидовой плоско ном случае для уравнения (1) в работе [5] развит фор
сти R2 с декартовыми координатами (x,y) характе мализм построения квазиклассических асимптотик.
ризуется процессом диффузии с постоянным ко Рассмотренная выше постановка задачи модели
эффициентом диффузии D, процессом производ рования двумерной динамики на основе уравнения
ства микроорганизмов с темпом роста a и квадра (1) соответствует условиям экспериментальных ис
тичными по плотности потерями с функцией влия следований роста колоний бактерий, которые обыч
ния b(x,y,x1,y1,t), описывающей конкуренцию за ре но проводятся в чашке Петри. Плоское дно чашки
сурс. Петри заполняется тонким слоем питательной сре
Зависимость функции влияния b(x,y,x1,y1,t) от ды, а небольшое количество культуры вносится (ино
пространственных координат (x,y,x1,y1) и времени кулируется) в область, удаленную от границы чашки.
t позволяет учитывать пространственную неодно В одномерном случае, u=u(x,t), популяционная
родность и нестационарность условий протека динамика, описываемая уравнением (1) для нело
ния популяционных процессов, обусловленных кального взаимодействия с функцией влияния ви
внешними факторами. Моделирование динамики да b(x,x1,t)=exp(–(x–x1)2/V2), рассматривалась в [6].
пространственного распределения популяций Численное моделирование одномерной динамики
микроорганизмов с учетом указанных выше фак показало, что локализованное начальное распреде
торов проводится на основе уравнения реакцион ление распространяется вдоль оси x в обе стороны
нодиффузионного типа с нелокальным взаимо от центра локализации с образованием серии ло
действием, обобщающего известное уравнение кальных максимумов, что можно рассматривать
Фишера–Колмогорова–Петровского–Пискуно как процесс формирования популяционной струк
ва [3, 4]: туры в одномерном случае.

54
Математика и механика. Физика

В двумерном случае при определенном выборе Здесь V0 характеризует «узость» начального ра
параметров модели (коэффициентов уравнения, спределения (размер области инокуляции), а f0 есть
начальных и граничных условий) данная модель максимум плотности численности в начальный
описывает формирование пространственно нео момент времени.
днородной диссипативной популяционной струк 2. Во втором случае рассмотрим начальную
туры. В формирование структуры существенный функцию u(x,y,0) вида
вклад вносит нелокальная часть в уравнении (1), u ( x, y, 0) u0 ( x, y)
которая в рассматриваемой модели определяет
коллективное поведение большого числа особей в § exp((( x  x0 ) 2  y 2 ) / 2V 02 )  ·
f0 ¨
¨  exp((( x  x ) 2  y 2 ) / 2V 2 ) ¸¸
популяции. (5)
© 0 0 ¹

Численное решение с двумя максимумами, расположенными в точках с


Для численного моделирования уравнения (1) координатами (–x0;0) и (x0;0), что в эксперимен
зададим функцию конкурентных потерь тальных условиях соответствует инокуляции в две
b(x,y,x1,y1,t) в виде гауссовой функции пространственно разделенные области, локализо
ванные в малых окрестностях точек максимумов
b ( x y x1 , y1  t ) exp((( x  x1) 2  ( y  y1) 2 ) / 2V 2 ). (2) (центров инокуляции). Будем считать выполнен
ными асимптотические граничные условия (3).
Параметр V характеризует размер области, в ко
торой нелокальное взаимодействие проявляется Расчеты,
  приведенные ниже, проводились при
наиболее существенно (обычно в качестве диаме V0=— 0,005, f0=8. Численные решения строились на
тра такой области выбирается 3V). временном интервале W(0,T0), когда за расчетное
время T0 ненулевые значения искомой функции u
При численном моделировании использова (x,y,t), распространяясь от центров инокуляции по
лись следующие параметры  уравнения (1): всем направлениям, не достигали границ области
D=0,001, a=2, N=2, V=— 0,02 . изменения пространственных переменных x, y,
Рассмотрим два вида начальных условий. –Lx<x<Lx, –Ly<y<Ly (Lx=Ly=2), что можно рассма
1. В первом случае рассмотрим начальную тривать как решение с нулевыми граничными
функцию u(x,y,0) с одним максимумом, располо условиями на бесконечности.
женным в начале координат (x=0, y=0) и экспонен Начальное распределение в первом и втором
циально убывающую при x,yo±f. Такой выбор случаях показано на рис. 1. Рис. 1, а, соответствует
начальной функции с точки зрения эксперимен инокуляции в начало координат, а рис. 1, б – ино
тальных условий соответствует инокуляции культу куляции в две области с центрами в точках с коор
ры бактерий в область, локализованную в окрест динатами (–0,3;0) и (0,3;0).
ности начала координат – центра инокуляции. Численные решения уравнения (1), построен
Моделирование проводится на временном интер ные для начального распределения (4) с набором
вале, при котором возмущение мало на границе значений параметров f0 и V0, позволили заметить
расчетной области, что соответствует асимптотиче следующую особенность динамики u(x,y,t). Ока
ским граничным условиям залось, что за некоторое характерное время t=W,
u ( x, y, t ) xorf 0, u ( x, y, t ) y orf 0. (3) зависящее от параметров f0 и V0(W=W(f0,V0)), на
чальные распределения с различными значения
Зададим начальное распределение в следующем ми f0 и V0 трансформируются в распределение
виде: –
u =(x,y)=u(x,y,W(f0,V0)), слабо зависящее от f0 и V0,
u ( x, y, 0) u0 ( x, y) f 0 exp( ( x 2  y 2) / 2 V 02). (4) т. е. имеющее один и то же вид для различных f0 и

ɚ ɛ
Рис. 1. Начальное распределение плотности u (x,y,0) при t=0: а) вида (4); б) вида (5)

55
Известия Томского политехнического университета. 2010. Т. 316. № 2

V0. Переход начального распределения (4) к виду Анализ численных решений показывает, что

u =(x,y) является промежуточной стадией рассма амплитуды образовавшихся локальных максиму
триваемой динамики. Данная особенность означа мов со временем достигают постоянных значений,
ет, что динамика, описываемая уравнением (1) с причем амплитуды вторичных максимумов, обра
начальным распределением (4), начиная с некото зовавшихся на более поздних стадиях, меньше, чем
рого момента времени (зависящего от f0, V0), утра амплитуды максимумов, образовавшихся на более
чивает зависимость от параметров f0, V0. Время W ранних стадиях. Уменьшение амплитуд вторичных
будем называть временем релаксации. максимумов объясняется следствием конкурент
Дальнейшую динамику естественно рассматри ных потерь во внутренней области популяции.
вать для времен t>W. В силу симметрии задачи пред В случае инокуляции в две области сечение на
ставление о динамике дает сечение распределения чального распределения вида (5) плоскостью y=0
u(x,y,t) плоскостью y=0 (т. е. функция u(x,0,t)). Пе показано на рис. 3, а. На начальной стадии динами
реход начального распределения (4) к виду проил ки каждая из областей инокуляции эволюционирует
люстрирован на рис. 2, а и б, в терминах сечений независимо от другой, т. к. области инокуляции не
распределения плоскостью y=0. перекрываются. Если за время релаксации W=W(f0,V0)
Начиная с момента времени W, центральный перекрытия областей инокуляции не наступает, то, в
максимум сечения u–=(x,0) уменьшается и разделя силу изложенного выше, можно считать, что для t>W
ется на два локальных максимума, которые дви динамика u (x,y,t) с начальным распределением ви
жутся в разные стороны друг относительно друга. да (5) слабо зависит от параметров f0, V0. Пример се
Этот процесс иллюстрирует рис. 2, в, на котором чений распределения u (x,0,t) проиллюстрирован на
представлен вид функции u (x,0, t). По мере удале рис. 3, а, б. Начиная с момента времени W, каждый
ния максимумов от начала координат в нем возни из двух максимумов сечения уменьшается и разде
кает (вторичный) локальный максимум, который, ляется на два локальных максимума, которые дви
в свою очередь, разделяется на два локальных мак жутся в разные стороны друг относительно друга.
симума меньшей величины, чем крайние (первич Динамика, порожденная каждой из областей иноку
ные) максимумы (рис. 2, г). Из данного рассмотре ляции, проходит по описанному выше сценарию
ния можно сделать вывод о том, что, как и в одно динамики инокуляции с одним центром до момента
мерном случае [6], процесс образования централь соприкосновения обеих областей.
ного максимума для сечения y=0 и его разделение Максимумы, которые двигаются к началу коор
может продолжаться и далее. динат, начинают взаимодействовать между собой.
u _
u

x x
ɚ ɛ
u u

x x
ɜ ɝ
Рис. 2. Сечение плоскостью y=0 начального распределения плотности вида (4) при времени релаксации: а) 0; б) t=W; W=1,5 –
время релаксации; в) t=6; г) t=12

56
Математика и механика. Физика

u u

x x
ɚ ɛ
Рис. 3. Сечение плоскостью y=0 начального распределения вида (5) при t: а) 0; б) 12

ɚ ɛ
Рис. 4. Распределение плотности u в случае инокуляции при t=6>W: а) в одну область; б) в две области

ɚ ɛ
Рис. 5. Распределение плотности u в случае инокуляции при t=9: а) в одну область; б) в две области

Сечение u(x,0,t) для этого случая показано на Рис. 4, а, 5, а, и 6, а, показывают, что начальное
рис. 3, б. распределение (4) на временах t>W трансформиру
Рассмотрим распределение плотности u(x,y,t) ется в структуру, состоящую из расширяющихся со
на плоскости (x,y) для случаев инокуляции с одним временем колец, исходящих из центра инокуля
и двумя центрами (в одну и две области) с одинако ции, подобных кольцевым «волнам». Наибольшую
выми параметрами. Как и выше будем считать, что амплитуду имеет внешнее кольцо. В качестве
время, за которое происходит соприкосновение «фронта волны» можно рассматривать линию по
областей популяции, порожденных двумя областя ложений максимумов плотности u вдоль кольца,
ми инокуляции, меньше времени релаксации W. или линию средних значений плотности u на коль
Для t>W в случае инокуляции в одну область проис це. По мере распространения внешней кольцевой
ходит образование кольцеобразной структуры, по волны из центра инокуляции происходит образо
казанной на рис. 4, а (сечение u(x,y,t) плоскостью вание новых (вторичных) кольцевых волн
y=0 показано на рис. 2, в). (рис. 2, г).

57
Известия Томского политехнического университета. 2010. Т. 316. № 2

ɚ ɛ
Рис. 6. Распределение плотности u в случае инокуляции при t=12: а) в одну область; б) в две области

На рис. 4, б, 5, б, и 6, б, проиллюстрирована ди тровскогоПискунова с нелокальной нелинейно


намика начального распределения вида (5), отве стью с убывающими на бесконечности граничны
чающего случаю инокуляции в две области, для мо ми условиями, для начальных распределений с од
ментов времени t>W, когда происходит взаимодей ним и двумя локальными максимумами. Постанов
ствие внешних кольцевых волн, образовавшихся от ка задачи соответствует экспериментальным усло
каждого из двух центров инокуляции. виям динамики роста популяции микроорганиз
Из рисунков видно, что в процессе столкнове мов, инокулированных в одну и две простран
ния область высокой плотности популяции в месте ственно разделенные области.
контакта двух волн исчезает, и две волны сливают Нелокальный характер взаимодействия в попу
ся в одну. Процесс слияния волн можно объяснить ляции приводит к формированию неоднородности
обеднением питательных веществ в области кон плотности популяции вдоль «фронта» кольцевой
такта сталкивающихся двух волн за счет конку волны, представляющей собой периодически рас
рентных потерь, что приводит к снижению популя положенные на кольце области локальных макси
ционной плотности в месте контакта и за волнами. мумов и минимумов плотности.
В реальных условиях область, занимаемая попу Параметром, характеризующим динамику
ляцией, ограничена. Описанный выше процесс об плотности и столкновение кольцевых популяцион
разования и распространения кольцевых волн про ных «волн», является время релаксации. При вре
должается до достижения популяцией границы за менах, превышающих время релаксации, отмечено
нимаемой ею области. Рассмотрение взаимодей слияние сталкивающихся кольцевых популяцион
ствия популяции с границей выходит за рамки дан ных «волн», порожденных начальным распределе
ной работы. нием с двумя локальными максимумами.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке
Заключение АВЦП ФАО Министерства образования и науки РФ
№ 2.1.1/3436, Федерального агентства по науке и инновациям
В работе построены численные решения обоб России по контракту № 02.740.11.0238.
щенного уравнения Фишера–Колмогорова–Пе

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 5. Трифонов А.Ю., Шаповалов А.В. Одномерное уравнение Фи


1. Murray J.D. Mathematical Biology. I. An Introduction (Third Edit шераКолмогорова с нелокальной нелинейностью в квази
ion) – N.Y., Berlin, Heidelberg: SpringerVerlag, 2001. – 551 p. классическом приближении // Известия вузов, Физика. –
2009. – Т. 52. – № 9. – С. 14–23.
2. Fuentes M.A., Kuperman M.N., Kenkre V.M. Nonlocal interaction
effects on pattern formation in population dynamics // Phys. Rev. 6. Борисов А.В., Резаев Р.О., Трифонов А.Ю., Шаповалов А.В.
Lett. – 2003. – V. 91. – P. 1581041–1581044. Численное моделирование одномерной популяционной дина
мики с нелокальным взаимодействием // Известия Томского
3. Fisher R.A. The wave of advance of advantageous genes // Annual политехнического университета. – 2009. – Т. 315. – № 2. –
Eugenics. – 1937. – V. 7. – P. 255–369. С. 24–28.
4. Колмогоров А.Н., Петровский Н.Г., Пискунов Н.С. Исследо
вание уравнения диффузии, соединенной с возрастанием ве Поступила 04.02.2010 г.
щества, и его применение к одной биологической проблеме //
Бюл. МГУ. Сер. А. Математика и механика. – 1937. – Т. 1. –
№ 6. – С. 1–16.

58