цитат,
допускается использовать исключительно в образовательных целях.
1
ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ
В.М.СМИРНОВ, С.М.БУДЫЛИНА
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
УДК 612(075.8)
ББК 28.707я73
С 50
Авторы:
В.М. Смирнов – части I, III, Приложение 2;
С. М. Будылина Участь II, Приложение 1
Рецензенты:
доктор медицинских наук, академик РАМН, профессор Российского университета дружбы народов Н. А.
Агаджанян;
доктор биологических наук, профессор кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета
МГУ им. М.В. Ломоносова А.В. Латанов
УДК 612(075.8)
ББК 28.707я73
Учебное издание
Учебное пособие
2
Изд. № А-340. Подписано в печать 12.10.2002. Формат 6090/16.
Бумага тип. № 2. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 19,0.
Тираж 30000 экз. (1-й завод 1-6000 экз.). Заказ №2271.
Предисловие
Общие положения
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности (ВНД) состоит из двух частей -- учения об
анализаторах и учения об условных рефлексах. Понятие «ВНД» И. П. Павлов ввел вместо
существовавшего ранее понятия «психическая деятельность». Однако, как показало время, эти понятия
не равнозначны, и их определения противоречивы.
Высшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов,
обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение
организма в окружающей среде.
3
Психическая деятельность – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма,
осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Из этих определений следует, что
психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД.
Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознанно, независимо от
того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность протекает и в
период бодрствования (как осознаваемая и подсознательно), и во время сна, т.е. как неосознаваемая.
Психика – свойство мозга осуществлять психическую деятельность.
Сознание – идеальное, субъективное отражение реальной действительности с помощью мозга.
Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности
человека, которыми являются: ощущения, восприятие, мышление, представление, внимание, чувства
(эмоции) и воля.
Важным элементом ВНД является условный рефлекс, т.е. сформированная в онтогенезе реакция
организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Например, если вслед за
включением звонка давать собаке кусочек мяса (подкрепление), то вскоре сам звонок будет вызывать
слюноотделение, как и мясо.
Низшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов,
обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.
Единство аналитической и синтетической деятельности мозга заключается в том, что организм
с помощью сенсорных систем (анализаторов по И. П. Павлову) различает (анализирует) все
действующие внешние и внутренние раздражители (предметы, явления, изменения показателей
внутренней среды) и на основании этого анализа формирует представление о них, а при необходимости
– ответную реакцию организма с помощью вегетативной нейрогормональной и/или соматической
(поведенческой) регуляции. Например, при недостатке воды в организме возникает жажда, включаются
соответствующие регуляторные реакции, в том числе и поведенческого характера (поиск и питье воды).
Механизмы ВНД включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может
своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из-за непостоянства и
изменчивости окружающей среды.
И.П. Павлов сформулировал основные законы ВНД на основе объективного метода изучения ВНД с
помощью метода условных рефлексов. Он установил, что для образования условного рефлекса
необходимо появление в ЦНС, в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации,
замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в
дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее
раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой
деятельности, приобретают способность формировать в ЦНС опережающее возбуждение
соответствующего биологического качества. Например, раздражитель, неоднократно
предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает
пищевую мотивацию, стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную
реакцию.
В результате микроэлектродных исследований доказано, что до 94% нейронов корковых и
подкорковых образований способны участвовать в замыкании временных связей. После нескольких
сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность
отвечать на условный раздражитель новой формой реакции. Нейронные механизмы замыкания
условнорефлекторной связи – это механизмы высшего анализа и синтеза.
Стабильные реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем
соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. В новой системе раздражителей стереотип
реакции меняется, поэтому он и называется динамическим.
ВНД представляет собой аналитика-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых
образований головного мозга, которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее
отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической
значимости явлений окружающего мира. Акт формирования временной связи между двумя
раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы синтеза осуществляются всей
корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя выполняется преимущественно
определенными проекционными зонами – двойными представительствами соответствующих
рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов.
Аналитико-синтетическая деятельность высших отделов ЦНС осуществляется при обязательном
4
восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых
образований. По данным исследователей школы П.К. Анохина, восходящая активация коры больших
полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от
биологического качества деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические
активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к
афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранние подпороговые
афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору
информации, что приводит к тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды
организма.
В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного
синтеза намерению, возникает ориентировочно-исследовательская реакция, сопровождающаяся
поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировочно-исследовательской
реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения
ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее
действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает
наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения внешних раздражений и
выработки новых условных реакций.
Взаимоотношение ориентировочно-исследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся
на основе временных связей деятельностью организма проявляется в трех видах. 1. Наиболее часто
встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочно-исследовательская
реакция тормозит все другие виды деятельности. Это доказано в классических опытах И.П. Павлова по
внешнему торможению. 2. Возбуждение, возникающее во время ориентировочно-исследовательской
реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по закону доминанты. Так,
например, при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую
реакцию. 3. Ориентировочно-исследовательская реакция не влияет на текущую деятельность, а
выявляет какую-то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при
определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.
Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань с множеством складок
общей площадью в обоих полушариях примерно 2200 см 2, что соответствует квадрату со сторонами 47
х 47 см, ее объем соответствует 40 % массы головного мозга, ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а
общий объем равен 600 см3. В состав коры головного мозга входит 10 9–1010 нейронов и множество
глиальных клеток, общее число которых пока неизвестно.
В коре выделяют 6 слоев (I–VI), каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток
(рис. 1). Главная особенность пирамидных клеток заключается в том, что их аксоны выходят из коры и
оканчиваются в других корковых или иных структурах. Название звездчатых клеток также обусловлено
их формой; их аксоны оканчиваются в коре, т.е. речь идет о корковых интернейронах.
В I – IV слоях происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов в виде нервных
импульсов. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V–VI слоях.
Деление коры на различные поля проведено К. Бродманом (1909) на основе цитоархитектонических
признаков – формы и расположения нейронов. Ученый выделил 52 поля, многие из которых
характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.
Согласно гистологическим данным элементарные нейронные цепи расположены перпендикулярно
поверхности коры. Электрофизиологические исследования с погружением микроэлектродов
перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны
отвечают на раздражитель только одного качества (вида), например на свет. Напротив, при погружении
электрода под углом на его пути попадаются нейроны разной модальности (реагируют на несколько
раздражителей), что свидетельствует о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов,
расположенных в цилиндрике диаметром 0,5 – 1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными
6
колонками. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и осуществлять
саморегуляцию по типу возвратного торможения, а также взаимодействовать друг с другом по
механизму латерального торможения.
Несколько вертикальных колонок объединяются в единую крупную модульную колонку, получая и
перерабатывая большой объем информации. Многократное поступление информации в корковые
модули и ее циркуляция в замкнутых цепях обеспечивают электрические и химические изменения в
нейронах и синапсах, необходимые для организации долговременной памяти.
Рис. 1. Полусхематичное изображение слоев коры головного мозга (по K.Brodmann, Vogt; с изменениями):
а – основные типы нервных клеток (окраска по Гольджи); б – тела нейронов (окраска по Нисслю); в – общее
расположение волокон (миелиновых оболочек). Слои пронумерованы от поверхности вглубь. Приведены две
наиболее распространенные системы нумерации. (Объяснение в тексте.)
9
иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая
топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического
представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и
разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков
двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц
противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При
поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям
конечностями, особенно пальцами рук.
Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий,
впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности,
соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная
двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к
первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием
и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно
нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала
движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка,
участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот
головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или
разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры,
связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней
лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле
44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45),
обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают
афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных
ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные
моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга
представлены на рис. 3.
Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В
них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более
высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора
1.1. Понятия
Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств – зрения, слуха, вкуса,
обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в
реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании
кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации.
Температурное чувство включает ощущения тепла или холода, но существуют также и более сложные
ощущения, такие как ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), обусловленные особым
(мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с
деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным
анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем,
хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней сред
организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в
начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство
тоски, уныния. Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды обитания и
внутренней среды организма, в действительности значительно больше, чем принято считать.
В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа
действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов,
скорость адаптации и многое другое.
Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их
назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.
Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует
включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы,
возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.
Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения
внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в
пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде
ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно
если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды,
играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к
различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса
физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время
изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде
ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей.
Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при
возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется
поведение, направленное на поиск и прием воды.
Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в
пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и
двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или
его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом
свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные
афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами.
Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные
13
ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности
не изменялось.
Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма – он
несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении
как экстеро-, так и интерорецепторов.
Согласно представлению И. П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический,
проводниковый и центральный, или корковый.
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и
первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит
трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней
энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е.
способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в
процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы
зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы – звука и т.д. Та
часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его
рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований
(от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее
обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах
компенсации.
Рецепторы характеризуются большим разнообразием.
В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида
воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.
1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже,
сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К
ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение
состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО2,
осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке
языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и
холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах,
гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые
рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические
(гистамин, брадикинин, К+, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными
нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.
С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств
и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы.
К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств:
зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-
терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС.
Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата
(проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов
(например, хеморецепторы, чувствительные к СО 3) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге),
так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.
По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные),
медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней
скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца
Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам
относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней
14
скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.
По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного
нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В
первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона.
Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся
обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.
Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием
дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или
нейроэктодермального происхождения.
Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов.
Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-
липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых
рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов,
чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе.
Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного
потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично
чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного
нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее
чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде
импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в
первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии
некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь
представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При
сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ
афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены
специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к
образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в
синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинап-
тическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование
постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя
на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП
может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или
тормозить импульсный ответ афферентного волокна.
Свойства и особенности рецепторного и генераторного потенциалов. Рецепторный и
генераторный потенциалы – это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного
или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы
раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды
стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом
раздражений.
Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное
кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.
Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает
возбуждение в отсутствии каких-либо раздражителей.
Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные
нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют
как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел
обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку
информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя
афферентными путями: 1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от
рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС
(на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной
зоне коры большого мозга); 2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне
ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к
которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие
15
анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную
модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через
большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и
другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает
вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.
Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей:
центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими
афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» –
нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также
«сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг
друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими
данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры.
Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим
специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по
полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой
многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно
и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах
верхних слоев (III – IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного,
слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (IV
слой) передаются пирамидным нейронам (III слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к
другим структурам мозга.
В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые
колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка
имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего
афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие
участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок
приводит к торможению соседних.
Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой
проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка
сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.
Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод
регистрации вызванных потенциалов (ВП). ВП представляет собой один из видов вызываемой
электрической активности мозга. Сенсорные ВП регистрируются при стимуляции рецепторных
образований и используются для характеристики такой важной функции как восприятие.
Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и
многоканалъностъ.
Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по
переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на
простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.
Существующая многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных
нейронных каналов, т. е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов,
связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь
передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и
точность анализа воздействующего фактора.
В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает
условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких
уровней на более низкие.
Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных
анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела
осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное
представление об окружающей среде.
У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы
действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы
действующего раздражителя.
Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной,
поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях.
Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо
пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:
Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения.
Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко
используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении
остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.
2. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное
время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и
временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем
возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий.
Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением
последействия в ЦНС – в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает
и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия
-0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение
непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые
воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий, которая тем больше,
чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду.
Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20 – 200 мс
проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление
получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул
несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-феномен» –
лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного
кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой
эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране
со скоростью 18 – 24 кадра в секунду.
17
3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего
раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной
чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется
на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и
показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных
структур (П.Г. Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно
адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В
проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа
активированных волокон и нервных клеток.
Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем
нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы.
Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие
раздражителей в условиях изменившейся среды.
4. Взаимодействие анализаторов. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и
явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому
нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно
затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако
только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей
среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное
представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с
помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется
представление как об отдельных качествах – цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах
объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта.
Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации
нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность
слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их,
если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося
впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно
точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши
воском, он не смог больше определять местоположение картона.
Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на
состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может
вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает
зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия
сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет
ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают
способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная
конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.
Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных
механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные
эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной
20
системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния
обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует
латеральное торможение, когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали
затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается
«растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на
периферии при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать
торможение. Это происходит потому, что афферентация от рецепторов распространяется не только
ортодромно, по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна – антидромно и
поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и
антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет
латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, так как оно ослабляет
болевые реакции организма.
Возвратное торможение, которое вызывается возвратной коллатералью аксона нервной клетки,
ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе,
автоматически контролируя усиление реакции нейрона.
Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством
гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение,
например механорецепторов кожи, может быть аденозинтрифосфат (АТФ), освобождающийся из
нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм
обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля,
а гуморальное влияние – в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только
возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое (в
отличие от анатомического рецептивного поля) отличается динамичностью. Саморегуляция, таким
образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.
Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их
возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению
активности мышечных рецепторов; расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности
рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение
натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяет число возбужденных
слуховых рецепторов.
Глава 2. Анализаторы
2.1. Зрительный анализатор
21
Рис. 2.1. Орган зрения
24
Рис. 2.3. Электроретинограмма (по Граниту) a, b, с, d – волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения и
выключения света
27
Рис. 2.4. Механизм аккомодации глаза: а – покой, б – напряжение
Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем,
что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с
длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется
большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более
удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.
3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных
предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов
на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны
хрусталика глаза (рис. 2.4).
Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая
сила может меняться в пределах 10 –14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям
(вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою
очередь соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы
натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более
выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко
расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом
состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной
28
мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая
по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы.
Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение
степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится
под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна
диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе
равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая
сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации
равна 58 –60 Д и называется рефракцией глаза.
При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения
через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке.
Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим.
Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.
Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после
прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это
может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие
предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми.
Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.
Гиперметропия (дальнозоркость) – вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко
расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине
глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с
напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для
коррекции применяют двояковыпуклые линзы.
Астигматизм – вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в
фокусе (от греч. stigme – точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных
меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его
коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.
Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага
передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от
хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через
преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое
изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного
анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как
отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на
самом деле.
Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных
предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства
по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета
двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих
глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при
этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки
сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не
только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные
взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное
значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по
принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением
пространственных отношений видимых предметов – их величины, формы, отношения друг к другу, что
обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет
приобретенный опыт.
При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы: 1) произвольные
движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется
благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц; 2) при появлении объекта в новом
участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс – быстрое непроизвольное движение глаз,
обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за
движущимся объектом происходит медленное движение глаз – следящее движение.
29
При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три
типа мелких непроизвольных движений: тремор – дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой,
дрейф – медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) – быстрые
движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) – содружественные движения
обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании
картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от
наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир
вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки.
Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например
бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой
язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык
принимает за летающую бабочку.
В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и
световая адаптация.
Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения
своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит
при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне.
Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении
рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с
повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при
психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при
изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что
увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом
все же является темновая и световая адаптация.
Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора
(сенситизация), световая адаптация – в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов
световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические
процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных
пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности
рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы
и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы
подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток.
Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их
число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой
биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же
горизонтальных клеток регулируется ЦНС.
Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость
темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение
ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов.
Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность
неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых,
обонятельных или вкусовых раздражителей.
Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности)
происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее
положение.
Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и
периферического зрения – изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета
обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в
центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это
объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие,
и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота
зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две
точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1'. Острота
зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза,
структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и
30
центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с
помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и
окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения,
обеспечивающего большое поле зрения.
Поле зрения – пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно
поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у
людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля
зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к
крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных
меридианах (направлениях). Книзу – 70°, кверху – 60°, кнаружи – 90°, кнутри – 55°. Ахроматическое
поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов,
воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных
цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего
цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения
в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету
увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации
фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества
функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля
зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация)
ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).
Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны – цветовое
зрение.
32
2.2. Слуховой анализатор
33
Рис. 2.6. Орган слуха
34
Рис. 2.7. Кортиев орган
Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к
вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит
текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой
закреплен, второй - свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с
текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных
(волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы.
Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного
синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала
действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно
слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой
кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой
или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном,
расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного)
нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер
кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста
волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий
нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних)
коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных
двигательных реакций, возникающих при действии звука.
Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной
доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для
функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими
регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути
начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах
метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав
слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают
их на восприятие определенных звуковых сигналов.
Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых
волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной
перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что
вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему
передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его
мембрану по направлению к полости среднего уха (рис. 2.8).
Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что
приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон,
натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные
движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом
волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток
деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный
импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового
анализатора.
Электрические явления в улитке. В улитке можно зарегистрировать пять различных
электрических феноменов.
1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.
2. Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем
окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность
потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет
35
положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал
оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, создавая у них
критический уровень поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время
контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них
возбуждения.
36
что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового
нерва.
Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца,
обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты.
Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными
ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной
мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают
колебания различных волокон мембраны.
В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии
с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной
мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых
колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где
располагаются более короткие волокна основной мембраны, – у коротких волокон возможна более
высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при
посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов,
частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает
800 – 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом
осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.
При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и
временное (частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным
волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет
частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы
настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный
порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом,
каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие
участки частотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупности нейронов воспринимают
весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.
Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда
электроды вживлялись в слуховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импульсами
разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям определенных слов и фраз, обеспечивая
смысловое восприятие речи.
Анализ интенсивности звука также осуществляется в слуховой сенсорной системе. При этом сила
звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих
нейронов. В частности, наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги
возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у
внутренних клеток пороги возбуждения также различны. В связи с этим в зависимости от
интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и
характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные
пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более
возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.
Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука,
т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают
вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в
вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно,
эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результате этого происходит смещение основной
мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.
Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха, т. е.
способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху человек способен
более точно локализовать источник звука, чем при монауральном слухе, и определять направление
звука. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступающего
к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной
является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.
Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем восприятия звуков
непосредственно от звучащего объекта – первичная локализация, либо путем восприятия отраженных
от объекта звуковых волн – вторичная локализация, или эхолокация. При помощи эхолокации
37
ориентируются в пространстве некоторые животные (дельфины, летучие мыши).
Слуховая адаптация – это изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука. Она
складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового
анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым
раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность
снижается. Большую роль в слуховой адаптации играет ретикулярная формация, которая не только
изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора, но и за счет
центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их
«настройки» на восприятие слуховых раздражителей.
43
Рис. 2.11. Схема строения и положения механорецепторов в коже на не покрытых волосами (а) и волосистых
(б) участках кожи
44
вкусовыми свойствами и химическим строением характерно преимущественно для веществ,
обладающих сладким и горьким вкусом. Что касается соленого и кислого вкуса, то он свойствен, как
правило, веществам определенного химического состава. Так, ощущение сладкого вызывают
полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза),
двухатомные и многоатомные спирты. Сладким вкусом обладают сахарин и другие вещества,
используемые как заменители сахара. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также
глюкозиды, пикриновая кислота, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрихнин, пилокарпин.
Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый
вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния. Ощущение кислого возникает при
раздражении вкусовых рецепторов свободными ионами кислот и кислых солей.
Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора. Периферический отдел.
Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) – это вторичные рецепторы, они являются
элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых
почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие
вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки
являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых
раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки,
мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как
органа вкуса.
Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где
расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности – к кислому и соленому (листовидные
сосочки), а корень языка – к горькому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные
валом).
Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют
рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные
волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка – от барабанной струны,
входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба,
миндалин – от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки,
надгортанника и гортани, – от верхне-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва (рис.
2.12).
Рис. 2.12. Схема языка человека, иллюстрирующая его иннервацию различными черепными нервами, и зон
восприятия разных вкусовых качеств
Условные обозначения:
+ – горькое; ° – кислое;
| – соленое; – сладкое
45
реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные
раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не
только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из
ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность
организма.
Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество
должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество,
растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие
с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены
«сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или
кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех
случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов
натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала,
который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее
основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также,
возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном
синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во
внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.
При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них
отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. обладают
специфичностью, что свидетельствует о связи этих волокон с определенным видом вкусовых
рецепторов. Однако в настоящее время установлено также, что в одном и том же нервном волокне при
действии вкусового раздражителя различного качества возникают импульсы определенной частоты,
продолжительности и рисунка (паттерна), т.е. определенный паттерн нервной активности определяет
разные виды вкусовых ощущений.
Факторы, влияющие на вкусовое восприятие.
1. Адаптация к одному веществу не исключает сохранения нормальной чувствительности к другому
вкусовому веществу. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.
2. Вкусовое восприятие зависит от функционального состояния организма. Так, в условиях голода
или насыщения оно различно: натощак отмечаются повышенная чувствительность к различным
вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых
сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация
вкусовых воспринимающих структур.
Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных видов социальной деятельности. У
студентов перед экзаменом значительно уменьшается способность воспринимать различные вкусовые
вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чувствительности, снижается и способность к
различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние различные
патологические процессы. Снижают вкусовую чувствительность заболевания полости рта (стоматиты,
глосситы), заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и центральной
нервной системы.
Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия.
Различают такие виды расстройств: 1) агевзия – потеря; 2) гипогевзия - понижение; 3) гипергевзия
- повышение; 4) парагевзия – извращение вкусовой чувствительности; 5) дисгевзия - расстройство
тонкого анализа вкусовых веществ; 6) вкусовые галлюцинации, а также вкусовая агнозия, когда человек
чувствует, но не узнает вкус этого вещества.
Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду – слой слизи, вырабатываемой
боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта
рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата
молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия
запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий,
выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие
механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть
опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.
Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать
нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые
гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют
второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт,
который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков.
Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга,
минуя зрительные бугры.
Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого
слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными
(Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или
47
торможения афферентной передачи.
Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю
комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации,
имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой
объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические
компоненты ощущения.
Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части
грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными
белками, встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток.
При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно
стереохимической теории этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего
вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая
поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность
рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции.
Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут
быть два вида взаимодействия: первое – это контактный перенос заряда при соударении молекул
пахучего вещества с рецептивным участком и второе – образование молекулярных комплексов и
комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами
рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов
электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных
взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием
происходит изменение формы белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит
деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. В
обонятельной нейрорецепторной клетке при ее возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь
в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и
возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна, в
импульсной форме возбуждение передается в другие структуры обонятельного анализатора.
Особенности кодирования обонятельной информации. Отдельная рецепторная клетка способна
реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные
обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое
пахучее вещество дает специфическую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при
этом уровень возбуждения зависит от концентрации.
При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение
неспецифично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация.
Поэтому следует различать поры выявления запаха и поры его распознавания. В волокнах
обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена непрерывная
импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и
сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны)
электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной
луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и
невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о
специфичности запахов.
Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в
обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и
концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и
может не затрагивать другие запахи.
Различают следующие нарушения обоняния: 1) аносмия – отсутствие; 2) гипосмия – понижение;
3) гиперосмия – повышение обонятельной чувствительности; 4) паросмия – неправильное восприятие
запахов; 5) нарушение дифференцировки; 6) обонятельные галлюцинации, когда возникают
обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ и 7) обонятельная агнозия, когда человек
ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов
наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды
функциональных расстройств обоняния.
48
2.7. Болевой анализатор
Болевой анализатор осуществляет формирование болевых ощущений (боли), которые возникают при
воздействии повреждающих факторов.
Боль - это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную
функцию, которая заключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант
организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в
тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность.
В то же время боль можно рассматривать как психофизиологическое состояние, сопровождаемое
изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.
51
Рис. 2.14. Зоны поверхности тела, где возникают отраженные боли при поражении внутренних органов:
1 _ легкие; 2 – сердце; 3 – тонкая кишка; 4 – мочевой пузырь;
5 – мочеточник; 6 – почка; 7, 9 – печень и желчный пузырь;
8 – поджелудочная железа; 10 – матка, яичник
В практике врача встречаются случаи, когда люди страдают врожденным отсутствием чувства боли
(врожденная аналгия) при полном сохранении проводящих ноцицептивных путей. Кроме того, имеют
место клинические наблюдения спонтанных болевых ощущений у людей при отсутствии внешних
повреждений или заболеваний. Объяснение этих и подобных фактов стало возможным с появлением в
70-х годах XX века представления о существовании в организме не только ноцицептивной, но и
антиноцицептивной, антиболевой, или обезболивающей, эндогенной системы. Существование
антиноцицептивной системы было подтверждено экспериментами, когда электростимуляция некоторых
точек центральной нервной системы приводила к отсутствию специфических реакций на болевые
раздражения. При этом животные оставались в бодрствующем состоянии и адекватно реагировали на
сенсорные стимулы. Следовательно, можно было заключить, что электростимуляция в таких
экспериментах приводила к формированию состояния аналгезии, подобно врожденной аналгии у
людей.
52
Структурно-функциональная характеристика. Антиноцицептивная система выполняет функцию
«ограничителя» болевого возбуждения. Эта функция заключается в контроле за активностью
ноцицептивных систем и предотвращении их перевозбуждения. Проявляется ограничительная функция
в увеличении тормозного влияния антиноцицептивной системы в ответ на нарастающий по силе
ноцицептивный стимул. Однако это ограничение имеет предел, и при сверхсильных болевых
воздействиях на организм, когда антиноцицептивная система не в состоянии выполнить функцию
ограничителя, может развиваться болевой шок. Кроме того, при снижении тормозных влияний
антиноцицептивной системы перевозбуждение ноцицептивной системы может приводить к
возникновению спонтанных психогенных болей, часто проецирующихся в нормально
функционирующие органы (сердце, зубы и др.). Следует учесть, что активность антиноцицептивной
системы имеет генетическую обусловленность.
Антиноцицептивная система представляет собой совокупность структур, расположенных на разных
уровнях центральной нервной системы, имеющих собственные нейрохимические механизмы.
Первый уровень представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга, к
которым относят серое околоводопроводное вещество, ядра шва и ретикулярной формации, а также
желатинозная субстанция спинного мозга. Возбуждение этих структур по нисходящим путям оказывает
тормозное влияние на «ворота боли» спинного мозга, угнетая тем самым восходящий ноцицептивный
поток. Структуры, реализующие данное торможение, в настоящее время объединяют в
морфофункциональную «систему нисходящего тормозного контроля», медиаторами которой является
серотонин, а также опиоиды.
Второй уровень состоит в основном из гипоталамуса, который: 1) оказывает нисходящее тормозное
влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга; 2) активирует «систему нисходящего тормозного
контроля», т.е. первый уровень антиноцицептивной системы; 3) тормозит таламические ноцицептивные
нейроны. Гипоталамус опосредует свое действие через адренергический и опиоидный нейрохимические
механизмы.
Третьим уровнем является кора полушарий большого мозга, а именно II соматосенсорная зона.
Этому уровню отводится ведущая роль в формировании активности других структур
антиноцицептивной системы и адекватных реакций на повреждающие факторы.
Механизмы деятельности антиноцицептивной системы. При изучении нейрохимических
механизмов действия эндогенной антиноцицептивной системы были описаны так называемые опиатные
рецепторы, посредством которых организм воспринимает морфин и другие опиоиды. Они были
обнаружены во многих тканях организма, но главным образом – на разных уровнях переключения
афферентной импульсации по всей центральной нервной системе. В настоящее время известно четыре
типа опиатных рецепторов: мю-, дельта-, каппа- и сигма.
В организме вырабатываются собственные эндогенные опиоидные вещества в виде так называемых
олигопептидов, получивших название эндорфинов (эндоморфинов), энкефалинов и динорфинов. Эти
вещества связываются с опиатными рецепторами и приводят к возникновению пре- и
постсинаптического торможения в ноцицептивной системе, следствием чего является состояние
аналгезии или гипоалгезии. Такая гетерогенность опиатных рецепторов и, соответственно,
избирательная к ним чувствительность (аффинитет) опиоидных пептидов отражает различные
механизмы болей разного происхождения.
В механизме регуляции болевой чувствительности участвуют и неогтиоидные пептиды, такие, как
нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, холецистокинин, которые также оказывают
тормозный эффект на проведение ноцицептивной импульсации. Эти вещества образуются в различных
областях ЦНС и имеют соответствующие рецепторы на станциях переключения ноцицептивной
импульсации. Их аналгетический эффект зависит от генеза болевого раздражения. Так, нейротензин
купирует висцеральную боль, а холецистокинин оказывает сильное аналгетическое действие при боли,
вызванной термическим раздражителем. Кроме пептидов эндогенной антиноцицептивной природы
существуют и непептидные вещества, участвующие в купировании определенных видов боли,
например серотонин, катехоламины. Возможно, что существуют и другие нейрохимические вещества
антиноцицептивной эндогенной системы организма, которые предстоит открыть в будущем.
В деятельности антиноцицептивной системы различают несколько механизмов, отличающихся друг
от друга по длительности действия и по нейрохимической природе медиаторов.
1. С р о ч н ы й м е х а н и з м активируется непосредственно действием болевых стимулов и
реализуется с участием структур нисходящего тормозного контроля. Этот механизм осуществляется
53
через активацию серотонин- и опиоидергических нейронов, входящих в состав серого
околоводопроводного вещества и ядер шва, а также адренергических нейронов ретикулярной
формации. Благодаря срочному механизму обеспечивается функция ограничения афферентного
ноцицептивного потока на уровне нейронов задних рогов спинного мозга и каудальных отделов ядер
тригеминального комплекса. За счет срочного механизма реализуется конкурентная аналгезия, т.е.
подавление болевой реакции на стимул в том случае, когда одновременно действует другой, более
сильный стимул на другую рецептивную зону.
2. К о р о т к о д е й с т в у ю щ и й м е х а н и з м активируется при кратковременном действии на
организм ноцицептивных факторов, центр которого локализуется в гипоталамусе, преимущественно в
вентромедиальном ядре. По нейрохимической природе этот механизм адренергический, вовлекающий в
активный процесс систему нисходящего тормозного контроля (I уровень антиноцицептивной системы)
с его серотонин- и опиоидергическими нейронами. Данный механизм выполняет функцию ограничения
восходящего ноцицептивного потока как на уровне спинного мозга, так и на супраспинальном уровне.
Короткодействующий механизм включается также при сочетании действия ноцицептивного и
стрессогенного факторов и так же, как и срочный механизм, не имеет периода последействия.
3. Д л и т е л ь н о д е й с т в у ю щ и й м е х а н и з м активируется при длительном действии на
организм ноцигенных факторов, и центром его являются латеральное и супраоптическое ядра
гипоталамуса. По нейрохимической природе этот механизм опиоидный. При этом вовлекаются системы
нисходящего тормозного контроля, поскольку между этими структурами и гипоталамусом имеются
хорошо выраженные двусторонние связи. Длительнодействующий механизм имеет хорошо
выраженный эффект последействия. Функции этого механизма заключаются в ограничении
восходящего ноцицептивного потока на всех уровнях ноцицептивной системы и регуляции активности
системы нисходящего тормозного контроля. Данный механизм обеспечивает также выделение
ноцицептивной афферентации из общего потока афферентных возбуждений, их оценку и
эмоциональную окраску.
4. Т о н и ч е с к и й м е х а н и з м поддерживает постоянную активность антиноцицептивной
системы. Центры расположены в орбитальной и фронтальной областях коры больших полушарий
головного мозга, а также в гипоталамусе. Основными нейрохимическими механизмами являются
опиоидные и пептидергические. Функция тонического механизма заключается в постоянном тормозном
влиянии на активность ноцицептивной системы на всех уровнях ЦНС даже при отсутствии
ноцицептивных воздействий.
Взаимодействие болевой и обезболивающей систем. Состояние гипералгезии (повышенной болевой
чувствительности) может быть обусловлено как увеличением активности ноцицептивной системы, так и
снижением тонуса антиноцицептивной системы. При гипоалгезии возникают противоположные
взаимоотношения. Функциональные изменения тонуса антиноцицептивной или ноцицептивной систем,
приводящие к изменению болевой чувствительности, имеют, безусловно, приспособительное значение.
Так, повышение тонуса ноцицептивной или снижение тонуса антиноцицептивной систем при реакции
настораживания приводит к снижению порогов боли, что дает больше возможностей для
идентификации опасных для организма раздражителей внешней среды. Взаимодействие ноцицептивной
и антиноцицептивной эндогенных систем формирует порог боли, т.е. выступает как механизм
регуляции болевой чувствительности. Ноцицептивная и антиноцицептивная системы входят в одну
функциональную систему, деятельность которой направлена на сохранение целостности тканей
организма. Нормальное функционирование данных систем возможно только при сохранении
активности обеих взаимодействующих частей.
Физиологическое обоснование различных методов обезболивания, применяемых в клинике.
Клинические методы обезболивания можно разделить на три категории: фармакологические,
физиотерапевтические и рефлекторно-аналгетические.
1. Фармакологические методы основаны на применении различных фармакологических
препаратов, нарушающих проведение возбуждения на разных уровнях болевого анализатора, они
применяются для снятия острых и хронических болей. По локализации действия фармакологических
препаратов выделяют: местную, проводниковую и общую анестезию (наркоз). При местной анестезии
осуществляется воздействие на периферический (рецепторный) отдел болевого анализатора. Различают
поверхностную анестезию, когда используют обезболивающие вещества в виде аэрозолей, и
инфильтрационную, когда обезболивающие вещества вводят под кожу или под слизистую оболочку.
Проводниковая анестезия осуществляется путем нарушения проведения болевого возбуждения по
54
проводниковому отделу анализатора. При этом возможно нарушение физиологической целостности
афферентных нервов и восходящих путей спинного мозга. Общая анестезия, или наркоз, обусловлена
снижением возбудимости центральных (прежде всего корковых) структур болевого анализатора, что
снижает восприятие боли.
2. Физиотерапевтические методы обезболивания основаны на применении различных физических
факторов, воздействие которых на ноцицептивную систему снижает болевое восприятие.
Физиотерапевтические методы либо устраняют первопричину возникновения боли (воспаление,
контрактуру), либо активируют антиноцицептивную систему. Применяют эти методы в основном при
хронических болях.
3. Рефлекторная аналгезия реализуется с помощью воздействия на биологически активные точки,
т.е. особые участки кожи, которые обладают низкой электропроводностью. Воздействия, применяемые
в рефлекторной аналгезии, бывают в виде массажа - акупрессура; введения в эти точки специальных игл
– акупунктура; электростимуляции через иглы – электроакупунктура. По современным представлениям
рефлекторная аналгезия развивается за счет активации антиноцицептивной системы.
Q = p/P.
IS(P - р) = К.
Отсюда видно, что при одинаковой интенсивности раздражения (I), площадь раздражения (S)
меняется в зависимости от третьего сомножителя (Р – р). Последний выражает разность между
морфологическим количеством рецепторных элементов на данной площади (Р) и числом
демобилизованных рецепторных элементов (р). Именно эта разность постоянно меняется в
соответствии с настройкой зрительного анализатора на изменение среды. Многочисленные
исследования показали, что мобильность органа можно охарактеризовать по ряду показателей, а
именно: по силе, времени, направленности, амплитуде и по соответствию изменившимся условиям
среды.
Так, разницу между максимальным и минимальным числом мобилизованных элементов называют
амплитудой мобильности; чем больше эта разница, тем больше мобильность. Под силой мобильности
57
понимают количество функционирующих элементов, т.е. уровень мобилизации. Соответствие
отражает зависимость степени мобилизации от силы действующего раздражителя. Под
направленностью мобильности понимают отклонение мобилизации от исходного уровня (повышение
или понижение) при действии того или иного фактора. Скорость (инерция) мобильности есть время, в
течение которого происходит изменение исходного уровня мобилизации.
Сила реакции для всякого реагирующего органа с однородными структурными элементами может
быть выражена формулой Е – ре, где р – количество функционирующих элементов, е - возбудимость
каждого элемента в отдельности. Отсюда следует, что общая реакция органа зависит от суммарного
количества функционирующих элементов и от уровня возбуждения каждого элемента в отдельности,
т.е. функциональное состояние органа можно охарактеризовать как по порогу возбудимости, так и по
показателю мобильности.
Следовательно, адаптация рецепторов проявляется не только в снижении чувствительности
рецепторов к длительно действующему раздражителю, но и в уменьшении количества
функционирующих рецепторов, т.е. адаптация рецепторов имеет два механизма. В процессе
деятельности органа или ткани величина каждого из указанных показателей может меняться благодаря
нервной и гуморальной регуляции. Но обычно в нормальных условиях в период мобилизации
параллельно возрастает и чувствительность.
При некоторых заболеваниях выявляется односторонность адаптивного процесса и проявляется как
бы компенсация одного процесса другим. Это говорит о нарушении, вернее, о разобщении двух
процессов, обеспечивающих адаптацию органа, в результате чего в какой-то мере нарушается и
уравновешивание организма со средой.
Таким образом, для более точного и тонкого восприятия раздражений объективного мира обе
стороны адаптивной реакции рецептора физиологически необходимы.
Итак, для периферического отдела сенсорной системы, обеспечивающей процесс восприятия,
характерны следующие особенности:
1) множественность, т.е. процесс восприятия осуществляется определенной совокупностью
рецепторов;
2) гетерогенность, т.е. восприятие обеспечивается совокупностью качественно различных
рецепторных клеток;
3) функциональная изменчивость воспринимающих образований.
В исследованиях некоторых ученых было показано, что состояние рецепторов зависит и от состояния
активности других, рецепторных структур. Такие работы появились в нашей стране еще в прошлом веке
(С. В. Кравнов, 1928, К.Х. Кекчев, 1936, П.Р. Снякин, 1948). Этот эффект взаимодействия различных
органов чувств, их рецепторных структур был назван сенсо-сенсорным рефлексом. Такая терминология
объясняется, вероятно, тем, что изменение состояния рецепторов было обусловлено, во-первых,
возникновением в ответ на раздражение другой рецепторной системы и явно выраженным
рефлекторным характером и, во-вторых, тем, что исследования проведены в эпоху нервизма, и
терминология соответствовала тому времени. Так, были описаны и названы такие сенсо-сенсорные
рефлексы, как гастролингвальный, кожно-зрительный, кожно-вкусовой и др. То есть была установлена
взаимосвязь между зрительными и кожными рецепторами, между вкусовыми и висцеральными, между
вкусовыми и звуковыми и др.
В классических исследованиях И. П. Павлова и его учеников рецепторный аппарат обычно
рассматривался как начальное звено рефлекторных дуг, например в реакциях пищеварительных желез
на раздражение рецепторов полости рта. При этом поступление пищи в полость рта приводило к
отделению секретов слюнных желез, желудочных желез, к активации моторной деятельности.
Воздействие яркого света к рефлекторному сужению зрачка и т.д.
Новым этапом в сенсорной физиологии была сформулированная П. Г. Снякиным (1948) концепция о
функциональной мобильности, которая утверждала, что характер деятельности сенсорной системы
может меняться не только в связи с изменениями порога чувствительности, но и с помощью иного
механизма, а именно увеличения количества активно функционирующих рецепторных единиц или их
уменьшения.
В работах П. Г. Снякина и его учеников было показано, что рецепторный отдел может выступить и
как эффектор, т.е. как эффекторное звено рефлекса. При этом рецепторы реагируют на раздражение
других рецепторных систем. Это можно наблюдать в пределах одной, например, пищеварительной
системы или в пределах разных сенсорных систем (зрительной и кожной, зрительной и вкусовой и др.).
58
Так, вкусовой анализатор, его рецепторный аппарат может выступить как конечное звено рефлекса,
возникающего практически с любых рецепторов организма.
Таким образом, рецептор является не только воспринимающей структурой, выполняющей
афферентную функцию, но и реагирующей структурой, выполняющей эфферентную функцию, т. е.
это афферентно-эфферентный аппарат.
Афферентная функция рецептора является лишь периферическим звеном сложно устроенной
анализаторной системы. Именно эта функция и обеспечивает рецепцию раздражения, которая сводится
на уровне рецептора к восприятию энергетического признака действующего раздражителя или даже
только к «детекции» определенных параметров раздражающего объекта и преобразованию их в нервное
возбуждение. Но чтобы возбуждение рецептора вызвало какое-то рефлекторное действие, необходимо
поступление от него информации в ЦНС. Это происходит за счет проводникового отдела анализатора.
И для возможности сложного анализа необходим комплекс структур, который И.П. Павлов определил
как анализатор с его корковым центральным отделом.
В работах П.Г. Снякина на основании психофизиологических исследований с использованием метода
функциональной мобильности был описан «феномен настройки». Так, например, было показано, что в
условиях понижения температуры окружающей среды происходит увеличение количества
функционирующих холодовых рецепторов кожи, при повышении – тепловых рецепторов. При ярком
свете мобилизуются колбочки, при сумеречном – палочки и т.д.
Наличие эфферентной регуляции нашло подтверждение в электрофизиологических исследованиях
центральной регуляции рецепторов.
Было показано, что к сетчатке, к обонятельной луковице, к улитке и даже отдельным вкусовым
рецепторам подходят нервные волокна, которые осуществляют эту центробежную регуляцию.
Таким образом, рецепторы нельзя считать пассивными образованиями, воспринимающими факторы
окружающей среды, они активно настраиваются на восприятие среды. Это явление «настройки»
возможно благодаря центробежной регуляции (иннервации) рецепторов, т.е. благодаря постоянному
центробежному контролю.
Дискутируется вопрос о том, какова природа этой центробежной регуляции. Считают, что важное
значение в «настройке» уровня возбудимости всех отделов анализаторов, в том числе и рецепторов,
имеет симпатическая нервная система. Это показано в работах Л.А. Орбели и его сотрудников, которые
доказали, что симпатическая нервная система обладает адаптационно-трофическим действием. Но
остается еще недоказанным, снабжены ли рецепторы собственной симпатической иннервацией или
изменения их деятельности при разрушении или раздражении симпатических нервов обусловлены
изменением кровообращения и обмена в тех органах и тканях, где расположены рецепторы. В опытах
показано, что в центробежной регуляции большое значение имеет и ретикулярная формация. Благодаря
этой центробежной регуляции рецепторы и выполняют свою эффекторную функцию.
Но при участии коры происходят не только высший анализ и синтез, но и формирование
приспособительной деятельности, в чем большую роль играют анализаторы.
Согласно учению П.К. Анохина о функциональных системах, любая приспособительная
деятельность формируется в несколько этапов (рис. 3.1).
Начальным этапом является этап афферентного синтеза. Один из составляющих его компонентов –
обстановочная афферентация. Это определенный тип внешних воздействий, который характеризует
состояние внешней среды, т.е. стационарную обстановку, в которой предпринимается то или иное
действие. Обстановочная афферентация характеризует также состояние внутренней среды организма.
На основе обстановочной афферентации организм оценивает возможности реализации данного
поведения. В одних случаях она способствует, а в других – препятствует совершению
целенаправленного действия.
Итак, оценка внешней обстановки и состояния внутренней среды происходит благодаря
анализаторам. Анализаторы к тому же отбирают наиболее важную в данных условиях информацию,
которая пусковым стимулом для начала формирования приспособительной реакции.
Центральным звеном каждой функциональной системы явится конечный приспособительный
эффект, результат действия, ради которого эта система формируется.
Но совершая то или иное действие и получая определенный результат, необходимо удостовериться в
том, какой результат получен, является ли он действительно полезным, приспособительным, ради
которого сложилась эта система, т.е. необходимо оценить параметры этого результата. Эта оценка
осуществляется в специальном аппарате, куда поступает информация от рецепторов, с участием
определенных анализаторов, сигнализирующая о достигнутом реальном результате. Этот аппарат
предвидения результата, который должен будет удовлетворить доминирующую потребность организма,
был назван П.К. Анохиным акцептором результата действия (АРД), т.е. акцептор результата действия
– это аппарат и предвидения, и оценки результата действия. Акцептор результата действия представляет
собой своеобразный комплексный «рецептор» соответствующего подкрепления. Модель АРД
доминирующую потребность организма, которая трансформировалась в опережающее возбуждение.
Итак, биологическое значение анализаторов в осуществлении приспособительных реакций организма
состоит в следующем.
1. Анализаторы являются специализированными образованиями, которые информируют организм о
всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри организма, т. е. характеризуют
обстановочную афференцию.
2. С помощью анализаторов организм отбирает наиболее важную и существенную в данный момент
информацию, которая является сигналом для формирования приспособительных реакций, т.е. благодаря
анализаторам происходит отбор пусковой афферентации.
3. Благодаря анализаторам осуществляется контроль и оценка результата приспособительной
деятельности, т.е. с помощью анализаторов происходит обратная афферентация, которая сообщает о
степени полезности приспособительного эффекта.
Такая классификация определяет место и значение каждой афферентации в приспособительных
реакциях организма.
Таким образом, сенсорное звено в организме рассматривается не только как аппарат оценки
изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено при формировании любого
вида деятельности, а также как аппарат оценки результата осуществленной деятельности.
Согласно теории функциональных систем П.К. Анохина, состояние сенсорных образований
определяется не только внешними раздражителями, но и внутренним состоянием организма, которое в
каждый данный момент определяется доминирующей мотивацией. Именно ведущая или
доминирующая в данный момент мотивация во взаимодействии с оценкой окружающей среды
(обстановочная афферентация) и с учетом индивидуального опыта (память) предопределяет
последующее формирование целенаправленного поведения и его сенсорного обеспечения.
В связи с этим П. К. Анохин считал, что восприятие является интегралом взаимодействия внешних
раздражителей и данного субъекта, состояние которого существенно отражается на процессах
восприятия.
В результате, опираясь на положение теории функциональных систем о роли доминирующей
60
мотивации в целенаправленном поведении, а также на наличие центробежных механизмов настройки
рецепторных структур на восприятие в соответствии с концепцией о функциональной мобильности,
анализаторы следует рассматривать с позиции не только их анатомо-физиологической организации, но
и той целенаправленной деятельности, в которую включен в данный момент анализатор.
В связи с этим в условиях целенаправленной деятельности каждое сенсорное образование, его
активное участие, т.е. включение в эту деятельность, не просто изучается с аналитических позиций, а
рассматривается в рамках сенсо-сенсорных отношений, определяющих интегративную функцию
сенсорных систем, т. е. с системных позиций. При этом межанализаторные сенсо-сенсорные связи
опираются не только на рефлекторный механизм, осуществляемый при участии специфических
анализаторных структур, а эти связи опосредованы и через мотивационный механизм, осуществляемый
при участии активирующих систем мозга, обладающих специфической биологической модальностью.
Отсюда следует, что восприятие – это целенаправленный процесс, подчиненный основной,
доминирующей в данный момент, мотивационно-обусловленной целенаправленной деятельности
организма. Как постулирует концепция о функциональных системах, доминирующая в данный момент
мотивация является тем фильтром, который обеспечивает активный отбор информации и активность
процесса восприятия.
Это положение в совокупности с основным положением об эфферентной регуляции рецепторов
выдвигает представление о том, что восприятие в условиях целенаправленной деятельности – это
качественно иной процесс в отличие от рецепции, ибо в его обеспечении участвуют целые сенсорные
системы.
Если в классическом представлении механизм восприятия рассматривается как процесс рецепции,
который, по существу, является пассивным актом регистрации энергетических свойств раздражителя,
множеством однотипных рецепторных элементов, то с позиции теории функциональных систем в
условиях целенаправленной деятельности восприятие следует рассматривать как системный
мотивационно-детерминированный процесс, осуществляемый путем акцепции.
Восприятие по механизму акцепции представляет собой активный процесс, который носит не только
целенаправленный, но и субъективный, т.е. индивидуальный, характер оценки многих различных
параметров воздействующего фактора (раздражителя).
Структурно-функциональной организацией, обеспечивающей этот процесс, является совокупность
центрально-периферических образований, а именно акцептор восприятия, представленный на
периферии сенсорным функциональным элементом, т. е. функциональным элементом органа чувств,
который объединен с помощью прямых и обратных связей с блоком «система знаний», входящим в
аппарат афферентного синтеза функциональной системы поведенческого акта.
Акцептор восприятия наряду с рецепторными образованиями должен включать также аппарат
моделирования и аппарат сличения, т.е. выполнять функции акцептора результата действия.
Понятие сенсорного функционального элемента органа чувств базируется на концепции
функционального элемента (А. М. Чернух, 1977, 1982) (рис. 3.2).
61
Рис. 3.2. Функциональный элемент органа (по А. М.Чернуху):
67
Рис. 4.1. Электроэнцефалограмма:
-Ритм имеет частоту 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ, наблюдается у человека в состоянии
физического, интеллектуального и эмоционального покоя. -Ритм является упорядоченным регулярным
ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации
ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Экклс).
-Ритм преобладает у 85 –95% здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он
выражен в затылочных областях мозга, в передних (центральной и лобной) областях, часто сочетается с
-ритмом. Вариантом -ритма являются «веретена сна» длительностью 2 –8 с, которые наблюдаются
при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн
в частотах -ритма.
-Ритм имеет нерегулярную частоту 14 – 30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ, сменяет -ритм при
сенсорной стимуляции, например, при действии света, при эмоциональном возбуждении. Наиболее
выражен -ритм в лобных, центральных областях головного мозга. -Ритм отражает высокий уровень
функциональной активности головного мозга. Смена -ритма -ритмом называется десинхронизацией
ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной
формации ствола и лимбической системы.
-Ритм имеет частоту 4 – 7 Гц, амплитуду до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ-ритм
регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти
всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у
детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.
-Ритм имеет частоту 0,5 – 3,0 Гц, амплитуду 200 – 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех
68
областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о
снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого
медленноволнового сна.
Происхождение - и -ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной
синхронизирующих систем ствола мозга.
Показатели ЭЭГ. При малейшем привлечении внимания к любому стимулу развивается
десинхронизация ЭЭГ - реакция блокады -ритма (рис. 4.2). Хорошо выраженный -ритм – показатель
покоя организма (релаксации). Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде -
ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ'. - и -активности. Падение уровня
функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте
амплитуды у более медленных ритмов – - и - колебаний. Частотные спектры ЭЭГ помогают
количественно оценивать динамику ее изменения. Выделяют несколько типов частотных спектров
фоновой ЭЭГ бодрствования: ЭЭГ с -ритмом (1) и без -ритма (2), а также с преобладанием -
активности (3) и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует
(4).
Рис. 4.2. ЭЭГ бодрствующего человека при шести отведениях с поверхности головы
69
Н – негативный ответ (деполяризация)
Рис. 4.4. Первичный (П1, H1) и вторичные (П2, Н2, П3, Н3)
ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала
в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом
раздражении лучевого нерва (указано стрелкой):
Врожденные рефлексы каждого вида животных сформированы эволюцией таким образом, что у
каждого живого существа, появившегося на свет и не имевшего собственного предшествующего опыта,
есть первичный набор адаптивных поведенческих реакций.
Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых реакций
(постнатальное дозревание - по Л.А. Орбели) связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной
системы обычно происходит в направлении от заднего (каудального, низшего отдела мозга) к
переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более
каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры – в более ростральных.
Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не
созрели, но «исчезает» как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у
новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов: хватательный (плотное сжатие кисти
на прикосновение или давление на ладонь), поисковый (при стимуляции щеки появляются
рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя) и др.
Индивидуально приобретенные реакции наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и
обусловливают индивидуальный опыт. Выделяют следующие основные врожденные поведенческие
реакции.
Таксисы – это перемещение всей клетки или всего организма (т.е. локомоторная реакция),
вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Таксисы делятся на положительные и
отрицательные, кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя.
Например, положительный фототаксис, эвглена плывет к свету, хлоропласты перемещаются к свету.
Отрицательный фототаксис, дождевые черви, личинки мясных мух, мокрицы и тараканы убегают от
света. Положительный хемотаксис: сперматозоиды печеночников, мхов и папоротников плывут в
сторону веществ, выделяемых яйцеклеткой; подвижные бактерии движутся в сторону различных
пищевых субстратов. Отрицательный хемотаксис: комары избегают репеллентов. Положительный
аэротаксис: подвижные аэробные бактерии движутся в сторону кислорода. Положительный
геотаксис: личинки-планулы некоторых кишечнополостных опускаются на дно моря. Отрицательный
геотаксис: личинки-эфиры некоторых кишечнополостных всплывают к поверхности моря.
72
Положительный реотаксис: планарии движутся против тока воды, ночные и дневные бабочки летят
против ветра.
Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов,
осуществляемая с помощью нервной системы.
И. П. Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма,
основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные
рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И. П.
Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Попыток описания и
классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом использовали различные
критерии: 1) характер вызывающих раздражителей; 2) биологическая роль; 3) порядок следования в
данном конкретном поведенческом акте.
По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса
рефлексов: 1) витальные безусловные, 2) ролевые (зоосоциальные), 3) безусловные рефлексы
саморазвития.
1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма.
Это пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлексы (рефлексы
«биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов
витальной группы являются: 1) физическая гибель особи в результате неудовлетворения
соответствующей потребности; 2) реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же
вида.
2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем
взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского,
территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и
формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного
партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.
3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-
временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение,
безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой
(привентивной вооруженности). Рефлекс свободы – это самостоятельная активная форма поведения, для
которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм – для пищедобывательного
поиска, боль – для оборонительной реакции, новый и неожиданный раздражитель – для
ориентировочного рефлекса.
Инстинкты. Инстинктом называют врожденную форму приспособительного поведения.
Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1)
побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида; 2) такие
действия не требуют предварительного обучения; 3) действие выполняется, как правило, одинаково
всеми нормальными представителями вида; 4) действие соответствует организации животного, т.е.
связано с нормальным функционированием его органов; 5) действие приспособлено к экологическим
условиям обитания вида. Однако истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных
только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество
новых, только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации
наследственно запрограммированного поведенческого акта.
Инстинкт способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные
«ритуализованные» действия и наиболее изменчивые его элементы. К внутренним факторам
проявления инстинкта относят гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного
физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже
в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных
инстинктивных действий. Так, введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у
них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности.
В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно.
Кроме них необходимы ключевые, или пусковые, стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых
стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску
этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда
и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение реализуется в результате корреляции внутренних и
внешних факторов.
73
Нередко многие инстинкты включают в разряд безусловных рефлексов, например, пищевое и
питьевое поведение, экономию сил, половое поведение, родительское, территориальное поведение.
Однако отнести к категории рефлексов перечисленные виды деятельности было бы необоснованно.
Безусловный рефлекс – это врожденная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов,
осуществляемая с помощью нервной системы. Инстинкт – тоже врожденная реакция, но более сложная,
поэтому его называют деятельностью (поведением). Что касается определения безусловных рефлексов
и инстинктов, то в этом вопросе противоречий нет. Инстинкт – это врожденная, строго постоянная,
специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемая основными
биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.
Таким образом, двигательный рефлекс возникает на раздражение сенсорных – экстеро-, проприо- и
вестибулорецепторов. Инстинктивное же поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние
специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение (инстинкт – это не
рефлекторная реакция типа сгибание, разгибание, выпрямление туловища или головы, а поведение
организма в окружающей среде и взаимодействие с другими особями). Для осуществления инстинктов
необходимы высшие отделы головного мозга. Нейроанатомия инстинкта близка к нейроанатомии
условного рефлекса. Безусловный же рефлекс может реализоваться с помощью любого уровня ЦНС, в
том числе и у спинального животного (ниже уровня перерезки спинного мозга), и даже на отдельном
метамере, т.е. сегменте спинного мозга, связанном с иннервируемой частью тела (на «кусочке
организма»).
Поскольку единого мнения о классификации врожденных форм поведения не сложилось, приводим
нашу модификацию. Все формы врожденной деятельности организма предлагаем объединить в три
группы следующим образом.
Таксисы – описаны выше.
Безусловные двигательные рефлексы. Основными являются следующие группы безусловных
двигательных рефлексов.
1. Рефлексы новорожденных и детей раннего возраста (1 – 2 года). Этих рефлексов много, например
сосательный рефлекс – введение в рот соски вызывает сосание. Исчезает к концу первого года жизни.
Хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона) – при касании предметом ладони (карандаш, игрушка)
ребенок схватывает их и прочно удерживает.
2. Оборонительные (защитные) рефлексы – избавление от неприятного раздражителя, например
отдергивание руки при касании горячим предметом.
3. Шагательный рефлекс.
4. Выпрямительные рефлексы – восстановление нарушенной позы (сначала выпрямляется голова:
рефлексогенные зоны – рецепторы вестибулярного аппарата и кожи; затем выпрямляется туловище:
рефлексогенные зоны – проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи).
5. Ориентировочный рефлекс.
Инстинкты. Предлагаем разделить их по происхождению на три основные группы.
П е р в а я г р у п п а - это инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней и
внешней среды организма.
1. Гомеостатинеский инстинкт направлен на сохранение внутренней среды организма. Это
питьевое и пищевое поведение, испражнения, мочевыведение.
2. Инстинкт отдыха и сна.
3. Половой инстинкт.
4. Строительный инстинкт (строительство норы, берлоги, гнезда, плотины – у бобров) не всегда
связан с изменениями внутренней среды организма, например строительство норы, плотины бобрами. У
других животных связь с изменениями внутренней среды очевидна. Например, птицы строят гнезда
весной в период сезонных гормональных сдвигов. Многие млекопитающие гнездо (берлогу) строят
перед родами. Крольчиха вырывает для этой цели пух со стенки своего живота. Кошка по возможности
забирается в мягкие вещи, ящики. Свинья строит берлогу из соломы.
5. Инстинкт миграции рыб во время их нереста. Сезонные перелеты птиц являются окологодичным
биоритмом и связаны с работой биологических часов. Программа инстинкта перелета птиц запускается
внешними стимулами (длительность светового дня, температура окружающей среды). Определенную
роль в запуске этого инстинкта может играть повышение интенсивности метаболизма, т.е. сдвиги во
внутренней среде организма, связанные с понижением температуры окружающей среды.
В т о р а я г р у п п а инстинктов связана с изменениями внешней среды организма. Основными
74
являются следующие.
1. Инстинкт самосохранения – избавление и избегание от нападения, неблагоприятных воздействий
окружающей среды.
2. Территориальный инстинкт (территориальное поведение) – мечение территории и изгнание со
своей территории других особей.
У разных животных мечение территории осуществляется по-разному. Например, у собак – это
мочеиспускание на деревья, предметы. Медведи делают передними лапами зарубки на деревьях, причем
как можно выше, что свидетельствует о размерах зверя и его мощи.
3. Инстинкт лидерства и подражания (имитации).
4. Инстинкт зимней спячки некоторых видов животных.
5. Инстинкт перелета птиц.
Инстинктами т р е т ь е й г р у п п ы (они запрограммированы в ЦНС) являются следующие.
1. Санитарный инстинкт (гнездо, берлога содержатся в чистоте). Птенцы, например, для
испражнений вылезают на край гнезда.
2. Родительский инстинкт (воспроизведение и охрана потомства).
3. Инстинкты движения и игровой инстинкт. Живые существа обычно свою жизнь начинают с
движения.
4. Инстинкты свободы и исследования.
Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (подготовительное), например поиск жертвы
хищником, и завершающее поведение. Поисковое поведение – наиболее пластичная изменчивая часть
инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный
опыт, а завершающая фаза – наиболее стабильная, генетически фиксированная (спаривание, поедание
добычи и др.). Инстинкты передаются по наследству. В.С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное
поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала
для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого вида засовывали его под боковые перья. Гибриды,
полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале
засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду.
Следовательно, в генотипе гибридов представлены оба родительских поведенческих комплекса.
Общая схема организации инстинктивного поведения представлена на рис. 5.1. Согласно схеме,
ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на
основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и
двигательными системами. Действие разворачивается по принципу «ключ – замок» и реализуется в
стереотипном двигательном акте. В организации сложного инстинктивного поведения значительную
роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения.
Доминирующая потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают
чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные
данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с
формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск
ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и
эфферентных звеньев ЦНС появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится
эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта.
Таблица 5.1
77
Рис. 5.2. Системность в работе полушарий большого мозга (по Э.А. Асратяну):
а – применение системы разных условных раздражителей;
б – повторение одного и того же раздражителя (свет) вместо различных
условных раздражителей; 1 – звонок; 2 – метроном с частотой 60 уд./мин;
3 - шипение; 4 – метроном с частотой 120 уд./мин
(дифференцировка); 5 – свет; 6 – касалка
Рис. 5.3. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну):
а – кортикальный центр мигательного рефлекса; б – кортикальный центр
пищевого рефлекса; в, г – подкорковые центры мигательного и пищевого
рефлексов соответственно; I – прямая временная связь;
II – обратная временная связь
Имеются два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга:
врожденное и приобретенное, каждое из которых имеет собственные варианты (рис. 5.4).
Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов подразделяется на внешнее и
запредельное торможение.
1. Внешнее торможение – проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в
данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например,
включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-
исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную
деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.
Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма к
действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство и др.). С повторением
действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку
организму не требуется предпринимать каких-то действий.
По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную
деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий
тормоз – это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее
влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действуют
ёразличных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать.
Постоянный тормоз – это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет
своего тормозящего действия. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (от
мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители. Эти раздражители имеют существенное
значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому
условно-рефлекторная деятельность затормаживается.
Существует несколько классификаций научения. В частности, все виды научения делят на две
группы: неассоциативное (привыкание, сенситизация, импринтинг и подражание) и ассоциативное.
Неассоциативное научение реагировать или не реагировать на раздражитель без использования
сигнала, без связи (без ассоциации), т.е. без совпадения с каким-то сигналом. Ассоциативное – научение
при совпадении индифферентного раздражителя с деятельностью организма. При этом формируется
связь (ассоциация) между сигналом и раздражителем (подкреплением). Кроме того, целесообразно все
формы научения объединить в четыре основные группы преимущественно по критерию активности
животного или человека в ходе научения: 1) пассивное (реактивное) научение; 2) оперантное научение
(от лат. operatic – действие); 3) научение с помощью мышления (когнитивное, рассудочное); 4) научение
путем инсайта.
А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно, т.е. не
прилагая целенаправленных усилий, реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе
формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.
1. Привыкание – угасание ориентировочной реакции (рефлекса «что такое?» по И. П. Павлову). Если
раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, то организм
прекращает на него реагировать, таким образом, развивается привыкание (габитуация).
Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится
подопытное животное (собака), первоначально вызывает у него ориентировочную реакцию: поворот
головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не
сопровождающегося другими воздействиями на животное, оно прекращает на него реагировать. У
человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные
реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и
глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при
последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Так, человек, живущий
на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью и крепко
спит.
Привыкание – это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения
у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой
новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях.
Привыкание всегда специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он
проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины.
Привыкание – это не утомление, а особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать
и с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при непрерывной стимуляции.
Согласно мнению Е.Н. Соколова, привыкание – это стимул-зависимое обучение, являющееся
универсальной формой простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором условным
87
сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным – биологическая безразличность
(подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, соответствующее отсутствию
раздражителя), т.е. привыкание формируется по механизму торможения условных рефлексов
(угасательное торможение).
На клеточном уровне привыкание формируется с помощью механизмов памяти, как вырабатываются
и сами условные рефлексы.
2. Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый
раз неприятные ощущения. Например, неоднократное капание воды из крана и многократно
повторяющееся жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара становятся
непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в
соответствующих поведенческих реакциях типа стимул-ответ (после нескольких повторений действия
раздражителя). В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения.
Посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение) – это улучшение проведения в синапсах
после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду
постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале), в этом
случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с
увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интервалом в
несколько миллисекунд.
Длительность посттетанической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения:
после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциация (облегчение)
может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной
возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях,
поскольку Са2+, который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная
помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение
медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того,
при частом использовании синапсов ускоряется синтез медиатора и ускоряется мобилизация пузырьков
медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее
свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в
нервных центрах.
Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения
процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например для
обучения в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в
нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.
3. Импринтинг – запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Это –
особая форма неассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к
определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития
организма. При наблюдениях за животными этологов особенно интересует относительная роль в их
поведении врожденного и приобретенного.
Работы австрийского этолога Конрада Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя
факторами в некоторых явлениях. В частности, К. Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в
инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была
не их биологическая мать, а сам К. Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того чтобы
присоединяться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К. Лоренцом и вели себя так, как если
бы он был их матерью (рис. 5.5). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали
на нее никакого внимания и возвращались под защиту К. Лоренца. Проявление этой привязанности к
человеку стало особенно необычным, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать
брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям
собственного вида.
88
Рис. 5.5. Привязанность к Лоренцу – объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления,
заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери
[Годфруа Ж., 1992]
К. Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели
гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением). Другие исследователи показали, что
в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга,
футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при
условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга важен для выживания. В природных
условиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят, это обычно их мать; естественно,
что импринтинг у них направлен именно на нее и она становится той моделью, которая дает им
возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб
и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют и у птенцовых птиц. У обезьян, т. е. животных, у
которых детеныши гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и
выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий
характер. Если индивид первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям
(иногда значительным) в его поведении.
Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга. 1. Запечатление образов и
объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т.д. 2. Усвоение поведенческих актов (дети
повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого
импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида. Но
половое поведение у животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым
воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку,
если кот с момента рождения «воспитывался» в семье собаки. 3. Реакция следования – «слепое»
(автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее
демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования
животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже
на 2-м месяце жизни.
Импринтинг имеет сходство с безусловным и условным рефлексами: а) подобно безусловным
рефлексам эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь; б) реакции являются врожденными, но
для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования является врожденной,
но в процессе жизни превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей
сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.
е. сама конкретная реакция по наследству не передается, имеется только готовность к ее выполнению у
новорожденного).
Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлексов, а) импринтинг проявляется в
определенные критические периоды (чаще сразу или после рождения, причем в короткие сроки, иногда
сроки могут быть отдалены); б) запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза,
например реакция следования, которую иногда называют условным рефлексом «с одного
подкрепления», что, с нашей точки зрения, неверно, так как условный рефлекс надо вырабатывать, а для
безусловного рефлекса ни запечатления, ни выработки не требуется.
89
Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом
развитии ребенка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие
годы. По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, определяющие дальнейшее
развитие ребенка, но эти периоды, очевидно, сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В
частности, существует мнение, что возраст от шести недель до шести месяцев является критическим для
формирования отношений ребенка с матерью.
У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении
привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности, существенное значение
имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи,
обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, импринтинг –
это особая, третья форма реагирования (кроме условного и безусловного рефлексов) на окружающую
среду.
4. Классические условные рефлексы по И. П. Павлову – положительные и отрицательные (см. разделы
5.2.4 и 5.2.5).
Оперантное научение (от лат. operatio – действие) – это научение, в ходе которого организм
добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется два основных подобных
вида научения – метод проб и ошибок и инструментальный условный рефлекс.
1. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э. Торндайк (1890), видный представитель
направления бихевиоризма (от англ. behaviour – поведение) помещал голодных кошек в так называемые
проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то
определенные действия: тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и т. д. Когда кошка
выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки (увеличения
числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала. Эти исследования были продолжены
Скиннером. 2. Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью вознаграждения
(подкрепления). Животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает
электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также научается реагировать на световой
раздражитель: нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (рис. 5.6), т.е. она использует какой-то
инструмент, отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители
одобряют их при правильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае неправильного
произнесения слова дети не получают подобного подкрепления, в результате чего эти слова постепенно
исчезают из употребления в результате неподкрепления. Научение с помощью инструментального
условного рефлекса происходит по сигналу, а научение методом проб и ошибок – без сигнала.
90
Стимулятор
и самописец
Рис. 5.6. Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скиннера. Когда стимулятор
автоматически предъявляет раздражитель (здесь – свет), животное может нажать на рычаг и получить пищевое
вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде кривой научения: на
абсциссе – день с начала обучения; на ординате – процент правильных реакций на раздражитель
Рис. 5.7. Обезьяна путем инсайта находит способ, позволяющий достать далеко расположенный банан с
помощью вставленных одна в другую трубок
Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного
приспособительного результата индивид чаще всего реализует не один, а несколько видов научения.
Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т.д.)
по своей структуре всегда является комплексным, сложным. Большинство форм научения, кроме
пассивного и простых (классических, павловских) условных рефлексов, являются сложной формой
научения.
5.3. Память*
* Раздел 5.3 написан совместно с В. А. Правдивцевым и А.Ф. Беловым.
Рис. 5.8. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях (по Лоренто де-Но – а и по И. С. Беритову –
б):
1, 2, 3 – возбуждающие нейроны
94
Основой этого вида памяти являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и
на протяжении всей жизни при повторении информации), ее объем практически безграничен.
Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной и
промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как
механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Долговременная память формируется с помощью
кратковременной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы.
Синаптические процессы. Под влиянием обучения в ЦНС образуются новые синапсы,
увеличиваются их размеры, количество, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается
число шипиков на них, количество коллатералей аксонов – все эти явления в течение месяца исчезают.
Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации.
Серотонин, в частности, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном
эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных выполнение
оборонительных навыков. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного
подкрепления (электрокожного).
Моноаминергические механизмы, связанные с подкреплением, активируют внутриклеточные
постсинаптические процессы с участием циклических нуклеотидов – цАМФ и цГМФ. В результате
последующих метаболических внутриклеточных процессов синтезируются специальные белковые
молекулы, которые, в свою очередь, стабилизируют первичные изменения синаптических мембран. В
результате этого в структурах мозга формируются зоны повышенной синаптической проводимости, что
и определяет формирование соответствующих энграмм памяти.
Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с
безусловным при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения
реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетаний индифферентного стимула с
безусловным подкреплением (Л. Л. Воронин, Е. Н. Соколов, X. Матисс и др.). Соответствующий
феномен получил название гетеросинаптического облегчения (фасилитации). В чем оно конкретно
проявляется?
Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному
и тому же нейрону. При слабом раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон
отвечает небольшим ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул,
подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются
потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких
минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению
потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул.
Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10 – 40 мин после отмены
«безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было
трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей,
поступающих к регистрируемому нейрону.
Т.Е. Греченко и Е.Н. Соколов выполнили эксперименты по выработке на изолированной соме
нейрона неассоциативных и ассоциативных форм обучения, где использовались различные варианты
ассоциирования стимулов. Например, в качестве условного подпорогового стимула служила
микроаппликация медиатора (ацетилхолина или серотонина), в качестве безусловного стимула
(эффективного относительно генерации потенциала действия) – внутриклеточный деполяризационный
импульс тока. После неоднократных сочетанных воздействий применение подпороговой дозы
ацетилхолина или серотонина вызывало возникновение ПД. Эффект длился у разных нейронов 5 – 40
мин и более.
95
Рис. 5.9. Механизм повышения эффективности синаптической передачи в процессе образования временной
связи между условным и безусловным возбуждением в ходе выработки условного рефлекса (по X. Матиссу)
101
Глава 6. Типы ВНД и темперамент в структуре индивидуальности
Тип ВНД – это совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы (силы,
подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения), определяющих темперамент
личности. Согласно теории И. П. Павлова, критериями типологических свойств нервной системы
являются сила процессов возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность. Различные
комбинации трех основных свойств нервной системы позволили выделить четыре резко очерченных
типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим факторам.
Учение И. П. Павлова о типах ВНД – это учение о реактивности нервной системы, особенно ее высших
отделов – коры большого мозга.
Понятия «тип нервной системы» и «тип ВНД» чаще всего используются как синонимы, хотя не все
ученые с этим согласны, полагая, что с помощью условно-рефлекторных методик в большей степени
выявляются особенности функционирования коры больших полушарий и в меньшей степени –
особенности нервной системы в целом. Однако исследование типов ВНД приближает нас к пониманию
истинных типов нервной системы, а значит, дает возможность лучше понять характерологические
особенности человека.
Общие типы ВНД животных и человека определяются свойствами нервных процессов. Под
силой нервных процессов понимают работоспособность корковых клеток, которая определяется
длительностью нервного напряжения, выражающегося в процессах возбуждения и торможения. Под
уравновешенностью нервных процессов понимают соотношение процессов возбуждения и торможения
по их силе. Подвижность нервных процессов – это способность корковых клеток в различных условиях
окружающей среды быстро «уступать место», т.е. давать преимущество одному процессу перед другим:
возбуждению перед торможением и наоборот. Изучение в эксперименте типологических особенностей
собак позволило выделить четыре основных типа ВНД (рис. 6.1):
животные сильные, уравновешенные, подвижные (живой тип);
животные сильные и неуравновешенные (безудержный тип);
животные сильные, уравновешенные, инертные (спокойный тип);
животные слабые (оранжерейный тип). На самом деле в реальной действительности типов ВНД
значительно больше.
107
6.4. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе
Важные исследования для решения этой проблемы были проведены Е.В. Уваровой (1987) с помощью
регистрации ЭЭГ у моно- и дизиготных близнецов. Автоматический анализ и интегрирование
суммарной энергии ЭЭГ передних отведений правого полушария мозга осуществлялись в диапазоне
(8–13 Гц) и 1 (13 – 20 Гц); ЭЭГ задних отведений – в диапазоне , 1, (4 – 7 Гц) и (1,5 – 3 Гц). ЭЭГ
регистрировали в состоянии покоя (полулежа в удобном кресле) и при действии раздражителей
(фонофотостимулятор). Анализировали следующие характеристики ЭЭГ: в фоне – среднюю частоту,
амплитуду, индекс и интенсивность (по данным интегратора в процентах от суммы энергии ритмов,
принимаемой за 100) основных ритмов в передних и задних областях мозга на внешнюю стимуляцию,
величину длительности депрессии -ритма, латентный период и индекс (в процентах наличия усвоения
ритма раздражения от времени действия раздражителя разной частоты, принимаемого за 100) реакции
усвоения ритма.
Каждую пару близнецов (58) обследовали 4 раза на протяжении 9–12 лет. Возраст детей составлял от
4 лет до 21 года. Поскольку исследования продолжались 9– 12 лет, возрастные группы перекрывали
друг друга, что повышало надежность полученных результатов. Метод расчета коэффициента
генетической детерминации описан в работе Е.В. Уваровой (1987).
Для фоновых характеристик ЭЭГ выявлено изменение с возрастом числа показателей, имеющих
относительно высокую степень генетической детерминации.
Вклад генотипа в изменчивость показателей ЭЭГ фона отличается в разные периоды развития детей
и подростков. Он довольно существен в возрасте 4 – 9 лет (примерно 40% всех показателей). Максимум
влияния генетических факторов приходится на возрастной период 13 – 15 лет. В предшествующий
препубертатный период (10 – 12 лет) число таких параметров существенно меньше, что позволяет
предполагать значительную роль средовых факторов в разнообразии индивидуальных характеристик
ЭЭГ покоя в данном возрасте. Усиление влияния факторов среды отмечается также в старшем возрасте
(16 – 21 год), особенно в 19 – 21 год. Изменение числа параметров в интервале 13 – 15 лет и 19 – 21 год
статистически значимо.
Изучение возрастной динамики наследственно-средовых соотношений для отдельных ритмов ЭЭГ
показало, что для большинства параметров -ритма вклад генотипа выявляется в возрасте 4 – 6, 13 – 15
и 16–18 лет, а для 1-ритма – в 4 –6 и 13 –15 лет; показатели медленных колебаний (, ) имеют свой
максимум в 13-15лет.
Следует отметить, что параметры -ритма в большинстве возрастных периодов являются
генетически более «устойчивыми» в онтогенезе, чем аналогичные параметры других ритмов. К тому же
большинство параметров -ритма имеют более высокую степень наследственной обусловленности;
далее в порядке убывания следуют характеристики 1, - и -ритма, что согласуется с данными ряда
других исследователей.
Вклад генотипа в изменчивость показателей задних областей мозга больше, чем передних. Это,
вероятно, объясняется их различием в филогенетическом и онтогенетическом развитии.
Влияние средовых факторов в формировании изменчивости показателей ЭЭГ-реактивности в
онтогенезе значительно более выражено, чем в детерминации параметров ЭЭГ покоя.
Для показателей реакции усвоения ритма максимум влияния генетических факторов выявлен в
возрасте 10 – 12 лет, несколько Меньший – в 16 – 18 лет. В остальные возрастные периоды обнаружена
роль средовых влияний, особенно значительная в 4 –6 и 13 – 15 лет, несколько меньшая – в 7 –9 лет.
Для показателей вегетативных функций существуют свои особенности соотношения генотипа и
среды в онтогенезе. Наиболее значительный вклад наследственных факторов в разнообразии
параметров «вегетативного фона» выявлен в возрасте 19 – 21 года в котором 60% показателей
(частота пульса и КГР, амплитуда КГР) имеют относительно высокую величину коэффициента
генетической детерминации.
Наиболее существенное влияние среды в изменчивости этих показателей обнаружено в период 7 – 9
и 13–15 лет. Следует отметить, что генетически наиболее «устойчивыми» среди них являются значения
частоты пульса (в большинстве возрастных периодов наименее «устойчивы» характеристики дыхания).
При изучении соотношения наследственных и средовых факторов в вариабельности компонентов
вегетативной реактивности установлено, что в формировании их в ходе онтогенеза влияние средовых
факторов значительно более выражено, чем генетических. Влияние генотипа на изменчивость этих
108
показателей в онтогенезе наиболее заметно в возрасте 16–18 лет.
Роль генома в пластических изменениях нервной ткани может проявляться в различных вариантах.
Доказана генетическая детерминированность силы возбудительного процесса, где генотип
материнского организма определяет подвижность нервных процессов. Наследуется такое
фундаментальное свойство нервной системы, как возбудимость. У видов, пород и рас животных,
имеющих высокую нервно-мышечную возбудимость, наблюдается и более высокая пищевая
возбудимость и более высокие показатели силы возбуждения. По наследству может передаваться
повышенная способность к тому или иному виду обучения (например, в опытах на крысах – это
преодоление лабиринта).
Возможно множественное влияние одного и того же гена, например, в контроле порога
возбудимости нервной системы, содержания нейроактивных соединений и способности к обучению
(образованию оборонительных условных рефлексов).
Могут наблюдаться анатомические изменения мозга. Так, у крыс с высоким уровнем условно-
рефлекторной деятельности обнаружена большая ширина сенсомоторной области коры, большие
размеры зубчатой фасции, мозолистого тела с большим числом миелинизированных волокон.
Генетически детерминированные структурные особенности захватывают и лимбическую систему мозга,
поэтому у хорошо обучающихся крыс по сравнению с животными с низким уровнем возбудимости и
скорости образования условных рефлексов происходит увеличение: а) ширины лимбической коры; б)
размера клеток ядер гипоталамуса и амигдалы; в) числа глиальных клеток свода.
Реализация генетической информации, закодированной в молекуле ДНК и ядре нервной клетки,
осуществляется при непосредственном участии химических факторов самой цитоплазмы клетки.
Помимо широко известных первичных химических посредников-нейромедиаторов, с помощью которых
информация передается к нервной клетке и активирует ее в соответствии с присущей ей собственной
генетической программой, в настоящее время в самостоятельную категорию метаболических факторов
выделены вторичные посредники (мессенджеры). В первую очередь к ним относят циклический
аденазинмонофосфат (цАМФ), выполняющий функцию универсального клеточного регулятора.
Ионы кальция также относят к категории вторичных посредников, от которых зависят как
пресинаптические, так и постсинаптические процессы клетки и формирование ее электрической
активности. Вслед за открытием рецептора кальция, т.е. белка кальмодулина, было установлено, что он
регулирует синтез и распад цАМФ. Важную роль в этом процессе играют стероидные гормоны,
которые реализуют свои эффекты, минуя систему вторичных посредников. В отличие от пептидных
гормонов стероидные гормоны уже имеют собственные возможности проникновения в нервную клетку,
где они связываются непосредственно с ее ядром.
7.1. Потребности
7.2. Мотивации
Рис. 7.1. Пачечный тип активности нейрона, характерный для голодного кролика (1), после насыщения
115
животного сменяется частыми, равномерно следующими одиночными спайками (2). Сверху вниз: отметка
кормления животного, запись нейронной активности (по К. В. Судакову)
Тот факт, что активация мозга при разной мотивации имеет различную химическую природу,
подтверждается и фармакологически. Так, -ритм, вызываемый болевым раздражением, полностью
блокируется инъекцией аминазина. Условный сигнал болевого раздражения в обычных условиях
вызывает хорошо выраженный ритм настораживания, а в сенсомоторной коре – ЭЭГ-десинхронизацию.
Однако тот же условный раздражитель после инъекции аминазина ни -ритма, ни ЭЭГ-
десинхронизации не вызывает. Вместо -ритма регистрируются медленные волны. При этом болевое
раздражение способно вызывать стресс-ритм. Одновременно исчезают и поведенческие
оборонительные реакции (условные и безусловные). Вместе с тем животное остается бодрым и
адекватно реагирует на пищевые условные и безусловные раздражители. Сохранными остаются и
ориентировочные реакции.
Вызванное болевым раздражением возбуждение на фоне уретанового наркоза, выражается не в
появлении -ритма, а в ЭЭГ-десинхронизации, локализованной в задних отделах коры; возбуждение,
вызванное голодом, – появлением десинхронизации, но только в передних отделах коры. Инъекция
аминазина устраняет болевую десинхронизацию и не влияет на ЭЭГ-десинхронизацию голодной кошки
в условиях уретанового наркоза. ЭЭГ-десинхронизацию можно было устранить введением в полость
рта или в желудок молока или инъекцией глюкозы. Такой же эффект можно вызвать коагуляцией
латерального гипоталамуса (центра голода) или тормозным воздействием на него через анод.
К. В. Шулейкина исследовала у котенка электроэнцефалографические корреляты пищевого
поведения. ЭЭГ-выражением пищевой потребности является возникновение в ЭЭГ высокочастотных
колебаний (30 – 60 Гц), во время же поиска пищи в ЭЭГ доминируют высокоамплитудные медленные
веретена с частотой 3 – 6, 6 –8 Гц. В момент схватывания соска эти веретена становятся особенно
регулярными. А с началом сосания наблюдается уменьшение их амплитуды. Интенсивная и
разнообразная двигательная активность во время поисковой фазы у самых различных животных обычно
сопровождается усилением -активности.
Таким образом, мотивационное состояние и целенаправленное поведение как две фазы мотивации
представлены различными типами электрической активности мозга. Обе фазы мотивации хорошо
вписываются в структуру схемы поведенческого акта, разработанную П.К. Анохиным. Они связаны с
различными его стадиями: стадией афферентного синтеза, где ведущая роль принадлежит
мотивационному возбуждению, и стадией формирования акцептора результатов действия,
формирующегося при планировании действия и принятии решения.
Состояние организма при мотивациях характеризуется рядом общих черт.
1. Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы.
2. Повышается тонус симпатоадреналовой системы, выражающийся в росте частоты сокращений
сердца, артериального давления, расширении сосудов скелетных мышц, что обеспечивает увеличение
притока питательных веществ и кислорода к ним.
3. Наблюдается активация сенсорных систем. Усиление ориентировочных реакций,
десинхронизация в ЭЭГ как отражение усиления активирующих влияний – все это позволяет организму
с большей легкостью выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей
среде. Далее наблюдается возрастание поисковой активности (II фаза мотивации), которая носит
целенаправленный характер.
4. Воспоминание предыдущего опыта, что необходимо для реализации поискового
целенаправленного поведения и достижения результата.
5. Возникновение эмоций, как правило, отрицательных стенических, мобилизующих ресурсы
организма; реже – отрицательных астенических или положительных, обычно при стремлении к
творчеству, проявлению любознательности.
Мотивация как доминанта. Мотивационное возбуждение (доминирующая мотивация),
побуждающее организм к целенаправленному поведению, является устойчивым и длительно
сохраняется, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. Посторонние раздражители
только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивационным
возбуждением, так как оно обладает всеми свойствами доминанты.
В случае, когда доминанта в моторной коре создается с помощью анодной поляризации, показателем
116
ее сформированности служит появление двигательных реакций конечности животного на
индифферентные стимулы (звук, свет).
С возникновением искусственной доминанты растет негативность постоянного потенциала,
регистрируемого от коры большого мозга. Аналогичное изменение постоянного потенциала коры
возникает во время ЭЭГ-реакции активации. Так, его можно зарегистрировать от коры животного во
время ориентировочного рефлекса, а также в ответ на электрическую стимуляцию активирующей
ретикулярной формации среднего мозга и неспецифического таламуса. Возрастание негативности
постоянного потенциала (ПП) можно получить и стимуляцией мотивационных центров гипоталамуса,
вызывающей у животных мотивационное целенаправленное поведение.
У нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, так же как и у находящихся в центре
доминанты, растут возбудимость и лабильность, а доминантный мотивационный центр тормозит
другие центры. Под влиянием электрической стимуляции гипоталамического центра голода,
инициирующей мотивационное пищевое поведение, большинство нейронов сенсомоторной коры
кролика, ранее не реагировавшие на световые, звуковые, гуморальные, а также биологически значимые
раздражения, приобретают способность реагировать на эти раздражения. Усиление конвергентных
способностей нейронов объясняет такие свойства доминанты, как ее повышенная возбудимость и
способность суммировать приходящие возбуждения.
Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе
возбуждение некоторой функциональной канстелляции центров, расположенных на различных уровнях
ЦНС. К. В. Судаков выделяет корково-подкорковый уровень интеграции мотивационного возбуждения.
В этой интеграции одни структуры избирательно возбуждены, другие заторможены. Интегративный
корково-подкорковый комплекс мотивационного возбуждения активируется либо метаболической
потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На
уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной
биологической мотивации проявляется в виде единого ритма этих нейронов. Согласно теории А.А.
Ухтомского, усвоение единого ритма нервными центрами является механизмом их объединения в
единую функциональную констелляцию.
Возрастание синхронизации электрической активности коры и подкорки характерно для
ориентировочного рефлекса. Взаимодействие различных видов поведения строится на основе
открытого А. А. Ухтомским принципа доминанты. В каждый данный момент времени деятельность
организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После
завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая, ведущая по
социальной и биологической значимости, мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие и в
значительной степени определяет поведение организма.
X. Дельгадо в опытах по телеметрическому управлению поведением животных при помощи
электрической стимуляции через вживленные в мозг электроды показало, что поведение, вызываемое
электрическим раздражением структур мозга, зависит также и от той среды, в которой содержится
животное.
В лабораторных условиях электрическая стимуляция латерального гипоталамуса обычно вызывает
стандартную пищевую реакцию (поедание пищи) даже у сытого животного. Однако эта же стимуляция
у обезьяны, содержащейся среди своих сородичей, может вызвать совсем другое поведение –
оборонительное или половое. И это зависит от того, какое поведение демонстрируют другие особи
стада, т.е. возбуждение, возникающее на обстановку, может оказаться более сильным.
Нейроанатомия мотивации. Регуляция пищевой, питьевой, оборонительной мотиваций
осуществляется взаимодействием латерального и вентромедиального отделов в задней области
гипоталамуса, что показано в экспериментах на животных с электрической стимуляцией и разрушением
ядер гипоталамуса. Удобным объектом для наблюдения является коза. Сытая коза спокойна, апатична.
При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и
поисковое поведение: животное осматривается, хватает за одежду стоящих поблизости людей. При
появлении пищи коза жадно ест, но стоит убрать корм – вновь проявляет двигательное беспокойство,
поисковое поведение. С прекращением раздражения животное вновь погружается в состояние апатии.
При раздражении вентромедиального гипоталамуса, где расположен «центр насыщения», давно не
кормленная, голодная коза становится апатичной, перестает есть, отворачивается от пищи, ложится.
После прекращения раздражения животное сразу же возвращается к еде.
Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились в основном на крысах. При повреждении
117
латерального гипоталамуса возникает поведение сытости. Крыса теряет интерес к еде, и, как следствие
этого, развивается афагия, хотя исполнительный пищевой рефлекс сохраняется. Если пищу положить в
рот, животное жует ее и глотает. Электрическое повреждение вентромедиального гипоталамуса
приводит к гиперфагии: животное начинает есть больше, чем до операции, и прибавляет в весе.
Дж.Гроссман и Я.Гроссман вводили в латеральный гипоталамус каиновую кислоту, которая
избирательно разрушала тела нейронов и оставляла интактными нервные волокна, получая у животного
афагию, что подтвердило концепцию о существовании в латеральном гипоталамусе центра,
контролирующего голод.
Ю. Оомура с сотрудниками применили другую кислоту (ибаиновую, менее токсичную, чем
каиновая) для разрушения тел клеток в вентромедиальном таламусе, что привело к гипертрофии и
ожирению у крыс. Это еще более подкрепило идею существования в гипоталамусе двух центров,
контролирующих пищевое поведение.
В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые в ответ на
электрофоретическое подведение к ним глюкозы (пропорционально дозе) тормозят свою активность без
изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные
нейроны. На глюкозу они реагируют противоположно – в соответствии с величиной дозы увеличивают
частоту разрядов, при этом сопротивление мембраны нейронов растет. Противоположные изменения
активности нейронов глюкозорецептивной и глюкозочувствительной систем являются прямым
доказательством того, что пищевая мотивация на уровне гипоталамуса регулируется реципрокными
механизмами двух центров в латеральном и вентромедиальном отделах гипоталамуса.
Пищевое поведение регулируется гуморальными и нервными механизмами. Их интеграция
осуществляется в хемочувствительных нейронах гипоталамуса – глюкозочувствительных и
глюкозорецептивных. Эти нейроны обладают мультимодальной чувствительностью к глюкозе,
сахарным кислотам, свободным жирным кислотам, катехоламинам, опиатам, инсулину, гликогену и
другим эндогенным химическим соединениям, кроме того, они реагируют на внешние сенсорные
раздражения.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением
спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Реакции этих нейронов на
натуральные пищевые стимулы могут быть зарегистрированы только у голодной обезьяны. Введение
глюкозы снижает их реактивность. По данным Е. Роллса, реакция нейронов, реагирующих на вид пищи
(через 15 – 200 мс), предшествует реакциям других нейронов, которые реагируют на прием пищи (300
мс). При этом обнаружены нейроны, реагирующие только на вид воды или только на вид пищи.
Эмоции – ярко выраженные переживания организма в виде удовольствия или неудовольствия (от
лат. emoveo, emovere – потрясать, волновать). В качестве внутренних раздражителей выступают
патологические процессы (заболевания внутренних органов), переполнение внутренних полых органов
(желудка, мочевого пузыря, кишечника). Внешние раздражители – это неприятные или, напротив,
приятные ситуации, болевые воздействия и т.д.
Классификация эмоций. Имеется несколько критериев для классификации эмоций по
интенсивности и длительности: настроение – эмоция – аффект. Выделяют положительные и
отрицательные эмоции. Отрицательные эмоции могут быть стеническими (повышение активности
организма – физической, духовной) и астеническими (угнетение деятельности организма).
Положительные эмоции обычно сопровождаются повышением деятельности организма. К
положительным эмоциям человек обычно стремится, а от отрицательных эмоций старается избавиться.
Выделяют следующие основные эмоции: 1) радость; 2) интерес; 3) удивление; 4) горе; 5) отвращение; 6)
гнев; 7) презрение; 8) страх; 9) вина; 10) стыд.
Состояние организма во время эмоций сопровождается значительными изменениями функций
внутренних органов и систем организма, могут возникать двигательные реакции. Эмоции вовлекают в
усиленную деятельность лишь те системы организма, которые обеспечивают лучшее взаимодействие
его с окружающей средой. Характер внешних (поведенческих) реакций или изменение интенсивности
деятельности внутренних органов зависит от ситуации, вызвавшей эмоцию. Например, стеническая
отрицательная эмоция обычно сопровождается возбуждением центральной нервной системы, выбросом
в кровь катехоламинов, ведущих к активации (мобилизации) ряда систем организма - усилению
деятельности сердечно-сосудистой системы, дыхания, повышению тонуса мышц, двигательной
активности. Деятельность желудочно-кишечного тракта при этом, как правило, угнетается.
Повышенный мышечный тонус рассматривают как показатель отрицательного эмоционального
состояния, тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем
затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым
движениям. Внешние проявления эмоций могут быть подавлены усилием воли, внутренние обычно не
контролируются. Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ, скорее всего, в
изменении соотношения основных ритмов: , , и . Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций,
наиболее отчетливо возникают в лобных областях. По некоторым данным, у лиц с доминированием
положительных эмоций регистрируются -ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с
преобладанием гнева – -активность.
Нейроанатомия эмоций. Основными структурами, ответственными за проявления эмоциональных
реакций, являются элементы лимбической системы, лобные и височные доли. К корковым областям
лимбической системы относятся гиппокамп (аммонов рог, зубчатая извилина, субикулум),
парагиппокампова извилина, поясная извилина и филогенетически старая структура обонятельного
мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над амигдалой).
Многие авторы относят к лимбической системе также орбитофронтальные, островковые и частично
височные доли коры. К подкорковым структурам в лимбической системе относятся миндалевидное
тело (амигдала), септальные ядра и переднее таламическое ядро. Многие исследователи причисляют к
лимбической системе преоптическую область, мамиллярные тела, гипоталамус (рис. 7.3), который
играет особо важную роль.
120
Рис. 7.3. Структуры лимбической системы
Следует отметить, что гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и
прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается
как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления
мотивации и эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и
его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга
указывает на относительную самостоятельность их механизмов.
Удаление отдельных структур лимбической системы в эксперименте у животных ведет к изменению
характера их поведения. Так, при удалении височных областей мозга, особенно гиппокампа и
миндалевидной области, у обезьян развивается характерный синдром, получивший название синдрома
Клювера – Бюси. У обезьян при этом нарушается нормальная пищевая деятельность. Такие животные
без конца обследуют предметы, находящиеся перед ними, и притом все время берут их в рот и часто
поедают несъедобное. С точки зрения биологической теории эмоций, у животных наблюдается потеря
оценки значения пищевого раздражителя.
На кору больших полушарий эмоциональный разряд из лимбических структур выходит
генерализованно, т.е. эмоциональное возбуждение – это интегрированное возбуждение всего мозга. В
частности, раздражение подкорковых эмоциогенных зон мозга всегда отражается в деятельности почти
всех нейронов коры мозга. Это значит, что возникающее в подкорковых эмоциогенных структурах
мозга возбуждение генерализованно распространяется на кору больших полушарий.
Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы чрезвычайно разнообразны.
Наиболее выражены мощные реципрокные связи между лимбической системой и гипоталамусом.
Гипоталамус и мамиллярные тела соединены с гиппокампом и септальной областью посредством свода.
Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена со средним мозгом
(лимбической областью среднего мозга).
Для лимбической системы характерны многочисленные цепи возбуждения. Лобная кора реагирует на
активность лимбических механизмов и видоизменяет ее. Поражение лобных долей сопровождается
эмоциональной тупостью и растормаживанием биологических реакций.
Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Височные
области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и
соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу.
После двусторонней амигдалэктомии обезьяны утрачивают способность к социальному
внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку экстерорецептивной
информации (особенно зрительной, слуховой и обонятельной), необходимой для группового поведения,
а также связать эту информацию с их собственным эмоциональным состоянием (настроением),
определяющим их внутригрупповые симпатии или антипатии (т.е. элементарные единицы
внутригрупповых взаимоотношений). Амигдалэктомированные обезьяны избегают остальных членов
группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных.
По данным В. М. Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции
страха, гнева, ярости и редко – удовольствия. Ярость и страх возникают при раздражении различных
отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины свидетельствуют о снижении
121
агрессивности животного. Влияние миндалины на агрессивность поведения убедительно
продемонстрировано К. Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После
двустороннего удаления миндалины у вожака стаи, который отличался властностью и занимал высшую
ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень
зоосоциальной лестницы, а его место занял наиболее агрессивный самец, который до операции был
вторым в иерархии. Прежний лидер превратился в покорное, испуганное существо.
Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое,
звуковое и кожное раздражение. Через миндалину приводятся к запуску те эмоциональные
поведенческие реакции, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях. При этом
миндалина оказывает активирующее и/или ингибирующее влияние на соответствующие
гипоталамические механизмы.
Возможно, в развитии и дифференцировке эмоций участвуют все структуры лимбической системы,
гипоталамус, лимбическая область среднего мозга и лобные области коры. Это подтверждает частое
изменение эмоционального поведения больного при органических заболеваниях мозга (опухолях,
воспалительных и системных заболеваниях), поражающих вышеописанные структуры, а также при
внешних повреждениях этих структур.
Если крысе вживить раздражающий электрод в медиальный пучок переднего мозга в области
латеральных отделов гипоталамуса, поместить ее в камеру Скиннера и предоставить возможность
осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг (рис. 7.4), то данное самораздражение можно
использовать как один из вариантов оперантного научения. При этом внутримозговая стимуляция
усиливает поведенческие реакции. Само раздражение обладает столь выраженным подкрепляющим
действием, что животное обычно предпочитает его всем другим видам поощрения, включая пищу.
Крысы и обезьяны с электродами в области срединного пучка переднего мозга осуществляют
постоянное самораздражение столь интенсивно, что возникает опасность гибели животного от
истощения. Частота нажиманий на рычажок достигает 7000 в час! Подробное исследование всех
структур мозга с применением метода самораздражения показало, что стимуляция практически всей
лимбической системы, лобных долей, латеральных областей гипоталамуса и путей от среднего мозга,
моста и верхних отделов продолговатого мозга оказывает подкрепляющий эффект. Однако наиболее
выражен этот эффект при раздражении медиального пучка переднего мозга, который связывает верхние
отделы среднего мозга, гипоталамуса и лимбическую систему. Существуют также области мозга,
раздражение которых приводит не к подкрепляющему эффекту, а к реакции избегания. Таких областей
значительно меньше; они располагаются в перикатрикулярных отделах промежуточного мозга и
среднего мозга. Области положительного и отрицательного подкрепления частично перекрываются.
Области, раздражение которых приводит к подкреплению или избеганию, получили название «центров»
удовольствия и неудовольствия, приближения и избегания или вознаграждения и наказания.
Существование подобных центров подтверждает гипотезу о возникновении положительных и
отрицательных эмоций при возбуждении определенных структур головного мозга.
122
Результаты опытов с самораздражением, полученные в исследованиях на животных, применимы
также к человеку. Когда больному во время нейрохирургической операции дают возможность
раздражать собственный мозг, то при этом раздражении могут возникать приятные или неприятные
ощущения. Больные описывают эти ощущения как удовлетворение, радость, покой и комфорт или,
напротив, как уныние, беспокойство, тревогу или страх.
У людей довольно часто встречаются различные психические расстройства. Примерно 1 % всего
населения земного шара страдает шизофренией, а у 15 – 30% в тот или иной период жизни
наблюдаются различные формы депрессии.
Возможно, что все эти патологические состояния связаны с нарушениями деятельности высших
нервных центров и главным образом лимбической системы.
Лобная кора реагирует на активность лимбических механизмов и видоизменяет ее. Поражение
лобных долей сопровождается эмоциональной тупостью и растормаживанием биологических реакций.
При этом в первую очередь нарушаются эмоции, связанные с деятельностью, социальными
отношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению
их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины.
Удаление височных долей вызывает устранение страха и агрессии. Полагают, что поясная извилина
является главным координатором различных систем мозга, вовлекаемых в формирование эмоций.
Согласно современным данным, поясная извилина имеет двусторонние связи со многими
подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, голубым пятном и др.), а
также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. У «правополушарных»
людей преобладают отрицательные эмоции, а у «левополушарных» – положительные. Люди с
поражением правого полушария эмоционально благодушны, а с поражением левого - тревожны,
озабочены. Считают, что правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица
независимо от качества эмоции. Распознавание мимики в большей степени связано в функцией правого
полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной
интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается
распознавание эмоциональной окраски голоса. Экспрессивные реакции эмоций – мимика, движения
глаз также связывают с функцией правого полушария, т.е. правое полушарие более «эмоционально».
Для лиц с доминантным правым полушарием характерна повышенная тревожность, нейротизм.
Преобладание функций левого полушария, определяемого по группе двигательных, зрительных и
слуховых методик, сочетается с низкими значениями тревожности.
Нейрохимия эмоций. В первых же опытах, имевших своей целью поиск нервных образований,
ответственных за положительное подкрепление, было обнаружено, что участки мозга, с которых можно
получить самораздражение, почти полностью совпадают с зонами иннервации
катехоламинергическими нейронами. Выраженность подкрепляющего эффекта приблизительно
соответствует плотности этой иннервации. Совпадение областей «вознаграждения» и расположения
моноаминергических нейронов свидетельствует о том, что катехоламинергические системы либо сами
по себе являются зонами, отвечающими за положительное подкрепление, либо синаптически связаны с
этими зонами.
Считается, что качество эмоций и их интенсивность определяются взаимоотношением медиаторов и
пептидов. Так, с ростом концентрации серотонина в мозге настроение у человека улучшается, его
истощение вызывает состояние депрессии и тревоги. Положительный эффект электрошоковой терапии,
в 80% случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением синтеза и ростом
норадреналина (НА) в мозге. Вещества, которые улучшают настроение (ингибиторы МАО),
увеличивают содержание НА и дофамина (ДА) в нервных окончаниях.
Дефицит норадреналина ведет к депрессии и состоянию тоски. Нарушения в функционировании
холинергической системы ведут к психозу с преимущественным поражением интеллектуальных
(информационных) процессов. Предполагается, что холинергическая система преимущественно
обеспечивает информационные компоненты поведения.
Холинолитики – вещества, снижающие уровень активности холинергической системы, ухудшают
выполнение пищедобывательного поведения, нарушают совершенство и точность двигательных
рефлексов избегания. Состояние агрессивности зависит от соотношения активности холинергической и
норадренергической систем. Триггерный механизм агрессии – холинергический, а за эффекторные
проявления агрессии ответственен норадреналин.
123
Повышение агрессивности исследователи склонны объяснять ростом концентрации НА и
ослаблением тормозного влияния серотонина. Введение предшественника серотонина угнетает
агрессивность животного. У агрессивных мышей более низкий уровень содержания серотонина в
гипоталамусе, миндалине и в гиппокампе по сравнению с неагрессивными. У прирученных животных
серотонина в мозге больше, чем у диких.
Причины возникновения эмоций. Известны три основные теории возникновения эмоций.
1. Биологическая теория эмоций (П.К. Анохин). В основу этой теории эмоций положена концепция
функциональной системы: эмоция связана с появлением потребности, которая может сопровождаться
отрицательной эмоцией и устранением ее, в результате чего возникает положительная эмоция, т.е.
входит в состав афферентного синтеза, а также имеет место в структуре акцептора результата действия.
2. Потребностно-информационная теория эмоций (П.В. Симонов), согласно которой в основе
появления эмоции лежат потребность и информация, необходимая для ее достижения. Для понимания
их соотношения он предложил формулу
Э = П(Ин-Ис),
СН = fЦ (Ин • Эн • Вн - Ис • Эс • Вс),