Вы находитесь на странице: 1из 186

Материалы, размещенные в телекоммуникационной библиотеке и представленные в виде

цитат,
допускается использовать исключительно в образовательных целях.

Запрещается тиражирование информационных ресурсов с целью извлечения


коммерческой выгоды, а также иное их использование в нарушение соответствующих
положений действующего законодательства по защите авторских прав.

1
ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ

В.М.СМИРНОВ, С.М.БУДЫЛИНА

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Для студентов высших учебных заведений

УДК 612(075.8)
ББК 28.707я73
С 50

Авторы:
В.М. Смирнов – части I, III, Приложение 2;
С. М. Будылина Участь II, Приложение 1

Рецензенты:
доктор медицинских наук, академик РАМН, профессор Российского университета дружбы народов Н. А.
Агаджанян;
доктор биологических наук, профессор кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета
МГУ им. М.В. Ломоносова А.В. Латанов

Смирнов В.М., Будылина С.М.


С 50 Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш.
учеб, заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2003. – 304 с.
ISBN 5-7695-0786-1

В учебном пособии подробно описаны механизмы возбуждения и торможения нейронов, проведения


возбуждения в нервных волокнах и синапсах ЦНС, общая и частная физиология анализаторов (кодирование
информации в анализаторах, возбуждение рецепторов, три отдела анализаторов), современные представления о
ВНД человека (механизмы памяти, эмоции и мотивации, основные формы психической деятельности),
типологические особенности ВНД, механизмы формирования поведенческих реакций, системогенез, особенности
ВНД человека, сон и сновидения, кортиковисцеральные взаимоотношения.

УДК 612(075.8)
ББК 28.707я73

Учебное издание

Смирнов Виктор Михайлович, Будылина Софья Михайловна

Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность

Учебное пособие

Редактор В. М. Владимирская. Ответственный редактор С.А. Шаренкова.


Технический редактор Е. Ф. Коржуева. Компьютерная верстка: Н. В. Протасова.
Корректоры Э. Г. Юрга, Г. Н. Петрова

2
Изд. № А-340. Подписано в печать 12.10.2002. Формат 6090/16.
Бумага тип. № 2. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 19,0.
Тираж 30000 экз. (1-й завод 1-6000 экз.). Заказ №2271.

Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000. Издательский центр «Академия».


Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.002682.05.01 от 18.05.2001.
117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 223. Тел./факс: (095)334-8337, 330-1092.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.


410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

ISBN 5-7695-0786-1 © Смирнов В.М., Будылина С.М., 2003


© Издательский центр «Академия», 2003

Предисловие

Учебное пособие состоит из трех частей и приложения.


В первой части дана краткая характеристика аналитико-синтетической деятельности мозга,
приведены определения понятий высшей и низшей нервной деятельности, психической деятельности,
психики и сознания, раскрыты понятия и рассмотрены этапы процесса анализа и синтеза, описаны
нейронная организация коры большого мозга, локализация функций в коре.
Во второй части изложены классические представления об анализаторах согласно теории И. П.
Павлова, а также даны современные представления об общих закономерностях деятельности
анализаторов (сенсорных систем), об их роли в приспособительной деятельности организма, описаны
функции отдельных сенсорных систем, обезболивающая система организма.
Третья (основная) часть книги посвящена рассмотрению вопросов, касающихся высшей нервной
деятельности: приведены классические и современные представления о ВНД, подробно описаны
механизмы памяти, врожденные и приобретенные формы деятельности, потребности, мотивации и
эмоции, особенности психической деятельности человека, функциональные состояния, механизмы сна,
организация поведенческих реакций.
Приложение представляет собой руководство для практической работы студентов.
Особенностью учебного пособия является наличие в нем оригинальных (авторских) классификаций
условных и безусловных рефлексов, инстинктов, потребностей и др., определений высшей нервной
деятельности и психической деятельности, что поможет читателю глубже изучить те или иные
дискуссионные вопросы.
Учебное пособие предназначено для студентов психологических факультетов и всех вузов, где
изучается физиология, оно будет полезным и для специалистов постдипломного образования, более
глубоко изучающих анализаторы, высшую нервную деятельность, психическую деятельность.

Доктор биологических наук,


заведующий кафедрой физиологии
Российского государственного
медицинского университета,
профессор В. М. Смирнов

Часть I. АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Общие положения

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности (ВНД) состоит из двух частей -- учения об
анализаторах и учения об условных рефлексах. Понятие «ВНД» И. П. Павлов ввел вместо
существовавшего ранее понятия «психическая деятельность». Однако, как показало время, эти понятия
не равнозначны, и их определения противоречивы.
Высшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов,
обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение
организма в окружающей среде.
3
Психическая деятельность – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма,
осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Из этих определений следует, что
психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД.
Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознанно, независимо от
того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность протекает и в
период бодрствования (как осознаваемая и подсознательно), и во время сна, т.е. как неосознаваемая.
Психика – свойство мозга осуществлять психическую деятельность.
Сознание – идеальное, субъективное отражение реальной действительности с помощью мозга.
Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности
человека, которыми являются: ощущения, восприятие, мышление, представление, внимание, чувства
(эмоции) и воля.
Важным элементом ВНД является условный рефлекс, т.е. сформированная в онтогенезе реакция
организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Например, если вслед за
включением звонка давать собаке кусочек мяса (подкрепление), то вскоре сам звонок будет вызывать
слюноотделение, как и мясо.
Низшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов,
обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.
Единство аналитической и синтетической деятельности мозга заключается в том, что организм
с помощью сенсорных систем (анализаторов по И. П. Павлову) различает (анализирует) все
действующие внешние и внутренние раздражители (предметы, явления, изменения показателей
внутренней среды) и на основании этого анализа формирует представление о них, а при необходимости
– ответную реакцию организма с помощью вегетативной нейрогормональной и/или соматической
(поведенческой) регуляции. Например, при недостатке воды в организме возникает жажда, включаются
соответствующие регуляторные реакции, в том числе и поведенческого характера (поиск и питье воды).
Механизмы ВНД включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может
своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из-за непостоянства и
изменчивости окружающей среды.
И.П. Павлов сформулировал основные законы ВНД на основе объективного метода изучения ВНД с
помощью метода условных рефлексов. Он установил, что для образования условного рефлекса
необходимо появление в ЦНС, в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации,
замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в
дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее
раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой
деятельности, приобретают способность формировать в ЦНС опережающее возбуждение
соответствующего биологического качества. Например, раздражитель, неоднократно
предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает
пищевую мотивацию, стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную
реакцию.
В результате микроэлектродных исследований доказано, что до 94% нейронов корковых и
подкорковых образований способны участвовать в замыкании временных связей. После нескольких
сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность
отвечать на условный раздражитель новой формой реакции. Нейронные механизмы замыкания
условнорефлекторной связи – это механизмы высшего анализа и синтеза.
Стабильные реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем
соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. В новой системе раздражителей стереотип
реакции меняется, поэтому он и называется динамическим.
ВНД представляет собой аналитика-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых
образований головного мозга, которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее
отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической
значимости явлений окружающего мира. Акт формирования временной связи между двумя
раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы синтеза осуществляются всей
корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя выполняется преимущественно
определенными проекционными зонами – двойными представительствами соответствующих
рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов.
Аналитико-синтетическая деятельность высших отделов ЦНС осуществляется при обязательном
4
восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых
образований. По данным исследователей школы П.К. Анохина, восходящая активация коры больших
полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от
биологического качества деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические
активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к
афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранние подпороговые
афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору
информации, что приводит к тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды
организма.
В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного
синтеза намерению, возникает ориентировочно-исследовательская реакция, сопровождающаяся
поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировочно-исследовательской
реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения
ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее
действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает
наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения внешних раздражений и
выработки новых условных реакций.
Взаимоотношение ориентировочно-исследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся
на основе временных связей деятельностью организма проявляется в трех видах. 1. Наиболее часто
встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочно-исследовательская
реакция тормозит все другие виды деятельности. Это доказано в классических опытах И.П. Павлова по
внешнему торможению. 2. Возбуждение, возникающее во время ориентировочно-исследовательской
реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по закону доминанты. Так,
например, при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую
реакцию. 3. Ориентировочно-исследовательская реакция не влияет на текущую деятельность, а
выявляет какую-то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при
определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.

Этапы процесса анализа и синтеза

Н а п е р в о м э т а п е в сенсорных рецепторах осуществляется первичный анализ изменений


внешней и внутренней среды организма (раздражителей). При этом энергия раздражения преобразуется
в нервный импульс. Различение действующих на организм раздражителей осуществляется за счет
специфичности рецепторов (способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому
рецептор приспособлен в процессе эволюции), т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч
возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него
не реагируют. Однако они обладают высокой чувствительностью к адекватному раздражителю,
например тактильные рецепторы – к прикосновению.
Изменение силы действующего раздражителя определяется изменением частоты импульсов в
возбужденных рецепторах, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. При
изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того,
обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет
время реакции.
Локализация действия раздражителя определяется тем, что рецепторы различных участков тела
посылают импульсы в соответствующие зоны коры большого мозга.
Время действия раздражителя на рецептор определяется тем, что рецептор начинает возбуждаться с
началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя.
В т о р о й э т а п анализа и синтеза поступившей в ЦНС информации осуществляется в ядрах
различных уровней ЦНС. Особо важную роль в этом отношении играет таламическая область (таламус,
метаталамус и коленчатые тела). По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС
наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в
короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует
длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при
его выключении, что, естественно, также связано с активностью рецепторов и результатом
взаимодействия самих нейронов.
5
В сенсорных ядрах происходит также и торможение. Тормозные процессы осуществляют
фильтрацию и дифференциацию афферентной информации. Эти процессы обеспечивают контроль
сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные
сигналы.
Н а т р е т ь е м э т а п е процесс переработки сенсорного сообщения завершается высшим
анализом и синтезом, который происходит в коре большого мозга. После этого уже происходит выбор
или разработка программы ответной реакции организма.
Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений организм различает
действующие раздражители (качественно – свет, звук и т.д.) и определяет силу, время и место, т.е.
пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света,
запаха).
В центральную нервную систему поступает огромное количество информации от периферических
отделов анализаторов, однако значительная ее часть отсеивается (с помощью механизмов торможения –
преимущественно латерального). Эту роль выполняют сенсорные реле – промежуточные узловые
структуры сенсорных систем. Они выполняют функции выявления во входных посылках
физиологически важной информации. В результате в сенсорных реле, образующих фильтрующие
(перекодирующие) центры, происходит регулирование суммарного входного информационного потока
в соответствии с требованиями других отделов нервной системы и организма в целом, что обеспечивает
познание внешнего мира и формирование приспособительных реакций.
Синтез заключается в восприятии предмета, явления и формировании ответной реакции организма.
Восприятие возможно в двух вариантах: когда предмет или явление встречаются повторно или впервые.
Если предмет, явление встречаются повторно, происходит узнавание их в целом по совокупности
отдельных характеристик раздражителя (гнозис). Узнавание достигается в результате сличения
поступающей в данный момент информации со следами памяти. Без сличения ощущений со следами
памяти узнавание невозможно.
Для осознания действия внешних раздражителей необходимо участие активации специфической
сенсорной системы и активации неспецифической системы – ретикулярной формации. Информация о
физических параметрах воспринимаемого объекта передается по специфической сенсорной системе,
активация неспецифической системы определяет уровень бодрствования. Эмоциональная окраска
восприятия зависит от активности лимбической системы, в которую поступают сенсорные сигналы по
нескольким параллельным путям.

Структурно-функциональная характеристика коры большого мозга

Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань с множеством складок
общей площадью в обоих полушариях примерно 2200 см 2, что соответствует квадрату со сторонами 47
х 47 см, ее объем соответствует 40 % массы головного мозга, ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а
общий объем равен 600 см3. В состав коры головного мозга входит 10 9–1010 нейронов и множество
глиальных клеток, общее число которых пока неизвестно.
В коре выделяют 6 слоев (I–VI), каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток
(рис. 1). Главная особенность пирамидных клеток заключается в том, что их аксоны выходят из коры и
оканчиваются в других корковых или иных структурах. Название звездчатых клеток также обусловлено
их формой; их аксоны оканчиваются в коре, т.е. речь идет о корковых интернейронах.
В I – IV слоях происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов в виде нервных
импульсов. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V–VI слоях.
Деление коры на различные поля проведено К. Бродманом (1909) на основе цитоархитектонических
признаков – формы и расположения нейронов. Ученый выделил 52 поля, многие из которых
характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.
Согласно гистологическим данным элементарные нейронные цепи расположены перпендикулярно
поверхности коры. Электрофизиологические исследования с погружением микроэлектродов
перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны
отвечают на раздражитель только одного качества (вида), например на свет. Напротив, при погружении
электрода под углом на его пути попадаются нейроны разной модальности (реагируют на несколько
раздражителей), что свидетельствует о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов,
расположенных в цилиндрике диаметром 0,5 – 1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными
6
колонками. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и осуществлять
саморегуляцию по типу возвратного торможения, а также взаимодействовать друг с другом по
механизму латерального торможения.
Несколько вертикальных колонок объединяются в единую крупную модульную колонку, получая и
перерабатывая большой объем информации. Многократное поступление информации в корковые
модули и ее циркуляция в замкнутых цепях обеспечивают электрические и химические изменения в
нейронах и синапсах, необходимые для организации долговременной памяти.

Рис. 1. Полусхематичное изображение слоев коры головного мозга (по K.Brodmann, Vogt; с изменениями):
а – основные типы нервных клеток (окраска по Гольджи); б – тела нейронов (окраска по Нисслю); в – общее
расположение волокон (миелиновых оболочек). Слои пронумерованы от поверхности вглубь. Приведены две
наиболее распространенные системы нумерации. (Объяснение в тексте.)

Отдельный нейрон получает информацию от множества других нейронов и посылает к ним


импульсы. В результате происходит объединение индивидуальных нейронов в системы, обладающие
новыми свойствами, отсутствующими у входящих в их состав единиц. Характерной чертой таких
систем является то, что активность каждого составного элемента в них определяется не только
влияниями, поступающими по прямым афферентным путям каждого элемента, но и состоянием других
элементов системы. Системность в работе нервных образований возникает тогда, когда деятельность
каждой нервной клетки оказывается функцией не только непосредственно поступившего к ней сигнала,
но и функцией тех процессов, которые происходят в остальных клетках нервного центра (П. Г. Костюк).
Обширные связи различных областей мозга между собой делятся условно на закрепленные
(запрограммированные генетически) и развивающиеся в результате сенсорного притока и моторного
опыта. Вследствие этого в мозге помимо жестко закрепленных организуются распределенные системы
получения и обработки информации, системы, участвующие в обучении. Любой модуль может входить
в любую систему обработки информации. Распределенные системы мозга анализируют информацию,
поступающую из внешнего мира и внутренней среды организма. Хранится информация с помощью
7
механизмов памяти. Распределенные системы имеют важное значение в формировании потребностей,
мотиваций и эмоций.
По своим биофизическим свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками.
Потенциал покоя пирамидных клеток составляет от –50 до –80 мВ, амплитуда их потенциала действия
– 60 – 100 мВ при длительности 0,5 – 2 мс. Потенциалы действия в нейронах коры возникают в области
аксонного холмика и распространяются не только по аксону, но также по телу и дендритам клетки (по
крайней мере, по проксимальным). Поскольку вслед за потенциалом действия в этих нейронах не
возникает заметной следовой гиперполяризации, частота их импульсации достигает 100 Гц. В нейронах
коры даже у бодрствующих животных частота импульсации, вызванной постсинаптическими
потенциалами, низкая, обычно меньше 10 Гц, а нередко и не достигает 1 Гц. Потенциалы покоя клеток
коры обычно колеблются в диапазоне на 3 – 10 мВ ниже порогового уровня (Екр), т.е. пороговый
потенциал () колеблется и составляет 3 – 10 мВ.
Кортикализация функций – возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и
синтезе и в регуляции функций организма, подчинении себе нижележащих отделов ЦНС. Выключение
коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и
выпрямительных рефлексов, которые у других млекопитающих сохраняются.
В процессе обработки информации в нейронах коры большого мозга различные отделы коры играют
специфическую роль.

Локализация функций в коре большого мозга

Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены


преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет,
височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых,
зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно
теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и
«рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на
принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство
мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение
различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С.
Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях
ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность
поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений,
особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например
неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-
подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники
удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических
нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и
т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные
(неспецифические) зоны (области).
Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы
анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и
затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных
ядер таламуса.
Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых
вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П.
Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В
первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое)
представительство частей тела, их рецепторных полей.
Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя,
для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает
высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют
на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на
направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует
8
отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального
типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция
которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.
Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы,
их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.
Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля
постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной
поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I. Здесь имеется проекция
кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных
рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата –
от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).

Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов


(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:
а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы
в коре предцентральной извилины

Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров,


расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в
глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени.
Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая
расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К
проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и
средней височных извилинах.
В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины
и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки.
Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна
имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных
путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки.
Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения.
Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон
полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В
данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более
сложные зрительные образы и их опознание.
Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть
информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору,
передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае
необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны,

9
иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая
топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического
представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и
разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков
двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц
противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При
поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям
конечностями, особенно пальцами рук.
Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий,
впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности,
соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная
двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к
первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием
и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно
нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала
движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка,
участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.
Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот
головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или
разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры,
связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней
лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле
44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45),
обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают
афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных
ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные
моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга
представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В
них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более
высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора)


включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и
рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных
10
функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции,
нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены
недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой
коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50%
всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим
представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений
связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций.
Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная
кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.
Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как
правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один
и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов.
Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными
проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная
кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в
интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей
коры.
Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых
происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных
потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и
дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для
перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для
отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.
С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия
синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-
синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению
постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные
нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли,
выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как
отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как
возбуждается весь ансамбль.
Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим
избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая
система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая
активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и
неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди
активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний
гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят
преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.
В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные
а с с о ц и а т и в н ы е с и с т е м ы м о з г а : таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими
основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная
кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра
экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и
праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения
предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям
относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В
теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на
ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела
(«схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в
надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы
двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной
афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер.
11
Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов
формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин).
Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой
функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой
задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители,
требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса,
включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике,
находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает
речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части
верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На
границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий
распознание и хранение образов.
Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество
безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение
было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и
отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия
и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в
соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время
поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно
сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых
конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных
механизмов (вегетативные неврозы).
В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности
мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии
сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

Часть II. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма необходимы постоянство его


внутренней среды, связь с непрерывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособление к
ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных
систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают формирование ощущений и
представлений, а также специфических форм приспособительного поведения.
При изучении анализаторов применяются два методических подхода: объективный, т. е. регистрация
параметров различных показателей деятельности анализаторов, например электрической импульсации в
проводниковом его отделе, и субъективный (психофизический), т.е. изучение ощущений и
представлений, возникающих у испытуемого с учетом его собственного опыта, а также опыта других
лиц. Наиболее простым примером, иллюстрирующим второй подход, является опрос испытуемого о
возникающих у него ощущениях при действии на организм различных раздражителей.

Глава 1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

1.1. Понятия

Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об


анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор –
совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих
изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, появившееся позже,
заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью
прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие орган чувств как
периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей
среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными
структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного
яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных
12
структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего
уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также
ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном
воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают
ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира.
Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых
каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством)
сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями
являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это
различные цвета, для вкуса – ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

1.2. Классификация анализаторов

Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств – зрения, слуха, вкуса,
обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в
реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании
кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации.
Температурное чувство включает ощущения тепла или холода, но существуют также и более сложные
ощущения, такие как ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), обусловленные особым
(мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с
деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным
анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем,
хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней сред
организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в
начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство
тоски, уныния. Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды обитания и
внутренней среды организма, в действительности значительно больше, чем принято считать.
В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа
действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов,
скорость адаптации и многое другое.
Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их
назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.
Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует
включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы,
возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.
Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения
внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в
пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде
ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно
если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды,
играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к
различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса
физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время
изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде
ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей.
Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при
возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется
поведение, направленное на поиск и прием воды.
Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в
пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и
двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или
его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом
свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные
афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами.
Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные
13
ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности
не изменялось.
Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма – он
несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении
как экстеро-, так и интерорецепторов.

1.3. Структурно-функциональная организация анализаторов

Согласно представлению И. П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический,
проводниковый и центральный, или корковый.
Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и
первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит
трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней
энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е.
способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в
процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы
зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы – звука и т.д. Та
часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его
рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований
(от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее
обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах
компенсации.
Рецепторы характеризуются большим разнообразием.
В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида
воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.
1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже,
сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.
2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К
ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение
состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО2,
осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке
языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.
3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и
холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах,
гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.
4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.
5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые
рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические
(гистамин, брадикинин, К+, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными
нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.
С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств
и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы.
К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств:
зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-
терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС.
Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата
(проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов
(например, хеморецепторы, чувствительные к СО 3) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге),
так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.
По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные),
медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней
скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца
Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам
относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней
14
скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.
По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного
нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В
первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона.
Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся
обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.
Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием
дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или
нейроэктодермального происхождения.
Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов.
Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-
липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых
рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов,
чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе.
Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного
потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично
чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного
нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее
чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде
импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в
первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии
некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь
представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При
сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ
афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены
специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к
образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в
синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинап-
тическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование
постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя
на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП
может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или
тормозить импульсный ответ афферентного волокна.
Свойства и особенности рецепторного и генераторного потенциалов. Рецепторный и
генераторный потенциалы – это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного
или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы
раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды
стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом
раздражений.
Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное
кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.
Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает
возбуждение в отсутствии каких-либо раздражителей.
Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные
нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют
как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел
обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку
информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя
афферентными путями: 1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от
рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС
(на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной
зоне коры большого мозга); 2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне
ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к
которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие
15
анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную
модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через
большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и
другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает
вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.
Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей:
центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими
афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» –
нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также
«сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг
друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими
данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры.
Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим
специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по
полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой
многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно
и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах
верхних слоев (III – IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного,
слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (IV
слой) передаются пирамидным нейронам (III слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к
другим структурам мозга.
В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые
колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка
имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего
афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие
участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок
приводит к торможению соседних.
Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой
проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка
сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.
Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод
регистрации вызванных потенциалов (ВП). ВП представляет собой один из видов вызываемой
электрической активности мозга. Сенсорные ВП регистрируются при стимуляции рецепторных
образований и используются для характеристики такой важной функции как восприятие.
Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и
многоканалъностъ.
Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по
переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на
простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.
Существующая многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных
нейронных каналов, т. е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов,
связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь
передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и
точность анализа воздействующего фактора.
В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает
условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких
уровней на более низкие.
Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных
анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела
осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное
представление об окружающей среде.

1.4. Свойства анализаторов

Основными свойствами анализаторов являются следующие.


16
1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде
всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться
при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о
появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства
анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость»,
поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений.
Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.
Порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое
возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.
Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего
раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту
закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления
на ладонь. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста
давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г – 12 г и т.д. При
этом отношение прироста силы раздражения (L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина
постоянная (С):

У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы
действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы
действующего раздражителя.
Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной,
поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях.
Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо
пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

где Е – интенсивность ощущений, К – константа, L – сила действующего раздражителя, L0 – порог ощущения


(абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения.
Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко
используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении
остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.
2. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное
время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и
временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем
возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий.
Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением
последействия в ЦНС – в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает
и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия
-0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение
непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые
воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий, которая тем больше,
чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду.
Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20 – 200 мс
проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление
получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул
несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-феномен» –
лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного
кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой
эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране
со скоростью 18 – 24 кадра в секунду.
17
3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего
раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной
чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется
на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и
показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных
структур (П.Г. Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно
адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В
проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа
активированных волокон и нервных клеток.
Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем
нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы.
Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие
раздражителей в условиях изменившейся среды.
4. Взаимодействие анализаторов. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и
явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому
нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно
затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако
только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей
среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное
представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с
помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется
представление как об отдельных качествах – цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах
объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта.
Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации
нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность
слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их,
если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося
впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно
точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши
воском, он не смог больше определять местоположение картона.
Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на
состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может
вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает
зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия
сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет
ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают
способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная
конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

1.5. Кодирование информации в анализаторах

Понятия. Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную


для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является
кодированием. В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих
элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает
выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате
действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает
следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е.
многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит
восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается
от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в
первоначальном виде.
Коды нервной системы. В вычислительной технике используется двоичный код, когда для
образования комбинаций всегда используются два символа – 0 и 1, которые представляют собой два
состояния. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что
18
позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной
системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом
содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или
ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением
их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки
к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных
медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных
изменений в нейронах (механизмы памяти).
Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируются качественная
характеристика раздражителя (например, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также
пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В
кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.
В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется
за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к
которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч
возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него
обычно не реагируют.
Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых
рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в
единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула
обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы
раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы
раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции.
Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время
реакции. Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это
пространственное кодирование (например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш
касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них
раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой
направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем,
что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого
мозга.
Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом
действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное
кодирование). Следует заметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется
недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно
действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и
on-off-рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при
включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит
адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и
продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация
рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как
новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.
В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях
переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В
нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается
информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.
Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы, импульсы
формируются в пачки с различным числом, между отдельными пачками могут быть также различные
интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при
этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением
числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на
другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых,
за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного
кодирования, т.е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях
чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.
19
В вышележащих отделах ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение
длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только
при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и
взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно
реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на
светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких
нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем
уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны,
дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции
анализаторов. В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют
фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль
сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной
активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального,
возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.
В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование,
нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей
специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают
от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде
нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах
(механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.
Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие
раздражители (качественно – свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на
которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).
Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые
встречаемого предмета, явления.
Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось только в подростковом возрасте.
Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы,
которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью
называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий ее мир с участием
зрительного анализатора, подкреплением информацией от других анализаторов, в частности от
тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует,
например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является
уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе
ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно
взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов,
каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым.
Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение,
соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх
ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова
стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир
снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.
Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то
формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но
и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах
или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов
долговременной памяти.
Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и
завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После
этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

1.6. Регуляция деятельности сенсорных систем

Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных
механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные
эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной
20
системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния
обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует
латеральное торможение, когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали
затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается
«растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на
периферии при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать
торможение. Это происходит потому, что афферентация от рецепторов распространяется не только
ортодромно, по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна – антидромно и
поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и
антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет
латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, так как оно ослабляет
болевые реакции организма.
Возвратное торможение, которое вызывается возвратной коллатералью аксона нервной клетки,
ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе,
автоматически контролируя усиление реакции нейрона.
Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством
гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение,
например механорецепторов кожи, может быть аденозинтрифосфат (АТФ), освобождающийся из
нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм
обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля,
а гуморальное влияние – в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только
возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое (в
отличие от анатомического рецептивного поля) отличается динамичностью. Саморегуляция, таким
образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.
Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их
возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению
активности мышечных рецепторов; расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности
рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение
натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяет число возбужденных
слуховых рецепторов.

Глава 2. Анализаторы
2.1. Зрительный анализатор

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую


энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400 – 700 нм и дискретных частиц
фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 –
90% всей информации об окружающем мире.

21
Рис. 2.1. Орган зрения

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет,


форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от
друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять
различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1).
Орган зрения – это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента: 1)
глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и
светорегулирующий аппараты; 2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и
роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя
парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя
косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий
нерв) парами черепных нервов.

2.1.1. Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется


на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют
соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека
насчитывается 6 – 7 млн колбочек и 110 – 125 млн палочек.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым
пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения –
желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек
уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.
Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки
являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е.
бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности
и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или
хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено
особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия
энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1 – 2
квантов света.
Палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного и внутреннего, которые соединяются
между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а
молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около
90 % их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов.
Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с
длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных
сегментов.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся
светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) – хромопротеиды, которые
обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в
колбочках – йодопсин и другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея
сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в
различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области
500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения:
одни имеют максимум в синей части спектра (430 – 470 нм), другие в зеленой (500 – 530), третьи – в
красной (620 – 760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный
колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных
пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них – 11-ЦИС-изомер
ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов.
Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.
Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света
22
расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006 %).
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление
йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание
витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного
зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается
равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на
сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких
концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован
эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию
его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают
светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов
и в синтезе зрительных пигментов.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает
рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это
отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде
деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при
увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого
составляет 620 – 760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части
сетчатки, а синего (430 – 470 нм) – в периферической.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При
этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.
Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора
представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Схема строения сетчатки (по данным электронной микроскопии)

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и


горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная
длительная деполяризация, а в других – на включение – гиперполяризация, на выключение –
деполяризация.
Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В
результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при
этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области
желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству
биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных
отделах сетчатки.
23
Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-
видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же
ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более
интенсивную стимуляцию этих клеток.
В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с
частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании
одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как
«собственный свет глаз».
В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-
ответ), в других – на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть
обусловлена и спектральным составом света.
В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие
рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки
взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных
коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.
Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между
фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной
освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный
потенциал – медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow –- медленный). По
характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа: 1) L-тип, в
котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света; 2) С-тип, или «цветовой»,
тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать
их деполяризацию, а синий – гиперполяризацию. Полагают, что сигналы горизонтальных клеток
передаются в электротонической форме.
Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они
обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.
Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее
рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7 - 200 нм, а на периферии — 400 –
700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно
больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически,
каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца.
Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром
(возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время,
образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем
сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на
периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами)
происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.
При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП
ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка
получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную
чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную
ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации
возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооп-
понентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации
РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного
спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине-
и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка
возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и
т.д.

24
Рис. 2.3. Электроретинограмма (по Граниту) a, b, с, d – волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения и
выключения света

Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных


концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение
красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных
клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при
движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом
направлении движения – реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток
на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые
отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие
конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток
перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и
возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.
Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел
зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят
сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа –
электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).
ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его
действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее
получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже
лица вблизи глаза или на мочку уха.
На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая
негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее
возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую
позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток.
После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с – результат возбуждения клеток
пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление
электроположительной волны d.
Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля
лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.
Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон – биполярный, второй нейрон –
ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного
перекреста их волокон – зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные
волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от
наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному
бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь
расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна
направляются в кору полушарий большого мозга.
В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть
рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке.
Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке. На уровне
наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от
сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием
ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными
25
системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения
наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.
Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля
17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная
проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке
и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной
коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с
этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность
позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным
расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти
фрагменты.
В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по
глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов,
выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение)
обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.
В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток – простые и сложные.
Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон.
Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру
рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются
детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.
В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях
зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки
расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки
являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.
В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные
рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон,
расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого
цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция
других – обратная.
У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками
(колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют
место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне
возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с
избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию
светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).
В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется
двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на
зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.
От поля VI – другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную –
МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к
диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира,
хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко
ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность
восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где
производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что
информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для
обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.
Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1,
V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых
производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.
Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей,
то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как
предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой
области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из
строя механизмы анализа высшего уровня.
26
Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей
нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции
отдельных нейронов.
В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две
функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в
сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов – X, Y, W. Эти клетки имеют
концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.
У X-клеток – РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения
возбуждения по их аксонам – 15 – 25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на
диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35 – 50 м/с. В сетчатке X-клетки
занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по
сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток.
Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения
зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.
В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки,
скорость проведения по их аксонам – 5 – 9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них
выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к
движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления
движения.
Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры.
Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их
рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный
период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются
быстропроводящими афферентами.
Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их
РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период – больше.
Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-
нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и
от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.
Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят,
регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью
электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных
можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной
системы.

2.1.2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному


видению способствуют следующие процессы.
1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется
сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие
движения называются содружественными.
2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции
зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка,
т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения,
вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие
среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через
которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть.
Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше
искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие
аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

27
Рис. 2.4. Механизм аккомодации глаза: а – покой, б – напряжение

Рис. 2.5. Схема хода лучей через преломляющие среды глаза

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем,
что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с
длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется
большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более
удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.
3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных
предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов
на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны
хрусталика глаза (рис. 2.4).
Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая
сила может меняться в пределах 10 –14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям
(вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою
очередь соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы
натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более
выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко
расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом
состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной
28
мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая
по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы.
Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение
степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится
под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна
диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе
равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая
сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации
равна 58 –60 Д и называется рефракцией глаза.
При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения
через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке.
Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим.
Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.
Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после
прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это
может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие
предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми.
Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.
Гиперметропия (дальнозоркость) – вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко
расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине
глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с
напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для
коррекции применяют двояковыпуклые линзы.
Астигматизм – вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в
фокусе (от греч. stigme – точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных
меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его
коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.
Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага
передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от
хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через
преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое
изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного
анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как
отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на
самом деле.
Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных
предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства
по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета
двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих
глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при
этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки
сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не
только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные
взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное
значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по
принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением
пространственных отношений видимых предметов – их величины, формы, отношения друг к другу, что
обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет
приобретенный опыт.
При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы: 1) произвольные
движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется
благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц; 2) при появлении объекта в новом
участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс – быстрое непроизвольное движение глаз,
обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за
движущимся объектом происходит медленное движение глаз – следящее движение.
29
При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три
типа мелких непроизвольных движений: тремор – дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой,
дрейф – медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) – быстрые
движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) – содружественные движения
обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании
картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от
наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир
вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки.
Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например
бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой
язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык
принимает за летающую бабочку.
В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и
световая адаптация.
Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения
своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит
при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне.
Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении
рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с
повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при
психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при
изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что
увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом
все же является темновая и световая адаптация.
Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора
(сенситизация), световая адаптация – в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов
световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические
процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных
пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности
рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы
и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы
подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток.
Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их
число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой
биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же
горизонтальных клеток регулируется ЦНС.
Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость
темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение
ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов.
Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность
неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых,
обонятельных или вкусовых раздражителей.
Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности)
происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее
положение.
Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и
периферического зрения – изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета
обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в
центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это
объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие,
и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота
зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две
точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1'. Острота
зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза,
структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и
30
центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с
помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и
окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения,
обеспечивающего большое поле зрения.
Поле зрения – пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно
поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у
людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля
зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к
крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных
меридианах (направлениях). Книзу – 70°, кверху – 60°, кнаружи – 90°, кнутри – 55°. Ахроматическое
поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов,
воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных
цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего
цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения
в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету
увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации
фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества
функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля
зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация)
ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).
Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны – цветовое
зрение.

2.1.3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

Цветовое зрение – способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой


волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения
соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию
света с длиной волны в 620 – 760 нм, а фиолетового -- 390 – 450 нм, остальные цвета спектра имеют
промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате
смешения трех основных цветов спектра – красного, зеленого, сине-фиолетового – в разном
соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с
освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех –
синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах.
Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова – Юнга–
Гельмгольца–Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов –
колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации
возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное
возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового
зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три
типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались
при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом
микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи
различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов,
чувствительных к волнам света различной длины.
Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения
описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть
теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию
цветного зрения Эвальда Геринга.
Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один – для
ощущения красного и зеленого, второй – для ощущения желтого и синего, третий – качественно
отличный от двух первых процессов – для черного и белого. Эта теория применима для объяснения
передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках
сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют
цветооппонентные РП с их центром и периферией.
31
Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более
соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и
вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.
В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных
уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных
нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой –
тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.
Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной
цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая
слепота имеет место у 8 – 10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с
отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида
частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) – слепота в основном на красный цвет. Этот вид
цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот
вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия –
понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия – редко
встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют
«фиолетовослепыми».
С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является
результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для
диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также
специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий
цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека
для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).
Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению,
играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и
деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует
возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц,
повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и
благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение,
стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует
освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное
давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет
вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее
зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью),
больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не
столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика,
следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано
использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.
Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и
после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных
образов. Зрительные контрасты – это измененное восприятие раздражителя в зависимости от
окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных
контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между
двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и
последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски,
расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать
серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем
фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста.
Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе
взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем
перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста
являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки.
Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и
их проекциям в корковом отделе анализаторов.

32
2.2. Слуховой анализатор

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды,


формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пи-
щедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных
произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания,
приспособления.
Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т. е. колебательные движения
частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную
среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются
частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые
волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц – инфразвуки и выше 20 000
Гц (20 кГц) – ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или
гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот,
называют шумом. При большой частоте звуковых волн – тон высокий, при малой – низкий.
Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила,
зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются человеком
как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты
звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и
высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно
используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или «окраске».
Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов),
которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты
и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу. Чувствительность слухового анализатора
определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В
области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо
обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны. В
данной области воспринимаются звуки, имеющие давление меньше чем 0,001 бара (1 бар составляет
приблизительно одну миллионную часть нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в
передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна
передаваться в речевом диапазоне частот.

2.2.1. Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых


волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева
органа (орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к
механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми
клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые
расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

33
Рис. 2.6. Орган слуха

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и


наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха (рис. 2.6).
Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в
направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры
наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и
температурных воздействий внешней среды.
Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три
слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо
отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его
конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает
к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади
овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану
овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду
звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на
овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 –70 раз.
Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 – 200 раз.
Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей,
натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих
мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают
амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым
рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных
сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение
обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который
замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление,
равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет
евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается,
вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление
быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между
атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки
и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.
Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5
завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы).
Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним
каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым
окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со
спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя
лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране
расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти (кортиев орган) с рецепторными
клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора (рис. 2.7).

34
Рис. 2.7. Кортиев орган

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к
вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит
текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой
закреплен, второй - свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с
текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных
(волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы.
Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного
синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала
действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно
слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой
кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой
или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном,
расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного)
нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер
кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста
волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий
нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних)
коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных
двигательных реакций, возникающих при действии звука.
Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной
доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для
функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими
регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути
начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах
метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав
слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают
их на восприятие определенных звуковых сигналов.

2.2.2. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых
волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной
перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что
вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему
передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его
мембрану по направлению к полости среднего уха (рис. 2.8).
Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что
приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон,
натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные
движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом
волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток
деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный
импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового
анализатора.
Электрические явления в улитке. В улитке можно зарегистрировать пять различных
электрических феноменов.
1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.
2. Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем
окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность
потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет
35
положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал
оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, создавая у них
критический уровень поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время
контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них
возбуждения.

Рис. 2.8. Каналы улитки:


а – среднее и внутреннее ухо в разрезе (по П. Линдсею и Д. Норману, 1974); б – распространение звуковых
колебаний в улитке

3. Микрофонный эффект улитки был получен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в


улитку, соединялись с усилителем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили
различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот
потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при
соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует
частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна
интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что
возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его
модуляцию.
4. Суммационный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму
звуковой волны, а ее огибающую. Он представляет собой совокупность микрофонных потенциалов,
возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000 – 5000 Гц. Микрофонный и
суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают
как рецепторные потенциалы.
5. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов
соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких
тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с – это почти
максимально возможная частота генерации импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия
в нервных окончаниях регистрируется через 0,5 –1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта,

36
что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового
нерва.
Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца,
обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты.
Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными
ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной
мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают
колебания различных волокон мембраны.
В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии
с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной
мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых
колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где
располагаются более короткие волокна основной мембраны, – у коротких волокон возможна более
высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при
посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов,
частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает
800 – 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом
осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.
При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и
временное (частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным
волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет
частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы
настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный
порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом,
каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие
участки частотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупности нейронов воспринимают
весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.
Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда
электроды вживлялись в слуховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импульсами
разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям определенных слов и фраз, обеспечивая
смысловое восприятие речи.
Анализ интенсивности звука также осуществляется в слуховой сенсорной системе. При этом сила
звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих
нейронов. В частности, наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги
возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем наружные. Кроме того, у
внутренних клеток пороги возбуждения также различны. В связи с этим в зависимости от
интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и
характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные
пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более
возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.
Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука,
т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают
вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в
вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно,
эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результате этого происходит смещение основной
мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.
Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха, т. е.
способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху человек способен
более точно локализовать источник звука, чем при монауральном слухе, и определять направление
звука. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступающего
к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной
является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.
Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем восприятия звуков
непосредственно от звучащего объекта – первичная локализация, либо путем восприятия отраженных
от объекта звуковых волн – вторичная локализация, или эхолокация. При помощи эхолокации
37
ориентируются в пространстве некоторые животные (дельфины, летучие мыши).
Слуховая адаптация – это изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука. Она
складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового
анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым
раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность
снижается. Большую роль в слуховой адаптации играет ретикулярная формация, которая не только
изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора, но и за счет
центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их
«настройки» на восприятие слуховых раздражителей.

2.3. Вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы

2.3.1. Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т.е. ощущение,


возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях
положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной
ориентации человека, сохранении его позы.
Структурно-функциональная характеристика. Периферический (рецепторный) отдел
вестибулярного анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа,
расположенного, как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган
равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия (рис. 2.9).
Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во
фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. Преддверие состоит из двух
мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс),
расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями открываются в
преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями(колено двух каналов, а именно верхнего и заднего,
соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все
эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого
находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется
перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются
небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов – гребешками. Они
состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички),
которые разделяются на две группы: тонкие, их много, – стереоцилии и один более толстый и длинный
на периферии пучка – киноцилии (рис. 2.10).

Рис. 2.9. Вестибулярный орган

Волосковые клетки представляют собой рецепторы вестибулярного анализатора и являются


вторичными. Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, которая состоит в
основном из мукополисахаридов, благодаря содержанию значительного количества кристаллов
карбоната кальция получила название отолитовой мембраны. В ампулах полукружных каналов
38
желеобразная масса не содержит солей кальция и называется листовидной мембраной (купулой).
Волоски рецепторных клеток пронизывают эти мембраны. Возбуждение волосковых клеток происходит
вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилии) в сторону
киноцилии. При этом возникает рецепторный потенциал волосковых клеток и выделяется медиатор
ацетилхолин, который стимулирует синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Этот
эффект проявляется в усилении постоянной спонтанной активности вестибулярного нерва. Если же
смещение стереоцилии направлено в противоположную от киноцилии сторону, то спонтанная
активность вестибулярного нерва снижается.

Рис. 2.10. Структурно-функциональные элементы волосковой (рецепторной) клетки вестибулярного аппарата

Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или


замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения
отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет свое
положение по отношению к ним. Это вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в
рецепторных волосковых клетках. Порог различения ускорения равен 2 – 20 см/с. Порог различения
наклона головы в сторону составляет около 1°, а вперед и назад – около 2°. При сопутствующих
раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного
аппарата. Так, вибрации, имеющие место в самолетах, повышают порог различения наклона головы
вперед и назад до 5°, при наклонах в стороны – до 10°.
Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или
замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. Поскольку полукружные каналы
заполнены эндолимфой, имеющей такую же плотность, как и купула ампул, линейные ускорения не
оказывают влияния на положение ресничек и купулы. При поворотах головы или вращении тела, т.е.
при появлении углового ускорения, эндолимфа в них в силу своей инерции в первый момент остается
неподвижной или потом движется, но с иной скоростью, нежели полукружные каналы. Это вызывает
сгибание ресничек рецепторов в купуле и возбуждение их. В зависимости от характера вращательного
ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных
каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из
полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного
движения. Рецепторы полукружных каналов дают возможность различать угловое ускорение, равное в
среднем 2 –3°/с (порог различения вращения).
39
Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов
вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны
этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого
мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее – ядро Бехтерева,
медиальное – ядро Швальбе, латеральное – ядро Дейтерса и нижнее - ядро Роллера) получают
дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от
суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно
связаны с различными отделами центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечиваются
контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного
характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в
кору полушарий.
Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого
мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21 – 22 поля по Бродману, четвертый
нейрон).
Функциональные связи вестибулярного анализатора. При возбуждении вестибулярного
анализатора возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря
вестибулоспинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибулоруброспинальных
трактов. При этом происходят перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные
реакции, необходимые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие
данную функцию, подразделяются на две группы – статические и статокинетические.
Один из статокинетических рефлексов – вестибулярный нистагм (головы или глаз) – имеет большое
клиническое значение. Нистагм возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения.
Так, глазной нистагм проявляется сначала в ритмическом медленном движении глаз в сторону,
противоположную вращению, а затем – быстром движении глаз (скачком) в обратном направлении.
Реакции такого типа обеспечивают возможность обзора пространства в условиях перемещения тела.
Важным моментом является связь вестибулярного аппарата с мозжечком, благодаря чему
осуществляется тонкая регуляция моторных вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции
мозжечка эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении таких
симптомов, как, например, спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда
движений. Эти симптомы являются частью синдрома мозжечковой атаксии. Благодаря связям
вестибулярных ядер с вегетативной нервной системой проявляются вестибуловегетативные реакции
сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Они могут проявляться
в изменениях сердечного ритма, тонуса сосудов, артериального давления, усилении моторики желудка
и кишечника, повышении саливации, тошноте, рвоте и т.д. В условиях невесомости (в космосе)
возникает такой тип афферентной импульсации с вестибулярного аппарата, который никогда не
встречается на Земле. Однако привыкание к условиям невесомости во время космических полетов
происходит быстро. При этом следует учитывать, что космонавты проходят напряженный курс
тренировки, чем и объясняется их малая подверженность влиянию условий невесомости.

2.3.2. Двигательный (кинестетический) анализатор

Двигательный, или кинестетический (проприоцептивный), анализатор обеспечивает формирование


так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок,
связок, сухожилий. В мышечном чувстве можно выделить три составляющих: чувство положения,
когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга;
чувство движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознает скорость и направление
движения; чувство силы, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или
удерживания суставов в определенном положении при подъеме или перемещении груза. Наряду с
кожным, зрительным, вестибулярным двигательный анализатор оценивает положение тела в
пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.
Периферический отдел представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках,
сухожилиях, суставных сумках, фасциях. К ним относятся мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца
Пачини, свободные нервные окончания.
Мышечное веретено представляет собой скопление тонких коротких поперечно-полосатых
мышечных волокон, которые окружены соединительнотканной капсулой. Эти волокна получили
40
название интрафузальных, в отличие от обычных мышечных волокон, которые составляют основную
массу мышц и называются экстрафузальными, или рабочими, волокнами. Мышечное веретено с
интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при
расслаблении (удлинении) скелетной мышцы.
Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздевидные чувствительные окончания,
достигающие у человека 2 – 3 мм в длину и 1 – 1,5 мм в ширину. Тельца Гольджи, располагаясь в
сухожилиях, включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому они возбуждаются
при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Рецепторы Гольджи контролируют силу
мышечнюго сокращения, т.е. напряжения.
Тельца Панины представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в
глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает
при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.
Проводниковый отдел двигательного анализатора представлен нейронами, которые располагаются в
спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние
столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где
располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности,
совершив перекрест, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных
заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны.
Центральным отделом двигательного анализатора являются нейроны передней центральной
извилины.

2.4. Внутренние (висцеральные) анализаторы

Внутренние анализаторы осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды


организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Можно выделить: 1) внутренний
анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнений) во внутренних полых органах
(периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы); 2) анализатор температуры;
3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней
среды. Рецепторы этих анализаторов расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках
и ЦНС.
К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются
давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, желудочно-
кишечный тракт и другие внутренние полые органы). К хеморецедторам относят всю массу рецепторов,
реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного
клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы
серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в
аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани
вблизи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами,
часть – хеморецепторами. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного
тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном
синусе, а также в ядрах гипоталамуса.
Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с
волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих
чувствительных ганглиях, вторые нейроны – в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от
них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших
полушарий (четвертый нейрон).
Корковый отдел локализуется в зонах С1 и С2 соматосенсорной области коры и в орбитальной
области коры большого мозга.
Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких,
локализованных ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но
висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не
вызывать ясно осознаваемых ощущений. Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в
результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом
случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и
характер поведения человека.
41
2.5. Кожные анализаторы

2.5.1. Температурный анализатор

Температурный кожный анализатор обеспечивает информацию о температуре внешней среды и


формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления процессов
терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций. Как и тактильный, он относится к
соматосенсорному анализатору.
Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые
стимулы, другие – на тепловые. Тепловые рецепторы – это тельца Руффини, а холодовые - колбы
Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла –
преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.
Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от
рецепторов тепла – немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых
рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в
спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные
волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю
комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-
таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение
поступает в кору полушарий большого мозга.
Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной
извилины коры большого мозга.
Восприятие температурных раздражителей. Существует зона температуры кожи, в пределах
которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение
температурных ощущений. Эта зона получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны.
Изменения температуры кожи и отклонения от зоны комфорта происходят под влиянием факторов
внешней и внутренней сред организма и сопровождаются возникновением ощущения тепла или холода.
Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если
температура кожи не меняется и какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в
этих случаях обозначается как статическая. Уровень статической реакции зависит от длительности
температурного раздражения и величины отклонения от диапазона зоны комфорта. При длительном
воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи
возможно развитие медленной частичной адаптации с сохранением низкого уровня статической
реакции терморецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших
отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень
статической реакции терморецепторов.
Различают также динамические реакции терморецепторов, при которых формируются
температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи. Динамические реакции
терморецепторов определяются тремя параметрами: исходной температурой и скоростью изменения
температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи, на которую действует
температурный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости
терморецепторов: чем ниже температура кожи, тем выше возбудимость Холодовых и ниже – тепловых
рецепторов и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят
быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи. При малой скорости изменения температуры
среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е.
приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в
снижении возбудимости терморецепторов кожи. Интенсивность температурных ощущений находится в
прямо пропорциональной зависимости от величины поверхности кожи, на которую воздействует
температурный стимул: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные
ощущения сильнее, и наоборот, если маленькие участки кожи подвергаются воздействию температуры,
ощущения понижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на разных
уровнях проводникового отдела температурного анализатора, что оказывает влияние на формирование
температурных ощущений.
Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при
42
одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные
ощущения будут выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.
Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это
можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине
0,17 мм), чем тепловые, расположенные на глубине 0,3 – 0,6 мм, поэтому холодовые рецепторы
возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления, возможно, лежит в том, что
холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше +40 °С, вдруг возбуждаются на
короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше +45 °С.

2.5.2. Тактильный анализатор

Тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Он обеспечивает ощущения


прикосновения, давления, вибрации и щекотки.
Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение
которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос,
а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца
Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение
реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.
На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркедя), расположенные небольшими
группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы.
Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на
кожу.
Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых
волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях.
Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из
соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение
при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекаются в
реакцию несколько телец Пачини.
Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания,
расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая
специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов
связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам – рецепторы щекотки (рис. 2.11).
По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические.
Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой
чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные
рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем
фазные, с более длительным латентным периодом, медленно адаптируются.

43
Рис. 2.11. Схема строения и положения механорецепторов в коже на не покрытых волосами (а) и волосистых
(б) участках кожи

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в


центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки – по С-волокнам. Первый
нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое
переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба
достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе
переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным ядрам зрительного
бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших
полушарий.
Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в 1 и II зонах соматосенсорной области
коры большого мозга (задняя центральная извилина).
Исследования уровня тактильной чувствительности можно проводить с помощью «волосков Фрея», а
пространственных порогов, которые характеризуют плотность распределения тактильных рецепторов, –
«циркулем Вебера».

2.6. Вкусовой и обонятельный анализаторы

2.6.1. Вкусовой анализатор

Роль вкусового (химического) анализатора в жизнедеятельности организма изолированно определить


трудно, так как адекватный раздражитель для него – пища – является сложным и многокомпонентным
раздражителем. В связи с этим возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только
химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки
полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование
вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной.
С помощью вкусового анализатора оцениваются различные качества вкусовых ощущений, сила
ощущений, которая зависит не только от силы раздражения, но и от функционального состояния
организма. Различают сладкий, соленый, кислый и горький вкусы, а также вкус воды, острый и жгучий
вкус. Сходным вкусом могут обладать вещества, различные по своей химической структуре. Разного
вкуса могут быть оптические изомеры одинаковых химических веществ. Несовпадение между

44
вкусовыми свойствами и химическим строением характерно преимущественно для веществ,
обладающих сладким и горьким вкусом. Что касается соленого и кислого вкуса, то он свойствен, как
правило, веществам определенного химического состава. Так, ощущение сладкого вызывают
полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза),
двухатомные и многоатомные спирты. Сладким вкусом обладают сахарин и другие вещества,
используемые как заменители сахара. Ощущение горького вызывают все алкалоиды, а также
глюкозиды, пикриновая кислота, эфир и такие вещества, как хинин, морфин, стрихнин, пилокарпин.
Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов хлора, йода и брома, поэтому соленый
вкус вызывают хлориды натрия, калия, лития, аммония и магния. Ощущение кислого возникает при
раздражении вкусовых рецепторов свободными ионами кислот и кислых солей.
Структурно-функциональная характеристика вкусового анализатора. Периферический отдел.
Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) – это вторичные рецепторы, они являются
элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых
почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие
вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки
являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых
раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки,
мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как
органа вкуса.
Установлено, что кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где
расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности – к кислому и соленому (листовидные
сосочки), а корень языка – к горькому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные
валом).
Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют
рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные
волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка – от барабанной струны,
входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба,
миндалин – от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки,
надгортанника и гортани, – от верхне-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва (рис.
2.12).

Рис. 2.12. Схема языка человека, иллюстрирующая его иннервацию различными черепными нервами, и зон
восприятия разных вкусовых качеств
Условные обозначения:
+ – горькое; ° – кислое;
| – соленое;  – сладкое

Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных


в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон проводникового отдела
вкусового анализатора. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка
продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе
медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).
Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный,
или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры
в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е.

45
реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные
раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не
только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из
ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность
организма.
Механизм вкусового восприятия. Чтобы возникло вкусовое ощущение, раздражающее вещество
должно находиться в растворенном состоянии. Сладкое или горькое вкусовое вещество,
растворяющееся в слюне до молекул, проникает в поры вкусовых луковиц, вступает во взаимодействие
с гликокаликсом и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены
«сладкочувствующие» или «горькочувствующие» рецепторные белки. При воздействии соленых или
кислых вкусовых веществ изменяется концентрация электролитов около вкусовой клетки. Во всех
случаях повышается проницаемость клеточной мембраны микроворсинок, возникает движение ионов
натрия внутрь клетки, происходят деполяризация мембраны и образование рецепторного потенциала,
который распространяется и по мембране, и по микротубулярной системе вкусовой клетки к ее
основанию. В это время во вкусовой клетке образуется медиатор (ацетилхолин, серотонин, а также,
возможно, гормоноподобные вещества белковой природы), который в рецепторно-афферентном
синапсе ведет к возникновению генераторного потенциала, а затем потенциала действия во
внесинаптических отделах афферентного нервного волокна.
При регистрации импульсов в отдельных афферентных волокнах обнаружено, что многие из них
отвечают только на определенные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота, хинин), т.е. обладают
специфичностью, что свидетельствует о связи этих волокон с определенным видом вкусовых
рецепторов. Однако в настоящее время установлено также, что в одном и том же нервном волокне при
действии вкусового раздражителя различного качества возникают импульсы определенной частоты,
продолжительности и рисунка (паттерна), т.е. определенный паттерн нервной активности определяет
разные виды вкусовых ощущений.
Факторы, влияющие на вкусовое восприятие.
1. Адаптация к одному веществу не исключает сохранения нормальной чувствительности к другому
вкусовому веществу. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому.
2. Вкусовое восприятие зависит от функционального состояния организма. Так, в условиях голода
или насыщения оно различно: натощак отмечаются повышенная чувствительность к различным
вкусовым веществам и высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторных элементов (вкусовых
сосочков), а после приема пищи вкусовая чувствительность снижается и происходит демобилизация
вкусовых воспринимающих структур.
Вкусовое восприятие изменяется под влиянием различных видов социальной деятельности. У
студентов перед экзаменом значительно уменьшается способность воспринимать различные вкусовые
вещества. С возрастом происходит снижение вкусовой чувствительности, снижается и способность к
различению отдельных вкусовых веществ. На вкусовое восприятие оказывают влияние различные
патологические процессы. Снижают вкусовую чувствительность заболевания полости рта (стоматиты,
глосситы), заболевания желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, болезни крови и центральной
нервной системы.
Под воздействием различных факторов возможно расстройство вкусового восприятия.
Различают такие виды расстройств: 1) агевзия – потеря; 2) гипогевзия - понижение; 3) гипергевзия
- повышение; 4) парагевзия – извращение вкусовой чувствительности; 5) дисгевзия - расстройство
тонкого анализа вкусовых веществ; 6) вкусовые галлюцинации, а также вкусовая агнозия, когда человек
чувствует, но не узнает вкус этого вещества.

2.6.2. Обонятельный анализатор

С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и


происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает
участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи
(по механизму условного рефлекса), а также – на оборонительное поведение, помогая избежать
опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.
Классификация пахучих веществ и запахов. Первая группа пахучих веществ – это ольфактивные
вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды,
46
аниса, бензола, ксилола и др. Вторая группа – это такие вещества, которые одновременно с
обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке
носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др. Единой и общепринятой
классификации запахов не существует. Мы не можем охарактеризовать запах, не называя вещества или
предмета, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфары, запахе роз, лука, в некоторых
случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный запах, фруктовый
и т.п. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения
«первичных запахов». На остроту обоняния влияют многие факторы, в частности голод, который
повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной
чувствительности, но и ее извращение.
Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора. Периферический
отдел обонятельного анализатора – это первично-чувствующие рецепторы, которые являются
окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой
клетки несет 6 – 12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон (рис. 2.13).

Рис. 2.13. Обонятельный рецептор

Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду – слой слизи, вырабатываемой
боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта
рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата
молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия
запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий,
выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие
механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть
опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.
Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать
нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые
гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют
второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт,
который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков.
Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.
Некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга,
минуя зрительные бугры.
Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого
слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными
(Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или
47
торможения афферентной передачи.
Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю
комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации,
имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой
объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические
компоненты ощущения.
Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализатора локализуется в передней части
грушевидной доли коры в области извилины морского коня.
Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными
белками, встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток.
При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно
стереохимической теории этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего
вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая
поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность
рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции.
Современная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут
быть два вида взаимодействия: первое – это контактный перенос заряда при соударении молекул
пахучего вещества с рецептивным участком и второе – образование молекулярных комплексов и
комплексов с переносом заряда. Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами
рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов
электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных
взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием
происходит изменение формы белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит
деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. В
обонятельной нейрорецепторной клетке при ее возбуждении образуется медиатор, который, выделяясь
в синаптическую щель, ведет к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и
возникновению затем потенциала действия во внесинаптических отделах нервного волокна, в
импульсной форме возбуждение передается в другие структуры обонятельного анализатора.
Особенности кодирования обонятельной информации. Отдельная рецепторная клетка способна
реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные
обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое
пахучее вещество дает специфическую картину возбуждения в популяции чувствительных клеток, при
этом уровень возбуждения зависит от концентрации.
При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение
неспецифично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация.
Поэтому следует различать поры выявления запаха и поры его распознавания. В волокнах
обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена непрерывная
импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и
сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны)
электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной
луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и
невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о
специфичности запахов.
Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в
обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и
концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и
может не затрагивать другие запахи.
Различают следующие нарушения обоняния: 1) аносмия – отсутствие; 2) гипосмия – понижение;
3) гиперосмия – повышение обонятельной чувствительности; 4) паросмия – неправильное восприятие
запахов; 5) нарушение дифференцировки; 6) обонятельные галлюцинации, когда возникают
обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ и 7) обонятельная агнозия, когда человек
ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов
наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды
функциональных расстройств обоняния.

48
2.7. Болевой анализатор

Болевой анализатор осуществляет формирование болевых ощущений (боли), которые возникают при
воздействии повреждающих факторов.
Боль - это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную
функцию, которая заключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант
организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в
тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность.
В то же время боль можно рассматривать как психофизиологическое состояние, сопровождаемое
изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.

2.7.1. Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч.


Шеррингтона называют ноцицепторами (от лат. разрушать). Это высокопороговые рецепторы,
реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на
механоноцицепторы и хемоноцицепторы.
Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных
сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Это свободные нервные окончания
миелинизированных волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4 – 30 м/с. Они
реагируют на действие агента, вызывающего деформацию и повреждение мембраны рецептора при
сжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.
Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во
внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Они представлены свободными
нервными окончаниями немиелинизированных волокон типа С со скоростью проведения возбуждения
0,4 – 2 м/с. Специфическими раздражителями для этих рецепторов являются химические вещества
(алгогены), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления.
Выделяют три типа алгогенов, каждый из которых имеет собственный механизм активации
хемоноцицепторов. Тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.) образуются при
разрушении тучных клеток соединительной ткани и, попадая в интерстициальную жидкость,
непосредственно активируют свободные нервные окончания. Плазменные алгогены (брадикинин,
каллидин и простагландины), выполняя роль модуляторов, повышают чувствительность
хемоноцицепторов к ноцигенным факторам. Тахикинины выделяются при повреждающих воздействиях
из окончаний нервов (к ним относится вещество П – полипептид), они воздействуют местно на
мембранные рецепторы того же нервного окончания.
Представление о наличии специфического сложноорганизованного периферического отдела
болевого анализатора основано на теории специфичности (М. Фрей, 1895). Согласно этой теории,
ощущение боли может возникать только при раздражении определенных рецепторов (ноцицепторов) и
специальных путей проведения возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может
возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих воздействиях и на другие рецепторы,
например терморецепторы. Такой взгляд сформировался на основе теории интенсивности (А.
Гольдштейдер, 1894) – неспецифической теории боли. Согласно этой теории, ощущение боли
формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раздражении
рецепторов различных модальностей.
В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на
специальные рецепторы – ноцицепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы различной
модальности. Развивается также представление, согласно которому под термином «ноцицептор»
подразумевается не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть
афферентного волокна. Это образование получило название «сенсорной болевой единицы».
Предполагается, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них
(претерминальная часть дендрита) возбуждается только повреждающими стимулами. Другой
(саматерминаль) может активизироваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации
(субноцицептивными воздействиями).
Проводниковый отдел. Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по
дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов,
49
иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к
вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в центральной
нервной системе осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим
(экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга,
аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в
частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов
достигают коры.
Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям
идет к различным структурам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта
- неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический.
Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает
в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.
Корковый отдел. Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого
мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная
проекционная зона находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходит анализ
ноцицептивных воздействий, формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме
того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии
повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой
борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии.
Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании
болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации
эмоционального и вегетативного компонентов боли.
Компоненты реакции организма на боль. В реакцию организма на боль вовлекаются практически
все структуры головного мозга, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевого
анализатора возбуждение распространяется на ретикулярную формацию, лимбическую систему мозга,
гипоталамус и двигательные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделяют несколько
компонентов. Двигательный компонент проявляется при включении мотонейронов и обнаруживается в
виде отдельных двигательных рефлексов, реакций вздрагивания и настороженности, а также защитного
поведения, направленного на устранение действия вредоносного фактора. Вегетативный компонент
обусловлен включением в системную болевую реакцию гипоталамуса – высшего вегетативного центра.
Этот компонент проявляется в изменении вегетативных функций, необходимых для обеспечения
защитной реакции организма. В зависимости от индивидуальных особенностей организма, его
вегетативного статуса могут наблюдаться реакции с разнонаправленными изменениями величин
артериального давления, частоты сердечных сокращений, дыхания, перестройки обмена веществ и т.д.
Эмоциональный компонент проявляется в формировании отрицательной эмоциональной реакции, что
обусловлено включением в процесс возбуждения эмоциогенных зон мозга. В зависимости от
индивидуально-генетических особенностей организма, и в частности вегетативного тонуса,
отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции, например бегство или нападение.
В организации защитных поведенческих реакций ведущая роль отводится структурам лобной и
теменной областей коры полушарий большого мозга.
Каждый компонент болевой реакции может быть использован для оценки специфичности болевого
ощущения при медицинских и биологических исследованиях.

2.7.2. Виды боли и методы ее исследования

Структурно-функциональная организация передачи ноцицептивной информации четко коррелирует с


разделением боли на два вида – эпикритическая и протопатическая. Эпикритическая (первичная) боль
четко локализована, имеет обычно резкий, колющий характер, возникает при активации
механорецепторов и быстропроводящих А-волокон, связана с распространением возбуждения по
неоспиноталамическому тракту в проекционные зоны соматосенсорной коры. Протопатическая
(вторичная) боль характеризуется медленным возникновением, нечеткой локализацией, имеет ноющий
характер, возникает при активации хемоноцицепторов с передачей информации по медленно
проводящим С-волокнам. Затем возбуждение распространяется по палеоспиноталамическому тракту
преимущественно в медиальные, интраламинарные и задние неспецифические ядра таламуса. Оттуда
возбуждение достигает различных областей коры. Этот вид боли отличается многокомпонентными
50
проявлениями, включающими висцеральные, моторные и эмоциональные реакции.
В зависимости от локализации боль подразделяют на соматическую, возникающую в коже, мышцах,
суставах и т.д., и висцеральную, возникающую во внутренних органах. Соматическая боль является
двухфазной эпикритической и протопатической, т. е. она имеет определенную локализацию, а ее
интенсивность зависит от степени и площади повреждения. Висцеральные боли трудно локализовать.
Они могут быть в области ноцицептивного воздействия на орган, но могут проявляться далеко за ее
пределами, в области другого органа или участка кожной поверхности.
В зависимости от соотношения локализации боли и самого болезненного процесса, вызванного
ноцицептивным воздействием, выделяют местные, проекционные, иррадиирующие и отраженные боли.
Местные боли локализуются непосредственно в очаге ноцицептивного воздействия. Проекционные
боли ощущаются по ходу нерва и на дистальных его участках при локализации ноцицептивного
воздействия в проксимальном участке нерва. Иррадиирующие боли локализуются в области иннервации
одной ветви нерва при ноцицептивном воздействии в зоне иннервации другой ветви того же нерва.
Отраженные боли возникают в участках кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга,
что и внутренние органы, в которых расположен источник ноцицептивного воздействия. Они
возникают при поражении внутренних органов, проецируясь за пределами больного органа, в области
различных участков кожи либо в другие органы. Формирование отраженных болей обусловлено тем,
что на одном и том же интернейроне спинного мозга могут заканчиваться афферентные волокна от
определенного участка кожи и внутреннего органа, в котором имеет место ноцицептивное воздействие.
Болевое возбуждение, возникающее во внутреннем органе, активирует тот же интернейрон, поэтому
возбуждение распространяется далее в центральной нервной системе по тем же проводникам, что и при
раздражении кожи. В результате формируется ощущение, как и при воздействии на кожу. Вследствие
полисегментарной иннервации внутренних органов и широкой генерализации ноцицептивных
возбуждений в ЦНС боль может отражаться на участки кожи, расположенные далеко от пораженного
органа, и в другие органы (рис. 2.14). Фантомные (центральные или деафферентационные) боли
возникают после удаления органа (ампутации) или деафферентации. Обычно этому предшествует
длительная боль, сопровождающаяся длительной болевой афферентацией из области поражения. В
структурах ЦНС, связанных с переработкой ноцицептивных возбуждений, возникают очаги
(генераторы) чрезмерно усиленных возбуждений. Наряду с этим наблюдается дефицит тормозных
процессов на разных уровнях ЦНС, обеспечивающих чувствительность определенных участков
организма. Все это создает готовность нервных структур к длительной циркуляции возбуждений. Сама
операция обеспечивает дополнительную афферентацию, которая и запускает циркуляцию нервных
импульсов, создавая очаг («генератор») патологически усиленных возбуждений. Поступая в кору
большого мозга, эти возбуждения воспринимаются как длительные, непрерывные и мучительные боли.

51
Рис. 2.14. Зоны поверхности тела, где возникают отраженные боли при поражении внутренних органов:
1 _ легкие; 2 – сердце; 3 – тонкая кишка; 4 – мочевой пузырь;
5 – мочеточник; 6 – почка; 7, 9 – печень и желчный пузырь;
8 – поджелудочная железа; 10 – матка, яичник

Методы исследования болевой чувствительности (алгезиметрии) делят на две группы. К первой


группе относят субъективные методы, основанные на оценке самим пациентом своих болевых
ощущений – от полного отсутствия боли до непереносимой боли. Оценка осуществляется по особой
шкале. К второй группе относят методы экспериментального определения порога болевых ощущений
посредством нанесения на исследуемый участок строго дозируемых раздражений. В зависимости от
природы раздражителя различают механо-, термо-, хемо- и электроалгезиметрию. При этом
определяют: 1) порог ощущения боли, т.е. минимальную силу раздражителя, вызывающую пороговые
болевые ощущения, 2) порог непереносимости боли, т.е. максимальные значения силы раздражителя,
при которых человек может еще терпеть боль. В экспериментальных исследованиях нанесение
электрических стимулов сопровождают регистрацией вызванных потенциалов, в которых выделяют
«ноцицептивные» компоненты, отражающие появление боли. В клинических и экспериментальных
исследованиях на людях установлена корреляция между возникновением ощущения боли и появлением
соответствующих компонентов вызванных потенциалов.

2.7.3. Обезболивающая (антиноцицептивная) система

В практике врача встречаются случаи, когда люди страдают врожденным отсутствием чувства боли
(врожденная аналгия) при полном сохранении проводящих ноцицептивных путей. Кроме того, имеют
место клинические наблюдения спонтанных болевых ощущений у людей при отсутствии внешних
повреждений или заболеваний. Объяснение этих и подобных фактов стало возможным с появлением в
70-х годах XX века представления о существовании в организме не только ноцицептивной, но и
антиноцицептивной, антиболевой, или обезболивающей, эндогенной системы. Существование
антиноцицептивной системы было подтверждено экспериментами, когда электростимуляция некоторых
точек центральной нервной системы приводила к отсутствию специфических реакций на болевые
раздражения. При этом животные оставались в бодрствующем состоянии и адекватно реагировали на
сенсорные стимулы. Следовательно, можно было заключить, что электростимуляция в таких
экспериментах приводила к формированию состояния аналгезии, подобно врожденной аналгии у
людей.
52
Структурно-функциональная характеристика. Антиноцицептивная система выполняет функцию
«ограничителя» болевого возбуждения. Эта функция заключается в контроле за активностью
ноцицептивных систем и предотвращении их перевозбуждения. Проявляется ограничительная функция
в увеличении тормозного влияния антиноцицептивной системы в ответ на нарастающий по силе
ноцицептивный стимул. Однако это ограничение имеет предел, и при сверхсильных болевых
воздействиях на организм, когда антиноцицептивная система не в состоянии выполнить функцию
ограничителя, может развиваться болевой шок. Кроме того, при снижении тормозных влияний
антиноцицептивной системы перевозбуждение ноцицептивной системы может приводить к
возникновению спонтанных психогенных болей, часто проецирующихся в нормально
функционирующие органы (сердце, зубы и др.). Следует учесть, что активность антиноцицептивной
системы имеет генетическую обусловленность.
Антиноцицептивная система представляет собой совокупность структур, расположенных на разных
уровнях центральной нервной системы, имеющих собственные нейрохимические механизмы.
Первый уровень представлен комплексом структур среднего, продолговатого и спинного мозга, к
которым относят серое околоводопроводное вещество, ядра шва и ретикулярной формации, а также
желатинозная субстанция спинного мозга. Возбуждение этих структур по нисходящим путям оказывает
тормозное влияние на «ворота боли» спинного мозга, угнетая тем самым восходящий ноцицептивный
поток. Структуры, реализующие данное торможение, в настоящее время объединяют в
морфофункциональную «систему нисходящего тормозного контроля», медиаторами которой является
серотонин, а также опиоиды.
Второй уровень состоит в основном из гипоталамуса, который: 1) оказывает нисходящее тормозное
влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга; 2) активирует «систему нисходящего тормозного
контроля», т.е. первый уровень антиноцицептивной системы; 3) тормозит таламические ноцицептивные
нейроны. Гипоталамус опосредует свое действие через адренергический и опиоидный нейрохимические
механизмы.
Третьим уровнем является кора полушарий большого мозга, а именно II соматосенсорная зона.
Этому уровню отводится ведущая роль в формировании активности других структур
антиноцицептивной системы и адекватных реакций на повреждающие факторы.
Механизмы деятельности антиноцицептивной системы. При изучении нейрохимических
механизмов действия эндогенной антиноцицептивной системы были описаны так называемые опиатные
рецепторы, посредством которых организм воспринимает морфин и другие опиоиды. Они были
обнаружены во многих тканях организма, но главным образом – на разных уровнях переключения
афферентной импульсации по всей центральной нервной системе. В настоящее время известно четыре
типа опиатных рецепторов: мю-, дельта-, каппа- и сигма.
В организме вырабатываются собственные эндогенные опиоидные вещества в виде так называемых
олигопептидов, получивших название эндорфинов (эндоморфинов), энкефалинов и динорфинов. Эти
вещества связываются с опиатными рецепторами и приводят к возникновению пре- и
постсинаптического торможения в ноцицептивной системе, следствием чего является состояние
аналгезии или гипоалгезии. Такая гетерогенность опиатных рецепторов и, соответственно,
избирательная к ним чувствительность (аффинитет) опиоидных пептидов отражает различные
механизмы болей разного происхождения.
В механизме регуляции болевой чувствительности участвуют и неогтиоидные пептиды, такие, как
нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, холецистокинин, которые также оказывают
тормозный эффект на проведение ноцицептивной импульсации. Эти вещества образуются в различных
областях ЦНС и имеют соответствующие рецепторы на станциях переключения ноцицептивной
импульсации. Их аналгетический эффект зависит от генеза болевого раздражения. Так, нейротензин
купирует висцеральную боль, а холецистокинин оказывает сильное аналгетическое действие при боли,
вызванной термическим раздражителем. Кроме пептидов эндогенной антиноцицептивной природы
существуют и непептидные вещества, участвующие в купировании определенных видов боли,
например серотонин, катехоламины. Возможно, что существуют и другие нейрохимические вещества
антиноцицептивной эндогенной системы организма, которые предстоит открыть в будущем.
В деятельности антиноцицептивной системы различают несколько механизмов, отличающихся друг
от друга по длительности действия и по нейрохимической природе медиаторов.
1. С р о ч н ы й м е х а н и з м активируется непосредственно действием болевых стимулов и
реализуется с участием структур нисходящего тормозного контроля. Этот механизм осуществляется
53
через активацию серотонин- и опиоидергических нейронов, входящих в состав серого
околоводопроводного вещества и ядер шва, а также адренергических нейронов ретикулярной
формации. Благодаря срочному механизму обеспечивается функция ограничения афферентного
ноцицептивного потока на уровне нейронов задних рогов спинного мозга и каудальных отделов ядер
тригеминального комплекса. За счет срочного механизма реализуется конкурентная аналгезия, т.е.
подавление болевой реакции на стимул в том случае, когда одновременно действует другой, более
сильный стимул на другую рецептивную зону.
2. К о р о т к о д е й с т в у ю щ и й м е х а н и з м активируется при кратковременном действии на
организм ноцицептивных факторов, центр которого локализуется в гипоталамусе, преимущественно в
вентромедиальном ядре. По нейрохимической природе этот механизм адренергический, вовлекающий в
активный процесс систему нисходящего тормозного контроля (I уровень антиноцицептивной системы)
с его серотонин- и опиоидергическими нейронами. Данный механизм выполняет функцию ограничения
восходящего ноцицептивного потока как на уровне спинного мозга, так и на супраспинальном уровне.
Короткодействующий механизм включается также при сочетании действия ноцицептивного и
стрессогенного факторов и так же, как и срочный механизм, не имеет периода последействия.
3. Д л и т е л ь н о д е й с т в у ю щ и й м е х а н и з м активируется при длительном действии на
организм ноцигенных факторов, и центром его являются латеральное и супраоптическое ядра
гипоталамуса. По нейрохимической природе этот механизм опиоидный. При этом вовлекаются системы
нисходящего тормозного контроля, поскольку между этими структурами и гипоталамусом имеются
хорошо выраженные двусторонние связи. Длительнодействующий механизм имеет хорошо
выраженный эффект последействия. Функции этого механизма заключаются в ограничении
восходящего ноцицептивного потока на всех уровнях ноцицептивной системы и регуляции активности
системы нисходящего тормозного контроля. Данный механизм обеспечивает также выделение
ноцицептивной афферентации из общего потока афферентных возбуждений, их оценку и
эмоциональную окраску.
4. Т о н и ч е с к и й м е х а н и з м поддерживает постоянную активность антиноцицептивной
системы. Центры расположены в орбитальной и фронтальной областях коры больших полушарий
головного мозга, а также в гипоталамусе. Основными нейрохимическими механизмами являются
опиоидные и пептидергические. Функция тонического механизма заключается в постоянном тормозном
влиянии на активность ноцицептивной системы на всех уровнях ЦНС даже при отсутствии
ноцицептивных воздействий.
Взаимодействие болевой и обезболивающей систем. Состояние гипералгезии (повышенной болевой
чувствительности) может быть обусловлено как увеличением активности ноцицептивной системы, так и
снижением тонуса антиноцицептивной системы. При гипоалгезии возникают противоположные
взаимоотношения. Функциональные изменения тонуса антиноцицептивной или ноцицептивной систем,
приводящие к изменению болевой чувствительности, имеют, безусловно, приспособительное значение.
Так, повышение тонуса ноцицептивной или снижение тонуса антиноцицептивной систем при реакции
настораживания приводит к снижению порогов боли, что дает больше возможностей для
идентификации опасных для организма раздражителей внешней среды. Взаимодействие ноцицептивной
и антиноцицептивной эндогенных систем формирует порог боли, т.е. выступает как механизм
регуляции болевой чувствительности. Ноцицептивная и антиноцицептивная системы входят в одну
функциональную систему, деятельность которой направлена на сохранение целостности тканей
организма. Нормальное функционирование данных систем возможно только при сохранении
активности обеих взаимодействующих частей.
Физиологическое обоснование различных методов обезболивания, применяемых в клинике.
Клинические методы обезболивания можно разделить на три категории: фармакологические,
физиотерапевтические и рефлекторно-аналгетические.
1. Фармакологические методы основаны на применении различных фармакологических
препаратов, нарушающих проведение возбуждения на разных уровнях болевого анализатора, они
применяются для снятия острых и хронических болей. По локализации действия фармакологических
препаратов выделяют: местную, проводниковую и общую анестезию (наркоз). При местной анестезии
осуществляется воздействие на периферический (рецепторный) отдел болевого анализатора. Различают
поверхностную анестезию, когда используют обезболивающие вещества в виде аэрозолей, и
инфильтрационную, когда обезболивающие вещества вводят под кожу или под слизистую оболочку.
Проводниковая анестезия осуществляется путем нарушения проведения болевого возбуждения по
54
проводниковому отделу анализатора. При этом возможно нарушение физиологической целостности
афферентных нервов и восходящих путей спинного мозга. Общая анестезия, или наркоз, обусловлена
снижением возбудимости центральных (прежде всего корковых) структур болевого анализатора, что
снижает восприятие боли.
2. Физиотерапевтические методы обезболивания основаны на применении различных физических
факторов, воздействие которых на ноцицептивную систему снижает болевое восприятие.
Физиотерапевтические методы либо устраняют первопричину возникновения боли (воспаление,
контрактуру), либо активируют антиноцицептивную систему. Применяют эти методы в основном при
хронических болях.
3. Рефлекторная аналгезия реализуется с помощью воздействия на биологически активные точки,
т.е. особые участки кожи, которые обладают низкой электропроводностью. Воздействия, применяемые
в рефлекторной аналгезии, бывают в виде массажа - акупрессура; введения в эти точки специальных игл
– акупунктура; электростимуляции через иглы – электроакупунктура. По современным представлениям
рефлекторная аналгезия развивается за счет активации антиноцицептивной системы.

Глава 3. Системный механизм восприятия

Сенсорная физиология не может ограничиваться представлениями о механизмах деятельности


анализаторов и возникновения ощущений, к ней в равной мере относятся и восприятие, и поведение.
Восприятие в условиях приспособительного поведения недостаточно рассматривать как рецепцию,
т.е. как процесс энергетического преобразования, опосредования, осуществляемого периферическими
рецепторными образованиями. Иначе говоря, эти процессы не могут быть обеспечены одними
рецепторами, одними органами чувств и даже анализаторами или сенсорными системами.
Восприятие как высшая психическая функция осуществляется совокупностью центральных и
периферических структур, деятельность которых базируется как на механизмах конкретного анализа,
так и на механизмах высшего анализа и синтеза. При этом для регуляции физиологических механизмов
восприятия обязательно используются не только прямые, но и обратные связи.
Аппарат восприятия должен включать в себя наряду с рецепторными образованиями также аппарат
моделирования и аппарат сличения, т. е. выполнять функцию акцептора результата действия. Такой
подход требует учета непрерывной циклической взаимозависимости функций периферических
рецепторных образований от вышележащих образований мозга.
Совокупность структур (периферических и центральных), обеспечивающая процесс восприятия по
механизму акцепции обозначается как акцептор восприятия.
Как считают большинство исследователей, процесс рецепции, т.е. восприятия раздражения,
осуществляется совокупностью однотипных рецепторов, которые пространственно размещены на
рецептивной поверхности какого-либо органа чувств. Каждый рецептор энергетически специфичен, т.е.
воспринимает определенный вид энергии, определенное качество раздражителя.
Но на самом деле процесс восприятия, например зрительного или вкусового, не может происходить
при участии одиночных клеток лишь одного типа. Так зрительная рецепция осуществляется палочками
и колбочками, а вкусовая рецепция – различными вкусовыми клетками, реагирующими на одно или
несколько раздражителей различных вкусовых качеств.
Укрепилось также мнение, что функция рецептора состоит в трансформации энергии стимула в
специфическое нервное возбуждение, т.е. в пассивном преобразовании энергии раздражителя в нервный
импульс.
Электрофизиологические исследования, которые впервые были проведены Эдрианом в 1928 г.,
показали, что действительно при раздражении рецептора идет преобразование воздействующего
сигнала в нервный процесс. Причем характер возникающего возбуждения зависит от силы
определенного по качеству фактора, действующего на рецептор. То есть рецептор – это как бы
телефонный диск, на котором раздражитель набирает адрес того конкретного пункта, куда он нацелен.
Группа рецепторов объединяется в рецепторное поле. Анализ рецепторного поля отдельных
анализаторов показал, что в каждом органе чувств существует своего рода ядро или группа компактно
расположенных наиболее чувствительных рецепторов, которые постоянно и активно включаются в
процесс восприятия. Таким примером может служить в сетчатке глаза желтое пятно, расположенное в
области центральной ямки, где находятся наиболее чувствительные фоторецепторы дневного зрения,
т.е. колбочки; или кончик языка как орган вкуса, где сконцентрированы грибовидные сосочки языка –
55
наиболее чувствительные к сладкому, здесь сосредоточены и другие наиболее чувствительные
рецепторы - механические (тактильные) и температурные. Мы видим, что рецепторы могут быть
разделены по степени чувствительности на низкопороговые и высокопороговые. И подобно тому, как
в эффекторной сфере имеются основные и дополнительные элементы, например основные и
дополнительные дыхательные мышцы в двигательном аппарате органов дыхания, которые
последовательно включаются при усилении дыхания, так и в периферических отделах анализаторов
есть основные и дополнительные рецепторные элементы, обладающие различной чувствительностью.
Такая особенность обеспечивает возможность градуального участия рецепторного аппарата в процессе
восприятия.
Следует обратить внимание на то, что эта особенность градуального участия рецепторных структур в
процессе восприятия в пределах данного органа чувств – видоспецифична и генетически обусловлена,
т.е. постоянна.
Если полагать, что рецептор – это беспристрастный преобразователь энергии внешнего стимула в
процесс возбуждения, то тогда активность его преобразующей деятельности зависит только от силы
раздражения.
Но Эдриан, будучи пионером в области изучения электрофизиологии рецепторов, в своих
последующих исследованиях, а также Мэтьюз в своих работах (1928, 1931, 1933) показали, что
состояние рецепторов может изменяться в тех случаях, когда действующий фактор оказывает свое
влияние длительно, хотя и с неизменной силой. В этом случае возникает так называемая адаптация
рецепторов – процесс, сопровождающийся повышением порога восприятия раздражения, т.е.
понижением его чувствительности.
Адаптация как общее свойство почти всех рецепторов – это приспособление к силе и длительности
действия раздражения. Субъективно адаптация проявляется в «привыкании» к действию постоянного
раздражителя, например запаха, шума, давления одежды. Так, войдя в помещение, в котором курили,
человек сразу ощущает запах табака, но, пробыв в этом помещении несколько минут, он перестает
ощущать этот запах. Точно так же человек «не замечает» привычного шума и давления одежды на
кожу.
Это подтверждается в опытах Эдриана, который производил запись электрической активности
афферентных волокон, отходящих от рецепторов кожи. Раздражение кожи острием иглы ведет к
появлению нервных импульсов в афферентных волокнах. Несмотря на то что сила раздражителя,
действующего на рецепторы, не изменялась, частота нервных импульсов постепенно уменьшалась.
То же происходит и при раздражении фоторецепторов глаза. При постоянной силе длительно
действующего раздражителя происходит постепенное уменьшение частоты нервных импульсов в
афферентных волокнах зрительного нерва вследствие развития адаптации рецепторов. Когда же
действие постоянного раздражителя прекращается, возникшая под его влиянием адаптация исчезает и
чувствительность рецепторов повышается. Так, повышается чувствительность рецепторов внутреннего
уха к тишине, т. е. к неслышимым до того звукам, когда прекращается грохот и шум в помещении, в
котором находился человек.
По способности к адаптации все рецепторы были разделены на группы, обладающие различной
скоростью адаптации.
Были выделены рецепторы с быстрой адаптацией, или фазные (например, тактильные); с малой и
медленной адаптацией (тонические), к которым относятся болевые рецепторы и, по-видимому, многие
интерорецепторы; не адаптирующиеся рецепторы, т.е. такие, как вестибуло- и проприорецепторы.
Большинство исследователей изменение чувствительности рецепторов в условиях адаптации
фиксировали по показателям порогов раздражения.
Принципиально новым направлением в изучении деятельности рецепторов явились работы П.Г.
Снякина, который выявил функциональную неоднородность отдельных, рядом расположенных
рецепторных единиц, входящих в данный орган чувств. Эти работы основывались на использовании
разработанного ученым метода функциональной мобильности.
С помощью этого метода было установлено, что рецепторные элементы, входящие в состав органа
чувств, в состоянии активного функционирования находятся непостоянно, а лишь периодически
включаются в процесс восприятия. В остальной период времени они неактивны. Состояние
деятельности рецептора было обозначено термином «мобилизация», а его недеятельное состояние как
«демобилизация».
Вначале этот механизм работы отдельных рецепторных структур, входящих в состав определенного
56
органа чувств, был показан при изучении органа зрения. (Исследования П.Г. Снякина и его сотрудников
Л.М. Куриловой, А. П. Анисимовой, Н.А. Суховской, Н.В. Галузо и др.)
В 1948 г. П. Г. Снякин, изучая функцию сетчатки глаза в течение суток, отметил изменение числа
микропробелов чувствующей поверхности сетчатки, которых в сумерки было мало и очень много в
полдень. Все наблюдения проводились независимо от времени дня в темном помещении, в
стационарных условиях. При этом была обнаружена точная реципрокная зависимость изменения
активности обоих видов рецепторных элементов сетчатки (палочек и колбочек) в связи с изменением
естественного освещения. Такая зависимость от периода дня, конечно, была обусловлена влиянием
солнечного света, под действием которого на протяжении многих миллионов лет развивались все
физиологические свойства органа зрения.
Из этих фактов следует, что общее число клеточных элементов, составляющих орган, и число
одновременно функционирующих элементов, неодинаково. В то время как общее число клеток
практически стабильно, если исключить физиологические процессы регенерации и дегенерации, то
число функционирующих постоянно меняется. Такие изменения зависят прежде всего от условий
среды, которые постоянно изменяются, а меняясь, приводят к изменению настройки и органа чувств.
Последний по мере необходимости мобилизует то большее, то меньшее число рецепторных элементов
на единице площади рецепторного поля.
Отсюда очевидно, что рецепторный аппарат имеет еще один механизм адаптации. Этот механизм
заключается в явлении функциональной мобильности и убеждает нас в том, что периферический
участок анализатора является далеко не пассивным образованием и что деятельность рецептора
заключается не только в пассивном восприятии раздражений, но и в активной настройке на восприятие
при качественных и количественных изменениях среды.
Справедливость этого положения была подтверждена в исследованиях и кожно-температурного, и
вкусового анализаторов, и в ряде других анализаторов и даже эфферентных систем (капилляры,
потовые железы и др.).
Все эти и другие исследования легли в основу сформулированной П. Г. Снякиным научной
концепции о функциональной мобильности органов чувств.
По определению П. Г. Снякина (1959), «под функциональной мобильностью понимают процесс,
который определяет физиологическую способность организма ослаблять или усиливать действие
анализаторных или эффекторных систем путем уменьшения или увеличения числа работающих
функциональных единиц». На основании огромного количества наблюдений был установлен
коэффициент мобильности Q, который определяет отношение числа функционирующих элементов р к
общему числу структурных элементов Р:

Q = p/P.

Наиболее удобным и точным показателем уровня мобилизации рецепторных элементов, например


сетчатки, является порог площади светового раздражения. Он выражает суммарное отношение
мобилизованных элементов к демобилизованным. Всякое повышение порога площади раздражения при
исследовании функциональной мобильности указывает на значительное увеличение демобилизации. И
наоборот, минимальная величина порога площади раздражения указывает на максимальную
мобилизацию. Это положение иллюстрируется формулой

IS(P - р) = К.

Отсюда видно, что при одинаковой интенсивности раздражения (I), площадь раздражения (S)
меняется в зависимости от третьего сомножителя (Р – р). Последний выражает разность между
морфологическим количеством рецепторных элементов на данной площади (Р) и числом
демобилизованных рецепторных элементов (р). Именно эта разность постоянно меняется в
соответствии с настройкой зрительного анализатора на изменение среды. Многочисленные
исследования показали, что мобильность органа можно охарактеризовать по ряду показателей, а
именно: по силе, времени, направленности, амплитуде и по соответствию изменившимся условиям
среды.
Так, разницу между максимальным и минимальным числом мобилизованных элементов называют
амплитудой мобильности; чем больше эта разница, тем больше мобильность. Под силой мобильности
57
понимают количество функционирующих элементов, т.е. уровень мобилизации. Соответствие
отражает зависимость степени мобилизации от силы действующего раздражителя. Под
направленностью мобильности понимают отклонение мобилизации от исходного уровня (повышение
или понижение) при действии того или иного фактора. Скорость (инерция) мобильности есть время, в
течение которого происходит изменение исходного уровня мобилизации.
Сила реакции для всякого реагирующего органа с однородными структурными элементами может
быть выражена формулой Е – ре, где р – количество функционирующих элементов, е - возбудимость
каждого элемента в отдельности. Отсюда следует, что общая реакция органа зависит от суммарного
количества функционирующих элементов и от уровня возбуждения каждого элемента в отдельности,
т.е. функциональное состояние органа можно охарактеризовать как по порогу возбудимости, так и по
показателю мобильности.
Следовательно, адаптация рецепторов проявляется не только в снижении чувствительности
рецепторов к длительно действующему раздражителю, но и в уменьшении количества
функционирующих рецепторов, т.е. адаптация рецепторов имеет два механизма. В процессе
деятельности органа или ткани величина каждого из указанных показателей может меняться благодаря
нервной и гуморальной регуляции. Но обычно в нормальных условиях в период мобилизации
параллельно возрастает и чувствительность.
При некоторых заболеваниях выявляется односторонность адаптивного процесса и проявляется как
бы компенсация одного процесса другим. Это говорит о нарушении, вернее, о разобщении двух
процессов, обеспечивающих адаптацию органа, в результате чего в какой-то мере нарушается и
уравновешивание организма со средой.
Таким образом, для более точного и тонкого восприятия раздражений объективного мира обе
стороны адаптивной реакции рецептора физиологически необходимы.
Итак, для периферического отдела сенсорной системы, обеспечивающей процесс восприятия,
характерны следующие особенности:
1) множественность, т.е. процесс восприятия осуществляется определенной совокупностью
рецепторов;
2) гетерогенность, т.е. восприятие обеспечивается совокупностью качественно различных
рецепторных клеток;
3) функциональная изменчивость воспринимающих образований.
В исследованиях некоторых ученых было показано, что состояние рецепторов зависит и от состояния
активности других, рецепторных структур. Такие работы появились в нашей стране еще в прошлом веке
(С. В. Кравнов, 1928, К.Х. Кекчев, 1936, П.Р. Снякин, 1948). Этот эффект взаимодействия различных
органов чувств, их рецепторных структур был назван сенсо-сенсорным рефлексом. Такая терминология
объясняется, вероятно, тем, что изменение состояния рецепторов было обусловлено, во-первых,
возникновением в ответ на раздражение другой рецепторной системы и явно выраженным
рефлекторным характером и, во-вторых, тем, что исследования проведены в эпоху нервизма, и
терминология соответствовала тому времени. Так, были описаны и названы такие сенсо-сенсорные
рефлексы, как гастролингвальный, кожно-зрительный, кожно-вкусовой и др. То есть была установлена
взаимосвязь между зрительными и кожными рецепторами, между вкусовыми и висцеральными, между
вкусовыми и звуковыми и др.
В классических исследованиях И. П. Павлова и его учеников рецепторный аппарат обычно
рассматривался как начальное звено рефлекторных дуг, например в реакциях пищеварительных желез
на раздражение рецепторов полости рта. При этом поступление пищи в полость рта приводило к
отделению секретов слюнных желез, желудочных желез, к активации моторной деятельности.
Воздействие яркого света к рефлекторному сужению зрачка и т.д.
Новым этапом в сенсорной физиологии была сформулированная П. Г. Снякиным (1948) концепция о
функциональной мобильности, которая утверждала, что характер деятельности сенсорной системы
может меняться не только в связи с изменениями порога чувствительности, но и с помощью иного
механизма, а именно увеличения количества активно функционирующих рецепторных единиц или их
уменьшения.
В работах П. Г. Снякина и его учеников было показано, что рецепторный отдел может выступить и
как эффектор, т.е. как эффекторное звено рефлекса. При этом рецепторы реагируют на раздражение
других рецепторных систем. Это можно наблюдать в пределах одной, например, пищеварительной
системы или в пределах разных сенсорных систем (зрительной и кожной, зрительной и вкусовой и др.).
58
Так, вкусовой анализатор, его рецепторный аппарат может выступить как конечное звено рефлекса,
возникающего практически с любых рецепторов организма.
Таким образом, рецептор является не только воспринимающей структурой, выполняющей
афферентную функцию, но и реагирующей структурой, выполняющей эфферентную функцию, т. е.
это афферентно-эфферентный аппарат.
Афферентная функция рецептора является лишь периферическим звеном сложно устроенной
анализаторной системы. Именно эта функция и обеспечивает рецепцию раздражения, которая сводится
на уровне рецептора к восприятию энергетического признака действующего раздражителя или даже
только к «детекции» определенных параметров раздражающего объекта и преобразованию их в нервное
возбуждение. Но чтобы возбуждение рецептора вызвало какое-то рефлекторное действие, необходимо
поступление от него информации в ЦНС. Это происходит за счет проводникового отдела анализатора.
И для возможности сложного анализа необходим комплекс структур, который И.П. Павлов определил
как анализатор с его корковым центральным отделом.
В работах П.Г. Снякина на основании психофизиологических исследований с использованием метода
функциональной мобильности был описан «феномен настройки». Так, например, было показано, что в
условиях понижения температуры окружающей среды происходит увеличение количества
функционирующих холодовых рецепторов кожи, при повышении – тепловых рецепторов. При ярком
свете мобилизуются колбочки, при сумеречном – палочки и т.д.
Наличие эфферентной регуляции нашло подтверждение в электрофизиологических исследованиях
центральной регуляции рецепторов.
Было показано, что к сетчатке, к обонятельной луковице, к улитке и даже отдельным вкусовым
рецепторам подходят нервные волокна, которые осуществляют эту центробежную регуляцию.
Таким образом, рецепторы нельзя считать пассивными образованиями, воспринимающими факторы
окружающей среды, они активно настраиваются на восприятие среды. Это явление «настройки»
возможно благодаря центробежной регуляции (иннервации) рецепторов, т.е. благодаря постоянному
центробежному контролю.
Дискутируется вопрос о том, какова природа этой центробежной регуляции. Считают, что важное
значение в «настройке» уровня возбудимости всех отделов анализаторов, в том числе и рецепторов,
имеет симпатическая нервная система. Это показано в работах Л.А. Орбели и его сотрудников, которые
доказали, что симпатическая нервная система обладает адаптационно-трофическим действием. Но
остается еще недоказанным, снабжены ли рецепторы собственной симпатической иннервацией или
изменения их деятельности при разрушении или раздражении симпатических нервов обусловлены
изменением кровообращения и обмена в тех органах и тканях, где расположены рецепторы. В опытах
показано, что в центробежной регуляции большое значение имеет и ретикулярная формация. Благодаря
этой центробежной регуляции рецепторы и выполняют свою эффекторную функцию.
Но при участии коры происходят не только высший анализ и синтез, но и формирование
приспособительной деятельности, в чем большую роль играют анализаторы.
Согласно учению П.К. Анохина о функциональных системах, любая приспособительная
деятельность формируется в несколько этапов (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Акцептор восприятия в функциональной системе


поведенческого акта (по С. М. Будылиной):
59
1– акцептор восприятия; 2 – воздействующий фактор; 3 – орган чувств;
4 – афферентные пути; 5 – эфферентный контроль; 6 – система знаний.
АС – афферентный синтез; П – память; М – мотивация; ПР – принятие
решений; АРД – акцептор результата действия; ПД – программа действия;
Д – действие; РД – результат действия; ПРД – параметры результата
действия; ОА – обратная афферентация

Начальным этапом является этап афферентного синтеза. Один из составляющих его компонентов –
обстановочная афферентация. Это определенный тип внешних воздействий, который характеризует
состояние внешней среды, т.е. стационарную обстановку, в которой предпринимается то или иное
действие. Обстановочная афферентация характеризует также состояние внутренней среды организма.
На основе обстановочной афферентации организм оценивает возможности реализации данного
поведения. В одних случаях она способствует, а в других – препятствует совершению
целенаправленного действия.
Итак, оценка внешней обстановки и состояния внутренней среды происходит благодаря
анализаторам. Анализаторы к тому же отбирают наиболее важную в данных условиях информацию,
которая пусковым стимулом для начала формирования приспособительной реакции.
Центральным звеном каждой функциональной системы явится конечный приспособительный
эффект, результат действия, ради которого эта система формируется.
Но совершая то или иное действие и получая определенный результат, необходимо удостовериться в
том, какой результат получен, является ли он действительно полезным, приспособительным, ради
которого сложилась эта система, т.е. необходимо оценить параметры этого результата. Эта оценка
осуществляется в специальном аппарате, куда поступает информация от рецепторов, с участием
определенных анализаторов, сигнализирующая о достигнутом реальном результате. Этот аппарат
предвидения результата, который должен будет удовлетворить доминирующую потребность организма,
был назван П.К. Анохиным акцептором результата действия (АРД), т.е. акцептор результата действия
– это аппарат и предвидения, и оценки результата действия. Акцептор результата действия представляет
собой своеобразный комплексный «рецептор» соответствующего подкрепления. Модель АРД
доминирующую потребность организма, которая трансформировалась в опережающее возбуждение.
Итак, биологическое значение анализаторов в осуществлении приспособительных реакций организма
состоит в следующем.
1. Анализаторы являются специализированными образованиями, которые информируют организм о
всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри организма, т. е. характеризуют
обстановочную афференцию.
2. С помощью анализаторов организм отбирает наиболее важную и существенную в данный момент
информацию, которая является сигналом для формирования приспособительных реакций, т.е. благодаря
анализаторам происходит отбор пусковой афферентации.
3. Благодаря анализаторам осуществляется контроль и оценка результата приспособительной
деятельности, т.е. с помощью анализаторов происходит обратная афферентация, которая сообщает о
степени полезности приспособительного эффекта.
Такая классификация определяет место и значение каждой афферентации в приспособительных
реакциях организма.
Таким образом, сенсорное звено в организме рассматривается не только как аппарат оценки
изменений внешней и внутренней сред организма, но и как начальное звено при формировании любого
вида деятельности, а также как аппарат оценки результата осуществленной деятельности.
Согласно теории функциональных систем П.К. Анохина, состояние сенсорных образований
определяется не только внешними раздражителями, но и внутренним состоянием организма, которое в
каждый данный момент определяется доминирующей мотивацией. Именно ведущая или
доминирующая в данный момент мотивация во взаимодействии с оценкой окружающей среды
(обстановочная афферентация) и с учетом индивидуального опыта (память) предопределяет
последующее формирование целенаправленного поведения и его сенсорного обеспечения.
В связи с этим П. К. Анохин считал, что восприятие является интегралом взаимодействия внешних
раздражителей и данного субъекта, состояние которого существенно отражается на процессах
восприятия.
В результате, опираясь на положение теории функциональных систем о роли доминирующей
60
мотивации в целенаправленном поведении, а также на наличие центробежных механизмов настройки
рецепторных структур на восприятие в соответствии с концепцией о функциональной мобильности,
анализаторы следует рассматривать с позиции не только их анатомо-физиологической организации, но
и той целенаправленной деятельности, в которую включен в данный момент анализатор.
В связи с этим в условиях целенаправленной деятельности каждое сенсорное образование, его
активное участие, т.е. включение в эту деятельность, не просто изучается с аналитических позиций, а
рассматривается в рамках сенсо-сенсорных отношений, определяющих интегративную функцию
сенсорных систем, т. е. с системных позиций. При этом межанализаторные сенсо-сенсорные связи
опираются не только на рефлекторный механизм, осуществляемый при участии специфических
анализаторных структур, а эти связи опосредованы и через мотивационный механизм, осуществляемый
при участии активирующих систем мозга, обладающих специфической биологической модальностью.
Отсюда следует, что восприятие – это целенаправленный процесс, подчиненный основной,
доминирующей в данный момент, мотивационно-обусловленной целенаправленной деятельности
организма. Как постулирует концепция о функциональных системах, доминирующая в данный момент
мотивация является тем фильтром, который обеспечивает активный отбор информации и активность
процесса восприятия.
Это положение в совокупности с основным положением об эфферентной регуляции рецепторов
выдвигает представление о том, что восприятие в условиях целенаправленной деятельности – это
качественно иной процесс в отличие от рецепции, ибо в его обеспечении участвуют целые сенсорные
системы.
Если в классическом представлении механизм восприятия рассматривается как процесс рецепции,
который, по существу, является пассивным актом регистрации энергетических свойств раздражителя,
множеством однотипных рецепторных элементов, то с позиции теории функциональных систем в
условиях целенаправленной деятельности восприятие следует рассматривать как системный
мотивационно-детерминированный процесс, осуществляемый путем акцепции.
Восприятие по механизму акцепции представляет собой активный процесс, который носит не только
целенаправленный, но и субъективный, т.е. индивидуальный, характер оценки многих различных
параметров воздействующего фактора (раздражителя).
Структурно-функциональной организацией, обеспечивающей этот процесс, является совокупность
центрально-периферических образований, а именно акцептор восприятия, представленный на
периферии сенсорным функциональным элементом, т. е. функциональным элементом органа чувств,
который объединен с помощью прямых и обратных связей с блоком «система знаний», входящим в
аппарат афферентного синтеза функциональной системы поведенческого акта.
Акцептор восприятия наряду с рецепторными образованиями должен включать также аппарат
моделирования и аппарат сличения, т.е. выполнять функции акцептора результата действия.
Понятие сенсорного функционального элемента органа чувств базируется на концепции
функционального элемента (А. М. Чернух, 1977, 1982) (рис. 3.2).

61
Рис. 3.2. Функциональный элемент органа (по А. М.Чернуху):

А – микроцеркуляторная система; Б – лимфатические сосуды;


В – артериоловенулярные анастомозы; Г – специфические клетки;
Д – соединительная ткань; Е – сосудодвигательные нервы;
Ж – тучные клетки

Под функциональным элементом понимается комплексная микросистема, включающая


специализированные клетки органа, например, для функционального элемента органа зрения – это
клетки сетчатки, другие клеточные элементы и внеклеточные образования (соединительнотканного
происхождения), которые ориентированы вокруг микроциркуляторной единицы и имеют единую
нейрогуморальную регуляцию (рис. 3.2).
Так, специфическим сенсорным образованием, имеющим характерные структурные особенности и
свойства функционального элемента, определяющим в целом специфическую функцию органа чувств,
является вкусовой сосочек и вкусовая почка языка как органа вкуса. Аналогичные образования можно
выделить и в органе зрения, и в органе слуха, и в других органах чувств.
Блок «система знаний» входит в аппарат афферентного синтеза и является основным инструментом
организации целенаправленного поведения. Он представляет собой совокупность сведений (знаний),
извлеченных из памяти доминирующей в данный момент мотивацией. «Система знаний» может
существовать только в условиях связи и сопоставления с реальностью, что и осуществляется с
помощью прямых и обратных связей с периферическими воспринимающими аппаратами.
В целом акцептор восприятия осуществляет активный подбор информации путем сопоставления и
оценки различных параметров воздействующего фактора уже на периферии благодаря активно
настроенным рецепторным аппаратам, в соответствии с доминирующим мотивационным состоянием
организма. В связи с этим термин акцептор восприятия должен включать не только совокупность
центральных и периферических структур, но и процессы и механизмы, которые обеспечивают активный
характер восприятия в условиях целенаправленной деятельности.
Такой подход к проблеме восприятия требует непрерывной циклической взаимозависимости
функций периферических рецепторных образований от вышележащих образований мозга. Механизмом
такого объединения является реверберация возбуждений, которая включает систему нейронов,
расположенных на разных уровнях анализаторов. Непосредственная связь с периферией
осуществляется благодаря наличию афферентно-эфферентной иннервации рецепторных образований.
Трактовка восприятия как активного процесса добывания информации перекликается с
психологическим подходом к этой проблеме.
62
Конечно, возможность восприятия обусловлена особым обустройством органов чувств
(анализаторов, сенсорных систем) человека и наличием у него сенсорных способностей. Но для
возникновения у человека какого-либо образа предмета (зрительного, слухового или вкусового)
необходимо, чтобы между человеком и этим предметом сложилось, как говорят психологи, «деятельное
состояние». Опираясь на это положение, психология изучает зависимость восприятия от того, «что
человеку нужно», от его потребностей, мотивов, установок.
Рассматривая психику как субъективный образ объективной реальности, психологи считают, что
психическое отражение (в отличие от зеркального и других форм пассивного отражения) является
субъективным. А это значит, что данный образ принадлежит реальному субъекту жизни. И здесь
интересный и важный акцент психологи делают на понятии субъективности. Субъективность на
уровне чувственного отражения следует понимать не как его субъективизм, а скорее как субъектность,
т.е. его принадлежность к деятельному субъекту.
И наконец, восприятие по механизму акцепции позволяет постичь не отдельные признаки, а целиком
образ внешнего объекта, т.е. восприятие имеет образный характер.
В заключение следует сказать, что акцептор восприятия обеспечивает системный характер
восприятия. Иначе говоря, восприятие по механизму акцепции включает в себя такие понятия, как: 1)
активный; 2) целенаправленный; 3) субъективный; 4) знаковый, или образный характер восприятия.
То есть рецепторные образования, входящие в состав сенсорных систем, не являются
беспристрастными источниками информации о внешнем мире, а «выхватывают» из него то, что мы
ожидаем, хотим или надеемся воспринять.

Часть III. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Глава 4. История. Методы исследования

4.1. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр

Основные положения рефлекторного принципа деятельности ЦНС разрабатывались на


протяжении двух с половиной веков. Можно выделить пять этапов развития этой концепции.
П е р в ы й э т а п – формирование в XVII в. основ понимания рефлекторного принципа
деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р. Декартом, который считал, что
все вещи и явления можно объяснить естественнонаучным путем. Эта исходная позиция позволила Р.
Декарту сформулировать два важных положения рефлекторной теории: 1) деятельность организма при
внешнем воздействии является отраженной (впоследствии ее стали называть рефлекторной, от лат.
reflexus – отраженный); 2) ответная реакция на раздражение осуществляется при помощи нервной
системы. По Р. Декарту, нервы – это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные
духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца
раздувается (сокращается).
В т о р о й э т а п – экспериментальное обоснование материалистических представлений о рефлексе
(XVII –XIX вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на
одном метамере лягушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Важный вклад в
развитие представлений о рефлекторной деятельности нервной системы внес И. Прохаска, который
исходил из признания единства организма и окружающей среды, ведущей роли нервной системы в
регуляции функций организма. Он ввел в физиологию понятие «рефлекс», закон силы (увеличение силы
стимула увеличивает силу рефлекторной реакции организма, стимулы имеются не только внешние, но и
внутренние), впервые дал описание классической рефлекторной дуги. В этот период установлена роль
задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга (закон Белла –
Мажанди). Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч. Шеррингтон, он описал принцип
реципрокной иннервации (афферентная иннервация) мышц-антагонистов, ввел понятие «синапс»,
принцип общего нервного пути, понятие об интегративной деятельности нервной системы.
Т р е т и й э т а п – утверждение материалистических представлений о психической деятельности
(И. М. Сеченов, 60-е годы XIX в). Наблюдая за развитием детей, И.М. Сеченов пришел к заключению,
что в основе формирования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение
ученый выразил следующей фразой: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу
происхождения суть рефлексы». Таким образом, И. М. Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах
63
психической деятельности человека. При изучении рефлексов он обосновал приспособительный
характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (центральное торможение – 1863),
суммацию возбуждения в ЦНС (1868).
Ч е т в е р т ы й э т а п - разработка основ учения о высшей нервной деятельности (И. П. Павлов,
начало XX в.). И. П. Павлов открыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод
изучения психической деятельности (высшей нервной деятельности). И.П. Павлов сформулировал три
принципа рефлекторной теории. 1. Принцип детерминизма (принцип причинности), согласно
которому любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. «Нет действия без причины». Всякая
деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной,
воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции
определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. 2.
Принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция
осуществляется с помощью определенных структур, и чем больше структурных элементов участвует в
осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. В мозге нет процессов, которые не имели бы
материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. 3.
Принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции (нервная система
анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние
раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез). В мозге
непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В
результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти
и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.
П я т ы й э т а п – создание учения о функциональных системах (П.К. Анохин, середина XX в.).
Функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и тканей,
формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата. Полезным результатом
является поддержание постоянства внутренней среды организма с помощью регуляции функций
внутренних органов и поведенческой соматической регуляции, например поиск и потребление воды при
ее недостатке в организме и возникновении жажды -- удовлетворение биологической потребности.
Полезным результатом может быть также удовлетворение социальной потребности (достижение
высоких показателей в работе и др.).
Нервизм – это концепция, признающая ведущую роль нервной системы в регуляции функций всех
органов и тканей организма – физиологический нервизм. Концепция нервизма прошла весьма длинный
исторический путь своего развития. Почву для этой концепции подготовил Р. Декарт (1596–1650),
выдвинувший идею о рефлекторном принципе деятельности нервной системы. Ф. Гофман (1660 – 1742)
сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии».
Согласно У. Куллену (1710 – 1790), все процессы в здоровом и больном организме регулирует
«нервный принцип», который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов –
проводников нервной деятельности. По мнению Е.О. Мухина (1766 – 1850), «все человеческое тело
вообще можно, отвлекаясь, рассматривать как построенное из нервов, ибо остальные части тела,
видимо, существуют вследствие нервов как управляющих их способностями».
Большой вклад в развитие концепции нервизма внесли И.М. Сеченов (1829–1905) и С. П. Боткин
(1832–1889). По теории С. П. Боткина, организм – это целостная система, деятельность которой
направляется и регулируется нервной системой. Он рассматривал различные заболевания как следствие
нарушения нормальных нервных соотношений – клинический нервизм. Нарушение «регуляторных
нервных аппаратов» может явиться причиной ряда болезней человека, что убедительно подтверждено
клиническими наблюдениями.
Выдающаяся роль в развитии концепции физиологического нервизма принадлежит И.П. Павлову
(1849 – 1936). Ученый обосновал представление о трофическом влиянии нервной системы на органы и
ткани, сформулировал принципы рефлекторной теории, доказал важную роль нервной системы в
регуляции секреции желез желудочно-кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помощью
разработал основы учения о высшей нервной деятельности.
Нервный центр – это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС,
достаточных для приспособительной регуляции функции органа согласно потребностям организма.
Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и
в мосту. Однако среди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, обычно
имеется главная часть центра. Главная часть дыхательного центра находится в продолговатом мозге и
64
включает инспираторные и экспираторные нейроны.
Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо непосредственно с помощью
эфферентных импульсов соматической и вегетативной нервной системы, либо с помощью активации
выработки соответствующих гормонов. Кроме нервной регуляции в организме существует гуморальный
и миогенный механизмы регуляции. Гуморальный механизм регуляции функций органов и тканей
организма осуществляется с помощью гормонов, медиаторов, метаболитов и тканевых гормонов.
Параллельно с развитием понятия рефлекс формировалось представление о высшей нервной
деятельности (ВНД).

4.2. Развитие представлений о ВНД

Ч. Дарвин (1809 – 1882) внедрил психофизические методы изучения психических явлений и


способствовал развитию зоопсихологии. Эволюционное учение Дарвина (общебиологический закон
непрерывности эволюционного процесса видообразования) создало научные предпосылки для
сравнительного изучения поведения животных и человека. Этому способствовало его представление об
эволюции животного мира, основными факторами которой являются: изменчивость, наследственность и
естественный отбор.
Теория эволюции живой природы Ч. Дарвина сводится к тому, что в результате борьбы за
существование происходит отбор животных, наиболее приспособленных к определенной среде. Иными
словами, в борьбе за существование выживают лишь те индивиды, чьи (даже незначительные)
отклонения в признаках или свойствах случайно дают им преимущества в приспособлении к условиям
жизни.
Ч. Дарвин (1859) впервые сделал сравнительное описание инстинктов, свойственных человеку и
животным, тем самым доказав общность биологических основ поведения человека и животных. Ученый
четко разделил действия организма на врожденные и приобретенные (впервые эту идею высказал
Гален, II в. н.э.). Инстинкты – это врожденные формы поведения, но на них уже в раннем онтогенезе
начинает наслаиваться приобретенный индивидуальный опыт.
Экспериментальной предпосылкой для создания учения о ВНД были работы по декортикации
(полной или частичной) подопытных животных и наблюдения за изменением их поведения (Ж.Б. Буйо,
1830; П. Флуранс, 1842; Л. Гольц, 1881).
Л. Гольц в 1881 г. экстирпировал у собаки большие полушария головного мозга и наблюдал за
поведением животного 18 месяцев. После этой операции животное потеряло все свои навыки,
приобретенные в течение жизни, в результате чего оно не могло приспосабливаться к изменениям
окружающей среды. Жизнь собаки поддерживалась специальным уходом – ее необходимо было поить и
кормить, как новорожденного младенца.
Важную роль в развитии представлений о ВНД сыграл И. М. Сеченов (1829 –1905). Свои
взгляды и результаты экспериментальных исследований он изложил в 1863 г. в знаменитой книге
«Рефлексы головного мозга» (первоначальное название книги – «Попытка ввести физиологические
основы в психологические процессы»). И. М. Сеченов впервые в истории естествознания высказал
мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание
окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются
первоначальным источником всей психической деятельности. По мнению И. М. Сеченова,
первопричина всякого человеческого действия лежит вне его. Наблюдая за поведением и
формированием сознания ребенка, ученый показал, как врожденные рефлексы с возрастом
усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого
поведения.
И. М. Сеченов писал, что непосредственным началом рефлекса является чувственное возбуждение,
вызываемое извне, а концом – движение, однако физиология должна изучать и середину рефлекторного
акта, т.е. «психический элемент в тесном смысле слова», который очень часто, если не всегда,
оказывается, по существу, не самостоятельным явлением, а интегральной частью всего процесса в
целом, развивающегося в мозге по принципу ассоциации.
Основоположником учения о ВНД является знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849 –
1936). Павлов открыл условные рефлексы и, используя их как объективный метод исследования
психической деятельности (ВНД по И.П. Павлову), разработал основы учения о ВНД.
Время перехода И. П. Павлова на физиологические позиции в истолковании психического
65
возбуждения слюнных желез (на процесс приготовления вливания раствора кислоты в рот) связывают с
датой рождения метода условных рефлексов (1901). Поскольку И.П. Павлов исходил из идеи нервизма,
он пришел к заключению, что данное явление имеет рефлекторную природу, представляет особый вид
рефлекса, названного им условным рефлексом, поскольку для его возникновения необходимы
определенные условия. Условный рефлекс является объективным методом изучения психической
деятельности мозга. За каплями условно-рефлекторного слюноотделения, наблюдаемого при
образовании условных рефлексов, он разглядел и создал учение о психических функциях головного мозга.
Согласно учению И. П. Павлова различают высшую и низшую нервную деятельность. Низшая
нервная деятельность, как уже было указано в начале книги, – это совокупность
нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и
инстинктов. Инстинкт представляет собой врожденную форму приспособительного поведения,
обусловленную биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями
внешней среды.
Термин «высшая нервная деятельность» И. П. Павлов предложил использовать вместо термина
«психическая деятельность», что способствовало изучению психической деятельности с помощью
объективного метода, т.е. условных рефлексов, открытых им. Однако в настоящее время накопилось
достаточно научных фактов, свидетельствующих о том, что понятия «психическая деятельность» и
«высшая нервная деятельность» неравнозначны.
Высшая нервная деятельность, согласно И.П. Павлову, – это условно-рефлекторная деятельность
ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга),
обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру,
т.е. поведение. Однако переработка полученной информации в период бодрствования, а также во сне –
тоже высшая нервная деятельность, хотя поведение (деятельность организма в окружающей среде) при
этом отсутствует. До настоящего времени единого определения понятия высшей нервной деятельности
не сложилось.
Имеются противоречия также в определении таких понятий, как «сознание», «психика»,
«мышление». Причем встречаются различные определения одного и того же понятия или практически
одинаковые определения разных понятий. Учитывая все вышеизложенное, повторим: высшая нервная
деятельность –- это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание,
подсознательное усвоение информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде
и обществе, психическая деятельность – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность
организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Как видно из этих
определений, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД – таково соотношение этих
понятий. Психическая деятельность протекает осознанно, независимо от того, сопровождается она
физической работой или нет. Высшая нервная деятельность может протекать осознанно и
подсознательно. В частности И. П. Павлов считал, что сон является разлитым торможением в коре
большого мозга. В настоящее время хорошо известно, что сон – это особая активность мозга, т.е. одна
из форм высшей нервной деятельности. Примерами неосознаваемой высшей нервной деятельности
является также переработка поступившей ранее информации, когда человек уже переключился на
другую деятельность (процесс запоминания), переработка сигналов от подпороговых внешних
раздражителей, что было доказано, например, с помощью выработки условного рефлекса на весьма
слабый звук, который испытуемый субъективно не воспринимал. Психикой называют свойство мозга
осуществлять психическую деятельность. Сознание представляет собой идеальное, субъективное
отражение с помощью мозга реальной действительности. Сознание отражает реальную
действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются:
ощущение, восприятие, мышление, представление, внимание, чувство (эмоции) и воля.
Один из основоположников бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874 – 1949)
изучал поведение различных животных объективным путем. Животное помещалось в ящик и могло
выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. В результате наблюдений
Торндайк сформулировал три главных закона обучения: пользы, эффекта и упражнения. Суть этих
законов заключается в том, что полезные действия животного в силу их связи с приятным чувством
закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Полезные действия становятся
тем прочнее, чем больше организм в них упражняется. В отличие от Д. Гартли (1705 –1757) и Дж.
Пристли (1733 – 1804) - основоположников ассоциативной психологии, оперировавших понятием
ассоциации идей, - Торндайк обратил внимание на ассоциацию между стимулом и реакцией организма
66
как основу поведения животного.

4.3. Методы исследования ВНД

Важнейшим методом изучения ВНД является метод условных рефлексов в сочетании с


различными дополнительными исследованиями или воздействиями. Условный рефлекс – это
выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой
реакции.
Основные правила выработки условных рефлексов следующие: неоднократное совпадение во
времени действия индифферентного раздражителя с безусловным; условный стимул должен
предшествовать безусловному. Следовательно, условный рефлекс образуется на базе безусловного
(врожденного) рефлекса.
Образованию условных рефлексов способствуют многие факторы (условия): оптимальное состояние
организма (здоровье), и в первую очередь состояние коры больших полушарий; функциональное
состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов – наличие пищевой
потребности); отсутствие посторонних сигналов как из внешней среды, так и от внутренних органов
(кишечника, мочевого пузыря и др.); оптимальное соотношение силы условного и безусловного
раздражителей. Для образования и сохранения условных рефлексов существует определенный диапазон
величин подкрепления: минимальный (пороговый), оптимальный, максимальный.
Широко распространенными и доступными, не травмирующими организм исследованиями
деятельности мозга являются электроэнцефалография и метод вызванных потенциалов (ВП). Оба
метода, казалось бы, недостаточно информативных, в последние десятилетия получили дальнейшее
развитие (второе рождение) в связи с компьютерной обработкой элементов электроэнцефалограмм
(ЭЭГ) и ВП.
Электроэнцефалография - регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности
головы, а электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой кривую, зарегистрированную при этом.
Запись ЭЭГ с коры головного мозга называется электрокортикограммой (ЭКоГ).
Регистрация ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и
индифферентный) электродов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, теменных,
височных и затылочных областях головного мозга. Основными анализируемыми параметрами ЭЭГ
являются частота и амплитуда волновой активности.
На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: -, -, - и - ритмы (рис. 4.1).

67
Рис. 4.1. Электроэнцефалограмма:

а – основные ритмы: 1 – -ритм; 2 – -ритм;


3 – -ритм; 4 – -ритм; б – реакция десинхронизации
ЭЭГ затылочной области коры при открывании глаз (↑) и восстановление
-ритма при закрывании глаз (↓)

-Ритм имеет частоту 8–13 Гц, амплитуду до 70 мкВ, наблюдается у человека в состоянии
физического, интеллектуального и эмоционального покоя. -Ритм является упорядоченным регулярным
ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Механизм синхронизации
ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса (Экклс).
-Ритм преобладает у 85 –95% здоровых людей старше девятилетнего возраста. Лучше всего он
выражен в затылочных областях мозга, в передних (центральной и лобной) областях, часто сочетается с
-ритмом. Вариантом -ритма являются «веретена сна» длительностью 2 –8 с, которые наблюдаются
при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн
в частотах -ритма.
-Ритм имеет нерегулярную частоту 14 – 30 Гц, низкую амплитуду – до 30 мкВ, сменяет -ритм при
сенсорной стимуляции, например, при действии света, при эмоциональном возбуждении. Наиболее
выражен -ритм в лобных, центральных областях головного мозга. -Ритм отражает высокий уровень
функциональной активности головного мозга. Смена -ритма -ритмом называется десинхронизацией
ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий восходящей ретикулярной
формации ствола и лимбической системы.
-Ритм имеет частоту 4 – 7 Гц, амплитуду до 200 мкВ. У бодрствующего человека θ-ритм
регистрируется обычно в передних областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти
всегда регистрируется в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у
детей, пребывающих в состоянии неудовольствия.
-Ритм имеет частоту 0,5 – 3,0 Гц, амплитуду 200 – 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех
68
областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о
снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого
медленноволнового сна.
Происхождение - и -ритмов ЭЭГ связывают с активностью соответственно мостовой и бульбарной
синхронизирующих систем ствола мозга.
Показатели ЭЭГ. При малейшем привлечении внимания к любому стимулу развивается
десинхронизация ЭЭГ - реакция блокады -ритма (рис. 4.2). Хорошо выраженный -ритм – показатель
покоя организма (релаксации). Более сильная реакция активации выражается не только в блокаде -
ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ'. - и -активности. Падение уровня
функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте
амплитуды у более медленных ритмов – - и - колебаний. Частотные спектры ЭЭГ помогают
количественно оценивать динамику ее изменения. Выделяют несколько типов частотных спектров
фоновой ЭЭГ бодрствования: ЭЭГ с -ритмом (1) и без -ритма (2), а также с преобладанием -
активности (3) и спектра ЭЭГ десинхронизированного типа, когда ни один из ритмов не доминирует
(4).

Рис. 4.2. ЭЭГ бодрствующего человека при шести отведениях с поверхности головы

Метод вызванных потенциалов (ВП). У человека – это регистрация колебания электрической


активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов
(зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути, центры
переключения афферентной импульсации, поступающей в ЦНС. Амплитуда их обычно невелика,
сопоставима с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного выделения ВП применяют прием
компьютерного суммирования и усреднения участков ЭЭГ (10 – 50), следующих до и после включения
раздражающего стимула. В процессе усреднения случайные колебания ЭЭГ трансформируются в
изолинию, на фоне которой отчетливо проявляются закономерные колебания ВП (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света (указано стрелкой):


П – позитивный ответ (гиперполяризация);

69
Н – негативный ответ (деполяризация)

Общая продолжительность ВП составляет 300 мс. Наиболее ранние компоненты ВП отражают


поступление в кору большого мозга афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса.
Эту часть ВП называют первичным ответом (рис. 4.4). Первичные ответы регистрируются в корковых
проекционных зонах тех или иных периферических рецепторных зон.
Поздние компоненты ВП обусловлены поступлением в кору неспецифических возбуждений через
ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы – это
вторичные ответы (см. рис. 4.4). Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только
в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой
горизонтальными и вертикальными (кора-подкорка) нервными путями.

Рис. 4.4. Первичный (П1, H1) и вторичные (П2, Н2, П3, Н3)
ответы усредненного с помощью ЭВМ вызванного потенциала
в соматосенсорной коре мозга кошки при электрическом
раздражении лучевого нерва (указано стрелкой):

П – позитивные ответы; Н – негативные ответы

Изменения функционального состояния отражаются в ранних компонентах ВП с латентным


периодом пика менее 100 мс. С привлечением внимания к стимулу, под влиянием инструкции или в
результате действия электрораздражителя, который, как известно, усиливает ориентировочные реакции
и сдвигает функциональное состояние в сторону возбуждения, амплитуда их растет, латентный период
уменьшается.
Усиление Н150 положительно коррелирует с числом ложных тревог и трудностями при выполнении
задания (плохим опознанием эталонного стимула). Компонент Н150 используют в диагностических
целях при определении функционального состояния с повышенной эмоциональной напряженностью.
Метод дает возможность также выявить взаимодействия различных зон коры при выработке
условных рефлексов.
Другие методы.
Магнитоэнцефалография. Поскольку при движении электрических зарядов возникает магнитное
поле, мозг генерирует не только электрические (регистрируемые с помощью ЭЭГ), но и слабые
магнитные волны. Напряженность этого поля более чем в раз слабее, чем у магнитного поля Земли,
поэтому его можно уловить только применяя высокочувствительные датчики, заполненные жидким
гелием (сверхпроводящие квантовые интерференционные устройства). Преимущество подобной
методики перед ЭЭГ заключается в гораздо более высоком пространственном разрешении, т.е.
повышенной точности локализации очага корковой активности, поскольку сигналы от соседних
участков не накладываются друг на друга.
При компьютерной томографии через мозг пропускается тонкий пучок рентгеновских лучей,
источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение
измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом получают рентгенографические изображения
каждого участка мозга с различных точек. Далее с помощью компьютерных программ по этим данным
рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате
получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости с пространственным
разрешением 0,5 – 1 мм для слоя толщиной 2 –13 мм. Доза облучения при этом не больше, чем при
70
обычном рентгенологическом исследовании.
При позитронно-эмиссионной томографии используют радиоизотопы биологически важных
атомов (18F, 15O, 13N, 11С), испускающие позитроны. Каждый позитрон, пройдя короткий (2 – 8 мм) путь,
сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух -лучей под
углом 180°. Эти лучи улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем их
регистрация происходит лишь в том случае, когда два детектора, расположенные точно друг против
друга, возбуждаются одновременно. На основании полученных данных строится изображение в
соответствующей плоскости, которое отражает различия в плотности распада изотопа, т. е. в
радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани. Если изотоп включается в такие
вещества, как вода, глюкоза, аминокислоты или другие биологические важные молекулы, можно
изучать их распределение в мозге. Пространственное разрешение при данном методе составляет 4 – 8
мм, а временно;´е – 1 с. Поскольку период полураспада используемых изотопов мал, поблизости от
установки позитронно-эмиссионной томографии должен находиться циклотрон, на котором их
получают.
Ядерный магнитный резонанс. Ядра атомов вращаются, т.е. обладают моментом вращения;
поскольку в их состав входят протоны, при этом генерируется магнитное поле, полюса которого
расположены на оси вращения. Обычно оси вращения различных молекул распределены случайным
образом, но под влиянием внешнего магнитного поля их направления меняются (подобно тому, как
стрелка компаса устанавливается в магнитном поле Земли). При соответствующих условиях это
приводит к резонансу атомных ядер, в результате чего они испускают электромагнитное излучение.
Регистрируются появления и затухания такого резонансного излучения, которые и служат измеряемыми
сигналами. Особенно хорошим резонатором является ядро атома водорода в составе воды и многих
других молекул организма. В связи с этим методом ядерного магнитного резонанса в медицине
измеряют именно его резонанс, причем изображения можно получать в любых плоскостях. В настоящее
время толщина анализируемого слоя составляет 5–10 мм, а пространственное разрешение – около 1 мм.
Однако временное разрешение пока остается слабым – 10 –20 с. Степень контрастности при ядерном
магнитном резонансе такая же, как при компьютерной томографии, и, безусловно, может быть
увеличена.

Рис. 4.5. Внутриклеточная регистрация спонтанной электрической


активности моторного нейрона (клетки Беца) коры мозга с помощью
стеклянного микроэлектрода. Во время ТПСП процесс
генерации ПД прекращается

Микроэлектродный метод основан на подведении к одиночным нейронам микроэлектродов. Чаше


всего их делают в виде стеклянных микропипеток, которые перед опытом заполняются электролитом
(3М КС1). Метод позволяет изучать активность одиночных нейронов ЦНС. С помощью
микроэлектродов, вводимых внутрь нервных клеток, можно измерять мембранные потенциалы покоя,
регистрировать постсинаптические потенциалы (возбуждающие и тормозные), а также потенциалы
действия (рис. 4.5). Разновидностью микроэлектродного метода является метод микроионофореза, при
котором используются многоканальные стеклянные микроэлектроды. Через один из каналов,
заполненный электролитом, экспериментатор имеет возможность регистрировать электрическую
активность нейрона, остальные заполняются биологически активными веществами, которые
апплицируют на работающий нейрон, пропуская через растворы веществ постоянный ток.
Таким образом, в условиях прямого эксперимента с регистрацией активности одиночного нейрона
можно наблюдать его реакции на действие различных химических веществ и их влияние на условные
рефлексы и поведение животного.
Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других
биологически активных веществ в образовании условных рефлексов.
Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать
71
пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного
рефлекса в разных функциональных состояниях.
Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства для управляемого перемещения
электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях (стереотаксический прибор)
ввести электрод (микропипетку, термопару и т.д.) в различные подкорковые структуры головного мозга
по стереотаксическим координатам и подготовить животное для хронического эксперимента.
Координаты этих структур приводятся в специальных стереотаксических атласах. Через введенные
электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность соответствующей структуры,
раздражать или разрушать ее, вводить различные химические вещества. После выздоровления
животного применяют метод условных рефлексов.
Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится механическим,
электролитическим путем, а также при использовании замораживания, ультразвуковых, рентгеновских
лучей. Используя электрошок или вводя снотворные вещества, можно обратимо видоизменять
активность мозга в целом и наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения (см. также
раздел 14.2).
Реоэнцефалография основана на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному
току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине
общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов, состоянии венозного оттока.
Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука по-разному отражаться от структур мозга, его
патологических образований, цереброспинальной жидкости, костей черепа и др. Кроме определения
размеров локализации тех или иных образований мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография
благодаря использованию эффекта Допплера дает возможность оценивать скорость и направление
движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга.

Глава 5. Формы поведения организма и память

5.1. Врожденные формы деятельности организма

Врожденные рефлексы каждого вида животных сформированы эволюцией таким образом, что у
каждого живого существа, появившегося на свет и не имевшего собственного предшествующего опыта,
есть первичный набор адаптивных поведенческих реакций.
Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых реакций
(постнатальное дозревание - по Л.А. Орбели) связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной
системы обычно происходит в направлении от заднего (каудального, низшего отдела мозга) к
переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более
каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры – в более ростральных.
Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не
созрели, но «исчезает» как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у
новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов: хватательный (плотное сжатие кисти
на прикосновение или давление на ладонь), поисковый (при стимуляции щеки появляются
рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя) и др.
Индивидуально приобретенные реакции наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и
обусловливают индивидуальный опыт. Выделяют следующие основные врожденные поведенческие
реакции.
Таксисы – это перемещение всей клетки или всего организма (т.е. локомоторная реакция),
вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Таксисы делятся на положительные и
отрицательные, кроме того, их можно классифицировать в соответствии с природой раздражителя.
Например, положительный фототаксис, эвглена плывет к свету, хлоропласты перемещаются к свету.
Отрицательный фототаксис, дождевые черви, личинки мясных мух, мокрицы и тараканы убегают от
света. Положительный хемотаксис: сперматозоиды печеночников, мхов и папоротников плывут в
сторону веществ, выделяемых яйцеклеткой; подвижные бактерии движутся в сторону различных
пищевых субстратов. Отрицательный хемотаксис: комары избегают репеллентов. Положительный
аэротаксис: подвижные аэробные бактерии движутся в сторону кислорода. Положительный
геотаксис: личинки-планулы некоторых кишечнополостных опускаются на дно моря. Отрицательный
геотаксис: личинки-эфиры некоторых кишечнополостных всплывают к поверхности моря.
72
Положительный реотаксис: планарии движутся против тока воды, ночные и дневные бабочки летят
против ветра.
Безусловные рефлексы – ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов,
осуществляемая с помощью нервной системы.
И. П. Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма,
основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные
рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И. П.
Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Попыток описания и
классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом использовали различные
критерии: 1) характер вызывающих раздражителей; 2) биологическая роль; 3) порядок следования в
данном конкретном поведенческом акте.
По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса
рефлексов: 1) витальные безусловные, 2) ролевые (зоосоциальные), 3) безусловные рефлексы
саморазвития.
1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма.
Это пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлексы (рефлексы
«биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов
витальной группы являются: 1) физическая гибель особи в результате неудовлетворения
соответствующей потребности; 2) реализация безусловного рефлекса без участия другой особи того же
вида.
2. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем
взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского,
территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и
формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает в роли брачного
партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.
3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-
временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение,
безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой
(привентивной вооруженности). Рефлекс свободы – это самостоятельная активная форма поведения, для
которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм – для пищедобывательного
поиска, боль – для оборонительной реакции, новый и неожиданный раздражитель – для
ориентировочного рефлекса.
Инстинкты. Инстинктом называют врожденную форму приспособительного поведения.
Немецкий зоолог Г. Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1)
побуждение и способность к действию принадлежат к числу наследственных свойств вида; 2) такие
действия не требуют предварительного обучения; 3) действие выполняется, как правило, одинаково
всеми нормальными представителями вида; 4) действие соответствует организации животного, т.е.
связано с нормальным функционированием его органов; 5) действие приспособлено к экологическим
условиям обитания вида. Однако истинные инстинктивные акты мы можем наблюдать у животных
только при первом их проявлении, так как при каждой последующей реализации возникает множество
новых, только что приобретенных условных рефлексов, приводящих к индивидуальной модификации
наследственно запрограммированного поведенческого акта.
Инстинкт способен к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее стабильные
«ритуализованные» действия и наиболее изменчивые его элементы. К внутренним факторам
проявления инстинкта относят гуморально-гормональные отклонения в организме от обычного
физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже
в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных
инстинктивных действий. Так, введение лабораторным белым крысам половых гормонов вызывает у
них гнездостроительную деятельность даже в отсутствие беременности.
В естественных условиях для проявления инстинктов чисто внутренних факторов недостаточно.
Кроме них необходимы ключевые, или пусковые, стимулы. Очень часто при отсутствии ключевых
стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное приступает к активному поиску
этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда
и пр.). Таким образом, инстинктивное поведение реализуется в результате корреляции внутренних и
внешних факторов.
73
Нередко многие инстинкты включают в разряд безусловных рефлексов, например, пищевое и
питьевое поведение, экономию сил, половое поведение, родительское, территориальное поведение.
Однако отнести к категории рефлексов перечисленные виды деятельности было бы необоснованно.
Безусловный рефлекс – это врожденная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов,
осуществляемая с помощью нервной системы. Инстинкт – тоже врожденная реакция, но более сложная,
поэтому его называют деятельностью (поведением). Что касается определения безусловных рефлексов
и инстинктов, то в этом вопросе противоречий нет. Инстинкт – это врожденная, строго постоянная,
специфическая для каждого вида форма приспособительного поведения, побуждаемая основными
биологическими потребностями организма и специфическими раздражителями внешней среды.
Таким образом, двигательный рефлекс возникает на раздражение сенсорных – экстеро-, проприо- и
вестибулорецепторов. Инстинктивное же поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние
специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение (инстинкт – это не
рефлекторная реакция типа сгибание, разгибание, выпрямление туловища или головы, а поведение
организма в окружающей среде и взаимодействие с другими особями). Для осуществления инстинктов
необходимы высшие отделы головного мозга. Нейроанатомия инстинкта близка к нейроанатомии
условного рефлекса. Безусловный же рефлекс может реализоваться с помощью любого уровня ЦНС, в
том числе и у спинального животного (ниже уровня перерезки спинного мозга), и даже на отдельном
метамере, т.е. сегменте спинного мозга, связанном с иннервируемой частью тела (на «кусочке
организма»).
Поскольку единого мнения о классификации врожденных форм поведения не сложилось, приводим
нашу модификацию. Все формы врожденной деятельности организма предлагаем объединить в три
группы следующим образом.
Таксисы – описаны выше.
Безусловные двигательные рефлексы. Основными являются следующие группы безусловных
двигательных рефлексов.
1. Рефлексы новорожденных и детей раннего возраста (1 – 2 года). Этих рефлексов много, например
сосательный рефлекс – введение в рот соски вызывает сосание. Исчезает к концу первого года жизни.
Хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона) – при касании предметом ладони (карандаш, игрушка)
ребенок схватывает их и прочно удерживает.
2. Оборонительные (защитные) рефлексы – избавление от неприятного раздражителя, например
отдергивание руки при касании горячим предметом.
3. Шагательный рефлекс.
4. Выпрямительные рефлексы – восстановление нарушенной позы (сначала выпрямляется голова:
рефлексогенные зоны – рецепторы вестибулярного аппарата и кожи; затем выпрямляется туловище:
рефлексогенные зоны – проприорецепторы мышц шеи и рецепторы кожи).
5. Ориентировочный рефлекс.
Инстинкты. Предлагаем разделить их по происхождению на три основные группы.
П е р в а я г р у п п а - это инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней и
внешней среды организма.
1. Гомеостатинеский инстинкт направлен на сохранение внутренней среды организма. Это
питьевое и пищевое поведение, испражнения, мочевыведение.
2. Инстинкт отдыха и сна.
3. Половой инстинкт.
4. Строительный инстинкт (строительство норы, берлоги, гнезда, плотины – у бобров) не всегда
связан с изменениями внутренней среды организма, например строительство норы, плотины бобрами. У
других животных связь с изменениями внутренней среды очевидна. Например, птицы строят гнезда
весной в период сезонных гормональных сдвигов. Многие млекопитающие гнездо (берлогу) строят
перед родами. Крольчиха вырывает для этой цели пух со стенки своего живота. Кошка по возможности
забирается в мягкие вещи, ящики. Свинья строит берлогу из соломы.
5. Инстинкт миграции рыб во время их нереста. Сезонные перелеты птиц являются окологодичным
биоритмом и связаны с работой биологических часов. Программа инстинкта перелета птиц запускается
внешними стимулами (длительность светового дня, температура окружающей среды). Определенную
роль в запуске этого инстинкта может играть повышение интенсивности метаболизма, т.е. сдвиги во
внутренней среде организма, связанные с понижением температуры окружающей среды.
В т о р а я г р у п п а инстинктов связана с изменениями внешней среды организма. Основными
74
являются следующие.
1. Инстинкт самосохранения – избавление и избегание от нападения, неблагоприятных воздействий
окружающей среды.
2. Территориальный инстинкт (территориальное поведение) – мечение территории и изгнание со
своей территории других особей.
У разных животных мечение территории осуществляется по-разному. Например, у собак – это
мочеиспускание на деревья, предметы. Медведи делают передними лапами зарубки на деревьях, причем
как можно выше, что свидетельствует о размерах зверя и его мощи.
3. Инстинкт лидерства и подражания (имитации).
4. Инстинкт зимней спячки некоторых видов животных.
5. Инстинкт перелета птиц.
Инстинктами т р е т ь е й г р у п п ы (они запрограммированы в ЦНС) являются следующие.
1. Санитарный инстинкт (гнездо, берлога содержатся в чистоте). Птенцы, например, для
испражнений вылезают на край гнезда.
2. Родительский инстинкт (воспроизведение и охрана потомства).
3. Инстинкты движения и игровой инстинкт. Живые существа обычно свою жизнь начинают с
движения.
4. Инстинкты свободы и исследования.
Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (подготовительное), например поиск жертвы
хищником, и завершающее поведение. Поисковое поведение – наиболее пластичная изменчивая часть
инстинктивного поведения, в составе которого важную роль приобретает собственный жизненный
опыт, а завершающая фаза – наиболее стабильная, генетически фиксированная (спаривание, поедание
добычи и др.). Инстинкты передаются по наследству. В.С. Дилгер (1962) наблюдал гнездостроительное
поведение у разных видов попугаев-неразлучников. Особи одного вида отрывали кусочки материала
для гнезда и переносили их в клюве, а особи другого вида засовывали его под боковые перья. Гибриды,
полученные от скрещивания этих видов, обнаружили смешанный тип поведения: птицы вначале
засовывали материал для гнезда в перья, а потом вынимали его и брали в клюв, доставляя к гнезду.
Следовательно, в генотипе гибридов представлены оба родительских поведенческих комплекса.
Общая схема организации инстинктивного поведения представлена на рис. 5.1. Согласно схеме,
ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на
основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и
двигательными системами. Действие разворачивается по принципу «ключ – замок» и реализуется в
стереотипном двигательном акте. В организации сложного инстинктивного поведения значительную
роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения.
Доминирующая потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают
чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные
данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с
формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск
ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и
эфферентных звеньев ЦНС появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится
эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта.

Рис. 5.1. Схема организации инстинктивного поведения:


С – стимул, Р – рецепция, П – поведенческий акт, пунктирная линия –
модулирующее влияние, сплошная линия – деятельность модулирующей
системы как оценочной инстанции
75
Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации
«моторных программ» было открытие командных нейронов – клеток, активация которых запускает
соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К.
Вирсма с сотрудниками, проводя опыты с золотой рыбкой, описал гигантские интернейроны, разряд
которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников,
хвоста и тела животного при избегательном поведении.
Ориентировочный рефлекс – это безусловно-рефлекторное непроизвольное сенсорное внимание,
сопровождаемое повышением тонуса мышц, вызванное неожиданным или новым для организма
раздражителем. Эту реакцию часто называют рефлексом настораживания, тревоги, удивления, а И.П.
Павлов назвал ее рефлексом «что такое?».
Структура ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс проявляется целым комплексом
реакций. Целесообразно выделить три фазы в развитии ориентировочного рефлекса.
П е р в а я ф а з а выражается в прекращении текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее,
или превентивное (по П. В. Симонову), торможение, которое возникает на появление любого
постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением.
В т о р а я ф а з а начинается, когда состояние «стоп-реакций» переходит в реакцию вздрагивания
(или обшей активности). На стадии общей активации весь организм приводится в состояние
рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты
организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей
скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме
поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула.
Т р е т ь я ф а з а ориентировочного рефлекса начинается с фиксации поля раздражителя для
развертывания процесса дифференцированного анализа внешних сигналов и принятия решения об
ответной реакции организма. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о
его сложной морфофункциональной организации.
Ориентировочный рефлекс входит в структуру ориентировочного поведения (ориентировочно-
исследовательской деятельности). Это особенно четко проявляется в новой обстановке.
Исследовательская активность в новой обстановке может быть направлена как на освоение новизны,
удовлетворение любопытства, так и на поиск раздражителя, объекта, способного удовлетворить
потребность.
Ориентировочный рефлекс направлен на определение «значимости» раздражителя. При этом
повышается чувствительность анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих
раздражителей и определения их значения для организма. Таким образом, любой вид анализа
раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.
Механизм осуществления ориентировочного рефлекса является результатом динамического
взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем
ЦНС.
Фазу общей активации связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации
и генерализованным возбуждением коры, в этот период наблюдается депрессия α-ритма (реакция
десинхронизации, «arousal» в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР).
В развитии фазы анализа стимула ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая
интеграция, при этом важную роль играет гиппокамп. Это обеспечивает специализированность,
направленность процессов анализа «новизны» и «значимости» стимула. В этом процессе активно
участвуют механизмы взаимодействия коры большого мозга и отдельных структур лимбической
системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов
генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая
реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в
виде депрессии -ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических
системах).
Е. Н. Соколов создал оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном
назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция «нервной модели
стимула». Согласно гипотезе Е. Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе
формируется «модель», определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры
стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеет место рассогласование между
76
действующим раздражителем и «нервной моделью», сформированной для ранее встречавшихся
стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими
раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если не совпадают –
ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше
различие между новым и предшествующим раздражителями.

5.2. Приобретенные формы поведения (научение)

Научение – это выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения, в том числе и


навыков физического труда. Выработка условного рефлекса – это тоже научение. Условный рефлекс –
выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой
реакции. Рассмотрим сначала условный рефлекс.

5.2.1. Характеристика условных рефлексов

Основные отличия условных рефлексов от безусловных представлены в табл. 5.1.


Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы – с увеличением силы
стимула ответная реакция возрастает.
На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условно-
рефлекторное переключение). Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса
у собаки на звонок (условный сигнал – звонок, слабый раствор кислоты – подкрепление) в одной
лаборатории, в другой вырабатывают условный оборонительный рефлекс на этот же звонок, при этом
звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок
собака реагирует не слюноотделением, а отдергиванием конечности – оборонительный условный
рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу является совокупность раздражителей –
звонок и обстановка лаборатории. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок
перед началом урока информирует учащихся о необходимости приступить к занятиям, в конце урока - о
начале перемены.

Таблица 5.1

Отличия условных рефлексов от безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы Условные рефлексы


Врожденные, отражают видовые особенности Приобретаются в течение жизни, отражают
организма индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течение жизни особи Образуются, изменяются и отменяются, когда они
становятся неадекватными условиям жизни особи
Реализуются по анатомическим путям, определенным Реализуются по функционально-организующимся
генетически временным (замыкательным) связям
Свойственны всем уровням ЦНС и осуществляются Для своего образования и реализации требуют
преимущественно ее низшими отделами (спинной мозг, целостности коры большого мозга, особенно у высших
стволовой отдел, подкорковые ядра) млекопитающих животных
Каждый рефлекс имеет свое специфическое Рефлексы могут образовываться с любого рецептивного
рецептивное поле и специфические раздражители поля на самые разнообразные раздражители
Реагируют на действие наличного раздражителя, Приспосабливают организм к действию стимула,
которого уже нельзя избежать которое еще предстоит испытать, т.е. имеют
предупредительное значение

Последовательная совокупность ряда условных рефлексов представляет собой динамический


стереотип, иллюстрирующий системность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синтети-
ческую деятельность (Э. А. Асратян). В опытах Э. А. Асратяна у собак вырабатывали в определенной
последовательности условные рефлексы, например: звонок, метроном (60 уд./мин), шипенье,
дифференцировка метронома (120 уд./мин), свет, касалка (рис. 5.2).

77
Рис. 5.2. Системность в работе полушарий большого мозга (по Э.А. Асратяну):
а – применение системы разных условных раздражителей;
б – повторение одного и того же раздражителя (свет) вместо различных
условных раздражителей; 1 – звонок; 2 – метроном с частотой 60 уд./мин;
3 - шипение; 4 – метроном с частотой 120 уд./мин
(дифференцировка); 5 – свет; 6 – касалка

Затем, после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в


опыте вместо каждого условного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один
раздражитель, а именно на свет, получили различные условные рефлексы как при последовательном
действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных
сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа раздражитель «свет», как
создавались условия для включения последующих сигналов.
Таким образом, в коре больших полушарий при длительном использовании одной и той же
последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей
(внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер.
Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить).
Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным
напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные
навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических
элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной
последовательности движений в балете, танцах и т.д. – все это примеры динамических стереотипов, и
их роль очевидна.
Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При выработке условного рефлекса,
например оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током кроме
двигательной реакции на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная
системы (возможно увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие
возбуждения симпато-адреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и
глубины дыхания, метаболические сдвиги). Во-первых, они связаны с действием раздражителей, а во-
вторых – с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные
сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала (в данном
случае – звонка), сопровождая условный оборонительный рефлекс.

5.2.2. Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы целесообразно разделить на группы. Все условные рефлексы подразделяют на те


же группы, что и безусловные, на базе которых они были выработаны.
1. По биологическому значению различают рефлексы пищевые, оборонительные, половые и др.
2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят на экстерорецептивные,
проприорецептивные, интерорецептивные (по афферентному звену рефлекторной дуги). В
исследованиях К.М. Быкова и В.Н. Черниговского с сотрудниками была показана связь коры больших
полушарий со всеми внутренними органами. Например, раздувание баллончика в желудке собаки
сочетается с электрическим раздражением лапы. Вскоре только раздражение рецепторов желудка
раздуванием баллончика вызывает отдергивание лапы, как при раздражении ее электрическим током.
Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями,
78
которые И.М. Сеченов называл «темными чувствами», влияющими на настроение, работоспособность.
Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека двигательным
навыкам (ходьбе, производственным операциями и др.). Экстерорецептивные условные рефлексы
формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных
воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные
словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.
3. По функции отдела нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные
рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные,
выделительные и др.). Последнюю группу рефлексов подробно описал ученик И.П. Павлова – К.М.
Быков. Например, желудок собаки наполняли водой через фистулу Басова так, чтобы животное не
видело процедуры подготовки к вливанию. Эта процедура побуждает почки к усилению деятельности.
Если процедуре вливания в желудок предшествовала подача индифферентного сигнала, то через
несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почки: условный
сигнал без вливания воды вызывал усиление работы почек в виде повышения мочеотделения (диуреза).
Данный условный рефлекс – с экстерорецепторов (свет, звук), но реализуется с помощью внутреннего
органа – почки.
Примером условно-рефлекторного изменения деятельности внутренних органов могут служить
условные рефлексы на фармакологические (лекарственные) средства. Например, если неоднократно
сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некоторое время
метроном сам по себе будет вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. В частности, это
используется в качестве одного из методов лечения алкоголизма у человека. В этих случаях вводят
апоморфин (о действии которого больной не догадывается), а затем через некоторое время, к моменту,
когда должно проявиться рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. Происходит
связь вида бутылки, запаха водки с последующей рвотной реакцией. В клинических условиях
манипуляции приготовления к введению или даче больному лекарства (вид шприца, вид человека,
выполняющего лечебное воздействие) могут стать условными раздражителями. В медицинской
практике следует учитывать возможность образования условно-рефлекторных связей на манипуляции
врача, на лекарственные средства. Существует ряд классификаций, применяемых только к условным
рефлексам.
По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю
все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).
1. Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными
признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными
сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на
время. Так, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других
реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Поскольку натуральные условные
сигналы трудно измерить количественно (запах, цвет и др.), в дальнейшем И.П. Павлов перешел к
изучению искусственных условных рефлексов.
2. Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные
раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему)
раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие.
1. По сложности различают: а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные
раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова); б) комплексные условные рефлексы,
т.е. на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; в) цепные рефлексы – на
цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (динамический стереотип).
2. По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы
наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия
условного и безусловного раздражителей, последний включается лишь несколько позже. Следовые
рефлексы вырабатывают в условиях, когда безусловный раздражитель подают через 2 – 3 мин после
выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.
3. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные
рефлексы второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы,
выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго
порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный
стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка.
79
Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать
условные рефлексы только до третьего порядка.
4. Условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При
неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами
образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная
эффекторная реакция.
В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй
сигнальных систем, т.е. на слово. Последние вырабатываются только у человека: например, после
образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также
вызывает сужение зрачка у испытуемого.
Условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.
Условные рефлексы – это рефлексы на будущие события. Биологическое значение условных
рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное
значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать
вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной
среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

5.2.3. Пластичность нервной ткани

Пластичность нервной ткани - способность к перестройке функциональных свойств. Основные


проявления этих свойств следующие.
Физиологические феномены.
1. Синоптическое облегчение (посттетаническая потенциация) – это улучшение проведения в
синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает
амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения, т. е.
вначале (в этом случае феномен называют тетанической потенциацией). Степень выраженности
облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают
с интервалом в несколько миллисекунд.
Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения:
после одиночных стимулов оно выражено слабо, после раздражающей серии потенциация (облегчение)
может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной
возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях,
поскольку Са2+, который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная
помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение
медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того,
при частом использовании синапсов ускоряется синтез медиатора и ускоряется мобилизация его
пузырьков, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее
свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в
нервных центрах. На постсинаптической мембране увеличивается количество и чувствительность
рецепторного белка.
Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения
процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для
любого обучения и, в частности, в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение
явлений синаптического облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного
состояния в доминантное.
2. Синоптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к
центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате
лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью
раздражения п. tibialis и п. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает
ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного
отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той
же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части
рефлекторной дуги. Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации
центра выражается в снижении постсинаптических потенциалов. Она объясняется расходованием
медиатора, накоплением метаболитов, в частности закислением среды при длительном проведении
80
возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.
3. Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции
других нервных центров. Явление доминанты открыл А.А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением
двигательных зон коры большого мозга и при наблюдении сгибания конечности животного.
Выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения
возбудимости другого нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания
конечности раздражение двигательной зоны может вызывать реакцию тех эффекторов, деятельность
которых контролируется господствующим, т.е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным
центром.
В эксперименте доминанту можно получить многократной посылкой афферентных импульсов к
определенному центру, гуморальными на него влияниями. Роль гормонов в образовании доминантного
очага возбуждения демонстрирует опыт на лягушке: весной у самца раздражение любого участка кожи
вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В условиях натурального
поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболитами.
Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются:
инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе
иррадиирующие по ЦНС возбуждения и оказывать угнетающие влияния на центры-конкуренты и
другие нервные центры.
Согласно Ухтомскому, доминантный очаг – это констелляция, представляющая собой
«физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах
ЦНС, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным
значением функций отдельных компонентов констелляции. Доминанта – общий принцип работы ЦНС,
и она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее
важных для организма целей. Доминанта по всем данным «есть комплекс определенных симптомов во
всем организме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности.
Доминирует сложная система рефлексов. При «экстремальных» условиях ассоциативная связь
образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное
время, если не всю жизнь.
Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется
конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов,
необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном
состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное
поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на
поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном счете устраняет
физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.
Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра – результат
проявления пластичности ЦНС.
1. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в
вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и ходьбы. Тем не менее, со
временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в
двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция
частично, а иногда и полностью, восстанавливается за счет большей активности сохранившихся
нейронов и вовлечения в эту функцию других нейронов с подобными функциями. Этому способствуют
регулярные пассивные и активные движения.
Основные симптомы нарушения функций мозжечка в большей или меньшей степени присутствуют
при поражении каждого из трех отделов мозжечка, что свидетельствует о функциональном перекрытии
между ними.
Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через
корковостволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности
головного мозга по компенсации нарушенных функций мозжечка. Известны случаи врожденного
отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью, при которых у человека не
определялись симптомы нарушения движения.
2. Развитие и регенерация отростков нейрона. После рождения у ребенка, как и у взрослого
человека, деление нейронов и нейробластов практически не происходит, хотя отдельные случаи митоза
могут наблюдаться. В связи с этим усложнение функций нервной системы в процессе онтогенеза или
81
при функциональных нагрузках осуществляется в результате развития нервных отростков, т.е.
увеличения их числа и степени ветвления. Так, у взрослого человека, по сравнению с новорожденным,
число точек ветвления дендритов увеличивается в 13 раз, а общая длина дендритов нейронов коры – в
34 раза. Увеличивается число коллатералей и терминальных разветвлений аксона. Конечной целью
развития нервных волокон является образование новых синаптических контактов, обеспечивающих
передачу сигнала другой клетке.
При развитии, а также при регенерации поврежденного отростка нейрона образуется конус роста
волокна – утолщение со множеством длинных и тонких отростков толщиной 0,1 – 0,2 мкм и длиной до
50 мкм, отходящих в разные стороны. Конус роста является зоной интенсивного экзо- и эндоцитоза.
Мембранный материал, необходимый для регенерации, образуется в теле нейрона и переносится
посредством быстрого транспорта в виде пузырьков к конусу роста и посредством экзоцитоза
встраивается в клеточную мембрану, удлиняя ее. Обнаружено, что для передвижения конуса роста
необходимы актиновые филаменты, разрушение которых, например цитохолазином В, прекращает рост.
Для стабилизации структуры удлиняющегося волокна важное значение имеют микротрубочки,
разрушение которых, например колхицином, приводит к укорачиванию растущего волокна. Белки,
необходимые для образования микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), доставляются
посредством медленного аксонного транспорта.
Выделены два фактора передвижения конуса роста. «Фактор адгезивности клеток» представляет
собой гликопротеид, который находится на плазматической мембране отростков нейрона и
обеспечивает сцепление между развивающимися отростками, группируя их в пучки. Другой белок
получил название «фактор роста нервов» (ФРН). Он выделяется в межклеточную жидкость клеткой-
мишенью для растущего нервного волокна и оказывает хемотаксическое влияние, направляя движение
конуса роста в сторону клетки-мишени. При регенерации поврежденных волокон в периферической
нервной системе важную роль в направлении роста играют шванновские клетки дистального (от зоны
травмы) участка волокна, образующие после распада осевого цилиндра трубковидный тяж, в который
должно попасть с случае успешной регенерации одно из ответвлений конуса роста. Как только конус
роста достигает клетки-мишени, он трансформируется в пресинаптическое окончание, при этом
процессы экзо- и эндоцитоза обеспечивают выделение и последующее поглощение медиатора, с
помощью которого осуществляется передача сигнала посредством сформированного синапса.
При повреждении одних аксонов другие сохранившиеся нервные волокна с такой же функцией
вследствие их разрастания (дихотомического деления) могут реиннервировать нейроны, связь с
которыми была нарушена.
Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, происходит в раннем возрасте, последствия
бывают обычно менее серьезными, чем после аналогичных нарушений во взрослом состоянии. Это
справедливо как для двигательных систем, так и для речи. После удаления участков коры у
новорожденных обезьян развитие животных в течение первого года жизни почти не отличается от
нормы.
Известно, что в процессе созревания исчезают многие связи, присутствующие в незрелом мозгу. К
ним, например, относятся «избыточные» связи в составе мозолистого тела, значительная часть которых
позднее утрачивается. На ранних стадиях онтогенеза зрительная кора, например грызунов, содержит
нейроны, дающие проекции в спинной мозг (затем они исчезают). Можно предполагать, что
повреждение, подавляя процессы регрессии, позволяет волокнам, которые в норме обречены на
отмирание, функционально замещать дегенерировавшие. Этим объясняется более высокая
пластичность молодого мозга, его повышенная по сравнению со зрелым мозгом способность к
реорганизации «нейронных схем».
Через несколько дней после денервации мышц развивается значительная спонтанная активность
индивидуальных мышечных волокон, проявляющаяся в виде фибрилляций. Мышечная мембрана
становится сверхвозбудимой; область ее чувствительности к ацетилхолину постепенно расширяется от
концевой пластинки на всю поверхность волокна. Аналогичные процессы характерны и для ЦНС. По-
видимому, сверхчувствительность денервированных структур представляет собой общий принцип.

5.2.4. Стадии и механизм образования условных рефлексов

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.


1. Стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным
82
образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных
поведенческих реакций.
2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного»
распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие
раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями
условного стимула (межсигнальные реакции). В этот период различные биоэлектрические сдвиги
(блокада -ритма, десинхронизация, θ-ритм и вызванные потенциалы) широко распространены по коре
и подкорковым структурам. В период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация
биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях – дистантная
синхронизация биопотенциалов.
3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только
на сигнальный раздражитель. Изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к
действию условного стимула. Этот процесс обеспечивает дифференцировку, тонкое различение
стимулов, специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфера
распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.
Согласно И.П. Павлову (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного
рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель,
т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 5.3). В основе замыкания временной связи лежит
процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые
индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо),
поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после
индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный
второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и
иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного
(условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от
коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса –
синаптическое облегчение (проторение пути) – доминанта.

Рис. 5.3. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну):
а – кортикальный центр мигательного рефлекса; б – кортикальный центр
пищевого рефлекса; в, г – подкорковые центры мигательного и пищевого
рефлексов соответственно; I – прямая временная связь;
II – обратная временная связь

В соответствии с учением В. С. Русинова условный рефлекс сначала становится доминантой, а затем


– условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения,
локализованный, например, в кортикальном пункте (проекционной зоне) какой-либо конечности
животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных (световых, звуковых
и т.п.) индифферентных раздражителей. При этом двигательная реакция других конечностей не
запускается.
Образование временной связи в коре больших полушарий И.П. Павлов назвал замыканием новой
условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению
коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный
83
раздражитель – условный рефлекс.
Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями
является обшей закономерностью высшей нервной деятельности (см. рис. 5.3).
Следует отметить, что индифферентный сигнал при выработке условных рефлексов не является
вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде
ориентировочно-исследовательского рефлекса, ослабляющегося по мере повторения. В процессе
выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами – корковым
концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного
рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были
взяты два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и
безусловный пищевой (см. рис. 11.3). При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если
подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя
отмечалось мигание.
Необходимым условием образования функциональной связи между корковыми центрами
ассоциируемых раздражителей является синхронизация биопотенциалов (в диапазоне θ-ритма). Иначе
говоря, условная реакция животного, например при сочетании света и болевого раздражения
конечности, возникала при высокой степени сходства биопотенциалов зрительной и двигательной
областей коры.
Параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условно-
рефлекторной связи, специально изменяющей состояние нейронов, что выражается в росте их фоновой
активности – частоты спайков («ассоциативный тонический ответ»). Если по каким-либо причинам
условно-рефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то и вырабатываемый у
него условный рефлекс не обнаруживается. Это дало основание для заключения, что ассоциативный
ответ включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной
связи. Данное явление – один из ведущих механизмов формирования условно-рефлекторного
поведения. Деятельность не существует отдельно от состояния, а выступает как единое целое с ним.
Таким образом, существуют два механизма условно-рефлекторной деятельности: 1) настроечный,
регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и
работоспособности нервных центров и 2) запускающий, который инициирует ту или иную условную
реакцию.
Эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате
внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя
возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска не свойственной ему
ранее эффекторной реакции.
Так, сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в
условный сигнал пищевой реакции.
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается
наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и
хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария
головного мозга. Получены результаты, свидетельствующие о переносе возбуждения из одного
полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной
стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи
другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в
другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла)
«перенос» условного рефлекса.
Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было показано, что перерезка всех комиссур
больших полушарий полностью не исключает возможности межполушарного взаимодействия при
выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы
взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную
формацию ствола мозга.
На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замкнется с помощью механизмов памяти. В
начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов
кратковременной памяти - распространение возбуждения между двумя возбужденными корковыми
центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося
возбуждения соответствующих центров кратковременная память переходит в долговременную, т.е.
84
происходят структурные изменения в нейронах.
Условные рефлексы, как отмечалось выше, изменчивы (вариабельны), они могут затормаживаться.

5.2.5. Торможение условных рефлексов

Имеются два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга:
врожденное и приобретенное, каждое из которых имеет собственные варианты (рис. 5.4).
Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов подразделяется на внешнее и
запредельное торможение.
1. Внешнее торможение – проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в
данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например,
включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-
исследовательской реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную
деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П.
Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма к
действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство и др.). С повторением
действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку
организму не требуется предпринимать каких-то действий.
По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условно-рефлекторную
деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий
тормоз – это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее
влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действуют
ёразличных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать.
Постоянный тормоз – это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет
своего тормозящего действия. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (от
мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители. Эти раздражители имеют существенное
значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому
условно-рефлекторная деятельность затормаживается.

Рис. 5.4. Виды торможения условных рефлексов

Механизм внешнего торможения. Согласно теории И. П. Павлова, посторонний сигнал


сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней
силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по
механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Поскольку в этих
случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от
постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение
назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении
раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение
способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней
среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с
ситуацией.
2. Запредельное торможение возникает при длительном нервном возбуждении организма, при
действии чрезвычайно сильного условного сигнала или нескольких несильных. Между силой условного
раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие – «закон силы»: чем
сильнее условный сигнал, тем сильнее условно-рефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется
85
до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы
условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью
исчезнуть. Эти факты позволили И. П. Павлову выдвинуть положение о том, что корковые клетки
имеют предел работоспособности. Многие исследователи относят запредельное торможение по
механизму к пессимальному торможению. Поскольку появление указанного торможения не требует
специальной выработки, оно, как и внешние торможения, является безусловно-рефлекторным и
выполняет охранительную роль.
Условное (приобретенное, внутреннее) торможение условных рефлексов – это активный нервный
процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно-
рефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И. П.
Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса.
Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное,
дифференцировочное и условный тормоз.
1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и
неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, через
некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного
сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается
угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если
она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса
подействовать посторонним сигналом, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который
ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление
растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным
угасанием условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его
подкреплении.
2. Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1 – 3 мин
относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается
к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается.
Выработка запаздывательного условного рефлекса наиболее трудна. Этому торможению также присуще
явление растормаживания.
3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении
раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц
подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их чередовать в течение каждого опыта, то через
некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц будет возникать условный
рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное
будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделения не будет. Чем меньше различия между
сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. Удается выработать у
животных различение частот метронома – 100 и 104 уд./мин, тонов 1000 и 995 Гц, геометрических
фигур, а также различение области раздражения различных участков кожи и т.д. Условное
дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и
сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других
видах условного торможения.
4. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и
неподкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на
свет, затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например
«звонок», и не подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный рефлекс угасает. Сигнал
«свет» необходимо продолжать подкреплять пищей или вливанием в рот слабого раствора кислоты.
После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т.е.
«звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также
растормаживается, если подключить другой раздражитель.
Функциональные изменения при выработке условных рефлексов и условного торможения
(изменения возбудимости, ЦНС, ЭЭГ) имеют общие черты, так как стадии их формирования
одинаковы.
Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в
устранении ненужной в данное время деятельности – тонком приспособлении организма к окружающей
среде.
86
Механизм условного (внутреннего) торможения условных рефлексов изучен недостаточно
(зарегистрирована гиперполяризация клеточных мембран корковых нейронов). При развитии условного
торможения в этот процесс широко вовлекаются различные мозговые структуры.
Е. Н. Соколов находит много общего в павловском угасательном торможении и в динамике угашения
ориентировочного рефлекса. Ученый полагает, что в основе угашения лежит механизм усиления
тормозящих влияний на ранее возбуждавшиеся клеточные элементы системы условного рефлекса.
Л.Л. Воронин и Р.Г. Кожедуб в модельных ситуациях обнаружили, что при угасательном
торможении амплитуда ВПСП постепенно снижалась без заметного перехода в гиперполяризацию
клеточной мембраны. Появилась возможность объяснить ослабление возбуждающих реакций
уменьшением выброса медиатора без активного торможения самого нейрона. Установлено постепенное
угнетение клеточных реакций на угашаемый раздражитель.
На клеточном уровне это, по-видимому, осуществляется с помощью механизмов памяти. Полагаем,
что торможение условных рефлексов можно объяснить тем, что при неподкреплении условного
раздражителя исключаются доминантные взаимоотношения двух очагов возбуждения, остается только
возбуждение от условного сигнала. Поэтому проторенный ранее путь между доминантными очагами
возбуждения постепенно устраняется, так как исчезает синаптическое облегчение, сформированное
ранее.

5.2.6. Формы научения

Существует несколько классификаций научения. В частности, все виды научения делят на две
группы: неассоциативное (привыкание, сенситизация, импринтинг и подражание) и ассоциативное.
Неассоциативное научение реагировать или не реагировать на раздражитель без использования
сигнала, без связи (без ассоциации), т.е. без совпадения с каким-то сигналом. Ассоциативное – научение
при совпадении индифферентного раздражителя с деятельностью организма. При этом формируется
связь (ассоциация) между сигналом и раздражителем (подкреплением). Кроме того, целесообразно все
формы научения объединить в четыре основные группы преимущественно по критерию активности
животного или человека в ходе научения: 1) пассивное (реактивное) научение; 2) оперантное научение
(от лат. operatic – действие); 3) научение с помощью мышления (когнитивное, рассудочное); 4) научение
путем инсайта.
А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно, т.е. не
прилагая целенаправленных усилий, реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе
формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.
1. Привыкание – угасание ориентировочной реакции (рефлекса «что такое?» по И. П. Павлову). Если
раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, то организм
прекращает на него реагировать, таким образом, развивается привыкание (габитуация).
Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится
подопытное животное (собака), первоначально вызывает у него ориентировочную реакцию: поворот
головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не
сопровождающегося другими воздействиями на животное, оно прекращает на него реагировать. У
человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные
реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и
глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при
последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Так, человек, живущий
на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью и крепко
спит.
Привыкание – это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения
у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой
новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях.
Привыкание всегда специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он
проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины.
Привыкание – это не утомление, а особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать
и с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при непрерывной стимуляции.
Согласно мнению Е.Н. Соколова, привыкание – это стимул-зависимое обучение, являющееся
универсальной формой простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором условным
87
сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным – биологическая безразличность
(подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, соответствующее отсутствию
раздражителя), т.е. привыкание формируется по механизму торможения условных рефлексов
(угасательное торможение).
На клеточном уровне привыкание формируется с помощью механизмов памяти, как вырабатываются
и сами условные рефлексы.
2. Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый
раз неприятные ощущения. Например, неоднократное капание воды из крана и многократно
повторяющееся жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара становятся
непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в
соответствующих поведенческих реакциях типа стимул-ответ (после нескольких повторений действия
раздражителя). В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения.
Посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение) – это улучшение проведения в синапсах
после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду
постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале), в этом
случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с
увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интервалом в
несколько миллисекунд.
Длительность посттетанической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения:
после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциация (облегчение)
может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной
возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях,
поскольку Са2+, который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная
помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение
медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того,
при частом использовании синапсов ускоряется синтез медиатора и ускоряется мобилизация пузырьков
медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее
свойство ЦНС). Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в
нервных центрах.
Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения
процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например для
обучения в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в
нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.
3. Импринтинг – запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Это –
особая форма неассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к
определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития
организма. При наблюдениях за животными этологов особенно интересует относительная роль в их
поведении врожденного и приобретенного.
Работы австрийского этолога Конрада Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя
факторами в некоторых явлениях. В частности, К. Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в
инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была
не их биологическая мать, а сам К. Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того чтобы
присоединяться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К. Лоренцом и вели себя так, как если
бы он был их матерью (рис. 5.5). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали
на нее никакого внимания и возвращались под защиту К. Лоренца. Проявление этой привязанности к
человеку стало особенно необычным, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать
брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям
собственного вида.

88
Рис. 5.5. Привязанность к Лоренцу – объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления,
заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери
[Годфруа Ж., 1992]

К. Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели
гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением). Другие исследователи показали, что
в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга,
футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при
условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга важен для выживания. В природных
условиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят, это обычно их мать; естественно,
что импринтинг у них направлен именно на нее и она становится той моделью, которая дает им
возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб
и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют и у птенцовых птиц. У обезьян, т. е. животных, у
которых детеныши гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и
выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий
характер. Если индивид первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям
(иногда значительным) в его поведении.
Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга. 1. Запечатление образов и
объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т.д. 2. Усвоение поведенческих актов (дети
повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого
импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида. Но
половое поведение у животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым
воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку,
если кот с момента рождения «воспитывался» в семье собаки. 3. Реакция следования – «слепое»
(автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее
демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования
животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже
на 2-м месяце жизни.
Импринтинг имеет сходство с безусловным и условным рефлексами: а) подобно безусловным
рефлексам эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь; б) реакции являются врожденными, но
для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования является врожденной,
но в процессе жизни превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей
сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.
е. сама конкретная реакция по наследству не передается, имеется только готовность к ее выполнению у
новорожденного).
Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлексов, а) импринтинг проявляется в
определенные критические периоды (чаще сразу или после рождения, причем в короткие сроки, иногда
сроки могут быть отдалены); б) запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза,
например реакция следования, которую иногда называют условным рефлексом «с одного
подкрепления», что, с нашей точки зрения, неверно, так как условный рефлекс надо вырабатывать, а для
безусловного рефлекса ни запечатления, ни выработки не требуется.
89
Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом
развитии ребенка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие
годы. По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, определяющие дальнейшее
развитие ребенка, но эти периоды, очевидно, сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В
частности, существует мнение, что возраст от шести недель до шести месяцев является критическим для
формирования отношений ребенка с матерью.
У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении
привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности, существенное значение
имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи,
обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, импринтинг –
это особая, третья форма реагирования (кроме условного и безусловного рефлексов) на окружающую
среду.
4. Классические условные рефлексы по И. П. Павлову – положительные и отрицательные (см. разделы
5.2.4 и 5.2.5).
Оперантное научение (от лат. operatio – действие) – это научение, в ходе которого организм
добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется два основных подобных
вида научения – метод проб и ошибок и инструментальный условный рефлекс.
1. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э. Торндайк (1890), видный представитель
направления бихевиоризма (от англ. behaviour – поведение) помещал голодных кошек в так называемые
проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то
определенные действия: тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и т. д. Когда кошка
выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки (увеличения
числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала. Эти исследования были продолжены
Скиннером. 2. Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью вознаграждения
(подкрепления). Животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает
электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также научается реагировать на световой
раздражитель: нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (рис. 5.6), т.е. она использует какой-то
инструмент, отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители
одобряют их при правильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае неправильного
произнесения слова дети не получают подобного подкрепления, в результате чего эти слова постепенно
исчезают из употребления в результате неподкрепления. Научение с помощью инструментального
условного рефлекса происходит по сигналу, а научение методом проб и ошибок – без сигнала.

90
Стимулятор
и самописец
Рис. 5.6. Выработка инструментального условного рефлекса в камере Скиннера. Когда стимулятор
автоматически предъявляет раздражитель (здесь – свет), животное может нажать на рычаг и получить пищевое
вознаграждение (подкрепление). Раздражители и реакция регистрируются самописцем в виде кривой научения: на
абсциссе – день с начала обучения; на ординате – процент правильных реакций на раздражитель

3. Самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций или


избегание самораздражения (см. раздел 12.3).
Научение с помощью мышления (когнитивное научение). Во-первых, имеется в виду такой
вариант, когда организм оказывается в ситуации, с которой он ранее не встречался, и находит
правильное решение в результате мышления. При условном рефлексе по сигналу тоже имеет место
мышление, т. е. оценка результата действия, но это происходит после выполнения действия. Однако в
научении с помощью мышления первично мышление, а потом – действие, так как это целенаправленное
научение. В эту форму научения следует включить научение с помощью рассудочной и психонервной
деятельности, признавая, что между ними различий нет. Во-вторых, в эту форму научения следует
включить и научение путем наблюдения.
Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения. 1. Простое подражание.
Например, обезьяна в общении с исследователями в экспедиции научилась мыть банан перед едой, не
понимая, зачем это делается. 2. Викарное научение, которое также осуществляется посредством
наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только
человеку. Особенно часто используют научение путем наблюдения (подражания) дети, причем в
раннем онтогенезе оно является преимущественно просто подражательным. С возрастом викарное
научение начинает все больше превалировать над подражательным научением.
Экстраполяционные рефлексы, описанные Л. В. Крушинским (1960), состоят в способности
животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя,
например, перемещение пищи, движущейся по прямой линии после исчезновения ее из поля зрения.
Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищных млекопитающих, дельфинов. Как
отмечал Л.В. Крушинский, сложное приспособительное поведение животных строится из трех
основных компонентов ВИД: инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности, благодаря
которой организм сразу вырабатывает программу адаптивного поведения в новых условиях, внезапно
сложившихся ситуациях и способен выбрать наиболее адекватную тактику поведения в новой
обстановке, прогнозируя развитие событий.
Психонервная деятельность. В 1935 г. появилась концепция И.С. Бериташвили, из которой
следует, что у высших позвоночных животных и у человека имеется особая форма деятельности мозга –
психонервная деятельность, или образная память. Суть психонервной деятельности состоит в том, что
у животных возникает определенный образ при однократном восприятии конкретных явлений
окружающей действительности (пищи, врага и т.д.), т.е. всех тех объектов внешней среды, которые
имеют какую-либо связь с биологически важным состоянием животного (кормлением, самозащитой или
размножением). Такой тип поведения включает информационный (образ) и мотивационно-
эмоциональный компоненты. Целостные «представления» о среде животным приобретаются при
первом же попадании в данную среду, в процессе ее активного ориентировочно-исследовательского
освоения.
Следует, однако, заметить, что в научении, описанном И.С. Бериташвили и Л. В. Крушинским,
различий нет, причем в обоих случаях используется предыдущий опыт. Термины «психонервная
деятельность» и «рассудочная деятельность» отражают историю дискуссии о том, думают ли животные.
В настоящее время способность животных мыслить не вызывает сомнений. Об этом свидетельствуют, в
частности, и экстраполяционные рефлексы, которые описал Л.В. Крушинский.
Таким образом, научение с помощью мышления осуществляется, во-первых, путем наблюдения, во-
вторых, путем решения задачи в условиях, в которых организм оказывается впервые.
Научение путем инсайта (озарения) - внезапное нестандартное правильное решение задачи. Иногда
после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может
совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения
опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении
проблемы. Так, находящаяся в клетке обезьяна в эксперименте с недосягаемым для нее бананом сначала
91
пытается достать плод одной палкой в виде трубки, потом другой такой же. Но обе палки были
слишком коротки. Тогда она, прекратив свои попытки, стала разглядывать находящиеся возле нее
предметы и вдруг быстро проделала логическую последовательность действий: схватила обе палки,
вставила их одну в другую, просунула между прутьев клетки и достала банан (рис. 5.7).

Рис. 5.7. Обезьяна путем инсайта находит способ, позволяющий достать далеко расположенный банан с
помощью вставленных одна в другую трубок

Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного
приспособительного результата индивид чаще всего реализует не один, а несколько видов научения.
Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т.д.)
по своей структуре всегда является комплексным, сложным. Большинство форм научения, кроме
пассивного и простых (классических, павловских) условных рефлексов, являются сложной формой
научения.

5.3. Память*
* Раздел 5.3 написан совместно с В. А. Правдивцевым и А.Ф. Беловым.

5.3.1. Общая характеристика

Память – способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании


информацию и навыки.
Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации – общие
свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для
адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни
отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как
планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. В последние десятилетия
нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь
малая часть осознаваемых нами явлений, и они в свою очередь представляют собой ничтожную долю
общей сенсорной информации. Однако большинство накопленных сведений со временем, несомненно,
забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены
ее непрерывным потоком.
Классификация. Основу адаптивного индивидуального поведения составляют обучение и память. В
нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает
сохранение инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой
обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой животным организмом в процессе
индивидуального развития. Память различают по формам восприятия информации (логически-
смысловая и чувственно-образная, последняя подразделяется на модально-специфические виды –
зрительная, слуховая, моторная), по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая), по
длительности хранения информации. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и
другие формы приобретенной информации.
По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти,
причем везде первым этапом отмечается сенсорная (по мнению некоторых авторов – иконическая)
92
память – доли секунды. Далее начинаются противоречия: а) первичная память – несколько секунд,
вторичная – от нескольких минут до нескольких лет, третичная – на протяжении всей жизни; б)
кратковременная память – десятки секунд, долговременная – более минуты и на протяжении всей
жизни; в) кратковременная (первичная) – десятки секунд, кратковременная (вторичная) – от нескольких
минут до нескольких лет, долговременная – на протяжении всей жизни. Общей идеей этих
классификаций является длительность хранения информации. Вместе с тем такой подход тоже
заключает в себе противоречия. В названных классификациях учитываются не все временные
интервалы, их продолжительность не согласуется в разных классификациях.
В о - п е р в ы х , «сенсорную память» необоснованно называют особым видом памяти, так как при
этом нет воспроизведения в сознании информации или навыка (воспоминания), а есть продолжение
ощущения после выключения раздражителя – как результат инерционности анализаторов, например
ощущение прикосновения, которого уже нет.
В о - в т о р ы х , все противоречия о длительности хранения информации можно исключить,
положив в основу классификации не длительность хранения информации, а механизмы:
электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и
синапсах ЦНС. При этом идея длительности хранения информации также сохранится –
кратковременная, промежуточная и долговременная память.
Кроме того, в раннем онтогенезе следует выделить память импринтинга (см. раздел 10.2.6).
Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов c-fos и
c-jun, функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под
влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга у взрослых животных
запечатляется действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального
развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти.

5.3.2. Кратковременная и промежуточная память

Кратковременная память. Этот вид памяти формируется на основе непосредственного сенсорного


отпечатка внешнего мира. Наличие кратковременной памяти было доказано в опытах немецкого
психолога Г. Эббингауса (1885), проводившего оценку эффективности воспроизведения человеком
рядов случайных цифр, букв, символов. Г. Эббингаус впервые установил, что случайные
последовательности цифр, букв, символов после однократного чтения, прослушивания можно
воспроизвести без ошибок в строго ограниченном количестве единиц. Память, обеспечивающая
удержание и воспроизведение оперативной информации, получила название кратковременной. Объем
кратковременной памяти составляет примерно 7 + 2 единицы. Основным свойством данной
разновидности памяти является ее непродолжительность. Длительность хранения информации в
кратковременной памяти – секунды, минуты.
Единой теории механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что
запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях
головного мозга (возникновение ВПСП, ПД, выделение различных медиаторов в синаптическом
аппарате мозга). Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит
импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным
цепям.
Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях
электрошока – сильного электрического воздействия на головной мозг. Выяснилось, что после
электрошока, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, ушиба,
наблюдается ретроградная амнезия: человек полностью забывает о событиях, предшествовавших
электрическому или механическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной амнезии
можно получить представление о времени консолидации памяти (от лат. consolidate -упрочение,
укрепление, объединение), т.е. времени перехода кратковременной памяти в долговременную.
Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков
минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок,
приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 мин и более после начала
обучения, при более раннем воздействии на мозг – навык исчезал).
Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека привели к формулировке
одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти – гипотезе реверберации (циркуляции)
93
возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Считают, что в замкнутых нейрональных цепочках
циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов,
передающихся от нейрона к нейрону (рис. 5.8). Известно, что пока циркуляция продолжается,
сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С
позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Таким образом,
развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вследствие грубого
нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.

Рис. 5.8. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях (по Лоренто де-Но – а и по И. С. Беритову –
б):
1, 2, 3 – возбуждающие нейроны

Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с повседневным опытом, свидетельствующим


о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через
сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация, по
крайней мере, возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка
сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ, в частности амплитуды вызванных
потенциалов.
Однако некоторые ученые ставят под сомнение гипотезу реверберации, так как отсутствуют
достоверные данные о возможности реверберации как нейрофизиологического феномена (А. А.
Пирогов, 1991). В специальных контрольных опытах по обнаружению ревербации в микроансамблях
нейронов было установлено, что циклические усиления и ослабления активности нейронов при
возбуждении микроансамбля, принимаемые обычно за циркуляцию возбуждения, в действительности с
циркуляцией не связаны. Полагают, что они являются следствием циклических колебаний активности
пейсмекерных механизмов нейрона, предопределяющих ритмический рисунок его разрядов (Т. Н.
Греченко, С. И. Кондратьева). В настоящий момент становится все более и более очевидным, что
кратковременная память может реализовываться нервной системой без реверберации (А. А. Пирогов).
Но результаты этих опытов не противоречат представлению о том, что запоминание начинается с
электрофизиологических процессов (ВПСП, ПД, медиаторы), поэтому кратковременную память по
механизму ее происхождения можно назвать электрофизиологической памятью. О роли
электрофизиологических процессов в формировании кратковременной памяти свидетельствуют, в
частности, результаты опыта, в котором показано, что введение животным в боковые желудочки мозга
ингибиторов Na/K-АТФазы блокирует ранние этапы формирования памяти в процессах обучения.
Промежуточная память - это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную
(консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти
становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких
минут до 4 ч (некоторые авторы считают, что больше, другие – что меньше). На данном этапе
электрофизиологические процессы запускают с помощью вторых посредников (цАМФ, ИФ, ДАГ, NO и
др.) биохимические реакции, активируется синтез медиаторов, рецепторов ионных каналов. Поэтому
данный период переработки поступившей информации и ее запоминание следует назвать
нейрохимической памятью. По длительности хранения информации ее следует назвать
промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В этот период экстремальные
воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора
синтеза ДНК – азидотимина препятствует переходу кратковременной памяти в долговременную. Этот
вид памяти к настоящему времени малоизучен.

5.3.3. Долговременная память

94
Основой этого вида памяти являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и
на протяжении всей жизни при повторении информации), ее объем практически безграничен.
Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковременной и
промежуточной памяти, так как не нарушается при таких экстремальных воздействиях на мозг, как
механическая травма, электрошок, наркоз и т.д. Долговременная память формируется с помощью
кратковременной и промежуточной памяти, при этом важную роль играют синаптические процессы.
Синаптические процессы. Под влиянием обучения в ЦНС образуются новые синапсы,
увеличиваются их размеры, количество, количество медиаторов, разрастаются дендриты, увеличивается
число шипиков на них, количество коллатералей аксонов – все эти явления в течение месяца исчезают.
Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации.
Серотонин, в частности, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном
эмоциональном подкреплении, например пищевом, и блокирует у животных выполнение
оборонительных навыков. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного
подкрепления (электрокожного).
Моноаминергические механизмы, связанные с подкреплением, активируют внутриклеточные
постсинаптические процессы с участием циклических нуклеотидов – цАМФ и цГМФ. В результате
последующих метаболических внутриклеточных процессов синтезируются специальные белковые
молекулы, которые, в свою очередь, стабилизируют первичные изменения синаптических мембран. В
результате этого в структурах мозга формируются зоны повышенной синаптической проводимости, что
и определяет формирование соответствующих энграмм памяти.
Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с
безусловным при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения
реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетаний индифферентного стимула с
безусловным подкреплением (Л. Л. Воронин, Е. Н. Соколов, X. Матисс и др.). Соответствующий
феномен получил название гетеросинаптического облегчения (фасилитации). В чем оно конкретно
проявляется?
Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному
и тому же нейрону. При слабом раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон
отвечает небольшим ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул,
подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются
потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких
минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению
потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул.
Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10 – 40 мин после отмены
«безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было
трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей,
поступающих к регистрируемому нейрону.
Т.Е. Греченко и Е.Н. Соколов выполнили эксперименты по выработке на изолированной соме
нейрона неассоциативных и ассоциативных форм обучения, где использовались различные варианты
ассоциирования стимулов. Например, в качестве условного подпорогового стимула служила
микроаппликация медиатора (ацетилхолина или серотонина), в качестве безусловного стимула
(эффективного относительно генерации потенциала действия) – внутриклеточный деполяризационный
импульс тока. После неоднократных сочетанных воздействий применение подпороговой дозы
ацетилхолина или серотонина вызывало возникновение ПД. Эффект длился у разных нейронов 5 – 40
мин и более.

95
Рис. 5.9. Механизм повышения эффективности синаптической передачи в процессе образования временной
связи между условным и безусловным возбуждением в ходе выработки условного рефлекса (по X. Матиссу)

Наиболее значимые результаты удалось получить в исследованиях с нейронами гиппокампа где


следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации
сохранялись на протяжении часов и даже дней.
Каковы причины, лежащие в основе тетеросинаптического облегчения? Предполагается следующий
принципиальный механизм. Синаптический контакт-1 на некотором интеграторном нейроне проводит
возбуждение от условного раздражителя (рис. 5.9). Исходно нейрон на условный раздражитель не
реагирует из-за низкой реактивности постсинаптической мембраны синапса-1 к выделяемому
медиатору-1. Однако под влиянием квантов медиатора здесь возникают кратковременные
конформационные перестройки постсинаптической мембраны.
Синаптический контакт-2 обеспечивает передачу возбуждения на интеграторный нейрон от
безусловного раздражителя. Выделяемый здесь медиатор-2 вызывает выраженную ответную реакцию.
По-видимому, возбуждения безусловного происхождения помимо чисто электрических эффектов
возбуждения нейрона-мишени ускоряют протоплазматические биохимические реакции (3),
направленные на активацию генома (4) ядра нервной клетки. Результатом такой активации является
изменение синтеза РНК и синтеза в рибосомах нейрона (5) нейроспецифического белка. В дальнейшем
вновь синтезированный белок перемещается (6) в сторону постсинаптической мембраны того синапса,
который подвергся подпороговой активации в результате воздействия на него возбуждения условного
происхождения. На заключительном этапе происходит встраивание белковой молекулы в
постсинаптическую мембрану данного синапса (7), при этом функциональная активность синапса-1
изменяется: из неэффективного синапс превращается в эффективный. Процесс обучения ухудшается
при ингибировании синтеза РНК.
Интересная гипотеза, объясняющая процесс трансформации функциональных свойств
неэффективных синапсов, была разработана И.П. Ашмариным (1975), который предположил, что в
результате непрерывного поступления к нейрону сигнальной информации в протоплазме нейрона
усиливается синтез специфических белков-антигенов (гликопротеинов памяти), характерных для
данного нейрона. Эти белки являются компонентами синаптических мембран и (когда нейрон
пребывает в состоянии относительного покоя) синтезируются в количествах, достаточных только для их
обновления. В период повторной импульсации, например в ходе реверберации, при выработке
ассоциативной связи происходит усиление синтеза белков-антигенов, при этом синапс из
неэффективного переходит в разряд эффективных, т. е. начинает «узнавать» первичный раздражитель,
обеспечивает его облегченное проведение через нейрон.
Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды. Известно, что пептиды могут
находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующего медиатора. Например, вместе с
норадреналином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто
выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин – с
вазоактивным интестинальным пептитодом (ВИП), энкефалином, люлиберином; серотонин – с
веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И.П. Ашмарин). Нейропептиды оказывают пре- и
постсинаптическое модулирующее действие. Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических
окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутника
всегда наблюдается при усилении активности нейронов.
Как влияют пептиды на клетку-мишень? Пептид-спутник может значительно повысить сродство
96
рецептора постсинаптической мембраны к основному медиатору. Например, ВИП усиливает сродство к
ацетилхолину более чем в 10000 раз.
Пептиды выделяются нервными клетками не только в синаптическую щель, но и во внеклеточное
пространство. Эффективный путь диффузии пептидов может составить 1 мм и более. Этого вполне
достаточно, чтобы охватить своим влиянием (непосредственно или через систему вторичных
посредников – циклических нуклеотидов, ионов кальция) микроансамбль нейронов, изменяя его
суммарную возбудимость, синхронизируя реактивность его нейронов, обеспечивая тем самым их
включение в некоторый адаптивный поведенческий акт. Очевидно, мозаика образующихся
функциональных групп нейронов, подвергнутых нейрохимическому воздействию пептидов, может быть
одним из механизмов оперативного функционального объединения нервных клеток в ходе обучения, в
явлениях памяти (Г. А. Вартанян, А. А. Пирогов, 1991, А. Мокрушин, М. Самойлов, 1999).
Прямые доказательства участия пептидов в механизмах памяти можно получить, контролируя их
выделение в экстраклеточное пространство по показателям изменения химического состава
цереброспинальной жидкости у животных при обучении. Разработка этого направления серьезно ставит
вопрос о возможности переносов выработанных навыков от одного животного к другому (Г. Унгар) с
помощью образованных в ходе обучения и «отвечающих» за соответствующий навык специфических
пептидов. Гипотеза Г. Унгара основана на фактах накопления в мозге особого пептида, кодирующего
страх темноты и способного транспортировать этот страх от животных – обученных доноров к
необученным реципиентам. Этот пептид – скотофобин (от греч. «боязнь темноты») был синтезирован и
использовался в различных лабораториях для проверки способности переноса химическим путем
определенной информации. Было установлено, что скотофобин действительно вызывает стрессовую
реакцию у животных, когда они находятся в темноте. При выработке у крыс рефлекса избегания
темноты количество скотофобина возрастает в первые 6 дней обучения, затем постепенно снижается и
через 15 дней обнаружить его в мозге не удается. Несомненный интерес для выяснения роли пептидов в
процессах памяти представляют опыты с АКТГ (адренокортиктропным гормоном),
меланостимулирующим гормоном, вазопрессином, позволяющие судить о их способности
стимулировать запоминание при введении извне (И. П. Ашмарин, Р. И. Крутиков). Некоторые
фрагменты АКТГ участвуют в механизмах сохранения памяти. Удаление у животных гипофиза
существенно нарушает проявление ранее выработанных оборонительных навыков.
Установлено, что животные с врожденным дефектом выработки вазопрессина, не способны к
образованию оборонительных навыков. Выработка навыка восстанавливается у этих животных только
при дополнительном введении им вазопрессина. Характерно, что при этом у животных страдает не сам
процесс обучения, а именно консолидация сформировавшихся энграмм.
Другой олигопептид – окситоцин – нарушает сохранение выработанных навыков независимо от типа
обучения животных.
Установлено, что нейропептиды в механизмах памяти тесно взаимодействуют в синапсах с
медиаторами и что после обучения кругооборот катехоламинов в мозге увеличивается.
Заметно улучшают память эндогенные опиатные пептиды – эндорфины и энкефалины.
Роль синтеза белка. После открытия способа кодирования генетической информации в ДНК
(генетической памяти) и успешного изучения иммунологической памяти были предприняты попытки
отыскать молекулярные основы нейронной памяти, т. е. возможного нервного субстрата энграммы. В
частности, открытие структурных изменений нейронов в ходе формирования памяти дало основание
предполагать ключевую роль синтеза белка в ее консолидации, т.е. в переводе информации из
кратковременной в долговременную форму ее хранения.
К отличительным особенностям генома нервных клеток относится их высокий по сравнению с
другими тканями уровень функционально активных (транскрибируемых) последовательностей ДНК.
Характерным для нервных клеток является также прогрессирующее увеличение в них (в течение
индивидуальной жизни) числа открытых для синтеза уникальных кодов ДНК, чего не происходит в
тканях других органов. В частности, у эмбриона человека в возрасте 22 недель число активных генов в
нервной клетке составляет 8,2 %, у взрослого человека эта величина достигает 24,6 %, а в некоторых
зонах мозга – 38%, тогда как в мышцах с возрастом она не меняется. Транскрибируемость ДНК и ее
синтез в нейронах увеличиваются при обучении животных и содержании их в условиях информационно
обогащенной среды.
Известна молекулярная гипотеза памяти П.К. Анохина (1968), согласно которой биохимические
процессы, протекающие на уровне протоплазмы, формируют динамические изменения генома нейрона,
97
вызывая перестройку кода РНК, следствием чего является синтез адекватных для данной ситуации
новых молекул белка, являющихся хранителем полученной информации. Таким образом, РНК
необходима для обучения вообще.
Несмотря на то что механизмы долговременной памяти изучены недостаточно, гипотезы, акцент в
которых делается на изменениях белкового обмена нейрона в качестве обязательного условия
запоминания (консолидации памяти), в целом подтверждаются. В частности, активно разрабатывается
гипотеза X. Хидена о белковой природе памяти: процесс фиксации информации в нервной клетке
находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой
отпечаток изменений молекул РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к
специфическому узору импульсного потока, т.е. она узнает афферентный поток импульсов. Участие
нейроспецифических белков в формировании следов памяти доказывается усилением их
новообразования в процессе обучения и регистрации расстройства памяти при блокаде их синтеза.
Усиление синтеза белков доказывается увеличением внедрения в них метки после предварительного
введения меченых аминокислот. Феномен синтеза нейроспецифических белков проявляется в пределах
1 ч обучения и достигает максимума на 3-й и 6-й час (И. П. Ашмарин). Гипотеза о белковой природе
долговременной памяти подтверждается многими экспериментами.
Так, при угнетении механизмов, регулирующих синтез нейроспецифических белков, выработанные
условные рефлексы при простых формах обучения сохраняются лишь на протяжении нескольких
минут, иногда нескольких десятков минут. Затем в динамике этих условных рефлексов отмечаются
явные расстройства, указывающие на нарушение процессов сохранения приобретенного навыка.
Получены данные о несомненном участии в механизмах памяти двух нейроспецифических белков – S-
100 и 14-3-2, содержание которых при обучении увеличивается, особенно в гиппокампе (белок S-100) и
в коре головного мозга (белок 14-3-2). Выявлено, что функции памяти связаны с определенными
белковыми молекулами. При обучении отмечен синтез специфических полипептидов и
мозгоспецифических белков.
Синтез белка ведет к формированию энграммы долговременной памяти. Белок S-100 активно
взаимодействует с наружной мембраной и сократительными мембранами нейрона при участии ионов
кальция. Белок 14-3-2 – энзим, участвующий в реакциях гликолиза в нейронах. Некоторые авторы
рассматривают белок S-100 как глиальный белок.
Если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу животного во время сеанса выработки рефлекса и
длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не произойдет.
Несколько сотен работ, опубликованных на эту тему, дают достаточно ясную картину: синтез белка в
мозгу можно временно подавить на 80 – 90% без каких-либо грубых психических нарушений, если не
считать памяти. Наиболее выраженная амнезия наблюдается и в случае подавления синтеза белка
незадолго до сеанса обучения (и во время него уже не происходит). При этом даже спустя несколько
недель повторения опытов усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, а также
ранее заученный материал при угнетении синтеза белка не страдают. Из этого следует, что он
необходим лишь на критической стадии консолидации памяти непосредственно во время обучения или
сразу после него. Для долговременного хранения информации синтез белка уже не нужен.
Подавление синтеза белка не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную
память. Это еще один важный аргумент, подтверждающий, что механизмы кратковременной и
долговременной памяти различны.
Однако процессы перевода информации из одной формы в другую остаются невыясненными.
Формирование энграммы памяти. В результате активации генома и синтеза специфических
белков, в первую очередь в мембранах нервных клеток, в процессе обучения формируется структурно-
функциональное объединение нейронов различных структур мозга, представляющее собой энграмму
памяти.
Энграмма – это ансамбль нейрональных и глиальных элементов, объединенных синаптическими
механизмами. Такое динамическое объединение строится за счет экспрессии геномом определенных
белковых молекул (адгезинов или коннектинов), которые встраиваются в специальные области мембран
нейронов. Именно эти идентичные по молекулярным свойствам белковые молекулы увеличивают
чувствительность нейронов к приему той информации, которая первично вызывала экспрессию этих
белков.
Таким образом, изменение белкового метаболизма нейрона, по всей видимости, является решающим
звеном в сложнейшей цепи процессов формирования и закрепления следов памяти – энграммы (А.
98
С.Батуев). На основании изложенного долговременную память можно называть структурной
памятью (период видимых синтаксических процессов – ультраструктурной продолжительностью
около 1 мес, период синтеза белка в клетке – макромолекулярной – месяцы и годы. Эти процессы
перекрывают друг друга).
Роль тренировки механизмов памяти. Известно, что у лиц, занимающихся интенсивным
умственным трудом, хорошая память сохраняется даже в преклонном возрасте. Косвенным
подтверждением этого являются опыты на животных. Так, например, у крыс, воспитанных в
обогащенной среде с наличием множества раздражителей и обученных выполнению зрительных задач,
кора головного мозга значительно толще, чем у крыс, выращенных в обедненной окружающей среде. В
онто- и филогенезе в нервной ткани прогрессивно увеличивается число уникальных кодов ДНК,
открытых для синтеза РНК и белков. Транскрибируемость ДНК (а также ее синтез) в нейронах
увеличивается как при обучении животных, так и при содержании их в условиях информационно
обогащенной среды.
Воспроизведение следов памяти заключается в извлечении информации, сохраняющейся в
структурах мозга и, прежде всего, в его генетическом аппарате. Долговременная память в нормальных
условиях легко доступна для извлечения.
Процесс вспоминания. В системных процессах извлечения следов памяти ведущая роль
принадлежит доминирующей мотивации. На основе предшествующих подкреплений и активации
специфических механизмов синтеза, белковых и других биологически активных молекул
доминирующая мотивация, формирующаяся в очередной раз на основе соответствующей потребности,
распространяясь к геному нейронов, по опережающему принципу активирует в них образование
информационных молекул. С помощью этих молекул «оживляется» ранее организованная
подкреплением энграмма памяти, которая и определяет процесс воспоминания. При этом молекула
белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, т.е. она узнает
афферентный поток импульсов.
Подсознательная память включается в стереотипные, автоматизированные поведенческие акты. Чаще
всего она сопутствует заученным действиям, например исполнению музыкального произведения,
спортивного упражнения, вождению автомобиля, чтению стихов и т.д.
Сформированная память может быть вызвана различными ассоциациями: зрительными образами,
слуховыми и тактильными воздействиями. Особенно ярки воспоминания, вызванные обонятельными
воздействиями. Эмоциональные состояния тоже часто являются причиной соответствующих
воспоминаний (Е. А. Громова). Эмоциональная память надмодальна: она воспроизводится разными
сенсорными, биологическими или социально значимыми раздражителями. Как правило, эмоциональная
память формируется очень быстро, часто с первого раза.
Структурные основы воспоминания. Канадский нейрохирург У. Пенфилд первый показал, что
стимуляция медиальных отделов височных долей коры полушарий у пациентов во время
нейрохирургических операций вызывала детальные воспоминания событий, имевших место в
отдаленном прошлом. При этом новые события оценивались пациентами как уже ранее пережитые.
При электрическом раздражении височных долей возникали живые картины из прошлого в их
адекватной временной последовательности – занятия в школе или просмотренный кинофильм. Эти
картины были очень ярки – больные переживали все подробности ранее происходивших событий,
детали этих событий и соответствующие эмоциональные ощущения. Отмеченные картины четко
воспроизводились при повторных стимуляциях медиальных отделов височной доли.
Вместе с тем несмотря на приведенные примеры, демонстрирующие роль височной коры в
извлечении опыта из памяти, следует иметь в виду, что память обусловлена деятельностью большого
количества объединенных в структурно-функциональные ансамбли нейронов мозга, расположенных
как в коре, особенно в лимбических структурах мозга, так и в подкорковых образованиях. Стимуляция
височной коры только активирует эту корково-подкорковую энграмму памяти.
Процессы сохранения памяти в значительной степени связаны с функциями гиппокампа, амигдалы и
височной коры.
В хранении автоматизированных двигательных навыков существенная роль принадлежит структурам
мозжечка.
Забывание. Процесс забывания характеризуется определенной скоростью. Как показали наблюдения
над больными и эксперименты на животных, забывание связано с деятельностью структур гиппокампа
и височной доли больших полушарий. Больные, у которых повреждены гиппокамп и височная доля,
99
забывают приобретенные навыки очень быстро. У обезьян с разрушенным таламусом не отмечалось
такого быстрого забывания, как после удаления гиппокампа. Быстрое забывание связано, по-видимому,
с нарушением процесса консолидации памяти, т.е. переводом ее из кратковременной в долговременную
память. Ангиотензин-II препятствует процессам забывания условно-рефлекторных оборонительных
навыков у крыс.

5.3.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга,


включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) – стволовая ретикулярная формация,
гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический
(региональный) – различные отделы новой коры больших полушарий, за исключением лобной коры.
Мозговая кора – основной субстрат модуляции памяти. Следует учитывать, что разрушение отдельных
структур мозговой коры может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо
запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения.
В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что подобно другим высшим
функциям память организована по полисистемному принципу. Согласно мнению Н.П. Бехтеревой, хотя
и существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи
физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации
по распределенному принципу, т.е. имеется множество систем, обеспечивающих различные виды и
различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья.
Повреждение или удаление участков конвекситальной мозговой коры приводит к развитию
избирательных, модальноспецифических дефектов памяти, касающихся только тех видов стимулов,
которые воспринимаются, перерабатываются и, возможно, сохраняются в корковом поле анализатора.
При локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные двигательные,
зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад ранее упроченных условно-
рефлекторных связей, т.е. нарушается долговременная память.
Результаты морфологических и физиологических исследований способствовали формированию
представления о существовании кольцевой системы: гиппокамп – гипоталамус – ретикулярная
формация. Эта филогенетически древняя система объединена прямыми и обратными связями, через
которые новая кора осуществляет саморегуляцию и регуляцию других мозговых систем.
Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. Операция при височной
эпилепсии приводила к утрате больными способности запоминать новую информацию, однако
предоперационная память была сохранена.
Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу, который выступает первым пунктом
конвергенции условных и безусловных стимулов, где мотивационное возбуждение гипоталамуса
сопоставляется с информацией из внешней среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны,
играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в
долговременной памяти, и устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой
стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, т.е.
гиппокамп участвует в фиксации и извлечении информации из памяти, что иллюстрируется следующим
клиническим наблюдением.
При двустороннем удалении гиппокампа при эпилепсии было установлено, что прооперированный
больной потерял способность к запоминанию новой информации. При этом не было обнаружено
нарушений личности и интеллекта, расстройств памяти, касающейся событий минувших дней. Больного
повторно обследовали спустя 28 лет (!) после операции. В отчете было отмечено: «Больной... не знает,
где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз. В то же время у него сохраняются
обрывки воспоминаний... к числу его любимых занятий относятся кроссворды и телевизор». Таким
образом, гиппокамп играет важную роль в консолидации памяти, участвуя также в извлечении следов
памяти. В процесс памяти вовлекается амигдала. Разрушение амигдалы у обезьян само по себе не
нарушает процессов запоминания. Однако если разрушение амигдалы добавляется к повреждению
гиппокампа, то наблюдаются нарушения кратковременной памяти более выраженные, чем при
разрушении только гиппокампа.
Ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации
и воспроизведении следов памяти (энграмм), а также непосредственно включается в процессы
100
формирования энграмм. Угнетение функций ретикулярной формации, например
нейрофармакологическими средствами, сопровождается нарушением процесса консолидации.
Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении
дорсомедиального и вентролатерального ядер таламической области затрудняются усвоение нового
материала и сохранение ранее заученной информации. Влияние указанных ядер связывают с
ослаблением их активации на лобные отделы коры. Усиление активности таламокортикальной системы
с помощью электрической стимуляции или нейрофармакологических препаратов сопровождается
улучшением кратковременной памяти, в частности наиболее примитивной ее формы, называемой «эхо
памяти», т.е. возрастает объем непосредственно воспроизводимого материала после его предъявления в
быстром темпе.
В лобную кору основная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и
через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лобных долях обрабатываются и служат
основой для специфической и интегративной деятельности лобных долей; здесь формируются общие
программы поведения и команды для ближайшей подкорки. При нарушении лобных долей отмечаются
затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, склонность к повторным стереотипным
реакциям на раздражители.
Однако, хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании и хранении информации и,
в частности, в выработке навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, например,
результаты опыта Г. Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по
условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную»
конечность зафиксировать, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинает
обеспечиваться задней, т. е. «необученной» конечностью.
Некоторые авторы считают, что важная роль в долговременной памяти принадлежит активности
глиальных клеток, обволакивающих нейроны. Эти клетки по мере обучения животных синтезируют
специальные вещества, облегчающие синаптическую передачу, а также изменяют возбудимость
соответствующих нейронов. Показано, что при обучении в глиальных клетках увеличивается
содержание РНК. Некоторые авторы полагают, что клетки глии своеобразно программируют
деятельность нейронов мозга.
Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих привели к результатам, которые лишь на
первый взгляд кажутся противоречивыми. В о - п е р в ы х , оказалось, что почти все корковые и
подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не
накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этому –
сохранение у людей и животных (даже с обширными повреждениями мозга) удивительной способности
к научению и запоминанию. В о - в т о р ы х , становится все более очевидным, что различные процессы
памяти требуют неодинаковых мозговых структур, и каждый конкретный процесс научения затрагивает
лишь строго определенную популяцию нейронов, не влияя на соседние следы памяти. Различные
процессы памяти могут охватывать обширные области мозга, их субстраты, очевидно,
высокоспецифичны.
Таким образом, в основе механизмов памяти лежат пластические процессы в синаптическом
аппарате и в самой соме нейрона. Под пластичностью подразумевается длительное изменение свойств
нейрона, влияющих на передачу сигнала. В основе мембранных процессов постсинаптической
пластичности лежит изменение чувствительности и количества рецепторного белка. Изменение
чувствительности рецепторного белка происходит под действием нейромедиатора, который переводит
белок из неактивной формы в активную. Длительное сохранение таких изменений приводит к тому, что
следующая порция медиатора окажет более сильное (или слабое) воздействие на проводимость
постсинаптической мембраны нейрона, его возбудимость и дальнейшие биохимические преобразования
в самой соме нейрона. Процессы кратковременной и промежуточной памяти, их временные
последовательности динамично задействованных нервных элементов преобразуются в структурно-
пространственную матрицу. Поэтому долговременная память сама по себе (вне момента ее образования
и извлечения) представляется не процессом, а структурой (с многоуровневым пространственным
распределением); в этом заключается причина ее устойчивости к многочисленным внешним
воздействиям и существенное отличие от кратковременной памяти, которая, по сути, является
процессом (А.Л. Крылова, 1999).

101
Глава 6. Типы ВНД и темперамент в структуре индивидуальности

6.1. Основные типы ВНД животных и человека

Тип ВНД – это совокупность врожденных и приобретенных свойств нервной системы (силы,
подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения), определяющих темперамент
личности. Согласно теории И. П. Павлова, критериями типологических свойств нервной системы
являются сила процессов возбуждения и торможения, их уравновешенность и подвижность. Различные
комбинации трех основных свойств нервной системы позволили выделить четыре резко очерченных
типа, отличающихся по адаптивным способностям и устойчивости к невротизирующим факторам.
Учение И. П. Павлова о типах ВНД – это учение о реактивности нервной системы, особенно ее высших
отделов – коры большого мозга.
Понятия «тип нервной системы» и «тип ВНД» чаще всего используются как синонимы, хотя не все
ученые с этим согласны, полагая, что с помощью условно-рефлекторных методик в большей степени
выявляются особенности функционирования коры больших полушарий и в меньшей степени –
особенности нервной системы в целом. Однако исследование типов ВНД приближает нас к пониманию
истинных типов нервной системы, а значит, дает возможность лучше понять характерологические
особенности человека.
Общие типы ВНД животных и человека определяются свойствами нервных процессов. Под
силой нервных процессов понимают работоспособность корковых клеток, которая определяется
длительностью нервного напряжения, выражающегося в процессах возбуждения и торможения. Под
уравновешенностью нервных процессов понимают соотношение процессов возбуждения и торможения
по их силе. Подвижность нервных процессов – это способность корковых клеток в различных условиях
окружающей среды быстро «уступать место», т.е. давать преимущество одному процессу перед другим:
возбуждению перед торможением и наоборот. Изучение в эксперименте типологических особенностей
собак позволило выделить четыре основных типа ВНД (рис. 6.1):
животные сильные, уравновешенные, подвижные (живой тип);
животные сильные и неуравновешенные (безудержный тип);
животные сильные, уравновешенные, инертные (спокойный тип);
животные слабые (оранжерейный тип). На самом деле в реальной действительности типов ВНД
значительно больше.

Рис. 6.1. Основные типы ВНД

У животных живого типа легко вырабатываются положительные и отрицательные рефлексы, они


быстро справляются с изменениями стереотипа условных рефлексов.
Для животных оранжерейного типа характерны следующие особенности:
трудная выработка условных рефлексов на сигналы обычной силы, при их ослаблении выработка
нередко облегчается;
пассивно-оборонительная реакция чаще всего на посторонние новые раздражители (собака
прижимается телом к полу и на брюхе подползает к экспериментатору, жалобно повизгивая и не
сопротивляясь постороннему животному);
наклонность к развитию запредельного торможения, поэтому такие животные постоянно замирают
(застывают).
102
Безудержный тип животных характеризуется быстротой выработки рефлексов и медленной
выработкой условного торможения рефлексов. Они имеют сильные раздражительные и тормозные
процессы, но тормозной относительно слабее раздражительного, поэтому напряженная работа нередко
завершается срывом ВНД (неврозом).
Спокойный (инертный) тип характеризуется медленной выработкой условных рефлексов и трудной
сменой стереотипа условных рефлексов, что может привести к невротическим состояниям. У этих
животных оба процесса сильны, но подвижность нервных процессов низка, поэтому быстрая смена в
условно-рефлекторной деятельности для них представляет большую трудность. Типы нервной системы,
выявленные в опытах на животных, описанные и научно обоснованные И. П. Павловым, оказались
очень близки по свойствам к «темперахрам», описанным Гиппократом (460 – 377 до н.э.).
Древнегреческий врач и основатель медицины объяснял неодинаковое течение одной и той же
болезни у разных людей различным состоянием «соков тела» в организме человека: крови, слизи,
желчи, черной желчи. Согласно учению Гиппократа, различают четыре темперамента: сангвинический
(от лат. sanguis -кровь), холерический (от лат. chole – желчь), флегматический (отлат. phlegma -- слизь,
мокрота), меланхолический (от греч. melanos + chole – черная желчь).
Сангвиник – человек решительный, энергичный, быстро возбудимый, подвижен, впечатлителен, с
ярким внешним выражением эмоций и легкой сменой их. Флегматик – спокойный, медлительный, со
слабым проявлением чувств, трудно переключается с одного вида деятельности на другой. Холерик –
вспыльчивый, с высоким уровнем активности, раздражительный, энергичный, с сильными, быстро
возникающими эмоциями, ярко отражающимися в речи, жестах, мимике. Меланхолик имеет низкий
уровень нервно-психической активности, унылый, тоскливый, с высокой эмоциональной ранимостью,
мнительный, склонный к мрачным мыслям и с угнетенным настроением, замкнут, пуглив. В жизни
такие «чистые» темпераменты встречаются редко, обычно комбинация свойств более разнообразна. В
свете учения о типах ВНД стала понятной и научная основа учения о темпераментах. Сильное,
уравновешенное, подвижное животное соответствует сангвиническому темпераменту; сильное,
неуравновешенное – холерическому; сильное, уравновешенное, инертное - флегматическому; слабое –
меланхолическому.
Имеются индивидуально-устойчивые в покое и при работе типы корковой активации. А.А.
Ухтомский подчеркивал важность изучения индивидуально-личностных особенностей «мозгового
хронотипа», свойств интроверсии (аутизма), способностей к дифференциальной срочности реакций,
разных способов оценки ситуаций: либо по пути длительного логического сукцессивного анализа, либо
путем «внезапной рецепции зорким глазом специалиста» сразу всей обстановки, т.е. симультанном
схватывании существенных сторон ситуации. Ученый отмечал индивидуально выраженные
способности к различению существенного от несущественного в потоке ближайших конкретных
ощущений с адекватными рефлексами на них, указывал на необходимость изучать те пути и средства,
которые приводят к развитию таких способностей в масштабах истории. Совокупность индивидуальных
особенностей психики и поведения человека составляет тип высшей нервной деятельности, или
темперамент человека, который складывается из общих свойств нервной системы,
характеризующихся: 1) экстраинтроверсией; 2) эмоциональной стабильностью – нейротизмом; 3)
подвижностью или инертностью нервных процессов.
Кроме того, у человека имеются художественный и мыслительный типы (см. раздел 8.3.1).
Способы определения типологических свойств. Для определения типа ВНД животных в
лаборатории И. П. Павлова были разработаны специальные экспериментальные методы – «Большой
стандарт» и «Малый стандарт». Обследование по «Большому стандарту» занимало около 2 лет, по
«Малому» – 6 – 7 мес. По «Малому стандарту» число методик было сокращено. О силе возбуждения
судили по скорости выработки условного рефлекса, но главным образом – по кофеиновой пробе. Силу
процесса возбуждения у собак определяли по минимальной дозе кофеина, сопровождавшейся
развитием запредельного торможения, т.е. наблюдалось снижение условно-рефлекторных эффектов. О
силе торможения судили по скорости выработки дифференцировочного и запаздывательного условных
торможений (см. раздел 5.2.5). Если выработка дифференцировки удавалась в пределах 20 сочетаний, то
такой процесс относили к сильному, если в пределах 30 сочетаний и более – к слабому процессу
торможения.
Существуют два основных методических подхода определения силы нервных процессов у человека:
исследование изменения реакций при разной интенсивности раздражителя и изменения реакций при
длительном раздражении. В последнем случае свойство силы нервных процессов диагностируется как
103
устойчивость величины латентного периода сенсомоторной реакции на многократное повторение
раздражителей средней величины.
Чаще всего используются световые раздражители определенной средней интенсивности с
интервалом следования не более 10 с. Один из вариантов заключается в следующем: испытуемому
дается 100 световых раздражителей (загорание лампочки 6 В) с интервалом следования 1 – 3 с; каждый
раз при загорании лампочки испытуемый должен как можно скорее нажать на рычаг. Время реакции
регистрируется с точностью до 0,001 с.
Данная методика основана на критерии предела работоспособности при многократном раздражении,
поэтому показателем, характеризующим силу нервных процессов, будет среднее значение самой
двигательной реакции на последние 20 раздражений.
Уравновешенность, по методике И.П. Павлова для животных, определяли по соотношению силы
процессов возбуждения и торможения. Показатель уравновешенности был производным от силы
возбуждения и торможения.
Уравновешенность нервных процессов у человека можно определить по методике РДО (реакция на
движущийся объект).
Методика РДО основывается на установленном Н.С. Лейтесом (1963) различии в характере
двигательных реакций у лиц с преобладанием возбуждения или торможения.
Для лиц возбудимого типа характерно опережение реагирования, для лиц тормозного типа –
запаздывание. Испытуемому давали инструкцию останавливать стрелку на цифре 10, предварительно
проводя небольшую тренировку, результаты которой не входили в окончательный подсчет. В
эксперименте использовали секундомер.
Каждый испытуемый должен был сделать 30 нажатий. Высчитывали число точных, опережающих и
опаздывающих реакций, по ним вычисляли коэффициент уравновешенности, т.е. среднюю величину
всех реакций (без знаков «+» или «–»), представляющую собой условную единицу.
В опытах на животных для определения подвижности нервных процессов применяли способ
двусторонней переделки, когда прекращали подкреплять положительный условный сигнал и
одновременно начинали подкреплять условный тормоз. Для переделки сигнального значения
раздражителей требовалось определенное количество сочетаний. Если переделка осуществлялась в
пределах 25 – 30 сочетаний, животное относили к подвижным, при большем числе сочетаний – к
инертным.
Для определения подвижности нервных процессов у человека используется методический вариант А.
Г. Иванова-Смоленского, основанный на переделке сигнального значения раздражителя. С помощью
прибора хроноволеоптимографа задавалась программа следования световых раздражителей: загорание
зеленой и красной ламп примерно с одинаковой вероятностью. В первой части опыта испытуемый
должен был на зеленый свет нажимать рычажок вправо, на красный – влево. Подавали 50
раздражителей, регистрировали время реакции на каждый раздражитель и число ошибочных действий.
Во второй части опыта от испытуемого требовалось реагировать наоборот: на загорание зеленой лампы
нажимать рычажок влево, красной лампы – вправо. Подавали также 50 раздражителей. Показателем
подвижности служили данные второй части опыта, т.е. сама переделка. Время реакции и точность
являлись количественными характеристиками подвижности.

6.2. Типологические варианты личности детей

С помощью психологических методов (наблюдение за поведением учащихся в школе,


индивидуальная беседа, характеристика педагогов, модифицированный детский личностный опросник
Кетелла) Э.М. Александровская и И.Н. Гильяшева (1985) выделили шесть основных типологических
вариантов личности детей младшего школьного возраста (7 – 10 лет). Всего было обследовано 269
детей, обучавшихся в массовой школе. Исследовали следующие свойства личности: общительность,
интеллект, уверенность в себе, возбудимость, доминирование, склонность к риску, добросовестность,
социальная смелость, чувствительность, тревожность, самоконтроль, напряженность.
Основными типологическими вариантами личности оказались следующие.
Гармоничный тип (около 36%). Дети этой наибольшей по численности группы легко учатся и не
испытывают трудностей при обучении. Обследование по детскому личностному опроснику выявляет у
них наряду с достаточно высоким уровнем сформированности интеллектуальных функций такие
личностные свойства, как общительность, уверенность в себе, высокий самоконтроль,
104
добросовестность, отсутствие тревожности. Эта группа делится на две подгруппы, отличающиеся
уровнем возбудимости: детям I подгруппы (около 26%) свойственна уравновешенность, детям II
подгруппы (около 10%) – ярко выраженная моторная активность. Практическая направленность
школьников, относящихся к гармоничному типу, проявляется в эффективном овладении учебной
деятельностью, стремлением к хорошим результатам. Сочетание перечисленных свойств представляет
собой устойчивую структуру личности, которая обеспечивает им быструю адаптацию.
Конформный тип (около 12%). В поведении школьников проявляются сильная зависимость от
ситуации, стремление соответствовать окружению. Высокая школьная мотивация, потребность
поступать согласно предъявляемым нормам определяют их направленность на учебную деятельность.
По данным тестового обследования, дети достаточно общительны, уверены в себе, добросовестны,
имеют хороший самоконтроль, низкий уровень тревожности и напряженности. Характерной
особенностью детей с конформным типом личности является недоразвитие познавательной
деятельности, что затрудняет усвоение учебной программы.
Доминирующий тип (около 10%). Отличительной особенностью этих учащихся является
стремление к самостоятельности, доминированию, самоутверждению. Они общительны, активны,
уверены в себе, обладают социальной смелостью и склонностью к риску. Практическая направленность
этих школьников проявляется особенно ярко в организации детских игр. Сочетание высокой активности
и низкого самоконтроля создает трудности адаптации, связанные с усвоением школьных норм
поведения.
Чувствительный тип (около 14%). Эти дети робки и застенчивы, хотя дружеские связи с теми, к
кому привыкли, стойкие. Учатся старательно, прилежно. Доминирующим свойством, по данным
тестового обследования, является чувствительность, которая сочетается с такими качествами, как
общительность, добросовестность, высокий самоконтроль, зависимость.
Тревожный тип (около 10%). Для этих детей характерны крайняя изменчивость эмоциональной
сферы, повышенная впечатлительность; их действия отличают излишнее волнение, тревожность.
Учатся легко, особенно хорошо читают и рассказывают. По тестовым данным, высокий уровень
тревожности сочетается у них с возбудимостью, чувствительностью, неуверенностью в себе, чувством
ответственности, хорошим пониманием социальных нормативов.
Ведущей чертой для детей, имеющих чувствительный и тревожный типы формирования личности,
является общение. Именно эта деятельность служит источником получения эмоционального
подкрепления, столь необходимого для них. Ожидание положительной оценки своих действий и
поступков со стороны окружающих определяет трудности в сфере взаимоотношений. Зависимость от
эмоционального состояния затрудняет для некоторых из них усвоение учебной программы.
Интровертированный тип (около 18 %). Отличительной особенностью этих школьников является
направленность на познавательную деятельность, высокий уровень развития интеллекта сочетается с
пониженным контролем за окружающей действительностью. Тестовое обследование выявило у этих
детей замкнутость, неуверенность в себе, социальную робость, низкий самоконтроль. В то же время у
детей отмечаются возбудимость, тревожность, напряженность. Около 6 % детей этой группы
характеризуются пассивностью, бедностью мотивационной сферы, отсутствием инициативности.
Одиночество, отгороженность от окружающих, повышенная чувствительность способствуют
появлению затруднений как в освоении социальных норм, так и при установлении контактов, а в итоге
приводят к конфликтной, субъективно-трудной ситуации пребывания в школе.
Следует, однако, заметить, что физиологической основой формирования типологических вариантов
личности, как нам представляется, являются сила, уравновешенность и подвижность процессов
возбуждения и торможения, подробно изученных И. П. Павловым в экспериментах на животных.
Важную роль в формировании этих свойств нервной системы играет среда (условия труда и отдыха,
обстановка в семье и коллективе и т. п.), особенно в раннем онтогенезе.

6.3. Основные положения по формированию типа ВИД и темперамента индивидуальности

Темперамент (от лат. temperamentum – соразмерность) - это совокупность черт личности


(индивидуальности), характеризующих ее двигательную, эмоциональную и речевую активности, а
также скорость реагирования и переключения с одного рода деятельности на другой. При этом особо
выделяют такие черты личности, как общая активность и эмоциональность.
Личность – это отдельный человек с накопленными знаниями и опытом, сформировавшимися в
105
онтогенезе темпераментом, стилем поведения и мировоззрением.
Важным оценочным компонентом свойств личности является способность, проявляющаяся в
успешности деятельности. Как считал Б. М. Теплов, способности – это такие индивидуально-
психологические особенности, которые имеют отношение к успешности выполнения одной или
нескольких деятельностей. Природной основой различных способностей могут быть разнообразные
сочетания общих и специальных индивидуально-психологических свойств. К числу общих
способностей относят работоспособность, активность, саморегуляцию и др. По данным Э. А. Голубевой
и ее сотрудников, природные предпосылки социальных способностей образуют сложные
системокомплексы. Учеными доказано, что для лингвистических способностей характерны инертность,
преобладание зрительной памяти и второсигнальных функций. Для коммуникативных языковых
способностей необходимы лабильность, слуховая память, преобладание первосигнальных функций. Для
музыкальных способностей главную роль играют лабильность нервной системы в разных возрастах,
высокая чувствительность и доминирование непроизвольного уровня регуляции у подростков.
По теории И.П. Павлова, предпочтительными темпераментами для успешности деятельности
являются темперамент сангвиника и флегматика. Менее приспособлен к жизни темперамент холерика
из-за неуравновешенности процессов возбуждения и торможения. Низкая работоспособность
(выносливость) нервной системы характеризует меланхолика. Однако Б. М. Теплов и В.Д. Небылицын
выступали против оценочной характеристики темпераментов и подчеркивали, что в зависимости от
характера и типа выполняемой деятельности преимущество могут иметь самые разные типы
темпераментов и индивидуальные качества человека. По-видимому, профотбор должен основываться
на этих двух положениях, при этом решающее значение должны иметь результаты специального
тестирования.
По мнению Я. Стреляу, активность как одна из черт темперамента личности проявляется в
энергетическом уровне поведения. Со свойством активности личности наиболее часто положительно
коррелируют такие свойства нервной системы, как сила и активированность, измеряемые с помощью
ЭЭГ-методик. Для оценки эмоциональности могут также использоваться различные тесты-опросники
(Спилберга, Тейлора), для оценки тревожности и нейротизма – опросник Г. Айзенка. На
физиологическом уровне эмоциональность измеряют вегетативными и ЭЭГ-показателями.
Темперамент человека достаточно устойчив. Это означает, что человек не может обнаруживать то
черты холерика, то черты меланхолика. Также мала вероятность коренного изменения темперамента в
процессе жизни, например превращение флегматика в сангвиника или меланхолика.
Результаты наблюдения за характером, поведением детей и их родителей свидетельствуют о том, что
дети наследуют многие свойства нервной системы от своих родителей. Однако генетические
предпосылки начинают очень рано переплетаться с приобретенными свойствами нервной системы,
которые в значительной степени определяются процессом воспитания детей, условиями их жизни,
труда, которые могут быть весьма разнообразными и, естественно, оказывать различное влияние на
проявление свойств нервной системы. Ф. П. Майоров и С. Н. Выржиковский в своих исследованиях,
выполненных на животных, в частности в опытах на щенках, показали возможность изменения
типологических свойств нервной системы в течение жизни. Они разделили помет щенков на две равные
группы: одни щенки росли в условиях свободы и приволья, другие – в клетках, т.е. в условиях,
ограничивающих их движения и связи с внешним миром, а также им не приходилось бороться за свое
выживание. Когда щенки подросли, то поведение их значительно различалось. Например, у всех
развивавшихся в клетке были резко выражены пассивно-оборонительные реакции (они затаивались,
прижимались к полу и т. п.), т. е. поведение животных зависело от условий окружающей среды, в
которых они воспитывались. Тренировка нервных процессов способствовала некоторому изменению
типологических свойств. В частности, невротические воздействия сопровождались ослаблением
нервных процессов, и животное, ранее типологически сильное, переходило в группу слабых. Эти и
другие факты легли в основу учения о фенотипе и генотипе. Термины «генотип» и «фенотип» впервые
использовал датский биолог Б. Иогансен в 1909 г. Генотип (от греч. genos – происхождение, thypos –
отпечаток, образец) характеризуется врожденными типологическими свойствами нервного процесса, с
которым животное рождается. Генотип – это совокупность всех наследственных факторов (генов)
клетки. Фенотип (от греч. phaino – проявлять, являть + thypos) – совокупность признаков и свойств
организма, обусловленных взаимодействием его генотипа и условий внешней и внутренней среды.
Таким образом, фенотип – это сплав врожденных и приобретенных свойств организма.
С помощью направленного отбора можно вывести животных с определенными особенностями
106
поведения. Наследственные свойства (подвижность) были доказаны специальными исследованиями В.
К. Федорова: он вывел животных чистых линий с высокой и низкой подвижностью. Эти эксперименты,
а также изучение типологических свойств у однояйцовых близнецов позволили заключить, что у
животных и людей темперамент относительно устойчив, однако направленными воздействиями
воспитательного и природного характера его можно изменить.
Мы не склонны переоценивать эти экспериментальные данные, полученные на животных. Однако
наблюдения за развитием детей и исследования на животных свидетельствуют о том, что условия
жизни ребенка, его воспитание, трудовая деятельность, физкультура и спорт, рациональное питание,
режим труда и отдыха играют весьма важную роль в формировании типологических особенностей
нервной системы.
Воспитание детей в условиях максимальной (избыточной) заботы о них, когда не только
выполняется, но даже предупреждается каждое желание ребенка, каждый его каприз, любая, даже
необоснованная и нецелесообразная просьба, когда из жизни ребенка исключены трудности, посильные
заботы, отсутствуют условия для приобретения трудовых навыков, способствует формированию
поведения, свойственного слабому типу ВНД.
Противоположностью является чрезмерно суровое и холодное воспитание, базирующееся на
неукоснительном выполнении обязанностей и соблюдении правил поведения, диктуемых родителями.
Ребенок с врожденным сильным типом ВНД в подростковом возрасте становится неуправляемым и
несдержанным бунтарем, проявляя склонность к асоциальным поступкам как форме протеста против
авторитарных методов воспитания. У детей более слабого типа ВНД формируется безвольная,
безынициативная ущербная личность с соответствующими характерологическими особенностями
поведения.
Наиболее рациональный способ воспитания сочетает в себе заботу, внимание, теплоту по
отношению к ребенку с поощрением активной деятельности и созданием условий для проявления
инициативы, а также с привлечением к трудовой деятельности, занятиям физической культурой. При
этом воспитание ребенка надо начинать как можно раньше, фактически с момента рождения.
Воспитание с предъявлением ребенку посильных задач, обучение преодолению трудностей, вовлечение
в игры способствуют формированию черт, свойственных сильному типу ВНД. Активная жизненная
позиция, выработанная с раннего детства, увлеченность делом, большая умственная и умеренная
физическая активность сохраняют сильный тип нервной системы на протяжении всей жизни,
поддерживают высокую работоспособность человека, делают организм более устойчивым к различным
заболеваниям, значительно увеличивают продолжительность жизни и период активной деятельности.
Темперамент ребенка оказывает сильное влияние на сам процесс воспитания его родителями. И в
этом, по мнению Я. Стреляу, проявляется его регулятивная роль. Уже с момента рождения ребенка
некоторые особенности его темперамента провоцируют определенное поведение взрослых и прежде
всего родителей. Повторяя свое поведение, взрослые создают в отношении ребенка систему
направленных воздействий, которые и начинают оказывать формирующее влияние на поведение и
личность ребенка.
Для изучения наследственного фактора в формировании индивидуальных различий важное значение
имеет метод близнецов. Известно, что однояйцовые близнецы имеют идентичный генотип
(генетическую информацию). Поэтому в парах однояйцовых близнецов различия в темпераменте, если
они обусловлены генетически, должны быть меньше, чем у двуяйцовых и тем более у не
родственников. Конечно, это справедливо только при условии, что пары близнецов живут в одинаковых
условиях. Близнецовым методом показано, что двигательная активность, сложные движения
(прохождение лабиринта, вставление иглы в отверстие), в особенности тонкие движения кистей рук,
обусловлены наследственно. Получены данные, что индивидуальный темп выполнения самых разных
действий также в значительной мере контролируется генотипом. Высокая стабильность
индивидуального паттерна ЭЭГ и ВП, по-видимому, также имеет в своей основе влияние генетического
фактора.
Г.Айзенк и Д. Прелл исследовали нейротизм, определяемый анкетными методами, в парах
однояйцовых и двуяйцовых близнецов. У однояйцовых близнецов они получили высокий коэффициент
корреляции по этому свойству (0,85), а у двуяйцовых – низкий (0,22). Ученые полагают, что существует
врожденный компонент эмоциональности как свойства темперамента.

107
6.4. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе

Важные исследования для решения этой проблемы были проведены Е.В. Уваровой (1987) с помощью
регистрации ЭЭГ у моно- и дизиготных близнецов. Автоматический анализ и интегрирование
суммарной энергии ЭЭГ передних отведений правого полушария мозга осуществлялись в диапазоне 
(8–13 Гц) и 1 (13 – 20 Гц); ЭЭГ задних отведений – в диапазоне , 1,  (4 – 7 Гц) и  (1,5 – 3 Гц). ЭЭГ
регистрировали в состоянии покоя (полулежа в удобном кресле) и при действии раздражителей
(фонофотостимулятор). Анализировали следующие характеристики ЭЭГ: в фоне – среднюю частоту,
амплитуду, индекс и интенсивность (по данным интегратора в процентах от суммы энергии ритмов,
принимаемой за 100) основных ритмов в передних и задних областях мозга на внешнюю стимуляцию,
величину длительности депрессии -ритма, латентный период и индекс (в процентах наличия усвоения
ритма раздражения от времени действия раздражителя разной частоты, принимаемого за 100) реакции
усвоения ритма.
Каждую пару близнецов (58) обследовали 4 раза на протяжении 9–12 лет. Возраст детей составлял от
4 лет до 21 года. Поскольку исследования продолжались 9– 12 лет, возрастные группы перекрывали
друг друга, что повышало надежность полученных результатов. Метод расчета коэффициента
генетической детерминации описан в работе Е.В. Уваровой (1987).
Для фоновых характеристик ЭЭГ выявлено изменение с возрастом числа показателей, имеющих
относительно высокую степень генетической детерминации.
Вклад генотипа в изменчивость показателей ЭЭГ фона отличается в разные периоды развития детей
и подростков. Он довольно существен в возрасте 4 – 9 лет (примерно 40% всех показателей). Максимум
влияния генетических факторов приходится на возрастной период 13 – 15 лет. В предшествующий
препубертатный период (10 – 12 лет) число таких параметров существенно меньше, что позволяет
предполагать значительную роль средовых факторов в разнообразии индивидуальных характеристик
ЭЭГ покоя в данном возрасте. Усиление влияния факторов среды отмечается также в старшем возрасте
(16 – 21 год), особенно в 19 – 21 год. Изменение числа параметров в интервале 13 – 15 лет и 19 – 21 год
статистически значимо.
Изучение возрастной динамики наследственно-средовых соотношений для отдельных ритмов ЭЭГ
показало, что для большинства параметров -ритма вклад генотипа выя