МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Государственное образовательное учреждение высшего образования Московской области

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБЛАСТНОЙ УНИВЕРСИТЕТ
(МГОУ)
Биолого-химический факультет
Кафедра общей биологии и биоэкологии

КУРСОВАЯ РАБОТА

По дисциплине: Современные проблемы биологии

Тема: «Социальные стратегии животных»

Выполнил студент:
1 курса очного отделения
биолого-химического факультета
направления подготовки:
06.04.01 Биология
программа: биоэкология
группа: 05.БОМ.19.Б.1
Борисова Алёна Николаевна

Научный руководитель:
д.б.н., проф. Гордеев М.И.
Дата защиты: «__» ________20__г.
Оценка: _______________________
______________________________
(подпись научного руководителя)

Регистрационный номер__________
Дата регистрации_____________

Мытищи
2020
 СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................3

ГЛАВА 1 СТАНОВЛЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ СТРАТЕГИЙ…………...….5

1.1 Понятие экологическая стратегия……………………….………...…..6

1.2 Классификация и закономерности животных сообществ…..….…….8

ГЛАВА 2 ОСОБЕННОСТИ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ У

СООБЩЕСТВ……………………………………………………………….….…..10

2.1. Групповое и социальное поведение животных…………….………..10

2.2 Роль эусоциальности в сообществе некоторых видов птиц…………11

2.3 Особенности социального поведения чаек…………………………….14

2.4 Особенности социального поведения колюшки……………………….20

ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………………………………………………………..26

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………….26

2
ВВЕДЕНИЕ

Как и в человеческом обществе, в сообществах животных существует

социальная структура. Она у разнообразных популяций бывает весьма сложной. В
определенные периоды жизни все животные так или иначе контактируют с
представителями своего и чужих видов, а часто образуют более или менее
устойчивые и организованные сообщества. В основном социальность
обуславливает сохранение того или иного вида и обеспечивает сосуществование
одних сообществ с другими.
В становлении и различном проявлении социального поведения у животных
сыграл огромную роль длительный процесс эволюции. Проявления социального
поведения кажутся разумными поступками и позволяют предполагать у животных
некое подобие рассудочной деятельности. Примером может служить замена
брачных, территориальных и иерархических драк демонстрацией угрожающих
действий или поз подчинения. Однако тщательный анализ обнаруживает их
врожденную запрограммированность. Так, крик, служащий коммуникативным
сигналом опасности, птица издает и в полном одиночестве, когда ей некого
предупреждать о возникшей угрозе. [7]
Биологические преимущества социальности у животных несомненны.
Социализация отношений предполагает, что между членами сообщества
происходит распределение функций. Животные, образующие стада или стаи,
легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на
пищедобывательную деятельность. Известно, например, что эффективность
питания многих рыб в основе стаи выше, большие синицы эффективнее добывают
корм в составе групп (или даже пар), нежели в одиночку; стаи морских птиц
выслеживают скопления планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это
делают одиночные особи. Массовые ночевки птиц характерны, как правило, для
видов, которые кормятся большими группами; такие скопления увеличиваются в
размерах при ухудшении условий питания. Характер внутривидовых

3
взаимоотношений особей тесно связан со структурой популяций, в которых они
сосуществуют, и их распределением в пространстве.
Объект исследования: социальное поведение в сообществах животных

Предмет исследования: определение социальных стратегий у сообществ

Цель работы: изучить социальные стратегии в сообществах различных

видов животных.

В задачи работы входило:

1. Раскрыть понятие сообщества в экологии;

2. Дать характеристику видам сообществ;

3. Охарактеризовать социальные стратегии у различных сообществ;

4. Оценить влияние социальных стратегий у животных на жизнедеятельность

вида.

Метод исследования: информационно-аналитический

В этой работе я прежде приведу ряд примеров групповой жизни нескольких

видов животных. Затем проанализирую, какие функции особей при социальном
поведении приносят пользу другим индивидам или группе в целом. После этого я
рассмотрю, каким образом организовано сотрудничество. Два этих аспекта, т.е.
функция и причинно-следственная обусловленность социального поведения,
будут обсуждаться применительно к нескольким его типам: взаимодействию
половых партнеров, семейной и групповой жизни, дракам между особями. В
результате шаг за шагом мы подойдем к социальным структурам. Поскольку
такие структуры почти всегда временные, придется рассмотреть, как они
возникают. А также попытаемся понять пути развития современных типов
социальной организации в ходе долгой эволюции организмов.

4
 ГЛАВА 1 СТАНОВЛЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ СТРАТЕГИЙ

Длительное существование в составе единого многовидового сообщества

привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при
которой виды, популяции которых входят в состав биоценоза, отличаются
разными жизненными стратегиями, т.е. особыми приспособлениями,
обеспечивающими им возможность обитать совместно с другими организмами,
занимая соответствующую экологическую нишу в конкретном биоценозе.
В 1938 году русский ботаник и географ Л.Г. Раменский (1884 — 953)
впервые выделил три типа стратегий: виоленты, патенты, эксплеренты.
Виоленты (от лат. violentia — насилие) — сильные конкуренты, способные
захватывать место и удерживать его за собой благодаря высокой энергии
жизнедеятельности и способности быстро осваивать пространство (например,
львы).
Патенты (от лат. patientia — терпеливость, выносливость) — виды, способные
довольствоваться незначительным количеством ресурсов, устойчивые к
неблагоприятным условиям среды и потому способные осваивать местообитания,
недоступные для большинства других видов (например, верблюды).
Эксплеренты (от лат. explere — наполнять) — слабые конкуренты, но способные к
быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с
нарушенными биотопами; способны временами взрывообразно резко повышать
свое участие в биоценозах, но доминируют очень непродолжительное время
(например, шакалы).
В современной экологии широкое признание получила концепция
жизненных стратегий, разработанная в 1967 г. американскими учеными Р. Мак-
Артуром и Э. Уилсоном. Суть этой концепции сводится к следующему: среди
множества разнообразных экологических стратегий, свойственных тем или иным
организмам и направленных на повышение выживаемости и возможности
оставить потомство, можно выделить два основных типа R-стратеги и К-
стратеги. [6]

5
 1.1 Понятие экологическая стратегия

Экологическая стратегия – это комплекс эволюционных приспособлений,

направленных на выживаемость вида.
Выбор экологической стратегии определяется факторами смертности.
В одних случаях факторы смертности приводят к неизбирательной гибели
особей, независимо от их индивидуальной приспособленности. Например, особи
криля гибнут в пасти синего кита независимо от их индивидуальных
особенностей и приспособленности.
В других случаях смертность определяется факторами, которым особь может
противостоять благодаря индивидуальной приспособленности. В этих случаях
особь будет участвовать в острой межвидовой или внутривидовой конкуренции.
R-стратеги выживают за счет огромной рождаемости при низкой
индивидуальной выживаемости отдельных особей. R-стратегов отличает:
невысокая продолжительность жизни, небольшие размеры, высокая рождаемость,
как правило, одно размножение в течение жизни. За счет колоссальной
численности и быстрого развития R-стратеги первыми занимают новые места
обитания, пока туда не попали более конкурентоспособные организмы.
Большинство потомков R-стратегов не выживают, поэтому их численность
подвержена очень сильным колебаниям.
К-стратеги выживают за счет высокой индивидуальной приспособленности
организмов. Такие существа эффективно конкурируют за ресурсы среды и легко
уходят от хищников.
К-стратеги характеризуются низкой смертностью и высокой продолжительностью
жизни. Благодаря высокой приспособленности практически все потомство К-
стратегов выживает, поэтому их численность колеблется очень слабо и находится
в районе своего верхнего предела. [2]

6
 В качестве примеров животных относящихся к той или иной стратегии
можно привести множество примеров сообществ животных.
Полевка дает десятки потомков и готова к размножению уже в первый год жизни,
однако она часто становится жертвою хищников и даже своих собственных
собратьев. Только быстрое размножение позволяет компенсировать большие
потери и низкую продолжительность жизни полевки.
Лошадь, напротив, приносит в приплоде одного жеребенка и то не каждый год, но
она способна проходить сотни километров в поисках корма, и лишь немногие
хищники представляют для нее опасность. Выживаемость вида лошади
обусловлена именно индивидуальным совершенством каждого организма.
Треска служит пищей для множества рыб и морских млекопитающих. У нее нет
способов уйти от хищника или защитить свою икру, но одна особь трески дает в
год порядка ста миллионов икринок. В итоге все равно масса икринок и взрослых
особей выживает, чтобы снова дать потомство.
Обратная ситуация наблюдается у голубой акулы. Это одно из самых быстрых
существ в мире. Благодаря скорости и силе, она не имеет естественных врагов и
проблем с добычей пищи. Она приносит всего одного детеныша в год, вынашивая
единственную икринку в половых путях.
Таким образом, для каждого типа жизненной стратегии организмов
характерен свой комплекс адаптивных признаков. Однако между отдельными
типами жизненных стратегий, относимых к разным классификациям,
прослеживается определенное сходство. Например, рудералы (или эксплеренты)
отвечают основным характеристикам r-стратегов, стресс-толеранты (или
патиенты) аналогичны к-стратегам, а конкуренты (или виоленты) занимают
промежуточное положение, но могут рассматриваться и как один из вариантов r-
стратегов. [7]

7
 1.2 Классификация и закономерности животных сообществ

В экологической литературе термин «сообщество» используется для обозначения

любой совокупности видов. Сообщество может состоять из групп только
животных или только растений, но может включать в себя всю совокупность
обитающих в данном районе живых организмов
Любое животное на определённом этапе онтогенеза является членом
сообщества себе подобных. Даже такие одиночные животные, как тигры, медведи
и орлы, в ранний постнатальный период являются членами семейной группы,
которая включает братьев и сестёр или, по крайней мере, родителей. Кроме того,
в брачный период взрослые особи проявляют социальную активность.
Сообщества животных классифицируют  по следующим принципам.
1. Форма роста и структура сообщества. Сообщества можно охарактеризовать
на основании жизненных форм животных.
2. Видовое разнообразие. Это число видов в сообществе (видовое богатство» или
плотность видов»), относительное число особей каждого вида, а также степень
равномерности распределения. Доминантные виды могут оказывать
определяющее влияние на сообщество за счет своих размеров, числа особей или
их активности.
3. Трофическая структура. Взаимодействие в пределах подсистем и между
подсистемами по цепи питания.
Для некоторых видов животных групповой образ жизни – единственная
возможность выжить в современных биогеоценозах. К ним относятся
многочисленные представители различных таксономических групп.
Коллективный образ жизни характерен для беспозвоночных, мелких
пелагических рыб, птиц, млекопитающих. В современном царстве животных
одиночный образ жизни – скорее исключение.
Все сообщества можно разделить на 2 типа – малочисленные и многочисленные,
но, разумеется, грань между ними можно провести не всегда.

8
Малочисленные ассоциации включают от 2 особей (брачный союз) до 10-12
животных (гарем у лошадей, ассоциации постнатального периода). Дружеские
союзы молодых самцов-однопомётников включают 2-5 особей. Семейные
ассоциации могут на время увеличиться до 10-12 членов.
Отдельно можно рассматривать малые (семейные) союзы, которые встречаются в
различных таксономических группах и имеют свои особые причины и механизмы
построения.
Многочисленные ассоциации, включающие десятки, сотни и тысячи членов,
можно разделить на несколько типов, но границы между ними часто трудно
установить.
1. Анонимная стая – большое скопление животных на постоянной или
временной основе (скопление комаров, анчоусов, леммингов, перелётная стая
скворцов).
2. Стадо – сообщество животных одного вида, объединённых единым
жизненным пространством, кормовым угодьем или нерестилищем у рыб.
3. Группа родственных разнополых и разновозрастных особей (пчелиная
семья, стая гиен и гиеновидных собак, прайды львов, семьи слонов, стаи
безнадзорных домашних кошек или собак).
Существует закономерная связь между размером cообщества животных и
условиями её обитания. Установлено, что на открытых пространствах птицы и
млекопитающие образуют более многочисленные ассоциации, чем в лесах.
Причина этого – то, что на открытых пространствах животные держатся более
рассредоточено, поскольку здесь легче осуществлять коммуникацию друг с
другом. В лесу из-за наличия физических препятствий большим группам трудно
держаться вместе. Поэтому лесные группы включают меньшее число особей, а
иногда животные вообще отказываются от группового образа жизни и переходят
на одиночное существование. [7]
Эколого-географическая привязка численного состава группы животных хорошо
прослеживается на многих видах в самых различных географических зонах. Эту
особенность демонстрируют благородные олени в Шотландии,
9
североамериканские лоси, бегемоты и слоны в Африке. Даже размер прайда льва
зависит от места обитания: в густом кустарнике он включает 6-8 особей, а в
открытых саваннах его численность достигает 30 голов. Американский бизон в
открытых прериях объединяется в стада, включающие сотни и даже тысячи голов,
а в лесной и лесостепной зоне ассоциации этих животных включают несколько
индивидуумов. [3]

ГЛАВА 2 ОСОБЕННОСТИ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ У

СООБЩЕСТВ

2.1. Групповое и социальное поведение животных

Групповое поведение животных отличается от социального тем, что в

группах с социальным поведением наблюдается высокий уровень
взаимоотношений между членами, и такое явление – разновидность группового
поведения. Животные с социальной активностью индивидуально узнают друг
друга, посылают друг другу различные сигналы, и их отношения строятся не
только на витальных потребностях, но и на потребностях зоосоциального
характера и на эмоциях. Грань между групповым и социальным поведением не
определена чётко, и в любом скоплении животных можно найти элементы
социализации отношений. Социализация отношений предполагает, что между
членами сообщества происходит распределение функций. Например, в пчелиной
семье есть фуражиры, летающие за пищей, часть кормит личинок, другие
занимаются охраной гнезда, санитарной чисткой улья и его вентиляцией, а матка
и трутни не выполняют трудовой повинности. Все члены пчелиного семейства,
кроме трутней, проявляют реципрокный альтруизм (такое явление наблюдается и
в многих других сообществах животных) – помощь без получения сиюминутной
выгоды – это выгодно всему сообществу, а значит, и тому его члену, который
проявил реципрокный альтруизм.

10
Под категорию «социальное поведение» попадает и взаимоотношение полов, но
оно очень сложно и видоспецифично.

2.2 Роль эусоциальности в сообществе некоторых видов птиц

Рассмотрим социальное поведение поведение у родственных особей птиц,

для них также характерен альтруизм. Если представить себе популяцию
эусоциальных птиц, то логично предположить, что они должны иметь общее
жильё. Это может быть пещера, крупная пустующая нора, построенное жильё по
типу крупного гнезда. Отсюда логически вытекает, что размеры таких
эусоциальных птиц, как правило, не могут быть слишком большие: чем меньше
размер, тем потенциально легче построить жильё и обеспечить достаточно
высокую скорость размножения одной или нескольких птичьих «маток». [5]
В сообществе птиц возможна иерархия рабочих особей, аналогичная той,
что встречается у перепончатокрылых. Может быть подразделение рабочих
особей на подкасты. Например, обязательной подкастой должны быть птицы,
занимающиеся поиском пищи. Эти особи больше рискуют, и возможно больше
«изнашиваются». В случае важности обороны колонии, возможно возникновение
также касты «солдатов» или «охранников», способных к коллективной обороне.
[8]
Другая часть рабочих особей может иметь преимущества: они рискуют на
работе меньше, например, меньше занимаются поиском пищи, но больше
строительством и чисткой общественного жилья. Эти особи, могут потенциально
заменять «матку» при её гибели.
Что даёт такая социализация?
1. Более эффективная возможность построить жильё.
Например, «птичий муравейник». Потенциально к этому способы
эволюционировать береговые ласточки, устраивающие гнёзда в норах на крутых
обрывах (Рис.1).

11
 Рис.1 Гнёзда ласточек
https://www.google.ru/search?tbs=sbi:AMhZZisuRvebKd04XPceJQ-
1vtNv_15MX19Ms0k1EJxU8Mm7psrBbmWmK8aXk8lL6Ro7kjuQ0eJoLIl1kJqWS9z
o5j0GzHeDn8uoU2r-TDq9XcBzAARkkQzQJvlNzTVcCQWhNGCRTvm-
DOauhEfejf5Z3D4yXJTAzas4_1V8ypDqKcdshDGl21sy46bHPkH1Pffu-
l3joF6qI94Zqy8uCvra1W5avK_1ZYbpAfLHTC59O-oKPzdSE-
AY0R3SzhkM7j97jMpbOqwrtG-
WDzPgRB6DjgLDJfonUt8NhOnXm3quIBWBJ3Z1qnkDYUjFK8ajB04kg0M5WzpUn
cc&hl=ru

Многие ласточки для строительства гнёзд используют сырую глинистую

почву, которую птицы доставляют к месту строительства в клюве. Коллективное
строительство одного общего гнезда позволяет быстрее освоить новую
территорию. Такого рода жильё может постоянно увеличиваться по мере роста
численности колонии. Здесь можно увидеть прямую аналогию с муравейником.
[1]
Другое вариант гнездование небольшой колонии на гнезде, созданном на
возвышенных участках или деревьях.
Потенциально к этому способны ткачики (Рис 2).

12
 Рис.2 Гнёзда ткачиков
https://www.google.ru/search?
tbs=sbi:AMhZZisLtMLSEHzv0Ai7Mz1N8U5sdcoEToOr8eLXpLKpkcYKAtTKUurud
xwrsV7NyUDXFYNZ0iV2tiPqkdrUU7RbFsiRvh1KeREy1Xk8kqm9ltkc-
Q360eC8cC2VSgeL4IGCe2DlZkNXb2DlS8fpF9WV5rW_1O1lldp8Aov9IyzVqATqw
qoXb5HDc571h7_1ZcUe2W9s73X3oI0eQ026OUWh1Ahs2XRwFD2u9zEwhW5F5X
U7gff8H2R4FbZvwOye2jeLNxLEx0L1v6pJ_17g3TesAd_1bTpNVdiUnUDfCCTwvcc
krPWcDBfOq-tlPXffDznKOikltK3uUjbS&btnG=%D0%9F%D0%BE
%D0%B8%D1%81%D0%BA%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

Такого рода гнёзда вполне могут оказаться способными разместить колонии

из 1-2 десятков птиц-родственников.
Ещё один возможный вариант – совместное строительство плавучих гнёзд,
наподобие тех, что строит малая поганка (Рис.3).

13
 Рис. 3 Гнёзда малой поганки
https://www.google.ru/search?tbs=sbi:AMhZZiuEU3Bd7YJlMT5mW6NqQ8Q-
6qa5dtoGMAeVbfwlAoZJQ4eHNDw69Z7SvTAg79YM3wonbec_1OcmCOXlZ6NSh
Bgx3RpmAMJPbc_1bdg4ecURD1h9w6FFjdeCZ9EY6jfc2g2o7jHOhfCWbkMoWFqA
Po-
XouAo5PblR5dq6gPQkcfX0WqGe0DW5wbP3rIjAz7TT0OJmthmKykacQS8tJdv4G3
MLCgqGinclJV1J8QquADlWgQLMnxgBXIkID4jMypV4gD82I2GsNJc0zwGGdg-U-
sW8io7ssfrBlMQo3Hu-Yb905YWxp6t8IwA4B8cXPh02fQ46OFKJj&btnG=%D0%9F
%D0%BE%D0%B8%D1%81%D0%BA%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

2. Колониальное гнездование позволяет намного эффективнее обороняться

совместными усилиями. В этом случае следует ожидать т.н. «предостерегающей
яркой окраски птиц, их способности издавать совместно громкие угрожающие
звуки, предостерегающие непрошенных хозяев.
3. Эусоциальность потенциально может обеспечивать более эффективную добычу
пищи. В этом случае большую роль должна играть развитая коммуникация, когда
особь, нашедшая пищевые ресурсы, привлекает других особей, как это делает,
например, чайка. [1]

14
 Большая эффективность может быть обусловлена разделением труда:
специализация обеспечивает большую суммарную эффективность в добыче
пищевых ресурсов.
Например, одни птицы могут эффективно приносить добычу, другие –
заготавливать её, например, готовя хранилища для плодов растений или же
хранилища нектара или пыльцы, к чему потенциально способными могут
оказаться колибри. Возможна заготовка и высушенных насекомых, ягод или
грибов.
Совместная охота птиц также может оказаться более эффективной,
например, при охоте на косяки рыб или мышевидных грызунов.
Можно представить экзотические способы охоты, когда птицы делают
специальные приманки, например, для насекомых, а потом за счёт
коллективности более эффективно их собирают.
4. Эусоциальные колонии могут получить преимущества и при переживании
холодного периода, когда совместной колонии легче пережить губительное
понижение температуры при совместной спячке, где суммарная теплоотдача
будет понижена. Это особенно важно для птиц небольших размеров. [10]

2.3 Особенности социального поведения чаек

Всю осень и зиму серебристые чайки живут стаями. Стаями питаются,

мигрируют, спят. Если наблюдать изо дня в день за серебристыми чайками,
занимающимися поиском пищи, можно заметить, что, как правило, их собирает
вместе не общая реакция на внешний фактор типа обильной пищи. Одна из
известных мне групп чаек обычно кормилась земляными червями на лугах,
причем день – на одном лугу, другой – на другом. В обоих этих местах червей
было предостаточно, и ничто не говорило о том, что чайки меняют место
кормежки из-за недостатка пищи. В самом деле, существенно сократить
популяцию земляных червей очень нелегко! Когда отдельные чайки прибывали на
кормовой участок, они всегда собирались вместе и не садились поодиночке на
15
удаленные от стаи места луга. Их привлекали именно другие чайки. Птицы в стае
реагировали друг на друга различным образом. Если подойти к ним слишком
близко, некоторые чайки перестают питаться, вытягивают шею и пристально
будут смотреть. Вскоре то же самое делают другие. Наконец, вся стая стоит,
уставившись на пришельца. Затем одна из чаек может издать крик тревоги –
ритмичное «га-га-га» – и тут же взлететь. За ней немедленно последуют другие, и
в результате вся стая снимется с места. Реакция почти одновременная. Конечно,
не исключено, что это результат их одновременной реакции на вас как на
внешний фактор, запускающий такое поведение. Однако довольно часто,
например когда подкрасться к ним под покрывалом, обнаружить человека
способны только одна-две птицы, после чего видно, как их поведение –
вытягивание шеи, крик или внезапный взлет – влияет на других, которые,
возможно, и не заметили опасности сами. Весной вся стая прилетает на гнездовые
участки в песчаных дюнах. Когда птицы, покружив некоторое время в воздухе,
опускаются на землю, они разделяются на пары, занимающие отдельные
территории в пределах колонии. Однако пары образуют не все особи, многие
объединяются, так сказать, в «клубы». [9] Продолжительное изучение меченых
особей показало, что новые пары формируются в таких клубах, причем
инициативу здесь берут на себя самки. Оставшаяся без партнера самка
приближается к самцу особым образом. Она втягивает шею, направляет клюв
вперед и слегка вверх, а затем, расположив тело горизонтально, медленно кружит
вокруг выбранного самца. Тот может реагировать двумя способами: либо
начинает с важным видом оборачиваться и нападать на других самцов, либо
издает протяжный крик и отходит вместе с самкой. Тогда она часто начинает
выпрашивать у него корм, своеобразно подергивая головой. Самец реагирует на
такое выпрашивающее поведение, отрыгивая часть проглоченной пищи, которую
самка жадно съедает (Рис. 4). В начале сезона размножения это может быть
просто «флирт», не завершающийся серьезной связью. Однако обычно птицы в
таких парах привязываются друг к другу, что ведет к заключению прочного
союза. Когда он возник, делается следующий шаг: поиск места для гнезда. Птицы
16
покидают клуб и выбирают собственную территорию в пределах занятого
колонией пространства. Здесь они начинают строить гнездо. Оба партнера
собирают гнездовой материал и переносят его к облюбованному месту, где,
усаживаясь по очереди на землю, выкапывают ногами что-то вроде мелкого
колодца, который выстилают травой и мхом.

Рис. 4. Самец серебристой чайки (слева) готовится кормить самку

https://www.google.ru/search?
tbs=sbi:AMhZZis0gWXxtqg7uzdz4OSpAj9jC4SAuvDWmwKr8yRK9IlkmufgZrBRVf
UYtEfPAbA0hOUr-
nckVltGJy6_1hXLhnRJVQb2nBv5NijxYP2A2YRFTurtsJ2AI5Ly61v32f91itJsgU1Dv
GMofAsULH8L23zB4689KMkJ2hsQgmARD_1PQ6TRElvS8SoTipD4Mi3VLqjvFPay
tv3YAEYBbl2h6mJs49ZhpdoVsQxY1E1Ie6jt0fOBNavFC6ETIquuprAyeiArhE9LOE
O-wylX9BnzudL-n8dr1DwNG6qudV4QOMysDdOovj-sEuDwYlx_17uj-
MHgwezgAZ5&btnG=%D0%9F%D0%BE%D0%B8%D1%81%D0%BA
%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

Раз или два в день птицы спариваются. Этому всегда предшествует долгая
церемония. Оба партнера начинают подергивать головой, как будто выпрашивают
корм. Разница с «кормлением ухаживания» заключается в том, что такие
движения делают и самец, и самка. Спустя некоторое время самец начинает

17
постепенно вытягивать шею, вскоре после чего вспрыгивает на самку.
Спаривание заключается в неоднократном соприкосновении клоак партнеров. [4]
Одновременно с образованием пар, строительством гнезда, ухаживанием и
спариванием можно наблюдать и другие типы поведения, в частности драки
самцов. Уже внутри клуба агрессивность самца может быть настолько высокой,
что он разгоняет всех находящихся рядом чаек. Обосновавшись на своей
гнездовой территории, он становится совершенно нетерпимым к нарушителям ее
границы, нападая на каждого подошедшего слишком близко самца. Обычно
настоящей атаки не происходит: одной лишь угрозы часто достаточно для того,
чтобы пришелец удалился. Существуют три типа угроз. Самая мягкая форма – это
«вертикальная угрожающая поза»: самец вытягивает шею, направляет клюв вниз
и иногда приподнимает крылья (Рис. 5). Приняв такое положение, он очень
скованной походкой направляется к чужаку, все его мышцы напряжены. Более
сильное выражение враждебных намерений – «дерганье травы». Самец подходит
довольно близко к противнику, нагибается, сердито клюет землю, хватает клювом
пучок травы, мха или корней и вырывает его. Когда самец и самка сталкиваются с
соседней парой вместе, они демонстрируют третий тип угрозы –
«задыхающийся», т.е. приседают, опускают грудь и направляют вниз клюв с
опущенной подъязычной костью, что придает им весьма любопытное «выражение
лица». Затем они делают ряд незавершенных как бы клюющих движений,
направленных в сторону земли, сопровождая их ритмичным хриплым
воркованием. [9]

Рис. 5. Вертикальная поза угрозы самца серебристой чайки

18
 https://www.google.ru/search?
tbs=sbi:AMhZZis0gWXxtqg7uzdz4OSpAj9jC4SAuvDWmwKr8yRK9IlkmufgZrBRVf
UYtEfPAbA0hOUr-
nckVltGJy6_1hXLhnRJVQb2nBv5NijxYP2A2YRFTurtsJ2AI5Ly61v32f91itJsgU1Dv
GMofAsULH8L23zB4689KMkJ2hsQgmARD_1PQ6TRElvS8SoTipD4Mi3VLqjvFPay
tv3YAEYBbl2h6mJs49ZhpdoVsQxY1E1Ie6jt0fOBNavFC6ETIquuprAyeiArhE9LOE
O-wylX9BnzudL-n8dr1DwNG6qudV4QOMysDdOovj-sEuDwYlx_17uj-
MHgwezgAZ5&btnG=%D0%9F%D0%BE%D0%B8%D1%81%D0%BA
%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

Все эти действия явно производят впечатление на других чаек, которые

понимают их агрессивный характер и часто отступают. Когда яйца отложены,
партнеры по очереди их насиживают. Здесь опять же хорошо заметно
сотрудничество между чайками. Партнеры никогда не оставляют яйца без
присмотра; если один сидит на них, второй может искать пищу в нескольких
милях от гнезда. Когда он возвращается, насиживающая птица ожидает, пока
партнер дойдет до гнезда. Свое приближение он сопровождает особыми
движениями и криками: обычно издает продолжительный «Мяукающий» призыв,
часто приносит с собой немного гнездового материала. Затем сидящая птица
поднимается, а вторая занимает ее место. Заботу о яйцах можно было бы отнести
к социальному поведению, поскольку с момента откладки они считаются
особями. Однако как только выводятся птенцы, отношения между родителями и
потомством становятся, бесспорно, взаимными. Сначала птенцы в основном
пассивно обогреваются, но спустя несколько часов начинают выпрашивать корм.
Когда родитель дает им возможность подняться на ноги, они делают ряд
клюющих движений, направленных к его клюву. Чайка отрыгивает пищу, т.е.
полупереваренную рыбу или краба, или комок земляных червей, зажимает
кусочек этой массы концом клюва и терпеливо предлагает его птенцам (рис. 6).
При этом родитель, вытянув вперед голову, ожидает, пока один из них после
19
нескольких неудачных попыток не сумеет схватить корм и проглотить его. Тогда
предлагается новый кусочек и иногда еще несколько. Наконец птенцы перестают
выпрашивать корм, родитель проглатывает его остатки и снова усаживается
обогревать потомство.

Рис. 6. Серебристая чайка кормит птенца

https://www.google.ru/search?
tbs=sbi:AMhZZis0gWXxtqg7uzdz4OSpAj9jC4SAuvDWmwKr8yRK9IlkmufgZrBRVf
UYtEfPAbA0hOUr-
nckVltGJy6_1hXLhnRJVQb2nBv5NijxYP2A2YRFTurtsJ2AI5Ly61v32f91itJsgU1Dv
GMofAsULH8L23zB4689KMkJ2hsQgmARD_1PQ6TRElvS8SoTipD4Mi3VLqjvFPay
tv3YAEYBbl2h6mJs49ZhpdoVsQxY1E1Ie6jt0fOBNavFC6ETIquuprAyeiArhE9LOE
O-wylX9BnzudL-n8dr1DwNG6qudV4QOMysDdOovj-sEuDwYlx_17uj-
MHgwezgAZ5&btnG=%D0%9F%D0%BE%D0%B8%D1%81%D0%BA
%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

Другие взаимоотношения между родителями и птенцами становятся

заметными, когда в колонию проникают хищники. Собаки, лисы и люди
вызывают самую интенсивную реакцию чаек. Взрослые птицы издают хорошо
известный крик тревоги «гага-га! га-га-га-га-га!» и взлетают. Этот крик
выполняет двойную коммуникационную функцию. Птенцы бегут в укромные
места и припадают к земле, а взрослые продолжают летать, готовясь к нападению.

20
Однако настоящие атаки на пришельца совершаются индивидуально. [9] Каждая
птица устремляется вниз и может даже ударить хищника одной или обеими
ногами, когда он приблизится к гнезду. Иногда атака сопровождается
«бомбардировкой» отрыгнутой пищей или фекалиями, т.е. очень неприятным
оружием. Однако такие нападения не приносят полного успеха. Они лишь
тревожат и отвлекают лису, собаку или человека, которые, естественно, уже не
способны искать добычу так же внимательно, как в спокойном состоянии. Они не
замечают какие-то гнезда, и особенно птенцов, но вполне могут наткнуться на
них случайно. Впрочем, такая относительная неэффективность свойственна всем
биологическим функциям: ни одна из них не ведет к абсолютному и полному
успеху, но каждая способствует его достижению. Большую помощь при защите от
хищника оказывают покровительственная окраска и поведение птенцов.
Действительно, припадание к земле (Рис. 7) скрывает их от взгляда хищника,
полагающегося в основном на свое зрение. Спустя примерно сутки с момента
вылупления птенцы становятся более подвижными. Они ползают по родительской
территории, постепенно удаляясь все дальше от гнезда, однако не покидают ее,
пока не будут вынуждены сделать это в результате частого появления человека,
например толп любителей природы. Слишком часто эта любовь становится
смертельной угрозой для птенцов, поскольку, заходя на чужую территорию, они
подвергаются нападению и соседи часто их убивают. Настоящий любитель
природы мог бы получить больше удовольствия от терпеливого наблюдения за
жизнью чаек с расстояния. Большинство из описанных выше событий заметны
издалека.

Рис. 7. Затаившийся птенец серебристой чайки

21
 https://www.google.ru/search?
tbs=sbi:AMhZZis0gWXxtqg7uzdz4OSpAj9jC4SAuvDWmwKr8yRK9IlkmufgZrBRVf
UYtEfPAbA0hOUr-
nckVltGJy6_1hXLhnRJVQb2nBv5NijxYP2A2YRFTurtsJ2AI5Ly61v32f91itJsgU1Dv
GMofAsULH8L23zB4689KMkJ2hsQgmARD_1PQ6TRElvS8SoTipD4Mi3VLqjvFPay
tv3YAEYBbl2h6mJs49ZhpdoVsQxY1E1Ie6jt0fOBNavFC6ETIquuprAyeiArhE9LOE
O-wylX9BnzudL-n8dr1DwNG6qudV4QOMysDdOovj-sEuDwYlx_17uj-
MHgwezgAZ5&btnG=%D0%9F%D0%BE%D0%B8%D1%81%D0%BA
%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

Таким образом, на примере чаек можно видеть множество признаков

социальной организации. Частично она служит целям спаривания. Однако
некоторые формы сотрудничества между самцом и самкой не имеют с ним ничего
общего и направлены на сохранение семьи. Помимо этого, наблюдается
взаимодействие между родителями и потомством. Птенцы требуют от родителей
корма, а те временами заставляют их прятаться и сидеть тихо. Заметно также
взаимодействие между различными парами, а крик тревоги поднимает в воздух
всю колонию. Результат всего этого – выращивание большого числа молодых
птиц, явление настолько обычное, что упоминание о нем кажется общим местом,
однако даже слабые нарушения социального поведения могут оказаться для чаек
смертельно опасными. Например высиживающая яйца чайка поднимается, чтобы
минутку «размять ноги». Когда она стоит и чистится метрах в двух от гнезда,
другая чайка бросается сверху и клюет яйцо, разбивая его пополам. Она не
успевает съесть его содержимое, поскольку родитель прогоняет разбойника,
однако одно яйцо уже потеряно по неосмотрительности насиживавшего. Другой
случай: в одной паре чаек самец совершенно не стремился сидеть на гнезде, не
давая таким образом самке с него подняться. Она держалась героически,
оставаясь на яйцах без перерыва в течение 20 суток. Однако на 21-й день оставила
гнездо, и выводок погиб. Как бы ужасно это ни было для птенцов, для вида в
22
целом такой результат благоприятен: если бы потомство унаследовало от отца
описанный дефект, в стае появилось бы целых три дегенерата вместо одного.

2.4 Особенности социального поведения колюшки

Трехиглая колюшка (gasterosteus aculeatus) Вне периода размножения

трехиглые колюшки живут косяками. Когда они совместно кормятся, можно
наблюдать тип поведения, не выраженный в такой же степени у чаек, хотя он есть
и у них. Если рыбе удается отыскать особенно аппетитный кусочек корма и она
начинает пожирать его с типичной для колюшек жадностью, другие спешат к ней
и пытаются пищу отобрать. Бывает, это им частично удается, т.е. добыча
разрывается на части и делится между несколькими особями. Однако другим
везет не настолько, и они начинают искать пищу на дне по соседству. Это
означает, что где бы и когда бы представитель стаи ни обнаружил корм, другие
стимулируются к поискам последнего тогда же и в том же месте, а это повышает
вероятность обнаружения и поедания ими агрегированных видов-жертв. Как и в
случае серебристой чайки, с наступлением периода размножения формируется
гораздо более сложная система социального сотрудничества, чем осенью или
зимой. Самцы отделяются от косяка и выбирают гнездовые территории,
приобретая при этом яркую брачную окраску. Их глаза становятся блестяще-
синими, спина из мрачно-буроватой превращается в зеленоватую, а нижняя часть
тела краснеет. Как только другая рыба, особенно другой самец, проникает на
выбранную территорию, она тут же подвергается нападению (Рис. 8). И здесь
настоящие драки реже угроз, причем угрожающее поведение самца колюшки
весьма своеобразно. Прежде всего он бросается к противнику с поднятыми
спинными иглами и открытым, готовым укусить ртом. Однако, если противник не
отступает сразу, а готовится сопротивляться, хозяин территории не кусает его, а
поворачивается головой вниз и, расположившись в воде вертикально,
подергивается, как будто собирается закопаться рылом в песок. Часто при этом
оттопыривает один или оба брюшных шипа.
23
 Рис. 8. Пограничная драка двух самцов трехиглой колюшки
https://www.google.ru/search?
tbs=sbi:AMhZZis0gWXxtqg7uzdz4OSpAj9jC4SAuvDWmwKr8yRK9IlkmufgZrBRVf
UYtEfPAbA0hOUr-
nckVltGJy6_1hXLhnRJVQb2nBv5NijxYP2A2YRFTurtsJ2AI5Ly61v32f91itJsgU1Dv
GMofAsULH8L23zB4689KMkJ2hsQgmARD_1PQ6TRElvS8SoTipD4Mi3VLqjvFPay
tv3YAEYBbl2h6mJs49ZhpdoVsQxY1E1Ie6jt0fOBNavFC6ETIquuprAyeiArhE9LOE
O-wylX9BnzudL-n8dr1DwNG6qudV4QOMysDdOovj-sEuDwYlx_17uj-
MHgwezgAZ5&btnG=%D0%9F%D0%BE%D0%B8%D1%81%D0%BA
%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

Если самца не тревожить, он начинает строить гнездо, т.е. выбрав место,

зачерпывает ртом горсти песка со дна, относит их на 10–15 см в сторону и
выгружает. В результате образуется мелкая ямка. Затем самец собирает гнездовой
материал – обычно нити водорослей – и впрессовывает его в эту ямку. Временами
он как бы ползает по этому материалу медленными подрагивающими
движениями, выделяя из почек липкую слизь, склеивающую части растений.
Через несколько часов или дней образуется что-то вроде зеленого клубка, в
котором самец своим телом просверливает сквозной туннель. Теперь гнездо
готово. Самец сразу же меняет окраску. Красный цвет брюха усиливается, а

24
черные пятна на спине сжимаются до крошечных точек. При этом становятся
заметными искристо-голубые кристаллы гуанина, лежащие в более глубоком слое
кожи, и спина приобретает яркий светло-голубой оттенок. Светлая спина при
темно-красном брюхе и блестящие глаза делают внешность самца необыкновенно
броской. Демонстрируя этот привлекающий наряд, он плавает вверх-вниз по
гнездовой территории.

Рис. 9. Последовательность действий при ухаживании у трехиглой колюшки

https://www.google.ru/search?
tbs=sbi:AMhZZis0gWXxtqg7uzdz4OSpAj9jC4SAuvDWmwKr8yRK9IlkmufgZrBRVf
UYtEfPAbA0hOUr-
nckVltGJy6_1hXLhnRJVQb2nBv5NijxYP2A2YRFTurtsJ2AI5Ly61v32f91itJsgU1Dv
GMofAsULH8L23zB4689KMkJ2hsQgmARD_1PQ6TRElvS8SoTipD4Mi3VLqjvFPay
tv3YAEYBbl2h6mJs49ZhpdoVsQxY1E1Ie6jt0fOBNavFC6ETIquuprAyeiArhE9LOE
O-wylX9BnzudL-n8dr1DwNG6qudV4QOMysDdOovj-sEuDwYlx_17uj-
MHgwezgAZ5&btnG=%D0%9F%D0%BE%D0%B8%D1%81%D0%BA
%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

25
 Тем временем самки, вообще не заботившиеся о гнезде, приобретают
блестящую серебристую окраску, и их брюшко сильно вздувается от массивных
развивающихся в яичниках икринок. Они плавают кругом косяками, иногда по
несколько раз в день пересекая выбранные самцами участки. Каждый самец, если
он готов к спариванию, реагирует на самок любопытным, состоящим из
повторяющихся фигур. [10] Сначала самец отворачивается, как будто собирается
уплывать от самок, а затем резко направляется к ним с широко раскрытым ртом.
Иногда он может ударить самку, но обычно останавливается прямо перед ней, а
затем отворачивается, чтобы начать фигуру снова. Этот зигзагообразный танец
распугивает большинство самок, но одна из них может оказаться достаточно
зрелой для икрометания и, вместо того чтобы скрыться, разворачивается к самцу,
одновременно принимая более или менее вертикальное положение. Тот
немедленно устремляется к гнезду. Самка следует за ним. Достигнув гнезда,
самец всовывает рыло в входное отверстие и ложится на бок спиной к самке,
которая теперь стремится пролезть в гнездо. С помощью мощных ударов хвоста
ей удается проскользнуть в узкое отверстие. При этом ее голова выступает с
одного конца гнезда и хвост – с другой. Теперь самец начинает тормошить рылом
основание ее хвоста, т.е. наносит по нему серию быстрых ударов. Спустя
некоторое время самка поднимает хвост и выметывает икру. После этого она
спокойно выползает из гнезда, в которое заходит самец, который, затем также
выскальзывая с другой его стороны, оплодотворяет икру. Теперь он отгоняет
самку, возвращается к гнезду, восстанавливает его крышу, приподнятую и
нарушенную в результате прохождения под ней двух партнеров и часто
перемещает и укладывает икринки так; чтобы все они оказались внутри
постройки. Это конец брачных отношений.[9] Bся задача самки при размножении
– выметать яйцеклетки. Забота об икринках и молоди – функция самца (Рис. 9).
Таким образом, взаимодействия между самцом и самкой сводятся к серии
быстрых реакций друг на друга, которые можно представить следующей схемой:
Самец может за несколько дней «соблазнить» двух, трех и более самок, собрав в
гнезде несколько кладок икры. Затем его половое влечение угасает, и ухаживание
26
сменяется родительским поведением. Оно заключается в изгнании чужаков (рыб
обоего пола своего вида, других видов, прочих хищников) и в вентиляции икры.
Последнее осуществляется за счет характерного «обмахивающего» движения.
Расположившись перед входом в гнездо под углом головой вниз, он гонит к нему
воду чередующимися движениями вперед грудных плавников. Противодействуя
обратному давлению воды на свое тело, он удерживается на месте взмахами
хвоста. В результате вода движется в основном сверху и снизу, частично
направляется к гнезду, а частично – назад. Такая активность контролируется
сложной системой стимулов, поступающих от гнезда, его окружения и икры.
Время, затрачиваемое на «обмахивание», возрастает в течение следующих восьми
суток. Сначала оно занимает около 200 с каждые полчаса, а к концу первой
недели может требовать до трех четвертей суток. Это увеличение частично
обусловлено возрастающим внутренним влечением, а частично – усиливающейся
стимуляцией икринками, которые по мере развития потребляют все больше
кислорода; возникающий недостаток его в среде активирует «обмахивание».
Мальки выклевываются спустя семь-восемь дней, но еще сутки или около того
остаются в гнезде, а затем начинают плавать вокруг него. При этом
«обмахивание» гнезда самцом довольно резко прекращается, и теперь он
внимательно охраняет потомство (Рис. 10). Как только какой-нибудь из мальков
начинает отплывать или, точнее, отбиваться от других, самец ловит его ртом и
выплевывает в общую стаю. Потомство первое время слишком малоподвижно,
чтобы ускользнуть от родителя. Однако рано или поздно кому-то это удается:
можно наблюдать, как мальки внезапно один за другим устремляются к
поверхности воды, касаются ее, а затем быстро плывут назад. Самец часто все
замечает, пытается преследовать беглецов, но не может за ними угнаться и снова
сбивает стаю вместе только после их возвращения. Это любопытное поведение
мальков выполняет особую функцию: на поверхности они захватывают
крошечный пузырек воздуха, проходящий затем по кишке и ее узкому боковому
ответвлению в плавательный пузырь. Получив первую порцию воздуха,
плавательный пузырь приобретает способность вырабатывать газ самостоятельно.
27
Стремительное путешествие к поверхности, которое каждый малек совершает раз
в жизни, должно быть очень быстрым по двум причинам: чтобы избежать
возможных хищников и действующего из лучших побуждений родителя.

Рис. 10. Самец трехиглой колюшки охраняет потомство

https://www.google.ru/search?
tbs=sbi:AMhZZis0gWXxtqg7uzdz4OSpAj9jC4SAuvDWmwKr8yRK9IlkmufgZrBRVf
UYtEfPAbA0hOUr-
nckVltGJy6_1hXLhnRJVQb2nBv5NijxYP2A2YRFTurtsJ2AI5Ly61v32f91itJsgU1Dv
GMofAsULH8L23zB4689KMkJ2hsQgmARD_1PQ6TRElvS8SoTipD4Mi3VLqjvFPay
tv3YAEYBbl2h6mJs49ZhpdoVsQxY1E1Ie6jt0fOBNavFC6ETIquuprAyeiArhE9LOE
O-wylX9BnzudL-n8dr1DwNG6qudV4QOMysDdOovj-sEuDwYlx_17uj-
MHgwezgAZ5&btnG=%D0%9F%D0%BE%D0%B8%D1%81%D0%BA
%20%D0%BF%D0%BE%20%D0%BA
%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BA%D0%B5&hl=ru

В течение следующих двух недель молодь становится все более и более

самостоятельной и все дальше отплывает от гнезда. Стремление самца удержать
ее в стае исчезает, но рыбки продолжают плавать вместе по собственной
инициативе. Однако самец все еще охраняет потомство. Впрочем, постепенно он
28
утрачивает к нему интерес, а заодно и свою блестящую окраску, спустя несколько
недель покидает гнездовую территорию и ищет компанию cородичей, тогда как
молодь держится за рыб своего возраста.
Таким образом, проявления социального поведения у трехиглой колюшки и
серебристой чайки во многих смыслах похожи. Тут и сотрудничество самца и
самки перед оплодотворением икринок (хотя у рыбы взаимодействие полов не
заходит дальше этого), и отношения между родителем и кладкой, родителем и
потомством, между самими потомками. Наблюдаются и драки. Потомство
определенным образом стимулирует отца, а он реагирует на это разными
формами родительского поведения. Влияет ли сам отец на потомков (не считая
возвращения их в стаю), заставляя тем самым держаться вблизи гнезда, еще
неясно. [8]

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наше представление о поведении животных принципиально изменилось с

тех пор, как считалось, что животные похожи на роботов, строго выполняющих
генетические программы. Современные ученые знают, что многие животные
гораздо умнее, их поведение гибче и они более способны к обучению, чем могли
предполагать этологи в середине прошлого века. Я ожидаю, что представления
людей будут и дальше меняться по мере увеличения числа работ, посвященных
социальным взаимодействиям животных, а также росту внимания к этим
исследованиям. Множество организмов живут вовсе не как запрограммированные
автоматы, а почти как люди, в сложной социальной среде, где прямое и косвенное
взаимодействие с другими особями имеет большое значение для выживания.

29
 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. А.В. Марков Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека.

Расширенная версия доклада на IV Международной конференции "Биология: от
молекулы до биосферы" (15.12.2009)
2. Ф. Павленков Социальная жизнь животных. 1882.1 Пер. с французского

3. П. Кемп «Введение в биологию» Москва, «Мир», 1988г.

4. А. И. Фет Инстинкт и социальное поведение. / 2-е изд. -- М.:«Сова», 2008.

5. «В мире дикой природы» М,: Паблишерс»,2005 г.

6. К.Э. Фабри Основы зоопсихологии. М., 1976.

7. В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин, Е.Т. Захарова. Биология 11 класс.
Общая биология. Профильный уровень. – 5-е издание, стереотипное. – М.: Дрофа,
2010. – 388 с.

8. Э. Аронсон - Общественное животное. М, 2002

9. Н. Тинберген. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993.

10. Электронный ресурс: Природные

сообщества http://www.ichthyo.ru/article/%D0%BF
%D1%80%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D1%8B%D0%B5-
%D1%81%D0%BE%D0%BE
%D0%B1%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%

30
31