Вы находитесь на странице: 1из 14

Министерство здравоохранения Республики Беларусь

Учреждение образования
«Гомельский государственный медицинский университет»

Кафедра биологии с курсами нормальной и патологической физиологии

Обсуждено на заседании кафедры


Протокол № 9 от 18.09.2019

МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА
для проведения занятия со студентами 1 курса
факультета иностранных студентов по факультативной дисциплине
«Экологическая паразитология»

ТЕМА 2: «ПАРАЗИТАРНАЯ СИСТЕМА.


ПОНЯТИЕ О ПАРАЗИТОЦЕНОЗАХ»

Время: 2 часа

2019
1. УЧЕБНЫЕ И ВОСПИТАТЕЛЬНЫЕ ЦЕЛИ, МОТИВАЦИЯ ДЛЯ
УСВОЕНИЯ ТЕМЫ, ТРЕБОВАНИЯ К ИСХОДНОМУ УРОВНЮ ЗНА-
НИЙ
1. Учебная цель:
‒ углубление знаний по разделу «Медицинская паразитология» о
влиянии популяции паразита на популяцию хозяина, влиянии абиотических,
биотических и антропогенных факторов на паразитарные системы, о распре-
делении популяций паразитов в популяциях хозяев.
2. Воспитательная цель:
‒ научиться использовать полученные на занятии знания для пред-
ложения эффективных мер по сохранению здоровья.
3. Задачи:
‒ закрепить и углубить знание вопросов: влияния популяции пара-
зита на популяцию хозяина; влияния абиотических, биотических и антропо-
генных факторов на паразитарные системы; распределения популяций пара-
зитов в популяциях хозяев; эволюции паразитарных систем; специфичности
паразитов;
‒ усвоить понятия «экстенсивность инвазии» и «интенсивность ин-
вазии».
4. Мотивация для усвоения темы:
‒ полученные на занятии знания о паразитарных системах, меха-
низмах взаимодействия между собой ее компонентов, влияния на них абио-
тических, биотических и антропогенных факторов улучшат понимание зако-
номерностей эпидемического процесса при различных инфекционных и ин-
вазионных заболеваниях, что будет способствовать улучшению усвоения
знаний по дисциплинам «Эпидемиология и военная эпидемиология», «Ин-
фекционные болезни».
5. Требования к исходному уровню знаний.
В результате проведения занятия студент должен знать:
‒ структуру и факторы устойчивости паразитарных систем;
‒ особенности взаимоотношений паразитов и хозяев на популяци-
онном уровне.
В результате проведения занятия студент должен уметь:
‒ определять тип паразитарных систем и специфичность паразитов;
‒ вычислять экстенсивность паразитарной инвазии.
2. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ИЗ СМЕЖНЫХ ДИСЦИПЛИН
1. Медицинская биология и общая генетика: Основы общей па-
разитологии.
2. Эпидемиология и военная эпидемиология: Теория саморегуля-
ции паразитарных систем.
3. КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ПО ТЕМЕ ЗАНЯТИЯ
1. Паразитарные системы. Виды паразитарных систем: двойные, трой-
ные, простые, сложные.
2. Влияние популяции паразита на популяцию хозяина: регуляция чис-
ленности хозяина, изменение генетического состава популяции хозяина.
2
3. Влияние абиотических, биотических и антропогенных факторов на
паразитарные системы.
4. Устойчивость паразитарных систем. Специфичность паразитов. Эво-
люция паразитарных систем.
5. Распределение популяций паразитов в популяциях хозяев. Экстен-
сивность, интенсивность инвазии, внутривидовая конкуренция, эффект ску-
чивания.
6. Понятие о паразитоценозах. Микст-инвазии: примеры синергических
и антагонистических взаимоотношений между паразитами одного паразито-
ценоза.

4. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ЗАНЯТИЯ


Выполняется в соответствии с методической разработкой кафедры.

5. ХОД ЗАНЯТИЯ
Теоретическая часть
Паразитарная система – это взаимодействующие между собой в биоценозе две
или несколько видовых популяций, одна из которых является популяцией паразитов. По-
нятие «паразитарная система» и классификация паразитарных систем предложены
В.Н.Беклемишевым. Паразитарная система включает в себя: популяцию паразита; одну
или несколько популяций хозяина или хозяев; ту часть среды, которая необходима для
существования популяций паразита и хозяина. Под популяцией паразита понимают сово-
купность всех особей паразита одного вида любой стадии развития, обитающих на опре-
деленной территории… вне зависимости от того связаны ли они в настоящий момент с
хозяином или нет.
Паразитарные системы, состоящие из двух компонентов (паразит – хозяин), называ-
ются двойными или двучленными, а состоящие из трех компонентов (паразит – перенос-
чик паразита – хозяин), называются тройными или трехчленными. Паразитарные си-
стемы бывают простыми, когда каждый ее компонент представлен популяцией одного
вида, и сложными, когда какой-либо компонент системы представлен популяциями раз-
ных видов. Пример простой двучленной паразитарной системы – (аскарида – человек);
простой трехчленной – (риккетсия Провачека – вошь – человек); сложной двучленной –
(балантидий – человек, свинья); сложной трехчленной (Dirofilaria repens – комары родов
Anopheles, Aedes, Culex – собака, человек).
Разные популяции одного и того же вида паразита в разных частях ареала могут об-
разовывать различные паразитарные системы. Одни из них могут входить в состав про-
стых систем, взаимодействуя только с одной популяцией хозяина. Другие входят в состав
сложных паразитарных систем, взаимодействуя с популяциями разных видов хозяев.
Паразитарные системы являются неотъемлемыми составными частями экосистем.
Паразиты в экосистемах являются консументами второго и третьего порядков, играющи-
ми существенную роль в биотическом круговороте веществ. Кроме этого паразиты в эко-
системах выполняют роль регулятора численности популяций животных, даже более со-
вершенного чем хищники, так как паразиты регулируют численность и самих хищников.
Даже самые патогенные из паразитов, вызывающие гибель большого числа хозяев, высту-
пают как стабилизаторы численности хозяев, периодически изымая из популяций избыток
организмов, который мог бы привести к нарушению экологического баланса. «Вредный»
для одной особи паразит становится биологически «полезным» для популяции и вида в
целом. Популяция хозяев, лишившаяся паразитов как эффективного механизма регуляции
собственной численности, будет обречена на гибель. «Роль паразитов в природе — стаби-
лизация экосистем» (В. Н. Беклемишев).
3
На паразитарные системы, как на часть биогеоценоза, оказывают влияние абиоти-
ческие, биотические и антропогенные факторы.
Абиотические факторы – это факторы естественной внешней среды неживой
природы: климатические (влажность, температурный режим, др.), физические (ультрафи-
олетовое излучение, атмосферное давление, др.), химические факторы (кислородный ре-
жим, минеральный состав среды, др.). Эти факторы оказывают непосредственное воздей-
ствие, прежде всего, на популяцию хозяина, так как являются составляющими окружаю-
щей их внешней среды. При этом наблюдается, как правило, их хорошая адаптация к та-
ким факторам и относительная независимость от них, особенно у теплокровных живот-
ных. Кроме прямого воздействия абиотические факторы оказывают на популяции хозяев
(если речь идет о животных) и опосредованное воздействие, влияя на количество их кор-
мовой базы. Тем самым они могут усиливать или ослаблять конкурентные взаимоотноше-
ния как внутривидовые, так и межвидовые, и влиять на численность популяции хозяина.
На паразитов абиотические факторы в большинстве случаев оказывают опосредо-
ванное влияние, так как средой первого порядка для них является организм хозяина. Пря-
мое воздействие они оказывают только на те стадии паразитов, которые обитают вне ор-
ганизма хозяина. Так, роль абиотических факторов будет существенна в выживаемости во
внешней среде яиц геогельминтов (аскариды, власоглава), цист простейших (лямблии, ди-
зентерийной амебы). При этом следует отметить, что в процессе эволюции у паразитов
появлялись и закреплялись признаки устойчивости таких стадий к нахождению в небла-
гоприятных условиях внешней среды. Так биологическим оптимумом для развития личи-
нок в яйцах аскариды (Ascaris lumbricoides) при нахождении в почве является температура
внешней среды +22-28°С, а пределами выносливости – +12°С и +38°С. При температуре
ниже порога развития яйца могут сохранять жизнеспособность, не созревая. До 28-40%
яиц могут сохранять свою инвазионную способность после перезимовки под снегом и
служить источником заражения для людей весной следующего года. Инкапсулированные
личинки трихинелл, содержащиеся в мышечной ткани пораженных животных, сохраняют
свою жизнеспособность не только после промораживания, но и кипячения.
Абиотические факторы также могут влиять на распространение паразитов, которые
все стадии своего жизненного цикла проводят внутри тела хозяев. Например, увеличение
количества дней в году со среднесуточной температурой воздуха выше 14ºС будет спо-
собствовать большему распространению гельминта Dirofilaria repens и D. immitis, так как
при такой температуре возможно развитие личинки этих гельминтов до инвазионной ста-
дии в организме переносчика (комаров).
Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в
промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного
хозяина, существует комплекс условий, являющийся сигналом к началу активной жизне-
деятельности. Для паразитов млекопитающих это: температура тела около 37°С, жидкая
среда и высокая ее кислотность, наличие ферментов желудочного сока.
Биотические факторы – это все возможные факторы воздействия живых орга-
низмов друг на друга (трофические связи, внутривидовая и межвидовая конкуренции, ви-
довой состав хозяев, ареал хозяев, плотность популяции хозяев, образ жизни хозяев, спе-
цифичность паразитов и др.).
Численность популяций как паразита, так и хозяина может изменяться под воздей-
ствием случайных причин. Например, в результате наводнения может произойти гибель
значительной части популяции хозяина, а с ней и популяции паразита. Изменения погод-
ных условий (резкое отклонение от оптимума) также могут приводить к изменению их
численности.
В паразитарной системе популяции паразитов и их хозяев, непосредственно воздей-
ствуя друг на друга, выступают в роли взаимного регулятора численности. Регуляция чис-
ленности популяций паразитов и их хозяев в паразитарных системах идет по принципу
обратной связи. Увеличение плотности популяции хозяина → уменьшение кормовой базы

4
→ усиление внутривидовой конкуренции за пищу → ослабление резистентности к парази-
тарным агентам у части популяции хозяина → увеличение плотности популяции паразита,
эпизоотии → гибель части популяции хозяина, уменьшение плотности популяции хозяина
→ усиление резистентности к паразиту у оставшейся части популяции хозяина, уменьше-
ние плотности популяции паразита, увеличение кормовой базы → увеличение плотности
популяции хозяина.
Таким образом, по мере возрастания плотности популяции хозяина увеличивается
плотность популяции паразита. Повышение же численности паразита приводит к сниже-
нию численности хозяина, а последнее опять снижает количество паразитов. И так волна
за волной происходят периодические колебания численности популяций хозяина и пара-
зита с небольшими отклонениями от какого-то оптимального уровня. Паразитарная си-
стема является динамической саморегулирующейся системой. Равновесное состояние па-
разитарной системы (состояние динамического равновесия) является кратковременным и
достигается за счет быстрого чередования положительных и отрицательных обратных
связей.
Наиболее тяжелое течение паразитарных заболеваний обычно наблюдается у особей
с ослабленным иммунитетом, страдающих наследственными дефектами или с врожденной
предрасположенностью к аллергическим реакциям. Гибель именно этих организмов изме-
няет генетическую структуру популяций хозяина, удаляя из его генофонда аллели, сни-
жающие жизнеспособность. Таким образом, взаимоотношения между популяциями хозяев
и паразитов в условиях конкретных биогеоценозов способствуют их устойчивости и одно-
временно выступают как фактор естественного отбора, снижая неспецифический гене-
тический груз популяции хозяина.
Кроме того, утрата биогеоценозами наиболее восприимчивых к заражению парази-
тами особей хозяина сопровождается и уничтожением части паразитарной популяции,
гибнущей вместе с ним. Это обеспечивает активизацию микроэволюционных процессов в
оставшейся части популяции паразитов, способствуя, в конечном счете, появлению и за-
креплению у них новых адаптаций.
В связи с социальностью человека и развитием медицины в настоящее время зна-
чение паразитизма как фактора естественного отбора в человеческих популяциях сведено
к минимуму. Однако целенаправленная борьба человека с паразитами, осуществляющаяся
разными способами, несомненно, стала важным фактором эволюции самих паразитов.
В результате естественного отбора из популяций, как паразита, так и хозяина элими-
нируются неадаптированные к взаимному сосуществованию особи. Тем самым каждый
компонент паразитарной системы влияет на генофонд популяции «партнера».
Примером влияния паразитов на генофонд человеческих популяций является более
высокая концентрация генов гемоглобинов S, C, E у жителей Западной и Центральной
Африки (где наиболее распространена малярия) по сравнению с жителями Европы. У лиц
с такими генотипами редко наблюдается тяжелое течение тропической малярии. Низкая
летальность от тропической малярии также наблюдается у лиц с дефицитом глюкозо-6-
фосфатдегидрогеназы и носителей генов α- и β-талассемии. Во всех этих случаях у носи-
телей указанных аллелей развивается патология. Поэтому при переселении таких лиц на
территории, где малярия не встречается, доля аномальных генов в популяции из поколе-
ния в поколение снижается. Отсутствие антигенов Даффи на эритроцитах коренных жите-
лей Западной Экваториальной Африки не вызывает патологии и определяет полную не-
восприимчивость этих популяций людей к Plasmodium vivax – возбудителю трехдневной
малярии, но к сожалению, не защищает от заражения тропической малярией. В настоящее
время в тропической Африке мутация антигена Даффи имеется у 99 % населения, поэтому
трехдневная малярия составляет не более 5 % всех случаев малярии в этом регионе.
Паразитарные системы – это устойчивые саморегулирующиеся структуры, характе-
ризующиеся определенными векторами и скоростью их изменений в зависимости от фак-
торов среды. Часто наблюдаемые изменения численности компонентов паразитарных си-

5
стем (паразитов, их переносчиков, хозяев) могут колебаться в широких пределах, но при
этом не происходит разрушение самих систем благодаря механизмам саморегуляции.
Устойчивость паразитарных систем определяется группой факторов:
1) наличием в биоценозах необходимой численности облигатных хозяев, в особен-
ности особей, имеющих высокую интенсивность инвазии и способствующих наибольше-
му распространению паразита;
2) наличием условий среды и естественных трофических связей в биогеоценозе,
обеспечивающих встречу паразита с хозяином на любой стадии жизненного цикла;
3) устойчивым существованием паразита на всех стадиях жизненного цикла, отсут-
ствием или оптимальным количеством организмов, уничтожающих свободноживущие
стадии развития паразита в биоценозе;
4) относительной независимостью от других паразитарных систем, сосуществую-
щих в одних и тех же биоценозах.
Однако сбалансированность паразитарных систем в условиях значительной транс-
формации окружающей среды, происходящей под влиянием антропопрессии, резко
нарушается. Особенно ощутимо это проявляется на урбанизированных территориях, и
прежде всего в условиях мегаполисов.
Антропогенные факторы – это все виды деятельности людей, приводящие к из-
менению среды обитания: одомашнивание диких животных, освоение человеком новых
территорий, хозяйственная деятельность, увеличение рекреационных территорий, прове-
дение дегельминтизации и дезинвазии, др.
Деятельность человека создает условия для распространения паразитарных болез-
ней у человека, животных и растений в таких значениях, которые превышают естествен-
ный фон заражения тех же хозяев теми же видами паразитов в природных сообществах.
Такая ситуация в настоящее время оценивается как паразитарное загрязнение.
Хозяйственная деятельность человека в ряде случаев приводит к созданию новых
комплексов условий, являющихся более благоприятными для существования очагов зо-
онозных заболеваний по сравнению с естественной природой. Так, экологические иссле-
дования, проведенные в крупных городах тропического пояса, таких, как Гавана, Манила,
Рио-де-Жанейро и др., показали, что многочисленные внутренние дворики, заросшие раз-
нообразной декоративной растительностью, крытые галереи, балконы и затеняющие наве-
сы, многочисленные мелкие водоемы и фонтаны, увлажняющие воздух, создают особо
благоприятные условия для существования и размножения комара Aedes egypti – основно-
го переносчика вируса желтой лихорадки. При этом возбудитель начинает циркулировать
между людьми, минуя основной природный резервуар – диких приматов. Таким образом,
возникают очаги заболевания городского типа.
Распространению инфекционных и паразитарных болезней также может способ-
ствовать недостаточное качество обеззараживания сточных вод. По данным Тюменского
НИИ краевой инфекционной патологии (Российская Федерация) не соответствуют сани-
тарно-гигиеническим нормам 3% проб сточных вод.
Паразиты, их переносчики, как и любые объекты живой природы, способны эво-
люционировать, адаптируясь к меняющимся условиям, в том числе к условиям постоян-
ной трансформации окружающей среды, происходящей под влиянием антропопрессии.
Примером является изменение биологии размножения некоторых комаров. Переносчики
дирофилярий – комары рода Culex (например C. pipiens molestus), размножающиеся в при-
роде в небольших стоячих водоемах, в антропогенных условиях способны откладывать
яйца и развиваться в теплых и влажных подвальных помещениях многоквартирных домов.
При наличии в квартире больной собаки или кошки возможна передача дирофилярий че-
ловеку. Благодаря этому формируются синантропные очаги дирофиляриоза.
Эволюция паразитарных систем идет в направлении уменьшения антагонизма
между ее компонентами и наибольшей приспособленности друг к другу (см. тему № 1).

6
Специфика паразитарной системы заключается в том, что паразиты в подавляющем
большинстве случаев имеют двойственную среду обитания: среда I порядка (организм–
хозяина) и среда II порядка (внешние факторы). Такая взаимосвязь между паразитом и
средой I и II порядка показывает, что эволюционный процесс между ними направлен на
установление более тесных связей. Можно сказать, что паразит «незаинтересован» в ис-
чезновении хозяина как популяции, так как в этом случае прекратит свое существование и
созданная им паразитарная система. Следовательно, процесс выработки устойчивости па-
разитарной системы следует считать ее первичным качеством.
Специфичность паразитов – приуроченность определённых видов паразитов к
определённым видам хозяев – является проявлением исторически сложившейся степени
адаптации паразита к хозяину. Различают следующие формы проявления специфичности:
а) Гостальная (хозяинная). Различают моногостальных паразитов (паразит имеет
только один вид хозяина, например, Ascaris lumbricoides паразитирует только у человека)
и полигостальных (паразит может использовать в качестве хозяина разные виды организ-
мов, например, Trichinella spiralis является паразитом многих животных – домашней сви-
ньи, дикого кабана, медведя, крыс, человека и многих других).
б) Топическая (приуроченность к определенному месту локализации в (на) организ-
ме хозяина). Вошь человеческая Pediculus humanus humanus паразитирует на волосистой
части головы человека, а вошь лобковая Phthirus pubis – в области лобка.
в) Возрастная. Ряд паразитов имеет разную степень распространения в разных воз-
растных группах хозяев. Такие паразиты человека, как острицы Enterobius vermicularis па-
разитируют преимущественно у детей, а простейшие Trichomonas vaginalis – у взрослых.
г) Сезонная (вспышки амебной дизентерии – конец весны – лето).
Соответственно различают высокоспецифичных паразитов, связанных только с од-
ним или небольшим числом видов хозяев, и малоспецифичных, которые паразитируют на
широком круге хозяев. Например, иксодовый клещ Ixodes simplex паразитирует только на
летучих мышах, предпочитая один вид – обыкновенного длиннокрыла, а паразит летучих
мышей Ixodes vespertilionis питается не менее чем на 18 видах нескольких родов. Предста-
витель того же рода – таёжный клещ Ixodes persulcatus может паразитировать на 177 ви-
дах птиц, 100 видах млекопитающих, а также на некоторых амфибиях и рептилиях.
Высокоспецифичными паразитами человека являются малярийные плазмодии, ост-
рица и некоторые другие. Такие специфические паразиты человека вызывают заболева-
ния, называемые антропонозами. Ряд других паразитов, встречающихся у человека, могут
поражать также и человекообразных обезьян. Таковы, например, вши, вухерерия Банк-
рофти и некоторые другие. Они являются возбудителями зооантропонозов.
Степень специфичности паразитов зависит от особенностей его биологии. Свобод-
ноживущие кровососы, такие, как комары, слепни, мошки, обладают низкой специфично-
стью, питаясь практически на всех теплокровных животных.
Более высокой специфичностью обладают обычно гнездово-норовые паразиты,
связанные со своим хозяином типом убежища (норы или гнезда). Особенности строения и
физиологии паразита в значительной степени определяют специфичность эндопаразитов.
Малоспецифичны большинство гельминтов (печёночный сосальщик, кошачья дву-
устка, широкий лентец, трихинелла и другие), которые паразитируют на разных млекопи-
тающих, включая человека. Заболевания, вызываемые этими паразитами, называют зо-
онозными.
Взаимная приспособленность паразита и хозяина, выражающаяся в строгой специ-
фичности, вырабатывается в процессе эволюции в течение длительного времени. Поэтому
моногостальные паразиты, как правило, максимально адаптированы к паразитированию в
организме хозяина определенного вида. Такие паразитарные системы являются наиболее
устойчивыми в постоянных условиях среды. Однако при резком изменении экологических
условий преимущество получают полигостальные виды паразитов, имеющие широкий

7
круг хозяев, для которых нет необходимости в изменившихся условиях формировать но-
вые экологические связи и переходить на новых прокормителей.
При переселении окончательного хозяина в новую географическую зону, где от-
сутствуют прежние промежуточные хозяева паразитов, другие подходящие виды живот-
ных могут становиться промежуточными хозяевами личинок этого паразита. Это явление
называют паразитологическим викариатом. При этом чем меньше специфичность пара-
зита, тем легче это происходит.
У одного и того же вида паразита специфичность может быть выражена в разной
степени на разных стадиях жизненного цикла. У некоторых видов специфичность более
выражена на личиночных стадиях, а половозрелые организмы обитают в большом числе
окончательных хозяев. Таковы, например, сосальщики, личинки которых адаптированы к
определенным видам моллюсков, а взрослые формы могут паразитировать у разных видов
млекопитающих. Многие ленточные черви, наоборот, строго специфичны по отношению
к окончательным хозяевам и проявляют меньшую разборчивость к промежуточным хозя-
евам. Проявления специфичности зависят иногда также от возраста хозяина. Изменение
специфичности паразитов к хозяевам на протяжении жизненного цикла обеспечивает им
широкую экологическую пластичность, позволяющую выживать в меняющихся условиях,
и открывает дальнейшие эволюционные перспективы. Учет специфичности паразитов не-
обходим для разработки мер профилактики вызываемых ими болезней.
Популяции, как хозяев, так и паразитов являются обязательными членами биогео-
ценозов, устойчивость которых зависит, в частности, от видового разнообразия живых ор-
ганизмов, входящих в их состав. Изучение распределения паразитов в популяциях хозя-
ина показало, что оно является неравномерным и зависит от многих факторов. Для
описания распределения паразита в популяции хозяина используют такие показатели как
экстенсивность и интенсивность инвазии.
Экстенсивность инвазии (ЭИ), – это процент зараженных хозяев конкретным ви-
дом паразита:
ЭИ = Np / n × 100% , где Np – число зараженных хозяев; n – общее число хозяев.
Пример: из 20 вскрытых полевок у 5 обнаружены нематоды Heligmosomum mixtum.
ЭИ = 25%.
Экстенсивность инвазии отражает распространенность паразита в популяции хозя-
ина. Для описания степени пораженности паразитами отдельных особей в популяции хо-
зяина используется показатель «интенсивность инвазии».
Интенсивность инвазии (ИИ) – это показатель числа паразитов одного вида, од-
новременно паразитирующих в организме хозяина. Интенсивность инвазии может выра-
жаться не только точным количеством особей паразита, но и условными единицами:
«низкая», «средняя», «высокая», когда точный подсчет затруднен или невозможен.
Распределение паразита в разных возрастных группах популяции хозяина часто яв-
ляется неравномерным. Ряд паразитов чаще встречается у взрослых хозяев. Действитель-
но, у взрослых организмов больше шансов прийти в соприкосновение со многими парази-
тами и быть инвазированными. Например, влагалищная трихомонада поражает половоз-
релых людей, поскольку передается половым путем. Дифиллоботриозом и описторхозом
человек заражается, поедая недостаточно термически обработанную рыбу. Такой путь за-
ражения маловероятен для ребенка, встречается чаще у людей среднего возраста – охот-
ников, путешественников, участников геолого-разведочных партий. Эта закономерность
часто проявляется и у промежуточных хозяев: взрослые крупные рыбы имеют больше
возможностей стать носителями метацеркариев сосальщиков или плероцеркоидов ленточ-
ных червей, чем мелкие молодые. Другие паразиты чаще встречаются у детей. Причины
этого разнообразны. Во-первых, это связано с незрелостью иммунной системы детей, а во-
вторых, с не отработанными еще навыками личной гигиены. Поэтому для детей характе-
рен особый спектр паразитарных заболеваний, в заражении которых большое значение
имеет состояние иммунитета, а инвазирование осуществляется при проглатывании цист,

8
яиц или личинок, без участия промежуточных хозяев. Это лямблиоз, энтеробиоз, гимено-
лепидоз. Более частому заражению детей контактными гельминтами способствует их вы-
сокая скученность в детских учреждениях.
На вероятность заражения также часто накладывает отпечаток профессиональная
деятельность. Так, тениозом и тениаринхозом обычно заражаются работники мясоком-
бинатов, анкилостомидозами в умеренных широтах – шахтеры, а в тропиках – работники
сельского хозяйства. Дифиллоботриозом чаще заражаются рыбаки, а альвеококкозом –
охотники и лица, обрабатывающие меховое сырье.
Генетический полиморфизм человеческих популяций по разным признакам – фак-
тор, от которого тоже зависит способность паразитов использовать человека в качестве
хозяина. Так, к заражению вухерериозом наиболее чувствительны люди с группой крови
АВ.
Особенности поведения хозяина и различия в пищевых предпочтениях также спо-
собствуют неравномерному распределению паразитов. У детей, имеющих привычку
грызть ногти, сосать пальцы рук, энтеробиоз выявляется достоверно чаще, чем у детей, не
имеющих таких привычек, а среди лиц, часто употребляющих в пищу лук и чеснок –
встречается реже. Такие же различия будут касаться и интенсивности инвазии, так как
возможность реинвазии острицами существенно возрастает при наличии первых указан-
ных поведенческих особенностей.
Некоторые паразиты, в первую очередь простейшие, а также угрица кишечная,
карликовый цепень, трихинелла размножаются внутри организма хозяина, что может
приводить к суперинвазии. Все это способствует тому, что в популяциях хозяина паразиты
распределяются не равномерно, а перерассеянно. Это означает, что в меньшей части по-
пуляции хозяина сосредоточена большая часть популяции паразита. Перерассеянное рас-
пределение паразита в популяции хозяина необходимо учитывать при проведении профи-
лактических мероприятий, которые должны быть направлены, прежде всего, на группу
лиц с высокой интенсивностью инвазии. Действительно, для выживания популяции пара-
зита и передачи ее следующему поколению хозяев нередко важными оказываются лишь
несколько особей или даже один организм, несущий в себе очень большое число парази-
тов.
Внутривидовая конкуренция и эффект скучивания. По мере увеличения популя-
ции паразита возрастает и давление, оказываемое ею на ресурсы питательных веществ,
количество которых ограничено, а это порождает внутривидовую конкуренцию. Конку-
ренция обостряется вследствие ограниченности участков, предпочитаемых паразитами.
Следствиями такой конкуренции являются: уменьшение размеров тела паразита, более
позднее наступление половой зрелости, снижение плодовитости, снижение приживаемо-
сти в хозяине новых паразитов. С увеличением плотности популяции Fasciola hepatica
доля паразитов, достигающих половой зрелости, снижается, а что еще важнее – стадия, на
которой образуются яйца, наступает значительно позже. Это является непосредственной
причиной снижения потенциальной скорости роста популяции печеночного сосальщика.
Хотя число яиц, продуцируемых на одного червя, уменьшается, общая продукция яиц на
одного хозяина существенно не изменяется.
По мнению Вишневски (Wisniewski, 1958), внутривидовая конкуренция служит
главным фактором, регулирующим численность популяции у паразитов. При высоких
плотностях популяций цестод развитие большей части червей задерживается, они не до-
стигают нормальных размеров и не могут причинять существенный вред своему хозяину.
В таком почти латентном состоянии эти паразиты живут до тех пор, пока часть особей не
погибнет, после чего ограничения снимаются и восстанавливается нормальное развитие.
Если, однако, число яиц, продуцируемых на одного хозяина (в отличие от продук-
ции яиц на одного паразита), не изменяется или даже увеличивается в условиях скученно-
сти, эффективность внутривидовой конкуренции в качестве регулирующего механизма с
обратной связью должна снижаться. Именно этого следует ожидать на основании эколо-

9
гических соображений, поскольку хозяева нередко заглатывают одновременно большие
количества паразитов – прямое следствие перерассеянного распределения паразитов на
личиночных стадиях. Если бы скученность всегда сопровождалась большой смертностью
паразитов или их яиц, то такое распределение стало бы неблагоприятным для популяции.
Очевидно, для многих видов животных существует некая оптимальная плотность популя-
ции, тогда как другие не испытывают, по-видимому, действия эффекта скучивания. По-
этому, хотя внутривидовая конкуренция и может служить важным механизмом, регули-
рующим численность популяции паразитов по принципу обратной связи, не следует счи-
тать, что она действует таким образом во всех случаях или что она одинаково эффективна
в любых системах хозяин-паразит.
В связи с разными потребностями к условиям обитания разных видов паразитов в
одном хозяине их межвидовые взаимоотношения оказываются относительно сглаженны-
ми. Конкурентные взаимодействия обнаруживаются только между очень близкими ви-
дами. Близкие формы паразитов нередко вызывают у хозяев выработку антител, облада-
ющих перекрестным действием. Так, различные штаммы американских трипаносом вызы-
вают формирование хозяином антител, предотвращающих заражение его и другими
штаммами этого вида паразитов.
Взаимоотношения эктопаразитов с хозяевами часто имеют противоположный ха-
рактер. Так, вши – постоянные эктопаразиты, имеют тенденцию максимально широкого
расселения по поверхности тела хозяина. Эта закономерность еще более выражена у вре-
менных кровососущих членистоногих. Для комаров, москитов и других двукрылых харак-
терен так называемый «эффект приглашения»: их самки более охотно нападают на про-
кормителя, если одна или несколько особей соответствующего вида уже занимается кро-
вососанием. Клещи – временные паразиты – в ожидании хозяина выделяют феромоны,
привлекающие особей своего вида, и собираются группами. В случае зараженности про-
кормителя трансмиссивным заболеванием при одновременном нападении на него боль-
шой группы клещей шансы возбудителя на дальнейшее расселение существенно повыша-
ются.
В организме хозяина одновременно могут присутствовать паразиты разных видов.
Они вступают во взаимодействие друг с другом, вследствие чего различные комбинации
видового состава паразитов могут, как усиливать, так и ослаблять совместное отрицатель-
ное воздействие. Совокупность паразитов и других симбионтов, обитающих в организме
хозяина, в его отдельных органах, получила название «паразитоценоз». Этот термин был
впервые предложен Е.Н. Павловским (1937 г.).
В состав паразитоценоза одной особи могут входить десятки видов и множество
особей паразитов. У человека зараженность паразитами нескольких видов гельминтов и
простейших установлено у большинства населения в тропических странах.
Видовой состав паразитоценоза и соотношение входящих в него микропопуляций
паразитов не остаются постоянными во времени и варьируют даже у хозяев одного вида.
Взаимоотношения между сочленами паразитоценоза, помимо их видовых и популяцион-
ных особенностей, зависят также от состояния организма хозяина, определяемого воздей-
ствием постоянно меняющихся факторов внешней среды.
Структурно-функциональная организация паразитоценозов влияет на морфологи-
ческие и физиологические особенности паразитов, их репродуктивное состояние, продол-
жительность жизни и патогенность. Так, например, морских свинок-гнотобионтов (не
имеющих микрофлоры) не удается заразить культурой Entamoeba histolytica, в то время
как у контрольных животных заболевание развивается в острой кишечной форме. Следо-
вательно, патогенность дизентерийной амебы может реализоваться только в присутствии
микрофлоры.
Присутствие паразитов в организме повышает восприимчивость больного к другим
возбудителям болезней, что реализуется, например, в более высокой заболеваемости ост-
рыми кишечными инфекциями на фоне кишечных гельминтозов. В результате синергизма

10
патогенных возбудителей из разных систематических групп могут возникнуть ассоцииро-
ванные (смешанные или микст-инвазии) инфекции. Например, гельминтозы играют отяг-
чающую роль при возникновении и течении брюшного тифа, вирусного гепатита, тубер-
кулеза.
С другой стороны, отмечены и случаи антагонистического воздействия нормальной
микрофлоры на рост и развитие паразитических организмов, в результате чего происходит
угнетение их роста и гибель. Например, наблюдается излечение упорных случаев энтеро-
биоза при добавлении в питание кисломолочных продуктов, содержащих живую культуру
бифидо-бактерий. В других случаях превалирует воздействие паразитов, что проявляется
в угнетении нормальной микрофлоры вплоть до развития дисбиоза. Использование анта-
гонистического характера взаимодействия нормальной и патогенной микрофлоры кишеч-
ника лежит в основе такого способа лечения некоторых кишечных инфекций, как транс-
плантация фекальной микробиоты. Сущность метода заключается во введении в желудоч-
но-кишечный тракт реципиента суспензии или фильтрата раствора кала здоровых доно-
ров, содержащей бактерии и бактериофаги, при помощи колоноскопа (в толстую кишку),
зонда (в желудок или двенадцатиперстную кишку) или в виде капсул с замороженным и
высушенным препаратом фекальной микробиоты перорально. Такой метод лечения ока-
зался очень эффективным при лечении инфекции, вызванной Clostridium difficile, в том
числе, не поддающейся терапии стандартными антибиотиками.
Взаимодействие паразита с организмом хозяина и, в частности с его нормальной
микрофлорой, является сложным процессом. Изучение паразитоценозов представляет од-
но из направлений современной паразитологии – учения о паразитарных системах как
компонентах биоценозов.
Термин «паразитоценоз» сохраняется исключительно в отечественной медицин-
ской паразитологии. Представители общей, ветеринарной и фитопаразитологии исполь-
зуют термин «паразитарная система», в том числе и вместо термина «паразитоценоз». Не
используется термин «паразитоценоз» и в зарубежной литературе. Знание взаимосвязей
внутри паразитоценозов и их характера очень важно для врача, так как это позволяет ему
предложить меры, направленные на повышение эффективности лечения. Так, дополни-
тельное использование доксициклина в терапии дирофиляриоза с целью воздействия на
грамотрицательные бактерии рода Wolbachia (эндосимбионта Dirofilaria repens) увеличи-
вает эффективность лечения.
Дальнейшие исследования внутривидовых и межвидовых соотношений между
компонентами различных паразитоценозов следует считать актуальной задачей современ-
ной эволюционной и экологической паразитологии.

11
Практическая часть
I. Запишите определение следующих терминов: «паразитарная
система», «специфичность паразитов», «экстенсивность инвазии»,
«паразитоценоз».
II. Приведите примеры простых и сложных паразитарных систем,
заполнив таблицу 1.

Таблица 1. Типы паразитарных систем

Типы паразитарных Паразит(ы) Переносчик(и) Хозяин / хозяе-


систем ва
простая двойная

тройная

сложная двойная

тройная

III. Приведите примеры высокоспецифичных и слабоспецифичных


паразитов по их соответствию определенным видам хозяев, заполнив табли-
цу 2.

Таблица 2. Специфичность паразитов

Специфичность Название пара- Хозяин / хозяева Название заболева-


паразита зита (лат.) ния, его эпидемио-
логическая характе-
ристика
высокая

слабая

IV. Рассчитайте экстенсивность энтеробиозной инвазии в разных


возрастных группах детей, проживающих в г.Минск, Минской и Гомельской
областей по данным, приведенным в таблице 3. Сделайте выводы о характере
распределения гельминта Enterobius vermicularis в этих популяциях.

12
Таблица 3. Результаты гельминтологического обследования на энтеробиоз
детского населения в 2015 г. (по данным ГУ «Республиканский центр ги-
гиены, эпидемиологии и общественного здоровья»)

Место про- 0-2 года 3-6 лет 7-10 лет


живания обсл. выявл. экст. обсл. выявл. экст. обсл. выявл. экст.
инв. инв. инв.
% % %
г. Минск
19531 108 30861 535 17339 223
Минская
область
21828 122 49417 655 49395 844
Гомельская
область
18792 189 24054 530 14397 501

6. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ:


Проверьте степень усвоения знаний по теме занятия, ответив на тестовые
вопросы. Выберите правильный ответ из предложенных вариантов.
1. К абиотическим факторам, влияющим на паразитарные системы, от-
носятся:
a) внутривидовая конкуренция за источник питания;
b) ареал хозяина;
c) эффект скученности паразитов;
d) температура воздуха;
e) паразитарное загрязнение внешней среды.
2. Простой трехчленной паразитарной системой является:
a) Dirofilaria repens – комары родов Anopheles, Aedes, Culex – собака, чело-
век;
b) риккетсия Провачека – вошь – человек;
c) балантидий – человек, свинья;
d) аскарида – человек.
3. На какую стадию жизненного цикла аскариды человеческой абиоти-
ческие факторы оказывают непосредственное воздействие?
a) яйцо;
b) личинка;
c) имаго.
4. Для половозрелой стадии власоглава организм человека:
a) является средой I-го порядка;
b) является средой II-го порядка;
c) не является средой существования.
5. К высокоспецифичным паразитам относится:
a) трихинелла;
b) кошачий сосальщик;
c) власоглав;
d) дирофилярия;
e) широкий лентец.
13
6. Наиболее адаптированы к паразитированию в (на) организме хозяи-
на:
a) высокоспецифичные паразиты;
b) малоспецифичные паразиты.
7. Широкую экологическую пластичность, позволяющую выживать в
меняющихся условиях окружающей среды имеют:
a) высокоспецифичные паразиты;
b) малоспецифичные паразиты.
8. Экстенсивность инвазии – это:
a) показатель числа паразитов одного вида, одновременно паразитирующих в
организме хозяина;
b) скорость развития инфекционного процесса;
c) процент особей, инвазированных паразитом.

7. ЛИТЕРАТУРА:
Основная литература
1. Медицинская биология и общая генетика : учебник для студентов учре-
ждений высш. образования по мед. специальностям / [Р. Г. Заяц, В. Э. Бутвилов-
ский, В. В. Давыдов, И. В. Рачковская]. - 3-е изд., испр. - Минск : Вышэйшая
школа, 2017. - 479, [1] с. : ил., схемы, табл. - Утв. М-вом образования РБ.
Дополнительная литература
1. Здравоохранение и медицинская наука Беларуси [Электронный ресурс] /
Минск : НИО РНМБ. – Режим доступа: http://www.med.by. – Дата доступа:
15.09.2019.
2. Консультант студента. Электронная библиотека медицинского вуза =
Student consultant. Electronic library of medical high school [Электронный ресурс] /
Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», ООО «ИПУЗ». – Режим доступа:
http://www.studmedlib.ru. – Дата доступа: 15.09.2019.
3. Консультант врача. Электронная медицинская библиотека = Consultant of
the doctor. Electronic medical library [Электронный ресурс] / Издательская группа
«ГЭОТАР-Медиа», ООО «ИПУЗ». – Режим доступа: http://www.rosmedlib.ru/. –
Дата доступа: 15.09.2019.
4. Научная электронная библиотека eLIBRARY.RU = Scientific electronic
library eLIBRARY.RU [Электронный ресурс]. – Режим доступа:
https://elibrary.ru/. – Дата доступа: 15.09.2019.

Составители:
доцент кафедры биологии с курсами
нормальной и патологической
физиологии, к.вет.н., доцент Р.Н. Протасовицкая

доцент кафедры биологии с курсами


нормальной и патологической
физиологии, к.б.н., доцент Е.М. Бутенкова
15.09.2019
14